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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CAMPUS DE JABOTICABAL
DESENVOLVIMENTO DE DIFERENTES POPULAÇÕES DE
Cydia pomonella (LEPIDOPTERA: TORTRICIDAE) EM
TEMPERATURAS VARIÁVEIS E CONSEQUÊNCIAS NA
MODELAGEM FENOLÓGICA.
Ana Luiza Xavier Scomparin
Engenheira Agrônoma Ms. Proteção de plantas
JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL
2009
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CAMPUS DE JABOTICABAL
DESENVOLVIMENTO DE DIFERENTES POPULAÇÕES DE
Cydia pomonella (LEPIDOPTERA: TORTRICIDAE) EM
TEMPERATURAS VARIÁVEIS E CONSEQUÊNCIAS NA
MODELAGEM FENOLÓGICA.
Ana Luiza Xavier Scomparin
Orientador: Prof. Dr. Odair Aparecido Fernandes
Co-orientadores: Dr. Marc Saudreau,
Dr. David G.Biron e
Dr. Hervé Sinoquet
Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias – UNESP, Campus de Jaboticabal, como
parte das exigências para a obtenção de titulo de
Doutor em Agronomia em Agronomia (Entomologia
Agrícola)
Jaboticabal – SP
Dezembro – 2009
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“Ao meu amor Cassio por estar sempre ao meu lado nos
momentos mais difíceis, me motivando e acreditando em
meu potencial. Com palavras não conseguiria expressar
sua importância em minha vida. Obrigada pela paciência,
compreensão, companheirismo e amor”.
DEDICO
Ao meu pai por ter me ensinado a ser persistente e
ótimista, características estas fundamentais para
ultrapassar os obstáculos que enfrentei neste percurso
de minha vida.
OFEREÇO
AGRADECIMENTOS
A minha mãe Vanvam pelas correções ortográficas e por estar sempre presente e me
apoiar.
A minha sogra Mara por estar sempre disposta a vir ao meu auxílio quando foi preciso
me proporcionando tranqüilidade e tempo para o desenvolvimento desta tese.
Aos meus tios queridos Antonio e Sandra, participantes fundamentais para a
finalização desta etapa, me oferecendo casa e bons conselhos.
À Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, FCAV/UNESP, Campus de
Jaboticabal, por me proporcionar a oportunidade da realização do curso de Doutorado.
Ao l’Institute National de la Recharche Agronomique L’INRA/Clermont Ferrand, por me
acolher e me disponibilizar a estrutura para o desenvolvimento desta Tese.
Ao Prof. Dr. Odair Aparecido Fernandes pela amizade, por confiar em mim e se dispor
a me orientar neste estudo, ajudando o meu crescimento profissional.
Aos Dr. David Biron e Marc Saudreau por estarem verdadeiramente presentes
durante todo o desenvolvimento de minha tese, sendo extremamente importantes para
sua realização e também importantes na minha formação profissional.
Ao Dr. Hervé Sinoquet, falecido logo no início do projeto, por ter me acolhido em sua
equipe.
Ao Dr. Benoît Sauphanor por auxiliar em meus experimentos, fornecendo as linhagens
necessárias para este estudo assim como disponibilizando informações cruciais para o
bom andamento desta tese.
A toda a equipe do PIAF/INRA/Clermont Ferrand pelo acolhimento e convivência.
Aos Professores do Departamento de Fitossanidade da FCAV/UNESP pela
contribuição em minha formação.
Ao colega Fabiano Simões que me aconselhou na redação desta tese.
A todas as pessoas que colaboraram direta ou indiretamente deste trabalho.
SUMÁRIO
Página
LISTA DE FIGURAS .................................................................................................... IV
LISTA DE TABELAS .................................................................................................. VIII
RESUMO...................................................................................................................... XI
SUMMARY ................................................................................................................. XIII
RESUME .................................................................................................................... XV
1.
INTRODUÇÃO ....................................................................................................... 1
2.
REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................. 3
2.1
Cultura da maçã, Malus domestica Borkh. (Rosales: Rosaceae) .................... 3
2.2
Cydia pomonella .............................................................................................. 4
2.2.1
Classificação.............................................................................................. 4
2.2.2
Distribuição ................................................................................................ 4
2.2.3
Características biológicas .......................................................................... 4
2.2.4
Temperatura base de desenvolvimento de carpocapsa ............................ 5
2.3
Granulovirus ..................................................................................................... 7
2.3.1
Classificação.............................................................................................. 7
2.3.2
Características biológicas. ......................................................................... 7
2.3.3
Utilização em programas de controle biológico ......................................... 8
2.4
Resistência ao CpGV e aos inseticidas. ........................................................... 9
2.4.1
Definição e distribuição .............................................................................. 9
2.4.2
Mecanismos de resistência ..................................................................... 11
2.4.3
Custos adaptativos .................................................................................. 12
2.5
Ectotérmicos .................................................................................................. 13
2.5.1
Definição .................................................................................................. 13
2.5.2
Efeito da temperatura sobre o período de desenvolvimento de
Ectotérmico .......................................................................................................... 14
2.5.3
Termoregulação como mecanismo de regulação da temperatura corporal17
ii
2.6
Modelos de taxa de crescimento dos ectotérmicos ........................................ 19
2.6.1
Modelos lineares ...................................................................................... 19
2.6.2
Modelos curvilineares .............................................................................. 21
2.6.3
Modelos fenológicos disponíveis ............................................................. 24
2.7
Termoperíodo ................................................................................................. 25
3
MATERIAL E MÉTODOS. .................................................................................... 28
3.1
Experimentos em laboratório ......................................................................... 28
3.1.1
Experimento 1. Efeito do termoperíodo sobre pupas e larvas ................. 28
3.1.2
Experimento 2: Verificação do modelo .................................................... 30
3.2
Parâmetros e análises estatisticas utilizadas ................................................. 31
3.2.1
Fenologia do inseto (Ítem 4.1.) ................................................................ 31
3.2.2
Efeito do termoperíodo (Ítem 4.2.) ........................................................... 33
3.2.3
Comparação entre os diferentes modelos fenológicos (Ítem 4.3) ............ 36
3.2.4. Verificação do modelo (Ítem 4.4.)............................................................... 38
4.
RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................... 39
4.1
Fenologia ....................................................................................................... 39
4.1.1
Fenologia de larvas ................................................................................. 39
Taxa de crescimento de larvas de carpocapsa .................................................... 39
Método linear ....................................................................................................... 41
Método curvilinear para estudos da relação inseto-temperatura .......................... 44
4.1.2
Fenologia de pupas. ................................................................................ 46
Taxa de crescimento de pupas de carpocapsa .................................................... 46
Método linear ....................................................................................................... 49
Método curvilinear para estudos da relação inseto-temperatura .......................... 52
4.1.3
Razão sexual ........................................................................................... 53
4.1.4
Discussão ................................................................................................ 54
4.2
Efeito do termoperíodo sobre carpocapsa ..................................................... 57
4.2.1
Efeito do termoperíodo sobre larvas de carpocapsa ............................... 57
Comparação entre linhagens estudadas .............................................................. 57
iii
Comparação entre os resultados obtidos para linhagem sensível e os resultados
provenientes da literatura. .................................................................................... 59
4.2.2
Efeito do termoperíodo sobre pupas de carpocapsa ............................... 61
Comparação entre linhagens estudadas .............................................................. 61
Comparação entre os resultados obtidos para linhagem sensível e os resultados
provenientes da literatura ..................................................................................... 63
4.2.3
Efeito do termoperíodo sobre estágio imaturo (larva e pupa) .................. 64
4.2.4
Efeito do termoperíodo sobre a razão sexual .......................................... 66
4.2.5
Discussão ................................................................................................ 69
4.3
Comparação entre os diferentes modelos fenológicos................................... 71
4.3.1
Comparação entre os métodos para o estágio larval .............................. 71
4.3.2
Comparação entre os métodos para o estágio de pupa .......................... 77
4.3.3
Simulação com temperaturas reais de campo ......................................... 82
Suíça - Conthey ................................................................................................... 82
França-Gotheron .................................................................................................. 85
4.3.4
Discussão ................................................................................................ 91
4.4 Verificação do modelo fenológico de larvas e pupas de carpocapsa ................ 94
4.5
Discussão geral e perspectivas ...................................................................... 98
5
CONCLUSÕES .................................................................................................. 104
6
REFERENCIAS .................................................................................................. 105
LISTA DE FIGURAS
F
IGURA
1.
P
ERÍODO DE DESENVOLVIMENTO DE ECTOTÉRMICOS EM FUNÇÃO DA TEMPERATURA
(A)
(LIU
ET AL
.,
1995)
E RELAÇÃO ENTRE MORTALIDADE
,
TAXA DE CRESCIMENTO E
TEMPERATURA
(B)
(WAGNER
ET AL
.,
1984). .............................................................. 15
F
IGURA
2.
M
ÉTODO X
-
INTERCEPTO
(JAROSIK
ET AL
.,
2004) ............................................... 20
F
IGURA
3.
T
EMPERATURA ÓTIMA
(T
O
),
TEMPERATURA BASE
(T
B
)
E ACÚMULO DE GRAUS DIA
(°D)
(UC
IPM
ONLINE
,
2008). ........................................................................................... 20
F
IGURA
4.
C
URVA REPRESENTATIVA DO MODELO DE
S
HARPE
&
D
E
M
ICHELE
(1977)
PARA
LARVAS DE CARPOCAPSA
(KUHRT
ET AL
.,
2006
B
). ..................................................... 23
F
IGURA
5.
R
ECIPIENTES INDIVIDUAIS CONTENDO LARVAS E DIETA
(A)
E CÂMARA COM
REGULAGEM DOS TERMOPERÍODOS
(B). ....................................................................... 29
F
IGURA
6.
M
AÇÃS E RECIPIENTE COM DIETAS ARTIFICIAIS CONTENDO LARVAS DE CARPOCAPSA
PARA O TESTE DE VERIFICAÇÃO DO MODELO FENOLÓGICO
. ............................................ 30
F
IGURA
7.
D
ETALHAMENTO DOS TRATAMENTOS ADOTADOS E PARÂMETROS AVALIADOS
. ......... 32
F
IGURA
8.
T
AXA DE CRESCIMENTO E MORTALIDADE DE LARVAS DE CARPOCAPSA DAS LINHAGENS
SENSÍVEIS E RESISTENTES A INSETICIDAS E AO GRANULOVÍRUS
,
COM RELAÇÃO A
TEMPERATURA
(
MORT
=
MORTALIDADE E TOUR
=
TAXA DE DESENVOLVIMENTO
). ............... 41
F
IGURA
9.
R
ELAÇÃO TAXA DE CRESCIMENTO
-
TEMPERATURA SOB LARVAS DE CARPOCAPSAS
SENSÍVEIS E RESISTENTES A INSETICIDAS E AO VÍRUS DA GRANULOSE
,
PELO MÉTODO X
-
INTERCEPTO
. ............................................................................................................. 42
F
IGURA
10.
N
ECESSIDADE DE GRAUS DIA PARA O ESTÁGIO LARVAL DE CARPOCAPSA
,
OBTIDA
PELO MÉTODO DE UNIDADE TÉRMICA NAS DIFERENTES LINHAGENS
. ................................ 43
F
IGURA
11.
C
URVAS DE DESENVOLVIMENTO DE LARVAS DE CARPOCAPSA
,
LINHAGENS SENSÍVEL
E RESISTENTE A INSETICIDAS E AO GRANULOVÍRUS
,
BASEADA NO MODELO CURVILINEAR DE
S
CHOOLFIELD ET AL
.
(1981). ...................................................................................... 45
F
IGURA
12.
T
AXA DE CRESCIMENTO E MORTALIDADE DE PUPAS DAS LINHAGENS SENSÍVEIS E
RESISTENTES A INSETICIDAS E AO GRANULOVÍRUS
,
COM RELAÇÃO A TEMPERATURA
(
MORT
=
MORTALIDADE E TOUR
=
TAXA DE DESENVOLVIMENTO
). .................................................. 48
F
IGURA
13.
R
ELAÇÃO TAXA DE CRESCIMENTO
-
TEMPERATURA SOB PUPAS DE CARPOCAPSAS
SENSÍVEL
,
RESISTENTES A INSETICIDAS E AO VÍRUS DA GRANULOSE
,
PELO MÉTODO X
-
INTERCEPTO
. ............................................................................................................. 51
v
F
IGURA
14.
N
ECESSIDADE DE GRAUS DIA PARA O ESTÁGIO PUPAL DE CARPOCAPSA
,
OBTIDO
PELO MÉTODO DE UNIDADE TÉRMICA NAS DIFERENTES LINHAGENS
. ................................ 51
F
IGURA
15.
C
URVAS DE DESENVOLVIMENTO DE PUPAS DE CARPOCAPSA
,
LINHAGENS SENSÍVEL E
RESISTENTE A INSETICIDAS E AO GRANULOVÍRUS
,
BASEADAS NO MODELO DOS
ECTOTÉRMICOS
. ........................................................................................................ 53
F
IGURA
16.
R
AZÃO SEXUAL
(
MACHO
/
FÊMEA
)
DAS DIFERENTES LINHAGENS EM DIFERENTES
TERMOPERÍODOS
(°C). ............................................................................................... 54
F
IGURA
17.
D
ESVIOS OBTIDOS COMPARANDO
-
SE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO OBSERVADO
NA LINHAGEM
S
V
,
COM O ESPERADO
,
OBTIDO NO MODELO CURVILINEAR PARA LARVAS DAS
LINHAGENS RESISTENTES
R
DFB
,
R
DELTA E
R
GV
. .......................................................... 59
F
IGURA
18.
C
URVAS PROVENIENTES DO MODELO CURVILINEAR PARA DIFERENTES AUTORES E
OS VALORES OBTIDOS NOS DIFERENTES TERMOPERÍODOS PARA LARVAS DE CARPOCAPSA
,
LINHAGEM SENSIVEL
. .................................................................................................. 60
F
IGURA
19.
D
ESVIOS OBTIDOS COMPARANDO
-
SE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO OBSERVADO
NA LINHAGEM
S
V
,
COM O ESPERADO
,
OBTIDO NO MODELO CURVILINEAR PARA DIFERENTES
ESTUDOS
. ................................................................................................................. 61
F
IGURA
20.
D
ESVIOS OBTIDOS COMPARANDO
-
SE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO OBSERVADO
NA LINHAGEM
S
V
,
COM O ESPERADO
,
OBTIDO NO MODELO CURVILINEAR PARA AS
LINHAGENS RESISTENTES
R
DFB
,
R
DELTA E
R
GV
,
PARA O ESTÁGIO DE PUPA
. ................... 62
F
IGURA
21.
C
URVAS PROVINIENTES DO MODELO CURVILINEAR PARA DESENVOLVIMENTO DE
PUPAS DE
C.
POMONELLA OBTIDO DIFERENTES AUTORES E OS VALORES OBTIDOS NOS
DIFERENTES TERMOPERÍODOS PARA A LINHAGEM SENSÍVEL
. .......................................... 63
F
IGURA
22.
D
ESVIOS OBTIDOS COMPARANDO
-
SE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO OBSERVADO
NA LINHAGEM
S
V
,
COM O ESPERADO
,
OBTIDO NO MODELO CURVILINEAR PARA DIFERENTES
AUTORES
. ................................................................................................................. 64
F
IGURA
23.
D
ESVIOS OBTIDOS COMPARANDO
-
SE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO OBSERVADO
NA LINHAGEM
S
V
,
R
DFB E
R
DELTA
,
COM O ESPERADO OBTIDO NO MODELO LINEAR A
TEMPERATURA CONSTANTE
. ....................................................................................... 66
F
IGURA
24.
C
URVAS DE TENDÊNCIA DA RAZÃO SEXUAL DE
C.
POMONELLA OBTIDAS NAS
LINHAGENS
S
V
,
R
DFB E
R
DELTA NAS DIFERENTES TEMPERATURAS
. ............................... 67
vi
F
IGURA
25.
D
ESVIOS CALCULADOS ENTRE A RAZÃO SEXUAL OBTIDA SOB EFEITO DE
TERMOPERÍODO E AS ESPERADAS PELA CURVA DE TENDÊNCIA PROVENIENTE DE DADOS EM
TEMPERATURA CONSTANTES
. ...................................................................................... 68
F
IGURA
26.
C
URVAS LINEARES
(3
E
4
TEMPERATURAS
)
E CURVILINEAR DA LINHAGEM
RGV. .... 72
F
IGURA
27.
D
ESVIOS
(
DIAS
-1
)
ENTRE A TAXA DE CRESCIMENTO OBSERVADAS E PREDITAS NOS
DIFERENTES MÉTODOS
(3T,
4T
E CURVILINEAR
),
PARA O ESTÁGIO LARVAL AS LINHAGENS
S
V
,
R
DFB
,
R
DELTA E
R
GV DE
C.
POMONELLA
. .............................................................. 73
F
IGURA
28.
C
URVAS LINEARES
(3
E
4
TEMPERATURAS
)
E CURVILINEAR PARA EXPRESSAR A
RELAÇÃO ENTRE TEMPERATURA E TAXA DE DESENVOLVIMENTO DE PUPAS DA LINHAGEM
S
V
DE
C.
POMONELLA
. .................................................................................................... 77
F
IGURA
29.
D
ESVIOS
(
DIAS
-1
)
ENTRE AS TAXAS DE CRESCIMENTO OBSERVADAS E PREDITAS NOS
DIFERENTES MÉTODOS
(3T,
4T
E CURVILINEAR
),
PARA O ESTÁGIO PUPAL
,
DAS LINHAGENS
S
V
,
R
DFB
,
R
DELTA E
R
GV DE
C.
POMONELLA
............................................................... 79
F
IGURA
30.
D
ESVIOS NO PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO DO ESTÁGIO IMATURO DE
CARPOCAPSA
,
OBTIDOS ENTRE OS MÉTODOS LINEARES
3T
E
4T
E O CURVILINEAR
(
TERMOPERÍODOS
),
NAS DIFERENTES GERAÇÕES
,
PARA A
S
UÍÇA
. .................................. 83
F
IGURA
31.
P
REVISÃO DA ÉPOCA DE APARECIMENTO DAS GERAÇÕES DE CARPOCAPSA NA
S
UÍÇA
SEGUNDO OS MODELOS LINEARES E NÃO LINEARES
,
SOB REGIME DE TEMPERATURAS
FLUTUANTES
,
PARA A
S
UÍÇA
. ...................................................................................... 84
F
IGURA
32.
D
ESVIOS ENTRE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO
(
DIAS
)
PREVISTO NOS MODELOS
SOB TERMOPERÍODOS E OS MODELOS SOB TEMPERATURAS CONSTANTES
,
PARA A
S
UÍÇA
. 85
F
IGURA
33.
D
ESVIOS NO PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO DO ESTÁGIO IMATURO DE
CARPOCAPSA
,
OBTIDOS ENTRE OS MÉTODOS LINEARES
3T
E
4T
E O CURVILINEAR
(
TERMIPERÍODOS
),
NAS DIFERENTES GERAÇÕES
,
PARA O
S
UL DA
F
RANÇA
. ..................... 87
F
IGURA
34.
P
REVISÃO DA ÉPOCA DE APARECIMENTO DAS GERAÇÕES DE CARPOCAPSA NA
S
UÍÇA
SEGUNDO OS MODELOS LINEARES E NÃO LINEARES
,
SOB REGIME DE TEMPERATURAS
FLUTUANTES
,
PARA O
S
UL DA
F
RANÇA
. ........................................................................ 88
F
IGURA
35.
D
ESVIOS ENTRE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO
(
DIAS
)
PREVISTO NOS MODELOS
SOB TERMIPERÍODOS E OS MODELOS SOB TEMPERATURAS CONSTANTES
,
PARA O
S
UL DA
F
RANÇA
. ................................................................................................................... 90
vii
F
IGURA
36.
D
ESVIOS ENTRE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO
(
DIAS
)
PREVISTO NOS MODELOS
SOB TERMOPERÍODOS SOB TEMPERATURA MICRO
-
HABITAT E TEMPERATURAS DO AR
. ...... 90
F
IGURA
37.
T
EMPERATURAS MÁXIMAS
,
MÉDIAS E MÍNIMAS NAS FOLHAS
,
NAS MAÇÃS E
TEMPERATURA DO AR
. ................................................................................................ 91
F
IGURA
38.
P
ERÍODO DE DESENVOLVIMENTO
(
DIAS
)
VERIFICADO E PREVISTOS PELO MODELO
CURVILINEAR
,
DE LARVAS DE CARPOCAPSA SOB TERMOPERÍODO DE
25-30°C
ALIMENTADAS
COM DIETA ARTIFICIAL
. ............................................................................................... 94
F
IGURA
39.
P
ERÍODO DE DESENVOLVIMENTO
(
DIAS
)
VERIFICADO E PREVISTOS PELO MODELO
CURVILINEAR
,
DE PUPAS DE CARPOCAPSA SOB TERMOPERÍODO DE
25-30°C,
ALIMENTADAS
COM DIETA ARTIFICIAL
. ............................................................................................... 95
F
IGURA
40.
P
ERÍODO DE DESENVOLVIMENTO
(
DIAS
)
VERIFICADO E PREVISTO PELO MODELO
CURVILINEAR
,
A TERMOPERÍODO DE
25-30°C,
PARA LARVAS DE
C.
POMONELLA
ALIMENTADAS COM DIETA NATURAL
. ............................................................................. 96
F
IGURA
41.
P
ERÍODO DE DESENVOLVIMENTO
(
DIAS
)
PREVISTOS PELO MODELO CURVILINEAR E
VERIFICADO
,
DE PUPAS DE CARPOCAPSA A TERMOPERÍODO DE
25-30°C,
PROVENIENTES DE
LARVAS ALIMENTADAS COM DIETA NATURAL
. ................................................................. 97
LISTA DE TABELAS
T
ABELA
1.
P
ERÍODO DE DESENVOLVIMENTO
(
DIAS
)
OBTIDOS PELO
D
R
.
B
ENOÎT
S
AUPHANOR
,
SOB
TEMPERATURAS CONSTANTES
. 35
T
ABELA
2.
M
ODELOS UTILIZADOS NO ESTUDO COM SIMULAÇÕES EM CAMPO
. 37
T
ABELA
3.
P
ERÍODO DE DESENVOLVIMENTO
,
PORCENTAGENS DE CASULOS E PUPAS DE LARVAS
DE CARPOCAPSA
,
POPULAÇÕES SENSÍVEL E RESISTENTES A INSETICIDAS E AO
GRANULOVÍRUS
,
SOB EFEITO DE TERMOPERÍODOS
. 40
T
ABELA
4
T
EMPERATURAS BASE
(T
B
°C)
DE DESENVOLVIMENTO DE LARVAS DE CARPOCAPSA
,
LINHAGENS SENSÍVEIS E RESISTENTES A INSETICIDAS E AO VÍRUS DA GRANULOSE
,
OBTIDAS
POR MÉTODOS LINEARES E CURVILINEARES
. 43
T
ABELA
5.
P
ARÂMETROS UTILIZADOS NA CURVA DO MODELO DE
S
CHOOLFIELD ET AL
.
(1981)
PARA AS DIFERENTES LARVAS
,
LINHAGENS DE CARPOCAPSA ESTUDADAS
. 45
T
ABELA
6.
P
ERÍODO DE DESENVOLVIMENTO DE PUPAS DE CARPOCAPSA
,
POPULAÇÕES SENSÍVEL
E RESISTENTE A INSETICIDAS E AO GRANULOVÍRUS
,
SOB EFEITO DE TERMOPERÍODOS
. 47
T
ABELA
7.
T
EMPERATURA BASE
(
TB
°C)
DE DESENVOLVIMENTO DE PUPAS DE CARPOCAPSA
,
LINHAGENS SENSÍVEIS E RESISTENTES A INSETICIDAS A AO VÍRUS DA GRANULOSE
,
OBTIDAS
POR MÉTODOS LINEARES E CURVILINEARES
. 50
T
ABELA
8.
P
ARÂMETROS UTILIZADOS NA CURVA DO MODELO DE ECTOTÉRMICOS NAS
DIFERENTES LINHAGENS DE CARPOCAPSA ESTUDADAS PARA O ESTÁGIO DE PUPA
. 52
T
ABELA
9.
T
AXAS DE DESENVOLVIMENTO E DESVIOS
(%)
OBTIDOS ENTRE O PERÍODO DE
DESENVOLVIMENTO OBSERVADO E ESPERADO PARA O ESTÁGIO LARVAL DAS LINHAGENS DE
C.
POMONELLA
,
CALCULADOS UTILIZANDO AS CURVAS DE DESENVOLVIMENTO CURVILINEAR
NOS DIFERENTES TERMOPERÍODOS
. 58
T
ABELA
10.
T
AXAS DE DESENVOLVIMENTO E DESVIOS
(%)
OBTIDOS ENTRE O PERÍODO DE
DESENVOLVIMENTO OBSERVADO E ESPERADO PARA O ESTÁGIO DE PUPA DAS LINHAGENS DE
C.
POMONELLA
,
CALCULADOS UTILIZANDO AS CURVAS DE DESENVOLVIMENTO CURVILINEAR
NOS DIFERENTES TERMOPERÍODOS
. 62
T
ABELA
11.
A
NÁLISE ESTATISTICA DA INCLINAÇÃO DA RETA DE REGRESSÃO
(
A
)
OBTIDA EM
TEMPERATURAS CONSTANTES E TERMOPERÍODOS
. 65
T
ABELA
12.
E
QUAÇÕES DA ANÁLISE DE REGRESSÃO DAS LINHAGENS
S
V
,
R
DFB E
R
DELTA DE
C.
POMONELLA SOB TEMPERATURAS CONSTANTES E TERMOPERÍODOS
. 68
ix
T
ABELA
13.
A
NÁLISE DE VARIÂNCIA DO
R
2
DAS RETAS DE REGRESSÃO PROVENIENTES
,
PARA O
ESTÁGIO DE LARVA
,
DO MÉTODO LINEAR
3T
E
4T. 74
T
ABELA
14.
A
NÁLISE DE VARIÂNCIA
:
TESTE DE SIGNIFICÂNCIA DO
R
2
DAS RETAS DE REGRESSÃO
PROVENIENTES
,
DOS VALORES OBSERVADOS E PREDITOS EM CADA MÉTODO
,
PARA O
ESTÁGIO LARVAL
. 75
T
ABELA
15.
D
IFERENÇA
(
DIAS
)
ENTRE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO DE LARVAS DE
C.
POMONELLA
(
LINHAGEM
S
V
)
PREVISTO NOS MODELOS LINEARES
3T
(17,5°C,
22,5°C
E
27,5°C)
E
4T
(17,5°C,
22,5°C,
27,5°C
E
32,5°C)
E O CURVILINEAR
,
SEGUINDO A
TEMPERATURA MÁXIMA E BASE ESTIPULADA
. 76
T
ABELA
16.
D
IFERENÇA
(
DIAS
)
ENTRE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO DE LARVAS DE
C.
POMONELLA
(
LINHAGEM
R
GV
)
PREVISTO NOS MODELOS LINEARES
3T
(17,5°C,
22,5°C
E
27,5°C)
E
4T
(17,5°C,
22,5°C,
27,5°C
E
32,5°C)
E O CURVILINEAR
,
SEGUINDO A
TEMPERATURA MÁXIMA E BASE ESTIPULADA
. 76
T
ABELA
17.
R
ESULTADOS DA ANÁLISE DE VARIÂNCIA DO
R
2
DAS RETAS DE REGRESSÃO
PROVENIENTES
,
PARA O ESTÁGIO DE PUPA
,
DO MÉTODO LINEAR
3T
E
4T 78
T
ABELA
18.
R
ESULTADOS DA ANÁLISE DE VARIÂNCIA
:
TESTE DE SIGNIFICÂNCIA DO
R
2
DAS RETAS
DE REGRESSÃO PROVENIENTES DOS VALORES OBSERVADOS E PREDITOS EM CADA
MÉTODO
,
PARA O ESTÁGIO DE PUPA
. 80
T
ABELA
19.
D
IFERENÇA
(
DIAS
)
ENTRE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO DE PUPAS DE
C.
POMONELLA
(
LINHAGEM
S
V
)
PREVISTO NOS MODELOS LINEARES
3T
(17,5°C,
22,5°C
E
27,5°C)
E
4T
(17,5°C,
22,5°C,
27,5°C
E
32,5°C)
E O CURVILINEAR
,
SEGUINDO A
TEMPERATURA MÁXIMA E BASE ESTIPULADA
. 81
T
ABELA
20.
D
IFERENÇA
(
DIAS
)
ENTRE O PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO DE PUPAS DE
C.
POMONELLA
(
LINHAGEM
R
GV
)
PREVISTO NOS MODELOS LINEARES
3T
(17,5°C,
22,5°C
E
27,5°C)
E
4T
(17,5°C,
22,5°C,
27,5°C
E
32,5°C)
E O CURVILINEAR
,
SEGUINDO A
TEMPERATURA MÁXIMA E BASE
81
T
ABELA
21.
P
ERÍODO DE DESENVOLVIMENTO DE CARPOCAPSA NA
S
UÍÇA
,
NOS DIFERENTES
MODELOS E DIFERENTES CONDIÇÕES DE REGIMES DE TEMPERATURA
. 82
T
ABELA
22.
P
ERÍODO DE DESENVOLVIMENTO DE CARPOCAPSA NO
S
UL DA
F
RANÇA
,
NOS
DIFERENTES MODELOS E DIFERENTES CONDIÇÕES DE REGIMES DE TEMPERATURA
. 86
x
T
ABELA
23.
P
ERÍODO DE DESENVOLVIMENTO DE CARPOCAPSA NA
S
UÍÇA
,
NOS DIFERENTES
MODELOS E DIFERENTES CONDIÇÕES DE REGIMES DE TEMPERATURA
,
OBTIDOS COM
TEMPERATURAS DO AR E TEMPERATURAS DO MICRO
-
HABITAT
. 89
DESENVOLVIMENTO DE DIFERENTES POPULAÇÕES Cydia pomonella
(LEPIDOPTERA: TORTRICIDAE) EM TEMPERATURAS VARIÁVEIS E
CONSEQUÊNCIAS NA MODELAGEM FENOLÓGICA.
RESUMO
A maioria dos organismos vivos são ectotérmicos, com exceção de pássaros e
mamíferos. A temperatura corporal (Tc) de um ectotérmico é resultado da troca de calor
entre o organismo e o meio ambiente e esta afeta a maioria das funções biológicas. Por
exemplo, os insetos, para mudarem de estágio de desenvolvimento, requerem um
mínimo de energia acumulada (calor). Para as pragas, a maioria dos modelos
fenológicos é baseada na relação entre características do de desenvolvimento (ex.,
crescimento) e a temperatura do ar. Todavia, a utilização destes modelos ainda é
limitada em razão da falta de exatidão na estimativa das temperaturas máximas e
mínimas de desenvolvimento para a maioria das pragas. O objetivo deste trabalho foi
avaliar a importância dos fatores: resistência a inseticidas e termoperíodo, assim como
discutir os métodos de modelagem para o inseto endofítico Cydia pomonella. Para tal,
se submeteu larvas e pupas de 4 linhagens diferentes desta espécie: sensível (Sv),
resistente a diflubenzuron (Rdfb), resistente a deltametrina (Rdelta) e resistente ao
granulovírus (Rgv), a 4 termoperíodos (15°C-20°C, 20°C-25°C, 25°C-30°C e 30°C-
35°C). Os parâmetros avaliados foram: taxa de crescimento, mortalidade, razão sexual
e temperatura base, mínima e ótima de desenvolvimento do inseto. Com o auxílio dos
valores obtidos nestes parâmetros, modelos lineares e curvilineares foram
desenvolvidos, comparados entre si e com modelos obtidos por autores a temperaturas
constantes. Os resultados mostraram que em condições de temperaturas variáveis a
resistência implica em mudanças nos parâmetros biológicos (taxa de crescimento,
mortalidade e razão sexual) e que o termoperíodo acelera o crescimento de larvas e
pupas de carpocapsa. Com o auxílio dos modelos obtidos, foi realizada uma simulação
do período de desenvolvimento de C. pomonella utilizando a temperatura do ar e
temperaturas do micro-habitat para duas regiões da Europa (Valais na Suíça e La
Drôme na França). As simulações mostraram que existe uma diferença na previsão
realizada utilizando métodos lineares e curvilineares principalmente na 2ª e 3ª geração
xii
deste inseto em até ±5 dias. Como conclusão, os fatores resistência, termoperíodo e
temperatura do micro-habitat devem ser considerados na realização de um modelo
fenológico. Ainda, sobre temperaturas variáveis, o modelo curvilinear de Schoolfield é o
mais apropriado para modelar o desenvolvimento de C. pomonella assim como para a
maioria dos ectotérmicos.
