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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA
NÚCLEO DE PÓS-GRADUAÇÃO E ESTUDOS EM RECURSOS NATURAIS
COMPORTAMENTO DE CULTIVARES DE COQUEIRO
(Cocos nucifera L.) EM DIFERENTES CONDIÇÕES
AGROECOLÓGICAS DOS TABULEIROS COSTEIROS
DO NORDESTE BRASILEIRO
CARINA MENDES LOIOLA
2009
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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA
NÚCLEO DE PÓS-GRADUAÇÃO E ESTUDOS EM RECURSOS NATURAIS
CARINA MENDES LOIOLA
COMPORTAMENTO DE CULTIVARES DE COQUEIRO
(Cocos nucifera L.) EM DIFERENTES CONDIÇÕES
AGROECOLÓGICAS DOS TABULEIROS COSTEIROS
DO NORDESTE BRASILEIRO
Orientador
Wilson Menezes Aragão
SÃO CRISTÓVÃO
SERGIPE – BRASIL
2009
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Sergipe, como parte das
exigências do Cur
so de Mestrado em
Agroecossistemas, área de concentração
Sustentabilidade em Agroecossistemas,
para obtenção do título de “Mestre”
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ii
CARINA MENDES LOIOLA
COMPORTAMENTO DE CULTIVARES DE COQUEIRO
(Cocos nucifera L.) EM DIFERENTES CONDIÇÕES
AGROECOLÓGICAS DOS TABULEIROS COSTEIROS
DO NORDESTE BRASILEIRO
APROVADA em 18 de fevereiro de 2009
Pesq. Dr. Francisco Elias Ribeiro
Embrapa Tabuleiros Costeiros
Prof. Dr. Pedro Roberto Almeida Viégas
Universidade Federal de Sergipe
Dr. Wilson Menezes Aragão
Embrapa Tabuleiros Costeiros
(Orientador)
SÃO CRISTÓVÃO
SERGIPE-BRASIL
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Sergipe, como parte das
exigências do Curso de Mestrado em
Agroecossistemas, área de concentração
Sustentabilidade em Agroecossistemas,
para obtenção do título de “Mestre”
iii
AGRADECIMENTOS
A Deus, força superior a qual recorro;
Ao núcleo de Pós- Graduação e Estudos em Recursos Naturais pela realização do curso
de mestrado;
A Embrapa Tabuleiros Costeiros pelo apoio na realização deste trabalho;
A CAPES pelo apoio financeiro;
A Dr. Wilson Menezes Aragão pelos ensinamentos, pela confiança e ajuda para a
realização deste trabalho;
A Dr. Henrique Rangel pela disposição em ajudar sempre;
A meus pais Antonio e Ivone pelo amor, carinho, educação e por nunca deixar que eu
tomasse outro caminho, o qual não fosse o do saber;
Aos meus irmãos pela amizade;
A Diogo pela ajuda, paciência e companheirismo nessa caminhada;
A todos os meus amigos que estão sempre do meu lado me incentivando a nunca
desistir;
iv
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS............................................................................................. i
LISTA DE SIGLAS E SÍMBOLOS........................................................................ iii
RESUMO ................................................................................................................ vi
ABSTRACT............................................................................................................. vii
CAPÍTULO 1........................................................................................................... 1
1. Introdução Geral.................................................................................................. 1
2. Referencial Teórico.............................................................................................. 3
2.1. Importância Social e Econômica do Coqueiro................................................ 3
2.2. Características Botânicas e Agronômicas.......................................................
5
2.2.1. Coqueiro Anão........................................................................................... 7
2.2.2. Coqueiro Gigante....................................................................................... 8
2.2.3. Coqueiro Híbrido Intervarietal................................................................... 9
2.3. Melhoramento Genético do Coqueiro............................................................. 11
2.3.1. Interação Genótipo x Ambiente................................................................. 13
2.3.2. Estimativa de Repetibilidade..................................................................... 14
2.3.3. Correlações.................................................................................................
16
2.4. Sustentabilidade dos Agroecossistema da Cultura do Coqueiro..................... 18
3. Referências Bibliográficas................................................................................... 22
CAPÍTULO 2: Comportamento morfológico-vegetativo de cultivares de
coqueiro nos Tabuleiros Costeiros da Bahia e Sergipe............................................
29
1. Resumo.................................................................................................................
29
2. Abstract................................................................................................................ 30
3. Introdução............................................................................................................ 31
4. Material e Métodos.............................................................................................. 33
5. Resultados e Discussão........................................................................................ 37
6. Conclusões........................................................................................................... 47
7. Referências Bibliográficas................................................................................... 48
CAPÍTULO 3: Repetibilidade e correlação genotípica entre caracteres
morfológicos-vegetativos de cultivares de coqueiro nos Tabuleiros Costeiros do
Nordeste...................................................................................................................
50
1. Resumo.................................................................................................................
50
2. Abstract................................................................................................................ 51
3. Introdução............................................................................................................ 52
4. Material e Métodos.............................................................................................. 54
5. Resultados e Discussão........................................................................................ 61
6. Conclusões........................................................................................................... 70
7. Referências Bibliográficas................................................................................... 71
CONSIDERAÇÃO FINAIS.................................................................................... 73
i
LISTA DE TABELAS
Tabela 1
Dados médios anuais de clima de Neópolis/SE e Porto Seguro/BA................. 33
Tabela 2
Composição química dos solos das Fazendas Frutecs, Neópolis/SE e
Juacema, Porto Seguro/BA................................................................................
34
Tabela 3
Modelo de análise de variância para características do coqueiro...................... 36
Tabela 4
Modelo de análise de variância conjunta para características do coqueiro....... 37
Tabela 5
Resumo da análise de variância para número de folhas vivas (NFV), número
de folhas emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM), altura do estipe
(AE), circunferência do coleto (CC), comprimento da folha três (CF3),
comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos da folha
três (NFoF3), comprimento do folíolo da folha três (CFoF3) e inicio de
florescimento (IFL) avaliados em cultivares de coqueiro em Neópolis/SE e
Porto Seguro/BA...............................................................................................
39
Tabela 6
Resumo da análise de variância conjunta para número de folhas vivas
(NFV), número de folhas emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM),
altura do estipe (AE), circunferência do coleto (CC), comprimento da folha
três (CF3), comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos
da folha três (NFoF3) e comprimento do folíolo da folha três (CFoF3)
avaliados em cultivares de coqueiro em Neópolis/SE e Porto Seguro/
BA......................................................................................................................
40
Tabela 7
Dados médios para mero de folhas vivas (NFV), número de folhas
emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM), altura do estipe (AE),
circunferência do coleto (CC), comprimento da folha três (CF3),
comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos da folha
três (NFoF3), comprimento do folíolo da folha três (CFoF3) e início do
florescimento (IFL) avaliados em cultivares de coqueiro em Neópolis/SE......
41
Tabela 8
Dados médios para mero de folhas vivas (NFV), número de folhas
emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM), altura do estipe (AE),
circunferência do coleto (CC), comprimento da folha três (CF3),
comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos da folha
três (NFoF3) e comprimento do folíolo da folha três (CFoF3) avaliados em
cultivares de coqueiro em Porto Seguro/ BA....................................................
44
Tabela 9
Dados médios para mero de folhas vivas (NFV), número de folhas
emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM), altura do estipe (AE) e
circunferência do coleto (CC) avaliados em cultivares de coqueiro em
Neópolis/SE e Porto Seguro/BA........................................................................
45
Tabela 10
Dados médios para comprimento da folha três (CF3), comprimento do
pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos da folha três (NFoF3) e
comprimento do folíolos da folha três (CFoF3) avaliados em cultivares de
coqueiro em Neópolis, SE e Porto Seguro, BA.................................................
46
Tabela 11
Dados médios anuais de clima de Neópolis/SE e Porto Seguro/BA.................
55
Tabela 12
Composição química dos solos das Fazendas Frutecs, Neópolis/SE e
Juacema, Porto Seguro/BA................................................................................
55
Tabela 13
Esquema da análise de variância dos caracteres X, Y e da soma X+Y, para o
experimento em blocos casualizados.................................................................
60
ii
Tabela 14
Esquema da análise com os produtos médios e suas respectivas esperanças
matemáticas, para o experimento em blocos casualizados................................
60
Tabela 15
Resumo da análise de variância para número de folhas vivas (NFV), número
de folhas emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM), circunferência
do coleto (CC), comprimento da folha três (CF3), comprimento do pecíolo
da folha três (CPF3), número de folíolos da folha três (NFoF3) e
comprimento do folíolo da folha três (CFoF3) avaliados em cultivares de
coqueiro em Neópolis/SE e Porto Seguro/BA..................................................
62
Tabela 16
Estimativas dos coeficientes de repetibilidade (r) e coeficientes de
determinação (R
2
) das características número de folhas vivas (NFV), número
de folhas emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM) e circunferência
do coleto (CC), avaliados em Neópolis/SE e Porto Seguro/BA, por quatro
métodos..............................................................................................................
64
Tabela 17
Estimativas dos coeficientes de repetibilidade (r) e coeficientes de
determinação (R
2
) das características comprimento da folha três (CF3),
comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos da folha
três (NFF3) e comprimento do folíolo da folha três (CFF3), avaliados em
Neópolis/SE e Porto Seguro/BA por quatro métodos.......................................
65
Tabela 18
Número de medições para caracteres morfológicos vegetativos, associados a
diferentes graus de determinação do valor genotípico (R
2
) pelo o método do
componente principal – covariância em Neópolis/SE e Porto Seguro/BA.......
66
Tabela 19
Coeficiente de correlação genotípica (rge) entre caracteres morfológicos
vegetativos avaliados em cultivares de coqueiro em Neópolis/SE e Porto
Seguro/BA.........................................................................................................
68
iii
LISTA DE SIGLAS E SIMBOLOS
AE – altura do estipe
ASBRACOCO - Associação Brasileira de produtores de coco
AVeBrJ – anão verde do Brasil de Jiqui
AVeBrPS – anão verde do Brasil da Ponta do Seixas
AVeBrU – anão verde do Brasil de Uma
CC – circunferência do coleto
COGENT International Coconut Genetic Resources Network/ Rede
Internacional para Recursos Genéticos do Coqueiro
CF3- comprimento da folha três
CFoF3 – comprimento dos folíolos da folha três
FAO Food and Agriculture Organization/ Organização das Nações Unidas
para a Agricultura e Alimentação
GBrJ – gigante do Brasil de Jiqui
GBrMe – gigante do Brasil de Merepe
GBrPF – gigante do Brasil da Praia do Forete
GBrSJM –gigante do Brasil de São José do Mipibu
GOA – gigante do Oeste Africano
GPY – gigante da Polinésia
GRL – gigante de Rennell
GRT – gigante de Rotuma
GTG – gigante de Tonga
GVT – gigante de Vanuatu
IFL – inicio do florescimento
IPGRI International Plant Genetic Resources Institute/ Instituto Internacional
de Recursos Genéticos de Plantas
ITPS – Instituto Tecnológico de Pesquisa de Sergipe
NFE – número de folhas emitidas
NFoF3 – número de folíolos da folha três
NFM – número de folhas mortas
NFV – número de folhas vivas
iv
Y
ij
=
Observação fenotípica
m = Média geral do caráter
p
i
= Efeito genético
b
j
= Efeito ambiental
e
ij
= efeito residual
L
k
= Efeito ambiental fixo do local
pL
ik
= Efeito fixo da interação
e
ijk
= Efeito aleatório do erro experimental
Vp= Componente quadrático referente ao efeito genético entre populações
V
1
= Componente quadrático do efeito de locais
Vp
L
= Componente quadrático do efeito da interação populações x locais
σ
2
R = Variância ambiental entre blocos dentro de locais
σ
2
= Variância residual média
Y
ij
: Valor fenotípico da característica referente ao indivíduo no tempo
µ : Média geral
G
i
: Efeito genotípico sobre a característica do indivíduo
( E
p
+ GE
p
)
i
= E
p
/G
i
: Efeito permanente do meio sobre a característica no
indivíduo
(E
t
+ GE
t
)
ij
= (E
t
/G)
ij
: Efeito temporário, ou localizado, do ambiente sobre o
indivíduo
g
i
= efeito aleatório do genótipo sob influência do ambiente permanente
ε
ij
= efeito do ambiente temporário associado medição no genótipo
η= número de avaliações
λ
k
= autovalor , associado ao autovetor
α’ = autovetor com elementos paramétricos, associados ao maior autovalor
Ơ
gxy
: estimador da covariância genotípica entre os caracteres
v
Ơ
2
gx
e Ơ
2
gy:
: estimadores das variâncias genotípicas dos caracteres
R
2
= coeficiente de determinação
r = coeficiente de repetibilidade
η
m
= número de medições
Cov = coeficiente genotípico
vi
RESUMO
LOIOLA, Carina Mendes. Comportamento de cultivares de coqueiro (cocos nucifera
L.) em diferentes condições agroecológicas dos Tabuleiros costeiros do Nordeste
Brasileiro. São Cristóvão: UFS. 2009. 74 f. (Dissertação, Mestrado em
groecossistemas).
Na exploração dos agroecossistemas com coqueiro no Brasil o emprego de cultivares
melhoradas ainda é muito incipiente. Para o desenvolvimento sustentável desses
agroecossitemas é necessário além de conhecer o comportamento, estimar parâmetros
genéticos, como repetibilidade e correlações entre caracteres, para não acelerar o
melhoramento, mas também selecionar cultivares de coqueiro adaptadas às diversas
regiões. Nesse sentido, o trabalho objetivou selecionar cultivares de coqueiro adaptadas
aos tabuleiros costeiros do Nordeste. Os ensaios foram conduzidos pela Embrapa
Tabuleiros Costeiros em Neópolis/SE (NEO) e Porto Seguro/BA (PSE), empregando as
seguintes cultivares comuns: anão verde do Brasil de Jiqui (AVeBrJ) x gigante do Brasil
de Jiqui (GBrJ), AVeBrJ x gigante do Brasil de Merepe (GBrMe), AVeBrJ x gigante do
Brasil da Praia do Forte (GBrPF), AVeBrJ x gigante do Brasil de São José de Mipibu
(GBrSJM) AVeBrJ x gigante do Oeste Africano (GOA), AVeBrJ x gigante da
Polinésia (GPY), AVeBrJ x gigante de Rennell (GRL), AVeBrJ x gigante de Rotuma
(GRT), AVeBrJ x gigante de Tonga (GTG) e anão verde do Brasil de Una (AVeBrU) x
GOA. Além dessas cultivares, utilizou-se ainda em NEO o AVeBrJ x gigante de
Vonuatu (GVT) e o GBrPF e em PSE o AVeBrJ, anão verde do Brasil da Ponta do
Seixas (AVeBrPS) e AVeBrU. O delineamento foi o de blocos ao acaso com 4 e 3
repetições e 16 e 8 plantas úteis por parcela em NEO e PSE, respectivamente. As
avaliações foram realizadas entre 2005 a 2007 para os caracteres juvenis: comprimento
da folha três (CF3), comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos
da folha três (NFoF3), comprimento do folíolo da folha três (CFoF3), números de folhas
vivas (NFV), emitidas (NFE) e mortas (NFM), circunferência do coleto (CC), altura do
estipe (AE) e início do florescimento (IFL). As análises de variância individual por local
e conjunta foram feitas através do Sisvar, sendo as médias das cultivares comparadas
pelo teste de Tukey a p0,05. Para as análises de repetibilidade (r) e correlações
genética (rg) foi utilizado o programa genes. o houve interação cultivar x local para
qualquer característica, indicando um comportamento semelhante das cultivares nos
dois locais. Existe variabilidade genética entre as cultivares para NFV, NFM, NFE,
CF3, CPF3, NFoF3 e CFoF3 em NEO e CC, CF3 e CFoF3 em PSE. Em NEO os
híbridos além do florescimento precoce, apresentam maiores NFV e NFE que o gigante.
Todos os híbridos foram superiores em NEO em relação a PSE para NFV, NFM, CF3,
CPF3 e CFoF3. O componente principal covariância por estimar valores mais altos, é
o melhor método para determinar a r de caracteres morfológico vegetativo em cultivares
de coqueiro. Por esse método, as estimativas do número de avaliações necessárias
variam de quatro a nove com precisão de 85% para NFM e CF3, duas a cinco com
precisão de 90% e 95% para NFV, NFE e CC e uma com precisão de 99% para CF3,
CPF3, NFoF3 e CFoF3 em NEO e PSE. As rg foram significativas e positivas para CF3
x CPF3, CF3 x CFoF3, NFVx NFE, NFV x NFoF3, NFE x NFoF3, CF3 x NFoF3,
NFM x NFoF3, CC x CFoF3, CPF3 x CFoF3, NFV x CF3, AE x NFoF3, CC x CPF3,
AE x CFoF3, AE x CPF3, CC x CF3 e CPF3 x CFoF3 e negativas para NFE x CC, AE
x CC, NFM x AE, NFV x CC, NFM x CPF3, NFM x CF3 e NFM x CFoF3.
Palavras - chave: Cocos nucifera L., Melhoramento, Adaptação
vii
ABSTRACT
LOIOLA, Carina Mendes. Behavior of coconut (Coconut nucifera L.) cultivars in
different agroecological conditions of the Northeast Coastal Tableland. St.
Cristovao: UFS. 2009. 74f. (Dissertation, Master’s degree in Agroecosystems).
The use of improved cultivars of coconut in agroecosystems in Brazil is still very low.
Beside the knowledge of the behavior the estimative of genetic parameters such as
repeatability and correlation, among characters, are necessary for the sustainable
development of these agroecosystems, not only to accelerate the improvement, but also
to select coconut cultivars adapted to different regions. In this sense, this work aimed to
select cultivars of coconut adapted to the Northeast coastal tableland conditions. The
trails were carried out by Embrapa Coastal Tablelands in Neopolis/SE (NEO) and Porto
Seguro/BA (PSE) counties, testing the common cultivars: green dwarf of Brazil of Jiqui
(AVeBrJ) x tall of Brazil of Jiqui (GBrJ), AVeBrJ x tall of Brazil of Merepe (GBrMe),
AVeBrJ x tall of Brazil of Praia do Forte (GBrPF), AVeBrJ x gint of Brazil of St.
Joseph of Mipibu (GBrSJM), AVeBrJ x west Africa tall (GOA), AVeBrJ x Polynesia
tall (GPY), AVeBrJ x Rennell tall (GRL), AVeBrJ x tall of Rotuma (GRT), AVeBrJ x
tall of Tonga (GTC), and green dwarf of Brazil of Una (AVeBrU) x GOA. Besides
these cultivars, it was also used the AVeBrJ x Tall Vanuatu (GVT) and the (GBrPF), in
the NEO, and the AVeBrJ, the dwarf green of Brazil's of Seixas tip (AVeBrPS), and the
AVeBrU, in PSE. A randomized block design with 4 or 3 replications with 8 or 16
plants per plot were used respectively in NEO and PSE. The trial was conducted
between 2005 to 2007 and the characters of: leaf three length (CF3), leaf three petiole
length (CPF3), leaf three number of leaflets (NFoF3), length of leaf three leaflet
(CFoF3) , numbers of alive leaves (NFV), sprouted leaves (NFE), dead leaves (NFM),
collar circumference (CC), trunk height (AE), and early flowering (IFL). The analysis
of variance by individual and location were processed through the SISVAR statistic
program, and averages were compared by Tukey test p 0.05. For the analysis of
repeatability (r) and genetic correlation (rg) it was used the genes program. There was
no interaction between cultivar x location for any characteristic, indicating a similar
behavior of the cultivars in both locations. There is genetic variability among cultivars
for NFV, NFM, NFE, CF3, CPF3, NFoF3 and CFoF3 in NEO and CC, CF3 and CFoF3
in PSE. In NEO the hybrids, beside have an early flowering presented also higher NFV
and NFE than the talls. All the hybrids were higher in NEO for PSE to NFV, NFM,
CF3, CPF3 and CFoF3. The main component - covariance estimating the highest values
is the best method to determine the r of vegetative morphological characters in cultivars
of coconut. By this method, the estimative of the number of necessary evaluations vary
from four to nine with accuracy of 85% for NFM and CF3, two to five with accuracy of
90% and 95% for NFV, NFE and CC and with an accuracy of 99% for CF3, CPF3,
NFoF3 and CFoF3 in NEO and PSE. The rg were significant and positive CF3 x CPF3,
CF3 x CFoF3, NFVx NFE, NFV x NFoF3, NFE x NFoF3, CF3 x NFoF3, NFM x
NFoF3, CC x CFoF3, CPF3 x CFoF3, NFV x CF3, AE x NFoF3, CC x CPF3, AE x
CFoF3, AE x CPF3, CC x CF3 and CPF3 x CFoF3 and negative for NFE x CC, AE x
CC, NFM x AE, NFV x CC, NFM x CPF3, NFM x CF3 and NFM x CFoF3.
key- words: Cocos nucifera L., Improvement, Adaptation
1
CAPÍTULO 1
1. Introdução Geral
O coqueiro (Cocos nucifera L.) é uma das mais importantes espécies tropicais,
sendo considerada uma planta de mil e uma utilidades. Entretanto, os principais
produtos são oriundos dos frutos, como a copra, óleo, ácido láurico, leite de coco,
farinha, água-de-coco, fibra e ração animal, se constituindo em matéria-prima tanto para
uso agroindustrial, na fabricação de alimentos, na saboaria e detergentes, entre outras,
quanto no uso in natura na culinária. Além disso, o coqueiro desempenha um papel
importante na geração de renda e empregos e na fixação do homem no campo,
principalmente, porque é cultivada, na sua maioria, por pequenos agricultores, em
pequenas propriedades. Também é uma cultura importante na sustentabilidade dos
ecossistemas frágeis das ilhas e regiões costeiras do mundo tropical onde poucas
espécies vegetais são capazes de sobreviverem.
