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UNIVERSIDADE FEDERAL DO MARANHÃO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO
SUSTENTABILIDADE DE ECOSSISTEMAS
MESTRADO
São Luís - MA
2008
RELAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE A FAUNA ICTIOLÓGICA E A VEGETAÇÃO
CILIAR DA REGIÃO LACUSTRE DO BAIXO PINDARÉ NA BAIXADA MARANHENSE
E SUAS IMPLICAÇÕES NA SUSTENTABILIDADE DA PESCA REGIONAL
Naíla Arraes de Araujo
Dissertação de Mestrado
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO MARANHÃO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO
SUSTENTABILIDADE DE ECOSSISTEMAS
MESTRADO
RELAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE A FAUNA ICTIOLÓGICA E A VEGETAÇÃO
CILIAR DA REGIÃO LACUSTRE DO BAIXO PINDARÉ NA BAIXADA
MARANHENSE E SUAS IMPLICAÇÕES NA SUSTENTABILIDADE DA PESCA
REGIONAL
Naíla Arraes de Araujo
Dissertação apresentada ao Programa de Pesquisa e Pós-
graduação em “Sustentabilidade de Ecossistemas” da
Universidade Federal do Maranhão como requisito para
obtenção do grau de Mestre em Sustentabilidade de
Ecossistemas.
Orientador: Prof. Dr. Claudio Urbano B. Pinheiro
São Luís - MA
2008
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“Há um tempo em que é preciso abandonar as roupas
usadas que já têm a forma do nosso corpo e esquecer
os nossos caminhos que nos levam sempre aos
mesmos lugares. É o tempo da travessia. E se não
ousarmos fazê-la, teremos ficado, para sempre, à
margem de nós mesmos”.
Fernando Pessoa
AGRADECIMENTOS
A Deus, pela vida.
Ao amigo e orientador Prof. Dr. Claudio Urbano B. Pinheiro, pela paciência, apoio, estímulo
e atenção ao longo de toda esta pesquisa.
À Prof. M.Sc. Maria Marlúcia Ferreira Correia pelas análises de fitoplâncton.
Ao Prof. Dr. Antônio Carlos Leal de Castro, que suprimiu dúvidas que surgiram ao longo
pesquisa.
À Prof. M.Sc. Maria José Saraiva Lopes que me ajudou prontamente quando precisei
contribuindo com as análises dos conteúdos estomacais.
Ao Sr. Galdino Cardinal Arouche pela ajuda em trabalho de campo.
Ao técnico de laboratório, Moacir Rodrigues Coimbra, pela ajuda durante todo o estudo.
À Coordenação de Aperfeiçoamento do Pessoal de Ensino Superior (CAPES) e à
Coordenação do Programa de Pós-graduação em Sustentabilidade de Ecossistemas, pela
concessão da Bolsa de Mestrado.
À todos os colegas e funcionários que direta ou indiretamente contribuíram para a realização
deste trabalho.
SUMÁRIO
Página
LISTA DE FIGURAS
LISTA DE TABELAS
RESUMO
ABSTRACT
1. INTRODUÇÃO…………………………………………………………………………..16
2. REVISÃO DE LITERATURA...........................................................................................19
3. OBJETIVOS……………………………………………………………….......................26
3.1 Geral………………………………………………………………..............................26
3.2 Específicos…………………………………………………………............................26
4. METODOLOGIA………………………………………………………….......................27
4.1 Área de Estudo…………………………………………………….............................27
4.2 Unidades de Paisagem…………………………………………….............................28
4.2.1 Lagos…………………………………………………………............................28
4.2.2 Campos Inundáveis……………………………………………..........................31
4.2.3 Campos Não-inundáveis......................................................................................32
4.2.4 Aterrados………………………………………………………..........................32
4.2.5 Tesos (Inundáveis e Não-inundáveis)..................................................................34
4.2.6 Terra Firme...........................................................................................................35
4.3 Caracterização Fitossociológica da Vegetação para Correlação com a Ictiofauna
Regional....................................................................................................................................36
4.4 Estudo Ictiológico – Lagos...........................................................................................36
4.4.1 Entrevistas............................................................................................................36
4.4.2 Amostragem Ictiológica.......................................................................................37
4.4.2.1 Lago Cajari............................................................................................37
4.4.2.2 Lago Capivari........................................................................................37
4.4.3 Estudo Ictiológico – Laboratório de Ictiologia da UFMA...................................38
4.4.4 Amostra de Frutos e Sementes.............................................................................39
4.4.5 Registro Fotográfico.............................................................................................39
4.4.6 Processamento e Análise dos Dados....................................................................40
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................................41
5.1 Etnobiologia..................................................................................................................41
5.1.1 Perfil Sócio-econômico dos Entrevistados...........................................................41
5.1.2 Aspectos Relacionados à Ictiofauna e à Vegetação Ciliar segundo o
Conhecimento Tradicional........................................................................................................41
5.1.2.1 O Peixe e a Planta..................................................................................41
5.1.2.2 Os Pesqueiros........................................................................................47
5.1.2.3 Variação Temporal de Ocorrência das Espécies nos Lagos da
Região.......................................................................................................................................48
5.1.2.4 Abrigo....................................................................................................49
5.1.2.5 Período Reprodutivo..............................................................................49
5.1.2.6 Alimentação...........................................................................................50
5.1.2.7 Peixes e Plantas Aquáticas....................................................................51
5.1.2.8 Tipologia Vegetacional Adjacente aos Locais de Pesca Citada como a
mais Importante para os Peixes: a Mata de Igapó.....................................................................52
5.2 Caracterização das Principais Espécies Vegetais Relacionadas com a Alimentação das
Espécies de Peixes na Área de Estudo......................................................................................53
5.3 Análise do Conteúdo Estomacal das Espécies Amostradas..........................................64
5.3.1 Dieta.....................................................................................................................64
5.3.2 Alimentação do Pacu............................................................................................86
5.3.3 Similaridade entre as Dietas dos Peixes Estudados.............................................88
5.3.4 Pesos dos Estômagos............................................................................................89
5.3.5 Grau de Repleção.................................................................................................93
5.3.6 Ciclo Reprodutivo das Espécies de Peixes Amostradas.....................................102
5.4 Principais Espécies de Peixes Dispersoras de Sementes............................................103
5.5 Mudanças Ambientais na Região Lacustre de Penalva e Sustentabilidade da Pesca
segundo o Conhecimento Tradicional.....................................................................................104
5.6 As Relações entre a Ictiofauna e a Vegetação Ciliar Lacustre e suas Implicações na
Sustentabilidade da Pesca Regional........................................................................................106
6. CONCLUSÕES.................................................................................................................108
REFERÊNCIAS......................................................................................................................111
APÊNDICES...........................................................................................................................115
LISTA DE FIGURAS
Página
Figura 1. Mapa de localização da área de estudo - Município de Penalva, Baixada
Maranhense...............................................................................................................................27
Figura 2. Lago: Região lacustre e área de estudo – Lagos Cajari e Capivari em destaque
(círculo azul).............................................................................................................................30
Figura 3. Lago: Macrófitas Aquáticas e Igapó.........................................................................30
Figura 4. Campos Inundáveis: Campos Herbáceos.................................................................31
Figura 5. Campos Não-inundáveis: Campos Herbáceos..........................................................32
Figura 6. Aterrados: Matas de Aterrado..................................................................................33
Figura 7. Tesos Inundáveis: Igapó e Campos Herbáceos........................................................34
Figura 8. Terra Firme: Capoeiras, Babaçuais, Mata Ciliar Não-inundável e Mata Primária
(fragmentos)..............................................................................................................................35
Figura 9. Exemplares de: A) Aracu, B) Bagrinho, C) Calambange, D) Carrau, E) Cará
Pitanga e F) Cará Preta..............................................................................................................44
Figura 10. Exemplares de: A) Chubanga, B) Curimatá, C) Jeju, D) Mandi Bicudo, E) Mandi
Liso e F) Pacu...........................................................................................................................45
Figura 11. Exemplares de: A) Pescadinha, B) Piau, C) Piranha Ambéu, D) Piranha Vermelha,
E) Sarapó Branco e F) Sarapó Preto.........................................................................................46
Figura 12. Exemplares de: A) Sardinha, B) Tapiaca Chorona, C) Tapiaca Olhuda e D)
Traíra.........................................................................................................................................47
Figura 13. Mata de Igapó.........................................................................................................53
Figura 14. Cipó-michila...........................................................................................................54
Figura 15. Gargaúba.................................................................................................................54
Figura 16. Pau-de-jeju..............................................................................................................55
Figura 17. Titara.......................................................................................................................56
Figura 18. Cipó-de-arraia.........................................................................................................56
Figura 19. Popoca....................................................................................................................57
Figura 20. Marajá.....................................................................................................................58
Figura 21. Tuturubá-do-campo................................................................................................58
Figura 22. Jenipapo..................................................................................................................59
Figura 23. Embaúba.................................................................................................................60
Figura 24. Arariba....................................................................................................................60
Figura 25. Arapari....................................................................................................................61
Figura 26. Criviri.....................................................................................................................62
Figura 27. Canarana.................................................................................................................62
Figura 28. Capim-boiador........................................................................................................63
Figura 29. Camucá...................................................................................................................64
Figura 30. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Aracu
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................65
Figura 31. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de
Aracu amostrados na região lacustre de Penalva, Baixada Maranhense..................................65
Figura 32. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Bagrinho
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................66
Figura 33. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de
Bagrinho amostrados na região lacustre de Penalva, Baixada Maranhense.............................66
Figura 34. A) e B) Estômago de Bagrinho contendo muitas sementes de Popoca, C)
Estômago de Bagrinho cheio de frutos e D) Frutos de Marajá e de Cipó-de-arraia encontrados
no conteúdo estomacal de Bagrinho.........................................................................................67
Figura 35. A) Frutos de Gameleira encontrados em estômago de Bagrinho, B) Estômago de
Bagrinho contendo sementes de Canarana e Capim-boiador, C) Frutos de Titara e sementes de
Popoca retiradas de estômago de Bagrinho, D) Vários estômagos de Bagrinho cheios de
sementes de Popoca e frutos de Titara, E) Estômago de Bagrinho com frutos de Gargaúba e F)
Frutos de Gargaúba retirados do conteúdo estomacal de
Bagrinho....................................................................................................................................68
Figura 36. A) Sementes de Jenipapo encontradas no conteúdo estomacal de Bagrinho, B)
Sementes não identificadas retiradas de estômago de Bagrinho e C) Inseto (Orthoptera) e fruto
de Gameleira encontrados juntos em conteúdo estomacal de Bagrinho...................................69
Figura 37. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Calambange
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................70
Figura 38. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de
Calambange amostradas na região lacustre de Penalva, Baixada Maranhense........................70
Figura 39. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Carrau
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................71
Figura 40. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de
Carrau amostrados na região lacustre de Penalva, Baixada Maranhense.................................71
Figura 41. Sementes de Embaúba e fragmentos de raízes encontrados em estômagos de
Carrau........................................................................................................................................72
Figura 42. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Cará Pitanga
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................72
Figura 43. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Cará Preta
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................73
Figura 44. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de Cará
Preta amostradas na região lacustre de Penalva, Baixada Maranhense....................................73
Figura 45. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Chubanga
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................74
Figura 46. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Curimatá
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................74
Figura 47. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Jeju amostrados
na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense..........................................75
Figura 48. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de Jeju
amostrados na região lacustre de Penalva, Baixada Maranhense.............................................75
Figura 49. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Mandi Bicudo
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................76
Figura 50. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de
Mandi Bicudo amostrados na região lacustre de Penalva, Baixada Maranhense.....................76
Figura 51. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Mandi Liso
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................77
Figura 52. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de
Mandi Liso amostrados na região lacustre de Penalva, Baixada Maranhense..........................77
Figura 53. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Pescadinha
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................78
Figura 54. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Piranha Ambéu
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................79
Figura 55. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Piranha
Vermelha amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense......79
Figura 56. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Piau amostrados
na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense..........................................80
Figura 57. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de Piau
amostrados na região lacustre de Penalva, Baixada Maranhense.............................................80
Figura 58. A) Estômago de Piau contendo sementes de Capim-boiador e Canarana e B)
Sementes de Capim-boiador e Canarana retiradas do conteúdo estomacal de Piau.................81
Figura 59. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Sarapó Branco
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................81
Figura 60. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de
Sarapó Branco amostrados na região lacustre de Penalva, Baixada Maranhense.....................82
Figura 61. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Sarapó Preto
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................82
Figura 62. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Sardinha
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................83
Figura 63. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de
Sardinha amostradas na região lacustre de Penalva, Baixada Maranhense..............................83
Figura 64. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Tapiaca Chorona
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................84
Figura 65. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Tapiaca Olhuda
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................84
Figura 66. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Traíra
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................85
Figura 67. A) Cosmarium sp. B) Hyalotheca sp. C) Spirogyra sp. .........................................88
Figura 68. Dendrograma de similaridade entre a dieta dos peixes..........................................89
Figura 69. Médias dos pesos dos estômagos do Bagrinho, Carrau, Piau e Sardinha, nas
diferentes épocas do ciclo de inundação, amostrados na região lacustre do município de
Penalva, Baixada Maranhense..................................................................................................90
Figura 70. Médias dos pesos de todos os estômagos dos peixes amostrados na região lacustre
de Penalva, Baixada Maranhense, na cheia, enchente, estiagem plena e vazante e desvio
padrão da média........................................................................................................................91
LISTA DE TABELAS
Página
Tabela 1. Unidades de paisagem e principais tipologias vegetacionais da região lacustre de
Penalva, Baixada Maranhense..................................................................................................28
Tabela 2. Peixes citados por pescadores como aqueles relacionados com a vegetação
ciliar..........................................................................................................................................43
Tabela 3. Relações entre peixes e plantas aquáticas da região lacustre de Penalva, segundo o
conhecimento local...................................................................................................................51
Tabela 4. Desvio padrão e médias dos pesos dos estômagos (g) dos peixes amostrados na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, nas diferentes fases do ciclo
de inundação.............................................................................................................................92
Tabela 5. Médias dos pesos dos estômagos dos peixes amostrados na região lacustre do
município de Penalva, Baixada Maranhense e desvio padrão da média para o período
estudado....................................................................................................................................93
Tabela 6. Quantidade de estômagos cheios (EC), vazios (EV), parcialmente cheios (PC) e
parcialmente vazios (PV) nas diferentes fases do ciclo de inundação para os peixes
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.......................94
Tabela 7. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios (EV),
parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Bagrinho amostrados na região
lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................94
Tabela 8. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios (EV),
parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Calambange amostradas na região
lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................95
Tabela 9. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios (EV),
parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Aracu amostrados na região lacustre
do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................95
Tabela 10. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Carrau amostrados na região
lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................96
Tabela 11. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Cará Pitanga amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................96
Tabela 12. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Cará Preta amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................96
Tabela 13. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Chubanga amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................97
Tabela 14. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Curimatá amostradas na região
lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................97
Tabela 15. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Jeju amostrados na região
lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................97
Tabela 16. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Mandi Bicudo amostrados na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................98
Tabela 17. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Mandi Liso amostrados na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................98
Tabela 18. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Pescadinha amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................98
Tabela 19. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Piau amostrados na região
lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................99
Tabela 20. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Piranha Ambéu amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................99
Tabela 21. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Piranha Vermelha amostradas
na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação..................................................................................................................................99
Tabela 22. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Sarapó Branco amostrados na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação................................................................................................................................100
Tabela 23. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Sarapó Preto amostrados na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação................................................................................................................................100
Tabela 24. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Sardinha amostradas na região
lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação................................................................................................................................100
Tabela 25. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Tapiaca Chorona amostradas
na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação................................................................................................................................101
Tabela 26. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Tapiaca Olhuda amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação................................................................................................................................101
Tabela 27. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Traíra amostradas na região
lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação................................................................................................................................101
Tabela 28. Estágios de maturação dos peixes amostrados na região lacustre de Penalva,
Baixada Maranhense, nas diferentes épocas do ano (F1 e M1= fêmeas e machos imaturos; F2
e M2= fêmeas e machos em maturação; F3 e M3= fêmeas e machos em reprodução e F4=
fêmea desovada.......................................................................................................................102
Tabela 29. Lista dos principais peixes consumidores de frutos e sementes amostrados na
região lacustre de Penalva – Baixada Maranhense, espécies vegetais consumidas, número de
estômagos com alimento, número de estômagos com material vegetal e percentagem de
estômagos com frutos e/ou sementes em relação ao total de estômagos com material
vegetal.....................................................................................................................................104
RELAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE A FAUNA ICTIOLÓGICA E A VEGETAÇÃO
CILIAR DA REGIÃO LACUSTRE DO BAIXO PINDARÉ NA BAIXADA
MARANHENSE E SUAS IMPLICAÇÕES NA SUSTENTABILIDADE DA PESCA
REGIONAL
Naíla Arraes de Araujo
1
Claudio Urbano B. Pinheiro
2
RESUMO
A região lacustre de Penalva, na Baixada Maranhense, é formada pelos lagos Cajari, Capivari,
da Lontra e Formoso, que dão base em seus entornos, a uma diversificada vegetação ciliar.
Esses ambientes, sujeitos às influências de inundações sazonais, propiciam uma variedade de
habitats para abrigo, reprodução e alimentação de peixes. Algumas espécies de peixes ao se
alimentarem de frutos e sementes das espécies vegetais ciliares ajudam no processo de
dispersão das sementes, contribuindo para o sucesso reprodutivo das plantas. Esta pesquisa
teve como objetivo estudar a relação da fauna ictiológica da região lacustre de Penalva com a
vegetação ciliar e suas implicações na sustentabilidade da pesca regional. Mais
especificamente, analisar a relação entre as diferentes espécies vegetais e o período
reprodutivo, alimentação e abrigo dos peixes, investigando quais as espécies de peixes
dependentes da vegetação ciliar e quais as espécies dispersoras de sementes. A metodologia
incluiu, em uma primeira fase, entrevistas com pescadores informantes-chaves, utilizando-se
questionários semi-estruturados, para resgate e uso do conhecimento tradicional sobre peixes
e vegetação. Em uma segunda fase, foram realizadas coletas mensais de peixes nos lagos
Cajari e Capivari, no período de abril de 2007 a junho de 2008, seguidas de análises
laboratoriais. Os resultados mostraram que os pescadores possuem conhecimentos apurados
sobre a relação da ictiofauna e a vegetação ciliar regional e evidenciaram a dependência entre
peixes e plantas. Neste estudo foram identificadas onze espécies de peixes dispersoras de
sementes de onze espécies vegetais ciliares. Na estação chuvosa, quando grandes áreas de
vegetação encontram-se inundadas, foi registrado o maior número de peixes com estômagos
cheios e o maior número de machos e fêmeas em estágio de maturação, confirmando a
importância da mata ciliar para a ictiofauna. As áreas de vegetação ciliar da região lacustre de
Penalva vêm sofrendo ao longo dos anos, com desmatamentos e queimadas que afetam
também a pesca e o homem local. Os efeitos da supressão da vegetação já se fazem sentir com
a diminuição do tamanho e quantidade de peixes, segundo o conhecimento local. É clara, pois,
a relação entre a redução da vegetação ciliar e os sinais de declínio da pesca na região. Se
medidas de controle e conservação não forem adotadas, a tendência é a de comprometimento
da sustentabilidade da pesca regional.
Palavras-chave: Matas Ciliares, Ictiofauna, Relações Ecológicas, Sustentabilidade da Pesca,
Penalva.
¹ Mestranda do Curso de Sustentabilidade de Ecossistemas da Universidade Federal do
Maranhão-UFMA, [email protected]
² Orientador Prof.º Dr. do Departamento de Oceanografia e Limnologia, Av. dos Portugueses
s/n, Campus do Bacanga, CEP 65080-040, São Luís-MA, [email protected]
ECOLOGICAL RELATIONS BETWEEN THE ICHTHYOLOGIC FAUNA AND THE
CILIARY VEGETATION OF THE LACUSTRINE AREA OF LOW PINDARÉ
RIVER IN THE BAIXADA MARANHENSE REGION AND THEIR IMPLICATIONS
ON THE SUSTAINABILITY OF REGIONAL FISHING
ABSTRACT
The lacustrine area of Penalva, in the Baixada Maranhense region, is formed by the lakes
Cajari, Capivari, Lontra and Formoso, which encompass a diversified ciliary vegetation.