Palavras chave: carpocapsa, ectotérmicos, micro-clima, modelos fenológicos,
resistência a inseticidas, termoperíodo.
.
DEVELOPMENT OF DIFFERENT POPULATIONS OF Cydia pomonella
(LEPIDOPTERA: TORTRICIDAE) IN VARIABLE TEMPERATURES AND
CONSEQUENCES ON PHENOLOGICAL MODELING.
SUMMARY
The majority living organisms are ectotherms except birds and mammals. The body
temperature (T
b
) of an ectotherm results from the energy balance between this the
organisms and its environment. The T
b
determines most of the biological functions. For
instance, a minimum of heat accumulation by insects is needed to pass from a
development stage to another during their life cycle. For insect pests, most of
phenological models are based on life history trait (e.g., growth) and air temperature.
Unfortunately, the use of phenological models is limited since there is a lack of accuracy
estimatives in maximum and minimum temperatures. The aim this work was to study the
importance of two factors ((i) the insecticide resistance, (ii) the thermoperiod) and the
modelling methods to design a phenological model for the the endophyte insect Cydia
pomonella. Four strains of C. pomonella: (i) Sv (susceptible strain), (ii) Rdfb (resistant to
diflubenzuron), (iii) R∆ (resistant to deltamethrin), RGv (resistant to C. pomonella
granulovirus) and 4 thermoperiods (15°C-20°C, 20°C-25°C, 25°C-30°C e 30°C-35°C)
were used. Measured parameters were the development rate, the mortality, the sex
ratio, the T
optm
, T
min
and T
max
of the development rate. Based on the obtained values for
each parameter, linear and curvilinear phenological models were made and compared
between them and with those obtained at constant temperature by some authors. Thus,
in fluctuating thermal conditions, it was shown that insecticide resistance involved after-
effects on life-history traits as the development rate, the mortality and sex ratio. Also, it
was shown that the C. pomonella development rate at larval stage is higher in
thermoperiodic conditions. With the models the development of C. pomonella was
simulated using air and micro-habitat temperatures for two areas of apple orchards in
Europe (e.g., Valais in Switzerland and la Drôme in France). These simulations have
underlined some prediction differences between the phenological models for the 2
nd
and
3
nd
generations of C. pomonella, which can reach ±5 days. In conclusion, the results
xiv
proved that the two studied factors (i.e. insecticide resistance and thermoperiod), the
micro-habitat temperature in apple orchards and the modeling methods should be taken
in consideration for the development and use of phenological model. In addition, under
fluctuating thermal conditions, the curvilinear model suggested by Schoofield is the most
appropriate to model C. pomonella development and for most of ectotherms.
Keywords: codling moth, ectotherm, insecticide resistance, microclimates, phenological
models, thermoperiod.
DÉVELOPPEMENT DE DIFERENTS POPULATIONS DE Cydia pomonella
(LEPIDOPTERA : TORTRICIDAE) EN TEMPERATURES VARIABLES ET
CONSÉQUENCES SUR LA MODÉLISATION PHÉNOLOGIQUE.
RESUME
La majorite des organismes vivants sont ectothermes à l’exception des oiseaux et des
mammifères. La température corporelle (Tc) d’un ectotherme conditionne la plupart de
ses fonctions biologiques et résulte des transferts d’énergie entre celui-ci et son
environnement. Par exemple, les insectes pour se développer d’un stade à un autre au
cours de leur cycle de vie requièrent un minimum d’accumulation d’énergie (i.e.
chaleur). Chez les insectes ravageurs, la plupart des modèles phénologiques relie un
trait d’histoire de vie de l’organisme (i.e. la croissance) à la température de l’air de
l’habitat. Malheureusement, l'utilisation de ces modèles phénologiques est encore
limitée en raison d'un manque d'exactitude et du seuil extrêmement bas de tolérance
admis pour la plupart des ravageurs. L’objectif de ma thèse est d’étudier l’importance de
deux facteurs ((i) la résistance aux insecticides, (ii) la thermopériode) et des méthodes
de modélisation dans le développement d’un modèle phénologique pour un insecte
endophyte de vergers de pommiers, le carpocapse du pommier (Cydia pomonella).
Quatre lignées de C. pomonella ont été utilisées : (i) Sv (sensible), (ii) Rdfb (résistance
au diflubenzuron), (iii) R∆ (résistance à la deltamethrin), (iv) RCpGv (résistance au virus
de la granulose). Les paramètres mesurés ont été le taux de développement, la
mortalité, le sexe ratio, la température optimal (T
optm
) ainsi que les températures
minimale (T
min
) et maximale (T
max)
de développement. A l’aide des valeurs obtenues
pour ces paramètres, des modèles phénologiques linéaires et curvilinéaires ont été
élaborés, comparés entre eux et avec ceux obtenus à température constante par
d'autres auteurs. J'ai ainsi démontré qu’en conditions thermiques variables la résistance
aux insecticides implique des conséquences sur des traits d’histoire de vie et que le
taux de développement larvaire est supérieur à celui obtenu à température constante. A
l’aide des modèles établis, j'ai également simulé le développement de C. pomonella en
utilisant la température de l'air et les températures des micro-habitats pour deux régions
xvi
de pomiculture en Europe (i.e. le Valais en Suisse et la Drôme en France). Ces
simulations exhibent des différences de prédictions entre les modèles pour les 2
e
et 3
e
générations de C. pomonella et cette différence peut atteindre ±5. En conclusion, les
résultats de ma thèse démontrent que les deux facteurs étudiés (i.e. la résistance et la
thermopériode), la température des micro-habitats dans un verger et les méthodes de
modélisation doivent être pris en considération pour la réalisation et lors de l'utilisation
d'un modèle phénologique. De plus, en conditions thermiques variables, le modèle
curvilinéaire proposé par Schoofield est le plus approprié pour modéliser le
développement de C. pomonella et de la plupart des ectothermes.
Mots-clés: carpocapse du pommier, ectothermes, microclimats, modèles
phénologiques, résistance à inseticides, thermopériode.
1. INTRODUÇÃO
Atualmente, muitos modelos matemáticos têm sido desenvolvidos para descrever
relações entre fatores biológicos e fatores externos (ex.: temperatura). Os ectotérmicos
são organismos que possuem a temperatura do corpo variável com a temperatura
ambiente, sendo que muitas vezes, esta troca de calor, pode afetar algumas funções
biológicas, entre elas o período de desenvolvimento. Para estes organismos, a relação
entre desenvolvimento e temperatura é representada graficamente pelo “j” invertido e,
ao se transformar o período de desenvolvimento em taxa de crescimento (dias-1),
obtém-se uma curva senoidal. Logo, devido á esta tênue relação, para estes indivíduos,
os modelos fenológicos têm como objetivo reconstituir as fases de desenvolvimento
frente a diferentes temperaturas.
Todavia, muitos destes modelos vêm sendo criticados quando colocados em
pratica, pois em alguns casos não representam a realidade de campo. Muitas críticas
vêm sendo feitas e alguns fatores têm sido destacados como prováveis responsáveis
por tal ineficiência, entre eles pode-se citar: a variabilidade genética entre as
populações; o possível efeito do micro-habitat sobre o desenvolvimento; o efeito da
flutuação na temperatura de campo e os métodos de cálculo para se elaborar um
modelo (ROCK & SHAFFER, 1983).
Quanto ao primeiro fator (efeito populações), sabe-se que, uma população que
se desenvolve em locais mais quentes não apresenta o mesmo comportamento àquela
originária de ambientes mais frios, mesmo em se tratando da mesma espécie. Ainda, no
caso de populações resistentes, sabe-se que muitas vezes ao desenvolver resistência
uma população pode ter seus parâmetros biológicos modificados devido ao custo de
adaptação.
No segundo caso, temperatura do micro-habitat, muitos organismos possuem
sua temperatura de micro-habitat igual a temperatura do ar, porém, no caso dos
endofíticos isto pode não ocorrer. Para insetos minadores, por exemplo, temperatura
dentro de uma mina em folhas de maçã é de até 10°C acima da temperatura ambiente,
já no caso dos frutos, a temperatura pode ser de até 5°C acima da temperatura do ar
(SAUDREAU et al., 2007 e PINCEBOURDE, 2005)
2
Com relação ao terceiro parâmetro (flutuação de temperatura de campo),
constata-se que atualmente, a maioria dos modelos fenológicos é baseada em
experimentos de laboratórios a temperatura constante. Todavia, no campo ocorre a
flutuação da temperatura, sendo mais fresco à noite e mais quente durante o dia. Esta
flutuação, denominada termoperíodo, pode influenciar alguns parâmetros biológicos,
entre eles, a duração do desenvolvimento (BECK, 1983).
Por fim, para avaliar a relação desenvolvimento/temperatura muitos métodos têm
sido descritos. Como exemplo pode-se destacar os métodos lineares: x - intercepto e
graus dia; e o método curvilinear dos ectotérmicos (SCHOOLFIELD et al., 1981). Muitas
críticas vêm sendo feitas aos métodos lineares, pois eles não representariam a curva de
crescimento para ectotérmicos. No entanto, muitos autores ainda utilizam este método
justificando que é prático, eficaz e fácil para ser calculado. O fato é que na literatura
pode-se encontrar vantangens e desvantagens de cada método porém e o quanto
representativo é a diferença encontrada entre eles irá variar de caso a caso, de espécie
a espécie.
A França é o maior produtor de maçãs da Europa, juntamente com a Itália, sendo
a cultura de extrema importância econômica (HUTIN, 2001). Atualmente, uma das
pragas de maior ocorrência nesta cultura é o Lepidóptero Cydia pomonella
(Lepidoptera: tortricidae), cujas larvas se alimentam dos frutos, inviabilizando a
comercialização (DORN et al., 1999).
O principal meio de controle deste inseto é o químico, seguido pela utilização do
granulovírus, sendo que em alguns locais realiza-se até 15 pulverizações por safra, o
que resultou na seleção de indivíduos resistentes (HMIMINA, 2007).
Alguns modelos fenológicos foram desenvolvidos para este inseto, porém em
muitos casos sua eficiência tem sido questionada. O fato é que muitos destes modelos
não consideram os parâmetros anteriormente mencionados (populações resistentes a
inseticidas, termoperíodo e temperatura do micro-habitat), além de haver uma
discrepância nas metodologias de cálculo adotadas nestes modelos.
O objetivo deste trabalho foi avaliar a importância dos fatores: resistência a
inseticidas e termoperíodo, assim como discutir os métodos de modelagem para o
inseto endofítico C. pomonella.
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Cultura da maçã, Malus domestica Borkh. (Rosales: Rosaceae)
A maçã é uma frutífera típica de clima temperado, pertencente á família
Rosáceae, que tem suas origens nas montanhas do Cáucaso, Oriente Médio e Leste
(BLEICHER, 2002). No final de 2006, a produção mundial de maçãs foi de 63 milhões
de toneladas, sendo a Ásia responsável por 50% da produção seguida pela Europa
com 22% e os EUA com 15% (AGRISALON, 2009). Atualmente, em primeiro lugar
destaca-se a China com 25 milhões de toneladas produzidas, em segundo os Estados
Unidos com 4 milhões e em 4° lugar se encontra a França com 2 milhões de toneladas
(WIKIPEDIA, 2008). Considerando-se todo o continente Europeu a produção varia entre
8 e 9 milhões de toneladas (TRILLOT et al., 2002), em uma área de 300.000 hectares,
sendo que a Itália e França destacam-se como principais produtores (HUTIN, 2001).
No Brasil, a maçã é a mais importante frutífera de clima temperado cultivada,
sendo uma das principais frutas exportadas pelo país (MELLO, 2004). Poucas culturas
tiveram uma distribuição tão rápida como a cultura da maçã. No início o mercado
brasileiro dependia exclusivamente de importações, e atualmente o país atende
praticamente toda a demanda interna e ainda exporta seus produtos (KOVALESKI &
MUMFORD, 2007). No ano de 2005, a produção brasileira foi de 843.919 toneladas de
maçã, e as variedades mais cultivadas a Gala, a Fuji e suas mutações clonais (MELLO,
2006). A região sul do país é responsável por 98% da produção nacional, sendo os
municípios de Vacaria (RS), Joaçaba (SC) e Campos Lajes (SC) responsáveis por
cerca de 83% da produção (MELLO et al., 2007).
No território brasileiro, esta cultura hospeda diferentes tipos de pragas, com
destaque para: mosca-das-frutas (Anastrepha fraterculus [Diptera: Tephritidae]),
lagartas-das-folhas (Heliothis virescens [Lepidoptera: Noctuidae]) ácaros (RIBEIRO,
1999) e hoje já se pode encontrar C. pomonella, a praga-chave da cultura em diversos
países produtores de maçã (KOVALESKI et al., 2001).
4
2.2 Cydia pomonella
2.2.1 Classificação
C. pomonella, inseto conhecido também como carpocapsa teve o primeiro
registro em 1635. Porém, somente no século XVIII, foi classificado no gênero
Carpocapsa e posteriormente no gênero Cydia (KOVALESKI et al., 2001). Ao contrário
de outros insetos da mesma família, a carpocapsa é um inseto com poucos hospedeiros
e não polífago, sendo que sua alimentação se dá principalmente em maçãs e peras
(BYLEMANS, 1997).
2.2.2 Distribuição
Quanto a sua distribuição geográfica, C. pomonella está presente em
praticamente todos os continentes produtores de maçã como África, Ásia, Europa,
América do Norte, Oceania e América do Sul (CMISS, 2008). E por ser a praga que
possui maior distribuição entre todas as pragas de frutiferas (FALCON & HUBER,
1991), se destaca como uma das pragas mais devastadoras da cultura da maçã (DORN
et al., 1999).
No Brasil está presente principalmente na região Sul do país, nas cidades de
Vacaria, Bom Jesus, Caxias do Sul, no Rio Grande do Sul e Lages, em Santa Catarina;
porém sua presença se restringe a áreas urbanas e em pequenas quantidades. Devido
à alta capacidade de destruição deste inseto, atualmente um projeto de erradicação
está sendo implantado e as medidas de erradicação incluem: erradicação de plantas
hospedeiras, armadilhas de monitoramento, técnica do macho estéril, destruição de
frutos e armadilhas atrai-mata (KOVALESKI & MUMFORD, 2007).
2.2.3 Características biológicas
O principal problema deste inseto é o estágio larval que se alimenta da parte
interna dos frutos, onde constroem galerias, destruindo as sementes.
Conseqüentemente, o fruto afetado não cresce ficando mais escuro e apodrecendo
(HASHMI, 1994).
5
O adulto é uma mariposa que oviposita sobre ramos, galhos ou mesmo nos
frutos da macieira, sendo sempre em número de um ou dois ovos. Eles medem 1 mm e
possuem coloração esbranquiçada. O período de desenvolvimento do embrião é em
torno de 6 a 18 dias, dependendo da temperatura (SEAB, 2008). Após a eclosão, as
lagartas neonatas penetram nos frutos e abrem galerias até a semente. Estas possuem
coloração esbranquiçada nos estádios iniciais e rosada nos mais avançados passando
por 5 estádios larvais num período de 21 a 35 dias (SEAB, 2008). As larvas de 5° ínstar
deixam os frutos empupando na casca da árvore e em períodos com temperaturas
inadequadas entram em diapausa permanecendo imóveis e sem se alimentar até o
aparecimento de condições meteorológicas adequadas para seu desenvolvimento
(COUTIN, 1960).
As pupas possuem 10 a 12 mm de comprimento, coloração marrom escura e o
desenvolvimento ocorre entre 7 a 10 dias. Após emergida, a fêmea adulta vive entre 9 e
13 dias e pode colocar até 100 ovos (KOVALESKI et al., 2001). Quanto a capacidade
de dispersão, os machos podem voar a uma distância de 10 km, enquanto as fêmeas
podem se dispersar por distâncias superiores (SCHUMACHER et al., 1997). O número
de gerações pode variar entre diferentes locais. Na Europa, normalmente C. pomonella
apresenta duas gerações por ano, porém podem-se encontrar três gerações em regiões
ou anos mais quentes (CARTER & FRASER, 2006), como o que ocorre na região
produtora do Sul da França (BYLERMANS, 1997).
2.2.4 Temperatura base de desenvolvimento de carpocapsa
Todos os insetos possuem uma temperatura base de desenvolvimento, na qual
abaixo dela o desenvolvimento cessa. A relação entre a temperatura e o
desenvolvimento de carpocapsa já vem sendo estudada há muitos anos, sendo que
Glenn (1922) foi o primeiro a descrever e a estipular, de forma linear, que a quantidade
de graus dia exigidos de ovo até pupa foi de 668 e que a temperatura base para todas
as fases de desenvolvimento é de 10°C. Posteriormente vários estudos foram
realizados para se verificar a temperatura base de carpocapsa, com resultados bem
distintos entre eles, variando entre 9-13°C (EL IDRISSI, 1980; WILLIAMS &
6
MCDONALD, 1982; PITCAIRN et al., 1991; BUTTURINI et al., 1992 HOWELL &
NEVEN, 2000; KUHRT et al., 2006 a).
Williams & McDonald (1982), ao estudarem o efeito de diferentes temperaturas
para conhecimento da taxa de crescimento do 5° ínstar de carpocapsa, constataram
que existe correlação positiva entre os dois fatores, porém quando a temperatura atinge
35°C esta correlação acaba e a taxa de crescimento do inseto decai significativamente.
O mesmo foi observado por Rock & Shaffer (1983), que detectaram que para adultos de
C. pomonella a temperatura ótima de desenvolvimento é de 32°C e que os estágios de
larva e pupa necessitam de 510 graus dia para completar o desenvolvimento. Com
intuito de desenvolver um modelo de simulação para carpocapsa, Shaffer & Gold (1985)
observaram que os valores de temperaturas máxima e mínima do desenvolvimento
deste inseto varia muito com relação aos estudos realizados e que estas diferenças
podem ser devido à variabilidade genética, a falta de dados coletados em temperaturas
extremas, a diferença que existe entre a temperatura do ar com a temperatura real
dentro das maçãs e ainda ao fato de se utilizar diferentes modelos para cálculos das
temperaturas base.
Outro fator que poderá influenciar nos resultados das pesquisas é a forma de
condução do experimento. Pesquisas vêm sendo conduzidas em laboratórios,
utilizando-se dietas artificiais, para se conhecer a taxa de crescimento do inseto (ROCK
et al., 1965). Todavia, o desenvolvimento do inseto no campo em dietas naturais pode
ter resultados diferentes (HATHAWAY et al., 1971 citados por GUENNELON et al.,
1981). Logo, conhecer a dinâmica de uma população, assim como seu comportamento
frente a fatores bióticos e abióticos, permite o desenvolvimento de modelos, que
forneçam dados sobre o aparecimento de uma nova população, sendo então, uma
importante ferramenta para o manejo integrado de pragas (HADDAD & PARRA, 1984).
Hoje existem modelos de previsões eficazes, porém incompletos para o controle deste
inseto (BALLAZS et al., 1996).
7
2.3 Granulovirus
2.3.1 Classificação.
Os vírus da família Baculoviridae têm sido estudados há mais de 40 anos
(BALLARD et al., 2000). Os baculovírus são vírus de DNA que infectam artrópodes, em
especial os lepidópteros (CORY & MYERS, 2003). Seu DNA circular é protegido por
proteínas moleculares inseridas em uma matriz cristalina chamada corpo de inclusão.
Este corpo de inclusão, após ser ingerido pela larva, devido ao pH alcalino presente em
seu sistema digestivo que favorece sua solubilização, é dissolvido causando a infecção
(REGULATORY NOTE, 2000). Esta família é subdividida em dois gêneros: vírus da
poliedrose nuclear (NPV) e Granulovírus (GV) (MOSCARDI, 1999). Um dos
representantes do gênero GV é o vírus da granulose da carpocapsa (CpGV). Este vírus
é um agente natural especifico deste inseto, que foi inicialmente isolado em 1962 no
México (TANADA, 1964), sendo sua produção realizada inicialmente pelo INRA (L’Intitut
National de Recherche Agronomique) e posteriormente pela indústria (ARYSTA
LIFESCIENCE, 2008). Em 1965, iniciou-se a produção massal do granulovírus na
Califórnia e sua aplicação em campo (FALCON et al., 1968). Porém sua
comercialização se deu nos anos 1980, e hoje existem inúmeros produtos comerciais,
sendo este o primeiro inseticida viral produzido no mundo (VINCENT et al., 2007).
2.3.2 Características biológicas.
As principais características deste grupo de vírus são: possui a capacidade de
sobreviver fora do hospedeiro em estágios viáveis por longos períodos, e ainda, têm a
capacidade de formar corpos de inclusão que contêm partículas virais e são resistentes
a fatores abióticos diversos (TANADA & FUXA, 1987). Os corpos de inclusão podem
ficar no solo por anos (DURANTEL et al., 1998), porém são extremamente sensíveis
aos raios solares e temperaturas elevadas (BENZ, 1987). No entanto, a sensibilidade a
temperatura varia de acordo com o país de origem do mesmo. No geral, baculovírus
utilizados em países tropicais possuem uma temperatura máxima de desenvolvimento
mais elevada, enquanto que em países de clima temperado esta temperatura é mais
baixa (MOSCARDI, 1999). No Peru, por exemplo, em estudos realizados com o
8
granulovírus responsável pelo controle de lagartas da batata (Phtorimaea operculella)
(Zeller) (Lepidoptera: Gelechiidae), foi constatado que em temperaturas próximas de
16°C a porcentagem de mortalidade das larvas infectadas era maior a uma menor
concentração viral e que quando a temperatura se aproximava de 28°C uma maior
concentração do vírus era necessária (SPORLEDER et al., 2008).
O modo de ação do vírus ocorre em seis fases: primeiramente é a ingestão pela
larva; depois a hidrolisação pelas células digestivas da larva; o vírus começa a se
multiplicar dentro do inseto; a larva para de se alimentar; multiplicação do vírus e
finalmente morte da larva por septicemia (ARYSTA LIFESCIENCE, 2008). Durante a
infecção, as larvas debilitadas reduzem seu desenvolvimento e sua mobilidade, muitas
vezes ficando mais sensíveis aos predadores (MOSCARDI, 1999).
Os baculovírus possuem dois tipos de progênies infecciosas com funções
diferentes. Os PDV que é a forma ocluídas (poliedros) do vírus que é responsável pela
transmissão inseto a inseto e os Bv que são a forma não ocluída que é responsável
pela transmissão célula a célula (CASTRO et al., 1999). De inseto a inseto sua
transmissão se dá através de cadáveres infectados, fezes ou quando o inseto doente
regurgita. Também pode haver casos de transmissão por canibalismo
(VASCONCELOS, 1996). A transmissão de larvas para pupas pode ocorrer em baixos
níveis, porém raramente pode se detectar transmissão de adultos para ovos (KUKAN,
1999). Zhou et al. (2005) verificaram a ocorrência de transmissão vertical de fêmeas
para ovos em insetos da espécie Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera:
Noctuidae) infectados com vírus da Poliedrose Nuclear com nucleocapsídeo simples.
2.3.3 Utilização em programas de controle biológico
A utilização deste patógeno em programas de controle biológico vem sendo feita
e sua eficiência já foi testada e comprovada por inúmeros autores. Cross et al. (1999)
comprovaram a eficiência deste vírus no controle de C. pomonella, encontrando
mortalidade de 70 a 90%, e destacaram a importância de uma estratégia de controle
em campo utilizando métodos químicos e biológicos. Arthurs et al. (2005), testando
diferentes doses deste vírus sobre larvas de carpocapsa, encontraram eficiência de até
98% de controle, e ressaltaram que, em locais onde se ocorre um número maior de
9
gerações deste inseto, seria preciso um número maior de pulverizações. Eberle et al.
(2008) verificaram que mais de 50% da população estava morta após 7 dias, chegando
a 100% aos 14 dias. Quanto a melhor época para aplicação deste agente de controle,
deve-se considerar o fato que as lagartas irão entrar no fruto, logo elas precisam ingerir
as partículas virais nos estágios neonatos (EUROPEAN COMMISSION, 2008).
Uma das vantagens deste agente de controle é que devido a sua especificidade,
ele não é tóxico a insetos não alvos (inimigos naturais), logo ele pode ser implantado
em programas de manejo integrado de pragas (ARTHURS et al., 2007). No entanto,
como qualquer agente de controle biológico, tem também suas limitações. Algumas
delas são: sua produção demanda alto custo, sua ação é lenta e possui uma baixa
persistência no meio ambiente (CROSS et al., 1999). Outro fator que precisa ser
lembrado quando se utiliza este modo de controle é que a capacidade de infecção de
um vírus é determinada pelo meio ambiente (ex., temperatura) e pela habilidade do
hospedeiro de mudar sua susceptibilidade por mecanismos de resistência (CORY &
MYERS, 2003).
Salamin et al. (2007) testaram alguns produtos disponíveis no mercado e
verificaram que todos foram eficientes no controle da lagarta; porém, ressaltaram a
facilidade de se encontrar espécies resistentes ao vírus. Outros vírus agentes de
controle biológico desta família também vêm sendo utilizados com sucesso. No Brasil,
mais de dois milhões de hectares de soja eram tratados anualmente com o baculovírus
(NPV) para controle da lagarta Anticarsia gemmatalis (Rohrmann) (Lepidoptera:
Noctuidae), outra lagarta que vem sendo controlada por baculovírus é Spodoptera
frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) (CASTRO et al., 1999) e na China o
vírus tem sido usada para Helicoverpa armigera (Hübner) (MOSCARDI, 1999).
2.4 Resistência ao CpGV e aos inseticidas.
2.4.1 Definição e distribuição
Hoje o principal modo de controle de insetos na agricultura é a utilização de
inseticidas. O problema é que estes vêm sendo utilizados indiscriminadamente em
grande freqüência e, por serem de largo espectro de ação, acabam ocasionando o
10
aparecimento de populações resistentes (POLETTI & OMOTO, 2005). A definição de
resistência é “o desenvolvimento de uma habilidade, em uma determinada linhagem de
um organismo, em tolerar doses de tóxicos que seriam letais para a maioria de uma
população susceptível” (OMOTO et al., 2009). Em 2003, mais de 540 casos de
resistência já haviam sido detectados em insetos e ácaros (WHALON & WINGERD,
2003).
A primeira vez que se detectou a resistência da carpocapsa a inseticidas foi em
1926 (HOUGH, 1928), sendo que na Europa, em apenas 10 anos do início da utilização
de controle químico já existiam as primeiras populações resistentes (RIEDL & ZELGER,
1994 citado por CHARLILLOT et al., 2005). Atualmente, a resistência deste inseto a
inseticidas (organofosforado) já foi detectada em todas as áreas onde a praga está
presente, sendo mais comum a resistência aos organofosforados (CARTER &
FRASER, 2006). Na Alemanha, o desenvolvimento de resistência em população de
carpocapsa foi detectado em alguns pomares (FRITSCH et al., 2005) e, nos últimos
anos, na Suíça, populações resistentes a inseticidas já foram encontradas
(CHARMILLOT et al., 2005). Sauphanor et al. (2000) coletaram 36 populações
diferentes distribuídas nas principais regiões produtoras de maçã na França e
detectaram que todas as populações apresentavam níveis significativos de resistência a
deltamethrin e ao diflubenzuron, e estabeleceram um plano de monitoramento e
estratégias de manejo de resistência.
Além da resistência a inseticidas, hoje se pode encontrar no campo populações
resistentes ao vírus da granulose, agente que é atualmente muito utilizado no controle
deste inseto. Na Europa já se pode encontrar insetos resistentes ao vírus
(SAUPHANOR et al., 1998). Na França existem casos de resistência em todas as
regiões cultivadas como: Val do Loire, Centro-Oeste, Sudeste, Picardie, Languedoc,
Rhone-Alpes e Sudeste, sendo este o pior problema enfrentado na safra 2005
(SAUPHANOR et al., 2006). Asser-Kaiser et al. (2007) verificaram que o aumento da
presença de indivíduos resistentes ao CpGV ocorre devido à transferência do gene
dominante da resistência para a prole e ao fato do vírus ser geneticamente uniforme.
O aparecimento destes indivíduos pode causar uma mudança no calendário de
pulverizações, visto que insetos resistentes têm um crescimento mais lento, vivem
11
menos e apresentam um processo de eclosão diferente dos insetos saudáveis.
Portanto, isto deverá causar dificuldade em se determinar as épocas de pulverização.
Atualmente, novos isolados deste vírus vem sendo testados no controle de indivíduos
resistentes, e alguns vêm apresentando bons resultados como o isolado CpGV-I12
(BERLING et al., 2009 b).
2.4.2 Mecanismos de resistência
Os principais mecanismos de resistência a inseticidas, descritos em insetos são:
diminuição da permeabilidade de cutícula, aumento da destoxificação metabólica e
redução na sensibilidade do sitio de ação (POLETTI & OMOTO, 2005). De um modo
geral, a redução da permeabilidade está ligada a uma resistência moderada ou baixa e
é difícil se observar um sinergismo entre diferentes mecanismos de resistência. Ainda,
os casos de resistência, em geral, são bastante específicos. Já no caso de C.
pomonella, em que se encontra relatos de resistência por enzimas de biotransformação,
ocorre resistência a uma ampla gama de inseticidas, chamada de resistência múltipla
(quando pelo menos dois diferentes mecanismos de resistência coexistentes conferem
resistência a dois ou mais compostos químicos) (SAUPHANOR et al., 1997).
Quanto as estratégias utilizadas para o manejo da resistência, tudo irá depender
do tipo de resistência encontrada. Boivin et al. (2003), por exemplo, observaram que
para algumas populações resistentes a determinados inseticidas, o fato de não expor
mais a tais inseticidas, fez com que, após algumas gerações, a população voltasse a
ser susceptível, mostrando que a resistência pode ser revertida. Porém, para outras
populações resistentes este fato não ocorreu o que, para este caso, a estratégia
baseada na alteração de inseticidas seria uma estratégia improvável.
Ainda, a resistência cruzada, que é quando o mesmo indivíduo manifesta
resistência a mais de um composto químico (PIMENTEL, 2006) já foi detectada por
alguns pesquisadores em regiões onde uma maior quantidade de aplicação de
inseticidas é realizada. No entanto, em locais onde se utilizou menor quantidade de
inseticidas, foi detectado um mecanismo de resistência de oxidase de funções múltiplas
(IORIATTI et al., 2007).
12
Normalmente, os mecanismos de resistência a um agente de controle biológico
se dão de forma diferente dos mecanismos encontrados na resistência a químicos. O
mecanismo de resistência contra infecções causadas por bactérias, por exemplo, se dá
na perda da ligação entre a toxina de um Bacillus thuringiensis e o receptor da
membrana intestinal do inseto (GASSMAN et al., 2009). Quanto aos baculovírus, como
o exoesqueleto é uma barreira de proteção contra entrada do vírus, o inseto para ser
contaminado deve ingerir o vírus, logo, os mecanismos de defesa do inseto se
encontraram no intestino. O tubo digestivo do inseto é dividido em 3 partes: intestino
anterior, intestino médio e intestino posterior. Destes três, somente o intestino médio é
que será a porta de entrada para o vírus, pois é o único que não possui uma cutícula de
proteção no epitélio, sendo provavelmente este o local mais vulnerável a infecção do
vírus (GUTIÉRREZ & LOPÉZ-FERBER, 2004).
Os mecanismos de resistência ao baculovírus ainda não foram bem descritos.
Porém, alguns caminhos já foram descritos como prováveis mecanismos de ação.
