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NEUCIR SZINWELSKI
RIQUEZA DE ESPÉCIES GRILOS (ORTHOPTERA: GRYLLOIDEA) EM
FRAGMENTOS DE MATA ATLÂNTICA EM REGENERAÇÃO
Dissertação apresentada à Universidade Federal
de Viçosa, como parte das exigências do
Programa de Pós-Graduação em Biologia
Animal, para a obtenção do título de Magister
Scientiae.
VIÇOSA
MINAS GERAIS – BRASIL
2009
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ii
Toda nossa ciência, comparada com a realidade,
é primitiva e infantil – e, no entanto, é a coisa mais preciosa que temos.
Albert Einstein
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iii
À minha mãe Nilsa Szinwelski Cardias, luz dos meus olhos,
e à minha noiva, Izana Stamm Brol, razão do meu sorriso,
dedico.
AGRADECIMENTOS
A Deus pela vida e por permitir que meus sonhos se realizem.
À Universidade Federal de Viçosa e ao programa de Pós-Graduação em Biologia
Animal pela oportunidade e excelente formação profissional.
À minha mãe Nilsa, exemplo de mulher e de mãe, pelo ombro amigo, carinho intenso,
compreensão incalculável, acolhida nos momentos de alegria, mas principalmente nos
momentos de dor. Obrigado também por passar noites em claro rezando por mim e para
a realização dos meus sonhos... EU TE AMO.
Aos meus irmãos, especialmente o Laércio por me ajudar nas coletas e por me
emprestar o carro diversas vezes para a realização de meus trabalhos.
À minha noiva Izana Stamm Brol. Você foi meu apoio e fortaleza nos momentos
difíceis e uma doce brisa nas alegrias. Obrigado pela compreensão, afeto, carinho e
amor. Obrigado por resgatar minha alegria de viver, pela ajuda nas coletas, pelas dicas e
correções do texto e principalmente por me compreender e estar ao meu lado sempre.
Obrigado pelos excelentes momentos vividos ao seu lado e pelos que, com certeza,
viveremos. Watashi kimi o aishiteru!
Ao professor Edison Zefa, grande professor e amigo, a quem tenho profundo
agradecimento por me ensinar ciência, mas principalmente por me ensinar a viver de
maneira correta, sempre acreditando que vai ser possível. Obrigado por me apresentar
os “grilos” da vida, pelo primeiro artigo científico e por estar sempre preocupado com
minha formação pessoal e profissional.
À Carina Marciela Mews pela amizade, discussão de projetos e artigos, pela
identificação dos grilos e publicações, e a Marco Aurélio Guerra Pimentel pela amizade,
pelas “geladas” da semana e pela acolhida em sua casa. Vocês são grandes amigos, de
poucas palavras e de muitos gestos. Também a Clara M. G. Pimentel por me ensinar
todos os dias a paciência, a inocência e a simplicidade da vida.
Ao professor Carlos Frankl Sperber pelos ensinamentos e oportunidades e
principalmente pela orientação e confiança depositada desde quando fui acolhido em
seu laboratório. Obrigado pelo incentivo e preocupação constante com minha formação
como profissional e pessoa. Valeu!
Ao Marcos Gonçalves Lhano, por toda ajuda nos projetos e na vida, e pela amizade
mantida à distância. É sempre uma alegria falar contigo.
Obrigado Marcelo Ribeiro Pereira pela amizade e espírito científico. Valeu por dedicar
seu tempo para discutirmos artigos que me ajudaram a passar na seleção para
doutorado. Você ajudou demais.
Ao professor José Henrique Schoereder por me aceitar como orientado, pelas discussões
do projeto, das análises estatísticas e pelos diversos conselhos e conversas. Além disso,
por ser gremista e gaúcho.
Ao professor Cristiano Lopes Andrade, atual orientador, pelas críticas sempre
construtivas, ajuda para a edição de fotos e por me ensinar a publicar com qualidade.
Aos professores Og de Souza, Flávia Maria, José Eduardo Serrão e Paulo Sérgio Fiúza
pelas diversas dicas no projeto de pesquisa, artigos e pela minha formação profissional.
À Carla Rodrigues Ribas que sempre me ajudou com críticas construtivas. Obrigado
pela amizade e carinho.
Aos funcionários do Parque Nacional do Iguaçu, especialmente à Marina Xavier da
Silva pela ajuda na aprovação do projeto, discussões, sugestões e ajuda nas coletas.
Obrigado especial ao Adaildo Politena, guia e companheiro de coleta.
Ao meus pais adotivos, Roberlei e Jamile Lauschner, pelo apoio e amizade sempre.
Obrigado por todas as palavras de incentivo, pelas ligações, pelos conselhos e por não
me deixarem esquecer-se de Deus, mesmo quando eu não queria mais saber Dele.
Aos colegas de laboratório pelo apoio e pelas diversas discussões científicas e também
pelas não científicas. Um grande grupo começa com grandes pessoas e com o
comprometimento e dedicação de cada um.
Aos amigos de Foz do Iguaçu, das farmácias e do CTG, que sempre me deram forças
para a continuação dos meus projetos. Obrigado pelas “churrasquiadas” e por me
acolherem no grupo de dança.
Ao Pedro Dias por participar diretamente do meu trabalho com grilos através de
sugestões, discussões e explicações sobre o grupo, além da grande amizade. Você sabe
bem o que está conquista significa e você participa diretamente dela.
Ao Sebastião José de Oliveira por sua presteza e dedicação nos trabalhos de campo e
por não medir esforços para conseguir material e transporte para nossas pesquisas.
À Adriane Cristina Guerino pela disposição em me ajudar sempre, conseguindo
recursos para viagens, material de campo e pela orientação em projetos.
A todos que me ajudaram, ajudam e que torcem por mim, OBRIGADO.
“Agradeço imensamente sem esquecer o oportuno e benquisto
gesto, o favor, o préstimo - a tábua de salvação me atirada. Não
ousando discutir a qualidade da madeira daquela, gostaria, contudo, de
não me sentir devedor de um barco inteiro quando me insinuam a
lembrança”. Luis Batarda G.
SUMÁRIO
RESUMO...................................................................................................................... viii
ABSTRACT .....................................................................................................................x
1. INTRODUÇÃO GERAL ............................................................................................1
2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................5
3. CAPÍTULO 1...............................................................................................................9
3.1. RESUMO.................................................................................................................10
3.2. ABSTRACT ............................................................................................................11
3.3. INTRODUÇÃO ......................................................................................................12
3.4. MATERIAIS E MÉTODOS..................................................................................15
3.4.1. Áreas de estudo......................................................................................................15
3.4.2. Amostragem de grilos............................................................................................15
3.4.3. Identificação das espécies de grilos.......................................................................15
3.4.4. Amostragem das variáveis explicativas.................................................................16
3.4.5. Análise dos dados ..................................................................................................17
3.5. RESULTADOS.......................................................................................................19
3.6. DISCUSSÃO ...........................................................................................................26
3.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................30
4. CONCLUSÃO GERAL ............................................................................................37
viii
RESUMO
SZINWELSKI, Neucir, M.Sc., Universidade Federal de Viçosa, Julho de 2009.
Riqueza de espécies de grilos (Orthoptera: Grylloidea) em fragmentos de Mata
Atlântica em regeneração. Orientador: Cristiano Lopes Andrade. Coorientadores:
Carlos Frankl Sperber e José Henrique Schoereder.
Com o aumento do tempo de regeneração florestal há um aumento na diversidade de
recursos e alterações nas condições do ambiente, deixando o ambiente mais estável.
