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ANDREA KIYOKO IKEDA
DESEMPENHO PRODUTIVO E TOLERÂNCIA TÉRMICA DE JUVENIS
DE ACARÁ-BANDEIRA (Pterophyllum scalare) ALIMENTADOS COM
DIFERENTES FONTES DE LIPÍDEOS
Dissertação apresentada à
Universidade Federal de Viçosa, como
parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Biologia Animal,
para obtenção do título de Magister
Scientiae.
VIÇOSA
MINAS GERAIS – BRASIL
2009
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Ficha catalográfica preparada pela Seção de Catalogação
Classificação da Biblioteca Central da UFV
T
Ikeda, Andrea Kiyoko, 1980-
126d Desempenho produtivo e tolerância térmica de juvenis de
2009 acará-bandeira (Pterophyllum scalare) alimentados com
diferentes fontes de lipídeos / Andrea Kiyoko Ikeda.
– Viçosa, MG, 2009.
xiii, 50f.: il. (algumas col.); 29cm.
Orientador: Jener Alexandre S. Zuanon.
Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Viçosa.
Inclui bibliografia.
1. Pterophyllum scalare. 2. Peixe - Fisiologia. 3. Peixe -
Nutrição. 4. Peixe ornamental. 5. Lipídeo. 6. Peixe - Efeito
da temperatura. 7. Acará (Peixe). I. Universidade Federal de
Viçosa. II. Título.
CDD 22.ed. 597.74
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ANDREA KIYOKO IKEDA
DESEMPENHO PRODUTIVO E TOLERÂNCIA TÉRMICA DE JUVENIS
DE ACARÁ-BANDEIRA (Pterophyllum scalare) ALIMENTADOS COM
DIFERENTES FONTES DE LIPÍDEOS
Dissertação apresentada à
Universidade Federal de Viçosa, como
parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Biologia Animal,
para obtenção do título de Magister
Scientiae.
APROVADA: 27 de março de 2009.
______________________________ _____________________________
Prof
a
. Ana Lúcia Salaro Prof
a
. Mariella B. Duca de Freitas
(Co-orientadora) (Co-orientadora)
______________________________ ___________________________
Prof. Laércio dos Anjos Benjamin Prof. Walter Yoshizo Okano
_______________________________
Prof. Jener Alexandre S. Zuanon
(Orientador)
ii
A Deus pela força e por ter iluminado meu
caminho...
Aos meus pais (in memorian), Luiz e Rosa, pelo que
deles obtive, a vida, os ensinamentos e amor... E ao
meu padrinho
(in memorian), Raphael, A vocês minha
eterna gratidão...
iii
Dois importantes fatos nesta vida saltam aos olhos; primeiro,
que cada um de nós sofre inevitavelmente derrotas temporárias,
de formas diferentes, nas ocasiões mais diversas. Segundo, que
cada adversidade traz consigo a semente de um benefício
equivalente. Ainda não encontrei pessoa vitoriosa na vida que não
houvesse antes sofrido derrotas temporárias. Sempre que uma
pessoa supera os reveses, torna-se mental e espiritualmente
mais forte. É assim que aprendemos o que devemos à grande
lição da adversidade.
(Andrew Carnegie a Napoleon Hill)
iv
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Viçosa (UFV) e ao Programa de Pós-Graduação em
Biologia Animal, pela oportunidade de realização desta Pós-graduação.
Ao meu orientador, Prof. Dr. Jener Alexandre Sampaio Zuanon, pela sua amizade,
dedicação, incentivo, disponibilidade e valiosa orientação, essenciais para
realização deste trabalho.
À minha co-orientadora, Profa. Dra. Ana Lúcia Salaro, pela oportunidade,
orientação, disponibilidade e amizade, fundamentais para realização deste
trabalho.
À minha co-orientadora, Profa Dra. Mariella Bontempo Duca de Freitas, pela
disponibilidade, críticas e sugestões que muito contribuíram para realização deste
trabalho.
Ao Prof. Dr. Antonio Policarpo Souza Carneiro, pela ajuda nas análises
estatísticas.
Aos professores Dr. Laércio dos Anjos Benjamin e Dr. Walter Yoshizo Okano
componentes da banca examinadora, pelos conselhos, críticas e sugestões que
muito enriqueceram este trabalho.
Aos suplentes Jorge Abdala Dergan dos Santos e Renato Neves Feio, por terem se
colocado à disposição para participarem da banca.
Aos colegas de mestrado: Rodrigo Kasai, Christiane Valente, Galileu Veras,
Angélica Oliveira, Thiago Felipe, pela ajuda para realização desta pesquisa.
Aos estagiários do Setor de Piscicultura: William Chaves, Daniel Campelo, Isabel
Neves, Wesley Freitas, Marcelo Pontes e Gustavo, pela ajuda para realização dos
experimentos.
v
Aos funcionários do Setor de Piscicultura: Paulo Bernardo e João Oliveira, pelo
apoio durante a realização dos experimentos.
Ao piscicultor Eloy Manuel Clemente pela doação dos peixes.
Aos docentes do Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, pelos
ensinamentos.
Ao secretário Adnilson, do Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal.
À minha madrinha Maria Souza, pelo carinho, apoio e amizade.
Aos eternos amigos da graduação: Claudineia Lizieri, Danielle Barbosa, Fábio
Cavalcante e Sandro Pains, pela amizade e incentivo quando mais precisei, apesar
da grande distância.
Aos companheiros de Viçosa: Luana Souza, Danielle Leonor, Delcio Rocha,
Fabiana Lopes e Márcia Vitória, pela ajuda e dedicação, que foram tão
importantes na realização deste trabalho.
Aos amigos Aline Mazon, Daniela Santana, Gregório Murilo, Fabrício Rezende e
Leonardo Calado, pela ajuda durante o mestrado, pelo incentivo e amizade.
Aos meus sobrinhos queridos, Roberto Ikeda, Letícia Ikeda e Dario Ikeda e meus
irmãos Luiz Carlos Ikeda e Solange Ikeda pelo carinho e apoio no ingresso dessa
fase da minha vida.
Ao meu Amor, que não mediu esforços para realização deste trabalho, obrigada
pela paciência e dedicação.
A todos que estiveram presentes e que contribuíram de alguma forma, para o êxito
desse trabalho. Muito obrigada!
vi
BIOGRAFIA
ANDREA KIYOKO IKEDA, filha de Mizuko Ikeda e Rosa Kinuko Ieda,
nasceu em 20 de agosto de 1980 na cidade de Londrina, Paraná.
Em 2003, ingressou na Universidade do Estado do Mato Grosso
(UNEMAT), onde, em dezembro de 2006, graduou-se em Ciências Biológicas.
Em março de 2007, iniciou o Programa de Pós-Graduação em Biologia
Animal, em nível de Mestrado, no Departamento de Biologia Animal da
Universidade Federal de Viçosa (UFV), defendendo a dissertação em março de
2009.
vii
SUMÁRIO
Pág.
LISTA DE FIGURAS........................................................................................... viii
LISTA DE TABELAS.......................................................................................... ix
RESUMO.............................................................................................................. x
ABSTRACT.........................................................................................................
xii
CAPÍTULO 1...................................................................................................... 1
1. INTRODUÇÃO GERAL.................................................................................. 1
1.1 Lipídeos na alimentação de peixes................................................................ 2
1.2 Influência da temperatura ambiente na homeostase em peixes..................... 6
1.3 Influência da dieta na composição lipídica e desempenho produtivo dos
peixes....................................................................................................................
8
1.4 Acará-bandeira Pterophyllum scalare........................................................... 11
2. JUSTIFICATIVA............................................................................................. 13
3. OBJETIVOS..................................................................................................... 14
4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................
15
CAPÍTULO 2...................................................................................................... 28
Desempenho produtivo e tolerância ao frio e ao calor de juvenis de acará-
bandeira (Pterophyllum scalare) alimentados com diferentes fontes de
lipídeos..................................................................................................................
28
RESUMO.............................................................................................................. 28
ABSTRACT......................................................................................................... 29
Introdução............................................................................................................. 30
Material e métodos............................................................................................... 32
Resultados e discussão.......................................................................................... 38
Conclusões............................................................................................................ 43
Referências bibliográficas.................................................................................... 44
CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................... 49
viii
LISTA DE FIGURAS
CAPÍTULO 1
Figura 1. Bioconversão de ácido linoléico em araquidônico, e linolênico em
eicosapaentanóico e docosaexaenóico pelas enzimas elongases e dessaturases
de peixes de água doce.........................................................................................
5
Figura 2. Juvenil de acará-bandeira (Pterophyllum scalare), variedade
marmorato véu .....................................................................................................
12
ix
LISTA DE TABELAS
CAPTULO 1
Tabela 1. Exigências nutricionais por ácidos graxos em diferentes espécies de
peixes....................................................................................................................
6
Tabela 2. Teores médio de ácidos graxos dos principais óleos vegetais
utilizados em dietas experimentais para peixes....................................................