Segundo dados da FAO (2006) os principais países produtores de coco (35
milhões de t) são as Filipinas, Indonésia e Índia. O Brasil ocupa, atualmente, a quarta
posição, com 2.695.200 t, representando, no entanto, somente 5,35% da produtividade
mundial. Isto é conseqüência da baixa produção de coco no país que é em torno de 20 a
30 frutos/planta/ano, sendo ocasionada, principalmente, pela implantação da cultura
com cultivares não selecionadas, dotadas de base genética estreita, e conseqüentemente,
com baixa estabilidade de produção, susceptíveis a pragas e a estresses ambientais. Para
se aumentar a produtividade de coco a utilização de cultivares melhoradas deve ser a
base do programa de fomento à cultura do coqueiro no Brasil.
O melhoramento tem objetivo de desenvolver novas cultivares mais produtivas,
adaptadas às condições ambientais desfavoráveis e a sistemas de produção com baixo
emprego de insumos (WORLD BANK, 1991). Para isso, é de fundamental importância
conduzir experimentos multilocais, para selecionar as variedades mais produtivas e de
múltiplos usos em diferentes ambientes (IPGRI/COGENT, 1997).
Os ensaios conduzidos em vários ambientes (locais, anos etc.), são importantes
para se determinar a adaptação e a estabilidade de produção de diversas cultivares
testadas e, assim, facilitar e/ou dificultar a indicação dessas cultivares nesses ambientes.
Isso porque, segundo Vencovsky & Barriga (1992) e Cruz & Regazzi (1994), quando
2
não existe interação cultivar x ambiente, significa que essa cultivar se adapta a esse
diferente ambiente de cultivo. Por outro lado, a presença dessa interação, na maioria das
vezes, faz com que as melhores cultivares num determinado local não o sejam em
outros, dificultando a recomendação das mesmas para todos os ambientas controlados
pelos testes.
Também ao selecionar um indivíduo espera-se que sua superioridade inicial seja
continuada indefinidamente para qualquer característica de interesse agronômico e
econômico. Essa repetição das características no tempo e no espaço pode ser avaliada
pelo coeficiente de repetibilidade.
O conhecimento das correlações entre caracteres é fundamental nos programas
de melhoramento pelo fato de, normalmente, visarem obter cultivares superiores às
existentes para um conjunto de caracteres e, principalmente se a seleção em um deles
apresenta dificuldade, em razão da baixa herdabilidade e, ou, tenha problemas de
medição e identificação.
Nesse contexto, o melhoramento genético se reveste de grande importância com
a finalidade de selecionar cultivares de coqueiro adaptadas as diferentes condições
agroecológicas dos Tabuleiros Costeiros do Nordeste Brasileiro, para ser incorporada
aos diversos agroecossistemas e, assim, melhorar sua produtividade e sustentabilidade.
Estruturalmente o trabalho está dividido em quatro partes: capítulo 1, capítulo 2,
capítulo 3 e considerações finais.
No capítulo 1 estão relatadas com base na literatura mundial informações sobre
importância social e econômica, aspectos botânicos e econômicos das variedades e
híbridos de coqueiro e melhoramento genético da cultura. Além da importância do
coqueiro para a sustentabilidade dos agroecossistemas.
O capítulo 2 da dissertação trata do estudo do comportamento morfológico
vegetativo do coqueiro, com a finalidade de selecionar cultivares mais estáveis e
adaptadas aos diferentes agroecossistemas do Nordeste.
O capítulo 3 discute as estimativas de repetibilidade e a correlação genotípica
dos caracteres morfológicos vegetativos, com a finalidade de fornecer respostas aos
melhoristas no sentido de auxiliar na determinação do número de avaliações.
Em seguida são feitas as considerações finais sobre o trabalho desenvolvido.
3
2. Referencial Teórico
2.1. Importância Social e Econômica do Coqueiro
O coqueiro é a palmeira de maior importância sócio-econômica das regiões
tropicais, gerando empregos, divisas e renda para mais de 86 países. A produção
mundial de coco é de 55.037.524 t (FAO, 2006), e o continente asiático -
principalmente Indonésia (29%), Filipinas (26%) e Índia (17%), ocupam, lugar de
destaque com 72% dessa produção. As Américas do Norte e Central, Oceania e África
são responsáveis por 4% cada, enquanto, a América do sul por apenas 2% da produção
mundial. O Brasil atualmente é o quarto maior produtor de coco no mundo e essa
posição é resultante principalmente pela expansão da fronteira agrícola, uma vez que a
produção de frutos é baixa, isto é, 20 a 30 frutos/planta/ano. Entretanto, o potencial do
coqueiro pode ser de até cinco (coqueiro híbrido) a sete (coqueiro anão) vezes essa
produção, dependendo da cultivar empregada e da tecnologia aplicada.
Essa baixa produção tem acarretado rios problemas para os diferentes
segmentos que exploram a cultura, em primeiro lugar, porque essa produção não atende
à demanda; em segundo, como conseqüência, porque necessidade de importação do
produto de outros países. Conforme dados da FAO (2003), o Brasil importa coco
desidratado desde 1973, contudo foi na década de 90 que esse processo tornou-se
intensivo, como exemplo, a importação de coco desidratado em 1995 de 16.845 t,
quantidade esta superior à demanda das principais agroindústrias brasileiras de coco.
Em terceiro lugar, porque essa importação proporciona grande evasão de divisas do país
e em quarto, porque a importação reduz acentuadamente o valor da produção nacional
de coco. Em 1995, o preço da noz para o produtor chegou a R$ 0,07, quando o preço
mínimo necessário para que o produtor almeje algum lucro é de R$ 0,20 a 0,25. Todas
essas situações desorganizam completamente a exploração do coqueiro no Brasil.
Estudos recentes mostram que, mantendo-se as médias de crescimento da
produção e de consumo registradas nos períodos de 1990 a 1999 no Brasil e,
extrapolando para os períodos de 2000 a 2010, haveria um déficit de produção da ordem
de 15 a 29 milhões de frutos no mercado, respectivamente (GUEDES & VILLELA,
2000). Dessa forma, é necessário não desenvolver tecnologias de produção, mas,
principalmente, melhorar as cultivares de coqueiro existentes, para aumentar a médio
prazo, a produtividade do coqueiro no país.
4
No Brasil, o coqueiro é cultivado predominantemente no litoral do Nordeste,
região onde se concentra as principais agroindústrias de coco; representando em 2007
segundo o Agrianual (2008), 95% da área colhida (227.090 ha) e 79% da produção
brasileira, cerca de 1.332.584 frutos. A Bahia é o maior produtor de coco do Brasil com
629.823 frutos, seguido pelo Ceará (249.320) e Pernambuco (160.336).
Atualmente, a cultura está se expandido para o Semi - Árido Nordestino e para
as Regiões Norte, Centro Oeste, Sudeste e até o Sul, principalmente o Norte do Estado
do Paraná, através de projetos governamentais de fomento a cultura e, principalmente,
de grandes projetos privados, como uma possibilidade de alternativa agrícola, dada a
rentabilidade apresentada pela cultura quando da utilização adequada da tecnologia e
pela maior proximidade dos grandes centros consumidores. No Rio de Janeiro e Espírito
Santo a expansão da área plantada com coqueiro, respectivamente, passou de 603 ha e
1.275 ha em 1990, para cerca de 6.000 ha e 8.000 ha, em 1999 (REGO FILHO et al.,
1999).
A cultura do coqueiro tem uma importância social muito grande pelos empregos
que gera e, principalmente, porque é cultivada, na sua maioria, por pequenos
produtores, em pequenas propriedades dotadas de solos arenosos com baixa fertilidade
natural. Atualmente, 96% da produção mundial de coco são provenientes de
propriedades com 1,0 a 5,0 ha, envolvendo aproximadamente 50 milhões de pessoas.
Somente na Ásia, 30 milhões de pessoas dependem diretamente da cultura do coqueiro
para sua sobrevivência (PERSLEY, 1992). No Brasil, são 500 mil pessoas envolvidas
direta e indiretamente com a cultura, a qual é perene, com vida útil econômica variando
de 30 a 80 anos de idade de acordo com a variedade cultivada, e produção distribuída
durante todo o ano. Além disso, favorece a consorciação com culturas anuais e perenes
em todas as fases de seu cultivo e manejo com animais na fase adulta de exploração,
barateando a sua implantação e representando mais uma fonte de renda para o produtor.
Todas estas características tornam a cultura do coqueiro uma atividade que favorece a
fixação do homem no campo.
O Brasil é o único país do mundo no qual o coqueiro não é utilizado para a
obtenção do óleo, apesar de existirem cultivares com altos teores na copra (albúmen
sólido desidratado a 6% de umidade), podendo inclusive, produzir em torno de 3.000
Kg de óleo/ha, e, portanto, ser utilizado também no programa biodisel. Aqui essa
espécie é explorada, basicamente, para uso do fruto verde (água de coco) e seco (uso
culinário e agroindústria de alimentos). Nas agroindústrias sua utilização ocorre na
5
confecção de leite de coco, coco ralado, conservação de água de coco, entre outros. De
acordo com a Associação Brasileira de produtores de coco (ASBRACOCO) em 1999,
35% da produção de coco destinam-se às agroindústrias para atender a demanda de
grandes empresas produtoras de chocolate, biscoitos, iogurtes, sorvetes, confeitarias e
padarias. Os mercados Sudeste e Sul consomem 35% atendendo às pequenas indústrias
(docerias, sorveterias etc) e os outros 30% restantes ficam no mercado Nordestino para
atender ao consumo “in natura”, tanto de coco seco, quanto de coco verde (VIGLIO,
1997).
O coqueiro também é importante na formação do valor Bruto da Produção
Agrícola (VBPA) no Nordeste, que é um valor gerado por toda agricultura nordestina
(culturas permanentes + temporárias). Sua participação vem evoluindo positivamente
nas últimas três décadas, de 1,77% em 1977, para 2,65% em 1989 (CUENCA, 1997),
chegando em 1999 a representar 4% (IBGE, 1999).
2.2. Características Botânicas e Agronômicas das Variedades e Híbridos do
Coqueiro
O coqueiro pertence à classe Monocotyledoneae, ordem Palmales, família
Arecaceae (família Palmae), subfamília Cocoideae e gênero Cocos. Este gênero
apresenta apenas a espécie Cocos nucífera L., que por sua vez, é constituída de três a
quatro variedades. Destas, as principais variedades usadas comercialmente são a Nana
(coqueiro anão) e a Typica (coqueiro gigante). Do cruzamento dessas duas variedades
obtém-se o híbrido intervarietal, de ampla utilidade comercial, tanto in natura (uso
culinário, água de coco, doces, bolos etc) quanto agroindustrial (água de coco, leite de
coco, óleo etc).
Atualmente, devido à falta de evidências diretas, principalmente a da não
existência de seu ancestral comum, não se conhece o centro de origem do coqueiro.
Baseado em evidências circunstanciais, a hipótese mais aceita é que o coqueiro tenha se
originado no Sudeste Asiático, especificamente nas ilhas entre os oceanos Índico e
Pacífico (PURSEGLOVE, 1972). Desta região, foi levado para o leste africano e, em
seguida, para o oeste africano e da qual, posteriormente, foi introduzido nas Américas.
Segundo Menom & Pandalai (1958), o coqueiro anão provavelmente se originou de
uma mutação gênica do gigante.
6
O sistema radicular do coqueiro é fasciculado, característico das
monocotiledôneas. O caule é do tipo estipe sem ramificações, e no seu ápice um tufo
de folhas que protege uma única gema apical. A folha é do tipo penada, possuindo
pecíolo, ráquis e folíolos. Sob condições ambientais favoráveis e considerando plantas
adultas, o coqueiro gigante emite 12 a 14 folhas por ano, enquanto o coqueiro anão pode
emitir 18 folhas no mesmo período (PASSOS, 1998). A copa apresenta cerca de 30
folhas, número este que pode reduzir-se em funções das condições desfavoráveis, como
déficit hídrico ou ataques de doenças.
A inflorescência é paniculada, axilar, protegidas por duas brácteas grandes
chamadas de espatas, e é formada pelo pedúnculo, as espigas e flores. Cada espiga
possui em sua base algumas flores femininas (em média 30 flores) e muitas flores
masculinas (variando de 6.000 a 10.000) nos dois terços terminais (PASSOS, 1998). Em
condições normais de clima, adubação e irrigação, cada folha produzirá uma
inflorescência. O sistema de cruzamento do coqueiro anão, independente da cultivar, é
normalmente autógama, pois existe um sincronismo entre as fases feminina e masculina
da inflorescência. O contrário ocorre com o coqueiro gigante, pois não existindo o
sincronismo entre essas fases (a fase masculina termina bem antes de se iniciar a fase
feminina), o sistema reprodutivo é alógamo. O sistema reprodutivo do coqueiro híbrido
é intermediário, isto é, um certo sincronismo entre as fases masculina e feminina da
mesma inflorescência.
O fruto do coqueiro é uma drupa constituída pelo exocarpo (casca), mesocarpo
(fibras longas e curtas), coque (coque) e semente formada pelo tegumento, albúmen
sólido e albúmen quido. Os pesos dos frutos e as percentagens desses componentes do
anão amarelo do Brasil de Gramame (AABrG) (ALMEIDA et al., 2006) e do anão
verde do Brasil de Jiqui (AVeBrJ) (FREIRE et al., 2006) são: 1061,19g e 948,8g ,
39,19% e 29,15% , 13,65% e 17,46% , 26,36% e 38,43% e 19,01% e 14,96% ,
respectivamente.
A primeira introdução do coqueiro no Brasil ocorreu em 1553 na Bahia, com a
variedade gigante proveniente da Ilha de Cabo Verde. A introdução do coqueiro anão
ocorreu a partir do início do século XX, da seguinte forma: anão verde em 1925,
proveniente de Java; anão amarelo em 1938, procedente do Norte da Malásia; anões
verde e vermelho, introduzidos do Norte da Malásia, em 1939 e anão vermelho de
Camarões em 1978 importado da Costa do Marfim (DIAS, 1980). Os híbridos
intervarietais, principalmente o PB 121, foram introduzidos a partir da década de 1970.
7
Atualmente no Brasil há uma grande ênfase na produção de sementes de híbridos
intervarietais pela Embrapa Tabuleiros Costeiros.
2.2.1. O Coqueiro Anão
Apesar da importância do coqueiro anão, nos principais países produtores de
coco do mundo, essa variedade não tem utilidade comercial, sendo empregada apenas
nos programas de cruzamento intervarietal e para fins ornamentais. Já no Brasil além do
programa de melhoramento, o coqueiro anão é muito utilizado para água de coco, com
produção média em torno de 300 ml/fruto e com qualidade sensorial superior às outras
cultivares de coqueiro.
A variedade anão é composta pelas cultivares amarela, verde, vermelha da
Malásia (AVM) e vermelha de Camarões (AVC). As cultivares amarelas e verde
apresentam germinação das sementes mais rápidas que a dos demais anões, do gigante
do Brasil da Praia do Forte (GBrPF) e do híbrido intervarietal (AVBrJ x GBrPF)
(MELO et al., 2006). Os anões são precoces, florescem em média com 2,6 anos
(ARAGÃO et al., 2004a) e produzem em torno de 150 a 200 frutos/plantas/ano, de
tamanho pequeno, atingindo uma produtividade entre 30.000 a 40.000 frutos/ha, apesar
de ser mais susceptível a pragas e a estresse ambiental que o híbrido e gigante. Essa
variedade apresenta porte baixo na idade adulta (10 a 12 m) quando comparada ao
hibrido (20 m) e ao gigante (até 35 m), mas, entre os anões, o AVeBrJ e o AVC são de
portes menores, crescendo em média por ano 0,24 m e 0,16 m a menos que o dos
demais anões (LOIOLA, 2005).
A água de coco independentemente da cultivar de coqueiro anão, começa a se
formar em torno de 2 meses após os fenômenos da polinização, fecundação e
fertilização e atinge o volume máximo nos frutos entre 6 (AVC) a 8 meses (AVeBrJ) de
idade. A partir dessa idade a água decresce acentuadamente até o 12º mês, ocasionado
por sua absorção pelo albúmen sólido e perda por evaporação (ARAGÃO, 2002).
Apesar de o anão ser utilizado basicamente para produção de água, essa
variedade independente da cultivar, apresenta variabilidade genética para produção de
polpa entre 350g a 450g, que são às exigências tanto culinárias quanto das
agroindústrias de alimentos, se aproximando, portanto, da produção de polpa do
coqueiro híbrido (ARAGÃO et al., 2003). Loiola (2007a) concluiu que os anões
AVeBrJ e anão vermelho do Brasil de Gramame (AVBrG) apresentam o maior número
8
de plantas e de repetições com peso de polpa igual ou superior a 350g, o contrário
ocorrendo com os AABrG, AAM, AVC e AVM, os quais apresentam menor número de
plantas selecionadas para produção de polpa.
Os teores de gordura na polpa dos anões são baixos ao contrário do gigante e dos
híbridos, variando de 19,84 g/100g no anão amarelo da Malásia a 32,13 g/100g no anão
vermelho da Malásia (ARAGÃO et al., 2004a). Esses resultados indicam que a polpa do
anão deve ser preferida como matéria prima para a confecção agroindustrial de
alimentos “light” a base de coco, e ao uso culinário na preparação de alimentos com
baixos teores de gordura. Por outro lado, segundo Aragão et al. (2004b) os teores de
ácido láurico na polpa dos AVC (54,2g/100g) e AVM (54,6g/100g) são superiores não
ao teor do AVeBrJ (48,0/100g) mas também aos observados por Tavares et al.,
(1998) em 9 acessos de gigante (variou de 49,6% no gigante de Novas Hébridas (GNH)
a 54,1% no GTG) e nos híbridos PB 121 (48,4%) e PB 111 (52,9%). O coqueiro é a
principal fonte desse ácido, o qual é empregado nas indústrias de detergentes e na
saboaria, entre outras utilidades.
2.2.2. O Coqueiro Gigante
A variedade gigante ainda representa, atualmente, cerca de 70% da exploração
do coqueiro no Brasil, sendo utilizada principalmente pelo pequeno produtor. É uma
variedade rústica, de germinação de semente lenta - o pico de germinação de semente
do gigante do Brasil da Praia do Forte (GBrPF) ocorre nos e mês (MELO et al.,
2006), de crescimento rápido, e longa fase vegetativa, iniciando o florescimento entre 5
a 7 anos. Produz em média de 60 a 80 frutos/planta/ano de tamanhos médio a grande,
alcançando uma produtividade em torno de 11.000 frutos/ha e entre 1500 a 2000
Kg/ha/ano de copra, com aplicação de tecnologia. A produtividade atual de copra do
coqueiral brasileiro é em torno de 500 a 900 Kg/ha/ano. No Brasil o coqueiro gigante é
muito empregado "in natura" para uso culinário (na produção de doces, bolos), bem
como, na agroindústria de alimentos como leite de coco, farinha de coco, entre outras
(ARAGÃO, 2002).