Esses fatores, junto com a estrutura e complexidade do hábitat, processos históricos e
geográficos, interações intraespecíficas e interespecíficas, entre outros, são essenciais
para a determinação da biodiversidade. O desmatamento é um dos responsáveis pela
eliminação de espécies, pois remove a oferta e diversidade de recursos e altera as
condições, acentuando a competição entre os organismos. Entretanto, áreas exploradas
durante certo tempo são abandonadas e inicia-se, naturalmente, um processo de
regeneração. Com essa recuperação há o retorno de espécies vegetais e animais,
conforme a capacidade de suporte do ambiente. Assim, áreas de florestas com diferentes
idades de regeneração representam um gradiente de sucessão vegetal e animal. Os grilos
devido a sua abundância e diversidade entre todos os estratos florestais, podem ser
utilizados como organismos-resposta à fragmentação ambiental e a outros distúrbios
ambientais. O objetivo desse trabalho foi avaliar a resposta da riqueza de espécies de
grilos à regeneração florestal. Foi testado o pressuposto de que a riqueza de espécies de
grilos aumenta com o tempo de regeneração florestal. Testamos hipóteses explicativas
de que: i) a riqueza de espécies de grilos é influenciada pela idade de regeneração
devido a um aumento na disponibilidade de recursos; ii) A riqueza de espécies de grilos
é influenciada pela idade de regeneração devido a um aumento na amplitude das
condições ambientais; iii) a riqueza de espécies de grilos é influenciada pela idade de
regeneração devido à abundância de formigas predadoras. Os grilos foram coletados no
município de Foz do Iguaçu – PR, em seis áreas com diferentes idades de regeneração,
que foram estimadas como tendo idades variando de zero a 500 anos. Entre todas as
áreas, foram amostrados 1408 indivíduos de 19 espécies. A riqueza de espécies de grilos
acumulado por fragmento aumentou com a idade de regeneração florestal. A riqueza de
espécies de grilos aumentou com a frequência de fungos na serrapilheira, porém a
frequência de fungos não aumentou com ao tempo de regeneração. A riqueza de
espécies de grilos não alterou-se com a profundidade da serrapilheira nem com a
ix
frequência de frutos na serrapilheira, entretanto a frequência de frutos aumentou com o
tempo de regeneração florestal. A riqueza de espécies de grilos aumentou com a
porcentagem de cobertura de dossel e a cobertura de dossel foi maior quanto maior o
tempo de regeneração. A diversidade beta aumentou com o tempo de regeneração. A
riqueza de espécies diminuiu com o coeficiente de variação da serrapilheira. Portanto,
nossos dados são relevantes para o entendimento dos processos ecológicos envolvidos
na resposta da diversidade de grilos a um gradiente de sucessão ecológica. A riqueza de
espécies de grilos está condicionada ao tempo de regeneração, a oferta e diversidade de
recursos e a amplitude das condições ambientais. A frequência de frutos parece mais um
indicador de umidade do que alimento para grilos, visto que esta condição é essencial
para o desenvolvimento de fungos e para algumas espécies de grilos. O maior
tamponamento efetuado pelo dossel quanto maior a idade de regeneração proporciona
maior estabilidade de temperatura, umidade e luminosidade, condições que são
necessárias para a sobrevivência de espécies de áreas primárias. Áreas mais antigas têm
maior heterogeneidade de recursos. Estes são explorados por espécies com diferentes
nichos, conforme evidenciado pelo aumento da diversidade beta. A maior abundância
de formigas deveria representar menor riqueza de grilos devido a competição por
recursos ou predação. Entretanto, verificou-se o contrário demonstrando que de alguma
forma grilos e formigas respondem aos mesmos fatores, ou ainda, a competição é maior
em ambientes menos heterogêneos e é anulada em ambientes mais heterogêneos. Porém
o fator determinante da qualidade do ambiente parece ser a composição de espécies.
Composição diferente entre diferentes idades de fragmentos com aproximadamente as
mesmas áreas, deixa claro que o ambiente não suporta determinadas espécies. Neste
caso, áreas que sofreram grandes processos de desmatamentos podem não recuperar as
espécies de “final de sucessão”, pois estas podem estar extintas localmente.
x
ABSTRACT
SZINWELSKI, Neucir, M.Sc., Universidade Federal de Viçosa, July, 2009. Richness
of crickets species (Orthoptera: Grylloidea) in regeneration Atlantic forest
fragments. Advisor: Cristiano Lopes Andrade. Co-advisors: Carlos Frankl Sperber and
José Henrique Schoereder.
With an increasing time of forest regeneration has an increase in diversity of resources
and changes in environmental conditions, leaving the more stable environment. These
factors, along with the structure and complexity of habitat, spatial and historical
processes, interactions intraspecific and interspecific, among others, are essential for the
determination of biodiversity. Deforestation is responsible for the elimination of
species, it removes the supply and diversity of resources and conditions, increasing
competition between agencies. However, areas explored are abandoned for some time
and start up, of course, a process of regeneration. With this recovery is the return of
plant and animal species, as the ability to support the environment. Thus, areas of
forests with different ages of regeneration represent a gradient of plant and animal
succession. The crickets due to its abundance and diversity among all strata forest, can
be used as well-environmental response to fragmentation and other environmental
disturbances. The aim of this study was to determine the species richness of crickets to
regeneration forest. It tested the assumption that the species richness of crickets
increases with time for forest regeneration. Test explanatory hypotheses that: i) the
wealth of species of crickets is influenced by the age of regeneration due to an increase
in the availability of resources, ii) the species richness of crickets is influenced by the
age of regeneration due to an increase in the amplitude of environmental conditions, iii)
the species richness of crickets is influenced by the age of regeneration due to the
abundance of predatory ants. The crickets were collected at Foz do Iguaçu - PR, in six
areas with different ages of regeneration, which were estimated to have ages ranging
from zero to 500 years. Among all areas, were sampled in 1408
individuals of 19 species. The species richness of accumulated crickets per fragment
increased with age of forest regeneration. The richness of species of crickets increased
with the frequency of fungi in the litter, but the frequency of fungi did not increase with
the time of regeneration. A species richness of crickets not changed with the depth of
the litter or the frequency of fruits in the litter, however the frequency of fruit increased
with time for forest regeneration. The richness of species of crickets increased with the
xi
percentage of coverage of canopy and canopy cover was higher the greater the period of
regeneration. The beta diversity increased with time of regeneration. The richness of
species decreased as the coefficient of variation of litter. Therefore, our data are relevant
for understanding the ecological processes involved in responding to the diversity of
crickets a gradient of ecological succession. The richness of species of crickets is
subject to the time of regeneration, the supply and diversity of resources and range of
environmental conditions. The frequency of fruit seems more an indicator of moisture
than food for crickets, as this condition is essential for the development of fungi and
some species of crickets. The highest buffering done by the canopy the larger the age of
regeneration provides greater stability to temperature, humidity and light, conditions
that are necessary for the survival of species of primary areas. The oldest have
greater heterogeneity of resources. These are exploited by species with different niches,
as evidenced by the increase in beta diversity. The higher abundance of ants should
represent less wealth of cricket due to competition for resources or predation. However,
found the opposite in some way show that crickets and ants respond to the same factors,
or the competition is greater in less heterogeneous environments and is canceled in
more heterogeneous environments. But the determining factor of the environment seems
to be composition of species. Composition differs between different ages of fragments
with approximately the same areas, makes clear that the environment does not support
certain species. In this case, areas that suffered major processes of deforestation may not
recover the species of "end succession" because they may be extinct locally.
1
1. INTRODUÇÃO GERAL
Sistemas ecológicos são complexos, devido às múltiplas interações existentes
entre os organismos e o hábitat que os compõem (Storch & Gaston 2004). Vários
estudos tentam entender os processos determinantes dos padrões de distribuição da
biodiversidade encontrados nos ecossistemas terrestres, em diferentes escalas temporais
e espaciais (Bell et al. 1991; Ricklefs & Schluter 1993; Godfray & Lawton 2001;
Storch & Gaston 2004; Turner 2004). Processos como interações interespecíficas
(Chensson 2000), quantidade de recursos (Price 1997), influência dos processos
históricos e filogenéticos (Webb et al. 2002), e da estrutura do hábitat (Bell et al. 1991;
Cornell & Lawton 1992) são importantes para a determinação da abundância e riqueza
de espécies em uma comunidade.