9
CAPÍTULO 2
Tabela 1. Composição bromatológica da ração comercial................................... 33
Tabela 2. Composição percentual e químico-bromatológica das rações
experimentais........................................................................................................
34
Tabela 3. Valores médios de sobrevivência, ganho em peso, ganho em
comprimento, consumo de ração, conversão alimentar, taxa de crescimento
específico e fator condição de juvenis de acará-bandeira alimentados com
rações contendo diferentes fontes de lipídeos......................................................
39
Tabela 4. Temperatura media de mortalidade igual ou superior a 50% para
juvenis de acará-bandeira alimentados com rações contendo diferentes fontes
de lipídeos.............................................................................................................
41
x
RESUMO
IKEDA, Andrea Kiyoko, M.Sc., Universidade Federal de Viçosa, março de 2009.
Desempenho produtivo e tolerância térmica de juvenis de acará-
bandeira (Pterophyllum scalare) alimentados com diferentes fontes de
lipídeos. Orientador: Jener Alexandre Sampaio Zuanon. Co-orientadoras:
Ana Lúcia Salaro e Mariella Bontempo Duca de Freitas.
O presente estudo foi realizado para avaliar a influência da adição de
lipídeos, com diferentes composições de ácidos graxos, na dieta sobre o
desempenho produtivo e tolerância ao frio e ao calor de juvenis de acará-bandeira
(Pterophyllum scalare). O experimento foi realizado em três fases, sendo que na
primeira fase avaliou-se o desempenho produtivo de acarás-bandeira, utilizando-
se delineamento inteiramente casualizado com quatro tratamentos (óleos de
canola, linhaça, oliva e soja) e quatro repetições. Foram utilizados 192 peixes de
comprimento padrão médio de 2,56 ± 0,16cm e peso médio de 0,72 ± 0,21g,
distribuídos em aquários com oito L (35 x 30 x 14cm), mantidos sob aeração,
filtragem e temperatura controlada por meio de aquecedor e termostato (27 ± 0,5
o
C), na densidade de estocagem de 12 peixes/aquário. Os peixes foram alimentados
ad libitum, três vezes ao dia. Ao final de 50 dias foram avaliados os seguintes
parâmetros de desempenho produtivo: sobrevivência, ganho em peso, ganho em
comprimento, consumo de ração, conversão alimentar, taxa de crescimento
específico e fator de condição. Na segunda fase avaliou-se a tolerância ao frio de
juvenis de acará-bandeira. Utilizou-se delineamento inteiramente casualizado,
com quatro tratamentos: óleos de canola, linhaça, oliva e soja e três repetições.
Setenta e dois peixes, procedentes da fase um, foram distribuídos em aquários
com capacidade para três L (30x20x08cm), mantidos sob aeração, na densidade de
estocagem de seis peixes/aquário. Os peixes foram alimentados com as dietas
utilizadas na fase um, no horário de 11h00min. Os aquários foram mantidos em
câmara climatizada (B.O.D.), equipada com lâmpada fluorescente de 40W, que
permaneceu acesa das 6h00min às 18h00min (fotoperíodo de 12h luz), cujo
controle foi efetuado por meio de temporizador. Por um período de três dias, a
B.O.D. foi regulada a 27ºC para adaptação dos peixes ao novo ambiente e,
posteriormente, a temperatura foi reduzida 1°C por dia, sempre no horário de
xi
12h00min, até a observação de 100% de mortalidade dos peixes. Na fase três,
avaliou-se a tolerância ao calor de juvenis de acará-bandeira. Os procedimentos
realizados foram similares aos da fase dois, diferindo apenas quanto à mudança de
temperatura, que foi elevada 1°C por dia. A comparação entre tratamentos para
tolerância ao frio e ao calor foi realizada para os valores de temperatura nas quais
houve mortalidade dos peixes igual ou superior a 50%. Os dados de desempenho
produtivo e tolerância ao frio e ao calor foram submetidos à análise de variância.
Não foram observadas diferenças significativas (P>0,05) para nenhum dos
parâmetros avaliados. Assim, pode-se concluir que a adição de óleos vegetais nas
dietas não influenciou o desempenho produtivo e a tolerância ao frio e ao calor de
juvenis de acará-bandeira.
xii
ABSTRACT
IKEDA, Andrea Kiyoko, M.Sc., Universidade Federal de Viçosa, March of 2009.
Productive performance and thermal tolerance of juvenile freshwater
angelfish (Pterophyllum scalare) fed with different lipid sources Adviser:
Jener Alexandre Sampaio Zuanon. Co-Advisers: Ana Lúcia Salaro and
Mariella Bontempo Duca de Freitas.
The present study was conducted to evaluate the influence of diets with
different fatty acids composition, on the productive performance, as well as cold
and heat tolerance of juvenile freshwater angelfish (Pterophyllum scalare). The
experiment was accomplished in three phases. During phase one, the productive
performance of freshwater angelfish was evaluated in an entirely randomized
design with four treatments (canola, linseed, olive and soy oils) and four
replications. Fish (n=192) of medium standard length of 2.56 ± 0.16cm and
medium weight of 0.72 ± 0.21g were distributed in 8-L aquariums (35 x 30 x
14cm), maintained with aeration, filtering and controlled temperature through
heater and thermostat (27 ± 0.5º C), in a stoking density of 12 fish/aquarium. Fish
were fed ad libitum, three times a day. At the end of 50 days, the following
parameters were evaluated: survival, weight gain, length gain, feed intake, feed
conversion ratio, specific growth rate and condition factor. During the second
phase, cold tolerance was evaluated in juvenile freshwater angelfish. An entirely
randomized design was used with four treatments: canola, linseed, olive and soy
oils and three replications. Seventy two juvenile of freshwater angelfish, coming
from the phase one were distributed in 3-L aquariums (30x20x08cm), maintained
with aeration, in a stocking density of 6 fish/aquarium. Fish were fed with diets
used in the phase one at 11:00 a.m. The aquariums were maintained in
acclimatized camera (B.O.D.) equipped with a fluorescent lamp (40W),
maintained lit from 6:00 a.m. to 6:00 p.m. (photoperiod of 12:00 light) controlled
through timer. For a period of 3 days B.O.D. was set at 27ºC for fish adaptation.
After that, temperature was reduced 1°C per day, always at 12:00a.m., until the
observation of 100% of fish mortality. In the phase three, the heat tolerance was
evaluated in juvenile freshwater angelfish. The accomplished procedures were
similar to those on phase two, except for temperature variation, that was elevated
1ºC per day. Comparison among treatments for cold and heat tolerance was made
xiii
for the temperature values in which there was fish mortality equal or superior to
50%. Data of productive performance and cold and heat tolerance were submitted
to the analysis of variance. Significant differences (P>0.05) were not observed for
any parameters evaluated. Thus, it was concluded that the vegetal oils addition,
with different fatty acids compositions, showed no one influence in the productive
performance and on cold and heat tolerance of juvenile freshwater angelfish.
1
CAPÍTULO 1
1. INTRODUÇÃO GERAL
O reconhecimento da criação de peixes ornamentais como um importante
setor da aqüicultura tem crescido tanto no cenário mundial (LIM_ & WONG, 1997;
HALACHMI, 2006) como no cenário nacional (LIMA et al., 2001; ZUANON,
2007). Desde 1985, os valores referentes à exportação de peixes ornamentais no
mundo têm crescido a uma taxa de aproximadamente 14% ao ano (FAO, 2005).
Em 2000, as vendas de peixes ornamentais marinhos e de água doce, no atacado
foram estimadas em 900 milhões de dólares, com valor no varejo estimado de três
bilhões de dólares (FAO SOFIA, 2000). Do total de peixes ornamentais
comercializados, 90% são de água doce, dos quais 98% destes são cultivados, o
que representa cerca de 794 milhões de dólares no atacado (SUGIYAMA et al.,
2004).
Apesar da importância econômica do setor de peixes ornamentais,
pesquisas sobre a biologia e técnicas de cultivo dessas espécies ainda são
escassas. O atual conhecimento científico e tecnológico sobre o cultivo de
espécies ornamentais ainda está restrito a poucas espécies exóticas como kinguio
Carassius auratus (KESTEMONT, 1995; SHARIFI, et al., 1997; SOARES et al.,
2000; KAISER et al., 2003), a carpa Cyprinus carpio (IKENOUE & KAFUKU,
1992; GOUVEIA et al., 2003; JHA et al., 2006; JHA et al., 2007) e o guppy
Poecilia reticulata (FAH & LENG, 1986; CHIYOKUBO et al., 1998; LIM et al.,
2002; NAKAJIMA & TANIGUCHI, 2002).
A criação de espécies ornamentais nativas depende da geração de
tecnologias que permitam a reprodução, larvicultura, crescimento rápido e técnica
de transporte dos peixes de forma acessível aos produtores. Além disso, o
processo produtivo deve ser sustentável sob os aspectos econômico, social e
ambiental (ZUANON, 2007).
