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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS
Programa de Pós Graduação em Ecologia e Recursos Naturais
Decomposição aeróbia de Myriophyllum aquaticum (Vell.)
Verdc. e caracterização limnológica na bacia hidrográfica do
rio do Monjolinho (São Carlos, SP, Brasil)
MARIANA GONZAGA DOS SANTOS
São Carlos - SP
2009
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ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS
Programa de Pós Graduação em Ecologia e Recursos Naturais
Decomposição aeróbia de Myriophyllum aquaticum (Vell.)
Verdc. e caracterização limnológica na bacia hidrográfica do
rio do Monjolinho (São Carlos, SP, Brasil)
MARIANA GONZAGA DOS SANTOS
Dissertação apresentada ao Programa de Pós
Graduação em Ecologia e Recursos Naturais da
Universidade Federal de São Carlos, como parte dos
requisitos para obtenção do Título de Mestre em
Ecologia.
São Carlos - SP
2009
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Ficha catalográfica elaborada pelo DePT da
Biblioteca Comunitária da UFSCar
S237da
Santos, Mariana Gonzaga dos.
Decomposição aeróbia de Myriophyllum aquaticum (Vell.)
Verdc. e caracterização limnológica na bacia hidrográfica do
rio do Monjolinho (São Carlos, SP, Brasil) / Mariana
Gonzaga dos Santos. -- São Carlos : UFSCar, 2009.
135 f.
Dissertação (Mestrado) -- Universidade Federal de São
Carlos, 2009.
1. Ecologia aquática. 2. Myriophyllum aquaticum. 3.
Decomposição. 4. Composição química. 5. Monjolinho, Rio,
Bacia (SP). 6. Caracterização limnológica. I. Título.
CDD: 574.5263 (20
a
)
Mariana Gonzaga dos Santos
Decomposição
aeróbia de
Myriophyllum aquaticum
(Vell.) Verde.
e
caracterização
limnológica na bacia hidrográfica do rio do Monjolinho (São Carlos, SP,
Brasil)
Dissertação apresentada
h
Universidade Federal de São Carlos, como parte dos
requisitos para obtenção do título de Mestre em Ecologia e Recursos Naturais.
Aprovada em
02 de junho de
2009
BANCA EXAMINADORA
Presidente
hof. Dr. Irineu Bianchini Jbnior
(Orientador)
I
-
Examinador
Profa.
Dra.
Odete Rocha
2"
Examinado
iii
Orientador
______________________________________
Prof. Dr. Irineu Bianchini Jr.
iv
Aos meus pais Inês e Darci e ao
meu irmão pelo carinho e amor incondicional.
v
Agradecimentos
Ao Prof. Dr. Irineu Bianchini Jr., pela orientação, atenção, muita paciência,
empenho, disponibilidade e profissionalismo desde o princípio.
À Prof. Dra. Marcela Bianchessi da Cunha-Santino, pela co-orientação, muita
paciência, compreensão, atenção, empenho, apoio e disponibilidade sempre.
Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia e Recursos Naturais (PPG-ERN),
pela colaboração para meu aperfeiçoamento profissional.
Ao Departamento de Hidrobiologia (UFSCar), pela infra-estrutura oferecida.
A FAPESP pela concessão de bolsa de estudo (nº processo 06/58485-6).
À bióloga Jurity pela amizade e grande ajuda nas análises de nutrientes.
À minha querida família pelo apoio, amor, carinho, conselhos, enfim por
estarem sempre presentes e me ajudarem em todos os momentos. Amo vocês!
Ao meu namorado Léo, por todo apoio, compreensão, paciência, carinho e amor
nos momentos mais difíceis e por nunca me deixar desistir. Amo você!
A Marli, Nourival e Henrique pela acolhida, carinho e preocupação.
As minhas queridas amigas Lú e Má pelas leituras de oxigênio nos finais de
semana e principalmente pela amizade, pelas risadas (muitas risadas) e por tornar o
ambiente de trabalho um lugar muito feliz e agradável.
Ao Chico e ao pessoal que já não está mais no laboratório: Rafa, Maura, Paula,
Valetta e Frango.
As minhas grandes amigas da graduação Cinthia, Memê, Poly, Thá e Wendy,
pelo apoio mesmo que distantes.
As meninas da Rep. Normais: Taci, Bru, Fê, Naomi e Rossis pelo convívio,
carinho e amizade.
vi
Ao pessoal dos laboratórios vizinhos, Márcia, Melissa, Fábio, Jussara pela
amizade e momentos compartilhados juntos e em especial ao Tosh pela grande ajuda
nas análises estatísticas.
Enfim, a todos que de alguma forma contribuíram para que este trabalho fosse
realizado e a Deus.
vii
Lista de Figuras
Figura 1: Precipitação pluvial (mm) obtida em estação meteorológica (21
0
57' 42" S e
47
0
50' 28" O; 860 m) no período de janeiro/07 a dezembro/08. Fonte:
http://www.cppse.embrapa.br/servicos/dados-meteorologicos/tmp_lista_dados.
