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Universidade de São Paulo
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
Atividade e diversidade catabólica da biomassa microbiana do solo alterada
pelo uso da terra
André Mancebo Mazzetto
Dissertação apresentada para obtenção do Título de Mestre
em Ciências. Área de Concentração: Microbiologia Agrícola
Piracicaba
2009
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2
André Mancebo Mazzetto
Biólogo
Atividade e diversidade catabólica da biomassa microbiana do solo alterada pelo uso da
terra.
Orientadora:
Profa. Dra. BRIGITTE JOSEFINE FEIGL
Dissertação apresentada para obtenção do Título de Mestre
em Ciências. Área de Concentração: Microbiologia Agrícola.
Piracicaba
2009
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação
DIVISÃO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - ESALQ/USP
Mazzetto, André Mancebo
Atividade e diversidade catabólica da biomassa microbiana do solo alterada pelo uso da
terra / André Mancebo Mazzetto. - - Piracicaba, 2009.
104 p. : il.
Dissertação (Mestrado) - - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, 2009.
Bibliografia.
1. Análise Multivariada 2. Biomassa 3. Ecologia microbiana 4. Manejo do solo
5. Microbiogia do solo 6. Pastagens 7. Uso do solo I. Título
CDD 631.46
M477a
“Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor”
3
A ELIZA e NILSON,
Meus “orientadores da vida”,
Com imenso orgulho,
DEDICO
4
5
AGRADECIMENTOS
A Deus, Allah, Jeová, Senhor, Jah, Espírito Superior..seja lá como você quiser chamá-lo;
A minha irmã preferida, Dani, pelo apoio e companheirismo durante todo o tempo, além dos
quitutes culinários que ajudavam a matar a fome durante a redação;
A Prof
a
Dr
a
Bigitte Josefine Feigl, pela orientação, amizade e confiança durante todas as etapas
do trabalho. Obrigado Bri!;
Ao Prof Dr Carlos Clemente Cerri e Prof Dr Carlos Eduardo P. Cerri, pelos sempre valorosos
conselhos/palpites/sugestões durante o planejamento e execução do trabalho, além da amizade
construída;
Ao Prof Dr Phil Brookes e Prof Dr David Powlson, pelo apoio e confiança durante o período em
que este trabalho foi realizado em Rothamsted;
Ao Prof Dr Rodger White, pela assistência, conselhos e “aulas” na parte estatística do trabalho;
Ao Laboratório do CENA-USP e seus funcionários: Lilian, Sandra, Dagmar, Mara e Zezinho pela
estrutura e auxílio, tanto na parte burocrática quanto na prática do trabalho;
A FAPESP pela bolsa de estudos concedida e financiamento do projeto Temático do qual esta
pesquisa está inserida;
A Beatriz, da biblioteca do LAN, pela revisão e conselhos sobre a formatação do trabalho;
A Giovana, secretária do PPG Microbiologia Agrícola, sempre respondendo com paciência às
minhas intermináveis dúvidas;
Aos amigos do CENA, colegas de laboratório: Bruna Gonçalves, Cindy Moreira, Francisco
Mello, Marcos Siqueira, João Luís, Marília Chiavegatto, Angélica Jaconi, Adriana Silva, Felipe
Cury, Maísa Belizario, Leidivan Frazão, Gregori Ferrão, Carolina Lisboa, Stoécio Maia, Karina
Cenciani e Ciniro Costa...valeu pelo apoio galera!
Aos amigos do PPG Microbiologia Agrícola, que me acompanharam durante o período de
Mestrado: Bolinha, Mylenne, Carlão, Nara, Polé, Adriano, Winston, Elisa, Vivian, Kelly, Rafael,
Gi Nunes, Gi “uai”, Marina, Júlia, Kit e (com ênfase) Natália;
Aos amigos de Piracicaba e os eternos amigos de Tatuí, pelo incentivo durante esta jornada;
Aos amigos de Ponta Grossa, que mesmo distantes sempre mantiveram, mesmo que em
pensamento, minha atenção e carinho. Rafael, Neto, Maluquinho, João Paulo, Milena, Leila,
Carol, Aline, Paulinha (minha “mestre”) e Grazy (e família). Obrigado pelos anos de convivência
e por fazerem parte da minha vida;
6
A família Mancebo, liderada pela matriarca Vó Elza: Tia Teresa, Tia Elvira, Tio Cícero, Fábio,
Patrícia, Giancarlo, Felipe, Nana, Russo, Henrique, Gabriel, sem contar os agregados...a lista é
longa! Sem esquecer também de André Mancebo, de quem eu herdei muito mais do que apenas o
nome...
A toda a família Bianchi e Mazzetto, especialmente aos meus padrinhos Lair e João César, que
sempre incentivaram meus estudos.
Citar nomes é complicado...sempre alguém é esquecido. Portanto, a todos aqui não citados,
mas que fizeram parte deste caminho fica o meu sincero agradecimento e gratidão.
7
“Ilumine a escuridão”
Robert (“Bob”) Nesta Marley (1945 – 1981)
8
9
SUMÁRIO
RESUMO.......................................................................................................................................11
ABSTRACT...................................................................................................................................13
1 INTRODUÇÃO..........................................................................................................................15
2 DESENVOLVIMENTO.............................................................................................................17
2.1
R
EVISÃO
B
IBLIOGRÁFICA
......................................................................................................... 17
2.1.1 Gases do efeito estufa ........................................................................................................... 17
2.1.2 Conversão da Floresta Amazônica em área cultivada .......................................................... 18
2.1.3 Influências ambientais na microbiota do solo ...................................................................... 19
2.1.4 A biomassa microbiana e alguns dos índices eco-fisiológicos ............................................. 20
2.1.5 A diversidade funcional dos microorganismos do solo ........................................................ 21
2.1.6 A estatística multivariada no campo microbiológico ........................................................... 23
2.2
M
ATERIAL E
M
ÉTODOS
............................................................................................................. 25
2.2.1 Caracterização da área de estudo .......................................................................................... 25
2.2.1.1 Clima ................................................................................................................................. 25
2.2.1.2 Relevo ................................................................................................................................ 26
2.2.1.3 Vegetação .......................................................................................................................... 26
2.2.1.4 Solos .................................................................................................................................. 27
2.2.2 Caracterização das Ecorregiões ............................................................................................ 29
2.2.2.1 Escolha dos locais de amostragem .................................................................................... 32
2.2.3 Coleta e preparo das amostras para análises ......................................................................... 41
2.2.4 Quantificação da Respiração Microbiana no solo ................................................................ 41
2.2.5 Diferenciação e Identificação de Comunidades Microbianas .............................................. 42
2.2.6 Biomassa Microbiana ........................................................................................................... 43
2.2.7 Análises Estatísticas ............................................................................................................. 43
2.3
R
ESULTADOS E DISCUSSÃO
....................................................................................................... 45
2.3.1 Análise Geral dos atributos microbiológicos ....................................................................... 45
2.3.2 Linha de Base: Áreas Nativas ............................................................................................... 47
2.3.2.1 Análise Geral ..................................................................................................................... 47
2.3.2.2 Análise Multivariada na separação das áreas nativas ........................................................ 51
2.3.2.3 Análise Multivariada na separação entre ecorregiões ....................................................... 55
2.3.3 Mudança de uso de terra na região como um todo ............................................................... 59
2.3.4 Mudança de uso de terra nas ecorregiões ............................................................................. 65
2.3.4.1 Ecorregiões: Pastagem ....................................................................................................... 68
10
2.3.4.2 Ecorregiões: Áreas agrícolas .......................................................................... ................... 69
2.3.4.3 Estudo de Caso: Ecorregião Alto Xingú ............................................................................ 69
2.4
C
ONSIDERAÇÕES
F
INAIS
........................................................................................................... 78
REFERÊNCIAS............................................................................................................................81
ANEXOS......................................................................................................................................93
11
RESUMO
Atividade e diversidade catabólica da biomassa microbiana do solo alterada pelo uso da
terra
A demanda crescente de alimentos gera problemas ambientais, principalmente devido à
remoção das coberturas vegetais nativas para a expansão da agricultura no Brasil. Essas
alterações no uso da terra acarretam mudanças na dinâmica da matéria orgânica do solo. O tipo
de vegetação também tem influência sobre a biota do solo e, por isso, a sua alteração ocasiona
mudanças na biomassa microbiana, como revelam estudos envolvendo desmatamento. Os
microorganismos representam a maior diversidade biológica e fisiológica do solo, além de serem
responsáveis por mais de 95% dos processos de decomposição e ciclagem de nutrientes. Por este
motivo, a demanda por indicadores rápidos e confiáveis para detectar alterações na qualidade do
solo, principalmente por aqueles com base nos microrganismos, vem crescendo continuamente. O
objetivo geral foi verificar se há diferenciação dos padrões da atividade e da diversidade
funcional da biomassa microbiana dos solos sob as diferentes vegetações naturais, pastagens em
uso e sistemas agrícolas recém implantados. A área de abrangência desta pesquisa corresponde
aos estados de Rondônia (RO) e Mato Grosso (MT), que foi dividida em 11 ecorregiões
relativamente homogêneas em termos de solos, vegetação nativa, geologia, clima e relevo. Foi
realizada a análise da variável canônica de alguns atributos físicos, químicos e microbiológicos
de cada ecorregião e uso da terra, buscando evidenciar padrões e as variáveis que os diferenciam.
As áreas nativas apresentaram padrões distintos na dinâmica dos atributos microbiológicos
relacionadas principalmente à quantidade de serapilheira em cada bioma estudado. Em relação às
áreas antropizadas, observaram-se resultados similares entre pastagens e áreas nativas,
significativamente diferentes dos resultados obtidos em áreas agrícolas, que devido à diferença de
manejo e diversidade de culturas analisadas apresentou uma grande variabilidade no seu
resultado final. Os resultados obtidos reforçam a recomendação da utilização dos atributos
microbiológicos como indicadores de mudança de uso da terra, aliados a fatores químicos e
físicos. A respiração induzida por substratos (ou diversidade catabólica) mostrou-se eficiente na
separação dos usos da terra e ecorregiões. Estes resultados suportam a idéia de que cada forma de
uso da terra induz a presença de grupos específicos de microrganismos, independente de tipo de
solo, clima ou outras influências externas.
Palavras-chave: Sudoeste da Amazônia; Biomassa microbiana; Respiração basal; Análise de
variável canônica; Ecorregiões
12
13
ABSTRACT
Effects of soil land use on microbial activity and catabolic diversity
The increasing demand for food creates environmental problems, mainly due to the removal
of native vegetation cover for agriculture expansion in Brazil. These changes in land use leads to
changes in the soil organic matter dynamics. The vegetation type also affects the soil biota and,
therefore, its change causes modifications in the microbial biomass, as shown by studies
involving deforestation. Microorganisms represent the most biological and physiological diverse
in soil, as well as being responsible for more than 95% of the decomposition and nutrient cycling.
For this reason, the demand for fast and reliable indicators to detect changes in soil quality,
especially for those based on micro-organisms has been growing continuously. The main
objective in this research was to check the differentiation of patterns in activity and functional
diversity of soil microbial biomass under natural vegetation, pastures and agricultural systems in
use. The area covered by this study corresponds to the states of Rondônia (RO) and Mato Grosso
(MT), which was divided into 11 ecoregions relatively homogeneous in terms of soil, vegetation,
geology, climate and landscape. A canonical variate analysis was used in some physical,
chemical and microbiological factors in each ecoregion and land use, looking for patterns and
variables that can differentiate them. The native areas showed distinct patterns in the dynamics of
microbiological attributes mainly related to the amount of litter in each biome studied. For the
disturbed areas, there were similar results between pastures and native areas, significantly
different from the results obtained in agricultural areas, which due to differences in management
and kind of cultures analyzed showed a great variability in its final result. The results support the
recommendation for use of microbiological attributes as indicators of land use change, combined
with chemical and physical factors. The substrate-induced respiration (or catabolic diversity) was
efficient in the separation of land uses and ecoregions. These findings support the idea that
specific land uses have specific groups of microbial biomass, regardless soil type, climate or
other external influences.
Keywords: Southwest Amazon; Microbial biomass; Basal respiration; Canonical variate
analysis; Ecoregions
14
15
1
INTRODUÇÃO
A demanda crescente por alimentos tem gerado diversos problemas ambientais, causados
principalmente pelo desmatamento de florestas para a expansão da agricultura no Brasil. A
vegetação nativa está sendo convertida em pastagens e agricultura, ao mesmo tempo em que parte
das pastagens cede lugar para cultivos agrícolas, submetidos a sistemas de manejo mais
intensivos e tecnicamente mais avançados.
O uso intensivo da terra, quando não se adota práticas conservacionistas, invariavelmente
leva a efeitos negativos tanto para o ambiente como para a produtividade agrícola. No que se
refere ao ambiente, a redução da quantidade de matéria orgânica do solo (MOS) é acompanhada
de emissão de gases, como o dióxido de carbono, metano e óxido nitroso (CO
2
, CH
4
e N
2
O,
respectivamente) para a atmosfera, potencializando o aquecimento global. Sob o ponto de vista
da sustentabilidade do solo, ocorre uma redução/alteração da quantidade na qualidade da MOS
remanescente. Essas alterações verificam-se, por exemplo, na desagregação e desestruturação do
solo com perdas por erosão, na redução da disponibilidade de nutrientes para as plantas e na
menor capacidade de armazenamento de água. Estes e outros fatores refletem negativamente na
produtividade agrícola, com consequente redução da produtividade de alimentos e na
sustentabilidade do sistema solo-planta-atmosfera.
A alteração dos ecossistemas naturais afeta a composição e a diversidade dos
microorganismos dos diferentes tipos de solo, com impactos ainda pouco conhecidos sobre a
dinâmica da MOS. Teme-se que a qualidade do solo possa ser alterada por um longo período, ou
irreversivelmente. Os microorganismos representam a maior diversidade biológica e fisiológica
do solo, além de serem responsáveis por mais de 95% dos processos de decomposição e ciclagem
de nutrientes. Por este motivo, a demanda por indicadores rápidos e confiáveis para detectar
alterações na qualidade do solo, principalmente por aqueles com base nos microrganismos, vem
crescendo continuamente.
O objetivo geral deste trabalho foi verificar se há diferenciação dos padrões da atividade e
da diversidade funcional da biomassa microbiana dos solos sob as diferentes vegetações naturais,
pastagens em uso e sistemas agrícolas recém implantados do Sudoeste da Amazônia. Para tanto,
foram realizadas análises de variável canônica buscando evidenciar as principais diferenças nos
atributos microbiológicos e físico-químicos do solo.
16
17
2 DESENVOLVIMENTO
2.1 Revisão Bibliográfica
2.1.1 Gases do efeito estufa
O planeta Terra sempre passou por ciclos naturais de resfriamento e aquecimento, com
períodos de intensa atividade vulcânica. Eventos como estes levaram à formação da camada de
gases que recobre o planeta, o que constitui um efeito estufa natural. Porém, atualmente, a
concentração de gases do efeito estufa (GEE) na atmosfera tem aumentado, principalmente
devido à industrialização, que teve seu início no final do século XVIII, e o desmatamento de
áreas nativas para a implantação de sistemas agrícolas, devido à demanda de alimentos para a
população. Este aumento progressivo na concentração de GEE na atmosfera aumenta a retenção
da radiação solar, principalmente na faixa do infra-vermelho, que são refletidos pela superfície
terrestre, gerando aumento da temperatura global (LAL, 1998; COX et al., 2000). Os modelos do
Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas (IPCC, 2007) têm mostrado que entre 1900 e
2100 a temperatura global pode aumentar entre 1,4 e 5,8º C, o que representa um aquecimento
mais rápido do que aquele detectado no século XX.
Entre os maiores países emissores de GEE, o Brasil destaca-se pelo volume de gases
liberados devido ao desmatamento de ecossistemas naturais, levando o país ao 5º lugar no
ranking mundial de emissões. Como o processo de desmatamento envolve principalmente a
emissão de CO
2
, este gás se torna o alvo de muitos estudos visando medidas mitigadoras para
abrandar os impactos gerados pelo aquecimento global, além de pesquisas para determinar a
dinâmica do CO
2
no sistema solo-atmosfera (FEARNSIDE, 2000).
Knorr (2005) alerta sobre a possibilidade de que um aumento na temperatura pode levar
os microorganismos a mineralizar mais rapidamente a matéria orgânica do solo (MOS), liberando
assim uma quantidade maior de CO
2
e potencializando o efeito estufa. Segundo os modelos
aplicados por este autor que consideram três reservatórios de carbono (C) no solo (de ciclagem
rápida, intermediária e lenta), a degradação do compartimento lento da MOS se torna mais
sensível à mudança da temperatura do que a matéria orgânica mais disponível aos
microorganismos, causando assim um feedback positivo em relação ao aquecimento global que
aumentaria ainda mais do que o previsto anteriormente.
18
2.1.2 Conversão da Floresta Amazônica em área cultivada
O desmatamento da floresta Amazônica avançou no início da década de 1970 com a
colonização e, consequentemente, com a abertura de grandes estradas na região. A média anual
de desmatamento era de aproximadamente 15,3 mil km
2
, mas foi em 1994 que o seu recorde foi
atingido, com nada menos do que 29 mil km
2
(INPE, 2006). Segundo especialistas, as oscilações
da taxa de desflorestamento acontecem por diversos motivos, dentre eles a abertura de estradas, o
corte de árvores para produzir madeira e o avanço da pecuária e da agricultura.
Processos de desmatamento são complexos e envolvem muitos fatores, em diferentes
escalas de tempo e espaço. No início, a principal razão para o desmatamento foi a exploração de
madeira e a pecuária (pastagem). A crescente demanda de grãos, fibras e carne para exportação
têm acarretado significativas mudanças no cenário agrícola do território brasileiro. Áreas nativas
estão sendo ocupadas por pastagem e agricultura, terras utilizadas com pastagem estão sendo
convertidas para agricultura, e aquelas em uso agrícola há mais tempo estão sendo submetidas a
sistemas de manejo mais intensivos e tecnicamente mais avançados. Os dois primeiros usos e
mudanças de uso da terra vêm ocorrendo em grandes proporções e de forma bastante acelerada na
Amazônia Legal, com destaque para a cultura da soja e, em particular, na região sudoeste,
abrangendo os estados de Rondônia e Mato Grosso. Em 1990 a produção de soja no Brasil foi de
19 mil toneladas e em 2004 a produção aumentou para 49 mil toneladas, sendo Mato Grosso o
estado que mais contribuiu para esse aumento (BRASIL, 2009).
Segundo Maia (2009), Mato Grosso apresentou um aumento de 20 vezes na área cultivada
no período de 1970 a 2002. O aumento das áreas de pastagens no mesmo período foi bem menor,
2,1 vezes. Já em Rondônia as pastagens apresentaram um aumento de 17 vezes, enquanto a área
cultivada cresceu 10,3 vezes. Este crescimento relacionado à área cultivada aconteceu
principalmente no período de 1970 a 1985, mantendo-se estável entre 1985 a 2002. Em
entrevistas com especialistas, Maia (2009) observou que ocorreu um aumento considerável do
plantio direto entre 1985 e 2002, sendo o principal sistema de cultivo atualmente na região. Em
relação às pastagens, o autor percebeu um grande aumento nas pastagens classificadas como
degradadas, porém também ocorreu um significativo aumento nas pastagens melhoradas.