2
1.1 - Lipídeos na alimentação de peixes
Dentre os diversos aspectos do manejo em uma piscicultura, a alimentação
dos peixes representa um dos principais fatores de sucesso, por garantir o
crescimento adequado e boa saúde dos animais. Os peixes necessitam dos mesmos
nutrientes exigidos pelos animais terrestres e podem obtê-los a partir do alimento
natural, disponível no ambiente, ou das rações utilizadas no cultivo. Em criações
intensivas, onde são utilizadas altas densidades de estocagem, e alta taxa de
renovação de água, a disponibilidade dos alimentos naturais é menor, e os peixes
têm que obter todos os nutrientes necessários para seu desenvolvimento a partir
das rações.
A utilização de rações completas e balanceadas proporciona aos animais
rápido crescimento, alta eficiência de utilização dos nutrientes, elevada
capacidade imunológica e tolerância ao estresse (BARROS et al., 2007).
Dentre os macronutrientes, os lipídeos da dieta são importantes fontes de
energia e ácidos graxos, essenciais para o crescimento e desenvolvimento normal
dos animais. Além disso, os ácidos graxos são carreadores de vitaminas
lipossolúveis, constituintes de membranas celulares, precursores de hormônios e
determinantes da palatabilidade e textura dos alimentos (NRC, 1993).
Os lipídeos são a principal fonte de energia utilizada para crescimento
(TOCHER et al., 1985) e reprodução de peixes (SARGENT et al., 1989). Em
geral, são bem aproveitados em função de sua alta digestibilidade e fácil absorção.
Dessa forma, são excelentes fontes de energia em dietas para larvas, alevinos e
juvenis, que apresentam alta demanda de energia para o rápido crescimento
(MARTINO et al., 2002).
Os lipídeos e as proteínas são os principais componentes nutricionais em
dietas para peixes. O uso de proteínas para atender as necessidades energéticas de
peixes é indesejável, uma vez que estes geralmente necessitam de altos níveis de
proteína, além de ser o ingrediente mais oneroso da dieta. A suplementação com
nutrientes energéticos não-protéicos, como os lipídeos, pode permitir a utilização
preferencial de proteínas para síntese protéica e crescimento (PAGE &
3
ANDREWS, 1973). Esse fenômeno é conhecido como efeito poupador de
proteína, por permitir a redução dos níveis de proteína na dieta sem afetar o
crescimento dos peixes.
Entretanto, resultados de experimentos avaliando níveis de proteína e
lipídeos em dietas para diferentes espécies de peixes ainda são contraditórios. O
efeito poupador de proteína pela suplementação de lipídeos na dieta tem sido
observado para garoupa Epinephelus malabaricus (SHIAU & LAN, 1996),
surubim Pseudoplatystoma coruscans (MARTINO et al., 2002), jundiá Rhamdia
quelen (MEYER & FRACALOSSI, 2004) e catfish Pseudobagrus fulvidraco
(KIM & LEE, 2005). Entretanto, não foi observado o referido efeito para alevinos
triplóides de truta marrom, Salmo trutta (ARZEL et al., 1998), juvenis de robalo
europeu Dicentrarchus labrax (PERES & OLIVA-TELES, 1999) e juvenis de
acará bandeira Pterophylum scalare (ZUANON et al., 2009). Os resultados
conflitantes observados na literatura podem estar relacionados aos níveis de
proteína e energia utilizados (MERCER, 1982), à digestibilidade e composição
dos ingredientes (AI et al., 2004), à espécie de peixe estudada e a taxa de
alimentação.
Os lipídeos são formados por diversos compostos químicos bastante
diferentes entre si, sendo os ácidos graxos a substância presente em maior
quantidade cerca de 90%. Os ácidos graxos são formados por uma cadeia
hidrocarbonada, com comprimento variando de dois a mais de 20 átomos de
carbono, com um grupamento carboxila (HO-C=0) em uma extremidade da cadeia
carbônica e um grupo metílico (CH3) na outra extremidade. Os ácidos graxos são
classificados como saturados, monoinsaturados ou poliinsaturados, dependendo
do número de duplas ligações (REINHART, 1996). Os saturados não possuem
dupla ligação entre os átomos de carbono. Os monoinsaturados contêm uma única
dupla ligação e os poliinsaturados possuem duas ou mais duplas ligações. Nos
poliinsaturados a localização da primeira dupla ligação, contando a partir do
grupo metílico final da molécula, distingue as séries de ácidos graxos designadas
pela letra grega ômega (ω) ou “n”. Os ácidos graxos n-3 apresentam a primeira
dupla ligação entre o terceiro e o quarto átomo de carbono, os ácidos graxos n-6
têm a primeira dupla ligação entre o sexto e o sétimo átomo de carbono
4
(MURRAY et al., 1994) e os ácidos graxos n-9 têm a primeira dupla ligação entre
o nono e décimo átomo de carbono. O número e a posição das insaturações
determinam as propriedades químicas e físicas dos ácidos graxos insaturados
(SUÁREZ-MAHECHA et al., 2002).
Os principais ácidos graxos da série n-3 são o ácido linolênico (18:3),
ácido eicosapentaenóico (20:5) e o ácido docosahexaenóico (22:6), enquanto os
principais ácidos graxos da série n-6 são o ácido linoléico (18:2) e o ácido
araquidônico (20:4) (MAYSER et al., 1998).
Os ácidos graxos das séries n-3 e n-6 são considerados essenciais porque
as duplas ligações, não podem ser produzidas pelos animais. Desse modo, os
peixes, assim como outros animais, precisam ter os ácidos graxos linoléico e
linolênico incorporados na dieta (MOURENTE & TOCHER, 1993; BELL, 1998).
Peixes de água doce têm capacidade de elongar e dessaturar ácidos graxos
poliinsaturados como o linoléico (18:2n-6) e linolênico (18:3n-3), provenientes de
fontes vegetais, e produzir ácidos graxos altamente insaturados, como o
araquidônico (20:4n-6), eicosapaentanóico (20:5n-3) e docosaexaenóico (22:6n-3)
(HENDERSON & TOCHER, 1987) (Figura 1).
A carência de ácidos graxos essenciais nos peixes pode acarretar em
redução da sobrevivência e do crescimento, piora da conversão alimentar,
aumento da taxa respiratória e de líquido nos músculos, ulcerações nas
nadadeiras, acúmulo de gordura no fígado, diminuição do número de hemácias e
dos níveis de hemoglobina (SARGENT et al., 1999).
5
Figura 1. Bioconversão de ácido linoléico em araquidônico, e linolênico em
eicosapentaenóico e docosaexaenóico pelas enzimas elongases e dessaturases de
peixes de água doce
Fonte: Souza et al. (2007)
As exigências nutricionais por ácidos graxos para as diferentes espécies de
peixes têm sido estudadas por diversos autores (KANAZAWA, 1985;
STICKNEY & HARDY, 1989; SARGENT et al., 1995; STEFFENS, 1997;
COPEMAN et al., 2002). Os peixes tropicais de água doce em geral apresentam
maior exigência nutricional por ácidos graxos 18:2n-6 do que 18:3n-3 para
maximizar o crescimento (NRC, 1993). Para híbridos de tilápia (Oreochromis
niloticus x O. aureus) e possivelmente para outros peixes tropicais, tanto os ácidos
graxos da série n-6 como n-3 são essenciais para o máximo crescimento (CHOU
& SHIAU, 1999). O fornecimento na dieta de ácidos graxos altamente insaturados
6
como os ácidos eicosapentaenóico (20:5n-3) e docosaexaenóico (22:6n-3) podem
melhorar o desempenho produtivo de peixes de água doce (KANAZAWA, 1985).
As exigências nutricionais por ácidos graxos essenciais para peixes são
influenciadas por fatores genéticos, como espécie e fase de desenvolvimento
(NRC, 1993) e por fatores ambientais (RIBEIRO et al., 2007). RIBEIRO et al.
(2007) apresentam as exigências de ácidos graxos essenciais para algumas
espécies de peixes demonstrando que as exigências variam de acordo com a
espécie (Tabela 1).
