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U
NIVERSIDADE
F
EDERAL DO
R
IO DE
J
ANEIRO
I
NSTITUTO DE
B
IOLOGIA
P
ROGRAMA DE
P
ÓS
-G
RADUAÇÃO EM
E
COLOGIA
O
P
APEL DAS
M
ACRÓFITAS
A
QUÁTICAS
E
MERSAS
S
OBRE A
D
INÂMICA DOS
N
UTRIENTES
N
ITROGÊNIO E
F
ÓSFORO EM
L
AGOS
R
ASOS
T
ROPICAIS
L
UIZ
F
ERNANDO
J
ARDIM
B
ENTO
O
RIENTADOR
:
A
LEX
E
NRICH
P
RAST
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Ecologia do Instituto de
Biologia da Universidade Federal do Rio de
Janeiro, como parte dos requisitos
necessários à obtenção do título de Mestre
em Ecologia.
R
IO DE
J
ANEIRO
-RJ
F
EVEREIRO
/2008
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i
Luiz Fernando Jardim Bento
O Papel das Macrófitas Aquáticas Emersas sobre a Dinâmica dos Nutrientes Nitrogênio
e Fósforo em Lagos Rasos Tropicais
Rio de Janeiro, 21 de fevereiro de 2008.
___________________________________________
Prof. Dr. Alex Enrich Prast, UFRJ
___________________________________________
Prof. Dr. Vinícius Farjalla, UFRJ
___________________________________________
Prof. Dr. Marina Suzuki, UENF
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ii
BENTO, L.
O Papel das Macrófitas Aquáticas Emersas sobre a Dinâmica dos Nutrientes Nitrogênio e
Fósforo em Lagos Rasos Tropicais
Dissertação de Mestrado – Departamento de Ecologia, UFRJ, 2008. 55p
Palavras-chave: 1. Macrófitas aquáticas emersas; 2. Fósforo; 3. Nitrogênio; 4. Razão N:P;
5. Eutrofização; 6. Lagos rasos; 7. Áreas alagadas.
iii
Aos meus pais, ao meu irmão Eduardo, ao meu tio Júlio e a
pessoa que em pouco tempo alterou o rumo da minha vida,
minha namorada Milena.
iv
“O conhecimento nesta universidade está aprisionado
em armários, vidros e computadores.”
Prof. Ricardo Iglesias Rios (Dep. Ecologia – UFRJ)
v
A
GRADECIMENTOS
Ao meu orientador Alex Enrich Prast (Dep. Ecologia - UFRJ) pelo total apoio e
confiança depositados em mim durante estes cinco anos de convivência, tanto pessoal
quanto profissional. Tenho certeza que mesmo em meio a discussões acaloradas e
períodos confusos, o respeito e admiração que tenho por esta pessoa está muito além das
paredes de nosso pequeno laboratório. Mais do que um professor, tenho plena noção de
que tenho um amigo para a vida inteira.
Ao professor Francisco de Assis Esteves e aos amigos do Laboratório de Limnologia
pelos três anos de convivência e aprendizado que foram fundamentais na minha
graduação, servindo de base para a minha carreira científica. Nesta casa tive a
oportunidade de conhecer o ambiente que agora se tornou a extensão da minha casa.
Sem o esforço dos alunos e professores do Laboratório de Limnologia esta dissertação
não seria possível, já que esta é baseada em dados gerados por um projeto que conta
com a participação de todo o grupo, o projeto ECOLagoas.
À PETROBRAS / EP/B&C que financia o projeto ECOLagoas (UFRJ/PETROBRAS),
o que possibilitou a utilização de uma longa escala de tempo nesta dissertação.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
concessão da bolsa de mestrado.
vi
À Banca Examinadora, professor Vinícius Fortes Farjalla (Dep. Ecologia - UFRJ) e
professora Marina Suzuki (UENF) por terem aceitado o convite e pelas pertinentes
correções e sugestões dirigidas a este trabalho.
À pré-banca, formada pela professora Vera Huszar (Museu Nacional /UFRJ) e
Rodolfo Paranhos (Dep. Biologia Marinha/UFRJ), pelas pertinentes e valiosas
correções e sugestões feitas a esta dissertação.
Aos amigos de longa data Breno e Humberto e Luana. Tenho plena certeza que sem
eles esta dissertação não seria a mesma. Pelas grandes discussões religiosas, filosóficas,
científicas, futebolísticas e qualquer outra sem sentido algum. Pela amizade de um
irmão verdadeiro, de pai e mãe diferentes, devo ao meu grande amigo Breno. Pelas
discussões de laboratório, coletas de campo inesquecíveis (que precisaria de um espaço
maior do que esta dissertação para descrever), pelo papel marcante na minha formação
acadêmica, agradeço ao meu grande amigo Humberto. Por todas as longas conversas
sobre coisas da vida, discussões infindáveis em coletas de campo sobre assuntos que
nem todos gostam de falar, pela amizade irrestrita, que superou momentos difíceis na
minha vida pessoal, agradeço a minha amiga de coração Luana.
Aos amigos do Laboratório de Biogeoquímica, pela companhia nesta caminhada que
se iniciou sem uma sala, sem mesa, sem cadeiras, sem computadores. Apenas com
cérebros. Pelo esforço e vontade de seguir em frente em algo que acreditamos, visando
um grupo cientificamente forte.
vii
Aos meus pais, Edson e Tânia, e ao meu irmão Eduardo, pelo apoio irrestrito e
paciência para agüentar um biólogo em casa. Obrigado por terem acreditado desde o
começo em minha escolha, sempre apoiando para que eu continuasse em frente mesmo
nos momentos mais difíceis.
Ao meu querido tio Júlio, por ter dado para mim o meu primeiro microscópio e por me
apoiar em toda e qualquer posição que eu tenha tomado na vida, tanto profissionalmente
quanto na vida pessoal. Obrigado por ter me tratado como seu próprio filho e tenha
certeza que todo o carinho e suporte transmitidos por você ao longo da minha vida
foram essenciais para a formação do meu caráter.
À pessoa que chegou como um furacão na minha vida, causando uma transformação
sem volta, mesmo em tão pouco tempo, minha namorada Milena. Pelo grande apoio e
todo o carinho que eu tanto precisava para finalizar esta dissertação. Tenho certeza que
minha vida nunca mais será a mesma, agora com você ao meu lado.
viii
R
ESUMO
O objetivo da presente dissertação foi avaliar o efeito das macrófitas aquáticas
emersas sobre a dinâmica dos nutrientes nitrogênio e fósforo em uma lagoa costeira
tropical. Os ecossistemas aquáticos estudados foram a Lagoa Imboassica (22
o
24’ Sul e
42
o
42’ Oeste) e o principal tributário de sua bacia de drenagem, o Rio Imboassica. O
período foi de 14 anos, entre 1992 e 2005. A Lagoa Imboassica apresentou nos últimos
anos um marcante aumento da carga de nutrientes (principalmente nitrogênio e fósforo)
na coluna d’água decorrente do aumento da descarga de esgoto doméstico in natura.
Apesar do aumento das concentrações absolutas de nutrientes durante a última década, a
razão entre os nutrientes nitrogênio e fósforo total na estação dominada por macrófitas
aquáticas da lagoa não foi alterada (mediana se manteve por volta de 30), o que não
ocorreu nas demais estações. Esta situação se repetiu em relação a outros parâmetros
que também não se alteraram durante os períodos estudados na estação dominada por
macrófitas emersas, como a razão entre nitrogênio e fósforo dissolvido totais (cerca de
40) e concentração de clorofila-a (cerca de 8 µg.L
-1
). Estes valores inalterados
mostraram que mecanismos biológicos do próprio lago podem ter grande importância
para a caracterização geral da razão N:P, mesmo em uma escala intra-ecossistêmica. Em
maio de 2003 foi realizada a dragagem da foz do Rio Imboassica, com a retirada de uma
grande área colonizada por macrófitas emersas. Após este evento houve um aumento
significativo de até 140% no estoque de nutrientes da lagoa. O aumento total do estoque
de nutrientes na coluna d’água da lagoa causado pela dragagem foi estimado em 35,9
t.ano
-1
para nitrogênio total e 5,9 t.ano
-1
para fósforo total. As abordagens tanto intra-
ecossistêmica (entre as estações de coleta), como ecossistêmica (Lagoa Imboassica
como um todo) ressaltaram a importância que as macrófitas aquáticas emersas podem
ter no ciclo dos nutrientes nitrogênio e fósforo em lagos rasos.
ix
A
BSTRACT
The aim of this dissertation was to evaluate the emergent aquatic macrophytes
effect on nitrogen and phosphorus dynamics in a tropical coastal lagoon. The aquatic
ecosystems studied were Imboassica Lagoon (22
o
24’ S and 42
o
42’ W) and the main
tributary of its watershed, the Imboassica River. The time period was 14 years, from
1992 to 2005. Imboassica Lagoon had a remarkable enhance of nutrients inflow by the
increase in domestic sewage discharges in the last years. This enhance in nutrients
inflow during the last decade did not change the nitrogen and phosphorus ratio in the
station dominated by aquatic macrophytes in Imboassica Lagoon (ca. 30), what did not
occurred in other stations. This situation was repeated in relation to other parameters
that also did not changed during the studied periods in the emergent macrophyte
dominated station, as nitrogen and phosphorus dissolved ratio (ca. 40) and chlorophyll-a
concentration (ca. 8 µg.L
-1
). These unaltered values demonstrated that autochthonous
players can be of major importance for N:P general characterizations of shallow lakes
even in a intra-lake scale. In May 2003 the mouth of Imboassica River was dredged
with the removal of a large area colonized by emergent macrophytes. After this process
there was a significative enhance of up to 140% in nutrients stock in Imboassica
Lagoon. The total enhance of nutrients stock in the water column of the lagoon by
dredging was estimated in 35.9 t.year
-1
for total nitrogen and 5.9 t.year
-1
for total
phosphorus. Both intra-ecosystem (among sampling stations) and whole ecosystem
approaches emphasized the importance that emergent aquatic macrophytes could have
in shallow lakes.