A atual fronteira agrícola, provavelmente a mais extensa do mundo, abrange uma área
com mais de 1 milhão de km
2
nesses estados. As mudanças no uso e cobertura da terra que vêm
19
ocorrendo nos últimos 30 anos certamente estão causando significativos impactos ambientais
globais, sobretudo no que se refere ao aquecimento da atmosfera terrestre. Além disso, a
intensificação do uso agrícola pode estar provocando degradação das terras em escalas regional e
local.
2.1.3 Influências ambientais na microbiota do solo
As alterações no uso da terra têm ocasionado mudanças na dinâmica da MOS. Por sua
vez, a vegetação também influencia a biomassa microbiana ocasionando redução do carbono da
biomassa, como revelam estudos envolvendo desmatamento. Em um ambiente tão complexo
quanto o solo, onde fatores químicos e físicos interagem continuamente influenciando as
condições de umidade, temperatura, aeração e outros, podemos perceber que a comunidade
microbiana presente é regida fortemente pelas características citadas acima.
A biomassa microbiana do solo é definida como a parte viva da MOS e além de
armazenadora de nutrientes, decompositora da matéria orgânica e transformadora de alguns
nutrientes disponíveis em outros componentes que são utilizados pelos mesmos, pode servir
como indicador rápido de mudanças do solo, revelando a sensibilidade da microbiota a alguma
interferência no sistema. Como avaliação da biomassa microbiana é relativamente rápida quando
comparada à avaliação direta da produtividade vegetal, esta pode ter ampla aplicação na
avaliação da qualidade do solo (BARROS et al., 2007).
Para viver, os microorganismos não dependem apenas de energia e de carbono (C). O
material celular é constituído de inúmeros elementos que devem estar disponíveis no meio
ambiente de modo a permitir o desenvolvimento e a multiplicação destes. Para sobreviver no
solo, que é um ambiente em constante modificação, os microorganismos se adaptam para utilizar
as mais diversas fontes de energia (luz, oxidação de compostos inorgânicos e dissimilação de
quase todas as substâncias orgânicas concebíveis) e sob as mais diversas condições ambientais
(BROOKES, 2001). A adaptação para a vida no solo faz com que ocorram com certa freqüência
espécies de microorganismos com extraordinária plasticidade nutricional e que podem mudar seu
conjunto de enzimas para assim sobreviverem nas mais diversas condições ambientais.
Na maioria dos solos sujeitos a práticas agrícolas (aração, adubação, calagem,
incorporação de agrotóxicos, e outros) os nichos disponíveis podem ser afetados pela intervenção
nas características físico-químicas ou biológicas. Cada modificação profunda corresponde uma
20
renovação da pressão de seleção, favorecendo alguns componentes da comunidade microbiana e
eliminando outros, assim ocorrendo o remanejamento do estado de equilíbrio entre as
populações.
2.1.4 A biomassa microbiana e alguns dos índices eco-fisiológicos
Quando uma floresta altamente diversificada é convertida numa monocultura ou em uma
pastagem, causa um severo impacto ambiental. Os mecanismos naturais de reciclagem dos
nutrientes e de proteção do solo são rompidos, resultando normalmente na degradação da área.
Alterações na comunidade microbiana podem resultar em mudanças em toda a qualidade e
fertilidade do solo e na disponibilidade de carbono, nitrogênio e fósforo (C, N e P,
respectivamente) e demais nutrientes para as plantas.
A demanda por indicadores da qualidade do solo aumentou durante a última década.
Atributos químicos e físicos eram utilizados para definir a qualidade do solo em virtude da
grande dificuldade de identificação dos organismos, que podem apresentar mais de 10.000
espécies por grama de solo (TORSVIK et al., 1990) e representar cerca de 85% da biomassa ou
90% do fluxo de CO
2
entre componentes bióticos responsáveis pela decomposição de serapilheira
em florestas decíduas (PAOLETTI; BRESSAN, 1996).
O isolamento de linhagens de organismos envolvidos nos processos de interesse de cada
solo pode não representar a situação real, pois, de modo geral, apenas 1 a 3 % dos
microrganismos são cultiváveis nas atuais técnicas de isolamento (LIN; BROOKES, 1999), e as
populações variam naturalmente de acordo com as características pedogênicas e variações
climáticas locais (BERRY, 1994; SUETT et al., 1996).
Por este motivo, muitas pesquisas têm sido desenvolvidas utilizando propriedades
genéricas, como a respiração basal dos microorganismos presentes no solo, atividade enzimática,
mineralização da MOS, entre outros, que, sob condições controladas de laboratório representam
estimativas das funções metabólicas da biomassa microbiana, refletindo sua fisiologia como
comunidade total presente no solo (ANANYEVA et al., 2008). Muitos autores apontam para a
possibilidade de que estas propriedades podem diferenciar práticas de manejo, propriedades do
solo e clima (BENDING et al., 2004; GIL-SOTRES et al., 2005; MARINARI et al., 2006;
MONOKROUSOS et al., 2006).
21
A degradação da MOS é uma propriedade de todos os microrganismos heterotróficos e
sua taxa é comumente utilizada para indicar a atividade microbiana do solo. Essa atividade
permite melhor entender os processos de mineralização e visualizar a intensidade dos fluxos de
energia (INGRAM et al., 2005). A respiração microbiana apresenta grande potencial de utilização
como indicador da qualidade de solos em áreas degradadas, relacionando-se com a perda de C
orgânico do sistema solo-planta para a atmosfera. Por qualidade, entende-se uma combinação de
propriedades físicas, químicas e biológicas (ANDERSON, 2003).
O termo índice eco-fisiológico implica uma relação entre fisiologia celular funcionando
sob a influência de fatores ambientais. A biomassa microbiana é considerada como um coletivo,
onde atividades metabólicas específicas de determinados microorganismos dentro da comunidade
são refletidos na capacidade metabólica total da comunidade (ANDERSON, 2003).
Entre os índices eco-fisiológicos mais citados, está o quociente CO
2
(qCO
2
), que
representa a respiração total da comunidade microbiana por unidade de biomassa. Este índice é
medido por meio das análises respirométricas associadas com a medida da biomassa microbiana,
refletindo a energia necessária para manutenção da população. Outro importante índice é a
relação de Carbono Microbiano (C
mic
) e Carbono Orgânico Total (C
org
) do solo. A razão C
mic
:C
org
indica a qualidade da matéria orgânica (WARDLE, 1994) e disponibilidade de C para o
crescimento da população, sendo assim possível monitorar a dinâmica da MOS (SPARLING,
1992).
No entanto, apesar do importante papel dos microorganismos, são poucos os estudos que
relacionam a qualidade do solo com atributos microbiológicos, especificamente com a
diversidade microbiana.
2.1.5 A diversidade funcional dos microorganismos do solo
A diversidade microbiana do solo normalmente é avaliada como diversidade de espécies e
diversidade genética, mais do que a diversidade estrutural e funcional. Contudo, em termos de
qualidade de solo, estas ultimas duas formas de diversidade podem ser mais importantes devido à
redundância funcional de microorganismos na qualidade do solo (VISSER; PARKISON, 1992;
BEARE et al., 1995).
A diversidade funcional compreende a diversidade das atividades microbianas do solo, sendo
que a dinâmica da comunidade microbiana está diretamente relacionada ao funcionamento de um
22
ecossistema antes ou após uma perturbação (KENNEDY, 1999). Esta análise inclui a variedade
(riqueza) e a semelhança, ou expressão relativa, de funções como: decomposição, transformação
de nutrientes, promoção/redução do crescimento vegetal, e outros diversos processos físicos. A
diversidade da função de decomposição exercida pelos microrganismos heterotróficos representa,
portanto, somente um componente da diversidade funcional dos microrganismos do solo.
Os dois métodos mais comuns para mensurar a utilização de substratos por microorganismos
são o BIOLOG (GARLAND; MILLS, 1991; ZAK et al., 1994) e a resposta respiratória à adição
de substratos (SIR) (DEGENS; HARRIS, 1997; DEGENS et al., 2001). A resposta respiratória a
uma ampla variedade de substratos pode indicar a diversidade funcional da comunidade
microbiana dos solos. Os autores afirmam que estas técnicas são suficientemente sensíveis para
distinguir mudanças na diversidade catabólica que ocorrem em períodos curtos de tempo, bem
como em grandes diferenças que tenham acontecido no solo depois de alguns anos (GRAHAM;
HAYNES, 2005).
Conforme destacado por Tótola e Chaer (2002), a importância das análises de diversidade
funcional e catabólica reside no fato de somente com base nas alterações da diversidade genética
não é possível inferir se algumas funções do solo foram perdidas ou não. Estas análises permitem
maior compreensão do funcionamento da comunidade microbiana, uma vez que permitem
averiguar a presença de redundância funcional do solo. Quanto maior a redundância funcional e a
diversidade de organismos, mais rápido o ecossistema pode retornar às condições originais, ou
seja, maior a sua resiliência.
O método visa medir a semelhança das funções catabólicas da comunidade microbiana de
diferentes solos ou alterações de um mesmo solo submetido a diferentes tratamentos ou usos da
terra, ou a intensidade da resposta respiratória e uma gama de substratos testados. A riqueza
(variedade) da diversidade catabólica é dada pelo número total de substratos que poderiam,
potencialmente, ser usados pela comunidade microbiana. A imensa variedade das funções
catabólicas é praticamente impossível de enumerar. Quanto maior o índice de semelhança, maior
a diversidade da população microbiana, pois está mantida a capacidade de dar uma resposta
respiratória intensa a todas as substâncias (substratos) testadas.
Havendo redução da diversidade microbiana, perdem-se algumas espécies capazes de
metabolizar determinados grupos funcionais e com isso diminui a capacidade de reação, na forma
23
de emissão de CO
2
. Quanto menor o índice de semelhança, menor a diversidade da população
microbiana (VAN HEERDEN et al., 2002).
Stevenson et al. (2004) demonstrou padrões catabólicos diferenciados para florestas e
pastagens na Nova Zelândia. Seus resultados mostraram diferenças claras nas respostas
respiratórias de comunidades microbianas em pastagens e florestas, mas mostrou forte
similaridade dentro de cada classe de vegetação apesar da ampla extensão geográfica, diferentes
solos e espécies de plantas presentes nos locais de estudo.
Nesta pesquisa foi estudada a possibilidade de verificar se ocorrem padrões catabólicos,
os mesmos abordados no trabalho de Stevenson et al. (2004) ou outros na Amazônia para áreas
com pastagem, agricultura e com os ecossistemas naturais (Cerrado e Floresta). Esta metodologia
ainda não foi aplicada em solos tropicais brasileiros e pode ser útil na avaliação do impacto da
mudança de uso da terra na fronteira agrícola do país.
2.1.6 A estatística multivariada no campo microbiológico
A ecologia microbiana está passando por profundas mudanças, com o início das relações
entre estrutura-função das comunidades e ambiente, em escalas de campo, regionais e até mesmo
continentais. Um dos maiores obstáculos enfrentado pelos pesquisadores é a exploração e
utilização de grandes bancos de dados, e a escolha de ferramentas numéricas apropriadas para
avaliação visual e estatística dos dados (RAMETTE; TIEDGE, 2007).
As análises multivariadas são análises que trabalham com mais de uma variável
dependente, sendo análises principalmente exploratórias, recomendadas em estudos de
comunidades para classificação e ordenação das diversas variáveis em questão. O princípio da
ordenação visa reduzir o número de variáveis para permitir reconhecimento de padrões por meio
das variáveis mais importantes (RAMETTE, 2007). Assim, é concebida uma nova combinação de
variáveis (variáveis latentes), que podem ser tratadas como variáveis independentes e submetidas
a análises estatísticas comuns (ANOVA, teste t, regressão). Este princípio é amplamente utilizado
em variáveis biológicas (espécies ou táxons) a partir de observações (amostras). Entre as análises
que seguem o princípio de ordenação, as mais importantes são a discriminante, variável canônica,
correspondência, componentes principais, gradientes e escalonamento multidimensional.
Para o objetivo traçado nesta pesquisa foi selecionada a análise de variável canônica, que
procura, com base em um grande número de características originais correlacionadas, obter
24
combinações lineares destas características denominadas variáveis canônica. As variáveis
analisadas são utilizadas para a classificação em grupos, sendo que cada variável possui um peso
específico nesta separação, de acordo com sua importância na análise. A vantagem desta análise
reside no fato de que por meio dela podem-se capturar as variações não percebidas quando
características originais são utilizadas separadamente, além de ser uma função discriminante, ou
seja, maximiza a variação entre tratamentos em relação à variação residual.
25
2.2 Material e Métodos
2.2.1 Caracterização da área de estudo
A área de abrangência desta pesquisa corresponde aos estados de Rondônia (RO) e Mato
Grosso (MT), onde foi avaliada a dinâmica da biomassa microbiana do solo em sistemas nativos
e alterados pelos cultivos. A região sudoeste da Amazônia representa uma área de transição entre
a bacia Amazônica e o planalto Central brasileiro, localizada entre as latitudes 7° e 18° Sul e
entre as longitudes 50° e 67° Oeste, formando um divisor de águas entre a bacia Amazônica ao
norte e a bacia do Paraná ao sul. Esta região constitui uma das mais extensas fronteiras agrícolas
do mundo, abrangendo uma área de aproximadamente 1.128.000 km
2
nestes estados.
2.2.1.1 Clima
O clima da região varia em função da latitude, podendo ser caracterizado por um regime
tropical úmido com curto período de seca. Em termos de temperatura, a região pode ser
considerada como quente com grande uniformidade térmica, onde não se percebe presença de
variações significativas no decorrer do ano (em geral, variação térmica inferior a 5°C).
Entretanto, temperaturas mais baixas (médias e mínimas) podem ocorrer nas zonas de altitude do
sul de Rondônia e no sudeste do Mato Grosso.
O regime pluviométrico é caracterizado por duas épocas bem definidas: uma época
chuvosa e outra época seca ou com pouca chuva, com precipitação anual variando entre 1400 e
2500 mm. A época mais chuvosa tem início entre dezembro e janeiro e duração de cerca de dois a
cinco meses. O maior índice pluviométrico ocorre no norte do Mato Grosso, mais precisamente
no médio Teles Pires, região que apresenta precipitação em torno de 2550 mm. Áreas com
precipitações variando entre 1400 e 1500 mm ocorrem nos extremo sudeste e sudoeste do Mato
Grosso. As áreas com precipitação total decrescendo de 2500 a 1500 mm formam a partir da área
mais chuvosa uma série de faixas contínuas, abrangendo, portanto, a maior parte da região de
estudo (MELLO, 2007).
Segundo o sistema de Köeppen, os tipos climáticos da região de estudo são
essencialmente o Aw e o Am, ou seja, clima tropical com curto período seco (Aw: úmido com
apenas um mês seco; Am: variedade monção com época seca mais prolongada).
26
2.2.1.2 Relevo
As altitudes mais elevadas, atingindo cotas superiores a 1000 metros, são encontradas no
centro e no sul da região de estudo, na Chapada dos Parecis e na Chapada das Alcantiladas. Nas
bordas da região, ao norte, a leste e a oeste, a altitude decresce consideravelmente não excedendo
os 200 m.
O relevo da região apresenta-se principalmente sobre uma larga porção do escudo
brasileiro (Plataforma Amazônica) limitada ao norte pela Bacia Amazônica e ao sul pela Bacia
Sedimentar do Paraná. Pequenas bacias, de importância secundária, limitam o escudo a oeste
(Bacia do Guaporé e Bacia do Alto Paraguai) e a leste (Bacia do Araguaia) (MELLO, 2007).
2.2.1.3 Vegetação
A vegetação natural varia em função do regime de chuvas, proporcionando acentuado
caráter semi-caducifólio, redução do porte e densidade da vegetação no sentido Norte-Sul. A
Floresta Ombrófila Aberta Amazônica cobre quase totalmente o Estado de Rondônia,
estendendo-se no sentido Leste, ao Norte de Mato Grosso. Na região do Alto Xingu ocorre a
transição Floresta Ombrófila – Floresta Estacional Semidecidual. A fitofisionomia Cerrado e
Cerradão ocorrem dos planaltos de Rondônia, noroeste do Mato Grosso e, estende-se na
totalidade da bacia sedimentar do Paraná, Chapada dos Parecis, incluindo Cuiabá e Paranatinga.
Na porção Sul do Estado do Mato Grosso, encontra-se o bioma Pantanal (MELLO, 2007) (Figura
1).
Segundo Zoneamento Sócio Econômico Ecológico do Estado de Rondônia (ZSEE-RO),
as coberturas vegetais são caracterizadas por:
Floresta Ombrófila: florestas tropicais úmidas, pluviais, sempre verdes. Dossel bem
distinto, com indivíduos emergentes e sub-bosque estratificado. Ocorre sobre latossolos,
podzólicos, lateritas de idades variadas desde o quaternário (aluviais), predominando no terciário
até o pré-cambriano. Estas subdividem em abertas, as quais são florestas com dossel descontínuo,
permitindo ausência de área foliar entre 30 e 40 %. Podem estar associadas a palmeiras, cipós,
bambus e sororocas; e florestas com dossel contínuo, fechado. Floresta Ombrófila densa
apresenta dominância de árvores na abóbada, sem associações co-dominantes.
27
Figura 1 – Vegetação nativa dos Estados de RO e MT (MELLO, 2007)
Floresta Estacional Semidecidual: florestas com sazonalidade moderada, com grau de
deciduidade de até 30 % em relação às espécies. A sazonalidade é de natureza hídrica, com
déficit de até 4 meses do ano. Dossel com emergentes reduzidas.
Cerrado (savana): são formações com feições xeromórficas produzidas por
estacionalidade ou estresse edafo-climático de origem hídrica ou de saturação de alumínio e
ferro. As savanas brasileiras podem ser definidas como ambientes onde existe um estrato
herbáceo ou graminoso contínuo, exceto em algumas feições florestadas como o cerradão.
2.2.1.4 Solos
Os solos predominantes na Amazônia brasileira são Latossolos e Argissolos. Em menor
proporção estão os Neossolos Quartzenicos e Plintossolos (LEPSCH, 2002). Estes solos
caracterizam-se por apresentarem baixa fertilidade, e com a fração argila constituída de minerais
caolinita, goetita, gibsita e óxidos de ferro (KITAGAWA, 1979; DEMATTE, 2000). Os níveis de
28
Na
+1
, Mg
+2
, K
+1
, P, N, e Ca
+2
são consideravelmente baixos, resultado das altas taxas de
intemperismo incidentes sobre esta região durante milhões de anos. O pH no geral se caracteriza
como ácido (variando de 4,3 a 6,2), elevado conteúdo de alumínio e baixa disponibilidade de
nutrientes. Porém, essas limitações, devido à baixa CTC e pouca retenção de água, podem ser
ajustadas com o uso de corretivos, fertilizantes minerais e aumento da matéria orgânica
(KLUTHCOUSKI et al., 2003).