Figura 2: Estações de amostragem (Inventário Limnológico do reservatório do
Monjolinho e de seus trechos a montante e a jusante).
Figura 3: Localização geográfica das estações de amostragem (P1, P2 e P3).
Figura 4: Foto ilustrativa de Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. (Fonte:
www.ufscar.br/~probio/m_myriophyllum.jpg).
Figura 5: Esquema dos tratamentos com detritos íntegros.
Figura 6: Esquema da obtenção da matriz lignocelulósica.
Figura 7: Esquema dos tratamentos com matriz lignocelulósica.
Figura 8: Concentrações de material em suspensão (mg L
-1
) registradas no período de
agosto/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 9: Valores de turbidez (UNT) registrados no período de fevereiro/07 a agosto/08
no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 10: Valores de temperatura da água (ºC) registrados no período de fevereiro/07
a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 11: Concentrações de oxigênio dissolvido (mg L
-1
) registrados no período de
fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 12: Valores de DBO (mg L
-1
) registrados no período de agosto/07 a agosto/08
no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 13: Valores de pH da água registrados no período de fevereiro/07 a agosto/08
no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 14: Concentrações de carbono orgânico (mg L
-1
) registradas no período de
fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 15: Concentrações de carbono inorgânico (mg L
-1
) registradas no período de
fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 16: Valores de condutividade elétrica (µS cm
-1
) da água registrados no período
de fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 17: Concentrações de nitrato (µg L
-1
) registradas no período de fevereiro/07 a
agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
viii
Figura 18: Concentrações de nitrito (µg L
-1
) registradas no período de fevereiro/07 a
agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 19: Concentrações de amônio (µg L
-1
) registradas no período de fevereiro/07 a
agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 20: Concentrações de nitrogênio orgânico total (mg L
-1
) registradas no período
de fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 21: Concentrações de fósforo total (µg L
-1
) registrados no período de
fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 22: Concentrações de fósforo dissolvido (µg L
-1
) registrados no período de
fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 23: Cinética do consumo de oxigênio acumulado na mineralização aeróbia do
detrito íntegro senescente (DS) de M. aquaticum a 25 ºC.
Figura 24: Variações temporais do pH e da condutividade elétrica (µS cm
-1
) durante a
mineralização aeróbia do detrito íntegro senescente (DS) de M. aquaticum a 25 ºC.
Figura 25: Cinética do consumo de oxigênio acumulado durante a mineralização
aeróbia do detrito íntegro verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 16 ºC.
Figura 26: Cinética do consumo de oxigênio acumulado durante a mineralização
aeróbia do detrito íntegro verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 25 ºC.
Figura 27: Variação temporal da condutividade (µS cm
-1
) durante a mineralização
aeróbia do detrito íntegro verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 16 ºC.
Figura 28: Variação temporal da condutividade (µS cm
-1
) durante a mineralização
aeróbia do detrito íntegro verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 25 ºC.
Figura 29: Variação temporal do pH durante as mineralização aeróbia do detrito íntegro
verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 16 ºC.
Figura 30: Variação temporal do pH durante as mineralização aeróbia do detritos
íntegro verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 25 ºC.
Figura 31: Cinética do consumo de oxigênio acumulado durante a mineralização
aeróbia da matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 16
ºC.
Figura 32: Cinética do consumo de oxigênio acumulado durante a mineralização
aeróbia da matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 25
ºC.
Figura 33: Variação temporal da condutividade (µS cm
-1
) durante a mineralização
aeróbia da matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 16
ºC.
ix
Figura 34: Variação temporal da condutividade (µS cm
-1
) durante a mineralização
aeróbia da matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 25
ºC.
Figura 35: Variação temporal do pH durante a mineralização aeróbia da matriz
lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 16 ºC.
Figura 36: Variação temporal do pH durante as mineralização aeróbia da matriz
lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 25 ºC.
Figura 37: Médias das cinéticas do consumo de oxigênio acumulado durante a
mineralização de M. aquaticum obtidas a partir dos experimentos 2 e 3.
Figura 38: Cinética do consumo de oxigênio acumulado durante a mineralização
aeróbia do M. aquaticum verde e senescente a 16 e 25 ºC com adição de azida sódica.
Figura 39: Variação temporal da condutividade elétrica (mS cm
-1
) durante a
mineralização aeróbia do detrito íntegro verde e senescente de M. aquaticum a 16 e 25
ºC com adição de azida sódica.
Figura 40: Variação temporal do pH durante a mineralização aeróbia do detrito íntegro
verde e senescente de M. aquaticum a 16 e 25 ºC com adição de azida sódica.
x
Lista de Tabelas
Tabela 1: Descrição dos métodos analíticos.
Tabela 2: Composição química inicial do detrito verde (DV) e senescente (DS) e da
matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS).
Tabela 3: Valores dos compostos nitrogenados e de fósforo total (P-total) no início e
final do experimento.
Tabela 4: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da mineralização
aeróbia do detrito íntegro verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 16 ºC.