x
S
UMÁRIO
I
NTRODUÇÃO
G
ERAL
....................................................................................1
E
STRUTURA DA
D
ISSERTAÇÃO
.................................................................................... 1
O
BJETIVO
..................................................................................................................... 2
H
IPÓTESES
.................................................................................................................... 2
C
APÍTULO
1:
O
P
APEL DAS
M
ACRÓFITAS
A
QUÁTICAS
E
MERSAS NO
C
ICLO DO
F
ÓSFORO
EM
L
AGOS
R
ASOS
..........................................................................................3
1.1)
C
ONSIDERAÇÕES
I
NICIAIS
.................................................................................... 3
1.2)
A
TRANSFERÊNCIA DE FÓSFORO EM MACRÓFITAS AQUÁTICAS EMERSAS
........... 5
1.2.1)
A
BSORÇÃO
,
ALOCAÇÃO E REALOCAÇÃO
.............................................................. 5
1.2.2)
R
EABSORÇÃO
.................................................................................................... 7
1.2.3)
D
ECOMPOSIÇÃO E ACÚMULO DE DETRITOS
........................................................ 8
1.3)
O
FATOR TROPICAL
............................................................................................... 9
1.4)
H
IPÓTESES CONTRASTANTES
............................................................................. 11
1.5)
C
ONSIDERAÇÕES FINAIS
..................................................................................... 13
C
APÍTULO
2:
E
STANDES DE
M
ACRÓFITAS
A
QUÁTICAS
E
MERSAS
P
ODEM
T
AMPONAR A
R
AZÃO
N:P
DE
L
AGOS
R
ASOS
?..................................................................15
2.1)
I
NTRODUÇÃO
....................................................................................................... 15
2.2)
M
ETODOLOGIA
................................................................................................... 17
2.2.1)
Á
REA DE
E
STUDO E
E
STAÇÕES DE
C
OLETA
...................................................... 17
2.2.3)
C
OLETA E
A
NÁLISES
E
STATÍSTICAS
.................................................................. 19
2.3)
R
ESULTADOS
....................................................................................................... 20
2.4)
D
ISCUSSÃO
.......................................................................................................... 22
xi
C
APÍTULO
3:
E
VIDÊNCIA
E
COSSISTÊMICA DO
A
UMENTO DA
E
UTROFIZAÇÃO DE UMA
L
AGOA
R
ASA PELA
D
RAGAGEM DE UMA
Á
REA
C
OLONIZADA POR
M
ACRÓFITAS
A
QUÁTICAS
E
MERSAS
..........................................................27
3.1)
I
NTRODUÇÃO
....................................................................................................... 27
3.2)
M
ATERIAIS E
M
ÉTODOS
..................................................................................... 29
3.2.1)
Á
REA DE
E
STUDO
........................................................................................... 29
3.2.2)
E
STAÇÕES DE
C
OLETA E
P
ERÍODOS
................................................................. 31
3.2.3)
A
VALIAÇÃO DOS
E
FEITOS DA
D
RAGAGEM NO
P
ROCESSO DE
E
UTROFIZAÇÃO DA
L
AGOA
I
MBOASSICA
.................................................................................................. 32
3.2.4)
A
NÁLISES DAS
A
MOSTRAS
................................................................................ 35
3.2.5)
A
NÁLISES
E
STATÍSTICAS
.................................................................................. 35
3.3)
R
ESULTADOS
....................................................................................................... 36
3.4)
D
ISCUSSÃO
.......................................................................................................... 42
D
ISCUSSÃO
G
ERAL
......................................................................................45
C
ONCLUSÃO
G
ERAL
....................................................................................47
R
EFERÊNCIAS
B
IBLIOGRÁFICAS
.................................................................48
1
I
NTRODUÇÃO
G
ERAL
E
STRUTURA DA
D
ISSERTAÇÃO
A presente dissertação buscou preencher lacunas teóricas em relação ao papel
das macrófitas aquáticas emersas na dinâmica do nitrogênio e fósforo em lagos rasos,
através da utilização de uma base de dados de 14 anos de coletas mensais na Lagoa
Imboassica. A Lagoa Imboassica, uma lagoa costeira e rasa, localizada na região norte
do estado do Rio de Janeiro, foi o ecossistema aquático ideal para este estudo. Esta
lagoa apresentou uma alta heterogeneidade intralagunar, tanto em escala espacial (entre
as estações de coleta), quanto temporal (entre diferentes períodos).
No capítulo 1 discutiram-se os principais mecanismos responsáveis pela
transferência de fósforo em macrófitas emersas e suas conseqüências para o ciclo do
fósforo em lagos. Nos capítulos 2 e 3 demonstrou-se a importância das macrófitas
emersas no ciclo do fósforo a partir de duas abordagens distintas. No capítulo 2
realizou-se uma análise intra-ecossistêmica, onde foi discutida a influência de um
grande estante de macrófitas aquáticas emersas, localizado na região mais distante da
barra de areia da lagoa, na manutenção da baixa razão entre os nutrientes nitrogênio e
fósforo ao longo dos anos. Já no capítulo 3, a partir de uma análise ecossistêmica
avaliou-se o efeito da retirada de um estande de macrófitas aquáticas, localizado na foz
do principal afluente da lagoa e também dominado por plantas emersas, no aporte de
nutrientes fluviais na Lagoa Imboassica.
Os resultados apresentados nos capítulos 2 e 3 foram discutidos a partir de dois
processos antrópicos que ocorreram na lagoa nos últimos anos. O primeiro é o processo
de eutrofização artificial, acelerado de forma marcante na última década na lagoa,
2
causado, principalmente, pelo aporte de esgoto doméstico in natura. Este aumento
elevou as concentrações de nitrogênio e fósforo de forma diferenciada na Lagoa
Imboassica. O segundo processo foi a dragagem em maio de 2003 da região junto à foz
do Rio Imboassica, tributário mais importante da bacia de drenagem da lagoa. Esta foi
uma tentativa do poder público de diminuir o grande assoreamento ao qual a foz do Rio
Imboassica estava submetida. A análise da base de dados em três períodos distintos
evidenciou a importância das macrófitas emersas que se localizavam na foz do rio para
o funcionamento da lagoa.
O
BJETIVO
Avaliar o efeito das macrófitas aquáticas emersas sobre a dinâmica dos
nutrientes nitrogênio e fósforo em uma lagoa costeira tropical
H
IPÓTESES
• A área densamente colonizada por macrófitas aquáticas na Lagoa
Imboassica tampona o aumento do aporte de fósforo causado pelo
processo de eutrofização, mantendo a razão N:P desta área tão alta
quanto em uma condição anterior;
• A dragagem de uma área dominada por macrófitas aquáticas emersas,
sem a redução do aporte de nutrientes, acelera o processo de eutrofização
na Lagoa Imboassica.
3
C
APÍTULO
1:
O
P
APEL DAS
M
ACRÓFITAS
A
QUÁTICAS
E
MERSAS NO
C
ICLO DO
F
ÓSFORO
EM
L
AGOS
R
ASOS
1.1)
C
ONSIDERAÇÕES
I
NICIAIS
Os lagos constituem ecossistemas bem distribuídos na superfície terrestre
(Downing et al. 2006), sendo reconhecidos como ambientes importantes para a
acumulação de matéria orgânica e inorgânica, devido a sua freqüente posição terminal
na bacia de drenagem (Lennon 2004). A matéria inorgânica que limita o crescimento de
produtores primários possui a denominação genérica de nutriente. Dessa forma, o
escoamento superficial e subsuperficial, que resulta em um enriquecimento de
nutrientes (eutrofização) nos lagos, é considerado pela literatura clássica um processo
natural que influencia intensamente a biota e a própria sucessão ecológica (Lindeman
1942). No entanto, as atividades humanas também podem contribuir fortemente para a
eutrofização dos lagos, trazendo resultados mais drásticos e em menor escala de tempo.
O ciclo do fósforo é um dos ciclos biogeoquímicos que mais sofreu alterações
nas últimas décadas devido à forte ação antrópica (Smith et al. 1999, Conley 2000),
sendo, os efluentes domésticos, os principais responsáveis por este processo (Schindler
2006). Como estes efluentes são ricos em nutrientes, principalmente fósforo (Downing
& McCauley 1992, Arbuckle & Downing 2001), a tentativa de redução nas
concentrações de fósforo tornou-se o controle mais utilizado para a restauração
ecológica de lagos nos últimos anos (Schindler 2006). Várias estratégias diferentes são
atualmente utilizadas e, dependendo de como e onde são aplicadas, podem apresentar
4
resultados diversos. A remoção de sedimentos por dragagem, por exemplo, é
considerada uma importante intervenção para mitigação da eutrofização em lagos rasos
(Ruley & Rusch 2002). No entanto, a remoção de áreas alagadas marginais pode
diminuir a retirada natural de nutrientes deste ecossistema, podendo ter um resultado
inverso ao previsto inicialmente (Marotta et al. Submetido). A biomanipulação é outra
maneira, mais direta e drástica, de tentar restaurar ambientes aquáticos quanto às
concentrações de nutrientes. Como a dragagem, a biomanipulação também pode
apresentar resultados diversos, desde total recuperação do lago até a volta de um estado
de degradação após certo tempo (Carpenter & Kitchell 1992, Meijer et al. 1999). Outro
mecanismo de manipulação em ecossistemas aquáticos é a utilização de vegetais que
absorvem nutrientes (Graneli & Solander 1988). Por esta razão, as áreas alagadas são
sistemas ecológicos importantes para o estudo da absorção de nutrientes por macrófitas
aquáticas, sendo os Everglades (Florida, EUA) uma das áreas mais estudadas no mundo
(Noe et al. 2001).
Plantas aquáticas ou macrófitas aquáticas são todos os vegetais cujas partes
fotossinteticamente ativas estão permanentemente ou por alguns meses em cada ano
submersas, flutuantes ou fora da coluna d’água (Cook 1996). As propriedades das
macrófitas aquáticas na retenção física de materiais particulados e sedimentos, sejam
inorgânicos ou orgânicos, são bem reconhecidas na literatura (Pedralli & Texeira 2003),
bem como a absorção de nutrientes (Esteves 1998a) e metais pesados (Giesy & Geiger
1996). As macrófitas aquáticas emersas, ou seja, que possuem folhas fora da coluna
d’água e enraizamento no sedimento de sistemas aquáticos, apresentam grande
importância para o ciclo de nutrientes dos lagos rasos (Wetzel 1990b). Devido a sua
produtividade ser uma das mais elevadas dentre os ecossistemas naturais do planeta
(Wetzel 2001), as macrófitas aquáticas emersas apresentam viabilidade inclusive para
5
fazer parte de sistemas de tratamento de efluentes domésticos (Wentz 1987, Esteves
1998b), até mesmo de grandes cidades (Costa-Pierce 1998).
Apesar de sua importância para o funcionamento de ecossistemas aquáticos, o
papel ecológico das macrófitas aquáticas no ciclo do fósforo em lagos rasos ainda
precisa ser melhor esclarecido. Alguns estudos sugerem que macrófitas aquáticas
enraizadas mediariam um transporte líquido do sedimento para a água, funcionando
como uma “bomba de fósforo” (Esteves 1998a, Miao et al. 2000), enquanto outros
estudos sugerem que macrófitas aquáticas enraizadas funcionariam como um sumidouro
de fósforo (Kadlec 1997, 1999, Bento et al. 2007). O objetivo principal desta revisão é
discutir como as macrófitas aquáticas emersas podem influenciar o ciclo do fósforo em
lagos rasos, levantando a discussão quanto seu papel ecológico neste ciclo. Os
principais mecanismos que envolvem a relação das macrófitas emersas com o fósforo
em lagos rasos e a influência do clima tropical neste processo serão abordados.
1.2)
A
TRANSFERÊNCIA DE FÓSFORO EM MACRÓFITAS AQUÁTICAS EMERSAS
1.2.1)
A
BSORÇÃO
,
ALOCAÇÃO E REALOCAÇÃO
.