Tabela 1. Exigências nutricionais por ácidos graxos em diferentes espécies de
peixes
Adaptado de Ribeiro et al.(2007)
1.2 - Influência da temperatura ambiente na homeostase em peixes
Dentre os fatores ambientais que afetam as exigências nutricionais por
ácidos graxos, a temperatura da água desempenha importante papel (RIBEIRO et
al., 2007). Variações na temperatura da água promovem dois principais efeitos
nos peixes. O primeiro deles está relacionado ao fato da maioria dos peixes serem
animais ectotérmicos, nos quais variações na temperatura ambiente, dentro de
limites aceitáveis para a espécie, provocam variações nas taxas metabólicas. Nos
ectotérmicos, as taxas metabólicas aumentam duas a três vezes para cada dez
graus centígrados de aumento de temperatura ambiente (VAN’T HOFF, 1884,
citado por WELTZIEN et al., 1999). Essas alterações nas taxas metabólicas são
decorrentes de mudanças nas velocidades das reações químicas catalisadas por
enzimas, influenciando a maioria dos processos fisiológicos. O segundo efeito
refere às alterações na fluidez das membranas celulares, que são dependentes do
Espécie Ácido graxo Exigência
Bagre do canal (Ictalaturus punctatus) C18:2 n-6 e n-3 1,0-2,0%
Truta arco-íris (Oncorhynchus mykiss) C18:3 n-3 1,0%
Salmão chum (Oncorhynchus keta) C18:3 n-3 e C18:2 n-6 1,0%
Carpa comum (Cyprinus carpio) C18:3 n-3 e C18:2 n-6 0,8%
Carpa capim (Ctenopharyngodon idella) C18:3 n-3 e C18:2 n-6 0,5%
Tilápia do Nilo (Oreochromis niloticus) C18:2 n-6 0,5%
Besugo (Chrysophrys major) C20:5 n-3 0,5%
7
ponto de fusão dos lipídeos que a compõem. A estrutura das membranas
biológicas é mantida principalmente por interações hidrofóbicas entre os ácidos
graxos dos fosfolipídios, conferindo certa viscosidade ou fluidez, que é vital para
os processos de transporte e difusão. Sob baixas temperaturas, a membrana entra
em fase gel e se torna mais rígida em função da elevada viscosidade lipídica,
enquanto sob altas temperaturas, a membrana se torna hiperfluida, com pequena
viscosidade (WILLIAMS & HAZEL, 1995; SHERWOOD et al., 2005). Em
ambas as situações há prejuízo para os processos de transporte através da
membrana.
Para neutralizar os efeitos da variação de temperatura ambiente e
restabelecer a homeostase, os peixes passam por aclimatização enzimática e
modificações na composição lipídica das membranas. Durante a aclimatização
enzimática ao frio, os ectotérmicos mantêm suas taxas metabólicas relativamente
estáveis pela síntese de maior quantidade de enzimas e/ou síntese de novas
isoformas de enzimas mais adequadas às baixas temperaturas (SCHMIDT-
NIELSEN, 1996). Concomitantemente à aclimatização enzimática ocorrem
alterações na composição lipídica das membranas celulares em um processo
conhecido como adaptação homeoviscosa.
Dentre as alterações na composição lipídica da membrana decorrentes da
adaptação homeoviscosa destacam-se as modificações no tipo e quantidade de
ácidos graxos insaturados (HAZEL & WILLIAMS, 1990); mudanças nos tipos
moleculares que compõem as classes de fosfolipídios (HAZEL & ZERBA, 1986;
WILLIAMS & HAZEL, 1995); balanço entre lipídios estabilizantes e
desestabilizantes da bicamada (LINDBLOM et al., 1986; RIETVELD et al., 1994;
OSTERBERG et al., 1995) e proporção entre colesterol e lipídios polares
(ROBERTSON & HAZEL, 1995). Essas alterações na composição lipídica das
membranas, provavelmente representam a principal resposta às mudanças na
temperatura ambiente e refletem um mecanismo homeostático de fundamental
significado adaptativo (HAZEL et al., 1998).
A tendência dos peixes expostos a baixas temperaturas apresentarem
maiores teores de ácidos graxos poliinsaturados e menores proporções de ácidos
graxos n-6/n-3, pode ser tomada como um indicativo de que peixes cultivados em
8
águas frias apresentam maior exigência nutricional por ácidos graxos da série n-3
(FAO, 1980).
O nível de ácidos graxos insaturados no organismo animal e sua
capacidade de adaptação ao frio depende de seu suprimento na dieta e da
capacidade de dessaturação dos ácidos graxos (TOCHER, 2003). As dessaturases
são enzimas-chave que catalisam reações para inserção de duplas ligações na
formação dos ácidos graxos insaturados, sendo este o primeiro e mais crítico
passo na síntese de ácidos graxos insaturados no organismo (MURRAY et al.,
1994).
1.3 - Influência da dieta na composição lipídica e no desempenho produtivo
dos peixes
Em ambientes naturais, o perfil de ácidos graxos dos peixes é reflexo de
sua disponibilidade na cadeia alimentar (HENDERSON & TOCHER, 1987),
enquanto nos peixes provenientes da aqüicultura é determinado pelo perfil de
ácidos graxos da ração, principalmente em sistemas intensivos de cultivo.
Várias pesquisas têm comprovado a influência da dieta na composição de
ácidos graxos de diversas espécies, como em tambaqui Colossoma macropomum
(VIEGAS et al., 1991), carpa comum Cyprinus carpio (STEFFENS, 1997),
híbrido de tilápia Oreochromis niloticus x O. aureus (HUANG et al., 1998) e
tilápia-do-Nilo Oreochromis niloticus (MAINA et al., 2003). Os resultados dessas
investigações mostraram que a composição de ácidos graxos da carcaça reflete a
composição de ácidos graxos da dieta.
Diversos estudos têm procurado relacionar a influência de fontes lipídicas
da dieta sobre a tolerância ao frio para diferentes espécies de peixes, e entre elas
encontram-se o bagre-do-canal Ictalurus punctatus (FRACALOSSI &
LOVELL,1995), o red drum Sciaenops ocellatus (CRAIG et al., 1995), o milkfish
Chanos chanos (HSIEH et al., 2003, a tilápia-do-Nilo Oreochromis niloticus e a
truta-arco-íris Oncorhynchus mykiss (RIBEIRO, 2007).
As principais fontes de lipídeos testadas em dietas para peixes são os óleos
vegetais com diferentes teores de ácidos graxos (Tabela 2), em substituição ao
9
óleo de peixe. Os óleos vegetais são altamente digestíveis e ricos em ácidos
graxos poliinsaturados (OPSAHL-FERSTAD et al., 2003). Uma fonte de ácidos
graxos essenciais utilizada em larga escala é o óleo de soja, em função de sua
disponibilidade e preço em relação aos demais óleos vegetais. O óleo de soja
caracteriza-se pela maior proporção do ácido graxo linoléico (18:2n-6), essencial
em dietas para peixes e precursor do ácido araquidônico (20:4n-6). Entretanto, o
teor de ácidos graxos da série n-3 neste óleo é relativamente baixo.
Tabela 2. Teores médios de ácidos graxos dos principais óleos vegetais utilizados
em dietas experimentais para peixes
Óleos
Ácidos graxos
Saturados
Ácidos graxos
monoinsaturados
Ácidos graxos poliinsaturados
Série n-6 Série n-3
Canola
1
6% 58% 26% 10%
Girassol
1
11% 2% 69%
-
Milho
1
13% 25% 61% 1%
Oliva
1
14% 77% 8% <1%
Linhaça
2
4,80% 19,44% 14,38% 54,88%
Algodão
3
28,8% 17,6% 52,7%
-
Soja
1
15% 24% 54% 7%
1
Adaptado de Moretto & Fett (1998)
2
Adaptado de Almeida (2004)
3
Adaptado de Vieira et al. (2005)
Fontes alternativas de ácidos graxos essenciais, com diferentes perfis, têm
sido avaliadas em dietas para peixes. Dentre elas, o óleo de linhaça destaca-se
como fonte de ácido linolênico (18:3n-3), que é precursor dos ácidos
eicosapentaenóico (20:5n-3) e docosaexaenóico (22:6n-3). O óleo de canola
possui maior teor de ácidos graxos monoinsaturados e linoleico (18:2n-6) e menor
teor de ácidos graxos saturados. O óleo de oliva contém aproximadamente 90% de
10
ácidos graxos insaturados, sendo o principal deles o ácido oléico e cerca de 9% de
ácidos graxos poliinsaturados (WANKENNE, 2001).
A influência das fontes de lipídios da dieta na sobrevivência, crescimento e
conversão alimentar foi demonstrada para a carpa comum Cyprinus carpio
(RADÜNZ-NETO, 1993), o bagre do canal Ictalurus punctatus (SATOH et al.,
1989) e o bagre africano Heterobranchus longifilis (LEGENDRE et al., 1995).
Em geral, as fontes de lipídeos ricas em ácidos graxos das séries n-3 e n-6 têm
proporcionado melhor desempenho para essas espécies de peixes.
Alguns estudos têm demonstrado a viabilidade da substituição do óleo de
peixe, rico em ácidos graxos poliinsaturados por óleos vegetais, sem redução nas
taxas de sobrevivência e crescimento dos peixes, como para o salmão do Atlântico
Salmo salar (BELL et al., 2001), o Pagrus auratus (GLENCROSS et al., 2003), o
turbot Psetta máxima (REGOST et al., 2003) e o robalo europeu Dicentrarchus
labrax (MOURENTE et al., 2005).
Para algumas espécies de peixes, a adição de óleos vegetais em suas dietas
tem proporcionado melhorias no crescimento e na sobrevivência do jundiá
Rhamdia quelen (ULIANA et al., 2001), e do bagre africano Clarias gariepinus
(Ng et al., 2003), e na sobrevivência da truta-arco-íris Oncorhynchus mykiss
(RINCHARD et al., 2007).
