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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS GRADUAÇÃO EM BIOECOLOGIA
AQUÁTICA
ANÁLISE DA ESTRUTURA E TRANSPORTE DO
ZOOPLÂNCTON NO ESTUÁRIO DO RIO
CARAVELAS (BAHIA-BRASIL) ATRAVÉS DO
USO DO ZOOSCAN
CAMILA RODRIGUES CABRAL
NATAL, RN
2009
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CAMILA RODRIGUES CABRAL
______________________________________________________
ANÁLISE DA ESTRUTURA E TRANSPORTE DO
ZOOPLÂNCTON NO ESTUÁRIO NO RIO
CARAVELAS (BAHIA-BRASIL) ATRAVÉS DO
USO DO ZOOSCAN
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Bioecologia Aquática da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte,
como um dos requisitos para obtenção do título de
mestre.
Orientadora: Prof
a
. Dr
a
. Eneida Eskinazi Sant´Anna
Co-Orientador: Prof. Dr. Rubens Mendes Lopes
NATAL, RN
2009
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Divisão de Serviços Técnicos
Catalogação da Publicação na Fonte / Biblioteca Central Zila Mamede
Cabral, Camila Rodrigues.
Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do Rio Caravelas
(Bahia-Brasil) através do uso do zooscan / Camila Rodrigues Cabral. – Natal, 2009.
135 p. il
Orientador: Eneida Eskinazi Sant’Anna.
Co-Orientador: Rubens Mendes Lopes.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro
de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Bioecologia Aquática.
1. Zooplâncton – Dissertação. 2. Estuários – Rio Caravelas (BA) – Dissertação.
3. Identificação automática - Dissertação. I. Sant’Anna, Eneida Eskinazi. II. Lopes,
Rubens Mendes. III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título.
RN/UF/BCZM CDU 574.5
ANÁLISE DA ESTRUTURA E TRANSPORTE DO
ZOOPLÂNCTON NO ESTUÁRIO DO RIO CARAVELAS (BAHIA-
BRASIL) ATRAVÉS DO USO DO ZOOSCAN
Camila Rodrigues Cabral
Folha de Aprovação – Comissão Julgadora
Prof
a
. Dr
a
. Eneida Eskinazi Sant´Anna (Orientadora – Presidente)
(Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN)
Prof. Dr. Ralf Schwamborn (Titular Externo)
(Universidade Federal de Pernambuco – UFPE)
Prof. Dr. José Luiz de Attayde (Titular Interno)
(Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN)
Agradecimentos
Em 2007 foi dado início a mais uma etapa em minha jornada acadêmica: o mestrado.
Desde então, os anos seguintes foram repletos de boas novas experiências, amigos
que vieram, velhas amizades que se fortaleceram, e uma pesquisa por demais
prazerosa que me abriu os olhos para o fascinante ecossistema dos estuários.
Através dos próximos parágrafos, tento agradecer de forma singela todos aqueles que
de alguma forma cooperaram não só na execução deste trabalho, como também
contribuíram nos “bastidores” em meu bem estar.
Inicialmente, agradeço ao bom Deus Pai e à nosso irmão Jesus Cristo, por estar
sempre ao meu lado guiando meus passos, me iluminando nas dificuldades e vibrando
comigo a cada vitória alcançada. Me ensinando sempre que existir é mais que ser,
prisioneiro do saber, é fazer e é sentir, é amar e é servir. Muitíssimo obrigada.
À mainha e painho, Edilza e José Cabral, pelo amor, carinho e compreensão. Por
sempre terem apoiado e respeitado minhas escolhas, por mostrarem-me que uma
família como a nossa é o maior presente que Deus poderia ter me dado. E não há
nada pra comparar, pra poder explicar, como é grande o meu amor por vocês!. Serei
eternamente grata, vocês serão sempre os meus melhores amigos.
À minha grande família. Em especial às minhas avós Ivone e Roselita, que mostraram
a bravura e a doçura que as grandes guerreiras possuem. À minha segunda mãe, Tia
Stela, pela amizade e companheirismo, por desde cedo me ensinar o quão linda e
fascinante é a profissão de professor. Frente à vida destas incríveis mulheres, só levo
a certeza de que muito pouco eu sei, eu nada sei. À meu tio Cabral Neto, por ser um
exemplo acadêmico tão próximo a mim, espero um dia poder alcançar parte do
sucesso de sua brilhante carreira. Muito obrigada a todos.
Às minhas amigas Cynthia, Renata, Lorena, Marina e Mônica, e à minha prima-irmã
Giselle, pelos anos de sincera amizade. Com certeza amigas para sempre é o que nós
iremos ser. Em especial à Cynthia, minha amiga, confidente e exemplo exímio de
caráter. É muito bom tê-las comigo, muito obrigada.
Ao meu companheiro Rodrigo, por esses anos ter me acompanhado, apoiado minhas
escolhas e ter estado ao meu lado mesmo quando estive longe. Você é mais do que
sei, é mais que pensei, é mais que esperava baby. Obrigada por todo o amor e afeto.
És especial, muito obrigada.
Ao Programa de Pós-Graduação em Bioecologia Aquática (UFRN) pela oportunidade
e incentivo. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior –
CAPES pela concessão da bolsa. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico – CNPq pelo financiamento da pesquisa. Obrigada.
À minha querida professora Eneida, pela orientação acadêmica, pelos conselhos de
amiga, por ter confiado em mim. Por ter se mostrado uma professora BBB (boa aula,
boa pesquisadora, boa gente! Completíssima!). Um exemplo de profissional e pessoa.
Muito obrigada.
Ao meu co-orientador Rubens, um verdadeiro anjo que cruzou o meu caminho. Por ter
aceito essa retirante nordestina que queria vencer na cidade grande. Pelo convite para
trabalhar no belíssimo Projeto Pró-Abrolhos. Por ter me aberto às maiores e melhores
portas na academia. Muito obrigada professor, serei sempre muito grata.
Ao professores André Megali e Guilherme Fulgêncio, por terem me recebido em seus
laboratórios na volta à Natal. Obrigada.
Aos amigos de pesquisa e coleta no Pró-Abrolhos. À Martinha que me iniciou na vida
de coletas de plâncton, por ter sido uma grande companheira e amiga, dentro e fora
dos barcos. À toda equipe da Oceanografia Física, ao prof. Miranda por pacientemente
ter elucidado os processos da física estuarina, ao prof. Guto, ótimo companheiro de
coleta e conversas, e juntamente ao prof. Eduardo, pela concessão dos dados físicos.
Obrigada.
Aos colegas de mestrado da turma “We are the Champions!”. Muito obrigada pela
companhia. À Loli, companheira de estudos e amiga pra todas as horas. À Paula e
Luciana pelas resenhas e ajuda nas minhas típicas “correrias” de prévia. Ao boy
Eudriano, pelas risadas e fundamental ajuda com a estatística. À Dani e ao grande
Garcia por incentivar e compartilhar os mesmos ideais acadêmicos. My friends
seremos sempre campeões, em tudo! Podem acreditar! Cada um de nós compõe a
sua história, cada ser em si carrega o dom de ser capaz, de ser feliz!. Obrigada.
Aos amigos do LAPS/IOUSP. Como passei um ano sozinha no laboratório em Natal,
poder conviver com tanta gente foi fascinante. Obrigada por terem me recebido com
tanto carinho. Em especial à Lilian, minha grande amiga, pela simplicidade, doçura e
prestatividade. Ao meu companheiro de aventuras pernambucano Toddym, vulgo
Mauro, pela personalidade incrível, pela ajuda acadêmica e acima de tudo pela
amizade. À Lú Sartori pela participação na banca de qualificação, amizade e
comidinhas deliciosas. À Nairuta, Thássya, Danddi, Dri, Lú (s), Tati, Gabi, Déa, Jana,
Isa, Si, Lourdes, Cássia, Denise, amigas e companheiras puro glamour! À todos os
meninos do lab e rep69, pelas risadas e ajuda na taxonomia do zooplâncton. À Mari
companheira de conversas e apartamento. Ao Walter por estar sempre disposto a
resolver os “pitis” dos computadores. Muito obrigada da Camis, camis to my life.
Aos animais. Naninha (In Memoriam), minha grande e fiel companheira por 12 anos.
Serena (DOL), Lillo (SP), Maillow (USP). Sempre dispostos a dar e receber um
carinho. Obrigada.
Muito obrigada de coração à todos. Que os caminhos da vida me levem para um
Doutorado tão feliz e gratificante quanto foi o Mestrado.
Minha vida é andar por esse país
Pra ver se um dia descanso feliz
Guardando as recordações
Das terras onde passei,Andando pelos sertões
E dos amigos que lá deixei
Chuva e sol, Poeira e carvão
Longe de casa
Sigo o roteiro, mais uma estação
E alegria no coração
“O que darei eu ao Senhor por todos os benefícios que me tem feito?”
Salmo 116:12
“Se, na verdade, não estou no mundo para simplesmente a ele me adaptar, mas para transformá-
lo; se não é possível mudá-lo sem um certo sonho ou projeto de mundo, devo usar toda possibilidade
que tenha para não apenas falar de minha utopia, mas participar de práticas com ela coerentes.”
Paulo Freire
Dedico à meus pais, por terem me
ensinado que as dificuldades fazem parte
dos caminhos, e que sem objetivos bem
definidos somente por acaso chegamos a
algum lugar.
“E difícil quer dizer sem jeito? Sem jeito! Sem jeito por quê? Vocês são uns pamonhas, qualquer
coisinha estão arriando. Não vê que tiveram tudo na terra? Se tivessem tido que agüentar o rojão
de João Grilo, passando fome e comendo macambira na seca, garanto que tinham mais coragem.
Quer ver eu dar um jeito nisso, Padre João?”
Fala de João Grilo ao Padre, em “O Auto da Compadecida”
Ariano Suassuna
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
1
SUMÁRIO
LISTA DE SIGLAS E ABREVIATURAS ........................................................................ 3
LISTA DE FIGURAS ..................................................................................................... 4
LISTA DE TABELAS ..................................................................................................... 7
RESUMO .................................................................................................................... 10
ABSTRACT ................................................................................................................ 11
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................... 12
1.1. Estuários – Definição e Importância ..................................................................... 12
1.2. Zooplâncton Estuarino ......................................................................................... 13
2. ÁREA DE ESTUDO ............................................................................................. 18
3. OBJETIVOS ........................................................................................................ 21
4. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................... 23
4.1. Dados Abióticos ................................................................................................... 23
4.2. Estratégia Amostral e Coleta do Zooplâncton ...................................................... 24
4.3. Processamento dos Dados Biológicos – Zooplâncton .......................................... 26
4.3.1. O Equipamento ZooScan ............................................................................. 27
4.3.1.1. Aquisição de Imagens ............................................................................. 28
4.3.1.2. Construção da Base de Treinamento ...................................................... 30
4.3.1.3. Análise Semi-Automática das Amostras .................................................. 36
4.3.2. Análise Numérica e Estatística ...................................................................... 38
4.3.2.1. Frequência de Ocorrência (Fo) ............................................................... 38
4.3.2.2. Abundância Relativa dos Organismos (Ar) .............................................. 38
4.3.2.3. Densidade dos Organismos (Do) ............................................................ 39
4.3.2.4. Transporte Instantâneo dos Organismos (Ti) .......................................... 39
4.3.2.5. Análise Estatística ................................................................................... 39
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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5. RESULTADOS .................................................................................................... 41
5.1. Parâmetros Abióticos ........................................................................................... 41
5.2.1. Período Seco ............................................................................................ 41
5.2.2. Período Chuvoso ...................................................................................... 42
5.2. Escolha da Base de Treinamento ....................................................................... 47
5.3. Descrição e Estrutura da Comunidade Zooplanctônica ........................................ 53
5.3.1. Período Seco ............................................................................................ 54
5.3.2. Período Chuvoso ...................................................................................... 56
5.4. Densidade do Zooplâncton .................................................................................. 64
5.4.1. Período Seco ............................................................................................ 66
5.4.2. Período Chuvoso ...................................................................................... 68
5.5. Migração Vertical ................................................................................................. 72
5.5.1. Período Seco ............................................................................................ 72
5.5.2. Período Chuvoso ...................................................................................... 75
5.6. Transporte Instantâneo do Zooplâncton .............................................................. 80
5.6.1. Período Seco ................................................................................................. 82
5.3.2. Período Chuvoso ........................................................................................... 86
6. DISCUSSÃO ....................................................................................................... 93
6.1. Avaliação do Uso do ZooScan em Ambientes Estuarinos .................................... 93
6.2. Estrutura da Comunidade Zooplanctônica ........................................................... 98
6.3. Dinâmica do Transporte e Migração do Zooplâncton ......................................... 105
6.3.1. Transporte do Zooplâncton ..................................................................... 105
6.3.2. Migração Vertical dos Organismos .......................................................... 108
6.3.3. Importação e Exportação do Zooplâncton – A Relação entre o Estuário do
Rio Caravelas e o Arquipélago dos Abrolhos ........................................................ 112
7. CONCLUSÔES ................................................................................................. 115
8. BIBLIOGRAFIA ................................................................................................. 117
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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LISTA DE SIGLAS E ABREVIATURAS
µm - Micrômetro
Ar - Abundância relativa dos organismos (%)
ºC - Graus Celsius
CTD - Conductivity, Temperature and Depth
Do - Densidade dos organismos (org.m
-3
)
Fo - Freqüência de ocorrência dos organismos (%)
km - Quilômetro
m.s
-1
- Metro por segundo
mm - Milímetro
org.m
-2
.s
-1
- Organismos por metro quadrado por segundo
org.s
-1
- Organismos por segundo
psu - Practical salinity unit
Ti - Transporte instantâneo dos organismos (org.m
-2
.s
-1
)
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa de localização dos recifes de corais de Abrolhos em relação ao
município e estuário de Caravelas (Fonte: Leão, 1999) .................................................... 18
Figura 2. Vista aérea do ponto de amostragem “A1” no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil) (Fonte: Google Earth) .................................................................................... 24
Figura 3. Armação de ferro utilizada para apoiar as três redes de plâncton ................. 25
Figura 4. Equipamento ZooScan, ao lado computador com o software ZooProcess.
Este equipamento funciona como um escâner de imagens, e foi desenvolvido todo um
aparato logístico que permite a introdução de água sobre sua estrutura (Benfield et al.,
2007). ......................................................................................................................................... 28
Figura 5. Separação manual do zooplâncton sobre a célula do escâner....................... 29
Figura 6. Exemplo de imagens selecionadas na formação da base de treinamento
para a espécie Euterpina acutifrons. ..................................................................................... 31
Figura 7. Exemplo de imagens selecionadas na formação da base de treinamento
para o grupo Brachyura. .......................................................................................................... 32
Figura 8. Montagem da Base de treinamento a partir do programa Plankton Identifier,
após a seleção das imagens (Fonte: Oliveira, 2009). ........................................................ 33
Figura 9. Processo de validação cruzada (repetido cinco vezes) e a média de erro das
cinco validações. ...................................................................................................................... 34
Figura 10. Resultado da análise para cada grupo existente na base de treinamento. A
coluna “Recall” representa o nível de reconhecimento e a coluna “1-precision” a
contaminação sofrida em cada pasta. .................................................................................. 35
Figura 11. Matriz de Confusão utilizada como ferramenta no diagnóstico da eficiência
de classificação da base de treinamento. ............................................................................ 36
Figura 12. Processo de escolha da base de treinamento desejada (select learnig file) e
da amostra a ser analisada (select sample file). ................................................................. 37
Figura 13. Variação da salinidade (A e B) e velocidade das correntes (C e D) em
diferentes profundidades, durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia
(28/08/2007) do período seco, no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) (Depth, Z =
profundidade; Salinity = salinidade; u-Component = velocidade das correntes). .......... 45
Figura 14. Variação da salinidade (A e B) e velocidade das correntes (C e D) em
diferentes profundidades, durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia
(23/01/2008) do período chuvoso, no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) (Depth,
Z = profundidade; Salinity = salinidade; u-Component = velocidade das correntes). ... 46
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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Figura 15. Exemplo de imagem gerada de 2400 dpi após escaneamento com
equipamento ZooScan. ........................................................................................................... 47
Figura 16. Exemplo de imagens selecionadas na formação da Base de Teinamento
18. A) Appendicularia, B) Corpo_Appendicularia, C) Calanoida_G, D) Calanoida_open,
E) Calanoida_P, F) Euterpina acutifrons, G) Oithona spp., H) Temora_G, I) Temora_P,
J) Malacostraca e L) Chaetognatha. ..................................................................................... 50
Figura 17. Exemplos de imagens utilizadas na formação da Base de Treinamento 18
para os seguintes grupos: A) Detritos_esféricos, B) Detritos_lineares, C)
Detritos_múltiplos, D) Fibras e E) Diatomáceas.................................................................. 51
Figura 18. Exemplos de imagens utilizadas na formação dos grupos incluídos durante
a classificação manual: A) Bivalvia, B) Briozoa, C) Gastropoda, D) Nauplius
(Copepoda + Decapoda), E) Cirripedia, F) Polychaeta, G) Poecylostomatoida
(Copepoda), H) Cnidaria, I) Hemicyclops thalassius (Copepoda), J) Ictioplancton, L)
Amphipoda, M) Cladocera e N) Salpidae. ............................................................................ 52
Figura 19. Freqüência de ocorrência do zooplâncton no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia (28/08/2007) da
campanha seca (inverno) (n=84). .......................................................................................... 60
Figura 20. Freqüência de ocorrência do zooplâncton no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia (23/01/2008) da
campanha chuvosa (verão) (n=84). ....................................................................................... 61
Figura 21. Abundância relativa do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil), durante as fases de maré enchente (22 e 28/08/2008) e vazante (17 e
23/01/2008), nas campanhas seca (agosto/2007) e chuvosa (janeiro/2008) (n=168). . 62
Figura 22. Abundância relativa do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil), durante as marés de quadratura (22/08/07 e 17/01/2008) e sizígia (28/08/2008
e 23/01/2008), nas campanhas seca (agosto/2007) e chuvosa (janeiro/2008) (n=168).
..................................................................................................................................................... 62
Figura 23. Abundância relativa do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil), durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia (28/08/2007) e suas
respectivas marés enchente e vazante. Campanha realizada no período seco (inverno)
(n=42). ........................................................................................................................................ 63
Figura 24. Abundância relativa do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil), durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia (23/01/2008) e suas
respectivas marés enchente e vazante. Campanha realizada no período chuvoso
(verão) (n=42). .......................................................................................................................... 63
Figura 25. Distribuição vertical do zooplâncton total durante as marés enchente e
vazante da campanha de quadratura (período seco, 22/08/07), no estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil) (n=42). ........................................................................................... 73
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
6
Figura 26. Distribuição vertical do zooplâncton total durante as marés enchente e
vazante da campanha de sizígia (período seco, 28/08/07), no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil) (n=42). .............................................................................................................. 73
Figura 27. Distribuição vertical do zooplâncton durante as marés de enchente e
vazante da campanha de quadratura (16/01/08), no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil) (n=42). ............................................................................................................................ 77
Figura 28. Distribuição vertical do zooplâncton durante as marés de enchente e
vazante da campanha de sizígia (23/01/08), no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil) (n=42). ............................................................................................................................ 77
Figura 29. Variação do transporte instantâneo do zooplâncton total (org.m-2.s-1)
durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia (28/08/2007) para o período
seco, nos três estratos de profundidade (superfície, meio e fundo) (n = 84 amostras).
Os valores positivos referem-se à maré enchente, e os negativos à maré vazante. .... 91
Figura 30. Variação do transporte instantâneo do zooplâncton total (org.m-2.s-1)
durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia (23/01/2008) para o período
chuvoso, nos três estratos de profundidade (superfície, meio e fundo) (n = 84
amostras). Os valores positivos referem-se à maré enchente, e os negativos à maré
vazante. ...................................................................................................................................... 92
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
7
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Teste de Mann-Whitney do tipo e fase da maré, e da profundidade sobre a
velocidade das correntes (m.s
-1
), temperatura (
o
C) e salinidade (ups) no estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil), durante o período seco (22 e 28/08/2007) (n=42 amostras)
(Siz = sizígia; Qua = quadratura; Enc = enchente; Vaz = vazante; S = superfície; M =
meio; F= fundo; ns = não significativo). ................................................................................ 44
Tabela 2. Teste de Mann-Whitney do tipo e fase da maré, e da profundidade sobre a
velocidade das correntes (m.s
-1
), temperatura (
o
C) e salinidade (ups) no estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil), durante o período chuvoso (17 e 23/01/2008) (n=42
amostras) (Siz = sizígia; Qua = quadratura; Enc = enchente; Vaz = vazante; S =
superfície; M = meio; F= fundo; ns = não significativo). ..................................................... 44
Tabela 3. Composição taxonômica do zooplâncton no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil) através de análise em lupa (agosto/2008 e janeiro/2009) (n=20). ......... 58
Tabela 4. Composição taxonômica do zooplâncton no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil) através de análise das vinhetas obtidas no ZooScan (agosto/2008 e
janeiro/2009) (n=164). Os grupos com “*” não fizeram parte da formação dos grupos
na classificação automática e semi-automática. ................................................................. 59
Tabela 5. Teste de Mann-Whitney do efeito do período de coleta (campanha seca e
chuvosa), da maré (sizígia e quadratura), fase da maré (enchente e vazante) sobre a
densidade média do zooplâncton total no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)
durante o período seco (22 e 28/08/2007) e chuvoso (17 e 23/01/2008) (n = 168
amostras) (ns = não significativo; Siz = Sizígia; Quad = Quadratura; Chu = Campanha
chuvosa; Sec = Campanha Seca). ........................................................................................ 65
Tabela 6. Teste de Mann-Whitney do efeito do período de coleta (campanha seca e
chuvosa), sobre a densidade média dos grupos zooplanctônicos com maior freqüência
de ocorrência no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) durante o período seco (22 e
28/08/2007) e chuvoso (17 e 23/01/2008) (n = 168 amostras) (ns = não significativo;
Chu = Campanha chuvosa; Sec = Campanha Seca). ........................................................ 66
Tabela 7. Teste de Mann-Whitney do efeito da maré (S = sizígia; Q = quadratura), fase
da maré (ENC = enchente; VAZ = vazante) e profundidade (Sup = superfície; Mei =
meio; Fun = fundo) da coleta sobre a densidade do zooplâncton total e dos grupos
zooplanctônicos com maior freqüência de ocorrência do estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil) durante o período seco (22 e 28/08/2007) (n = 84 amostras) ................. 67
Tabela 8. Densidade média do zooplâncton (org.m
-3
) do estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia (28/08/2007)
para o período seco (n = 84 amostras). ................................................................................ 68
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
8
Tabela 9. Teste de Mann-Whitney do efeito da maré (S = sizígia; Q = quadratura), fase
da maré (ENC = enchente; VAZ = vazante) e profundidade (Sup = superfície; Mei =
meio; Fun = fundo) da coleta sobre a densidade média do zooplâncton total e dos
grupos planctônicos com maior freqüência de ocorrência do estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil) durante o período chuvoso (17 e 23/01/2008) (n = 84 amostras) (S =
sizígia; Q = quadratura; ENC = enchente; VAZ = vazante; Sup = superfície; Mei =
meio; Fun = fundo). .................................................................................................................. 70
Tabela 10. Densidade média do zooplâncton (org.m
-2
.s
-1
) do estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia (23/01/2008)
para o período chuvoso (n = 84 amostras). ......................................................................... 71
Tabela 11. Teste de Mann-Whitney da distribuição do zooplâncton total e dos grupos
com maior freqüência de ocorrência nos distintos estratos de profundidade (Sup =
superfície; Mei = meio e Fun = fundo) nas fases de maré enchente e vazante durante a
maré de quadratura do período seco (22/08/07), no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil) (ns = diferença não significativa) (n=42). ................................................................. 74
Tabela 12. Teste de Mann-Whitney da distribuição do zooplâncton total e dos grupos
com maior freqüência de ocorrência nos distintos estratos de profundidade (Sup =
superfície; Mei = meio e Fun = fundo) nas fases de maré enchente e vazante durante a
maré de sizígia do período seco (28/08/07), no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil) (ns = diferença não significativa) (n=42). ................................................................. 75
Tabela 13. Teste de Mann-Whitney da distribuição do zooplâncton total e dos grupos
com maior freqüência de ocorrência nos distintos estratos de profundidade (Sup =
superfície; Mei = meio e Fun = fundo) nas fases de maré enchente e vazante durante a
maré de quadratura (17/01/08), no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) (ns =
diferença não significativa) (n=42). ........................................................................................ 78
Tabela 14. Teste de Mann-Whitney da distribuição do zooplâncton total e dos grupos
com maior freqüência de ocorrência nos distintos estratos de profundidade (Sup =
superfície; Mei = meio e Fun = fundo) nas fases de maré enchente e vazante durante a
maré de quadratura (23/01/08), no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) (ns =
diferença não significativa) (n=42). ........................................................................................ 79
Tabela 15. Teste de Mann-Whitney do efeito do período de coleta (campanha seca e
chuvosa), da maré (sizígia e quadratura), fase da maré (enchente e vazante) sobre o
transporte instantâneo do zooplâncton total no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)
durante o período seco (22 e 28/08/2007) e chuvoso (17 e 23/01/2008) (n = 168
amostras) (ns = diferença não significativa; sec = campanha seca; chu = campanha
chuvosa). ................................................................................................................................... 81
Tabela 16. Teste de Mann-Whitney do efeito do período de coleta (campanha seca e
chuvosa), sobre o transporte instantâneo do zooplâncton total e dos grupos
zooplanctônicos com maior freqüência de ocorrência no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil) durante o período seco (22 e 28/08/2007) e chuvoso (17 e 23/01/2008)
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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(n = 168 amostras) (ns = diferença não significativa; sec = campanha seca; chu =
campanha chuvosa). ................................................................................................................ 82
Tabela 17. Teste de Mann-Whitney do efeito da maré (S = sizígia; Q = quadratura),
fase da maré (ENC = enchente; VAZ = vazante) e profundidade (Sup = superfície; Mei
= meio; Fun = fundo) da coleta sobre o transporte instantâneo do zooplâncton total e
dos grupos planctônicos com maior freqüência de ocorrência do estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil) durante o período seco (22 e 28/08/2007) (n = 84 amostras)
(ns = não significativo). ............................................................................................................ 84
Tabela 18. Transporte instantâneo médio do zooplâncton (org.m-2.s-1) do estuário do
rio Caravelas (Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia
(28/08/2007) para o período seco (n = 84 amostras). ........................................................ 85
Tabela 19. Médias do total (org.m
-2
.s
-1
) exportado e importado, balanço líquido (por
grupo e total) e freqüência de ocorrência (%) do zooplâncton do estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil) durante o período seco (22 e 28/08/2007) (n = 84 amostras).