A absorção de fósforo por macrófitas aquáticas emersas acontece principalmente
pelo rizoma, que retira este nutriente do sedimento de ecossistemas aquáticos (Graneli
& Solander 1988) ou em alguns casos diretamente da coluna d’água, por raízes
adventícias (Nogueira et al. 1996). Tal absorção ocorre na maior parte dos casos de
forma diferencial, sendo o fósforo preferencialmente absorvido em relação a outros
nutrientes (Miao & Sklar 1998). Este processo torna-se ainda mais pronunciado em
ecossistemas que sofrem grandes aportes de fósforo, como, por exemplo, em áreas
influenciadas por efluentes domésticos. Neste caso, macrófitas emersas podem ter uma
6
absorção ainda maior de fósforo quando comparados a ecossistemas não impactados
(Miao et al. 2000).
A espécie de macrófita aquática emersa Typha domingensis Pers tem sido muito
estudada em áreas alagadas em relação à absorção de nutrientes. É uma planta
fenotipicamente plástica e bem adaptada a ambientes eutróficos, apresentando uma
maior absorção de fósforo em ambientes impactados. Esta característica foi
demonstrada tanto por estudos em ambientes naturais (Miao & Sklar 1998, Miao et al.
2000) quanto por experimentos em mesocosmos (Lorenzen et al. 2001, Macek &
Rejmankova 2007). Em áreas eutrofizadas, a dominância de Typha pode ser tão grande
que a maneira mais eficiente de reverter esta situação, permitindo a coexistência de
outras espécies de macrófitas, é através da diminuição da concentração de fósforo no
ecossistema (Macek & Rejmankova 2007).
Após ser absorvido pelas raízes, o fósforo é alocado para toda a planta, havendo
uma heterogeneidade na distribuição tanto espacial quanto temporal. Espacialmente,
estes vegetais podem armazenar uma grande quantidade de fósforo na biomassa
localizada no sedimento, que é alimentada pela realocação de parte do fósforo não
utilizado pelo restante da planta (Miao & Sklar 1998). Tais mecanismos de alocação e
realocação do fósforo podem variar bastante, dependendo das condições ambientais
onde a planta está estabelecida (Chapin et al. 1987). Em áreas impactadas, com maior
concentração de fósforo na coluna d’água e no sedimento, a alocação de fósforo para as
folhas pode ser maior que em condições naturais, já a realocação para o rizoma pode ser
menor (Miao & Sklar 1998). Em condições enriquecidas, o rizoma deste grupo de
plantas pode representar até 20% da biomassa total da planta, funcionando como uma
reserva de carboidratos e nutrientes (Miao 2004). Temporalmente, a heterogeneidade da
alocação do fósforo em macrófitas emersas ocorre devido à sazonalidade. Em zonas de
7
clima temperado, a baixa luminosidade, principalmente no inverno, pode contribuir para
uma generalizada baixa taxa fotossintética, que torna o crescimento de folhas
dependente dos nutrientes e carboidratos alocados no rizoma (Graneli & Solander
1988). Desta forma, pode haver uma maior alocação de nutrientes e carboidratos do
rizoma para o resto da planta no inverno do que em outras estações do ano.
Outro fator importante que deve ser mencionado é o efeito da reprodução
assexuada (clonal), a qual é o mecanismo mais importante para o crescimento
populacional e dispersão em plantas aquáticas (Philbrick & Les 1996). Uma vez que um
estande de macrófitas emersas está estabelecido, a contribuição da reprodução sexuada é
muito pequena para a manutenção do mesmo, sendo a conexão do rizoma com os novos
ramos gerados de forma clonal mantida por muitos anos (Dickerman & Wetzel 1985).
Desta forma, o vínculo entre os ramos do banco é mantido e os nutrientes, inclusive o
fósforo, ficam retidos por um período maior de tempo na biomassa destes vegetais.
1.2.2)
R
EABSORÇÃO
A reabsorção de nutrientes é o mecanismo relacionado à reutilização e/ou
armazenamento de nutrientes que seriam perdidos para o meio externo por tecidos
senescentes, constituindo uma estratégia eficiente para maior conservação dos nutrientes
nos tecidos vivos das plantas (Rejmankova 2005). Este mecanismo, somado à absorção
diferencial de fósforo, pode ser responsável pela maior conservação temporal deste
nutriente na biomassa viva dos vegetais. A reabsorção de fósforo de macrófitas emersas
em áreas alagadas também pode ser considerada diferencial, chegando a ser 50% maior
do que a reabsorção de nitrogênio (Miao 2004). Em recente metanálise, Rejmankova
(2005) observou que a reabsorção provavelmente é uma adaptação à ambientes
limitados por fósforo, já que tal mecanismo apresenta uma eficiência maior em
8
ambientes com esta característica. Esta diferença na eficiência, dependente da
concentração de fósforo no sedimento, pode variar bastante de acordo com o grupo de
macrófitas emersas. Em Typha, a diferença de eficiência na reabsorção de fósforo entre
áreas eutróficas e oligotróficas é muito pequena, sendo menor que 9% (Rejmankova
2005), o que evidencia a importância deste mecanismo, independentemente da
concentração externa de fósforo.
Em macrófitas aquáticas emersas, o mecanismo de reabsorção é muito eficiente,
fazendo com que grande parte do fósforo que restaria na biomassa senescente destas
plantas seja reincorporada em biomassa viva, podendo este ser realocado, reutilizado
e/ou armazenado. A reabsorção de fósforo para a biomassa viva de macrófitas emersas
pode chegar a 82% do que seria perdido na biomassa senescente (Miao 2004). Como
conseqüência, a biomassa morta deste grupo de vegetais apresenta uma concentração de
nutrientes (principalmente fósforo) relativamente baixa, havendo conseqüências diretas
nos processos microbiológicos de decomposição desta matéria orgânica.
1.2.3)
D
ECOMPOSIÇÃO E ACÚMULO DE DETRITOS
A decomposição de detritos orgânicos dissolvidos e particulados domina os
fluxos de energia e material em ecossistemas lacustres (Wetzel 1995). Um dos fatores
que mais influencia a degradação deste material é a concentração de nutrientes, havendo
uma relação positiva entre a taxa de decomposição de plantas e a concentração de
nitrogênio e fósforo de seus tecidos, fato que reafirma o importante acoplamento entre o
fluxo de carbono e demais nutrientes em ecossistemas (Enriquez et al. 1993). A
biomassa morta de macrófitas aquáticas emersas é mais refratária à decomposição
biológica do que outros grupos de plantas aquáticas, basicamente devido à presença
marcante de tecidos de sustentação ricos em carbono (Wehr et al. 1999) e às baixas
9
concentrações de nutrientes (em especial de fósforo). Em escalas de tempo maiores, esta
diferenciação entre a taxa de decomposição de diferentes tipos de macrófitas pode ser
ainda mais marcante, como em experimentos de longa duração realizados por Chimmey
& Pietro (2006), que demonstraram que a taxa de decomposição de Typha pode ser até
três vezes menor do que de macrófitas flutuantes e submersas. Em extenso
levantamento de literatura feito por este mesmo estudo (105 estudos de campo e
laboratório em ambientes aquáticos de água doce), as macrófitas emersas apresentaram
uma taxa de decomposição média quatro vezes menor do que macrófitas submersas e
flutuantes. Sendo assim, devido à baixa taxa de decomposição do material orgânico
proveniente de macrófitas aquáticas emersas, a resultante deste processo é uma
acumulação líquida de detritos (Morris & Lajtha 1986, Villar et al. 2001).
O acúmulo de detritos é o mecanismo responsável pela maior parte do acúmulo
de fósforo em áreas alagadas (Kadlec 1997, Noe et al. 2001). Como as macrófitas
emersas apresentam um ciclo de vida relativamente longo, variando de meses a anos, o
detrito residual deste ciclo contribui para um longo período de acúmulo de detritos
(Neue et al. 1997) e, conseqüentemente, de parte do fósforo. Portanto, uma parcela
relevante do fósforo que estava presente na biomassa morta da planta não é re-
disponibilizada no ecossistema, ficando retida sob a forma de detrito.
1.3)
O
FATOR TROPICAL
Em condições de abundância de água e nutrientes, a radiação solar e a
temperatura podem ser os principais fatores reguladores do crescimento de macrófitas
aquáticas emersas, de forma que em ecossistemas eutróficos permanentemente
inundados o clima passa a ser o principal fator regulador do crescimento dessa
10
vegetação em longo prazo (Hai et al. 2006). Além disso, devido a seu crescimento
contínuo, as macrófitas emersas em ambientes tropicais podem reabsorver ainda mais
nutrientes do que as plantas de outras regiões (Rejmankova 2005). Já nas áreas alagadas
de ambientes temperados, as macrófitas emersas podem apresentar uma forte redução
sazonal no metabolismo. A absorção líquida de nutrientes ocorre principalmente no
verão, época de maior crescimento da vegetação, favorecendo frequentemente a
liberação de nutrientes para a coluna d’água em outras estações do ano (Kroger et al.
2007).
A maior longevidade natural que as macrófitas aquáticas emersas têm em
relação a outros grupos de macrófitas devido, principalmente, a baixa labilidade de sua
biomassa, pode ser ainda mais marcante em ambientes tropicais. Em ambientes
temperados, a chegada de estações marcadas pelo frio, causado muitas vezes o
congelamento dos lagos, resulta na diminuição da longevidade e produtividade líquida
dos estandes de macrófitas durante meses de inverno (Esteves 1979). Já em ambientes
tropicais, onde a temperatura e a radiação solar apresentam uma variação relativamente
menor ao longo do ano, as macrófitas emersas apresentam longevidade e produtividade
líquida relativamente constantes ao longo do ano (Neue et al. 1997).
No entanto, a variação do nível d’água e de salinidade são condições que podem
ser importantes para reduzir a longevidade das macrófitas aquáticas emersas. Em
ambientes que sofrem constantes alterações de profundidade pela alteração do nível
d’água, a manutenção de estandes de macrófitas emersas pode ser comprometida.
Dentre estes ambientes podemos citar as planícies de inundação (Chauhan & Gopal
2005), lagos e rios que sofreram a influência da construção de represas (Cogels et al.
1997) e as lagoas costeiras (Dos Santos et al. 2006). As lagoas costeiras podem
apresentar aberturas de barras naturais e/ou artificiais, as quais são responsáveis pela
11
morte de populações inteiras de macrófitas emersas (Dos Santos et al. 2006), liberando
na coluna d’água todos os nutrientes antes estocados na biomassa viva destes vegetais.
Ambientes costeiros muitas vezes sofrem forte influencia marinha e, consequentemente,
podem apresentar alterações nas concentrações de sais marinhos. A salinidade pode
causar restrições severas ao crescimento e distribuição das macrófitas aquáticas,
causando a mortalidade de até 75% de uma população de Typha domingensis Pers.
quando atinge o valor de 15 US (Glenn et al. 1995). Estas restrições podem variar
dependendo da espécie, mas em geral o crescimento e a produtividade primária destes
vegetais apresentam uma diminuição até em situações de pequenos aumentos de
salinidade, como em águas com apenas 1,5 US (Macek & Rejmankova 2007).