Those environments, subject to the influence of seasonal floods, provide a variety of habitats
for shelter, reproduction and feeding of fish species. Some of the fish species, as they feed
from fruits and seeds from ciliary plant species they help in the process of seed dispersion,
contributing to the reproductive success of the plants. This research aimed at studying the
relationship between the ichthyologic fauna of the lacustrine area of Penalva and the ciliary
vegetation and its implications in the sustainability of the regional fishing. More specifically,
to analyze the relationship among the different plant species and the reproductive period,
feeding habits and shelter of the fish species, investigating which species are dependent on the
ciliary vegetation and which species function as seed dispersers. The methodology included,
in a first phase, interviews with fishermen (key informants), by using semi-structured
questionnaires, to record the traditional knowledge on fish and vegetation. In a second phase,
monthly collections of fish specimens from the lakes Cajari and Capivari were carried out in
the period April, 2007 to June, 2008; following the collections, the specimens were taken to
laboratory analyses. The results showed that fishermen possess a vast knowledge on the
relationship between the ichthyofauna and the regional ciliary vegetation, making clear the
dependence between fish and plants. In this study eleven fish species were identified as seed
dispersers of eleven ciliary plant species. In the rainy season, when extensive vegetation areas
are flooded, the biggest number of fish specimens was recorded with full stomachs, as well as
the biggest number of males and females in the maturation phase, confirming the importance
of the ciliary forests for the ichthyofauna. The ciliary forests of the lacustrine area of Penalva
have been suffering along the years from deforestation and burning that also affect fishing and
local man. The effects from vegetation suppression can be already felt with the decrease of
the size and quantity of fish species and individuals, according to local people. It is clear,
therefore, the relationship between the reduction of the ciliary vegetation and the signs of
fishing decline in the region. If control measures and conservation actions are not taken,
sustainability of regional fishing can be seriously compromised.
Key words: Ciliary forests, Ichthyofauna, Ecological Relationships, Sustainability of Fishing,
Penalva.
16
1. INTRODUÇÃO
Dentre os vários tipos de formações vegetais ocorrentes nas diversas regiões
brasileiras, as Matas Ciliares destacam-se por sua grande importância no que diz respeito à
conservação da biodiversidade.
O termo Mata Ciliar significa qualquer formação florestal ocorrente na
margem de cursos d’água e constituem APP (Áreas de Preservação Permanente). As APP´s
são áreas protegidas por lei, coberta ou não por vegetação nativa, com função ambiental de
preservar os recursos hídricos, a paisagem, a estabilidade geológica, a biodiversidade, o fluxo
gênico de fauna e flora, proteger o solo e assegurar o bem-estar das populações humanas (Lei
4.771, de 15 de setembro de 1965).
O PNUMA (Programa das Nações Unidas para o Meio Ambiente) incluiu
como uma de suas prioridades, o manejo e recuperação das Matas Ciliares, devido sua
importância como mantenedora do equilíbrio dos ecossistemas da biosfera (Barbosa, 2001,
apud Reys et al, 2005).
Alguns termos são empregados, comumente, para designar estes tipos de
formações vegetais: mata ou floresta ciliar, mata ou floresta ripária, mata de galeria, mata ou
floresta ripícola e mata ou floresta ribeirinha. As áreas ripárias apresentam importantes
funções hidrológicas, ecológicas e limnológicas para a integridade biótica e abiótica do
sistema, tais como: escoamento das águas das chuvas; proteção estrutural dos habitats;
diminuição do pico dos períodos de cheia; regulação do fluxo e vazão de água; estabilidade
das margens e barrancos de cursos d´água; estabilidade térmica da água (favorece os peixes);
sombra, abrigo e alimentação para diversas espécies animais, como peixes e outros
componentes da fauna aquática; filtragem de substâncias que chegam aos rios; manutenção da
qualidade da água; fornecimento de matéria orgânica; substrato de fixação de algas e perifíton,
entre outros.
A manutenção do equilíbrio destes ambientes é vital para a fauna ictiológica
dos corpos d`águas margeados por esse tipo de vegetação. Por outro lado, esses animais são
também fundamentais para a vegetação ripária, pois funcionam como dispersores de sementes
de várias espécies vegetais.
A dispersão de sementes, realizada tanto por processos abióticos ou bióticos, é
de fundamental importância para a manutenção, diversidade e regeneração de florestas
tropicais. Entre os vetores bióticos de dispersão, os peixes exercem um importante papel,
17
ingerindo frutos e sementes de diversas espécies vegetais das matas inundadas de várzea ou
igapó (Saint-Paul et al, 2000, apud Ayres, 1995). Esse mecanismo de dispersão por peixes é
denominado ictiocoria.
Para a comunidade de plantas, o sucesso reprodutivo depende da dispersão das
sementes em locais adequados à germinação e ao estabelecimento de plântulas. Assim, os
diversos mecanismos de dispersão encontrados em plantas, podem ser os resultados de uma
seleção natural para características que aumentam as chances de sobrevivência de suas
sementes (Fenner, 1985, apud Pilati et al, 1999). O transporte de sementes para longe da
planta-mãe, na maioria das vezes, encontra-se ligado a movimentos do meio e atividades de
outras espécies do mesmo ecossistema. Dentro de uma comunidade vegetal, muitos
mecanismos são utilizados para dispersão dos seus propágulos. Existe um grande número de
espécies de sementes adaptadas à endozoocoria (dispersão por animais através da ingestão e
posterior liberação do diásporo). Normalmente, possuem frutos atrativos e nutritivos e com
sementes que podem sobreviver à passagem pelo sistema digestório do animal (Fenner, 1985;
Margalef, 1991, apud Pilati et al, 1999).
As relações entre a fauna e a vegetação são bastante complexas e geram, de
maneira geral, uma interdependência, pois estas relações fazem parte da estratégia de
sobrevivência dessas comunidades (Fenner, 1985, apud Pilati et al, 1999). Na natureza tudo
está inter-relacionado; a conservação da vegetação está diretamente ligada à manutenção da
fauna local, tanto terrestre como aquática, e vice-versa. As interações (animal-planta) são
fundamentais para a conservação da biodiversidade.
A Baixada Maranhense (01º59´ - 04º00´S; 44º00´- 45º33´W) é formada pelas
bacias hidrográficas dos rios Mearim, Aurá, Pericumã, Turiaçu, Pindaré e outras menores. Os
rios transbordam, sazonalmente, inundando as planícies da região, formando um grande
número de lagos, alguns temporários, outros permanentes. O município de Penalva, na
Baixada Maranhense, é detentor em seu território, de uma grande área lacustre, formada por
quatro lagos principais (Cajari, Capivari, da Lontra e Formoso), com vegetação exuberante e
diversificada, que dá sustentação à pesca intensivamente praticada na região. O principal rio
formador das áreas inundáveis da região de Penalva, local deste estudo, é o Pindaré, que
abrange também os municípios de Viana, Matinha e Cajari.
Com este grande conjunto hídrico lacustre, a pesca tem importância crucial
para o município e para a região como um todo. Isto define também uma grande diversidade
nas unidades de paisagem e nas tipologias de vegetação, especialmente as ciliares. As
variações sazonais na diversidade e abundância de espécies ditadas pela dinâmica de
18
inundação definem, parcialmente, um padrão de uso e manejo das espécies vegetais nessas
áreas (pelo homem local e pelas espécies de peixes). Desse modo, algumas espécies são
características de períodos diferentes, especialmente aquelas tipicamente sazonais, sejam na
sua própria ocorrência, sejam pela sua época de florescimento ou frutificação, o que, em
última instância, define a sua relação com a espécie de peixe.
Portanto, entender as relações das espécies de peixes com a flora e como estas
inter-relações implicam na sustentabilidade da pesca regional é vital para o ambiente, para
população da região, bem como para a elaboração e implementação de planejamento para a
conservação ambiental e dos recursos pesqueiros regionais.
19
2. REVISÃO DE LITERATURA
Existem vários estudos sobre as relações entre os peixes e as matas ciliares em
rios e riachos, porém muito pouco sobre estas relações em lagos. No estudo realizado por
Silva & Silva (1993) sobre as inter-relações ecológicas entre a ictiofauna e as plantas
frutíferas nativas do Pantanal de Barão de Melgaço (MT), algumas das famílias de plantas
encontradas naquela área, relacionadas com os peixes e sua alimentação, também são
ocorrentes na região da Baixada: Arecaceae, Bignoniaceae, Caparidaceae, Clusiaceae,
Melastomataceae, Moraceae, Polygonaceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Sapotaceae,
Verbenaceae e Vitaceae.
Naquela região do Pantanal, os frutos do Tucum (Bactris glaucescens,
Arecaceae) são apreciados pelo Pacu (Piaractus mesopotamicus) e pela Piraputanga (Brycon
microleps), e suas sementes têm como único predador em potencial os Pacus. O Roncador
(Mouriri acutiflora), planta ereta, arbórea, pertencente à família Melastomataceae, com seus
frutos de sabor levemente ácido e adocicado, são consumidos pela Piava (Leporinus friderici),
Ximburé (Schizodon borelli), Piavuçu (Leporinus macrocephalus), Piraputanga (B.
microleps), Sardinha (Triportheus paranensis), Lambari (Astyanax bimaculatus), Pacu-peva
(Mylossoma paraguayensis), Pacu-joão-chaves (Myloplus levis) e Pacu (P. mesopotamicus).
As espécies vegetais Coccoloba sp. (Polygonaceae), Genipa americana (Rubiaceae) e Vitex
cymosa (Verbenaceae), entre outras da região do Pantanal, ambiente similar ao da Baixada
Maranhense, também têm seus frutos apreciados pela ictiofauna daquele local. Em Penalva,
há ocorrência dessas últimas duas espécies e uma espécie do gênero Coccoloba.
Silva & Silva (1993) estudaram também o saber dos pescadores acerca das
inter-relações ecológicas entre a ictiofauna e as plantas frutíferas nativas no Pantanal de Barão
de Melgaço (MT), enfocando especialmente os aspectos relacionados com alimentação dos
peixes, a dispersão (ictiocoria) e a floração das “fruteiras” (nome atribuído às plantas
frutíferas nativas). Em termos da dieta alimentar dos peixes registrados em tal estudo,
constatou-se que 75% das espécies apresentavam tendências aos hábitos herbívoros-
omnívoros, alimentando-se de partes vegetais (folhas, flores, frutos e sementes) das
“fruteiras”. Também evidenciaram o hábito dos pescadores de examinar, com minúcia, o trato
digestivo dos exemplares capturados para verificar quais “fruteiras” e itens alimentares
estavam sendo consumidos pelos peixes.
20
Muitos trabalhos têm sido feitos com o uso do conhecimento tradicional para
obtenção de informações sobre o homem e os peixes, e têm revelado que pescadores possuem
conhecimento profundo a respeito destes animais e de outros recursos aquáticos explorados
por eles. A estes estudos dá-se o nome de Etnoictiologia, que é o ramo da Etnobiologia que
trata das interações e inter-relações que os grupos humanos estabelecem e mantêm com os
peixes (Silvano, 1997, apud Souza & Barrela, 2001). A Etnoictiologia possibilita a
decodificação das interações do homem com os peixes e fornece informações sobre o
conhecimento de comunidades pesqueiras locais que estimulam a pesquisa científica sobre
relatos ainda não comprovados (Mourão & Nordi, 2002).
Os conhecimentos que os pescadores possuem sobre o comportamento, hábitos
alimentares, reprodução, taxonomia e ecologia de peixes, possibilitam a compreensão de
comportamentos alimentares e de interações tróficas complexas e oferecem uma rica fonte de
informações de como manejar, conservar e utilizar os recursos pesqueiros de forma
sustentável.
Souza & Barrella (2001) realizaram um levantamento etnoictiológico dos
pescadores da Estação Ecológica de Juréia – Itatins (SP), e estes demonstraram um extenso
conhecimento acerca da ictiofauna local e das características morfológicas e comportamentais
dos peixes. Além disso, o conhecimento dos pescadores em relação à alimentação dos peixes
esteve de acordo com a literatura científica. Mourão & Nordi (2002) desenvolveram um
trabalho com duas comunidades de pescadores artesanais localizadas às margens do estuário
do rio Mamanguape, litoral norte do Estado da Paraíba, onde procuraram resgatar a
compreensão dos pescadores sobre o “modo de vida” dos peixes. Tal estudo mostrou que os
pescadores conhecem, muitas vezes detalhadamente, o comportamento reprodutivo,
migratório, de defesa e alimentar dos peixes estuarinos da área estudada. Os dados obtidos
forneceram informações sobre o estado da cultura pesqueira das comunidades estudadas e
sugeriram a importância de mantê-la preservada.
Costa-Neto et al (2002) discutiram o conhecimento ictiológico tradicional de
uma comunidade pesqueira da cidade de Barra, Estado da Bahia, buscando registrar os
aspectos cognitivos (etnotaxonomia, reprodução, comportamento, ecologia trófica, habitat) e
culturais (restrições ao consumo de peixes e usos na medicina popular) relacionados com as
espécies de peixes locais. Os resultados revelaram que os pescadores ainda possuem
conhecimentos teóricos e práticos importantes que devem ser considerados em estudos de
manejo, conservação e uso sustentável dos recursos pesqueiros.
21
Batistella et al (2005) compararam informações dos moradores da comunidade
de Boas Novas do lago Janauacá, no Amazonas, e da literatura sobre a dieta das espécies de
peixes, além de registrarem a origem do conhecimento dos moradores, em sua maioria
pescadores. Para este levantamento etnoictiológico, fizeram uso de questionários semi-
estruturados e os resultados mostraram uma correlação de 83% entre as informações dos
pescadores e as encontradas na literatura. A maioria dos informantes adquiriu esse
conhecimento através da observação na natureza, do tipo de isca que usa para cada espécie,
tratando os peixes ou informados por outras pessoas.
Entre pescadores, a sabedoria sobre o sistema ecológico resulta do uso diário
dos recursos naturais e é, em geral, qualitativa. Observa-se, então, um refinado conhecimento
dos pescadores em relação às espécies de peixes e peculiaridades de territorialidade,
alimentação, reprodução, etc. Tal conhecimento é parte fundamental em estudos os quais se
pretende entender as interações entre sistemas bióticos e abióticos.
Há também estudos que, ainda sem uso do conhecimento tradicional, buscam
entender a dinâmica dos processos vigentes entre as espécies de peixes e sua fonte alimentar,
principalmente entre aqueles e as matas ciliares; esta também como um local de reprodução,
abrigo e crescimento dos peixes. Isto é possível se executados a partir de objetivos que
busquem encontrar, no mínimo, respostas exatas a questões essenciais como: onde e o que as
espécies consomem, e onde e como se reproduzem, por exemplo. A ampliação de
conhecimento nesta área poderá contribuir de forma significativa no gerenciamento de
ambientes aquáticos e de seu entorno, direcionando medidas preservacionistas, mitigadoras e
de manutenção do estoque pesqueiro, bem como da vegetação ciliar desses locais.
Piedade et al (2003), nos Igapós do Rio Negro (AM), determinaram a dinâmica
e a biomassa de frutos de Astrocaryum jauari Mart., Palmae, em relação aos níveis de
inundação de sua área de ocorrência, as implicações desses aspectos para a ictiofauna, em
termos da dispersão e distribuição local da palmeira, bem como o impacto de seu extrativismo
nas cadeias alimentares daquele ambiente. No tocante à ictiofauna, encontraram um total de
dezesseis espécies de peixes que exploram os frutos da palmeira, pertencentes a cinco famílias,
das quais Characidae foi a mais representativa. Desse total de espécies, dez foram
categorizadas como possíveis dispersoras (ictiocoria), embora Tambaqui (Colossoma
macropomum), Pirapitinga (Colossoma bidens) e Pirarara (Phractocephalus hemiliopterus)
tenham sido consideradas também como predadoras, já que além de engolirem frutos inteiros,
podem também fragmentá-los com suas mandíbulas.
22
Ferreira et al (1999) identificaram algumas possíveis interações bióticas entre
uma espécie de Tucum (Bactris glaucescens Drude., Palmae), encontrada em uma mata
inundável do Pantanal de Barão de Melgaço (MT) e a fauna local. A maior interação deu-se
pela dieta alimentar de seis dos oito animais encontrados, entre eles Pacus (Piaractus
mesopotamicus) e Ximburés (Schizodon borelli), os quais se alimentaram dos frutos dos
“Tucunzais” somente na estação de cheia. Na identificação dos conteúdos estomacais,
observaram sementes inteiras e fragmentos de frutos.
Maia & Chalco (2002) quantificaram a contribuição que quatro espécies de
plantas da Amazônia Central, Cassia leiandra Benth., Crescentia amazonica Ducke,
Macrolobium acaciaefolium Benth. e Vitex cymosa Bert. ex Spreng., oferecem através de seus
frutos à alimentação dos peixes. Registraram que o período de maior produção de frutos dá-se
no período do alto nível das águas e que os principais peixes consumidores de frutos são
Tambaqui (Colossoma macropomum), Matrinxã (Brycon cephalus), Pirapitinga (Piaractus
brachypomus), Pirarara (Phractocephalus hemioliopterus), Bacu (Lithodoras dorsalis,
Megalodoras sp.), Pacu (Mylossoma sp., Myleus sp., Metynnis sp., Mylesinus sp.) e Sardinha
(Triportheus elongatus). As espécies vegetais estudadas destacam-se como produtoras de
alimentos para animais aquáticos e terrestres, principalmente, importantes na alimentação de
peixes. Os peixes, por sua vez, representam parcela considerável na dieta alimentar do
amazônida constituindo uma das principais fontes de proteína animal e suporte econômico da
região através da comercialização do pescado. Portanto, as espécies estudadas contribuem
indiretamente à alimentação da população local.
Em ambientes alagáveis, a vegetação parece possuir uma adaptação que é a
eliminação de frutos em sincronia com os níveis de águas altas, o que torna freqüente a
ictiocoria como mecanismo de dispersão. O ruído causado pela queda dos frutos na água,
atraindo o peixe, contribui para o sucesso desse mecanismo. Geralmente, os peixes consomem
estes recursos em grandes quantidades durante as cheias para estocar reservas de gorduras
para as fases de deslocamento, de desova ou de águas baixas, quando estes recursos estão
escassos.
Outro aspecto interessante é a capacidade que a maioria dos peixes tem em
mudar de um alimento para outro na ocorrência de alterações na abundância relativa do
recurso alimentar em uso refletindo que a dieta depende, em parte, da disponibilidade de
alimento no ambiente. Esta plasticidade trófica pode ocorrer também devido às variações
espaço-temporais, ontogenéticas, individuais e comportamentais.
23
Na literatura, a discussão sobre plasticidade trófica envolve a designação de
peixes como: generalistas (sem preferência acentuada por uma fonte alimentar, utilizando um
amplo espectro de alimentos); especialistas (com dieta restrita a um número relativamente
pequeno de itens) e oportunistas (que se alimentam de fonte não usual de sua dieta ou fazem
uso de uma fonte alimentar abundante e incomum) (Gerking, 1994, apud Abelha et al, 2001).
Em lagos, há um predomínio de especialistas (Lowe-McConnell, 1999), e a
ocorrência destes em determinado habitat é influenciada pela dinâmica dos recursos
alimentares. Os especialistas são melhores sucedidos que os generalistas quando há um amplo
suprimento de recursos e estes são renováveis (Odum, 1969, apud Abelha et al, 2001). Porém,
especialistas tornam-se extremamente vulneráveis quando os recursos não são mantidos. Daí,
mais um aspecto que indica a importância da preservação das matas ciliares, vegetação
essencial para manutenção da vida íctica.
A área de transição água-terra tem sido apontado como uma região importante
para as comunidades de peixes de água doce devido à sua quantidade de micro-habitats, de
pedras, de troncos, de galhos, de folhas e de depósito de sedimentos que servem como locais
de abrigo e de forrageamento para peixes (Smith et al, 2003, apud Dias et al, 2005).
Barrela et al (2000), reuniram informações sobre os componentes ecológicos
dos sistemas sul-americanos aquáticos e terrestres, enfatizando as relações existentes no
ecótono água-terra, além de coletarem alguns dados bióticos e abióticos, nas bacias dos rios
Tietê e Paranapanema (SP). Tais dados serviram para demonstração das principais teorias
referentes à dinâmica dos sistemas ripários, no que diz respeito às relações entre os peixes e as
matas ciliares de rios.