Os sistemas tropicais, especialmente a Mata Atlântica, foram fortemente
fragmentados, o que comprometeu a capacidade do ambiente de abrigar grande
diversidade biológica (Chiarello 1999). Essa fragmentação, derivada de desmatamentos
para atividades de extração vegetal e mineral, agricultura, pecuária e urbanização
(Maack 1981; Rambaldi et al. 2003; Ruiz-Jaen & Aide 2005; Benhin 2006), tem levado
a perdas significativas da riqueza de espécies e ao empobrecimento dos recursos
gênicos (Myers et al. 2000) necessários para a manutenção das populações (Wilcox &
Murphy 1985).
Essas áreas desmatadas, abandonadas após a utilização, passam por um
processo de regeneração natural, resultando em formações de florestas secundárias
(Guariguata & Ostertag 2001; Finegan 1996). Esse processo de regeneração pode não
atingir uma cobertura vegetal igual à floresta original (Meireles et al. 2005; Gonçalves
et al. 2005), mas pode alcançar semelhanças estruturais, climáticas e vegetacionais
(Gama et al. 2002), possibilitando o incremento da fauna e da flora nessas áreas (Dunn
2004). Desse modo, florestas em diferentes estágios de regeneração devem representar
um gradiente sucessional de abundância, riqueza e composição de espécies (Dunn
2004).
As comunidades biológicas de fragmentos florestais em início de regeneração
são afetadas mais intensamente por perturbações como ventos, luminosidade,
temperatura e umidade, do que em fragmentos mais antigos (Odum 1969; Begon et al.
2007). Nesse caso, espécies com limites de tolerância estreitos para a umidade e
temperatura teriam, por exemplo, dificuldade de sobreviver. Fragmentos com longo
2
tempo de regeneração tendem a acumular espécies com limites de tolerância e
necessidades de recursos mais próximos aos das espécies da floresta original (Begon et
al. 2007).
A riqueza de espécies pode responder de forma diferente ao tempo de
regeneração. Lawton et al. (1998) avaliaram a resposta da riqueza de oito grupos de
animais (pássaros, borboletas, besouros voadores, besouros do dossel, formigas do
dossel, formigas da serrapilheira, cupins e nematóides de solo) à intensidade de
perturbação em seis áreas de floresta tropical. De uma forma geral, a riqueza de
espécies diminuiu com o aumento da intensidade de perturbação, entretanto, alguns
destes grupos de animais são insensíveis à perturbação, e outros apresentam riqueza
máxima em áreas com níveis intermediários, ou até máximos, de perturbação.
Além da perturbação, o tamanho da área, sua continuidade e regeneração
também influenciam a distribuição das espécies. Por exemplo, a riqueza de cupins de
solo aumenta não apenas com o tempo de regeneração, mas simultaneamente com o
tamanho e continuidade do fragmento florestal. Cupins de madeira, em contraste, não
respondem a nenhuma destas variáveis (Souza & Brown 1994; Eggleton et al. 1995). A
diversidade de besouros Scarabaeinae é proporcional ao tamanho do fragmento e
inversamente proporcional à intensidade de perturbação (Klein 1989). A riqueza de
abelhas Euglossinae aumenta com o tempo de regeneração. Logo, florestas mais
estruturadas, portanto mais antigas, abrigam maior diversidade de abelhas. A
abundância de abelhas, entretanto, é homogênea entre as florestas (Morato 1994). A
riqueza de formigas de serrapilheira não é afetada pelo tempo de regeneração e
estrutura do hábitat (primário, secundário e plantios de cacau), sugerindo que estes
ambientes oferecem condições semelhantes à serrapilheira de hábitat nativo, sendo as
áreas primárias necessárias apenas para recolonização de hábitats alterados (Belshaw &
Bolton 1993).
As exigências dos organismos definem sua permanência e seu papel em um
determinado ambiente. Nesse sentido, os insetos contribuem de forma significativa com
a diversidade das florestas tropicais, pois atuam em processos como a polinização,
dispersão e predação de sementes, herbivoria e detritivoria (Didham et al. 1996).
Podem também ser utilizados como bioindicadores em estudos de perturbação
ambiental (Rosenberg et al., 1986), e capazes de indicar o impacto da formação de
fragmentos florestais, pois são altamente influenciados pela heterogeneidade do hábitat
(Thomazini & Thomazini 2000; Ribas et al. 2003).
3
Dentre os insetos, os grilos (Ensifera: Grylloidea), com alta diversidade nas
regiões tropicais (Alexander 1968; Desutter 1990; Otte 1994), seriam úteis como
bioindicadores, por responderem localmente a impactos e perturbações ambientais não
prontamente identificáveis, como perturbação e compactação da serrapilheira (Sperber
et al. 2007), e a presença de dióxido de enxofre (Hoffmann et al. 2002). A análise
dessas respostas, sejam positivas ou negativas, permite tomada de decisões rápidas e
acertadas a fim de controlar as mudanças no hábitat (Bustos & Ulloa-Chacón 1996-
1997; Vasconcelos 1999).
Grilos em cativeiro são tidos como onívoros, alimentando-se de uma grande
variedade de material orgânico, desde ração para cães, alface, afídeos (Walker &
Masaki 1989), até carne (Gangwere 1961). No campo, muitos grilos são
predominantemente herbívoros, completando sua dieta com tecido animal (Evans et al.
1965). Grilos de cavernas, no entanto, alimentam-se de frutos, fezes bovinas, guano,
pequenos artrópodos, larvas de coleópteros (Hubbell & Norton 1978).
Com relação às mudanças nas condições ambientais, os grilos têm limites de
tolerância restritos (McCluney & Date 2008), de tal forma que ambientes em condições
menos propícias prejudicam a sobrevivência de muitas espécies. Dessa forma, os
mecanismos importantes para a manutenção dos insetos e os efeitos destes no restante
da comunidade são aspectos fundamentais a serem considerados em estudos de
ecologia (Basset et al. 2003).
Pouco se sabe sobre o efeito do tempo de regeneração florestal sobre a riqueza
e composição de espécies de grilos, apesar da sua abundância e diversidade (Alexander
1968, Desutter-Grandcolas 1992). Mesmo que a fauna de grilos seja afetada pela
umidade (McCluney & Date 2008) e perturbação do hábitat (Hoffmann et al. 2002;
Sperber et al. 2007), é difícil prever que a riqueza de grilos seja afetada pela idade de
regeneração do hábitat, uma vez que existem muitas espécies com plasticidade
fenotípica e que sobrevivem em ambientes inóspitos.
Este estudo contribui para ampliar o conhecimento sobre os processos
ecológicos que controlam a fauna de grilos, avaliando como os grilos respondem à
sucessão de hábitat florestal e quais são os fatores importantes para a sua permanência
no hábitat. Esta compreensão permite extrapolações de como será a resposta de grilos e
de outros insetos com características bionômicas análogas à fragmentação de hábitats.
Além disto, ajuda a entender a história da fragmentação na região, fornecendo
informações úteis para restauração de ambientes degradados.
4
Neste trabalho, testamos o pressuposto de que a riqueza de espécies de grilos
aumenta com o tempo de regeneração florestal. Como hipóteses explicativas tínhamos
que a riqueza de espécies de grilos é afetada positivamente por:
i) aumento na disponibilidade de recursos alimentares (fungos e frutos)
ii) aumento da disponibilidade de abrigo (profundidade da serrapilheira)
iii) aumento da heterogeneidade de recursos (coeficiente de variação da
profundidade da serrapilheira)
iv) aumento na melhoria das condições de umidade (cobertura de dossel)
e negativamente por:
i) aumento da predação ou competição (abundância de formigas)
Além disso, testamos a hipótese de que a diversidade beta aumenta com o
tempo de regeneração florestal.