1.4)
H
IPÓTESES CONTRASTANTES
A hipótese de que as macrófitas aquáticas emersas atuam como uma “bomba de
fósforo”, ou seja, como uma via de transporte de fósforo do sedimento para a coluna
d’água é a visão mais antiga e recorrente na literatura deste tema (Graneli & Solander
1988). A visão de que esses vegetais retiram o fósforo do sedimento, disponibilizando-o
após sua senescência para a coluna d’água vai de encontro a hipótese que essas plantas
podem fazer o papel de sumidouro de fósforo. Esta segunda visão estaria ligada alta
capacidade de absorção e manutenção dos nutrientes em biomassa viva e/ou morta das
macrófitas emersas. Essa discussão tem importância não só acadêmica, mas também
político-social, visto que o manejo de áreas de proteção ambiental que incluam
macrófitas e da construção de áreas artificiais de macrófitas podem ser medidas
utilizadas para conter a eutrofização em ecossistemas aquáticos (Graneli & Solander
1988).
12
As características diferenciadas e particulares das macrófitas aquáticas podem
contribuir para a determinação do seu papel no ciclo do fósforo em um ambiente
aquático. Em contraste com as macrófitas aquáticas emersas, as macrófitas aquáticas
submersas em lagos podem apresentar uma relativa maior fragilidade em virtude de
alterações das condições limnológicas em lagos. Mudanças na atenuação da RFA
(radiação fotossinteticamente ativa) pelo aumento da biomassa fitoplanctônica ou da
concentração de matéria orgânica pigmentada (tanto autóctone, por macrófitas emersas,
quanto alóctone, por vegetação terrestre) pode trazer condições adversas, causando a
morte desse grupo de macrófitas em ecossistemas rasos (Scheffer 2004). Desta maneira,
mesmo tendo uma grande capacidade em absorver fósforo, este elemento acaba
retornando a coluna d’água em uma escala de tempo relativamente curta. Além disso,
este grupo de plantas pode liberar fósforo para a coluna d’água mesmo através de folhas
saudáveis (Graneli & Solander 1988). Vários trabalhos apresentam grupos de macrófitas
submersas como sumidouros de fósforo (Kufel & Kufel 2002, Palma-Silva et al. 2004),
mas este conceito deve ser aplicado com ressalvas. A falta de consideração de uma
escala temporal relativamente longa faz com que o conceito de sumidouro seja utilizado
de forma equivocada, já que o armazenamento de fósforo em biomassa vegetal em curta
escala de tempo, associado a baixa longevidade destes vegetais em ecossistemas
aquáticos pode ser considerado apenas como um sequestro temporário de fósforo. O
efeito da biomassa de macrófitas submersas associada a alterações físicas e químicas no
sedimento, diminuindo o fluxo de fósforo do sedimento para a coluna d’água (Rooney
et al. 2003) pode ser uma das únicas formas efetivas deste grupo de vegetais seqüestrar
fósforo em longa escala de tempo em ecossistemas aquáticos. Desta forma, o papel
efetivo como sumidouro de fósforo em macrófitas aquáticas está ligado diretamente a
capacidade de manutenção temporal deste fósforo na biomassa viva e nos detritos,
13
através da desaceleração do ciclo de morte, decomposição e liberação dos nutrientes na
coluna d’água. Estas características marcantes estão presentes no ciclo de vida das
macrófitas aquáticas emersas.
1.5)
C
ONSIDERAÇÕES FINAIS
Em decorrência dos mecanismos utilizados por macrófitas aquáticas emersas
para absorção, alocação, realocação e reabsorção de fósforo, maior longevidade e o
conseqüente acúmulo de detritos gerado pela baixa labilidade de sua biomassa, esse
grupo de vegetais pode ser considerado como um acumulador de fósforo em lagos rasos
(Fig. 1). Este conceito há muitos anos vem sendo defendido em áreas alagadas (Kadlec
1997), mas tem chamado pouca atenção em ecossistemas lacustres. A hipótese de que as
macrófitas aquáticas emersas atuam como uma bomba de fósforo do sedimento para a
coluna d’água em lagos deve ser re-avaliada, bem como o papel destes vegetais na
compreensão do ciclo do fósforo em ecossistemas aquáticos.
14
Figura 1. Modelo conceitual de macrófitas aquáticas emersas como um acumulador de fósforo em lagos
rasos. A) Principais mecanismos utilizados por macrófitas emersas no ciclo do fósforo. B) Localização do
estoque de fósforo após uma longa escala de tempo. Uma grande parte fósforo agora está imobilizada em
biomassa viva de macrófitas emersas e nos detritos.
15
C
APÍTULO
2:
E
STANDES DE
M
ACRÓFITAS
A
QUÁTICAS
E
MERSAS
P
ODEM
T
AMPONAR A
R
AZÃO
N:P
DE
L
AGOS
R
ASOS
?
2.1)
I
NTRODUÇÃO
O aporte excessivo de nutrientes em ecossistemas aquáticos (principalmente
nitrogênio e fósforo) é normalmente correlacionado com o uso humano da bacia de
drenagem (Puckett 1995, Knoll et al. 2003), resultando no processo denominado
eutrofização (Smith et al. 1999). Além do aumento das concentrações de nutrientes,
atividades humanas podem reduzir ou aumentar a abundância relativa de nitrogênio (N)
e fósforo (P) em ecossistemas aquáticos, dependendo da fonte de distúrbio (Arbuckle &
Downing 2001). Essa abundância relativa pode ser expressa pela razão entre esses
nutrientes (N:P), sendo que a variação desta razão também pode causar diferentes
efeitos na estrutura das comunidades em lagos (Downing & McCauley 1992).
Uma das principais causas do processo de eutrofização artificial em ecossistemas
aquáticos é o aporte de esgoto doméstico, que contribui tanto para a mudança da
concentração absoluta de nutrientes quanto das suas razões. O esgoto doméstico é rico
em compostos orgânicos labéis devido a grande quantidade de N e P na sua composição
química (Prairie et al. 2002). Indicativos da qualidade da matéria orgânica podem ser
obtidos através de razões C:N:P, já que a matéria orgânica menos lábil apresenta,
proporcionalmente, mais carbono em relação a outros nutrientes (Sun et al. 1997). A
composição de fontes de nutrientes é a maior determinante da razão N:P em lagos
(Downing & McCauley 1992). Lagos mesotróficos e eutróficos com aporte de esgoto
16
apresentam razões N:P menores quando comparados a lagos oligotróficos, visto que
estes com maiores concentrações de nutrientes recebem várias misturas de fontes de
nutrientes caracterizadas por baixa razão N:P (Downing & McCauley 1992, Downing
1997)
Lagos são conhecidos como típicos ecossistemas receptores de nutrientes na
bacia de drenagem. Além disso, a maior parte dos lagos do mundo são rasos (Downing
et al. 2006) e densamente colonizados por macrófitas aquáticas emersas (Wetzel
1990b). Essa vegetação retém nutrientes do esgoto (Costa-Pierce 1998), removendo
mais fósforo do que nitrogênio (Fisher & Acreman 2004). A baixa profundidade e o
aporte de esgoto doméstico são condições que favorecem o crescimento de macrófitas
aquáticas emersas, elevando ainda mais a remoção de P em lagos (Miao et al. 2000).
Desta forma, o importante papel desta vegetação pode influenciar a razão N:P da coluna
d’água de lagos rasos. Macrófitas aquáticas podem servir de substrato para outro
importante protagonista no ciclo do fósforo em ecossistemas aquáticos rasos, o perifíton
(Noe et al. 2001). No entanto, este papel pode ser tornar questionável em longa escala
de tempo devido ao rápido alcance do nível de saturação da absorção de fósforo em
ecossistemas com aporte contínuo de fósforo (Richardson et al. 1996).
O objetivo deste estudo foi avaliar mudanças temporais e espaciais na razão N:P
em uma lagoa costeira rasa tropical com uma abordagem intra-ecossistêmica. Nossa
hipótese foi de que a área densamente colonizada por macrófitas aquáticas neste lago
tampona o aumento do aporte de fósforo causado pelo processo de eutrofização,
mantendo a razão N:P desta área tão alta quanto em uma condição anterior.
17
2.2)
M
ETODOLOGIA
2.2.1)
Á
REA DE
E
STUDO E
E
STAÇÕES DE
C
OLETA
O ecossistema raso tropical estudado foi a Lagoa Imboassica (22
o
24’ Sul e 42
o
42’ Oeste), uma lagoa costeira com profundidade média de 1,4 m, 3,2 km
2
de área e
situada na cidade de Macaé (Estado do Rio de Janeiro, Brasil; Fig. 1). Atividades
humanas resultaram na degradação ecológica deste ecossistema, principalmente devido
às descargas de esgoto doméstico. Foram feitas coletas em três estações na Lagoa
Imboassica. A estação localizada próxima à barra de areia que separa a lagoa do oceano
(estação FIT; Fig. 1), apresentou as maiores turbulências registradas entre todas as
estações (Panosso et al. 1998). Tal condição, associada à influência marinha, contribuiu
para reduzir a colonização de macrófitas aquáticas nas margens da lagoa próximas a
esta estação de coleta. A estação CEN (Figura 1) é localizada na área central da lagoa, e
a estação TYP (Figura 1) é a mais distante da barra de areia. A colonização de
macrófitas aquáticas (principalmente Typha domingensis Pers.) na margem da estação
TYP é mais densa do que em outras estações, sendo que a turbulência foi a menor de
todas (Panosso et al. 1998). O estande de macrófitas aquáticas localizado nesta estação
tem uma área de, aproximadamente, 0,5 km
2
, quase 15% da área total da Lagoa
Imboassica (Palma-Silva et al. 2005).
Amostras de água foram coletadas mensalmente nas três estações de coleta em
dois períodos. A comparação entre dois diferentes períodos foi feita para reduzir a
dependência temporal, sendo caracterizados um período antes do aporte mais efetivo de
nutrientes na lagoa e outro depois do aumento do processo de eutrofização. Esses
períodos apresentaram diferentes estados tróficos de acordo com a classificação de
Salas e Martino (1991). O período prístino (de 1992 a 1994; n=27 meses) era
18
caracterizado como meso-oligotrófico. O período eutrófico (de 2001 a 2005; n=46
meses) mostrou uma elevação marcante do aporte de nutrientes. O fluxo de esgoto
doméstico para a Lagoa Imboassica durante o período eutrófico foi de,
aproximadamente, 1,6.10
6
L.dia
-1
, sem heterogeneidade espacial marcante (Silva 2006).
Figura 1: Posição geográfica da Lagoa Imboassica. Estação “FIT”, próxima à barra de areia que conecta
a lagoa ao mar; estação “TYP”, área densamente colonizada por macrófitas aquáticas emersas; estação
“CEN”, área central da Lagoa Imboassica
Macaé
22
0
15’
5 0 5 10
0
5
Rio de Janeiro
41
0
45’
Macaé
km
Brasil
TYP
CEN
500
22
0
24’ 59’’ O
41
0
56’ 08’’ S
.
FIT
.