O peso do fruto seco do coqueiro gigante é em média de 1.610,60 g nas
populações naturalizadas do Brasil GBrPF, gigante do Brasil de Pacatuba (GBrPc),
gigante do Brasil de Merepe (GBrMe), gigante do Brasil de Santa Rita (GBrSR),
gigante do Brasil de o José de Mipibu (GBrSJM) e de 1.810,00g nas populações
9
exóticas do gigante do Oeste Africano (GOA), gigante da Polinésia (GPY), gigante de
Rotuma (GRT), gigante de Tonga (GTG), gigante da Malásia (GML) e gigante de
Rennel (GRL), Enquanto a percentagem de casca mais fibras nessas populações é
normalmente acima de 50%. Apenas nas populações exóticas, GML (47,3%) e GRL
(42%) esse teor foi menor (RIBEIRO et al., 1997).
O GML (476,8 g) e GRL (419,3g) apresentam alta produção de polpa, indicando
que essas populações devem ser selecionadas tanto para o uso in natura na culinária
quanto para o uso agroindustrial. o gigante do Oeste Africano - GOA (246,0 g)
apresenta baixa produção de polpa. Essa polpa do coqueiro é rica em lipídios, a qual é
de grande importância para as agroindústrias de sabão e detergentes, podendo ser
utilizada com sucesso no programa do biodiesel. O teor de lipídios (g %) determinado
por Minazzi Rodrigues et al. (1995), nas diversas populações de coqueiro gigante do
banco ativo de germoplasma de coco da Embrapa Tabuleiros Costeiros, variaram de
63,05% no GRL a 72,66% no GTG. Esses resultados evidenciam tanto uma variação
nos teores de óleo entre as populações, quanto o maior potencial que algumas
populações apresentam para produção de óleo. em relação ao teor de ácido láurico, o
GTG - 53,6%, gigante do Brasil de Itaporanga D’Ajuda (GBrI) - 53,3% e GML -
53,2%, apresentaram os maiores valores.
2.2.3. Híbrido Intervarietal
O coqueiro híbrido intervarietal anão x gigante é a principal cultivar utilizada
mundialmente, nos programas de fomento à cultura do coqueiro, isto devido a sua
ampla utilidade comercial, podendo ser empregada para produção de água de coco (em
média 500mL/fruto) e de fibra, e principalmente, segundo Aragão (2002) para produção
de polpa ou albúmen sólido (400g/fruto). Além disso, essa cultivar apresenta velocidade
de germinação das sementes intermediária em relação aos parentais e é semi-precoce,
florescendo em média 3,1 anos (ARAGÃO et al., 2004a). A produção é em torno de 130
frutos/planta/ano, apesar de Persley (1992) ter citado uma produção de 160
frutos/planta/ano de tamanho médio. Essa produção resulta em uma produtividade de
20.000frutos/planta/ano e 4.000Kg/ha/ano de copra. Em condições ecológicas
favoráveis os híbridos cultivados, podem produzir até 6 a 6,5 t/ha de copra (PERSLEY,
1992).
10
No Brasil, os híbridos que predominam nos plantios de coqueiro e, quando
explorados adequadamente, apresentam boas produções de coco, são os PB’s 121 (anão
amarelo da Malásia x gigante do oeste africano), 111 (anão vermelho de Camarões x
gigante do oeste africano) e 141(anão verde x gigante do oeste africano) procedentes da
Costa do Marfim e os híbridos BRS 001 (anão verde do Brasil de Jiqui x gigante do
Brasil da Praia do Forte), 002 (anão amarelo do Brasil de Gramame x gigante do Brasil
da Praia do Forte) e 003 (anão vermelho do Brasil de Gramame x gigante do Brasil da
Praia do Forte), desenvolvidos pela Embrapa.
A água de coco nos híbridos começa a se formar nos frutos com dois meses de
idade da mesma forma que nos seus parentais anão e gigante, e normalmente atinge o
volume máximo entre o sétimo e nono meses. A produção de água de coco dos híbridos
é em torno de 490,00 ml, sendo que as maiores produções do AVBrG x GBrPF (422,85
ml), AVBrG x GRL (453,02 ml), AABrG x GPY (467,70 ml ), AVBrG x GPY
(472,82 ml), AVBrG x GOA (477,65 ml), AABrG x GOA (489,40 ml), AABrG x
GBrPF (526,45 ml) e AVeBrJ x GBrPF (584,65 ml) ocorreram nos meses 7, 9, 7, 8, 9,
9, 9 e 9, respectivamente.
A produção de polpa independente do híbrido, começa a se formar nos frutos ao
redor dos 6 meses de idade e atinge sua produção máxima entre o mês 11 (AVBrG x
GBrPF-303,30g; AVBrG x GPY-304,20g; AABrG x GOA-305,35g; AABrG x GPY-
329,87g; AABRG x GBrPF-342,32g; AVeBrJ x GBrPF-369,47g e AVBrG x GRL-
380,85g) e o mês 12 (AVBrG x GOA-311,05g).
Os híbridos também apresentam altos teores de óleo e acido láurico. Estes teores
no híbrido PB 111 são de 66,78% e 52,9% e no PB 121 de 65,24% e 48,4%,
respectivamente, enquanto, seus teores de proteínas, carboidratos e fibra são baixos
(TAVARES et. al., 1998).
O coqueiro híbrido é superior ao gigante em várias características, e
principalmente naquelas de maiores interesses agronômico, econômico e de uso
agroindustrial, como precocidade, porte, produção de frutos e de copra, tamanho de
frutos, água de coco entre outros. Em relação aos anões, as principais vantagens são a
ampla utilização dos frutos, podendo atender melhor, tanto as exigências do consumidor
como das agroindústrias de alimentos e de água de coco, maior flexibilidade para o
produtor definir a oferta do fruto no mercado e maior tamanho dos frutos, (ARAGÃO et
al., 2002).
11
Apesar das inúmeras vantagens, os híbridos possuem vida útil econômica
inferior ao gigante, florescimento ligeiramente tardio em relação ao anão e
impossibilidade de uso de suas sementes (F2) para ampliação da área de cultivo, devido
ao fenômeno de segregação genética, que ocasiona a não uniformidade da cultura para
as diversas características de interesse agronômico e econômico, o que torna muito
desfavorável para o produtor.
2.3. Melhoramento Genético do Coqueiro
Os seres humanos sem conhecimento explícito sobre genética manipularam ao
longo de sua história a constituição genética dos vegetais e animais, provocando
grandes mudanças morfológicas, fisiológicas e genéticas, para atender basicamente a
sua necessidade em detrimento da biodiversidade. Os produtores selecionavam
sementes e animais com características desejáveis, sendo isso suficiente para dirigir a
evolução das espécies domesticadas. O melhoramento de plantas e animais tornou-se
uma ciência, direcionando os conhecimentos sobre genética para o benefício da
humanidade (GLIESSMANN, 2001).
Os objetivos do melhoramento genético resultam de uma análise das diversas
características botânicas e agronômicas, do conhecimento da planta e das tecnologias de
mudanças (BOURDEIX, 1989), proporcionando um aumento da produtividade e da
melhoria do produto final.
Os registros dos primeiros trabalhos com a cultura do coqueiro datam de
aproximadamente 250 anos atrás na Indonésia, inclusive com a descrição de variedades
(HARRIES, 1991). As pesquisas com coqueiro foram iniciadas na Índia, em 1932, com
estudos visando a obtenção de híbridos provenientes do cruzamento entre as variedades
gigante e anão (PATEL, 1938). No início do século XX ocorreu incremento nas
atividades de pesquisa em diversos países produtores de coco no mundo. Entretanto, o
maior desenvolvimento ocorreu depois da segunda guerra mundial, principalmente,
segundo Nuce de Lamothe et. al., (1980), a partir da década 60, com o desenvolvimento
de coqueiros híbridos intervarietais. Nas Américas e no Caribe, os principais programas
estão no Brasil, México, Jamaica e Trinidad (PERSLEY, 1992).
Diversos métodos são empregados no melhoramento do coqueiro, entretanto,
segundo Menon & Pandalai (1958) o processo mais rápido e eficiente é a obtenção de
híbridos. De fato, segundo Persley (1992), os maiores progressos do melhoramento do
12
coqueiro têm sido feito através de híbridos inclusive, de acordo com o World Bank
(GREEN, 1991) mesmo os melhores ecotipos de gigantes selecionados, raramente
produzem mais que duas toneladas de copra/ha, enquanto os híbridos cultivados em
condições ecológicas favoráveis, podem produzir entre 6 e 6,5 t/ha.
Atualmente, um grande interesse entre os principais países produtores de
coco do mundo, como Filipinas, Indonésia, Índia, Tailândia e países do pacífico, na
avaliação e seleção de híbridos para solucionar seus problemas de produção, doenças e
adaptações edafoclimáticas (NUCÉ DE LAMONTHE et al., 1991).
O impacto mais significativo do programa de melhoramento do coco da Índia foi
o vigor do híbrido ou heterose verificado nos cruzamentos anão x gigante. Estes
híbridos produziram 83% a 103% mais frutos e copra, respectivamente, que o gigante
do Oeste Africano (NAIR et al., 1991).
A heterose no coqueiro híbrido ocorre para a produção (SANTOS et al., 1982;
BIDERSON et al., 1988; HARRIES, 1991; ARAGÃO et al., 2004a), precocidade
(SANTOS et al., 1982, SANGARE et al., 1988; ARAGÃO et. al., 2004a), resistência a
insetos e doenças (BEEN, 1981, SANTOS et al., 1982, HARRIES, 1991), tolerância à
seca (SANTOS et al., 1982; NUCE de LAMONTHE et al., 1991), além de outros
características.
Heterose ou vigor híbrido é a expressão genética dos efeitos benéficos da
hibridação, corresponde à capacidade de um indivíduo para desenvolver em alto grau
suas funções vitais (BUENO et al., 2001).
O melhoramento genético do coqueiro no Brasil iniciou-se efetivamente com a
Embrapa, no começo da década de 80, com a implantação do banco ativo de
germoplasma de coco (BAG de Coco), através, segundo Siqueira et al., (1998), da
prospecção e coleta de populações de coqueiro naturalizadas, basicamente no Nordeste
do país, sendo cinco da variedade gigante e três da variedade anão e da introdução de
sete populações de coqueiro gigante e três de anão, da Costa do Marfim.
O programa de melhoramento do coqueiro no Brasil utiliza, principalmente,
seleção massal, teste de progênies, obtenção e teste de híbridos. A seleção do coqueiro
para um rápido progresso genético por unidade de tempo é limitada pelo longo ciclo de
vida, pequeno número de sementes produzidas e ausência de métodos de propagação
vegetativa da cultura (RIBEIRO et al., 1999).
A utilização de cultivares melhoradas deve ser a base do programa de fomento à
cultura do coqueiro no Brasil. Atualmente, existem várias necessidades de pesquisa com
13
o coqueiro no mundo, entretanto, a principal prioridade para aumentar a produtividade,
a estabilidade de produção e a sustentabilidade do agroecossitema do coqueiro, é a
seleção de variedades altamente produtivas, as quais são localmente adaptadas e
tolerantes á seca e às doenças e pragas (PERSLEY, l992).
Para qualquer programa de melhoramento é de fundamental importância o
conhecimento da variabilidade devido às diferenças genéticas como herdabilidade,
coeficiente de correlação genética e as implicações dos efeitos ambientais sobre estas
estimativas, refletidas na interação genótipo x ambiente, pois indica o controle genético
do caráter importante para o estabelecimento de estratégias de seleção (RAMALHO,
2001).
Durante o processo de seleção de plantas com vistas ao lançamento de novas
cultivares ou à escolha de genitores para recombinação, é importante que se tenha
certeza da superioridade genética dos indivíduos. Para tanto, são realizadas, muitas
vezes, medições repetidas no mesmo indivíduo. O conhecimento do coeficiente de
repetibilidade das características de interesse permite avaliar o dispêndio de tempo e
mão-de-obra necessários para que haja a seleção de indivíduos geneticamente
superiores.
2.3.1. Interação Genótipo x Ambiente
O melhoramento tem o objetivo de desenvolver novas cultivares mais
produtivas, adaptadas às condições ambientais desfavoráveis e a sistemas de produção
com baixo emprego de insumos (WORLD BANK, 1991). Para isto, é de fundamental
importância conduzir experimentos em vários anos e em multilocais dentro e entre
países, para se selecionar as variedades mais produtivas e de múltiplos usos em
diferentes ambientes (IPGRI/COGENT, 1997).
A adaptação de uma população ao meio ambiente depende do correlacionamento
existente entre genótipo e ambiente. Cabe ao melhorista descobrir esta adaptação nas
populações para que se possa delimitar suas zonas ecológicas, de forma que, o esforço
do pesquisador torne-se plenamente compensado quando as características fenotípicas
respondem economicamente, no caso, produção e qualidade (COSTA, 1976).
Os ensaios conduzidos em vários ambientes (locais, anos, etc.), são de grande
importância para se determinar a adaptação e a estabilidade de produção de diversas
cultivares testados e assim facilitar e/ou dificultar a indicação dessas cultivares nesses
14
ambientes. Isto porque, segundo Vencovsky & Barriga (1992) e Cruz & Regazzi (1994),
quando não existe interação cultivar x ambiente, significa que essa cultivar se adapta
bem a esse diferente ambiente de cultivo. Por outro lado, a presença dessa interação, na
maioria das vezes, faz com que as melhores cultivares num determinado local não o
sejam em outros, dificultando a recomendação das mesmas para todos os ambientes
controlados pelos testes.
Embora os melhoristas tendam a desenvolver uma atitude negativa contra a
interação genótipo x ambiente, deve ser lembrado que interações positivas, associadas
com características previsíveis do ambiente, oferecem a oportunidade de melhores
rendimentos.
Da interação genótipo x meio ambiente surge à necessidade de repetir os ensaios
de produção em maior número de localidades a fim de permitir seleção dos melhores
genótipos com maior precisão. Esta repetição tem por finalidade conhecer o
comportamento de uma série de cultivares numa determinada região.
Efeito significativo para as fontes de variação ano e para a interação ano x
tratamento, foi verificado por Lins et al., (2003), destacando o comportamento
diferenciado dos híbridos nas diferentes idades e o efeito significativo de periodicidade
para produção de frutos e de albúmen sólido fresco.
Em trabalhos com híbridos de coqueiro, conduzidos por Loiola et al., (2007b) no
Platô de Neópolis/SE, Porto Seguro/BA e Ituberá/BA, verificou-se a interação cultivar x
local para número de folhas emitidas e número de folhas mortas, indicando nestes casos
comportamento diferente dos híbridos nos diferentes locais. O híbrido anão verde do
Brasil de Jiqui x gigante do oeste Africano apresentou o maior número de folhas
emitidas (média 3,35 folhas) e o híbrido anão verde do Brasil de Una x gigante do Oeste
Africano o menor número de folhas mortas (média de 2,02 folhas).
Nogueira et al., (2002) avaliaram a variabilidade em cultivares de coqueiro anão
nas condições do Piauí, observando interação genótipo x ano significativa para as
características número de folhas vivas, número de folhas emitidas, circunferência do
coleto e número de folíolos na folha três.
2.3.2. Estimativa de Repetibilidade
Ao selecionar um indivíduo espera-se que sua superioridade de início seja
continuada indefinidamente para qualquer característica agronômica e econômica. Essa
15
repetição pode ser avaliada pelo coeficiente de repetibilidade dessas características. Isso
é possível de ser obtido quando a medição de um determinado caráter é feita repetidas
vezes em um mesmo indivíduo no tempo e no espaço (CRUZ et al., 2004).
O coeficiente de repetibilidade serve então para medir a capacidade, maior ou
menor, que um indivíduo tem de repetir a expressão do caráter. Este coeficiente varia de
0 a 1. Sendo 1 a repetibilidade máxima, o que ocorre quando o caráter se manifesta com
muita constância.
A repetibilidade varia com a natureza do caráter, com as propriedades genéticas
da população e com as condições de ambiente sob as quais os indivíduos são mantidos.
Uma grande utilidade do coeficiente de repetibilidade é a possibilidade de, por meio
dele, se determinar quantas observações fenotípicas devem ser feitas em cada indivíduo
para que a seleção fenotípica entre genótipos seja feita com eficiência e um mínimo de
custo e mão-de-obra (CRUZ et al., 2004).
Quando a repetibilidade é alta, o acréscimo do número de medições resultará em
pouco acréscimo na precisão, em relação à que se teria se um indivíduo fosse avaliado
por meio de uma única observação. Quando a repetibilidade é baixa, o aumento de
medidas repetidas poderá resultar num acréscimo significativo de ganho de precisão.
Com níveis intermediários de repetibilidade, raramente é vantajoso fazer mais de três
medidas em cada indivíduo para cada caráter.
São escassos os estudos sobre repetibilidade em coqueiro. Siqueira (1982)
estimou o coeficiente de repetibilidade de 0,4545 para produção de frutos numa
população de 148 plantas pelo método da análise de variância, valor considerado baixo,
o que indica que não houve regularidade na repetição do caráter produção de frutos.
Também Farias Neto et al., (2003) estimaram em híbridos de coqueiro repetibilidade
para número de frutos e albúmen sólido, que oscilaram de 0,356 (análise estrutural) a
0,656 (covariância), e de 0,554 (análise estrutural) a 0,774 (covariância),
respectivamente. Tomando como base estas estimativas de repetibilidade os autores
recomendam utilizar cinco avaliações para produção de frutos e três avaliações para
albúmen sólido, ambos após o quinto ano de plantio. Apesar disto segundo Fremond et
al., (1975) deve-se observar, com rigor, pelo menos, três anos de produção, a fim de que
seja selecionada uma planta matriz.
Padilha et al., (2003) utilizando o método da análise de variância para caracteres
de produção de palmito estimaram coeficientes de repetibilidade inferiores a r = 0,2202
necessitando de um grande número de medições para expressar o real valor das plantas
16
a 95% de certeza. os coeficientes de repetibilidade estimados por Farias Neto et al.,
(2002) para altura da planta, diâmetro da planta à altura do colo e peso do palmito
líquido, de maneira geral, foram baixas, inferiores a 0,4, indicando irregularidade de
comportamento de uma avaliação para outra em pupunhas, promovendo um aumento no
número de avaliações e de recursos.
2.3.3. Correlações
O conhecimento das correlações entre caracteres é de grande importância nos
programas de melhoramento pelo fato de, normalmente, visarem obter cultivares
superiores às existentes para um conjunto de caracteres e, principalmente se a seleção
em um deles apresenta dificuldade, em razão da baixa herdabilidade e, ou, tenha
problemas de medição e identificação. (CRUZ & REGAZZI, 2004; PINTO, 1995).
Estatisticamente, correlação pode ser definida como a dependência entre as
funções de distribuição de duas ou mais variáveis aleatórias, em que a ocorrência de um
valor de uma das variáveis favorece a ocorrência de um conjunto de valores das outras.
As correlações entre duas ou mais características estimam o nível de união entre elas,
sendo a origem e a grandeza da relação existente entre as características relevantes no
melhoramento em geral, pois visam aprimorar o material genético de um conjunto de
caracteres que agem simultaneamente; conseqüentemente, a melhora de uma
característica pode causar alterações nas demais (FALCONER, 1987).
As correlações diretamente observadas em certo número de indivíduos da
população são as fenotípicas, que podem ser por causas ambientais e genéticas. As
correlações genéticas são por efeitos pleiotrópicos (efeito pelo qual um gene afeta mais
de uma característica) e como causa transitória, a ligação gênica, e envolvem uma
associação de natureza herdável, podendo ser utilizada na orientação e aceleração de
programas de melhoramento (CRUZ& REGAZZI, 2004). O ambiente torna-se causa de
correlações quando dois caracteres são influenciados pelas mesmas diferenças de
condições ambientais.
Segundo Vencovsky & Barriga (1992), estudos de correlações genéticas
permitem identificar a proporção da correlação fenotípica que é devido a causas
genéticas e verificar se a seleção de um caráter afeta outro, quantificar ganhos indiretos
devido à seleção efetuada em caracteres correlacionados e avaliar a complexidade dos
17
caracteres. O valor de correlação é adimensional, e seu valor absoluto não supera a
unidade, ou seja, -1 a 1.
As estimativas de correlação são úteis quando determinado caráter de interesse é
de difícil avaliação, tornando o processo seletivo mais simples se esse caráter apresentar
alta correlação positiva com outro de fácil avaliação, uma vez que, aumentos em um
caráter tendem a ser acompanhados de aumentos no outro e vice-versa, não sendo
necessárias adoções de restrições na seleção para obtenção de ganhos no sentido
desejado (FARIAS NETO et al., 2004).