5
2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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9
3. CAPÍTULO 1
RESPOSTAS DA RIQUEZA DE ESPÉCIES DE GRILOS (ORTHOPTERA:
GRYLLOIDEA) AO TEMPO DE REGENERAÇÃO FLORESTAL
Neucir Szinwelski
1
, Carlos Frankl Sperber
3,
, Carina Marciela Mews
2
, José
Henrique Schoereder
3
1
Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Departamento de Biologia Animal,
Universidade Federal de Viçosa, 36570-000, Viçosa, MG, Brasil. e-mail:
neucirufv@gmail.com
2
Programa de Pós-Graduação em Entomologia, Departamento de Biologia Animal,
Universidade Federal de Viçosa, 36570-000, Viçosa, MG, Brasil. e-mail:
carinamews@gmail.com
3
Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Viçosa, 36570-000, Viçosa,
MG, Brasil. e-mail: sperberuf[email protected], jschoere@ufv.br
Artigo a ser submetido à revista “Basic and Applied Ecology”.
10
3.1. RESUMO
Analisamos a relação entre a riqueza de espécies de grilos e o tempo de
regeneração florestal de oito fragmentos com tempo de regeneração diferentes, levando
em conta a quantidade de recursos, amplitude de condições e a heterogeneidade
ambiental. Os grilos foram coletados em armadilhas do tipo pitfall sem isca. Foram
obtidas as idades de regeneração de cada fragmento, a frequência de fungos e frutos na
serrapilheira, a profundidade e o coeficiente de variação da serrapilheira, a cobertura de
dossel e a abundância de formigas. Estas variáveis explicativas foram correlacionadas
com nossa variável resposta, a riqueza de espécie de grilos. Analisamos também se as
variáveis explicativas se relacionam com o tempo de regeneração. A riqueza de
espécies de grilos aumentou com o tempo de regeneração do fragmento, aumentou com
a frequência de fungos na serrapilheira, com a porcentagem de cobertura de dossel e
com a abundância de formigas. A diversidade beta de grilos aumentou com a idade de
regeneração do fragmento. Entretanto, esta não foi explicada pelo coeficiente de
variação da serrapilheira (medida de heterogeneidade), uma vez que riqueza de espécies
de grilos diminuiu. Nossos dados evidenciam que muitas espécies de grilos são
dependentes do hábitat, e que a fragmentação de áreas pode diminuir
consideravelmente a riqueza desses organismos, ou até extingui-los localmente. Além
disso, a composição de espécies pode ser o principal fator a ser avaliado quando se quer
saber a “qualidade” de regeneração de uma área.
PALAVRAS-CHAVE: Grilos, riqueza de espécies, sucessão ecológica,
fragmentação, habitat.
11
3.2. ABSTRACT
This work examined the relationship between crickets species richness and the
time of regeneration of eight fragments with different ages, taking into account the
quantity and quality of resources and environmental conditions and heterogeneity. The
crickets were collected using pitfall trap without bait. Were obtained the regeneration
age of each fragment, the fungi and fruit frequency in the litter, the depth and
coefficient of variation of litter, the canopy cover and abundance of ants. These
explanatory variables were related to our response variable, crickets species richness.
We also look if the explanatory variables relate to the time of regeneration in order to
substantiate our results and explanations. There was positive relationship between
cricket’s species richness and age of the fragment. The cricket’s richness also
responded positively to the frequency of fungi in the litter, the percentage of canopy
cover and abundance of ants. There was a positive response of beta diversity and the
age of the fragment. However, this was not explained by the coefficient of variation of
litter (measure of heterogeneity), since the response was negative. Our data show that
many species of crickets are habitat dependent, and the fragmentation of these areas can
reduce significantly the cricket’s richness, or even abolish them locally.
KEYWORDS: Cricket, species richness, ecology succession, fragmentation,
habitat.
12
3.3. INTRODUÇÃO
A fauna tropical é extremamente rica em espécies nos diversos taxa (Janzen
1981; Wolda & Chandler 1996), e essa riqueza pode ser determinada por diversos
fatores em diferentes escalas espaciais (Ricklefs & Schluter 1993; Godfray & Lawton
2001; Storch & Gaston 2004). Mecanismos como interações interespecíficas (Chensson
2000), quantidade de recursos (Price 1997), heterogeneidade (Bell et al. 1991) e
complexidade de hábitat (Cornell & Lawton 1992), além da influência de fatores
históricos (Webb et al. 2002), são importantes para a determinação da riqueza e
abundância de espécies de uma comunidade (Ricklefs & Schluter 1993). Entretanto,
esses mecanismos podem não ter a mesma importância em escalas espaciais distintas
(Ricklefs & Schluter 1993; Tilman & Pacala 1993; Roland & Taylor 1997).
Em um fragmento ou ilha, os mecanismos mais influentes na adição e
manutenção da riqueza de espécie são o tamanho da área e sua heterogeneidade (Triants
et al. 2003), além dos processos históricos relacionados a distúrbios, clima,
geomorfologia e relações entre os táxons (Ricklefs & Schluter 1993). Em escalas
menores, os principais mecanismos são as defesas químicas das plantas (Coley &
Barone 1996 ), pressão exercida por predadores generalistas (Hunt 2003),
heterogeneidade espacial, escassez e imprevisibilidade de recursos (Strong 1984;
Basset 1991; Basset et al. 2001; Novotny et al. 2003; Ribeiro 2003; Espirito-Santo et
al. 2004; Fagundes et al. 2005; Stiling & Moon 2005; Begon et al. 2007). Para insetos
herbívoros, por exemplo, árvores adultas que produzem mais folhas jovens, sustentam
uma fauna mais rica em espécies do que árvores jovens (Barrios 2003).
Áreas florestais em diferentes idades de regeneração constituem um gradiente
sucessional de abundância e riqueza de espécies de insetos (Dunn 2004), pelo aumento
da influência de fatores determinantes, tais como alimento, abrigo, heterogeneidade e
cobertura de dossel. A sucessão representa um incremento de “informação” no
ecossistema, passando de ecossistemas mais simples para mais complexos, com um
maior número de níveis tróficos e maior diversidade de espécies (Margalef 1968). Ao
longo do tempo, o processo de sucessão converge para um sistema com máxima
biomassa e diversidade. Entretanto, não há um limite final de sucessão, e mesmo
florestas primárias apresentam diversos estágios sucessionais (Begon et al. 2007).
Assim, é preciso analisar os mecanismos da fragmentação ambiental e de
redução das florestas nativas (Maack 1981; Ruiz-Jaen & Aide 2005; Benhin 2006), para
13
entender a dinâmica sucessional das paisagens, pois todo esse processo têm levado a
perdas significativas de riqueza e composição de espécies e ao empobrecimento dos
recursos gênicos (Myers et al. 2000) necessário para a manutenção das populações
(Wilcox & Murphy 1985).
Os insetos são importantes pelo seu papel no funcionamento dos ecossistemas
naturais, e pela sua contribuição com a diversidade das florestas, atuando em processos
importantes como a polinização, predação de sementes, herbivoria e detritivoria
(Didham et al. 1996). Também são ferramentas em estudos de ecologia dos
ecossistemas naturais como bioindicadores de perturbação ambiental (Rosenberg et al.
1986), pois são altamente influenciados pelas mudanças do hábitat (Thomazini &
Thomazini 2000; Ribas et al. 2003).
Dentre os insetos, os grilos (Ensifera: Grylloidea) são importantes
ecologicamente como fonte de alimento para outros animais, e como bioindicadores,
especialmente porque respondem de forma localizada a impactos (Hoffmann et al.