Oceano
Atlântico
19
2.2.3)
C
OLETA E
A
NÁLISES
E
STATÍSTICAS
Amostras de água foram coletadas com uma garrafa de Van Dorn a 1 m de
profundidade, considerando que a profundidade raramente excedia 2 m na Lagoa
Imboassica. Concentrações de clorofila-a foram analisadas de acordo com Nusch e
Palme (1975). Concentrações de nitrogênio total (N) e nitrogênio total dissolvido (ND)
foram obtidas pela soma de nitrogênio Kjeldahl (Mackereth et al. 1978) e nitrato
(Golterman et al. 1978). Concentrações de fósforo total (P) e fósforo total dissolvido
(PD) foram determinadas pelo método azul de molibdênio (Golterman et al. 1978).
Concentrações de carbono orgânico dissolvido (COD) foram determinadas com um
analisador de carbono TOC-5000 Shimatzu e a coloração da água (COR) foi mensurada
a partir do coeficiente de absorção em 430 nm. As análises comparativas de COD
pigmentado entre as estações de coleta foram feitas através da razão COR:COD, uma
vez que altos valores desta razão denotam COD mais pigmentado e, consequentemente,
maior caráter refratário (Strome & Miller 1978). Os dados de COD e das razões
COR:COD são apenas disponíveis entre 2002 e 2005 (n=25 meses). As razões entre
nitrogênio total e fósforo total (N:P) e entre nitrogênio total dissolvido e fósforo total
dissolvido (ND:PD) foram calculadas a partir dos valores de massa atômica.
Todos os resultados foram transformados de acordo com as premissas de testes
paramétricos (Zar 1996). Como a distribuição dos dados não era normal, foram
realizadas análises estatísticas não paramétricas, sendo comparadas medianas e quartis.
Os testes de Kruskal-Wallis (p<0,05) seguidos do pós-teste de Dunn (p<0,05) foram
calculados com a utilização do programa Graphpad Prism 4.0.
20
2.3)
R
ESULTADOS
As comparações entre as razões ND:PD não apresentaram diferenças
significativas espacialmente, dentro de cada período (Kruskal-Wallis, p>0,05; Figura
2A) e temporalmente, entre cada estação de coleta nos dois períodos (Kruskal-Wallis,
p>0,05; Figura 2A). As razões N:P em todas as estações foram relativamente altas
(cerca de 30) e também não apresentaram diferenças significativas (Kruskal-Wallis,
p>0,05; Figura 2B) no período meso-oligotrófico. Já no período eutrófico foi detectada
a persistência de razões N:P próximas a 30 nas estações TYP e CEN e um decréscimo
significativo (Kruskal-Wallis, p<0,05; Figure 2B) de cerca de 50% na estação FIT.
As concentrações de clorofila-a nas três estações foram baixas (cerca de 6 µg.L
-1
),
não apresentando diferenças significativas (Kruskal-Wallis, p>0,05; Figura 2C) durante
o período meso-oligotrófico. No entanto, entre os períodos meso-oligotrófico e
eutrófico, as concentrações de clorofila-a nas estações FIT e CEN aumentaram
significativamente (Dunn, p<0,05; Figura 2C), chegando a cerca de seis vezes o valor
do período meso-oligotrófico (estação FIT). Já na estação TYP esses valores de
clorofila-a do período eutrófico não apresentaram diferenças significativas em relação
ao período meso-oligotrófico (Dunn, p>0,05; Figure 2C).
As concentrações de COD não apresentaram diferenças significativas entre as
estações de coleta (Kruskal-Wallis, p>0,05; Figura 3A). No entanto, a razão COR:COD
foi significativamente maior na estação TYP do que em outras estações (Dunn, p<0,05;
Figura 3B), apresentando uma mediana duas vezes maior que a mediana das estações
FIT e CEN. A razão COR:COD não foi significativamente diferente entre as estações
FIT e CEN (Kruskal-Wallis, p>0,05; Figura 3B).
21
Figura 2: Razão N:P dissolvida (A), razão N:P total (B) e clorofila-a (C) da estação FIT (■), estação
CEN (▲) e estação TYP (●) na Lagoa Imboassica durante os dois períodos estudados. Ao menos uma
letra igual representa ausência de diferença significativa entre estações de coleta (p>0,05; Dunn). Barras
representam a faixa interquartis (25-75%) e símbolos representam a mediana de cada grupo de dados.
0
25
50
75
100
b
ab
ab
a
ab
ab
Eutrófico
Meso-oligotrófico
ND:PD
0
10
20
30
40
50
a
b
a
a
a
a
N:P
0
10
20
30
40
50
a ab
c
b
b
a
FIT TYPCEN FIT TYPCEN
Clorofila-a (
µ
µ
µ
µ
g/L)
A
B
C
22
Figura 3: Carbono orgânico dissolvido (A) e razão COR:COD (B) das três estações estudadas da Lagoa
Imboassica no período de 2001-2005. Ao menos uma letra igual representa ausência de diferença
significativa entre estações de coleta (p>0,05; Dunn). Barras representam a faixa interquartis (25-75%) e
símbolos representam a mediana de cada grupo de dados.
2.4)
D
ISCUSSÃO
As razões ND:PD similares entre as estações de coleta nos dois períodos
estudados evidenciaram a baixa heterogeneidade espacial da fração dissolvida da
matéria orgânica na Lagoa Imboassica. Mesmo a comparação entre os períodos meso-
oligotrófico e eutrófico não indicou nenhuma diferença significativa entre as estações. A
relação entre nitrogênio e fósforo poderia ter sido influenciada pelo processo de
desnitrificação, devido à exportação de N
2
. No entanto, como as taxas de desnitrificação
in situ mensuradas com isótopos estáveis nesta lagoa durante quase um ano foram muito
baixas (menores que 2
µM N
2
.m
-2
.h
-1
, Enrich-Prast, dados não publicados), a remoção
de N via desnitrificação pode ser considerada não relevante neste ecossistema. Neste
sentido, é possível inferir que qualquer diferenciação encontrada para a razão N:P total
está relacionada à fração particulada da matéria orgânica. Além disso, a homogeneidade
da razão ND:PD corrobora com o fato de que o aporte de esgoto na lagoa estudada é
FIT CEN TYP
10
15
20
a
a
a
COD (mg/L)
FIT CEN TYP
0
2.5×10
-3
5.0×10
-3
a
a
b
COR:COD
A B
23
similar em sua área marginal. Esse padrão de homogeneidade é interrompido pela
heterogeneidade das condições físicas (como vento e salinidade), que é uma das
principais responsáveis pela colonização diferencial de macrófitas aquáticas.
A macrófita aquática emersa Typha domingensis Pers. apresenta tecidos com
baixa razão N:P em situações de oferta excessiva de fósforo (Miao & Sklar 1998,
Lorenzen et al. 2001). Essa característica indica que o fósforo é preferencialmente
absorvido por T. domingensis em comparação ao nitrogênio, já que o armazenamento de
fósforo total aumenta com o aumento da concentração deste nutriente no sedimento
(Miao & Sklar 1998). A reabsorção de nutrientes da biomassa senescente de Typha
domingensis também é diferencial, sendo a eficiência da reabsorção de fósforo até 50%
maior do que a reabosorção de nitrogênio (Miao 2004, Rejmankova 2005). Além disso,
a eficiência da reabsorção de fósforo em Typha domingensis pode chegar a até 82%
(Miao 2004). Desta forma, podemos inferir que a biomassa senescente da macrófita
aquática dominante na estação TYP apresenta uma elevada razão N:P devido a maior
reabsorção de fósforo através da biomassa viva desta planta. Assim, a manutenção de
altas razões N:P na coluna d’água da estação TYP durante o período eutrófico
possivelmente foi causada pela absorção e reabsorção diferencial destes nutrientes, uma
vez que o fósforo é primariamente mais absorvido do que nitrogênio e, a maior parte do
fósforo que seria liberado na coluna d’água pelas folhas senescentes de T. domingensis,
é absorvida através da biomassa viva. O rizoma de Typha domingensis pode representar
cerca de 20% da biomassa total deste vegetal em condições eutróficas (Miao 2004),
podendo, desta forma, estocar fósforo em biomassa viva por mais tempo. Em um estudo
anterior, Furtado et al. (1997) mostraram que a concentração de fósforo disponível no
sedimento foi 3 vezes menor na estação TYP (1,6 µmol/g) do que na estação FIT, já a
concentração de nitrogênio total no sedimento não apresentou diferença significativa
24
entre essas estações (0,24 mmol.g
-1
). Os resultados de análise de nutrientes do
sedimento corroboram o indício de absorção diferencial por T. domingensis na estação
TYP. O papel do perifíton nesta análise em longa escala de tempo provavelmente não é
relevante, já que a importância desta comunidade no ciclo do fósforo é relacionada a
mudaças rápidas na concentração deste nutriente na coluna d’água (Richardson et al.
1996).
Em contraste com macrófitas aquáticas emersas, a vegetação submersa encontra
uma situação diferenciada, onde a maior parte do fósforo absorvido é perdido para a
coluna d’água. Mudanças na atenuação da RFA (radiação fotossinteticamente ativa)
pelo aumento da biomassa fitoplanctônica ou aporte de matéria orgânica pigmentada
trazem condições adversas para estas plantas, que podem causar a morte de macrófitas
aquáticas submersas em ecossistemas rasos (Scheffer 2004). A lagoa Imboassica é
submetida a uma colonização sazonal de macrófitas submersas do gênero Chara
(Palma-Silva et al. 2002). Mesmo apresentando uma grande capacidade de absorver
fósforo (Palma-Silva et al. 2004), o armazenamento deste nutriente na biomassa vegetal
em curta escala de tempo, associado a baixa longevidade destas plantas em ecossistemas
aquáticos pode ser considerado apenas como um seqüestro temporário de fósforo.
Macrófitas aquáticas emersas são mais resistentes a essas mudanças, já que a maior
parte do seu tecido fotossintético está localizado acima do nível d’água. Sendo assim,
macrófitas aquáticas emersas, como T. domingensis, podem verdadeiramente reter P de
ecossistemas aquáticos em sua biomassa, participando de forma efetiva no ciclo do
fósforo em ecossistemas aquáticos rasos.
As elevadas concentrações de clorofila-a e baixas razões COR:COD sugerem que
a maior parte do COD da estação FIT durante o período eutrófico tem origem
fitoplanctônica, já na estação TYP a influência predominante é das macrófitas emersas.
25
Esse indício foi corroborado por uma análise de lipídeos realizada no sedimento da
Lagoa Imboassica. Neste estudo, Zink et al. (2004) mostraram que a área da estação
TYP era dominada por ácidos carboxílicos saturados e álcoois de longa cadeia e a área
próxima a estação FIT era dominada por ácidos carboxílicos de cadeia curta. A
produção de carbono orgânico na Lagoa Imboassica também pode alterar as condições
limnológicas de cada estação, já que macrófitas aquáticas emersas são constituídas por
compostos orgânicos mais refratários que macrófitas submersas e algas (Wehr et al.