Primeiramente, se a infecção acontece no final de um estádio larval, as células
infectadas irão ser eliminadas devido a renovação do epitélio intestinal. Em segundo,
conforme a larva atinge os estágios mais avançados, a capacidade do vírus de
permanecer nas células intestinais diminui (GUTIÉRREZ & LOPÉZ-FERBER, 2004). O
conhecimento da biologia de uma população resistente é de extrema importância pois,
uma população ao adquirir resistência pode mudar sua biologia e comportamento
(custo adaptativo).
2.4.3 Custos adaptativos
Ao desenvolver resistência, seja a inseticidas ou a agentes de controle biológico,
os organismos em geral, acabam apresentando um custo adaptativo. Ou seja, estes
são menos aptos que os indivíduos susceptíveis, na ausência da molécula química
(OMOTO et al., 2009). Estes custos podem ser expressos em: menor fecundidade,
menor viabilidade, redução no desempenho reprodutivo, menor taxa de crescimento
entre outros (COUSTAU et al., 2000, OLIVEIRA et al., 2005; FRAGOSO et al., 2005).
Konno & Omoto (2006), ao estudarem o desenvolvimento de Aphis gossypii (Glover)
(Hemiptera: Aphididae), população resistente a inseticida, constataram que estes não
13
apresentaram um período de desenvolvimento e uma viabilidade diferente da
população sensível, porém os índices de fecundidade destes indivíduos foram mais
baixos. Fragoso et al. (2003) e Guedes (2006), ao avaliarem populações resistentes de
Sitophilus zeamais (Motschulsky) (Coleoptera: Curculionidae), sendo duas delas
resistentes a piretróides, verificaram um menor tempo na emergência, uma maior
mortalidade e uma baixa taxa de crescimento.
Com relação a carpocapsa, Boivin et al. (2001), observando o período de
desenvolvimento de populações resistentes a inseticidas, constataram que os
indivíduos, apresentaram maior período de desenvolvimento, menor fecundidade e
menor fertilidade. Boivin & Sauphanor (2005) ressaltaram também que populações
resistentes de carpocapsa mostraram diferentes datas de aparições da 2
a
. e 3
a
.
gerações. Ainda, testes feitos em laboratório demonstraram que populações resistentes
podem ter uma maior variação no período de sua diapausa (BOIVIN et al., 2004)
Para insetos resistentes ao B. thuringiensis, entre 77 estudos com 17 espécies
avaliadas, o custo de resistência está presente em 62% dos casos sendo que destes,
71% apresentaram maior período de desenvolvimento e 15,5% menor sobrevivência
(GASSMAN, 2009). Apesar de se verificar a presença do custo de resistência em
muitos trabalhos, outros pesquisadores vêm demonstrando que, em alguns casos, os
insetos resistentes não apresentam diferenças nos parâmetros biológicos (FRAGOSO
et al., 2006; GOMES & MADI-RAVAZZI, 2008). Esta diferença nos dados obtidos na
literatura se dá devido ao fato de que, o custo da resistência, esta diretamente ligado ao
mecanismo de resistência desenvolvido pelo inseto (BOIVIN et al., 2001). Ainda muitas
vezes este custo não está presente em todos os parâmetros biológicos de um inseto.
2.5 Ectotérmicos
2.5.1 Definição
Os ectotérmicos, como são denominados atualmente os poiquilotérmicos,
pecilotérmicos, são organismos que tem a temperatura do corpo variável com a do
ambiente, pois estes não possuem um mecanismo interno que regule sua temperatura
(HIGLEY et al., 1986).
14
2.5.2 Efeito da temperatura sobre o período de desenvolvimento de
Ectotérmico
Para os organismos ectotérmicos, a temperatura corporal é resultado da troca de
calor entre o indivíduo e o meio ambiente, sendo que o resultado desta troca afetará as
suas funções biológicas como: metabolismo, duração dos estágios de desenvolvimento
e a alimentação (GILBERT & RAWORTH, 1996). Os insetos, sendo exemplos de
organismos ectotérmicos, têm a temperatura como o fator climático que mais afeta seu
crescimento (HADDAD & PARRA 1984), sendo a temperatura do corpo considerada a
variável ecofisiológica mais importante no desempenho destes organismos, afetando os
parâmetros biológicos como taxa de crescimento, assim como a taxa de conversão de
alimentos (ANGILLETTA et al., 2002).
Ao representar graficamente o período de desenvolvimento de um ectotérmico
com relação a temperatura obtém-se uma Figura que se chama “J” invertido e ao
transformar-se o período de desenvolvimento em taxa de crescimento (1/t) obtém-se
uma curva denominada sinoidal (Figura 1) (WAGNER et al., 1984). Logo, estudos que
esclareçam o efeito que a temperatura exerce sobre o desenvolvimento de um inseto
são de extrema importância para se estimar a sua taxa de crescimento. Porém, deve-se
ressaltar que quando se trata do efeito que a temperatura exerce sobre um inseto, seu
micro-habitat deve ser levado em consideração, pois muitas vezes a temperatura do
seu micro-habitat é diferente da temperatura do ar (GOLD et al., 1987). Por exemplo, a
distribuição de um inseto na planta depende do aspecto da planta e de sua localização,
podendo estes fatores influenciar na temperatura, exposição a chuvas e tamanho da
planta (KAPPEL & QUAMME, 1993; KUHRT et al., 2006 a, b).
Holb (2005), estudando diferentes arquiteturas de árvores, constatou que não
existe diferença com relação à umidade em pomares podados e não podados na
Hungria. Todavia, Kuhrt et al. (2006 b) constataram que árvores mais baixas e mais
densas possuem maior temperatura no interior da copa. Logo, a arquitetura das árvores
pode afetar indiretamente o desenvolvimento de insetos, sendo que árvores podadas
possuem menor incidência de insetos que as sem condução. Isto pode ocorrer devido a
vários fatores, entre eles: a retirada de fases imaturas do inseto juntamente com a
poda, a mudança do
micro
maior exposição dos insetos aos inseticidas em árvores podadas (SIMON
Figura 1.
Período de desenvolvimento
(LIU et al., 1995)
e relação entre mortalidade, taxa de crescimento e temperatura (B)
(WAGNER et al., 1984).
Estudos feitos por Kuhrt
arquitetura da macieira com relação a
aceleraram o desenvolvimento do inseto, principalmente nas fases de ovo e pupa, em
média em três dias, devi
que a distribuição da infestação de carpocapsa em uma planta, nas r
Ticino na Suí
ça, se dá em função do aspecto da copa e que plantas dispostas no lado
norte foram
mais infestada em comparação com aq
Estes autores afirmaram ainda que a preferência de ovip
pelo micro-clima
, fenolog
Os adultos deste inseto podem perceber a diferença de temperatura (BLOEM
al.
, 2006), sendo que, em laboratório, Kuhrt
preferem ovipositar em locais onde a temperatura é mais elevada
acelerar o desenvolvimento da prole. Kuhrt
pomonella
preferem se alimentar do lado mais aquecido do fruto. De modo semelhante,
as fêmeas ovipositam no lado mais quente do fruto. Quando comparados machos e
micro
-clima que,
com a entrada maior de luz
maior exposição dos insetos aos inseticidas em árvores podadas (SIMON
Período de desenvolvimento
de ectotérmicos em função da temperatura (A)
e relação entre mortalidade, taxa de crescimento e temperatura (B)
Estudos feitos por Kuhrt
et al.
(2005) detectaram uma grande influência na
arquitetura da macieira com relação a
carpocapsa
, sendo que plantas mais baixa
aceleraram o desenvolvimento do inseto, principalmente nas fases de ovo e pupa, em
média em três dias, devi
do à maior temperatura. A
inda, Stoeckli
que a distribuição da infestação de carpocapsa em uma planta, nas r
ça, se dá em função do aspecto da copa e que plantas dispostas no lado
mais infestada em comparação com aq
uelas dispostas para o lado sul.
Estes autores afirmaram ainda que a preferência de ovip
osição pode
, fenolog
ia do fruto e direção do vento.
Os adultos deste inseto podem perceber a diferença de temperatura (BLOEM
, 2006), sendo que, em laboratório, Kuhrt
et al.
(2006 a, b) contataram que as fêmeas
preferem ovipositar em locais onde a temperatura é mais elevada
acelerar o desenvolvimento da prole. Kuhrt
et al.
(2005) mostraram que as larvas de
preferem se alimentar do lado mais aquecido do fruto. De modo semelhante,
as fêmeas ovipositam no lado mais quente do fruto. Quando comparados machos e
15
com a entrada maior de luz
, fica mais quente e a
maior exposição dos insetos aos inseticidas em árvores podadas (SIMON
et al., 2007).
de ectotérmicos em função da temperatura (A)
e relação entre mortalidade, taxa de crescimento e temperatura (B)
(2005) detectaram uma grande influência na
, sendo que plantas mais baixa
s
aceleraram o desenvolvimento do inseto, principalmente nas fases de ovo e pupa, em
inda, Stoeckli
et al. (2008) afirmaram
que a distribuição da infestação de carpocapsa em uma planta, nas r
egiões de Valais e
ça, se dá em função do aspecto da copa e que plantas dispostas no lado
uelas dispostas para o lado sul.
osição pode
ser influenciada
Os adultos deste inseto podem perceber a diferença de temperatura (BLOEM
et
(2006 a, b) contataram que as fêmeas
preferem ovipositar em locais onde a temperatura é mais elevada
com intuito de
(2005) mostraram que as larvas de
C.
preferem se alimentar do lado mais aquecido do fruto. De modo semelhante,
as fêmeas ovipositam no lado mais quente do fruto. Quando comparados machos e
16
fêmeas, fatores tais como compostos voláteis emitidos pela planta e feromônios sexuais
influenciam o macho na escolha dos locais na planta, porém as fêmeas fecundadas
buscam temperaturas próximas de 30°C para oviposição em locais mais adequados
para o rápido desenvolvimento dos ovos (KUHRT et al, 2006 a).
Ainda, sabe-se que nem sempre a temperatura do micro-habitat de um inseto é a
mesma que a temperatura do ar. Insetos endofíticos, que tem seu desenvolvimento
dentro das estruturas das plantas, possui, muitas vezes, a temperatura do seu micro-
habitat diferente da temperatura do ar (PINCEBOURDE, 2005). Estudos realizados por
Ferro & Southwick (1984), mostraram que a temperatura de uma folha exposta ao sol
pode ser em até 10°C mais quente que a temperatura do ar, logo insetos minarores,
podem estar expostos a uma temperatura mais elevada que a temperatura do ar. Em
maçãs, estudos realizados por Saudreau et al. (2007) mostraram que, os frutos
expostos ao sol obtinham uma temperatura na parte central e superior dos frutos de até
5°C acima da temperatura do ar.
Além do parâmetro período de desenvolvimento, outros podem ser afetados pela
temperatura, tais como: mortalidade e razão sexual. Quanto a mortalidade, para os
ectotérmicos a curva que representa o efeito temperatura é em forma de “u” (Figura 1),
onde em temperaturas amenas obtêm-se o mínimo de mortalidade e a temperaturas
extremas este índice aumenta (WAGNER et al., 1984).
Quanto à razão sexual, alguns artrópodes podem ajusta-la em função de fatores
ambientais. Alguns insetos podem mudar sua razão sexual e até mesmo estabelecer a
razão sexual de suas progênies em função do ambiente (HOY, 2003). Rodrigues et al.
(2004) constararam que para o Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hymanoptera:
Braconidae, Aphidiinae), a razão sexual era aumentada conforme se aumentava a
temperatura. O mesmo foi verificado por Silva (2004) sobre Gargaphia torresi (Lima)
(Hemiptera, Tingidae) e por Gonçalves et al. (2008) com Edessa meditabunda
(Fabricius) (Hemiptera, Pentatomidae). E ainda em estudos sobre o ácaro Acarophenax
lacunatus (Cross & Krantz) (Prostigmata, acarophenacidae) por Oliveira et al. (2007).
Também foi verificado que os machos de Drosophila são mais sensíveis aos extremos
de temperatura (DILLON et al., 2009) assim como Dipteras machos da espécie Lucilia
cuprina (Wied) (Diptera, calliphoridae ) (PAES et al., 2001).
17
2.5.3 Termoregulação como mecanismo de regulação da temperatura
corporal
Apesar dos conhecimentos do efeito que a temperatura tem sobre os insetos já
ser estudado há muito tempo, somente nos anos 1970 é que os entomologistas
começaram a dar importância ao fenômeno de termoregulação nos insetos (MAY,
1979). A termoregulação permite aos insetos manter a temperatura do corpo acima ou
abaixo da temperatura ambiente, por meios comportamentais ou fisiológicos
(HEINRICH, 1993). O fato dos insetos serem, em sua maioria, terrestres, de pequeno
tamanho e por voarem, vantagens estas que muitos outros animais não têm, permitem
seus acessos a vários tipos de micro-habitat (MAY, 1979).
De forma geral, pode-se encontrar insetos ectotérmicos, que são os que
dependem da fonte de calor do sol para regular, e os endotérmicos, que dependem
apenas do calor do proveniente de seu metabolismo (MAY, 1979). Para os primeiros
(ectotérmicos), as estratégias utilizadas como meios de regulação de calor são os raios
solares, a seleção de micro-habitat e alterações de atividades padrões ou coloração
(MAY, 1979).
A primeira estratégia que é a utilização dos raios solares é descrita por vários
autores. Muitas libélulas se aquecem nos raios solares expondo o dorso de forma
orientada a absorver mais calor, e ao mesmo tempo fazem movimentos com as asas
até que seu corpo esteja aquecido (HARDY, 1966). O mesmo acontece com alguns
gafanhotos que se posicionam de forma a absorver maior quantidade de raios solares
(CHAPMAN, 1959). Algumas borboletas posicionam-se com o dorso diretamente ao sol
e deixam suas asas parcialmente abertas para se aquecer (SCOTT, 1973). Já as
lagartas de Hyles lineata (Fabricius) (Lepidoptera, sphingidae) se orientam de forma
perpendicular ao sol quando a temperatura do ar é baixa e paralelamente ao sol
quando a temperatura do ar é alta e com isto elas conseguem ter um bom controle
sobre a temperatura de seu corpo (CASEY, 1976). Outro comportamento que pode
ajudar na termoregulação nos insetos é o fato de se rastejar no solo. Em temperaturas
baixas, Ortopteros do gênero Schistocerca abaixam seu ventre e rastejam no solo
conseguindo assim aumentar sua temperatura corporal (WALOFF, 1963).
18
A seleção do micro-habitat é outra estratégia utilizada pelos insetos para
termoregular (MAY, 1979; CASEY, 1981). Os insetos podem escolher entre ir para uma
zona sombreada ou ensolarada. No Panamá, quando a temperatura do ar é
extremamente alta pode-se encontrar um grande número de libélulas em áreas
sombreadas (MAY, 1976). No deserto, Holm & Edney (1973) estudaram o
comportamento de tenebrionídeos e notaram que estes buscam locais ensolarados
somente nas horas mais frias do dia, permanecendo na sombra nas horas mais
quentes.
A escolha de estruturas ou distribuição na planta, buscando micro-habitats
específicos, também é importante. Em épocas mais quentes, alguns afídeos procuram
locais mais frescos como folhas que estão enroladas (MAY, 1979). Já algumas
espécies de gafanhotos tendem a buscar o topo da planta nos horários mais frescos do
dia; porém em períodos mais quentes estes descem para o solo para se refrescarem
(CHAPMAN, 1959). Outra forma que os insetos buscam para se refrescar é a
evaporação. Larvas do himenóptero Perga dorsalis (Leach) (Hymenoptera, pingidae)
produzem um fluido que sai de seu ânus e que ela espalha por todo seu corpo e com
isto abaixa sua temperatura corporal (SEYMOUR, 1973). Alguns afídeos, quando
expostos a alta temperatura, expelem o “honeydew” e com isto diminuem sua
temperatura do corpo (MITTLER, 1958).
Finalmente, a última estratégia de termoregulação em ectotérmicos é a cor. A
maioria dos insetos, não consegue mudar de cor durante o mesmo estágio de
desenvolvimento; porém, no caso de gafanhotos na Austrália, quando a temperatura
está próxima de 15°C, possuem cor negra e quando a temperatura sobe para mais de
25°C, passam a ter coloração azul (KEY & DAY, 1954).
Como já foi relacionado anteriormente, a principal forma de termoregulação em
insetos endotérmicos vem do seu metabolismo, sendo que para a maioria dos insetos a
fonte de calor vem do aquecimento metabólico dos músculos de vôo (STOWER &
GRIFFITHS, 1966). Atos como vibrar as asas ou fazer zumbidos com o abdome,
aumentam a temperatura da caixa toráxica (MAY, 1976). O vôo também pode ser
utilizado para termoregular. Alguns lepidópteros e odonatas conseguem mudar sua
temperatura corporal quando estão voando (HANEGAN & HEATH, 1970). As abelhas,
19
que vivem em grupos, colocam seu ventre perto de pupas e dos ovos para aquecê-los.
Este aquecimento se dá pela transmissão de calor do seu tórax para seu abdome
através da circulação (HEINRICH, 1974). C. pomonella, mesmo sendo um inseto
endofítico, tem o comportamento de termoregulação buscando sempre o lado mais
aquecido do fruto (CHEVALLIER, 2009)
2.6 Modelos de taxa de crescimento dos ectotérmicos
Os modelos têm como objetivo reconstituir as fases de desenvolvimento dos
ectotérmicos e suas mudanças no tempo. Um modelo nos permite trabalhar em tempo
real, podendo prever, utilizando temperatura prevista pela meteorologia ou pelo
histórico, a ocorrência, por exemplo, de um inseto, possibilitando ao agricultor otimizar
formas de controle e prevenção (UC IPM online, 2008). Para construção desses
modelos, métodos lineares e curvilineares têm sido utilizados descrevendo a relação
entre o desenvolvimento de organismos ectotérmicos e a temperatura (GUTIERREZ,
1996).
2.6.1 Modelos lineares
Vários métodos podem ser utilizados para se estimar a taxa de crescimento dos
ectotérmicos por forma linear. Um deles é o método dos graus dia. Os modelos de
graus dia (modelos lineares) têm como princípio básico que o desenvolvimento de um
organismo ectotérmico é diretamente relacionado com a temperatura do ambiente e
com o tempo de exposição a esta temperatura (HIGLEY et al., 1986). Este modelo parte
do pressuposto que o indivíduo, para passar de um estágio ao outro, necessita de uma
somatória térmica, ou seja, uma quantidade de energia, acima da temperatura base do
inseto, que será acumulada para seu desenvolvimento (TRENTIN et al., 2008). Para tal,
se calcula a temperatura base de desenvolvimento (Tb) através do método x-intercepto
(Figura 2), abaixo a qual o inseto cessa seu desenvolvimento, a temperatura ótima de
desenvolvimento (To) e a temperatura letal de desenvolvimento (Tl). Ele considera que
entre a To e a Tl a taxa de crescimento utilizada será sempre constante (Figura 3) (UC
IPM online, 2008).
Figura 2. Método x-
intercept
Figura 3
. Temperatura ótima (To)
(UC IPM online, 2008).
Muitos trabalhos vêm sendo real
vantagens dos modelos baseados na
forma satisfatória em modelos fenológicos além de serem fáceis de implementar no
campo (YOUNG & YOUNG
grande variação na soma térmica nece
que este calculo é baseado em modelos linear, mesmo sabendo que a resposta dos
process
os biológicos da planta à temperatura não é linear.
(2005) estudaram a influência da temperatura sobre o taxa de crescimento do
intercept
o (JAROSIK et al., 2004)
. Temperatura ótima (To)
, temperatura base (Tb
) e acú
Muitos trabalhos vêm sendo real
izados utilizando modelos graus
vantagens dos modelos baseados na
regressão
linear é que eles são utilizados de
forma satisfatória em modelos fenológicos além de serem fáceis de implementar no
campo (YOUNG & YOUNG
, 1998). Para plantas, Trentin
et al.
grande variação na soma térmica nece
ss
ária para a cultura da melancia, e re
que este calculo é baseado em modelos linear, mesmo sabendo que a resposta dos
os biológicos da planta à temperatura não é linear.
Em inset
(2005) estudaram a influência da temperatura sobre o taxa de crescimento do
20
) e acú
mulo de graus dia (°D)
izados utilizando modelos graus
dia. Uma das
linear é que eles são utilizados de
forma satisfatória em modelos fenológicos além de serem fáceis de implementar no
et al.
(2008) verificaram
ária para a cultura da melancia, e re
ssaltam
que este calculo é baseado em modelos linear, mesmo sabendo que a resposta dos
Em inset
os, Jones et al.
(2005) estudaram a influência da temperatura sobre o taxa de crescimento do
21
lepidóptero Choristoneura rosaceana (Harris) (Lepidoptera, tortricidae) que causa
prejuízos em maçãs na América do Norte e concluíram que os melhores métodos para
realizar estudos de modelos fenológicos são os métodos lineares, pois os curvilineares
são muito complexos e difíceis de implementar, visto que, para se trabalhar com
temperaturas extremas precisa-se de tempo e as taxa de mortalidades são muito altas.
Apesar de muitos modelos mostrarem uma dependência linear entre a taxa de
crescimento e a temperatura, em muitos casos, esta linearidade pode não ocorrer.
Normalmente quando a temperatura esta mais elevada a taxa de crescimento deixa de
ter uma aceleração constante e logo não se ajusta aos modelos lineares (KHURT et al.,
2006 b). Com isto, modelos lineares de graus dia não têm tido sucesso em locais com
climas mais quentes (ROCK & SHAFFER, 1983). É claro que dentro dos limites, pode-
se afirmar que quanto maior a temperatura maior a taxa de crescimento de um inseto,
pois as reações enzimáticas ocorrem mais rapidamente aumentando a formação do
complexo enzima-substrato, porém, pode ocorrer não linearidade neste processo
(METZLER, 2000). Para Higley et al. (1986) no caso em que a disponibilidade de
enzimas esta baixa, pode conduzir a um crescimento reduzido, neste caso, o modelo
não é linear.
2.6.2 Modelos curvilineares
Como já foi ressaltado anteriormente, ao se medir o período de desenvolvimento
de um inseto sobre diferentes intervalos de temperatura obtém-se uma função
semelhante a um “J” invertido e, ao se transformar o período de desenvolvimento em
taxa de crescimento, tem-se uma curva senoidal (Figura 1) (WAGNER et al., 1984)
Desde 1925, muitos autores já têm trabalhado com equações não lineares. O
primeiro modelo empírico foi de Janisch’s (1925), que considerava que havia
aceleração do crescimento de um inseto até certa temperatura, porém, acima desta, o
período de desenvolvimento desacelerava (WAGNER et al., 1984). Devido a dificuldade
em sua utilização com o propósito de previsão de ataques de insetos, Davidson (1942)
desenvolveu um modelo utilizando equação logística. Logo depois foi a vez de se
utilizar a equação de Pradhan’s (1947), seguida por Stinner et al. (1974), que
modificaram a equação senoidal resultando em uma curva logística, porém com
22
problemas para utilização do ponto máximo de temperatura (WAGNER et al., 1984).
Após dois anos, outro modelo foi proposto por Logan et al. (1976), sendo este mais
descritivo que o anterior. Apesar dos esforços da quantidade de modelos estudados, o
grande problema de todos era que eles não eram baseados em aspectos biofísicos, o
que os restringia para apenas algumas espécies (WAGNER et al., 1984).
Em 1977, Sharpe & DeMichele embasados no trabalho de Johnson & Lewin
(1946) que foi realizado baseado em aspectos biofísicos, para desenvolver uma nova
equação que considerava uma resposta linear do desenvolvimento sob temperaturas
amenas e uma resposta não linear sob temperaturas extremas, chegando a uma curva
senoidal (Figura 4). O modelo termodinâmico considera a inativação ou ativação de
enzimas, sendo linear quando se utiliza temperaturas amenas e curvilíneos em
temperaturas extremas (GHOSH & BHATTACHARYYA, 2007). Este assume ainda que
uma ou mais reações enzimáticas tem sua taxa limitada pelo crescimento, porém isto
varia de acordo com a alimentação, disponibilidade de enzimas e temperatura
Em plantas, também considerada um organismo ectotérmico, Yin et al. (1995)
constataram que a proposta de Sharpe & DeMichele (1977) é a mais adequada para
descrição da taxa de crescimento do arroz quando comparada com o modelo linear. O
mesmo foi constatado também para fungos (DAVIDSON et al., 2003 e DWYER &
ELKINTON, 1993). Quanto aos insetos, Wagner et al. (1984), após realizarem uma
revisão bibliográfica baseada em diferentes modelos para descrição da taxa de
crescimento dos insetos, concluíram que o método mais adequado é curvilinear, sendo
o modelo sugerido por Sharpe & DeMichele (1977), o mais interessante. Este mesmo
modelo foi utilizado por Bentz et al. (1991) para estudar o desenvolvimento do
Coleoptero Dendroctonus ponderosae Kugelann, por Thomas & Jenkins (1997) no
estudo do desenvolvimento de gafanhotos e em ácaros por Logan et al. (1976). Por fim
esta equação foi aprimorada por Schoolfield et al. (1981) que descreve em seu trabalho
como se calcula todos os parâmetros da equação e é atualmente utilizado para
inúmeras espécies. O novo modelo considera que o desenvolvimento térmico de
insetos é dado por uma série de reações enzimáticas complexas e assume que o
controle enzimático determina a taxa de crescimento de um organismo e que este é
proporcional ao produto de concentração de enzimas ativas. Atualmente as preposições
feita
s por de Schoolfield
utilizadas.
Figura 4.
Curva representativa do m
carpocapsa (KUHRT
et al.
Pitcairn et al.
(1991) verificaram o desenvolvimento de carpocapsa em diferentes
temperaturas por modelos lineares e não lineares e concluíram que equações lineares
podem ser utilizadas quando se trabalha com temperaturas amenas e que
parâmetros são fáceis de
extremas, as não lineares são mais recomendadas.
muitos erros vêm sendo cometidos em estudos sobre o desenvolvimento de um inseto
em diferentes temperaturas, e muitas vezes est
métodos
lineares. Estes autores utilizaram o modelo de Sharpe &
mais de 20 espécies de insetos e afirmaram que os modelos não lineares são os mais
adequados para se conhecer a taxa de crescimento em insetos.
frugierda, Barfield
et al.
desenvolvimento
à diferentes temperaturas e afirmaram que o modelo Shaffer &
DeMichele (1977) é o melhor para se utilizar em previsões de populações no campo.
Outro fato que pode influenciar os resultados da temperatura base é que o efeito
da temperatur
a pode variar também em função do estágio de desenvolvimento de um
s por de Schoolfield
et al. (1981) e de Sharpe & DeMich
ele (1977) são as mais
Curva representativa do m
odelo de Sharpe & DeMichele
et al.
, 2006 b).
(1991) verificaram o desenvolvimento de carpocapsa em diferentes
temperaturas por modelos lineares e não lineares e concluíram que equações lineares
podem ser utilizadas quando se trabalha com temperaturas amenas e que
parâmetros são fáceis de
calcula
r; porém, quando se trabalha com temperaturas
extremas, as não lineares são mais recomendadas.
Liu et al.
(1995) re
muitos erros vêm sendo cometidos em estudos sobre o desenvolvimento de um inseto
em diferentes temperaturas, e muitas vezes est
es erros são devido à utilização de
lineares. Estes autores utilizaram o modelo de Sharpe &
mais de 20 espécies de insetos e afirmaram que os modelos não lineares são os mais
adequados para se conhecer a taxa de crescimento em insetos.
et al.
(1977) realizaram um estudo sobre o
à diferentes temperaturas e afirmaram que o modelo Shaffer &
DeMichele (1977) é o melhor para se utilizar em previsões de populações no campo.
Outro fato que pode influenciar os resultados da temperatura base é que o efeito
a pode variar também em função do estágio de desenvolvimento de um
23
ele (1977) são as mais
odelo de Sharpe & DeMichele
(1977) para larvas de
(1991) verificaram o desenvolvimento de carpocapsa em diferentes
temperaturas por modelos lineares e não lineares e concluíram que equações lineares
podem ser utilizadas quando se trabalha com temperaturas amenas e que
seus
r; porém, quando se trabalha com temperaturas
(1995) re
ssaltaram que
muitos erros vêm sendo cometidos em estudos sobre o desenvolvimento de um inseto
es erros são devido à utilização de
lineares. Estes autores utilizaram o modelo de Sharpe &
DeMichele (1977) em
mais de 20 espécies de insetos e afirmaram que os modelos não lineares são os mais
adequados para se conhecer a taxa de crescimento em insetos.
Quanto á lagarta S.
(1977) realizaram um estudo sobre o
período de
à diferentes temperaturas e afirmaram que o modelo Shaffer &
DeMichele (1977) é o melhor para se utilizar em previsões de populações no campo.
Outro fato que pode influenciar os resultados da temperatura base é que o efeito
a pode variar também em função do estágio de desenvolvimento de um
24
inseto. Logo, a temperatura base para larva pode ser diferente da temperatura base da
pupa (SANBORN et al., 1982). É de extrema importância conhecer o efeito que o
termoperíodo exerce sobre um inseto, visto que, modelos fenológicos de previsão são
realizados baseados nestes estudos. Howell & Schmidt (2002) criticaram modelos que
são baseados em dados adquiridos em estudos sob temperaturas constantes, visto que
muitas vezes não são representativos da realidade.
Para melhorar a eficácia dos modelos de forma geral, alguns fatores vêm sendo
destacados como importantes a serem considerados. Primeiramente o micro-clima e
condução de culturas. A combinação entre a taxa de crescimento do inseto em
diferentes micro-climas provenientes de diferentes arquiteturas de árvores são aspectos
de importância a serem considerados em modelagem da relação inseto planta (SIMON
et al., 2007). Kuhrt et al. (2006c) ressaltaram em seu trabalho a importância de se
conhecer o habitat e o comportamento para se estabelecer novos modelos fenológicos.
Em segundo, a termoregulação. Muitos modelos são realizados utilizando a
temperatura do ar e a taxa de crescimento do inseto, desconsiderando a temperatura
do corpo do inseto, o que resulta em uma falta de conhecimento quanto à temperatura
corporal e os possíveis mecanismos de termoregulação (KUHRT et al., 2005). Em
terceiro, destaca-se a necessidade de se estipular o máximo possível de parâmetros a
fim de representar o mais precisamente possível a complexa relação inseto:temperatura
2.6.3 Modelos fenológicos disponíveis
Existem para algumas culturas modelos como: ADEL-maize (FOURNIER &
ANDRIEU, 1999), MODICA (MOdelling from DIgitised data the geometrical structure of
CAnopies) e MODANCA (Modelling from Distance and Angular data geometrical
structure of CAnopies) que comparam a temperatura com o crescimento da planta de
milho (DROUET, 2003). Em maçãs, Saudreau et al. (2007) desenvolveram um modelo
3D que consegue estimar a temperatura do fruto da maçã e verificaram que ele pode
ser utilizado para estudos do efeito do micro-clima na resposta da fruta e no
metabolismo e desenvolvimento do inseto. Os mesmos autores ressaltaram ainda que o
próximo passo seria acoplar este modelo a imagens 3D de árvores para estudar a
variabilidade da temperatura dos frutos.
25
Para insetos um dos modelos disponíveis aos agricultores é o SOPRA. Este
sistema consiste em utilizar as bases locais e a espécie do inseto em questão dando ao
agricultor uma simulação e com isto um suporte para sua tomada de decisão no campo.
Assim, trata-se então de uma importante ferramenta bastante útil para a tomada de
decisão na agricultura (SAMIETZ et al., 2007). Quanto á carpocapsa, Rock & Shaffer
(1985) afirmaram que modelos fenológicos usam dados de tempo fisiológico e têm sido
desenvolvidos para prever a emergência de adultos de carpocapsa, a partir de larvas
em diapausa para calcular o tempo e número de gerações. Estes modelos utilizam a
relação linear entre a temperatura e a taxa de crescimento obtendo sucesso nas
pulverizações. Porém, ignoram temperaturas extremas, e para o caso da C. pomonella,
sabe-se que baixas ou altas não podem ser ignoradas (HOWELL & NEVEN, 2000).