Cassati (2002) investigou a estrutura trófica dos peixes do Córrego São Carlos
(SP), um riacho-referência de primeira ordem na bacia do Alto Rio Paraná, empregando
métodos habituais de análise da dieta combinados com observações naturalísticas. Assim, tal
estudo mostrou que a comunidade de peixes no córrego encontra-se estruturada em nível
espacial, temporal e trófico, apresentando uso partilhado dos recursos alimentares disponíveis.
Além disso, foi registrado um acréscimo de espécies em cada categoria trófica ao longo do
riacho, o que possivelmente é um reflexo da crescente heterogeneidade longitudinal de micro-
habitats na área, disponibilizando sítios de alimentação adicionais. Trabalhos dessa natureza
permitem compreender como se estruturam as comunidades de peixes e fornecem subsídios
para estudos de impactos pontuais e restauração.
Souza (2004) realizou um estudo no médio Solimões (AM) que visou
determinar a dieta dos principais peixes frugívoros do Igapó e o seu potencial como
24
dispersores de sementes em matas de água preta, comparando a viabilidade das sementes
ingeridas e das não ingeridas pelos animais. Os resultados mostraram que o alto grau de
frugivoria, a presença de inúmeras sementes intactas no trato digestivo dos peixes e a maior
viabilidade das sementes ingeridas, sugeriram que estes animais podem ser importantes
disseminadores de sementes daquelas matas de Igapó.
Um dos componentes mais importantes para a manutenção da qualidade de
ecossistemas aquáticos é a mata ciliar. Melo & Röpke (2004), estudando a utilização de
recursos alimentares e a distribuição de espécies de Anostomidae na Planície do Bananal, uma
extensa área de cerrado sujeita a inundações periódicas, entre os rios Araguaia e Mortes, no
Estado do Mato Grosso, concluíram que, apesar dos peixes da família Anostomidae
demonstrarem alta plasticidade alimentar e ampla distribuição na área de estudo, a estreita
relação entre seu alimento e as regiões marginais dos ambientes aquáticos pode estar
colocando em risco o futuro deste grupo, tendo em vista que o solo naquela região vem sendo
explorado sem um planejamento que vise a conservação dos ecossistemas aquáticos.
Ferreira & Cassati (2006) desenvolveram um trabalho em quatro trechos de um
riacho em área de pastagem no noroeste do Estado de São Paulo, com o objetivo de examinar
a estrutura e composição quantitativa da ictiofauna e investigar sua relação com as
características do habitat. Em síntese, estes autores conseguiram mostrar que a substituição da
vegetação ripária por pastagens acarreta mudanças na estrutura do habitat interno, na
qualidade da água e na estrutura das ictiocenoses. Os resultados apontaram forte influência da
estrutura física de cada trecho sobre a estrutura da fauna ictiológica, sendo que as maiores
diversidades específicas foram registradas nos trechos de maior complexidade estrutural. Uma
elevada abundância de Gymnotus carapo Linnaeus, 1758, em um dois trechos esteve
associada principalmente com a abundância de vegetação marginal e o maior volume de
habitat em outro trecho explicou a abundância de Piabina argentina Reinhardt, 1867.
A retirada da vegetação marginal, independente da finalidade, em qualquer
corpo d´água, elimina a entrada de restos vegetais no sistema que diversificam a estrutura do
habitat e servem de substrato para perifíton e invertebrados aquáticos, os quais funcionam
como fonte alimentar para muitas espécies de peixes, além de reduzir o fornecimento de
frutos, sementes e flores colocando em sério risco grupos de peixes extremamente
dependentes deste tipo de ambiente. A vegetação, em conseqüência da fragilidade a que fica
submetida a ictiofauna, acaba também prejudicada.
Claro-Jr. et al (2004) estudaram a relação entre a quantidade de floresta
alagada e a dieta de Parauchenipterus galeatus (Cangati - Auchenipteridae, Siluriformes),
25
Mylossoma duriventre (Pacu - Characidae, Characiformes) e Triportheus elongatus (Sardinha
- Characidae, Characiformes) em lagos de várzea da Amazônia Central, registrando pela
primeira vez a influência direta da floresta alagada na ecologia alimentar dos peixes da região.
A dieta de P. galeatus consistiu principalmente de frutos, sementes e invertebrados terrestres
(formigas, cupins, grilos e aranhas). Sementes de Cecropia sp. (Embaúba), comuns em
florestas secundárias, foram as mais ingeridas por esta espécie de peixe em lagos com pouca
área de floresta inundada, enquanto que nos lagos com maior quantidade de floresta, foram
ingeridas sementes maiores, como Vitex sp. (Verbenaceae), Ilex sp. (Aquifoliaceae) e
Macrolobium sp. (Leguminosae), típicas de florestas de várzea. As dietas de M. duriventre e T.
elongatus também consistiram, principalmente, de frutos, sementes e invertebrados terrestres.
Os alimentos de origem vegetal que T. elongatus consumiu foram sementes de Cecropia sp.
(Cecropiaceae) e de Pseudobombax mungula (Bombacaceae) e flores.
Em levantamento florístico realizado por Souza & Monteiro (2005) em um
trecho de floresta ripária da margem esquerda do Alto Rio Paraná, forma registradas 165
espécies reunidas em 124 gêneros e 60 famílias. Destas, doze espécies e vinte gêneros foram
encontradas pelos autores em citações na literatura ou foram observadas rotineiramente por
eles como fonte de alimento na dieta natural de peixes, demonstrando um pouco mais sobre a
importância ecológica das espécies vegetais para os ambientes. Dentre os gêneros e espécies
levantados na planície alagável do Alto Rio Paraná estão Cecropia (C. pachystachya), Genipa
(G. americana) e Pouteria (P. glomerata), também ocorrentes na região de Penalva.
No Maranhão não existem estudos sobre relações entre peixes e matas ciliares,
mais especificamente no que diz respeito à dispersão de sementes realizada pela ictiofauna –
ictiocoria.
26
3. OBJETIVOS
3.1 Geral
Estudar a relação entre a fauna ictiológica e a vegetação ciliar da região
lacustre de Penalva (Baixada Maranhense) e suas implicações na sustentabilidade da pesca
regional.
3.2 Específicos
a) Analisar a relação entre as diferentes espécies vegetais e o período reprodutivo,
alimentação e abrigo dos peixes;
b) Investigar quais as espécies de peixes dependentes das funções da vegetação ciliar;
c) Estudar a relação dos peixes com a vegetação na dispersão de sementes.
27
4. METODOLOGIA
4.1 Área de Estudo
O município de Penalva está localizado na bacia hidrográfica do rio Pindaré,
na porção centro-sul da Baixada Maranhense (Figura 1). O município tem uma área total de
786 Km
2
, uma população total de 33.473 habitantes (IBGE, 2007) e uma densidade
demográfica de 42,5 hab/Km
2
. Seus lagos mais importantes são o Cajari, o Capivari, o da
Lontra e o lago Formoso.
Figura 1. Mapa de localização da área de estudo - Município de Penalva,
Baixada Maranhense.
28
4.2 Unidades de Paisagem
Considerando os ambientes da região lacustre de Penalva, Vinhote & Pinheiro
(2005) identificaram e descreveram as seguintes unidades de paisagem e tipologias
vegetacionais (Tabela 1):
Tabela 1. Unidades de paisagem e principais tipologias vegetacionais da região lacustre
de Penalva, Baixada Maranhense.
Unidades de Paisagem Tipologias Vegetacionais
Lagos Macrófitas Aquáticas e Mata de Igapó
Campos Inundáveis Campos Herbáceos e Mata de Igapó
Campos Não-inundáveis Campos Herbáceos
Aterrados Matas de Aterrado e Igapó
Tesos Inundáveis Mata de Igapó e Campos Herbáceos
Terra Firme Capoeira, Babaçual, Mata Ciliar Não-inundável e
Mata de Galeria
4.2.1 Lagos
O lago Cajari, localizado nas proximidades da cidade de Penalva é o maior da
área (Figura 2). Este lago sofreu modificação após a construção de uma barragem em 1997,
que aumentou e reteve seu volume de água durante todo o ano. O lago Cajari liga-se ao lago
de Viana por meio do canal Maracú, com cerca de 18 km, também chamado de rio pela
população local, e do lago de Viana até o rio Pindaré, também pelo mesmo canal Maracú. O
lago Cajari, pela sua extensão compreende uma variedade de ambientes ciliares que incluem
os Igapós (nos Tesos e nas margens do lago) e as Matas Ciliares Não-inundáveis, comumente
localizadas nas faixas de transição entre o Igapó e a Terra Firme.
O lago Capivari é o segundo maior em área (Figura 2). A comunicação entre o
lago Capivari e o lago Cajari é feita pelo canal da Ponta Grande, conhecido também como rio
da Ponta Grande ou rio do Baiano, com extensão de aproximadamente 2 km. Recentemente
(2005), foi construída uma barragem no canal da Ponta Grande para segurar água no lago
Capivari, evitando o sentido contrário com a saída da água em direção ao lago Cajari. Em
29
frente à Ponta Grande, a área é de Campos e Tesos. Na área do lago Capivari são freqüentes
as Matas de Igapó (em áreas marginais do lago e Tesos Inundáveis) e as Matas Ciliares Não-
inundáveis, nas faixas acima dos Igapós.
O lago Formoso, cercado por extensas áreas de aterrados, é o terceiro maior
lago da região (Figura 2). É famoso por suas ilhas flutuantes e por sua riqueza em Juçarais
(florestas monoespecíficas de Juçara ou Açaí, Euterpe oleracea Mart., Palmae). Na área do
lago Formoso e suas imediações são extensos os ambientes de Aterrados. A diferença de cotas
entre o lago Formoso e o lago Cajari é de 7 metros.
O menor de todos é o pequeno lago da Lontra (Figura 2), bastante assoreado.
Recebe aporte de água pelo rio Castelinho, temporário, que tem seu percurso iniciado em
direção à região lacustre de Penalva, com o nome de Santa Rita, no município de Monção.
Este rio constitui a única ligação desta região com o rio Pindaré no território do município de
Monção. Ambiente misto de Matas Ciliares Não-inundáveis e esparsos Igapós.
As Macrófitas Aquáticas (Figura 3) formam nos lagos da região o que o
homem da Baixada chama de balsedos ou baceiros. Os balsedos são associações de macrófitas,
geralmente flutuantes livres, presas por material orgânico submerso acumulado. Flutuam ao
sabor do vento ou acumulam-se em enseadas e igarapés. Dificultam bastante a passagem das
embarcações devido à grande quantidade de biomassa produzida, que avistados de longe até
parecem terra firme. Estes balsedos na região lacustre de Penalva são compostos
principalmente pelo Mururu-de-espoca (Eichhornia crassipes Mart. Solms), Canaranas
variadas (Poaceae), Capim-boiador (Paspalum repens Bergius), Tripa-de-vaca, (Neptunea
oleraceae Lour.), a Cortiça (Aeschynomene sensitiva Sw.) e Orelha-de-veado (Eichornia sp.;
Pontederia sp.).
30
Figura 2. Região lacustre e área de estudo – Lagos Cajari e Capivari
em destaque (círculo azul).
Fonte: Carta Planialtimétrica (DSG-SUDENE, 1976).
Figura 3. Lago: Macrófitas Aquáticas e Igapó.
31
4.2.2 Campos Inundáveis
Para a formação desta unidade de paisagem, combina-se o relevo de planície
com a formação vegetacional predominante de gramíneas e ciperáceas, sazonalmente
inundável, de seis em seis meses (Figura 4).
Os Campos Inundáveis são ameaçados pela destruição de habitats e pela pesca
predatória. A criação extensiva, especialmente dos búfalos, afeta também a qualidade das
águas marginais, pois o intenso pisoteio e pastoreio que esses animais praticam nas áreas
alagáveis pode destruir a vegetação, em especial as macrófitas aquáticas - plantas utilizadas
pelos peixes nas áreas alagadas (Santos, 2004, citado por Correia, 2006).
Figura 4. Campos Inundáveis: Campos Herbáceos.
32
4.2.3 Campos Não-inundáveis
São as planícies localizadas acima dos pulsos das cheias. Não existem grandes
áreas destes campos no município de Penalva, mas estão presentes em alguns pontos. Sua
vegetação é composta principalmente por plantas herbáceas, principalmente ciperáceas
(Figura 5).
Figura 5. Campos Não-inundáveis: Campos Herbáceos.
4.2.4 Aterrados
São áreas banhadas por águas quase paradas, pantanosas. Na sua formação,
camadas de gramíneas e outras plantas aquáticas de menor porte vão gradativamente se
acumulando de substrato em substrato, onde crescem plantas de porte cada vez maior (Figura
6). Com a morte de muitas espécies que não conseguem adaptar-se ao substrato sem solo,
acumula-se a matéria orgânica. A espessura aumenta com o passar do tempo, num processo
que só é interrompido pelo fogo, provocando grandes danos ambientais aos Aterrados.
Segundo os locais em que se desenvolvem, existem dois tipos de Aterrados: a) os flutuantes,
que levantam com a subida das águas no inverno (as ilhas flutuantes) e b) os não flutuantes,
apegados ao solo.
Em áreas onde há o predomínio da Aninga (Montrichardia arborescens;
Araceae), os Aterrados são supostamente mais recentes, em formação. Onde existe o Buriti
33
(Mauritia flexuosa), os Aterrados são mais antigos, e em conseqüência mais espessos com o
acúmulo de matéria orgânica, sendo mais firmes como substrato para espécies vegetais de
grande porte, como a Gameleira (Ficus sp.; Moraceae), e de palmáceas, como o Buriti, a
Juçara (Euterpe oleracea Mart.; Palmae), a Bacaba (Oenocarpus distichus Mart.; Palmae) e a
Titara (Desmoncus sp.; Palmae), com a presença de cipós e samambaias.
Os Aterrados são de uso comum, ainda que em áreas particulares. Assim sendo,
os recursos naturais podem ser usados por todos. Quase toda a produção de Juçara sai dessas
unidades de paisagem. As crenças locais têm grande importância sobre sua conservação, pois
a crendice popular de que eles estejam protegidos pelos “encantados”, entidades sobrenaturais,
é o que mantém os agressores afastados, principalmente dos Aterrados flutuantes, ou ilhas
flutuantes, como são mais conhecidos na região.
Figura 6. Aterrados: Matas de Aterrado.
34
4.2.5 Tesos (Inundáveis e Não-inundáveis)
Os Tesos são áreas formadas pela deposição de sedimentos que se
acumularam ao longo dos tempos e continuam a acumular-se (bem como a sofrer erosão),
podendo ser inundáveis (Figura 7) ou não. Os Tesos Inundáveis da região lacustre de Penalva
situam-se comumente no meio dos lagos. Dependendo da feição geomorfológica da área ou
por interferências antrópicas (e.g. barragens) podem ser cobertos, ou não, no período da cheia,
por lâmina d’água de espessura variável. Observa-se nesta unidade de paisagem, além dos
campos herbáceos, a formação das Matas de Igapó em terrenos onde no inverno a água cobre
até 4 m de altura. No lago Cajari, as Matas de Igapó são constituídas de plantas como a
Arariba (Symmeria paniculata Benth.; Polygonaceae) e o Arapari (Macrolobium
acaciaefolium Benth.; Leguminosae), entre outras.
Figura 7. Tesos Inundáveis: Mata de Igapó e Campos Herbáceos.
35
4.2.6 Terra Firme
A Terra Firme hoje, ou o “alto”, como chamam os baixadeiros da região dos
lagos de Penalva, é constituída por Capoeiras (Florestas Secundárias), Babaçuais, Matas
Ciliares e alguns poucos fragmentos da floresta original, ou formações secundárias muito
antigas cuja regeneração aproxima-se da composição original (Figura 8). A palmeira Babaçu
(Orbignya phalerata Mart.) é atualmente a espécie vegetal predominante. Ainda da família
das palmeiras, encontra-se a Bacaba, o Tucunzeiro (Astrocaryum vulgare Mart.) e o Anajá
(Maximiliana maripa (Correa da Serra) Drude.). Pouco resta das matas de Terra Firme
original, principalmente próximo aos maiores povoados, devido à grande devastação desde a
década de 70, com queimadas e desmatamentos para a formação de roças e fazendas.
Figura 8. Terra Firme: Capoeiras, Babaçuais, Mata Ciliar
Não-inundável e Mata Primária (fragmentos).
36
4.3 Caracterização Fitossociológica da Vegetação para Correlação com a Ictiofauna
Regional
Para caracterização das tipologias vegetacionais em sua composição de
espécies foram utilizados dados de amostragens fitossociológicas realizadas por Souza &
Pinheiro (2006). O entendimento da estrutura fitossociológica e a determinação dos estágios
sucessionais nas áreas são importantes para entendimento do seu uso e manejo pelo homem e
pela ictiofauna. Os autores amostraram um total de vinte pontos nas áreas ribeirinhas dos
lagos em quatro unidades de paisagens (Igapó, Aterrado, Teso Inundável e Terra Firme) e
cinco tipologias de vegetação ciliar da região (Mata de Igapó, Mata de Aterrado, Mata Ciliar
Não-inundável, Mata Secundária e Mata de Galeria). As amostragens envolveram o
levantamento e registro das espécies, número de indivíduos, estágios sucessionais e estado de
conservação.
Foi utilizado o método de parcelas nos pontos amostrados, procedendo-se
também registros qualitativos, principalmente, no que se relaciona ao uso, manejo e à
conservação da vegetação e/ou de espécies de interesse. Delimitou-se área lateral de 5m x 5m
de largura (total de 10m) percorrendo-se 50m de extensão, o que resultava em parcelas finais
de 500m
2
. Nestas parcelas foram levantadas todas as espécies vegetais ocorrentes (plântulas,
juvenis e adultos). Para cada indivíduo adulto contabilizado, foi registrado o hábito de
crescimento, circunferência a altura do peito (CAP), altura, estágio de desenvolvimento e
observações gerais sobre as plantas e o ambiente. Os locais de coleta foram georreferenciados,
o que permitiu retorno aos mesmos para caracterização e uso na avaliação da correlação entre
os tipos de vegetação, composição de espécies vegetais e sua correlação com as espécies de
peixes.
4.4 Estudo Ictiológico - Lagos
4.4.1 Entrevistas
Foram realizadas dezesseis entrevistas por meio de questionários semi-
estruturados com informantes-chaves, no formato Bola-de-neve, para coleta de dados e uso do
conhecimento tradicional sobre peixes e vegetação. Informantes-chaves são pessoas
(pescadores) experientes com conhecimento profundo sobre o assunto. Neste tipo de
entrevista, cada pescador indica outro conhecedor do tema para responder ao questionário.
37
Após a elucidação das espécies ictiocóricas das matas ciliares foi realizada
entrevista através de questionário com pescador local experiente e conhecedor do assunto para
registro e avaliação da situação passada, presente e futura da pesca regional e das relações
entre as espécies de peixes e plantas.
4.4.2 Amostragem Ictiológica
A amostragem ictiológica de 22 espécies de peixes foi realizada de abril de
2007 a junho nos lagos Cajari e Capivari.
A diferença entre as metodologias para amostragem nos lagos foi devido à
dificuldade de acesso ao lago Capivari, que se dá apenas de canoa, e à viabilidade de coleta
dos peixes pescados no lago Cajari no porto de desembarque de pescado em Penalva.
4.4.2.1 Lago Cajari
Uma vez por mês, seguindo calendário de pesca previamente estabelecido com
ajuda de pescadores, de acordo com a fase da Lua e opinião sobre melhor dia para a pesca, o
procedimento de amostragem foi o seguinte:
No porto de desembarque do pescado, na cidade de Penalva, foram amostradas,
aleatoriamente, canoas com pescado, tomando-se cinco espécimes de peixes que possuem
relação com a vegetação ciliar lacustre, segundo citação dos pescadores. Os peixes eram
amarrados em grupos, por espécie, e etiquetados com informações sobre o local de captura,
lago e data da pesca. Em seguida, os espécimes foram acondicionados em gelo para transporte
ao laboratório de Ictiologia, na UFMA, em São Luís.
4.4.2.2 Lago Capivari
Uma vez por mês, seguindo calendário de pesca, um pescador participante do
estudo estendeu rede (malha 5 – entre nós adjacentes) no ambiente considerado por ele como
mais propício à pesca naquele dia. A rede era estendida às 12:00h com despesca às 19:00h.