..................................................................................................................................................... 86
Tabela 20. Teste de Mann-Whitney do efeito da maré (S = sizígia; Q = quadratura),
fase da maré (ENC = enchente; VAZ = vazante) e profundidade (Sup = superfície; Mei
= meio; Fun = fundo) da coleta sobre o transporte instantâneo do zooplâncton total e
dos grupos planctônicos com maior freqüência de ocorrência do estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil) durante o período chuvoso (17 e 23/01/2008) (n = 84
amostras) (ns = não significativo). ......................................................................................... 88
Tabela 21. Transporte instantâneo médio do zooplâncton (org.m
-2
.s
-1
) do estuário do
rio Caravelas (Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia
(23/01/2008) para o período chuvoso (n = 84 amostras)................................................... 89
Tabela 22. Médias do total (org.m
-2
.s
-1
) exportado e importado, balanço líquido (por
grupo e total) e freqüência de ocorrência (%) do zooplâncton do estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil) durante o período chuvoso (17 e 23/08/2008) (n = 84
amostras). .................................................................................................................................. 90
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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RESUMO
Dinâmica espacial e temporal do zooplâncton no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil). A pesquisa foi realizada no intuito de descrever a comunidade
zooplanctônica do estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil), além de quantificar
e relacionar os padrões de transporte horizontal e vertical com os tipos de maré
(quadratura e sizígia) e fases de maré (enchente e vazante). As amostras do
zooplâncton foram coletadas com auxílio de bomba de sucção (300L), filtradas
em redes de plâncton (300µm) e fixadas em solução salina de formol a 4%. As
coletas foram realizadas em um ponto fixo (A1), próximo a desembocadura do
estuário, com amostras obtidas nas marés de quadratura e sizígia durante os
períodos seco e chuvoso. As amostragens foram feitas durante 13 horas, em
intervalos de 1 hora, em 3 níveis de profundidade: superfície, meio e fundo.
Simultânea à coleta biológica, foram medidos a velocidade das correntes,
temperatura e salinidade da água, através de CTD. Em laboratório, amostras
foram selecionadas para análise em lupa, sendo 25 grupos identificados, com
Copepoda obtendo o maior número de espécie. As 168 amostras provindas
das coletas temporais foram subamostradas e processadas no equipamento
ZooScan, com auxílio do software ZooProcess, ao final foram geradas 458.997
vinhetas. Foram identificados 8 táxons automaticamente, com mais 16
classificados de forma semi-automática. O grupo Copepoda, apesar do
refinamento taxonômico limitado do ZooScan, obteve 2 gêneros e 1 espécie
identificada de maneira automática. Entre as campanhas seca e chuvosa os
grupos Brachyura (zoea), Chaetognatha, além dos copépodes Calanoida
(outros), Temora spp., Oithona spp. e Euterpina acutifrons foram os que
tiveram maior freqüência de ocorrência, aparecendo em mais de 70% das
amostras. O grupo Copepoda foi o que apresentou os maiores percentuais de
abundância relativa em ambas as campanhas. Não houve variação sazonal do
zooplâncton total, com densidade média de 7826±4219 org.m
-3
no período
seco, e 7959±3675 org.m
-3
no chuvoso, nem entre os tipos e fases das marés,
contudo diferenças sazonais significativas foram registradas para os principais
grupos zooplanctônicos. Foi vista estratificação vertical para os principais
grupos zooplanctônicos (Brachyura, Chaetognatha, Calanoida (outros), Oithona
spp, Temora spp. e Euterpina acutifrons). A amplitude desta estratificação
variou com o tipo (quadratura ou sizígia) ou fase de maré (enchente ou
vazante). O transporte instantâneo foi mais influenciado pela velocidade das
correntes, com maiores valores observados nas marés de sizígia para o
zooplâncton total, entretanto, houve variação deste padrão dependendo do
grupo zooplanctônico. De acordo com os dados de importação e exportação do
zooplâncton total, o fluxo de saída de organismos do estuário foi superior à
entrada. Os resultados sugerem que a região estuarina de Caravelas pode
exercer influência na dinâmica de matéria para a área costeira adjacente, com
possíveis reflexos no Parque Nacional Marinho dos Abrolhos.
Palavras-chave: zooplâncton, transporte, estuário, identificação automática.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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ABSTRACT
Spatial-temporal dynamics of zooplankton in the Caravelas river estuary
(Bahia, Brazil). The survey was conducted in order to describe the zooplankton
community of the estuary Caravelas (Bahia, Brazil), to quantify and relate the
patterns of horizontal and vertical transport with the type of tide (neap and
spring) and tidal phase (flood and ebb). Zooplankton samples were collected
with the aid of a suction pump (300L), filtered in plankton nets (300μm) and
fixed in saline formalin 4%. Samples were collected at a fixed point (A1), near
the mouth of the estuary, with samples taken at neap tides and spring tides
during the dry and rainy seasons. Samples were collected for 13 hours, at
intervals of 1 hour in 3 depths: surface, middle and bottom. Simultaneous
collection of biological, we measured the current velocity, temperature and
salinity of the water through CTD. In the laboratory, samples were selected for
analysis in estereomicroscope, with 25 groups identified, with Copepoda getting
the highest number of species. The 168 samples obtained from temporal
samples were subsampled and processed on equipment ZooScan, with the aid
of software ZooProcess at the end were generated 458.997 vingnettes. 8 taxa
were identified automatically, with 16 classified as a semi-automatic. The group
Copepoda, despite the limited taxonomic refinement ZooScan, obtained 2
genera and 1 species identified automatically. Among the seasons dry and wet
groups Brachyura (zoea), Chaetognatha, and the Calanoid copepods (others),
Temora spp., Oithona spp. and Euterpina acutifrons were those who had higher
frequency of occurrence, appearing in more than 70% of the samples.
Copepoda group showed the largest percentage of relative abundance in both
seasons. There was no seasonal variation of total zooplankton, with an average
density of 7826±4219 org.m
-3
in the dry season, and 7959±3675 org.m
-3
in the
rainy season, neither between the types and phases of the tides, but seasonal
differences were significant recorded for the main zooplankton groups. Vertical
stratification was seen for the major zooplankton groups (Brachyura,
Chaetognatha, Calanoida (other), Oithona spp, Temora spp. e Euterpina
acutifrons). The scale of this stratification varied with the type (square or tide)
and tidal phase (flood or ebb). The instantaneous transport was more
influenced by current velocity, with higher values observed in spring tides to the
total zooplankton, however, there was a variation of this pattern depending on
the zooplankton group. According to the data import and export of total
zooplankton, the outflow of organisms of the estuary was higher than the input.
The results suggest that the estuary of Caravelas may influence the dynamics
of organic matter to the adjacent coast, with possible consequences in National
Marine Park of Abrolhos.
Keywords: zooplankton, transport, estuary, automatic identification.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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1. INTRODUÇÃO
1.1. Estuários – Definição e Importância
Dentre os mais importantes ambientes das zonas costeiras estão os
estuários, os quais são áreas de transição ou ecótonos, entre a terra e o mar,
onde a água doce provinda da drenagem terrestre mistura-se com a água
marinha, criando umas das áreas mais produtivas sobre a Terra (Day et al.,
1989; Kennish, 2002; Wilson, 2002). A produtividade observada envolve
conservação, retenção e eficiente reciclagem de nutrientes entre os habitats
bentônicos, pelágicos e a vegetação adjacente (Lam-Hoai et al., 2006).
Estes ecossistemas aquáticos são caracterizados por uma variedade de
componentes bióticos e abióticos inter-relacionados com processos físicos,
químicos e biológicos (Telesh, 2004) e influenciados por amplas variações
ambientais, onde ocorrem mudanças abruptas na salinidade, temperatura,
oxigênio e turbidez devido à influência das marés e a mistura de água marinha
com a água doce (Ramos et al, 2006).
De um modo geral, as variações sazonais que ocorrem estão
relacionadas a fatores climatológicos, como precipitação e radiação solar e
também a movimentos sazonais da água, determinados pela circulação local e
influenciados pelas correntes costeiras e fluviais, além da ação eólica. A
salinidade é geralmente mais baixa que a registrada para ambientes oceânicos
e costeiros e a temperatura varia principalmente ao longo do dia (Tundisi,
1970).
A composição química das águas estuarinas é determinada pela diluição
das águas costeiras e pelo fluxo da descarga fluvial. O resultado dessa mistura,
e sua persistência dentro do estuário, influenciam profundamente os diversos
ciclos hidrodinâmicos, que possuem distintas e independentes periodicidades.
Enquanto os ciclos de maré são fatores previsíveis, as contribuições fluviais
são variáveis, já que sofrem mudanças de acordo com a estação do ano, como
também dependem do regime de precipitação local, que conseqüentemente
varia com as flutuações climáticas da região (Lam-Hoai et al., 2006).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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Particularmente no Nordeste brasileiro, esta variabilidade no fluxo fluvial tem
sido profundamente alterada em função do represamento de rios ainda em sua
porção continental, o que afeta a vazão fluvial nas planícies costeiras.
Os estuários funcionam como grandes “berçários” naturais, tanto para
espécies características desses ambientes como para aquelas que migram
para as áreas costeiras pelo menos uma vez em seus ciclos de vida. São
ecossistemas extremamente importantes para os estágios larvais e juvenis dos
organismos, já que promovem proteção contra predadores e uma rica fonte de
alimentos, proporcionando uma baixa taxa de mortalidade e um crescimento
rápido (Barletta-Bergan et al., 2002) que maximiza a probabilidade de
sobrevivência (Lazzari, 2001).
1.2. Zooplâncton Estuarino
Do ponto de vista biológico, a fauna dos estuários tem sua origem nos
ambientes terrestre, marinho e de água doce, permanecendo nesses
ecossistemas toda sua vida como residentes ou apenas parte dela, na
condição de semi-residentes, visitantes regulares ou oportunistas. Seja qual for
a condição, esses animais estão sempre intimamente associados e
dependentes desses ecossistemas (Schaeffer-Novelli, 2008).
Em áreas estuarinas, o zooplâncton – grupo no qual podem ser
reconhecidos organismos pertencentes à grande maioria dos filos do reino
animal (Ré, 2000) – tem papel fundamental na dinâmica do ecossistema,
servindo como elo entre o fitoplâncton e muitos carnívoros, incluindo vários
animais de interesse comercial (Paranaguá et al., 2000; Melo Jr, 2005). O
zooplâncton dos estuários ocupa uma posição chave na cadeia alimentar
pelágica, especialmente na ciclagem de nutrientes e no fluxo de energia (Vieira
et al., 2003; Lo et al., 2004; Belgrano et al., 2005; Cavalcanti et al., 2008).
Harris et al. (2000) citam que este grupo de organismos participa na
transferência da energia provinda da produção orgânica das algas unicelulares
para níveis tróficos mais altos, tais como estoques de peixes pelágicos
explorados pelo homem.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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O zooplâncton estuarino é constituído por formas holo e
meroplanctônicas. O holoplâncton é formado por organismos que passam toda
sua vida no plâncton, enquanto o meroplâncton congrega as fases larvais e/ou
juvenis de organismos bentônicos e nectônicos. Em regiões estuarinas o
meroplâncton é geralmente muito mais diverso que o holoplâncton, devido ao
grande número de organismos pelágicos que apresentam larvas e/ou juvenis
no plâncton (Day Jr. et al, 1989).
A abundância do zooplâncton estuarino é geralmente limitada por dois
fatores principais. Em primeiro lugar, a turbidez funciona como um fator
limitante da produção fitoplanctônica e conseqüentemente da produção
secundária. Em segundo lugar, em muitos sistemas estuarinos as correntes
prevalecentes tendem a transportar o zooplâncton para o domínio marinho.
Muitos organismos estuarinos exibem estratégias próprias de retenção no
interior do estuário, utilizando as correntes de entrada e de saída de água nos
estuários parcialmente ou altamente estratificados (Ré, 1984).
Apesar de, aparentemente, o zooplâncton se deslocar “ao sabor das
correntes”, este grupo de organismos é capaz de realizar migrações em
pequena escala de espaço e tempo, principalmente influenciados pelos ciclos
de maré (Gibson, 2003) e vários representantes deste grupo assumem
movimentos migratórios verticais e/ou horizontais em sincronia com as
correntes. Outros utilizam as correntes de maré seletivamente, propiciando seu
deslocamento a novos habitats. Tais movimentos podem variar de poucos
metros até vários quilômetros e podem ser modulados pelo ciclo diário de
intensidade luminosa (Gibson, 2003; Melo Jr., 2005).
As flutuações nas marés parece ser o fator mais importante a controlar a
abundância das populações em regiões estuarinas (Grindley, 1984), enquanto
os padrões de distribuição ao longo do estuário são mais influenciados pela
salinidade, e, pelo aporte de água doce provindo da drenagem terrestre
(Rodriguez, 1975). Contudo, em estuários que não estão localizados em áreas
com fortes regimes de variação pluviométrica, a flutuação das marés constitui
principal fator abiótico a influenciar a estrutura e a densidade das comunidades
zooplanctônicas presentes nestes ambientes (Robertson, 1988).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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Guimarães & Marone (1996) já relataram algumas diferenças físicas
entre as marés de quadratura e sizígia, entretanto, Melo Jr. (2005) cita que
poucas são as pesquisas no Brasil que abordam a estrutura do zooplâncton
estuarino sob este enfoque. Quanto à variação sazonal, vários autores citam
que o máximo da abundância do zooplâncton é atingido durante os períodos
chuvosos (Sankarankutty et al., 1995; McKinnon & Klumpp, 1998; Cavalcanti et
al, 2008). Wooldridge (1977) escreve que este padrão é observado devido ao
aumento da quantidade de detritos que ocorre com um influxo de água doce, e
sugere que o zooplâncton em estuários com florestas de manguezais não está
tão diretamente ligado à produção fitoplanctônica, mas que a cadeia detritívora
está intimamente relacionada à produção das comunidades zooplanctônicas.
O estudo da variabilidade espacial e temporal das comunidades
zooplanctônicas estuarinas é uma importante ferramenta para uma
compreensão mais aprofundada do funcionamento dos ecossistemas costeiros
(Siokou-Frangou, 1996). Este conhecimento (variabilidade da comunidade
zooplanctônica e suas preferências ambientais) pode ajudar a prever os efeitos
de possíveis mudanças no meio, induzidas pelo homem ou não (Soetaert &
Rijswijk, 1993).
O zooplâncton estuarino participa intensamente das teias alimentares
costeiras, já que parte da biomassa destes organismos está presente nos
processos de troca, exportação e importação, entre estes ambientes (Dame &
Allen, 1996; Schwamborn, 1997; Gibson, 2003). Atualmente existe bastante
informação disponível a respeito do zooplâncton marinho e estuarino do
nordeste brasileiro (Schwamborn, 1997; Eskinazi-Sant´Anna, 2000; Porto Neto
et al., 2000; Silva et al., 2003; Cunha, 2004; Schwamborn et al., 2008), contudo
ainda são incipientes os estudos sobre os mecanismos de transporte
zooplanctônico entre os sistemas estuarinos e a área costeira adjacente (Melo
Jr. et al., 2007).
Entender a dinâmica, interações e junção entre processos
oceanográficos estocásticos e cíclicos e o comportamento e biologia das
comunidades zooplanctônicas representa uma base conceitual fundamental na
incorporação em futuros modelos de gestão da região, já que nas regiões Norte
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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e Nordeste do Brasil, segundo Schaeffer-Novelli (1989), primam o empirismo e
o imediatismo sobre os seguintes produtos: derrubada de árvores de mangue
para lenha; madeira para construção e extração de tanino; pesca predatória
incidindo sobre moluscos, crustáceos e peixes (inclusive utilizando explosivos);
atividades salineiras, além da instalação de viveiros e tanques para aqüicultura.
Informações sobre as complexas interações entre diversos processos
bióticos e abióticos são essenciais à conservação de habitats estuarinos e à
saúde das espécies em face da expansão das populações humanas ao longo
da zona costeira.
Trabalhos pioneiros de transporte do zooplâncton em estuários
brasileiros foram realizados por Schwamborn (1993) e Schwamborn &
Bonecker (1996), abordando a utilização de substratos flutuantes como meio
de transporte e alimentação de diversos grupos do zooplâncton do rio Mucuri,
Bahia. Wehrenberg (1996) observou no canal de Santa Cruz, Pernambuco, que
muitos Decapoda planctônicos são mais abundantes nas marés vazantes, do
que nas enchentes, indicando que há maior exportação que importação de
organismos a partir deste ecossistema.
Além destes, Freire (1998) estudou na baía de Paranaguá, Paraná, a
dispersão larval da espécie de caranguejo Ucides cordatus e observou um
comportamento migratório em sincronia com as marés vazante e enchente.
Melo Jr. (2005) constatou que a barra do Catuama, Pernambuco, representa
um verdadeiro corredor de troca de biomassa sestônica e zooplâncton entre o
canal de Santa Cruz e a plataforma costeira adjacente. Silva (2007) estudando
o microzooplâncton da mesma região, observou que os dados de densidade e
biomassa destes organismos foram significativamente maiores durante a maré
de sizígia, e sugeriu que em determinadas épocas do ano os valores de
importação entre o estuário e a área costeira adjacente possuem maior
magnitude do que a exportação.
Como pouco se sabe sobre os processos de fluxo de organismos em
estuários brasileiros, pesquisas de padrões dinâmicos de transporte e migração
do zooplâncton são de suma importância uma vez que se pode estimar o
quanto é exportado e importado a partir do estuário, e como esses
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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ecossistemas enriquecem as áreas costeiras ou afetam a composição das teias
tróficas pelágicas. Esforços neste sentido representam uma importante
ferramenta na compreensão das interações estuário-costa de regiões tropicais
(Eskinazi-Sant’Anna, 1993; Melo Jr., 2005).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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2. ÁREA DE ESTUDO
O estuário de Caravelas encontra-se numa planície costeira no extremo
sul do estado da Bahia (Brasil – 17º00’S – 39º30’W), em um ambiente de
transição complexo, com manguezais e restingas remanescentes da Mata
Atlântica. O estuário sofre influência tanto do regime das marés, quanto da
descarga fluvial. Ambos os fatores são responsáveis pelo balanço de energia,
circulação-estratificação e processos de mistura. Devido à modulação
quinzenal de maré, à sazonalidade da descarga fluvial, dos ventos e da região
costeira adjacente, tal variabilidade provavelmente exerce influência sobre as
comunidades biológicas da região
O estuário abriga uma grande biodiversidade e desempenha papel
importante para o Arquipélago dos Abrolhos, já que o Parque Nacional Marinho
dos Abrolhos encontra-se 70 km à frente da linha de costa da área na qual a
cidade de Caravelas está localizada. (Andrade & Dominguez, 2002).
Figura 1. Mapa de localização dos recifes de corais de Abrolhos em relação ao
município e estuário de Caravelas (Fonte: Leão, 1999)
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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O Banco de Abrolhos representa um dos mais importantes ecossistemas
marinhos do Brasil, abrigando a maior biodiversidade do Atlântico Sul (Werner
et al., 2000; Leão et al., 2003), incluindo diversas espécies de mamíferos,
tartarugas, peixes e invertebrados marinhos ameaçados de extinção (Hilton-
Taylor, 2000). Tais ecossistemas, excepcionalmente ricos e produtivos,
exercem profunda influência na dinâmica econômica e social da costa leste
brasileira, especialmente na pesca, uma das principais atividades produtivas da
região (Paiva & Fonteles-Filho, 1997; Costa et al., 2003).
Além de fornecer nutrientes e sedimentos provindos da drenagem
terrestre, o estuário de Caravelas serve também de berçário e habitat para
diversas espécies de organismos do Parque Nacional Marinho dos Abrolhos
que passam os estágios iniciais de vida, se alimentam e se reproduzem na
região e que posteriormente migram de volta para oceano. Ademais, o estuário
é considerado vital para as espécies que residem permanentemente na área
estuarina, além de desempenhar um papel fundamental na estruturação
biológica e processos físicos-químicos para a região dos Abrolhos, atuando
como filtro devido à assimilação de substâncias antrópicas lançadas em seu
interior, além de constituir-se num fator condicionante da produtividade
pesqueira da região (International Conservation, 2007).
Quanto aos impactos antropogênicos, os mais comuns nesta região do
estado da Bahia estão relacionados ao desenvolvimento costeiro, turismo,
pesca predatória, instalação de projetos industriais e exploração de
combustíveis fósseis. Entre os problemas relacionados ao desenvolvimento
costeiro, a produção de lixo e de esgotos “in natura” pode causar alterações na
composição das comunidades recifais, por exemplo, através de um
favorecimento ao crescimento de algas em detrimento dos corais (Leão, 1996).
Segundo o Ministério do Meio Ambiente – MMA (MMA, 1996), a área
costeira fronteira ao Banco dos Abrolhos apresenta potencial de risco
ambiental devido à presença de equipamento produtivo do setor de papel e
celulose e exploração de derivados do petróleo. Nestes casos, os efluentes
industriais, caso não controlados, podem causar sérios danos à área através
da poluição.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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Portanto, como se pode observar, a região estuarina de Caravelas,
apesar de ser considerada “conservada”, é classificada pelo mapa de Áreas da
Zona Costeira e Marinha, no documento de Áreas Prioritárias para a
Conservação da Biodiversidade (MMA, 2009), como uma área de
“extremamente alta” importância biológica (MC 791). Detém um grande
potencial biológico, econômico e social, que desperta interesse de vários
setores produtivos e industriais. Para ajudar em sua conservação, quanto mais
conhecimento se obtiver dos processos químicos, físicos e biológicos que
atuam na área, melhor o embasamento científico disponível aos gestores da
região, auxiliando decisões futuras.