1999). Desta forma, o carbono orgânico mais refratário das macrófitas aquáticas na
estação TYP pode aumentar ainda mais a retenção de carbono pelo processo de acúmulo
de detritos, uma vez que a remineralização dos nutrientes que constituem esta biomassa
refratária é muito mais lenta do que na estação FIT, onde o carbono algal é
provavelmente predominate. Detritos podem efetivamente ser um sumidouro de fósforo
em ecossistemas aquáticos rasos em áreas colonizadas por macrófitas aquáticas
emersas, como a área alagada de Everglades, EUA (Craft & Richardson 1993). A
estação central (CEN), localizada entre as estações TYP e FIT, apresentou durante todo
o período estudado valores intermediários ou iguais às outras duas estações em relação a
todos os parâmetros analisados. Esse resultado pode ser atribuído à posição central desta
estação, a qual foi simultaneamente influenciada pelo material orgânico originado tanto
na estação TYP quanto na estação FIT.
Em conclusão, a eutrofização causada por aporte de esgoto doméstico pode
resultar em diferentes respostas intra-ecossistêmicas da razão N:P em lagos rasos. As
regiões colonizadas por macrófitas aquáticas emersas podem apresentar alta razão N:P,
enquanto regiões sem ou com baixa densidade dessa vegetação pode apresentar razão
N:P mais baixa. Este estudo confirmou a hipótese de que a área densamente colonizada
por macrófitas aquáticas emersas da Lagoa Imboassica pode tamponar o aumento do
26
aporte de fósforo causado pelo processo de eutrofização, mantendo a razão N:P desta
área tão alta como em uma condição anterior. A Lagoa Imboassica apresentou alta
heterogeneidade intra-ecossistêmica, mesmo com um aporte similar de esgoto em suas
margens, mostrando que a composição das fontes de nutrientes podem não ser a força
determinante da razão N:P em lagos rasos tropicais. Além disso, este estudo mostra que
mecanismos biológicos do próprio lago podem ter grande importância para a
caracterização geral da razão N:P.
27
C
APÍTULO
3:
E
VIDÊNCIA
E
COSSISTÊMICA DO
A
UMENTO DA
E
UTROFIZAÇÃO DE UMA
L
AGOA
R
ASA PELA
D
RAGAGEM DE UMA
Á
REA
C
OLONIZADA POR
M
ACRÓFITAS
A
QUÁTICAS
E
MERSAS
3.1)
I
NTRODUÇÃO
Lagos são ecossistemas aquáticos que recebem matéria alóctone (Lennon 2004,
Sobek et al. 2005) e autóctone (Brevik & Homburg 2004) de suas bacias de drenagem.
Populações humanas diretamente e indiretamente aumentam o aporte de nutrientes em
lagos (Arbuckle & Downing 2001), aumentando o processo de eutrofização (Smith et
al. 1999). Estas ações antrópicas, portanto, podem estimular o crescimento de
macrófitas aquáticas submersas (Rooney et al. 2003), flutuantes (Kadlec & Knight
1996) e emersas (Gophen 2000) em lagos.
Macrófitas aquáticas emersas frequentemente colonizam áreas alagadas,
ecossistemas de transição situados entre ambientes aquáticos e terrestres, onde o solo é
alagado (Neue et al. 1997). Macrófitas aquáticas que colonizam áreas alagadas podem
mitigar o processo de eutrofização em ecossistemas aquáticos com baixos custos
financeiros (Verhoeven & Meuleman 1999), demonstrando grande potencial como
complemento a sistemas de tratamento de esgoto tradicionais, mesmo em grandes
cidades (Costa-Pierce 1998). Estes ecossistemas reduzem o aporte de matéria orgânica e
inorgânica (Wentz 1987) e contribuem para a retenção de nutrientes, especialmente
nitrogênio (Fleischer et al. 1991) e fósforo (Kadlec 1997). A retenção de nutrientes é a
diferença entre a entrada e a saída de nutrientes de certo ecossistema aquático,
28
considerando-se a atividade biológica, sedimentação e redução química de compostos
inorgânicos a gases (Saunders & Kalff 2001). A retenção de nutrientes por macrófitas
aquáticas emersas pode ser muito importante em lagos rasos de baixa latitude, onde a
condição tropical favorece o crescimento da vegetação aquática em áreas alagadas
marginais (Wetzel 1990a).
A eutrofização também contribui com o assoreamento de lagos, já que favorece a
produtividade primária autóctone e o aumento da sedimentação orgânica nos
ecossistemas aquáticos (Brevik & Homburg 2004). A remoção do detrito acumulado
através do processo de dragagem é considerada uma importante intervenção para
mitigar a eutrofização em lagos rasos e eutróficos (Ruley & Rusch 2002) desde que não
possuam compostos tóxicos no sedimento (Van den Berg et al. 2001). Tal processo
pode restaurar lagos eutróficos, reduzindo o estoque de nutrientes e aumentando sua
profundidade (Sagehashi et al. 2001). No entanto, a remoção de áreas alagadas
marginais pela dragagem pode também reduzir a remoção de nutrientes da coluna
d’água destes lagos.
O objetivo deste trabalho foi acessar os efeitos da dragagem executada em uma
área alagada marginal densamente colonizada por macrófitas aquáticas de uma lagoa
costeira rasa tropical. Tal área alagada situava-se na foz do rio Imboassica, principal
tributário da bacia de drenagem da lagoa Imboassica. Caracteriza-se como altamente
assoreada e colonizada por macrófitas aquáticas emersas (principalmente Typha
domingensis Pers., Typhaceae). Além disso, recebe grande quantidade de nutrientes
advindos de processos antrópicos. A área foi dragada para restaurar o fluxo de água para
a lagoa, através da remoção de grande quantidade de sedimento e vegetação. No
entanto, o aporte de nutrientes de esgoto e das pastagens adjacentes ao rio manteve-se
inalterados. Desta forma, a remoção de macrófitas aquáticas pela dragagem permitiu
29
acessar o papel integrado do papel da dragagem e das macrófitas aquáticas na
eutrofização desta lagoa em escala ecossistêmica. Foram comparadas as concentrações
de nitrogênio (N) e fósforo (P) na coluna d’água do rio e da lagoa em três períodos ao
longo de 13 anos: dois períodos antes e um após a dragagem. A hipótese deste trabalho
é que a dragagem de uma área dominada por macrófitas aquáticas emersas, sem a
redução do aporte de nutrientes, aceleraria o processo de eutrofização na Lagoa
Imboassica.
3.2)
M
ATERIAIS E
M
ÉTODOS
3.2.1)
Á
REA DE
E
STUDO
A bacia de drenagem estudada está localizada na região norte do estado do Rio
de Janeiro, Brasil (Figura 1). O Rio Imboassica é de quarta ordem com 14 km de
extensão, sendo o principal tributário da bacia hidrográfica da Lagoa Imboassica (55
Km
2
e altitude máxima de 120 m). O uso do solo na bacia é principalmente para pasto.
A Lagoa Imboassica (3,26 km
2
) é costeira, rasa (profundidade média de 1,4 m) e salobra
(salinidade média de 5 US). Esta lagoa foi mais impactada após 1995 pelo aporte de
esgoto doméstico e assoreamento. A área marginal da lagoa Imboassica é colonizada
pela macrófita aquática emersa localmente conhecida como Taboa [Typha domingensis
Pers. (Palma-Silva et al. 2005)]. Toda a área fluvial da foz do Rio Imboassica,
juntamente com a área alagada que se localiza nesta região, foi dragada entre julho e
setembro de 2002. Esta dragagem removeu macrófitas aquáticas e sedimento com
detritos (5 m de profundidade e 10 m de largura) de uma extensão de 4 km na foz do
Rio Imboassica, onde este se conecta a lagoa.
30
Figura 1: Posição geográfica da Bacia de Drenagem da Lagoa Imboassica. Círculos brancos representam
cada estação de coleta: RIO, TYP, CEN e BAR.
Bacia de Drenagem da Lagoa Imboassica
22
0
24’ 59’’ O
41
0
56’ 08’’ S
Nascente do Rio Imboassica
Foz do Rio
Imbossica
500
metros
Oceano Atlântico
Lagoa
Imboassica
BAR
CEN
RIO
TYP
Macaé
22
0
15’
5
0 5 10
1
5
Rio de Janeiro
41
0
45’
Macaé
km
Brasil
31
3.2.2)
E
STAÇÕES DE
C
OLETA E
P
ERÍODOS
Amostras de água para mensurações de N e P foram coletadas mensalmente em
quatro estações (Fig. 1): RIO, localizada no Rio Imboassica, 3 Km da foz do rio; TYP,
localizada na Lagoa Imboassica, em uma área próxima a foz do Rio Imboassica; CEN,
localizada na área central da Lagoa Imboassica; e BAR, localizada próxima a barra de
areia, que separa a lagoa do mar. A última estação é mais distante da foz do rio.
Amostras de água foram coletadas em cada estação durante três períodos:
1- Prístino (PRIST) – maio de 1992 até dezembro de 1994 (32 meses): durante
este período tanto a lagoa quanto o rio apresentaram condições menos eutróficas (as
mais baixas concentrações de nutrientes e biomassa de macrófitas aquáticas entre os
períodos estudados). As margens da Lagoa Imboassica eram menos colonizadas por
macrófitas aquáticas emersas e a foz do Rio Imboassica apresentava um fluxo de água
permanente (aproximadamente 5 m
3
.s
-1
). Não havia a presença de macrófitas aquáticas
ao longo da margem do rio.
2- Antes da Dragagem (AD) – janeiro de 2000 até junho de 2002 (27 meses). Os
meses de março, abril e maio de 2001 não foram adicionados a matriz de dados,
diminuindo, desta forma, o efeito da abertura de barra ocorrida em fevereiro deste
mesmo ano. A foz do rio passou a ser densamente colonizada por T. domingensis
durante este período. O aumento do processo de eutrofização nas águas do rio e da lagoa
favoreceram o crescimento de macrófitas aquáticas nesta área e na margem da lagoa
Imboassica, principalmente na estação TYP. Apesar do assoreamento da foz do rio, uma
coluna d’água permanente persistiu na estação RIO, mas com um fluxo muito abaixo do
registrado no período anterior. O aporte de nutrientes não fluviais na Lagoa Imboassica
32
neste período foi estimado em 50 t de N total por ano e de 5 t de P total por ano (Lopes-
Ferreira 1998).
3- Depois da Dragagem (DD) – maio de 2003 até outubro de 2005 (29 meses): a
dragagem restaurou o fluxo de água entre o rio e a lagoa para valores similares aos do
período PRIST (cerca de 4 m
3
.s
-1
). Neste período, a zona litoral da Lagoa Imboassica
era colonizada por macrófitas aquáticas emersas (principalmente T. domingensis),
apresentando um grande estande de macrófitas emersas próximo a estação TYP de
biomassa igual a, aproximadamente, 2000 g PS.m
-2
e uma área de 0,5 km
2
, cerca de
15% da área total da Lagoa Imboassica (Palma-Silva et al. 2005).