Mello (2007) descreve os solos da região estudada como sendo representados
principalmente por Latossolos, Argissolos e Neossolos, com cerca de 40%, 20% e 15%,
respectivamente, do total da área de abrangência dos dois estados (Figura 2). Estes grupos de
solos encontram-se distribuídos ao longo de todas as regiões sendo os Latossolos notadamente
predominantes na região central do Mato Grosso e no norte de Rondônia. Destacam-se em
seguida o grupo dos Plintossolos, cobrindo 8% de toda a área, os Cambissolos e Gleissolos, que
representam cerca de 6 e 5 % respectivamente da área territorial de Rondônia e Mato Grosso. Os
dois últimos grupos citados acima se concentram em locais específicos. Os Gleissolos na região
sul e norte de Rondônia, região de fronteira do estado, onde se localizam os rios Guaporé ao sul e
Madeira ao norte; e os Cambissolos, que são principalmente encontrados no Mato Grosso
ocupando uma faixa longitudinal extensa na região centro-sul.
Os Latossolos são caracterizados por apresentarem elevado grau de intemperização,
podendo ser profundos, ocorrendo principalmente em regiões tropicais e subtropicais.
Apresentam normalmente baixa saturação por bases e baixo pH, o que os caracteriza como solos
ácidos. Variando de fortemente a bem drenado, representam 46 % dos solos do Cerrado. Os
Neossolos Quartzarênicos possuem no máximo 15 % de argila, sendo muito porosos e
excessivamente drenados. (EMBRAPA, 2006).
Os Argissolos caracterizam-se principalmente pela presença de argila de baixa atividade e
horizonte B textural, apresentando profundidades variáveis, variando de fortemente a
imperfeitamente drenados. Assim como os Latossolos, estes são solos ácidos. Os Plintossolos
geralmente se apresentam como solos fortemente ácidos e com baixa saturação por bases,
apresentam horizonte plíntico e devido à presença da petroplintita, possuem normalmente
coloração pálida com mosqueados de cores alaranjadas a vermelhas acima do horizonte plíntico.
29
Figura 2 – Solos dos Estados de Rondônia e Mato Grosso (MELLO, 2007)
2.2.2 Caracterização das Ecorregiões
A seleção dos locais e da forma de amostragem, assim como a análise das características
físicas e químicas das amsotras de solo foram feitas por uma equipe de pesquisadores e alunos de
pós-graduação ligados ao Laboratório de Biogeoquímica Ambiental do Centro de Energia
Nuclear na Agricultura (CENA/USP) no âmbito de um Projeto Temático FAPESP. Descrições
detalhadas podem ser encontradas nas referências citadas, porém será apresentado aqui um
resumo dos preocedimentos.
Para melhor selecionar os locais de amostragem, a área total dos estados de Rondônia e
Mato Grosso foi dividida, em 11 macro zonas biogeoclimáticas (Figura 3). A estratificação da
área de estudo é uma recomendação do “Guidelines for National Greenhouse Gas Inventories”
produzido pelo Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas (IPCC, 2006), que trata dos
procedimentos oficiais para estimativa de gases do efeito estufa em nível nacional. Recomenda-se
uma estratificação da área de estudo com objetivo de identificar diferenças edafoclimáticas e no
30
manejo do solo, com objetivo de criar unidades espaciais mais homogêneas para a estimativa das
emissões dos gases.
Figura 3 – Macro zonas biogeoclimaticas dos estados de Rondônia e Mato Grosso
A divisão foi efetuada utilizando-se o Sistema de Informação Geográfico ArcGis 9.0 pela
sobreposição dos planos de informação referente a solos, vegetação nativa, geologia, clima e
relevo afim de encontrar áreas relativamente homogêneas, tornando possível a determinação dos
atributos do solo a serem extrapolados criteriosamente para toda ecorregião (Boris Volkoff –
Personal Communication; MELLO, 2007).
As ecorregiões e suas principais características estão listadas abaixo:
• Alto Xingu: os solos dominantes são Latossolo e Plintossolo, sendo uma área de
trnasição entre Floresta Ombrófila-Floresta Estacional. O clima é do tipo Ami, com precipitação
anual de 1750-2250 mm. O relevo é plano (tabular), sendo o substrato sedimentar Paleozóico-
Cenozóico.
• Bacia sedimentar do Paraná: os solos dominantes são Neossolo Quartzarênico e
Latossolo, com Cerrado como principal tipo de vegetação. O clima é do tipo Am e Cwa com
31
precipitação anual de 1250 a 1750 mm. O relevo é plano (Chapadões), sendo o substrato
sedimentar Paleozóicos e Mesozóicos.
• Chapada dos Parecis: os solos dominantes são Latossolo e Neossolo Quartzarênico,
sendo a vegetação caracterizada pelo Cerrado e transição Cerrado-Floresta Estacional. O clima é
do tipo Ami com precipitação anual de 1500 a 2250 mm. O relevo é plano (Chapadões), com
substrato sedimentar Paleozóico-Mesozóico.
• Depressão do Araguaia: os solos dominantes são Plíntico e Glei, com o Cerrado como
principal tipo de vegetação. O clima é do tipo Ami com precipitação anual de 1250-2000 mm. O
relevo é plano, com substrato sedimentar Cenozóico e Quaternário.
• Depressão de Cuiabá-Paranatinga e região Serrana: os solos dominantes são Plintossolo,
Argissolo e Latossolo, sendo a vegetação composta pelo Cerrado e Floresta Estacional. O clima é
do tipo Am com precipitação anual de1500-1750 mm. O relevo é plano ou montanhoso, com
substrato sedimentar metamorfizado ou não metamorfizado do Proterozóico.
• Depressão do Guaporé: o solo dominante é Latossolo, sendo a vegetação caracterizada
pela Floresta Ombrófila aberta na parte norte, e Floresta estacional e Cerrado na parte sul. O
clima é do tipo Ami com precipitação anual de 1750-2250 mm na parte norte, e do tipo Ami e
Am com precipitação anual de 1500-1750 mm na parte sul. O relevo é plano, com o substrato
cristalino.
• Nordeste do Mato Grosso: o solo dominante é Argissolo, sendo a vegetação classificada
como transição Cerrado-Floresta Ombrófila. O clima é do tipo Ami com precipitação anual de
2000-2500 mm. O relevo é ondulado (colinas), com o substrato cristalino.
• Norte de Rondônia: o solo dominante é Latossolo, com vegetação caracterizada como
Floresta Ombrófila aberta. O clima é do tipo Awi com precipitação anual de 2000 a 2500 mm. O
relevo é plano (tabular), sendo o substrato em parte cristalino e em parte sedimentar Cenozóico e
Quaternário.
• Norte do Mato Grosso: os solos dominantes são Argissolo, Latossolo e Neossolo
Litólico. A vegetação é caracterizada como Floresta Ombrófila aberta e transição Cerrado-
Floresta Estacional. O clima é do tipo Awi e Ami com precipitação anual de 2000 a 2750 mm. O
relevo é ondulado (colinas) ou plano (Chapadas internas), sendo o substrato dominantemente
cristalino com inclusões sedimentar Proterozóico-Paleozoico.
32
• Pantanal: o solo dominante é o Gleissolo, sendo a vegetação caracterizada como
Cerrado. O clima é do tipo Am com precipitação anual de 1500-1750 mm. O relevo é plano, com
o substrato sedimentar Quaternário.
• Rondônia Central: o solo dominante é Argissolo,sendo a vegetação caracterizada como
Floresta Ombrófila aberta. O clima é do tipo Awi e Ami, com precipitação anual de 1750 a 2250
mm. O relevo é ondulado (colinas e cristas), com o substrato dominantemente cristalino com
inclusões sedimentar Proterozóico.
2.2.2.1 Escolha dos locais de amostragem
Em cada ecorregião foram sorteados dois municípios para avaliação dos atributos físicos,
químicos e biológicos (dinâmica da biomassa microbiana) dos solo em função da mudança do
uso da terra, totalizando 22 municípios (Figura 4).
• Alto Xingu: São Jose do Xingu e Sorriso
• Bacia sedimentar do Paraná: Itiquira e Novo São Joaquim
• Chapada dos Parecis: Conquista d’Oeste e Sapezal
• Depressão do Araguaia: Água Boa e Ribeirão Cascalheira
• Depressão de Cuiabá-Paranatinga: Porto Experidião e Várzea Grande
• Depressão do Guaporé: Pimenteiras d’Oeste e Pontes e Lacerda
• Nordeste do Mato Grosso: Guarantã do Norte e Vila Rica
• Norte de Rondônia: Rio Crespo e Theobroma
• Norte de Mato Grosso: Itauba e Nova Monte Verde
• Pantanal: Barão de Melgaço e Cáceres.
• Rondônia central: Ariquemes e Santa Luzia d’Oeste
33
Figura 4 - Municípios sorteados para amostragem de solo
Nestes locais foi realizada a amostragens de solo em pares representativos quanto ao uso e
mudança de uso da terra para determinação do estoque de carbono. Os pares de amostragem são
caracterizados por sistema nativo (referência), pastagem, uso agrícola com agricultura sob
sistema de plantio convencional e/ou direto e culturas perenes. As características gerais das áreas
como: latitude, longitude, municípios, estado, uso da terra e praticas de manejo estão
apresentados na Tabela 1 (BELIZARIO, 2008).
34
Tabela 1 – Caracterização geral dos locais de coleta de amostras de solo em Rondônia e Mato Grosso
(continua)
Ecorregião Coordenadas Localização Usos da
terra
1
Tempo Prática de manejo
2
Latitude Longitude Município (UF) (anos)
Alto Xingu 10°54’37’’ 52°47’3’’ São José do Xingu (MT) PA- melhorada 14 Calagem; Adubação
Alto Xingu 10°55’18’’ 52°47’17’’ São José do Xingu (MT) PA - alt. degradada 14
Alto Xingu 10°55’18’’ 52°47’54’’ São José do Xingu (MT) FES
Alto Xingu 10°54’42’’ 52°47’3’’ São José do Xingu (MT) PA nominal 14
Alto Xingu 12°29’46’’ 55°40’32’’ Sorriso (MT) Contato SF/FES
Alto Xingu 12°29’43’’ 55°40’35’’ Sorriso (MT) PA- melhorada 20 Calagem e adubo
Alto Xingu 12°29’46’’ 55°40’36’’ Sorriso (MT) PA(5) > Soja (15) 20 PD safrinha
Alto Xingu 12°30’12’’ 55°38’39’’ Sorriso (MT) Soja (6) 6 PD safrinha
Alto Xingu 12°29’13’’ 55°38’49’’ Sorriso (MT) Arroz (2) 2 Cult. Convencional
Alto Xingu 12°29’12’’ 55°38’47’’ Sorriso (MT) Soja (15) 15 PD e pousio
Alto Xingu 12°29’43’’ 55°36’53’’ Sorriso (MT) Soja (6) 6 PD e safrinha
Alto Xingu 12°29’43’’ 55°36’52’’ Sorriso (MT) Contato SF/FES
Bac. Sed. Paraná 17°25’98’’ 54°41’57’’ Itiquira (MT) PA – nominal 17 Produtiva
Bac. Sed. Paraná 17°27’11’’ 54°42’33’’ Itiquira (MT) PA(4)>S (5)>Alg (3)>S (3) 15 PD safrinha
Bac. Sed. Paraná 17°25’53’’ 54°40’45’’ Itiquira (MT) PA(3)>S(2)>Alg (2)>S(10) 22 PD e pousio
Bac. Sed. Paraná 17°27’12’’ 54°42’35’’ Itiquira (MT) SF
34
35
Tabela 1 – Caracterização geral dos locais de coleta de amostras de solo em Rondônia e Mato Grosso
(Continuação)
Ecorregião Coordenadas Localização Usos da
terra
1
Tempo Prática de manejo
2
Latitude Longitude Município (UF) (anos)
Bac. Sed. Paraná 17°28’50’’ 54°40’59’’ Itiquira (MT) PA – altam. degradada 10 P e calagem
Bac. Sed. Paraná 17°28’44’’ 54°40’59’’ Itiquira (MT) AS
Bac. Sed. Paraná 15°9’9’’ 53°34’9’’ Novo São Joaquim (MT) Soja/alg (15)> Soja (4) 19 Soja em PD com safrinha
Bac. Sed. Paraná 15°9’11’’ 53°34’9’’ Novo São Joaquim (MT) Soja/Algodao 19 Cult. Convencional
Bac. Sed. Paraná 15°7’32’’ 53°34’26’’ Novo São Joaquim (MT) SP
Bac. Sed. Paraná 15°8’26’’ 53°25’55’’ Novo São Joaquim (MT) PA - nominal 15
Chapada Parecis 14°32’23’’ 59°30’50’’ Conquista D’Oeste (MT) PA - altam. degradada 18
Chapada Parecis 14°32’22’’ 59°30’43’’ Conquista D’Oeste (MT) FES
Chapada Parecis 14°32’23’’ 59°31’ Conquista D’Oeste (MT) PA - altam. degradada 14
.
Chapada Parecis 14°37’30’’ 59°31’37’’ Conquista D’Oeste (MT) PA – nominal 12
Chapada Parecis 14°37’31’’ 59°31’44’’ Conquista D’Oeste (MT) FES
Chapada Parecis 13°27’18’’ 58°43’32’’ Sapezal (MT) Soja (5) 5 PR (milheto safrinha)
Chapada Parecis 13°27’16’’ 58°43’32’’ Sapezal (MT) AS
35
36
Tabela 1 – Caracterização geral dos locais de coleta de amostras de solo em Rondônia e Mato Grosso
(Continuação)
Ecorregião Coordenadas Localização Usos da
terra
1
Tempo Prática de manejo
2
Latitude Longitude Município (UF) (anos)
Chapada Parecis 13°43’51’’ 58°59’14’’ Sapezal (MT) Soja (7) 7 PD safrinha
Chapada Parecis 13°43’48’’ 58°59’17’’ Sapezal (MT) AS
Chapada Parecis 13°38’10’’ 58°43’32’’ Sapezal (MT) Soja (7) 7 PD safrinha
Chapada Parecis 13°38’60’’ 58°43’32’’ Sapezal (MT) FES
Depres. Araguaia 143’8’’ 52/20’34’’ Água Boa (MT) Soja 18 PD com 7 anos safrinha
Depres. Araguaia 14°3’8’’ 52/20’38’’ Água Boa (MT) Ar (2)> PA(2) – melhorada 4 Adubo-NPK
Depres. Araguaia 14°3’15’’ 52/20’39’’ Água Boa (MT) AS
Depres. Araguaia 12°38’26’’ 51°47’25’’ Rib. Cascalheira (MT) FES
Depres. Araguaia 12°38’25’’ 51°47’25’’ Rib. Cascalheira (MT) PA (10)>Soja (5) 15 PD safrinha
Depres. Araguaia 12°38’28’’ 51°47’23’’ Rib. Cascalheira (MT) PA – melhorada 5 Reformada (arroz)
Depres. Araguaia 12°35’40’’ 51°47’06’’ Rib. Cascalheira (MT) PA - alt. Degradada 10
Depres. Cuiabá 15°50’21’’ 58°30’54’’ Porto Experidião (MT) PA - mod. Degradada 15
Depres. Cuiabá 15°50’15’’ 58°29’59’’ Porto Experidião (MT) AS
36
37
Tabela 1 – Caracterização geral dos locais de coleta de amostras de solo em Rondônia e Mato Grosso
(Continuação)
Ecorregião Coordenadas Localização Usos da
terra
1
Tempo Prática de manejo
2
Latitude Longitude Município (UF) (anos)
Depres. Cuiabá 15°50’39’’ 58°30’43’’ Porto Experidião (MT) PA - mod. Degradada 12
Depres. Cuiabá 15°50’36’’ 58°30’52’’ Porto Experidião (MT) PA - mod. Degradada 21
Depres. Cuiabá 15°50’53’’ 58°31’19’’ Porto Experidião (MT) FES
Depres. Cuiabá 15°39’15’’ 56°13’18’’ Várzea Grande (MT) PA - mod. Degradada 20
Depres. Cuiabá 15°39’15’’ 56°13’18’’ Várzea Grande (MT) AS
Depres. Guaporé 13°21’57’’ 60°53’56’’ Pimenteiras do Oeste (RO) PA(18)>Ar(2)>S (2) 22 PC, pousio; NPK
Depres. Guaporé 13°22’54’’ 60°53’38’’ Pimenteiras do Oeste (RO) PA – Alt. degradada 15
Depres. Guaporé 13°21’56’’ 60°53’57’’ Pimenteiras do Oeste (RO) FES
Depres. Guaporé 13°17’17’’ 60°47’46’’ Pimenteiras do Oeste (RO) Café(10)>Ar (2)>M/S (10) 22 PD safrinha; NP, calagem
Depres. Guaporé 13°17’10’’ 60°47’51’’ Pimenteiras do Oeste (RO) Past - mod. degradada 15
Depres. Guaporé 13°13’43’’ 60°47’47’’ Pimenteiras do Oeste (RO) FES
Depres. Guaporé 15°17’45’’ 59°12’23’’ Pontes e Lacerda (MT) PA(7)> Soja (3) 10 PD safrinha; NPK
Depres. Guaporé 15°16’54’’ 59°12’28’’ Pontes e Lacerda (MT) PA - alt. degradada 10
Depres. Guaporé 15°16’56’’ 59°12’19’’ Pontes e Lacerda (MT) FES
Depres. Guaporé 15°16’35’’ 59°13’46’’ Pontes e Lacerda (MT) PA-nominal 16
37
38
Tabela 1 – Caracterização geral dos locais de coleta de amostras de solo em Rondônia e Mato Grosso
(Continuação)
Ecorregião Coordenadas Localização Usos da
terra
1
Tempo Prática de manejo
2
Latitude Longitude Município (UF) (anos)
Nordeste de MT 9°52’31’’ 54°53’9’’ Guarantã do Norte (MT) Floresta
Nordeste de MT 9°52’31’’ 54°53’12’’ Guarantã do Norte (MT) PA – nominal 27 Calagem em 2001
Nordeste de MT 9°52’23’’ 54°53’14’’ Guarantã do Norte (MT) PA - altam. degradada 29
Nordeste de MT 9°57’51’’ 50°58’29’’ Vila Rica (MT) PA - alt. degradada 13
Nordeste de MT 9°58’19’’ 50°59’13’’ Vila Rica (MT) PA - mod. Degradada 21 Calagem a 2 anos
Nordeste de MT 9°57’54’’ 50°58’35’’ Vila Rica (MT) FOA
Norte de RO 9°49’48’’ 62°40’59’’ Rio Crespo (RO) PA - alt. degradada 15 Queima
Norte de RO 9°48’23’’ 62°40’55’’ Rio Crespo (RO) PA - mod. degradada 20 Queima
Norte de RO 9°49’50’’ 62°40’57’’ Rio Crespo (RO) FOA
Norte de RO 10°6’30’’ 62°19’26’’ Theobroma (RO) Cacau 9
Norte de RO 10°6’38’’ 62°19’30’’ Theobroma (RO) Cacau 6
Norte de RO 10°6’33’’ 62°19’10’’ Theobroma (RO) PA – mod. Degradada 10
Norte de RO 106’37’’ 62°19’26’’ Theobroma (RO) FOA
Norte de RO 10°3’14’’ 62°19’12’’ Theobroma (RO) PA – melhorada 12 Calagem, N e P 2 anos
38
39
Tabela 1 – Caracterização geral dos locais de coleta de amostras de solo em Rondônia e Mato Grosso
(Continuação)
Ecorregião Coordenadas Localização Usos da
terra
1
Tempo Prática de manejo
2
Latitude Longitude Município (UF) (anos)
Norte de RO 10°3’14’’ 62°19’12’’ Theobroma (RO) PA – melhorada 12 Calagem, N e P 2 anos
Norte de RO 10°3’17’’ 62°19’14’’ Theobroma (RO) PA) – moder.degradada
Norte de MT 10°54’17’’ 55°15’16’’ Itaúba (MT) PA - mod. Degradada 22
Norte de MT 10°54’18’’ 55°15’14’’ Itaúba (MT) PA (15)> Soja (7) 22 PD c safrinha
Norte de MT 10°54’20’’ 55°15’15’’ Itaúba (MT) FOA
Norte de MT 11°1’17’’ 55°17’34’’ Itaúba (MT) PA - mod. Degradada 15
Norte de MT 11°1’16’’ 55°17’32’’ Itaúba (MT) FOA
Norte de MT 9°58’51’’ 57°21’14’’ Nova Monte Verde (MT) FOA
Norte de MT 9°58’49’’ 57°21’14’’ Nova Monte Verde (MT) PA – nominal 25
Norte de MT 9°58’43’’ 57°24’28’’ Nova Monte Verde (MT) FOD
Norte de MT 9°58’44’’ 57°24’28’’ Nova Monte Verde (MT) PA - mod. degradada 10
Pantanal 16°12’20’’ 55°56’45’’ Barão de Melgaço (MT) PA – altam. Degradada 20
Pantanal 16°12’22’’ 55°56’42’’ Barão de Melgaço (MT) AS
39
40
Tabela 1 – Caracterização geral dos locais de coleta de amostras de solo em Rondônia e Mato Grosso
(Conclusão)
Ecorregião Coordenadas Localização Usos da
terra
1
Tempo Prática de manejo
2
Latitude Longitude Município (UF) (anos)
Pantanal 16°2’7’’ 57°36’40’’ Cáceres (MT) PA – altam. degradada 13
Pantanal 16°1’56’’ 57°37’25’’ Cáceres (MT) PA – altam. degradada 20
Pantanal 16°2’2’’ 57°36’16’’ Cáceres (MT) AS
Pantanal 16°0’58’’ 57°44’37’’ Cáceres (MT) PA – melhorada 5 Adubação cobertura morta
Pantanal 16°0’36’’ 57°44’50’’ Cáceres (MT) PA – nominal 3
Pantanal 16°0’50’’ 57°44’31’’ Cáceres (MT) SP
RO Central 9°49’37’’ 62°58’15’’ Ariquemes (RO) Café Conilon 14
RO Central 9°49’37’’ 62°58’15’’ Ariquemes (RO) Café Conilon 16
RO Central 9°49’37’’ 62°58’15’’ Ariquemes (RO) Cacau 26
RO Central 9°49’37’’ 62°58’15’’ Ariquemes (RO) FOA
RO Central 11°55’10’’ 61°44’27’’ Santa Luzia d’Oeste (RO) Café Conilon 8 Adubo – NPK (4 x)
RO Central 11°55’13’’ 61°44’26’’ Santa Luzia d’Oeste (RO) PA – alt. Degradada 15
RO Central 11°55’29’’ 61°44’38’’ Santa Luzia d’Oeste (RO) Café Conilon 12
RO Central 11°55’23’’ 61°44’27’’ Santa Luzia d’Oeste (RO) FOA
1
PA= Pastagem, Ar= arroz, S=soja, M=milho, alg=Algodão, FOA= Floresta Ombrófila Aberta, FOD= Floresta Ombrófila Densa, FES= Floresta Estacional
Semidecidual, SA= Savana Arborizada, SP= Savana Parque, SF=Savana Florestada, Contato FS/FES= Contato Savana Florestada / Floresta estacional
semidecidual.