Ainda, modelos como o PETE (Predictive Extension Timing Estimator), desenvolvidos
na Universidade Estadual de Michigan, que simula o período de desenvolvimento de
alguns insetos baseado na necessidade de graus dia, vem tendo problemas com
carpocapsa quando utilizados na região da Carolina do Norte e mesmo no próprio
Estado, pois não tem sido efetivo para predizer a fenologia do inseto (ROCK &
SHAFFER, 1983).
Ao se desenvolver um modelo deve-se levar em consideração os fatores que
poderão influenciar o desenvolvimento do inseto. Na França existem três sistemas
principais de condução do pomar, sendo o acoplamento destes fatores dentro de um
modelo de extrema importância para se chegar, o mais claro possível, ás condições
encontradas no campo pelo produtor.
2.7 Termoperíodo
O termoperíodo (ciclos diários da temperatura ambiente) é um fator ambiental
que influência tanto o comportamento cotidiano como sazonal de um organismo. A
resposta de um indivíduo á variação de termoperíodos pode variar entre espécies e
habitats. Para os insetos, o termoperíodo influencia o ritmo biológico diário, taxa de
crescimento, determinação de diapausa e resistência ao frio, mortalidade (BECK, 1983),
assim como na razão sexual (COLINET et al., 2006; PETAVY et al., 2001).
26
A interação existente entre a temperatura e o desenvolvimento de um inseto
pode ser extremamente sensível a flutuações de temperatura. No geral, para os
insetos, ao se variar o termoperíodo, ocorre um aumento na taxa de crescimento, o que
não é encontrado em temperaturas constantes. Para Brakefield & Mazzotta (1995) e
Asou et al. (2006), o termoperíodo tem efeito sobre o desenvolvimento do inseto, sendo
este mais rápido quando comparados com a mesma temperatura média diária, porém
sem variação. Muitos estudos vêm sendo realizados e os resultados encontrados são
diversos. Van Houten et al. (1987) verificaram que para o ácaro Amblyseius potentillae
(Garman) (Acari, phytoseiidae) ocorreu um acréscimo na taxa de crescimento em
condições de termoperíodos, sendo a fase de ninfa a mais sensível. Para os insetos da
Ordem Lepidoptera, o termoperíodo pode afetar as atividades diárias como alimentação
e/ou oviposição, conseqüentemente afetando o desenvolvimento (BRAKEFIELD &
MAZZOTTA, 1995). Como exemplo, o período de desenvolvimento de ovos e larvas de
insetos é afetado quando esta variação ocorre (HAGSTRUM & HAGSTRUM, 1970).
Estudos realizados por Liu et al. (1995) mostraram que existe o efeito do termoperíodo
e que pode ser diferente entre espécies e entre os estágios de desenvolvimento do
inseto. Por exemplo, para o Lepidoptera Pseudaletia unipunctata (Haworth)
(Lepidoptera, noctuidae) o efeito do termoperíodo acelera o desenvolvimento de larvas,
mas sobre ovos o efeito é inverso.
O tempo de exposição de um inseto sob diferentes temperaturas também pode
influenciar a sua biologia. Hagstrum & Milliken (1991) estudaram o efeito de
termoperíodos sobre 17 espécies de insetos e verificaram que em temperaturas entre
25 e 30°C o período de desenvolvimento dos insetos é menor em temperaturas
constantes quando comparados com termoperíodos. Porém, quando trabalhou com
temperaturas abaixo de 25°C, o período de desenvolvimento foi maior em temperaturas
constantes. Os autores afirmam ainda que esta diferença no período de
desenvolvimento aumenta quando se trabalha com maiores amplitudes de
termoperíodos.
O fato de algumas espécies apresentarem aceleração no seu período de
desenvolvimento quando expostas a termoperíodos pode ser explicado pelo efeito
deste sobre a conversão dos alimentos. Por exemplo, Merkel (1977) contastou que sob
27
termoperíodos o Orthoptera Gryllus bimaculatus (De Geer) (Orthoptera, Gryllidae)
apresentava uma maior conversão de alimentos. Ou ainda, o efeito que a flutuação de
temperatura pode exercer sobre o liga/desliga das atividades enzimáticas, o que afeta
diretamente o crescimento dos insetos (BECK, 1983).
Como todos os outros insetos, a carpocapsa é um organismo ectotérmico e sua
taxa de crescimento depende da temperatura ambiente. Estudos realizados por Howell
& Schmidt (2002) mostraram que C. pomonella pode suportar temperaturas elevadas no
campo, visto que estas temperaturas são de baixa duração (3 horas/dia), o que é um
resultado diferente daquele encontrado em temperaturas elevadas, porém constantes.
Resultados semelhantes foram obtidos por Howell & Neven (2000) que observaram que
larvas submetidas a 35°C sob regime constante tiveram seu desenvolvimento
prejudicado, já as larvas submetidas à mesma temperatura porém com variações, ou
seja expostas a menor tempo, não tiveram seu desenvolvimento afetado. Sabe-se que
no campo a temperatura pode chegar a até 42°C no sul da França, porém esta
temperatura não ultrapassa 3 horas de exposição. Embora a temperatura máxima de
desenvolvimento da carpocapsa está descrita entre 29 e 33°C (ROCK & SHAFFER,
1983 e GOLD et al., 1987), sabe-se que estes dados são resultados de estudos com
temperaturas constantes, logo, no campo, o importante é o tempo de exposição a
temperaturas elevadas e não o valor da temperatura em si (HOWELL & SCHMIDT,
2002).
É de extrema importância conhecer o efeito que o termoperíodo exerce sobre um
inseto, visto que, modelos fenológicos de previsão são realizados baseados nestes
estudos. Howell & Schmidt (2002) criticaram modelos que são baseados em dados
adquiridos sob temperaturas constantes, o que não é representativo da realidade.
3 MATERIAL E MÉTODOS.
Para realização deste estudo os seguintes passos foram seguidos:
primeiramente se realizou o experimento número 1 denominado: “efeito do
termoperíodo sobre larvas e pupas de carpocapsa”, em segundo lugar se analisou a
partir dos resultados obtidos (i) diferenças entre os parâmetros biológicos das diferentes
linhagens, (ii) o efeito do termoperíodo entre as linhagens e a diferença entre os dados
obtidos para linhagem sensível, sob efeito de termoperíodo, com valores obtidos por
autores com temperaturas constantes e (iii) formular modelos fenológicos, com métodos
lineares e curvilineares. O terceiro passo foi a simulação partindo-se dos modelos
obtidos, com temperaturas reais de campo, com o objetivo de poder destacar um
melhor modelo. Após a escolha “do modelo”, se realizou o último passo, o experimento
número 2: “verificação do modelo”, onde buscou-se a validação do modelo escolhido.
Para melhor descrever cada um destes passos dividiu-se este ítem em: experimentos
em laboratorio, (efeito dos termoperíodos sobre pupas e larvas e verificação do modelo)
e parâmetros e análises estatisticas utilizadas.
3.1 Experimentos em laboratório
3.1.1 Experimento 1. Efeito do termoperíodo sobre pupas e larvas
O experimento foi conduzido em laboratório do INRA (l’Institute National de la
Recherche Agronomique) de Clermont Ferrand, França. As lagartas de C. pomonella
eram descendentes de ovos fornecidos de colônias do INRA de Avignon, França. Para
a obtenção das linhagens resistentes ao diflubenzuron (Rdfb) o INRA de Avignon
coletou insetos pupas em diapausas de campos da região de Vascluses, no sul da
França. Para as linhagens resistentes a deltametrina (Rdelta), insetos foram coletados
em pomares de Bouches sur Rhône, França (também pelo centro de pesquisas de
Avignon). Para se estabelecer ou verificar a resistência, larvas neonatas das 10
primeiras gerações foram selecionadas e expostas a crescentes concentrações dos
inseticidas em questão, que induziam 50% de mortalidade. As vinte gerações de Rdelta
e Rdfb foram selecionadas com doses elevadas de inseticidas (BOIVIN et al., 2004).
29
Para a linhagem resistente ao vírus da granulose, larvas em diapausa
provenientes de pomares orgânicos (Região de Bouches sur Rhône, safra de 2004) que
apresentavam resistência a este agente, foram utilizadas para começar a criação em
laboratório. Seus descendentes foram submetidos a pulverizações com o granulovírus
comercial CpGV-M, para seleção dos indivíduos resistentes, até a obtenção de uma
população homogênea (BERLING et al., 2009a).
As linhagens utilizadas foram: (i) Sv (susceptível), (ii) Rdfb (resistente a
diflubenzuron), (iii) Rdelta (resistente a deltamethrina), (iiii) RGV (resistente a C.
pomonella granulovírus). Os insetos destas linhagens foram submetidos a diferentes
termoperíodos (15°C-20°C, 20°C-25°C, 25°C-30°C e 30°C-35°C) de 12:12 horas e
fotofase de 16:8 h.
Para cada termoperíodo e para todas as linhagens foram separadas 100 larvas
recém eclodidas (máximo de 6 horas de vida) que eram individualizadas em um
recipiente de plástico contendo dieta artificial para Heliothis (38-0600 Stonefly Heliothis
Diet, WARD'S). Estes recipientes foram colocados em câmaras especiais reguladas
com os diferentes termoperíodos e com umidade do ar próxima de 70± 10%. (Figura 5).
Figura 5. Recipientes individuais contendo larvas e dieta (A) e câmara com regulagem
dos termoperíodos (B).
Para se certificar a temperatura exata que as larvas estavam submetidas foi
instalado dentro da câmara um Campbell integrator (Campbell Instrument, Logan, UT)
que media e armazenava a cada 6 min. a temperatura ambiente dentro da câmara.
Para se saber a temperatura dentro dos recipientes com lagartas foram utilizados
A
B
30
termômetros Hobo (Anset computer corporation) que também registravam dados a cada
6 min.
3.1.2 Experimento 2: Verificação do modelo
Para se verificar se o modelo fenológico escolhido (modelo de Schoolfiel) estava
correto foram utilizados dois métodos. O primeiro foi a verificação do período de
desenvolvimento dos insetos alimentados em dieta artificial e o segundo com maçãs da
espécie Gala provenientes de pomares orgânicos (sem utilização de inseticidas) (Figura
6).
Figura 6. Maçãs e recipiente com dietas artificiais contendo larvas de carpocapsa para o
teste de verificação do modelo fenológico.
Para o primeiro teste, 30 lagartas, de cada linhagem, de no máximo 6 horas de
vida, foram individualizadas em recipientes plásticos contendo dieta artificial, idêntica a
utilizada no experimento anterior, que foram acomodados em câmara a termoperíodo
de 25-30°C (12 horas cada), fotofase de 16:8h e umidade relativa de 70%. Dois dias
antes do previsto pelo modelo para empupamento neste termoperíodo, as lagartas
foram avaliadas diariamente e o dia de empupamento foi registrado. O mesmo foi
realizado para verificação do estágio de pupa e emergência do adulto.
Para os testes feitos em maçãs, utilizaram-se 50 maçãs para cada linhagem.
Perfurações com auxílio de uma agulha foram feitas em maçãs introduzindo-se uma
larva neonata (máximo 6 horas de vida) em cada fruto. Os orifícios foram
posteriormente fechados com auxílio de fita adesiva e parafilm (Pechiney, Plastic
Packagine). De modo semelhante ao primeiro teste, 2 dias antes do previsto pelo
31
modelo fenológico para a mudança de estágio, as maçãs foram abertas, o estágio larval
devidamente anotado e as larvas transferidas para uma fatia (¼) de um novo fruto. As
maçãs foram acomodadas dentro de um saco plástico devidamente fechado e
identificado. As frutas foram mudadas a cada dois dias para evitar apodrecimento e,
nestas ocasiões, as larvas foram observadas. Assim que fossem encontradas pupas,
elas eram individualizadas e identificadas em recipientes plásticos até que os adultos
emergissem (Figura 6).
3.2 Parâmetros e análises estatisticas utilizadas
3.2.1 Fenologia do inseto (Ítem 4.1.)
Para cada um dos estágios de desenvolvimento, avaliaram-se os parâmetros
biológicos: % dos casulos (quando as larvas começam a tecer seus casulos), % de
pupas e adultos, mortalidade, razão sexual e temperatura base, mínima e ótima de
desenvolvimento do inseto assim como sua taxa de desenvolvimento e a razão sexual
(
♂
/
♀
) (Figura 7).
Comparação destes parâmetros foi realizada para poder verificar um possível
custo de resistência, utilizando-se o programa Statistica 7 (StatSoft France). Com isso,
inicialmente fez-se o teste de normalidade para posteriormente realizar o teste de
Kolmogorov-Smirnov a 5% de significância.
As temperaturas base foram calculadas por métodos lineares e não lineares
(curvilinear). Dentre os métodos lineares, adotou-se o x – intercepto (Figura 2), no qual
estabeleceu-se a temperatura base para cada estágio imaturo e obteve-se uma
regressão linear entre a taxa de desenvolvimento de um inseto (dias
-1
, onde d é a
quantidade de dias para se mudar de um estágio ao outro) e a temperatura. Ainda,
utilizou-se o método linear Unidade Térmica (TU), que é determinado pela equação TU
= di (ti-b) onde di = período de desenvolvimento em dias, ti = média de desenvolvimento
(dias) e b é a temperatura base do inseto obtida pelo método anterior (Figura 3), com
isso foi possível se estabelecer a quantidade de energia requerida para mudança de
estágio de desenvolvimento (graus dia).
32
A temperatura base foi calculada por métodos lineares e curvilinear. Dentre os
métodos lineares disponíveis na literatura estão os métodos lineares x – intercepto
(Figura 2), neste método estabeleceu-se a temperatura base para cada estágio imaturo,
e obteve-se uma regressão linear entre a taxa de desenvolvimento de um inseto (1/d,
onde d é a quantidade de dias para se mudar de um estágio ao outro) e a temperatura.
E o método linear Unidade Térmica (TU), que é determinado utilizando-se a equação
TU = di (ti-b) onde di = período de desenvolvimento, ti = média de desenvolvimento
(dias) e b é a temperatura base do inseto obtida pelo método anterior (Figura 3).Com
isso foi possível estabelecer a quantidade de energia requerida por cada estágio para
mudança de estágio de desenvolvimento (graus dias).
Linhagens
Sv (sensivel)
Rdfb (resistente a
diflubenzuron)
R∆
∆∆
∆ (resistente a
deltamethrin)
RGV (resistente a C.
pomonella granulovirus
)
• Media de desenvolvimento
(dias)
• % casulos
• % pupa
• Temperatura de base de desenvolvimento
(i) Metodo de x-intercept
(ii) Método de Thermal unit (TU)
(iii) Método de Schoolfield et al. (1981)
Para cada linhagem, 100 larvas neonate foram individualizadas em
recipientes contendo dieta artificial e submetidas a 70% de
umidade do ar e fotofase de 16L:8O.
15 C(12h)-20 C(12h
)
20 C(12h)-25 C(12h
)
25 C(12h)-30 C(12h
)
30 C(12h)-35 C(12h
)
Figura 7. Detalhamento dos tratamentos adotados e parâmetros avaliados.
Para o método curvilinear adotou-se o modelo de Sharpe & Demichele (1977)
(Figura 4), utilizando a equação proposta por Schoolfield et al. (1981) para
ectotérmicos. Os parâmetros da equação foram obtidos por meio do programa Scilab
(DIGITEO, Recherche em Sciences & technologie de l’information):
Onde r(T
c
)
é a média da taxa desenvolvimento
temperatura T (time
-1
),
T
universal (1.987 cal deg
a taxa de controle enzimática.
não há ativação enzimática (time
catalisada pela enzima (cal mol
ativa e ½ inativa a temperaturas baixas da enzima,
ass
ociada com a inativação da baixa temperatura
ao qual uma enzima é
entalpia ass
ociada com a inativação da alta temperatura da enzima
A validação d
o modelo fenológico obtido a partir d
comparação entre
o valor obtido no teste de verificação e o valor esperado pelo modelo
fenológico para os estágios de larva e pupa.
3.2.2
Efeito do
A análise
do efeito do
se existia
diferença entre as linhagens resistentes em comparação com a sensível
segunda comparar a
linhagem
terceira realizou-se
a comparação entre o
imaturo (pupa+larva) e razão sexual obtidos neste estudo
estudos com temperaturas constantes
Para a 1
a
. etapa,
calculou
esperados, provenientes d
linhagens resistentes e o
Para tal, buscava-
se na equação o
é a média da taxa desenvolvimento
(dias
-1
)
em uma determinada
T
é a temperatura em K (298K=25°C),
R
universal (1.987 cal deg
-1
mol-
1
). Os outros parâmetros da equação são baseados com
a taxa de controle enzimática.
ρ
25
é a taxa de desenvolvimento a 25
não há ativação enzimática (time
-
1
),
∆
H
A
é a entalpia da ativação de uma reação que é
catalisada pela enzima (cal mol
-1
), 1/T
1/2L
é a temperatura (°K) o qual a enzima é ½
ativa e ½ inativa a temperaturas baixas da enzima,
∆
H
L
é a mudanç
ociada com a inativação da baixa temperatura
(cal mol
-1
), T
1/2H
½ ativa e ½ inativa a alta temperatura,
ociada com a inativação da alta temperatura da enzima
o modelo fenológico obtido a partir d
o
s dados
o valor obtido no teste de verificação e o valor esperado pelo modelo
fenológico para os estágios de larva e pupa.
Efeito do
termoperíodo (Ítem 4.2.)
do efeito do
termoperíodo foi feita em 3
etapas.
diferença entre as linhagens resistentes em comparação com a sensível
linhagem
sensível com dados provenientes de diversos autores
a comparação entre o
período de desenvolvimento
imaturo (pupa+larva) e razão sexual obtidos neste estudo
,
com os dados obtidos em
estudos com temperaturas constantes
.
calculou
-se os desvios (%) entre o
período de desenvolvimento
esperados, provenientes d
as equações da curva de
Schoolfield
linhagens resistentes e o
período de desenvolvimento
observado na linhagem sensível.
se na equação o
valor da taxa de cresciment
33
em uma determinada
R
é a constante de gás
). Os outros parâmetros da equação são baseados com
é a taxa de desenvolvimento a 25
°C assumindo que
é a entalpia da ativação de uma reação que é
é a temperatura (°K) o qual a enzima é ½
é a mudanç
a na entalpia
1/2H
é a temperatura (K)
½ ativa e ½ inativa a alta temperatura,
∆
H
H
é a mudança na
ociada com a inativação da alta temperatura da enzima
(cal mol
-1
).
s dados
foi realizada por
o valor obtido no teste de verificação e o valor esperado pelo modelo
etapas.
Na primeira foi verificar
diferença entre as linhagens resistentes em comparação com a sensível
; a
sensível com dados provenientes de diversos autores
, a
período de desenvolvimento
do estágio
com os dados obtidos em
período de desenvolvimento
Schoolfield
et al. (1981) para as
observado na linhagem sensível.
valor da taxa de cresciment
o nos diferentes
34
termoperíodos e comparava-as com o valor obtido, no mesmo termoperíodo para a
linhagem sensível.
Na 2
a
. etapa, realizou-se uma comparação entre a linhagem sensível e dados
obtidos na literatura. Primeiramente realizaram-se novos ajustes nos dados obtidos por:
El Idrissi, 1980; Williams & Mcdonald, 1982; Pitcairn et al., 1991; Butturini et al., 1992;
Howell & Neven, 2000 obtendo os parâmetros de Schoolfield et al. (1981) para cada
autor. Posteriormente, calculou-se o desvio entre os valores obtidos, em cada
termoperíodo, provenientes das equações obtidas nas literaturas com temperaturas
constantes e os valores observados em nosso experimento para a linhagem sensível.
Os desvios encontrados foram calculados utilizando a seguinte fórmula:
e
Dd =
Σ
r [T(t)] dt
T=b
Onde t é a hora do dia e T(t) é a média de temperatura durante esta hora e o Dt é
a taxa de desenvolvimento obtida no tempo t.
Para obter o período de desenvolvimento esperado em dias utilizou-se a fórmula
De=1/Dd. Então foi calculada a porcentagem de desvio: d= ((De/Do)-1)x100 onde Do é
período de desenvolvimento observado sob o efeito da respectiva faixa do
termoperíodo em dias. Assim, por exemplo, se o tempo encontrado, utilizando uma
equação de um determinado autor, para o desenvolvimento de larvas de C. pomonella
for de 12 dias a 15°C e 8 dias a 20°C, calculou-se a taxa de desenvolvimento (1/t) por
hora. Logo a 15°C, a taxa de desenvolvimento por hora é de 0,00347 e para 20°C é de
0,00521. Como o inseto foi submetido 12 horas a 15°C e mais 12 horas a 20°C,
calculou-se então o Dd, conforme segue: Dd= 0,347%*12+0,521%*12. Isso resulta num
Dd de 10,416%. Logo a duração de dias esperados utilizando a equação proveniente
dos dados de um autor sob temperaturas constante seria de 9,6 dias. Em seguida, se
comparou o valor encontrado neste estudo (ex: 12 dias sob termoperíodo de 15-20°C)
com o valor obtido pelo cálculo (Do) utilizando a fórmula da porcentagem de desvio, o
que resulta em um desvio de 20% positivo. Isto indica que os insetos submetidos a
temperaturas constantes, na literatura referente, possuem um desenvolvimento 20%
mais rápido que os que foram submetidos à termoperíodos.
35
Na 3
a
. etapa, obteve-se dados de período de desenvolvimento e razão sexual
para o estágio imaturo (larva + pupa) em temperaturas constantes, das linhagens Sv,
Rdfb e Rdelta, fornecidos pelo Dr. Benoit Sauphanor (Tabela 1). Com isto pode-se
comparar, da mesma forma descrita anteriormente, os desvios entre os tempos de
desenvolvimentos dos valores encontrados para estas três linhagens, entre o período
de desenvolvimento obtido sob temperaturas constantes e termoperíodos. Porém, como
as dados fornecidos haviam sido feitos apenas em temperaturas amenas, utilizou-se
então os cálculos a partir do método da reta de regressão, pois faltavam informações
sobre o ponto de inflexão da curva, para se calcular os parâmetros requeridos na
equação de Schoolfiels et al. (1981). Para se calcular os desvios, sempre se utilizou
como referência a linhagem sensível e os valores sob termoperíodos. Logo, toda vez
que o desvio foi negativo demonstrou que os dados (período de desenvolvimento)
obtidos neste trabalho foram menores que os dados comparados. Quanto a razão
sexual, calculou-se os desvios e fez-se curvas de tendências e os valores do
coeficiente de determinação. Teste estatísticos foram realizados com o auxílio do
programa Statistica 7, onde avaliou-se as diferenças encontradas entre as
curvas(Scomparin versus Benoît) pelo teste de comparação entre a inclinação de uma
reta observada (Benoît) com a inclinação de uma reta teórica (no caso os dados desta
tese).
Tabela 1. Período de desenvolvimento (dias) obtidos pelo Dr. Benoît Sauphanor, sob
temperaturas constantes.
Temperatura (°C) Linhagens
Sv Rdfb Rdelta
14,5 103 113 113
20 48 52 52
26 30 34 34
31 23 26 26
36
3.2.3 Comparação entre os diferentes modelos fenológicos (Ítem 4.3)
Realizou-se a comparação dos diferentes métodos estabelecidos anteriormente
(método linear x-intercepto e curvilinear de Schoolfield et al., 1981). Para isso, uma vez
que a maioria dos trabalhos ignoram as temperaturas extremas para cálculo da reta de
regressão, calculou-se o método linear de duas maneiras: o primeiro (4T) utilizando as
4 temperaturas avaliadas neste estudo (17,5°C, 22,5°C, 27,5°C e 32,5°C) e o segundo
(3T) descartando-se a temperatura extrema de 32,5°C.
Assim, inicialmente foram calculados os desvios (diferenças) entre as taxas de
crescimento (dias
-1
) observadas no experimento e as taxas previstas nas equações dos
diferentes métodos para posteriormente se analisar as diferenças entre os desvios, de
forma a demonstrar a significância destas diferenças nos modelos Para tal, utilizou-se o
teste de significância do R
2
onde inicialmente se calculou uma reta de regressão e os
coeficientes de correlação (R
2
) entre os valores preditos e os observados. Quanto mais
próximo de 1 for o valor de R
2
, maior a relação existente entre os valores preditos e os
observados. Por fim, se fez o teste F para avaliar o grau de confiabilidade do R
2
encontrado. Quanto mais próximo de zero for o valor de “p” determinado, maior será a
confiabilidade do R
2
calculado pela reta, ou seja, os dados preditos se aproximam mais
dos dados observados. Uma análise de covariância dos resíduos foi realizada para o
método T3 e 4T
Posteriormente, calculou-se o período de desenvolvimento previsto para cada
estágio, linhagem Sv e RGV e cada modelo em diferentes temperaturas constantes. Por
fim, fez-se uma simulação com temperaturas de campo, calculando-se o período de
desenvolvimento de ovos até adultos, considerando a temperatura do ar e
posteriormente considerando a temperatura do micro-habitat.
Simulações foram realizadas novamente com auxílio do programa Scilab,
utilizando os dados de dois locais como padrões: Conthey na região do Valais, Suíça
(latitude 46°13’ N e longitude 7°17’ E), que possui clima continental seco e ensolarado,
relevo plano contornado por montanhas, temperatura média mínima é de 0,3°C e
máxima de 20°C e Gotheron região Drôme, France (latitude 44°50’ N e longitude 4°57’
E), que poSvui clima continental seco e ensolarado, com influencia do mediterrâneo,
temperatura média mínima de 4°C e máxima de 23°C.
37
Os dados de temperatura do ar utilizados foram obtidos pelo Centro Agro-
meteorológico da Suíça (www.agrometeo.ch) e estação meteorológica do l’INRA para a
França. Quanto aos valores da temperatura do micro-habitat, utilizaram-se apenas as
temperaturas internas dos frutos da Suiça. Para a temperatura das folhas, acrescentou-
se 4°C às folhas expostas ao sol no horário que o sol está no zênite (PINCEBOURDE &
CASA, 2006; SAUDREAU et al., 2007).
Para se realizar a simulação com temperaturas de campo, utilizou-se os modelos
desenvolvidos (curvilinear, 3T e 4T), para os estágios de larva e pupa. Para o estágio
de ovo, utilizou-se a mesma metodologia, porém os dados trabalhados foram os
disponíveis no estudo de El Idrissi (1980). Como estes trabalhos foram realizados sob
termoperíodos buscou-se então fazer uma comparação entres estes modelos com os
modelos não lineares de Kürht et al.(2006 a) e o modelo linear de Kürht et al. (2006 b)
provenientes de estudos em temperaturas constantes (Tabela 2).
Após as previsões realizadas calculou-se os desvios entre o período de
desenvolvimento (ovo-adulto), em cada geração, considerando apenas os modelos sob
termoperíodos. Após isso, calculou-se os desvios comparando os modelos sob
temperatura constante com os termoperíodos
Tabela 2. Modelos utilizados no estudo com simulações em campo.
Termoperíodo Temperatura constante
Estágio curvilinear
Linear linear
Curvilinear linear
3 4
Ovo
El
Idrissi
1980
El
Idrissi
1980
El
Idrissi
1980
Kuhrt et al., 2006
a
Kuhrt
et al
2006 b
Larva Scomparin Scomparin Scomparin Kuhrt et al 2006 a Kuhrt et al 2006 b
Pupa Scomparin Scomparin Scomparin Kuhrt et al 2006 a Kuhrt et al 2006 b
Tanto as previsões realizadas com temperaturas constantes como as simulações
com temperaturas de campo consideraram que no método de graus dia (método linear)
a taxa de crescimento de um ectotérmico é constante quando este é exposto a
temperaturas entre a ótima e a letal ao seu desenvolvimento. No caso da carpocapsa a
temperatura ótima (To) considerada neste estudo será de 32°C e a temperatura
máxima letal de 35°C (ROCK & SHAFFER 1983), logo a taxa de crescimento obtida a
38
32°C será considerada a mesma nas temperaturas entre 32°C e 35°C. Ainda os valores
de temperatura base (Tb) utilizados nos cálculos foram os encontrados nos modelos
deste estudo (ítem 4.1)
3.2.4. Verificação do modelo (Ítem 4.4.)
Uma vez determinado o melhor modelo fenológico, verificou-se as diferenças dos
valores de período de desenvolvimento, previstos pelo modelo, no termoperíodo de 25-
30°C, com os observados em dieta artificial e em natural provenientes do experimento
2: verificação do modelo.
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Fenologia
4.1.1 Fenologia de larvas
Taxa de crescimento de larvas de carpocapsa
Um custo adaptativo pode ser verificado na Tabela 3, na qual a linhagem Rgv
aparece com desenvolvimento mais rápido com 38,92; 23,11; 14,52 e 15,00 dias de
desenvolvimento, seguida pela linhagem Sv com 41,55; 23,27; 15,4 e 14,65 dias nas
respectivas temperaturas de 17,5°C; 22,5°C; 27,5°C e 32,5°C.
As linhagens Rdfb e Rdelta apresentaram período de desenvolvimento mais
longo, porém, nas temperaturas baixas (17,5°C e 22,5°C), a linhagem Rdfb apresentou
desenvolvimento mais lento com 48,90 e 26,00 dias em relação a 44,41 e 24,73 dias
para a linhagem Rdelta, ocorrendo o inverso nas temperaturas quentes (27,5°C e
32,5°C), nas quais a linhagem Rdelta apresentou 17,73 e 18,66 dias de
desenvolvimento e a Rdfb apresentou 17,34 e 17,56 dias.
Estes resultados vêm a corroborar os obtidos por outros pesquisadores que
demonstraram que carpocapsa resistente a inseticidas tem desenvolvimento mais lento
e sobrevivência menor que insetos sensíveis (CARTER & FRASER, 2006). Boivin et al.
(2001), por exemplo, verificaram o período de desenvolvimento para larvas é de 19,4
dias na linhagem sensível e 22,7 e 24,9 dias nas linhagens resistentes a inseticidas
Rdfb e Rdelta.
Quanto aos insetos resistentes ao granulovírus, o período de desenvolvimento,
quando comparado ao da linhagem sensível, não apresentou muitas diferenças.
Pequenas diferenças foram encontradas nas temperaturas extremas (41,55; 14,65
contra 38,92 e 15,00 dias); porém nas temperaturas amenas o período de
desenvolvimento não foi significativamente diferente.
Quanto ao parâmetro viabilidade, notou-se que não ocorreram grandes
diferenças entre as linhagens nas diferentes temperaturas. Porém, na temperatura de
32,5°C obteve-se os níveis mais elevados de viabilidade para as linhagens Sv, Rdfb e
Rgv com valores de 74%, 77% e 74% respectivamente. A temperatura que mais
40
prejudicou a viabilidade do estágio larval para Sv, Rgv e Rdfb foi a de 17,5°C,
apresentando viabilidades de 49%, 46% e 56%. No entanto, a linhagem Rdelta
apresentou menor viabilidade na temperatura de 27,5°C com 40% de viabilidade.
Tabela 3. Período de desenvolvimento, porcentagens de casulos e pupas de larvas de
carpocapsa, populações sensível e resistentes a inseticidas e ao granulovírus, sob
efeito de termoperíodos.
Obs. Médias seguidas pela mesma letra, na coluna e dentro da mesma temperatura,
não se diferem significativamente pelo teste de Shapiro-Wilk (p > 0,05).