3.2.3)
A
VALIAÇÃO DOS
E
FEITOS DA
D
RAGAGEM NO
P
ROCESSO DE
E
UTROFIZAÇÃO DA
L
AGOA
I
MBOASSICA
Os efeitos da dragagem na lagoa estudada foram analisados utilizando-se duas
abordagens: (a) pelo acompanhamento das mudanças nas concentrações de N e P (total
e dissolvido) entre as estações e períodos de coleta, e (b) pela comparação dos estoques
de N e P (total e dissolvido) na água da lagoa entre os períodos de coleta. Para a
segunda abordagem, assumimos que o aumento em um estoque de nutriente (N ou P) na
água da lagoa durante os períodos PRIST e AD foram basicamente influenciados por
fontes não fluviais (esgoto doméstico) da zona marginal, já que a foz do rio estava
muito assoreada. O aumento em um estoque de nutriente durante o intervalo de tempo
logo antes e depois da dragagem foi considerado sendo proveniente de ambas as fontes,
fluviais e não fluviais. Sendo assim, os efeitos da dragagem (influência fluvial) no
estoque total de nutrientes da lagoa estudada foram avaliados pela diferença entre os
estoques de N e P entre os intervalos de tempo (do período PRIST até AD e do período
33
AD até DD). Adicionalmente, para fazer uma estimativa mais conservadora, reduzimos
nossa estimativa de estoque de N e P nestes períodos em 20% (aumentando o aporte
não fluvial em 20%), considerando um possível aporte de fontes não fluviais (Lopes-
Ferreira 1998). Esta estimativa foi calculada apartir da relação entre o crescimento da
população humana e o aporte de esgoto na Lagoa Imboassica. O aumento na taxa de N e
P total na água da lagoa por ano em um determinado intervalo de tempo (do período
PRIST até AD e do período AD até DD) foi calculado pela diferença entre os estoques
de nutrientes no determinado intervalo de tempo. Este intervalo de tempo foi
considerado a partir da metade do período inicial até a metade do período seguinte,
diminuindo a dependência temporal. Desta forma, intervalos de tempo entre PRIST
(1992-1994) e AD (2000-2002) e entre AD e DD (2003-2005) foram 7,5 e 3,5 anos,
respectivamente. As fórmulas presentes na figura 2 foram usadas para estimar os efeitos
da dragagem nos estoques de N e P total na água da lagoa.
34
Figura 2. Fórmulas utilizadas na estimativa do efeito da dragagem nos estoques de N e P total na água da
Lagoa Imboassica. (*) - medida conservadora devido a um possível aumento do aporte não fluvial.
Concentrações de N ou
P total na água da lagoa
(valores de todas as
estações; g.L
-1
)
Estoques de N ou P
total na água da
lagoa (t)
=
x
Volume da
lagoa (L)
(A)
x
10
-
6
Taxa de aumento nos
estoques de N ou P
na água da lagoa
devido ao aporte não
fluvial depois da
dragagem (t.ano
-1
)
=
x
(D)
Equação (B)
Equação (D)
Efeitos da
dragagem nos
estoques de N ou P
total na água da
lagoa (t.ano
-1
)
=
-
(E)
Equação (C)
Equação (A);
Prístino
(B)
Taxa de aumento
nos estoques de N
ou P total na água
da lagoa antes da
dragagem (t.ano
-1
)
=
-
x
Tempo
(ano
-1
)
Equação (A);
Antes da dragagem
(C)
Taxa de aumento
nos estoques de N
ou P total na água
da lagoa depois da
dragagem (t.ano
-1
)
=
-
x
Tempo
(ano
-1
)
Equação (A);
Depois da dragagem
Equação (A);
Antes da dragagem
1,20 (*)
35
3.2.4)
A
NÁLISES DAS
A
MOSTRAS
Amostras de água foram coletadas com uma garrafa de van Dorn, transportadas
para um laboratório de campo e filtradas através de filtros de fibra de vidro com
porosidade de 1,2 µm (GFC/Whatman) para análise das formas dissolvidas, sendo
congelados à -20ºC. Concentrações de nitrogênio total e nitrogênio total dissolvido
foram obtidas pela soma de nitrogênio Kjeldahl (Mackereth et al. 1978) e nitrato
(Golterman et al. 1978). Concentrações de fósforo total e fósforo total dissolvido foram
determinadas pelo método azul de molibdênio (Golterman et al. 1978).
3.2.5)
A
NÁLISES
E
STATÍSTICAS
Os dados transformados não apresentaram as premissas para a realização de
testes estatísticos paramétricos (Zar 1996). Os grupos de amostras eram marcados por
distribuições gauseanas não significativas (Kolmogorov-Smirnov, p<0,05), sendo o
mesmo veradeiro para a homogeneidade das variâncias (Bartlett, p<0,05). Medianas e
testes não paramétricos foram usados para diferenciar grupos de amostras (Kruskal-
Wallis, p<0,05), usando o programa Graphpad Prism 4.0. Após este procedimento,
diferenças estatísticas par-a-par foram calculadas como descritas por Benjamini &
Hochberg (1995), com posterior utilização da correção “taxa de descoberta falsa” (False
Discovery Rate, FDR; p<0,05), considerando valores de “p” dos testes par-a-par não
paramétricos e um lambda específico igual a zero. FDR foi calculado pelo programa
“Q-VALUE” (Garcia 2004). A abordagem FDR pode ter mais poder do que as
tradicionais correções de Bonferroni e merecem uma utilização mais frequente em
estudos de campo ecológicos, especialmente naqueles que envolvem um número
relativamente grande de comparações múltiplas (Garcia 2004).
36
3.3)
R
ESULTADOS
Durante o período PRIST, as concentrações de N e P totais e dissolvidas não
apresentaram diferenças significativas entre todas as estações da lagoa, exceto pelas
concentrações de N dissolvido (FDR; p>0,05; Figuras 3, 4, 5 e 6). Neste período, as
concentrações de N e P foram significativamente maiores na estação RIO do que nas
outras estações da lagoa (FDR; p<0,05; Figuras 3, 4, 5 e 6). Todas as estações de coleta
apresentaram concentrações de N e P totais e dissolvidas significativamente menores
durante o período PRIST do que as observadas no período DD (FDR; p<0,05; Figuras 3,
4, 5 e 6). Ambas as concentrações de nutrientes aumentaram significativamente na
estação RIO (FDR; p<0,05; Figuras 3, 4, 5 e 6), já a estação TYP as concentrações
destes nutrientes não apresentaram diferenças significativas entre os períodos PRIST e
AD (FDR; p>0,05; Figuras 3, 4, 5 e 6). Durante o período AD, as concentrações de N e
P na estação RIO foram, respectivamente, seis e dez vezes maiores que as outras
estações de coleta. As Estações CEN e BAR não apresentaram diferença significativa
entre os períodos PRIST e AD, exceto pela concentração de P dissolvido (FDR; p>0,05;
Figuras 3, 4, 5 e 6). As concentrações de N e P dissolvidos diminuíram
significativamente na estação RIO e aumentaram significativamente em todas as
estações da lagoa do período AD até o período DD, exceto pelas concentrações de N
dissolvido nas Estações BAR e CEN (FDR; p<0,05; Figuras 3, 4, 5 e 6).
Os estoques de N dissolvido, N total e P dissolvido na coluna d’água da Lagoa
Imboassica não apresentaram mudança significativa entre os períodos PRIST e AD
(FDR; p>0,05, Figura 7) e um aumento significativo (cerca de 105, 40 e 140%,
respectivamente) do período AD para o período DD (FDR; p<0,05, Figura 7). Os
estoques de P total na água da lagoa tiveram um aumento significativo entre ambos os
períodos estudados, do período PRIST ao AD (cerca de 65%) e do período AD ao DD
37
(cerca de 40%; FDR; p<0,05; Figura 7). O aumento total do aporte de nutrientes na
coluna d’água da lagoa causado pela dragagem foi estimado em 35,9 t.ano
-1
para N total
e 5,9 t.ano
-1
para P total (Tabela 1).
RIO TYP CEN BAR RIO TYP CEN BAR RIO TYP CEN BAR
0.000
0.100
0.200
PRIST
AD
DD
c
b
b
b
a
d
d
e
d
ef
f
b
0.300
0.400
0.500
Estações de Coleta
Fósforo Total
(
(
(
(
g.m
-2
)
Figura 3: Concentrações de fósforo total nos três períodos estudados: Prístino (n=32 meses de 1992 a
1994), Antes da dragagem (n=27 meses de 2000 a 2002) e Depois da dragagem (n=29 meses de 2003 a
2005). Quadrados escuros e barras de erro representam a mediana e 25-75 da faixa interquartis,
respectivamente. Ao menos uma letra igual representa ausência de diferença significativa entre estações
de coleta (FDR;p>0,05).
38
RIO TYP CEN BAR RIO TYP CEN BAR RIO TYP CEN BAR
0.00
1.00
2.00
3.00
PRIST
AD
DD
d
b
bc
b
a
b
cd
cd
d
c
d
d
5.00
6.00
7.00
8.00
Estações de Coleta
Nitrogênio Total
(
(
(
(
g.m
-2
)
Figura 4: Concentrações de nitrogênio total nos três períodos estudados: Prístino (n=32 meses de 1992 a
1994), Antes da dragagem (n=27 meses de 2000 a 2002) e Depois da dragagem (n=29 meses de 2003 a
2005). Quadrados escuros e barras de erro representam a mediana e 25-75 da faixa interquartis,
respectivamente. Ao menos uma letra igual representa ausência de diferença significativa entre estações
de coleta (FDR;p>0,05).
39
RIO TYP CEN BAR RIO TYP CEN BAR RIO TYP CEN BAR
0.000
0.025
0.050
0.075
0.100
0.600
0.800
1.000
1.200
1.400
PRIST
AD
DD
c
b
b
b
a
d
a
ad
a
b
b
b
Estações de Coleta
Fósforo Dissolvido
(
(
(
(
g.m
-2
)
Figura 5: Concentrações de fósforo dissolvido nos três períodos estudados: Prístino (n=32 meses de 1992
a 1994), Antes da dragagem (n=27 meses de 2000 a 2002) e Depois da dragagem (n=29 meses de 2003 a
2005). Quadrados escuros e barras de erro representam a mediana e 25-75 da faixa interquartis,
respectivamente. Ao menos uma letra igual representa ausência de diferença significativa entre estações
de coleta (FDR;p>0,05).
40
RIO TYP CEN BAR RIO TYP CEN BAR RIO TYP CEN BAR
0.00
0.50
1.00
1.50
2.00
2.50
a
b
d
e
d
ae
e
cd
c
PRIST
AD
DD
b
cd
cd
4.50
5.50
6.50
Estações de Coleta
Nitrogênio Dissolvido (g.m
-2
)
Figure 6: Concentrações de nitrogênio dissolvido nos três períodos estudados: Prístino (n=32 meses de
1992 a 1994), Antes da dragagem (n=27 meses de 2000 a 2002) e Depois da dragagem (n=29 meses de
2003 a 2005). Quadrados escuros e barras de erro representam a mediana e 25-75 da faixa interquartis,
respectivamente. Ao menos uma letra igual representa ausência de diferença significativa entre estações
de coleta (FDR;p>0,05).