2
PD= Plantio direto, PR= Plantio Reduzido.
40
41
2.2.3 Coleta e preparo das amostras para análises
A amostragem foi realizada em junho/julho de 2007. Foram coletadas cinco repetições em
cada local nas camadas 0-5 cm de acordo com a Figura 5. As amostras de terra foram
destorroadas e peneiradas a 2 mm para retirada de material não decomposto.
Figura 5 - Esquema de amostragem de solo em cada situação estudada nos estados de Rondônia e Mato Grosso
As variáveis do solo estudadas foram respiração basal, biomassa microbiana e diversidade
catabólica da biomassa microbiana, para as diferentes situações encontradas em campo, definidas
em três grandes grupos: áreas nativas, pastagem e agricultura. A Ecorregião Norte de Mato
Grosso (cidades de Guarantã do Norte e Vila Rica) e Ecorregião Depressão Cuiabá-Paranatinga
(cidade de Várzea Grande) não foram consideradas neste estudo, devido à perda de amostras
destes locais.
2.2.4 Quantificação da Respiração Microbiana no solo
As avaliações da respiração microbiana em laboratórios permitem simulações por meio do
controle da umidade e temperatura adotadas, além de eliminar organismos da mesofauna e partes
da planta que poderiam mascarar as avaliações (KELTING et al., 1998). A inclusão de
componentes arbóreos pode manter ou aumentar a produtividade de determinado local, devido a
processos que aumentem a entrada ou reduzem perdas no solo, como matéria orgânica, nutrientes
e água, além de melhorar as propriedades físicas e químicas e beneficiar processos
Coleta de solo:
camada 0-5 cm
100 m
100 m
42
microbiológicos do solo (YOUNG, 1994). De acordo com Assis Júnior et al. (2003) o método de
avaliação com medições não-instantâneas da atividade respiratória no campo é importante para
complementação dos resultados, além de apresentar maior sensibilidade por considerar as
condições naturais.
As amostras de solo foram peneiradas (2 mm) e acondicionadas em sacos plásticos com
respiro, para facilitar as trocas gasosas com o ambiente externo, sendo também mantidas sob
refrigeração a 5ºC. Após a retirada das amostras de solo da câmara fria foi determinada a
umidade e quando necessário foi realizado o ajuste para 55% da capacidade de campo.
Amostras de 5 g de solo foram pré-incubadas por 3 dias em frascos fechados, e após este
período foram incubados nos mesmos frascos hermeticamente fechados por 8 horas para
avaliação da produção de CO
2
por meio de um analisador de gás infravermelho (infra-red gas
analyser – IRGA - Modelo LICOR-6262).
2.2.5 Diferenciação e Identificação de Comunidades Microbianas
Com o objetivo de diferenciar as comunidades microbianas utilizando-se as características
funcionais, foram selecionadas 20 áreas com pastagens, 20 áreas com agricultura e 20 áreas com
vegetação nativa dentro das ecorregiões analisadas. Esta seleção teve como base a distribuição
geográfica e experiência de coleta.
A diversidade catabólica da comunidade microbiana é dada pela resposta em curto prazo
da taxa respiratória dos solos aos quais foram adicionados 22 diferentes compostos orgânicos
simples (Respiração induzida por substratos - RIS) (DEGENS; HARRIS, 1997). Os diversos
substratos foram fornecidos na forma de 2 ml de solução para cada equivalente a 1 g de solo seco
e incubados em frascos hermeticamente fechados. O fluxo de CO
2
de cada amostra foi medida
com um IRGA (Modelo LICOR-6262), após incubação dos frascos por 4 horas a 25
o
C. Os
substratos incluídos na análise foram: 2 aminas (Glutamina e Glucosamina), 6 aminoácidos
(Arginina, Ácido Glutâmico, Asparagina, Histidina, Lisina e Serina), 2 carboidratos (Glucose e
Manose) e 12 ácidos carboxílicos (Ácido Cítrico, Ácido Ascórbico, Ácido Glucômico, Ácido
Fumárico, Ácido Malônico, Ácido Málico, Ácido Ketoglutárico, Ácido Ketobutírico, Ácido
Pantotênico, Ácido Quínico, Ácido Succínico e Ácido Tartárico).
43
2.2.6 Biomassa Microbiana
Duas sub-amostras pesando 25 g de terra fina seca ao ar (fumigadas e não-fumigadas)
foram incubadas por 24h a -0,03 MPa na presença de clorofórmio purificado, e então submetidas
à extração com K
2
SO
4
0,5 M, submetidas à centrifugação por 10 minutos a 3000rpm e
posteriormente filtradas em sistemas de seringas de Teflon Millipore com tela de Silk Screem
tratada previamente com K
2
SO
4
0,5 M.
Para determinação do Carbono da biomassa microbiana (Cmic), os extratos foram
analisados quanto ao teor de C orgânico (Shimadzu – TOC 5000A), sendo a biomassa microbiana
determinada pela diferença entre os valores obtidos nas amostras fumigadas e as não fumigadas.
O fator de correção
k
EC
aplicado foi de 0,33. O método da FE pode ser aplicado a uma grande
variedade de solos, inclusive naqueles com baixo pH, alto teor de matéria orgânica fresca ou
baixo teor de umidade.
Para determinação do Nitrogênio da biomassa microbiana (Nmic), os extratos foram
submetidos ao método da Ninhidrina (JOERGENSEN; BROOKES, 1990), sendo colocado 0,6
mL de extrato em tubo de ensaio e adicionado 1,4 mL de ácido cítrico, além de 1 mL do reagente
Ninhidrina. As amostras foram levadas a banho-maria por 20 minutos a 100º C. Após a solução
estar em temperatura ambiente, foram adicionadas 4 gotas de etanol e realizadas as leituras em
espectrofotômetro (Modelo FEMTO 600) à 570 nm de comprimento de onda. O fator de correção
k
EN
aplicado foi de 0,33.
Com os dados de Respiração Basal e Carbono da biomassa microbiana foi calculado o
quociente metabólico do CO
2
(
qCO
2
), ou taxa respiratória específica.
2.2.7 Análises Estatísticas
A hipótese do estudo concentra-se no impacto da mudança do uso do solo na atividade e
diversidade da biomassa microbiana, considerando a região de Mato Grosso e Rondônia e as
ecorregiões analisadas. Os resultados foram agrupados em diferentes categorias quanto ao uso da
terra (Pastagem – PAST; Agricultura – AGR; Áreas Nativas – NAT), sendo também exploradas
as diferenças dentro de cada categoria. Foram analisadas as diferenças entre os usos de terra e
áreas nativas considerando a região de MT e RO como um todo, considerando as diferenças entre
as ecorregiões e também foi realizado um estudo de caso em uma ecorregião em específico.
44
As pastagens analisadas no estudo foram subdivididas em: degradadas, que apresentam
evidente perda de produtividade, alta infestação de plantas daninhas, presença de solo exposto
e/ou sinais de erosão (PAST D); pastagens típicas, que nunca receberam nenhum tipo de aporte
de insumo agrícola (adubos, calcário, etc.) ou prática que pudesse significar um alto aporte de
material orgânico, como por exemplo, irrigação, apresentam apropriada pressão de pastejo e se
mantêm produtivas (PAST); e pastagens melhoradas, que são aquelas que receberam algum tipo
de insumo ou prática de manejo que resultem em um aumento de material orgânico, como
irrigação, variedades mais produtivas, consórcio gramíneo-leguminosa, entre outros (PAST M).
Com relação às áreas com agricultura, foi realizada a subdivisão em áreas sob plantio
perene (PERE); plantio direto (PD) e plantio convencional (PC). As áreas nativas foram
subdivididas em floresta (FLO), Cerrado (CER) e Cerradão (CERRA).
A análise da variância (ANOVA -
α
=0,001) foi utilizada para determinar a diferença entre
os usos de terra analisados. Foi também realizada a ANOVA considerando-se duas variáveis
(two-way ANOVA), sendo a primeira variável (fixa) o uso de terra e a segunda variável
(exploratória) as ecorregiões. A comparação das médias foi realizada por meio da diferença
mínima estatística (DMS) a 5% de significância.
A Análise Variável Canônica foi realizada considerando-se todos os dados obtidos nesta
pesquisa e acrescentando-se os dados provenientes da base de dados do projeto Temático (C%,
estoque de C, pH H2O, pH KCl, densidade).
Todas as análises estatísticas foram realizadas utilizando o pacote estatístico GenStat 11 e
Genstat Discovery Edition 3 (VSN International Ltd., Herts., UK).
45
2.3 Resultados e Discussão
Os testes estatísticos foram aplicados para as variáveis analisadas (respiração basal,
biomassa microbiana, resposta induzida por substrato) para cada uso de terra e ecorregião.
Posteriormente, todos os dados desta pesquisa foram reunidos com a base de dados do Projeto
Temático FAPESP e submetidos à análise multivariada.
Os resultados para cada variável, suas respectivas relações e testes estatísticos estão
apresentados em subitens, separados de acordo com o uso da terra e ecorregiões. Nesta análise,
foram consideradas as áreas nativas como linha de base, analisando as diferenças na dinâmica dos
atributos microbiológicos devido à mudança do uso da terra.
As tabelas relacionadas à análise multivariada canônica e análise da respiração induzida
por substrato (RIS) estão apresentadas nos anexos.
2.3.1 Análise Geral dos atributos microbiológicos
A respiração basal (RB) dos microorganismos variou de 0,007 a 1,82 µgCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
na
região analisada. O maior valor de RB foi encontrado em pastagem degradada, sob Argissolo
Vermelho Amarelo, no município de Conquista d’ Oeste, ecorregião Chapada dos Parecis. O
valor mínimo foi encontrado em uma área nativa (Floresta), sob Latossolo Amarelo no município
de Ariquemes, ecorregião Rondônia Central.
Em relação ao carbono da biomassa microbiana (Cmic), a variação ocorreu de 0,04 a 1,75
gC.kg solo
-1
, sendo o maior valor encontrado em uma área nativa (Floresta), sob Latossolo
Vermelho Amarelo, no município de Novo São Joaquim, ecorregião Bacia do Paraná. O valor
mínimo foi encontrado também em áreas nativas, no Cerrado, sob Argissolo Vermelho Amarelo,
no município de Sapezal, ecorregião Chapada dos Parecis.
O nitrogênio da biomassa microbiana (Nmic) variou entre 0,12 e 108 mgN.kg solo
-1
.
Analisando o Nmic, foi encontrado o maior valor em área nativa (Floresta), sob Argissolo
Vermelho Amarelo, no município de Conquista d’Oeste, Ecorregião Chapada dos Parecis,
enquanto o valor mínimo foi encontrado sob plantio direto, Latossolo Vermelho Amarelo, no
município de Pimenteiras d’Oeste, ecorregião Depressão Guaporé.
46
A distribuição dos dados e as diferenças estatísticas para todos os usos de terra analisados
estão demonstrados na Tabela 2.
Tabela 2 – Valores médios de Respiração, Carbono e Nitrogênio da Biomassa microbiana para os usos de terra
analisados
(continua)
Respiração Basal (µgCO
2
.g solo
-
1
.h
-
1
)
Média Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
C.V. (%)
5
Uso de Terra Geral
AGR 0.37 b 0.63 0.26 135 0.08 21.44
NAT 0.46 a 0.94 0.07 140 0.11 24.89
PAST 0.50 a 1.82 0.27 165 0.18 38.06
Agricultura
PD 0.37 b 0.60 0.27 70 0.07 18.03
PERE 0.40 a 0.63 0.28 20 0.11 42.72
PC 0.34 c 0.55 0.26 10 0.08 24.15
Pastagem
PAST 0.40 b 0.57 0.28 20 0.09 23.35
PAST D 0.52 a 1.82 0.29 60 0.24 45.65
PAST M 0.54 a 0.93 0.27 20 0.20 36.67
Áreas Nativas
CER 0.43 b 0.52 0.32 20 0.06 15.19
CERRA 0.48 a 0.71 0.33 25 0.09 20.52
FLO 0.48 a 0.95 0.07 55 0.14 30.38
Carbono da Biomassa microbiana (gC.kg solo
-
1
)
Média Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
C.V. (%)
5
Uso de Terra Geral
AGR 0.53 b 0.98 0.07 100 0.21 41.29
NAT 0.55 b 1.75 0.04 100 0.03 55.5
PAST 0.69 a 1.18 0.33 100 0.17 25.29
Agricultura
PD 0.50 b 0.90 0.07 70 0.21 42.61
PERE 0.66 a 0.98 0.28 20 0.22 33.59
PC 0.45 b 0.61 0.31 10 0.13 29.33
Pastagem
PAST 0.55 c 0.87 0.33 20 0.14 25.55
PAST D 0.71 b 1.03 0.35 60 0.16 22.59
PAST M 0.78 a 1.18 0.49 20 0.18 22.61
Áreas Nativas
CER 0.58 a 0.84 0.17 20 0.24 40.97
CERRA 0.50 b 1.06 0.04 25 0.33 66.49
FLO 0.57 a 1.75 0.04 55 0.29 51.52
Nitrogênio da Biomassa microbiana (mgN.kg solo
-
1
)
Média Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
C.V. (%)
5
Uso de Terra Geral
AGR 17.85 b 83.69 0.12 100 16.10 90.19
NAT 37.89 a 108.00 0.12 100 31.52 83.20
PAST 37.16 a 95.28 0.83 100 26.93 71,00
47
Tabela 2 – Valores médios de Respiração, Carbono e Nitrogênio da Biomassa microbiana para os usos de terra
analisados
(continuação)
Nitrogênio da Biomassa microbiana (mgN.kg solo
-
1
)
Média Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
C.V. (%)
5
Agricultura
PD 17.46 ab 76.48 0.12 70 14.93 85.50
PERE 21.96 a 83.69 1.30 20 22.24 101.24
PC 12.29 a 19.50 6.15 10 4.87 39.58
Pastagem
PAST 20.77 b 75.18 1.30 20 22.94 110.47
PAST D 44.88 a 95.28 8.87 60 23.48 52.32
.PAST M 30.42 ab 82.27 0.83 20 29.54 97.12
Áreas Nativas
CER 33.16 b 74.23 5.20 20 18.24 55.01
CERRA 21.29 c 49.53 0.35 25 17.75 83.40
FLO 47.16 a 108.04 0.12 55 36.63 77.67
1
Max (máximo),
2
Min (mínimo),
3
n (número de observações),
4
D.P. (desvio padrão),
5
C.V.(coeficiente de variação).