Depois novamente colocada e despescada entre 03:00 - 04:00h, com um esforço de pesca de 7
horas em cada turno. Desse modo, todos os peixes de hábitos diurnos e noturnos poderiam ser
capturados, pois mesmo sendo alguns peixes de hábitos diurnos, estes poderiam ser pescados
à noite. Contudo, alguns peixes noturnos não são encontrados durante o dia, tais como o Acari,
38
o Bagrinho e o Carrau. O produto da pesca neste sistema era, então, acondicionado em gelo e
transportado pelo pescador até Penalva. Dos peixes pescados, foram tomados cinco espécimes
de cada espécie, os quais foram agrupados por espécie, com linha de nylon, e etiquetados
(regionalmente, ao agrupamento de peixes dá-se o nome de cambo). Em seguida, novamente
acondicionados em gelo e transportados para o laboratório de Ictiologia na UFMA, em São
Luís.
Excepcionalmente, nos últimos quatro meses os espécimes utilizados no estudo
foram pescados por vários pescadores do Povoado Ponta Grande, no lago Capivari, e
recolhidos na amostragem no mesmo número de cinco espécimes, quando possível, com os
mesmos procedimentos.
Foi registrado, por informação do pescador, o local onde a pesca foi realizada
naquele dia, para associação com o ambiente e, principalmente, com a vegetação ciliar.
4.4.3 Estudo Ictiológico – Laboratório de Ictiologia da UFMA
No Laboratório de Ictiologia foram realizados os seguintes procedimentos:
medidas de peso total, comprimento total e comprimento padrão; retirada dos estômagos para
pesagem. Em seguida, cada estômago foi etiquetado com identificação do peixe (espécie,
número do indivíduo, local e data de coleta), armazenado em formol 4% para posterior análise
do conteúdo estomacal; identificação do sexo, estágio de maturação dos peixes e estágio de
repleção dos estômagos (estado de preenchimento do estômago). Ao grau de repleção foram
atribuídas quatro categorias: EV= estômago vazio; PV= estômago parcialmente vazio (até
25%); PC= estômago parcialmente cheio (até 75%) e EC= estômago cheio (acima de 75%).
Anteriormente à abertura dos estômagos para identificação dos itens alimentares, foi medido o
volume de cada estômago.
Para estudo do ciclo reprodutivo foram utilizados quatro Estágios de
Maturação, considerando-se as características macroscópicas como volume, irrigação
sangüínea, turgidez e a visualização ou não dos ovócitos intra-ováricos, para ambos os sexos:
F1 e M1 (jovem imaturo), F2 e M2 (jovem em maturação), F3 e M3 (adulto em reprodução) e
F4 e M4 (desovado ou esgotado).
Na análise do conteúdo estomacal os itens alimentares foram classificados
como: 1. detrito (matéria orgânica em decomposição – plantas e animais mortos – juntamente
com lama ou sedimento); 2. material vegetal (frutos e sementes, fragmentos de raízes e folhas
e algas); 3. restos orgânicos (conteúdo estomacal que devido ao alto grau de digestão não foi
39
possível a identificação); 4. peixe (peixe inteiro, resto de peixe e escamas); 5. inseto (inseto
inteiro, resto de inseto e larva de inseto); 6. verme (nematóides) e 7. outros (material
identificado, mas com pouca representatividade).
Os conteúdos estomacais foram identificados sob lupa e microscópio
estereoscópico.
Para análise do conteúdo estomacal de Pacu eram feitas 20 lâminas de cada
amostra. As lâminas eram observadas sob fotomicroscópio de alta resolução (aumento até
1000x) para identificação do material encontrado. Os sistemas de classificação adotados
foram de Simonsen (1979) e de Bourrely (1981, 1985) para a Divisão Chrysophyta,
de Round (1971) para a Divisão Chlorophyta e de Komárek & Anagnostidis (1989, 1999) e
Anagnostidis & Komárek (1988) para a Divisão Cyanophyta.
4.4.4 Amostra de Frutos e Sementes
Para identificação e comparação em laboratório, com o conteúdo estomacal
dos peixes, foram coletados e armazenados em frascos de vidro com solução de formol a 10%,
frutos e sementes das espécies vegetais mais importantes e citadas por pescadores, em
entrevistas, como itens alimentares de algumas espécies de peixes.
A amostra de frutos e sementes era composta por: Cipó-michila (Doliocarpus
dentatus (Aubl.) Standl), Gargaúba (Cordia tetandra Aubl.), Pau-de-jeju (ainda não
identificada), Titara (Desmoncus phoenicocarpus Barb. Rodr.), Cipó-de-arraia (Cissus erosa
Rich.), Popoca (Coccoloba ovata Benth.), Criviri (Mouriri guianensis Aub.), Marajá (Bactris
brongniartii Mart.), Arapari (Macrolobium acaciaefolium Benth.), Tuturubá-do-campo
(Pouteria glomerata (Miq.) Radlk), Jenipapo (Genipa americana L.), Embaúba (Cecropia
glaziovi Snethlage), Arariba (Symmeria paniculata Benth.), Camucá (Plinia edulis (Vell.)
Sobral), Capim-boiador (Paspalum repens) e Canarana (Echinochloa polystachia (Kunth.)
Hitche) (Figuras 14 a 29).
4.4.5 Registro Fotográfico
As espécies vegetais mais importantes, as espécies de peixes, seus estômagos e
conteúdo estomacal foram registrados por fotografia.
40
4.4.6 Processamento e Análise dos Dados
Para análise quali-quantitativa foram empregados o método de Freqüência de
Ocorrência (HYSLOP, 1980), Análise Multivariada: Clusters – JMP (SAS, 1995) e Análises
Qualitativas (percepção local de mudanças, ameaças, pontos positivos e negativos).
O percentual da Freqüência de Ocorrência foi calculado em função dos
estômagos com conteúdo, através da fórmula: %FO = (Ni/N) x 100; onde %FO = freqüência
de ocorrência de determinado item; Ni = número de estômagos com presença do item i; N =
número total de estômagos com conteúdos examinados.
A análise de Clusters foi realizada com 22 espécies de peixes e 6 caracteres,
sendo cada um destes, a dieta principal de cada espécie, computada do total de espécimes
examinados, contados como presentes ou ausentes. Para presença (1), o item alimentar
deveria aparecer em pelo menos 5 espécimes examinados. Não atingindo este número mínimo,
o item foi contado como ausente (0).
Foi utilizado o método de agrupamento hierárquico, também chamado de
agrupamento aglomerativo por causa de seu processo combinatório. As distâncias entre
grupos foram calculadas pelo método de Ward, utilizando-se o programa JMP (SAS, 1995).
41
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1 Etnobiologia
5.1.1 Perfil Sócio-econômico dos Entrevistados
Dos pescadores entrevistados, 81% possuem idade entre 40 e 60 anos; 13%
estão na faixa etária de 20 a 40 anos e o restante acima de 60 anos. Quanto à origem dos
entrevistados 62% são nativos e os demais imigrantes vindos de municípios vizinhos como
Viana, Matinha e Cajari. Quanto ao nível de instrução, 43% possuem o nível fundamental
incompleto; 25% possuem nível médio completo; 13% não completaram o ensino médio;
outros 13% correspondem aos que foram apenas alfabetizados e 6% afirmaram ter nível
superior.
Quanto ao tempo de atividade da pesca, 38% dos entrevistados a pratica há
mais de 40 anos; 37% pescam há mais de 20 e menos de 40 anos e os demais pescam há
menos de 20 anos. Destes pescadores, 30% pescam três vezes por semana; 13% pescam cinco
vezes por semana; 19% pescam duas vezes durante a semana; outros 19% pescam quatro
vezes na semana e os demais sete vezes.
Quando questionados em qual lago pescam, o lago Cajari apareceu em 47%
das citações; em seguida, o Capivari com 23%; o lago Formoso corresponde a 20% das
respostas e por último o pequeno lago da Lontra com 10% das citações.
5.1.2 Aspectos Relacionados à Ictiofauna e à Vegetação Ciliar segundo o Conhecimento
Tradicional
5.1.2.1 O Peixe e a Planta
Informações oriundas do conhecimento local apontam forte relação entre fauna
ictiológica e a vegetação ciliar lacustre da região, em especial entre algumas espécies.
Peixes como a Traíra (Hoplias malabaricus Bloch, 1794), o Jeju
(Hoplerythrimus unitaeniatus Spix, 1829), o Cascudo (Hoplosternum pectorale Boulenger,
1895) e o Bagrinho (Parauchenipterus galeatus Linnaeus, 1766), que são chamados “peixes
pretos” pelos pescadores locais, são encontrados freqüentemente em áreas de Igapó, onde as
42
águas são “escuras”. Estes peixes procuram estes ambientes para se alimentar, desovar ou
como locais de refúgio e abrigo.
O uso do conhecimento tradicional, juntamente com a análise dos dados
obtidos em campo, contribui para o entendimento das relações existentes entre os peixes e a
vegetação lacustre de Penalva e, de como estas inter-relações implicam na sustentabilidade da
pesca regional.
As espécies de peixes citadas pelos pescadores como as que possuem relação
com a vegetação ciliar estão listadas com as ordens e famílias a que pertencem e com seus
nomes científicos na tabela 2. Fotos de exemplares dessas espécies são mostradas nas figuras
9, 10, 11 e 12.
As relações entre os peixes e as plantas, citadas pelos pescadores, foram de
alimentação, reprodução e abrigo. Segundo os informantes, as plantas possuem função mais
importante para a ictiofauna quando lhes servem como locais para alimentação,
principalmente no período de frutificação da maior parte das espécies vegetais da região, que
ocorre no período chuvoso. Embora o principal papel desempenhado pelas plantas para os
peixes, segundo os pescadores, seja de fornecer alimentação, foi relatado também que a
vegetação ciliar tem importante valor como local de abrigo e reprodução de peixes.
43
Tabela 2. Peixes citados por pescadores como aqueles relacionados com a vegetação ciliar.
Ordem Família Nome comum Nome científico
Anostomidae Aracu
Schizodon vittatus
(Valenciennes, 1849)
Hemiodontidae Chubanga Hemiodopsis sp.
Prochilodontidae Curimatá
Prochilodus lineatus
(Valenciennes, 1847)
Erythrinidae Jeju
Hoplerythrimus unitaeniatus
(Spix, 1829)
Characidae Pacu Metynnis sp.
Anostomidae Piau Leporinus friderici (Bloch,
1794)
Characidae Piranha Ambéu
Serrasalmus marginatus
(Valenciennes, 1847)
Characidae Piranha Vermelha Pygocentrus nattereri (Kner,
1860)
Characidae Sardinha Triportheus angulatus (Spix
& Agassiz, 1829)
Curimatidae Tapiaca Chorona Curimata cf. roseni (Vari,
1989)
Curimatidae Tapiaca Olhuda
Psectrogaster cf. falcata
(Eigenmann & Eigenmann,
1889)
Characiformes
Erythrinidae Traíra Hoplias malabaricus (Bloch,
1794)
Sternopygidae Sarapó Branco
Sternopygus macrurus
(Bloch & Schneider, 1801)
Gymnotiformes
Sternopygidae Sarapó Preto Apteronodus sp.
Cichlidae Calambange
Geophagus surinamensis
(Bloch, 1781)
Cichlidae Cará Pitanga Satanoperca sp.
Cichlidae Cará Preta
Cichlasoma orientale
(Kullander, 1983)
Perciformes
Scianidae Pescadinha
Plagioscion squamosissimus
(Heckel, 1840)
Auchenipteridae Bagrinho
Parauchenipterus galeatus
(Linnaeus, 1766)
Doradidae Carrau Platydoras sp.
Doradidae Mandi Bicudo Hassar sp.
Siluriformes
Doradidae Mandi Liso
Pimelopus blochii
(Vallenciennes, 1840)
44
Figura 9. Exemplares de: A) Aracu, B) Bagrinho, C) Calambange, D) Carrau, E) Cará Pitanga e
F) Cará Preta.
45
Figura 10. Exemplares de: A) Chubanga, B) Curimatá, C) Jeju, D) Mandi Bicudo, E) Mandi Liso e F)
Pacu.
46
Figura 11. Exemplares de: A) Pescadinha, B) Piau, C) Piranha Ambéu, D) Piranha Vermelha, E)
Sarapó Branco e F) Sarapó Preto.
47
Figura 12. Exemplares de: A) Sardinha, B) Tapiaca Chorona, C) Tapiaca Olhuda e D) Traíra.
5.1.2.2 Os Pesqueiros
Os pescadores têm os seus locais de pesca nos quais se acostumam a pescar.
São locais escolhidos individualmente e por época. O pescador não utiliza sinais da natureza
para definir o seu pesqueiro – ele acostuma-se a uma área e tradicionalmente estende a rede
no mesmo local. Tal prática é independente da época de verão e inverno.
Moita Redonda é um pesqueiro que fica no meio do lago Cajari. O nome dado
ao pesqueiro é devido a uma moita de corticeira (Aeschynomene sensitiva Sw.; Leguminosae)
que existia no local. Apesar de não mais existir a moita a referência ainda é usada. O pescador
usa, alternativamente, uns cinco locais durante o ano. A pesca de rede é conhecida como
“pesca no limpo”, o que significa ausência de vegetação no local de pesca. Nestes locais
também é feita a pesca de tarrafa.
Para a pesca de anzol o pescador usa como referência as árvores frutíferas. Ao
definir o local, o pescador faz a limpeza com um gancho, tirando a sujeira do fundo do local
(troncos velhos), para assim evitar empecilhos ao anzol. Esses locais estão quase sempre
48
relacionados com o Igapó. A pesca de anzol é realizada principalmente no inverno, pela
presença dos frutos, que atraem os peixes. Os peixes mais pescados desse modo são o
Bagrinho (P. galeatus), o Piau (Leporinus friderici Bloch, 1794), o Carrau (Platydoras sp.) e
o Mandi Liso (Pimelopus blochii Vallenciennes, 1840).
No verão, mesmo que fique água em algumas áreas de Igapó, não havendo
frutos, não há peixes nessas áreas. Peixes como a Piranha (Serrasalmus marginatus;
Pygocentrus nattereri), a Traíra (Hoplias malabaricus Bloch, 1794), o Jeju (Hoplerythrimus
unitaeniatus Spix, 1829) e o Aracu (Schizodon vittatus Valenciennes, 1849) são pescados de
anzol no verão.
Os pesqueiros são disputados pelos pescadores. Se a pesca foi exitosa, para
evitar a presença de outros companheiros nos locais onde se tem tido sucesso, ele mente aos
outros sobre onde pescou o peixe. Embora haja o hábito conhecido por todos, dos locais
preferidos de pescar, não há garantia da exclusividade dos mesmos. Outros pescadores podem
ocupar o local preferido do outro, que, no máximo, pode ficar contrariado, sem reclamar.
“Se um pescador olhar que o outro pegou muito peixe, ele vai lá amanhã
pescar também” (João Pedro, pescador do lago Cajari).
Em geral, na região não há respeito pelos locais preferidos dos outros. Muitos
até tentam chegar à frente. No Igapó, quando alguém limpa um local e ali pesca, fica até
melhor para quem vem depois e ocupa, pois encontra o local sem empecilhos para a pesca de
anzol.
5.1.2.3 Variação Temporal de Ocorrência das Espécies nos Lagos da Região
No que diz respeito à variação temporal de ocorrência das espécies de peixes,
os pescadores mencionaram que na época da enchente, quando o nível das águas começa a
subir, os peixes que mais aparecem são a Pescada (Plagioscion squamosissimus Heckel,
1840), também chamada localmente de Pescadinha, o Surubim (Pseudoplatystoma fasciatum
Linnaeus, 1766) e a Curimatá (Prochilodus lineatus Valenciennes, 1847). Esses peixes
continuam a aparecer durante a cheia, só que em menor quantidade. Então, surgem com mais
freqüência o Bagrinho, o Aracu, a Calambange (Geophagus surinamensis Bloch, 1781), o
Piau e as Tapiacas (Chorona e Olhuda, respectivamente Curimata cf. roseni e Psectrogaster cf.
falcata), em grande quantidade. O Bagrinho, o Aracu e o Piau são muito pescados porque
seus locais são conhecidos: “o Gapó”.
49
A Calambange e as Tapiacas aumentam muito em número porque vêm das
águas dos rios. Nessa época é mais realizada a pesca de Anzol e a “Rede de Mato” (a rede
estendida dentro de locais com vegetação, como o Igapó). A pesca de rede no meio do lago se
torna fraca.
Na vazante aparecem todas as espécies de peixes, porém os que apareciam na
cheia diminuem. Na seca, surgem em maior quantidade o Mandi, a Viola (Loricariichthys
platymetopon Isbrucker & Nijssen, 1979), que é um dos que mais aparece, o Surubim, a
Chubanga (Hemiodopsis sp.) e também as Tapiacas.
5.1.2.4 Abrigo
Segundo os pescadores, a vegetação ciliar serve como locais de abrigo e
refúgio para todas as espécies de peixes e é na época das águas altas que há uma maior
disponibilidade desses esconderijos:
“A questão do abrigo é consoante o nível da água afetando as espécies”.
(“Seu” Galdino, pescador e agricultor da região).
A Curimatá procura esconderijo em águas mais profundas, a partir do início da
baixa das águas:
“A Curimatá não é peixe de água rasa”. (João Pedro, pescador do lago Cajari).
Do ponto de vista do pescador, esta espécie de peixe está desaparecendo em
conseqüência do uso de redes de malha pequena, destinada a pegar outros peixes. A Curimatá
pequena acaba caindo na rede e depois é descartada morta no lago, pois ela não serve para
comer quando ainda é nova - dizem ter sabor ruim.
5.1.2.5 Período Reprodutivo
No que se refere ao comportamento reprodutivo dos peixes, os pescadores
disseram que todos as espécies se reproduzem e desovam na época das chuvas, com exceção
da Calambange (G. surinamensis), Viola (L. platymetopon) e Poraquê (Electrophorus
electricus). Segundo os informantes, estes peixes não estão associados com a vegetação no
período de reprodução.
O Jeju desova embaixo de macrófitas aquáticas na beira do lago e o Cascudo
desova no fundo das águas:
50
“O Jeju desova quase no seco, onde tem o Capim-de-marreca (Paratheria
prostrata Griseb; Poaceae) e o Cascudo desova em água funda.” (Palavras de João Pedro,
pescador).
Por se encontrarem por debaixo da vegetação, principalmente, de Aterrados, o
Cascudo e o Jeju são peixes característicos da pesca de Fojo. Dá-se o nome de fojo a abertura
feita na massa de matéria orgânica do Aterrado. A pesca acontece do seguinte modo: os
pescadores colocam a tarrafa nos fojos e quando os peixes sobem para respirar ficam
emalhados na tarrafa. No inverno, segundo os pescadores, não são encontrados peixes nos
fojos.
5.1.2.6 Alimentação
Os pescadores entrevistados possuem um conhecimento detalhado sobre os
hábitos alimentares dos peixes. Afirmaram que toda associação de peixe com vegetação
relacionada à alimentação é no período de inverno, porque as espécies só frutificam nesta
época do ano. Alguns peixes, como o Aracu (S. vittatus), não estão necessariamente
relacionados com as plantas somente na época da cheia para sua alimentação:
“O Aracu que come a casca do Algodão Brabo (Ipomoea fistulosa Mart.;
Convolvulaceae)”. (Palavras de um pescador).
Curimatá e Tapiaca são peixes que consomem, principalmente, detritos e restos
vegetais:
“A Curimatá, a Tapiaca e a Urubarana não comem frutos; se alimentam da
Samambaia, pau velho e algas. E o Cascudo é um peixe que se alimenta de matéria orgânica
e minhoca”. (Palavras de um pescador).
As espécies de Samambaias da região são dos gêneros Cabomba
(Menyanthaceae), Utricularia (Lentibulariaceae) e Ceratophyllum (Ceratophyllaceae). “Pau
velho” citado pelo pescador são galhos caídos das árvores e em decomposição.
Alguns peixes são chamados de “zoadentos” porque dão sinal quando estão no
local. Tais peixes quando estão se alimentando fazem muito barulho, como o Aracu, o Jeju e a
Curimatá. Outros são reconhecidos como peixes “silenciosos” como a Traíra; esta carnívora,
assim como a Piranha.