2002) e a perturbações ambientais (Sperber et al. 2007). Através dessas respostas é
possível identificar locais impactados de forma precisa, pois a riqueza de espécies pode
apresentar uma resposta positiva ao incremento da disponibilidade e heterogeneidade
de recursos, complexidade estrutural, heterogeneidade espacial e mudança de condições
(Bustos & Ulloa-Chacón 1996-1997; Vasconcelos 1999).
A maioria das espécies de grilos é onívora, (Gangwere 1961; Walker &
Masaki 1989), com poucas espécies exclusivamente herbívoras (Evans et al. 1965) e
carnívoras (Hubbell & Norton 1978). Esta condição poderia permitir a sobrevivência
desses organismos em diversos ambientes. Entretanto, diversas espécies têm limites de
tolerância restritos (McCluney & Date 2008), de tal forma que ambientes com
condições menos propícias, como, por exemplo, menor umidade prejudicaria a
sobrevivência de espécies higrófilas. Dessa forma, os mecanismos importantes para a
manutenção dos insetos e os efeitos destes na comunidade, são aspectos fundamentais a
serem considerados em estudos de ecologia (Basset et al. 2003).
Neste trabalho, testamos o pressuposto de que a riqueza de espécies de grilos
aumenta com o tempo de regeneração florestal.
Como hipóteses explicativas tínhamos que a riqueza de espécies de grilos é
afetada positivamente por:
v) aumento na disponibilidade de recursos alimentares (fungos e frutos)
vi) aumento da disponibilidade de abrigo (profundidade da serrapilheira)
14
vii) aumento da heterogeneidade de recursos (coeficiente de variação da
profundidade da serrapilheira)
viii) aumento na melhoria das condições de umidade (cobertura de dossel)
e negativamente por:
ii) aumento da predação ou competição (abundância de formigas)
Além disso, testamos a hipótese de que a diversidade beta aumenta com o
tempo de regeneração florestal.
15
3.4. MATERIAIS E MÉTODOS
3.4.1. Áreas de estudo
Este trabalho foi realizado no município de Foz do Iguaçu, PR (25° 32′ 52″S,
54° 35' 16″W). O clima da região é subtropical úmido mesotérmico (Peel et al. 2007),
com predominância de floresta Atlântica Semidecidual em transição com Ombrófila
Mista (Rizzini 1997; Dias et al. 1998), pertencente ao domínio da Mata Atlântica.
Foram amostradas, entre os meses de outubro e dezembro de 2008, seis áreas
em diferentes idades sucessionais, sendo cinco áreas (0 a 70 anos), distintas e distantes
entre si, e uma área (150 e 500 anos), contínua e correspondente ao Parque Nacional do
Iguaçu. A idade de 500 anos foi amostrada duas vezes, sendo a primeira em área com
predominância de palmito (Euterpe edulis) e a segunda em área de transição de floresta
Semidecídua com Ombrófila Mista. A informação sobre as idades das áreas foi obtida
junto a seus proprietários e com utilização de dados e mapas disponíveis no Plano de
Manejo do Parque Nacional do Iguaçu (IBAMA 1999).
3.4.2. Amostragem de grilos
Em cada área, um transecto de 100 metros, distante 100 metros da borda, foi
dividido em 10 partes de 10 metros cada. Em cada parte foi colocado cinco armadilhas,
dispostas em linha e distantes 1 metro entre si, totalizando 50 armadilhas por área.
Foram utilizadas armadilhas de queda (pitfall) de plástico com 15 cm de
diâmetro e 18 cm de profundidade, com solução de álcool (75%), formol (5%) e
algumas gotas de detergente para quebrar a tensão superficial (Sperber et al. 2003). As
armadilhas foram enterradas no solo e permaneceram na área de coleta por 48 horas.
Posteriormente, o material foi armazenado em frascos com solução de álcool a 80%.
3.4.3. Identificação das espécies de grilos
Utilizou-se nesse trabalho como referencial taxonômico a lista das espécies
válidas, incluindo sinônimos e assuntos correlacionados (Eades & Otte 2009). Os grilos
adultos foram identificados a partir da genitália do macho, fêmeas foram identificadas
através da papila copulatória, ninfas foram identificadas com o auxílio de chaves
taxonômicas e de trabalhos de revisão e descrições de famílias, tribos, gêneros e
espécies (Desutter 1990; DeMello & Reis 1994; Desutter-Grandcolas 2003; Mews &
Sperber 2008a, b).
16
O material está depositado na “Coleção de Orthoptera do Laboratório de
Orthopterologia, afiliado ao Museu Regional de Entomologia da Universidade Federal
de Viçosa (UFVB).
3.4.4. Amostragem das variáveis explicativas
Recursos
A serrapilheira pode fornecer recurso alimentar para grilos, como folhas recém
caídas, flores, fungos, frutos (Gangwere 1961) e também representar abrigo e espaço
livre de inimigos. Assim, estimamos recursos através de:
i) coeficiente de variação da profundidade da serrapilheira. Estimado a
partir das medidas da profundidade da serrapilheira onde foi colocada cada armadilha.
Uma maior variação desse coeficiente deveria ter maior diversidade de espécies de
grilos, uma vez que ambientes diferentes podem ser explorados por espécies com
nichos diferentes.
ii) profundidade da serrapilheira. Valor retirado a partir da superfície da
serrapilheira e o solo. Uma maior profundidade poderia fornecer mais abrigo contra
predadores. Assim, locais com serrapilheira mais profunda deveriam ter mais espécies
de grilos.
iii) frequência de fungos na serrapilheira. Valor estimado através da
presença de micélios ou corpo de frutificação de fungos na serrapilheira removida para
a colocação das armadilhas. Fungos pode ser alimento para grilos. Dessa forma, locais
com maior frequência de fungos teriam mais recursos e mais espécies de grilos.
iv) frequência de frutos na serrapilheira. Estimamos a frequência de frutos
através da presença de fruto na serrapilheira, no local onde foram colocadas as
armadilhas. Da mesma forma que para fungos, frutos constituem alimento e locais com
maior frequência teriam mais recursos e, portanto, mais espécies de grilos.
Condições
A cobertura vegetal de dossel diminui a incidência solar e propicia um
aumento da umidade relativa nesse micro-ambiente (McCluney & Date 2008).
Assim, estimamos condições através de:
i) porcentagem de cobertura de dossel. Dados da cobertura de dossel das
áreas estudadas foram obtidos através de fotografia digital, com a câmera posicionada a
um metro da superfície do solo e com a ocular voltada para cima. Através das
17
fotografias e com auxílio do software Gap Light Analyzer (GLA) (Frazer et al. 1999),
obtivemos a proporção da cobertura de dossel para cada ponto amostral. A média dos
10 pontos constitui nossa estimativa.
ii) frequência de fungos na serrapilheira. Uma vez que a cobertura de
dossel é uma das responsáveis pela manutenção de um microclima mais estável, e a
cobertura de dossel aumenta com a idade do fragmento, esperamos que a frequência de
fungos fosse maior em áreas mais antigas, já que fungos necessitam de umidade para
sobreviver.
Predadores ou competidores
A distribuição das espécies de formigas dentro das comunidades é
influenciada pela distribuição dos recursos a serem explorados, bem como pelas
estratégias utilizadas por esses organismos para a sua obtenção (Fowler et al. 1991).
Dessa maneira a coexistência de diferentes espécies em um mesmo habitat, depende da
amplitude ecológica de cada uma dentro da comunidade. Embora nem todas as espécies
de formigas sejam predadoras, é possível que estas pudessem competir por recursos
com os grilos. Assim, quanto maior a abundância de formigas mais predadores e
competidores haveria, levando a diminuição de espécies de grilos.