2.3.2 Linha de Base: Áreas Nativas
2.3.2.1 Análise Geral
A distribuição das áreas nativas presentes no banco de dados está representada na figura 6.
Os dados referentes a áreas nativas mostram um maior valor de RB em Cerradão e Floresta (0,48
µgCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
), estatisticamente diferentes do valor observado em áreas de Cerrado (0,43
µgCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
). O Cmic apresenta seu maior valor em áreas sob Cerrado, seguido por Floresta
e Cerradão (0,58; 0,57; 0,50 gC.kg solo
-1
), enquanto o Nmic possui seu maior valor em áreas sob
Floresta (47,16 mgN.kg solo
-1
), seguido por áreas de Cerrado e Cerradão (33,16; 21,19 mgN.kg
solo
-1
). As figuras 7, 8 e 9 representam a dinâmica dos atributos microbiológicos observada nas
áreas nativas.
Os maiores índice de biomassa microbiana e RB presentes em Florestas podem estar
relacionados à maior produção de serapilheira neste bioma. Segundo Dornbush, (2007) a
serapilheira tem grande efeito na quantidade e atividade da comunidade microbiana. Segundo
48
Silva et al. (2007) a Floresta apresenta maior produção de serapilheira, seguido pelas
fitofisionomias de Cerrado (Cerradão e Cerrado sensu stricto), quando considerada a fração
foliar. Carpanezi (1980) afirma que as folhas constituem a mais importante fração do material
decíduo, sendo encontrados resultados semelhantes por Santana et al. (2003) e Shumacher et al.
(2003). A taxa na qual os nutrientes são liberados depende de vários fatores, como a composição
química e natureza estrutural do nutriente na matriz da serapilheira e a disponibilidade de fontes
de nutrientes externos, além de variáveis macro e micro-climáticas e atividade biótica.
Figura 6 – Base de dados referente a áreas nativas; (AX) Alto Xingú; (BP) Bacia do Paraná; (CP) Chapada dos
Parecis; (DA) Depressão Araguaia; (DC) Depressão Cuiabá-Paranatinga; (DG) Depressão Guaporé;
(NMT) Norte do Mato Grosso; (NRO) Norte de Rondônia; (PA) Pantanal; (ROC) Rondônia Central.
Os ecossistemas de florestas tropicais possuem produção contínua de serrapilheira durante
o ano, enquanto em áreas de Cerrado observa-se maior produção na estação seca. A dinâmica da
biomassa microbiana do solo em florestas tropicais e savanas permite a acumulação e
conservação de nutrientes em formas biologicamente ativas durante períodos secos (alta
biomassa, baixo turnover da MOS), quando a atividade das plantas é baixa. No início do período
chuvoso (baixa biomassa, alto turnover da MOS) os nutrientes são liberados e rapidamente
captados pelas plantas. (SINGH et al., 1989).
49
Figura 7 – Dados de Cmic para região de MT e RO. (DMS) Distância mínima significativa; (CER) áreas de Cerrado;
(CERRA) áreas de Cerradão; (FLO) áreas de Floresta
Figura 8 – Dados de Nmic para região de MT e RO. (DMS) Distância mínima significativa; (CER) áreas de Cerrado;
(CERRA) áreas de Cerradão; (FLO) áreas de Floresta
Figura 9 – Dados de RB para região de MT e RO. (DMS) Distância mínima significativa; (CER) áreas de Cerrado;
(CERRA) áreas de Cerradão; (FLO) áreas de Floresta
50
Apesar da grande importância, há poucos estudos sobre produção de serapilheira no
ecossistema amazônico. Os vários trabalhos que abordam a ciclagem de nutrientes nos mais
diversos ambientes (COUTEAUX, 1995; LI, 2004; HART, 2005) constataram que diversos
fatores interferem na deposição da serapilheira no solo. Kolm (2001) enumera alguns desses
fatores, como, por exemplo, o clima, solo, características genéticas da espécie, idade e densidade
de plantio, além da comunidade microbiana do solo. Na área estudada, o macroclima pode ser
considerado o mesmo, portanto, os fatores mais importantes neste caso são a qualidade da
serrapilheira e a biomassa microbiana do solo.
A diversidade florística é outro fator importante que influencia significativamente a
dinâmica da biomassa microbiana do solo (WARDLE, 2006). A permanência da camada de
serapilheira favorece a preservação de hifas fúngicas (BANDICK; DICK, 1999), além de resultar
em maior aumento de raízes, as quais, via exudatos radiculares, aumentam a entrada de substratos
carbonatados no sistema (BOPAIAH; SHETTI, 1991).
A relação Cmic:Corg é maior em áreas sob Cerrado, seguida por áreas sob Floresta e
Cerradão. O qCO
2
possui dinâmica oposta, sendo o maior valor observado no Cerradão, seguido
por Floresta e Cerrado (Tabela 3).
Tabela 3 – Índices eco-fisiológicos relacionadas às áreas nativas
Cmic:Corg
Média Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
C.V. (%)
5
CER 3,45 a 8,60 1,08 20 2,31 67,03
CERRA 2,62 a 6,71 0,19 25 1,86 71,11
FLO 3,10 a 10,41 0,10 55 1,89 60,84
qCO
2
Média Máx
1
Mín
2
n
3
D,P,
4
C,V, (%)
5
CER 1,02 a 3,02 0,38 20 0,78 76,52
CERRA 2,91 a 14,01 0,35 25 4,22 145,35
FLO 1,42 a 14,93 0,12 55 2,51 176,19
1
Max (máximo),
2
Min (mínimo),
3
n (número de observações),
4
D.P. (desvio padrão),
5
C.V.(coeficiente de variação)
O Cmic representa de 3-4% do C total nas florestas tropicais, mostrando que a biomassa
microbiana representa um componente maior da MOS em áreas tropicais. As taxas de
decomposição na floresta são dependentes da ação dos organismos do solo (microorganismos,
mesofauna e macrofauna) sendo mais pronunciada na estação chuvosa (com umidade mais
favorável à ação biológica) do que na estação seca (LUIZÃO; SHUBART, 1987). Os fatores
51
climáticos que mais influenciam na decomposição da serapilheira são a temperatura e a umidade
do solo.
A floresta tropical Amazônica retém a maior parte dos nutrientes do ecossistema na sua
biomassa (CUEVAS, 2001). De acordo com Cuevas e Medina (1986), a quantidade de nutrientes
fornecidos ao solo pela serrapilheira depende principalmente das espécies que compõe a
formação das florestas e da disponibilidade de nutrientes do solo. Observa-se que em climas
secos e com temperaturas mais elevadas ocorre maior formação de serapilheira, porém, a
decomposição ocorre com maior rapidez em locais com maior precipitação (SELLE, 2007).
Nas florestas, o estoque principal de nutriente encontra-se nos troncos das árvores,
podendo ser redistribuídos por diversos caminhos entre os demais componentes do ecossistema.
Em função dos processos de decomposição e lixiviação da serapilheira, os nutrientes podem ser
carreados para o solo e novamente absorvidos pelo sistema radicular das árvores e das espécies
do sub-bosque (POGGIANI; SCHUMACHER, 2000). Já nas áreas sob Cerrado, as temperaturas
elevadas e baixos conteúdos de água no solo, além do grande número de espécies decíduas,
podem limitar a atividade dos organismos decompositores, propiciando decomposição mais lenta,
com acúmulo de serapilheira sobre o solo.
2.3.2.2 Análise Multivariada na separação das áreas nativas
Os dados microbiológicos presentes nesta pesquisa (RB, Cmic, Nmic) foram adicionados
à base de dados do projeto temático (C%, Estoque de C, Densidade, pH) e submetidos análise
canônica. Os dados dos vetores e scores canônicos encontram-se nos Anexos. A análise canônica
foi realizada com o objetivo de definir se os usos de terra em questão no trabalho podem ser
separados com base nos atributos analisados. Inicialmente, este teste foi realizado apenas com os
atributos microbiológicos, e posteriormente com os dados provenientes da base de dados
completa e da análise da RIS.
Por meio da análise canônica referente apenas aos dados microbiológicos, foi observada
uma sobreposição das regiões de confiança entre os tipos de áreas nativas analisadas (Figura 10).
Esta sobreposição é reflexo da grande variabilidade presente no banco de dados. Apesar deste
fato, a análise canônica promove a separação entre os usos de terra, sendo o atributo que possui
maior contribuição para explicação desta separação é o Cmic, para o primeiro eixo (CV1), que
separa áreas com Floresta de áreas com Cerrado e Cerradão. O Cmic também possui grande
52
destaque no segundo eixo (CV2), que separa Cerrado de Cerradão e Floresta. Estes resultados
reforçam as diferenças observadas na análise de variância realizada no item anterior.
Com relação ao banco de dados completo (constando atributos físico-químicos das áreas
analisadas), a separação entre os usos de terra é mais clara (Figura 11). A maior parte da
variabilidade foi explicada pelo CV1 (60,90%), que promove a separação de Floresta de Cerrado
e Cerradão, enquanto 39,10% da variabilidade foi explicada pelo CV2, onde Cerradão difere de
Floresta e Cerrado. Esta separação é confirmada pela média canônica positiva presente em
Florestas (0,51) comparadas com as médias negativas de Cerrado (-1,04) e Cerradão (-0,29) em
CV1 e pelas médias negativas de Cerrado (-0,53) e Cerradão (-0,18) em comparação com a média
positiva de Floresta (0,82) em CV2. Em CV1 os principais índices que promovem a separação
são pH e Cmic, enquanto em CV2 destacam-se pH e RB. De acordo com Wakelin et al (2008), o
pH é o fator-chave que controla a dinâmica da biomassa microbiana do solo, promovendo as
diferenças observadas na análise multivariada.
Figura 10 – Análise canônica da variabilidade para os atributos microbiológicos. CV1 explica 83,17% da
variabilidade, enquanto CV2 explica 16,83%. (
∆
) Floresta; (
○
) Cerrado; (×) Cerradão
53
Figura 11 – Análise canônica da variabilidade para a base de dados do projeto temático. CV1 explica 60,90% da
variabilidade, enquanto CV2 explica 39,10%.(
∆
) Floresta; (
○
) Cerrado; (×) Cerradão
A RIS também possui grande sucesso na separação das áreas (Figura 12). Entre os
principais substratos que contribuem para esta separação estão glutamina e glucose para CV1 e
asparagina, glucosamina e histidina para CV2. Diferenças no teor de MOS e natureza dos
substratos (DEGENS, 1998 e DEGENS et al., 2000) induzem mudanças no padrão de utilização
dos substratos orgânicos. Estes diferentes padrões sugerem a presença de diferentes comunidades
microbianas em cada uso de terra.
A baixa resposta catabólica obtida em solos de Cerrado pode estar ligada ao processo de
queima frequente que este bioma sofre (Figura 13). Segundo Arocena e Opio, (2003), o fogo tem
grande impacto nas propriedades físicas (estabilidade de agregados, teor de argila) e químicas
(pH) do solo, tendo influência significativa na biomassa microbiana. Segundo Hart, (2005) o fogo
altera a estrutura da biomassa microbiana, sendo um fator de seleção em áreas expostas a eventos
periódicos. Campbell et al. (2008) demonstraram em seus estudos que a utilização de substratos
carbonatados diminui com a queima da área, o que sugere uma menor resistência/resiliência da
comunidade microbiana. Entre os substratos que podem sofrer influências da queima está a
arginina, que possui baixa resposta em solos de Cerrado e Cerradão. A utilização da arginina no
metabolismo microbiano exige a presença da enzima arginina deaminase, que é inibida devido a
presença do fogo. Ajwa et al. (1999) demonstraram em experimentos de longo termo com queima
54
que a atividade das enzimas urease e fosfatase ácida aumenta com a presença do fogo, porém,
com decréscimo na atividade das enzimas B-glucosidase, arginina deamiase e fosfatase alcalina.
Figura 12 – Análise canônica da relativa ao perfil catabólico dos microorganismos. CV1 explica 72,79% da
variabilidade, enquanto CV2 explica 27,21%.(
∆
) Floresta; (
○
) Cerrado; (×) Cerradão
Figura 13 – Perfil Catabólico da biomassa microbiana do solo nas áreas nativas. (CER) Cerrado; (CERRA) Cerradão;
(FLO) Floresta
55
2.3.2.3 Análise Multivariada na separação entre ecorregiões
Foram realizadas análises canônicas referentes às fitofisionomias Cerrado, Cerradão e
Floresta, separadamente, para verificar quais os principais fatores que podem promover a
separação entre as ecorregiões onde estas áreas nativas estão presentes. As análises foram
realizadas considerando a base de dados completa e a RIS.
A base de dados relacionada a áreas de Cerrado mostra que as 4 ecorregiões podem ser
separadas, se levado em consideração os dois eixos canônicos presentes na análise. Utilizando a
base de dados completa, a separação entre as ecorregiões para o Cerrado é nítida (Figura 13),
com grande destaque para Cmic, C% e densidade do solo no CV1, enquanto Cmic e RB são os
índices mais significativos para a separação observada no CV2.
A RIS apresenta uma separação ainda mais clara entre as ecorregiões, caracterizando-se
como um importante índice para diferenciação entre estas (Figura 14). Destacam-se no CV1 os
substratos lisina, ácido pantotênico, ácido quínico e ácido succínico enquanto no CV2 os
principais destaques são arginina, glucosamina, lisina, ácido pantotênico e ácido succínico.
Figura 13 – Análise Canônica para o banco de dados do projeto temático relacionado à áreas sob Cerrado. CV1
explica 82,16% da variabilidade, enquanto CV2 explica 17,24%. (AX) Alto Xingú; (BP) Bacia do
Paraná; (CP) Chapada dos Parecis; (DA) Depressão Araguaia; (PA) Pantanal
56
Figura 14 – Análise Canônica para o perfil catabólico dos microorganismos relacionado à áreas sob Cerrado. CV1
explica 61,19% da variabilidade, enquanto CV2 explica 30,76%. (AX) Alto Xingú; (BP) Bacia do
Paraná; (CP) Chapada dos Parecis; (DA) Depressão Araguaia; (DC) Depressão Cuiabá-Paranatinga;
(PA) Pantanal
Os dados relacionados às ecorregiões sob Cerradão também apresentam boa separação.
Utilizando a base de dados completa, CV1 apresenta grande destaque para densidade do solo,
Cmic e C%, enquanto CV2 possui grandes valores em pH, RB e C%. Os dados relacionados à
RIS mostram grande destaque em CV1 para os substratos histidina e glucosamina, enquanto em
CV2 os principais substratos são lisina, histidina e ácido pantotênico.
57
Figura 15 – Análise Canônica para o banco de dados do projeto temático relacionado à áreas sob Cerradão. CV1
explica 70,26% da variabilidade, enquanto CV2 explica 24,30%. (AX) Alto Xingú; (CP) Chapada dos
Parecis; (DC) Depressão Cuiabá-Paranatinga; (PA) Pantanal.
Figura 16– Análise Canônica para o perfil catabólico dos microorganismos relacionado à áreas sob Cerradão. CV1
explica 67,89% da variabilidade, enquanto CV2 explica 24,23%. (AX) Alto Xingú; (CP) Chapada dos
Parecis; (DC) Depressão Cuiabá-Paranatinga; (PA) Pantanal
58
O banco de dados relacionados à floresta também apresenta separação das ecorregiões
com relação aos atributos biológicos, físicos e químicos do Projeto Temático FAPESP. Em CV1,
pH, RB e densidade do solo possuem destaque na separação, enquanto em CV2 os principais
índices são pH e Cmic.
Em relação a RIS, assim como observado nas áreas sob Cerrado e Cerradão, a separação
das ecorregiões é mais nítida. Para CV1, os principais substratos que permitem a separação
observada são histidina, arginina, asparagina e glucose, enquanto no CV2 os destaques são ácido
tartárico, ácido glucômico, ácido glutâmico e glucosamina. Entre os substratos mais importantes
envolvidos nesta análise, asparagina e serina são documentados como presentes em exudatos
radiculares (BOLTON et al., 1992), enquanto o ácido quínico é um componente do tecido da
planta (GEBRE; TCHAPLINSKI, 2002) e o ácido tartárico é um dos principais compostos
intermediários do ciclo de Krebs, no metabolismo básico de microorganismos aeróbios
(TORTORA et al., 2005).
Figura 17 – Análise Canônica para o banco de dados do projeto temático relacionado a áreas sob Floresta. CV1
explica 88,79% da variabilidade, enquanto CV2 explica 8,6%. (AX) Alto Xingú; (BP) Bacia do Paraná;
(CP) Chapada dos Parecis; (CRO) Rondônia Central; (DA) Depressão Araguaia; (DG) Depressão
Guaporé; (NMT) Norte do Mato Grosso; (NRO) Norte de Rondônia
59
Figura 18 – Análise Canônica relacionada ao perfil catabólico dos microorganismos sob áreas de Floresta. CV1
explica 88% da variabilidade, enquanto CV2 explica 7,62%. (AX) Alto Xingú; (BP) Bacia do Paraná;
(CP) Chapada dos Parecis; (CRO) Rondônia Central; (DA) Depressão Araguaia; (DG) Depressão
Guaporé; (NMT) Norte do Mato Grosso; (NRO) Norte de Rondônia
2.3.3 Mudança de uso de terra na região como um todo
Analisando a região de MT e RO como um todo, desconsiderando as ecorregiões, pode-se
observar uma dinâmica diferenciada dos atributos microbiológicos. As análises das diferenças
observadas entre os usos de terra mostram que o maior valor de RB é encontrado na pastagem
(0,50 µgCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
), seguido por áreas nativas (0,46 µgCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
- não diferentes
estatisticamente) e agricultura (0,37 µgCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
). O mesmo comportamento é encontrado
no Cmic (0,69; 0,55 e 0,53 gC.kg solo
-1
). Com relação ao Nmic, as áreas de vegetação nativa
apresentam maior valor (37,89 mgN kg solo
-1
), seguidas por pastagem (37,16 mgN/kg solo
-1
-
não diferentes estatisticamente) e agricultura (17,85 mgN.kg solo
-1
) (Figuras 19, 20 e 21).
60
Figura 19 – Dados de Cmic para região de MT e RO. (DMS) Distância mínima significativa; (AGR) áreas agrícolas;
(NAT) áreas nativas; (PAST) áreas sob pastagem
Figura 20 – Dados de Nmic para região de MT e RO. (DMS) Distância mínima significativa; (AGR) áreas agrícolas;
(NAT) áreas nativas; (PAST) áreas sob pastagem
Figura 21 – Dados de RB para região de MT e RO. (DMS) Distância mínima significativa; (AGR) áreas agrícolas;
(NAT) áreas nativas; (PAST) áreas sob pastagem
As similaridades entre pastagem e áreas nativas podem estar relacionadas a estoque de C
equivalentes, enquanto o comportamento diferenciado apresentado pelas áreas em agricultura
61
pode estar relacionado com o manejo do solo e os diferentes tipos de culturas que são
encontrados na região (soja, milho, arroz, cacau, café, entre outros). Estudos mostram que após
alguns anos de cultivo, os teores totais de carbono no solo de pastagens são comparáveis aos de
florestas (CERRI et al., 1991; CERRI, 2003; SILVA, 2004), o que influencia também a dinâmica
da biomassa microbiana. Este fato deve-se a grande quantidade de raízes presentes no sistema
pastagem, que possibilita, a longo prazo, um aumento no teor de MOS e de substratos
prontamente disponíveis para os microorganismos (CARNEIRO et al., 2008). Maia (2009)
concluiu que pastagens bem manejadas na região de MT e RO podem proporcionar um aumento
no teor de C orgânico do solo, promovendo sequestro de C.