OC
max
= consumo máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de desoxigenação; t
1/2
: tempo
de meia vida; r
2
= coeficiente de determinação.
Tabela 5: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da mineralização
aeróbia do detrito íntegro verde (DV) e senescente (DS) M. aquaticum a 25 ºC. OC
max
=
consumo máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de desoxigenação; t
1/2
: tempo de meia
vida; r
2
= coeficiente de determinação.
Tabela 6: Valores médios de OC
max
, k
D
e t
1/2
para os tratamentos com detrito íntegro
verde e senescente em ambas as temperaturas 16 e 25 ºC, desconsiderando o efeito da
condição trófica. OC
max
= consumo máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de
desoxigenação; t
1/2
: tempo de meia vida.
Tabela 7: Composição final do detrito íntegro em relação aos teores de celulose e
lignina nos tratamentos submetidos a 16 e 25 ºC.
Tabela 8: Quantidades percentuais de nitrogênio e fósforo mineralizadas (Nm e Pm) e
imobilizadas (Nim e Pim) nos tratamentos com detrito íntegro submetidos a 16 e 25 ºC.
Tabela 9: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da mineralização
aeróbia da matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 16
ºC. OC
max
= consumo máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de desoxigenação; t
1/2
:
tempo de meia vida; r
2
= coeficiente de determinação.
Tabela 10: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da mineralização
aeróbia da matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 25
ºC. OC
max
= consumo máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de desoxigenação; t
1/2
:
tempo de meia vida; r
2
= coeficiente de determinação.
Tabela 11: Valores médios de OC
max
, k
D
e t
1/2
para os tratamentos com matriz
lignocelulósica verde e senescente em ambas as temperaturas 16 e 25 ºC,
desconsiderando o efeito da condição trófica. OC
max
= consumo máximo de oxigênio;
k
D
= coeficiente de desoxigenação; t
1/2
: tempo de meia vida
Tabela 12: Composição final da matriz lignocelulósica em relação aos teores de
celulose e lignina nos tratamentos a 16 e 25 ºC.
xi
Tabela 13: Quantidades percentuais de nitrogênio e fósforo mineralizadas (Nm e Pm) e
imobilizadas (Nim e Pim) nos tratamentos com matriz lignocelulósica a 16 e 25 ºC.
Tabela 14: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da mineralização
aeróbia de M. aquaticum. OC
max
= consumo máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de
desoxigenação; t
1/2
: tempo de meia vida; r
2
= coeficiente de determinação.
Tabela 15: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da mineralização
aeróbia de M. aquaticum a de 16 e 25 ºC com adição de azida sódica. OC
max
= consumo
máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de desoxigenação; t
1/2
: tempo de meia vida; r
2
=
coeficiente de determinação.
Tabela 16: Relações estequiométricas entre o consumo de oxigênio e carbono
mineralizado (O/C), carbono e nitrogênio orgânico iniciais (C/N (i)), carbono e
nitrogênio orgânico finais (C/N (f)) e oxigênio consumido por nitrogênio mineralizado
(O/N) nos tratamentos com detrito íntegro e matriz lignocelulósica a 16 e 25 ºC.
xii
Anexos
Anexo 1: Valores de oxigênio dissolvido (mg L
-1
) no período de fevereiro/2007 a
agosto/2008.
Anexo 2: Valores de demanda bioquímica de oxigênio (DBO) em mg L
-1
no período de
agosto/2007 a agosto/2008.
Anexo 3: Valores de pH, condutividade (µS cm
-1
) e turbidez (UNT) no período de
fevereiro/2007 a agosto/2008.
Anexo 4: Valores de temperatura da água (ºC) e precipitação (mm) no período de
fevereiro/2007 a agosto/2008.
Anexo 5: Concentrações obtidas para carbono total (CT), carbono inorgânico (CI) e
carbono orgânico (CO) em mg L
-1
no período de fevereiro/2007 a agosto/2008.
Anexo 6: Valores de P-total (µg L
-1
), fósforo dissolvido (µg L
-1
) no período de
fevereiro/2007 a agosto/2008.
Anexo 7: Valores de nitrato (µg L
-1
), nitrito (µg L
-1
) no período de fevereiro/2007 a
agosto/2008.
Anexo 8: Valores de amônio (µg L
-1
) e nitrogênio orgânico total (mg L
-1
) no período de
fevereiro/2007 a agosto/2008.
Anexo 9: Valores de sólidos totais (ST), sólidos totais não filtráveis (STNF) e sólidos
totais dissolvidos (STD) em mg L
-1
no período de agosto/2007 a agosto/2008.
Anexo 10: Dados meteorológicos mensais no período de janeiro/07 a dezembro /07
obtidos em estação meteorológica (21°57'42"S e 47°50'28"W; 860m). T = temperatura.
Fonte: http://www.cppse.embrapa.br/servicos/dados-meteorologicos/tmp_lista_dados.
Anexo 11: Dados meteorológicos mensais no período de janeiro/08 a dezembro /08
obtidos em estação meteorológica (21°57'42"S e 47°50'28"W; 860m). T = temperatura.