Carvalho (2006) também nos Tabuleiros Costeiros de Sergipe encontrou
correlações fenotípica e genotípica, positivas e significativas para altura do estipe e
circunferência do estipe (rfe 0,84 e rge 0,85) e número de folhas vivas e emitidas (rfe
0,85 e rge,07) em cultivares de coqueiro anão.
Castro (2007) em cultivares de coqueiro anão obteve correlações, positivas e
significativas pelo teste de t a p 0,01para número de folhas vivas e número de
inflorescência emitida (rfe 0,9903** e rge 0,9973**) e a p 0,05 para número de folhas
emitidas e número de folhas mortas (rfe 0,9773* e rge 1,0233*).
As estimativas de correlações genéticas entre caracteres morfológicos
vegetativos em cultivares de coqueiro, efetuadas por Loiola & Aragão (2007c) foram
positivas e significativas para número de folhas vivas x número de folhas emitidas
(1,00**), número de folhas emitidas x número de folhas mortas (1,00**), número de
folhas mortas x número de folíolos da folha três (0,93*), altura da planta x comprimento
do pecíolo da folha três (1,00**), altura da planta x número de folíolos da folha três
(0,90*), circunferência do coleto x número de folíolos da folha três (0,94*),
comprimento da folha três x número de folíolos da folha três (1,07**), comprimento da
folha três x comprimento do folíolo da folha três (0,89*). Estes resultados indicam que
se selecionando qualquer uma das características dos pares, indiretamente estará se
melhorando a outra. entre número de folhas vivas x número de folíolos da folha três
(-0,72) e número de folhas emitidas x comprimento do pecíolo da folha três (-0,69) as
correlações genéticas foram negativas e altas apesar de não significativas, indicando
nesses casos o cuidado no processo de melhoramento para não selecionar uma
característica em detrimento da outra.
Portanto, distinguir e quantificar o grau de associação genética e ambiental entre
os caracteres é importante, pois caracteres quando correlacionados geneticamente,
18
possibilitam a obtenção de ganhos para um deles por meio da seleção indireta (CRUZ &
REGAZZI, 2004).
2.4. Sustentabilidade dos Agroecossistema da Cultura do Coqueiro
A importância dos recursos genéticos vegetais para a segurança alimentar e
sustentabilidade dos agroecossistemas tem sido reconhecida nos mais altos níveis
políticos do mundo. Os governos de 150 países adotaram em 1996 um Plano Global de
Ação para a Conservação e Uso Sustentável dos Recursos Genéticos de Plantas para a
Alimentação e a Agricultura, que representa um desafio para a ciência no
desenvolvimento de tecnologias apropriadas para uso destes recursos. Uma das
prioridades deste Plano é a elaboração de um banco de dados dos recursos genéticos
vegetais que contenham a descrição da coleta, caracterização e conservação dos mesmos
para que possam ser efetivamente utilizados (FAO, 1996).
Os agroecossitemas são ecossitemas modificados pelo homem com o propósito
de produzir alimentos e outras matérias-primas importantes para as agroindústrias de
alimentos, de cosméticos, indústria do vestuário, farmacêutica, construção civil, e
mobiliário. São sistemas dinâmicos, que respondem, continuamente, a fatores
ambientais, sócio-econômicos, culturais e biológicos.
Em meados dos anos 80, a crescente preocupação com o ambiente e com a
qualidade de vida no planeta levou o surgimento de um novo paradigma das sociedades
modernas: a sustentabilidade. A sustentabilidade refere-se à capacidade de um
ecossistema em manter o seu estado (KITAMURA, 1994) e a sua produção (FERRAZ,
2003) através do tempo, em face de distúrbios ecológicos e pressões. Essa
sustentabilidade é relativa ao ambiente, mas apenas fatores físicos como: clima, solo,
relevo, hidrologia e outros, por si não viabilizam a produção agrícola; fatores sociais
e econômicos também estão fortemente relacionados com essa sustentabilidade
(MATTOS, 2000).
A sustentabilidade dos agroecossistemas inclui pelo menos três critérios:
manutenção da sua capacidade produtiva, preservação da diversidade biológica e a
capacidade de automanter-se. Um dos desafios para a evolução e saúde dos
agroecossitemas é a manutenção equilibrada da produtividade e integridade ecológica
do sistema (ALTIERI, 2002).
19
Conhecer o comportamento de uma espécie agrícola no agroecossistema na qual
está inserida é o primeiro passo para se atingir a sustentabilidade. De acordo com
Gliessmann (2001 a) para se alcançar um melhor rendimento, os fatores não podem ser
manejados separadamente, não se deve considerar apenas as necessidades de uma
cultura agrícola, sendo necessário que todos os fatores que influenciam o sistema
também sejam considerados. Entretanto, para que seja garantida uma boa produtividade,
além das variedades, deve-se considerar também, as condições nutricionais, o manejo e
as situações edafoclimáticas do agroecossistema.
A modernização da agricultura impulsionou o desenvolvimento de nações
agrícolas como o Brasil, capitalizando e modernizando a zona rural e aumentando a
receita proveniente das exportações. No entanto, a preocupação meramente econômica
dos novos modelos de produção desconsiderou os efeitos e conseqüências das novas
práticas agrícolas no ambiente natural (GUIMARÃES, 1994). Essa modernização foi
responsável pela interiorização da cultura do coqueiro para áreas não habituais, onde é
necessário conhecer a influência do ambiente no desenvolvimento do coqueiro com a
finalidade de encontrar as cultivares mais adaptadas, de modo que diminuam os
impactos negativos ao ambiente e mantenha-se a capacidade produtiva.
A agrobiodiversidade, cujos componentes entram no sistema de produção para
uma agricultura sustentável, além de considerar o agroecossistema onde está contida,
exerce um papel importantíssimo para o estabelecimento de cadeias produtivas. A
continuidade desse processo requer o abastecimento básico constante de germoplasma
de plantas, assegurado pela pronta disponibilidade de genótipos, o que eleva a
premência pelos recursos genéticos autóctones, que se constitui em valor biótico
estratégico e de segurança nacional, para o bem-estar da sociedade. No entanto, para o
seu correto manejo e utilização com visibilidade atual e futura, tanto em programas de
melhoramento genético como em outras ciências afins, necessidade de envolvimento
de uma ação sistêmica, abrangendo os fatores diretos e indiretos para potencializar o seu
emprego com vantagens comparativas e competitivas (VILELA-MORALES &
VALOIS, 2000).
A agricultura atual sofreu uma perda de três quartas partes da diversidade
genética com relação ao século passado, significando que a agricultura depende cada
vez mais de uma menor biodiversidade, ficando mais vulnerável às adversidades
ambientais (SALCEDO, 1997), além de eliminar informações biológicas
20
potencialmente úteis aos homens, como a diversidade genética de espécies cultivadas e
valiosos compostos bioquímicos, ainda nem conhecidos (CRUZ, 2005).
A dependência dos países por espécies exóticas significa que nenhum país,
embora rico em biodiversidade, é auto-suficiente em recursos genéticos. As 16 espécies
mais utilizadas no cultivo agrícola participam de 80 a 85% da alimentação mundial.
Um dos grandes desafios para a aplicação dos princípios do desenvolvimento
sustentável é a utilização, apropriação e preservação da biodiversidade. Sendo à
America do Sul possuidora de uma biodiversidade que representa papel fundamental na
segurança alimentar, pois existem centros de origem e de diversidade de algumas
espécies cultivadas. Como também, os recursos fitogenéticos que são utilizados de
forma extrativa são muito importantes em quase todos os países, especialmente de
espécies florestais, medicinais, forrageiras, frutíferas e oleaginosas; constituindo muitas
delas a base da dieta das populações locais (FERREIRA, 2005). E o Brasil por abrigar a
maior diversidade biológica do planeta, deve ter papel decisivo e de vanguarda na
geração do conhecimento nesta área (RODRIGUES, 2003).
Apesar do reconhecimento da importância do desenvolvimento sustentável, que
levou à Conferência Rio-92, o mundo atual caminha concretamente por rumos que
desafiam qualquer noção de sustentabilidade. Os esforços presentes visando o progresso
material, e mesmo a maneira de satisfação das necessidades básicas do homem no
mundo de hoje, revelam-se simplesmente insustentáveis. O uso excessivo e crescente,
dos recursos ambientais acima de sua capacidade de regeneração, tem provocado uma
menor disponibilidade desses as futuras gerações (CAVALCANTI, 2003). Para que os
agroecossitemas mantenham a capacidade de resiliência ao longo dos anos, é necessário
que os recursos naturais disponíveis sejam utilizados de maneira mais eficiente,
definindo objetivos de alcançar os melhores índices de rendimento.
Do ponto de vista da sustentabilidade a direção dos esforços do melhoramento
de plantas cultivadas em décadas passadas e as propostas para o futuro têm causado
grande inquietação. Atualmente, a agricultura desenvolvida em todos os países é
fortemente dependente do aporte de recursos genéticos exógenos às suas fronteiras. Esta
“interdependência” é resultante de séculos de intercâmbio de materiais e interações
ecológicas, ou seja, os cultivos originários de um país ou região que passaram a ser
adaptados e amplamente praticados em outras partes do mundo (EHLERS, 1999).
Portanto, a sustentabilidade dos agroecossistemas requer uma mudança na forma
de como se maneja e manipula os recursos genéticos. E o tema-chave nesta mudança é a
21
diversidade genética. Essa diversidade é produto da co-evolução entre várias
populações. Desta maneira, tantos os organismos economicamente úteis como os que
não são, possuem uma ampla base genética, que os tornam adaptados às condições
locais e à variação do ambiente, pressupostos essenciais para a manutenção do
equilíbrio dos agroecossistemas (GLIESSMAN, 2001b).
A sustentabilidade de um agroecossitema pode ser avaliada considerando suas
características hierárquicas e complementaridade com o ambiente externo, o que torna
possível a identificação dos processos-chave e dos organismos envolvidos que
governam as propriedades dos agroecossitemas sustentáveis. Essas propriedades,
segundo a rede Suan citada por Marten (1998), são as seguintes: Produtividade
(quantidade de alimento, combustível ou fibra que um agroecossistema produz para o
consumo humano); estabilidade (consistência da produção); sustentabilidade
(manutenção de um nível específico de produção a longo prazo); equidade (divisão da
produção de forma honesta) e autonomia (auto-suficiência do agroecossitema).
Sendo assim, a sustentabilidade dos agroecossitemas é bem mais do que uma
simples contabilidade monetária entre os custos dos insumos utilizados na produção
agrícola e o rendimento final em quilos/hectare. Depende da possibilidade de
abastecimento dos recursos para seu funcionamento, da eliminação dos resíduos gerados
e de sua capacidade para controlar as perdas, principalmente no que diz respeito aos
recursos ambientais. Daí as novas propostas de avaliação do custo ambiental dos
processos produtivos que estimam o valor gratuito dos materiais da biosfera explorado
pelo homem com vistas ao desenvolvimento sustentável (LOPEZ-GALVEZ &
NAREDO, 1996).
Embora deva existir um equilíbrio entre as três dimensões da sustentabilidade
(social, ambiental e econômica), em sistemas de produção agrícola, a abordagem
econômica é a mais enfatizada nas avaliações dos agroecossitemas devido ao seu
elevado peso relativo nas decisões humanas (FERRAZ, 2003).
Poggiane et al. (1998) afirmam que todos os agroecossistemas naturais
permanentes são sustentáveis, uma vez que, analisando do ponto de vista ecológico, a
produtividade é mantida de acordo com a capacidade de suporte do meio, a diversidade
genética, as características físicas e químicas do solo, a dinâmica dos nutrientes e o ciclo
da água entre outros. Considera este autor que, neste sentido, é preciso entender que, a
longo prazo, qualquer atividade econômica baseada no uso de recursos naturais será
insustentável, se estiver degradando o ecossistema.
22
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29
CAPÍTULO 2
COMPORTAMENTO MORFOLÓGICO-VEGETATIVO DE CULTIVARES DE
COQUEIRO NOS TABULEIROS COSTEIROS DA BAHIA E SERGIPE
1. Resumo
LOIOLA, Carina Mendes. Comportamento morfológico-vegetativo de cultivares
de coqueiro nos Tabuleiros Costeiros da Bahia e Sergipe. In: Comportamento de
cultivares de coqueiro (cocos nucifera L.) em diferentes condições agroecológicas
dos Tabuuleiros Costeiros do Nordeste brasileiro. São Cristóvão: UFS. 2009. 74 f.
(Dissertação, Mestrado em Agroecossitemas).
Para se obter sucesso nos programas de melhoramento é necessário conhecer o
comportamento da espécie agrícola no agroecossistema na qual está inserida. Neste
contexto, o emprego de cultivares melhoradas deve ser a base para o
desenvolvimento sustentável desses agroecossitemas. Dessa forma este trabalho
objetivou avaliar o comportamento morfológico vegetativo de cultivares de coqueiro
nos Tabuleiros Costeiros da Bahia e Sergipe. Os ensaios foram conduzidos pela
Embrapa Tabuleiros Costeiros em Neópolis/SE (NEO) e Porto Seguro/BA (PSE),
empregando as seguintes cultivares comuns: anão verde do Brasil de Jiqui (AVeBrJ)
x gigante do Brasil de Jiqui (GBrJ), AVeBrJ x gigante do Brasil de Merepe
(GBrMe), AVeBrJ x gigante do Brasil da Praia do Forte (GBrPF), AVeBrJ x gigante
do Brasil de São José de Mipibu (GBrSJM) AVeBrJ x gigante do Oeste Africano
(GOA), AVeBrJ x gigante da Polinésia (GPY), AVeBrJ x gigante de Rennell
(GRL), AVeBrJ x gigante de Rotuma (GRT), AVeBrJ x gigante de Tonga (GTG) e
anão verde do Brasil de Una (AVeBrU) x GOA. Além dessas cultivares, utilizou-se
ainda em NEO o AVeBrJ x gigante de Vonuatu (GVT) e o GBrPF e em PSE o
AVeBrJ, anão verde do Brasil da Ponta do Seixas (AVeBrPS) e AVeBrU. O
delineamento foi de blocos ao acaso com 4 e 3 repetições e 16 e 8 plantas úteis por
parcela em NEO e PSE, respectivamente. As avaliações foram realizadas entre 2005
a 2007 para os caracteres juvenis: comprimento da folha três (CF3), comprimento
do pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos da folha três (NFoF3),
comprimento do folíolo da folha três (CFoF3), números de folhas vivas (NFV),
emitidas (NFE) e mortas (NFM), circunferência do coleto (CC), altura do estipe
(AE) e inicio do florescimento (IFL). As análises de variância individual por local e
conjunta foram feitas através do programa Sisvar e, as médias, foram comparadas
pelo teste de Tukey a p0,05. Não houve interação cultivar x local para qualquer
característica, indicando comportamento semelhante das cultivares nos dois locais.
Existe variabilidade genética entre as cultivares para NFV, NFM, NFE, CF3, CPF3,
NFoF3 e CFoF3 em NEO e CC, CF3 e CFoF3 em PSE. Em NEO, os híbridos, além
do florescimento precoce, apresentam maiores NFV e NFE que o gigante. Todos os
híbridos foram superiores em NEO em relação a PSE para NFV, NFM, CF3, CPF3 e
CFoF3.
Palavras – chaves: Cocos nucifera L.,Adaptação , Interação e variabilidade genética
30
2. Abstract
LOIOLA, Carina Mendes. Vegetative morphological behavior of coconut cultivars
in the Coastal Tablelands of Bahia and Sergipe. In: Behavior of cultivars of coconut
(Coconuts nucifera L.) in different agroecological conditions of the Brazilian Northeast.
St. Kitts: UFS. 2009. 74f. (Dissertation, Master’s degree in Agroecosytems).
The success in genetic improvement programs is extremely dependent of the previous
knowledge of the behavior of the crop species in the agricultural agroecosystem in
which it is inserted. In this context, the use of improved cultivars should be the basis for
a sustainable development of these agroecosytems. Thus this study aimed to evaluate
the behavior of vegetative morphological cultivars of coconut in the Coastal Tablelands
of Bahia and Sergipe. The trial were carried out by Embrapa Coastal Tablelands in
Neópolis / SE (NEO) and Porto Seguro / BA (PSE) counties, testing the following
common cultivars: green dwarf of Brazil of Jiqui (AVeBrJ) x tall of Brazil of Jiqui
(GBrJ), AVeBrJ x tall of Brazil of Merepe (GBrMe), AVeBrJ x tall of Brazil of Praia
do Forte (GBrPF), AVeBrJ x tall of Brazil of San Jose de Mipibu (GBrSJM), AVeBrJ x
tall of West Africa (GOA), AVeBrJ x tall of Polynesia (GPY), AVeBrJ x tall of Rennell
(GRL), AVeBrJ x tall of Rotuma (GRT), AVeBrJ x tall of Tonga (GTC) and dwarf
green of Brazil of Una (AVeBrU) x GOA. Besides these cultivars, it were also used the
AVeBrJ x Tall Vanuatu (GVT) and the (GBrPF) cultivars in the NEO, and the AVeBrJ,
the dwarf green of Brazil's of Seixas tip (AVeBrPS), and the AVeBrU, in PSE. A
randomized block design with 4 or 3 replications with 8 or 16 plants per plot was used
respectively in NEO and PSE. The trials were conducted between 2005 to 2007 for the
juvenile characters of: leaf three length (CF3), leaf three petiole length (CPF3), leaflets
number of leaf three (NFoF3), leaflet length leaf three (CFoF3), numbers of alive leaves
(NFV), sprouted leaves (NFE), dead leaves (NFM), collar circumference (CC), trunk
height (AE), and blossom (IFL). The analysis of variance by individual and location
were processed through the SISVAR statistic program, and averages were compared by
Tukey test p 0.05. There was no significant interaction between cultivar x location for
any characteristic, indicating a similar behavior of the cultivars in both locations. There
is genetic variability among cultivars for NFV, NFM, NFE, CF3, CPF3, NFoF3, and
CFoF3 in NEO and CC, CF3 and CFoF3 in PSE. In NEO the hybrids beside have an
early flowering, had also higher NFV and NFE than the tall. In NEO all hybrids had
higher, NFV, NFM, CF3, CPF3, and CFoF3 than in PSE.
key-words: Coconuts nucifera L., Adaptation, Interaction and genetic variability
31
3. Introdução
O coqueiro (Cocos nucifera L.) é um dos principais recursos vegetais da
humanidade, sendo capaz de formar um sistema auto-sustentável de exploração,
gerando emprego e renda em vários países do globo. Os frutos dessa espécie perene
podem ser consumidos in natura ou industrializados, na forma de mais de 100 produtos
e subprodutos.
Apesar da grande importância do coqueiro, existe a demanda de pesquisa com a
cultura no mundo, principalmente para aumentar a produtividade e a qualidade de
frutos, polpa e água de coco, a adaptabilidade, estabilidade e uniformidade de produção,
independente de ambiente. Isto por que a produção de coco tanto no mundo, quanto no
Brasil é extremamente baixa, em torno de 30 frutos/planta/ano, sendo ocasionada
principalmente pela implantação da cultura com cultivares não selecionadas, com base
genética estreita, baixa estabilidade de produção, susceptíveis a pragas e a estresses
ambientais.
O coqueiro é uma espécie diplóide com 32 cromossomos (2n=32). Esta por sua
vez, é composta do ponto de vista comercial por duas variedades: Typica (coqueiro
gigante) e Nana (coqueiro anão) (ARAGÃO et al., 1999; RIBEIRO et al., 2002). Do
cruzamento entre essas duas variedades, obtém-se o híbrido intervarietal, bastante
procurada pelos produtores de coco, por se constituir em uma cultivar de múltiplo uso
tanto in natura quanto agroindustrial, além de ser empregado nos programas de
melhoramento para solucionar problemas de produtividade, pragas e adaptações a
diversas condições climáticas (NUCÉ DE LAMOTHÉ, 1991; ALDABA, 1995).
O coqueiro gigante, apesar de sua rusticidade, é de porte elevado, de
florescimento tardio, de baixa produção de frutos e empregada apenas para uso in natura
e agroindustrial de polpa (ARAGÃO et al., 2004). Já o coqueiro anão é precoce,
iniciando a produção, em média, com dois a três anos após o plantio, porte baixo e
produção elevada de frutos (150 a 200 planta/ano), sendo empregada no Brasil,
basicamente para uso in natura e agroindustrial da água de coco (ARAGÃO et al.,
2002). Para essas características, os híbridos são normalmente intermediários em
relação a seus parentais e vêm sendo bastante empregados, tanto na implantação de
novas áreas, como na recuperação de coqueirais antigos.