Termoperiodos
Linhagem Larva
Media ± SD Mediana casulo Pupa
(°C)
(N) (Dias) (Dias) (% ) geral (%)
15-20
Sv
109 41,55 ± 4,76 c 41 b 64 a 49ab
Rdfb
105 48,90 ± 6,07 a 49 d 74 ab 56 ab
Rdelta
126 44,41 ± 5,06 b 43 c 81 bc 63 b
Rgv
105 38,92 ± 4,07 d 38 a 90 c 46 a
20-25
Sv
100 23,27 ± 2,13 b 23 a 81 a 72 b
Rdfb
89 26,00 ± 5,08 a 26 b 81 a 55 a
Rdelta
113 24,73 ± 4,25 b 24 a 80 a 69 b
Rgv
100 23,11 ± 1,98 b 23 a 95 b 73 b
25-30
Sv
103 15,4 ± 2,43 c 15 a 87 a 50 ab
Rdfb
101 17,34 ± 1,78 a 17 b 82 ab 62 c
Rdelta
102 17,73 ± 4,21 b 17 b 70 b 40 a
Rgv
102 14,52 ± 1,71 c 14 a 84 a 58 bc
30-35
Sv
120 14,65±1,84 a 14 a 85,00 a 74 b
Rdfb
104 17,56±2,13 c 17 b 82,7 a 77 b
Rdelta
112 18,66±2,75 d 18 b 73,32 b 64 a
Rgv
113 15±0,97 b 15 a 77,88ab 74 b
41
Com relação a taxa de crescimento ou desenvolvimento, percebeu-se que em
todas as populações estudadas houve comportamento linear com as temperaturas de
15 a 30°C. Todavia, ocorreu desaceleração na taxa de crescimento quando a
temperatura foi de 32,5°C (Figura 8). Estes dados confirmam o comportamento
observado no modelo de Sharpe & DeMichelle (1977), baseado em aspectos biofísicos
(ex., ativação de enzimas), considerando uma resposta linear do desenvolvimento sob
temperaturas amenas e uma resposta não linear sob temperaturas extremas.
Figura 8. Taxa de crescimento e mortalidade de larvas de carpocapsa das linhagens
sensíveis e resistentes a inseticidas e ao granulovírus, com relação a temperatura (mort
= mortalidade e tour= taxa de desenvolvimento).
Método linear
Dois métodos foram utilizados para descrever a relação inseto:temperatura em
larvas de carpocapsa, sendo eles (i) o método x-intercepto e (ii) o método de unidades
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0
10
20
30
40
50
60
70
15 20 25 30 35
Taxa de desenvolvimento (dias
-1
)
mortalidade (%)
Temperatura (°C)
SV mort
Sv tour
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0
10
20
30
40
50
60
70
15 20 25 30 35
Taxa de desenvolvimento (dias
-1
)
mortalidade (%)
Temperatura (°C)
Rdfb mort
Rdfb tour
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0
10
20
30
40
50
60
70
15 20 25 30 35
Taxa de desenvolvimento (dias
-1
)
mortalidade (%)
Temperatura (°C)
Rdelta mort
Relta tour
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0
10
20
30
40
50
60
70
15 20 25 30 35
Taxa de desenvolvimento (dias-1)
mortalidade (%)
Temperatura (°C)
Rgv mort
Rgv tour
42
térmicas. Utilizando-se o método x-intercepto para cálculo da temperatura base (Tb),
percebeu-se que ocorre diferença entre as linhagens, sendo que a Rdelta foi a que
apresentou a menor Tb (5,38°C), seguida pela Rgv (7,75°C), Rdfb (8,01°C) e Sv
(8,96°C) (Figura 9). Para Howell & Never (2000), em estudo realizado sob temperaturas
constantes, a Tb encontrada para o mesmo inseto e o mesmo estágio de
desenvolvimento foi de 10,3°C (utilizando temperaturas amenas) e de 6,9°C utilizando
todas as temperaturas, inclusive as extremas. Já Pitcairn et al. (1991) obtiveram
temperaturas de base mais elevadas (11,54°C) com relação ao estágio larval, para o
mesmo inseto. Porém, eles consideraram o estágio larval como iniciando na eclosão
das larvas e finalizando quando estas começavam a tecer os casulos, enquanto que no
estudo em questão, o estágio larval finalizava quando a pupa estava formada.
Outros trabalhos foram realizados e outras temperaturas de base foram
estabelecidas para a carpocapsa. Rock & Shaffer (1983) relataram Tb de 9,9°C e
Shaffer & Gold (1985), utilizando modelo não linear baseado nas equações de Gaus,
obtiveram uma Tb de 10,8°C .
Figura 9. Relação taxa de crescimento-temperatura sob larvas de carpocapsas
sensíveis e resistentes a inseticidas e ao vírus da granulose, pelo método x-intercepto.
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33
Taxa de crescimento (dias
-1
)
Temperatura (°C)
Linéaire (Sv)
Linéaire (Rdfb)
Linéaire (RΔ)
Linéaire (rgv)
43
Percebe-se que resultados distintos são descritos quanto a temperatura base de
desenvolvimento deste inseto. Todavia, a maioria dos autores parte do princípio que a
Tb para carpocapsa está entre 9 e 10°C, resultado semelhante ao encontrado neste
estudo para linhagem sensível, visto que, independente do método linear utilizado, a
população Sv obteve uma Tb de 8,96°C (x-intercepto) e 9,59°C (unidade térmica)
(Tabela 4).
Tabela 4 Temperaturas base (Tb °C) de desenvolvimento de larvas de carpocapsa,
linhagens sensíveis e resistentes a inseticidas e ao vírus da granulose, obtidas por
métodos lineares e curvilineares.
Figura 10. Necessidade de graus dia para o estágio larval de carpocapsa, obtida pelo
método de unidade térmica nas diferentes linhagens.
210
260
310
360
410
460
5 10 15 20 25 30 35
Graus dias
Temperatura (°C)
Ss
Rdfb
RΔ
RGV
Linhagens Método curvilineares Métodos lineares
Schoolfield et al. (1981) x-intercepto Unidade térmica
Sv 5,5 8,96 9,59
Rdfb 5,5 8,01 9,34
Rdelta 6,0 5,38 6,82
Rgv 5,0 7,75 8,74
44
Nos valores obtidos pelo método de unidades térmicas (Figura 10), notou-se que
mais uma vez a linhagem Rgv é a que mais se aproxima da linhagem sensível,
precisando de 308 graus dia (sensível) e 319 graus dia (Rgv) para completar seu
desenvolvimento. Já, para as linhagens resistentes, percebeu-se que ocorre custo de
adaptação e que Rdelta apresentou uma necessidade de 424 graus dia e Rgfb com 363
graus dia, ou seja, um aumento de 17,8% e 37,3% em relação a linhagem sensível. A
maioria dos autores utiliza a temperatura base de 10°C para calcular a necessidade de
graus dia para este inseto. El Idrissi (1980), em estudos realizados em condições de
termoperíodos, obteve o resultado de 300 graus dia para o estágio larval, linhagem
sensível, sendo este resultado próximo do obtido neste estudo. Já Piticairn et al. (1991)
obtiveram uma necessidade de 290,62 graus dia para o estágio larval; dados estes que
também se assemelham aos apresentados neste estudo para a população sensível.
Método curvilinear para estudos da relação inseto-temperatura
Como mencionado no ítem 3.3.1., calculou-se os parâmetros utilizando o modelo
de Schoolfield et al. (1981) para então se fazer a curva entre taxa de crescimento e
temperatura (Tabela 5 e Figura 11). Como resultado, pode-se constatar que a linhagem
Rgv apresentou desenvolvimento mais rápido (quanto mais alta é a curva, maior é a
taxa de crescimento, logo menor é o período de desenvolvimento em dias) seguida pela
Sv, Rdfb e Rdelta (Figura 11). Quanto a temperatura ótima (To) de desenvolvimento, as
linhagens resistentes (Rgv, Rdelta e Rdfb) apresentaram temperatura ótima de 30,5°C,
enquanto que a linhagem sensível apresentou um ótimo de 31°C. Piticairn et al. (1991),
utilizando o modelo não linear de Logan, encontraram uma temperatura ótima de
desenvolvimento para larvas de carpocapsa de 30,82°C e uma temperatura máxima de
34,45 °C. Enquanto que para Howell & Never (2000), a temperatura ótima descrita foi
de 29,2°C. Já Shaffer & Gold (1985), utilizando modelo não linear baseado nas
equações de Gaus, obtiveram uma temperatura máxima de 33,2°C e Rock & Shaffer
(1983) relataram uma temperatura ótima de 32°C para larvas do mesmo inseto. Quanto
a Tb apresentada por este método foi de 5,5°C para as linhagens Sv, 5,5°C (Rdfb),
6,0°C (Rdelta) e 5,0°C (Rgv) (Tabela 04). Sendo estas bem mais baixas do que as
utilizadas na literatura (10°C) para formação de modelos fenológicos.
45
Tabela 5. Parâmetros utilizados na curva do modelo de Schoolfield et al. (1981) para as
diferentes larvas, linhagens de carpocapsa estudadas.
Parâmetrosr Sv Rdfb Rdelta Rgv
P
25
0,05673 0,05176 0,05270 0,05758
∆
H
A
9441,45 8559,68 6067,39 12817,58
∆
H
L
-60058 -60178 -60000 -59685
∆
H
H
99986 99950 99958 100095
T
1/2L
289,0 289,8 290,0 287,1
T
1/2H
307,9 307,5 307,7 306,7
Topt
31 30,5 30,5 30,5
Figura 11. Curvas de desenvolvimento de larvas de carpocapsa, linhagens sensível e
resistente a inseticidas e ao granulovírus, baseada no modelo curvilinear de Schoolfield
et al. (1981).
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
2 12 22 32 42
Taxa de desenvolvimento (dias
-1
)
Temperatura (°C)
sv
Rdfb
Rdelta
Rgv
46
4.1.2 Fenologia de pupas.
Taxa de crescimento de pupas de carpocapsa
Com relação ao período de desenvolvimento no estágio de pupa, para a
temperatura de 17,5°C, a linhagem Rgv foi a que apresentou menor tempo com 20,7
dias diferindo significativamente das demais linhagens. Por outro lado, as linhagens Sv
e Rdfb apresentaram os maiores valores para este parâmetro (26,09 e 28,00 dias),
enquanto a linhagem Rdelta apresentou período pupal de 24,13 dias. Este mesmo
comportamento se manteve na temperatura de 22,5°C vindo a mudar somente a
27,5°C, na qual todas as linhagens apresentaram período de desenvolvimento
semelhante (Tabela 6).
Na temperatura de 32.5°C, as linhagens cujo desenvolvimento pupal ocorreu
mais rapidamente foram a Rgv, Rdelta e Sv com 8,95, 10 e 11,4 dias, respectivamente.
Estes períodos foram significativamente menores do que aquele observado para a
linhagem Rdfb que apresentou duração de 17,21 dias de desenvolvimento. Com isto,
nota-se que para o estágio de pupa, o desenvolvimento das linhagens Rdelta e Rgv foi
sempre mais rápido, chegando a diferenças de até 8,95 dias entre Rgv e Sv na
temperatura de 32,5°C. No entanto, a linhagem Rdfb foi a que nitidamente apresentou
um prolongamento do período de desenvolvimento, mostrando um possível custo de
adaptação para este estágio de desenvolvimento. O fato de uma linhagem resistente a
inseticida precisar de um maior período de desenvolvimento para o estágio de pupa
confirma os dados obtidos em estudos realizados por Boivin et al. (2001)
Ao se observar a relação tempo/temperatura na linhagem sensível (Figura 1)
pode-se notar que o período de desenvolvimento do inseto frente a temperatura segue
o principio da curva “j” invertida, na qual se tem diminuição do período de
desenvolvimento com o aumento da temperatura, porém ao chegar a uma temperatura
muito alta, este período de desenvolvimento começa a aumentar novamente. Dados
semelhantes foram observados por Williams & McDonald (1982), que obtiveram período
de desenvolvimento das pupas de 21,9; 14,6; 10,7 e 12,4 dias para as temperaturas de
20, 25, 30 e 35°C, respectivamente, e Butturini et al. (1992) que obtiveram 20,36; 12,44;
47
9,63; 8,38 e 9,20 dias para temperaturas de 18,2; 23,2; 26,0; 29,8 e 34°C,
respectivamente.
Tabela 6. Período de desenvolvimento de pupas de carpocapsa, populações sensível e
resistente a inseticidas e ao granulovírus, sob efeito de termoperíodos.
Temperatura Linhagem Pupa Média ± SD Mediana Mortalidade
(°C)
(N) (Dias) (Dias) (%)
15-20
S
v
53 26,09 ± 3,84 c 26,00 42 a
Rdfb
59 28,00 ± 6,36 c 26,00 39 a
RD
80 24,13± 4,16 b 22,00 63 b
Rgv
48 20,70± 1,67 a 20,00 75 b
20-25
S
v
72 14,00 ± 1,94 b 14,00 44 a
Rdfb
49 15,25 ± 4,16 b 14,50 67 ab
RD
78 12,87 ± 1,67 a 13,00 71 b
Rgv
73 14,44 ± 2,15 b 13,00 72 b
25-30
S
v
51 11,11 ±1,94 a 10,00 42 a
Rdfb
63 11,00 ± 1,67 a 8,50 50 a
RD
41 10,00 ± 2,67 a 10,50 85 b
Rgv
59 11,00 ± 2,67 a 9,00 86 b
30-35
S
v
89 11,40 ± 5,84 a 9,00 58 a
Rdfb
80 17,21 ± 4,50 b 19,00 53 a
RD
72 10,00 ± 5,40 a 8,00 64 a
Rgv
84 8,95 ± 2,46 a 8,00 78 b
Obs. Médias seguidas pela mesma letra, na coluna e dentro da mesma temperatura,
não se diferem significativamente pelo teste de Shapiro-Wilk (p > 0,05).
Fazendo uma relação mortalidade/período de desenvolvimento, apesar da
linhagem Rgv ser mais rápida, ela apresentou alta mortalidade, que variou de 72% a
86%, nas temperaturas estudadas. Quanto à linhagem sensível, o período de
desenvolvimento foi um pouco maior; porém, a mortalidade foi a mais baixa em todas
as temperaturas (42 a 58%) (Figura 12).
48
Figura 12. Taxa de crescimento e mortalidade de pupas das linhagens sensíveis e
resistentes a inseticidas e ao granulovírus, com relação a temperatura (mort =
mortalidade e tour= taxa de desenvolvimento).
Varias vantagens são observadas quando o período de desenvolvimento do
inseto é menor. O fato, por exemplo, de uma linhagem apresentar desenvolvimento
mais rápido favorece os adultos, pois estes emergem antes que os adultos da linhagem
sensível, acasalam-se entre si primeiramente e têm maior chance de passar aos seus
descendentes a característica da resistência. No entanto, outros parâmetros devem ser
considerados como a viabilidade. Com isso, apesar da linhagem Rgv apresentar
desenvolvimento mais rápido e, assim, haver emergência de adultos mais cedo que as
linhagens sensíveis, a quantidade de adultos será menor, pois a viabilidade foi mais
baixa. Pode-se verificar com isto que, apesar de não se notar o custo de adaptação
quanto a fase de duração do estágio, nota-se um custo de adaptação quanto a
viabilidade mesmo para Rgv.
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
15 20 25 30 35
Taxa de desenvolvimento (dias
-1
)
mortalidade (%)
Temperatura (°C)
SV mort
Sv tour
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
15 20 25 30 35
Taxa de desenvolvimento (dias
-1
)
mortalidade (%)
Temperatura (°C)
Rdfb mort
Rdfb tour
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
15 20 25 30 35
Taxa de desenvolvimento (dias
-1
)
mortalidade (%)
Temperatura (°C)
Rdelta mort
delta tour
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
15 20 25 30 35
Taxa de desenvolvimento (dias
-1
)
mortalidade (%)
Temperatura (°C)
Rgv mort
Rgv tour
49
Quanto às curvas de mortalidade, a temperatura de 32,5°C foi a que apresentou
maiores índices, que segue o padrão da curva de mortalidade/temperatura esperada
para organismos ectotérmicos (Figura 1). Dados obtidos por Butturini et al. (1982)
confirmam esta tese, apresentando mortalidades mais altas para o mesmo inseto e
mesmo estágio de desenvolvimento a temperaturas de 34°C. Pode-se notar também
que as linhagens resistentes a inseticidas apresentaram valores altos desde a
temperatura de 27,5°C, indicando que estas podem ser mais sensíveis a temperaturas
elevadas que as outras linhagens.
Para a linhagem sensível, as temperaturas entre 20 e 30°C foram as que
apresentaram menores índices de mortalidade, mostrando ser o intervalo ideal para o
desenvolvimento de pupas. O mesmo foi comprovado por Howell & Never (2000), que
obtiveram nas temperaturas entre 20 e 30°C os melhores dados de emergência de
adultos, sendo que a temperatura de 29,6°C apresentou 100% de emergência.
Com relação a curva de taxa de desenvolvimento/temperatura, observa-se que a
temperatura de 27,5°C foi aquela na qual a taxa de desenvolvimento foi a mais alta,
indicando um ótimo de tempo desenvolvimento próximo a 28°C para todas as
linhagens. Apenas a linhagem Rgv não apresentou uma curva que se pode encontrar o
ponto máximo de desenvolvimento, indicando que está mais adaptada a temperaturas
mais quentes e, dessa forma, apresenta máximo desenvolvimento quando exposta á
temperaturas superiores a 32,5°C. Com relação a taxa de crescimento, novamente
percebe-se em todas as populações estudadas, observou-se um comportamento linear
entre as temperaturas de 15 a 30°C. Todavia, ocorreu uma desaceleração na taxa de
crescimento quando a temperatura foi de 32,5°C (Figura 12) para o estágio de pupa
Método linear
Utilizando-se o método x-intercepto para cálculo da temperatura base (Tb),
percebe-se que ocorre uma diferença entre as linhagens, sendo que a Sv foi a que
apresentou a menor Tb (2,63°C), seguida pela Rdelta (4,53°C), Rdfb (4,73°C) e Rgv
(6,5°C) (Figura 13). Estes dados são muito diferentes aos encontrados nas literaturas,
para Howell & Neven (2000) a temperatura base foi de 10,7°C, para Butturini et al.
50
(1992) foi de 10,11°C, Pitcairn et al. (1991) de 13,65°C e El Idrissi (1980) de 12,52
(Tabela 7).
Porém muitos destes autores, com o objetivo de chegar a temperatura base
estabelecida por Glenn (1922), que é de 10°C, estabelecem suas retas de regressão
descartando as temperaturas extremas e neste capítulo as temperatura base
calculadas levaram em consideraçao todas as temperaturas, inclusive as extremas.
Howell & Neven (2000), obtiveram em seu estudo uma temperatura base da fase pupal
de 10,7°C utilizando-se as temperaturas amenas, porém ao utilizarem as temperaturas
extremas, a temperatura base foi de 9,2°C.Uma discussão mais detalhada sobre este
assunto será feita no capítulo 3.3 desta tese.
Tabela 7. Temperatura base (tb °C) de desenvolvimento de pupas de carpocapsa,
linhagens sensíveis e resistentes a inseticidas a ao vírus da granulose, obtidas por
métodos lineares e curvilineares.
Quanto aos valores obtidos pelo método de unidades térmicas, nota-se que a
linhagem Rdfb foi a que mais necessitou de quantidade de energia, com uma
quantidade de 502 graus dia requerida para completar seu desenvolvimento pupal. As
linhagens Rgv, Rdelta e Sv foram semelhantes apresentando valores de 227, 232 e 250
graus dia respectivamente (Figura 14).
Linhagens Método curvilinear Métodos lineares
Modelo dos ectotérmicos x-intercepto Unidade térmica
Sv 2,50 2,63 5,71
Rdfb 4,00 4,73 -4,57
Rdelta 4,00 4,53 6,77
Rgv 2,00 6,5 6.11
51
Figura 13. Relação taxa de crescimento-temperatura sob pupas de carpocapsas
sensível, resistentes a inseticidas e ao vírus da granulose, pelo método x-intercepto.
Figura 14. Necessidade de graus dia para o estágio pupal de carpocapsa, obtido pelo
método de unidade térmica nas diferentes linhagens.
Com relação a linhagem sensível, estudos realizados por Butturini et al. (1992)
mostraram um valor de 220 graus dia para a fase de pupa, vindo a ser semelhante ao
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,1
0 5 10 15 20 25 30 35
Taxa de crescimento (dias
-1
)
Temperatura (°C)
Sv
Rdfb
Rdelta
Rgv
10
60
110
160
210
260
310
360
410
460
510
560
610
0 5 10 15 20 25 30 35
Graus-dias
Temperatura (°C)
Ss Rdfb R∆ RGV
52
nosso resultado; porém, Howell & Neven (2000) obtiveram o valor de 550 graus dias o
que, mais uma vez, vem diferir dos resultados encontrados neste estudo. Isto deve ter
ocorrido devido a grande diferença encontrada entre os valores de Tb. Como a Tb é
utilizada no cálculo de graus dia, a diferença entre elas irá resultar em valores distintos.
Método curvilinear para estudos da relação inseto-temperatura
O método curvilinear baseado no modelo dos ectotermos, utilizando os
parâmetros da Tabela 8, mostra que a linhagem Rgv e Rdelta apresentaram
desenvolvimento mais rápido seguida por Sv e Rdfb (Figura 15). Quanto a temperatura
ótima de desenvolvimento, a linhagem Rgv foi a que apresentou maior resistência a
temperaturas elevadas, com máximo desenvolvimento a 34°C. Já as linhagens Rdelta,
Sv e Rdfb apresentaram ótimo desenvolvimento nas temperaturas de 30,3; 29,8 e 28°C.
Estes resultados corroboram os valores encontrados por Willians et al. (1982) e Piticairn
et al. (1991) que observaram um pico de desenvolvimento a 30°C.
Tabela 8. Parâmetros utilizados na curva do modelo de ectotérmicos nas diferentes
linhagens de carpocapsa estudadas para o estágio de pupa.
Parâmetror Sv Rdfb Rdelta Rgv
P
25
0,089343 0,085547 0,097772 0,078165
∆
H
A
1733,69 8860,32 2490,39 8919,83
∆
H
L
60378 60107 60380 60000
∆
H
H
99686 99866 99746 99992
T
1/2L
290,6 288,8 290,5 274
T
1/2H
309,4 305,2 309,6 311,1
A Tb calculada por este método foi de 2,5°C para a linhagen Sv, 4,0°C para Rdfb
e Rdelta e 2,0°C para linhagem (Tabela 07). Estas temperaturas são bem mais baixas
do que as publicadas (10°C) para formação de modelos fenológicos. Com relação a
comparação das temperaturas de base obtidas em função dos diferentes métodos,
percebe-se que as tb encontrada no método dos ectotérmicos foram as mais baixas,
seguidas pelo método x-intercepto (2,63 Sv; 4,73 Rdfb; 4,53 Rdelta e 6,5°C Rgv)
53
enquanto que o método de unidades térmicas foi o que apresentou maiores Tb; porém
para a linhagem Rdfb a Tb foi de -4,57°C o que provavelmente não seria possível pois a
temperaturas muito baixas, dependendo do estagio de desenvolviumento que o inseto
se encontrará, ou ele irá entrar em diapausa ou ele ira morrer.
Figura 15. Curvas de desenvolvimento de pupas de carpocapsa, linhagens sensível e
resistente a inseticidas e ao granulovírus, baseadas no modelo dos ectotérmicos.
4.1.3 Razão sexual
O parâmetro razão sexual foi avaliado nos diferentes termoperíodos. As
linhagens resistentes a inseticidas (Rdfb e Rdelta) apresentaram uma razão sexual
abaixo de 1 o que indica uma quantidade de fêmeas maior que a de machos. Para a
linhagem sensível, as temperaturas de 17,5°C, 22,5°C e 27,5°C, o número de fêmeas
foi maior que o número de machos, porém, conforme a temperatura aumentou para
32,5°C o inverso ocorreu. Quanto à linhagem Rgv, na temperatura de 27,5°C, esta foi a
única que apresentou um maior efetivo de macho que fêmeas (Figura 16).
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
-5 5 15 25 35 45
Taxa de desenvolvimento (dias)
Temperatura (°C)
Sv
Rdfb
Rdelta
Rgv
54
O fato de ter sido verificado aumento da razão sexual com aumentou da
temperatura para a linhagem sensível, já foi observado para outros insetos como o
parasitóide Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (SUKLA & TRIPHATHI, 1993;
RODRIGUES et al. 2004) e para o percevejo Edessa meditabunda (Fabricius)
(GONÇALVES et al., 2008). Quanto ao hemíptero Gasgaphia torresi (Lima), Silva
(2004) também constatou que sob temperaturas extremas a quantidade de machos foi
maior e que a temperaturas amenas houve maior número de fêmeas.
No entanto, para as linhagens resistentes, a razão sexual diminuiu conforme a
temperatura aumentou para 32,5°C, sendo sempre abaixo de 1. Muitos autores
afirmam, ao contrário do que foi discutido anteriormente, que a razão sexual diminui
conforme a temperatura aumenta pelo fato dos machos serem mais sensíveis às
temperaturas elevadas (COLINET et al., 2006; DILLON et al., 2009).
Figura 16. Razão sexual (macho/fêmea) das diferentes linhagens em diferentes
termoperíodos (°C).
4.1.4 Discussão
Sabe-se que uma das características da resistência em insetos é que o indivíduo
resistente possui um custo adaptativo que pode ser associado a um aumento no
período de desenvolvimento, menor competitividade para o acasalamento, menor
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
17,5 22,5 27,5 32,32
Razão sexual
Temperatura (°C)
Sv
Rdfb
Rdelta
Rgv
55
viabilidade dos estágios larvais, sobrevivência, entre outros (OMOTO et al., 2009). O
custo de resistência vem sendo descrito há alguns anos por muitos pesquisadores e os
resultados são diversos. Alguns trabalhos mostram que insetos que adquiriram
resistência a inseticidas não apresentaram custo de adaptaçao frente a parâmetros
biológicos (BOIVIN et al., 2001; OLIVEIRA et al., 2005; FRAGOSO et al., 2006; GOMES
& MADI-RAVAZZI, 2008). Outros encontraram o efeito do custo da resistência em
alguns parâmetros biológicos (GEORGES, 1972; ROUSH & MCKENZIR, 1987;
SAUPHANOR et al., 2000; BOIVIN et al., 2001; FRAGOSO et al., 2003; KONNO &
OMOTO, 2006, GASSAMAN et al., 2009; OMOTO et al., 2009).
Mesmo utilizando métodos diferentes, pode-se observar que, independente do
método utilizado, as linhagens resistentes a inseticidas sempre apresentaram
crescimento mais lento e comportamento frente a temperatura distinto da linhagem
sensível. Isso mostra que o custo para a adaptação com relação a resistência a
inseticidas está presente em larvas e pupas desta espécie. Quanto à linhagem
resistente ao granulovírus, não se constatou custo de adaptação para parâmetro
biológico período de desenvolvimento de pupas e larvas. No entanto este custo pode
ser verificado no parâmetro viabilidade, principalmente do estágio pupal.
O fato dos mecanismos de resistência desenvolvidos pelos insetos a agentes de
controle biológico e aos inseticidas na maioria das vezes serem diferentes pode explicar
o maior ou menor custo de adaptação encontrados neste trabalho. Segundo Boivin et
al. (2001), o custo de adaptação de uma população pode estar ligado ao mecanismo de
resistência desenvolvido. Sauphanor et al. (2000) relataram que o custo de resistência
deste inseto a inseticidas organoforforados se dá devido a dois mecanismos de
resistência: a redução na sensibilidade do sítio de ação e o mecanismo de
desintoxicação enzimática. Já o mecanismo de resistência desenvolvido pela linhagem
resistente ao granulovírus não foi estabelecida. Todavia, sabe-se que, por exemplo,
larvas de S. frugiperda resistentes ao baculovirus apresentam uma resistência no
aparelho digestivo do inseto, visto que este é neste local que o vírus atua. Logo, o
maior ou menor custo de resistência apresentado pode ser devido ao mecanismo de
resistência adquirido (CASTRO et al., 1999).
56
Ainda, o presente estudo não verificou outros índices como fecundidade, ganho
de massa corporal, viabilidade de ovos entre outros. Estudos realizados por Konno &
Omoto (2006) com Aphis gossypii (Glover) constataram que o ganho da resistência
neste inseto não afetou seu período de desenvolvimento e viabilidade, porém os índices
de fecundidade foram afetados. Com isto, o fato da linhagem resistente ao vírus não
apresentar diferenças em relação a linhagem sensível, quanto ao período de
desenvolvimento e a viabilidade dos estádios larvais, não significa que nesta linhagem
o custo de resistência não esteja presente. Apenas indica que o custo de resistência
não foi observado nos índices estudados.
Quanto ao parâmetro razão sexual, obteve-se diferentes índices para as
diferentes linhagens. Logo o custo de adaptação foi verificado neste parâmetro. Pode
se constatar também que para as linhagens avaliadas neste estudo, a temperatura
afetou o parâmetro razão sexual. Porém, como isto ocorre é a ainda uma importante
questão a ser respondida. Para a maioria dos insetos, o sexo é determinado desde o
embrião por fatores genéticos ou hormonais (HOY, 2003; SHERMAN, 2002; PERES,
2007). Porém, a razão sexual para alguns insetos pode variar com as condições do
ambiente (HOY, 2003). No entanto se o sexo já esta determinado no embrião, como a
mudança de temperatura poderia afetar a razão sexual? Muitos autores vêm explicando
este fato pela diferença dos sexos em relação a sensibilidade a temperatura. Colinet et
al. (2006) verificaram que sob temperaturas mais baixas a razão sexual é menor para o
parasitóide Aphidius colemani Viereck. Petavy et al. (2000) e Dillon et al. (2009)
afirmaram que sob temperaturas extremas uma menor quantidade de machos foi
constatada. Estes dados vêm a colaborar os verificados neste estudo, principalmente
nas linhagens resistentes, nas quais maiores quantidades de fêmeas foram
encontradas nas temperaturas extremas, o que pode ter ocorrido devido a maior
sensibilidade de machos a estas temperaturas.
As diferenças encontradas entre este estudo e a literatura podem ser ligados a
vários fatores como a capacidade de termoregulação, o regime de temperatura utilizado
e o método de cálculo utilizado pelos modelos fenológicos. Assim, pode-se especular
que a carpocapsa pode ter a capacidade de termoregular e por estar inserida no interior
de um fruto, o conhecimento da temperatura neste micro-habitat passa a ser
57
extremamente importante. Kührt et al. (2005) detectaram uma aceleração de até 6 dias
no desenvolvimento de larvas de carpocapsa, em plantas mais expostas com
arquiteturas onde o fruto era mais exposto ao sol. Isso decorre, pois, conforme
observado por Kührt et al. (2006a) a arquitetura das árvores pode influenciar a
temperatura dos frutos, sendo que pode haver diferença de mais de 5°C entre o fruto
exposto ao sol e a temperatura do ar, além de um gradiente de temperatura dentro do
fruto (SAUDREAU et al., 2007).
O regime de temperatura utilizado é também um fator importante. Estudos feitos
com temperaturas constantes podem ter resultado diferentes que os realizandos
utilizando-se termoperíodos. Beck (1983) ressaltou que pode ocorrer um efeito do
termoperíodo no desenvolvimento de insetos aumentando ou diminuindo seu período
de desenvolvimento.
Ainda, existe também o método empregado para o estabelecimento da relação
inseto:temperatura. Nota-se, por exemplo, que a temperatura base obtida para a
linhagem sensível pelos métodos lineares não foram muito diferentes entre si (8,96°C e
9,59°C) enquanto que, ao utilizarmos o método não linear de Schoolfield et al. (1981), a
diferença foi marcante (4°C).
4.2 Efeito do termoperíodo sobre carpocapsa
4.2.1 Efeito do termoperíodo sobre larvas de carpocapsa
Comparação entre linhagens estudadas
Comparando-se o período de desenvolvimento obtido para as linhagens
resistentes a inseticidas, utilizando o modelo dos ectotérmicos curvilinear, com o
período de desenvolvimento observado para a linhagem sensível (Figura 11), pode-se
notar que no termoperíodo de 15-20°C, os dados esperados pelas curvas foram de
48,54 dias (Rdfb) e 44,57 dias (Rdelta). Por outro lado, o valor observado no mesmo
termoperíodo para a Sv foi de 41,55 dias (Tabela 9).