O estuário de Caravelas influencia criticamente a conservação da
biodiversidade e a produtividade pesqueira não só na região estuarina, como
também na área costeira adjacente. Com seus recursos, este ecossistema
garante a sobrevivência de pescadores e extrativistas, e por tratar-se de uma
área de grande beleza cênica, a região também convida ao lazer e à
contemplação (International Conservation, 2007).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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3. OBJETIVOS
A pesquisa “Análise da Estrutura e Transporte do Zooplâncton no
Estuário do Rio Caravelas (Bahia-Brasil) através do uso do ZooScan” é um
sub-projeto vinculado ao projeto intitulado Produtividade, Sustentabilidade e
Utilização do Banco de Abrolhos, o qual pretende realizar o diagnóstico da
sustentabilidade dos recifes e das perturbações atuais e potenciais no
ambiente costeiro, que demandam a caracterização prévia dos ecossistemas
marinhos, em seus vários compartimentos e processos.
Os estudos propostos fornecerão subsídios e dados para a análise de
custo-benefício da exploração dos ecossistemas, incluindo a modelagem da
integridade dos mesmos, fundamentais para o manejo das unidades de
conservação, para o ordenamento da atividade turística (ecoturismo, turismo
subaquático), para a exploração de recursos biotecnológicos e minerais, para o
controle da poluição de origem terrestre e para o estabelecimento de atividades
sustentáveis de pesca e maricultura.
Em função de sua importância estratégica para o sistema costeiro
adjacente, e no intuito de ampliar os dados ainda escassos sobre como
funcionam os processos de transporte do zooplâncton em ambientes
estuarinos tropicais, particularmente no estuário do rio Caravelas, a presente
pesquisa tem como objetivo central determinar a composição e aspectos
quantitativos do zooplâncton do estuário de Caravelas e descrever o processo
de migração vertical e transporte do estuário para a região costeira adjacente.
As hipóteses centrais que regem este estudo predizem que o estuário
funciona como um ecossistema exportador de biomassa zooplanctônica para a
região costeira adjacente, e que este transporte é profundamente influenciado
por eventos temporais curtos (marés) e de longo prazo (sazonais). Para
estudar a veracidade destas hipóteses, foram elaborados os seguintes
objetivos específicos, a saber:
Identificar os componentes da fauna zooplanctônica;
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
22
Caracterizar os padrões quantitativos do zooplâncton
quanto à freqüência de ocorrência, abundância relativa e
densidade;
Correlacionar a migração vertical do zooplâncton
com os fluxos de maré;
Determinar o transporte instantâneo dos organismos
estuarinos para a área costeira adjacente considerando diferentes
fases de marés (sizígia e quadratura) ;
Quantificar os organismos planctônicos participantes
das trocas entre o rio Caravelas e a plataforma costeira
adjacente;
Desenvolver ferramentas para a realização da
análise e classificação semi-automática dos grupos
zooplanctônicos utilizando um equipamento de identificação semi-
automática dos organismos.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
23
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1. Dados Abióticos
A coleta de amostras bióticas e dados abióticos foi realizada em dois
períodos, primeiramente em agosto de 2007 e em seguida em janeiro de 2008,
meses característicos das estações de inverno (seca) e verão (chuvosa),
respectivamente, da região. O ponto fixo de amostragem foi denominado “A1”,
próximo à desembocadura do estuário (Figura 2), e as coletas realizadas nas
marés de quadratura e sizígia. A posição exata da estação (S 17°45´12´´ W
39°13´52´´) foi obtida com auxílio de um Global Positioning System (GPS).
Foram realizadas, portanto, um total de quatro campanhas de coleta de dados,
duas durante o período seco (maré de quadratura e sizígia) e duas no período
chuvoso (maré de quadratura e sizígia).
Apesar de não terem sido coletados dados pluviométricos, as estações
seca e chuvosa foram delimitadas seguindo o padrão de pluviosidade sazonal
da região. Sobrinho (2008) realizou a classificação climatológica da cidade de
Caravelas com dados obtidos dos anos de 1969 a 2006 provindos do Instituto
Nacional de Meteorologia (INMET), e em relação ao índice pluviométrico
constatou que o trimestre com a maior concentração de chuvas ocorre
sistematicamente nos meses de outubro a dezembro, sendo o mês de
novembro o mais chuvoso. O trimestre menos chuvoso em Caravelas é de
julho à setembro. O mês de agosto é o mais seco do ano, embora a média
pluviométrica não seja baixa, inferior a 50 mm.
Em conjunto com a coleta dos dados biológicos, foram realizadas
medições sinóticas de temperatura, salinidade e velocidade das correntes, com
perfilagens a cada 30 minutos, durante 13 horas seguidas (ciclo de maré),
através do correntômetro/CTD Valeport, modelo MkIII. Estes dados foram
coletados nas marés de quadratura e sizígia de ambas as campanhas (seca e
chuvosa).
Para o estudo das características hidrográficas e correntográficas foi
utilizado um conjunto de rotinas codificadas em linguagem computacional
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
24
Matlab, especialmente desenvolvida para estudos em estuários por Bérgamo et
al. (2002). A partir destas rotinas os dados foram tratados e processados, e
deram origem aos dados e gráficos de perfis verticais de velocidade das
correntes (m.s
-1
), salinidade (psu) e temperatura (
o
C).
Os dados abióticos foram processados pelos Laboratório de Dinâmica
Costeira (LDC) e Laboratório de Dinâmica Oceânica (LaDO) do Instituto
Oceanográfico da Universidade de São Paulo (IOUSP).
Figura 2. Vista aérea do ponto de amostragem “A1” no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil) (Fonte: Google Earth).
4.2. Estratégia Amostral e Coleta do Zooplâncton
Foi adotada a seguinte estratégia amostral na coleta do zooplâncton do
estuário do rio Caravelas: coletas temporais com duração de 13 horas durante
o fotoperíodo claro no ponto fixo “A1”, realizadas nas marés de quadratura e
sizígia. As amostragens foram realizadas a cada hora, em três estratos de
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
25
profundidades distintos: superfície , meio e fundo, com auxílio de uma bomba
de sucção fixada numa embarcação a motor. Foram filtrados 300 litros de água
provindas do estuário em redes de plâncton de 200µm de abertura de malha.
Logo após a filtragem do material biológico, todas as amostras foram fixadas
em solução salina com formaldeído à 4% e acondicionadas em frascos de
polietileno com volume de 250mL.
Para auxiliar as coletas descritas acima, uma estrutura móvel de ferro foi
montada nas embarcações. Tal estrutura fixava as três redes de plâncton
simultaneamente e, além de facilitar o procedimento amostral, também
mantinham as redes parcialmente submersas, diminuindo possíveis danos no
material biológico coletado através da força da água bombeada contra as
malhas das redes (Figura 3).
As coletas de inverno (período seco) foram realizadas no ano de 2007,
nos dias 22 e 28 de agosto, já as de verão (período chuvoso) nos dias 17 e 23
de janeiro de 2008. Foram obtidas 42 amostras (horas de coleta x 3 estratos de
profundidade) nas marés de quadratura e mais 42 nas marés de sizígia tanto
do período seco, quanto do chuvoso, ou seja, tanto para a estação de inverno,
quanto a de verão foram obtidas 84 amostras, totalizando 168 amostras de
zooplâncton estuarino.
Figura 3. Armação de ferro utilizada para apoiar as três redes de plâncton.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
26
4.3. Processamento dos Dados Biológicos – Zooplâncton
Apesar de toda importância envolvida no estudo das comunidades
zooplanctônicas, as pesquisas podem tornar-se árduas em parte devido às
dificuldades de coleta e, principalmente, à análise das amostras sob
microscópio que, geralmente, demanda bastante tempo nos processos de
subamostragem, contagem, triagem e classificação taxonômica (Oliveira,
2009). A maioria das pesquisas gera um grande número de amostras
coletadas, que para terem resultados consistentes, devem essencialmente,
contar com uma equipe de taxonomistas especializada (Bell & Hopcroft, 2008).
Análises envolvendo a medição de diferentes atributos morfológicos dos
organismos e um sistema semi-automático de classificação podem ser vistos
como uma possível alternativa à tradicional análise manual (Jefferies et al.,
1984; Rolke & Lenz, 1984; Gorsky et al., 1989; Tang et al., 1998; Oliveira,
2009). Para auxiliar no tratamento do grande número de amostras e elevado
volume de plâncton, o presente estudo utiliza um sistema semi-automático de
aquisição e identificação de imagens do zooplâncton.
O recente desenvolvimento de novas técnicas para a digitalização de
imagens, assim como os progressos nos softwares de aprendizagem, tem
possibilitado a obtenção de resultados satisfatórios para o tratamento de
amostras de plâncton. Esses avanços tecnológicos permitem que mesmo
escâneres comerciais se tornem capazes de produzir imagens nítidas do
plâncton e as imagens digitalizadas oferecem a grande vantagem de um
permanente registro das amostras (Benfield et al., 2007; Oliveira, 2009).
Inicialmente, as amostras coletadas no estuário do rio Caravelas foram
fracionadas segundo o método de Motoda (Omori & Ikeda, 1984), a fim de
identificar e quantificar os organismos em espécies – quando possível – ou
grandes grupos do zooplâncton. Devido ao número de organismos presente
nas amostras, as frações variaram entre 1/2 e 1/32 da amostra total. As
subamostras foram processadas através do software Zooprocess
(http://www.obs-
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
27
vlfr.fr/LOV/ZooPart/ZooScan/rubrique.php3?id_rubrique=49?lang=en), plugin do
equipamento ZooScan (ver: http://www.zooscan.com).
Além de serem analisadas no ZooScan, 20 subamostras também foram
analisadas na lupa para que fosse obtida a composição taxonômica mais
acurada das espécies encontradas no estuário do rio Caravelas, já que esta
ferramenta é melhor empregada para este fim do que o ZooScan.
Todas as amostras do zooplâncton da presente pesquisa foram
processadas no Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo
(IOUSP), no Laboratório de Sistemas Planctônicos (LAPS).
4.3.1. O Equipamento ZooScan
O zooplâncton amostrado foi identificado, em sua maior parte, em nível
de grandes grupos com auxílio do software ZooProcess juntamente ao
equipamento ZooScan (Figura 4), o qual permitiu uma análise rápida e de uma
parcela representativa do volume do zooplâncton amostrado, além de ter
fornecido um banco de dados digital, o qual possibilita a recuperação de
informações (imagens) obtidas nas análises das amostras (Grosjean at al.,
2004). Este equipamento de processamento de imagens além de facilitar a
identificação, pode auxiliar também nos cálculos de contagem e biomassa.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
28
Figura 4. Equipamento ZooScan, ao lado computador com o software ZooProcess. O
ZooScan funciona como um escâner de imagens, e foi desenvolvido todo um aparato
logístico que permite a introdução de água sobre sua estrutura (Benfield et al., 2007).
4.3.1.1. Aquisição de Imagens
Após subamostragem prévia (Omori & Ikeda, 1984), as amostras tiveram
todo seu formaldeído retirado, e os organismos foram então colocados em
água destilada. Posta a amostra sobre a célula do ZooScan, o zooplâncton foi
manualmente separado (Figura 5), para que o máximo de organismos possível
estivesse espacialmente independente, procedimento que facilita o
reconhecimento individual dos organismos, principalmente, tratando-se de
amostras ricas em material em suspensão – como as coletadas em estuários,
devido ao grande número de detritos – ou com bastante animais gelatinosos,
que acabam unindo ao seu corpo outros indivíduos. A digitalização da imagem
é prática e rápida, demandando um pouco mais de tempo apenas na
separação manual dos organismos.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
29
Figura 5. Separação manual do zooplâncton sobre a célula do escâner.
As imagens resultantes possuem uma resolução de 2400-dpi, com
tamanho de 17500 x 7000 pixels. Este nível de qualidade de imagem permite a
retirada de dados morfométricos capazes de identificar os organismos, que
segundo Grosjean et al.(2004) pode chegar em níveis taxonômicos de família,
gênero e até espécie. Devido à resolução atualmente disponível, indica-se o
uso deste equipamento para pesquisas com organismos do mesozooplâncton,
ou seja, de 200 µm a 2 mm (Omori & Ikeda, 1984).
Estando a imagem já digitalizada, o seu processamento deu-se através
do programa ZooProcess, que é executado como um plugin do programa
ImageJ (Image Process and Analysis in Java - http://rsbweb.nih.gov/ij/). Nesta
etapa, os objetos identificados são numerados e as informações sobre as
características das imagens (organismos e outras partículas eventualmente
presentes na amostra) são extraídas e armazenadas em um arquivo de
extensão .pid, similar a uma planilha do Excel. Cada linha dessa planilha
representa um objeto, e para cada um deles são capturadas 67 variáveis, como
medidas lineares principais, área e contraste (Romagnan, 2006).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
30
Após o processamento das imagens, imagens individuais (vinhetas) são
formadas de cada partícula presente na imagem original (completa), de
organismos, fibras, detritos, sedimentos, ou seja, tudo que tenha sido
reconhecido pelo programa e formado uma imagem.
4.3.1.2. Construção da Base de Treinamento
Estando com as imagens processadas, elas são então extraídas para o
programa de identificação semi-automática de imagens Plankton Identifier
(http://www.obs-vlfr.fr/~gaspari/Plankton_Identifier/index.php). Contudo, como
os algoritmos de aprendizagem necessários para a formação completa dos
dados não se encontram no Plankton Identifier, estes estão disponíveis no
software Tanagra (http://eric.univ-lyon2.fr/~ricco/tanagra/en/tanagra.html), que
precisa ser instalado juntamente com o Plankton Identifier. O Tanagra é
utilizado no modo batch ou .bat, que é um conjunto de comandos que são
rodados de modo seqüencial, utilizado para preparar o sistema operacional
para rodar outros programas.
A base de treinamento (Figuras 6 e 7), trata-se do que o “ensinamento”
que se dá ao software do reconhecimento das vinhetas obtidas na extração das
imagens, para que ele possa através deste “aprendizado” distinguir um
Calanoida de um Cyclopoida, por exemplo. Portanto, a base de treinamento
escolhida será aquela que tiver o melhor reconhecimento, e conseqüentemente
a menor nível de erro dos grupos taxonômicos.
Para construção da base de treinamento inicialmente foi feita uma
análise visual (na lupa e com as imagens geradas no computador) dos táxons
zooplanctônicos existentes nas amostras, com o intuito de estabelecer os
grupos a serem utilizados na formação da base. Alguns testes foram
elaborados, com diversas amostras digitalizadas e diferentes organizações dos
grupos taxonômicos, para que fosse montada uma base de treinamento com
boa precisão de reconhecimento.
Vale salientar que uma boa base de treinamento necessita atender
certos pré-requisitos, como por exemplo: a) conter um número considerável de
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
31
imagens, que abranja diferentes posições que os organismos possam assumir
ao serem colocados sobre a célula do escâner; b) incluir categorias que
considerem partículas que não sejam organismos (p. ex. detritos e fibras), já
que estas se farão presentes nas amostras e que o programa terá de distingui-
las das demais; c) as vinhetas escolhidas têm de ser representativas da
variabilidade total das amostras da pesquisa em questão, abrangendo toda
área amostral (p.ex. superfície, meio e fundo), além de distintos períodos da
coleta (p.ex. inverno e verão).
Figura 6. Exemplo de imagens selecionadas na formação da base de treinamento
para a espécie Euterpina acutifrons.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
32
Figura 7. Exemplo de imagens selecionadas na formação da base de treinamento
para o grupo Brachyura.
Feita a análise visual prévia dos grupos existentes na área amostrada,
as imagens individuais (vinhetas) são enviadas manualmente, através do
cursor do computador, para suas devidas pastas, ou seja, para os grupos
específicos que o pesquisador definiu (Figura 8).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
33
Figura 8. Montagem da Base de treinamento a partir do programa Plankton Identifier,
após a seleção das imagens (Fonte: Oliveira, 2009).
Para a avaliação da base de treinamento com os grupos escolhidos
utilizou-se um dos recursos do programa Plankton Identifier (conforme
orientação presente no manual do programa) aplicando a análise de validação
cruzada (cross-validation 4 - RndTree) que, a partir do arquivo da base de
treinamento, avalia a precisão de um a sete algoritmos usando a técnica de re-
amostragem. As pastas presentes na base de treinamento são fracionadas em
duas partes de mesmo tamanho, onde uma parte é usada como a base de
treinamento para a construção do modelo e a outra parte é utilizada como
amostra a ser classificada, ou seja, as partes são usadas uma vez como base
e outra como amostra. Os dois resultados das amostras testadas são então
avaliados para produzir uma estimativa do desempenho do modelo.
O processo de validação cruzada é repetido cinco vezes e a média de
erro das cinco validações é apresentada na matriz de confusão gerada pelo
programa (Figura 9). Esse resultado apresenta também uma análise para cada
grupo existente na base de treinamento; a coluna “Recall” representa o nível de
reconhecimento e a coluna “1-precision” a contaminação sofrida em cada pasta
(Figura 10), ou seja, as imagens que o software classificou erroneamente
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
34
(Oliveira, 2009). Segundo Grosjean et al. (2004), as bases de treinamento
detalhadas (compostas por diversos grupos) devem apresentar nível de
reconhecimento igual ou superior a 75%.
Figura 9. Processo de validação cruzada (repetido cinco vezes) e a média de erro das
cinco validações.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
35
Figura 10. Resultado da análise para cada grupo existente na base de treinamento. A
coluna “Recall” representa o nível de reconhecimento e a coluna “1-precision” a
contaminação sofrida em cada pasta.
A matriz de confusão é utilizada como ferramenta no diagnóstico da
eficiência de classificação da base de treinamento, pois compara todos os
grupos da classificação manual com os grupos do reconhecimento automático
(Figura 11). A diagonal (do topo da esquerda para a parte inferior direita)
corresponde as células cuja identificação foi correta, ou seja, equivale ao
acerto do programa. Enquanto que, todas as células fora da diagonal,
correspondem às contaminações, representando o erro no processo de
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
36
identificação. A última linha e a última coluna, equivalem à soma dos
organismos identificados automaticamente e ao número total de organismos
presentes em cada grupo da base de treinamento, respectivamente.
Figura 11. Matriz de Confusão utilizada como ferramenta no diagnóstico da eficiência
de classificação da base de treinamento.
4.3.1.3. Análise Semi-Automática das Amostras
As análises semi-automáticas foram realizadas com o software Plankton
Identifier, que permite a escolha da base de treinamento desejada e da
amostra a ser analisada (Figura 12). O programa disponibiliza sete diferentes
métodos para serem aplicados na análise, e segundo Grosjean et al. (2004), o
Random Forest apresenta melhor eficiência em análises de organismos
zooplanctônicos. Este método tem como princípio utilizar as características de
cada partícula da imagem e compará-las de forma randômica para a criação de
uma árvore de classificação (Oliveira, 2009).
O Plankton Identifier permite a escolha das variáveis a serem
analisadas. Na presente pesquisa, conforme sugestão de E. Santos Filho
1
(comunicação oral), as variáveis “X”, “Y”, “XM”, “YM”, “BX”, “BY” e “Tag”, não
foram selecionadas, pois estão relacionadas com o posicionamento da
1
Esmeraldo dos Santos Filho, Laboratoire d´Oceanographie de Villefranche, Villefranche Sur Mer,
France.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
37
partícula analisada em relação ao campo (imagem total da vinheta) que
encontra-se localizada.
Figura 12. Processo de escolha da base de treinamento desejada (select learnig file) e
da amostra a ser analisada (select sample file).
O ZooProcess permite a visualização das imagens processadas
automaticamente. As vinhetas são extraídas para cada pasta criada dos grupos
taxonômicos previamente estipulados durante criação da base de treinamento.
Pode-se, então, ter acesso a todas as vinhetas classificadas de forma
automática, inclusive, corrigir aquelas que foram classificadas de maneira
incorreta, contudo seu uso é opcional, vai dependendo do objetivo de cada
pesquisa.
Além desta ferramenta, é possível também, nesta etapa da análise,
acrescentar grupos (táxons) que por algum motivo não estavam presentes na
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
38
base de treinamento. Táxons com poucos indivíduos por amostra ou então que
sejam raros entre todas as amostras, geralmente são excluídos das bases de
treinamento, pois se presentes, aumentam os percentuais médios de erro. O
uso da correção manual permite que os táxons menos abundantes e/ou raros
possam ser contabilizados no resultado final, portanto apesar de demandar
mais tempo, o resultado torna-se mais preciso e com um maior nível de
refinamento taxonômico. Todas as amostras na presente pesquisa passaram
por esta fase de correção manual.
Para finalizar o processo de identificação semi-automática, é solicitado
ao programa ZooProcess que refaça a análise desse arquivo, gerando duas
colunas de identificação ao final de cada planilha .pid, uma classificada pelo
programa e outra corrigida manualmente. Essa ferramenta possibilita avaliar de
maneira rápida o nível de acerto e erro do programa e visualizar quais imagens
foram classificadas incorretamente.
4.3.2. Análise Numérica e Estatística
4.3.2.1. Frequência de Ocorrência (Fo)
A freqüência de ocorrência foi calculada pela fórmula:
Fo = Ta * 100 * TA
-1
Onde,
Ta = número de amostras que o táxon ocorre
TA = total de amostras
Os resultados estão apresentados em percentagem (%). Com a seguinte
escala de interpretação para os resultados de freqüência de ocorrência: > 70%
muito freqüente; 70% l- 40% freqüente; 40% l- 10% pouco freqüente; < 10%
esporádica
4.3.2.2. Abundância Relativa dos Organismos (Ar)
A abundância relativa foi calculada pela fórmula:
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
39
Ar = N * 100 * Na
-1
Onde,
N = densidade total de organismos de cada táxon nas amostras
Na = densidade total de organismos nas amostras
Os resultados estão expressos em percentagem (%)
4.3.2.3. Densidade dos Organismos (Do)
A densidade de organismos por unidade de volume foi obtido pela
fórmula:
Do = Nt * Vt
-1
Onde,
Nt = número total de organismos de cada táxon nas amostras
Vt = volume total de água filtrado
Os resultados estão expressos em org.m
-3
4.3.2.4. Transporte Instantâneo dos Organismos (Ti)
O transporte instantâneo dos organismos foi obtido pela fórmula:
Ti = Do * Vcm
Onde,
Do = densidade de organismos nas amostras (org.m
-3
)
Vcm = velocidade média da corrente no momento da coleta dos
organismos (m.s
-1
)
Os resultados estão expressos em org.m
-2
.s
-1
. Os dados de
velocidade das correntes foram cedidos pelos Laboratório de Dinâmica
Costeira (LDC) e Laboratório de Dinâmica Oceânica (LaDO) do Instituto
Oceanográfico da Universidade de São Paulo.
4.3.2.5. Análise Estatística
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
40
As análises estatísticas foram selecionadas seguindo algumas
premissas básicas. Inicialmente as amostras foram testadas quanto à
normalidade, verificando sua distribuição e sua variância, para tal, foram
aplicados os testes de Kolmogorov-Sminorv e Levene (Zar, 1999). As amostras
que mostraram normalidade, quanto a sua natureza paramétrica, foram
testadas utilizando-se um conjunto de testes paramétricos (Teste “t”), do
contrário, foram atribuídos testes não paramétricos (Mann-Whitney).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
41
5. RESULTADOS
5.1. Parâmetros Abióticos
Os parâmetros ambientais: temperatura (
o
C) e salinidade (ups) da água
variaram entre o período seco (inverno) e o período chuvoso (verão). Os
valores de temperatura registrados no período chuvoso foram
significativamente maiores (p=<0.001) do que os registrado durante o período
seco, sendo a média de cada período de 26.7±1.5
o
C e 25±0.4
o
C,
respectivamente. Também foi observada diferença entre as campanhas para a
salinidade. O período seco (35.24±0.97 ups) registrou maiores valores
(p=0.049) do que o período chuvoso (35±0.89 ups). Apenas as velocidades das
correntes não apresentaram diferenças significativas entre as campanhas seca
e chuvosa.