32
Conhecer o comportamento de uma espécie agrícola no agroecossistema na qual
está inserida é um grande passo para se atingir o sucesso do programa de melhoramento
e a sustentabilidade do sistema agrícola. De acordo com Gliessmann (2001) para se
alcançar um melhor rendimento, os fatores não podem ser manejados separadamente,
não se deve considerar apenas as necessidades de uma cultura agrícola, sendo
necessário que todos os fatores que influenciam o sistema também sejam considerados.
Entretanto, para que seja garantida uma boa produtividade, além das variedades deve-se
considerar também, as condições nutricionais, o manejo e a condição edafoclimática do
agroecossistema.
O emprego de cultivares melhoradas deve ser a base do programa de fomento à
cultura do coqueiro, sendo a área de melhoramento genético de fundamental
importância para aumentar a produção e a estabilidade de produção do coqueiro.
A produtividade do coqueiro está intimamente ligada à qualidade do material
genético utilizado, tendo sua produtividade maximizada quando bem adaptada às
condições ecológicas locais. Quanto maior a especificidade de determinado material a
uma condição ambiental particular, maior se a produtividade que este poderá
expressar. Para isso, faz-se necessário testar os genótipos em uma série de ambientes
distintos, de modo que se possa separar com segurança as variâncias genéticas das
variâncias devido a interação de genótipo x ambiente (MORI et al. 1986).
As diferentes respostas dos genótipos frente às mudanças das condições
ambientais representam um problema para os agricultores e um grande desafio para os
melhoristas. É de interesse para ambos que as plantas cultivadas apresentem alta
produtividade e estabilidade na qualidade do produto final. Além disso, a planta deve
apresentar uma resposta positiva aos diferentes ambientes, com capacidade de
aproveitar as condições favoráveis ou de responder aos fatores ambientais limitantes.
A interação é composta por dois componentes: simples e complexa. O primeiro é
proporcionado pela diferença da variabilidade entre os genótipos nos ambientes,
enquanto que a segunda, está associado à falta de correlação genética entre os
genótipos. A predominância do segundo componente dificulta o trabalho do melhorista,
pois indica a inconsistência da superioridade do genótipo com relação à variação do
ambiente, isto é, genótipos com melhor desempenho em determinados ambientes,
mas não em outros, tornando a recomendação mais difícil (RAMALHO et al., 1993).
Assim, torna-se fundamental a aplicação de medidas que reduzam ou atenuem o efeito
33
da interação, sendo uma das alternativas mais empregadas a utilização de genótipos com
maior estabilidade fenotípica (GONÇALVES, 1997).
Nesse sentido, o presente trabalho objetivou avaliar o comportamento
morfológico-vegetativo de cultivares de coqueiro nos tabuleiros costeiros da Bahia e
Sergipe.
4. Material e Métodos
O projeto foi composto por dois ensaios implantados em propriedades privadas
no Platô de Neópolis, Neópolis/SE (junho de 2004) e na Fazenda Juacema, Caraívas,
Porto Seguro/BA (abril de 2004), em parceria com a Embrapa Tabuleiros Costeiros.
Empregou-se as seguintes cultivares comuns: anão verde do Brasil de Jiqui
(AVeBrJ) x gigante do Brasil de Jiqui (GBrJ), AVeBrJ x gigante do Brasil de Merepe
(GBrMe), AVeBrJ x gigante do Brasil da Praia do Forte (GBrPF), AVeBrJ x gigante do
Brasil de São José de Mipibu (GBrSJM) AVeBrJ x gigante do Oeste Africano (GOA),
AVeBrJ x gigante da Polinésia (GPY), AVeBrJ x gigante de Rennell (GRL), AVeBrJ x
gigante de Rotuma (GRT), AVeBrJ x gigante de Tonga (GTG) e anão verde do Brasil
de Una (AVeBrU) x GOA. Além dessas cultivares, utilizou-se ainda no Platô de
Neópolis o AVeBrJ x gigante de Vonuatu (GVT) e o GBrPF e em Porto Seguro o
AVeBrJ, anão verde do Brasil da Ponta do Seixas (AVeBrPS) e AVeBrU.
O clima dessas regiões pela classificação de Köppen é do tipo A’s (tropical
chuvoso com verão seco) no Platô de Neópolis/SE e Af (tropical quente e úmido) na
Fazenda Juacema - Porto Seguro/BA. Os dados climáticos estão apresentados na Tabela
1.
Tabela 1. Dados médios anuais de clima de Neópolis/SE e Porto Seguro/BA. Aracaju/SE,
2009.
TEMPERATURAS
(°C)
REGIÕES
UMIDADE
RELATIVA
(%)
EVAPOTRANSPIRAÇÃO
(mm)
PLUVIOSIDADE
(mm)
Anual
Max.
Min.
Neópolis/SE
76,67 1.297,8
1.270,3
24,7 30,0 19,4
Porto
Seguro/BA
95,00 1.255,1 1.767,9 24,4 28,0 21,2
34
O solo da área experimental no Platô de Neópolis é do tipo Argissolo Vermelho
Amarelo, enquanto o da Fazenda Juacema Argissolo Amarelo, ambos com baixa
fertilidade natural. A composição química desses solos (Frutecs análise de solo
efetuada pelo ITPS e Juacema – análise de solo efetuada pela Guarany análises de solo e
foliar Ltda) na camada de 0-20 cm está apresentada na Tabela 2.
Tabela 2. Composição química dos solos das Fazendas Frutecs, Neópolis/SE e
Juacema, Porto Seguro/BA. Aracaju/SE, 2009.
LOCAL
INDICES
NEÓPOLIS/SE PORTO SEGURO/BA
pH- H
2
O 5,94 5,60
M.O (g dm
-3
) 125 250
P (mg dm
-3
) 8,52 3,00
K (mg dm
-3
) 41,89 60,00
Ca (mmol
c
dm
-3
) 11,70 24,00
MG (mmol
c
dm
-3
) 5,40 1,30
Al (mmol
c
dm
-3
) 0,90 0,20
O delineamento experimental foi de blocos ao acaso com doze tratamentos,
quatro repetições e 16 plantas úteis no Platô de Neópolis e treze tratamentos, três
repetições e 8 plantas úteis em Porto Seguro. Em cada ensaio foi implantada uma
bordadura em torno das repetições. O espaçamento de plantio foi de 9 m x 9 m x 9 m,
em triângulo eqüilátero.
Os tratos culturais consistiram no coroamento manual das plantas de coqueiro e
na roçagem mecânica entre as linhas de plantio. A adubação de fundação constou na
aplicação de 800g de superfosfato simples na cova e na aplicação de 200g e 300g de
cloreto de potássio e de uréia, respectivamente, em cobertura, dois meses após o plantio
definitivo, de acordo com as recomendações de Sobral (1998). A adubação de
manutenção foi realizada com base na análise foliar. A irrigação implantada apenas no
Platô de Neópolis foi por microaspersão, aplicando-se em torno de 130 l de
água/planta/dia.
As cultivares foram avaliadas a cada quadrimestre nos anos de 2005, 2006 e
2007 para as seguintes características juvenis:
35
- comprimento da folha três (CF3) Comprimento em centímetros desde a inserção do
pecíolo no estipe até o último folíolo;
- comprimento do pecíolo da folha três (CPF3) Comprimento em centímetros da base
de inserção até o inicio do limbo;
- número de folíolos da folha três (NFoF3) Contagem do número de folíolos da folha
de um lado e depois duplicada;
- comprimento do folíolo da folha três (CFoF3) – Contagem dos seis folíolos centrais da
folha, sendo três de um lado e três do outro;
- número de folhas vivas (NFV) Contagem de todas as folhas que apresentavam 80%
de sua coloração verde;
- número de folhas emitidas (NFE) - Contagem do número de folhas emitidas a partir da
última folha marcada na avaliação anterior até a folha mais jovem com os folíolos até a
base completamente diferenciados, considerada a folha 1, uma vez que a folha mais
nova com os folíolos ainda soldados é considerada folha n° 0;
- número de folhas mortas (NFM) – Contagem de todas as folhas que apresentaram 80%
de sua coloração marrom escura ou que já tenham caído;
- altura do estipe (AE) - Medida do comprimento do caule da superfície do solo até o
ponto de inserção da folha mais velha;
- circunferência do coleto (CC) – Medida da circunferência do caule um metro acima da
superfície do solo;
- início de florescimento (IFL) Realizada apenas em Neópolis, consistiu na
determinação do número de meses após o plantio até o surgimento da primeira
inflorescência.
Baseada nas médias das cultivares para cada característica, foi realizada análise
de variância individual por local, inclusive, para verificar se as relações entre os
quadrados médios residuais entre locais é igual ou menor que sete (GOMES, 1985),
para poder realizar análise conjunta com as cultivares comuns nos dois locais. Essas
médias de cultivares foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. As
análises foram realizadas através do programa estatístico Sisvar, versão 4.3,
(InstallShield Corporation, Inc. Lavras, MG).
Modelo estatístico para análise individual :
Y
ij
= m + p
i
+ b
j
+ e
ij
36
Onde:
Y
ij
=
Observação fenotípica da população i na repetição j
m = Média geral do caráter
p
i
= Efeito genético da população i
b
j
= Efeito ambiental da repetição j
e
ij
= efeito residual da parcela, com plantas da população i, na repetição j
O esquema para a análise de variância (Tabela 3)
Tabela 3. Modelo de análise de variância para características do coqueiro.
FONTES DE
VARIAÇÃO
GL QM E (QM) F
Repetição R-1 Q
3
Σ
2
e + pσ
2
R Q
3
/Q
1
População P-1 Q
2
Σ
2
e + RV
p
Q
2
/Q
1
Resíduo (R-1) (P-1) Q
1
Σ
2
e
TOTAL RP-1
Modelo estatístico para análise conjunta:
Y
ijk
= m + p
i
+ L
k
+ pL
ik
+ e
ijk
Onde:
Y
ijk
= Observação fenótipica da população I, na repetibilidade j, no local k
m = Média geral do caráter
p
i
= Efeito genético fixo da população i
L
k
= Efeito ambiental fixo do local k
pL
ik
= Efeito fixo da interação da população i com o local k
e
ijk
= Efeito aleatório do erro experimental, envolvendo a população i, na
repetição j, do local k
O esquema para análise de variância conjunta (Tabela 4)
37
Tabela 4. Modelo de análise de variância conjunta para características do coqueiro.
FONTES DE
VARIAÇÃO
GL QM E(QM) F
Repetição/local L(R-1) Q
5
Σ
2
+ P σ
2
R Q
5
/Q
1
População (P) P-1 Q
4
Σ
2
+ RLV
P
Q
4
/Q
1
Local (L) L-1 Q
3
Σ
2
+ P σ
2
R+PRV
L
Q
3/
Q
5
Interação P x L (P-1) (L-1) Q
2
σ
2
+ RVpL Q
2
/Q
1
Erro médio L(P-1) (R-1) Q
1
σ
2
TOTAL PLR -1
Sendo:
Vp= Componente quadrático referente ao efeito genético entre populações
V
L
= Componente quadrático do efeito de locais
Vp
L
= Componente quadrático do efeito da interação populações x locais
σ
2
R = Variância ambiental entre blocos dentro de locais
σ
2
= Variância residual média
5. Resultados e Discussões
De acordo com os resultados das análises de variância individual por local
ocorreram diferenças significativas pelo teste F entre as cultivares a p 0,01, em
Neópolis para NFV, NFE, CF3, CPF3, NFoF3 e CFoF3 e a p 0,05 em Neópolis para
NFM e em Porto Seguro para CC, CF3 e CFoF3 (Tabela 5). Para as demais
características não ocorreram diferenças significativas entre as cultivares nesses locais
pelo teste F.
Os coeficientes de variação (CV%) para a maioria das características avaliadas
foram normalmente baixos e médios, pois segundo a classificação de Gomes, 1985 os
coeficientes de zero a dez são baixos de dez a vinte médio e acima de vinte altos,
indicando uma boa precisão experimental. Apenas para as características NFM em Porto
38
Seguro e AE nos dois locais (Tabela 5) foram altos, podendo ter sido ocasionados, no
caso de NFM, pela retirada antecipada dessas folhas pelo produtor e no caso da AE,
principalmente pela dificuldade na avaliação quando o estipe está se diferenciando.
De acordo com o resumo da análise de variância conjunta (Tabela 6), para
cultivar, ocorreu diferença significativa pelo teste F a p 0,05 para a característica
CFoF3, não havendo significância para as demais características.
Também, a interação cultivar x local (Tabela 6), não foi significativa pelo teste
F (p 0,05) para nenhuma das características, indicando nesses casos um
comportamento semelhante das cultivares nos dois locais. Este resultado significa que
pelo menos uma das cultivares sendo superiores para qualquer das características
avaliadas, pode ser recomendada tanto para Neópolis, quanto para Porto Seguro.
entre locais ocorreram diferenças significativas a p 0,01 para NFV, NFE, NFM, CF3,
CPF3, NFoF3 e CFoF3 e a p 0,05 para AE (Tabela 6). Esses resultados, no tocante a
NFV, não esta de acordo com o trabalho de Nogueira et al. (2002) os quais observaram,
nas condições de Parnaíba/PI, interação significativa genótipo x tempo. Também,
Loiola et al. (2007), no Platô de Neópolis/SE, Porto Seguro/BA e Ituberá/BA,
verificaram a interação cultivar x local para NFE e NFM, indicando nestes casos
comportamento diferente dos híbridos nos diferentes locais. Ainda segundo o trabalho
desses autores o híbrido anão verde do Brasil de Jiqui x gigante do oeste Africano
apresentou o maior número de folhas emitidas (média 3,35 folhas) e o híbrido anão
verde do Brasil de Una x gigante do Oeste Africano o menor número de folhas mortas
(média de 2,02 folhas).
Para as características NFV e NFE avaliados em Neópolis, os híbridos foram
iguais entre si e superiores ao gigante pelo teste de Tukey a p 0,05, em média 5,69 e
0,57, respectivamente (Tabela 7). Já para NFM, apenas os híbridos AVeBrJ x GBrMe,
AVeBrJ x GRT e AVeBrU x GOA foram superiores por esse teste ao gigante, mas
iguais aos demais híbridos.
Para as características AE, CC e IFL em Neópolis (Tabela 7) e NFV, NFE ,
NFM, AE, CPF3 e NFoF3 em Porto Seguro (Tabela 8), não ocorreram diferenças
significativas entre as cultivares pelo teste de Tukey a p 0,05.
39
Tabela 5. Resumo da análise de variância para número de folhas vivas (NFV), número de folhas emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM), altura do
estipe (AE), circunferência do coleto (CC), comprimento da folha três (CF3), comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos da
folha três (NFoF3), comprimento do folíolo da folha três (CFoF3) e inicio de florescimento (IFL) avaliados em cultivares de coqueiro em
Neópolis/SE e Porto Seguro/BA. Aracaju/SE, 2009.
QM
NFV NFE NFM AE CC CF3 CPF3 NFoF3 CFoF3 IFL
FV
NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO
Cultivar
11,19**
1,34
NS
0,15
**
0,57
NS
0,13
*
0,24
NS
0,006
NS
0,008
NS
0,009
NS
0,04
*
0,15
**
0,087
*
0,008
**
0,004
NS
364,83
**
263,62
NS
0,006
**
0,008
*
6,71
NS
Bloco
0,85
NS
13,42
**
0,07
NS
4,81
**
0,20* 2,35
**
0,0008
NS
0,02
NS
0,01
*
0,18
**
0,08
NS
0,29
*
0,008
NS
0,009
NS
54,44
NS
1413,58
NS
0,002
NS
0,08
**
21,05
**
Erro
0,40 1,50 0,03 0,11 0,05 0,23 0,003 0,006 0,005 0,01 0,03 0,03 0,003 0,002 67,53 282,26 0,002 0,003 5,06
C.V.(%)
3,59 9,08 4,54 10,07 8,25 28,77 21,45 33,73 5,37 8,38 7,32 11,83 5,88 12,18 6,13 16,81 4,68 10,12 6,50
NS
Não significativo
*
Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F
**
Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F
40
Tabela 6. Resumo da análise de variância conjunta para número de folhas vivas (NFV), número de folhas emitidas (NFE), número de folhas mortas
(NFM), altura do estipe (AE), circunferência do coleto (CC), comprimento da folha três (CF3), comprimento do pecíolo da folha três
(CPF3), número de folíolos da folha três (NFoF3) e comprimento do folíolo da folha três (CFoF3) avaliados em cultivares de coqueiro
em Neópolis/SE e Porto Seguro/ BA. Aracaju/SE, 2009.
QM
FV GL
NFV NFE NFM AE CC CF3 CPF3 NFoF3 CFoF3
CULTIVARES 9 0,44
NS
0,07
NS
0,12
NS
0,005
NS
0,01
NS
0,12
NS
0,005
NS
98,43
NS
0,01
*
BLOCO 2 7,59
*
2,41
**
1,12
*
0,007
NS
0,04
NS
0,03
NS
0,019
*
360,01
NS
0,02
**
LOCAL 1 299,08
**
3,99
**
26,85
**
0,034
*
0,0003
NS
13,93
**
4,84
**
17959,82
**
2,56
**
CULTIVARES*LOCAL
9 0,98
NS
0,06
NS
0,24
NS
0,009
NS
0,004
NS
0,086
NS
0,008
NS
228,51
NS
0,004
NS
ERRO 1 18 0,95 0,07 0,13 0,006 0,006 0,06 0,003 149,00 0,004
ERRO 2 20 1,70 0,22 0,21 0,004 0,031 0,05 0,003 145,54 0,006
C.V. 1 (%) 6,23 7,62 15,89 32,91 5,92 11,72 8,59 10,23 8,18
C.V. 2 (%) 8,31 13,00 19,88 27,19 12,70 11,31 7,90 10,11 10,36
NS
Não significativo
*
Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F
**
Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F
41
Tabela 7. Dados médios para número de folhas vivas (NFV), número de folhas emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM), altura do estipe (AE) e
circunferência do coleto (CC), comprimento da folha três (CF3), comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos da folha três
(NFoF3), comprimento do folíolo da folha três (CFoF3) e início do florescimento (IFL) avaliado em cultivares de coqueiro em Neópolis/SE.
Aracaju/SE, 2009.
NEÓPOLIS
CULTIVARES
NFV
NFE NFM AE (m) CC (m) CF3 (m) CPF3 (m) NFoF3 CFoF3(m)
IFL(meses)
AVeBrJ x GBrPF 17,85 a 3,83 a 2,90 a b 0,23 a 1,40 a 2,67 a b 0,99 a b 134,68 a b 0,99 a b 34,25 a
AVeBrJ x GBrMe 17,94 a 3,91 a 3,15 a 0,27 a 1,34 a 2,72 a b 0,99 a b 137, 26 a b 1,02 a b 34,25 a
AVeBrJ x GBrSJM 17,88 a 3,97 a 2,98 a b 0,25 a 1,38 a 2,62 a b c 0,98 a b 133,36 a b 1,03 a b 34,25 a
AVeBrJ x GOA 17,92 a 3,81 a 2,92 a b 0,29 a 1,33 a 2,19 c 0,91 b 124,17 b c 0,96 b 33,00 a
AVeBrJ x GPY 17,57 a 3,93 a 2,92 a b 0,26 a 1,35 a 2,46 b c 0,89 b 132,54 a b 0,92 b 36,00 a
AVeBrJ x GTG 18,61 a 3,93 a 2,88 a b 0,31 a 1.37 a 2,62 a b c 0,99 a b 140,48 a b 0,98 a b 34,25 a
AVeBrJ x GRT 18,34 a 3,32 a 3,05 a 0,32 a 1,36 a 2,70 a b 0,96 a b 137,90 a b 0,99 a b 33,00 a
AVeBrJ x GRL 18,02 a 3,93 a 2,92 a b 0,28 a 1,41 a 2,66 a b c 1,00 a b 141,42 a b 1,00 a b 34,25 a
AVeBrJ x GVT 18,57 a 3,97 a 2,95 a b 0,32 a 1,35 a 2,65 a b c 0,99 a b 141,05 a b 0,96 b 34,25 a
AVeBrU x GOA 18,35 a 3,81 a 3,05 a 0,20 a 1,40 a 2,59 a b c 0,96 a b 131,25 a b 0,99 a b 37,25 a
AVeBrJ x GBrJ 18,08 a 3,72 a 2,82 a b 0,31 a 1,50 a 2,94 a 1,08 a 144,84 a 1,08 a 36,00 a
GBrPF 12, 41 b
3,26 b 2,41 b 0,24 a 1,45 a 2,31 b c 0,99 a b 109,43 c 0,98 a b -
Média 17,62 3,83 2,91 0,27 1,39 2,59 0,98 6,13 0,99 34,61
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna, não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade
.