Entretanto, GRAEFF & TOMAZELLI (2007) testaram quatro fontes de
lipídeos (algodão, canola, girassol e milho) e três níveis de inclusão (1, 3 e 5%)
em rações para carpa comum (Cyprinus carpio L.), e não observaram diferenças
significativas para comprimento médio final, sobrevivência e conversão alimentar
aparente. Resultados semelhantes foram obtidos para alevinos de tilápia-do-Nilo
Oreochromis niloticus quando alimentados com dietas contendo óleos de soja,
canola, girassol, linhaça, arroz e de milho (HAYASHI et al., 2000). Resultados
conflitantes dentro da literatura podem ter relação com as fontes de lipídeos
utilizadas, tempo de alimentação com as dietas experimentais e diferenças na
habilidade de utilização de lipídeos entre as diversas espécies de peixes.
Dessa forma, o fornecimento de óleos vegetais com diferentes
composições de ácidos graxos em dietas para algumas espécies de peixes, pode
proporcionar ganhos significativos no rendimento econômico da produção de
11
peixes pela redução da mortalidade, melhoria na eficiência de utilização dos
alimentos e crescimento rápido.
1.4 - Acará-bandeira Pterophyllum scalare
O acará-bandeira Pterophyllum scalare, representante da família Cichlidae
é uma das espécies de peixes ornamentais mais populares no mundo todo, em
função de sua convivência com outras espécies, relativa rusticidade, e formato de
corpo e nadadeiras peculiares (Fig. 2). As diferentes linhagens são fruto de
mutações em pelo menos quatro loci para padrões de cores, um para comprimento
das nadadeiras e para tipos de escamas (GOLDSTEIN, 2001). Diferentes padrões
de cores ainda podem ser induzidos por condições ambientais, como o uso
contínuo de luz (24h) durante o primeiro estágio de desenvolvimento
(GOLDSTEIN, 2001).
Populações de acará-bandeira ocorrem desde rios da bacia amazônica
brasileira e colombiana, até o rio Ucayali no Peru, Oiapoque na Guiana Francesa e
Essequibo na Guiana. As águas típicas do habitat do acará-bandeira são de rios de
fluxo lento e áreas de florestas inundadas com pH ácido (4,3 a 6,0), dureza (5 a
13), condutividade (10 a 20 micro-siemens) e alcalinidade muito baixas.
Entretanto exemplares domésticos (não selvagens) podem se desenvolver e
reproduzir em águas com pH neutro ou ligeiramente alcalino (6,8 a 7,4) e
considerável dureza (GOLDSTEIN, 2001).
12
Figura 2. Juvenil de acará-bandeira (Pterophyllum scalare), variedade marmorato
véu
Dentro do contexto produtivo, o acará-bandeira destaca-se pela facilidade
de adaptação às condições de cativeiro, boa aceitação às rações processadas,
significativo valor de mercado (FUJIMOTO et al., 2006) e hábito alimentar
onívoro.
Por ser uma espécie tropical, o acará-bandeira prefere temperaturas entre
29 e 31ºC (PÉREZ et al., 2003). Entretanto, a interação entre temperatura da água
e os lipídeos da dieta ainda não é conhecida para essa espécie.
13
2. JUSTIFICATIVA
Os ácidos graxos são carreadores de vitaminas lipossolúveis, constituintes
de membranas celulares e precursores de hormônios influenciando a
sobrevivência, o crescimento, o sistema imunológico e diversos processos
fisiológicos nos peixes.
Alguns ácidos graxos, como os das séries n-3 e n-6, não podem ser
sintetizados pelos animais e, portanto, são considerados essenciais. Desse modo,
os peixes, assim como outros animais, precisam ter os ácidos graxos linoléico e
linolênico incorporados na dieta.
A adição de óleos vegetais em dietas para peixes pode suprir suas
necessidades por ácidos graxos essenciais permitindo o desenvolvimento normal e
boa saúde aos peixes.
A suplementação de ácidos graxos essenciais pode influenciar a tolerância
dos peixes a variações de temperatura em função de sua participação como
constituintes de membrana e serem determinantes de sua viscosidade. Desse
modo, a inclusão de óleos vegetais, com diferentes composições em ácidos
graxos, em dietas pode melhorar a tolerância ao frio e ao calor pelos peixes.
Assim, o estabelecimento de recomendações de inclusão de lipídeos em
dietas para peixes pode permitir a formulação de rações que maximizem a
sobrevivência e o crescimento dos peixes.
14
3. OBJETIVOS
Avaliar o efeito da adição de lipídeos, com diferentes composições de
ácidos graxos, na dieta sobre o desempenho produtivo de juvenis de acará-
bandeira.
Avaliar a tolerância ao frio em juvenis de acará-bandeira, alimentados com
dietas contendo diferentes fontes de lipídeos.
Avaliar a tolerância ao calor em juvenis de acará-bandeira, alimentados
com dietas contendo diferentes fontes de lipídeos.
15
4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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28
CAPÍTULO 2
FONTES DE ÓLEOS VEGETAIS EM DIETAS PARA ACARÁ-
BANDEIRA: CRESCIMENTO E TOLERÂNCIA TÉRMICA
RESUMO: O presente estudo foi realizado para avaliar a influência da
adição de lipídeos na dieta, com diferentes composições de ácidos graxos, sobre o
desempenho produtivo e tolerância ao frio e ao calor de juvenis de acará-bandeira
(Pterophyllum scalare). O experimento foi realizado em três fases. Na fase um
avaliou-se o desempenho produtivo de acarás-bandeira em delineamento
inteiramente casualizado com quatro tratamentos (óleos de canola, linhaça, oliva e
soja) e quatro repetições. Peixes de comprimento padrão médio de 2,56 ± 0,16 cm
e peso médio de 0,72 ± 0,21 g foram distribuídos em 16 aquários, mantidos sob
aeração, filtragem e temperatura controlada (27 ± 0,5
o
C), na densidade de
estocagem de 12 peixes/aquário. Os peixes foram alimentados ad libitum, três
vezes ao dia. Ao final de 50 dias foram avaliados sobrevivência, ganho em peso,
ganho em comprimento, consumo de ração, conversão alimentar, taxa de
crescimento específico e fator de condição. Na segunda fase avaliou-se a
tolerância ao frio de juvenis de acará-bandeira. Setenta e dois peixes, procedentes
da fase um, foram distribuídos em 12 aquários mantidos em câmara climatizada
(B.O.D.). A temperatura foi reduzida 1°C por dia até a observação de 100% de
mortalidade dos peixes. Na fase três, avaliou-se a tolerância ao calor de juvenis de
acará-bandeira. Os procedimentos realizados foram similares aos da fase dois,
diferindo apenas quanto à mudança de temperatura, que foi elevada 1°C por dia.
A comparação entre tratamentos para tolerância ao frio e ao calor foi realizada
para os valores de temperatura nas quais houve mortalidade dos peixes igual ou
superior a 50%. Os dados de desempenho produtivo e tolerância ao frio e ao calor
foram submetidos à análise de variância. Não foram observadas diferenças
significativas (P>0,05) para nenhum dos parâmetros avaliados. Assim, pode-se
concluir que a adição de óleos vegetais nas dietas não influenciou o desempenho
produtivo e a tolerância ao frio e ao calor de juvenis de acará-bandeira.
Palavras-chave: Ácidos graxos, crescimento, sobrevivência, peixes
ornamentais, temperatura.
29
VEGETABLE LIPID SOURCES IN DIETS FOR FRESHWATER
ANGELFISH: GROWTH AND THERMAL TOLERANCE
ABSTRACT: The present study was conducted to evaluate the influence of
diets with different fatty acids composition, on the productive performance, as
well as cold and heat tolerance of juvenile freshwater angelfish (Pterophyllum
scalare). The experiment was accomplished in three phases. During phase one,
the productive performance of freshwater angelfish was evaluated in an entirely
randomized design with four treatments (canola, linseed, olive and soy oils) and
four replications. Fish (n=192) of medium standard length of 2.56 ± 0.16cm and
medium weight of 0.72 ± 0.21g were distributed in 16 aquariums maintained with
aeration, filtering and controlled temperature through heater and thermostat (27 ±
0.5º C), in a stoking density of 12 fish/aquarium. Fish were fed ad libitum, three
times a day. At the end of 50 days, the following parameters were evaluated:
survival, weight gain, length gain, feed intake, feed conversion ratio, specific
growth rate and condition factor. During the second phase, cold tolerance was
evaluated in juvenile freshwater angelfish. Seventy two juvenile of freshwater
angelfish, coming from the phase one were distributed in 12 aquariums
maintained in acclimatized camera (B.O.D.). The temperature was reduced 1°C
per day, until the observation of 100% of fish mortality. In the phase three, the
heat tolerance was evaluated in juvenile freshwater angelfish. The accomplished
procedures were similar to those on phase two, except for temperature variation,
that was elevated 1ºC per day. Comparison among treatments for cold and heat
tolerance was made for the temperature values in which there was fish mortality
equal or superior to 50%. Data of productive performance and cold and heat
tolerance were submitted to the analysis of variance. Significant differences
(P>0.05) were not observed for any parameters evaluated. Thus, it was concluded
that the vegetal oils addition, with different fatty acids compositions, showed no
one influence in the productive performance and on cold and heat tolerance of
juvenile freshwater angelfish.