Foi citado também que os frutos da Titara (Desmoncus phoenicocarpus;
Palmae), ao amadurecerem, em março, caem nas águas dos lagos e servem de alimento para
51
os peixes. Os frutos do Criviri (Mouriri guianensis Aub.; Melastomataceae), da Arariba
(Symmeria paniculata Benth.; Polygonaceae) e do Marajá (Bactris brongniartii Mart.;
Palmae), também são consumidos por muitos peixes; estes últimos são mais consumidos pelo
Bagrinho.
Peixes como o Aracu (S. vittatus) e o Piau (L. friderici) se alimentam dos
frutos da Gameleira (Ficus insipida; Moraceae), da Embaúba (Cecropia glaziovi;
Cecropiacaeae), do Tuturubá-do-campo (Pouteria glomerata (Miq.) Radlk.; Sapotaceae),
Buchinha-de-leite (Cyclanthera hystrix (Gill.) Arn.; Cucurbitaceae) e do Buriti (Mauritia
flexuosa L.). Tais peixes são mais encontrados em balsedos e canaranas (assim chamadas
várias espécies de gramíneas).
O Bagrinho (Parauchenipterus galeatus Linnaeus, 1766) e o Carrau
(Platydoras sp.) se alimentam também de insetos, principalmente de larvas de Libélula
(Odonata), no início do inverno. Fazem parte também da dieta destes peixes, frutos da Popoca
(Coccoloba ovata Benth.; Polygonaceae ), da Juçara (Euterpe oleracea Mart. ) e do Camucá
(Plinia edulis ( Vell ) Sobral; Myrtaceae), segundo os informantes locais.
5.1.2.7 Peixes e Plantas Aquáticas
Existem relações entre alguns peixes e plantas aquáticas da região lacustre de
Penalva (Tabela 3).
Tabela 3. Relações entre peixes e plantas aquáticas da região lacustre de Penalva, segundo o
conhecimento local.
Planta Peixe Relação
Mururu-de-espoca
Jeju Reprodução
Tripa-de-vaca
Aracu e Curimatá Alimentação/Abrigo
Cortiça/Corticinha Sensitiva
Aracu Alimentação/Abrigo
Canarana Aracu, Piau, Sarapó, Piaba e
Bagrinho
Alimentação/Abrigo
Capim-boiador Aracu, Piau, Sarapó, Piaba e
Bagrinho
Alimentação/Abrigo
Fumo-bravo
Aracu Alimentação
Samambaia Miúda Curimatá, Aracu, Piau e
Urubarana
Alimentação
(CONT.)
52
Gapeua Grande
Aracu Alimentação
Samambaia Miudinha
Sardinha, Piaba e Bagrinho Alimentação
Alface d´água
Aracu Alimentação
Aninga
Aracu Alimentação
5.1.2.8 Tipologia Vegetacional Adjacente aos Locais de Pesca Citada como a mais
Importante para os Peixes: a Mata de Igapó
O Igapó é um ambiente em geral localizado na parte inundável das margens
dos lagos, com vegetação característica conhecida como Mata de Igapó, de ocorrência
também nos Tesos da região. São ambientes com baixa diversidade de espécies, especialistas
em ambientes inundados, que dispõem de adaptações morfofisiológicas à sazonalidade da
inundação. O porte deste tipo de vegetação é geralmente baixo, variando em torno de três a
cinco metros. As Matas de Igapó são de grande importância para a manutenção do pescado,
fonte de renda da região, pois oferecem, através de sua vegetação, alimento e abrigo para os
peixes durante boa parte do ano (período das cheias). Estes, por sua vez, funcionam como
dispersores de sementes, existindo assim uma relação ecológica fauna/flora que ajuda na
manutenção da diversidade biológica local. O Igapó contribui também com a produção de
grande quantidade de material autóctone (matéria orgânica) para o interior do corpo d’água,
conferindo a este uma coloração escura de suas águas, além de ácidos orgânicos ao meio
aquático. São exemplos de espécies vegetais encontradas com grande freqüência nas Matas de
Igapó dos lagos regionais, a Arariba (Symmeria paniculata Benth.), o Marajá (Bactris
brongniartii Mart.), entre outras (Figura 13).
53
Figura 13. Mata de Igapó.
5.2 Caracterização das Principais Espécies Vegetais Relacionadas com a Alimentação
das Espécies de Peixes na Área de Estudo
• Cipó-michila (Figura 14)
. Nome científico: Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. . Família: Dilleniaceae. . Hábito de
crescimento: trepadeira. . Altura: 2 a 8m. . Época de floração: janeiro. . Época de
frutificação: maio a junho. . Formas de dispersão: ornitocoria e ictiocoria. . Ambiente de
crescimento: tesos (mata de igapó), aterrado (mata de aterrado), solos argilosos e arenosos. .
Outras características e/ou usos regionais: planta com potencial ornamental; fixadora de
barranco de rio; sem uso regional.
54
Figura 14. Cipó-michila.
• Gargaúba (Figura 15)
. Nome científico: Cordia tetandra Aubl. . Família: Boraginaceae. . Hábito de crescimento:
árvore. . Altura: 4 a 12m. . Época de floração: dezembro. . Época de frutificação: janeiro a
maio. . Formas de dispersão: barocoria, ornitocoria e ictiocoria. . Ambiente de crescimento:
campos inundáveis (campos herbáceos e mata de igapó), tesos (mata de igapó), solos
argilosos e arenosos. . Outras características e/ou usos regionais: madeira para construção
de ranchos de pescadores e para lenha.
Figura 15. Gargaúba.
55
• Pau-de-jeju (Figura 16)
. Nome científico: planta ainda não identificada. Hábito de crescimento: árvore. . Altura:
até 6m. . Época de floração: janeiro. . Época de frutificação: abril. . Formas de dispersão:
ornitocoria e ictiocoria. . Ambiente de crescimento: campos inundáveis (mata de igapó),
tesos (mata de igapó) e solos argilosos. . Outras características e/ou usos regionais: os
frutos são muito apreciados por papagaios.
Figura 16. Pau-de-jeju.
• Titara (Figura 17)
. Nome científico: Desmoncus phoenicocarpus Barb. Rodr. . Família: Palmae. . Hábito de
crescimento: palmeira. . Altura: 15 a 30m. . Época de floração: janeiro. . Época de
frutificação: maio a junho. . Formas de dispersão: ictiocoria e mamaliocoria. . Ambiente
de crescimento: campos inundáveis (mata de igapó), terra firme (mata ciliar não-inundável),
tesos (mata de igapó), solos arenosos e argilosos. . Outras características e/ou usos
regionais: fibra para varal e gaiolas.
56
Figura 17. Titara.
• Cipó-de-arraia (Figura 18)
. Nome científico: Cissus erosa. . Família: Vitaceae. . Hábito de crescimento: trepadeira. .
Altura: 8 a 10m. . Época de floração: janeiro. . Época de frutificação: maio a junho. .
Formas de dispersão: ictiocoria e ornitocoria. . Ambiente de crescimento: campos
inundáveis (mata de igapó), tesos (mata de igapó) e solos argilosos. . Outras características
e/ou usos regionais: tem papel de colonizadora e fixadora de margem de rio, com longas
raízes aéreas pendentes até o solo ou a água, e que retêm sedimentos e detritos. Sem uso
regional.
Figura 18. Cipó-de-arraia.
57
• Popoca (Figura 19)
. Nome científico: Coccoloba ovata Benth. . Família: Polygonaceae. . Hábito de
crescimento: árvore. . Altura: até 8m. . Época de floração: janeiro. . Época de frutificação:
fevereiro a junho. . Formas de dispersão: hidrocoria, ictiocoria e ornitocoria. . Ambiente de
crescimento: campos inundáveis (mata de igapó), tesos (mata de igapó) e solos argilosos.
. Outras características e/ou usos regionais: madeira para cerca e estaca.
Figura 19. Popoca.
• Marajá (Figura 20)
. Nome científico: Bactris brongniartii Mart. . Família: Palmae. . Hábito de crescimento:
palmeira. . Altura: 2 a 8m. . Época de floração: janeiro. . Época de frutificação: maio a
julho. . Formas de dispersão: ictiocoria e mamaliocoria. . Ambiente de crescimento:
campos inundáveis (mata de igapó), tesos (mata de igapó) e terra firme (mata ciliar não-
inundável). . Outras características e/ou usos regionais: madeira para construção de
ranchos de pescadores, cercas, fibra para artesanato, gaiolas e socó.
58
Figura 20. Marajá.
• Tuturubá-do-campo (Figura 21)
. Nome científico: Pouteria glomerata (Miq.) Radlk. . Família: Sapotaceae. . Hábito de
crescimento: arvoreta. . Altura: até 4m. . Época de floração: dezembro. . Época de
frutificação: janeiro a junho. . Formas de dispersão: ictiocoria. . Ambiente de crescimento:
campos inundáveis (mata de igapó), solos argilosos ou siltosos. . Outras características e/ou
usos regionais: gênero de frutos comestíveis, pioneira no avanço de mata ciliar, mas não
chega a ser invasora porque não vai longe da beira do rio. Sem uso regional relatado.
Figura 21. Tuturubá-do-campo.
59
• Jenipapo (Figura 22)
. Nome científico: Genipa americana L. . Família: Rubiaceae. . Hábito de crescimento:
árvore. . Altura: 8 a 30m. . Época de floração: outubro a dezembro. . Época de frutificação:
outubro a dezembro (1 ano após a floração). . Formas de dispersão: mamaliocoria e
ictiocoria. . Ambiente de crescimento: terra firme (mata ciliar não-inundável e mata de
galeria), tesos (mata de igapó), solos argilosos ou arenosos. . Outras características e/ou
usos regionais: madeira para móveis, coronha de armas, celas, pandeiro, caixa de janelas e
portas.
Figura 22. Jenipapo.
• Embaúba (Figura 23)
. Nome científico: Cecropia glaziovi Snethlage. .Família: Cecropiaceae. . Hábito de
crescimento: árvore. . Altura: 15 a 30m. . Época de floração: ano todo. . Época de
frutificação: ano todo. . Formas de dispersão: ictiocoria, mamaliocoria, ornitocoria e
quiropterocoria. . Ambiente de crescimento: campos inundáveis (mata de igapó), campos
não inundáveis, aterrado (mata de aterrado e igapó), terra firme (mata ciliar não-inundável).
. Outras características e/ou usos regionais: sem uso regional relatado.
60
Figura 23. Embaúba.
• Arariba (Figura 24)
. Nome científico: Symmeria paniculata Benth. . Família: Polygonaceae. . Hábito de
crescimento: árvore. . Altura: 8 a 12m. . Época de floração: janeiro. . Época de
frutificação: fevereiro a maio. . Formas de dispersão: hidrocoria, ictiocoria e
mamaliocoria. . Ambiente de crescimento: tesos (mata de igapó) e campos inundáveis (mata
de igapó). . Outras características e/ou usos regionais: madeira para cerca, estacas, lenha e
construção de ranchos de pescadores.
Figura 24. Arariba.
61
• Arapari (Figura 25)
. Nome científico: Macrolobium acaciaefolium Benth. . Família: Leguminosae. . Hábito de
crescimento: árvore. . Altura: 15 a 30m. . Época de floração: agosto a outubro. . Época de
frutificação: novembro a fevereiro. . Formas de dispersão: hidrocoria e zoocoria. .
Ambiente de crescimento: tesos (mata de igapó), terra firme (mata ciliar não-inundável) e
solos arenosos. . Outras características e/ou usos regionais: madeira para construção de
embarcações, portas e móveis.
Figura 25. Arapari.
• Criviri (Figura 26)
. Nome científico: Mouriri guianensis Aubl. . Família: Melastomataceae. . Hábito de
crescimento: árvore. . Altura: 15 a 30m. . Época de floração: agosto a setembro. . Época de
frutificação: janeiro a fevereiro. . Formas de dispersão: ictiocoria, mamaliocoria e
ornitocoria. . Ambiente de crescimento: terra firme (mata ciliar não-inundável), tesos (mata
de igapó). . Outras características e/ou usos regionais: madeira para esteios e cerca.
62
Figura 26. Criviri.
• Canarana (Figura 27)
. Nome científico: Echinochloa polystachia (Kunth.) Hitche. .Família: Poaceae. . Hábito de
crescimento: erva. . Altura: sem altura. . Época de floração: ano todo. . Época de
frutificação: ano todo. . Formas de dispersão: hidrocoria e ictiocoria. . Ambiente de
crescimento: lago (campos herbáceos). . Outras características e/ou usos regionais: forma
bancos de macrófitas aquáticas (balsedos). Sem uso regional.
Figura 27. Canarana.
63
• Capim-boiador (Figura 28)
. Nome científico: Paspalum repens. . Família: Poaceae. . Hábito de crescimento: erva. .
Altura: sem altura. . Época de floração: ano todo. . Época de frutificação: ano todo. .
Formas de dispersão: hidrocoria e ictiocoria. . Ambiente de crescimento: lago (campos
herbáceos). . Outras características e/ou usos regionais: forma bancos de macrófitas
aquáticas (balsedos). Sem uso regional.
Figura 28. Capim-boiador.
• Camucá (Figura 29)
. Nome científico: Plinia edulis (Vell.) Sobral. . Família: Myrtaceae. . Hábito de
crescimento: árvore. . Altura: 15 a 25m. . Época de floração: janeiro. . Época de
frutificação: fevereiro. . Formas de dispersão: barocoria, hidrocoria, ictiocoria e
ornitocoria. . Ambiente de crescimento: tesos (mata de igapó) e terra firme (mata ciliar não-
inundável). . Outras características e/ou usos regionais: madeira para construção de casas e
cercas.
64
Figura 29. Camucá.
5.3 Análise do Conteúdo Estomacal das Espécies Amostradas
5.3.1 Dieta
• Aracu (Schizodon vittatus Valenciennes, 1849)
A análise dos dados de freqüência de ocorrência de itens presentes na dieta do
Aracu mostra que, o item material vegetal esteve presente em 90,47% dos estômagos
analisados. Os itens detrito e restos orgânicos ocorreram na mesma proporção (4,76%)
(Figura 30). A composição percentual do item material vegetal está representada na figura 31.
Fragmentos de folhas e raízes participaram com 50%; algas do gênero Spirogyra compuseram
42% do material vegetal e sementes de Capim-boiador (Paspalum repens) contribuíram com
8% deste item alimentar (Figura31).
A alta freqüência do item material vegetal encontrada na dieta do Aracu
demonstra a importância da vegetação ciliar como fonte de recurso alimentar.
65
4,76
0
90,47
00
4,76
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 30. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Aracu
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
50%
8%
42%
Fragmentos de folhas e raízes Sementes Algas
Figura 31. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos
de Aracu amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
• Bagrinho (Parauchenipterus galeatus Linnaeus, 1766)
O Bagrinho é um peixe onívoro, isto é, consome alimento de origem animal e
vegetal, principalmente, frutos, sementes e insetos. Os cálculos de freqüência de ocorrência
para os itens alimentares mostraram que material vegetal ocorreu em 45,54% dos estômagos
com alimento e inseto em 36,63% (Figura 32). A composição percentual de material vegetal
está representada graficamente na figura 33. Sementes e frutos constituem 76% desse material
e 24% foram constituídos de fragmentos de folhas e raízes. Foram encontradas compondo a
dieta do Bagrinho, sementes de Popoca (Figuras 34A e 34B), Embaúba, Capim-boiador
(Figura 35B), Jenipapo (Figura 36A) e Canarana (Figura 35B) e frutos de Marajá (Figuras
N = 42
66
34C e 34D), Cipó-de-arraia (Figura 34D), Gameleira (Figura 35A), Gargaúba (Figuras 35E e
35F) e Titara (Figura 35C). Também foram encontradas sementes para as quais não foi
possível identificação (Figura 36B). Além de material vegetal, os indivíduos desta espécie de
peixe, apresentaram também em seus estômagos, insetos (36,63%), peixes (11,88%), além de
outros materiais com pouca representatividade por ocorrerem em número muito baixo, como
camarão, e restos orgânicos (4,95%). Constituíram o item inseto alguns representantes das
ordens Coleoptera (besouros), Odonata (libélulas), Hemiptera (percevejos), Orthoptera
(gafanhotos e grilos) (Figura 36C), Isoptera (cupins) e Blattodea (barata d´água). A presença
de insetos de origem terrestre, na dieta do Bagrinho, evidencia a contribuição da vegetação
com itens de origem animal integrados às espécies vegetais.
0
36,63
45,54
0,99
11,88
4,95
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 32. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Bagrinho
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
24%
76%
Fragmentos de fohas e raízes Sementes e frutos
Figura 33. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos
de Bagrinho amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 101
67
Figura 34. A) e B) Estômago de Bagrinho contendo muitas sementes de Popoca, C) Estômago de
Bagrinho cheio de frutos e D) Frutos de Marajá e de Cipó-de-arraia encontrados no conteúdo
estomacal de Bagrinho.
68
Figura 35. A) Frutos de Gameleira encontrados em estômago de Bagrinho, B) Estômago de Bagrinho
contendo sementes de Canarana e Capim-boiador, C) Frutos de Titara e sementes de Popoca retiradas
de estômago de Bagrinho, D) Vários estômagos de Bagrinho cheios de sementes de Popoca e frutos de
Titara, E) Estômago de Bagrinho com frutos de Gargaúba e F) Frutos de Gargaúba retirados do
conteúdo estomacal de Bagrinho.
69
Figura 36. A) Sementes de Jenipapo encontradas no conteúdo estomacal de Bagrinho, B) Sementes
não identificadas retiradas de estômago de Bagrinho e C) Inseto (Orthoptera) e fruto de Gameleira
encontrados juntos em conteúdo estomacal de Bagrinho.
• Calambange (Geophagus surinamensis Bloch, 1781)
Na dieta da Calambange foi mais freqüente o item alimentar material vegetal
(42,85%), seguido de detrito e restos orgânicos, ambos aparecendo em 28,57% dos estômagos
com alimento (Figura 37). O material vegetal foi constituído de fragmentos de folhas e raízes
e sementes de Capim-boiador na mesma proporção (Figura 38).
A Calambange é um peixe onívoro. Além de material vegetal, consome insetos
e outros invertebrados aquáticos. Contudo, neste estudo não foram identificados itens de
origem animal.
70
28,57
0
42,85
00
28,57
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Detrito Inseto Material
veget al
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 37. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Calambange
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
50%50%
Fragmentos de folhas e raízes Sementes e frutos
Figura 38. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos
de Calambange amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada
Maranhense.
• Carrau (Platydoras sp.)
Apesar de o Carrau ser um peixe que consome alimento de origem animal e
vegetal em proporções quase iguais, neste estudo a sua dieta foi composta principalmente de
itens vegetais. Os cálculos de freqüência de ocorrência mostraram que em 73,11% dos
estômagos com alimento esteve presente o item material vegetal, este composto,
principalmente, de fragmentos de folhas e raízes (63%) e sementes de Capim-boiador,
Canarana, Embaúba, Pau-de-jeju e sementes de duas espécies, para as quais não foi possível
identificação. A freqüência de ocorrência dos itens alimentares e a composição percentual do
N = 14
71
item material vegetal estão representadas graficamente nas figuras 39 e 40. A figura 41 mostra
sementes de Embaúba e fragmentos de raízes encontradas no conteúdo estomacal do Carrau.
A maior diversidade de itens nos conteúdos estomacais de todas as espécies de
peixes estudadas foi verificada no Carrau. Todas as categorias alimentares ocorreram nos
estômagos analisados.
Representantes das ordens Coleoptera (besouros), Hymenoptera (formigas),
Odonata (libélulas), Diptera (mosquitos) e Isoptera (cupins) constituíram o item inseto.
9,67
6,45
73,11
1,07 1,07
8,6
2,15
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Detrito Inseto Material
veget al
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 39. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Carrau
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
63%
37%
Fragmentos de folhas e raízes Sementes e frutos
Figura 40. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos
de Carrau amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 93
72
Figura 41. Sementes de Embaúba e fragmentos de raízes
encontrados em estômagos de Carrau.
• Cará Pitanga (Satanoperca sp.)
A figura 42 mostra a freqüência de ocorrência dos itens alimentares em
estômagos de Cará Pitanga. Detrito aparece como item principal na dieta dessa espécie,
seguido de material vegetal composto, em todos os estômagos analisados, de fragmentos de
folhas e raízes. Os itens alimentares peixe e restos orgânicos ocorreram com igual freqüência
(8,33%). O item peixe foi constituído somente de escamas.