42
Nas condições de Porto Seguro os híbridos AVeBrJ x GBrPF, AVeBrJ x
GBrSJM e AVeBrJ x GBrJ apresentaram maiores CC que o AVeBrU, sendo iguais pelo
teste acima aos anões AVeBrJ e AVeBrPS e aos demais híbridos (Tabela 8). Esses
resultados provavelmente evidenciam que os hibridos acima sejam mais persistentes em
condições de estresses ambiental que o AVeBrU, que a CC é uma caracteristica que
indica vigor.
A quantidade de folhas vivas e emitidas reflete diretamente no crescimento e na
produção da planta, pois a cada nova folha aberta, provoca um aumento na capacidade
fotossintética, além de que essas folhas têm potencial para emitir uma inflorescência,
portanto, sendo referenciais para se avaliar o potencial das cultivares. De acordo com
Persley (1992), a produção de novas folhas é controlada pela idade e vigor da planta,
cultivar e condições do meio ambiente.
CARVALHO (2006), avaliando, em Neópolis, em diferentes anos oito híbridos
intervarietais dos cruzamentos empregando os anões AVeBrJ, AABrG e AVBrG como
parentais femininos, verificou diferenças significativas pelo teste de Tukey a p< 0,05
para as características NFV, CC e AE e os híbridos AABrG x GOA (NFV- 21,91),
AVBrG x GBrPF (CC-1,53), AVBrG x GPY (CC-1,53) e AVBrG x GOA (CC-1,53) e
AVeBrJ x GBrPF (AE-2,21) foram superiores para essas características,
respectivamente, em relação às demais cultivares. Também verificou comportamentos
semelhantes por esse teste para NFE e NFM, entre os híbridos. Nogueira et al. 2002, nas
condições de Parnaíba/PI, além do AABrG x GOA o híbrido AABrG x GBrPF foram
superiores para NFV ao AVeBrJ x GBrPF, AVeBrJ x GOA e AVBrG x GBrPF no
primeiro ano
O hibrido AVeBrJ x GBrJ apresentou o maior CF3 em Neópolis e em Porto
Seguro e os maiores CPF3, NFoF3 e CFoF3 em Neópolis, enquanto, o AVeBrJ x GOA
o menor CF3, CPF3 e CFoF3 e o GBrPF o menor NFoF3, apesar dessas cultivares não
diferirem da maioria das outras cultivares pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade
(Tabelas 7). Também, o AVeBrJ x GPY apresentou o menor CPF3; esta caracteristica é
de grande importancia na manutenção a produção de frutos, já que pode suportar melhor
os cachos do que as cultivares com maiores pecíolos. Este híbrido, junto com o AVeBrJ
x GVT, apresentou também menores CFoF3. Esses resultados evidenciam que o
AVeBrJ x GBrJ provavelmente tenha uma maior eficiência fotossintetica, traduzindo
em maiores acúmulos de energia para os seus diferentes passos metabólicos durante as
suas atividades de crescimento e desenvolvimento. Por outro lado, se o objetivo do
43
trabalho de melhoramento é para aumentar a densidade de plantio o melhor hibrido é o
AVeBrJ x GOA por associar os menores comprimentos dessas carcateristicas (CF3,
CPF3 e CFoF3) que devem ser curtos a fim de suportar o proprio peso da folha, além do
peso do cacho, permitindo o melhor aranjamento das plantas no plantio.
MARCÍLIO et al. (2001), avaliando caracteres vegetativos de híbridos de
coqueiro na região não pantanosa de Paconé/MT, verificaram que o AVBrG x GBrPF e
AVeBRJ x GBrj apresentam maior e menor circunferência do coleto, comprimento da
folha três, comprimento de folíolos da folha três, respectivamente, e o AABrG x GBrPF
o maior comprimento do pecíolo.
Nas condições de Porto Seguro, os anões AVeBrJ, AVeBrPS e AVeBrU foram
iguais entre si e da maioria dos híbridos pelo teste de Tukey a p0,05, para as
caracteristicas NFV, NFE, NFM, AE, CC, CF3, CPF3, NFoF3 e CFoF3 (Tabela 8). No
trabalho de JUCÁ et al. (2002), avaliando cultivares de coqueiro anão em Santo
Antonio de Leverger/MT, foi observado que o AAM apresenta os menores valores para
as características CC, NFoF3 e CF3, o AVeBrJ e AVM os maiores AE, enquanto o
AAM, AABrG e AVC os menores AE.
Os híbridos floresceram relativamente precoces, variando de 2,9 anos (AVeBrJ x
GOA e AVeBrJ x GRT) a 3,1 anos (AVeBrU x GOA) (Tabela 7), estando inteiramente
de acordo com ARAGÃO et al. (2000),os quais, trabalhando com oito híbridos nas
mesmas condições do Platô de Neópolis, os híbridos floresceram entre 3 anos e 3,6
anos.
No tocante ao NFV, NFM, CF3, CPF3 e CFoF3 todos os híbridos foram
superiores em Neópolis em relação a Porto Seguro, pelo teste de Tukey a p0,05,
enquanto para AE e CC ocorreu comportamento semelhante desses híbridos nos dois
locais (Tabelas 9 e 10). para NFE apenas os híbridos AVeBrJ x GBrJ, AVeBrJ x
GBrSJM, AVeBrJ x GPY, AVeBrJ x GRT e AVeBrJ x GTG foram superiores
estatisticamente em Neópolis, enquanto para NFoF3 apenas os híbridos AVeBrJ x
GBrSJM e AVeBrJ x GOA foram iguais entre si nos dois locais (Tabelas 9 e 10).
44
Tabela 8. Dados médios para número de folhas vivas (NFV), número de folhas emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM), altura do
estipe (AE), circunferência do coleto (CC), comprimento da folha três (CF3), comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número
de folíolos da folha três (NFoF3) e comprimento do folíolo da folha três (CFoF3) avaliados em cultivares de coqueiro em Porto
Seguro/ BA. Aracaju/SE, 2009.
PORTO SEGURO
CULTIVARES
NFV
NFE NFM AE (m) CC (m) CF3 (m) CPF3 (m) NFoF3 CFoF3 (m)
AVeBrJ 14,38 a 3,44 a 1,64 a 0,28 a 1,17 a b 1,63 a b 0,38 a 99,77 a 0,60 a b
AVeBrPS 12,61 a 3,60 a 1,80 a 0,22 a 1,16 a b 1,52 a b 0,36 a 95,44 a 0,58 a b
AVeBrU 14,38 a 3,62 a 1,52 a 0,29 a 1,09 b 1,53 a b 0,36 a 84,09 a 0,57 a b
AVeBrJ x GBrPF 13,87 a 3,64 a 1,58 a 0,28 a 1,43 a 1,67 a b 0,38 a 98,43 a 0,58 a b
AVeBrJ x GBrMe 13,51 a 3,52 a 1,27 a 0,16 a 1,35 a b 1,60 a b 0,41 a 97,63 a 0,58 a b
AVeBrJ x GBrSJM 14,25 a 3,41 a 1,82 a 0,34 a 1,48 a 1,91 a b 0,47 a 117,67 a 0,66 a
AVeBrJ x GBrJ 14,05 a 3,18 a 1,72 a 0,23 a 1,44 a 1,99 a 0,44 a 109,23 a 0,66 a b
AVeBrJ x GOA 13,83 a 3,43 a 2,09 a 0,25 a 1,39 a b 1,72 a b 0,42 a 108,98 a 0,62 a b
AVeBrU x GOA 12,54 a 3,50 a 1,05 a 0,22 a 1,33 a b 1,70 a b 0,44 a 105,84 a 0,63 a b
AVeBrJ x GPY 12,61 a 3,46 a 2,09 a 0,19 a 1,39 a b 1,55 a b 0,44 a 95,75 a 0,54 a b
AVeBrJ x GRL 13,83 a 3,48 a 1,75 a 0,21 a 1,38 a b 1,39 b 0,35 a 88,13 a 0,48 b
AVeBrJ x GRT 13,83 a 3,05 a 1,55 a 0,16 a 1,31 a b 1,58 a b 0,42 a 106,24 a 0,55 a b
AVeBrJ x GTG 12,56 a 3,13 a 1,75 a 0,22 a 1,33 a b 1,44 a b 0,35 a 92,11 a 0,51 a b
Média 13,53 3,42 1,66 0,23 1,33 1,63 0,78 99,95 0,58
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna, não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade
.
45
Tabela 9. Dados médios para número de folhas vivas (NFV), número de folhas emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM), altura do
estipe (AE) e circunferência do coleto (CC) avaliados em cultivares de coqueiro em Neópolis/SE e Porto Seguro/ BA. Aracaju/SE,
2009.
NFV NFE NFM AE CC
CULTIVARES
NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE
AVeBrJ x GBrJ 17,82 a A 14,05 a B 3,71 a A 3,18 a B 2,75 a A 1,72 a B 0,29 a A 0,23 a A 1,48 a A 1,44 a A
AVeBrJ x GBrMe 17,99 a A 13,51 a B 3,99 a A 3,52 a A 3,28 a A 1,27 a B 0,29 a A 0,16 a A 1,33 a A 1,35 a A
AVeBrJ x GBrPF 17,75 a A 13,87 a B 3,84 a A 3,64 a A 3,00 a A 1,58 a B 0,23 a A 0,28 a A 1,41 a A 1,43 a A
AVeBrJ x GBrSJM
17,70 a A 14,25 a B 3,98 a A 3,41 a B 3,03 a A 1,82 a B 0,25 a A 0,34 a A 1,38 a A 1,48 a A
AVeBrJ x GOA 17,75 a A 13,83 a B 3,80 a A 3,43 a A 2,99 a A 2,09 a B 0,33 a A 0,25 a A 1,34 a A 1,39 a A
AVeBrJ x GPY 17,70 a A 12,61 a B 3,97 a A 3,46 a B 2,93 a A 2,09 a B 0,27 a A 0,19 a A 1,38 a A 1,39 a A
AVeBrJ x GRL 18,00 a A 13,83 a B 3,94 a A 3,48 a A 3,01 a A 1,75 a B 0,29 a A 0,21 a A 1,43 a A 1,38 a A
AVeBrJ x GRT 17,96 a A 13,56 a B 3,92 a A 3,05 a B 3,04 a A 1,55 a B 0,30 a A 0,16 a A 1,35 a A 1,31 a A
AVeBrJ x GTG 18,40 a A 12,56 a B 3,97 a A 3,13 a B 2,98 a A 1,75 a B 0,30 a A 0,22 a A 1,37 a A 1,33 a A
AVeBrU x GOA 18,17 a A 12,54 a B 3,83 a A 3,50 a A 3,05 a A 1,05 a B 0,18 a A 0,22 a A 1,39 a A 1,33 a A
Média 17,92 13,46 3,89 3,38 3,00 1,45 0,27 0,22 1,38 1,38
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade
.
46
Tabela 10. Dados médios para comprimento da folha três (CF3), comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos da folha três
(NFoF3) e comprimento do folíolos da folha três (CFoF3) avaliados em cultivares de coqueiro em Neópolis, SE e Porto Seguro, BA.
Aracaju/SE, 2009.
CF3 (m) CPF3 (m) NFoF3 CFoF3 (m)
CULTIVARES
NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE
AVeBrJ x GBrJ 2,94 a A 1,99 a B 1,10 a A 0,44 a B 145, 97 a A 109,23 a B 1,07 a A 0,66 a B
AVeBrJ x GBrMe 2,75 a b A 1,60 a B 1,00 a b A 0,41 a B 139,08 a A 97,63 a B 1,02 a A 0,58 a B
AVeBrJ x GBrPF 2,72 a b A 1,67 a B 1,01 a b A 0,38 a B 137,99 a A 98,43 a B 1,00 a A 0,58 a B
AVeBrJ x GBrSJM 2,58 a b A 1,91 a B 0,97 a b A 0,47 a B 131,92 a A 117,67 a A 1,01 a A 0,66 a B
AVeBrJ x GOA 2,20 b A 1,72 a B 0,93 a b A 0,42 a B 129,31 a A 108,98 a A 0,98 a A 0,62 a B
AVeBrJ x GPY 2,51 a b A 1,55 a B 0,91 b A 0,44 a B 135,00 a A 95,75 a B 0,92 a A 0,54 a B
AVeBrJ x GRL 2,69 a b A 1,39 a B 1,02 a b A 0,35 a B 141,76 a A 88,13 a B 1,00 a A 0,48 a B
AVeBrJ x GRT 2,62 a b A 1,58 a B 0,94 a b A 0,42 a B 133,27 a A 106,24 a B 0,97 a A 0,55 a B
AVeBrJ x GTG 2,60 a b A 1,44 a B 0,98 a b A 0,35 a B 139,63 a A 92,11 a B 0,96 a A 0,51 a B
AVeBrU x GOA 2,58 a b A 1,70 a B 0,94 a b A 0,44 a B 132,12 a A 105,84 a B 0,99 a A 0,63 a B
Média 2,61 1,65 0,98 0,41 136,60 102,00 0,99 0,58
Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, não diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade
47
6. Conclusões
Os híbridos apresentam o mesmo comportamento morfológico vegetativo em
Neópolis e Porto Seguro;
Em geral, existe variabilidade genética entre as cultivares para as características
morfológicas vegetativas;
Nas condições do Platô de Neópolis, os bridos apresentam maiores números
de folhas vivas e emitem maiores número de folhas que o seu parental masculino
gigante;
Os híbridos são de florescimento precoce nas condições do Platô de Neópolis;
O híbrido anão verde do Brasil de Jiqui x gigante do Oeste Africano pode ser
melhorado para aumentar a densidade de plantio do coqueiro, por apresentar
menores folhas, pecíolos e folíolos;
O híbrido anão verde do Brasil de Jiqui x gigante do Brasil de Jiqui pode ser
melhorado para maximinizar aas atividades fotossintéticas por apresentar
número de folíolos da folha três, e comprimento do folíolo da folha três em
Neópolis e maior comprimento da folha três em Neópolis e em Porto Seguro;
O anão verde do Brasil de Jiqui x gigante da Polinésia pode ser melhorado para
suportar melhor os cachos de frutos, por apresentar menor comprimento do
pecíolo;
Os híbridos apresentam melhor adaptação às condiçòes edafoclimática e de
manejo em Neópolis devido em geral apresentar comportamento morfológico
vegetativo superior em relação a Porto Seguro.
48
7. Referências Bibliográficas
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50
CAPÍTULO 3
REPETIBILIDADE E CORRELAÇÃO GENOTÍPICA ENTRE CARACTERES
MORFOLÓGICOS-VEGETATIVOS DE CULTIVARES DE COQUEIRO NOS
TABULEIROS COSTEIROS DO NORDESTE
1. Resumo
LOIOLA, Carina Mendes. Repetibilidade e correlação genotípica entre caracteres
morfológicos-vegetativos de cultivares de coqueiro nos Tabuleiros Costeiros do
Nordeste. In: Comportamento de cultivares de coqueiro (cocos nucifera L.) em
diferentes condições agroecológicas do Nordeste brasileiro. São Cristóvão: UFS. 2009.
74 f. (Dissertação, Mestrado em Agroecossitemas).
A estimativa de repetibilidade (r) e a correlação genética (rg) são importantes para
orientar programas de melhoramento, principalmente com espécies perenes como o
coqueiro. Nesse sentido, foram estimados a r e rg entre caracteres morfológicos
vegetativos em cultivares de coqueiro. Os ensaios foram conduzidos pela Embrapa
Tabuleiros Costeiros em Neópolis/SE (NEO) e Porto Seguro/BA (PSE), empregando as
seguintes cultivares comuns: anão verde do Brasil de Jiqui (AVeBrJ) x gigante do Brasil
de Jiqui (GBrJ), AVeBrJ x gigante do Brasil de Merepe (GBrMe), AVeBrJ x gigante do
Brasil da Praia do Forte (GBrPF), AVeBrJ x gigante do Brasil de São José de Mipibu
(GBrSJM) AVeBrJ x gigante do Oeste Africano (GOA), AVeBrJ x gigante da
Polinésia (GPY), AVeBrJ x gigante de Rennell (GRL), AVeBrJ x gigante de Rotuma
(GRT), AVeBrJ x gigante de Tonga (GTG) e anão verde do Brasil de Una (AVeBrU) x
GOA. Além dessas cultivares, utilizou-se ainda em NEO o AVeBrJ x gigante de
Vonuatu (GVT) e o GBrPF e em PSE o AVeBrJ, anão verde do Brasil da Ponta do
Seixas (AVeBrPS) e AVeBrU. O delineamento foi de blocos ao acaso com 4 e 3
repetições e 16 e 8 plantas úteis por parcela em NEO e PSE, respectivamente. As
avaliações foram realizadas entre 2005 a 2007 para os seguintes caracteres juvenis:
comprimento da folha três (CF3), comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número
de folíolos da folha três (NFoF3), comprimento do folíolo da folha três (CFoF3),
números de folhas vivas (NFV), emitidas (NFE) e mortas (NFM), circunferência do
coleto (CC) e altura do estipe (AE). As análises de r e rg foram feitas através do
programa genes. O componente principal covariância, por estimar valores mais altos,
é o melhor método para determinar a r de caracteres morfológicos vegetativos em
cultivares de coqueiro. Por esse método as estimativas do número de avaliações
necessárias variam de quatro a nove com precisão de 85% para NFM e CF3, duas a
cinco com precisão de 90% e 95% para NFV, NFE e CC e uma com precisão de 99%
para CF3, CPF3, NFoF3 e CFoF3 em NEO e PSE. As rg foram significativas e positivas
para CF3 x CPF3, CF3 x CFoF3, NFVx NFE, NFV x NFoF3, NFE x NFoF3, CF3 x
NFoF3, NFM x NFoF3, CC x CFoF3, CPF3 x CFoF3, NFV x CF3, AE x NFoF3, CC x
CPF3, AE x CFoF3, AE x CPF3, CC x CF3 e CPF3 x CFoF3 e negativas para NFE x
CC, AE x CC, NFM x AE, NFV x CC, NFM x CPF3, NFM x CF3 e NFM x CFoF3.
Palavras – chaves: Cocos nucifera L., Melhoramento, Parâmetros genéticos
51
2. Abstract
LOIOLA, Carina Mendes. Repeatability and genotypic correlation for
morphological-vegetative characters of coconut cultivars of in Northeast Coastal
Tablelands. In: Behavior of cultivars of coconut palm (Cocos nucifera L.) in different
agroecological conditions of the Brazilian Northeast. St. Kitts: UFS. 2009. 74 f.
(Dissertation, Master’s degree in Agroecosytems).
The estimative of repeatability (r) and genetic correlation (rg) are important tools in
guiding programs for plant improvement, especially with perennial species such as
coconut. In that sense, the r and rg between morphological-vegetative characters of
coconut cultivars were estimated. The trial were carried out by Embrapa Coastal
Tablelands in Neópolis / SE (NEO) and Porto Seguro / BA (PSE), testing the Jiqui
green dwarf of Brazil (AVeBrJ) x tall Brazil of Jiqui (GBrJ), AVeBrJ x tall Brazil of
Merepe (GBrMe), Brazil's tall AVeBrJ x Brazil's tall of Praia do Forte (GBrPF),
AVeBrJ x Brazil's Tall of San Jose de Mipibu (GBrSJM), AVeBrJ x West African Tall
(GOA), AVeBrJ x Polynesia Tall (GPY), AVeBrJ x Rennell Tall (GRL), AVeBrJ x tall
of Rotuma (GRT), AVeBrJ x tall of Tonga (GTC) and Brazilian green dwarf of Una
(AVeBrU) x GOA. Besides these cultivars there was also used the AVeBrJ x Tall of
Vonuatu (GVT) and the GBrPF in the NEO, and the Brazilian AVeBrJ, green dwarf of
Ponta do Seixas (AVeBrPS) and the AVeBrU in the PSE. A randomized blocks design
with 4 and 3 replications with 8 and 16 plants per plot was used in NEO and PSE,
respectively. Data were collected in the period of 2005 to 2007 for the juvenile
characters of length of leaf three (CF3), length of leaf three petiole (CPF3), number of
leaflets in leaf three (NFoF3), length of leaflet in leaf three (CFoF3), number of live
leaves (NFV), number of sprouted leaves (NFE), number of dead leaves (NFM), collar
circumference (CC), and stem height (AE). The r and rg analysis were processed using
the genes computer program. The main component - covariance for estimation of the
highest values, is the best method to determine the r of vegetative morphological
characters in coconut cultivars. By this method, the estimative of the number of
evaluations required vary from four to nine with accuracy of 85% for NFM and CF3,
two to five with accuracy of 90% and 95% for NFV, NFE and CC and with an accuracy
of 99% to CF3, CPF3, NFoF3 and CFoF3 in NEO and PSE. The rg were significant,
positive for CF3 x CPF3, CF3 x CFoF3, NFV x NFE, NFV x NFoF3, CF3 x NFoF3,
NFM x NFoF3, CC x CFoF3, CPF3 x CFoF3, NFV x CF3, AE x NFoF3, CC x CPF3,
AE x CFoF3, AE x CPF3, CC x CF3, and CPF3 x CFoF3 and negative for NFE x CC,
AE x CC, NFM x AE, NFV x CC, NFM x CPF3, NFM x CF3, and NFM x CFoF3.
key - words: Cocos nucifera L., Improvement, Genetic parameters
52
3. Introdução
O coqueiro (Cocos nucifera L.) é uma planta com grande importância
econômica e social em vários países, seja pela geração de emprego, renda e fixação do
homem no campo ou na alimentação para a população. É considerada uma planta de
múltiplo uso apesar dos principais produtos serem oriundos dos frutos, como a copra,
óleo, ácido láurico, leite de coco, farinha, água de coco, fibra, ração entre outros. Em
vários países do continente Asiático, o fruto do coqueiro é a principal fonte de proteínas
e calorias da população.