5.2.1. Período Seco
Durante o período seco (inverno), o valor médio das velocidades das
correntes na maré de sizígia (0.72±0.38 m.s
-1
) foi significativamente maior
(p=<0.001) do que os registrados na quadratura (0.13±0.08 m.s
-1
). Não foi
observada, contudo, esta diferença para as fases de maré enchente e vazante,
nem para os distintos estratos de profundidade (superfície, meio e fundo)
(Tabela 1). O maior valor de velocidade de corrente registrado foi 1.43 m. s
-1
,
no estrato superfície durante a maré vazante da sizígia.
Os valores de médios da temperatura durante a maré de sizígia foram
24.8±0.2
o
C, durante a maré de quadratura, e de 25.2±0.4
o
C na sizígia, sendo
os últimos significativamente maiores (p=<0.001). Não houve variação
significativa deste parâmetro entre as marés enchente e vazante, entretanto
quando observados os estratos de profundidade, o meio (p=0.027) e o fundo
(p=0.018) tiveram temperaturas superiores ao estrato superfície. As
temperaturas médias na superfície, meio e fundo foram, respectivamente, 24.9,
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
42
25.1 25.2
o
C. O maior valor registrado foi de 25.9
o
C às 15:30 no estrato fundo
de profundidade, durante a maré de sizígia.
Em relação à salinidade, os valores obtidos durante a maré de
quadratura (35.52±0.93 ups) foram significativamente maiores (p=0.004) do
que os de sizígia (34.97±0.95 ups). Também foi observada diferença entre as
fases de maré, sendo os valores da maré vazante (35.52±0.78 ups) maiores
(p=0.028) que na maré enchente (34.96±1.09 ups). Quanto aos estratos de
profundidade, a salinidade no meio (p=0.001) e no fundo (p=<0.001) foram
significativamente maiores que a superfície, provavelmente devido à entrada de
água marinha, mais salina e, portanto, mais densa.
A Figura 13 mostra a variação dos parâmetros salinidade e velocidade
da corrente durante as marés de quadratura e sizígia. É possível observar que
na maré de quadratura os diferentes valores de salinidade entre os estratos de
profundidade formam uma curva de estratificação salina (Figura 13.A), também
conhecida como haloclina, possivelmente devido aos baixos valores de
velocidade de corrente (Figura 13.C). A formação da haloclina, entretanto, não
é vista durante a maré de sizígia, já que os altos valores de velocidades das
correntes registrados para esta maré tornam o estuário bem mais homogêneo,
ou seja, as camadas de água da superfície, meio e fundo, se misturam fazendo
com não haja estratificação salina (Figura 13.B e D).
5.2.2. Período Chuvoso
Durante a campanha realizada no período chuvoso (verão), os valores
de velocidade das correntes na maré de sizígia (0.65±0.36 m.s
-1
) foram
significativamente maiores (p=<0.001) dos registrados na maré de quadratura
(0.22±0.13 m.s
-1
). Contudo, não houve diferenças entre os valores obtidos nas
marés enchente e vazante, nem nos estratos de profundidade, superfície, meio
e fundo (Tabela 2). O maior valor de velocidade de corrente foi registrado de
1.42 m.s
-1
na superfície durante a maré vazante.
A temperatura da água registrada durante a maré de quadratura
(28.2±0.5
o
C) foi significativamente maior (p=<0.001) do que a observada na
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
43
sizígia (25.2±0.4
o
C). Não houve diferença entre as fases de maré enchente e
vazante. Quanto à temperatura nos estratos de profundidade, os valores
registrados na superfície (p=<0.001) e meio (p=0.002) foram maiores que o
fundo. As temperaturas médias na superfície, meio e fundo foram,
respectivamente, 28.2, 28 e 27.6
o
C. A maior temperatura, 29.3
o
C, ocorreu às
15:00 horas, durante a quadratura no estrato de superfície.
Quanto aos dados de salinidade, os valores registrados na maré de
sizígia (35.23±0.86 ups) foram maiores (p=0.009) que na maré de quadratura
(34.77±0.87 ups). Houve diferenças também entre as fases de maré, sendo os
valores registrados na enchente maiores do que na vazante (p=0.002). Em
relação aos estratos de profundidade, os únicos que apresentaram diferença
foram os de fundo e superfície, sendo o primeiro maior (p=0.006) que o
segundo, provavelmente devido à entrada de água marinha, mais salina e
portanto mais densa.
Observa-se pela Figura 14, que as marés de quadratura e sizígia da
campanha chuvosa tiveram feições dos gráficos semelhantes aos da
campanha seca. Foi observada a formação da haloclina durante a maré de
quadratura, devido às baixas velocidades de corrente, e desfazendo-se durante
a maré de sizígia, quando o estuário torna-se mais homogêneo decorrente da
mistura dos diferentes estratos de profundidade causada pelos altos valores de
velocidade das correntes.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
44
Tabela 1. Teste de Mann-Whitney do tipo e fase da maré, e da profundidade sobre a
velocidade das correntes (m.s
-1
), temperatura (
o
C) e salinidade (ups) no estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil), durante o período seco (22 e 28/08/2007) (n=42 amostras)
(Siz = sizígia; Qua = quadratura; Enc = enchente; Vaz = vazante; S = superfície; M =
meio; F= fundo; ns = não significativo).
Parâmetro Abiótico
Quadratura x
Sizígia
S x M
S x F
F X M
Velocidade das Correntes
Siz > Qua
ns
ns
ns
(p=<0.001)
Temperatura
Siz > Qua
M > S
F > S
ns
(p=<0.001)
(p=0.027)
(p=0.018)
Salinidade
(Qua > Siz)
M > S
F > S
ns
p=0.004
(p=0.001)
(p=<0.001)
Tabela 2. Teste de Mann-Whitney do tipo e fase da maré, e da profundidade sobre a
velocidade das correntes (m.s
-1
), temperatura (
o
C) e salinidade (ups) no estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil), durante o período chuvoso (17 e 23/01/2008) (n=42
amostras) (Siz = sizígia; Qua = quadratura; Enc = enchente; Vaz = vazante; S =
superfície; M = meio; F= fundo; ns = não significativo).
Parâmetro Abiótico
Quadratura x
Sizígia
Enchente x
Vazante
S x M
S x F
F X M
Velocidade das Correntes
Siz > Qua
ns
ns
ns
ns
(p=<0.001)
Temperatura
Qua > Siz
ns
ns
S > F
M > F
(p=<0.001)
(p=<0.001)
(p=0.002)
Salinidade
Siz > Qua
Enc > Vaz
ns
F > S
ns
(p=0.009)
(p=0.002)
(p=0.006)
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
45
Figura 13. Variação da salinidade (A e B) e velocidade das correntes (C e D) em
diferentes profundidades, durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia
(28/08/2007) do período seco, no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) (Depth, Z =
profundidade; Salinity = salinidade; u-Component = velocidade das correntes).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
46
Figura 14. Variação da salinidade (A e B) e velocidade das correntes (C e D) em
diferentes profundidades, durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia
(23/01/2008) do período chuvoso, no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) (Depth,
Z = profundidade; Salinity = salinidade; u-Component = velocidade das correntes).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
47
5.2. Escolha da Base de Treinamento
Todas as 168 amostras de zooplâncton provindas das coletas temporais
foram digitalizadas (Figura 15) com auxílio do ZooScan e posteriormente
utilizadas na formação da base de treinamento e na classificação semi-
automática das amostras, com auxílio do software Plankton Identifier.
Figura 15. Exemplo de imagem gerada de 2400 dpi após escaneamento com
equipamento ZooScan.
Foram testadas 19 bases de treinamento, com diferentes grupos
constituindo-as, contudo após validação das bases e posteriormente aplicando-
as em algumas amostras teste, foi observado que a base de treinamento 18
(BT18) apresentou melhor desempenho.
A BT18 foi composta pelos seguintes grupos taxonômicos:
Appendicularia, Brachyura, Chaetognatha, Malacostraca (outros), Calanoida
(outros), Oithona spp., Temora spp. e Euterpina acutifrons. Para o táxon
Appendicularia foram criadas duas categorias, a que incluía organismos
completos e outra considerando apenas o corpo do indivíduo, já que foi
encontrado em abundância nas amostras. Houve subdivisão também na
formação do grupo Calanoida (outros), pois devido à variação no tamanho total
dos organismos e da posição das ântenulas (aberta e fechada), foram criados
os grupos Calanoida_G (indivíduos > 500µm), Calanoida_P (indivíduos < 500
µm) e Calanoida_open (com as ântenulas abertas). Para o grupo do gênero
Temora spp., foram criadas duas classificações, também de acordo com o
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
48
tamanho, Temora_G (indivíduos > 500µm) e Temora_P (indivíduos < 500 µm)
(Figura 16).
Além dos grupos taxonômicos foram criados grupos que representassem
a parcela de detritos, fibras e diatomáceas encontrados nas amostras:
Detritos_esféricos (partículas com formato arrendodado), Detritos_lineares
(detritos com formato linear), Detritos_múltiplos (inclui partículas de detritos
acumuladas numa só estrutura ou com organismos que ficaram unidos
formando também uma estrutura única), Fibras (partículas semelhantes a fios)
e Diatomáceas (Figura 17).
No processo de correção manual foram vistas um total de 458.997
vinhetas, uma média de 2822±1968 por amostra.
Após a formação da BT 18, como todas as amostras passaram pelo
processo de correção manual de cada uma de suas vinhetas geradas (imagens
individuais), optou-se por acrescentar grupos taxonômicos que apesar de não
estarem presentes na base de treinamento, apresentavam-se nas amostras.
Os grandes grupos que se fizeram presentes após classificação
automática, ou seja, que foram identificados na classificação manual foram
organismos do holo e meroplâncton: Amphipoda, Bivalvia, Briozoa, Cirripedia,
Cladocera, Cnidaria, Echinodermata, Gastropoda, Foraminifera, Isopoda,
Ictioplâncton, Polychaeta, Salpidae. Além dos grandes grupos citados, no caso
de alguns organismos foram possíveis chegar ao nível de ordem e espécie,
como no caso dos copépodes: Poecylostomatoida e Hemicyclops thalassius,
respectivamente. Para finalizar, outro grupo também foi incluído na
classificação: Naupliu, no qual náuplios de copépodes e decápodes foram
identificados (Figura 18).
Os organismos dos grupos citados acima, mesmo ocasionalmente
apresentando alta freqüência de ocorrência, geralmente possuíam baixa
abundância. Testes realizados com diferentes bases de treinamento mostraram
que grupos com esta característica (baixa abundância), se presentes na base
de treinamento, contribuíam para o aumento do índice de erro da base em
questão. Ademais, alguns táxons, além de pouco abundantes, eram bastante
semelhantes aos detritos encontrados freqüentemente e em grande quantidade
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
49
nas amostras, como por exemplo larvas de Bivalvia e Gastropoda, os quais
formam imagens semelhantes entre si, e mais importante, suas vinhetas são
facilmente confundidas com a grande quantidade de detritos em formato
esférico encontrados nas amostras.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
50
Figura 16. Exemplo de imagens selecionadas na formação da Base de Teinamento
18. A) Appendicularia, B) Corpo_Appendicularia, C) Calanoida_G, D) Calanoida_open,
E) Calanoida_P, F) Euterpina acutifrons, G) Oithona spp., H) Temora_G, I) Temora_P,
J) Malacostraca (outros) e L) Chaetognatha.
A) B) C)
D) E)
F)
G)
H)
I)
J)
L)
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
51
Figura 17. Exemplos de imagens utilizadas na formação da Base de Treinamento 18
para os seguintes grupos: A) Detritos_esféricos, B) Detritos_lineares, C)
Detritos_múltiplos, D) Fibras e E) Diatomáceas.
A)
B)
C)
D)
E)
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
52
A)
E) F) G)
H) I) J)
L) M) N)
A) B) C) D)
Figura 18. Exemplos de imagens utilizadas na formação dos grupos incluídos durante
a classificação manual: A) Bivalvia, B) Briozoa, C) Gastropoda, D) Nauplius
(Copepoda + Decapoda), E) Cirripedia, F) Polychaeta, G) Poecylostomatoida
(Copepoda), H) Cnidaria, I) Hemicyclops thalassius (Copepoda), J) Ictioplancton, L)
Amphipoda, M) Cladocera e N) Salpidae.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
53
5.3. Descrição e Estrutura da Comunidade Zooplanctônica
Após análise na lupa de 20 subamostras, observou-se a composição do
zooplâncton (meroplâncton e holoplâncton) que se encontra descrita na Tabela
3. Foram encontrados 25 grupos distintos, pertencentes aos filos: Foraminifera,
Cnidaria (Hydromedusae), Rotifera, Annelida (Polychaeta), Arthropoda (Acarina
e Crustacea), Mollusca (Gastropoda e Bivalvia), Phoronida, Echinodermata,
Cordatha (Appendicularia e Teleostei).
Dentre os táxons, a classe Copepoda teve as seguintes ordens
representadas: Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida e Poecylostomatoida e foi
o que apresentou maior número de espécies e/ou gêneros identificados,
totalizando 16.
Contudo, como a análise realizada pelo ZooScan não segue o mesmo
grau de refinamento taxonômico que a lupa, através da identificação semi-
automática foi possível descrever os seguintes grupos zooplanctônicos:
Appendicularia, Bivalvia, Brachyura (zoea), Bryozoa, Chaetognatha, Cirripedia,
Cladocera, Cnidaria, Echinodermata, Gastropoda, Foraminifera, Isopoda,
Malacostraca (outros), Polychaeta, Naupliu (de copépodes e decápodes), além
de copépodes das ordens Calanoida (outros), Poecylostomatoida, dos gêneros
Temora spp. e Oithona spp., e das espécies Euterpina acutifrons e do
copépode bentônico Hemicyclops thalassius (Tabela 4).
Nas campanhas seca e chuvosa os grupos Brachyura, Chaetognatha,
além dos copépodes Calanoida (outros), Temora spp., Oithona spp. e
Euterpina acutifrons foram os que tiveram maior freqüência de ocorrência,
aparecendo em mais de 70% das amostras (Figura 19 e 20). Durante a
campanha seca, a quantidade de grupos que se mostraram muito freqüentes
foi apenas 26%, enquanto que durante a campanha chuvosa este valor subiu
para praticamente 50%.
Comparando a abundância relativa dos organismos nas coletas de
quadratura e sizígia de ambas as campanhas é possível observar uma maior
participação do grupo Brachyura e dos copépodes Calanoida (outros) nas
marés de sizígia, com valores de 6 e 65%, respectivamente, sendo os maiores
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
54
percentuais de abundância relativa registrados durante a campanha chuvosa.
Ao contrário dos copépodes Oithona spp., que mostraram incremento nos
valores de abundância relativa durante a campanha seca, principalmente
durante a sizígia (26%) (Figura 21).
Quantos aos copépodes Temora spp. (23% campanha chuvosa) e
Euterpina acutifrons (15% na campanha seca) vê-se um evidente aumento da
abundância relativa durante as coletas realizadas na maré de quadratura, no
caso de E. acutifrons, estando praticamente ausente durante a maré de sizígia
da campanha chuvosa.
Houve um padrão de maiores valores de abundância relativa do grupo
“outros” durante as marés de quadratura para as duas campanhas,
provavelmente devido a uma redução dos valores observados do grupo
dominante Calanoida (outros) durante este tipo de maré.
Quanto às fases de maré enchente e vazante das campanhas seca e
chuvosa, pode-se observar maior abundância relativa do grupo Brachyura
durante as marés vazantes, principalmente durante a campanha chuvosa (8%).
Já para o grupo de copépodes Calanoida (outros) o maior valor de abundância
relativa ocorreu durante a maré enchente, também da campanha chuvosa
(55%). Ao contrário do observado para espécie Euterpina acutifrons e para o
gênero Oithona spp., cujos maiores valores foram registrados,
respectivamente, nas marés enchente e vazante da campanha seca (Figura
22).
Não foi observado um padrão para o grupo “outros”, o qual manteve os
valores de abundância relativas bastante semelhantes durante as marés
enchente e vazante de ambas as campanhas.
5.3.1. Período Seco
Os grupos analisados através do ZooProcess durante a campanha seca
apresentaram-se a maioria como freqüentes, 43% estavam presentes entre 40-
70% das amostras. Enquanto que 26% dos grupos foram classificados como
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
55
muito freqüentes. Apenas 9% dos grupos foram pouco freqüentes, e outros
22% esporádicos (Figura 19).
Os copépodes Calanoida (outros), Oithona spp. e Euterpina acutifrons
estiveram presentes em 100% das amostras coletadas durante a campanha
seca. Seguidos do gênero Temora spp. com 95% de freqüência de ocorrência.
Completando o grupo dos mais freqüentes estão os grupos Chaetognatha e
Brachyura, com 86 e 73% de freqüência nas amostras.
As maiores abundâncias relativas registradas foram para os copépodes,
o grupo Calanoida (outros) com 48%, seguido do gênero Oithona spp. com
29%. Ambos os valores registrados durante a maré vazante da sizígia (Figura
23).
Alguns grupos mostraram diferenças na abundância relativa entre as
marés de quadratura e sizígia, além das fases de maré enchente e vazante. O
grupo Calanoida (outros) apresentou abundância relativa 54% maior durante a
maré de sizígia. Já o copépode Euterpina acutifrons apresentou os percentuais
de abundância relativa bastante elevados durante a maré de quadratura (15%),
mas com valores bastante reduzidos durante a maré de sizígia (a média não
alcançou 8%). O gênero de copépode Oithona spp. e o grupo Brachyura
apesar apresentarem abundância relativa semelhantes durante as marés de
quadratura e sizígia, no geral foram mais representativos durante a sizígia.
O grupo “outros” é formado pelos demais táxons que não apresentaram
alta freqüência de ocorrência durante as campanhas seca (inverno) e chuvosa
(verão). São eles: Appendicularia, Malacostraca (outros), Bivalvia, Briozoa,
Cirripedia, Cnidaria, Echinodermata, Foraminifera, Isopoda, Gastropoda,
Ictioplâncton, Polychaeta, Naupliu (náuplios de Copepoda e Decapoda),
Salpidae, além da ordem e espécie de Copepoda Poecylostomatoida e
Hemicyclops thalassius, respectivamente. Este grupo apresentou percentuais
de abundâncias relativas bem maiores durante a maré de quadratura (23%),
quando comparados aos valores encontrados durante a maré de sizígia (6%).
Tal diferença pode ser reflexo do grande percentual do grupo Calanoida
(outros) durante a maré de sizígia.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
56
Com relação aos percentuais de abundância relativa do copépode
Temora spp. foi observado que sofreram influência das fases de maré
enchente e vazante. Os maiores valores foram registrados durante a maré
enchente, sendo 13 e 11% registrados durante a maré de quadratura e de
sizígia respectivamente, enquanto que 9 e 4% foram observados durante as
marés vazantes.
5.3.2. Período Chuvoso
Dos grupos estudados através da análise no ZooProcess, praticamente
50% foram encontrados em mais de 70% das amostras, e, portanto
considerados muito freqüentes, do restante, 14% freqüentes, 23% pouco
freqüentes e apenas 9,5% esporádicos (Figura 20).
Entre os muito freqüentes, destacam-se a presença em todas as
amostras analisadas de copépodes dos gêneros Temora spp. e Oithona spp.,
da espécie Euterpina acutifrons e do grupo Calanoida (outros). Os grupos
Chaetognata, Brachyura e Malacostraca (outros) apareceram em mais de 90%
das amostras, e juntamente com Poecylostomatoida, Polychaeta, Briozoa e
Appendicularia formaram o conjunto dos táxons classificados como muito
frequentes (>70% de ocorrência). Apenas dois grupos foram considerados
esporádicos (<10% de ocorrência), são eles: Foraminifera e Gastropoda.
Quanto à abundância relativa do zooplâncton, foi possível observar para
alguns grupos uma clara diferença entre as marés de quadratura e sizígia,
além de uma variação relacionada às marés enchente e vazante. Durante a
campanha de quadratura, o grupo de copépodes Calanoida (outros) foi o mais
abundante, chegando a 42% durante a maré de enchente, seguido pelo gênero
Temora spp. que atingiu 27% de abundância na maré vazante. Durante a maré
de sizígia, novamente, o grupo Calanoida (outros) atingiu maior abundância
relativa, mais uma vez durante a maré de enchente (69%), atingindo o máximo
valor registrado para todos os grupos. Desta vez, o segundo grupo mais
representativo foi do gênero Oithona spp. (11%), que praticamente manteve a
mesma abundância observada para a coleta de quadratura (Figura 24).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
57
A espécie de copépode Euterpina acutifrons apresentou valores de
abundâncias relativas bem distintas entre as marés de quadratura e sizígia,
sendo os percentuais máximos encontrados durante cada maré de 0.2 e 13%,
respectivamente. Este padrão também pode ser observado para o gênero
Temora spp. que mostrou abundância relativa bastante superior na maré de
quadratura, 27% durante a vazante contra apenas 10% durante a mesma fase
de maré da sizígia.
O grupo Brachyura diferiu principalmente entre as fases de maré,
enchente e vazante, com as maiores percentagens registradas na maré de
sizígia, sendo 4% durante a enchente e 10% na vazante.
O grupo Chaetognatha, assim como o gênero de copépode Oithona spp.
mantiveram percentuais de abundância relativa bastante semelhantes durante
as marés quadratura e sizígia, como também nas fases de maré enchente e
vazante.
Houve um incremento do grupo “outros”, durante a maré de quadratura,
possivelmente devido à redução na quantidade de copépodes Calanoida
(outros) durante este tipo de maré.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
58
Tabela 3. Composição taxonômica do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) através de análise em lupa (agosto/2008 e
janeiro/2009) (n=20).
Appendicularia
Bivalvia (Veliger)
Briozoa (Cyphonauta)
Chaetognata
Cirripedia (Nauplius e Cypris)
Cladocera
Penilia avirostris (Dana, 1849)
Pleopsis schmakeri (Poppe, 1889)
Pseudovadne tergestina (Claus, 1862)
Copepoda
Calanoida
Acartia lilljeborgi (Giesbrecht, 1889)
Calanopia americana (Dahl, 1894)
Centropages velificatus (Oliveira, 1946)
Clausocalanus furcatus (Brady, 1883)
Parvocalanus crassirostris (Dahl, 1894)
Paracalanus quasimodo (Bowman, 1971)
Pseudodiaptomus acutus (Dahl, 1894)
Subeucalanus pileatus (Giesbrecht, 1889)
Temora stylifera (Dana, 1849)
Temora turbinata (Dana, 1849)
Cyclopoida
Hemicyclops thalassius (Vervoort & Ramires, 1966)
Oithona spp.
Poecilostomatoida
Corycaeus giesbrechti (Dahl, 1894)
Oncaea spp.
Harpacticoida
Euterpina acutifrons (Dana, 1852)
Microsetella norvegica (Boeck, 1865)
Outros (Nauplius)
Decapoda
Anomura
Porcellanidae (Zoea)
Brachyura (Zoea)
Caridea (Zoea)
Sergestoida
Lucifer faxoni (Borradaile, 1915)
Outros (Nauplius, Zoea e Megalopa)
Echinodermata (Pluteus)
Gastropoda (Veliger)
Hydracarina
Hydromedusae
Isopoda
Nematoda
Phoronida (Larvas)
Polychaeta (Trocophora)
Rotifera
Stomatopoda (Pré-zoea)
Teleostei (Larvas)
________________________________________________________________________________________________________
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
59
Tabela 4. Composição taxonômica do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) através de análise das vinhetas obtidas no
ZooScan (agosto/2008 e janeiro/2009) (n=164). Os grupos com “*” não fizeram parte da formação dos grupos na classificação automática e
semi-automática.
Amphipoda
Appendicularia
Bivalvia (Veliger)
Briozoa (Cyphonauta)
Chaetognatha
Cirripedia (Nauplius e Cypris)
Cladocera
*Copepoda
Calanoida (outros)
Temora spp.