O mesmo fato ocorreu em todos os termoperíodos testados, sendo que para o
termoperíodo 20-25°C o valor esperado foi de 25,17 (Rdfb) e 24,26 dias (Rdelta) e o
valor observado de 23,27 dias (Sv); para 25-30°C o valor esperado foi de 18,28 (Rdfb) e
58
18,59 dias (Rdelta) enquanto que Sv apresentou um valor observado de 15,40 dias. Por
último, o termoperíodo de 30-35°C apresentou valores esperados de 20,89 (Rdfb) e
21,91 dias (Rdelta), enquanto observou-se valor de 14,65 dias para a linhagem
sensível.
Tabela 9. Taxas de desenvolvimento e desvios (%) obtidos entre o período de
desenvolvimento observado e esperado para o estágio larval das linhagens de C.
pomonella, calculados utilizando as curvas de desenvolvimento curvilinear nos
diferentes termoperíodos.
linhagem
15 °C 20°C 12 horas (15°C) e 12 horas (20°C)
desenv. Esp.
(dias)
desvio
(%)
tx. Desenv.
(horas)
tx. Desenv.
(horas)
tx. Desenv.
(dias)
desenv. Obs. (dias)
(Sv)
Rdfb 0,000445 0,001270 0,020599 41,55 48,55 16,84
Rdelta 0,000503 0,001367 0,022436 41,55 44,57 7,27
Rgv 0,000652 0,001467 0,025430 41,55 39,32 -5,35
20 °C
25°C
12 horas (20°C) e 12 horas (25°C)
Rdfb 0,001270 0,002040 0,039723 23,27 25,17 8,18
Rdelta 0,001367 0,002068 0,041217 23,27 24,26 4,26
Rgv 0,001467 0,002338 0,045659 23,27 21,90 -5,88
25 °C 30°C 12 horas (25°C) e 12 horas (30°C)
Rdfb 0,002039 0,002520 0,054709 15,40 18,27 18,69
Rdelta 0,002068 0,002410 0,053770 15,40 18,59 20,76
Rgv 0,002338 0,003037 0,064503 15,40 15,50 0,66
30 °C 35°C 12 horas (30°C) e 12 horas (35°C)
Rdfb 0,002521 0,001469 0,047864 14,65 20,89 42,61
Rdelta 0,002410 0,00139 0,045631 14,65 21,91 49,58
Rgv 0,003037 0,001573 0,055323 14,65 18,08 23,38
Com isto, constatou-se que, em todos os termoperíodos, os desvios entre as
linhagens resistentes a inseticida e a linhagem sensível foram positivos. Isso
demonstra, mais uma vez, que o desenvolvimento da linhagem sensível é mais rápido
que o das linhagens resistentes a inseticidas. Já para a linhagem Rgv, obteve-se um
desvio negativo nos dois primeiros termoperídos e um desvio positivo nos dois últimos
termoperídos (Figura 17
).
resistente ao vírus apresenta desenvolvimento mais rápido que a linhagem sensível
porém
ocorre o inverso sob
Figura 17.
Desvios obtidos comparando
linhagem Sv, com o esperado, obtido no modelo curvilinear para
resistent
es Rdfb, Rdelta e Rgv.
Comparação entre
provenientes da literatura
Analisando-s
e o efeito do termoperíodo sob
sensível, com resultados obtidos na literatura
constante, pode-
se notar
os valores obtidos da
linhagem sensível
Porém, ao se
compara
Butturini et al.
(1992) e El
desenvolvimento principalmente nas temperaturas mais elevadas, mostrando então que
-15
-5
5
15
25
35
45
55
15
desvio (%)
).
Isso m
ostra que para temperaturas mais amenas,
resistente ao vírus apresenta desenvolvimento mais rápido que a linhagem sensível
ocorre o inverso sob
temperaturas mais elevadas
Desvios obtidos comparando
-se o
período de desenvolvimento
linhagem Sv, com o esperado, obtido no modelo curvilinear para
es Rdfb, Rdelta e Rgv.
Comparação entre
os resultados obtidos para linha
gem sensível e
provenientes da literatura
.
e o efeito do termoperíodo sob
larvas de carpocapsa,
sensível, com resultados obtidos na literatura
envolvendo
estudos
se notar
que para Willians & McDonald (19
82) e Howell & Never (2000)
linhagem sensível
(Sv) são próximos (
Figura
compara
r
com dados provenientes de estudos realizados por
(1992) e El
Idrissi (1980), observa-
se um aumento da taxa de
desenvolvimento principalmente nas temperaturas mais elevadas, mostrando então que
15
-
20
20
-
25
25
-
30
30
-
35
Termoperiodos (°C)
59
ostra que para temperaturas mais amenas,
a linhagem
resistente ao vírus apresenta desenvolvimento mais rápido que a linhagem sensível
;
período de desenvolvimento
observado na
linhagem Sv, com o esperado, obtido no modelo curvilinear para
larvas das linhagens
gem sensível e
os resultados
larvas de carpocapsa,
da população
estudos
sob temperatura
82) e Howell & Never (2000)
Figura
18).
com dados provenientes de estudos realizados por
se um aumento da taxa de
desenvolvimento principalmente nas temperaturas mais elevadas, mostrando então que
Rdfb
Rdelta
Rgv
60
o termoperíodo afetou o desenvolvimento de larvas de carpocapsa (população
sensível), acelerando-o.
Figura 18. Curvas provenientes do modelo curvilinear para diferentes autores e os
valores obtidos nos diferentes termoperíodos para larvas de carpocapsa, linhagem
sensivel.
Quando calculou-se o desvio entre o desenvolvimento esperado utilizando o
modelo dos ectotérmicos para cada autor com o desenvolvimento observado na
linhagem sensível (Figura 19), pode-se constatar que no termoperíodo com
temperaturas mais baixas (15-20°C) o desenvolvimento de larvas de carpocapsa, em
temperaturas constantes, foi mais rápido que o obtido na literarura. Todavia, com o
aumento da temperatura o efeito positivo apareceu para todas as situações estudadas
pelos diversos autores, com exceção de Pitcairn et al. (1991), indicando que o
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,1
0 10 20 30 40
Taxa de crescimento (dias
-1
)
Temperatura (°C)
Williams & McDonald, 1982
Sv
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,1
0 10 20 30 40
Taxa de crescimento (dias
-1
)
Temperatura (°C)
El Idrissi, 1980
Sv
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,1
0 10 20 30 40
Taxa de crescimento (dias -1)
Temperatura(°C)
Butturini et al., 1992
Sv
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0,09
0,1
0 10 20 30 40
Taxa de crescimento (dias
-1
)
Temperatura (°C)
Howell & Neven, 2000
Sv
61
desenvolvimento da linhagem sensível sob efeito de termoperíodo foi mais rápido que
os dados obtidos em temperaturas constantes.
Figura 19. Desvios obtidos comparando-se o período de desenvolvimento observado na
linhagem Sv, com o esperado, obtido no modelo curvilinear para diferentes estudos.
4.2.2 Efeito do termoperíodo sobre pupas de carpocapsa
Comparação entre linhagens estudadas
Pode-se notar que, com relação as populações resistentes ao inseticida Rdfb, o
desvio, em todos os termoperíodos, foi sempre positivo (Tabela 10). Isto mostra que o
período de desenvolvimento esperado pelo modelo curvilinear, para esta linhagem, foi
sempre maior que o período de desenvolvimento observado no estudo para a linhagem
sensível (Figura 20).
-35
-15
5
25
45
65
85
15-20 20-25 25-30 30-35
Devi (%)
Termoperiods
Howell & Neven 2000
Butturini et al., 1992
Pitcairn et al., 1991
El Idrissi, 1980
Williams & McDonald, 1982
62
Figura 20. Desvios obtidos comparando-se o período de desenvolvimento observado na
linhagem Sv, com o esperado, obtido no modelo curvilinear para as linhagens
resistentes Rdfb, Rdelta e Rgv, para o estágio de pupa.
Tabela 10. Taxas de desenvolvimento e desvios (%) obtidos entre o período de
desenvolvimento observado e esperado para o estágio de pupa das linhagens de C.
pomonella, calculados utilizando as curvas de desenvolvimento curvilinear nos
diferentes termoperíodos.
linhagem
15 °C 20°C 12 horas (15°C) e 12 horas (20°C)
desenv.
Esp. (dias)
desvio
(%)
tx. Desenv.
(horas)
tx. Desenv.
(horas)
tx. Desenv.
(horas)
desenv. Obs.
(dias) (Sv)
Rdfb 0,00091477 0,002251401 0,001596424 26,10 26,32 0,84
Rdelta 0,001023721 0,002693549 0,001596424 26,10 22,41 -14,10
Rgv 0,001861361 0,002480847 0,001596424 26,10 19,19 -26,46
20 °C 25°C 12 horas (20°C) e 12 horas (25°C)
Rdfb 0,002251401 0,00337934 0,00297619 14,00 14,79 5,71
Rdelta
0,002693549
0,003810998
0,00297619
14,00
12,81
-
8,48
Rgv 0,002480847 0,003261511 0,00297619 14,00 14,51 3,65
25 °C 30°C 12 horas (25°C) e 12 horas (30°C)
Rdfb 0,00337934 0,003474982 0,003750375 11,11 12,16 9,43
Rdelta 0,003810998 0,004252065 0,003750375 11,11 10,33 -6,97
Rgv 0,003261511 0,004193567 0,003750375 11,11 11,17 0,61
30 °C 35°C 12 horas (30°C) e 12 horas (35°C)
Rdfb 0,003474982 0,001020477 0,003654971
11,40 18,53 68,52
Rdelta 0,004252065 0,003273406 0,003654971
11,40 11,07 0,66
Rgv 0,004193567 0,00451576 0,003654971
11,40 9,56 -13,01
-15
-5
5
15
25
35
45
55
65
75
15
-
20
20
-
25
25
-
30
30
-
35
desvio (%)
Termoperiodo (°C)
Rdfb
Rdelta
Rgv
63
Com relação à linhagem Rdelta, o desenvolvimento de pupas obtido pela
equação foi mais rápido nos três primeiros termoperíodos. Quanto à linhagem Rgv,
observa-se que nos termoperíodos mais amenos (20-25°C e 25-30°C), o período de
desenvolvimento encontrado pela equação foi maior que o da linhagem Sv (14,5 e
11,18 dias contra 14 e 11,11 dias), porém nas temperaturas extremas a linhagem Rgv
foi mais rápida (Tabela 10).
Comparação entre os resultados obtidos para linhagem sensível e os resultados
provenientes da literatura
Avaliando o efeito do termoperíodo sob a linhagem sensível pode-se notar que
para a maioria dos autores as pupas da linhagem sensível apresentaram taxa de
desenvolvimento maior que as pupas da linhagem sensível submetidas a temperaturas
constantes (Figura 21), principalmente nas temperaturas amenas. Isto somente não foi
verificado as pupas do estudo conduzido por Butturini et al. (1992).
Figura 21. Curvas provinientes do modelo curvilinear para desenvolvimento de pupas
de C. pomonella obtido diferentes autores e os valores obtidos nos diferentes
termoperíodos para a linhagem sensível.
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0 10 20 30 40 50
Taxa de crescimento (dias-
1)
Temperatura (°C)
Williams & McDonald (1982)
Sv
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0 10 20 30 40 50
Taxa de crescimento (dias
-1
)
Temperatura (°C)
Sv
Butturin et al. (1992)
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0 10 20 30 40 50
Taxa de crescimento (dias
-
1
)
Temperatura (°C)
Sv
Howell & Neven (2000)
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0 10 20 30 40 50
Taxa de crescimento (dias
-1
)
Temperatura (°C)
Pitcairn et al. (1991) Sv
64
Quando calculado o desvio entre os resultados obtidos em temperaturas
constantes com relação aos dados sob termoperíodos, os dados vem a confirmar o
perfil citado acima. Apenas o trabalho de Butturini et al. (1992) é que apresentou desvio
negativo, indicando que as pupas estudadas neste trabalho apresentaram menor
período de desenvolvimento que as pupas estudadas sob termoperíodo (Figura 22).
Figura 22. Desvios obtidos comparando-se o período de desenvolvimento observado na
linhagem Sv, com o esperado, obtido no modelo curvilinear para diferentes autores.
O fato da flutuação da temperatura acelerar o desenvolvimento das pupas
também foi descrito por Liu et al. (1995), que ao observarem os resultados do período
de desenvolvimento de pupas do coleóptero Tribolium confusum (Jacquelin du Val) e do
lepidóptero Diaphania indica Saunders, constataram aceleração no desenvolvimento de
pupas.
4.2.3 Efeito do termoperíodo sobre estágio imaturo (larva e pupa)
Para se verificar o efeito do termoperíodo sob os estágios imaturos comparou-se
os dados obtidos neste estudo com os dados obtidos pelo pesquisador Dr. Benoît
Sauphanor (INRA/Avignon) para as linhagens sensível, Rdfb e Rdelta. Pode-se
observar que as populações Sv e Rdfb, submetidas ao termoperíodo, apresentaram
período de desenvolvimento menor que os submetidos a temperatura constantes nas
temperaturas extremas, com desvios de -7.71% e -7.26%, na temperatura de 17,5°C e -
14.89% e -29,58% na temperaturas de 32,5°C, respectivamente.
-35
-15
5
25
45
65
85
15-20 20-25 25-30 30-35
Desvios (%)
Termoperiodos
Howell & Neven (2000)
Butturini et al.(1992)
Pitcairn et al. (1991)
Williams & McDonald
(1982)
65
A população Rdelta apresentou período de desenvolvimento em temperaturas
constantes maior para as três primeiras temperaturas e menor apenas na temperatura
de 32°C. No entanto, o contrário ocorreu nas temperaturas amenas, sendo que todas
as linhagens apresentaram período de desenvolvimento menor sob temperaturas
constantes.
Estes dados mostram que o termoperíodo tem uma tendência a acelerar o
período de desenvolvimento das linhagens nas temperaturas mais extremas, chegando
ao desvio máximo em 30%. Um fator a ser considerado é que os dados obtidos em
temperaturas constantes foram realizados até a temperatura de 31°C que não é o ponto
de inclinação da curva (o ponto onde a taxa de crescimento do inseto diminui). Com isto
não foi possível estabelecer um ajuste curvilinear e, dessa formar, todos os dados
foram ajustados por métodos lineares (Figura 23).
As curvas estabelecidas mostram ainda que foi necessário excluir a temperatura
de 32,5°C, pois esta iria influenciar a reta, por se tratar do ponto de inclinação. Com
isto, através do teste de inclinação das retas de regressão, pode-se observar que as
inclinações das retas (a) obtidas nos estudos de termoperíodos, para as três linhagens
foram significativamente diferentes das inclinações obtidas nas retas em temperaturas
constantes. Ou seja, existe diferença significativa entre as retas de regressão obtidas
em estudos realizados em termoperíodos e os realizados em temperaturas constantes
(Tabela 11).
Tabela 11. Análise estatistica da inclinação da reta de regressão (a) obtida em
temperaturas constantes e termoperíodos.
Linhagens
a
Tac Termoperíodo
Constante
Sv 0,00239 0,0018 46,23***
Rdfb 0,002304 0,00179 28,04*
Rdelta 0,002033 0,002 14,4*
Onde: a é a inclinação da reta e Tac é a variavel aleatória da lei de Student.
66
Figura 23. Desvios obtidos comparando-se o período de desenvolvimento observado na
linhagem Sv, Rdfb e Rdelta, com o esperado obtido no modelo linear a temperatura
constante.
4.2.4 Efeito do termoperíodo sobre a razão sexual
Ao analisar a Figura 24 se percebe grande diferença na razão sexual obtida nas
linhagens submetidas à termoperíodos e aquelas submetidas a temperaturas
constantes. A linhagem Sv apresentou número de fêmeas sempre maior que o de
machos, nas temperaturas de 17,5°C, 22,5°C e 27,5°C, enquanto que em temperatura
constante, nas temperaturas de 22,5°C e 27,5°C, ocorreu o inverso. Somente nas
temperaturas extremas é que o valor foi semelhante.
Quanto a linhagem Rdfb, os valores obtidos foram completamente diferentes,
sendo que sob o efeito termoperíodo, em todas as temperaturas o número de fêmeas
foi maior. Todavia, quanto ao valor obtido sob temperaturas constantes, o número de
fêmeas foi maior apenas nas temperaturas constantes, mas a razão sexual não foi
muito inferior a 1.
-40
-20
0
20
40
15
-
20
20
-
25
25
-
30
30
-
35
Devios (%)
Termoperiodos (°C)
Sv
Rdfb
Rdelta
67
Figura 24. Curvas de tendência da razão sexual de C. pomonella obtidas nas linhagens
Sv, Rdfb e Rdelta nas diferentes temperaturas.
O fato do número de fêmeas ser sempre maior nas populações submetidas a
termoperíodos foi também observado em Drosophila sp. por Petavy et al. (2000). Os
autores ressaltaram ainda que sob efeito do termoperíodo os insetos machos são mais
sensíveis. Logo a tendência é se obter um maior número de fêmeas para a propagação
da espécie.
A linhagem Rdelta foi a que apresentou uma tendência semelhante nos dois
resultados e nas temperaturas de 22,5°C; 27,5°C e 32,5°C, mostrando que
provavelmente, para este parâmetro, não ocorre grande influência do termoperíodo
para esta população (Figura 24).
Levando-se em consideração os dois parâmetros avaliados neste estudo,
diferença na inclinação da reta e razão sexual, pode-se constatar que a linhagem
Rdelta foi a que apresentou maior semelhança, entre os resultados obtidos sob efeito
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
10 20 30 40
Razão sexual
temperatura (°C)
Sv constante Sv termoperiodo
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
10 20 30 40
Razão sexual
temperatura (°C)
Rdfb contante Rdfb termoperiodo
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
10 20 30 40
Razão sexual
temperatura (°C)
Rdelta constante Rdelta termoperiodo
68
de termoperíodo e temperatura constante. Assim, a influência do termoperíodo sob
estes dois parâmetros foi menor para esta população (Tabela 12).
Tabela 12. Equações da análise de regressão das linhagens Sv, Rdfb e Rdelta de C.
pomonella sob temperaturas constantes e termoperíodos.
Linhagens Temperaturas Equações
Sv
constante y = -0,0025x
2
+ 0,125x - 0,3379
R² = 0,899
termoperíodo y = 0,0057x
2
- 0,2623x + 3,6018
R² = 0,745
Rdfb
constante y = 0,0031x
2
- 0,137x + 2,4813
R² = 0,1653
termoperíodo y = 0,0004x
2
- 0,0311x + 1,1436
R² = 0,7704
Rdelta
constante y = -0,0017x
2
+ 0,0434x + 0,6684
R² = 0,842
termoperíodo y = -0,0069x
2
+ 0,3068x - 2,648
R² = 0,9428
Figura 25. Desvios calculados entre a razão sexual obtida sob efeito de termoperíodo e
as esperadas pela curva de tendência proveniente de dados em temperatura
constantes.
Ao se calcular os desvios entre a razão sexual obtida nas curvas de tendência
(Figura 25), para as linhagens nas temperaturas de 17,5°C; 22,5°C; 27,5°C e 32,5°C,
-0,9
-0,8
-0,7
-0,6
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
0
0,1
0,2
17,5
22,5
27,5
32,5
Desvio (%)
Temperatura (°C)
Sv
Rdfb
Rdelta
69
com os valores obtidos (esperados) nas curvas de tendência provindas dos valores em
temperaturas constantes (Tabela 04), percebe-se que para a linhagem Rdfb os desvios
foram sempre negativos. Isso significa que a razão sexual esperada pela fórmula
realizada utilizando os dados obtidos em temperatura constante, foi sempre maior que a
obtida sob efeito de termoperíodo. O mesmo ocorreu na linhagem Sv nas três primeiras
temperaturas, mudando apenas para a temperatura de 32,5°C. Quanto à linhagem
Rdelta, os desvios foram menores, porém negativos para as temperaturas de 17,5°C;
27,5°c e 32,5°C.
4.2.5 Discussão
Estudos sobre o efeito do termoperíodo sob o desenvolvimento dos insetos já
vêm sendo feitos há algum tempo. Sabe-se que o termoperíodo exerce um efeito
quanto ao ritmo diário e taxa de desenvolvimento dos insetos (BECK, 1983). Ainda,
muitas vezes uma temperatura constante, elevada ou muito baixa, pode ocasionar a
morte de um inseto; porém isto não ocorre no campo onde a temperatura pode ser alta,
mas por um curto periodo (HOWELL & SCHMIDT, 2002; BEHRENS et al., 1983).
Muitos modelos fenológicos vêm sendo baseados em trabalhos realizados sob
temperaturas constantes, para se determinar a temperatura máxima de
desenvolvimento, acima da qual, o inseto morre. Segundo Rock & Shaffer (1983) e
Howell & Neven (2000), a temperatura máxima de desenvolvimento de carpocapsa é de
35°C, quando esta é constante, sendo que, acima desta, o inseto morre. O fato é que
ao se trabalhar com a temperatura de 35°C por 12 horas, encontrou-se elevada
mortalidade; embora os insetos tivessem continuado a se desenvolver.
Os dados encontrados neste estudo mostraram que o termoperíodo tem uma
tendência a acelerar o desenvolvimento de larvas e pupas de carpocapsa. Dados
obtidos por Hagstrum & Hagstrum (1970), Barfield et al. (1978), Van Houten et al.
(1987), Hagstrum & Miliken (1991), Liu et al. (1995) Brakefield & Mazzotta (1995) e
Chourdas (2005) corroboram estes resultados. Ainda, pode-se constatar que insetos
expostos a flutuações de temperatura apresentam uma razão sexual diferente,
principalmente no caso da população sensível, em comparação com insetos
70
desenvolvidos sob temperaturas constantes. Isso mostra uma tendência de se obter
maior número de fêmeas sob efeito de termoperíodo.
Quanto ao teste de diferença entre a inclinação das retas, o ideal é se ter um
efetivo igual, em cada temperatura, para que não ocorra uma maior influência da média
de uma temperatura com maior efetivo. Para se evitar este efeito, em geral, realiza-se o
cálculo com as médias de cada temperatura. Todavia, com isto trabalha-se com número
reduzido de amostras, o que coloca em questão a credibilidade dos resultados. O mais
indicado neste caso seria repetir-se o mesmo experimento várias vezes de modo a
obter mais repetições na mesma temperatura. O problema é que ao se trabalhar com
seres vivos, nem sempre pode-se garantir um mesmo efetivo, visto que o índice de
mortalidade varia nas diferentes temperaturas (Figura 1). Ainda, os resultados obtidos
por Dr. Benoît Sauphanor eram de todo o período imaturo e o ideal é avaliar o efeito do
termoperíodo para cada estágio de desenvolvimento.
Apesar desta dificuldade, os dados mostraram claramente uma tendência de
aceleração do desenvolvimento de carpocapsa sob termoperíodos. Este fato pode estar
ligado ao efeito que o termoperíodo exerce sob o ritmo biológico diário, como na
alimentação e conversão de alimentos. Merkel (1977) verificou que a conversão de
alimentos de Gryllus bimaculatus (De Geer) (Orthoptera) foi maior quando estes foram
expostos a termoperíodos. Ainda a flutuação de temperatura pode afetar as ativações
enzimáticas (iniciar/cessar), que acarreta num efeito direto sob o desenvolvimento do
inseto (BECK, 1983).
Porém, não se pode ignorar que muitos outros fatores podem influenciar estes
resultados. Diferenças como o tipo de alimentação utilizado nos estudos é um exemplo.
De todos os trabalhos analisados neste estudo, o único que utilizou dieta artificial foi
aquele conduzido por El Idrissi (1980). Logo a comparação entre os dados deste
trabalho e os dados do autor é que mostram melhor a avaliação dos resultados. Porém,
esses autores não obtiveram resultados com relação ao estágio de pupa.
Pode-se esperar também, que espécies apresentem diferentes resultados frente
ao termoperíodo e muitas têm seu desenvolvimento acelerado em determinados
termoperíodos e diminuído em outros. Asou et al. (2006) constataram uma aceleração
no crescimento de larvas Narathura bazalus (Hewitson) (Lepidoptera), sob efeito de
71
termoperíodo apenas sob temperaturas mais baixas. Ainda, não se pode ignorar que o
efeito do termoperíodo pode variar de espécie para espécie, de estágio de
desenvolvimento, população e o tempo que o inseto foi exposto a um determinado
termoperíodo (HOWELL & SCHMIDT, 2002 e ASOU et al., 2006).
Outro fator a ser avaliado é o efeito da amplitude de termoperíodo ao qual o
inseto foi submetido. Segundo Hagstrum & Miliken (1991) e Brakefield & Mazzotta
(1995) com o aumento da amplitude do termoperíodo, o período de desenvolvimento é
menor e, portanto, há aceleração do desenvolvimento.
4.3 Comparação entre os diferentes modelos fenológicos
4.3.1 Comparação entre os métodos para o estágio larval
Conforme pode-se observar na Figura 26, a reta apresentou um melhor ajuste
aos pontos observados no método linear utilizando 3 temperaturas. Todavia, quando
considera-se 4 temperaturas, a reta se desloca para a esquerda, o que resulta em um
desvio positivo nas temperaturas de 17,5°C e 32,5°C, pois os pontos observados estão
abaixo da reta. Ainda, nota-se um desvio positivo na temperatura de 27,5°C, onde o
ponto observado se situa acima da reta traçada.
Pode-se notar na Figura 27 que para todas as linhagens os maiores valores
ocorreram no método linear utilizando 4 temperaturas (-0,03 menor desvios e 0,06
maior desvio [dias -1]), enquanto que no método linear utilizando 3 temperaturas e no
curvilinear o menor desvio foi de 0,0001 (dias -1) e o maior de 0,003 (dias -1), nas
temperaturas de 17,5°C; 22,5°C e 27,5°C. Ainda, em todos os casos pode-se perceber
que os desvios são maiores nas temperaturas mais elevadas (27,5°C e 32,5°C) e
menores para as temperaturas amenas (17,5 e 22,5°C).
No caso especifico do método 3T, constata-se que nas temperaturas de 17,5°C;
22,5°C e 27,5°C os desvios são muito baixos. Todavia, quando se compara a taxa de
crescimento predita por este método com a taxa observada na temperatura de 32,5°C,
o desvio é o maior encontrado em todas as linhagens (Figura 27). Já para o método 4T,
os maiores desvios foram observados nas a temperaturas de 27,5°C e 32,5°C,
72
provavelmente devido ao fato de se aproximar do ponto de declinação do período de
desenvolvimento de larvas deste inseto (“j” invertido).
Figura 26. Curvas lineares (3 e 4 temperaturas) e curvilinear da linhagem RGV.
Na Tabela 13, pode-se observar que para as larvas da linhagem Sv, tanto a reta
de regressão proveniente de três temperaturas como a proveniente de 4 temperaturas
foram significativas (p < 0,05), indicando que a reta traçada é apropriada para descrever
os pontos observados. Para as larvas das linhagens resistentes a inseticidas (Rdfb e
Rdelta), o teste foi significativo apenas para as retas traçadas com 3 temperaturas, com
coeficientes de regressão (R
2
) de 0,999 e 0,9978. Ou seja, a reta da regressão
proveniente de 4 temperaturas não representa os dados observados no experimento.
Quanto à linhagem Rgv, nenhuma das retas foram significativas (p > 0,05), e
apresentaram coeficiente de determinação mais baixo de 0,9768 e 0,881, indicando que
as retas de regressão utilizadas não são a forma mais apropriada de se demonstrar a
relação taxa de crescimento:temperatura.
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
0,07
0,08
0 10 20 30 40 50
Taxa de crescimento (dias
-1
)
Temperatura (°C)
Observados
curvi linear
Linéaire (Observados)
Linéaire (3 temperaturas)
73
Figura 27. Desvios (dias
-1
) entre a taxa de crescimento observadas e preditas nos
diferentes métodos (3T, 4T e curvilinear ), para o estágio larval as linhagens Sv, Rdfb,
Rdelta e Rgv de C. pomonella.
O problema é que não se pode simplesmente descartar os valores observados
nas temperaturas extremas e, neste caso, quando são consideradas, como
demonstrado na Figura 31, os desvios tornam-se maiores. Ainda, quando estes
modelos no campo são utilizados no campo, temperaturas extremas invariavelmente
ocorrerão. Dessa forma, é interessante avaliar se existe alguma diferença significativa
entre os valores observados e os preditos nos modelos, considerando também o ponto
extremo de 32,5°C.
Com estes cálculos pode-se constatar na Tabela 14 que a linhagem Sv foi a
única que não apresentou diferenças siginficativas em nenhum método, indicando que,
independente do método, a curva obtida explica bem a relação entre os valores
observados e preditos, com consequente alto valor do coeficiente de determinação.
Porém, existe uma diferença quanto ao grau de significância do teste, sendo o que o
-0,025
-0,015
-0,005
0,005
17,5
22,5
27,5
32,5
Desvios (dias
-1
)
Temperatura (°C)
Sv
3 temperaturas 4 temperaturas Curvi-linear
-0,03
-0,02
-0,01
0
0,01
17,5 22,5 27,5 32,5
Desvios (dias
-1
)
Temperatura (°C)
Rdfb
-0,03
-0,02
-0,01
0
0,01
17,5
22,5
27,5
32,5
Desvios (dias
-1
)
Temperatura (°C)
Rdelta
-0,03
-0,02
-0,01
0
0,01
17,5
22,5
27,5
32,5
Desvios (dias
-1
)
Temperatura (°C)
Rgv
74
método curvilinear foi mais representativo, pois apresentou significância de 0,003, ou
seja existe uma chance maior de 99% do valor R
2
calculado ser realmente
representativo. Para os métodos lineares, mesmo tendo-se obtido elevado coeficiente
de determinação (0,9346), o nível de significância desta reta ser representativa é
reduzido para 95%.
Tabela 13. Análise de variância do R
2
das retas de regressão provenientes, para o
estágio de larva, do método linear 3T e 4T.
Linhages Métodos a b R
2
F GL p
Sv
3T 0,0041
-0,0480
0,9964
555,99
1,1
0,0267
4T 0,0031
-0,0281
0,9083
30,724
1,2
0,031
Rdfb
3T 0,0036
-0,0426
0,999
2877,34
1,1
0,0119
4T 0,0026
-0,0206
0,8325
15,9
1,2
0,0575
Rdelta
3T 0,0034
-0,0364
0,9978
927,96
1,1
0,0209
4T 0,0022
-0,0120
0,78225
11,778
1,2
0,0754
Rgv
3T 0,0043
-0,0512
0,9768
85,04
1,1
0,069
4T 0,0030
-0,0231
0,881
14,33
1,2
0,0633
Quanto às linhagens Rdfb, Rdelta e Rgv, todas apresentaram resultados
significativos nos métodos curvilineares, o que significa que o R
2
calculado é realmente
significativo e que a reta de regressão proveniente dos dados observados e preditos é
acurada. O ajuste do modelo permite explicar de forma bastante precisa a reação entre
temperatura e desenvolvimento, com coeficientes de regressão bastante elevados
(0,9931; 0,9889 e 0,9926). Embora nos métodos lineares relações também serem altas,
conforme demonstrados pelos coeficientes de regressão (0,8826; 0,8485 e 0,8718), o
ajuste não foi significativo (Tabela 14).
É importante relembrar que o método de graus dia (método linear) considera a
temperatura ótima (To) de 32°C e a temperatura máxima letal de 35°C, logo a taxa de
crescimento obtida a 32°C será considerada a mesma nas temperaturas entre 32°C e
35°C. Ainda os valores de temperatura base (Tb) utilizados nos cálculos foram os
encontrados nos modelos deste estudo (ítem 4.1).
75
Tabela 14. Análise de variância: teste de significância do R
2
das retas de regressão
provenientes, dos valores observados e preditos em cada método, para o estágio larval.
Linhagens
Métodos R R
2
F
GL p
Sv
3T 0,9967
0,9346
28,57
1,2
0,033 *
4T 0,9967
0,9345
28,57
1,2
0,033*
Curvilinear 0,9973
0,9945
373.99
1,2
0,003**
Rdfb
3T 0,9394
0,8826
15.04
1,2
0,060 NS
4T 0,9394
0,8826
15.04
1,2
0,060 NS
Curvilinear 0,9965
0,9931
286.80
1,2
0,003**
Rdelta
3T 0,9211
0,8485
11.20
1,2
0,079NS
4T 0,9211
0,8485
11.20
1,2
0,079NS
Curvilinear 0,9944
0,9889
177.24
1,2
0,006**
Rgv
3T 0,9337
0,8718
13.60
1,2
0,066NS
4T 0,9337
0,8718
13.60
1,2
0,066NS
Curvilinear 0,9963
0,9926
268,58
1,2
0,004**
Onde: R é o índice de correlação e R
2
é o coeficiente de determinação.