Fonte: http://www.cppse.embrapa.br/servicos/dados-meteorologicos/tmp_lista_dados
.
xiii
Abreviações, siglas e unidades
CE - condutividade elétrica
CI – carbono inorgânico
C/N – relação carbono nitrogênio
CO – carbono orgânico
DBO
5
- demanda bioquímica de oxigênio
DP – desvio padrão
K
D
- coeficiente de desoxigenação
MOD – matéria orgânica dissolvida
MOP – matéria orgânica particulada
OC – oxigênio consumido
OCmáx consumo máximo de oxigênio
O/C - relação estequiométrica entre o consumo de oxigênio por átomo de carbono
OD - oxigênio dissolvido
O/N - relação estequiométrica entre o consumo de oxigênio por átomo de nitrogênio
PS – peso seco
Q
10
coeficiente de temperatura
r – coeficiente de correlação
r
2
coeficiente de determinação
t – tempo
t
1/2
tempo de meia–vida
xiv
Resumo
Os processos oxidativos aeróbios contribuem com grande quantidade de nutrientes nas
formas dissolvida e particulada para o metabolismo da microbiota aquática. Nesse
contexto, este estudo descreveu as cinéticas de consumo de oxigênio durante a
mineralização aeróbia de Myriophyllum aquaticum, avaliando os possíveis efeitos da
adição de nutrientes, composição química do detrito e da temperatura na decomposição.
A macrófita aquática foi coletada na região litorânea do reservatório do Monjolinho (22
0
00' S e 47
0
54' O; SP, Brasil). Em laboratório parte dos fragmentos das plantas foram
submetidos à lixiviação para extração da fração dissolvida (MOD). Foram montadas
câmaras de decomposição (n = 96) com diferentes concentrações de N e P, contendo
detrito íntegro ou matriz lignocelulósica (i.e. fibras) em dois estágios fenológicos (verde
ou senescente) e submetidas a duas condições de temperatura (16 e 25 ºC), totalizando
32 tratamentos. As concentrações de oxigênio dissolvido (OD) foram determinadas
periodicamente nas câmaras durante 80 dias. Os resultados foram ajustados a um
modelo cinético de primeira-ordem. As diferentes concentrações de N e P não
interferiram no metabolismo microbiano quando os experimentos com detrito íntegro e
matriz lignocelulósica foram analisados separadamente. Por outro lado, nos
experimentos que contemplaram a mineralização da macrófita sem enriquecimento com
N e P (água do reservatório), houve o favorecimento da mineralização em detrimento da
imobilização. Porém, a análise independente das concentrações de N e P mostraram que
numa mesma condição de temperatura e tipo de fragmento (verde ou senescente), o k
D
foi aproximadamente 2 vezes maior nos tratamentos com detrito íntegro em relação
aqueles somente com matriz lignocelulósica, que apresentou maior relação C:P e
menores quantidades de lignina em sua composição química inicial. O Q
10
mostrou
similaridade entre os tratamentos, independente da composição química (integral ou
fibras), porém, diferença em relação ao estágio fenológico da planta (variaram de 1,75 a
2,06). Com relação à estequiometria O/N houve um gasto maior de oxigênio para a
nitrificação nos tratamentos com detritos íntegros (média = 1%) em relação aos
tratamentos com matriz lignocelulósica (média = 0,6%). A qualidade do detrito
constituiu–se na variável mais importante na mineralização da macrófita, já a
temperatura atuou como um fator secundário.
xv
Abstract
The oxidative aerobic processes contribute with large amounts of nutrients in dissolved
and particulate forms for the metabolism microbial water. In that context, this study
described the oxygen consumption kinetics during the aerobic mineralization of
Myriophyllum aquaticum and also evaluated the possible effects of nutrients addiction,
the chemical composition and temperature on the decomposition. The aquatic
macrophyte was collected in the coastal region of the Monjolinho reservoir (22
0
00' S
and 47
0
54' W; SP, Brazil). In the laboratory part of the plant fragments were subjected
to leaching for extraction of the dissolved organic matter (DOM). In the laboratory, part
of the plant fragments was subjected to leaching to extract the particulate fraction
(POM). The mineralization chambers were set up (n = 96) with different N and P
concentrations, entire detritus or lignocellulosic matrix (i.e. fibers) in two phenological
stages (senescent or green) under two temperature (16 and 25 ºC), totaling 32
treatments. The concentrations of dissolved oxygen (DO) were determined periodically
in the chambers for 80 days. The results were adjusted to a kinetic model of first-order.
Different concentrations of N and P did not interfere in the microbial metabolism when
the experiments with full detritus and lignocellulosic matrix were analyzed separately.