A variação dos índices eco-fisiológicos está apresentada na tabela 4. Os maiores valores
da relação Cmic:Corg encontram-se nas pastagens (4,07), seguidas por áreas nativas (3,05) e
agricultura (2,97). Jakelaitis et al. (2008) também reportaram a mesma sequência em seus
estudos. Segundo Balota et al. (2008) solos que exibem valores altos e baixos da relação
Cmic:Corg podem representar, respectivamente, acúmulo ou perda de C do solo. Esses valores
estão de acordo com a porcentagem proposta por Jenkinson e Ladd (1981), que consideram
normal que 1 a 4% do carbono total do solo corresponda ao componente microbiano. Essa
relação é reportada como indicador da qualidade da MOS (WARDLE, 1994), pois permite
acompanhar as perturbações promovidas pelo desequilíbrio ecológico e variações no total de
MOS ocasionadas pelo manejo, reagindo com maior rapidez que os indicadores físico-químicos
(ALVAREZ et al., 1995).
Tabela 4 - Índices eco-fisiológicos relacionados á mudança do uso da terra na região.
Cmic:Corg
Média Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
C.V. (%)
5
AGR 2,98 a 6,26 0,58 135 1,47 49,51
NAT 3,05 b 10,41 0,10 140 1,97 64,65
PAST 4,07 a 7,53 1,42 165 1,35 33,14
qCO2
Média Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
C.V. (%)
5
AGR 1,00 b 5,85 0,35 135 0,98 97,14
NAT 1,71 a 14,93 0,12 140 2,89 169,00
PAST 0,76 b 2,21 0,31 165 0,34 45,09
1
Max (máximo),
2
Min (mínimo),
3
n (número de observações),
4
D.P. (desvio padrão),
5
C.V.(coeficiente de variação).
62
Já o qCO
2
(razão entre biomassa microbiana e RB) possui uma dinâmica diferente,
apresentando maior valor nas áreas nativas, seguidas por agricultura e pastagens. Xavier (2004),
Santos et al. (2004) e Fialho et al. (2006) também encontraram valores maiores de qCO
2
em áreas
nativas. Mader et al. (2002), avaliando agroecossistemas durante 21 anos, observaram uma alta
correlação negativa entre o qCO
2
e a diversidade microbiana. Os baixos valores observados em
pastagens e áreas agricultáveis (0,76 e 1,01 respectivamente) sugerem que estas áreas possuem
biomassa microbiana mais eficiente na utilização da energia, caracterizando ambiente mais
estáveis (CHAER, 2001) e que também possuem maior diversidade microbiana (MADER et al.,
2002). Dinesh et al. (2003) atribui valores maiores de qCO
2,
como os encontrado no trabalho
(1,71) para áreas nativas devido à grande quantidade de teor de C disponível para degradação dos
microorganismos do solo.
A análise canônica referente apenas aos dados microbiológicos não mostra uma separação
clara entre as áreas sob pastagem e áreas nativas, porém há separação destas com áreas agrícolas
(Figura 22). Os principais atributos que permitem esta separação são RB (destaque em CV1) e
Cmic (destaque em CV2).
Figura 22 – Análise Canônica relacionada aos atributos microbiológicos. CV1 explica 72,84% da variabilidade,
enquanto CV2 explica 27,16 %. (
∆
) Pastagem; (
○
) Áreas Agrícolas; (×) Áreas Nativas
Foi observada uma boa separação dos dados de acordo com a classificação de uso da terra
utilizando a base de dados completa (Figura 23). A maior parte da variabilidade encontrada
63
(59,75%) é explicada pelo primeiro eixo canônico (CV1), que separa áreas nativas de pastagens e
agricultura. A separação é confirmada pelas médias canônicas do primeiro eixo, sendo o de áreas
nativas positivo (1,62), enquanto as médias de agricultura e pastagens são negativos (-0,71 e -
0,91, respectivamente). A densidade do solo possui grande valor negativo relacionado ao CV1,
sendo o principal fator para separação de áreas sob agricultura e pastagem de áreas nativas.
Outros fatores de destaque relacionados a esta separação são Cmic e pH. O segundo eixo (CV2)
explica 40,25%, separando pastagens e áreas nativas de agricultura, como demonstrado pelas
médias negativas de pastagem (-1,10) e áreas nativas (-0,09) quando comparados com as médias
positivas de agricultura (1,20). Assim como no CV1 o principal fator para CV2 é a densidade do
solo, porém a RB também contribui com grande destaque para esta separação.
Figura 23 – Análise Canônica relacionada à base de dados do projeto Temático. CV1 explica 59,75% da
variabilidade, enquanto CV2 explica 40,25 %. (
∆
) Pastagem; (
○
) Áreas Agrícolas; (×) Áreas Nativas
Os solos sob pastagem tiveram significativas respostas catabólicas aos grupos amina e
carboidrato, e individualmente aos substratos acido glutâmico, glutamina, glicose, manose, serina
e ácido fumárico. Em contraste, solos sob vegetação nativa tiveram respostas significativas a
ácido malônico, ácido málico e ácido succínico. Os solos sob agricultura não apresentaram
respostas significativas a nenhum substrato analisado, porém, apresentam grandes respostas a
aminoácidos como grupo, mas não diferente estatisticamente de solos sob pastagem. (Figura 24).
64
Figura 24– Perfil catabólico dos microorganismos. (AGR) áreas agrícolas, (NAT) áreas nativas, (PAST) áreas sob
pastagem
A análise canônica demonstrou que os dados relacionados a RIS possuem um grande
sucesso na diferenciação entre os três usos da terra analisados (Figura 25). O CV1 explica 67,5%
da variabilidade observada, separando pastagens de áreas nativas e agricultura. As médias de
áreas nativas e agricultura são negativos (-1,38 e -0,58, respectivamente) para CV1, enquanto a
média de pastagem é positivo (1,96). Asparagina, histidina e ácido quínico, que possuem valores
altamente negativos estão intimamente ligados a áreas nativas e agricultura, enquanto ácido
glutâmico e glucosamina possuem grande representatividade em relação à pastagem. O CV2
explica 32,5% da variabilidade observada, separando áreas nativas de agricultura e pastagens. A
média de áreas nativas para o segundo eixo é positivo (1,34), enquanto as de agricultura e
pastagens são negativos (-1,02 e -0,32, respectivamente). Os principais substratos que
proporcionaram esta separação são serina e ácido quínico, que possuem valores negativos
(ligados a pastagem e agricultura) e ácido tartárico, sendo o substrato mais representativo
relacionado a áreas nativas.
Resultados semelhantes na separação de áreas por uso de terra utilizando o perfil
catabólico dos microorganismos também foi observado por Stevenson et al. (2004) em solos da
Nova Zelândia. Neste estudo, o autor afirma a separação dos grupos em florestas nativas,
florestas plantadas e pastagens. Assim como apontado por Stevenson et al. (2004), este perfil
65
catabólico observado sugere que, mesmo com uma grande variabilidade de condições (clima, tipo
de solo, topografia, composição florística), as comunidades microbianas compartilham
similaridades com usos da terra específicos.
Figura 25 – Análise Canônica do perfil catabólico dos microorganismos. CV1 explica 67,50% da variabilidade,
enquanto CV2 explica 32,50 %. (
∆
) Pastagem; (
○
) Áreas Agrícolas; (×) Áreas Nativas.
2.3.4 Mudança de uso de terra nas ecorregiões
As florestas geralmente estão estabelecidas em solos pobres em nutrientes e minerais, o
que torna sua manutenção dependente dos ciclos biogeoquímicos. Os nutrientes ciclam então do
meio biótico para o abiótico, em um equilíbrio dinâmico (SELLE, 2007). Com a remoção da
floresta este ciclo é quebrado, o que provoca mudanças na dinâmica da MOS e biomassa
microbiana. As diferentes ecorregiões analisadas apresentaram diferentes padrões no que se
refere às análises microbiológicas. Os diferentes padrões de RB, Cmic e Nmic para cada
ecorregião estão representados na tabela 5 e Figura 26.
Considerando as áreas nativas como linha de base, algumas regiões apresentaram
aumentos ou diminuições dos atributos microbiológicos após a conversão para pastagem ou
agricultura. As diferenças observadas entre as ecorregiões analisadas podem estar relacionadas a
66
tipo de solo, clima, pluviosidade e outros fatores intrínsecos que foram utilizados para
caracterizar cada ecorregião.
Tabela 5 - Comportamento dos atributos microbiológicos nas ecorregiões analisadas
Respiração Basal (µgCO
2
.g solo
-
1
.h
-
1
)
n
1
Média Máx
2
Min
3
DP
4
CV
5
AGR
6
NAT
7
PAST
8
Alto Xingú 60 0,48 0,48 0,28 0,13 27,57 0,41 0,51 0,53
Bacia do Paraná 35 0,35 0,60 0,26 0,08 23,39 0,32 0,44 0,29
Chapada dos Parecis 50 0,53 1,82 0,31 0,25 47,63 0,38 0,52 0,78
Depressão Araguaia 30 0,38 0,57 0,27 0,08 21,81 0,33 0,40 0,40
Depressão Cuiabá 10 0,51 0,64 0,34 0,11 22,36 0,43 0,48 -
Depressão Guaporé 15 0,42 0,82 0,33 0,12 28,76 0,38 0,38 0,50
Norte de Mato Grosso 20 0,48 0,75 0,29 0,14 29,92 0,37 0,49 0,53
Norte de Rondônia 40 0,50 0,82 0,32 0,13 25,14 0,55 0,46 0,49
Pantanal 10 0,40 0,49 0,30 0,06 14,83 0,24 0,44 -
Rondonia Central 30 0,36 0,56 0,07 0,10 26,50 0,35 0,41 0,31
Carbono da Biomassa microbiana (gC.kg solo
-
1
)
n
1
Média Máx
2
Min
3
DP
4
CV
5
AGR
6
NAT
7
PAST
8
Alto Xingú 60 0,60 1,18 0,13 0,19 32,20 0,50 0,61 0,70
Bacia do Paraná 35 0,67 1,75 0,43 0,23 34,69 0,64 0,74 0,65
Chapada dos Parecis 50 0,42 1,02 0,04 0,32 75,15 0,21 0,44 0,71
Depressão Araguaia 30 0,65 0,84 0,44 0,12 18,25 0,65 0,68 0,61
Depressão Cuiabá 10 0,87 1,06 0,62 0,14 16,05 0,59 0,96 -
Depressão Guaporé 15 0,42 0,60 0,29 0,11 25,36 0,32 0,38 0,55
Norte de Mato Grosso 20 0,59 0,94 0,20 0,22 37,15 0,63 0,34 0,68
Norte de Rondônia 40 0,70 1,03 0,24 0,19 27,18 0,77 0,53 0,75
Pantanal 10 0,51 0,58 0,33 0,10 18,79 0,26 0,56 -
Rondonia Central 30 0,61 0,98 0,04 0,28 45,23 0,63 0,46 0,86
Nitrogênio da Biomassa microbiana (mgN.kg solo
-
1
)
n
1
Média Máx
2
Min
3
DP
4
CV
5
AGR
6
NAT
7
PAST
8
Alto Xingú 60 27,14 82,27 1,77 22,82 84,06 24,89 27,19 29,93
Bacia do Paraná 35 28,21 84,76 0,83 26,65 94,47 13,32 48,25 47,71
Chapada dos Parecis 50 39,93 108,04 0,35 36,92 92,46 10,06 45,16 69,80
Depressão Araguaia 30 19,67 65,25 0,83 15,03 76,44 19,54 28,82 10,65
Depressão Cuiabá 10 38,55 49,88 27,31 9,50 24,65 36,66 35,39 -
Depressão Guaporé 15 17,98 45,98 0,12 18,01 100,17 9,29 6,62 38,04
Norte de Mato Grosso 20 32,87 68,44 3,07 26,57 80,81 9,10 12,48 54,95
Norte de Rondônia 40 35,96 93,74 4,96 25,01 69,53 26,64 44,33 33,16
Pantanal 10 14,49 26,95 1,30 8,59 59,24 4,88 19,06 -
Rondonia Central 30 39,71 99,29 1,30 31,43 79,15 20,40 67,04 42,96
1
n (número de observações),
2
Max (máximo),
3
Min (mínimo), ,
4
D.P. (desvio padrão),
5
C.V.(coeficiente
de variação),
6
AGR (áreas agrícolas),
7
NAT (áreas nativas),
8
PAST (áreas sob pastagem)
67
Com base na Tabela 5 é possível verificar quais as ecorregiões possuem maior destaque
em áreas agrícolas, pastagens e áreas nativas nos três atributos microbiológicos analisados. Por
meio da análise destas informações foi construído um mapa (Figura 29) em que estão destacadas
as ecorregiões onde os atributos analisados possuem maior significância nas áreas nativas
(verde), pastagens (amarelo) e áreas agrícolas (azul).
Figura 26– Mapa ressaltando atributos microbiológicos em cada ecorregião, de acordo com o uso de terra; (AX) Alto
Xingú; (BP) Bacia do Paraná; (CP) Chapada dos Parecis; (DA) Depressão Araguaia; (DC) Depressão
Cuiabá-Paranatinga; (DG) Depressão Guaporé; (NMT) Norte do Mato Grosso; (NRO) Norte de
Rondônia; (PA) Pantanal; (ROC) Rondônia Central.
Algumas ecorregiões apresentaram destaques nas áreas nativas, com valores significativos
nos três atributos microbiológicos, como Bacia do Paraná, Depressão Araguaia e Pantanal. Outras
ecorregiões que possuem destaque nas áreas nativas são: Depressão Cuiabá-Paranatinga (Cmic e
RB), Norte de Rondônia (Nmic) e Rondônia Central (RB, Nmic).
As ecorregiões de Depressão Cuiabá-Paranatinga e Pantanal possuem como área nativa o
Cerrado, comparado neste caso com PC e pastagens típicas. Carneiro et al. (2008) destaca a
redução do Cmic e RB em áreas sob PC quando comparadas ao Cerrado. Nas ecorregiões Norte
de Rondônia e Rondônia Central a Floresta é caracterizada como a área nativa presente, com
grande destaque para o Nmic. Destacam-se nas ecorregiões de Bacia do Paraná e Depressão
68
Araguaia a presença de pastagens recentes (2 a 5 anos de estabelecimento), assim como áreas
agricultáveis onde o PD foi iniciado recentemente (3 a 7 anos).
A análise das diferenças observadas devido às conversões do uso de terra está separada
em subitens, de acordo com o destaque para as ecorregiões.
2.3.4.1 Ecorregiões: Pastagem
Levando em consideração os três atributos microbiológicos analisados nesta pesquisa,
observa-se que quatro ecorregiões apresentam perfis semelhantes, com destaque para as áreas de
pastagens. As ecorregiões Chapada dos Parecis, Norte de Mato Grosso e Depressão Guaporé têm
em comum, principalmente, a presença de pastagens classificadas como degradadas. A
ecorregião Alto Xingú foi considerada a mais representativa, sendo estudada separadamente.
Os altos níveis observados em solos sob pastagens em relação a áreas nativas devem-se,
principalmente, ao fato de que a maioria das pastagens analisadas nestas ecorregiões são antigas,
entre 10 e 25 anos de estabelecimento. Luizão et al. (1999) estudou pastagens de 2 a 13 anos na
região Amazônica, e afirma que a biomassa microbiana e a RB na camada superficial (0-5 cm) do
solo aumentam até os 5 anos após o estabelecimento da pastagem. Após este período ocorre um
declínio progressivo, até o oitavo ano. Porém, de Vries et al. (2007) demonstra uma correlação
positiva entre biomassa (fúngica e bacteriana) e idade de pastagens.
A biomassa de raízes finas (LUIZÃO et al., 1999) é um fator que pode influenciar a
resposta dos atributos microbiológicos no sistema pastagem, possuindo correlação positiva com a
biomassa microbiana e com o teor de água no solo. A alta RB que é observada em pastagens
degradadas pode estar relacionada à diversidade de plantas invasoras, que possuem sistemas
radiculares diversificados, promovendo maior aeração e oxigenação do solo (GRIMALDI et al.,
1992), além de aumentar a entrada de nutrientes por meio da liteira e exudatos produzidos por
diferentes espécies vegetais. O maior teor de Nmic presente em pastagens degradadas pode
indicar, indiretamente, uma mudança nos grupos taxonômicos que compõe a biomassa
microbiana (VENZKE FILHO, 1999). Devido às diferentes condições físicas, químicas e
nutricionais do solo, pode ter ocorrido o favorecimento a organismos nitrificantes.
Outros fatores que podem favorecer o desenvolvimento da biomassa microbiana em
pastagens é a pressão de pastejo, que resulta em um aumento no Cmic e Nmic (WANG et al.,
2006) e a excreta do gado, que age como fertilizante natural e, consequentemente, provoca
69
reações na dinâmica dos microorganismos presentes no solo, como apontado por Saviozzi et al.
(2001) e Iyyemperumal et al. (2007). A biomassa microbiana caracteriza-se por ser um índice
sensível às alterações na forma de carbono orgânico do solo em funções da mudança de manejo e
uso do solo. Após a alteração ser introduzida, a biomassa microbiana passa por flutuações até
atingir um novo equilíbrio (POLWSON et al., 1987).
2.3.4.2 Ecorregiões: Áreas agrícolas
As áreas agrícolas possuem valores de destaque na ecorregião de Norte de Rondônia (RB
e Cmic). O pequeno destaque para regiões agrícolas em relação a áreas nativas também é
reportado por Mercante et al. (2000), Oliveira (2000), Mendes (2002) e Carmo et al. (2007).
Matsuoka et al. (2003) observou o mesmo comportamento na região de Mato Grosso,
comparando o Cerradão com áreas agricultáveis. Segundo Rosa (2003), além do tamanho da
biomassa microbiana, o índice de RB em áreas agricultáveis é influenciado por condições de
temperatura interna, umidade e aeração. Estes fatores, somados ao maior aporte de nutrientes e
substratos presentes em áreas nativas e pastagens contribuem para a ocorrência de valores
maiores relacionados aos fatores microbianos (RB, Cmic, Nmic, Cmic: Corg, qCO
2
) nestas áreas.