*Cyclopoida
Hemicyclops thalassius (Vervoort & Ramires, 1966)
Oithona spp.
Poecilostomatoida
*Harpacticoida
Euterpina acutifrons (Dana, 1852)
Outros (Nauplius)
*Decapoda
Brachyura (Zoea)
Outros (Nauplius, Zoea e Megalopa)
Echinodermata (Pluteus)
Gastropoda (Veliger)
Hydromedusae
Isopoda
Malacostraca (outros)
Phoronida (Larvas)
Polychaeta (vários estágios)
Salpidae
Teleostei (Larvas)
________________________________________________________________________________________________________
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
60
Figura 19. Freqüência de ocorrência do zooplâncton no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia (28/08/2007) da
campanha seca (inverno) (n=84).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
61
Figura 20. Freqüência de ocorrência do zooplâncton no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia (23/01/2008) da
campanha chuvosa (verão) (n=84).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
62
Figura 21. Abundância relativa do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil), durante as fases de maré enchente (22 e 28/08/2008) e vazante (17 e
23/01/2008), nas campanhas seca (agosto/2007) e chuvosa (janeiro/2008) (n=168).
Figura 22. Abundância relativa do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil), durante as marés de quadratura (22/08/07 e 17/01/2008) e sizígia (28/08/2008
e 23/01/2008), nas campanhas seca (agosto/2007) e chuvosa (janeiro/2008) (n=168).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
63
Figura 23. Abundância relativa do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil), durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia (28/08/2007) e suas
respectivas marés enchente e vazante. Campanha realizada no período seco (inverno)
(n=42).
Figura 24. Abundância relativa do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil), durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia (23/01/2008) e suas
respectivas marés enchente e vazante. Campanha realizada no período chuvoso
(verão) (n=42).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
64
5.4. Densidade do Zooplâncton
Os dados de densidade média dos organismos (org.m
-3
) não mostraram
variação sazonal (p=0.519). (Tabela 5).
Os maiores valores registrados durante as campanhas seca e chuvosa
foram, respectivamente, 24320 org.m
-3
(maré de sizígia; fase de maré vazante;
estrato de profundidade meio; horário de coleta 07:30) e 18480 org.m
-3
(maré
de quadratura; fase de maré enchente; estrato de profundidade superfície;
horário de coleta 11:00). Já os valores mínimos encontrados foram para a
campanha seca, 2380 org.m
-3
(maré de quadratura; fase de maré vazante;
estrato de profundidade fundo; horário de coleta 13:00), e na campanha
chuvosa 2524 org.m
-3
(maré de sizígia; fase de maré enchente; estrato de
profundidade fundo; horário de coleta 04:00).
Também não foram observadas diferenças entre as fases de marés
vazante (p=0.6), quando comparadas as das duas campanhas, bem como para
as marés de enchente (p=0.78).
Entretanto, houve diferença entre as marés de quadratura (seca e
chuvosa) e sizígia (seca e chuvosa), sendo os valores de densidade durante a
maré de sizígia significativamente maiores (p=<0.001). Entre as marés de
quadratura e sizígia de ambas as campanhas, foram observadas que as
densidades registradas durante a maré de quadratura da campanha chuvosa
(7119±3624 org.m
-3
) foram praticamente 25% maior (p=0.042) do que na maré
de quadratura da campanha seca (5465±1890 org.m
-3
). Contudo, este padrão
não foi visto para as marés de sizígia.
Retirando apenas Chaetognatha, os grupos zooplanctônicos com maior
freqüência de ocorrência registrados no estuário do rio Caravelas
apresentaram variação sazonal. O grupo Brachyura (p=<0.001) e os
copépodes Calanoida (outros) (p=0.040) e Temora spp. (p=<0.001)
apresentaram maiores densidades durante a campanha chuvosa. No caso dos
Brachyura (167±358 org.m
-3
período seco; 475±833 org.m
-3
período chuvoso),
o valor registrado durante a campanha seca representou apenas 35% do valor
registrado na campanha chuvosa, para os Calanoida (outros) 78% do valor
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
65
(3319±2854 org.m
-3
período seco; 4240±3167 org.m
-3
período chuvoso), e para
Temora spp. 63% (752±883 org.m
-3
período seco; 1185±1017 org.m
-3
período
chuvoso) (Tabela 6).
Já para os copépodes da espécie Euterpina acutifrons (p=<0.001) e do
gênero Oithona spp. (p=<0.001) os valores de densidade da campanha seca
foram praticamente duas vezes maiores do que na campanha chuvosa para E.
acutifrons (737±454 org.m
-3
período seco; 372±465 org.m
-3
período chuvoso), e
duas vezes e meia para Oithona spp (1892±1374 org.m
-3
período seco;
834±530 org.m
-3
período chuvoso).
Tabela 5. Teste de Mann-Whitney do efeito do período de coleta (campanha seca e
chuvosa), da maré (sizígia e quadratura), fase da maré (enchente e vazante) sobre a
densidade média do zooplâncton total no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)
durante o período seco (22 e 28/08/2007) e chuvoso (17 e 23/01/2008) (n = 168
amostras) (ns = não significativo; Siz = Sizígia; Quad = Quadratura; Chu = Campanha
chuvosa; Sec = Campanha Seca).
Densidade Média Zooplâncton Total
Campanha Seca x Campanha Chuvosa
ns
Maré Enchente (sec/chu) X Maré Vazante (sec /chu)
ns
Maré Enchente Seca x Maré Enchente Chuvosa
ns
Maré Vazante Seca X Maré Vazante Chuvosa
ns
Quadratura (sec/chu) X Sizígia (sec/chu)
Siz > Quad
(p = <0.001)
Quadratura Seca X Quadratura Chuvosa
Chu > Sec
(p = 0.042)
Sizígia Seca x Sizígia Chuvosa
ns
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
66
Tabela 6. Teste de Mann-Whitney do efeito do período de coleta (campanha seca e
chuvosa), sobre a densidade média dos grupos zooplanctônicos com maior freqüência
de ocorrência no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) durante o período seco (22 e
28/08/2007) e chuvoso (17 e 23/01/2008) (n = 168 amostras) (ns = não significativo;
Chu = Campanha chuvosa; Sec = Campanha Seca).
Grupos
Campanha Seca X Campanha Chuvosa
Brachyura
Chu > Sec
(p = <0.001)
Calanoida (outros)
Chu > Sec
(p = 0.040)
Chaetognatha
ns
Euterpina acutifrons
Sec > Chu
(p = <0.001)
Oithona spp.
Sec > Chu
(p = <0.001)
Temora spp.
Chu > Sec
(p = <0.001)
5.4.1. Período Seco
A densidade média do zooplâncton total no período seco (inverno)
apresentou valores maiores (p=<0.001) durante a maré de sizígia (10072±4600
org.m
-3
), praticamente 50% superiores aos registrados na maré de quadratura
(5465±1890 org.m
-3
). Esta diferença não pôde ser observada entre as fases de
maré enchente e vazante, nem entre os estratos de profundidade: superfície,
meio e fundo (Tabela 7 e 8).
Os grupos zooplanctônicos que apresentaram maiores densidades
durante a maré de quadratura foram os copépodes Calanoida (outros), Oithona
spp. e Euterpina acutifrons, com as seguintes médias: 1529±907, 1111±469,
855±512 org.m
-3
, respectivamente. Os copépodes apresentaram maiores
densidades durante a maré de sizígia, sendo novamente Calanoida (outros) e
Oithona spp. os organismos que apresentaram as mais altas densidades,
seguidos do gênero Temora spp. (5021±3036, 2634±1537 e 802±1103 org.m
-3
,
respectivamente) (Tabela 8).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
67
Quanto aos grupos do zooplâncton com maior freqüência de ocorrência
e abundância, Chaetognatha e os grupos de copépodes Calanoida (outros) e
Oithona spp. apresentaram densidade maiores na maré de sizígia (p=<0.001).
Quanto às fases de maré, apenas o gênero de copépode Temora spp. mostrou
diferença entre a enchente e a vazante, sendo o valor médio registrado para a
primeira maior que para segunda (p=0.004) (Tabela 7).
Em relação aos estratos de profundidade, os grupos Brachyura
(p=0.008), Chaetognatha (p=0.004) e o copépode Euterpina acutifrons
(p=0.047) apresentaram densidades médias maiores na superfície se
comparadas com o fundo.
Tabela 7. Teste de Mann-Whitney do efeito da maré (S = sizígia; Q = quadratura), fase
da maré (ENC = enchente; VAZ = vazante) e profundidade (Sup = superfície; Mei =
meio; Fun = fundo) da coleta sobre a densidade do zooplâncton total e dos grupos
zooplanctônicos com maior freqüência de ocorrência do estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil) durante o período seco (22 e 28/08/2007) (n = 84 amostras)
Grupo
Quadratura
x Sizígia
Enchente x
Vazante
Sup x Mei
Sup x Fun
Mei x Fun
Zooplâncton total
S > Q
ns
ns
ns
ns
(p = <0.001)
Brachyura
ns
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p=0.008)
Calanoida (outros)
S > Q
ns
ns
ns
ns
(p = <0.001)
Chaetognatha
S > Q
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p = <0.001)
(p=0.004)
Euterpina acutifrons
ns
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p=0.047)
Oithona spp.
S > Q
ns
ns
ns
ns
(p = <0.001)
Temora spp.
ns
ENC > VAZ
ns
ns
ns
(p=0.004)
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
68
Tabela 8. Densidade média do zooplâncton (org.m
-3
) do estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia (28/08/2007)
para o período seco (n = 84 amostras).
GRUPOS
QUADRATURA
SIZÍGIA
média
desvio padrão
média
desvio padrão
Appendicularia
514.36
336.83
17.89
31.21
Bivalvia
51.28
46.75
39.35
66.06
Brachyura
75.90
95.72
255.12
478.08
Briozoa
51.79
72.22
57.72
61.35
Calanoida (outros)
1529.74
907.10
5021.79
3036.62
Chaetognatha
86.67
242.94
136.59
90.42
Cirripedia
172.31
129.75
4.23
15.33
Cnidaria
3.08
8.63
9.11
25.55
Echinodermata
3.59
9.03
0.00
0.00
Euterpina acutifrons
855.90
512.62
625.37
362.42
Gastropoda
104.62
134.67
71.87
126.24
Hemicyclops thalassius
51.79
87.99
143.74
152.21
Ictioplâncton
3.08
10.80
5.20
18.83
Isopoda
0.51
3.20
0.00
0.00
Malacostraca
33.85
41.08
123.25
247.90
Naupliu
53.33
59.18
31.06
40.49
Oithona spp.
1111.28
469.91
2634.80
1537.32
Phoronida
1.03
4.47
0.00
0.00
Poecylostomatoida
33.33
46.64
24.39
34.24
Polychaeta
27.69
29.24
69.11
81.02
Temora spp.
700.00
579.47
802.11
1103.22
5.4.2. Período Chuvoso
Durante a campanha chuvosa, a densidade média do zooplâncton na
quadratura foi de 7120±3625 org.m
-3
, enquanto que na de sizígia esse valor
subiu para 8801±3573 org.m
-3
, ou seja, houve entre as marés uma diferença de
23% (p=0.007). Contudo, este padrão não foi observado entre as fases de
maré enchente e vazante, entre as quais não houve diferença (Tabelas 9 e 10).
Foi observada uma diferença na densidade do zooplâncton total de
acordo com o estrato de profundidade de coleta, sendo o estrato superfície
(9648±3874 org.m
-3
) maior que o meio (7420±3518 org.m
-3
; p=0.019) e o fundo
(6810±3084 org.m
-3
; p=0.004).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
69
Analisando a densidade dos organismos dos grupos zooplanctônicos, os
que apresentaram maiores densidades médias durante a maré de quadratura
foram: Calanoida (outros) (2792±3251 org.m
-3
), Temora spp. (1547±989 org.m
-
3
) e Oithona spp. (731±589 org.m
-3
). Durante a sizígia os três grupos com
maiores densidades se repetiram: Calanoida (outros) (5690±2332 org.m
-3
),
contudo houve uma inversão entre Oithona spp. (936±435 org.m
-3
) e Temora
spp. (824±922 org.m
-3
) (Tabela 10).
A densidade média dos grupos com maior freqüência de ocorrência
diferiu significativamente de acordo com o estrato de profundidade para o
grupo Calanoida (outros), cuja densidade na superfície foi maior que o meio
(p=0.036) e o fundo (p=0.020). O grupo Chaetognatha (p=0.004) e o gênero de
copépode Oithona spp. (p=0.014) apresentaram densidades maiores na
superfície que no fundo.
Quando comparadas as fases de maré enchente e vazante, o único
grupo que apresentou diferença significativa foi o Brachyura, com valores da
vazante maiores (p=<0.001) que na enchente.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
70
Tabela 9. Teste de Mann-Whitney do efeito da maré (S = sizígia; Q = quadratura), fase
da maré (ENC = enchente; VAZ = vazante) e profundidade (Sup = superfície; Mei =
meio; Fun = fundo) da coleta sobre a densidade média do zooplâncton total e dos
grupos planctônicos com maior freqüência de ocorrência do estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil) durante o período chuvoso (17 e 23/01/2008) (n = 84 amostras) (S =
sizígia; Q = quadratura; ENC = enchente; VAZ = vazante; Sup = superfície; Mei =
meio; Fun = fundo).
GRUPOS
Quadratura
x Sizígia
Enchente
x Vazante
Sup x Mei
Sup x Fun
Mei x Fun
Zooplâncton total
S > Q
ns
Sup > Mei
Sup > Fun
ns
(p=0.007)
(p=0.019)
(p=0.004)
Brachyura
ns
VAZ > ENC
ns
ns
ns
(p=<0.001)
Calanoida (outros)
S > Q
ns
Sup > Mei
Sup > Fun
ns
(p=<0.001)
(p=0.036)
(p=0.020)
Chaetognatha
ns
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p=0.004)
Euterpina acutifrons
Q > S
ns
ns
ns
ns
(p=<0.001)
Oithona spp.
S > Q
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p=0.004)
(p=0.014)
Temora spp.
Q > S
ns
ns
ns
ns
(p=<0.001)
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
71
Tabela 10. Densidade média do zooplâncton (org.m
-2
.s
-1
) do estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia (23/01/2008)
para o período chuvoso (n = 84 amostras).
GRUPOS
QUADRATURA
SIZÍGIA
média
desvio padrão
média
desvio padrão
Appendicularia
540.63
291.54
23.17
54.94
Bivalvia
26.03
39.61
44.76
57.39
Brachyura
237.78
279.38
713.97
1100.73
Briozoa
23.65
36.19
74.29
60.15
Calanoida (outros)
2792.14
3251.45
5689.84
2332.00
Chaetognatha
81.27
64.30
88.57
61.12
Cirripedia
29.13
30.44
33.97
78.26
Cnidaria
5.40
12.16
5.53
13.33
Echinodermata
4.92
9.66
2.54
7.92
Euterpina acutifrons
720.56
436.65
24.04
12.94
Foraminifera
5.40
21.65
1.90
6.95
Gastropoda
37.78
94.19
27.94
52.25
Hemicyclops thalassius
31.11
85.03
38.41
47.04
Isopoda
1.27
3.96
0.95
4.56
Malacostraca
79.12
62.90
87.94
78.03
Naupliu
9.60
13.62
12.38
22.11
Oithona spp.
731.19
598.51
936.83
435.24
Poecylostomatoida
50.56
43.69
74.92
65.65
Polychaeta
154.92
200.23
91.11
78.08
Teleostei (larvas)
9.29
14.90
3.81
12.59
Temora spp.
1547.33
989.53
823.81
922.17
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
72
5.5. Migração Vertical
5.5.1. Período Seco
Durante a campanha realizada do período seco, para a maré de
quadratura foi observado que o zooplâncton (total) manteve-se principalmente
na superfície. Apesar deste padrão ter sido observado em ambas as fases de
maré, enchente e vazante, apenas durante a vazante foi possível observar
diferença significativa entre os estratos de profundidade. A densidade dos
organismos foi superior na superfície, maior que no meio (p=0.028) e no fundo
(p=0.036). Em termos percentuais, a maré de quadratura enchente teve 37%
dos organismos concentrados na superfície, 31% no meio e 30% no fundo, já a
fase de maré vazante apresentou 44% na superfície, 33% no meio e apenas
21% no fundo (Figura 26).
Na maré de sizígia, não foi observada diferença entre os estratos de
profundidade para nenhuma das duas fases de maré. Ao contrário do
observado na maré de quadratura, durante a sizígia não houve concentração
dos organismos na superfície, e sim no estrato fundo, na fase de maré
enchente, e no estrato meio durante a vazante. Os valores percentuais da
abundância dos organismos em cada camada de profundidade foram durante a
enchente 28% na superfície, 35% no meio e 36% no fundo. E na vazante, 31%
dos organismos estavam concentrados na superfície, 38% no meio e 30% no
fundo (Figura 27).
Quanto aos grupos com maior freqüência de ocorrência, durante a maré
de quadratura foi observado que houve mais diferenças entre as profundidades
na fase de maré vazante. Nela, os copépodes Calanoida (outros) (p=0.005) e
Euterpina acutifrons (p=0.041), além do grupo Chaetognatha (p=0.041),
apresentaram abundância maior na superfície do que no fundo. O grupo
Brachyura apresentou densidade mais alta na superfície do que o meio
(p=0.009), e o gênero de copépode Temora spp. obteve diferença entre os três
estratos de profundidade, sendo a superfície maior que o meio (p=0.019) e o
fundo (p=0.002), e o meio também maior que o fundo (p=0.004) (Tabela 11).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
73
Em relação à maré de quadratura enchente, o grupo Chaetognatha
apresentou densidade mais alta na superfície do que no fundo (p=0.004). Os
copépodes agrupados em Oithona spp. apresentaram abundância maior no
meio do que no fundo (p=0.001). Também o gênero de copépode Temora spp.
apresentou diferença entre os estratos, sendo os valores da superfície
(p=<0.001) e meio (p=0.004) maiores que os de fundo.
Para a maré de sizígia, durante a fase de maré vazante, nenhum grupo
apresentou diferença significativa entre os distintos estratos de profundidade.
Na enchente, o grupo Brachyura teve abundância maior (p=0.008) na
superfície que no meio, e a espécie de copépode Euterpina acutifrons,
apresentou valores na superfície maiores que no meio (p=0.022) e no fundo
(p=0.026) (Tabela 12).
Figura 25. Distribuição vertical do
zooplâncton total durante as marés
enchente e vazante da campanha de
quadratura (período seco, 22/08/07), no
estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)
(n=42).
Figura 26. Distribuição vertical do
zooplâncton total durante as marés
enchente e vazante da campanha de
sizígia (período seco, 28/08/07), no
estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)
(n=42).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
74
Tabela 11. Teste de Mann-Whitney da distribuição do zooplâncton total e dos grupos
com maior freqüência de ocorrência nos distintos estratos de profundidade (Sup =
superfície; Mei = meio e Fun = fundo) nas fases de maré enchente e vazante durante a
maré de quadratura do período seco (22/08/07), no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil) (ns = diferença não significativa) (n=42).
QUADRATURA
GRUPOS
Enchente
Vazante
Sup x Mei
Sup X Fun
Mei X Fun
Sup x Mei
Sup X Fun
Mei X Fun
Zooplâncton
Total
ns
ns
ns
Sup > Mei
Sup > Fun
Mei > Fun
(p=0.028)
(p=<0.001)
(p=0.036)
Brachyura
ns
ns
ns
Sup > Mei
ns
ns
(p=0.009)
Calanoida
(outros)
ns
ns
ns
ns
Sup X Fun
ns
(p=0.005)
Chaetognatha
ns
Sup > Fun
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p=0.004)
(p=0.041)
Euterpina
acutifrons
ns
ns
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p=0.041)
Oithona spp.
ns
ns
Mei > Fun
ns
ns
ns
(p=0.001)
Temora spp.
ns
Sup > Fun
Mei > Fun
Sup > Mei
Sup > Fun
Mei X Fun
(p=<0.001)
(p=0.004)
(p=0.019)
(p=0.002)
(p=0.004)
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
75
Tabela 12. Teste de Mann-Whitney da distribuição do zooplâncton total e dos grupos
com maior freqüência de ocorrência nos distintos estratos de profundidade (Sup =
superfície; Mei = meio e Fun = fundo) nas fases de maré enchente e vazante durante a
maré de sizígia do período seco (28/08/07), no estuário do rio Caravelas (Bahia,
Brasil) (ns = diferença não significativa) (n=42).
SIZÍGIA
GRUPOS
Enchente
Vazante
Sup x Mei
Sup X Fun
Mei X Fun
Sup x Mei
Sup X Fun
Mei X Fun
Zooplâncton
Total
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Brachyura
Sup > Mei
ns
ns
ns
ns
ns
(p=0.008)
Calanoida
(outros)
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Chaetognatha
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Euterpina
acutifrons
Sup > Mei
Sup > Fun
ns
ns
ns
ns
(p=0.022)
(p=0.026)
Oithona spp.
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Temora spp.
ns
ns
ns
ns
ns
ns
5.5.2. Período Chuvoso
Durante as marés de quadratura e sizígia do período chuvoso, as
maiores densidades zooplanctônicas foram registradas na camada superficial
da coluna de água. Na maré de quadratura enchente houve uma distinção
maior entre a distribuição dos organismos por estrato de profundidade, 43% na
superfície, 32% no meio e 23% no fundo, sendo a quantidade de organismos
na superfície estatisticamente maior que no fundo (p=0.040). Este padrão de
distribuição se repetiu para a maré de quadratura vazante, contudo com os
valores de meio e fundo mais aproximados (41% superfície, 30% meio e 28%
fundo). Possivelmente, durante a fase de maré vazante, alguns organismos
concentraram-se nas regiões mais profundas do estuário (Figura 27). Os
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
76
valores da superfície, também neste caso, foram maiores que os do fundo
(p=0.033).
A distribuição do zooplâncton total durante a maré de sizígia foi um
pouco mais homogênea do que a observada na maré de quadratura, contudo,
assim como na campanha realizada do período seco, os organismos
mantiveram-se mais concentrados no estrato de profundidade da superfície.
Durante a vazante, 39% do zooplâncton concentrou-se na superfície, 31% no
meio e 30% no fundo. Valores semelhantes foram encontrados também para a
enchente: 38% na superfície, 31% no meio e 31% no fundo. Não foi verificada
diferença estatística entre os estratos de profundidade (Figura 28).
Provavelmente a diferença um pouco mais acentuada na distribuição
vertical dos organismos entre as marés de quadratura e sizígia ocorreu devido
a uma menor estratificação na coluna de água durante a maré de sizígia,
decorrente dos mais altos valores de velocidade das correntes dentro do
estuário durante esta fase de maré e do rompimento da haloclina que foi
formada nas marés de quadratura, mas que não foram observadas nas marés
de sizígia.
Em relação aos grupos com maior freqüência de ocorrência, na maré de
quadratura a ordem dos copépodes Calanoida (outros), teve densidade no
estrato de profundidade superfície maior que no fundo, tanto para a fase de
maré enchente (p=0.050) quanto para a vazante (p=0.015), além de durante a
maré vazante os valores do meio também terem sido maiores que o fundo
(p=0.036) (Tabela 13).
O grupo Chaetognatha também apresentou padrão similar durante a
fase de maré vazante, sendo os valores de superfície (p=0.003) e meio
(p=0.028) maiores que o fundo. Já o gênero de copépodes Oithona spp.
apresentou diferenças entre todos os substratos, sendo os valores de
superfície maior que o meio (p=0.045) e o fundo (p=0.004), e também o meio
maior que o fundo (p=0.037).
Durante a maré de sizígia, assim como o zooplâncton total, os grupos
não apresentaram muitas diferenças entre os estratos de profundidade. Para a
fase de maré enchente nenhum grupo apresentou diferença, e já para fase
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
77
vazante o grupo Brachyura (p=0.015) e o gênero de copépode Oithona spp.
(p=0.041) apresentaram valores de superfície maiores que o fundo. A espécie
de copépode Euterpina acutifrons, assim como na campanha realizada no
período seco, teve uma maior quantidade de organismos na superfície do que
o meio (p=0.025) e o fundo (p=0.041) (Tabela 14).