Key words: Fatty acids, growth, ornamental fish, survival, temperature.
30
Introdução
A alimentação dos peixes representa um dos principais fatores de sucesso
em sua criação por garantir rápido crescimento e boa saúde aos animais. Dentre os
macronutrientes da dieta, os lipídeos são importantes fontes de energia,
precursores de eicosanóides, hormônios e vitamina D, e componentes estruturais
das membranas celulares (Higgs & Dong, 2000). As membranas estão envolvidas
em uma variedade de funções celulares como a captação e liberação seletiva de
compostos, transdução de sinais e armazenamento de precursores utilizados para
síntese de hormônios derivados de lipídeos. Todas essas funções são influenciadas
pelas moléculas que a compõem (Williams, 1998). A ausência de conexões
rígidas entre os lipídeos e a organização dinâmica da membrana são essenciais
para seu adequado funcionamento (Singer & Nicolson, 1972). Essas
características tornam as membranas extremamente sensíveis a mudanças físicas e
químicas do ambiente (Williams, 1998).
Variações na temperatura da água provocam mudanças na fluidez das
membranas celulares dos peixes. Sob baixas temperaturas, a membrana entra em
fase gel e se torna mais rígida em função da elevada viscosidade lipídica,
enquanto sob altas temperaturas a membrana se torna hiperfluida, com pequena
viscosidade (Williams & Hazel, 1995; Sherwood et al., 2005). Em ambas as
situações, há prejuízo para as funções das membranas.
Para neutralizar os efeitos da variação de temperatura ambiente e
restabelecer a homeostase, os animais ectotérmicos passam por modificações na
composição lipídica das membranas, com destaque para as alterações no tipo e
quantidade de ácidos graxos insaturados (Hazel & Williams, 1990).
Diversos estudos têm procurado relacionar a influência de fontes lipídicas
da dieta (óleo de peixes e óleos vegetais com diferentes composições em ácidos
graxos) sobre a tolerância ao frio para diferentes espécies de peixes, como em
bagre-do-canal Ictalurus punctatus (Fracalossi & Lovell, 1995), red drum
Sciaenops ocellatus (Craig et al., 1995), milkfish Chanos chanos (Hsieh et al.,
2003), rohu Labeo rohita (Mishra & Samantaray, 2004), tilápia-do-Nilo
Oreochromis niloticus e truta-arco-íris Oncorhynchus mykiss (Ribeiro, 2007).
31
Entretanto, estudos avaliando as relações entre fontes lipídicas em dietas para
peixes e a tolerância ao calor são escassos, embora a temperatura global tenha
aumentado cerca de 0,5ºC desde 1975 (Hansen et al., 1999; Jones et al., 1999),
com a expectativa de continuar a aumentar em função de diversos processos
antropogênicos em curso.
Os peixes ornamentais, em geral, são criados em tanques e viveiros de
pequeno volume e, portanto, sujeitos a maiores variações de temperatura, tanto no
ciclo dia-noite, como ao longo das estações do ano. Desse modo, torna-se
necessário avaliar a tolerância a variações na temperatura, bem como mecanismos
para minimizar seus efeitos deletérios aos peixes.
Dentre as espécies ornamentais, o acará-bandeira Pterophyllum scalare,
destaca-se por ser uma das espécies mais populares no mundo todo, em função de
sua convivência pacífica com outras espécies, relativa rusticidade, e formato do
corpo e nadadeiras peculiares. Dentro do contexto produtivo, o acará-bandeira
destaca-se pela facilidade de adaptação às condições de cativeiro, boa aceitação às
rações processadas, significativo valor de mercado (Fujimoto et al., 2006) e
reprodução sem necessidade de indução. Assim, com o presente estudo,
objetivou-se avaliar o desempenho produtivo e tolerância ao frio e ao calor em
juvenis de acará-bandeira alimentados com dietas contendo diferentes fontes de
óleos vegetais.
32
Material e métodos
O experimento foi conduzido no Laboratório de Nutrição de Peixes, do
Setor de Piscicultura do Departamento de Biologia Animal da Universidade
Federal de Viçosa, Viçosa-MG. O estudo foi realizado em três fases, sendo a
primeira fase destinada à avaliação do efeito da suplementação de lipídeos na
dieta, com diferentes composições em ácidos graxos, sobre o desempenho
produtivo, e as fases seguintes para avaliar a tolerância ao frio e ao calor de
juvenis de acará-bandeira Pterophyllum scalare (Lichtenstein, 1823) alimentados
com dietas contendo diferentes fontes de lipídeos.
Fase 1 - Desempenho produtivo de juvenis de acará-bandeira alimentados
com dietas contendo diferentes fontes de lipídeos
Utilizou-se delineamento inteiramente casualizado com quatro tratamentos
e quatro repetições. Foram avaliadas quatro fontes de óleos vegetais (canola,
linhaça, oliva e soja).
Os peixes foram mantidos em aquários com aeração, filtragem e
temperatura controlada por meio de aquecedor e termostato (27 ± 0,5
o
C). Antes
do início do experimento, os peixes foram mantidos durante 21 dias nos aquários,
como período de adaptação, sendo alimentados com dieta comercial (Tabela 1).
Foram utilizados 192 peixes com comprimento-padrão médio de 2,56 ±
0,16 cm e peso médio de 0,72 ± 0,21 g, distribuídos em 16 aquários
(35x30x14cm), com volume de oito litros de água por aquário, na densidade de 12
peixes/aquário (1,5 peixes/L).
As dietas experimentais (Tabela 2) foram formuladas para atenderem as
exigências nutricionais por proteína para a espécie (Zuanon et al., 2006), com base
na composição química dos alimentos (Rostagno, 2005) e disponibilidade dos
nutrientes para tilápia-do-Nilo (Miranda et al., 2000; Pezzato et al., 2002).
33
Tabela 1. Composição bromatológica da ração comercial
Nutriente Níveis de garantia por quilo do produto (%)
Proteína bruta
36% (Máx)
Fibra bruta
5,5% (Máx)
Extrato etéreo
4% (Min)
Cálcio
2% (Máx)
Fósforo
0,7% (Min)
Mineral
11% (Máx)
Umidade
12% (Máx)
Os ingredientes foram moídos finamente, misturados e umedecidos com
água (50 ± 5ºC) e peletizados. Em seguida, as dietas foram secas em estufa de
ventilação forçada durante 24 horas a 55 ± 5ºC. Após o processamento, os péletes
foram triturados e peneirados para apresentar granulometria proporcional ao
tamanho da boca dos animais (dois mm de diâmetro).
O arraçoamento foi feito manualmente até aparente saciedade, nos horários
de 8h30min, 12h30min e 16h30min, durante 50 dias.
A limpeza dos aquários foi feita por meio de sifonagem, uma vez por
semana, sempre depois da última alimentação diária, para a remoção de fezes dos
peixes.
Ao final do período experimental, os peixes foram mantidos em jejum por
24 horas e, após este período, foram efetuadas as medidas individuais de peso (g)
e comprimento-padrão (cm).
34
Tabela 2. Composição percentual e químico-bromatológica das dietas
experimentais
Dietas contendo diferentes óleos vegetais
Ingrediente Óleo de
canola
Óleo de
linhaça
Óleo de
oliva
Óleo de
soja
Farelo de soja 41,00 41,00 41,00 41,00
Glúten de milho 13,00 13,00 13,00 13,00
Fubá de milho 14,62 14,62 14,62 14,62
Farelo de trigo 12,00 12,00 12,00 12,00
Farinha carne e ossos-
45
10,00 10,00 10,00 10,00
Óleo de canola 8,00 - - -
Óleo de linhaça - 8,00 - -
Óleo de oliva - - 8,00 -
Óleo de soja - - - 8,00
L-Lisina 0,10 0,10 0,10 0,10
DL- Metionina 0,20 0,20 0,20 0,20
Fosfato bicálcico - - - -
Vitamina C 0,06 0,06 0,06 0,06
Sal comum 0,50 0,50 0,50 0,50
Supl. min. e vitam.