Moreover, in experiments that include the mineralization of macrophytes under natural
conditions (with reservoir water), was favoring the mineralization rather than
immobilization. However, the independent analysis of the concentrations of N and P
showed that the same condition of temperature and type of fragment (green or
senescent), the k
D
was approximately 2 times greater in treatments with full detritus for
those with only lignocellulosic matrix, which showed higher C: P and smaller quantities
of lignin in their original chemical composition. The Q
10
has shown similarities between
the treatments, regardless of chemical composition (entire or fibers), but differences in
relation to the plant phenological stage (ranging from 1.75 to 2.06). Regarding the
stoichiometry O/N was an expense of greater oxygen for nitrification in treatments with
full litter (mean = 1%) compared to treatment with lignocellulosic matrix (mean =
0.6%). The quality of detritus was the most important variable in the mineralization of
macrophytes the temperature has served as a secondary factor.
xvi
Sumário
1. Introdução
01
2. Objetivos
07
3. Material e Métodos
08
3.1. Estudos prévios na bacia hidrográfica do rio do Monjolinho 08
3.2. Caracterização do local de coleta 08
3.3. Estações de Amostragem 10
3.4. Procedimento em Campo (Inventário Limnológico do reservatório do
Monjolinho e de seus trechos a montante e a jusante)
14
3.4.1. Análise estatística 14
3.4.2 Descrição dos métodos analíticos 15
3.5. Caracterização da espécie de macrófita utilizada 16
3.6. Procedimento em laboratório (Preparo das amostras) 17
3.6.1. Coleta da macrófita e da água do reservatório do Monjolinho 17
3.6.1.1. Experimento 1: Mineralização aeróbia de M. aquaticum 18
3.6.1.2. Experimento 2: Efeito da adição de nutrientes na decomposição do
material íntegro
18
3.6.1.3. Experimento 3: Efeito da adição de nutrientes na decomposição da matriz
lignocelulósica
21
3.6.4. Experimento 4: Efeito da adição de azida sódica 24
3.6.2. Análises das amostras 24
3.6.3. Hipótese cinética da mineralização da macrófita aquática 25
4. Resultados
27
4.1. Variáveis limnológicas do reservatório Monjolinho e de seus trechos a
montante e a jusante
27
4.1.2. Material em suspensão 27
4.1.3. Turbidez 28
xvii
4.1.4. Temperatura 28
4.1.5. Oxigênio dissolvido (OD) 29
4.1.6. Demanda bioquímica de oxigênio (DBO) 30
4.1.7. pH 31
4.1.8. Carbono orgânico (CO) e inorgânico (CI) 32
4.1.9. Condutividade elétrica (CE) 34
4.1.10. Nitrato 34
4.1.11. Nitrito 35
4.1.12. Amônio 36
4.1.13. Nitrogênio orgânico total 37
4.1.14. Fósforo total e dissolvido 38
4.2. Bioensaios de decomposição 40
4.2.1. Experimento 1: Mineralização aeróbia de M. aquaticum 41
4.2.2. Experimento 2: Efeito da adição de nutrientes na decomposição do material
íntegro
44
4.2.3. Experimento 3: Efeito da adição de nutrientes na decomposição da matriz
lignocelulósica
56
4.2.3.1. Efeito da composição química na decomposição de M. aquaticum 69
4.2.4. Experimento 4: Efeito da adição de azida sódica 73
5. Discussão
78
5.1. Variáveis limnológicas do reservatório Monjolinho e de seus trechos a
montante e a jusante
78
5.2. Bioensaios de decomposição 92
6. Ciclagem da matéria orgânica no reservatório do Monjolinho 104
7. Conclusões
106
8. Referências Bibliográficas
107
Anexos
125
1
1. Introdução
Segundo o IBP (Internacional Biological Program), as macrófitas aquáticas
podem ser definidas como vegetais que habitam desde brejos até ambientes
verdadeiramente aquáticos, constituindo-se, portanto, em uma definição genérica,
independente de aspectos taxonômicos. A vegetação da zona litorânea de ambientes
aquáticos é composta, em geral, por diversas espécies de macrófitas aquáticas e sua
importância não se restringe ao seu papel como barreira física ou as suas interações com
a fauna, uma vez que desempenham importante papel na ciclagem de nutrientes e no
metabolismo dos sistemas lacustres (WETZEL e ALLEN, 1972).
Nestes ambientes, a produtividade freqüentemente elevada das macrófitas
(ASAEDA et al. 2000; BEST et al. 2001) faz com que após a morte e degradação
gradual, estas se tornem importantes fontes autóctones de detritos (ROONEY e KALFF,
2000) para as comunidades heterotróficas, contribuindo com até 50% do aporte de
matéria orgânica e de nutrientes para o sistema aquático (WETZEL, 2001). Tal
contribuição não se deve apenas a decomposição das macrófitas senescentes, como
também aos processos de decomposição dos detritos alóctones que se aderem a esses
vegetais (GASITH e HASLER, 1976) e a secreção de compostos orgânicos nos corpos
d’água pelas macrófitas e epibiota associada (WETZEL e MANNY, 1972).