A ecorregião de Rondônia Central também possui destaque para a agricultura, porém, a
variação presente nesta ecorregião é grande. Entre os fatores que colaboram para a variabilidade
dos atributos microbiológicos observada é a presença de áreas sob agricultura perene, pastagens
degradadas e floresta (área nativa). De acordo com as análises realizadas anteriormente, florestas
e pastagens degradadas possuem respostas significativas aos índices microbiológicos, assim
como áreas sob cultura perene, sendo difícil criar um padrão para esta ecorregião em específico.
Devido à significativa resposta das áreas sob agricultura perene nas duas ecorregiões ao norte da
região analisada, consideram-se Norte de Rondônia e Rondônia Central como destaques nas áreas
agrícolas.
2.3.4.3 Estudo de Caso: Ecorregião Alto Xingú
Para exemplificar a dinâmica dos atributos microbiológicos dentro das ecorregiões, foi
realizado um estudo de caso na ecorregião Alto Xingú. Esta ecorregião foi escolhida por possuir
70
grande representatividade na mudança de uso da terra no Sudoeste Amazônico. Alto Xingú é
caracterizada pela pecuária no município de São José do Xingú e pela presença da agricultura no
município de Sorriso. O solo de ambos os municípios foi classificado como Latossolo com
diferença textural, sendo em média 55% argila + silte em Sorriso e 12% em São José do Xingu
(BELIZARIO, 2008).
Em relação ao Cmic, áreas sob agricultura (0.50 gC.kg solo
-1
) apresentaram os menores
valores, sendo estatisticamente diferentes de áreas sob áreas nativas (0.61 gC.kg solo
-1
) e
pastagens (0.70 gC.kg solo
-1
), que não apresentam diferença estatísticas. O mesmo
comportamento também é notado em relação ao Nmic, sendo encontrado os maiores valores em
áreas de pastagem (29.93 mgN.kg solo
-1
), seguidas por áreas nativas (27.19 mgN.kg solo
-1
) e
agricultura (24.89 mgN.kg solo
-1
), porém não há diferença estatística entre os usos de terra. Os
valores de RB para áreas agrícolas foi o menor 0.41 (µgCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
), estatisticamente
diferente de áreas nativas (0.51 µgCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
) e pastagens (0.53 µgCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
).
Os estudos realizados em áreas agrícolas nesta ecorregião, especificamente no município
de Sorriso, ressalta a diferença entre os atributos microbiológicos entre os sistemas de plantio
convencional (PC) e plantio direto (PD). O Cmic apresentou os maiores valores em PD (0,55
gC.kg solo
-1
), estatisticamente diferente do valor encontrado em PC (0,34 gC.kg solo
-1
). O Nmic
e RB dos microorganismos não apresentaram diferenças estatísticas entre os tratamentos, ainda
com o maior valor encontrado em PD (38,49 mgN.kg solo
-1
e 0,42 ugCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
,
respectivamente) e o menor em PC (13,85 mgN.kg solo
-1
e 0,39 ugCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
,
respectivamente) (Figuras 27, 28 e 29, respectivamente).
Figura 27 – Dados de Cmic para a ecorregião Alto Xingú, relacionado a áreas agrícolas. (DMS) Distância mínima
significativa; (PC) áreas sob plantio convencional; (PD) áreas sob plantio direto
71
Figura 28– Dados de Nmic para a ecorregião Alto Xingú, relacionado a áreas agrícolas. (DMS) Distância mínima
significativa; (PC) áreas sob plantio convencional; (PD) áreas sob plantio direto
Figura 29 – Dados de RB a ecorregião Alto Xingú, relacionado a áreas agrícolas. (DMS) Distância mínima
significativa; (PC) áreas sob plantio convencional; (PD) áreas sob plantio direto
Alvarez et al. (1995); Balota et al. (1998); Mendes et al. (1999) e Vargas e Scholles
(2000), avaliando a produção de C-CO2 sob diferentes sistemas de manejo, observaram que, nos
sistemas de PC, a liberação de C-CO2 tende a ser uniforme na profundidade de 0-20 cm. Em
sistemas de PD e com preparo reduzido do solo, os maiores níveis de liberação de C-CO2
ocorrem na camada superficial (0-5 cm).
Balota et al. (1998), Vargas e Scholles (2000), Fialho et al. (2006) e Cookson (2008)
também relatam baixos teores de Cmic e RB em sistemas de PC, comparado com PD. Franchini
et al. (2007), trabalhando com solos tropicais (região sul do Brasil), também reportaram maior
teor de Cmic e RB em solos sob PD, independente da rotação de culturas. Cookson (2008)
encontrou uma maior relação fungos:bactérias em solos sob PD, sendo a discussão sob a
72
importância das hifas fúngicas já abordada anteriormente. Solos sob PD não só possuem mais
substratos prontamente disponíveis como também são mais úmidos, frescos e possuem menor
flutuação em conteúdo de água e temperatura do que solos sob PC (DORAN, 1980). Solos
superficiais (0-5 cm) sob PD possuem mais material leve (DING et al., 2002) e matéria orgânica
particulada (MOTTA et al., 2001).
Estas condições estimulam o crescimento e atividade dos microorganismos do solo. Além
disso, estas características indicam que a composição química e estrutural da MOS é diferente
entre os dois sistemas (VARGAS; SCHOLLES 2000; DING et al., 2002). Outro fator que pode
colaborar com os maiores teores de biomassa microbiana e respiração em PD é o aumento do
estoque de C orgânico no solo causado por esta prática. Maia (2009), utilizando as mesmas áreas
de estudo deste trabalho, indica um grande potencial das áreas sob PD sofrerem um aumento no
teor de C orgânico do solo devido à prática de não revolvimento do solo.
Em relação às áreas sob pastagem, Cmic e RB apresentam seus maiores valores em
pastagens melhoradas, seguidas por pastagens degradadas e típicas. Para Cmic, os valores
relacionados a pastagens são 0,84; 0,60; e 0,53 gC.kg solo
-1
, sem ser observada diferença
estatística entre pastagens degradadas e típicas. A RB dos microorganismos também não
apresenta diferenças estatísticas entre pastagens degradadas e típicas, com os valores de 0,61;
0,42; e 0,46 ugCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
, respectivamente. Apenas os valores de Nmic não apresentaram
diferenças estatísticas relacionadas à pastagem. Os maiores valores se encontram em pastagens
melhoradas (41,54 mgN.kg solo
-1
), seguidas por pastagens degradadas (23,36 mgN.kg solo
-1
) e
pastagens típicas (13,29 mgN.kg solo
-1
) (Figuras 30, 31 e 32, respectivamente).
Figura 30 – Dados de Cmic para a ecorregião Alto Xingú, relacionada a pastagens. (DMS) Distância mínima
significativa; (PAST) pastagens típicas; (PAST D) pastagens degradadas; (PAST M) pastagens
melhoradas
73
Figura 31 – Dados de Nmic para a ecorregião Alto Xingú, relacionada a pastagens. (DMS) Distância mínima
significativa; (PAST) pastagens típicas; (PAST D) pastagens degradadas; (PAST M) pastagens
melhoradas
Figura 32 – Dados de RB para a ecorregião Alto Xingú, relacionada a pastagens. (DMS) Distância mínima
significativa; (PAST) pastagens típicas; (PAST D) pastagens degradadas; (PAST M) pastagens
melhoradas
Os maiores valores encontrados em pastagens melhoradas podem estar relacionados à
aplicação de fertilizantes e calagem que foi realizada na área amostrada. Hatch et al., (2000)
demonstraram aumentos na respiração basal em solos submetidos à aplicação de fertilizantes,
porém, não reportaram aumentos na biomassa microbiana total, diferentemente do observado
neste estudo.
O fertilizante pode desencadear um processo de “priming effect” no solo, promovendo o
aumento na taxa de biomassa ativa (microorganismos r-estrategistas), que após a exaustão do
substrato morrem ou tornam-se dormentes, devido a sua incapacidade de mineralizar a MOS. Em
contraste, a biomassa de crescimento mais lento (microorganismos k-estrategistas) mantém-se
ativa e aumenta sua população devido às frações não-degradadas pelos organismos r-estrategistas
74
e também pelos substratos fornecidos por estes após a lise celular (Fontaine et al., 2003). Os
mecanismos de priming effect ainda não estão totalmente elucidados, porém, a competição entre
microorganismos r e k-estrategistas pode ajudar a elucidar a dinâmica observada nas pastagens
deste estudo.
Em relação à aplicação de calagem, o aumento no pH causado pela aplicação pode ter
impacto na composição da biomassa microbiana, como já salientado no item 2.3.3.2. A elevação
no pH estimula a atividade das bactérias nitrificantes, responsáveis, junto com os fertilizantes
nitrogenados pela reacidificação do solo, principalmente nas camadas mais superficiais (Giracca,
2005).
As diferenças entre as áreas nativas são diferentes das gerais, quando analisada apenas
esta ecorregião. O Cerradão apresenta maiores valores de Cmic (0,69 gC.kg solo
-1
), seguido por
Cerrado (0,64 gC.kg solo
-1
) e Floresta (0,50 gC.kg solo
-1
). O Nmic apresenta o valor de 46,2
mgN.kg solo
-1
para Cerrado, 30,50 mgN.kg solo
-1
e 4,80 mgN.kg solo
-1
para Floresta. A RB dos
microorganismos apresenta comportamento diferente, sendo maior em Florestas (0,63
ugCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
), seguida por Cerradão (0, 45 ugCO
2
.gsolo
-1
.h
-1
) e Cerrado (0,45 ugCO
2
.gsolo
-
1
.h
-1
) (Figuras 33, 34 e 35 respectivamente).
Figura 33 – Dados de Cmic para a ecorregião Alto Xingú, relacionada a áreas nativas. (DMS) Distância mínima
significativa; (CER) áreas de Cerrado; (CERRA) Cerradão; (FLO) áreas de Floresta
75
Figura 34 – Dados de Nmic para a ecorregião Alto Xingú, áreas nativas. (DMS) Distância mínima significativa;
(CER) áreas de Cerrado; (CERRA) Cerradão; (FLO) áreas de Floresta
Figura 35 – Dados de RB para a ecorregião Alto Xingú, relacionada áreas nativas. (DMS) Distância mínima
significativa; (CER) áreas de Cerrado; (CERRA) Cerradão; (FLO) áreas de Floresta
Foi realizada a análise variável canônica para a ecorregião Alto Xingú, em princípio,
utilizando apenas os atributos microbiológicos estudados nesta pesquisa. A separação observada
não é clara, sendo apenas possível utilizando o primeiro eixo canônico, que separa áreas agrícolas
de áreas nativas e pastagem. Esta separação é confirmada pelas médias canônicas em CV1, com
destaque para Cmic (Figura 36).
Utilizando a base de dados do projeto temático completa, foi observada uma clara
separação ente os usos de terra nesta ecorregião (Figura 37). O CV1 explica 59,33% da
variabilidade encontrada no banco de dados, separando áreas agrícolas (score positivo; 2,33) de
áreas sob pastagem e áreas nativas (scores negativos; -0,61 e -3,07 respectivamente). Para este
eixo canônico, as principais variáveis que permitem a separação são Densidade, RB, C% e Cmic,
todos com valores negativos. O CV2 explica 40,67% da variabilidade, separando pastagens
76
(score positivo; 2,50) de áreas nativas e agricultura (scores negativos; -1,82 e -0,91
respectivamente). No segundo eixo, as principais variáveis são densidade do solo e C%, com
valores positivos e RB com valor negativo.
Em relação a RIS, a análise canônica também permite uma separação nítida entre os 3
usos de terra com base no perfil catabólico dos microorganismos (Figura 38).O CV1 explica
66,5% da variabilidade, separando áreas nativas (score negativo; -7,87) de áreas sob agricultura e
pastagem (scores positivos; 4,33 e 0,49 respectivamente). Os principais substratos envolvidos
neste eixo são: ácido succínico e ácido malônico, com valores negativos. Ácido quínico e glicose,
com valores positivos também contribuem para a separação observada. O CV2 explica os 33,5%
restantes da variabilidade, separando áreas sob pastagem (score positivo; 4,84) de áreas nativas e
agrícolas (scores negativos; -2,04 e -2,65 respectivamente). Entre os principais substratos neste
eixo, destacam-se asparagina e ácido tartárico, com valores negativos, enquanto lisina e ácido
pantotênico possuem valores positivos.
Figura 36 – Análise Canônica dos dados microbiológicos da Ecorregião Alto Xingú. CV1 explica % da
variabilidade, enquanto CV2 explica %. (
∆
) Pastagem; (
○
) Áreas Agrícolas; (×) Áreas Nativas
77
Figura 37 – Análise Canônica da base de dados relacionada a Ecorregião Alto Xingú. CV1 explica 59,33% da
variabilidade, enquanto CV2 explica 40,67%. (
∆
) Pastagem; (
○
) Áreas Agrícolas; (×) Áreas Nativas.
Figura 38 – Análise Canônica do perfil catabólico dos microorganismos na ecorregião Alto Xingú. CV1 explica
66,5% da variabilidade, enquanto CV2 explica 33,5. %. (
∆
) Pastagem; (
○
) Áreas Agrícolas; (×) Áreas
Nativas
78
2.4 Considerações Finais
A presente pesquisa apresentou a dinâmica dos atributos microbiológicos nos estados de
Mato Grosso e Rondônia sob diferentes usos de terra, considerando áreas nativas, áreas sob
pastagens e agricultura. Os dados foram complementados utilizando a base de dados do projeto
Temático FAPESP ao qual este trabalho está vinculado, para melhor apresentar as análises
multivariadas e analisar o peso de cada componente avaliado na separação das áreas.
Os resultados obtidos reforçam a recomendação da utilização dos atributos
microbiológicos como indicadores de mudança de uso da terra, aliados a fatores químicos e
físicos. A Figura 39 apresenta um quadro-resumo de todas as variáveis analisadas neste trabalho
nos usos de terra considerados.
Figura 39 – Quadro resumo das principais variáveis analisadas, indicando pelas setas a tendência das áreas
de pastagem e agricultura em relação ao sistema nativo (aumento ou diminuição).
79
Apesar de não muito utilizada, a análise de variável canônica teve aplicação essencial
neste trabalho, evidenciando os principais atributos para a separação de usos de terra e
ecorregiões analisadas, sendo uma técnica multivariada simples e de fácil aplicação, com
resultados práticos.
A análise das ecorregiões mostrou haver diferenciação geográfica na relevância dos
atributos microbiológicos analisados. O fator determinante para a estratificação observada é a
concentração de culturas perenes na região noroeste, pastagens degradadas na região central e
áreas nativas (principalmente Cerrado) na região sudeste. A variação dos atributos
microbiológicos em cada uma das áreas analisadas pode ser regida por diferentes fatores nas
diferentes ecorregiões, sendo necessário um estudo mais aprofundado para se determinar quais
fatores influenciam os atributos microbiológicos, como realizado no estudo de caso na ecorregião
Alto Xingú.
A aplicação da técnica da respiração induzida por substratos mostrou-se eficiente na
separação dos usos da terra e ecorregiões, confirmando a hipótese inicial. A composição da
comunidade microbiana mostrou, por meio dessa análise, uma estreita relação com a cobertura
vegetal, independente do fator climático ou tipo de solo.
80
81
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92
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microbial communities: a quantitative approach.