1
0,50 0,50 0,50 0,50
BHT
2
0,02 0,02 0,02 0,02
Composição químico-bromatológica calculada
3
Energia bruta 4520,64 4520,64 4520,64 4520,64
Energia digestível
4
3576,58 3576,58 3576,58 3576,58
Proteína bruta 34,10 34,10 34,10 34,10
Proteína digestível
4
30,73 30,73 30,73 30,73
Fibra bruta 4,05 4,05 4,05 4,05
Extrato etéreo 11,07 11,07 11,07 11,07
Cálcio 1,59 1,59 1,59 1,59
Fósforo disponível
5
0,71 0,71 0,71 0,71
Lisina 1,47 1,47 1,47 1,47
Metionina 0,61 0,61 0,61 0,61
¹ Níveis de garantia por quilograma do produto: Vit. A, 1.200.000UI ; Vit. D3 ; 200.000UI ; Vit. E,
12.000mg ; Vit. K3, 2.400mg ; Vit. B1, 4.800mg ; Vit. B2, 4.800mg ; Vit. B6, 4.000mg; Vit. B12, 4.800mg;
Ac. Fólico, 1.200mg; Pantotenato Ca, 12.000mg; Vit. C, 48.000mg;Biotina, 48mg; Colina, 65.000mg;
Niacina, 24.000mg; Ferro, 10.000mg; Cobre, 6.000mg; Manganês, 4.000mg; Zinco, 6.000mg; Iodo, 20mg;
Cobalto, 2mg; Selênio, 20mg.
² Butil hidroxi tolueno (antioxidante)
3
Valores calculados com base na composição química dos alimentos conforme Rostagno (2005).
4
Valores calculados com base nos valores de energia e proteína digestível para tilápia do Nilo (Pezzato et al.,
2002)
5
Valores calculados para tilápia do Nilo conforme (Miranda et al., 2000).
Foram avaliados os seguintes parâmetros de desempenho produtivo:
sobrevivência (S = número inicial de peixes – número final de peixes), ganho em
peso (GP = peso final – peso inicial), ganho em comprimento-padrão (GC =
comprimento final – comprimento inicial), consumo de ração (CR = peso da ração
35
inicial – peso da ração final), conversão alimentar (CA), taxa de crescimento
específico (TCE) e o fator de condição corporal (K).
A CA foi calculada dividindo-se o consumo de ração pelo ganho em peso
dos peixes. Para determinação da TCE, foi empregada a equação proposta por
Ricker (1979), apresentada a seguir:
100
)(
)(ln)(ln
x
diastempo
gPIgPF
TCE
−
= , em que:
PI = peso inicial médio dos peixes (g);
PF = peso final médio dos peixes (g)
Para cálculo do fator de condição corporal foi aplicada a seguinte fórmula
apresentada por Vazzoler (1996):
3
CF
PF
K =
, em que:
CF = comprimento final médio dos peixes (cm)
Os dados de desempenho produtivo foram submetidos à análise de
variância a 5% de probabilidade.
Ao final da fase um, parte dos animais (72 peixes) foi utilizada na fase
dois e parte na fase três (72 peixes) do experimento.
Fase 2
– Tolerância ao frio em juvenis de acará-bandeira alimentados com
dietas contendo diferentes fontes de lipídeos
A fase dois foi conduzida em delineamento inteiramente casualizado, com
quatro tratamentos e três repetições. Foram avaliadas quatro fontes de óleos
vegetais (canola, linhaça, oliva e soja).
Setenta e dois juvenis de acará-bandeira procedentes da fase um foram
distribuídos em 12 aquários com capacidade para três litros (30x20x8cm), na
36
densidade de estocagem de seis peixes/aquário (dois peixes/L). Os aquários foram
dotados de aeração constante e cobertos com tela plástica para evitar a fuga dos
animais.
Os aquários foram mantidos em câmara climatizada (B.O.D), equipada
com lâmpada fluorescente de 40 W que permaneceu acesa das 6h00min às
18h00min, (fotoperíodo de 12h luz), cujo controle foi efetuado por meio de
temporizador. A câmara climatizada foi inicialmente regulada para 27ºC, durante
um período de três dias para adaptação dos peixes ao novo ambiente. Após esse
período, a temperatura foi reduzida 1°C por dia, sempre no horário de 12h00min,
até a observação de 100% de mortalidade dos peixes.
A ocorrência de mortalidade foi verificada a cada 24h, no horário de
11h00min, sendo considerado morto o peixe que não apresentasse nenhum
movimento espontâneo, além de ausência de resposta ao estímulo mecânico.
Os peixes foram alimentados diariamente às 17h00min e uma vez por
semana foi feita a sifonagem dos aquários para retirada de fezes e sobras de
alimentos.
A comparação entre os tratamentos foi realizada por meio de análise de
variância a 5% de probabilidade para os valores de temperatura nas quais houve
mortalidade de peixes igual ou superior a 50%.
Fase 3 - Tolerância ao calor em juvenis de acará-bandeira alimentados com
dietas contendo diferentes fontes de lipídeos
A fase três foi conduzida em delineamento inteiramente casualizado, com
quatro tratamentos e três repetições. Foram avaliadas quatro fontes de óleos
(canola, linhaça, oliva e soja).
Setenta e dois juvenis de acará-bandeira procedentes da fase um foram
distribuídos em 12 aquários com capacidade para três litros (30x20x08cm), na
densidade de estocagem de seis peixes/aquário (dois peixes/L). Os aquários foram
dotados de aeração constante e cobertos com tela plástica para evitar a fuga dos
animais.
Os aquários foram mantidos em câmara climatizada (B.O.D), equipada
com lâmpada fluorescente de 40W que permaneceu acesa das 6h00min às
37
18h00min, (fotoperíodo de 12h luz), cujo controle foi efetuado por meio de
temporizador.
A câmara climatizada foi inicialmente regulada para 27ºC, durante um
período de três dias para adaptação dos peixes ao novo ambiente. Após esse
período, a temperatura foi elevada 1°C por dia, sempre no horário de 12h00min,
até a observação de 100% de mortalidade dos peixes.
A ocorrência de mortalidade foi verificada a cada 24h, no horário de
11h00min, sendo considerado morto o peixe que não apresentasse nenhum
movimento espontâneo, além de ausência de resposta ao estímulo mecânico.
Os juvenis foram alimentados diariamente às 17h00min e uma vez por
semana foi feita a sifonagem dos aquários para retirada de fezes e sobras de
alimentos.
A comparação entre os tratamentos foi realizada por meio de análise de
variância a 5% de probabilidade, para os valores de temperatura nas quais houve
mortalidade de peixes igual ou superior a 50%.
38
Resultados e Discussão
Desempenho produtivo de juvenis de acará-bandeira alimentados com dietas
contendo diferentes fontes de lipídeos
Não foram observadas diferenças significativas (P>0,05) para os
parâmetros de desempenho produtivo entre as diferentes fontes de lipídeos
avaliadas (Tabela 3). Resultados similares foram observados para tilápia-do-Nilo
Oreochromis niloticus (Matsushita et al., 2006), jundiá Rhamdia quelen
(Losekann et al., 2008) e carpa comum Cyprinus carpio L. (Graeff & Tomazelli,
2007). A ausência de efeito significativo das fontes de óleos vegetais sobre o
desempenho produtivo pode ter ocorrido em função do provável atendimento das
exigências por energia e ácidos graxos essenciais para os peixes.
Outra possibilidade para explicar a ausência de efeitos significativos da
suplementação de óleos vegetais no crescimento de peixes, seria a utilização de
reservas endógenas de ácidos graxos essenciais provenientes da alimentação no
período anterior ao experimento. Neste sentido, peixes mais jovens, com menores
reservas lipídicas seriam mais susceptíveis à deficiência desses nutrientes na dieta.
Tal hipótese pode ser reforçada pelo fato de Uliana et al. (2001) terem observado
maior sobrevivência e crescimento em jundiás na fase larval, quando alimentadas
com óleo de canola e óleo de fígado de bacalhau. Tais óleos apresentam maior
proporção de ácidos graxos n-3/n-6 em relação às demais fontes de óleos vegetais
avaliadas (soja, milho e girassol).
39
Tabela 3. Valores médios de sobrevivência, ganho em peso, ganho em
comprimento, consumo de ração, conversão alimentar, taxa de crescimento
específico (TCE) e fator condição de juvenis de acará-bandeira alimentados com
dietas contendo diferentes fontes de lipídeos
Fontes de lipídeos nas dietas experimentais
Parâmetros zootécnicos
Canola Linhaça Oliva Soja CV(%)
Sobrevivência (%) 100 100 100 100 0,00
Ganho em peso (g) 0,19 0,22 0,18 0,21 27,58
Ganho em comprimento (cm) 0,38 0,37 0,35 0,38 10,28
Consumo de ração (g) 0,60 0,64 0,60 0,61 4,99
Conversão alimentar 3,18 3,14 3,53 3,04 20,45
TCE (%/dia) 0,46 0,50 0,44 0,50 24,34
Fator de condição 3,55 3,71 3,63 3,67 6,14
O crescimento dos peixes no presente estudo foi inferior ao observado para
a mesma espécie por Rodrigues & Fernandes (2006), Zuanon et al. (2006) e
Ribeiro et al. (2007) que obtiveram valores médios para taxa de crescimento
específico de 1,80; 2,47 e 1,44%/dia, respectivamente. Esses resultados poderiam
ser explicados pelo fato dos dois últimos autores terem utilizado peixes mais
jovens (0,10 a 0,44g) em seus experimentos. Entretanto, os peixes utilizados por
Rodrigues & Fernandes (2006) foram de tamanho semelhante aos utilizados no
presente estudo. Dessa forma, os baixos índices de crescimento observados no
presente estudo podem ser decorrentes do baixo consumo de ração, uma vez que
os peixes consumiram em média, 0,012g/dia, enquanto na pesquisa realizada por
Rodrigues & Fernandes (2006), observou-se consumo médio de 0,046g/dia. A
redução do consumo de ração tem sido atribuída à baixa palatabilidade dos óleos
vegetais, principalmente para espécies carnívoras. Alevinos de truta-arco-íris
Oncorhynchus mykiss (Geurden et al., 2005) e de jundiá Rhamdia quelen (Anido,
2006) mostraram certa rejeição por dietas que continham óleo de linhaça.