A decomposição resulta na mudança de estado do detrito sob a influência de
fatores bióticos e abióticos e envolve os processos de lixiviação dos constituintes
solúveis, fragmentação e a atividade catabólica dos microrganismos (KIM e
REJMÁNKOVÁ, 2004) e outros heterótrofos. A lixiviação refere-se às transferências
de materiais solúveis para a água (principalmente carboidratos e polifenóis), a
fragmentação proporciona um aumento da superfície do detrito para o ataque
microbiano e o catabolismo da microbiota contribui através das enzimas extras e
2
intracelulares (e.g. xilanases e celulases) para a mineralização dos detritos
(MACKENSEN e BAUHUS, 1999).
Nos ecossistemas aquáticos os estoques de matéria orgânica encontram-se
distribuídos na biomassa dos organismos e nos detritos (WETZEL, 1983). Detrito pode
ser definido como qualquer forma não viva de material orgânico, incluindo tipos
distintos de tecidos, estruturas e organismos vegetais, microrganismos mortos, bem
como produtos excretados, secretados ou exsudados (MOORE et al., 2004). Segundo
Wetzel (1990), na porção inorgânica dos detritos, o carbono é encontrado na forma de
carbonatos, e na parte orgânica nas formas de matéria orgânica dissolvida (MOD) e
particulada (MOP).
Após a senectude e perda da integridade celular ocorre a produção de
quantidades apreciáveis de MOD e conseqüente liberação de carbono, nitrogênio e
fósforo para o sistema (DAVIS et al., 2003; ROMERO et al., 2005). A MOD é
constituída por um conjunto heterogêneo de compostos hidrossolúveis (e.g. açúcares,
aminoácidos, peptídeos; BEST et al., 1990) cujo metabolismo e características
influenciam a disponibilidade de nutrientes e a ciclagem de material e energia
(HOORENS et al., 2003; MASIFIWA et al., 2004). A maior parte da MOD é assimilada
prontamente pelas bactérias passando a representar a fração particulada sob a forma de
biomassa microbiana, tornando-se disponível para as cadeias alimentares através do elo
microbiano (MÜNSTER e CRÖST, 1990; AZAM et al., 1993). Assim, o carbono
orgânico dissolvido teoricamente inacessível aos organismos heterotróficos é
reincorporado pela via bacteriana, disponibilizando-os para as redes tróficas
(ROTHMAN e BOUCHARD, 2007). Esse enfoque assume que as bactérias não apenas
participam na remineralização da matéria orgânica, mas também como importante elo
de cadeias. A conversão de partes dos tecidos das plantas aquáticas vasculares em MOD
3
proporciona a transferência de carbono para os microrganismos aderidos nos detritos
particulados e presentes na coluna d’água (SALA e GÜDE, 1999). A taxa de
degradação da MOD depende da capacidade enzimática da microbiota bem como das
condições ambientais (WETZEL e LIKENS, 1991).
A MOP constitui-se essencialmente de compostos refratários (e.g. lignina,
celulose e hemicelulose) resistentes a decomposição microbiana rápida e que se
caracterizam por serem quimicamente estáveis e de baixa solubilidade (WETZEL,
1983). Cerca de 50 a 80% da biomassa seca das plantas aquáticas são compostas por
fibras (BIANCHINI JR. e CUNHA-SANTINO, 2008), sendo consideradas menos
acessíveis como substrato bacteriano quando comparada à fração protoplasmática e aos
compostos hidrossolúveis (MORAN e HODSON, 1990). No entanto, devido a sua
predominância, supõe-se que, na prática, se constituam no principal recurso de subsídio
do bacterioplâncton (AZAM, 1998). A degradação da MOP é dependente do material
estrutural e varia com a espécie, idade, posição geográfica e condições de crescimento
(MANSFIELD, 2005). As enzimas mais atuantes na decomposição de plantas aquáticas
são as diretamente envolvidas na degradação dos compostos lignocelulósicos
(SINSABAUGH et al., 2002). Detritos ricos em fibras representam fonte significativa
de carbono orgânico particulado refratário em ecossistemas aquáticos (BENNER et al.,
1986). Por apresentarem taxas baixas de decomposição, esses detritos particulados são
usualmente acumulados, convertendo-se em possíveis precursores dos compostos
húmicos, ao contrário dos lixiviados cujas contribuições são relativamente pequenas.
No entanto, nos sistemas aquáticos tropicais, os rendimentos da mineralização tendem a
superar os da humificação (BIANCHINI JR. et al., 2004). Os metabolismos associados
com a MOP e a MOD provêem desta forma, a energia necessária para a operação e a
estabilidade metabólica de todo o ecossistema (WETZEL, 1990).
4
As perdas de massa ou a disponibilidade de um determinado elemento nutriente
dependem da mineralização líquida, na qual a resultante do processo de mineralização
excede a de imobilização. Como imobilização de um dado elemento, entende-se sua
incorporação ou manutenção na forma orgânica. A mineralização ocorre quando as
formas inorgânicas de um dado elemento são liberadas durante o catabolismo de um
dado recurso (SWIFT et al., 1979).