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93
ANEXOS
94
Anexo A – Dados relacionados à respiração induzida por substrato (RIS) em áreas agrícolas
RIS - Áreas Agrícolas
Média
Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
CV (%)
5
Aminas 3,35 5,09 1,92 60
0,67 19,97
Aminoácidos 4,08 7,34 2,27 60
1,14 27,86
Carboidratos 3,74 6,40 1,89 60
0,88 23,61
Ácidos Carboxílicos 5,41 13,68 2,86 60
2,66 49,25
Brancos (Água) 2,56 4,26 1,44 60
0,37 24,90
Arginina 5,49 18,32 1,16 60
4,47 81,46
Asparagina 4,20 6,77 2,12 60
1,00 23,81
Ácido Glutâmico 3,94 6,41 2,47 60
0,73 18,45
Glutamina 3,62 6,19 1,79 60
0,84 23,13
Glucosamina 3,07 4,81 2,06 60
0,60 19,40
Histidina 3,31 5,57 2,37 60
0,69 20,85
Lisina 3,55 6,06 2,53 60
0,75 21,11
Glucose 3,82 6,24 2,05 60
0,92 24,09
Manose 3,65 6,55 1,72 60
0,87 23,84
Ácido Cítrico 8,07 42,84 2,68 60
10,46
129,65
Ácido Ascórbico 5,92 13,00 3,48 60
2,19 37,00
Serina 4,00 6,38 2,11 60
0,99 24,84
Ácido Glucômico 5,37 11,19 2,34 60
1,59 29,58
Ácido Fumárico 6,15 9,51 2,71 60
1,45 23,59
Ácido Malônico 4,74 13,39 2,76 60
2,44 51,47
Ácido Málico 5,23 11,94 2,75 60
1,89 36,17
Ácido Ketoglutárico 9,28 34,10 2,11 60
8,80 94,87
Ácido Ketobutírico 4,85 14,80 2,15 60
3,36 69,25
Ácido Pantotênico 3,40 5,30 2,19 60
0,74 21,81
Ácido Quínico 4,44 8,27 2,35 60
1,12 26,58
Ácido Succínico 3,53 6,38 2,34 60
0,80 22,58
Ácido Tartárico 3,90 8,74 2,29 60
1,43 36,66
1
Max (máximo),
2
Min (mínimo),
3
n (número de observações),
4
D.P. (desvio padrão),
5
C.V.(coeficiente de variação)
95
Anexo B – Dados relacionados à respiração induzida por substrato (RIS) em áreas nativas
RIS - Áreas Nativas
Média
Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
CV (%)
5
Aminas 3,48 5,42 2,23 60
0,74 21,39
Aminoácidos 3,93 5,95 2,34 60
0,73 18,50
Carboidratos 3,71 5,74 2,35 60
0,93 25,18
Ácidos Carboxílicos 7,02 36,08 2,98 60
6,66 94,90
Brancos (Água) 2,60 3,81 1,70 60
0,59 22,54
Arginina 4,41 15,66 1,85 60
2,58 58,50
Asparagina 4,06 6,71 2,57 60
0,90 22,16
Ácido Glutâmico 4,00 7,40 2,59 60
0,96 23,95
Glutamina 3,75 5,89 2,32 60
0,88 23,56
Glucosamina 3,20 5,36 2,08 60
0,79 24,69
Histidina 3,46 6,06 2,02 60
0,97 27,91
Lisina 3,71 9,08 2,45 60
1,10 27,34
Glucose 3,76 6,02 2,21 60
0,99 26,73
Manose 3,66 5,83 2,41 60
0,94 25,69
Ácido Cítrico 11,22
133,78 2,51 60
23,30 207,72
Ácido Ascórbico 6,04 18,04 3,54 60
2,52 41,67
Serina 3,95 5,76 2,22 60
0,84 21,11
Ácido Glucômico 4,93 8,15 2,92 60
1,20 24,37
Ácido Fumárico 6,08 9,83 1,41 60
1,68 27,63
Ácido Malônico 7,52 60,54 2,86 60
11,64 154,68
Ácido Málico 8,04 59,65 2,85 60
10,47 130,36
Ácido Ketoglutárico 13,98
64,40 2,57 60
13,27 94,93
Ácido Ketobutírico 6,30 15,13 3,02 60
2,62 41,61
Ácido Pantotênico 4,23 36,56 2,06 60
4,72 111,75
Ácido Quínico 4,29 9,78 1,73 60
1,50 34,98
Ácido Succínico 7,19 79,79 2,25 60
15,17 210,92
Ácido Tartárico 4,39 15,07 2,25 60
2,34 53,37
1
Max (máximo),
2
Min (mínimo),
3
n (número de observações),
4
D.P. (desvio padrão),
5
C.V.(coeficiente de variação)
96
Anexo C – Dados relacionados à respiração induzida por substrato (RIS) em áreas sob pastagem
RIS - Áreas sob Pastagem
Média
Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
CV(%)
5
Aminas 3,74 6,10 2,62 60
0,65 17,26
Aminoácidos 4,28 6,38 2,94 60
0,80 18,57
Carboidratos 4,31 6,64 2,17 60
0,93 21,57
Ácidos Carboxílicos 6,27 12,31 3,07 60
2,28 36,39
Brancos (Água) 2,82 6,81 1,58 60
0,83 29,58
Arginina 5,21 16,00 2,28 60
3,27 62,77
Asparagina 4,20 6,01 1,13 60
0,89 21,18
Ácido Glutâmico 4,26 6,14 1,13 60
0,85 20,00
Glutamina 4,16 9,16 2,45 60
1,08 26,05
Glucosamina 3,32 5,16 1,13 60
0,63 18,94
Histidina 3,50 4,69 1,13 60
0,67 19,13
Lisina 3,83 5,78 1,13 60
0,81 21,05
Glucose 4,35 7,25 1,13 60
1,11 25,52
Manose 4,31 6,40 2,00 60
0,99 23,01
Ácido Cítrico 9,14 42,06 1,13 60
8,95 97,93
Ácido Ascórbico 6,52 12,25 2,71 60
1,98 30,42
Serina 4,67 7,36 0,94 60
1,08 23,15
Ácido Glucômico 5,30 9,70 1,13 60
1,51 28,59
Ácido Fumárico 7,00 10,50 3,49 60
1,64 23,35
Ácido Malônico 5,18 11,90 1,13 60
1,87 36,02
Ácido Málico 5,82 11,74 1,13 60
2,06 35,35
Ácido Ketoglutárico 14,00
32,30 3,26 60
9,26 66,16
Ácido Ketobutírico 6,16 17,35 2,67 60
3,27 53,13
Ácido Pantotênico 3,83 5,30 1,13 60
0,79 20,60
Ácido Quínico 4,54 6,75 1,13 60
1,01 22,33
Ácido Succínico 3,56 6,37 1,13 60
0,89 24,89
Ácido Tartárico 4,23 7,30 1,13 60
1,22 28,89
1
Max (máximo),
2
Min (mínimo),
3
n (número de observações),
4
D.P. (desvio padrão),
5
C.V.(coeficiente de variação)
97
Anexo D – Dados relacionados à respiração induzida por substrato (RIS) em áreas nativas -
Cerradão
RIS - Áreas Cerradão
Média Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
CV(%)
5
Aminas 3,14 4,68 2,23 25
0,67 21,38
Aminoácidos 3,52 5,21 2,39 25
0,73 20,63
Carboidratos 3,57 5,65 2,38 25
0,96 26,79
Ácidos Carboxílicos 5,44 9,37 2,98 25
2,05 37,74
Brancos (Água) 2,64 3,02 1,70 25
0,51 21,31
Arginina 3,28 5,11 1,85 25
0,77 23,35
Asparagina 3,88 5,94 2,57 25
0,90 23,15
Ácido Glutâmico 3,74 5,39 2,66 25
0,76 20,14
Glutamina 3,41 5,14 2,38 25
0,72 21,12
Glucosamina 2,86 4,21 2,08 25
0,66 22,97
Histidina 3,14 4,93 2,20 25
0,78 24,93
Lisina 3,47 4,34 2,41 25
0,61 17,47
Glucose 3,67 5,79 2,21 25
1,01 27,50
Manose 3,46 5,41 2,41 25
0,92 26,62
Ácido Cítrico 6,74 15,62 2,88 25
3,89 57,76
Ácido Ascórbico 4,94 7,65 3,54 25
1,05 21,32
Serina 3,65 5,76 2,22 25
0,90 24,63
Ácido Glucômico 4,64 6,66 2,92 25
1,11 23,82
Ácido Fumárico 6,19 9,83 3,03 25
1,68 27,18
Ácido Malônico 4,80 6,72 3,11 25
1,05 21,96
Ácido Málico 5,21 7,63 3,13 25
1,40 26,80
Ácido Ketoglutárico 12,05 28,25 2,57 25
10,97 91,04
Ácido Ketobutírico 6,55 13,54 3,35 25
3,02 46,09
Ácido Pantotênico 3,22 4,74 2,06 25
0,72 22,34
Ácido Quínico 3,83 6,77 2,17 25
1,29 33,55
Ácido Succínico 3,34 4,11 2,25 25
0,55 16,54
Ácido Tartárico 3,79 5,39 2,26 25
0,94 24,76
1
Max (máximo),
2
Min (mínimo),
3
n (número de observações),
4
D.P. (desvio padrão),
5
C.V.(coeficiente de variação)
98
Anexo E – Dados relacionados à respiração induzida por substrato (RIS) em áreas nativas –
Cerrado
RIS – Cerrado
Média Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
CV(%)
5
Aminas 3,46 4,59 2,46 20
0,73 21,00
Aminoácidos 3,85 4,99 2,93 20
0,64 16,58
Carboidratos 3,50 5,74 2,52 20
1,06 26,73
Ácidos Carboxílicos 5,13 8,07 3,56 20
1,53 29,90
Brancos (Água) 2,77 3,81 1,93 20
0,76 27,35
Arginina 4,41 4,79 2,94 20
0,62 15,37
Asparagina 4,17 5,50 3,31 20
0,70 16,47
Ácido Glutâmico 4,03 5,43 3,01 20
0,66 16,39
Glutamina 3,81 5,19 2,32 20
0,83 21,86
Glucosamina 3,12 4,16 2,26 20
0,67 21,43
Histidina 3,21 4,39 2,41 20
0,66 20,69
Lisina 3,21 5,06 2,76 20
0,81 22,38
Glucose 4,08 6,02 2,57 20
1,16 28,45
Manose 3,82 5,42 2,47 20
0,96 25,17
Ácido Cítrico 4,55 6,41 2,51 20
1,19 26,11
Ácido Ascórbico 5,58 6,97 3,67 20
1,06 19,01
Serina 4,00 5,69 2,79 20
0,99 24,85
Ácido Glucômico 5,18 7,14 3,99 20
0,97 18,66
Ácido Fumárico 6,60 9,74 4,66 20
1,45 22,02
Ácido Malônico 4,58 6,33 3,28 20
0,79 17,18
Ácido Málico 6,72 14,45 3,77 20
4,10 61,07
Ácido Ketoglutárico 6,40 14,60 3,05 20
3,72 58,10
Ácido Ketobutírico 6,28 15,13 3,02 20
3,62 57,72
Ácido Pantotênico 3,40 4,62 2,44 20
0,80 23,29
Ácido Quínico 4,35 6,27 2,91 20
1,24 28,44
Ácido Succínico 4,15 6,11 3,08 20
1,04 25,01
Ácido Tartárico 3,75 5,27 2,88 20
0,92 24,43
1
Max (máximo),
2
Min (mínimo),
3
n (número de observações),
4
D.P. (desvio padrão),
5
C.V.(coeficiente de variação)
99
Anexo F – Dados relacionados à respiração induzida por substrato (RIS) em áreas nativas -
Floresta
RIS - Áreas Floresta
Média Máx
1
Mín
2
n
3
D.P.
4
CV(%)
5
Aminas 3,64 5,44 2,39 55
0,74 20,35
Aminoácidos 4,15 5,95 3,06 55
0,68 16,43
Carboidratos 3,69 5,47 2,40 55
0,88 23,80
Ácidos Carboxílicos 8,42 36,08 3,70 55
8,61 102,24
Brancos (Água) 2,64 3,67 1,78 55
0,53 19,93
Arginina 5,05 15,66 2,40 55
3,28 64,84
Asparagina 4,10 6,71 2,94 55
0,96 23,56
Ácido Glutâmico 4,12 7,40 2,59 55
1,11 26,88
Glutamina 3,89 5,89 2,47 55
0,94 24,16
Glucosamina 3,38 5,36 2,24 55
0,84 24,84
Histidina 3,70 6,60 2,38 55
1,07 29,06
Lisina 3,85 9,08 2,55 55
1,21 31,24
Glucose 3,68 5,64 2,31 55
0,90 24,52
Manose 3,70 5,83 2,50 55
0,94 25,54
Ácido Cítrico 15,68 133,78 3,27 55
30,70 195,74
Ácido Ascórbico 6,70 18,04 3,85 55
3,10 46,33
Serina 4,08 5,48 2,78 55
0,72 17,53
Ácido Glucômico 4,97 8,15 3,15 55
1,31 26,31
Ácido Fumárico 5,84 9,28 1,41 55
1,74 29,62
Ácido Malônico 9,83 60,54 2,86 55
15,34 156,09
Ácido Málico 9,80 59,65 2,85 55
13,67 139,47
Ácido Ketoglutárico 17,62 64,40 2,88 55
15,10 85,72
Ácido Ketobutírico 6,19 11,87 3,32 55
1,97 31,82
Ácido Pantotênico 4,98 36,56 2,26 55
6,25 125,54
Ácido Quínico 4,48 9,78 1,73 55
1,65 36,84
Ácido Succínico 10,05 79,79 2,37 55
20,07 199,74
Ácido Tartárico 4,89 15,07 2,54 55
2,96 60,59
1
Max (máximo),
2
Min (mínimo),
3
n (número de observações),
4
D.P. (desvio padrão),
5
C.V.(coeficiente de variação)
100
Anexo G – Dados relacionados à Análise de Variável Canônica para os dados microbiológicos
em áreas nativas e antropizadas, na região como um todo e na ecorregião Alto Xingú
Áreas Nativas Áreas Antropizadas
Alto Xingú
% Variação % Variação
% Variação
CV1 83,17 CV1 72,84
CV1 95,62
CV2 16,83 CV2 27,16
CV2 4,38
Total 100 Total 100
Total 100
Vetores
Vetores
Vetores
CV1 CV2 CV1 CV2
CV1 CV2
Cmic -0,46 -1,64 Cmic 1,39 -4,99
Cmic -5,31 5,12
Nmic 0,04 0,00 Nmic 0,02 0,04
Nmic 0,02 0,01
RB -0,27 0,05 RB 5,71 -1,57
RB -3,54 8,21
Médias Canônicas Médias Canônicas
Médias Canônicas
CV1 CV2
CV1 CV2
CV1 CV2
CER -0,16 -0,33
AGR -0,74
-0,14
AGR 0,66 0,05
CERRA
-0,56 0,14 NAT 0,18 0,46
NAT -0,20 0,21
FLO 0,31 0,05 PAST 0,56 -0,32
PAST -0,68 0,10
(AGR) Áreas Agrícolas; (NAT) Áreas Nativas; (PAST) Áreas sob Pastagem
101
Anexo H – Dados relacionados à Análise de Variável Canônica para os dados relacionados à base
de dados do projeto temático e aos dados de respiração induzida por substratos nas
áreas nativas analisadas
Dados Gerais
Substratos
% Variação
% Variação
CV1 60,90
CV1 72,79
CV2 39,10
CV2 27,21
Total 100
Total 100
Vetores
Vetores
CV1 CV2
CV1 CV2
Arg+Silte 0,00 -0,04
Água -0,37 0,73
RB -0,56 1,71
S1 -0,17 0,07
C% -0,37 -0,54 S2 0,52 1,10
Cmic -1,82 0,01
S3 -0,41 -0,02
Estoque C 0,52 -1,15
S4 -2,47 -0,03
Densidade 0,01 -0,04
S5 1,73 1,19
Nmic 0,06 0,32
S6 -0,86 -1,31
pH H
2
O -1,34 -1,73
S7 -0,33 0,25
pH KCl 1,95 1,52
S8 2,00 0,57
S9 -0,84 -0,58
Médias Canônicas
S10 -0,07 -0,27
CV1 CV2
S11 -0,28 0,29
CER -1,04 -0,53
S12 -0,51 0,13
CERRA -0,29 0,82
S13 0,19 0,40
FLO 0,51 -0,18
S14 0,21 -0,12
S15 0,06 0,35
S16 0,17 0,27
S17 -0,07 0,02
S18 -0,06 -0,36
S19 -0,20 -0,41
S20 0,93 0,04
S21 -0,02 0,10
S22 0,09 0,61
Médias Canônicas
CV1 CV2
CER 1,76 1,11
CERRA
1,07 -1,17
FLO -1,12 0,13
102
Anexo I – Dados relacionados à Análise de Variável Canônica para os dados relacionados à base
de dados do projeto temático e aos dados de respiração induzida por substratos nos
diferentes usos de terra encontrados na região
Dados Gerais Substratos
% Variação % Variação
CV1 59,75 CV1 67,5
CV2 40,25 CV2 32,5
Total 100 Total 100
Vetores Vetores
CV1 CV2 CV1 CV2
RB 0,40 4,43 Água -2,46 -0,24
C% 0,30 1,72 S1 0,37 -0,16
Cmic 2,00 -0,90 S2 -3,29 0,59
Estoque C -0,05 -0,01 S3 3,08 -0,83
Densidade 6,42 6,90 S4 -0,88 0,83
Nmic -0,04 0,01 S5 4,12 -0,88
pH H
2
O 1,12 0,01 S6 -2,30 -0,16
pH KCl 0,04 -1,05 S7 0,64 -0,12
S8 0,23 0,81
Médias Canônicas S9 1,27 0,79
CV1 CV2 S10 0,10 -0,36
AGR -0,71 1,20 S11 -0,09 0,33
NAT 1,62 -0,10 S12 1,66 -1,61
PAST -0,09 -1,10 S13 -0,78 0,24
S14 0,98 -0,50
S15 0,33 -0,17
S16 0,32 -0,06
S17 -0,02 0,05
S18 -0,19 0,52
S19 0,83 0,88
S20 -2,07 -1,73
S21 -0,55 0,37
S22 -0,98 1,75
Médias Canônicas
CV1 CV2
AGR -1,38 -1,02
NAT -0,58 1,34
PAST 1,96 -0,32
(AGR) Áreas Agrícolas; (NAT) Áreas Nativas; (PAST) Áreas sob Pastagem.
103
Anexo J – Dados relacionados à Análise de Variável Canônica para os dados relacionados à base
de dados do projeto temático e aos dados de respiração induzida por substratos nas
áreas nativas analisadas, analisadas por ecorregião
Áreas Nativas
Floresta Cerrado Cerradão
% Variação % Variação % Variação
CV1 55,49 CV1 82,16 CV1 70,26
CV2 21,65 CV2 17,24 CV2 24,30
Total 77,14 Total 99,4 Total 94,56
Vetores Vetores Vetores
CV1 CV2 CV1 CV2 CV1 CV2
Arg+Silte 0,04 0,03 Arg+Silte
-0,16 0,15 Arg+Silte
0,08 0,05
C% 0,94 -0,73 C% -12,02 4,17 C% 10,38 2,73
Cmic 1,05 -1,73 Cmic -26,40 -13,74 Cmic 13,13 -0,02
Estoque C
-0,21 0,18
Estoque
C 2,23 -0,53
Estoque
C -2,23 -0,58
Densidade
2,23 -0,52
Densidad
e -8,16 2,20
Densidad
e 18,73 -0,21
Nmic 0,04 -0,05 Nmic -0,16 -0,07 Nmic 0,04 0,03
RB -3,33 -0,51 RB -6,09 -11,29 RB 4,35 -2,07
pH H
2
O -2,48 -1,64 pH H
2
O -2,46 -0,90 pH H
2
O -2,12 -3,15
pH KCl 3,49 2,67 pH KCl -4,16 0,71 pH KCl 3,41 -0,64
Médias Canônicas Médias Canônicas Médias Canônicas
CV1 CV2 CV1 CV2 CV1 CV2
AX -4,11 0,47 AX -10,41 2,16 AX 7,08 5,52
BP -2,08 -4,76 BP -3,46 6,79 CP -6,88 0,62
CP 4,05 -0,71 CP 20,49 -0,49 DC 5,50 -5,25
CRO 2,39 0,67 DA -6,61 -8,46 PA 1,18 -1,50
DA -2,61 0,32
DG -1,50 2,34
NMT -2,27 1,28
NRO 0,16 0,09
(AGR) Áreas Agrícolas; (NAT) Áreas Nativas; (PAST) Áreas sob Pastagem.
(AX) Alto Xingú; (BP) Bacia do Paraná; (CP) Chapada dos Parecis; (CRO) Rondônia Central; (DA) Depressão
Araguaia; (DG) Depressão Guaporé; (NMT) Norte de Mato Grosso; (NRO) Norte de Rondônia; (DA) Depressão
Araguaia; (DC) Depressão Cuiabá-Paranatinga; (PA) Pantanal
104
Anexo K – Dados relacionados à Análise de Variável Canônica para os dados relacionados à base
de dados do projeto temático e aos dados de respiração induzida por substratos nas na
região Alto Xingú
Dados Gerais
Substratos
% Variação
% Variação
CV1 62,55
CV1 66,50
CV2 37,45
CV2 33,50
Total 100
Total 100
Vetores
Vetores
CV1 CV2
CV1 CV2
RB 8,15 -3,21
Água 0,36 -3,61
C% 5,47 0,15
S1 -0,43 1,05
Cmic 2,74 3,48
S2 -2,17 -4,98
Estoque C
-1,45 -0,15
S3 -0,71 3,08
Densidade
9,14 6,99
S4 -2,38 0,79
Nmic 0,02 0,00
S5 1,28 -0,01
pH H
2
O -0,48 -0,24
S6 -2,04 0,09
pH KCl -0,96 1,52
S7 1,60 3,26
S8 2,89 -0,09
Médias Canônicas
S9 1,03 -0,39
CV1 CV2
S10 0,51 1,23
AGR -2,40 -0,43
S11 0,33 1,08
NAT 2,43 -2,07
S12 1,80 -0,06
PAST 1,18 2,09
S13 2,41 -2,01
S14 0,75 0,66
S15 -3,07 -0,79
S16 -0,31 0,16
S17 -0,37 -0,33
S18 -1,19 0,29
S19 -2,64 6,07
S20 3,83 0,49
S21 -5,29 -1,84
S22 -1,57 -3,27
Médias Canônicas
CV1 CV2
AGR 4,33 -2,65
NAT -7,87 -2,04
PAST 0,49 4,84
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