40
Tolerância ao frio de juvenis de acará-bandeira alimentados com dietas
contendo diferentes fontes de lipídeos
Com a redução da temperatura, os peixes mantiveram-se vivos até 15ºC,
iniciando a mortalidade na temperatura de 14ºC e alcançando 100% aos 12ºC.
Dessa forma, com a mortalidade abrupta dos peixes não foi possível obter as
expressões de probabilidade de sobrevivência dos peixes em função da redução da
temperatura, bem como calcular os valores de temperatura letal (TL
50
) para os
peixes de cada tratamento. Portanto, para comparação entre tratamentos foram
utilizados os valores de temperatura nas quais houve mortalidade igual ou
superior a 50% dos peixes. Não foram observadas diferenças significativas
(P>0,05) para os valores de temperatura nas quais a mortalidade dos peixes foi
igual ou superior a 50% entre os peixes alimentados com as dietas contendo
diferentes óleos vegetais (Tabela 4).
Atwood et al. (2003), avaliando a tolerância a baixas temperaturas para
tilápia-do-Nilo alimentadas com duas fontes de lipídeos (óleo de peixe e óleo de
coco), observaram que o perfil de ácidos graxos foi afetado pela dieta, porém
essas mudanças não resultaram em diferenças na tolerância a baixas temperaturas.
A ausência de efeito significativo das diferentes fontes de lipídeos para tolerância
ao frio para acarás-bandeira e tilápia-do-Nilo pode ter ocorrido pelo fato dos
peixes de água doce apresentarem boa capacidade para dessaturar e elongar ácidos
graxos (Moreira et al., 2001). Dessa forma, os peixes poderiam aumentar o nível
de ácidos graxos poliinsaturados nas membranas celulares, melhorando a fluidez
da membrana, independente do seu fornecimento na dieta.
Craig et al. (1995) avaliaram a tolerância a baixas temperaturas para
juvenis de Sciaenops ocellatus alimentados com dietas á base de óleo de peixe
(óleo de menhaden), de coco, de milho e óleo de peixe saturado. Após seis
semanas de alimentação, os peixes foram submetidos a um ensaio de tolerância
crônica ao frio, onde a temperatura foi gradualmente reduzida durante três
semanas. Os autores observaram que os peixes alimentados com a dieta contendo
óleo de peixe tiveram temperatura letal mediana significativamente mais baixa
que os peixes alimentados com as outras dietas. Tal resultado sugere que a
41
inclusão de altos níveis de ácidos graxos poliinsaturados da serie n–3, resultaram
numa melhor proporção (n–3/n–6), aumentando a tolerância ao frio para juvenis
de Sciaenops ocellatus.
Outra possibilidade para explicar a ausência de efeito significativo dos
tratamentos se deve ao fato da temperatura da água ter sido diminuída a cada 24
horas, dificultando a aclimatação dos peixes. O efeito imediato da redução da
temperatura é a diminuição do metabolismo dos peixes, com redução da atividade
de todas as enzimas (Schmidt-Nielsen, 1996), inclusive as dessaturases
necessárias para a adaptação homeoviscosa. Assim, são necessários alguns dias
para que ocorra a adaptação enzimática, com a produção de mais enzimas e/ou
novas isoformas adaptadas a baixas temperaturas. A redução constante da
temperatura pode ter causado efeito deletério para os peixes, antes que esses
pudessem promover a adaptação enzimática e, conseqüentemente, a adaptação
homeoviscosa.
Tabela 04. Valores médios de temperatura na qual houve mortalidade igual ou
superior a 50%, para juvenis de acará-bandeira alimentados com dietas contendo
diferentes fontes de lipídios
Temperatura
Tratamentos Frio (
o
C) Calor (
o
C)
Óleo de canola 12,33 39,00
Óleo de linhaça 12,00 39,00
Óleo de oliva 12,67 38,67
Óleo soja 12,33 39,00
CV(%) 6,62 0,94
42
Tolerância ao calor de juvenis de acará-bandeira alimentados com dietas
contendo diferentes fontes de lipídeos
Com o aumento da temperatura, os peixes mantiveram-se vivos até 37ºC,
iniciando a mortalidade na temperatura de 38ºC e alcançando 100% aos 40ºC.
Dessa forma, com a mortalidade abrupta dos peixes, não foi possível obter as
expressões de probabilidade de sobrevivência dos peixes em função do aumento
da temperatura, bem como calcular os valores de temperatura letal (TL
50
) para os
peixes de cada tratamento. Portanto, para comparação entre tratamentos foram
utilizados os valores de temperatura nas quais houve mortalidade igual ou
superior a 50% dos peixes.
Não foram observadas diferenças significativas (P>0,05) para os valores
de temperatura na qual a mortalidade dos peixes foi igual ou superior a 50% entre
os peixes alimentados com as dietas contendo diferentes óleos vegetais (Tabela 4).
A tolerância ao calor de juvenis de acará-bandeira, no presente estudo foi
semelhante à observada por Pérez et al. (2003) para juvenis da mesma espécie. Os
referidos autores avaliaram a temperatura crítica máxima (CTmax) para juvenis de
acará-bandeira aclimatados a 20, 24, 28 e 30ºC, que apresentaram valores de
CTmax de 36,9; 37,6; 40,6 e 40,8
o
C, respectivamente.
A ausência de efeito significativo das diferentes fontes de lipídeos na dieta
para tolerância ao calor de juvenis de acará-bandeira pode ser decorrente do fato
da temperatura da água ter sido aumentada a cada 24 horas, dificultando a
aclimatação dos peixes. O aumento constante da temperatura pode ter causado
efeito deletério para os peixes, antes que esses pudessem promover a adaptação
homeoviscosa.
43
Conclusões
A inclusão de óleos vegetais, com diferentes composições de ácidos
graxos, na dieta não influenciou o desempenho produtivo de juvenis de acará-
bandeira.
A inclusão de óleos vegetais, com diferentes composições de ácidos
graxos, na dieta não influenciou a tolerância ao frio e ao calor para juvenis de
acará-bandeira.
44
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49
CONSIDERAÇÕES FINAIS
As mudanças na temperatura da água podem influenciar diversos
processos fisiológicos nos peixes, tanto em seus ambientes naturais como em
cativeiro, acarretando menor crescimento, reprodução e maior sensibilidade a
doenças. Assim, torna-se necessário compreendermos melhor os efeitos da
variação da temperatura ambiente sobre a fisiologia dos peixes, e os processos
desencadeados para o restabelecimento da homeostase, em especial a adaptação
homeoviscosa.
Diversas pesquisas têm sido realizadas com intuito de avaliar a influência
de fontes lipídicas da dieta e da temperatura ambiente na composição de ácidos
graxos dos peixes. Essas pesquisas apontam que a principal estratégia dos peixes
para adaptação às variações de temperaturas são modificações na composição dos
ácidos graxos dos fosfolipídios das membranas celulares. Entretanto, a maioria
dos experimentos realizados não demonstrou diferenças na tolerância a
temperaturas extremas, mesmo com a observação de diferenças na composição
lipídica dos peixes. Portanto, é preciso estabelecer novos protocolos
experimentais, que permitam avaliar melhor as possíveis alterações em diferentes
parâmetros fisiológicos decorrentes da adaptação a novas temperaturas. Novos
experimentos precisam ser realizados onde a variação de temperatura seja de
menor amplitude, ou com maiores intervalos de tempo.
A realização desses trabalhos poderia significar consideráveis avanços
para a criação de peixes ornamentais, uma vez que esses peixes, em geral, são
criados em tanques e viveiros de pequeno volume e, portanto, sujeitos a maiores
variações de temperatura, tanto no ciclo dia-noite, como ao longo das estações do
ano.
O campo para as pesquisas sobre o uso de fontes de lipídeos em dietas
para peixes ornamentais é bastante amplo, podendo-se destacar a avaliação de
níveis de lipídeos nas dietas para as diversas espécies, e seu efeito poupador de
proteínas, sua interação com vitaminas lipossolúveis, como regulador da
capacidade imunológica e da resistência a doenças, dentre outros.
50
Tais pesquisas podem proporcionar ganhos significativos no rendimento
econômico da produção de peixes ornamentais, proporcionando conhecimentos
necessários para o estabelecimento do rápido crescimento, melhora da eficiência
de utilização dos nutrientes e redução da mortalidade em situações estressantes
como temperaturas extremas.
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