Figura 27. Distribuição vertical do
zooplâncton total durante as marés de
enchente e vazante da campanha de
quadratura (16/01/08), no estuário do
rio Caravelas (Bahia, Brasil) (n=42).
Figura 28. Distribuição vertical do
zooplâncton total durante as marés de
enchente e vazante da campanha de
sizígia (23/01/08), no estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil) (n=42).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
78
Tabela 13. Teste de Mann-Whitney da distribuição do zooplâncton total e dos grupos
com maior freqüência de ocorrência nos distintos estratos de profundidade (Sup =
superfície; Mei = meio e Fun = fundo) nas fases de maré enchente e vazante durante a
maré de quadratura (17/01/08), no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) (ns =
diferença não significativa) (n=42).
QUADRATURA
GRUPOS
Enchente
Vazante
Sup x Mei
Sup X Fun
Mei X Fun
Sup x Mei
Sup X Fun
Mei X Fun
Zooplâncton
Total
ns
Sup > Fun
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p=0.040)
(p=0.033)
Brachyura
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Calanoida
(outros)
ns
Sup > Fun
ns
ns
Sup > Fun
Mei > Fun
(p=0.050)
(p=0.015)
(p=0.036)
Chaetognatha
ns
ns
ns
ns
Sup > Fun
Mei > Fun
(p=0.003)
(p=0.028)
Euterpina
acutifrons
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Oithona spp.
ns
ns
ns
Sup > Mei
Sup > Fun
Mei > Fun
(p=0.045)
(p=0.004)
(p=0.037)
Temora spp.
ns
ns
ns
ns
ns
ns
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
79
Tabela 14. Teste de Mann-Whitney da distribuição do zooplâncton total e dos grupos
com maior freqüência de ocorrência nos distintos estratos de profundidade (Sup =
superfície; Mei = meio e Fun = fundo) nas fases de maré enchente e vazante durante a
maré de quadratura (23/01/08), no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil) (ns =
diferença não significativa) (n=42).
SIZÍGIA
GRUPOS
Enchente
Vazante
Sup x Mei
Sup X Fun
Mei X Fun
Sup x Mei
Sup X Fun
Mei X Fun
Zooplâncton
Total
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Brachyura
ns
ns
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p=0.015)
Calanoida
(outros)
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Chaetognatha
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Euterpina
acutifrons
ns
ns
ns
Sup > Mei
Sup > Fun
ns
(p=0.025)
(p=0.041)
Oithona spp.
ns
ns
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p=0.032)
Temora spp.
ns
ns
ns
ns
ns
ns
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
80
5.6. Transporte Instantâneo do Zooplâncton
Em relação ao transporte instantâneo dos indivíduos (org.m
-2
.s
-1
), não foi
observada diferença significativa entre as campanhas realizadas do período
seco (inverno) e chuvoso (verão), assim como entre as marés enchente e
vazante, somando-se as campanhas seca e chuvosa, e quando comparadas as
marés enchente e vazante de cada campanha (Tabela 15).
Na comparação entre as marés de quadratura e as marés de sizígia
somando ambas as campanhas, foi observada diferença (p=<0.001), sendo o
valor médio do transporte durante as marés de quadratura de 1195±991 org.m
-
2
.s
-1
, representando apenas 17% do valor médio encontrado para a maré de
sizígia (7137±5117 org.m
-2
.s
-1
).
Também houve diferença no transporte dos organismos entre as marés
de quadratura de cada campanha (p=<0.001), sendo a média transporte
instantâneo do zooplâncton total na maré de quadratura durante o período
chuvoso de 1570±1137 org.m
-2
.s
-1
, praticamente 50% maior do que no período
seco (790±589 org.m
-2
.s
-1
) . Este padrão, contudo, não foi visto entre as marés
de sizígia, dentre as quais não houve diferença significativa, apesar da maré de
sizígia da campanha de seca (7942±6107 org.m
-2
.s
-1
) ter apresentado
transporte instantâneo médio 26% maior do que a chuvosa (5856±3870 org.m
-
2
.s
-1
).
Em relação aos grupos com maior freqüência de ocorrência, foi
observado maior transporte instantâneo dos copépodes Euterpina acutifrons
(p=<0.001) e Oithona spp. (p=0.044) durante o período seco, enquanto que
para o também copépode Temora spp. (p=<0.001) e o grupo Brachyura
(p=<0.001) os maiores valores de transporte foram registrados na campanha
realizada no período chuvoso. Um padrão definido não foi visto para os grupos
Calanoida (outros) e Chaetognatha, não existindo diferenças no transporte
instantâneo entre as duas campanhas (Tabela 16).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
81
Tabela 15. Teste de Mann-Whitney do efeito do período de coleta (campanha seca e
chuvosa), da maré (sizígia e quadratura), fase da maré (enchente e vazante) sobre o
transporte instantâneo do zooplâncton total no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)
durante o período seco (22 e 28/08/2007) e chuvoso (17 e 23/01/2008) (n = 168
amostras) (ns = diferença não significativa; sec = campanha seca; chu = campanha
chuvosa).
Transporte Instantâneo Médio Zooplâncton Total
Campanha Seca x Campanha Chuvosa
ns
Maré Enchente (sec/chu) X Maré Vazante (sec /chu)
ns
Maré Enchente Seca x Maré Enchente Chuvosa
ns
Maré Vazante Seca X Maré Vazante Chuvosa
ns
Quadratura (sec/chu) X Sizígia (sec/chu)
Siz > Quad
(p = <0.001)
Quadratura Seca X Quadratura Chuvosa
Chu > Sec
(p = <0.001)
Sizígia Seca x Sizígia Chuvosa
ns
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
82
Tabela 16. Teste de Mann-Whitney do efeito do período de coleta (campanha seca e
chuvosa), sobre o transporte instantâneo do zooplâncton total e dos grupos
zooplanctônicos com maior freqüência de ocorrência no estuário do rio Caravelas
(Bahia, Brasil) durante o período seco (22 e 28/08/2007) e chuvoso (17 e 23/01/2008)
(n = 168 amostras) (ns = diferença não significativa; sec = campanha seca; chu =
campanha chuvosa).
GRUPOS
Campanha Seca X Campanha Chuvosa
Zooplâncton Total
ns
Brachyura
Chu > Sec
(p=<0.001)
Calanoida (outros)
ns
Chaetognatha
ns
Euterpina acutifrons
Sec > Chu
(p=<0.001)
Oithona spp.
Sec > Chu
(p=0.044)
Temora spp.
Chu > Sec
(p=<0.001)
5.6.1. Período Seco
Para a campanha seca (inverno), foi observada diferença significativa
entre as marés de quadratura e sizígia (p=<0.001), sendo o transporte
instantâneo médio durante a maré de sizígia (7942±6107 org.m
-2
.s
-1
)
praticamente 100% maior do que o observado para a maré de quadratura
(790±589 org.m
-2
.s
-1
). Tanto o zooplâncton total (Figura 29), como os grupos
que apresentaram maior freqüência de ocorrência, tiveram o transporte
instantâneo durante a maré de sizígia maior que na quadratura (p=<0.001)
(Tabela 17).
Os grupos que apresentaram maior transporte instantâneo durante a
campanha seca na maré de quadratura foram Calanoida (outros) (213±193
org.m
-2
.s
-1
), Oithona spp. (150±108 org.m
-2
.s
-1
) e Euterpina acutifrons (136±145
org.m
-2
.s
-1
). Na maré de sizígia Calanoida (outros) (4100±3666 org.m
-2
.s
-1
) e
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
83
Oithona spp. (2033±1738 org.m
-2
.s
-1
) se mantiveram com maiores transportes
seguidos de Temora spp. (544±753 org.m
-2
.s
-1
) (Tabela 18).
A maioria dos grupos apresentou maiores transportes durante a maré de
sizígia, um reflexo da alta densidade dos indivíduos durante este ciclo de maré,
como também dos altos valores registrados das velocidades das correntes.
Contudo, este padrão não foi observado para o grupo Appendicularia, cujo
transporte instantâneo durante maré de quadratura (81±92 org.m
-2
.s
-1
) foi seis
vezes maior (p=<0.001) do que na sizígia (14±29 org.m
-2
.s
-1
).
Em relação às marés enchente e vazante, dentre os grupos com maior
freqüência de ocorrência, o único que apresentou diferença significativa no
transporte instantâneo foi o gênero de Copepoda Temora spp. (p=0.027),
aproximadamente 70% maior durante a maré enchente (381±585 na enchente,
e 259±589 org.m
-2
.s
-1
na vazante) (Tabela 17).
Quando comparadas as profundidades, não houve diferença entre o
estrato de coleta e o transporte do zooplâncton total. Entretanto, para o grupo
Brachyura, o estrato da superfície (166±353 org.m
-2
.s
-1
) apresentou maior
transporte instantâneo que o meio (190±628 org.m
-2
.s
-1
; p=0.030) e o fundo
(44±81 org.m
-2
.s
-1
; p=0.008). Diferenças também foram observadas para o
grupo Chaetognatha, que teve o transporte dos estratos superfície (90±133
org.m
-2
.s
-1
; p=0.011) e meio (69±117 org.m
-2
.s
-1
; p=0.036) maiores que o fundo
(37±65 org.m
-2
.s
-1
) (Tabela 17).
O balanço líquido das médias do transporte instantâneo médio durante a
campanha seca (-2107 org.m
-2
.s
-1
) foi negativo, ou seja, as marés de vazante
foram predominantes sobre as enchentes fazendo com que a exportação (-
5573 org.m
-2
.s
-1
) de organismos entre o estuário do rio Caravelas e a
plataforma costeira adjacente fosse predominante sobre a importação (3466
org.m
-2
.s
-1
) (Tabela 19).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
84
Tabela 17. Teste de Mann-Whitney do efeito da maré (S = sizígia; Q = quadratura),
fase da maré (ENC = enchente; VAZ = vazante) e profundidade (Sup = superfície; Mei
= meio; Fun = fundo) da coleta sobre o transporte instantâneo do zooplâncton total e
dos grupos planctônicos com maior freqüência de ocorrência do estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil) durante o período seco (22 e 28/08/2007) (n = 84 amostras)
(ns = não significativo).
Grupo
Quadratura x
Sizígia
Enchente x
Vazante
Sup x Mei
Sup x Fun
Mei x Fun
Zooplâncton
total
S > Q
ns
ns
ns
ns
(p = <0.001)
Brachyura
S > Q
ns
Sup > Fun
Sup > Fun
ns
p = 0.009
p = 0.030
p = 0.008
Calanoida
(outros)
S > Q
ns
ns
ns
ns
(p = <0.001)
Chaetognatha
S > Q
ns
ns
Sup > Fun
Mei > Fun
(p = <0.001)
p = 0.011
p = 0.036
Euterpina
acutifrons
S > Q
ns
ns
ns
ns
(p = <0.001)
Oithona spp.
S > Q
ns
ns
ns
ns
(p = <0.001)
Temora spp.
S > Q
ENC > VAZ
ns
ns
ns
(p = <0.009)
(p = 0.027)
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
85
Tabela 18. Transporte instantâneo médio do zooplâncton (org.m
-2
.s
-1
) do estuário do
rio Caravelas (Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia
(28/08/2007) para o período seco (n = 84 amostras).
GRUPOS
QUADRATURA
SIZÍGIA
média
desvio padrão
média
desvio padrão
Appendicularia
81.35
91.67
13.72
29.20
Bivalvia
8.94
11.85
31.78
70.73
Brachyura
10.28
13.99
245.50
554.87
Briozoa
7.03
9.71
39.89
47.39
Calanoida
213.53
193.16
4099.80
3666.48
Chaetognatha
17.20
68.71
109.55
120.97
Cirripedia
23.74
20.41
1.82
8.98
Cnidaria
0.67
2.10
9.15
26.69
Echinodermata
0.43
1.04
0.00
0.00
Euterpina acutifrons
136.19
145.54
463.71
382.77
Foraminifera
0.00
0.00
0.00
0.00
Gastropoda
16.87
24.41
43.13
74.60
Hemicyclops thalassius
8.89
17.02
108.38
141.90
Isopoda
0.10
0.60
0.00
0.00
Malacostraca
4.90
8.00
102.60
211.70
Naupliu
9.31
14.92
22.69
35.51
Oithona spp.
150.28
108.72
2033.23
1737.88
Phoronida
0.07
0.30
0.00
0.00
Poecylostomatoida
4.29
8.62
19.89
36.60
Polychaeta
4.32
6.02
49.44
73.06
Teleostei (larvas)
0.36
1.15
3.85
15.41
Temora spp.
91.06
90.29
544.40
753.16
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
86
Tabela 19. Médias do total (org.m
-2
.s
-1
) exportado e importado, balanço líquido (por
grupo e total) e freqüência de ocorrência (%) do zooplâncton do estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil) durante o período seco (22 e 28/08/2007) (n = 84 amostras).
Grupos
Total
Exportado
Total
Importado
Balanço
Líquido
Frequência de
Ocorrência
Appendicularia
-47.28
46.03
-1.25
66
Bivalvia
-26.51
15.43
-11.08
59
Brachyura
-221.55
49.86
-171.68
74
Briozoa
-24.01
23.81
-0.2
65
Calanoida (outros)
-2874.35
1612.24
-1262.11
100
Chaetognatha
-95.79
36.65
-59.14
86
Cirripedia
-12.23
12.7
0.47
50
Cnidaria
-6.63
3.58
-3.05
15
Echinodermata
-0.19
0.23
0.04
8
Euterpina acutifrons
-378.32
238.01
-140.31
100
Gastropoda
-26.62
33.71
7.09
59
Hemicyclops thalassius
-45.26
73.18
27.91
70
Isopoda
-0.1
0
-0.1
1
Malacostraca (outros)
-92.11
21.83
-70.28
68
Naupliu
-23.73
9.41
-14.32
61
Oithona spp.
-1396.34
866.69
-529.65
100
Poecylostomatoida
-16.59
8.46
-8.13
48
Polychaeta
-25.42
29.34
3.92
63
Teleostei (larvas)
-0.41
3.71
3.3
11
Temora spp.
-259.81
381.33
121.53
95
TOTAL
-5573.25
3466.2
-2107.04
5.3.2. Período Chuvoso
Os padrões observados durante a campanha chuvosa (verão), na
maioria dos casos, foram semelhantes aos encontrados durante a campanha
seca (inverno). Ao comparar-se os dados de transporte instantâneo médio do
zooplâncton total (Figura 30) e dos grupos com maior freqüência de ocorrência,
todos os grupos tiveram maior transporte durante a maré de sizígia (p=<0.001).
Ocorreu o contrário apenas a espécie de copépode Euterpina acutifrons que
apresentou o transporte durante a quadratura (161±143 org.m
-2
.s
-1
)
praticamente dez vezes maior (p=<0.001) que na sizígia (16±12 org.m
-2
.s
-1
).
Outro grupo que apresentou padrão semelhante foi Appendicularia, com o
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
87
transporte instantâneo médio durante a quadratura (126±99 org.m
-2
.s
-1
) maior
(p=<0.001) do que na sizígia (21±71 org.m
-2
.s
-1
) (Tabela 21).
Os grupos que apresentaram maior transporte instantâneo na campanha
chuvosa durante a maré de quadratura foram Calanoida (outros) (589±590
org.m
-2
.s
-1
), Temora spp. (348±338 org.m
-2
.s
-1
) e Oithona spp. (163±193 org.m
-
2
.s
-1
). Para a maré de sizígia os grupos com maior transporte instantâneo
médio foram Calanoida (outros) (3692±2220 org.m
-2
.s
-1
), Brachyura (606±1087
org.m
-2
.s
-1
) e Oithona spp. (585±346 org.m
-2
.s
-1
) (Tabela 21).
Quanto às marés enchente e vazante, dentre os grupos com maior
freqüência de ocorrência, o único que apresentou diferença foi Brachyura,
sendo o transporte instantâneo médio maior (p=<0.001) durante a vazante
(151±461 org.m
-2
.s
-1
enchente; 552±1058 org.m
-2
.s
-1
vazante) (Tabela 20).
Em relação às profundidades, houve diferença no transporte para os
grupos: Calanoida (outros), sendo os valores do estrato de superfície
(2893±2596 org.m
-2
.s
-1
) maior (p=0.012) que o fundo (1494±1845 org.m
-2
.s
-1
);
Chaetognatha, cujos valores de superfície (55±52 org.m
-2
.s
-1
; p=0.008) e meio
(42±47 org.m
-2
.s
-1
; p=0.048) foram maiores que o fundo (23±32 org.m
-2
.s
-1
); e
para o gênero de copépode Oithona spp., cujo estrato de superfície (495±408
org.m
-2
.s
-1
) também apresentou transporte instantâneo médio maior (p=0.019)
que o fundo (249±262 org.m
-2
.s
-1
) (Tabela 20).
O balanço líquido das médias do transporte instantâneo médio dos
organismos para a campanha de chuvosa apresentou resultado negativo de -
1730 org.m
-2
.s
-1
, ou seja, o transporte instantâneo durante a maré vazante foi
mais evidente quando comparados com os valores obtidos durante a maré
enchente. Portanto, assim como na campanha realizada no período seco, a
campanha chuvosa também se caracterizou por maior exportação de
organismos provindos do estuário em direção à plataforma costeira adjacente
(Tabela 22).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
88
Tabela 20. Teste de Mann-Whitney do efeito da maré (S = sizígia; Q = quadratura),
fase da maré (ENC = enchente; VAZ = vazante) e profundidade (Sup = superfície; Mei
= meio; Fun = fundo) da coleta sobre o transporte instantâneo do zooplâncton total e
dos grupos planctônicos com maior freqüência de ocorrência do estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil) durante o período chuvoso (17 e 23/01/2008) (n = 84
amostras) (ns = não significativo).
Grupo
Quadratura
x Sizígia
Enchente x
Vazante
Sup x
Mei
Sup x Fun
Mei x Fun
Zooplâncton total
S > Q
ns
ns
ns
ns
(p = <0.001)
Brachyura
S > Q
VAZ > ENC
ns
ns
ns
(p = <0.001)
(p = <0.001)
Calanoida (outros)
S > Q
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p = <0.001)
(p = 0.012)
Chaetognatha
S > Q
ns
ns
Sup > Fun
Mei > Fun
(p = <0.001)
(p = 0.008)
(p = 0.048)
Euterpina acutifrons
Q > S
ns
ns
ns
ns
(p = <0.001)
Oithona spp.
S > Q
ns
ns
Sup > Fun
ns
(p = <0.001)
(p = 0.019)
Temora spp.
ns
ns
ns
ns
ns
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
89
Tabela 21. Transporte instantâneo médio do zooplâncton (org.m
-2
.s
-1
) do estuário do
rio Caravelas (Bahia, Brasil), durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia
(23/01/2008) para o período chuvoso (n = 84 amostras).
GRUPOS
QUADRATURA
SIZÍGIA
média
desvio padrão
média
desvio padrão
Appendicularia
126.17
98.62
20.79
70.98
Bivalvia
5.15
10.09
27.49
40.40
Brachyura
66.42
112.07
606.00
1086.63
Briozoa
6.30
12.61
45.04
41.30
Calanoida (outros)
588.65
589.63
3691.86
2219.86
Chaetognatha
19.95
25.81
60.80
52.85
Cirripedia
5.98
6.81
37.68
97.75
Cnidaria
1.08
2.66
2.37
7.75
Echinodermata
0.78
1.85
2.16
7.12
Euterpina acutifrons
160.94
142.82
16.44
12.47
Foraminifera
0.15
0.53
0.39
1.83
Gastropoda
1.66
7.18
0.82
3.74
Hemicyclops thalassius
7.52
24.46
26.73
49.95
Isopoda
6.11
15.43
13.17
28.72
Malacostraca
18.21
18.13
58.31
57.20
Naupliu
2.12
3.35
9.10
23.83
Oithona spp.
163.07
192.94
585.05
346.05
Poecylostomatoida
10.21
9.72
49.39
50.00
Polychaeta
29.77
45.93
65.42
79.00
Teleostei (larvas)
2.28
4.72
2.44
7.86
Temora spp.
347.69
338.11
534.31
717.52
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
90
Tabela 22. Médias do total (org.m
-2
.s
-1
) exportado e importado, balanço líquido (por
grupo e total) e freqüência de ocorrência (%) do zooplâncton do estuário do rio
Caravelas (Bahia, Brasil) durante o período chuvoso (17 e 23/08/2008) (n = 84
amostras).
Grupos
Total
Exportado
Total
Importado
Balanço
Líquido
Frequência de
Ocorrência
Appendicularia
-90.15
59.20
-30.95
71
Bivalvia
-10.07
21.68
11.60
60
Brachyura
-552.55
150.78
-401.78
92
Briozoa
-29.69
22.22
-7.47
71
Calanoida (outros)
-2468.71
1858.73
-609.99
100
Chaetognatha
-46.38
35.22
-11.16
93
Cirripedia
-41.53
4.95
-36.57
51
Cnidaria
-0.90
2.43
1.53
21
Echinodermata
-1.20
1.70
0.50
17
Euterpina acutifrons
-110.41
70.08
-40.33
100
Foraminifera
-1.73
0.82
-0.91
8
Gastropoda
-19.21
1.44
-17.77
38
Hemicyclops thalassius
-19.40
15.18
-4.23
54
Isopoda
0.00
0.50
0.50
7
Malacostraca (outros)
-52.48
26.06
-26.42
90
Naupliu
-6.53
4.82
-1.71
36
Oithona spp.
-467.45
294.02
-173.43
100
Poecylostomatoida
-39.99
54.12
14.13
82
Polychaeta
-219.39
140.31
-79.08
81
Teleostei (larvas)
-1.32
3.26
1.94
24
Temora spp.
-612.90
293.66
-319.23
100
TOTAL
-4791.99
3061.18
-1730.81
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
91
Figura 29. Variação do transporte instantâneo do zooplâncton total (org.m-2.s-1)
durante as marés de quadratura (22/08/2007) e sizígia (28/08/2007) para o período
seco, nos três estratos de profundidade (superfície, meio e fundo) (n = 84 amostras).
Os valores positivos referem-se à maré enchente, e os negativos à maré vazante.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
92
Figura 30. Variação do transporte instantâneo do zooplâncton total (org.m-2.s-1)
durante as marés de quadratura (17/01/2008) e sizígia (23/01/2008) para o período
chuvoso, nos três estratos de profundidade (superfície, meio e fundo) (n = 84
amostras). Os valores positivos referem-se à maré enchente, e os negativos à maré
vazante.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
93
6. DISCUSSÃO
6.1. Avaliação do Uso do ZooScan em Ambientes Estuarinos
Atualmente, já está consolidado o conhecimento acerca do importante
papel biológico que o zooplâncton exerce no ambiente aquático, relacionado à
transferência de energia provinda do fitoplâncton para os níveis tróficos
superiores (Banse, 1995; Lenz, 2005) e como suas comunidades podem
mostrar-se sensíveis às mudanças ambientais (Siegenthaler & Sarmiento,
1993; Beaugrand et al., 2002; Benfield et al., 2007).
Entretanto, segundo Grosjean et al. (2004), este grupo de organismos
não tem sido a maior prioridade em pesquisas à longo prazo e de larga escala,
e não tem recebido a atenção adequada em projetos internacionais. Isto deve-
se ao grande tempo gasto no processamento das amostras, ao trabalho
intensivo em laboratório, e, à necessidade de uma grande equipe de
profissionais capacitados na identificação dos organismos (Tang et al., 1998;
Grosjean et al., 2004; Bell & Hopcroft, 2008). Limita-se também, neste caso, o
uso de redes com diferentes aberturas de malha nas coletas, já que, em geral,
o tempo e a quantidade de pesquisadores e taxonomistas disponíveis não são
suficientes para o processamento de tamanha quantidade de amostras
(Grosjean et al., 2004).