Os fatores que alteram as taxas de decomposição afetam as taxas de ciclagem e
retenção (imobilização) de nutrientes (e.g. nitrogênio, fósforo) no detrito ou no meio
(HOHMANN e NELLY, 1993). A decomposição das macrófitas aquáticas é limitada
pelas condições físico e químicas do meio, e.g. temperatura (CARVALHO et al., 2005),
composição química (e.g. lignina, celulose e hemicelulose) do material em
decomposição (BRIDGHAM et al., 2001) e metabolismo microbiano (BÜNEMANN et
al., 2004). A temperatura atua influenciando a velocidade das reações químicas e
enzimáticas que ocorrem durante o processo de decomposição (ANTONIO e
BIANCHINI JR., 2002) e de modo geral, o aumento da temperatura induz um aumento
exponencial nas taxas dos processos catabólicos (ANTONIO, 1996). O conteúdo e a
composição dos compostos refratários basicamente condicionam o tempo de meia-vida
da ciclagem do detrito.
A decomposição da matéria orgânica varia de acordo com a disponibilidade de
nutrientes que podem ser usados pelos decompositores (REJMÁNKOVÁ e
HOUDKOVÁ, 2006). Em geral, concentrações altas de nutrientes dissolvidos,
particularmente nitrogênio e fósforo aceleram esse processo (ELWOOD et al., 1981;
VALIELA et al., 1985). Porém, o enriquecimento com nutrientes no ambiente nem
sempre se traduz no incremento das atividades catabólicas (LEMOS, 1995). Nos lagos
com biomassa alta de macrófitas, a liberação de fósforo durante a decomposição pode
5
ser considerada uma fonte autóctone significativa de nutrientes no sistema
(CARPENTER, 1980; WETZEL, 1983, 1990).
As rotas catabólicas que prevalecem na decomposição das macrófitas aquáticas
decorrem dentre outros fatores da disponibilidade de oxigênio. Em geral, as
mineralizações aeróbias são mais rápidas, gerando produtos finais mais estáveis (e.g.
dióxido de carbono, água; WETZEL, 1995) e tendem a transferir mais carbono para o
crescimento dos microrganismos (DAVIS e CORNWELL, 1991). Os processos
metabólicos estão acoplados à síntese de ATP através da fosforilação oxidativa,
caracterizando-os como energicamente eficientes (HAMILTON, 1984). O consumo de
oxigênio acumulado é comumente usado na avaliação da demanda de oxigênio dos
processos degradativos aeróbios de macrófitas aquáticas (NUNES et al., 2007;
SCIESSERE, et al., 2007) sob efeitos de condicionantes ambientais (e.g. temperatura e
concentrações de nutrientes). Nesse caso, experimentos projetados à semelhança dos
ensaios de DBO têm sido utilizados para descrever as influências de fatores bióticos e
abióticos na ciclagem de matéria orgânica de sistemas aquáticos (BRUM et al., 1999;
FARJALLA et al., 1999; ANTONIO e BIANCHINI JR., 2002). Durante os processos
degradativos, os detritos são convertidos pela ação catabólica dos microrganismos
(WETZEL, 1983) em moléculas orgânicas e inorgânicas menores (MCLATCHEY e
REDDY, 1998). As mineralizações das frações lábeis geram pressões intensas e de
curto prazo sobre a disponibilidade de oxigênio dissolvido do meio; enquanto que as da
fração refratária geram pressões de longo prazo (CUNHA-SANTINO e BIANCHINI
JR., 1998).
A modelagem matemática é uma ferramenta importante na análise e pesquisa de
mudanças nos ecossistemas, sendo definida por equações matemáticas ou relações
funcionais (ODUM, 1971). A proposta dos modelos é a descrição de aspectos do
6
comportamento do sistema real, através do estabelecimento de equações matemáticas;
porém, dificilmente descrevem perfeitamente a realidade. No entanto, essa descrição é
suficiente para a obtenção de respostas a hipóteses específicas (CHARACKLIS, 1990) e
auxiliam no entendimento da ciclagem de nutrientes de carbono. Dessa forma, o uso dos
modelos matemáticos na avaliação de dados experimentais possibilita a elucidação das
tendências gerais do sistema estudado, bem como comparações quantitativas
(STRAŠKRABA, 1973). O modelo que tem sido utilizado para descrever a
decomposição de macrófitas aquáticas é o exponencial (CUNHA e BIANCHINI JR.,
1998; CUNHA e BIANCHINI JR., 1999; KOMÍNKOVÁ et al., 2000; SUBERKROOP,
2001) e o parâmetro “k” representa o coeficiente do processo de decomposição (ou
coeficiente de desoxigenação).