Nos principais países produtores, o coqueiro é explorado basicamente para
produção de copra (albúmen sólido desidratado a 6%) e óleo. No Brasil, a cultura é
empregada quase que exclusivamente para a alimentação humana in natura (água e uso
doméstico) ou através de produtos industrializados (farinha, leite e outros). O coqueiro
foi a principal cultura perene recomendada para recuperação de agroecossistemas
degradados pelo desmatamento irracional em décadas passadas, devido a seu
crescimento e desenvolvimento em ambientes onde poucas plantas são capazes de
sobreviverem; desempenhando um papel importante na sustentabilidade desses
ecossistemas frágeis.
A vida útil econômica do coqueiro é de 30 a 80 anos de idade de acordo com a
variedade cultivada e, a produção, é distribuída durante todo o ano. O conhecimento da
fenologia do coqueiro é um mecanismo importante para o desenvolvimento de
cultivares mais adaptadas às condições edafoclimáticas, reduzindo assim os efeitos
negativos do ambiente e aumentando a eficiência dessas cultivares.
A fenologia consiste no estudo do comportamento dos vegetais em relação ao
meio ambiente, abrangendo padrões de foliação, floração e frutificação (WOOD &
BURLEY, 1991), possibilitando assim o desenvolvimento de técnicas de manejo
condizentes com as limitações ambientais existentes, seleção de cultivares adaptadas,
maximização do retorno financeiro e garantia de sustentabilidade.
Segundo RIBEIRO et al. (2002), um programa de seleção para o coqueiro,
visando rápido progresso genético por unidade de tempo, apresenta várias limitações,
principalmente devido ao longo ciclo da cultura, pequeno número de sementes
produzidas e a não disponibilidade de métodos de propagação vegetativa.
Através de características como altura, circunferência do estipe, área foliar,
comprimento e largura do folíolo, entre outras, pode-se avaliar o desenvolvimento da
53
planta de coqueiro, e para identificar cultivares mais adaptadas a determinados
ambientes, são necessárias avaliações periódicas. Com base nessas avaliações, é
possível estimar os coeficientes de repetibilidade das variáveis estudadas,
quantificando-se o número necessário de avaliações que devem ser realizadas em um
caráter para se obter uma avaliação fenotípica mais eficiente, em menor espaço de
tempo e com menor custo. Portanto, o conhecimento da repetibilidade é importante para
orientar programas de melhoramento genético, principalmente envolvendo espécies
perenes.
O coeficiente de repetibilidade de uma característica pode ser conceituado,
estatisticamente, como sendo a correlação entre as medidas consecutivas em um mesmo
indivíduo (CRUZ & REGAZZI, 1997). Segundo Falconer (1981), quando várias
medidas de uma mesma característica puderem ser feitas em um indivíduo, a variância
fenotípica poderá ser parcelada, servindo para quantificar o ganho em precisão, pela
repetição das medidas, e também para esclarecer a natureza da variação causada pelo
ambiente. O coeficiente de repetibilidade mostra a eficiência na execução da fase de
avaliação, com o mínimo de dispêndio de tempo e mão-de-obra (LOPES, 2001).
A repetibilidade representa o valor máximo que a herdabilidade, no sentido
amplo, pode atingir (CRUZ & REGAZZI, 1997). A diferença entre a repetibilidade e a
herdabilidade se deve ao fato de que a variância genotípica utilizada para estimar a
repetibilidade não é somente de origem genética, uma vez que o componente de
variância do ambiente permanente entre indivíduos permanece confundido com esta.
Assim, a repetibilidade aproxima-se da herdabilidade à medida que a variância
proporcionada pelos efeitos permanentes do ambiente é minimizada. Se a variância
genotípica estimada fosse puramente de natureza genética, os coeficientes de
repetibilidade estimados corresponderiam à herdabilidade das características
.
O conhecimento da associação entre caracteres é de grande importância para os
trabalhos de melhoramento e, neste sentido, o estudo de correlações, principalmente
genética, possibilita acelerar a indicação de material, além de facilitar a seleção dos
caracteres de importância agronômica e econômica em que um deles apresenta
dificuldades, em razão da baixa herdabilidade e, ou, tenha problemas de medição e
identificação (CRUZ et al., 2004).
A correlação entre caracteres pode ser definida como a dependência entre as
funções de distribuição de duas ou mais variáveis aleatórias, em que a ocorrência de um
54
valor de uma das variáveis favorece a ocorrência de um conjunto de valores das outras
(FALCONER, 1987).
As correlações podem ser fenotípica, genética ou ambiental. A correlação
fenotípica pode ser diretamente mensurável a partir de medidas de dois caracteres, em
certos números de indivíduos da população. Essa correlação tem causas genéticas e
ambientais, porem só as genéticas envolvem uma associação de natureza herdável,
tendo como causa dessa correlação, principalmente, a pleiotropia e às ligações gênicas
em situações de desequilíbrio, especialmente, em populações derivadas de cruzamentos
entre linhagens divergentes (FALCONER & MACKAY, 1996).
Do ponto de vista do melhoramento genético, a conseqüência da correlação é
que se duas características evidenciam correlação altamente positiva, a ênfase na
seleção poderá ser endereçada para uma, visando o melhoramento de ambas, além da
seleção indireta para características de difícil mensuração e/ou características que se
expressam tardiamente. No caso da correlação entre dois caracteres ser negativa, a
seleção desses caracteres tem que ser feita de forma cuidadosa para não provocar
mudanças indesejáveis na outra característica (CRUZ et al., 2004).
Nesse sentido, o presente trabalho objetivou estimar o coeficiente de
repetibilidade e de correlações genéticas entre caracteres morfológicas-vegetativas de
cultivares de coqueiro nos Tabuleiros Costeiros do Nordeste.
4. Material e Métodos
O projeto foi composto por dois ensaios, implantados em propriedades privadas
no Platô de Neópolis, Neópolis/SE (junho de 2004) e na Fazenda Juacema, Caraívas,
Porto Seguro/BA (abril de 2004), em parceria com a Embrapa Tabuleiros Costeiros.
Empregou-se as seguintes cultivares comuns: anão verde do Brasil de Jiqui
(AVeBrJ) x gigante do Brasil de Jiqui (GBrJ), AVeBrJ x gigante do Brasil de Merepe
(GBrMe), AVeBrJ x gigante do Brasil da Praia do Forte (GBrPF), AVeBrJ x gigante do
Brasil de São José de Mipibu (GBrSJM) AVeBrJ x gigante do Oeste Africano (GOA),
AVeBrJ x gigante da Polinésia (GPY), AVeBrJ x gigante de Rennell (GRL), AVeBrJ x
gigante de Rotuma (GRT), AVeBrJ x gigante de Tonga (GTG) e anão verde do Brasil
de Una (AVeBrU) x GOA. Além dessas cultivares, utilizou-se ainda no Platô de
Neópolis o AVeBrJ x gigante de Vonuatu (GVT) e o GBrPF e em Porto Seguro o
AVeBrJ, anão verde do Brasil da Ponta do Seixas (AVeBrPS) e AVeBrU.
55
O clima dessas regiões pela classificação de Köppen é do tipo A’s (tropical
chuvoso com verão seco) no Platô de Neópolis/SE e Af (tropical quente e úmido) na
Fazenda Juacema - Porto Seguro/BA. Os dados climáticos estão apresentados na Tabela
11.
Tabela 11. Dados médios anuais de clima de Neópolis/SE e Porto Seguro/BA.
Aracaju/SE, 2009.
TEMPERATURAS
(°C)
REGIÕES
UMIDADE
RELATIVA
(%)
EVAPOTRANSPIRAÇÃO
(mm)
PLUVIOSIDADE
(mm)
Anual
Max.
Min.
Neópolis/SE
76,67 1.297,8
1.270,3
24,7 30,0 19,4
Porto
Seguro/BA
95,00 1.255,1 1.767,9 24,4 28,0 21,2
O solo da área experimental no Platô de Neópolis é do tipo Argissolo Vermelho
Amarelo, enquanto o da Fazenda Juacema Argissolo Amarelo, ambos com baixa
fertilidade natural. A composição química desses solos (Frutecs análise de solo
efetuada pelo ITPS e Juacema – análise de solo efetuada pela Guarany análises de solo e
foliar Ltda) na camada de 0-20 cm está apresentada na Tabela 12.
Tabela 12. Composição química dos solos das Fazendas Frutecs, Neópolis/SE e
Juacema, Porto Seguro/BA. Aracaju/SE, 2009.
LOCAL
INDICES
NEÓPOLIS/SE PORTO SEGURO/BA
pH- H
2
O 5,94 5,60
M.O (g dm
-3
) 125 250
P (mg dm
-3
)
8,52
3,00
K (mg dm
-3
)
41,89
60,00
Ca (mmol
c
dm
-3
)
11,70
24,00
MG (mmol
c
dm
-3
)
5,40
1,30
Al (mmol
c
dm
-3
)
0,90
0,20
O delineamento experimental foi de blocos ao acaso com doze tratamento,
quatro repetições e 16 plantas úteis no Platô de Neópolis e treze tratamentos, três
repetições e 8 plantas úteis em Porto Seguro. Em cada ensaio foi implantada uma
bordadura em torno das repetições. O espaçamento de plantio foi de 9 m x 9 m x 9 m,
56
em triângulo eqüilátero.
Os tratos culturais consistiram no coroamento manual das plantas de coqueiro e
na roçagem mecânica entre as linhas de plantio. A adubação de fundação constou na
aplicação de 800g de superfosfato simples na cova e na aplicação de 200g e 300g de
cloreto de potássio e de uréia, respectivamente, em cobertura, dois meses após o plantio
definitivo, de acordo com as recomendações de Sobral (1998). A adubação de
manutenção foi realizada com base na análise foliar. A irrigação implantada apenas no
Platô de Neópolis foi por microaspersão, aplicando-se em torno de 130 l de
água/planta/dia.
As cultivares foram avaliadas a cada quadrimestre nos anos de 2005, 2006 e
2007 para as seguintes características juvenis:
- comprimento da folha três (CF3) Comprimento em centímetros desde a inserção do
pecíolo no estipe até o último folíolo;
- comprimento do pecíolo da folha três (CPF3) Comprimento em centímetros da base
de inserção até o inicio do limbo;
- número de folíolos da folha três (NFoF3) Contagem do número de folíolos da folha
de um lado e depois duplicada;
- comprimento do folíolo da folha três (CFoF3) – Contagem dos seis folíolos centrais da
folha, sendo três de um lado e três do outro;
- número de folhas vivas (NFV) Contagem de todas as folhas que apresentavam 80%
de sua coloração verde;
- número de folhas emitidas (NFE) - Contagem do número de folhas emitidas a partir da
última folha marcada na avaliação anterior até a folha mais jovem com os folíolos até a
base completamente diferenciados, considerada a folha 1, uma vez que a folha mais
nova com os folíolos ainda soldados é considerada folha n° 0;
- número de folhas mortas (NFM) – Contagem de todas as folhas que apresentaram 80%
de sua coloração marrom escura ou que já tenham caído;
- altura do estipe (AE) Realizada apenas para a correlação genotípica e consistiu na
medida do comprimento do caule da superfície do solo até o ponto de inserção da folha
mais velha;
- circunferência do estipe (CE) – Medida da circunferência do caule um metro acima da
superfície do solo.
57
Foram realizadas as análises de variância dos dados obtidos de cada
característica avaliada, com a finalidade de verificar a existência de variabilidade
genética entre genótipos através do programa estatístico Sisvar, versão 4.3,
(InstallShield Corporation, Inc. Lavras, MG).
Modelo estatístico da análise de variância :
Y
ij
= m + p
i
+ b
j
+ e
ij
Onde:
Y
ij
=
Observação fenotípica da população i na repetição j
m = Média geral do caráter
p
i
= Efeito genético da população i
b
j
= Efeito ambiental da repetição j
e
ij
= efeito residual da parcela, com plantas da população i, na repetição j
A estimativa dos coeficientes de repetibilidade foi baseada na media anual das
avaliações efetuada em cada características. Essas estimativas foram realizadas pelos
métodos de análise de variância (ANOVA), componente principal covariância,
componente principal-correlação e análise estrutural - correlação, através do programa
genes (CRUZ, 2006).
O esquema para análise de repetibilidade:
Y
ij
= µ + (G + E
p
+ GE
p
)
i
+ (E
t
+ GE
t
)
ij
Em que:
Y
ij
: Valor fenotípico da característica referente ao i-ésimo indivíduo no j-ésimo
tempo
µ : Média geral
G
i
: Efeito genotípico sobre a característica do i-ésimo indivíduo
( E
p
+ GE
p
)
i
= E
p
/G
i
: Efeito permanente do meio sobre a característica no i-
ésimo indivíduo
(E
t
+ GE
t
)
ij
= (E
t
/G)
ij
: Efeito temporário, ou localizado, do j-ésimo ambiente
sobre o i-ésimo indivíduo
O coeficiente de repetibilidade pode ser obtido por meio da equação:
58
p= σ
2
p
/ σ
2
y
Logo, a repetibilidade expressa a proporção da variância total, que é explicada
pelas variações proporcionadas pelo genótipo e pelas alterações permanentes atribuídas
ao ambiente comum.
Método da análise de Variância
Y = µ+ g
i
+ ε
ij
em que:
µ= media geral
g
i
= efeito aleatório do i-ésimo genótipo sob influência do ambiente permanente
(i= 1,2,.....,p);
ε
ij
= efeito do ambiente temporário associado à j-ésima medição no i-ésimo
genótipo (j= 1,2,...,η
i
)
o coeficiente de repetibilidade é dado por:
r= p= côv (Y
ij,
Y
ij’
) = σ
2
g
=
σ
2
g
V(Y
ij
) V(Y
ij’
) σ
2
Y
σ
2
+
σ
2
g
Método dos componentes principais
Y
ij
= µ + g
i
+ a
j
+ ε
ij
Matriz de covariância
r = λ
1
σ
2
Y
σ
2
Y
(n-1)
Matriz de correlação
r = λ
k
∑λ
j
j
sendo j = 1,2,...,η
em que
η= numero de avaliações
59
λ
k
=autovalor , associado ao autovetor, cujos os elementos tem o mesmo sinal e
magnitude semelhante
Método da análise estrutural
Matriz de correlação
r = α’ R α -1
n-1
em que α’ é o autovetor com elementos paramétricos, associados ao maior
autovalor da matriz de correlação uniforme R, que é dado por:
α’= 1 ... 1
n n
Número de medições
η
m
= R
2
(1-r)
(1-R
2
)r
Coeficiente de determinação
R
2
= ηr
1+r(η-1)
O coeficiente de correlação genotípica foi estimado no mesmo programa genes
(CRUZ, 2006) entre todos os pares de caracteres citados anteriormente e os valores
tabelados são apenas os que estão dentro do intervalo de +1 a -1. Alguns dados de
correlação extrapolaram esse intervalo e segundo Cruz e Regazzi (2004) isso se deve a
erros de amostragem e/ou erro experimental.
Esquema para o coeficiente genotípica:
Cov (X,Y)=V(X+Y) – V(X) – V(Y)
2
Considerando os caracteres X
ij
e Y
ij
, medidos em g genótipos ou tratamentos (i=
1,2.....g), avaliados em blocos ao acaso com r repetições (j=1,2,......r), tem-se o esquema
da análise de variância apresentado na Tabela 13.
60
Tabela 13. Esquema da análise de variância dos caracteres X, Y e da soma X+Y, para o
experimento em blocos casualizados.
QM
FV
GL X Y X+Y E(QM)
Blocos r-1
Tratamentos g-1 QMT
X
QMT
Y
QMT
X+Y
ơ
2
+ r ơ
2
g
Resíduos (r-1)(g-1) QMR
X
QMR
Y
QMR
X+Y
Ơ
2
Os produtos médios associados a tratamentos e resíduos são obtidos por meio das
expressões :
PMT
XY
=(QMT
X+Y
– QMT
X
– QMT
Y
) / 2
e
PMR
XY
=( QMR
X+Y
– QMR
X
– QMR
Y
) / 2
O esquema da análise, incluindo os produtos médios e suas respectivas esperanças
matemáticas, é apresentado na Tabela 14.
Tabela 14. Esquema da análise com os produtos médios e suas respectivas esperanças
matemáticas, para o experimento em blocos casualizados
FV GL PM E(PM)
Blocos r-1
Tratamentos g-1 PMT
XY
ơ
XY
+ rơ
GXY
Resíduos (r-1)(g-1) PMR
XY
ơ
XY
Com base nos resultados das análises apresentadas nas Tabelas 3 e 4 estimam-se o
coeficiente de correlação por meio das expressões descritas a seguir:
a) Correlação genotípica
rg = ơ
gxy
√ơ
2
gx
ơ
2
gy
61
Sendo:
Ơ
gxy
= PMT
XY
- PMR
XY
r
Ơ
2
gx
= QMT
X
- QMR
X
r
Ơ
2
gy
= QMT
Y
- QMR
Y
r
em que:
Ơ
gxy
: estimador da covariância genotípica entre os caracteres X e Y; e
Ơ
2
gx
e Ơ
2
gy:
: estimadores das variâncias genotípicas dos caracteres X e Y,
respectivamente
5. Resultados e Discussões
Por local ocorreram diferenças significativas pelo teste F entre as cultivares a p
0,01, em Neópolis para NFV, NFE, CF3, CPF3, NFoF3 e CFoF3 e a p 0,05 em
Neópolis para NFM e em Porto Seguro para CC, CF3 e CFoF3 (Tabela 15)
evidenciando, portanto, a existência de variabilidade para estas características entre os
indivíduos. Para as demais características não ocorreram diferenças significativas entre
as cultivares nesses locais pelo teste F.
62
Tabela 15. Resumo da análise de variância para número de folhas vivas (NFV), número de folhas emitidas (NFE), número de folhas
mortas (NFM), circunferência do coleto (CC), comprimento da folha três (CF3), comprimento do pecíolo da folha três
(CPF3), número de folíolos da folha três (NFoF3) e comprimento do folíolo da folha três (CFoF3) avaliados em cultivares
de coqueiro em Neópolis/SE e Porto Seguro/BA. Aracaju/SE, 2008.