Diante deste contexto, a análise de imagens associada à classificação
semi-automática, oferece muitas vantagens, principalmente em termos de
velocidade das análises (Gorsky et al., 1989; Culverhouse et al., 2006), além
da possibilidade de resgatá-las em qualquer momento ou lugar, já que mesmo
que as amostras originais sofram danos ou até mesmo sejam perdidas, a
versão digitalizada das mesmas no formato de imagem pode ser armazenada e
resgatada com facilidade (Culverhouse et al., 2003; Benfield et al., 2007;
Fernandes et al., 2009).
Contudo, apesar de todas as vantagens apresentadas, esta técnica
também oferece algumas dificuldades na identificação e obtenção das medidas
dos organismos, devido à grande variedade de formas observadas no
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
94
zooplâncton marinho (p.ex. extensões como espinhos, antenas e apêndices).
Os animais também podem ser digitalizados em diversas posições (lateral,
ventral, dorsal e até mesmo enrolados, como é o caso de alguns exemplares
dos grupos Appendicularia e Chaetognatha) (Grosjean et al., 2004; Bell e
Hopcroft, 2008; Oliveira, 2009).
Na presente pesquisa, assim como no estudo feito por Oliveira (2009),
foi possível observar que alguns animais podem ser seriamente danificados ou
destruídos durante a coleta, o que dificulta sua identificação. No caso das
amostras coletadas no estuário do rio Caravelas foi mais comum observar que
alguns organismos desprendiam algumas partes, fato principalmente
observado no grupo Appendicularia.
A maior parte dos indivíduos contabilizados do grupo Appendicularia foi
classificado através de uma pasta específica (grupo) criada apenas para
identificação de seu corpo, já que muitos vieram sem suas respectivas caudas.
Uye (1982) considera que para o grupo Appendicularia, o cálculo de biomassa
obtido através da relação peso e comprimento deve ser realizado com a
medida do corpo dos apendiculários portanto, mesmo a cauda sendo perdida,
tanto a densidade como a biomassa destes organismos podem ser obtidas
através da contagem e do comprimento do corpo dos indivíduos.
Possivelmente, a grande quantidade de corpos de apendiculários
desprendidos de suas caudas deve-se à força de sucção e ao contato dos
organismos contra às malhas das redes aplicada pela bomba de sucção
utilizada na coleta das amostras. Beers (1981) acredita que este método de
amostragem é responsável pela danificação dos organismos no momento de
coleta.
Uma outra dificuldade encontrada na classificação semi-automática é o
refinamento taxonômico das amostras. O zooplâncton apresenta uma incrível
variedade de formas e tamanhos, com diferenças evidentes entre alguns
grupos (p.ex. quetognatos e copépodes), mas freqüentemente possuem grande
similaridade entre gêneros (p. ex. Neocalanus spp. e Calanus spp.) (Alvarez-
Borrego & Castro-Longoria, 2003). Desta forma, as bases de treinamento são
compostas, geralmente, por grandes grupos, ordens ou famílias. Além do mais,
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
95
já foi relatado que quanto maior o refinamento taxonômico , maior é o
percentual de erro na classificação semi-automática realizada pelo programa
(Fernandes et al., 2009).
Nos ambientes oceânicos, onde a diversidade do zooplâncton é maior
que em ambientes estuarinos (Grindley, 1981), a quantidade de organismos de
um mesmo gênero e/ou família aumenta, dificultando a classificação até o nível
de espécie. Oliveira (2009), utilizando amostras oceânicas, classificou 19
grandes grupos de organismos, sendo dois em nível de gênero, os cladóceros
Podon spp. e Penilia spp. Grosjean et al. (2004) utilizando amostras do mar
Mediterrâneo discriminou 29 diferentes táxons.
Já nos estuários, devido às flutuações ambientas sofrida neste
ecossistema, uma diversidade menor de organismos está adaptada a viver sob
tais mudanças, e portanto, este ambiente é característico por sua baixa
diversidade e alta abundância (Grindley, 1981). Desta forma, a base de
treinamento desenvolvida para o estuário do rio Caravelas, continha um total
de 17 grupos, sendo 4 referentes a diversidade de formas dos detritos e 1 para
as diatomáceas. Os demais grupos relacionaram organismos que foram
subdivididos em classes de tamanho, ou no caso do grupo Appendicularia, foi
criado um grupo para o reconhecimento do indivíduo completo e outro apenas
para o corpo dos organismos.
Para os copépodes foi possível um refinamento taxonômico maior,
sendo alcançado, por exemplo, a classificação automática da espécie
Euterpina acutifrons, típica de ambientes estuarinos (Björnberg, 1981). Em
nível de gênero, foram classificados Oithona spp. e Temora spp. As espécies
do gênero Oithona spp. são, em geral, bastante semelhantes no que diz
respeito ao seu formato, é necessária muita atenção em sua identificação até
mesmo através do microscópio, tornando-se portanto, bastante difícil a
classificação semi-automática. No caso do gênero Temora spp., apesar da
espécie Temora turbinata ter ocorrido com freqüência bastante superior à
espécie congenérica T. stylifera, achou-se melhor classificar como gênero para
não subestimar a ocorrência de T. stylifera.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
96
Um dos aspectos mais relevantes da classificação semi-automática dos
organismos zooplanctônicos no estuário foi, sem dúvida, a quantidade de
detritos presentes nas amostras, que assim como em áreas costeiras,
apresentam em geral, uma elevada quantidade de detritos (neve marinha,
fragmento de folhas de mangue, fibras), às vezes até maior do que a
quantidade de indivíduos presentes no zooplâncton (Herman, 1992; Heath et
al., 1999; Zhang et al., 2000). Culverhouse et al. (2004) e Bell & Hopcroft
(2008) citam a dificuldade na identificação do zooplâncton em amostras com
um grande números de partículas não biológicas e “neve marinha”.
A grande quantidade de detritos nas amostras foi responsável pelo
aumento do percentual de erro na classificação semi-automática dos
organismos, percentual médio que foi inferior aos 75% proposto por Grosjean
et al. (2004). Oliveira (2009), em seu estudo realizado na plataforma continental
do sudeste brasileiro, encontrou um nível de reconhecimento semi-automático
superior a 80% para a maioria das amostras realizadas.
Nenhum trabalho foi publicado anteriormente a respeito do uso do
ZooScan em áreas estuarinas, e os testes feitos na determinação do
percentual de 75% de acerto no reconhecimento dos organismos foram
realizados com amostras oceânicas. Portanto, propõem-se aqui uma
adequação deste valor para áreas com grande quantidade de detritos, como é
o caso do estuário do rio Caravelas.
Apesar de ter sido ressaltado o impacto negativo que a grande
quantidade de detritos exerce no percentual de acerto, o uso do ZooScan
nessas áreas possui um fator positivo bastante relevante. Muitos trabalhos
realizados em ambientes estuarinos estimam a biomassa sestônica (Ré, 2000;
Bonecker et al., 2002; Pinto-Coelho, 2004; Melo Jr., 2005), ou seja, além da
biomassa dos organismos, estão inclusos no valor final da biomassa vários
outros componentes, tais como algas, sedimentos, detritos, hidrozoários, entre
outros, que geralmente, no momento de realizar o cálculo, não são retirados
em sua totalidade das amostras. Segundo Fernandes et al. (2009), estas
“partículas externas” que contribuem para o aumento dos valores de biomassa,
com o uso do ZooScan são consideradas nulas, já que todo este material
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
97
(detrito, diatomáceas, bolhas, etc) são completamente isolados das imagens
dos organismos. Portanto (apesar de não ter sido mensurado na presente
pesquisa), tem-se ao final do estudo o valor real da biomassa para o
zooplâncton total ou para um grupo específico.
Dentre outros benefícios, a pesquisa realizada no estuário do Rio
Caravelas foi facilitada pelo uso do equipamento ZooScan, e de maneira geral,
a análise de imagens tem sido considerada uma potencial alternativa ao
tradicional tratamento manual realizado com as amostras de plâncton (Jefferies
et al., 1984; Rolke & Lenz, 1984; Grosky et al., 1989; Tang et al., 1998) e
muitos estudos tem focado a atenção na identificação de espécies do
fitoplâncton (Gorsky et al., 1989; Embleton et al., 2003; Hense et al., 2008) e
microzooplâncton (Culverhouse et al., 1994) através da análise de imagens,
mas poucas pesquisas tem sido conduzidas com amostras de zooplâncton
(Samson et al., 2001).
No estuário do rio Caravelas, um grande número de amostras foi
coletada e processada, e subamostras consideráveis de cada amostra foram
analisadas, diminuindo a probabilidade de erro presente em grandes
subamostragens (Longhurst & Seibert, 1967; Lee & McAlice, 1979; Guelpen et
al., 1982). Além das vantagens relacionadas à recuperação das imagens, à
formação de um banco de dados digital do zooplâncton da região e da
facilidade de troca de dados e bases de treinamento com áreas similares e que
tenham composição zooplanctônica semelhante.
É claro que a falta de referência deste tipo de estudo em áreas
estuarinas pode ter dificultado a criação da base de treinamento, e sabe-se
também que o equipamento está longe de alcançar o refinamento taxonômico
obtido por um especialista experiente (Bell & Hopcroft, 2008), entretanto quanto
mais profissionais trabalharem nestes ambientes, proverão resultados ainda
melhores daqueles aqui apresentados, possibilitando testes com novas
combinações dos grupos do zooplâncton, e conseqüentemente, diminuindo
ainda mais os percentuais de erro na classificação semi-automática.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
98
6.2. Estrutura da Comunidade Zooplanctônica
Foram observadas grandes amplitudes dos parâmetros ambientais no
estuário do rio Caravelas, observados entre as marés de quadratura e sizígia,
fases de maré (enchente e vazante), além dos estratos de profundidade para
ambas as campanhas (seca e chuvosa). Foi observada formação de haloclina
nas marés de quadratura das duas campanhas, sendo os valores de salinidade
do fundo superiores às outras camadas, justificados pela entrada de água
marinha mais densa no interior do estuário. Figueiredo (2005) observou padrão
semelhante para o sistema estuarino do canal de Santa Cruz, Pernambuco,
citando que o gradiente de salinidade existente entre a superfície e o fundo é
mais marcante durante a maré de quadratura, pois o maior aporte de água
doce nestas ocasiões favorece uma maior heterogeneidade das diferentes
massas de água.
Além da diferença salina, pode-se observar mudanças no regime de
temperatura e velocidade das correntes. Estes fatores podem ter influenciado
na diversidade, abundância, padrão de distribuição vertical e transporte dos
organismos. Segundo Kennish (1990) e Beyst et al. (2001), a variação sazonal
e espacial observada na distribuição do zooplâncton está diretamente
relacionada aos parâmetros abióticos como salinidade, turbidez e temperatura
e à parâmetro bióticos, como competição, predação e disponibilidade de
alimento, ou à combinação destes fatores.
Estuários tropicais e subtropicais diferem daqueles de regiões
temperadas, mais comumente estudados, principalmente no que diz respeito
às variações sazonais na temperatura e radiação solar, menos evidentes nas
regiões de baixas latitudes (Araújo et al., 2008). No Brasil, pode-se citar alguns
trabalhos realizados no intuito de descrever a composição das espécies em
estuários, além de relacioná-la a parâmetros abióticos como temperatura e
salinidade (Montú, 1980; Nascimento-Vieira & Eskinazi-Sant´Anna, 1989;
Lânsac-Tôha & Lima, 1993; Lopes, 1994; Eskinazi-Sant’Anna & Tundisi, 1996;
Melo Jr., 2005; Pinto, 2007; Cavalcanti et al., 2008).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
99
No estuário do rio Caravelas não foi observada variação sazonal na
densidade média do zooplâncton total, tendo sido observado valores similares
para as campanhas seca e chuvosa. Contudo, diferenças sazonais
significativas foram observadas para alguns grupos zooplanctônicos, tais como
Brachyura (p=<0.001), e os copépodes Calanoida (outros) (p=0.040) e Temora
spp. (p=<0.001), com maiores valores de densidade durante a campanha
chuvosa e para, os também copépodes, Oithona spp. (p=<0.001) e Euterpina
acutifrons (p=<0.001) durante a campanha seca.
A predominância dos copépodes Euterpina acutifrons e Oithona spp.
durante o período seco, corroborarou com os resultados obtidos por Araújo et
al. (2008), para o estuário do rio Sergipe, Bahia, e por Marcolin (2009) no
estuário do rio Tabatinga para Oithona spp., e no estuário do rio Itapicuru para
E. acutifrons. Os resultados referentes aos Calanoida (outros) também foram
semelhantes aos encontrados por Araújo et al. (2008), com maior densidade
deste grupo durante o período chuvoso. Dentre as espécies que compõem
Calanoida (outros), pode-se citar Acartia lilljeborgi e Parvocalanus crassirostris.
Este autor cita o importante papel da espécie A. lilljeborgi durante a época de
chuvas, relacionando a sua alta ocorrência à grande quantidade de detritos
presente neste período do ano, já que este copépode faz uso deste recurso
alimentar (Schwamborn, 1997; Schwamborn et al., 1999). P. crassirostris
apresentou mesmo padrão, sendo que esta espécie de copépode consome o
pico e nanoplâncton, e a maioria das partículas entre 2-5 µm (Calbet et al.,
2000), e geralmente é abundante em sistemas eutróficos, mostrando
comportamento r-estrategista (Araújo et al., 2008).
Já a ocorrência de larvas de Decapoda, incluindo as de Brachyura, está
relacionada com os picos reprodutivos de populações bentônicas (Raymont,
1983), que ocorrem principalmente nos meses mais quentes e podem indicar a
produção primária do ambiente, padrão observado no estuário do rio
Caravelas, como também no Brasil por Veado (2002) na enseada Saco dos
Limões, Florianópolis, por Nunes (2007) na armação de Itapocoroy, Penha, e
por Neumann-Leitão & Nogueira-Paranhos (2008) no sistema estuarino Porto
de Suape, Recife.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
100
Quanto à composição taxonômica, os grupos zooplanctônicos do
estuário do rio Caravelas foram bastante semelhantes, tanto para a maré de
sizígia e quadratura, quanto para as campanhas chuvosa e seca. Ademais, foi
observada uma diminuição, esperada, do número de táxons entre a
classificação manual e a semi-automática, devido ao menor refinamento
taxonômico aplicado pela classificação semi-automática. Neste tipo de
classificação, 43% eram representantes do holoplâncton e 56% do
meroplâncton, diferentemente do percentual encontrado pela classificação
manual, na qual o holoplâncton representou 58% dos táxons, e o meroplâncton
42%. Parte disso deve-se à semelhança na forma dos copépodes, grupo com
maior diversidade de espécies registradas na classificação manual. Como o
meroplâncton possui grupos morfologicamente mais distintos uns dos outros, o
reconhecimento semi-automático realizado pelo programa foi melhor executado
do que para o holoplâncton. Esta foi, provavelmente, a principal causa de ao
final da classificação semi-automática o percentual de organismos do
meroplâncton ter sido maior que o holoplâncton, ao contrário dos resultados
encontrados em outros estuários (Tundisi, 1970; Day Jr. et al., 1989;
Schwamborn, 1997; Boltovskoy, 1999; Neumann-Leitão et al., 1999; Silva et al.,
2003; Silva, 2007).
O zooplâncton estuarino caracteriza-se, geralmente, pela grande
abundância de espécies holoplanctônicas, sendo o grupo dos copépodes o
dominante, chegando a atingir nestas áreas 60 a 80% da biomassa
zooplanctônica (López-Ibarra & Palomares-Garcia, 2006; Magalhães et al.,
2009). Assim como na presente pesquisa, outros estudos realizados no
nordeste brasileiro mostraram que os copépodes constituem o grupo
dominante nos ecossistemas estuarinos, além das regiões nerítica e oceânica
(Schwamborn, 1997; Boltovskoy, 1999; Neumann-Leitão et al., 1999; Silva et
al., 2003; Silva, 2007; Araújo et al., 2008).
Os copépodes são considerados elos críticos da cadeia alimentar
marinha – participam do controle da produção primária e são presas
preferenciais de peixes planctívoros adultos e juvenis (Schipp et al., 1999;
Sommer et al., 2002) – contribuindo para a transferência de energia e matéria
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
101
orgânica nos ecossistemas aquáticos dos produtores primários para os níveis
tróficos mais altos (Parsons et al., 1984), e mais recentemente descoberta, a
função exercida por estes organismos no consumo de carbono produzido pela
alça microbiana (Champalbert & Pagano, 2002; Sommer & Stibor, 2002).
A composição taxonômica de copépodes do estuário de Caravelas feita
por Dias et. al. (2005) descreveu para os anos de 2003 e 2004 um total de 16
espécies distintas, sendo principalmente organismos estuarinos e marinhos-
estuarinos (Bjornberg, 1981), tais como Paracalanus quasimodo, Acartia
lilljeborgi, Temora turbinata e Parvocalanus crassirostris, com os maiores
valores de densidade registrados no outono (período entre março e junho) de
2004. O número total de espécies de copépodes coincidiu com a diversidade
de táxons registradas pela presente pesquisa nos meses agosto (2007) e
janeiro (2008).
Através da classificação manual foi observada que a espécie mais
representante do grupo Calanoida (outros) foi Parvocalanus crassirostris, que
segundo Björnberg (1981) possui grande tolerância à salinidade e temperatura,
com distribuição cosmopolita, contudo limitada às regiões tropicais e
subtropicais. Outro táxon que estive presente dentro do grupo Calanoida
(outros) na classificação semi-automática foi Acartia lilliborji, geralmente a
espécie dominante em muitos estuários brasileiros (Lopes et al., 1986; Lopes,
1994; Lira et al., 1996; Bonecker et al., 1991; Sterza & Fernandes, 2006).
Quanto à espécie de copépode Euterpina acutifrons, esta alcançou até
15.23% de abundância relativa, durante o período seco na maré de quadratura
enchente. Apresentou expressiva variação sazonal, sendo os valores
registrados durante o período seco bem maiores do que no chuvoso
(p=<0.001), além de também apresentar forte variação entre as marés de
quadratura e sizígia do período chuvoso, época que a espécie chegou a atingir
apenas 0.26% de abundância relativa (maré sizígia, fase de maré vazante).
Bjornberg (1963) explica que E. acutifrons possui ampla distribuição
geográfica, habita desde a região costeira até a porção interior dos estuários,
geralmente com densidade elevada. Já Matsumura-Tundisi (1972) cita que esta
espécie ocorre em todo o ano nos estuários brasileiros, porém com
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
102
predominância em certas épocas do ano, semelhante com o encontrado para o
estuário do rio Caravelas. Lopes (1993), cita a presença das altas
concentrações de E. acutifrons próxima à boca do estuário Guaraú (sudeste do
Brasil) devido ao recrutamento dependente das águas costeiras adjacentes.
O gênero de copépode Oithona spp. apresentou variação sazonal, com
o período seco registrando valores de densidade mais altos (p=<0.001), além
de variação entre as marés de quadratura e sizígia, sendo os valores da
segunda sempre maiores que os da primeira. Este gênero obteve em ambas as
campanhas expressivos valores de abundância relativa, atingindo até 29.15%
durante a campanha seca na maré de sizígia vazante.
Uma série de experimentos laboratoriais foram realizados por
Paffenhofer (1993) para compreender a causa do predomínio da família
Oithonidae em vários locais e o referido autor concluiu que esta família
apresenta comportamento mais passivo de carnivoria, e portanto, desperta
menos atenção dos predadores, diferentemente da família Paracalanidae, os
quais se tornam muito mais vulneráveis devido à sua contínua movimentação.
O gênero Oithona spp. é comumente encontrado em águas estuarinas e
costeiras (Lopes et al., 1998), e outros estuário brasileiros registraram
anteriormente sua ocorrência de forma abundante (Lopes, 1994; Lopes et al.,
1998; Lana et al., 2001; Sterza & Fernandes, 2006; Marcolin, 2009)
Em relação ao gênero de copépode Temora spp., este esteve presente
em 95% das amostras do período seco e em todas as amostras do período
chuvoso, atingindo até 27.21% de abundância relativa durante a maré vazante
do período chuvoso. Apresentou variação sazonal, com a campanha chuvosa
apresentando maiores valores de densidade (p=<0.001), além de durante esta
campanha ter ocorrido variação entre as marés, sendo a maré de quadratura
com maiores valores que a sizígia (p=<0.001).
Até a década de 80, Temora stylifera era a única espécie do gênero
conhecida em águas brasileiras (Bjornberg, 1981), entrentanto, atualmente,
Temora turbinanata está em processo de dispersão em toda plataforma
continental do Brasil (Araújo & Montú, 1993; Muxagata & Gloeden, 1995;
Lopes, 1998; Cunha, 2009). Vale salientar que durante a classificação manual
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
103
foi observado que a maioria dos indivíduos do gênero Temora spp. que
compunham as amostras eram da espécie T. turbinata, possuindo T. stylifera
poucos organismos presentes. Entretanto, optou-se por classificar os
indivíduos através do gênero Temora spp., para não descartar a presença de
T. stylifera nas amostras.
Além dos copépodes, estão presentes também outros grupos menos
abundantes tais como Chaetognatha, Appendicularia e larvas do meroplâncton
(Tundisi, 1970; Day Jr. et al., 1989; Sterza & Fernandes, 2006). O grupo
Chaetognatha merece destaque por suas altas freqüências de ocorrência,
sendo 86% e 92% no período seco e chuvoso, respectivamente. Não
apresentou variação sazonal, nem diferenças entre as fases de maré enchente
e vazante. Foram observadas maiores valores de densidade na maré de sizígia
(p=<0.001) do período seco, e preferência pelo estrato da superfície em
relação ao fundo, tanto para a campanha seca (p=0.004), quanto para a
chuvosa (p=0.004).
Sankarankutty et al. (1995) cita que o grupo Chaetognatha se mostrou
dentre os mais importantes grupos zooplanctônicos presentes no estuário do
rio Potengi, Rio Grande do Norte, com indivíduos coletados em grande número
durante o período seco da região, e valores mais baixos sendo registrados no
período chuvoso. Loureiro-Fernandes et al. (2005) observaram no sistema
estuarino baía de Vitória, Espírito Santo, que houve variação sazonal na
abundância dos quetognatos, sendo os maiores valores registrados durante o
inverno e a primavera, assim como no estudo de Liang & Vega-Pérez (1994)
realizado em Ubatuba, São Paulo.
O grupo Chaetognatha desempenha papel importante nas cadeias
alimentares marinhas, agindo como predador ativo. Sua dieta inclui uma
variedade de organismos pelágicos, principalmente copépodes (Liang & Vega-
Pérez, 1995; Casanova, 1999). Pierrot-Bults (1996) cita que aproximadamente
10 a 30% da biomassa dos copépodes são transferidas para biomassa dos
quetognatos. Loureiro-Fernandes et al. (2005) também confirma este padrão,
justificando-a através da correlação registrada em sua pesquisa da alta
ocorrência de quetognatos relacionada às altas densidade de copépodes.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
104
Quanto ao meroplâncton, Perkins (1974) cita que estas formas
planctônicas são importantes componentes da fauna estuarina, chegando
ocorrer em grande abundância, e que variações acentuadas na comunidade
zooplanctônica estuarina podem decorrer de processos reprodutivos de
comunidades bentônicas que possuam larvas no plâncton.
Dentre o meroplâncton, o grupo Brachyura foi o mais representativo no
estuário do rio Caravelas. Melo Jr. (2005) observou para o Canal de Santa
Cruz, Pernambuco, e Sankarankutty et al. (1995) para o estuário do rio Potengi,
Rio Grande do Norte, que os Brachyura apresentaram grande variedade de
estágios larvais e a maior riqueza de táxons, dentre todos os Decapoda
plactônicos. Na presente pesquisa, o grupo Brachyura atingiu até 10.14% de
abundância relativa, no período chuvoso durante a maré de sizígia vazante,
apresentou variação sazonal, sendo os valores de densidade registrados
durante o período chuvoso maiores que o seco (p=<0.001), além de diferença
significativa entre os estratos de profundidade, com os valores de superfície
maiores que os de fundo (período seco; p=0.008), e entre as fases de maré,
sendo os valores da vazante maiores que na enchente (período chuvoso;
p=<0.001).