3.4.5. Análise dos dados
Os dados foram analisados em três escalas diferentes, por armadilha (seis
áreas com oito transectos x 10 conjuntos x cinco armadilhas = 400 observações); por
conjunto (seis áreas com oito transectos x 10 conjuntos = 80 observações); e por área
(seis áreas com oito transectos = oito observações).
Para as escalas de armadilha e conjunto, ajustamos modelos lineares mistos,
tendo área, transecto e conjunto como efeitos aleatórios, com distribuição de erros
Poisson ou binomial. Na escala de área foi adotado o modelo linear generalizado, com
distribuição de erros Poisson e binomial (Crawley 2007). Foi usado o software R 2.8 (R
2008).
Para testar o pressuposto de que a diversidade aumenta com o tempo de
regeneração florestal fizemos análise de regressão não-linear, com riqueza de espécies
de grilos como variável resposta, e tempo de regeneração como variável explicativa. O
tempo de regeneração foi estimado pelas diferentes, adotando-se o Parque Nacional do
Iguaçu, áreas primárias, como exemplo de floresta em final de estágio sucessional.
18
Para testar a hipótese de que a riqueza de espécies de grilos aumenta com o
grau de sucessão devido a um aumento na disponibilidade de recursos, foram feitas
regressões do número de espécies de grilos em função do coeficiente de variação da
profundidade da serrapilheira e da frequência de fungos e frutos na serrapilheira.
Para testar a hipótese de que a riqueza de espécies de grilos aumenta com o
tempo de regeneração devido a uma alteração nas condições, foi feita regressão do
número de espécies em função da cobertura de dossel.
Para testar a hipótese de que a riqueza de espécies de grilos é influenciada pela
abundância de formigas devido à predação ou competição, fo feita regressão do número
de espécies de grilos em função da abundância de formigas.
19
3.5. RESULTADOS
Coletamos 1408 indivíduos, pertencentes a cinco famílias e 19 espécies. A
família mais representativa foi Phalangopsidae (12 espécies e 1195 indivíduos), seguida
por Trigonidiidae (duas espécies e 113 indivíduos), Eneopteridae (duas espécies, 10
indivíduos), Gryllidae (duas espécies e 85 indivíduos) e Mogoplistidae com apenas uma
espécie e 5 indivíduos (Tabela 1).
A espécie mais abundante e a menos abundante foram da família
Phalangopsidae (Gênero 1 sp. 1 com 61,07% e Eidmanacris bidentata com 0,07%),
respectivamente. A maior riqueza de espécies de grilos foi encontrada nas áreas
primárias com 12 espécies na área com predominância de araucárias (Araucaria
angustifolia), 11 espécies na área com predominância de palmito (Euterpe edulis), e 11
espécies na área de 150 anos contínua as áreas primárias, ambas no Parque Nacional do
Iguaçu. A menor diversidade foi observada no fragmento mais recente (0 anos), com
apenas três espécies.
A espécie Miogryllus sp. 1 foi encontrada somente nos fragmentos mais
recentes (0 e 6 anos), enquanto que Eneoptera surinamensis ocorreu somente no
fragmento de 15 anos. Endecous sp. 1. foi encontrada somente nas três áreas mais
antigas, enquanto que o Gênero 4 sp. 1 foi amostrado somente na área de 70 anos. Os
demais gêneros ocorreram em todos os fragmentos florestais.
A riqueza de espécies de grilos aumentou com o tempo de regeneração do
fragmento florestal (
= 4,418; p = 0,035), (Figura 1).
Figura 1. Relação da riqueza de espécies de grilos com o tempo de regeneração
florestal. Regressão não-linear (Y = a-b.e
-c.x
= (11-7)exp
0.112*x
), p = 0,035.
20
Tabela 1. Famílias e espécies de grilos coletados, com respectivas abundâncias parciais
e totais e ocorrências nos fragmentos (500
1
– área com predominância de Araucaria
angustifolia; 500
2
– área com predominância de Euterpe edulis.
ÁREAS
TÁXONS
0 6 15 35 70 150
500
1
500
2
TOTAL
GRYLLOIDEA
Eneopteridae
Eneoptera surinamensis - - 5 - - - - - 5
Tafalisca sp. 1 - - - 2 1 - 1 1 5
Gryllidae
Gryllus assimilis 49 - - - 15 - - - 64
Miogryllus sp. 1 5 16 - - - - - - 21
Phalangopsidae
Adelosgryllus rubricephalus - - 2 2 1 1 1 1 8
Aracamby sp. 1 - - - 3 - 8 10 21 42
Aracamby sp. 2 - - - - - 14 17 23 54
Eidmanacris bidentata - - - 1 - - - - 1
Endecous sp. 1 - - - - - 1 1 1 3
Laranda sp. 1 - 10 6 27 10 12 4 2 71
Lerneca sp. 1 6 45 10 - 23 - - - 84
Gênero 1 sp. 1 - 85 23 34 207
127
194
195 865
Gênero 2 sp. 1 - - - - - 1 1 1 3
Gênero 2 sp. 2 - - - - - 3 1 1 5
Gênero 2 sp. 3 - - - - - 1 2 2 5
Vanzoliniella sambophila - 9 14 23 8 - - - 54
Trigonidiidae
Phoremia sp. 1 - - - 85 5 5 10 6 111
Gênero 4 sp. 1 - - - - 2 - - - 2
MOGOPLISTOIDEA
Mogoplistidae
Gênero 5 sp. 1 - - - 1 1 2 1 - 5
TOTAL Indivíduos 60 165
60 178
273
175
243
254 1408
21
TOTAL Espécies 3 5 6 9 10 11 12 11 19
A riqueza de espécies de grilos aumentou com a frequência de fungos na
serrapilheira (
= 5,767; p = 0,016), (Figura 2). Entretanto, não houve resposta da
frequência de fungos em relação à idade do fragmento (F
= 0,81; p = 0,402).
Figura 2. Relação da riqueza de espécies de grilos com a frequência de fungos.
Regressão linear, Y = exp(a+b*x) = (exp(1,09353+0,02602*x), p = 0,016.
A riqueza de espécies de grilos não aumentou com a frequência de frutos na
serrapilheira (F
1, 7
= 3,65; p = 0,104), entretanto, a frequência de frutos aumentou com o
tempo de regeneração florestal (F
1, 6
= 45,82; p < 0,001) (Figura 3).
Figura 3. Relação da frequência de frutos na serrapilheira com o tempo de regeneração
florestal. Regressão linear, Y = (100*(a+b*x))/(1+(exp(a+b*x))) = (100*(exp(-
3,530575+0,006339*x))/(1+(exp(-3,530575+0,006339*x))), p = 0,001.
A riqueza de espécies de grilos não aumentou com a profundidade da
serrapilheira (F
1, 7
= 0,11; p > 0,75), tampouco a profundidade da serrapilheira
aumentou com o tempo de regeneração (F
1, 6
= 0,20; p = 0,673). A riqueza de espécies
de grilos diminuiu em relação ao coeficiente de variação da profundidade da
serrapilheira (heterogeneidade de recursos) (
= 6,412; p = 0,011) (Figura 4). Não
22
houve relação entre o coeficiente de variação da profundidade da serrapilheira e o
tempo de regeneração (
= 0,149; p = 0,699)
Figura 4. Relação da riqueza de espécies de grilos com o coeficiente de variação da
profundidade da serrapilheira. (Coeficiente Variação = Variância/Média). Regressão
linear, Y = exp(a+b*x) = (exp(2,8315+-1,7680*x), p = 0,011.