58,33
0
25
0
8,33 8,33
0
0
10
20
30
40
50
60
70
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 42. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Cará Pitanga
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 12
73
• Cará Preta (Cichlasoma orientale Kullander, 1983)
Na dieta da Cará Preta, o item que ocorreu com maior freqüência foi detrito
(44,11%), seguido de material vegetal, este composto de semente de Capim-boiador. Foram
encontradas também, em alguns estômagos analisados, sementes quebradas de Pau-de-jeju,
provavelmente consumidas por aves e liberadas na água em pedaços, servindo de alimento
para os peixes. A semente de Pau-de-jeju é grande em relação ao tamanho da boca dessa
espécie de peixe o que torna inviável o consumo daquela por esses animais. A freqüência de
ocorrência dos itens alimentares e a composição percentual do material vegetal estão
representadas graficamente nas figuras 43 e 44, respectivamente.
44,11
2,94
38,23
0
11,76
2,94
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 43. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Cará
Preta amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
46%
54%
Fragmentos de folhas e raízes Sementes e frutos
Figura 44. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos
de Cará Preta amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 34
74
• Chubanga (Hemiodopsis sp.) e Curimatá (Prochilodus lineatus Valenciennes, 1847)
Nos estômagos analisados da Chubanga e da Curimatá, o item alimentar mais
freqüente foi detrito: 63,88% e 89,74%, respectivamente. Fizeram parte do item material
vegetal dessas duas espécies de peixe, somente, fragmentos de folhas e raízes. As freqüências
de ocorrência dos itens alimentares da Chubanga e Curimatá estão mostradas nas figuras 45 e
46 abaixo.
63,88
0
33,33
00
2,77
0
0
10
20
30
40
50
60
70
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 45. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Chubanga
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
89,74
0
7,69
00
2,56
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 46. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Curimatá
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 36
N = 39
75
• Jeju (Hoplerythrimus unitaeniatus Spix, 1829)
Os cálculos de freqüência de ocorrência para os itens alimentares consumidos
por Jeju mostram que material vegetal foi o principal alimento consumido por esta espécie de
peixe, ocorrendo em 42,1% dos estômagos com alimento (Figura 47). Compuseram o item
material vegetal, principalmente, fragmentos de folhas e raízes, seguidos de sementes e algas
em igual proporção (Figura 48). As sementes encontradas no conteúdo estomacal de Jeju não
foram possíveis de serem identificadas. As algas encontradas são do gênero Spirogyra. Além
de itens vegetais, foram também encontrados insetos das ordens Odonata, Diptera e Blattodea;
peixes e restos orgânicos.
0
10,52
42,1
0
21,05
26,31
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 47. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Jeju
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
74%
13%
13%
Fragmentos de folhas e raízes Sementes e frutos Algas
Figura 48. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos
de Jeju amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 19
76
• Mandi Bicudo (Hassar sp.)
Com uma freqüência de 38,09% de ocorrência, material vegetal foi o item
alimentar mais encontrado nos estômagos analisados de Mandi Bicudo. Também fizeram
parte da dieta deste peixe os itens detrito (14,28%), inseto (23,8%), restos orgânicos (21,42%)
e outros com pequena representatividade (Figura 49). Os insetos encontrados nos estômagos
analisados desse peixe são representantes das ordens Hymenoptera (formigas), Diptera
(mosquitos), Isoptera (cupins) e Orthoptera (gafanhotos, louva-a-deus e grilos) também
fizeram parte da dieta do Jeju. Compondo o item material vegetal foram encontrados
fragmentos de folhas e raízes (81%) e sementes de Capim-boiador e Embaúba (Figura 50).
14,28
23,8
38,09
2,38
0
21,42
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 49. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Mandi Bicudo
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
81%
19%
Fragmentos de folhas e raízes Sementes e frutos
Figura 50. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos
de Mandi Bicudo amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada
Maranhense.
N = 42
77
• Mandi Liso (Pimelopus blochii Vallenciennes, 1840)
O principal item alimentar encontrado nos estômagos analisados de Mandi
Liso foi material vegetal com freqüência de ocorrência de 83,33% (Figura 51). Foram
encontrados compondo este item fragmentos de folhas e raízes e sementes de Capim-boiador.
Foi encontrado também, em poucos estômagos, pedaços de insetos da ordem Orthoptera
(gafanhotos). A figura 52 mostra graficamente a composição percentual do item material
vegetal.
0
16,66
83,33
0000
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 51. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Mandi Liso
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
60%
40%
Fragmentos de folhas e raízes Sementes e frutos
Figura 52. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos
de Mandi Liso amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada
Maranhense.
N = 6
78
• Pescadinha (Plagioscion squamosissimus Heckel, 1840), Piranha Ambéu (Serrasalmus
marginatus Valenciennes, 1847) e Piranha Vermelha (Pygocentrus nattereri Kner, 1860)
A Pescadinha e a Piranha Ambéu são peixes carnívoros e a Piranha Vermelha é
peixe ictiófago, isto é, consome basicamente peixes, aos pedaços. Em quase todos os
estômagos (94,11%) de Pescadinha analisados, foi encontrado peixe (inteiro e restos) (Figura
53). Nos estômagos de Serrasalmus marginatus foram encontrados, além de peixes, insetos
das ordens Hymenoptera, Odonata, Orthoptera e Blattodea. Fragmentos de folhas e raízes
foram encontrados em poucos estômagos, participando da dieta, certamente consumidos de
forma eventual junto com o alimento principal (Figura 54). Nos estômagos de Pygocentrus
nattereri analisados também foram encontrados insetos (Orthoptera e Odonata) e fragmentos
de folhas e raízes em quantidade muito pequena (Figura 55). Em poucos estômagos
analisados de Piranha Vermelha foram encontrados peixes que tinham consumido frutos de
Titara. Isto mostra que, mesmo não sendo peixe que consome material vegetal, a Piranha
Vermelha pode também participar de forma indireta na dispersão de algumas espécies
vegetais quando se alimenta de peixes que tem como alimento principal espécies vegetais.
0000
94,11
5,88
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência
Figura 53. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Pescadinha
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 17
79
0
25
3,57 3,57
57,57
14,28
0
0
10
20
30
40
50
60
70
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 54. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Piranha Ambéu
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
0
6,25
10,41
0
75
8,33
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 55. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Piranha
Vermelha amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
• Piau (Leporinus friderici Bloch, 1794)
Os cálculos de freqüência de ocorrência para os itens alimentares nos
estômagos analisados de Piau mostram que material vegetal foi o principal item alimentar
deste peixe ocorrendo em 85,48% dos estômagos (Figura 56). Sementes e frutos participaram
em 60% da composição do material vegetal (Figura 57). Foram encontradas sementes de
Capim-boiador, Embaúba, Pau-de-jeju, Canarana e Gargaúba e frutos de Marajá, além de
fragmentos de folhas e raízes. A figura 58 mostra um estômago de Piau contendo sementes de
capim-boiador e de Canarana. Fizeram também parte da dieta do Piau, insetos das ordens
Hemiptera (percevejos), Odonata (libélulas), Hymenoptera (formigas) e Isoptera (cupins).
N = 28
N = 48
80
Apenas 9,67% dos itens não foram identificados devido ao alto grau de digestão. O item
detrito ocorreu em somente 1,61% dos estômagos com alimento.
1,61
3,22
85,48
00
9,67
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 56. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Piau amostrados
na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
40%
60%
Fragmentos de folhas e raízes Sementes e frutos
Figura 57. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de Piau
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 62
81
Figura 58. A) Estômago de Piau contendo sementes de Capim-boiador e Canarana e B) Sementes de
Capim-boiador e Canarana retiradas do conteúdo estomacal de Piau.
• Sarapó Branco (Sternopygus macrurus Bloch & Schneider, 1801)
A dieta do Sarapó Branco foi composta, principalmente, de material vegetal
(65,51%). Ocorreram com menor freqüência detrito, inseto, peixe e restos orgânicos (Figura
59). O material vegetal encontrado nos estômagos analisados foi composto, em sua maior
parte, de fragmentos de folhas e raízes (95%) e o restante de sementes não identificadas
(Figura 60). As ordens dos insetos encontrados foram Odonata, Orthoptera, Hymenoptera e
Blattodea.
13,79
6,89
65,51
0
10,34
3,44
0
0
10
20
30
40
50
60
70
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 59. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Sarapó Branco
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 29
82
95%
5%
Fragmentos de folhas e raízes Sementes e frutos
Figura 60. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos
de Sarapó Branco amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada
Maranhense.
• Sarapó Preto (Apteronodus sp.)
Nos estômagos de Sarapó Preto analisados foram encontrados os itens material
vegetal e inseto em proporções quase iguais (Figura 61). Fragmentos de folhas e raízes
compuseram 100% do material vegetal. Os insetos encontrados fazem parte das ordens
Orthoptera, Odonata, Hymenoptera, Diptera e Blattodea.
0
45,45
54,54
0000
0
10
20
30
40
50
60
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 61. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Sarapó Preto
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 11
83
• Sardinha (Triportheus angulatus Spix & Agassiz, 1829)
Os cálculos de freqüência de ocorrência para os itens alimentares encontrados
nos estômagos de Sardinha mostraram que o principal item alimentar desta espécie,
encontrado no estudo, é material vegetal ocorrendo em metade dos estômagos analisados
(Figura 62). A composição percentual deste material é mostrada na figura 63. Foram
encontradas sementes de Popoca, Embaúba, Pau-de-jeju, Canarana e frutos e sementes de
Gameleira. Além do material vegetal, esteve presente na dieta da Sardinha, alimento de
origem animal, insetos. Representantes das ordens Odonata, Coleoptera, Hymenoptera,
Isoptera, Orthoptera, Diptera e Blattodea estiveram presentes em 32,75% dos estômagos. Com
freqüência de ocorrência menor, apareceram os itens detrito, peixe e restos orgânicos (Figura
62).
5,17
32,75
50
0
1,72
10,34
0
0
10
20
30
40
50
60
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 62. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Sardinha
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
59%
41%
Fragmentos de folhas e raízes Sementes e frutos
Figura 63. Composição percentual do item alimentar material vegetal em estômagos de
Sardinha amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 58
84
• Tapiaca Olhuda (Psectrogaster cf. falcata Eigenmann & Eigenmann, 1889) e Tapiaca
Chorona (Curimata cf. roseni Vari, 1989)
Em quase todos os estômagos analisados das Tapiacas Olhuda e Chorona,
detrito foi o item alimentar mais importante (Figuras 64 e 65). A pequena quantidade de
material vegetal encontrada nos estômagos destas duas espécies de peixes foi composta de
fragmentos de folhas e raízes.
96,55
0
1,72
00
1,72
0
0
20
40
60
80
100
120
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 64. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Tapiaca
Chorona amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
91,66
0
8,33
0000
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 65. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Tapiaca Olhuda
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
N = 36
N = 58
85
• Traíra (Hoplias malabaricus Bloch, 1794)
A freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Traíra está
representada graficamente na figura 66. O item peixe ocorreu em 94,44% dos estômagos com
alimento. Também foram encontrados, em poucos estômagos, insetos da ordem Odonata
(libélula).
0
5,55
00
94,44
00
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Detrito Inseto Material
vegetal
Outros Peixe Restos
orgânicos
Verme
Freqüência de ocorrência (%)
Figura 66. Freqüência de ocorrência dos itens alimentares em estômagos de Traíra
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
Diante dos dados e pela análise do conteúdo estomacal, algumas espécies de
peixes confirmaram relação alimentar com a vegetação ciliar.
Das vinte e duas espécies de peixes estudadas, quinze tiveram, na composição
da sua dieta, o item material vegetal: Aracu, Bagrinho, Calambange, Carrau, Cará Pitanga,
Cará Preta, Chubanga, Curimatá, Jeju, Mandi Bicudo, Mandi Liso, Piau, Sarapó Branco,
Sarapó Preto e Sardinha. No entanto, onze espécies (Aracu, Bagrinho, Calambange, Carrau,
Cará Preta, Jeju, Mandi Bicudo, Mandi Liso, Piau, Sarapó Branco e Sardinha) demonstraram
ter uma relação mais forte com as matas ciliares, pois além de consumirem fragmentos de
folhas e raízes, sementes de macrófitas aquáticas (Capim-boiador e/ou Canarana), também se
alimentaram de frutos e sementes de diversas espécies vegetais ciliares.
• Pulso de Inundação e Composição da Dieta das Espécies de Peixes
A composição da dieta das espécies de peixes parece estar relacionada com a
dinâmica do pulso de inundação das áreas inundáveis da região estudada. Na cheia e vazante
algumas espécies ingeriram muitos frutos e sementes de Coccoloba ovata Benth. (Popoca),
N = 18
86
Cecropia glaziovi Snethlage (Embaúba), Pau-de-jeju (não identificada), Ficus insipida
(Gameleira), Cordia tetandra Aubl. (Gargaúba), Bactris bongniartii Mart. (Marajá),
Desmoncus phoenicocarpus Barb. Rodr. (Titara), Genipa americana L. (Jenipapo) e Cissus
erosa (Cipó-de-arraia). Durante todo o ano sementes de Paspalum repens (Capim-boiador) e
Echinochloa polystachia (Kunth.) Hitche (Canarana) foram encontradas nos estômagos dos
peixes que consomem material vegetal. Os insetos também estiveram presentes durante o
período de inundação, especialmente, libélulas, gafanhotos, besouros e cupins e formigas por
causa da grande quantidade de colônias espalhadas nos galhos, folhas e troncos caídos das
árvores.
Na estiagem plena, há uma drástica diminuição da área inundada, forçando os
peixes a migrarem desses habitats em direção ao meio do lago. Isto tem influência direta na
composição da dieta de alguns peixes, por causa da redução na oferta de alimento, em
comparação com as outras fases do ciclo de inundação. Nesta época, peixes carnívoros e
ictiófagos, como Piranha Ambéu, Piranha Vermelha, Traíra e Pescadinha, se alimentam mais
porque seu alimento preferido (peixes) fica disponível, “encurralado” no meio do lago. A
variação sazonal do ciclo hidrológico altera a disponibilidade dos itens alimentares. Então é
durante a cheia, quando as águas estão mais altas, que ocorre maior disponibilidade de
alimentos. Na vazante, ainda ocorre frutificação de algumas espécies vegetais e os peixes
ainda consomem alimento proveniente da mata ciliar. Na estiagem plena o contrário ocorre. A
escassez de alimento faz com que os peixes diminuam sua atividade alimentar, mantendo-se
com a gordura que armazenam nas cavidades do abdômen.
5.3.2 Alimentação do Pacu
Entre as espécies de peixes estudadas, o Pacu (Metynnis sp.) foi a que
apresentou, exclusivamente, algas em seu conteúdo estomacal. Foram identificas algas tanto
fitoplanctônicas, que vivem ao sabor das correntezas, como algas perifíticas ou epífitas, que
se estabelecem e se desenvolvem, fixas ou frouxamente aderidas, em diferentes substratos.
Locais como beiras de lagos, abundantes em macrófitas aquáticas e restos de
vegetação em decomposição, são ambientes ricos em algas perifíticas, que servem de
alimento para peixes.
A análise do conteúdo estomacal de 36 exemplares de Pacu mostrou uma dieta
constituída, exclusivamente, de material vegetal (algas).
87
Os espécimes presentes nos conteúdos estomacais foram identificados a nível
de gênero, por se encontrarem em avançado grau de digestão.
Foram identificados vinte e um gêneros, pertencentes a três divisões de algas:
Chrysophyta, Chlorophyta e Cyanophyta.
A divisão Chrysophyta compreende as algas conhecidas como diatomáceas que
ocorrem no plâncton, havendo uma tendência de outras ocorrerem também no fundo ou
crescerem sobre outras algas e plantas submersas. Os gêneros identificados dentro desta
divisão foram: Aulacoseira, Gomphonema, Nitzschia, Thalassiothrix, Triceratium.
A divisão Chlorophyta inclui as algas verdes. Os membros planctônicos dessa
divisão vivem principalmente em água doce, embora algumas espécies unicelulares ocorram
em águas marinhas costeiras. Os gêneros identificados foram: Scenedesmus, Synechocystis e
Tetraedron. Dentro desta divisão também se incluem as algas conhecidas como desmídias.
Existem milhares de espécies de desmídias. São mais abundantes e diversificadas em brejos e
tanques pobres, em ambientes naturais. Os gêneros de desmídias identificados foram:
Closterium, Cosmarium (Figura 67A), Desmidium, Hyalotheca (Figura 67B), Spirogyra
(Figura 67C), Spondylosium e Teilingia.
A divisão Cyanophyta inclui algas semelhantes a bactérias, pois não possuem
membrana nuclear e podem se apresentar em colônias ou unicelulares, filamentosas ou
ramificadas. Os gêneros de cianobactérias identificados foram: Anabaena, Nostoc,
Oscillatoria, Phormidium, Romeria e Spirulina.
Bicudo (1984) estudando algas perifíticas do Lagos das Ninféias (SP)
identificou espécies dos gêneros Oscillatoria, Spirulina, Cosmarium e Spirogyra, também
encontrados neste estudo para a alimentação do Pacu.
A presença de várias espécies de algas nos estômagos de Pacu analisados
evidencia a importância da mata ciliar, pois, esta funciona como substrato de fixação de algas
e permite a entrada de nutrientes ou de matéria orgânica no ecossistema contribuindo para
crescimento do fitoplâncton, importante item alimentar da dieta de espécies de peixes.
88
Figura 67. A) Cosmarium sp. B) Hyalotheca sp. C) Spirogyra sp. (aumento:400x)
5.3.3 Similaridade entre as Dietas dos Peixes Estudados
Para avaliar as dietas das espécies de peixes estudadas (categorizadas como
material vegetal, material vegetal/inseto, detrito e peixe), em relação à sua capacidade de
formação de grupos com base em sua similaridade, uma Análise de Clusters foi efetuada. No
dendrograma resultante da Análise de Clusters, quatro grupos de espécies foram nitidamente
formados a partir da similaridade entre elas em relação à sua dieta principal (Figura 68).
Os dois grupos superiores têm como base o material vegetal como dieta.
Ficaram juntos no primeiro grupo, o Aracu, a Calambange, o Mandi Liso, o Pacu, o Sarapó
Branco, o Jeju e o Piau. Este grupo tem como característica principal de sua dieta o material
vegetal; embora consumam eventualmente insetos (exceção ao Pacu), este item foi pouco
representativo, numericamente nos estômagos analisados dessas espécies. Por outro lado, o
Bagrinho, o Sarapó Preto, a Sardinha, o Carrau e o Mandi Bicudo embora também tenham o
material vegetal como item principal de sua dieta, têm também nos insetos um item adicional
representativo, formando, em conseqüência, um grupo distinto. Dentro deste grupo, maior
similaridade aconteceu entre Carrau e Mandi Bicudo, pois estes apresentaram em seus
estômagos, além do material vegetal e insetos, outros itens comuns entre eles, como detrito e
89
restos orgânicos. O Bagrinho, neste grupo, foi a única espécie que teve o item peixe presente
nos estômagos analisados.
Os demais grupos formados incluem, para as espécies cuja dieta tem base
maior em detritos, a Cará Pitanga, a Curimatá, as Tapiacas (Olhuda e Chorona), a Cará Preta e
a Chubanga. Neste grupo, maior similaridade é observada entre a Cará Preta e a Chubanga,
pois além de detrito, o item material vegetal foi comum também às duas. No último grupo,
que teve peixe como item principal, aparecem a Pescadinha, a Traíra, a Piranha Vermelha e a
Piranha Ambéu. Dentre estas, maior similaridade pode ser observada entre as dietas da
Pescadinha e da Traíra, que consomem, exclusivamente, peixe, diferentemente das demais:
material vegetal esteve presente no conteúdo estomacal de Piranha Vermelha e o item inseto
esteve presente em alguns estômagos analisados da Piranha Ambéu. A distância calculada
para os quatro clusters formados foi de 2,6220.
Figura 68. Dendrograma de similaridade entre a dieta dos peixes.
(Método de Ward, Hierárquico, Aglomerativo).
5.3.4 Pesos dos Estômagos
Como forma de corroborar a importância que as matas ciliares têm como fonte
alimentar para peixes, principalmente no período de inundação, optou-se aqui por destacar a
análise das médias dos estômagos de quatro espécies de peixes (Bagrinho, Carrau, Piau e
90
Sardinha) que se alimentam de material oriundo da vegetação ciliar, como sementes, frutos e
insetos.