Silvia-Falcão et al.(2007) registrou no estuário do rio Jaguaribe,
Pernambuco, a ocorrência de uma maior densidade de zoeas no período
noturno e, assim como no estuário do rio Caravelas, também na maré vazante.
Este padrão pode ser sustentado pelas hipóteses de comportamento
antipredação e de exportação para áreas mais favoráveis. Na entrada da Baía
de Guanabara, Estado do Rio de Janeiro, Fernandes et al. (2002) registraram
elevadas densidades de decápodes planctônicos, no verão e inverno, na
superfície, também durante a maré vazante noturna, e mais baixas nas marés
enchentes diurnas.
Coelho (2000) cita que os altos valores de densidade das larvas de
Brachyura podem estar relacionados com a alta biomassa de caranguejos
adultos nos manguezais existentes ao longo dos estuários e na beira dos rios.
A composição taxonômica, a distribuição e a dinâmica das teias alimentares
dos zoeas de Brachyura apresentados por Schwamborn (1997) e Schwamborn
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
105
et al. (1999) apóiam a hipótese de que a alta abundância das larvas de
Brachyura na região de Itamaracá, Pernambuco, é proveniente da exportação
advinda da região estuarina e manguezais adjacentes.
Diversos autores já citaram o quanto as larvas de Decapoda, assim
como os copépodes, constituem um importante recurso alimentar para várias
espécies de peixes (Vasconcelos et al., 1984, Morgan, 1990; Sautour et al.,
1996), a alta densidade destes grupos, juntamente com as variações no regime
de marés bastante evidentes nas regiões estuarinas, refletem diretamente nas
trocas entre este ecossistema com a plataforma costeira adjacente, e a
exportação destes organismos dos estuários para a plataforma representam
uma importante entrada de energia nas cadeias alimentares marinhas.
6.3. Dinâmica do Transporte e Migração do Zooplâncton
6.3.1. Transporte do Zooplâncton
A dinâmica das comunidades zooplanctônicas tem sido associada a
diferentes fatores, tais como os tipos e fases de maré (Robertson et al., 1988;
Wang et al., 1995; Rawlinson et al., 2005; Melo Jr., 2005; Schwamborn et al.,
2006). No estuário do rio Caravelas, não foram observadas diferenças no
transporte instantâneo do zooplâncton total entre o período seco e chuvoso,
nem entre as fases de maré enchente e vazante. Apenas foram observadas
diferenças entre as marés de quadratura e sizígia de ambas as campanhas, em
função da natural amplitude hidrodinâmica entre esses tipos de marés.
Os padrões dinâmicos do zooplâncton no estuário do rio Caravelas
foram influenciados principalmente pela velocidade das correntes, bastante
diferente entre as marés de quadratura e sizígia, sendo o transporte
instantâneo registrado durante as marés de sizígia superior ao das quadraturas
(p=<0.001) para ambas as campanhas, atingindo durante o período seco valor
de transporte aproximadamente 100% maior na maré de sizígia.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
106
Melo Jr. (2005) constatou que para a barra do Catuama (período
chuvoso), Pernambuco, considerando as marés quadratura e sizígia, a
biomassa, juntamente com as velocidades de corrente, refletiu diretamente no
transporte instantâneo e no fluxo total do zooplâncton estuarino, cujos valores
foram significativamente maiores durante a campanha de sizígia (p=<0.001). O
transporte instantâneo da biomassa durante a quadratura foi cerca de um terço
do valor médio registrado na campanha anterior. No mesmo estuário,
entretanto, Silva (2007) não observou para o microzooplâncton diferenças
significativas entre as marés de quadratura e sizígia, mesmo com os valores de
transporte instantâneo durante a sizígia sendo maiores que na quadratura.
Altos valores de biomassa durante a maré de sizígia foram diretamente
correlacionados por Melo Jr. (2005) na barra do Catuama (período chuvoso),
Pernambuco, ao transporte instantâneo do zooplâncton, principalmente dos
grupos Brachyura, Calanoida e Sergestoidea, cujos valores também foram
significativamente maiores neste tipo de maré. Silva et al. (1996) observou no
estuário do rio Capibaribe, Pernambuco, elevadas densidades do zooplâncton
também na maré de sizígia, inclusive com maiores índices de equitabilidade e
diversidade que na maré de quadratura, o que influenciaria diretamente nos
valores de transporte instantâneo. Paula et al. (2004) observou em uma área
de manguezal da Ilha Inhaca, sul de Moçambique, valores insignificantes para
o grupo Brachyura durante as marés de quadratura. Guimarães & Marone
(1996) relataram algumas diferenças físicas entre as marés de quadratura e
sizígia, contudo Melo Jr. (2005) explica que poucas são as pesquisas no Brasil
que abordam a estrutura do zooplâncton estuarino sob este enfoque.
Quanto às fases de maré, no período seco, apenas o gênero de
copépode Temora spp. apresentou diferença, sendo o transporte registrado na
maré vazante maior do que na enchente (p=0.027). O grupo Brachyura,
durante o período chuvoso, também mostrou transporte instantâneo maior
durante a fase de maré vazante (p=<0.001).
No estuário do rio Jaguaribe, Pernambuco, Silva-Falcão et al. (2007)
observou um número maior de grupos de Brachyura ocorrendo
preferencialmente na maré vazante, sendo transportados para as áreas
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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externas do estuário. Schwamborn et al. (1999) constataram que cerca de 80%
dos zoeas de Brachyura que ocorrem na plataforma costeira adjacente à Ilha
de Itamaracá, Pernambuco, eram derivadas das populações estuarinas. Para a
baía de Fortaleza, São Paulo, Negreiros-Fransozo et al. (2002) observaram
maiores liberações de larvas de Decapoda em geral também durante a maré
de sizígia, principalmente nas marés vazantes noturnas.
Apesar da presente pesquisa não ter sido realizada no fotoperíodo
noturno, alguns autores citam a preferência por desova de larvas de Decapoda
em estuários brasileiros durante a noite (Negreiros-Fransozo et al.,2002; Silva
et al., 2003; Cunha, 2004; Silva, 2004; Melo Jr., 2005) e nas marés de sizígia,
cujo transporte das larvas para fora do estuário é mais rápido e seguro,
reduzindo desta forma o estresse fisiológico (Saigusa, 1981) e a predação
visual (Morgan, 1990; Morgan & Christy, 1995), realizada principalmente por
peixes planctívoros (Lazzaro, 1987).
De acordo com McConaugha (1988), a liberação de larvas de Decapoda
no período noturno não parece estar diretamente relacionada à retenção ou
saída das mesmas do estuário, já que tanto as espécies que ficam retidas
quanto aquelas que saem do estuário mostram este tipo de comportamento,
entretanto, uma máxima liberação larval durante a maré vazante poderia
facilitar a saída das larvas deste ambiente. Foi confirmado no estuário do rio
Caravelas um maior transporte das larvas do grupo Brachyura durante a maré
vazante, contudo, estudos precisam ser realizados nesta região no intuito de
elucidar a preferência deste grupo pelo fotoperíodo noturno.
O transporte mais acentuado de zoeas de Brachyura no estuário do rio
Caravelas durante a maré vazante pode ser explicado pela exportação dos
indivíduos para áreas mais favoráveis. Luppi et al. (2003) destacaram duas
estratégias para as larvas de espécies de decápodes, cujos adultos vivem em
água salobra, doce, ou até em ambientes terrestres: retenção no habitat
parental, ou exportação para condições mais estáveis em águas costeiras ou
oceânicas. Estas características irão variar de acordo com a espécie, mas em
ambos os casos, a manutenção de populações adultas dentro do habitat
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
108
estuarino está diretamente relacionada à reinvasão por suas larvas ou juvenis
(Negreiros-Fransozo et al.,2002).
6.3.2. Migração Vertical dos Organismos
Os padrões de distribuição vertical do zooplâncton constituem um
fenômeno complexo, nos quais requerimentos populacionais podem estar
envolvidos, mas que também representam demandas individuais dos
organismos relacionadas à mudanças ontogenéticas, reprodução, alimentação
e estratégias de refúgio (Stuart & Verheye, 1991; Hays, 2003; Morgado et al.,
2006). Vários estudos têm demonstrado que tanto respostas à fatores
endógenos quanto exógenos estão envolvidas nestas migrações (Gibson,
2003; Rawlinson et al., 2004). Contudo, fatores endógenos são mais
complexos de se comprovar, e diante disto, muitas pesquisas relacionam
preferencialmente apenas os fatores exógenos como objeto central de estudo
(Melo Jr., 2005).
Muitas teorias evolutivas foram desenvolvidas no intuito de explicar os
mecanismos que estão envolvidos na migração vertical do zooplâncton, dentre
elas as mais aceitas são: (1) fuga de predadores (Neill, 1990; Stuart & Verheye,
1991; Yamaguchi et al., 2004; Hays, 2003; Morgado et al., 2006),
principalmente daqueles com comportamento diurno e de orientação visual
(Morgan, 1990; Dame & Allen, 1996; Hays, 2003), (2) controle no transporte
longitudinal (Brookins & Epifanio, 1985; Epifanio, 1998; Hill, 1995; Morgado et
al., 2006), já que a alternância do nível vertical na coluna d’água, em sincronia
com o ciclo de marés, pode resultar tanto num transporte passivo a longas
distâncias, como bloquear o transporte, retendo os indivíduos no local desejado
e evitar o deslocamento para áreas menos favoráveis (Gibson, 2003).
A Intensidade de luz, estações do ano, fases lunares, ciclos das marés,
temperatura e salinidade constituem um conjunto de fatores que podem de
alguma forma influenciar no comportamento migratório do zooplâncton
(Hammer, 1981; Fragopoulu & Lykakis, 1990; Gibson, 2003; Melo Jr., 2005).
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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Entretanto, a sincronização das atividades de migração vertical com tais fatores
é um pré-requisito indispensável para todos os organismos do zooplâncton que
habitam áreas com flutuações ambientais tão evidentes como os estuários
(Melo Jr, 2005).
Quanto à posição dos organismos em diferentes profundidades na
coluna de água, foi observada ausência de estratificação do zooplâncton total
durante as marés de sizígia, provavelmente devido ao incremento das
velocidades das correntes registradas para este tipo de maré que,
conseqüentemente, resultou na ruptura da haloclina observada nas marés de
quadratura de ambas as campanhas. Dyer (1997) descreve que a estratificação
vertical salina nos estuários é comum em períodos de grande descarga fluvial,
quando estuários parcialmente misturados tornam-se altamente estratificados,
e a intensidade da circulação média diminui. No estuário do rio Caravelas,
entretanto, tal estratificação foi observada em ambas as campanhas,
comprovando que seu aparecimento não parece ter sido influenciado pela
descarga fluvial, e sim pelo tipo de maré, se quadratura ou sizígia.
O zooplâncton parece responder de diferentes formas à haloclina,
incluindo manter-se dentro ou próximo, acima ou abaixo, ou preferir manter-se
migrando através dela (Morgan et al, 1997; Louge et al, 2002). A escolha do
padrão de deslocamento vertical pode ter importantes implicações para o
zooplâncton. Por exemplo, diferentes condições biológicas, químicas e físicas
podem variar entre os diferentes estratos formados na coluna de água,
incluindo disponibilidade de alimento; a temperatura, a qual afeta a demanda
metabólica (Edmunds et al., 1997; Baylosis et al., 1997); a turbulência, que
afeta o comportamento alimentar (Saiz et al., 1992); a presença ou ausência de
competidores e predadores (Orsi & Mecum, 1986), entre outros. A
compreensão da resposta do zooplâncton à tais condições de estratificação
salina constitui fator importante no que diz respeito à biologia e ecologia de
suas populações em estuários.
Durante as marés de sizígia, quando as velocidades das correntes foram
expressivamente maiores, foi observado que no período seco houve uma maior
concentração dos organismos nos estratos meio e fundo. Uma hipótese para
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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tais resultados é que o zooplâncton total tenha se concentrado mais ao fundo
da coluna de água no intuito de manter-se no interior do estuário, evitando
desta forma seu deslocado longitudinalmente, tanto para região costeira quanto
para a porção mais interior do estuário, já que este padrão foi visto nas fases
de maré vazante e enchente, apesar dos valores de exportação terem sido
mais elevados do que os de importação em ambas as campanhas.
Durante o período chuvoso, uma maior quantidade de organismos na
superfície pode ter facilitado seu transporte para áreas adjacentes,
provavelmente devido à estratégias reprodutivas ou com fins de deslocamento
para áreas mais estáveis. Schwamborn & Bonecker (1996) citam que a
colonização de áreas de berçário apropriadas é decisiva para a sobrevivência
de pós-larvas e juvenis de muitas espécies de peixes e crustáceos.
Permanecer próximo à superfície durante a maré vazante, por exemplo, pode
resultar em rápida dispersão em direção ao oceano. Da mesma forma,
permanecer no fundo pode resultar em baixa dispersão (Fernandes et al.,
2002). Como já foi dito, uma das hipóteses mais aceitas por diferentes
pesquisas (Brookins & Epifanio, 1985; Epifanio, 1988; Hill, 1995; Morgado et
al., 2006) é a de que a migração vertical do zooplâncton ocorra também devido
ao controle que estes organismos exercem em seus transportes longitudinais
independente de sua finalidade.
Melo Jr. (2005) observou na barra do Catuama, Pernambuco, que
durante a fase de maré vazante noturna, houve uma migração de 54,88% dos
organismos para a camada superficial, enquanto que durante a vazante diurna
(tarde), somente 29,02% dos organismos migraram para a superfície,
sugerindo que os diferentes fotoperíodos desempenham maior pressão nas
migrações verticais dessa região. Por outro lado, na enchente diurna, cerca de
90% do zooplâncton migrou para as camadas do meio e do fundo, indicando
entrada de organismos costeiros, principalmente, Calanoida, Anomura e
Chaetognatha, ou provável retenção de algumas espécies.
Tais resultados demonstram a estratégia noturna desses deslocamentos
verticais, na qual os indivíduos somente migram em fases apropriadas da
maré, refletindo uma provável fuga contra predadores visuais ou diurnos
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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(Morgan, 1990; Dame & Allen, 1996; Hays, 2003), que como citado, constitui
umas das teorias evolutivas mais aceitas da explicação da migração vertical
pelo zooplâncton (Neill, 1990; Stuart & Verheye, 1991; Yamaguchi et al., 2004;
Hays, 2003; Morgado et al., 2006).
Quanto aos padrões de migração vertical observados para os grupos
zooplanctônicos estudados, em relação aos braquiúros foi observado na
presente pesquisa, que tanto no período seco quanto no chuvoso, suas
densidades foram maiores na superfície, sendo registradas diferenças
significativas nas marés de quadratura e sizígia enchentes do período seco e
nas marés de sizígia vazante da campanha chuvosa. Na entrada da Baía de
Guanabara, Rio de Janeiro, Fernandes et al. (2002) registraram elevadas
densidades de decápodes planctônicos, no verão e inverno, na superfície,
durante a maré vazante noturna, e mais baixas nas marés enchentes diurnas.
Em relação ao padrão observado pelos outros grupos do holoplâncton
estudados, as pesquisas que existem estão mais concentradas em áreas
temperadas ou subtropicais (Bollens & Frost, 1989; Hays et al., 2001; Lougee
et al., 2002; Saigusa & Ikei, 2003; Rollwagen-Bollens & Penri, 2006). A maioria
dos estudos cita a migração vertical diária realizada pelo zooplâncton, quando
os organismos, preferencialmente, mantêm-se ao fundo da coluna de água
durante o fotoperíodo claro, e migram para a superfície no fotoperíodo noturno,
no intuito de diminuírem a probabilidade de serem predados por animais de
orientação visual (Morgan, 1990; Dame & Allen, 1996; Hays, 2003).
A pesquisa realizada no estuário de Caravelas não observou tais
variações dia/noite, já que todas as coletas foram realizadas no fotoperíodo
claro. Contudo foi possível observar que alguns grupos do holoplâncton
mostraram distintas concentrações entre os diferentes estratos de profundidade
dependendo do tipo (quadratura ou sizígia) ou fase de maré (enchente ou
vazante).
Durante as marés de sizígia vazantes de ambas as campanhas, a
espécie de copépode Euterpina acutifrons, mostrou nítida concentração na
superfície, com os valores de densidade registrados diminuindo
progressivamente em direção ao fundo. Lopes (1993) relata que altos valores
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de densidade desta espécie localizados próximos à boca do estuário do
Guaraú, sudeste do Brasil, é dependente do recrutamento das águas costeiras
adjacentes. Provavelmente, o comportamento de E. acutifrons no estuário do
rio Caravelas auxilia seu transporte horizontal de volta às águas costeiras. O
grupo Calanoida (outros) também apresentou padrão semelhante, com os
valores de superfície maiores que os fundo, nas marés de quadratura vazante
de ambas as campanhas. Já o gênero Oithona spp. mostrou diferenças
significativas entre os estratos de profundidade, principalmente durante o
período chuvoso, quando tanto na maré vazante como na enchente, os valores
de superfície também foram maiores que os outros estratos de profundidade.
Os padrões de migração vertical realizado pelo zooplâncton do estuário
do rio Caravelas poderiam ser explicados com mais propriedade se as coletas
tivessem sido realizadas durante um ciclo diário completo (24 horas). Desta
forma teriam sido registrados dados tanto para o fotoperíodo diurno, quanto
para o noturno, possibilitando uma análise mais clara deste tipo de migração, a
exemplo do que foi feito por Melo Jr. (2005) na Barra do Catuama,
Pernambuco, para as larvas de Decapoda planctônicos. Apesar disto, a
presente pesquisa realizada no estuário do rio Caravelas apresenta os
primeiros dados de migração e transporte do zooplâncton para a região e
contribui de forma fundamental com dados a respeito da dinâmica planctônica
em áreas estuarinas tropicais.
6.3.3. Importação e Exportação do Zooplâncton – A Relação entre o
Estuário do Rio Caravelas e o Arquipélago dos Abrolhos
O zooplâncton desempenha papel importante na transferência de
energia, que em áreas estuarinas não se limita apenas à teia alimentar local,
mas também afeta as cadeias alimentares das áreas costeiras adjacentes
através da exportação e importação dos organismos (Dame & Allen, 1996;
Schwamborn, 1997; Gibson, 2003). Muitos grupos do zooplâncton,
principalmente suas larvas, são exportados de estuários ricos em manguezais
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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para outros ecossistemas costeiros (Dittel & Epifanio, 1990; Dittel et al., 1991;
Schwamborn et al. 1999).
No estuário do rio Caravelas, o balanço líquido do transporte de
organismos em ambas as campanhas foi negativo, ou seja, os valores de
transporte instantâneo médio do zooplâncton foram maiores durante as marés
vazantes, principalmente durante as marés de sizígia. Tais resultados sugerem
que o estuário de Caravelas exporta mais organismos que importa, e
provavelmente a zona costeira adjacente, incluindo a região do Parque
Nacional Marinho dos Abrolhos, pode apresentar maior dependência do fluxo
que é exportado da região estuarina de Caravelas, do que o estuário depende
do que é importado pela área costeira.
Ao contrário do que foi observado em Caravelas, diferentes pesquisas
em estuários do estado de Pernambuco observaram maiores taxas de
importação do que exportação do zooplâncton. Silva (2007) observou que há
um maior fluxo de importação, tanto na densidade quanto na biomassa do
microzooplâncton na barra Orange. Na barra do Catuama, Melo Jr. (2005)
observou maiores valores de importação no transporte instantâneo de larvas de
Decapoda e Silva (2007) no transporte do microzooplâncton.
Parrish (1989) e Nagelkerken & Velde (2002) em suas pesquisas com
peixes de recifes de coral citam que várias espécies utilizam áreas adjacentes
como manguezais e bancos de algas localizados em estuários, lagunas ou
baías, com a função de berçário para suas larvas e estágios juvenis. Assim
como os peixes citados por estes autores, outros organismos podem selecionar
estes habitats, provavelmente devido à disponibilidade de alimento (Carr &
Adams, 1973; Ogden & Zieman, 1977), à complexidade estrutural destas áreas,
às quais provêm refúgio contra predadores (Parrish, 1989; Robertson & Blaber,
1992), e à relativa turbidez da água, que diminui a eficiência de predadores
visuais (Blaber & Blaber, 1980; Robertson & Blaber, 1992). Recentemente,
Laegdsgaard & Johnson (2001) mostraram através de experimentos que a
combinação destes fatores determina a seleção de habitats por larvas e juvenis
de peixes em áreas de manguezais e concluíram que o aspecto mais
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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importante deste ecossistema é sua estrutura complexa, a qual provê uma
maior disponibilidade de alimento e minimiza a incidência de predação.
A ação do homem em áreas costeiras e estuarinas, segundo Silva-
Falcão et al. (2007) e Silva et al. (2004), pode causar uma deficiência no
recrutamento larval, resultando numa redução na densidade de organismos. A
diminuição da comunidade zooplanctônica dos estuários pode promover um
considerável déficit nos recursos pesqueiros, assim como um desequilíbrio
ecológico tanto no estuário como na costa adjacente, para onde boa parte da
biomassa animal e detritos do manguezal são transportados (Schwamborn &
Bonecker, 1996; Schwamborn et al., 1999, 2001).
Portanto, os dados de exportação do zooplâncton aqui elucidados para o
estuário do rio Caravelas destacam ainda mais a importância que deve ser
dada a este ecossistema, que deve sofrer ações consistentes de conservação
e gestão, em função dos impactos potenciais associados ao desenvolvimento
urbano e à expansão da capacidade econômica da região. Possíveis
alterações nos processos dinâmicos estuarinos podem afetar todo o potencial
biológico e produtivo deste ambiente, com reflexos potenciais para o
Arquipélago dos Abrolhos e da área costeira adjacente, que se encontra
diretamente influenciada pela região estuarina do rio Caravelas.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
115
7. CONCLUSÔES
A pesquisa realizada no estuário do rio Caravelas apresentou dados
pioneiros sobre a composição e ecologia do zooplâncton da região,
reunindo informações tanto de taxonomia, quanto de migração vertical e
transporte horizontal dos organismos zooplanctônicos;
O equipamento ZooScan mostrou-se uma ferramenta útil na análise
semi-automática do zooplâncton do estuário do rio Caravelas,
possibilitando a formação de um banco de dados digital de todas as
amostras analisadas. Apesar de seu nível de refinamento taxonômico
limitado, na formação da base de treinamento foi possível chegar até o
nível de espécie e gênero dentro do grupo Copepoda;
Os copépodes mais abundantes foram: Calanoida (outros), Oithona
spp., Temora spp. e Euterpina acutifrons, provavelmente espécies-
chaves do ecossistema estuarino de Caravelas, juntamente com os
grupo Chaetognatha e Brachyura (zoea);
No estuário do rio Caravelas não foi observada variação sazonal na
densidade média do zooplâncton total, contudo, diferenças sazonais
significativas foram observadas para os principais grupos
zooplanctônicos;
O estuário apresentou estratificação salina durante as marés de
quadratura, classificado como estuário com cunha salina, sendo o fator
condicionante da presença de estratificação na coluna de água a
amplitude da maré (quadratura ou sizígia). A haloclina foi rompida nas
marés de sizígia devido à alta velocidade das correntes;
Foi observada estratificação vertical para os principais grupos
zooplanctônicos (Brachyura, Chaetognatha, Calanoida (outros), Oithona
spp, Temora spp. e Euterpina acutifrons). A amplitude desta
estratificação variou com o tipo (quadratura ou sizígia) ou fase de maré
(enchente ou vazante).;
Os resultados obtidos indicaram que o principal fator que influenciou o
transporte instantâneo do zooplâncton foi a velocidade das correntes,
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
116
bastante distinta entre as marés de quadratura e sizígia, sendo o
transporte do zooplâncton total superior durante as marés de sizígia.
Entretanto, houve variação deste padrão de acordo com o grupo
zooplanctônico;
Os resultados obtidos sugerem que a região estuarina de Caravelas
pode exercer grande influência na dinâmica de matéria para a área
costeira adjacente, com possíveis reflexos no Parque Nacional Marinho
dos Abrolhos.
CABRAL, C.R. Análise da estrutura e transporte do zooplâncton no estuário do rio Caravelas (Bahia, Brasil)...
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