Na linhagem Sv, sob temperatura constante de 10°C, a diferença encontrada
entre o modelo linear 3T e o modelo linear 4T foi de 309 dias. A diferença encontrada
entre o modelo 3T e o modelo curvilinear na mesma temperatura foi de -423 dias,
enquanto nos modelos 4T e curvilinear a diferença foi de 113,8 dias, para a linhagem
sensível (Tabela 15). Todas as linhagens apresentaram menor diferença sob
temperaturas de 24°C e 29°C. Porém, na temperatura de 34°C, as diferenças passaram
a ser maiores, principalmente entre os modelos lineares e o curvilinear, com -5,8 dias
(3T/curvilinear) e - 4 dias (4T/curvilinear) (Tabela 15).
O mesmo fato ocorreu para a linhagem Rgv, na qual as maiores diferenças foram
encontradas na temperatura de 10°C, com 148,5 dias entre os métodos lineares, - 304
dias entre o método linear 3T e o curvilinear e -155.7 dias entre os métodos 4T e
curvilinear, e a 34°C nos métodos 3T e 4T contra o método curvilinear (-26,5 dias). A
temperatura que apresentou menores diferenças foi a de 24°C com 1,7 dias, no 3T/4T; -
0,4 dias no 3T/curvilinear e 1,3 dias 4T/ curvilinear (Tabela 16).
76
Tabela 15. Diferença (dias) entre o período de desenvolvimento de larvas de C.
pomonella (linhagem Sv) previsto nos modelos lineares 3T (17,5°C, 22,5°C e 27,5°C) e
4T (17,5°C, 22,5°C, 27,5°C e 32,5°C) e o curvilinear, seguindo a temperatura máxima e
base estipulada.
Temperatura
(°C)
modelo linear
modelo
curvilinear
diferença (dias)
3T 4T
Tb = 11,59 To = 32°C Tb = 7,74 To = 32°C
3T/4T 3T/curvi
4T/curvi
10 0,0 309,2 423,0 309,2 -423,0 -113,8
15 69,3 53,0 75,4 -16,4 -6,1 -22,5
24 19,8 21,3 19,7 1,4 0,1 1,5
29 14,2 15,9 14,8 1,7 -0,6 1,1
34 12,1 13,9 17,9 0,0 -5,8 -4,0
Tabela 16. Diferença (dias) entre o período de desenvolvimento de larvas de C.
pomonella (linhagem Rgv) previsto nos modelos lineares 3T (17,5°C, 22,5°C e 27,5°C)
e 4T (17,5°C, 22,5°C, 27,5°C e 32,5°C) e o curvilinear, seguindo a temperatura máxima
e base estipulada.
Temperatura
(°C)
modelo linear
modelo
curvilinear
diferença (dias)
3T 4T
Tb = 11,59 To = 32°C Tb = 7,74 To = 32°C 3T/4T 3T/curvi
4T/curvi
10 0,0 148,5 304,2 148,5 -304,2 -155,7
15
69,0
46,2
66,1
-
22,8
2,9
-
19,9
24 18,9 20,6 19,3 1,7 -0,4 1,3
29 13,5 15,8 14,0 2,3 -0,5 1,8
34 11,5 13,8 20,4 0,8 -8,9 -6,6
Com isto, percebe-se que a grande diferença entre os métodos ocorre nas
temperaturas extremas. No extremo com temperatura mais elevada, isto ocorre, como
já foi explicado, pelo fato que o método linear de graus dia parte do pressuposto que a
taxa de crescimento em todas as temperaturas acima da temperatura ótima (32°C) será
constante (UC IRP Online). Ou seja, se o inseto esta a 34°C ele terá a mesma taxa de
crescimento se ele estivesse a 32°C.
Já o modelo curvilinear estabelece que após a temperatura ótima, a taxa de
crescimento começa a diminuir (SCHOOLFIELD et al. 1981). Logo os desvios, nas
77
temperaturas mais elevada que 32°C serão negativos, pois o tempo previsto no modelo
curvilinear será sempre maior que o previsto nos modelos lineares.
No caso dos extremos sob temperaturas mais baixas o processo é semelhante.
Isto ocorre devido ao fato que nos modelos lineares a taxa de crescimento é nula todo
vez que a temperatura está abaixo da temperatura base (Tabela 15, para o 3T) e que
nos modelos curvilineares isto não ocorre pois estes possuem a temperatura base
muito baixa. Então o inseto continua a ser desenvolver, mesmo que lentamente, e,
portanto, os desvios passam a ser negativos.
4.3.2 Comparação entre os métodos para o estágio de pupa
Novamente utilizou-se um exemplo (Sv) das curvas e retas obtidas para o
estágio de pupa nos diferentes métodos, para se visualizar as distâncias entre os
pontos observados e os obtidos nos diferentes métodos (Figura 28). Observando-se a
Figura 28, pode-se perceber novamente que também para este estágio, a curva traçada
pelo método curvilinear é a que apresenta menor distância em relação aos pontos
observados, assim como o método linear 3T, descartando-se a temperatura de 32,5°C.
Figura 28. Curvas lineares (3 e 4 temperaturas) e curvilinear para expressar a relação
entre temperatura e taxa de desenvolvimento de pupas da linhagem Sv de C.
pomonella.
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
Taxa de crescimento (dias
-1
)
Temperatura (°C)
curvi linear
Observados
Linéaire (Linear (T3))
Linéaire (Linear (T4))
78
Entre os métodos testados, o que apresentou as maiores diferenças com o valor
observado (taxa de crescimento) neste estudo foi o método linear considerando apenas
as três primeiras temperaturas.
De todas as linhagens, a que apresentou maiores desvios, neste método, foi a
Rdfb, com desvios de – 0,013; 0,0086; 0,023 e -0,019 (dias
-1
) (4T) para as temperaturas
de 17,5°C; 22,5°C; 27,5°C e 32,5°C, respectivamente (Figura 29).
A linhagem Rgv foi a que apresentou menores desvios. Se for considerado
apenas as três primeiras temperaturas o método linear 3T e o curvilinear foram os que
se mostraram mais adequados com os valores reais apresentandlo baixo desvio em
todas as populações. Todavia, ao se considerar as 4 temperaturas nota-se que o valor
do desvio aumenta. Isso mostra mais uma vez que de modo similar às larvas, o método
linear que descarta a temperatura extrema máxima se torna inadequado para previsão
dos resultados nestas temperaturas (Figura 29).
Ao se fazer a análise de variância R
2
nas retas provenientes dos modelos
lineares (Tabela 17) constatou-se que para as populações Sv, Rdfb e Rdelta tanto a
reta de regressão calculada em 4 temperaturas como a calculada utilizando 3
temperaturas não foram significativas. Isso mostra que nenhuma destas retas foram
adequadas para representar os pontos observados. Somente para linhagem Rgv é que
os ajustes foram significativos, ou seja, as duas retas foram adequadas para
representar os valores observados. Mais uma vez se depara com o problema do
descarte das temperaturas extremas
Tabela 17. Resultados da análise de variância do R
2
das retas de regressão
provenientes, para o estágio de pupa, do método linear 3T e 4T
Linhagens
métodos
a b
R
2
F GL p
Sv
3 temp
0,0047
-0,0389
0,892
17,43
1,1
0,150
4 temp
0,0032
-0,0086
0,734
9,32
1,2
0,093
Rdfb
3 temp
0,0051
-0,0496
0,971
67,10
1,1
0,077
4 temp
0,0019
0,0161
0,048
86,32
1,2
0,450
Rdelta
3 temp
0,0054
-0,0467
0,910
21,81
1,1
0,130
4 temp
0,0039
-0,0156
0,790
12,60
1,2
0,071
Rgv
3 temp
0,0040
-0,0186
0,992
239,64
1,1
0,041
4 temp
0,0041
-0,0215
0,996
764,68
1,2
0,001
79
Figura 29. Desvios (dias
-1
) entre as taxas de crescimento observadas e preditas nos
diferentes métodos (3T, 4T e curvilinear ), para o estágio pupal, das linhagens Sv, Rdfb,
Rdelta e Rgv de C. pomonella
As linhagens Sv e Rdelta apresentaram resultados semelhantes, com R
2
elevados em todos os métodos (0,8234 e 0,9965 para Sv e 0,863 e 0,9859 para
Rdelta). Todavia, quanto à significância destes dados, apenas o R
2
resultante do
método curvilinear foi significativo (p < 0,002), enquanto, apesar dos métodos lineares
apresentaram coeficiente de determinação (R
2
) elevado, não foram significativos. Com
isso, a relação entre os valores preditos e observados não é tão alta neste método
(Tabela 18).
Para a linhagem Rdfb, os métodos lineares tiveram coeficientes de determinação
bem mais baixos (0,3015) e não significativos (p = 0,45), enquanto que o método
curvilinear apresentou coeficiente de determinação de (0,9859) significativo (p = 0,007),
-0,02
-0,01
0
0,01
0,02
17,5
22,5
27,5
32,5
Desvios
Temperatura ( C)
Sv
3 temperaturas 4 temperaturas Curvi-linear
-0,02
-0,01
0
0,01
0,02
17,5
22,5
27,5
32,5
Desvios (dias
-1
)
Temperatura ( C)
-0,02
-0,01
0
0,01
0,02
17,5 22,5 27,5 32,5
Desvios (dias
-1
)
Temperatura ( C)
Rdelta
-0,02
-0,01
0
0,01
0,02
17,5
22,5
27,5
32,5
Desvios (dias
-1
)
Temperatura ( C)
Rgv
Rdfb
80
mostrando que a correlação entre os valores preditos e observados são bem explicados
neste método (Tabela 18).
Por último, a linhagem Rgv que demonstrou resultados diferentes das outras
linhagens, uma vez que obtiveram-se coeficientes de regressão elevados (0,9101 e
99,72) e significativos (p = 0,046 e 0,001), em todos os métodos. No entanto, deve-se
ressaltar que apesar dos resultados terem sido significativos, tem-se uma grande
diferença na confiabilidade destes dados, pois o valor de p calculado no método
curvilinear é bem menor que o calculado no linear.
Tabela 18. Resultados da análise de variância: teste de significância do R
2
das retas de
regressão provenientes dos valores observados e preditos em cada método, para o
estágio de pupa.
Linhagens Métodos R R
2
F
GL p
Sv
3T 0,9074
0,8234
9,32
1,2
0,09
4T 0,9074
0,8234
9,32
1,2
0,09
Curvilinear 0,9983
0,9965
575,33
1,2
0,002
Rdfb
3T 0,5491
0,3015
0,86
1,2
0,45
4T 0,5491
0,3015
0,86
1,2
0,45
Curvilinear 0,9929
0,9859
139,79
1,2
0,007
Rdelta
3T 0,9290
0,863
12,60
1,2
0,07
4T 0,9290
0,863
12,60
1,2
0,07
Curvilinear 0,9986
0,9973
735,68
1,2
0,001
Rgv
3T 0,9540
0,9101
20,26
1,2
0,046
4T 0,9540
0,9101
20,26
1,2
0,046
Curvilinear 0,9956
0,9972
709,89
1,2
0,001
Quando se calculou o tempo total de desenvolvimento, sob temperaturas
constantes, para os três métodos e obtiveram-se os desvios (dias) entre os diferentes
resultados, notou-se que as maiores diferenças foram para a linhagem Sv, nas
temperaturas de 10°C, 15°C e 24°C, sendo que a temperatura com maiores desvios foi
a de 10°C com 41,84; -241 e -199,16 dias (3T/4T, 3T/curvilinear e 4T/ curvilinear,
respectivamente). Os menores valores foram observados para a temperatura de 29°C,
com -1,83 (3T/4T); 2,47 (3T/ curvilinear) e 0,65 dias (4T/ curvilinear) (Tabela19).
81
Para a população Rgv, os desvios encontrados para o estágio de pupa não
foram tão importantes, principalmente para as temperaturas de 24°C, 29°C e 34°C. Os
desvios mais altos encontrados foram na temperatura de 10°C, com 33,33 e 34,38 dias
para 3T/ curvilinear e 4T/ curvilinear, respectivamente (Tabela 20).
Tabela 19. Diferença (dias) entre o período de desenvolvimento de pupas de C.
pomonella (linhagem Sv) previsto nos modelos lineares 3T (17,5°C, 22,5°C e 27,5°C) e
4T (17,5°C, 22,5°C, 27,5°C e 32,5°C) e o curvilinear, seguindo a temperatura máxima e
base estipulada.
temperatura
modelo linear
modelo
curvilinear
diferença (dias)
3T
4T
Tb = 11,60 To = 32°C
Tb = 2,6 To = 32°C
3T/4T 3T/curvi
4T/curvi
10 0,00 41,84 241,00 41,84 -241,00
-199,16
15 69,02 24,92 45,78 -44,10
23,24 -20,86
24 18,95 14,42 12,56 -4,53 -28,83 -33,36
29 13,51 11,69 11,04 -1,82 2,47 0,65
34
11,52
10,49
12,80
-
1,03
-
1,28
-
2,31
Tabela 20. Diferença (dias) entre o período de desenvolvimento de pupas de C.
pomonella (linhagem Rgv) previsto nos modelos lineares 3T (17,5°C, 22,5°C e 27,5°C)
e 4T (17,5°C, 22,5°C, 27,5°C e 32,5°C) e o curvilinear, seguindo a temperatura máxima
e base
Temperatura
modelo linear
modelo
curvilinear
diferença (dias)
3T 4T
Tb = 6,34 To = 32°C
Tb = 6,50 To = 32°C
3T/4T 3T/curvi
4T/curvi
10 64,18 66,23 30,85 2,05 33,33 34,38
15 27,05 27,24 22,39 0,19 4,66 4,85
24 13,25 13,23 13,48 -0,02 -0,23 -0,25
29 10,33 10,29 10,4 -0,04 -0,07 -0,11
34 9,12 9,08 8,99 -0,04 0,13 0,09
82
4.3.3 Simulação com temperaturas reais de campo
Suíça - Conthey
Na simulação realizada com os dados meteorológicos da Suíça, partiu-se do
pressuposto que as primeiras posturas ocorrem na primeira quinzena de maio e que
este inseto pode ter até duas gerações por ano. Na primeira geração os dias calculados
para o completo desenvolvimento foi semelhante para todos os modelos,
independentemente da flutuação ou não da temperatura (Tabela 20). O
desenvolvimento de ovos a adulto foi de aproximadamente 64 dias. Somente o modelo
linear de Kürht et al. (2006b) é que resultou em um aumento do período de
desenvolvimento para 69,3 dias.
Na segunda geração as temperaturas são mais elevadas (Figura 30) e,
conseqüentemente, obteve-se uma maior diferença entre o tempo de duração do
desenvolvimento nos modelos baseados no efeito do termoperíodo. Os modelos
curvilineares apresentaram valores de 67,2 dias enquanto que os modelos lineares
resultaram em 58,2 dias (3T) e 56.6 dias (4T). Não ocorreu muita diferença nos valores
obtidos na primeira e segunda gerações nos modelos sob temperaturas constantes
(Tabela 21).
Tabela 21. Período de desenvolvimento de carpocapsa na Suíça, nos diferentes
modelos e diferentes condições de regimes de temperatura.
Geração Estágio
Termoperíodo Temperatura constante
curvilinear
linear linear
curvilinear Linear
3T 4T
1ª.
ovo 14,4
12,8
12,8
10,1
16,3
larva 34,6
34,6
34,1
36,5
34,4
pupa 15,7
15,5
16,1
17,8
17,6
total
64,7
63,9
64
64,4
69,3
2ª.
ovo 10,5
6,4
6,4
5,1
6,4
larva 32,5
29,1
29,1
29,9
33,7
pupa 24,2
22,7
21,1
28,3
29,4
Total
67,2
58,2
56,6
63,3
69,5
Ao se calcular o
s desvios entre os modelos sob
uma vez pode-
se perceber que os maiores valores
(Figura 32
) e principalmente entre os
os métodos lineares, o
s adultos da segunda geração
previsto com
o método curvilinear.
o
dia 10 e 15 de setembro os primeiros
modelo curvilinear,
a emergência ocorre apenas
(Figura 31)
Figura 30. Desvios no
período de desenvolvimento
obtidos entre os métodos lineares 3T e 4T e o curvi
diferentes gerações, para a Suíça.
-1
1
3
5
7
9
11
13
15
Desvios (dias)
s desvios entre os modelos sob
efeito de termoperíodos mais
se perceber que os maiores valores
ocorreram na segunda geração
) e principalmente entre os
modelos lineares e o curvilinear.
s adultos da segunda geração
devem emergir
o método curvilinear.
Assim
, a previsão dos modelos lineares é que entre
dia 10 e 15 de setembro os primeiros
adultos
devem emergir
a emergência ocorre apenas
p
róximos ao dia 20 de setembro
período de desenvolvimento
do estágio imaturo de carpocapsa,
obtidos entre os métodos lineares 3T e 4T e o curvi
linear (termo
diferentes gerações, para a Suíça.
1
°
2
°
curvi/T3
curvi/T4
T3/T4
Temperatura maxima
temperatura minima
83
efeito de termoperíodos mais
ocorreram na segunda geração
modelos lineares e o curvilinear.
De acordo com
devem emergir
10 dias do que o
, a previsão dos modelos lineares é que entre
devem emergir
, enquanto que, para o
róximos ao dia 20 de setembro
do estágio imaturo de carpocapsa,
linear (termo
períodos), nas
-2
1
4
7
10
13
16
19
22
25
28
31
34
37
40
Temperatura (°C)
Temperatura maxima
Figura 31
. Previsão da época de aparecimento das gerações de carpocapsa na Suíç
segundo os modelo
s lineares e não lineares, sob
para a Suíça.
Quanto à diferença no
curvilineares e lineares
observa-
se que para a primeira geração não ocorreu muita diferença nos valores
observados. Porém para a segunda geração, os modelos lineares desenvolvidos sob
temperaturas constantes apresentaram desvio negativo, ou seja, o
desenvolvimento
previsto neste modelo foi maior que o previsto no modelo
termoperíodo. No entanto o inverso ocorre quando se base
que
o desvio foi positivo. Isto deixa claro que existe um diferença nos cálculos obtidos
em
modelos realizados sobre
acentuada na segunda geração (Figura
. Previsão da época de aparecimento das gerações de carpocapsa na Suíç
s lineares e não lineares, sob
regime de temperaturas flutuantes,
Quanto à diferença no
período de desenvolvimento
calculado entre os modelos
curvilineares e lineares
com termoperíodo e os modelos sob
temperatura constante,
se que para a primeira geração não ocorreu muita diferença nos valores
observados. Porém para a segunda geração, os modelos lineares desenvolvidos sob
temperaturas constantes apresentaram desvio negativo, ou seja, o
previsto neste modelo foi maior que o previsto no modelo
termoperíodo. No entanto o inverso ocorre quando se base
i
a no modelo curvilinear,
o desvio foi positivo. Isto deixa claro que existe um diferença nos cálculos obtidos
modelos realizados sobre
a influê
ncia da flutuação da temperatura, sendo esta
acentuada na segunda geração (Figura
32).
84
. Previsão da época de aparecimento das gerações de carpocapsa na Suíç
a
regime de temperaturas flutuantes,
calculado entre os modelos
temperatura constante,
se que para a primeira geração não ocorreu muita diferença nos valores
observados. Porém para a segunda geração, os modelos lineares desenvolvidos sob
temperaturas constantes apresentaram desvio negativo, ou seja, o
período de
previsto neste modelo foi maior que o previsto no modelo
sob
a no modelo curvilinear,
em
o desvio foi positivo. Isto deixa claro que existe um diferença nos cálculos obtidos
ncia da flutuação da temperatura, sendo esta
Figura 32
. Desvios entre o
termoperíodos e os
modelos sob
França-Gotheron
Para o sul da França, mais especificamente Gotheron, como as temperaturas
são mais elevadas pode ocorrer até 3 gerações no ano. A data de previsão das
primeiras posturas é no fim de abril
novamente, não ocorreram grandes diferenças no
nos diferentes métodos e nos diferentes regimes de temperaturas
sendo que mais uma vez o modelo de Kürht
diferença com 69,
1 dias, enquanto que os
(Tabela 22).
Porém quando
se
diferenças entre o
período de desenvolvimento
termoperíodos percebe
-
apresenta sempre maiores tempos de desenvolvimento (48,2 dias
dias na 3
a
.
geração), resultando em desvios positivos entre os mét
os lineares (Figura 33).
-13
-11
-9
-7
-5
-3
-1
1
3
5
7
Desvios (dias)
. Desvios entre o
período de desenvolvimento
(dias) previsto nos modelos sob
modelos sob
temperaturas constantes, para a Suíça.
Para o sul da França, mais especificamente Gotheron, como as temperaturas
são mais elevadas pode ocorrer até 3 gerações no ano. A data de previsão das
primeiras posturas é no fim de abril
ou
inicio de maio. Pode
novamente, não ocorreram grandes diferenças no
período de desenvolvimento
nos diferentes métodos e nos diferentes regimes de temperaturas
sendo que mais uma vez o modelo de Kürht
et al.
(2006b) foi o que
1 dias, enquanto que os
demais tivera
m valores próximos de 64 dias
se
analisa a segunda e terceira
geraç
período de desenvolvimento
previsto
nos diferentes métodos sob
-
se que a diferença aumenta. O
método curvilinear é o que
apresenta sempre maiores tempos de desenvolvimento (48,2 dias
geração), resultando em desvios positivos entre os mét
1
°
2
°
Curvi
linear
85
(dias) previsto nos modelos sob
temperaturas constantes, para a Suíça.
Para o sul da França, mais especificamente Gotheron, como as temperaturas
são mais elevadas pode ocorrer até 3 gerações no ano. A data de previsão das
inicio de maio. Pode
-se observar que,
período de desenvolvimento
previsto
nos diferentes métodos e nos diferentes regimes de temperaturas
para a 1a. geração,
(2006b) foi o que
apresentou maior
m valores próximos de 64 dias
geraç
ões em relação ás
nos diferentes métodos sob
método curvilinear é o que
apresenta sempre maiores tempos de desenvolvimento (48,2 dias
na 2
a
. geração e 69,5
geração), resultando em desvios positivos entre os mét
odos curvilineares e
86
Tabela 22. Período de desenvolvimento de carpocapsa no Sul da França, nos
diferentes modelos e diferentes condições de regimes de temperatura.
Geração Estágio
Termoperíodo Temperatura constante
curvilinear
linear linear
curvilinear linear
T3 T
1a.
ovo 15,7
14,4
14,4
11,8
17,1
larva 34
36,4
34,5
36,8
34,9
pupa 13,6
13,6
14,6
15,2
16,1
Total
64,3
64,4
64,5
63,8
69,1
2a.
ovo 10,2
6,9
6,9
5,9
7,4
larva 18,9
16,9
19,6
18,6
20,3
pupa 19,1
16
17,8
21,4
23
Total
48,2
39,8
44,3
45,9
50,7
3a.
ovo 9,3
8,4
8,4
7,5
11,4
larva 29,9
30,2
30,1
29,7
32,9
pupa
30,3
26,9
22,6
48,2
54,9
Total
69,5
65,5
61,1
85,4
99,2
Percebe-se também que a temperatura é mais elevada nas duas últimas
gerações e que este fato reflete em uma maior diferença entre o período de
desenvolvimento previsto nos diferentes métodos (Figura 38). George et al. (2005), ao
compararem o modelo de graus dia com o modelo de Sharpe & DeMechele (1977),
constataram uma maior diferença no período de desenvolvimento de ovos da tartaruga
Carettochelis insculpta, nas temperaturas extremas.
Ao se observar a distribuição das gerações no ano nota-se que no final, há uma
diferença grande nas datas de emergência dos adultos na 3a. geração nos diferentes
métodos. De acordo com os métodos lineares, os adultos aparecem no inicio de
outubro, enquanto que, baseado no método curvilinear, surgem na segunda quinzena
de outubro (Figura 34).
Ao se observar os desvios obtidos entre os modelos realizados sob temperaturas
constantes e termoperíodos (Figura 35), mais uma vez percebe-se que não ocorreu
grandes diferenças nas primeiras e segundas gerações para os modelos curvilineares.
Porém, na terceira geração os modelos lineares e curvilineares apresentaram um maior
período de desenvolvimento previsto sobre os modelos realizados em temperaturas
constantes. Logo estes resultaram em desvios negativos de até 33 dias.
Este fato vem a comprovar
método escolhido para descrever a fenologia d
também ao regime de temperatura utilizado para obter os valores que são utilizados
nos cálculos destes modelos.
Em ambos os locais testados pode
desenvolvimento
previsto pelos métodos lineares foram sempre mais curtos que o
período de desenvolvimento
3ª. gerações
. Isto pode ser explicado pelos métodos de cálculo utilizados nos mod
O modelo linear de
graus dia
acima da temperatura ótima de desenvolvimento (32°C) a taxa de crescimento é
mantida (UC IMP, 2009).
será a mesm
a que a obtida a 32°C.
Figura 33. Desvios no
período de desenvolvimento
obtidos entre os métodos lineares 3T e 4T e o curvilinear (termiperíodos), nas diferentes
gerações, para o Sul da França.
-5
-3
-1
1
3
5
7
9
11
Desvios (dias)
Este fato vem a comprovar
que
ocorreu diferença não somente quanto ao
método escolhido para descrever a fenologia d
e
carpocapsa frente à temperatura, mas
também ao regime de temperatura utilizado para obter os valores que são utilizados
nos cálculos destes modelos.
Em ambos os locais testados pode
-
se constatar que o
previsto pelos métodos lineares foram sempre mais curtos que o
período de desenvolvimento
previsto pelo método curvilinear, principalmente na 2
. Isto pode ser explicado pelos métodos de cálculo utilizados nos mod
graus dia
parte da premissa que assim
que a temperatura esta
acima da temperatura ótima de desenvolvimento (32°C) a taxa de crescimento é
mantida (UC IMP, 2009).
Assim
, se a temperatura for de 33°C a taxa de crescimento
a que a obtida a 32°C.
período de desenvolvimento
do estágio imaturo de carpocapsa,
obtidos entre os métodos lineares 3T e 4T e o curvilinear (termiperíodos), nas diferentes
gerações, para o Sul da França.
1
°
2
°
3
°
Gotheron
curvi/T3
curvi/T4
T3/T4
Temperatura maxima
Temperatura minima
87
ocorreu diferença não somente quanto ao
carpocapsa frente à temperatura, mas
também ao regime de temperatura utilizado para obter os valores que são utilizados
se constatar que o
período de
previsto pelos métodos lineares foram sempre mais curtos que o
previsto pelo método curvilinear, principalmente na 2
ª. e
. Isto pode ser explicado pelos métodos de cálculo utilizados nos mod
elos.
que a temperatura esta
acima da temperatura ótima de desenvolvimento (32°C) a taxa de crescimento é
, se a temperatura for de 33°C a taxa de crescimento
do estágio imaturo de carpocapsa,
obtidos entre os métodos lineares 3T e 4T e o curvilinear (termiperíodos), nas diferentes
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Temperatura (°C)
Figura 34
. Previsão da época de aparecimento das gerações de carpocapsa na Suíça
segundo os modelo
s lineares e não lineares, sob
para o Sul da França.
Já o modelo curvilinear admite que a tax
temperatura ótima e depois começa a decrescer. Logo a taxa de crescimento a 33°C
será menor que a 32°C. Esta diferença
desenvolvimento
obtido no método curvilinear, visto que a temperatura
de 32°C na segunda e terceira geraç
Quando se compara o
a temperatura dentro das maçãs e a temperatura das folhas, com o
desenvolvimento
observado utilizando a temperatura do ar, nota
considera a temperatura do
menor, em todos os métodos
Logo,
os desvios são negativos, sendo que os valores encontrados pelo
métodos (termoperíodos) curvilinear e linear 4T apresentaram desvios de
aproximadamente -
2 dias, enquanto que o método linear 3T apresentou um
4 dias (Figura 36
). O efeito do
(2006b) que
constataram que os insetos que se desenvolveram em
. Previsão da época de aparecimento das gerações de carpocapsa na Suíça
s lineares e não lineares, sob
regime de temperaturas flutuantes,
Já o modelo curvilinear admite que a tax
a de crescimento é crescente até a
temperatura ótima e depois começa a decrescer. Logo a taxa de crescimento a 33°C
será menor que a 32°C. Esta diferença
se reflete n
um
obtido no método curvilinear, visto que a temperatura
de 32°C na segunda e terceira geraç
ões (Figura 37)
Quando se compara o
período de desenvolvimento de
carpocapsa considerando
a temperatura dentro das maçãs e a temperatura das folhas, com o
observado utilizando a temperatura do ar, nota
considera a temperatura do
micro-habitat, o
período de desenvolvimento
menor, em todos os métodos
(Tabela 23).
os desvios são negativos, sendo que os valores encontrados pelo
métodos (termoperíodos) curvilinear e linear 4T apresentaram desvios de
2 dias, enquanto que o método linear 3T apresentou um
). O efeito do
micro-habitat
já havia sido verificado por Kuhrt
constataram que os insetos que se desenvolveram em
88
. Previsão da época de aparecimento das gerações de carpocapsa na Suíça
regime de temperaturas flutuantes,
a de crescimento é crescente até a
temperatura ótima e depois começa a decrescer. Logo a taxa de crescimento a 33°C
um
maior período de
obtido no método curvilinear, visto que a temperatura
chegou a mais
carpocapsa considerando
a temperatura dentro das maçãs e a temperatura das folhas, com o
período de
observado utilizando a temperatura do ar, nota
-se que quando se
período de desenvolvimento
previsto é
os desvios são negativos, sendo que os valores encontrados pelo
s
métodos (termoperíodos) curvilinear e linear 4T apresentaram desvios de
2 dias, enquanto que o método linear 3T apresentou um
desvio de -
já havia sido verificado por Kuhrt
et al.
constataram que os insetos que se desenvolveram em
maçãs mais
89
expostas ao sol apresentaram período de desenvolvimento 5 dias menor do que
aqueles que se desenvolveram em maçãs mantidas à sombra.
Tabela 23. Período de desenvolvimento de carpocapsa na Suíça, nos diferentes
modelos e diferentes condições de regimes de temperatura, obtidos com temperaturas
do ar e temperaturas do micro-habitat.
Geração Estágio
Termoperíodo Temperatura constante
curvilinear
linear linear
curvilinear Linear
3T 4T
1a.
o
vo
13,4
11,6
11,6
9,1
13,8
larva 34
36,1
34,5
37
36,6
pupa 15,8
15,6
16,1
17,8
17,6
Total
63,2
63,3
63,2
63,9
68
2a.
temp.
maçã
ovo 12,1
6,1
6,1
5,1
6
larva 31,7
29,7
29,8
30,8
32,6
pupa 24,2
22,7
21,1
28,3
29,6
Total
68
58,5
57
64,2
68,2
2a.
temp. ar
ovo 12,1
6,1
6,1
5,1
6
larva 33,7
33,2
31,9
32
36,2
pupa 24,2
23
21,1
29,2
29,1
Total
70
62,3
59,1
66,3
71,3
Ainda, considerou-se a temperatura no centro da maçã, porém sabe-se que
existe um gradiente de temperatura entre o pedúnculo e a base do fruto, podendo este
chegar a 10°C (SAUDREAU et al., 2007). Sabe-se ainda que como carpocapsa tem
tendência a caminhar rumo ao pedúnculo (CHEVALIER, 2009), onde a temperatura é
mais elevada, pode-se encontrar então um período de desenvolvimento ainda mais
rápido que o encontrado neste estudo.