41
0
50
100
150
200
P
0
1000
2000
3000
4000
a
a
b
b
a
a
N
PRIST
AD DD
PRIST
AD DD
Estoque de Fósforo Dissolvido
na Água da Lagoa (t)
Estoque de Nitrogênio Dissolvido
na Água da Lagoa (t)
0
50
100
150
200
250
300
P
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
a
a
c
b
b
a
N
PRIST
AD DD
PRIST
AD DD
Estoque de Fósforo
Total na Água da Lagoa (t)
Estoque de Nitrogênio Total
na Água da Lagoa (t)
Figure 7: Estoques de P (barras brancas) e N (barras cinzas) nas águas da lagoa, incluindo formas
dissolvidas (7a) e totais (7b). Períodos de coleta: Prístino (n=32 meses de 1992 a 1994), Antes da
dragagem (n=27 meses de 2000 a 2002) e Depois da dragagem (n=29 meses de 2003 a 2005). Ao menos
uma letra igual representa ausência de diferença significativa entre estações de coleta (FDR;p>0,05).
(7a)
(7b)
42
Tabela 1. Efeitos da dragagem nos estoques de nutrients totais na coluna d’água da Lagoa Imboassica.
Estoques
de
nutrientes
totais
Intervalos
de tempo
Aumento
do estoque
(t)
Taxa de aumento nos
estoques totais de
nutrientes (t.ano
-1
)
Efeitos da dragagem na
eutrofização das águas
da lagoa (t.ano
-1
)
N
Entre AD
e PRIST
ns ns 35,9 (*)
Entre DD
e AD
333,9 95,4
P
Entre AD
e PRIST
56,4 7,5 5,9
Entre DD
e AD
52,4 15,0
ns – aumento não significativo; (*) – Para estimar os efeitos da dragagem na eutrofização da lagoa foi
considerada uma taxa de aumento nos estoques de N total de 50 t.ano
-1
no intervalo de tempo entre AD e
PRIST [Lopes-Ferreira (1998)], já que esta taxa não foi significativa nos dados.
3.4)
D
ISCUSSÃO
O aumento de aporte de nutrientes de fontes não fluviais e fluviais depois da
dragagem causou um aumento geral nas concentrações de N e P em todas as estações de
coleta no rio e na lagoa após dezembro de 1994. Durante o período AD, a estação RIO
(Rio Imboassica) apresentou as maiores concentrações de N e P totais devido às
descargas domésticas e o escoamento dos pastos pela água da chuva. A densa
colonização por macrófitas aquáticas somada ao intenso assoreamento na foz do rio
também contribuiu para este resultado na estação RIO, já que esta condição aumentou o
tempo de residência da água nesta área. Tempos de residência da água maiores reduzem
a diluição de nutrientes e contribuem para a eutrofização da coluna d’água (Schindler
2006).
No período AD, o aumento das concentrações de N e P totais em relação ao
período PRIST nas Estações BAR e CEN são atribuídos ao aporte de nutrientes não
fluviais, por exemplo, descargas de esgoto. Apesar da contribuição de nutrientes não
43
fluviais das áreas marginais desta lagoa, as Estações BAR e CEN não apresentaram um
aumento significativo das concentrações de N e P dissolvidos entre os períodos PRIST e
AD. Este resultado pode ser relacionado a duas explicações: i) os aportes de nutrientes
entre os períodos PRIST e AD não foram suficientemente intensos, especialmente
quando comparados com os aportes fluviais posteriores à dragagem; e ii) alta
assimilação de nutrientes inorgânicos, principalmente pelas macrófitas aquáticas
marginais e por outros organismos, especialmente durante o período menos eutrófico na
Lagoa Imboassica. Apesar do elevado nível de eutrofização observado na estação RIO
antes da dragagem, a proximidade com a estação TYP em relação a outras estações da
lagoa não resultaram em um aumento do N total e nutrientes dissolvidos nesta estação
da lagoa entre os períodos PRIST e AD. A presença de densos estandes de macrófitas
aquáticas emersas na foz do rio, certamente, diminuiu o aporte de nutrientes do Rio
Imboassica na lagoa.
O grande aumento dos estoques de N e P totais na Lagoa Imboassica depois da
dragagem confirma o papel das macrófitas em reter o excesso de nutrientes (Hutchinson
1970, Demars & Harper 1998) e o potencial papel desses vegetais em reduzir a poluição
causada pelo acréscimo de nutrientes em lagos eutróficos. Áreas alagadas colonizadas
por macrófitas aquáticas podem remover nutrientes de ecossistemas aquáticos por
diferentes vias biogeoquímicas. Absorção biológica e desnitrificação são uns dos
principais caminhos para remover P e N, respectivamente, de lagos (Saunders & Kalff
2001). Macrófitas aquáticas e organismos associados aumentam tanto a absorção
biológica de nutrientes (Wentz 1987) como a remoção de N por desnitrificação
(Eriksson & Weisner 1999, Toet et al. 2003). Como a área da estação RIO apresentava
um fluxo de água muito baixo e uma possível alta taxa de decomposição do material
orgânico tanto proveniente das próprias macrófitas quanto dos efluentes, o processo de
44
desnitrificação pode ter sido potencializado nesta região. Desta forma, a dragagem
aumentou a exportação fluvial de nutrientes para a Lagoa Imboassica, causando um
aumento substancial dos estoques de N e P na coluna d’água.
Apesar do importante papel para a restauração de ecossistemas aquáticos
(Lohrer & Wetz 2003, Jiang & Shen 2006), a remoção de um alimentador interno da
carga de nutrientes na interface sedimento-água pela dragagem não reduziu o processo
de eutrofização na lagoa estudada. Muitos estudos avaliaram o papel da dragagem
(Sagehashi et al. 2001) e das macrófitas aquáticas (Steinmann et al. 2003) na
eutrofização de lagos, mas os efeitos da remoção de grandes quantidades de macrófitas
aquáticas não é bem conhecido. Este fato é especialmente importante em condições
tropicais rasas, onde a vegetação marginal é frequentemente muito importante para o
ciclo de nutrientes destes ecossistemas. A hipótese proposta foi confirmada, sugerindo
que a dragagem de uma área dominada por macrófitas aquáticas emersas, sem a redução
do aporte de nutrientes, aceleraria o processo de eutrofização na Lagoa Imboassica. Em
conclusão, o processo de dragagem pode ser considerado como uma importante
tecnologia para a restauração de lagos (Jiang & Shen 2006), mas essa deve ser
acompanhada por uma concomitante redução no aporte de nutrientes, especialmente se
macrófitas aquáticas forem removidas destes ecossistemas aquáticos rasos.
45
D
ISCUSSÃO
G
ERAL
Os diferentes mecanismos presentes nas macrófitas aquáticas emersas podem
alterar de forma marcante o ciclo do fósforo em lagos rasos. Este elemento é absorvido
de forma diferencial por macrófitas aquáticas emersas. Depois de assimilado, o fósforo
é alocado para as estruturas vegetais da macrófita aquática, podendo ficar armazenado
no rizoma para ser utilizado em situações de escassez deste nutriente no ambiente. O
processo de reprodução clonal (dominante em todos os grupos de macrófitas aquáticas)
faz com que o fósforo absorvido fique ainda mais tempo retido na biomassa viva, já que
as conexões entre o rizoma e os novos ramos são mantidas por anos. Quando
senescente, os nutrientes das folhas das macrófitas emersas são em grande parte
reabsorvidos para a biomassa viva, sendo este processo mais eficiente para o fósforo do
que outros nutrientes, indicando uma reabsorção diferenciada. As folhas de macrófitas
aquáticas emersas passam por um processo de decomposição muito lento, por terem um
caráter refratário, dado quantidade de tecidos de sustentação e por se tornarem ainda
mais refratárias pela baixa disponibilidade de nutrientes, principalmente fósforo. O
acúmulo de detritos ao longo do tempo mantém imobilizada a escassa quantidade de
fósforo que ainda restava em biomassa vegetal. O capítulo 1 discutiu o conceito de que
as macrófitas aquáticas emersas poderiam funcionar como um acumulador de fósforo
em lagos rasos, destacando que a importância destas plantas em ambientes tropicais
pode ser ainda maior. Os capítulos 2 e 3 apresentaram tanto em uma abordagem intra-
ecossistêmica como ecossistêmica, a importância das macrófitas aquáticas emersas na
absorção biológica de nutrientes, principalmente o fósforo, na Lagoa Imboassica e no
Rio Imboassica.
46
O capítulo 2 mostrou como uma lagoa submetida ao processo de eutrofização
artificial pode apresentar situações tão contrastantes, dependendo da área estudada. A
razão entre os nutrientes nitrogênio e fósforo totais na estação próxima a um grande
estande de macrófitas emersas foi mantida em um valores relativamente altos (cerca de
30) por mais de uma década. Já na estação próxima ao mar e mais distante do banco de
macrófitas, este valor de razão N:P, que era muito semelhante ao da estação próxima ao
estande de macrófitas em um período mais prístino, passou para quase a metade deste
valor. Podemos encarar as duas estações como dois extremos dentro da Lagoa
Imboassica no período eutrófico, o que resultou em diferentes respostas intra-
ecossistêmicas ao processo de eutrofização. Este estudo confirmou a hipótese de que a
área densamente colonizada por macrófitas aquáticas emersas da Lagoa Imboassica
pode tamponar o aumento do aporte de fósforo causado pelo aumento de descargas de
esgoto doméstico, mantendo a razão N:P desta área tão alta como em uma condição
prístina. Desta forma, mecanismos biológicos do próprio lago podem ter grande
importância para a caracterização geral da razão N:P, mesmo em uma escala intra-
ecossistêmica.
O capítulo 3 mostrou as alterações das concentrações e estoques de nutrientes na
Lagoa Imboassica causadas pela retirada de uma região dominada por macrófitas
aquáticas emersas da foz do seu principal tributário, o Rio Imboassica. O esgoto
doméstico chega a Lagoa Imboassica não só através da descarga direta, efetuada por
manilhas que recolhem esgoto das casas e condomínios que dominam as margens da
lagoa, mas também através deste rio, que, como apresentado no capítulo 3, pode ter
grande influência nas concentrações de nutrientes deste ecossistema. Este estudo
confirmou a hipótese de que a dragagem de uma área dominada por macrófitas
47
aquáticas emersas, sem a redução do aporte de nutrientes, aceleraria o processo de
eutrofização na Lagoa Imboassica.
C
ONCLUSÃO
G
ERAL
As concentrações de nutrientes totais da Lagoa Imboassica apresentam uma
grande heterogeneidade tanto espacial quanto temporal, que é favorecida pela
colonização diferenciada das macrófitas aquáticas neste ambiente. Na estação dominada
por macrófitas emersas na Lagoa Imboassica (TYP), a razão N:P da coluna d`água se
manteve em torno de 30, valor característico de ambientes oligotróficos. Este valor se
manteve relativamente alto mesmo após a dragagem do Rio Imboassica, evento que
aumentou de forma marcante o aporte de nutrientes na lagoa Imboassica. Este fato é um
indicativo da importância desta área da lagoa para o ecossistema como um todo. As
macrófitas aquáticas emersas na Lagoa Imboassica funcionam como um tampão,
mantendo as características limnológicas da região a qual domina muito próximas as da
lagoa como um todo em um período prístino, desacelerando o processo de eutrofização
em mais de uma década. Desta forma, as macrófitas aquáticas emersas podem
desempenhar um papel muito importante em lagos rasos, alterando de forma efetiva a
dinâmica do fósforo nestes ecossistemas.
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