A maior média dos pesos dos estômagos nas diferentes fases do ciclo de
inundação, para o Bagrinho, ocorre na época da vazante (5,07g) e depois na cheia (2,92g); o
Carrau tem as maiores médias também nestas mesmas épocas: na vazante 1,80g e na cheia
1,30g. O Piau e a Sardinha apresentaram as maiores médias dos pesos dos estômagos na cheia
e depois na vazante: o Piau com 1,48g na cheia e 0,93g na vazante; a Sardinha com 1,07g na
cheia e 0,49g na vazante (Figura 69).
É no período da cheia que as espécies vegetais começam sua frutificação, com
a queda de frutos e sementes, estendendo-se até a época da vazante. Nestas fases, os Igapós
ficam inundados e os peixes aproveitam para se alimentar não só das espécies vegetais, mas
também de insetos que caem na água, dos galhos e folhas das plantas.
As menores médias dos pesos dos estômagos para estas quatro espécies de
peixes foram registradas para o período de estiagem plena: 0,07g para o Bagrinho; 0,66g para
o Carrau; 0,1g para o Piau e 0,25g para a Sardinha (Figura 69). Nesta época há uma acentuada
diminuição dos recursos alimentares devido à redução da área de vegetação inundada.
2,92
1,3
1,48
1,071,07
0,8
0,36
0,32
0,07
0,66
0,1
0,25
5,07
1,8
0,93
0,49
0
1
2
3
4
5
6
Bagrinho Carrau Piau Sardinha
Média dos pesos dos estômagos (g)
Cheia Enchente Estiagem plena Vazante
Figura 69. Médias dos pesos dos estômagos do Bagrinho, Carrau, Piau e Sardinha,
nas diferentes épocas do ciclo de inundação, amostrados na região lacustre do município
de Penalva, Baixada Maranhense.
A figura 70 mostra as médias dos pesos dos estômagos e os desvios em relação
às médias para todas as espécies de peixes durante o período do estudo. As maiores médias
foram registradas para a época da vazante (1,59g) e depois para a cheia (1,54g).
91
1,54
0,69
0,73
1,59
3,96
1,14
1,15
2,88
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
4,5
Cheia Enchente Estiagem plena Vazante
Peso (g)
Média Desvio padrão
Figura 70. Médias dos pesos de todos os estômagos dos peixes amostrados na região
lacustre de Penalva, Baixada Maranhense, na cheia, enchente, estiagem plena e vazante e
desvio padrão da média.
No geral, as maiores médias dos pesos dos estômagos dos peixes estudados
ocorreram nos períodos de cheia e vazante. A tabela 4 mostra as médias dos pesos dos
estômagos para todas as espécies de peixes pertencentes ao estudo nas diferentes épocas do
ciclo de inundação.
O período da cheia corresponde aos meses de março, abril e maio; a enchente,
aos meses de dezembro, janeiro e fevereiro; estiagem plena a setembro, outubro e novembro;
e o período da vazante, aos meses de junho, julho e agosto.
Para alguns peixes como Cará Preta, Curimatá, Tapiaca Chorona e Tapiaca
Olhuda, que são peixes que apresentaram como componente principal da sua dieta o item
detrito e, parecem não ter uma relação diretamente dependente da vegetação ciliar para sua
alimentação, as maiores médias dos pesos dos estômagos não foram registradas para o
período em que há uma maior quantidade de mata inundada.
92
Tabela 4. Desvio padrão e médias dos pesos dos estômagos (g) dos peixes amostrados na região
lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, nas diferentes fases do ciclo de inundação.
Período Peixe
Cheia Enchente Estiagem plena Vazante
Aracu
1,54 (± 2,51) 0,86 (± 0,94) 0,39 (± 0,85) 1,19 (± 1,84)
Bagrinho
2,92 (± 3,00) 1,07 (± 1,36) 0,07 (± 0,18) 5,07 (± 4,27)
Calambange
0,05 (± 0,11) 0,05 (± 0,10) - -
Carrau
1,30 (± 1,14) 0,80 (± 0,93) 0,66 (± 0,33) 1,80 (± 1,33)
Cará Pitanga
0,06 (± 0,11) 0,05 (± 0,07) - -
Cará Preta
0,13 (± 0,20) 0,11 (± 0,13) 0,22 (± 0,17) 0,24 (± 0,24)
Chubanga
1,37 (± 1,13) 0,19 (± 0,38) 0,75 (± 0,28) 1,14 (± 0,97)
Curimatá
1 (± 1,31) 0,64 (± 0,82) 1,39 (± 0,57) 1,26 (± 1,15)
Jeju
2,38 (± 1,69) 1,42 (± 1,68) 2,17 (± 0,86) 0,89 (± 1,77)
Mandi Bicudo
0,31 (± 0,43) 0,43 (± 0,88) 0,16 (± 0,19) 0,31 (± 0,61)
Mandi Liso
0,42 (± 0,50) 0,98 (± 0,52) - 0,43 (± 0,75)
Pacu
0,31 (± 0,33) 0,05 (± 0,13) 0,32 (± 0,30) 0,2 (± 0,16)
Pescadinha
- 0,73 (± 1,03) 1,83 (± 1,71) 2,65 (± 1,80)
Piau
1,48 (± 1,09) 0,36 (± 0,68) 0,10 (± 0,23) 0,93 (± 1,03)
Piranha Ambéu
0,72 (± 0,60) 0,86 (± 1,16) 0,92 (± 0,79) 0,91 (± 0,91)
Piranha
Vermelha
39,24 (± 15,29) 1,75 (± 2,04) 3,41 (± 2,28) 1,54 (± 2,02)
Sarapó Branco
5,16 (± 5,77) 1,38 (± 0,80) 2,47 (± 0,85) 4,59 (3,57)
Sarapó Preto
3,52 (± 1,62) 0,97 (± 1,34) 0,99 (± 0,66) 1,21 (± 2,10)
Sardinha
1,07 (± 0,84) 0,32 (± 0,34) 0,25 (± 0,32) 0,49 (± 0,58)
Tapiaca
Chorona
0,44 (± 0,49) 0,46 (± 0,21) 0,45 (± 0,27) 0,49 (± 0,38)
Tapiaca Olhuda
0,31 (± 0,30) 0,49 (± 0,19) 0,44 (± 0,11) 0,31 (± 0,34)
Traíra
3,03 (± 6,62) 1,16 (± 2,49) - 2,34 (± 4,72)
93
A tabela 5 mostra as médias dos pesos dos estômagos registradas para os
peixes durante o período do estudo, o número de peixes analisados e os desvios padrões em
relação às médias.
Tabela 5. Médias dos pesos dos estômagos dos peixes amostrados na região lacustre do
município de Penalva, Baixada Maranhense e desvio padrão da média para o período
estudado.
Peixe N Média (g)
Aracu 107 1,15 (± 1,92)
Bagrinho 141 2,81 (± 3,43)
Calambange 101 0,03 (± 0,09)
Carrau 107 1,30 (± 1,17)
Cará Pitanga 49 0,04 (± 0,08)
Cará Preta 61 0,17 (± 0,19)
Chubanga 53 1,06 (± 0,99)
Curimatá 68 1,09 (± 0,98)
Jeju 33 1,62 (± 1,65)
Mandi Bicudo 96 0,30 (± 0,54)
Mandi Liso 11 0,52 (± 0,56)
Pacu 36 0,23 (± 0,25)
Pescadinha 26 2,09 (± 1,75)
Piau 102 0,94 (± 1,05)
Piranha Ambéu 46 0,86 (± 0,95)
Piranha Vermelha 65 5,01 (± 9,04)
Sarapó Branco 31 3,25 (± 2,94)
Sarapó Preto 16 1,50 (± 1,59)
Sardinha 80 0,68 (± 0,73)
Tapiaca Chorona 87 0,46 (± 0,37)
Tapiaca Olhuda 47 0,40 (± 0,25)
Traíra 69 2,09 (± 4,78)
5.3.5 Grau de Repleção
Foram analisados no total, 1432 estômagos distribuídos entre 22 espécies de
peixes. Os exemplares foram coletados nos períodos de cheia, enchente, estiagem plena e
vazante. O grau de repleção mais freqüente, nas diferentes fases do ciclo de inundação, foi
estômago vazio (EV) e em seguida, estômagos cheios (EC), os quais ocorreram mais na
vazante e depois na cheia. A tabela 6 mostra a quantidade de estômagos com diferentes graus
de repleção nas fases do período estudado.
94
Tabela 6. Quantidade de estômagos cheios (EC), vazios (EV), parcialmente cheios (PC)
e parcialmente vazios (PV) nas diferentes fases do ciclo de inundação para os peixes
amostrados na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense.
Cheia Enchente Estiagem
plena
Vazante Total
EC 116 57 40 135 348
EV 173 130 102 200 605
PC 82 52 37 63 234
PV 82 38 64 61 345
Total 453 277 243 459 1432
Entre as espécies de peixes estudadas, o Bagrinho apresentou a maior
quantidade de estômagos cheios, sendo que foi registrada a maior freqüência de ocorrência
para este grau de repleção na época da vazante e de estômagos vazios na estiagem plena
(Tabela 7).
Tabela 7. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Bagrinho amostrados na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 58 66,89 17,24 13,79 12,06
Enchente 26 34,61 42,30 11,53 11,53
Estiagem
plena
18 - 83,33 - 16,66
Vazante 39 71,79 10,25 2,56 15,38
Total 141 70 40 12 19
A Calambange e a Cará Pitanga não apresentaram nenhum estômago cheio e as
maiores porcentagens de estômagos vazios para essas espécies ocorreram na estiagem plena.
Todos os estômagos da Calambange analisados durante a estiagem plena não apresentaram
conteúdo estomacal. Esta espécie apresentou a maior quantidade de estômagos vazios entre as
espécies estudadas (Tabela 8).
95
Tabela 8. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Calambange amostradas
na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 34 - 85,29 - 14,70
Enchente 20 - 75 10 15
Estiagem
plena
19 - 100 - -
Vazante 28 - 92,85 3,57 3,57
Total 101 - 89 3 9
No geral, analisando-se os dados dos graus de repleção, verificou-se que a
maioria das espécies alimenta-se mais intensamente durante o período chuvoso, quando
grande parte da vegetação ciliar está inundada e a oferta de alimentos para os peixes é maior
em comparação a outros períodos do ano. Isso é constatado pelos valores de freqüência de
ocorrência de estômagos cheios nesta época. A alimentação dos peixes continua durante a
vazante, época de descida das águas em que as espécies vegetais ainda frutificam.
As tabelas abaixo a seguir mostram o número e a freqüência de ocorrência dos
graus de repleção para cada espécie de peixe estudada, com exceção do Pacu, nas diferentes
fases do ciclo de inundação.
Tabela 9. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Aracu amostrados na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 38 15,78 57,89 18,42 7,89
Enchente 19 26,31 42,10 10,52 21,05
Estiagem
plena
15 - 80 - 20
Vazante 35 14,28 65,71 8,57 11,42
Total 107 16 65 12 14
96
Tabela 10. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Carrau amostrados na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 30 26,66 10 50 13,33
Enchente 17 17,64 29,41 5,88 47,05
Estiagem
plena
17 11,76 11,76 29,41 47,05
Vazante 43 46,51 11,62 20,93 20,93
Total 107 33 15 30 29
Tabela 11. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Cará Pitanga amostradas
na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 17 - 70,58 11,76 17,64
Enchente 7 - 57,14 28,57 14,28
Estiagem
plena
8 - 87,50 12,50 -
Vazante 17 - 82,35 5,88 11,76
Total 49 - 37 6 6
Tabela 12. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Cará Preta amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 20 5 55 15 25
Enchente 14 28,57 42,85 14,28 14,28
Estiagem
plena
11 27,27 27,27 18,18 27,27
Vazante 16 18,75 43,75 25 12,50
Total 61 11 27 11 12
97
Tabela 13. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Chubanga amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 23 26,08 34,78 21,73 17,39
Enchente 7 - 71,42 14,28 14,28
Estiagem
plena
8 25 - 37,50 37,50
Vazante 15 20 26,66 26,66 26,66
Total 53 11 17 13 12
Tabela 14. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Curimatá amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 4 50 50 - -
Enchente 20 5 55 35 5
Estiagem
plena
16 12,50 6,25 43,75 37,5
Vazante 28 46,42 39,28 - 14,28
Total 68 18 25 14 11
Tabela 15. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Jeju amostrados na região
lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 12 16,66 50 16,66 16,66
Enchente - - - - -
Estiagem
plena
- - - - -
Vazante 21 14,28 38,09 28,57 19,04
Total 33 5 14 8 6
98
Tabela 16. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Mandi Bicudo amostrados
na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 39 10,25 53,84 5,12 30,76
Enchente 15 26,66 66,66 - 6,66
Estiagem
plena
18 5,55 55,55 11,11 27,77
Vazante 24 16,66 58,33 16,66 8,33
Total 96 13 55 8 20
Tabela 17. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Mandi Liso amostrados na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 6 - 50 - 50
Enchente 2 100 - - -
Estiagem
plena
- - - - -
Vazante 3 33,33 66,66 - -
Total 11 3 5 - 3
Tabela 18. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Pescadinha amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia - - - - -
Enchente 2 - 50 - 50
Estiagem
plena
13 23,07 38,46 23,07 15,38
Vazante 11 27,27 27,27 27,27 18,18
Total 26 6 9 6 5
99
Tabela 19. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Piau amostrados na região
lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 37 40,54 13,51 32,43 13,51
Enchente 19 10,52 63,15 15,78 10,52
Estiagem
plena
10 - 80 10 10
Vazante 36 30,55 41,66 22,22 5,55
Total 102 28 40 24 10
Tabela 20. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Piranha Ambéu
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o
ciclo de inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 13 30,76 30,76 15,38 23,07
Enchente 12 25 33,33 33,33 8,33
Estiagem
plena
9 11,11 33,33 11,11 44,44
Vazante 11 - 45,45 27,27 27,27
Total 45 8 16 10 11
Tabela 21. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Piranha Vermelha
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o
ciclo de inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 12 25 16,66 25 33,33
Enchente 13 7,69 38,46 46,15 7,69
Estiagem
plena
12 16,66 8,33 - 75
Vazante 28 35,71 32,14 7,14 25
Total 65 16 17 11 21
100
Tabela 22. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Sarapó Branco amostrados
na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 2 50 - 50 -
Enchente 8 25 12,5 25 37,5
Estiagem
plena
8 25 - 75 -
Vazante 13 38,46 7,69 15,38 38,46
Total 31 10 2 11 8
Tabela 23. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Sarapó Preto amostrados
na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 3 66,66 - - 33,33
Enchente 5 40 60 - -
Estiagem
plena
5 - - 60 40
Vazante 3 - 66,66 - 33,33
Total 16 4 5 3 4
Tabela 24. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Sardinha amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 33 27,27 15,15 33,33 24,24
Enchente 9 33,33 33,33 22,22 11,11
Estiagem
plena
10 10 50 - 40
Vazante 28 28,57 32,14 14,28 25
Total 80 21 22 17 20
101
Tabela 25. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Tapiaca Chorona
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o
ciclo de inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 28 25 50 25 -
Enchente 18 38,88 16,66 38,88 5,55
Estiagem
plena
15 33,33 20 - 46,66
Vazante 26 50 34,61 3,84 11,53
Total 87 32 29 15 11
Tabela 26. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Tapiaca Olhuda
amostradas na região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o
ciclo de inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 9 44,44 44,44 11,11 -
Enchente 12 33,33 8,33 33,33 25
Estiagem
plena
14 64,28 - - 35,71
Vazante 12 25 50 8,33 16,66
Total 47 20 11 6 10
Tabela 27. Número (N) e freqüência de ocorrência (%) de estômagos cheios (EC), vazios
(EV), parcialmente cheios (PC) e parcialmente vazios (PV) de Traíra amostradas na
região lacustre do município de Penalva, Baixada Maranhense, durante o ciclo de
inundação.
Períodos N %EC %EV %PC %PV
Cheia 18 16,66 61,11 11,11 11,11
Enchente 15 20 80 - -
Estiagem
plena
5 - 100 - -
Vazante 31 12,9 74,19 9,67 3,22
Total 69 10 51 5 3
102
5.3.6 Ciclo Reprodutivo das Espécies de Peixes Amostradas
A tabela 28 mostra os diferentes estágios de maturação de todos os peixes
coletados nas diferentes épocas do ano. Nota-se que tantos as fêmeas quanto os machos
imaturos (F1 e M1) ocorrem em maior número na época da vazante: das 354 fêmeas imaturas
identificadas no estudo, 140 foram capturadas na vazante e 60 dos 180 machos imaturos,
também nesta época. Ainda no período de vazante, percebe-se a maior quantidade indivíduos
no segundo estágio de maturação (F2 e M2). Os peixes em reprodução (F3 e M3) aparecem
mais na época de cheia. No pico das águas altas também foram identificadas fêmeas já
desovadas. Parece haver uma sincronia entre os estágios de maturação dos peixes e os
períodos de inundação. Estes animais, certamente, se reproduzem e desovam nos períodos de
enchente e cheia devido à maior oxigenação da superfície da água por causa das chuvas, onde
se encontram em suspensão ovos e larvas recém-eclodidas de algumas espécies de peixes e
pelo maior número de habitats dentro da vegetação para abrigo e proteção de seus ovos e
larvas, propiciados pelo alto nível das águas.
Os peixes realizam migrações no período da enchente para desovar em
igarapés ou nas margens de rios. Durante a cheia e vazante, aproveitam a disponibilidade de
frutos, sementes, raízes, folhas e outros alimentos encontrados dentro da vegetação alagada.
Alimentam-se intensamente acumulando gordura que será utilizada como reserva para as
épocas seguintes, quando o alimento pode se tornar escasso e também para se prepararem
fisiologicamente para o próximo período de reprodução.
Tabela 28. Estágios de maturação dos peixes amostrados na região lacustre de Penalva, Baixada
Maranhense, nas diferentes épocas do ano (F1 e M1= fêmeas e machos imaturos; F2 e M2= fêmeas e
machos em maturação; F3 e M3= fêmeas e machos em reprodução e F4= fêmea desovada).
F1 F2 F3 F4 M1 M2 M3 Total
Cheia 83 32 96 4 57 63 29 364
Enchente 64 33 74 0 32 44 23 270
Estiagem
plena
67 50 12 0 31 32 2 194
Vazante 140 57 20 1 60 64 11 353
Total 354 172 202 5 180 203 65 1181
103
5.4 Principais Espécies de Peixes Dispersoras de Sementes
A dispersão de sementes é um dos mecanismos utilizados pelas plantas para
que novas gerações sejam estabelecidas. Quando maduras, as sementes precisam ser dispersas
para longe da planta-mãe para que não haja competição entre indivíduos da mesma espécie
em uma pequena área. Essa dispersão de sementes pode ser do tipo zoocórica (biótica), que
utiliza animais como agentes dispersores ou abiótica, realizada pelo vento (anemocoria), pela
água (hidrocoria) ou pela própria planta (autocoria). Entre os vetores bióticos de dispersão, os
peixes têm contribuição significativa neste processo, particularmente em ambientes alagáveis.
Das vinte e duas espécies de peixes estudadas, onze mostraram na composição
de sua dieta, frutos e sementes. No entanto, algumas, pela maior diversidade de sementes
encontrada nos conteúdos estomacais, parecem ter relação mais forte com as plantas no
processo de dispersão de sementes (Tabela 29).
Neste estudo foram encontradas, nos conteúdos estomacais dos peixes, onze
espécies vegetais que têm seu processo reprodutivo favorecido pela ictiocoria: Popoca,
Marajá, Cipó-de-arraia, Embaúba, Capim-boiador, Jenipapo, Canarana, Gameleira, Gargaúba,
Titara e Pau-de-jeju. Em troca, estas plantas ofertam frutos e sementes para algumas espécies
de peixes, os quais também têm, adicionalmente, na sua dieta, folhas e raízes, principalmente
na fase de cheia, entre os meses março e maio. Dentre os peixes que se alimentam de material
vegetal, somente duas espécies consumiram apenas fragmentos vegetais: Chubanga
(Hemiodopsis sp.) e Sarapó Preto (Apteronodus sp.).