A riqueza de espécies de grilos aumentou com a maior porcentagem de
cobertura de dossel (
= 6,437; p = 0,011), (Figura 5), mas cobertura de dossel não
aumentou com o tempo de regeneração (F
1, 7
= 1,828; p = 0,225). Entretanto, optamos
por retirar da análise o fragmento florestal mais novo (0 anos) pois este representava um
outlier no modelo completo, e a significância se manteve. A riqueza de espécies de
grilos aumentou com a porcentagem de cobertura de dossel (
= 4,268; p = 0,038)
(Figura 6), da mesma forma que a cobertura de dossel aumentou com o tempo de
regeneração florestal (F
1, 6
= 34,867; p = 0,001) (Figura 7).
Figura 5. Relação da riqueza de espécies de grilos com a porcentagem da cobertura de
dossel (modelo completo). Regressão linear, Y = exp(a+b*x) =
(exp0,915426+0,014589*x), p = 0,011.
23
Figura 6. Relação da riqueza de espécies de grilos com a porcentagem da cobertura de
dossel (sem idade 0 anos). Regressão linear, (exp(-4,73467+0,07734*x), p = 0,038.
Figura 7. Relação da porcentagem da cobertura de dossel com o tempo de regeneração.
Regressão linear, Y = (100*(a+b*x))/(1+(exp(a+b*x))) = (100*(exp(1,8510876
+0,0018209*x))/(1+(exp(1,8510876+0,0018209*x))), p = 0,001.
A riqueza de espécies de grilos aumentou com a abundância de formigas
(
= 4,533; p = 0,033), ou seja, quanto mais formigas mais espécies de grilos foram
encontradas (Figura 8).
Figura 8. Relação da riqueza de espécies de grilos com a abundância de formigas.
Regressão linear, Y = exp(a+b*x) = (exp(1,809e+00+1,399e-04*x), p = 0,033.
24
A abundância de formigas aumentou com o tempo de regeneração florestal (F
1,
7
= 16,968; p < 0,01), (Figura 9), com a porcentagem de cobertura de dossel (F
1, 6
=
26,398; p = 0,003), (Figura 10), e com a frequência de frutos na serrapilheira (F
1, 7
=
11,234; p = 0,015), (Figura 11). A abundância de formigas não aumentou com a
frequência de fungos na serrapilheira (F
1, 7
= 0,327; p = 0,587), com a profundidade e o
coeficiente de variação da profundidade da serrapilheira (F
1, 7
= 0,394; p = 0,5533).
Figura 9. Relação da abundância de formigas com o tempo de regeneração florestal.
Regressão linear, Y = exp(a+b*x) = (exp(6,803082+0,003384*x), p < 0,01.
Figura 10. Relação da abundância de formigas com a porcentagem de cobertura de
dossel. Regressão linear, Y = exp(a+b*x) = (exp (-16,04999+0,26152*x), p = 0,036.
Figura 11. Relação da abundância de formigas com a frequência de frutos na
serrapilheira. Regressão linear, Y = exp(a+b*x) = (exp(6,84712+0,07898*x), p = 0,015.
25
Para avaliar se a frequência de fungos e a cobertura de dossel atuam
independentemente sobre a riqueza de grilos, testamos a hipótese a posteriori de que a
frequência de fungos aumenta com a cobertura de dossel. Entretanto, não encontramos
correlação entre essas duas variáveis (F
1, 6
= 0,022; p = 0,945).
A diversidade beta de grilos aumentou com o tempo de regeneração florestal
(F
1, 6
= 10,926; p = 0,016), (Figura 12). O fator associado à diversidade beta é a
heterogeneidade ambiental. Em ambientes mais heterogêneos, espécies com tolerâncias
diferentes podem gerar padrões diferentes de distribuição espacial (Nekola & White
1999).
Figura 12. Relação da diversidade beta (β) com o tempo de regeneração florestal.
Regressão linear, Y = exp(a+b*x) = (exp(0,2162546+0,0012629*x), p = 0,015.
26
3.6. DISCUSSÃO
Apesar de pertencerem ao mesmo tipo de formação florestal, os fragmentos
analisados apresentam heterogeneidade na distribuição da riqueza e composição de
espécies de grilos. Tal fato pode indicar a influência de efeitos da forma, grau de
regeneração, área, microclima e composição florística particulares de cada fragmento
sobre a distribuição e riqueza das espécies (Laurance et al. 2002).
A maior riqueza de espécies nas áreas mais antigas pode estar associada a um
efeito de área e a fatores históricos, além do tempo de regeneração florestal. Uma área
maior pode representar maior quantidade e qualidade de recursos alimentares,
sustentando, assim, maiores populações por espécie (Amedegnato 1997; DeSouza et al.
2001). A influência de fatores históricos e geográficos pode ter propiciado a distribuição
desigual das espécies. Visto que a área de 150 anos é contínua a área primária, ela pode
ter sido ocupada pelas espécies da área nativa, e ainda ter contribuído com espécies para
essa última área. Já com o aumento do tempo de regeneração, há um acúmulo gradual
de características favoráveis (heterogeneidade de recursos, tamponamento, umidade,
temperatura) ao abrigo de um maior número de espécies e de indivíduos (Gonçalves &
Louzada 2005).
O formato assintótico da resposta da riqueza de espécies de grilos ao tempo de
regeneração (Figura 1) sugere que há influência da sucessão até cerca de 100 anos, e a
partir daí não há alteração na riqueza de espécies de grilos. Isto pode decorrer da
capacidade de suporte do ambiente. Ou seja, ambientes com tempo de regeneração
recente abrigam poucas espécies porque não oferecem recursos e condições suficientes
ou adequadas. Por outro lado, ambientes primários tem oferta e heterogeneidade de
recursos e amplitude de condições, porém a haveria maior competição entre os
organismos. O papel do mosaico sucessional pode contribuir para o aumento da riqueza
de espécies. Ou seja, em área nativa há espécies de início e final de sucessão, enquanto
que em áreas recentes há somente espécies de início de sucessão.
O aumento da riqueza de espécies de grilos com o tempo de regeneração pode
ocorrer devido a um aumento da concentração de recurso alimentar, como fungos
(Figura 2) e frutos (Figura 3). No entanto, a riqueza de espécies grilos não aumentou
com a frequência de frutos, embora já tenha sido observado que grilos se alimentam de
frutos (Sperber obs. pessoal). Esperávamos que, caso a disponibilidade de recursos
explicasse a riqueza de espécies de grilos pelo tempo de regeneração florestal, então
27
deveria haver uma correlação entre a riqueza de espécies de grilos com a frequência de
frutos, e não houve. Isso significa que ou não é disponibilidade de recursos que afeta a
riqueza de espécies de grilos, ou frutos são apenas complemento alimentar. Porém, a
frequência de fungos parece ser um fator limitante.
Por outro lado, fungos e frutos podem servir como recursos alimentares para
diversos organismos, como formigas (Holdobler & Wilson 1990), e estas podem
competir ou predar os grilos. Embora essa competição e/ou predação pudesse limitar a
abundância e consequentemente a riqueza de espécies (Gonçalves & Louzada 2005), a
relação observada foi inversa, ou seja, encontramos mais espécies de grilos onde há
maior abundância de formigas (Figura 8). A maior abundância de formigas pode
aumentar o deslocamento de grilos (fuga) e isso pode ter afetado a amostragem.
Também pode estar ocorrendo competição por recurso alimentar uma vez que a
abundância de formigas foi maior quanto maior o tempo de regeneração (Figura 9),
onde havia maior frequência de frutos (Figura 11), e cobertura de dossel (Figura 10). Já
a riqueza de espécies de grilos não respondeu à frequência de frutos.
A riqueza de espécies de grilos também pode ser afetada pela amplitude de
condições que o hábitat possui. Características importantes como umidade,
tamponamento, temperatura e perturbação influenciam diretamente as espécies de grilos
(Hoffmann et al. 2002; Sperber et al. 2007), e outros grupos de organismos, tais como
anfíbios, mamíferos, aves e plantas (Laurance et al. 2002). Os resultados mostrados
pelas figuras 5 e 6 corroboram esta observação. Dessa forma, florestas mais antigas têm
vários estratos (verticais e horizontais), favorecendo maior cobertura de dossel (Begon
et al. 2007). Este, por sua vez, contribui para a manutenção de um microclima mais
estável (Begon et al. 2007; McCluney & Date 2008), o que para muitas espécies de
grilos é um fator limitante.