QM
NFV NFE NFM CC CF3 CPF3 NFoF3 CFoF3
FV
NEO PSE NEO
PSE NEO PSE NEO
PSE NEO PSE NEO
PSE NEO PSE NEO PSE
CULTIVAR
11,19
88**
1,34
NS
0,15
**
0,57
NS
0,13
*
0,24
NS
0,009
NS
0,04
*
0,15
**
0,087
*
0,008
**
0,004
NS
364,83
**
263,62
NS
0,006
**
0,008
*
BLOCO
0,85
NS
13,42
**
0,07
NS
4,81
**
0,20* 2,35
**
0,01
*
0,18
**
0,08
NS
0,29
*
0,008
NS
0,009
NS
54,44
NS
1413,58
NS
0,002
NS
0,08
**
ERRO
0,40 1,50 0,03 0,11 0,05 0,23 0,005 0,01 0,03 0,03 0,003 0,002 67,53 282,26 0,002 0,003
C.V.(%)
3,59 9,08 4,54 10,07 8,25 28,77 5,37 8,38 7,32 11,83 5,88 12,18 6,13 16,81 4,68 10,12
NS
Não significativo
*
Significativo ao nível de 5% de probabilidade pelo teste F
**
Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste F
63
As estimativas do coeficiente de repetibilidade obtidas por meio dos quatro
métodos (Tabelas 16 e 17) evidenciam que, independentemente da característica e do
local de avaliação, normalmente o método do componente principal – covariância
apresentou valores altos tanto para repetibilidade (r) quanto para o coeficiente de
determinação (R
2
). Por essa metodologia os valores mais baixos ocorreram em Porto
Seguro apenas para as características NFM (r- 0,46 e R
2
- 71,96) e CF3 (r- 0,37 e R
2
-
54,72). O contrário se verificou para os demais métodos, cujos valores de r e R
2
foram altos em Porto Seguro para: análise de variância: NFV (r- 0,71 e R
2
- 88,13) e
NFoF3 (r- 0,90 e R
2
- 94,76); componente principal - correlação: NFV (r- 0,83 e R
2
-
93,89), CC (r- 0,72 e R
2
- 8,71) e NFoF3 (r- 0,99 e R
2
- 99,99); análise estrutural-
correlação: NFV (r- 0,83 e R
2
- 93,87), CC (r- 0,71 e R
2
- 88,51) e NFoF3 (r- 0,99 e R
2
-
99,99). Esses resultados indicam que o método componente principal que utiliza matriz
de covariância foi o que proporcionou as maiores estimativas de coeficiente de
repetibilidade e coeficiente de determinação para a maioria das características avaliadas.
A repetibilidade tem sido estimada em pínus (CORNACCHIA et al., 1995),
aceroleira (LOPES et al., 2001) e erva-mate (STURION & RESENDE, 2001), entre
outras, com a finalidade de elevar o índice de eficiência dos métodos de seleção.
Estudos sobre repetibilidade em coqueiro, no entanto, são raros. Siqueira (1982)
estimou o coeficiente de repetibilidade de 0,4545 para produção de frutos numa
população de 148 plantas apenas pelo método da análise de variância, sendo
considerado um valor baixo, concluído que não houve regularidade na repetição do
caráter produção de frutos. Farias Neto et al. (2003), estimaram valores também baixos
(0,356) para repetibilidade da produção de frutos pelo método da análise estrutural.
as estimativas de repetibilidade realizadas por esses mesmos autores, tanto para
produção de frutos pelos métodos da covariância (0,656), quanto para produção de
polpa pelos métodos da análise estrutural (0,554) e covariância (0,774) foram
consideradas relativamente altas.
64
Tabela 16. Estimativas dos coeficientes de repetibilidade (r) e coeficientes de determinação (R
2
) das características número de
folhas vivas (NFV), mero de folhas emitidas (NFE), número de folhas mortas (NFM) e circunferência do coleto
(CC), avaliados em Neópolis/SE e Porto Seguro/BA, por quatro métodos. Aracaju/SE, 2009.
NFV NFE NFM CC
NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE
METODO
r R
2
r R
2
r R
2
R R
2
r R
2
r R
2
r R
2
r R
2
Análise de
variância
0,10 25,36
0,71 88,13
0,11 28,49
0,25 50,81
0,16 36,74
0,28 54,29
0,07 19,14
0,46 72,25
Comp. Prin-
Covariância
0,68 86,87
0,88 95,85
0,71 88,17
0,64 84,39
0,58 80,63
0,46 71,96
0,92 97,22
0,77 91,35
Comp. Prin-
Correlação
0,46 71,99
0,83 93,89
0,22 45,99
0,29 55,12
0,26 52,55
0,34 61,74
0,25 50,33
0,72 88,71
Anal. Estrut-
Correlação
0,40 66,70
0,83 93,87
0,19 41,32
0,11 27,88
0,20 43,19
0,34 60,91
0,24 49,41
0,71 88,51
65
Tabela 17. Estimativas dos coeficientes de repetibilidade (r) e coeficientes de determinação (R
2
) das características comprimento da folha
três (CF3), comprimento do pecíolo da folha três (CPF3), número de folíolos da folha três (NFF3) e comprimento do folíolo da
folha três (CFF3), avaliados em Neópolis/SE e Porto Seguro/BA por quatro métodos. Aracaju/SE, 2009.
CF3 CPF3 NFF3 CFF3
NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE
METODO
r R
2
r R
2
r R
2
r R
2
r R
2
r R
2
r R
2
r R
2
Análise de
variância
0,01 2,03 0,26 41,85
0,00 1,63 -0,00 -1,63 0,00 1,15 0,90
94,76
-0,00 -0,32 -0,01
-2,32
Comp. Prin-
Covariância
0,99 99,95
0,37 54,72
0,99 99,93
0,99 99,93 0,99 99,87 0,99
99,99
0,99 99,87 0,99 99,89
Comp. Prin-
Correlação
0,24 3,83 0,27 43,10
0,15 27,35
0,16 27,83 0,08 15,05 0,99
99,99
0,02 4,57 0,17 29,34
Anal. Estrut-
Correlação
0,24 39,83
0,27 43,10
0,15 27,35
-0,16 -38,56 0,08 15,05 0,99
99,99
-0,02 -4,79 -0,17
-41,52
66
Na Tabela 18 são apresentadas as estimativas do número de medições
necessárias para predizer o valor real dos genótipos em cada característica avaliadas
pelo método do componente principal covariância: precisão de 85% - NFM quatro em
Neópolis e sete em Porto Seguro e CF3 nove em Porto Seguro; precisão de 90% - NFV
e NFE quatro e quatro em Neópolis e dois e cinco em Porto Seguro, respectivamente;
precisão de 95% - CC dois em Neópolis e cinco em Porto Seguro; precisão de 99% -
CF3 uma avaliação em Neópolis e CPF3, NFoF3 e CFoF3 uma avaliação nos dois
locais.
Tabela 18. Número de medições para caracteres morfológicos vegetativos, associados a
diferentes graus de determinação do valor genotípico (R
2
) pelo o método do
componente principal covariância em Neópolis/SE e Porto Seguro/BA.
Aracaju/SE, 2009.
R
2
0,85 0,90 0,95 0,99
CARACTERISTICAS
NEO PSE NEO PSE NEO PSE NEO PSE
NFV 3 1 4 2 9 2 45 13
NFE 2 3 4 5 8 10 40 55
NFM 4 7 6 10 14 22 71 116
CC 1 2 1 2 2 5 8 28
CF3 1 9 1 15 1 31 1 164
CPF3 1 1 1 1 1 1 1 1
NFF3 1 1 1 1 1 1 1 1
CFF3 1 1 1 1 1 1 1 1
Com o maior número de avaliações pode-se alcançar valores mais precisos para
as características avaliadas e assim selecionar cultivares de coqueiro mais promissoras
com o uso do método do componente principal- covariância. Entretanto, o processo
seletivo seria impraticável em termos de aumento de tempo, recursos e mão de obra. Por
exemplo, considerando as características NFV, NFE e NFM para se obter uma precisão
de 99%, seria necessário efetuar em Neópolis e Porto Seguro, as seguintes quantidades
de avaliações: 45 e 13, 40 e 55 e 71 e 117, respectivamente. Esse grande número de
avaliações pode indicar irregularidade da superioridade dos indivíduos de uma avaliação
para outra. E esta irregularidade, segundo Lopes et al. (2001), pode ser atribuída em
67
maior parte à ineficiência do método de determinação da característica utilizado, sendo
necessário que sejam testados métodos mais eficientes.
A baixa precisão do valor real dos indivíduos para as características NFV, NFE e
NFM demonstra que essas características são as mais influenciadas pelo ambiente, e que
a seleção indireta via características de melhor controle genético seria uma boa
estratégia.
Farias Neto et al. (2003), considerando um nível de precisão de 90% e 95%,
respectivamente, e tomando como base a estimativa de repetibilidade pelo método do
componente principal- covariância, recomendam utilizar cinco e dez avaliações para
produção de frutos e três e seis para albúmen sólido.
Costa (2003), avaliando vinte e uma cultivares de manga, utilizando o método
do componente principal; correlações obteve estimativas de repetibilidade para as
características número total de frutos por planta de 0,51, produção de frutos por plantas
0,53 e peso médio do fruto 0,81. Para estas características, são necessárias, nove, oito e
três medições para o coeficiente de determinação de 90% de precisão, respectivamente.
O estudo de correlações genéticas entre pares de caracteres, especialmente em
culturas perenes de longa duração como o coqueiro, é de grande importância por
facilitar e agilizar os trabalhos de melhoramento, principalmente, segundo Cruz et al.
(2004), para os caracteres que são de difícil mensuração ou que apresentam baixas
herdabilidades. Nesse contexto, as correlações genotípica entre os pares de caracteres
CF3 x CPF3 (rg=0,78 e rg=0,73) e CF3 x CFoF3 (rg=0,75 e rg=0,93) foram positivas e
significativas a 1% tanto em Neópolis quanto em Porto Seguro. Também, em Neópolis
as correlações foram positivas e significativas, a 1% para: NFVx NFE (rg=1,00), NFV x
NFoF3(rg=0,91), NFE x NFoF3(rg=0,93), CF3 x NFoF3(rg=0,86), NFM x NFoF3
(rg=0,77), CC x CFoF3 (rg=0,92) e CPF3 x CFoF3(rg=1,00) e a 5% para NFV x CF3
(rg=0,54) e AE x NFoF3 (rg=0,54), e em Porto Seguro a 1% para CC x CPF3 (rg=0,97),
AE x CFoF3 (rg=0,86) e AE x CPF3 (rg=0,67) a 5% CC x CF3(rg=0,56) e CPF3 x
CFoF3 (rg=0,60) (Tabela 19). Esses resultados indicam que no programa de
melhoramento do coqueiro, ao se proceder a seleção para qualquer característica dos
pares acima, indiretamente estará se promovendo a seleção de outra ou outras
características. Por exemplo, selecionando-se para CF3 indiretamente se estará
melhorando para CPF3, NFoF3, CFoF3, NFE, CC, NFV e NFM, o que ifacilitar e
agilizar os trabalhos de melhoramento de coqueiro.
68
Tabela 19. Coeficiente de correlação genotípica (rge) entre caracteres morfológicos
vegetativos avaliados em cultivares de coqueiro em Neópolis/SE e Porto
Seguro/BA. Aracaju/SE, 2009.
GENÉTICA (rge)
VARIÁVEIS
NEO PSE
NFV x NFE 1,00** -
NFV x NFM - -
NFV x AE 0,46 -
NFV x CC -0,62* -
NFV x CF3 0,54* -
NFV x CPF3 -0,12 -
NFV x NFoF3 0,91** -
NFV x CFoF3 0,09 -
NFE x NFM - -
NFE x AE 0,34 -
NFE x CC -0,88** -
NFE x CF3 0,52 -
NFE x CPF3 -0,40 -
NFE x NFoF3 0,93** -
NFE x CFoF3 -0,11 -
NFM x AE -0,12 -0,68**
NFM x CC - 0,26
NFM x CF3 0,48 -0,63*
NFM x CPF3 -0,64* -0,32
NFM x NFoF3 0,77** -
NFM x CFoF3 -0,25 -0,64*
AE x CC -0,71** -0,48
AE x CF3 0,14 0,67**
AE x CPF3 -0,03 -0,14
AE x NFoF3 0,54* -
AE x CFoF3 -0,05 0,86**
CC x CF3 0,30 0,56*
CC x CPF3 - 0,97**
CC x NFoF3 -0,33 -
CC x CFoF3 0,92** 0,06
CF3 x CPF3 0,78** 0,73**
CF3 x NFoF3 0,86** -
CF3 x CFoF3 0,75** 0,93**
CPF3 x NFoF3 0,28 -
CPF3 x CFoF3 1,00** 0,60*
NFoF3 x CFoF3 0,26 -
**,*: Significativo a 1 e 5%, pelo teste t, respectivamente.
Nsim: Número de simulações com estimativas de correlações genotípicas válidas (-1 e1)
69
Os resultados desse trabalho estão de acordo com Carvalho (2006) que verificou
correlações genotípicas positivas e significativas entre os pares de caracteres CF3 x
NFoF3, CF3 x CFoF3, CFoF3 x NFoF3, CC x CF3 e CC x NFoF3, avaliando seis
cultivares de coqueiro anão em Neópolis /SE e, também, Loiola & Aragão (2007),
avaliando cultivares de coqueiro no extremo sul da Bahia. Neste trabalho as correlações
genéticas foram positivas e significativas para NFV x NFE (1,00**), NFE x NFM
(1,00**), NFM x NFOF3 (0,93*), H x CPF3 (1,00**), H x NFOF3 (0,90*), CC x
NFOF3 (0,94*), CF3 x NFOF3 (1,07**), CF3 x CFOF3 (0,89*).
Do ponto de vista do melhoramento genético, a conseqüência da correlação é
que, se duas características evidenciam correlação altamente positiva, a ênfase na
seleção poderá ser endereçada para uma, visando o melhoramento de ambas, além da
seleção indireta para características de difícil mensuração e/ou características que se
expressam tardiamente.
Os trabalhos de melhoramento são dificultados quando as correlações
genéticas entre pares de caracteres são negativas, pois ao se praticar a seleção de uma
delas, indiretamente poderá estar agindo em detrimento da outra. As correlações foram
negativas e significativas a 1% para NFE x CC (rg= -0,88) e AE x CC (rg= -0,71) em
Neópolis e NFM x AE (rg= -0,68) em Porto Seguro, e a 5% para NFV x CC (rg= -0,62)
e NFM x CPF3 (rg= -0,64) e NFM x CF3 (rg= -0,63) e NFM x CFoF3 (rg= -0,64),
respectivamente em Neópolis e Porto Seguro (Tabela 19).
Castro (2007) verificou correlações genéticas negativas e não significativas entre
os pares de caracteres mero de folhas vivas x número de frutos com seis meses (rge=
-0,68), altura do estipe x número de flores femininas por inflorescência (rge= -0,60),
altura do estipe x número de frutos com três meses (rge= -0,87) e altura do estipe x
número de frutos com seis meses (rge= -0,93) em cultivares de coqueiro anão no Platô
de Neópolis/SE. Também Loiola & Aragão (2007) estimaram correlações genéticas
negativas, mas não significativas para NFV x NFoF3 (-0,72) e NFE x CPF3 (-0,69).
Para os demais pares de caracteres as correlações genéticas foram baixas,
positivas ou negativas, mas não significativas, independentemente de local (Tabela 19).
70
8. Conclusões
Em geral, existe variabilidade genética entre as cultivares para as características
morfológicas vegetativas;
O componente principal – covariância é o melhor método para estimar a repetibilidade
de caracteres morfológico vegetativo em cultivares de coqueiro;
A repetibilidade é alta pelo método do componente principal covariância para as
características morfológicas vegetativas;
Para medir o número de folhas mortas com precisão de 85% e com menor dispêndio
de recursos é necessário se efetuar quatro avaliações em Neópolis e sete em Porto
Seguro;
Para medir o comprimento da folha três em Porto Seguro com precisão de 85% e com
menor dispêndio de recursos é necessário se efetuar nove avaliações;
Para medir os números de folhas vivas e de folhas emitidas com precisão de 90% e
com menor dispêndio de recursos é necessário se efetuar quatro e quatro avaliações
em Neópolis e dois e cinco em Porto Seguro;
Para medir a circunferência do coleto com precisão de 95% e menor dispêndio de
recursos é necessário se efetuar duas avaliações em Neópolis e cinco em Porto
Seguro;
Para medir o comprimento do pecíolo da folha três, número de folíolos da folha três e
comprimento do folíolo da folha três com precisão de 99% e menor dispêndio de
recursos é necessário uma avaliação em Neópolis e Porto Seguro;
As correlações genéticas são positivas e significativas para os pares de caracteres
comprimento da folha três x comprimento do pecíolo da folha três, comprimento da
folha três x comprimento dos folíolos da folha três, número de folhas vivas x número
de folhas emitidas, número de folhas vivas x número de folíolos da folha três, número
de folhas emitidas x número de folíolos da folha três, comprimento da folha três x
número de folíolos da folha três, número de folhas mortas x número de folíolos da
folha três, circunferência do coleto x comprimento do folíolo da folha três,
comprimento do pecíolo da folha três x comprimento do folíolo da folha três, número
de folhas vivas x comprimento da folha três e altura do estipe x número de folíolos da
folha três, circunferência do coleto x comprimento do pecíolo da folha três, altura do
estipe x comprimento do folíolo da folha três, altura do estipe x comprimento do
71
pecíolo da folha três, circunferência do coleto x comprimento da folha três e
comprimento do pecíolo da folha três x comprimento do folíolo da folha três, indicam
que selecionando para uma característica do par, indiretamente estará selecionando
para a outra;
As correlações genéticas são negativas e significativas para número de folhas emitidas
x circunferência do coleto, altura do estipe x circunferência do coleto, número de
folhas vivas x circunferência do coleto e número de folhas mortas x comprimento do
pecíolo da folha três em Neópolis e número de folhas mortas x altura do estipe,
número de folhas mortas x comprimento da folha três e número de folhas mortas x
comprimento dos folíolos da folha três em Porto Seguro, indicando que o
melhoramento para uma das características do par não deve ser feito em detrimento da
outra.
72
7. Referência Bibliográfica
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(Nota científica)
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Nairobi, Kenya. 1991. 158p.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O melhoramento genético é a base para o desenvolvimento da cultura do
coqueiro no Brasil. Neste contexto o emprego de estratégias tanto de avaliação de
cultivares de coqueiro em diferentes condições agroecológicas quanto parâmetros
genéticos como repetibilidade e correlação genética, são de fundamental importância
para acelerar o processo de melhoramento, principalmente de culturas perenes como é o
caso do coqueiro.
Os ensaios conduzidos em vários ambientes são de grande importância para se
determinar a adaptação e a estabilidade de produção de diversos cultivares testados e
assim facilitar e/ou dificultar a indicação desses cultivares nesses ambientes. No caso
deste trabalho não ocorreu interação cultivar x local para nenhuma das características
morfológicas vegetativas, indicando que para essas características, todas as cultivares
avaliadas podem ser recomendadas para os locais de avaliação. Apesar disto, serão
74
indicadas apenas as cultivares que apresentam superioridade para uma ou varias
características avaliadas, como por exemplo o hibrido anão verde do Brasil de Jiqui x
gigante do Brasil de Jiqui, apresenta os maiores comprimento do pecíolo da folha três,
número de folíolos da folha três, e comprimento do folíolo da folha três em Neópolis e
maior comprimento da folha três em Neópolis e em Porto Seguro.
Ao selecionar um indivíduo espera-se que sua superioridade inicial seja
continuada indefinidamente para qualquer característica agronômica e econômica. O
coeficiente de repetibilidade serve então para medir a capacidade, maior ou menor, que
um indivíduo tem de repetir a expressão do caráter. O componente principal
covariância é o melhor método para estimar a repetibilidade de caracteres morfológico
vegetativo em cultivares de coqueiro. Isto porque a repetibilidade estimada por esse
método é normalmente alta para as características morfológicas vegetativas.
O conhecimento das correlações entre caracteres é fundamental nos programas
de melhoramento pelo fato de, normalmente, visarem obter cultivares superiores às
existentes para um conjunto de caracteres e, principalmente se a seleção em um deles
apresenta dificuldade, em razão da baixa herdabilidade e, ou, tenha problemas de
medição e identificação. As correlações foram significativas, positivas para a maioria
dos pares de caracteres, como por exemplo, número de folhas vivas x número de folhas
emitidas, indicando que se selecionando para uma dessas características indiretamente
estará melhorando à outra, e negativas para número de folhas emitidas x circunferência
do coleto, altura do estipe x circunferência do coleto, número de folhas mortas x altura
do estipe, número de folhas vivas x circunferência do coleto, número de folhas mortas x
comprimento do pecíolo da folha três, número de folhas mortas x comprimento da folha
três e numero de folhas mortas x comprimento dos folíolos da folha três. Nestes casos, o
melhoramento tem que ser conduzido de forma criteriosa, pois a seleção para uma das
características do par é realizada em detrimento da outra característica.
Apesar da importância deste trabalho, é necessário a sua continuidade no tocante
as avaliações das características morfológicas reprodutivas, para que as conclusões
sejam não mais definitivas, mas também por que os dados de produção são de
maiores interesses dos produtores de coco.
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