104
Tabela 29. Lista dos principais peixes consumidores de frutos e sementes amostrados na região
lacustre de Penalva – Baixada Maranhense, espécies vegetais consumidas, número de estômagos com
alimento, número de estômagos com material vegetal e percentagem de estômagos com frutos e/ou
sementes em relação ao total de estômagos com material vegetal.
Consumidor
Nome comum
Planta
Nome científico
Nº de
Estômagos
com
alimento
Nº de
Estômagos
com
material
vegetal
Estômagos
com frutos
e/ou sementes
(%)
Aracu Paspalum repens 42 38 8
Bagrinho Coccoloba ovata, Bactris brongniartii, Cissus erosa,
Cecropia glaziovi, Paspalum repens, Genipa
americana, Echinochloa polystachia, Ficus insipida,
Cordia tetandra, Desmoncus phoenicocarpus
101 46 76
Calambange Paspalum repens 14 6 50
Carrau Paspalum repens, Echinochloa polystachia,
Cecropia glaziovi, Pau de Jeju (ANI)
93 68 37
Cará Preta Paspalum repens, Pau de Jeju (ANI) 34 13 54
Jeju Sementes não identificadas 19 8 13
Mandi Bicudo Paspalum repens, Cecropia glaziovi 42 16 19
Mandi Liso Paspalum repens 6 5 40
Piau Paspalum repens, Echinochloa polystachia,
Cecropia glaziovi, Cordia tetandra, Bactris
brongniartii, Pau de Jeju (ANI)
62 53 60
Sarapó Branco Sementes não identificadas 29 19 5
Sardinha Paspalum repens, Echinochloa polystachia,
Coccoloba ovata, Cecropia glaziovi, Ficus insípida,
Pau de Jeju (ANI)
58 29 41
ANI= ainda não identificada (cientificamente).
5.5 Mudanças Ambientais na Região Lacustre de Penalva e Sustentabilidade da Pesca
segundo o Conhecimento Tradicional
O entendimento de como as populações tradicionais percebem o ambiente em
que vivem pode servir como base para a compreensão de alterações no ecossistema e para o
gerenciamento de ambientes na busca da sustentabilidade.
Foram relatadas em entrevista com informante local, detentor de conhecimento
e experiência com a pesca e o ambiente regional, modificações ocorridas na vegetação ciliar e
na ictiofauna da região lacustre de Penalva, em um horizonte temporal de uma a duas décadas.
Uma cadeia de problemas se estabelece e se desenvolve a partir das atividades
realizadas pelo homem local. Os desmatamentos e as queimadas da vegetação ciliar para a
implantação de roças e pastagens, segundo o pescador, são as principais causas das alterações
105
ambientais ocorridas. Com a retirada da vegetação ciliar os lagos sofrem assoreamento, o que
tem diminuído as suas profundidades; há um aumento da área marginal aos lagos que serve de
local para o gado bubalino que destrói a vegetação aquática, e que, além disso, altera a
qualidade da água, com a excreção de fezes e urina. Em adição, com a supressão da vegetação
ciliar, tem ocorrido diminuição na ocorrência e quantidade de macrófitas aquáticas no período
da cheia, o que, por conseqüência, prejudica a ictiofauna local.
Foram mencionadas também, mudanças relacionadas à ictiofauna, tais como a
redução na quantidade e tamanho dos peixes, além de alterações no sabor. Comparando a
quantidade de peixes atual com a década anterior, foi relatado que o Bagrinho, o Aracu e o
Carrau são os únicos peixes que existem ainda em grande quantidade. No caso específico do
Carrau, foi explicado que o mesmo não é muito apreciado pelos pescadores e pela população
do município; daí a sua ocorrência ainda inalterada, ao contrário de muitas outras espécies. A
Sardinha era muito pescada no meio do lago e hoje elas migraram para as enseadas por causa
da diminuição no nível da água. No geral, todas as espécies de peixes diminuíram muito em
quantidade devido à redução dos seus locais de reprodução, alimentação e abrigo e pela
pressão da pesca.
“A Cará Preta existia muito nas beiras dos campos. Se pegava à noite com um
cofo na beira do mato. Era tanto, tanto...que até cachorro pegava”. (“Seu” Galdino, pescador
e agricultor da região).
Com respeito ao tamanho e peso dos peixes, foi relatado que todas as espécies
tiveram diminuição considerável. Há dez anos, alguns peixes eram pescados com até 1Kg e
hoje, as mesmas espécies pesam, em média, 300g. O Aracu era encontrado com 30cm; hoje
não mais que 15cm. Antes, oito sardinhas juntas pesavam 1Kg; hoje meia dúzia pesa apenas
algumas gramas.
Do ponto de vista dos pescadores, algumas espécies de peixes estão fadadas ao
desaparecimento, como a Curimatá, a Sardinha e o Jeju. Este último desova nos Aterrados,
um tipo de ambiente regional que vem sofrendo com as queimadas. O Jeju era pescado com
até 1Kg, hoje pesa, em média, 200g.
“A Curimatá vai sumir. Diminuiu a quantidade e tamanho. Antes, “nóis”
pegava de 1,5Kg a 2Kg. Hoje pra dar 1Kg tem que pegar meia dúzia. Isso é pelo motivo das
queimadas nas matas ciliares...A Curimatá gosta de ficar dentro do mato, onde tem pau velho
acumulado...Talvez daqui a quinze, vinte anos não exista mais Curimatá”. (“Seu” Galdino,
pescador e agricultor da região).
106
Outra mudança percebida, pelo pescador, é a alteração no sabor do peixe na
época do verão devido à modificação na qualidade da água pela presença no lago do gado
bubalino.
O pescador Penalvense tem noção de que a pesca está se tornando
insustentável e que o homem local, tanto pescador como agricultor, são os que mais
contribuem para isso. O senso de conservação parece não existir entre aqueles que fazem uso
dos recursos da natureza para sua sobrevivência.
5.6 As Relações entre a Ictiofauna e a Vegetação Ciliar Lacustre e suas Implicações na
Sustentabilidade da Pesca Regional
No entorno da área lacustre de Penalva, a ocupação antrópica tem resultado em
desmatamentos e queimadas, principalmente com o estabelecimento de áreas agrícolas (roças),
principal forma de uso do solo na região, mas também como decorrência de atividades
extrativas, principalmente de madeira e lenha, assim como para implantação de pastagens
para pecuária bubalina e bovina.
Segundo Correia (2006), as áreas de agricultura e pecuária na região lacustre
de Penalva evoluíram de 3.800 ha em 1995 para cerca de 7.200 ha em 2004. Embora
desmatamentos e queimadas nas áreas adjacentes aos lagos não tenham ainda atingido níveis
muito intensos, essas atividades começam a ser observadas com mais freqüência em diversos
pontos da vegetação ciliar dos lagos. Percebe-se, pois, avanço desses processos de
interferência antrópica em direção às margens dos lagos, o que implica em um cenário futuro
preocupante no que se relaciona com os lagos, suas formações ciliares, sua conservação e
sustentabilidade da pesca regional.
A supressão da vegetação ciliar acarreta redução da disponibilidade de
alimentos para os peixes, principalmente no período de cheia, pela produção de frutos e
sementes pelas espécies ciliares e de insetos alóctones relacionados com as espécies vegetais e
os ambientes ciliares que formam. Ainda como conseqüência da supressão da vegetação ciliar,
pode ocorrer diminuição também da disponibilidade dos locais de reprodução e abrigo e
aumento da incidência de luz sobre a água, pela ausência da vegetação, o que pode
comprometer o desenvolvimento, a ocorrência, ou mesmo a sobrevivência de algumas
espécies de peixes.
107
Os efeitos negativos da retirada da vegetação ciliar serão sentidos não só pela
ictiocenose, mas também pelas populações humanas regionais, pelo comércio íctico e pelo
ecossistema como um todo.
A população Penalvense vive, praticamente, da pesca de subsistência e da
comercialização do pescado. De acordo com Araujo (2005), a produção média diária de peixe
na região lacustre de Penalva é em torno de 3.000 Kg, que proporcionam renda e alimento
para a população de pescadores envolvidos e para a população em geral de Penalva e outros
municípios. Alterações na vegetação ciliar podem levar a uma diminuição nessa
disponibilidade e quantidade de peixes, afetando o comércio, o consumidor e o pescador. Um
decréscimo na oferta de peixes gera impactos negativos em outros componentes do
ecossistema. As aves aquáticas, por exemplo, também seriam afetadas pela redução do seu
alimento.
É importante mencionar que quando se trata de sustentabilidade da pesca, fica
claro que a redução do estoque pesqueiro e outros impactos negativos na ictiofauna não são
sempre inerentes à atividade da pesca em si. Com freqüência, muitos desses efeitos negativos
são, também, resultantes do que ocorre no entorno do ambiente aquático.
A cadeia de relações é, portanto, clara: os ambientes ciliares são de grande
importância para a ictiofauna, do mesmo modo que os peixes o são para as plantas e para o
homem. Os efeitos das intervenções negativas serão, pois, sentidos pelas três partes
envolvidas.
108
6. CONCLUSÕES
O conhecimento dos pescadores sobre a relação da ictiofauna e a vegetação
ciliar regional foi confirmado pela metodologia etnobiológica aplicada. Das dezesseis
espécies de plantas citadas pelos pescadores como alimento de peixes, dez foram de fato
encontradas nos conteúdos estomacais de algumas espécies de peixes, sendo: Popoca, Marajá,
Cipó-de-arraia, Embaúba, Capim-boiador, Jenipapo, Canarana, Titara e Pau-de-jeju. Além
destas, frutos da Gameleira, não citada nas entrevistas, foram achados nos conteúdos
estomacais do Bagrinho e da Sardinha.
Dentre as espécies citadas, não se confirmaram como parte da dieta da
ictiofauna, as seguintes: Cipó-michila, Tuturubá-do-campo, Arariba, Arapari, Criviri e
Camucá. Provavelmente por serem frutos maiores, não foram encontrados nos estômagos dos
peixes analisados, o Tuturubá-do-campo e o Arapari; este, além disso, é um fruto duro, sem
polpa e de formato arredondado e achatado o que torna difícil a sua ingestão pelos peixes. A
Arariba por ter seus frutos formados por três arestas parece não atrair a ictiofauna local e
também dificultar a sua ingestão. A não ocorrência de frutos de Criviri nos estômagos
analisados, certamente, se deve à queda desses frutos ocorrer quando as águas já baixaram
não estando mais a vegetação inundada.
As espécies vegetais ciliares não contribuem na alimentação dos peixes
somente com frutos e sementes. A oferta de alimentos para esses animais é maior, visto que
foram encontradas, nos estômagos analisados da maioria das espécies de peixes, grandes
quantidades de fragmentos de folhas e raízes, além de insetos associados às plantas.
Os resultados das análises dos conteúdos estomacais indicaram que os peixes
analisados dependem intrinsecamente da vegetação ciliar para a sua alimentação. Das vinte e
duas espécies de peixes estudadas, quinze apresentaram material vegetal como item da dieta
alimentar. No entanto, em onze destas espécies de peixes, foram encontradas sementes e
frutos de espécies vegetais ciliares. São elas: Aracu, Bagrinho, Calambange, Carrau, Cará
Preta, Jeju, Mandi Bicudo, Mandi Liso, Piau, Sarapó Branco e Sardinha.
Exceto em um único caso, o da Cará Preta, nos estômagos da qual foram
encontradas sementes trituradas de Pau-de-jeju, todas as outras sementes e frutos encontrados
e identificados nos estômagos dos peixes estavam aparentemente intactas, indicando que estes
peixes podem atuar como efetivos dispersores das espécies vegetais ciliares, contribuindo
efetivamente para a formação e distribuição da vegetação ciliar na região.
109
As análises dos dados mostraram também que os peixes possuem uma maior
atividade alimentar durante o período chuvoso, época em que a vegetação ciliar encontra-se
inundada. Isto foi evidenciado através da identificação dos graus de repleção e pesos dos
estômagos analisados. No geral, foi registrado para as épocas de cheia e vazante o maior
número de estômagos cheios e, conseqüentemente as maiores médias dos pesos dos
estômagos.
A análise do conteúdo estomacal mostrou ainda que as matas ciliares podem
servir, indiretamente, para a alimentação de algumas espécies de peixes consumidoras de
algas. Na dieta do Pacu foram identificadas algas fitoplanctônicas bem como, algas perifíticas
sinalizando a importância das folhas e troncos caídos das árvores como locais de
desenvolvimento desta flórula, que também pode ser encontrada fixa ou frouxamente aderida
às macrófitas aquáticas.
No que diz respeito ao ciclo reprodutivo dos peixes estudados, o maior número
de machos e fêmeas em estágio de reprodução foi registrado para o período da cheia,
corroborando as informações dos pescadores entrevistados de que todas as espécies de peixes
se reproduzem e desovam na estação chuvosa. Nesta época, a disponibilidade de locais para
desova dentro das matas é maior, podendo os peixes depositar seus ovos e larvas dentro da
vegetação.
Com relação aos locais de abrigo, segundo os pescadores, onde há vegetação
submersa, os peixes procuram esconderijo. Isto também foi constatado através do registro dos
locais de captura, para associação do peixe com o tipo de vegetação. O Igapó foi a única
tipologia vegetacional citada como adjacente aos locais de pesca na época das “águas altas”, o
que indica a preferência por essas áreas como local para captura de peixes.
Evidenciou-se também neste estudo, o conhecimento local sobre a situação da
pesca na região e sobre sua sustentabilidade. As informações adquiridas sinalizaram para a
possibilidade de desaparecimento futuro de algumas espécies de peixes que têm diminuído
muito, tanto em quantidade quanto em tamanho, devido principalmente à sobrepesca e à
supressão da vegetação ciliar, com queimadas e desmatamentos.
Embora as áreas para agricultura ainda se encontrem concentradas nas porções
de terra firme da região, elas vêm aumentando com o passar dos anos, indicando ameaça para
a vegetação, peixes e para a população do local, pelas conseqüências. Os efeitos da supressão
da vegetação ciliar já se fazem sentir sobre a pesca, com a redução e/ou desaparecimento de
ambientes de abrigo, alimentação e reprodução das espécies de peixes, o que tem resultado,
110
segundo os pescadores locais, em redução da ocorrência de algumas espécies, bem como
redução do tamanho de outras.
Ficaram claras, pelo estudo, as muitas relações existentes entre os ecossistemas
terrestres e aquáticos, principalmente, entre plantas e peixes. Há dependência dos peixes dos
itens alimentares proporcionados pela vegetação ciliar e dela como local de abrigo e
reprodução. As espécies de peixes efetivamente contribuem na dispersão de sementes de
várias espécies vegetais.
Os avanços nos desmatamentos e queimadas que, gradativa e consistentemente,
afetam as matas ciliares da região, modificando a paisagem, destruindo habitats e quebrando
cadeias, têm produzido e continuarão a produzir, se medidas de controle e conservação não
foram adotadas, danos irreversíveis à ictiofauna e, em conseqüência, à pesca e ao homem
regional.
111
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Monografia apresentada ao curso de Ciências Aquáticas da Universidade Federal do
Maranhão – UFMA.
115
APÊNDICES
116
APÊNDICE A.
Lista geral das espécies de peixes pertencentes ao estudo: número de indivíduos coletados,
itens alimentares, quantidades de estômagos que apresentaram cada um dos itens e percentual
correspondente ao total de estômagos analisados por peixe.
N Detrito Inseto Material
Vegetal
Outros Peixe Restos
Orgânicos
Verme
Aracu
107 2
2,14%
_ 38
40,66%
_ _ 2
2,14
_
Bagrinho
141 _ 37
52,17%
46
64,86%
1
1,41%
12
16,92
5
7,05%
_
Calambange
101 4
4,04%
_ 6
6,06%
_ _ 4
4,04%
_
Carrau
107 9
9,63%
6
6,42%
68
72,76%
1
1,07%
1
1,07%
8
8,56%
2
2,14%
Cará
Pitanga
49 7
3,43%
_ 3
1,47%
_ 1
0,49%
1
0,49%
_
Cará Preta
61 15
9,15%
1
0,61%
13
7,93%
_ 4
2,44%
1
0,61%
_
Chubanga
53 23
12,19%
_ 12
6,36%
_ _ 1
0,53%
_
Curimatá
68 35
23,80%
_ 3
2,04%
_ _ 1
0,68%
_
Jeju
33 _ 2
0,66%
8
2,64%
_ 4
1,32%
5
1,65%
_
Mandi
Bicudo
96 6
5,76%
10
0,96%
16
15,36%
1
0,96%
_ 9
8,64%
_
Mandi Liso
11 _ 1
0,11%
5
0,55%
_ _ _ _
Pacu
36 _ _ 22
61,11
_ _ _ _
Pescadinha
26 _ _ _ _ 16
4,16%
1
0,26%
_
Piau
102 1
1,02%
2
2,04%
53
54,06%
_ _ 6
6,12%
_
Piranha
Vermelha
45 _ 7
3,15%
1
0,45%
1
0,45%
15
6,75%
4
1,8%
_
Piranha
Ambéu
65 _ 3
1,95%
5
3,25%
_ 36
23,4%
4
2,6%
_
Sarapó
Branco
31 4
1,24%
2
2,48%
19
5,89%
_ 3
0,93%
1
0,31%
_
Sarapó
Preto
16 _ 5
0,8%
6
0,96%
_ _ _ _
Sardinha
80 3
2,4%
19
15,2%
29
23,2%
_ 1
0,8%
6
4,8%
_
Tapiaca
Chorona
87 56
48,72%
_ 1
0,87%
_ _ 1
0,87%
_
Tapiaca
Olhuda
47 33
15,51%
_ 3
1,41%
_ _ _ _
Traíra
69 _ 1
0,69%
_ _ 17
11,73%
_ _
117
APÊNDICE B.
Questionário para entrevista com informantes-chaves (Bola de Neve)
Data:___/___/___
1.Caracterização do informante
Nome:______________________________Idade:____________
Onde mora:___________________________________________
Nativo: ( )sim ( )não De onde?__________________________
Escolaridade:___________________________________________
Há quanto tempo pesca?__________________________________
Locais onde pesca?
______________________________________________________________________
Com que freqüência pesca? __________x dia
__________x semana
__________x mês
¾ Tipos de vegetação a serem tratadas: Balsedos, Igapó, Aterrados e Beira de Campo
(Mata Ciliar não inundável)
2. Considerando estes tipos de vegetação, quais são os peixes associados?
(Alimentação, Reprodução e Abrigo)
2.1. BALSEDO
A. Alimentação
Peixe Espécie de Planta
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
Outros itens alimentares:
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________
B. Reprodução
Peixe Local Espécie de Planta
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
118
C. Abrigo
Peixe Espécie de Planta
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
2.2. IGAPÓ
A. Alimentação
Peixe Espécie de Planta
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
Outros itens alimentares:
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________
B. Reprodução
Peixe Local Espécie de Planta
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
C. Abrigo
Peixe Espécie de Planta
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
119
2.3. ATERRADO
A. Alimentação
Peixe Espécie de Planta
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
Outros itens alimentares:
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________
B. Reprodução
Peixe Local Espécie de Planta
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
C. Abrigo
Peixe Espécie de Planta
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
2.4. BEIRA DE CAMPO
A. Alimentação
Peixe Espécie de Planta
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
120
Outros itens alimentares:
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________
B. Reprodução
Peixe Local Espécie de Planta
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
_________________________ _______________________ __________________
C. Abrigo
Peixe Espécie de Planta
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
______________________________ _____________________________
121
APÊNDICE C.
Planilha para Laboratório
Local de coleta:_______________________________________Data:___/___/___
Espécie:
Ind Peso
(g)
Peso
est.(g)
Comp.tot
(cm)
Comp.pd
(cm)
Itens alimentares Vol.est.
(ml)
SX GR
01
02
03
04
05
Espécie:
Ind Peso
(g)
Peso
est.(g)
Comp.tot
(cm)
Comp.pd
(cm)
Itens alimentares Vol.est.
(ml)
SX GR
01
02
03
04
05
Espécie:
Ind Peso
(g)
Peso
est.(g)
Comp.tot
(cm)
Comp.pd
(cm)
Itens alimentares Vol.est.
(ml)
SX GR
01
02
03
04
05
Espécie:
Ind Peso
(g)
Peso
est.(g)
Comp.tot
(cm)
Comp.pd
(cm)
Itens alimentares Vol.est.
(ml)
SX GR
01
02
03
04
05
Observações:________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
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