A amplitude de condições de um hábitat está diretamente ligada à qualidade do
mesmo. Um parâmetro que nos permite avaliar a qualidade do hábitat é a extensão da
área do fragmento que sofre efeito de borda. Considerando que este efeito atua em uma
faixa de 100 metros (Ting & Shaolin 2008), o Parque Nacional do Iguaçu é o único que
possui uma parcela significativa (>60%) da sua área interna protegida do efeito de
borda. De forma contrastante, as áreas em estágio sucessional inicial podem estar
sujeitas aos mesmos fatores que compõe o efeito de borda. Sendo assim, é possível
supor que além do tempo de regeneração do fragmento, o efeito de borda pode
contribuir para a menor riqueza de espécies encontrada nos estágios iniciais.
28
Outro parâmetro da qualidade do hábitat pode ser obtido através da
heterogeneidade ambiental. Em ambientes heterogêneos, espécies com diferentes
amplitudes de tolerância tendem a ter diferentes padrões de distribuição espacial (Veech
et al. 2002). O aumento da heterogeneidade ambiental cria condições favoráveis para o
estabelecimento de novas espécies, resultando no aumento da diversidade, que pode ser
verificada através dos índices de diversidade beta (Moreno & Halffter 2001; Balvanera
et al. 2002). O aumento da diversidade beta de grilos em relação ao tempo de
regeneração corrobora tal explicação (Figura 12).
Medimos também a heterogeneidade ambiental através do coeficiente de
variação da serrapilheira. Esperávamos que quanto maior a variação, maior a
possibilidade desta, como recurso, ser ocupada por diferentes espécies. Entretanto, a
relação entre a riqueza de espécies de grilos e o coeficiente de variação foi negativa
(Figura 4). Isto significa que para grilos não importa a profundidade, mas a constância
dessa condição. Ir muito fundo na serrapilheira implica abrir caminho, devido à maior
compactação, e também estar sujeito a diversos organismos (patógenos,
decompositores, etc.) presentes nesta (Garwood 1989). Assim, a serrapilheira constitui
abrigo para os grilos, não importando sua profundidade, mas sim a qualidade e
eficiência desse abrigo. Uma vez que a porcentagem de cobertura de dossel aumenta
com o tempo de regeneração (Figura 7), há uma maior produção de folhas e
consequentemente, maior perda destas (Sterck & Bongers 2001). Portanto, folhas caídas
podem constituir melhor abrigo para grilos, do que propriamente a profundidade do
abrigo existente.
Diferentemente do que o proposto para formigas e aves (Dunn 2004), a fauna
de grilos parece requerer pelo menos 100 anos de regeneração para alcançar
semelhanças à floresta original. O hábitat precisa ser mais estável e oferecer diversidade
de recursos e maior amplitude de condições. Isto será alcançado com a maior
heterogeneidade ambiental, característica que se revela essencial para a manutenção e
adição de espécies de grilos. É possível que fatores históricos possam ser os
responsáveis pela determinação das características encontradas nos fragmentos
amostrados, mas nossos dados sugerem que não. Tal afirmação pode ser baseada no fato
de que há substituição das espécies ao longo do gradiente sucessional. Juntamente com
a sucessão ocorre a adição de todos os fatores aqui discutidos, favorecendo a
colonização do ambiente por novas espécies.
29
Nossos dados sugerem que a composição de espécies constitui o fator de maior
importância a ser avaliado quando se quer saber quão regenerada ou conservada é uma
área florestal. Isto porque, mesmo que o hábitat seja semelhante à floresta nativa, as
espécies podem não serem as mesmas, indicando extinção local. Estudos realizados na
Zona da Mata Mineira (Rezende obs. pessoal) confirmam nossa justificativa, uma vez
que as espécies que habitam áreas em estágios iniciais e finais de sucessão são as
mesmas. Isto indica que as espécies de final de sucessão foram perdidas pela
fragmentação.
30
3.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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36
4. CONCLUSÃO GERAL
Os resultados deste estudo indicam que a riqueza de grilos está positivamente
relacionada ao tempo de regeneração da floresta. Isto porque ao longo de um gradiente
sucessional ocorre o incremento de diversas características físico-químicas (luz,
umidade, temperatura) e biológicas (quantidade e heterogeneidade de recursos). Isto
permite o estabelecimento de novas espécies (seletivas) em detrimento das generalistas.
A relação da riqueza de espécies de grilos com a frequência de fungos pode se
dar por duas razões. A primeira é que os fungos presentes na serrapilheira (hifas e
micélios) constituem uma fonte extra de alimento para os grilos. Análise do conteúdo
estomacal dos grilos pode ajudar a esclarecer esta hipótese. A segunda, e talvez mais
provável, é que a frequência de fungos é um indicador de umidade. Embora nossos
dados não tenham evidenciado relação, esta possibilidade não pode ser descartada, uma
vez que trabalhos anteriores encontraram fortes relações desses dois parâmetros.
A frequência de frutos na serrapilheira não nos ajudou a explicar a variação da
riqueza de espécies de grilos. Entretanto a resposta positiva em relação à idade do
fragmento nos permite avaliar melhor a sucessão. Com o aumento da sucessão há um
aumento na diversidade de espécies de plantas, o que favorece um aumento na oferta e
heterogeneidade de recurso. Como não foi mensurado quais, entre os frutos
encontrados, constituem alimento para grilos, essa relação pode estar encoberta por este
fator. Análise do conteúdo estomacal ajudaria a esclarecer tal dúvida.
A resposta de grilos à cobertura de dossel é um forte indício de que menores
variações ou variações previsíveis são fatores determinantes da riqueza de grilos. Como
maior cobertura de dossel oferece maior tamponamento da área, isto ajuda a manter
condições como umidade, luminosidade e temperatura mais estáveis na floresta. Isto
favorece o fato de se ter encontrado mais fungos em áreas mais antigas (Szinwelski obs.
pess.), uma vez que fungos necessitam, dentre outros fatores, de umidade para
sobreviver.
A diversidade beta de grilos aumentou com a idade do fragmento. Como citado
acima, todos os fatores incrementados ao hábitat podem ter contribuído para isso.
Entretanto, esperávamos que este fator se correlacionasse com o coeficiente de variação
na serrapilheira, pois uma maior variação teria mais “ambientes”, o que favoreceria o
estabelecimento de espécies diferentes. A relação encontrada foi negativa. Isso pode ser
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um indício de que o importante para grilos é a qualidade do abrigo, fácil e eficaz, e não
a profundidade deste.
Esperávamos que houvesse menos grilos em locais onde houvesse maior
abundância de formigas. Primeiro pelo fato de que alguns grupos de formigas podem
ser constituídos por espécies predadoras e, em segundo, pelo fato de competirem
diretamente por recurso. Porém, encontramos mais grilos onde há maior abundância de
formigas. Assim, concluímos que grilos e formigas respondem aos mesmos fatores,
como recursos, condições e heterogeneidade ambiental.
Este trabalho ajuda na compreensão dos processos de fragmentação da região,
fortalecendo a compreensão da atuação desses processos sobre a fauna de grilos.
Embora haja uma recuperação das espécies de grilos ao longo da sucessão ecológica,
este processo apresentou-se longo (100 anos) para atingir semelhanças à estrutura de
comunidade de grilos em mata nativa. Então, torna-se necessário a preservação de
fragmentos florestais, pois estes podem ser fontes ou receptores de espécies, conforme
aumenta a capacidade de suporte do ambiente.
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