A diferença entre a temperatura ambiente e a temperatura do micro-habitat pode
ser observada na Figura 37, onde a temperatura máxima na folha e nas maçãs é
superior a temperatura do ar. Como o desenvolvimento dos insetos tende a ser mais
rápido conforme se aumenta a temperatura, pode-se esperar
Figura 35
. Desvios entre o
termiperíodos e os modelos sob temperaturas constantes, para o Sul da França.
Figura 36. D
esvios entre o
termo
períodos sob temperatura
um menor
período de desenvolvimento
habitat.
-38
-33
-28
-23
-18
-13
-8
-3
2
7
Desvios (dias)
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
Desvios (dias)
. Desvios entre o
período de desenvolvimento
(dias) previsto nos modelos sob
termiperíodos e os modelos sob temperaturas constantes, para o Sul da França.
esvios entre o
período de desenvolvimento (dias
) previsto nos modelos sob
períodos sob temperatura
micro-habitat
e temperaturas do ar.
período de desenvolvimento
considerando a temperatura do
1 2 3
Curvi
linear
modelos
90
(dias) previsto nos modelos sob
termiperíodos e os modelos sob temperaturas constantes, para o Sul da França.
) previsto nos modelos sob
e temperaturas do ar.
considerando a temperatura do
micro-
curvi linear
T3
T4
91
Figura 37. Temperaturas máximas, médias e mínimas nas folhas, nas maçãs e
temperatura do ar.
4.3.4 Discussão
Muitos modelos estão disponíveis para cálculo da fenologia de ectotérmicos
frente à temperatura. Jarosik et al. (2002) dividiram os modelos em 3 tipos: modelos
lineares, tais como, x-intercepto, unidade térmica e graus dia; modelos curvilineares
baseados em dados observados (função quadrática, função de Gaus) e os modelos
curvilineares baseados em aspectos biofísicos, como Logan et al. (1976), Sharpe &
DeMichelle (1977) e Schoolfield et al. (1981).
Muitos destes modelos vêm apresentando problemas principalmente em locais
com temperaturas extremas. Um exemplo é o modelo PETE (Predictive Extension
timing estimator) desenvolvido pela Universidade Estadual de Michigan, que é baseado
no cálculo dos graus dia e que não tem sido eficiente na região da Carolina do Norte,
onde a temperatura é mais elevada (WELCH et al., 1981; SHAFFER & ROCK, 1983). O
problema encontrado no método dos graus dia é que, como já explicado anteriormente
e demonstrado neste estudo, quando se tem temperaturas elevadas o modelo
considera que a taxa de crescimento entre a To e a Tm é constante, enquanto que, na
realidade, acima da To a taxa de crescimento é decrescente. Isto pode explicar o fato
de modelos, como o PETE, não serem eficazes em locais de temperaturas elevadas.
Ainda, o principal entrave dos modelos lineares é que estes não são capazes de
estabelecer a temperatura máxima (SHAFFER & GOLD 1985). Porém muitos autores
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
ar folha
Temperatura (°C)
temperatura maxima
temperatura média
temperatura minima
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
ar maçã
Temperatura (°C)
temperatura maxima
temperatura média
temperatura minima
92
ainda utilizam este método, como no caso especifico da carpocapsa, Pitcairn et al.
(1991), Howell & Never (2000) e Kuhrt et al. (2006 a), para estabelecer um modelo
fenológico, todavia, para evitar problemas com a temperatura máxima eles
simplesmente optaram por não utilizar os valores extremos.
Pode-se constatar que o método 3T, no qual não utilizou-se o valor máximo de
32,5°C, se apresentou muito bem nas temperaturas amenas. Todavia, comparando-se
o valor predito pelo método com o observado na temperatura de 32,5°C, os desvios
foram muito elevados. O fato é que no campo, estas temperaturas podem ocorrer e,
nestas situações, os modelos se tornam ineficazes. Sabe-se que os insetos são seres
ectotérmicos, cujo desenvolvimento segue uma curva de crescimento “j” invertida;
sendo linear nas temperaturas amenas e curvilíneas nas temperaturas extremas. Logo,
os estudos que descartam valores extremos para que os resultados sigam o padrão
linear não representam adequadamente a realidade de campo. Ainda, não se pode lidar
com a relação período de desenvolvimento: temperatura apenas considerando dados
observados e representando-os matematicamente, mas sim tentando explicar
matematicamente o fato biológico relacionado com a biologia do ser vivo.
O modelo de Sharpe & DeMichelle (1977), assim como o de Schoolfiled et
al.(1981), vem sendo estudados e utilizados para inúmeras espécies de insetos, fungos
e plantas. E, muitos autores já comprovaram que este é o melhor método para se
utilizar em estudos fenológicos para os ecotérmicos ( BARFIELD et al., 1977; WAGNER
et al., 1984 e LIU et al., 1995). Neste estudo isso veio a ser mais uma vez comprovado,
pois este foi o modelo que melhor descreveu os dados observados. O provável sucesso
deste modelo é que ele se baseia em dados biofísicos. Sua teoria é que o
desenvolvimento térmico dos ectotérmicos é comandado por ações enzimáticas e que
estas são acionadas ou desacionadas em função da temperatura externa.
De um modo geral, pode-se constatar que, primeiramente, ao se comparar os
diferentes métodos, para todas as linhagens, considerando os termoperíodos testados,
os maiores desvios ocorreram sempre a temperaturas mais elevadas, nos métodos
lineares. Este fato pode ser explicado pelo método de cálculo feito nos modelos de
graus dia, nos quais, como já mencionado anteriormente, a taxa de crescimento é
constante entre a temperatura ótima e a máxima, enquanto que o método curvilinear
93
considera que existe uma desaceleração do crescimento após temperatura ótima. Em
segundo, nas simulações percebeu-se uma diferença entre as previsões realizadas de
acordo com os métodos lineares e o curvilinear, principalmente para as 2
a
. e 3
a
.
gerações. Logo, a escolha do método a ser utilizado interfere na eficácia do modelo em
campo. Segundo as análises estatísticas, de modo geral, o método linear considerando
3 pontos é representante dos dados observados; porém, como já foi constatado,
considerando as temperaturas extremas, este método passa a não ser representante
dos pontos observados. Com isto, quando considera-se a simulação no campo, mais
uma vez tem-se o método curvilinear como o mais adequado.
No entanto, em algumas situações os modelos de graus dia funcionam muito
bem, como na previsão da primeira geração. Este ocorrido pode ser explicado devido
ao local ou época de previsão (se as temperaturas são amenas ou não) e que, de modo
geral o modelo prevê o aparecimento dos insetos com alguns dias de antecedência.
Logo, o produtor deve utilizar um tratamento que, devido ao seu poder residual, permite
o controle dos insetos que aparecerem alguns dias mais tarde. Ainda, deve-se lembrar
também que os dois modelos podem acarretar diferenças também quanto à
temperatura máxima. O problema é que o modelo curvilinear considera que o inseto se
desenvolve mesmo a temperaturas extremas, enquanto que o método linear considera
uma temperatura letal, sobre o qual acima desta o inseto morre. Um aspecto importante
neste fato é se conhecer o período em que este inseto foi submetido a uma temperatura
extrema, pois uma larva de carpocapsa exposta a 35°C durante 24 horas pode morrer,
mas se a exposição for por apenas 12 horas como o avaliado neste estudo, ela tem o
desenvolvimento retardado. Assim, o tempo de exposição é um fator que deve ser
considerado e avaliado.
O caso é que cada espécie, cada região e cada população deve ser analisada
separadamente. Muitas vezes, em um caso especifico, o modelo linear pode ser eficaz,
e por ser prático e fácil de se calcular pode ser uma boa ferramenta de trabalho. Porém,
o modelo curvilinear é o que representa melhor a realidade independente da espécie e
da região estudada.
4.4
Verificação do modelo fenológico de larvas e pupas de carpocapsa
Com relação ao
período de desenvolvimento
com 30 larvas expostas a
verificados foram semelhantes aos pr
todas as linhagens (
Figura
15,37; 17,75; 17,38 e 14,
foram 15,83; 17,5; 18,
06 e 15 dias
respectivamente.
Figura 38.
Período de desenvolvimento
curvilinear
, de larvas de carpocapsa
dieta artificial.
Quanto ao estágio de pupa, os desvios encontrados foram maiores
devido ao efetivo ser baixo
poucas conseguiram empupar resultando em um efetivo para o estágio pupal muito
baixo (6, 7, 10 e 15
pupas
observa-se que o
período de desenvolvimento
0
5
10
15
20
25
Tempo (dias)
Verificação do modelo fenológico de larvas e pupas de carpocapsa
período de desenvolvimento
encontrado no teste de verificação
com 30 larvas expostas a
o termoperíodo de 25-
30°C, observa
verificados foram semelhantes aos pr
evistos pelo modelo fenológico
Figura
38). As médias encontradas
no teste
15,37; 17,75; 17,38 e 14,
90 dias, enquanto que as previstas
pelo modelo
06 e 15 dias
, para as linhagens
Sv, Rdfb, Rdelta e Rgv
Período de desenvolvimento
(dias)verificado e previstos pelo modelo
, de larvas de carpocapsa
sob termoperíodo de 25-
30°C alimentadas com
Quanto ao estágio de pupa, os desvios encontrados foram maiores
devido ao efetivo ser baixo
, pois, apesar do experimento ter
se iniciado
poucas conseguiram empupar resultando em um efetivo para o estágio pupal muito
pupas
para Sv, Rdfb, Rdelta e Rgv,
respectivamente). Porém
período de desenvolvimento
de pupas observado no teste de
Sv Rdfb Rdelta
Previsto Verificado
Linhagens
94
Verificação do modelo fenológico de larvas e pupas de carpocapsa
encontrado no teste de verificação
30°C, observa
-se que os dados
evistos pelo modelo fenológico
curvilinear, em
no teste
de verificação foram
pelo modelo
fenológico
Sv, Rdfb, Rdelta e Rgv
,
(dias)verificado e previstos pelo modelo
30°C alimentadas com
Quanto ao estágio de pupa, os desvios encontrados foram maiores
. Isto foi
se iniciado
com 30 larvas,
poucas conseguiram empupar resultando em um efetivo para o estágio pupal muito
respectivamente). Porém
de pupas observado no teste de
Rgv
verifi
cação não foi muito diferente do
modelo curvilinear
. Obte
11,
21 dias previstos para
Estes dados mostram
metodologia pode-se
fazer previsões do
modelo curvilinear
descrito neste trabalho.
fenológicos baseados em estudos
viabiliza os experimentos, visto que ao se utilizar
praticidade e economia.
nutritiva da dieta
utilizada pode influe
crescimento, sobrevivência e
e PARRA, 1991).
Figura 39.
Período de desenvolvimento
curvilinear, de pupas
de carpocapsa sob
dieta artificial.
Um dos objetivos da con
de insetos em campo
. Assim,
período de
desenvolvimento
maçã. Com isto fez-
se a verificação do modelo sobre insetos alimentados com
natural. Pode-
se verificar
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Tempo (dias)
cação não foi muito diferente do
período de desenvolvimento
. Obte
ve-se 10; 11,57;11,5 e 8,
06 dias, contra
21 dias previstos para
as linhagens S
v, Rdfb, Rdelta e Rgv (Figura 39
Estes dados mostram
a confiabilidade do
modelo, sendo que utilizando
fazer previsões do
período de desenvolvimento
descrito neste trabalho.
O fato de se desenvolver modelos
fenológicos baseados em estudos
conduzidos e
m laboratório com
viabiliza os experimentos, visto que ao se utilizar
dieta
s artificiais, ganha
praticidade e economia.
Entretanto sabe-
se que além da temperatura, a qualidade
utilizada pode influe
nciar parâmetro
s biológicos
crescimento, sobrevivência e
período de desenvolvimento
de insetos (EL
Período de desenvolvimento
(dias) verificado e previstos pelo modelo
de carpocapsa sob
termoperíodo de 25-
30°C, alimentadas com
Um dos objetivos da con
s
trução de um modelo fenológico é prever a ocorrência
. Assim,
é de extrema importância se verificar a diferença entre o
desenvolvimento
de um inseto em dieta artificial e
dieta
se a verificação do modelo sobre insetos alimentados com
se verificar
que o
período de desenvolvimento
Sv Rdfb Rdelta
Rgv
Previsto
Verificado
Linhagens
95
período de desenvolvimento
previstos pelo
06 dias, contra
11,25; 11,23; 10,15 e
v, Rdfb, Rdelta e Rgv (Figura 39
).
modelo, sendo que utilizando
a mesma
período de desenvolvimento
baseado no
O fato de se desenvolver modelos
m laboratório com
dietas artificiais
s artificiais, ganha
-se em
se que além da temperatura, a qualidade
s biológicos
, tais como taxa de
de insetos (EL
IDRISSI, 1980
(dias) verificado e previstos pelo modelo
30°C, alimentadas com
trução de um modelo fenológico é prever a ocorrência
é de extrema importância se verificar a diferença entre o
dieta
natural, no caso, a
se a verificação do modelo sobre insetos alimentados com
dieta
período de desenvolvimento
previsto pelo modelo
Rgv
curvilinear par
a linhagem Sv, Rdfb e Rgv (15,83; 18,
o
período de desenvolvimento
21,75 e 24,75) (
Figura
desenvolvimento observado (17,
previsto pelo modelo (17,
Figura 40.
Período de desenvolvimento
curvilinear, a
termoperíodo
dieta natural.
Com relação ao estágio
tão distantes dos dados previstos
período de desenvolvimento
linhagens Sv e
Rdfb foram as que apresentaram menores desvios, com 1
dias verificados contra 10 e 11
apresentaram
desvios maiores
dias verificados contra 11
O fato de um inseto se alimentar de uma
contendo todos os nutrientes e
apenas
ótimo crescimento,
(PARRA, 2001). Isso
pode explicar os dados obtidos n
das maçãs, muitas vezes as larvas foram contaminadas
0
5
10
15
20
25
30
35
Tempo (dias)
a linhagem Sv, Rdfb e Rgv (15,83; 18,
06 e 15 dias) foi sempre menor que
período de desenvolvimento
observado sobre larvas alimentadas em maçãs (22;
Figura
40)
. Apenas a linhagem Rdfb apresentou um
desenvolvimento observado (17,
14 dias) próximo do
período de desenvolvimento
previsto pelo modelo (17,
74 dias)
Período de desenvolvimento
(dias) verificado e previsto pelo modelo
termoperíodo
de 25-30°C, para larvas de C.
pomonella
Com relação ao estágio
de pupa (Figura 41
), os dados verificados não ficaram
tão distantes dos dados previstos
; porém, pode-
se perceber uma ten
período de desenvolvimento
quando as larvas foram alimentadas com
Rdfb foram as que apresentaram menores desvios, com 1
dias verificados contra 10 e 11
,57 dias previst
os (Sv e Rdfb). As linhagens
desvios maiores
; porém, dentro dos intervalos
encontrados (14
dias verificados contra 11
,5 e 8,
06 dias previstos respectivamente).
O fato de um inseto se alimentar de uma
dieta
artificial corretamente formulada,
contendo todos os nutrientes e
ss
enciais devidamente equilibrado
ótimo crescimento,
mas também proteção
contra ataques de microorganismos
pode explicar os dados obtidos n
este
trabalho. Ao se alimentarem
das maçãs, muitas vezes as larvas foram contaminadas
e, por causa disto,
Sv Rdfb Rdelta
Rgv
Previsto Verificado
Linhagens
96
06 e 15 dias) foi sempre menor que
observado sobre larvas alimentadas em maçãs (22;
. Apenas a linhagem Rdfb apresentou um
período de
período de desenvolvimento
(dias) verificado e previsto pelo modelo
pomonella
alimentadas com
), os dados verificados não ficaram
se perceber uma ten
dência de menor
quando as larvas foram alimentadas com
dieta artificial. As
Rdfb foram as que apresentaram menores desvios, com 1
0,88 e 11,57
os (Sv e Rdfb). As linhagens
Rdelta e Rgv
encontrados (14
,5 e 11,1
06 dias previstos respectivamente).
artificial corretamente formulada,
enciais devidamente equilibrado
s, proporciona não
contra ataques de microorganismos
trabalho. Ao se alimentarem
e, por causa disto,
muitas
Rgv
maçãs for
am descartadas. Ainda,
são nutricionalmente idênticas
observou que larvas alimentadas com maçãs apresentavam tamanho bem menor do
que as larvas alimentadas
Figura 41.
Período de desenvolvimento
verificado, de pupas de carpocapsa a
alimentadas com dieta
natural.
O fator
temperatura também pode influe
desenvolvimento de carpocapsa frente a
temperaturas. E,
que sob temperaturas acima de 25°C, as larvas alimentadas em
artificiais apresentaram
período de desenvolvimento
aquel
as alimentadas com
Ainda, Guennelon et al.
maçãs e dieta
artificial não apresentam muita
desenvolvimento
; porém a tend
apresente
m um desenvolvimento um pouco mais rápido.
Na realidade, os fatores temperatura e alimentação
Carvalho (1996), com
a temperatura ambiente favorável, os insetos se beneficiam com
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Previsto
Tempo (dias)
am descartadas. Ainda,
mesmo sendo da mesma variedade, as frutas não
são nutricionalmente idênticas
(
ALMEIDA & PINTADO, 2007
observou que larvas alimentadas com maçãs apresentavam tamanho bem menor do
que as larvas alimentadas
com dieta artificial.
Período de desenvolvimento
(dias) previstos pelo modelo
verificado, de pupas de carpocapsa a
termoperíodo de 25-
30°C, provenientes de larvas
natural.
temperatura também pode influe
nciar. El Idrissi
desenvolvimento de carpocapsa frente a
dieta
utilizada pode ser di
que sob temperaturas acima de 25°C, as larvas alimentadas em
período de desenvolvimento
mais rápido
as alimentadas com
dieta natural. Isso
também foi observado para
(1981) afirmara
m que a larvas de carpocapsa alimentadas com
artificial não apresentam muita
s
diferenças no
; porém a tend
ência é que larvas alimentadas em
m um desenvolvimento um pouco mais rápido.
Na realidade, os fatores temperatura e alimentação
estão interlig
a temperatura ambiente favorável, os insetos se beneficiam com
Sv Rdfb Rdelta
Rgv
Previsto
Verificado
Linhagens
97
mesmo sendo da mesma variedade, as frutas não
ALMEIDA & PINTADO, 2007
). Chevallier (2009)
observou que larvas alimentadas com maçãs apresentavam tamanho bem menor do
(dias) previstos pelo modelo
curvilinear e
30°C, provenientes de larvas
(1980) mostrou que o
utilizada pode ser di
stinto nas diferentes
que sob temperaturas acima de 25°C, as larvas alimentadas em
dietas
mais rápido
em comparação com
também foi observado para
fase de pupa.
m que a larvas de carpocapsa alimentadas com
diferenças no
período de
ência é que larvas alimentadas em
dieta artificial
estão interlig
ados. Segundo
a temperatura ambiente favorável, os insetos se beneficiam com
Rgv
98
uma troca de calor rápida e fácil, apresentando atividade respiratória e circulatória mais
eficiente. Tudo isto irá resultar em um aumento no metabolismo e da capacidade de
melhor aproveitamento dos recursos alimentares.
4.5 Discussão geral e perspectivas
O objetivo deste trabalho foi avaliar a importância dos fatores população,
termoperíodo, temperatura do micro-habitat e métodos de cálculos, no desenvolvimento
de um modelo fenológico, utilizando como exemplo, larvas e pupas de C. pomonella.
Neste estudo, todos os fatores avaliados mostraram que devem ser considerados em
estudos fenológicos e que possuem uma grande influência na relação período de
desenvolvimento:temperatura nos ectotérmicos.
Primeiramente, destaca-se o efeito população. O estudo constatou que existe um
custo adaptativo entre as populações resistentes, sendo este presente no período de
desenvolvimento das linhagens resistentes a inseticidas (estágio larval) e na viabilidade
de pupas para a linhagem resistente ao granulovírus. Como já foi ressaltado
anteriormente, hoje na França (SAUPHANOR et al., 2000), na Suiça (CHARMILLOT et
al., 2005) e Alemanha (FRITSH et al., 2005) a presença de insetos resistentes a
inseticidas já foi detectada, assim como populações resistentes ao granulovírus em
toda a Europa (SHAUPHANOR et al., 1998).
Ao se deparar com diferentes populações, o usuário deve levar isso em
consideração para aplicar um modelo fenológico. Partindo do pressuposto que em
geral, uma população ao desenvolver resistência acaba tendo um custo adaptativo,
como demonstrado por inúmeros autores (BOIVIN et al., 2001; FRAGOSO et al., 2003;
BOIVIN et al., 2005; KONNO & OMOTO, 2006; GASSMANN, 2009) e neste trabalho, é
importante se conhecer a existência desse custo adaptativo e em qual parâmetro ele
aparece. Isso ajuda a formular modelos específicos para cada população.
No ítem sobre fenologia, ficou evidente a necessidade de se desenvolver um
modelo para cada população e de se realizar ainda estudos para se determinar outros
parâmetros em que o custo adaptativo pode estar presente, de modo a aumentar a
acurácia nas previsões de campo. Deve–se considerar ainda, que no campo, muitas
99
vezes encontram-se populações cruzadas e estas poderão ter um comportamento
diferente daqueles demonstrados neste estudo, logo pesquisas com diferentes
populações e cruzamentos são igualmente importantes.
Em segundo lugar, deve-se considerar o regime de temperatura utilizado. O fato
de se trabalhar com termoperíodos acarretou numa aceleração no período de
desenvolvimento, principalmente de larvas. Muitos autores já haviam constatado uma
diferença no período de desenvolvimento de insetos frente a temperaturas constantes e
a termoperíodos (HAGSTRUM & HAGSTRUM, 1970; BARFIELD et al., 1978; VAN
HOUTEN et al., 1987; HAGSTRUM & MILIKEN, 1991; LIU et al., 1995 e BRAKEFIELD
& MAZZOTTA, 1995). O fato é que no campo a temperatura não é constante e que os
modelos baseados em estudos com temperaturas que não flutuam podem conduzir a
conclusões que podem não ser reais. Por exemplo, estudos realizados por Howell &
Neven (2000), sob temperaturas constantes demonstraram que havia alta mortalidade
de larvas de carpocapsa submetidas a 35°C. Ainda, os autores verificaram que mesmo
a 42°C estas larvas sobreviviam desde que a duração fosse de no máximo 3 horas.
Todavia, no trabalho conduzido ao se adotar termoperíodo de 12 horas a temperatura
de 35°C, observou-se sobrevivência e desenvolvimento de carpocapsa (observação
pessoal).
Um modelo que leva em conta a temperatura letal de 35°C considera que todas
as vezes que esta temperatura ocorrer haverá morte do inseto. Mas, este fato não é
real, como demonstrado neste estudo. Ainda, dentro do assunto fenologia e
termoperíodo, o parâmetro razão sexual observado mostrou respostas interessantes.
Quanto ao seu comportamento frente a temperatura e as diferentes populações,
observou-se que para todas as linhagens testadas, a razão sexual foi afetada pela
temperatura de forma diferente. Na literatura, existem diferentes constatações quanto a
este parâmetro. Alguns autores afirmam que a temperatura não altera a razão sexual
(PAES et al., 2001), enquanto já outros constataram que este parâmetro se altera com
a temperatura (PETAVY et al., 2000; HOY, 2003; SILVA, 2004; RODRIGUES et al.,
2004; COLINET et al., 2006; OLIVEIRA et al., 2007; GONÇALVES et al., 2008; DILLON
et al., 2009).
100
Quanto ao efeito do termoperíodo, percebeu-se que a razão sexual obtida, neste
estudo, para as linhagens Sv e Rdfb, foi bem diferente da observada em temperaturas
constantes. Já a linhagem Rdelta apresentou valores parecidos. Com isto pode-se
afirmar que o efeito termoperíodo pode afetar a razão sexual; porém, isso irá depender
da população estudada. Petavy et al. (2000) já havia constatado a mesma coisa sobre
Drosophila sp. No entanto faltam estudos para melhor elucidar este possível efeito, e os
dados comparados (Scomparin versus Benoît) neste estudo não foram realizados em
temperaturas médias iguais e o efetivo observado foi muito pequeno.
Todavia, fica claro que a temperatura e o regime utilizado afeta a razão sexual de
carpocapsa. Mas, o fato interessante é que, na realidade, ao se considerar que o sexo
é determinado ainda no embrião, deve-se considerar então que a temperatura não
determina o sexo do inseto, mas a razão sexual pode ser modificada com a alteração
da temperatura devido a diferença na sensibilidade dos sexos frente a este fator.
Percebe-se ainda, que faltam estudos que comprovem estes resultados e que ajudem a
esclarecer o porquê isto ocorre.
O fator micro-habitat também se mostrou importante neste trabalho, sendo que
os adultos provenientes da segunda geração aparecem com 4 dias de antecedencia
quando considera-se a temperatura do micro-habitat. Kuhrt et al. (2006b) já havia
constatado uma diferença de 5 dias a menos no período de desenvolvimento de
carpocapsa localizadas em maçãs expostas ao sol com relação as expostas à sombra,
que seguem a temperatura do ar. De uma forma geral, os insetos endofíticos estão
expostos a temperaturas diferentes que a temperatura do ar. Para insetos minadores, a
temperatura das minas pode alcançar até 10°C acima da temperatura do ar
(PINCEBOURDE, 2005). No caso de insetos que permanecem dentro de galhas esta
temperatura pode ser de até 5°C (TURNER, 2000) superior e quando no interior dos
frutos, como já mencionado, Saudreau et al. (2007) também verificaram uma diferença
de até 5°C entre a temperatura interna e a temperatur do ar.
Com o fato destes insetos estarem expostos a temperaturas mais elevadas é de
se imaginar que existe uma adaptação e que a temperatura base dos insetos
endofíticos é um pouco mais elevada que os ectofíticos. Pincebourde (2005) realizou
uma análise comparativa entre as temperaturas máximas e mínimas de
101
desenvolvimento de insetos endofíticos e ectofíticos e concluiu que de uma forma geral,
os endofíticos possuem estas temperaturas mais altas em aproximadamente 5°C. Outro
fator importante são as condições nas quais o estudo foi desenvolvido, como por
exemplo: dieta artificial ou natural. Chevallier (2009) constatou que larvas de
carpocapsa que se alimentaram de maçãs apresentaram um período de
desenvolvimento mais longo que as alimentadas com dieta artificial.
Para finalizar, existe também o método empregado para o estabelecimento da
relação inseto:temperatura. Partindo-se dos resultados obtidos neste estudo, constata-
se que apesar do método linear, utilizando apenas temperaturas amenas, em alguns
casos (1ª. geração) resultar em previsões adequadas, como trabalhou-se com
indivíduos ectotérmicos, que possuem uma curva em “j” invertido com relação a seu
desenvolvimento frente a temperatura, não pode-se ignorar os dados extremos. No
entanto, quando a temperatura extrema foi mantida, o método linear passou a prever
taxas de crescimento muito diferentes que as taxas observadas, enquanto que no
método curvilinear, os dados observados foram sempre muito próximos dos previstos,
evidenciando que este é o melhor método de cálculo. Ainda, para as segunda e terceira
gerações, a diferença passa a ser muito maior com valores de até 15 dias entre o
aparecimento dos adultos segundo o método linear e o curvilinear. Este fato está
diretamente ligado ao aparecimento de temperaturas extremas principalmente as mais
elevadas.
Na literatura muitos autores já haviam constatado que o principal problema do
método linear era que ele não seguia a curva de crescimento: temperatura dos
ectotérmicos (SHAFFER & GOLD, 1985, HIGLEY et al., 1986; KUHRT et al., 2006b).
Ainda, muitos autores constataram que o método curvilinear de Shoolfield et al. (1981)
era o mais adequado para os modelos fenológicos (WAGNER et al., 1984; YIN et al.,
1995; LIU et al., 1995; DAVIDSON et al., 2003; GOSH & BHATTACHARYYA, 2008).
Porém muitos pesquisadores ainda afirmam que os métodos lineares são eficazes e
práticos a serem utilizados no campo (ROCK & SHAFFER, 1983; PITCAIRN et al.,
1991; HOWELL & NEVER, 2000; JONES et al., 2005; KUHRT et al., 2006a; TETRIN et
al., 2008).
102
Como foi visto neste estudo, no caso da carpocapsa ambos os métodos são
eficazes para a primeira geração; porém, quando a temperatura começa a se elevar há
diferença entre eles. Isto ocorre por que os métodos lineares consideram, conforme
discutido anteriormente, taxa de crescimento constante entre a temperatura ótima de
desenvolvimento e a temperatura letal, enquanto que o curvilinear considera
desaceleraçao na taxa de crescimento após temperatura ótima, isto é o principal fator
que acarreta a grande diferença entre os métodos.
Neste trabalho, a temperatura máxima média testada foi de 32,5°C e para
algumas linhagens esta ainda não era a temperatura na qual a taxa de crescimento
começava a decrescer. Para solucionar este problema e se conhecer melhor o
comportamento do método curvilinear sob temperaturas elevadas, sugere-se que sejam
realizados mais experimentos, com temperaturas acima de 32,5°C e com diferentes
termoperíodos para se poder ajustar uma curva mais adequada e se conhecer qual
tendência desta curva (deslocamente, mais para a direita ou mais para a esquerda).
Estes estudos poderão também ajudar a se conhecer a curva da mortalidade a
temperaturas extremas.
Para finalizar, de forma geral, pode-se verificar que todos os fatores afetaram a
relação período de desenvolvimento:temperatura e que estes devem ser abordados e
considerados em estudos de modelos fenológicos de modo a esclarecerem o máximo
possível a tênue relação inseto:temperatura. Ainda, não se pode ignorar também que,
cada espécie, cada região e cada população devem ser analisadas separadamente. O
ideal é que se façam mais estudos, com maior número de repetições, maiores
amplitudes de temperaturas, diferentes termoperíodos e diferentes populações de
forma a esclarecer e confirmar as tendências avaliadas no estudo em questão.
Os parâmetros mortalidade, taxa de crescimento e razão sexual, devem ser
avaliados com atenção, pois observando-se o conjunto das curvas obtidas por estes
parâmetros com relação a temperatura será possível prever, por exemplo, o período de
desenvolvimento do embrião num ovo colocado sobre uma folha exposta ao sol que
originará uma lagarta que se deslocará para uma maçã, também exposta a raios
solares. Com isso, pode-se determinar a probabilidade e o período de desenvolvimento
103
deste ovo até a fase adulta, bem como a probabilidade de se obter mais machos ou
mais fêmeas.
De modo geral, pode-se concluir que é importante se fazer um modelo fenológico
para cada linhagem, devido ao custo de adaptação, considerando termoperíodos e que
o modelo de Schoolfield et al. (1981) é o mais adequado para se “formular” um modelo
fenológico de carpocapsa. Ainda, é extremamente importante lembrar que carpocapsa
é um representante dos ectotérmicos e, dessa forma, aspectos discutidos nesta tese
podem ser dirigidos para todos os seres deste grupo e não unicamente para C.
pomonella.
Como perspectivas, além de todos os estudos sugeridos neste ítem, a validação
em campo dos modelos fenológicos aqui descritos será crucial para ajustes finais e
utilização pelos produtores de maçã.
5 CONCLUSÕES
As linhagens de C. pomonella resistentes a inseticidas e ao granulovírus
apresentam custo adaptativo.
O termoperíodo acelera o desenvolvimento de larvas e pupas de carpocapsa.
A temperatura e o termoperíodo afetam a razão sexual de carpocapsa.
Para as linhagens sensíveis (Sv) e resistentes a inseticidas (Rdfb), o
termoperíodo influencia a razão sexual destes insetos diminuindo-a.
O modelo curvilinear é o mais adequado para ser utilizado em modelos
fenológicos, independente da temperatura.
Os modelos fenológicos devem seu individuais para cada população, devem ser
baseados em experimentos conduzidos sob condições de termoperíodos e o método
mais indicado para se relacionar o período de desenvolvimento:temperatura, para todos
os ectotérmicos é o curvilinear de Schoolfield et al. (1981).
Os fatores população, termoperíodo, temperatura do micro-habitat e o método
de cálculo são elementos que devem ser avaliados e considerados em estudos de
modelos fenológicos.
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