7
2. Objetivos
A disponibilidade de oxigênio dissolvido, bem como as aduções de N e P afetam
diretamente as rotas metabólicas adotadas pela microbiota na mineralização das
macrófitas aquáticas. Considerando a importância do processo de degradação desses
vegetais para o funcionamento e manutenção dos ecossistemas aquáticos, esse estudo
teve por objetivo geral o entendimento da dinâmica dos processos de decomposição
aeróbia no reservatório do Monjolinho. Para tanto, considerando as variáveis:
temperatura, concentração de nutrientes, tipo de detrito (íntegro e matriz
lignocelulósica), esse estudo apresentou os seguintes objetivos específicos:
i) Simular a decomposição aeróbia de M. aquaticum sob as condições mais favoráveis
para a atividade microbiana no reservatório do Monjolinho (detrito íntegro a 25 ºC).
ii) Comparar os processos de mineralização aeróbia de fragmentos íntegros de M.
aquaticum submetidos a diferentes graus de trofia, temperatura e tipo de detrito (verde
ou senescente) a partir da análise da cinética de consumo de oxigênio dissolvido e dos
parâmetros gerados pelo modelo.
iii) Verificar se as concentrações de N e P inerentes as macrófitas aquáticas são
suficientes para suprir as necessidades dos microrganismos.
vi) Verificar possíveis diferenças na oxidação química dos detritos íntegros de M.
aquaticum em meios de cultura com diferentes concentrações de nutrientes através da
inibição da atividade microbiológica pela adição de azida.
v) Discutir as tendências gerais do processo de decomposição no reservatório,
contribuindo com informações, dada a escassez de resultados dessa natureza em
ambientes tropicais e subtropicais e proporcionando novas perspectivas para o estudo da
ciclagem de nutrientes em ecossistemas aquáticos.
8
3. Material e Métodos
3.1. Estudos prévios na bacia hidrográfica do rio do Monjolinho
Diversos estudos realizados no rio do Monjolinho e no reservatório do
Monjolinho tiveram como objetivo caracterizações limnológicas da água e do sedimento
(SÉ, 1992; SALAMI, 1996; MENDES, 1998), bem como diagnósticos em relação à
toxicidade (PELÁEZ-RODRIGUÉZ, 2001; CAMPAGNA, 2005) e à estrutura das
comunidades (PERES, 2002; FUSARI, 2002).
3.2. Caracterização do local de coleta
A sub-bacia hidrográfica (275 Km
2
) do rio do Monjolinho integra a bacia
hidrográfica do rio Jacaré-Guaçú, drenando grande parte do município de São Carlos/SP
(SÉ, 1992; ESPÍNDOLA, 2000). É ocupada predominantemente por área rural (215
km
2
) com predominância de plantações de cana-de-açúcar e de pastagens,
principalmente nos trechos iniciais do rio do Monjolinho (SALAMI, 1996). Além disso,
a bacia apresenta como característica marcante o desenvolvimento urbano da cidade de
São Carlos e os impactos antrópicos da urbanização (SÉ, 1992).
A nascente do rio do Monjolinho está localizada no planalto de São Carlos a
uma altitude de 900 m, percorrendo o sentido leste-oeste, e originando uma planície de
inundação em que se deposita grande parte do material em suspensão que transporta
(MENDES, 1998). A montante da represa, o córrego percorre um trecho de
aproximadamente 500 m dentro do campus da Universidade Federal de São Carlos
desprovido de vegetação ripária, com largura máxima de 1,8 m e profundidade média de
0,80 m (SIQUEIRA e TRIVINHO-STRIXINO, 2005).
9
O reservatório do Monjolinho (22
0
00’ S e 47
0
54’ O), formado pelo
represamento do rio do Monjolinho está localizado em uma área urbanizada no campus
da Universidade Federal de São Carlos. A represa situa-se em uma região subtropical e
possui uma área equivalente a 4,69 ha, volume de 73.251 m
3
e profundidade média de
1,5 m e máxima de 3,0 m (REGALI-SELEGHIM, 2001; CORREIA, 2004). De acordo
com a classificação de Köppen (1931), o clima da região (Cwb) apresenta duas estações
climáticas contrastantes durante o ano, inverno seco (abril - setembro) e uma estação
quente e chuvosa (março - outubro); Figura 1.
Figura 1: Precipitação pluvial (mm) obtida em estação meteorológica (21° 57' 42" S e
47° 50' 28" O; 860 m) no período de janeiro/07 a dezembro/08. Fonte:
http://www.cppse.embrapa.br/servicos/dados-meteorologicos/tmp_lista_dados
.
O tempo de residência do reservatório varia de 2,1 a 22,9 dias dependendo da
estação do ano (NOGUEIRA e MATSUMURA-TUNDISI, 1994). Em função da
pequena dimensão e profundidade, curto tempo de residência, precipitação e vento, o
reservatório é altamente instável e turbulento, afetando as comunidades de fito e
10
zooplâncton (NOGUEIRA e MATSUMURA-TUNDISI, 1996). A instabilidade elevada
promove a resuspensão do sedimento, e conseqüentemente o aumento de nutrientes na
coluna d’água, favorecendo a ocorrência de florações de fitoplâncton no final da estação
seca (REGALI-SELEGHIM, 2004).
Os padrões da qualidade de água encontrados no reservatório e no rio do
Monjolinho na área do campus e a jusante devem ser atribuídos as interferências
antrópicas e às propriedades geomorfológicas das áreas de drenagem (SÉ, 1992);
cabendo ressaltar a presença de capivaras na cabeceira do reservatório (FUSARI, 2006).
A ausência de tratamento de esgotos e emissão de poluentes caracteriza um estado de
degradação para o rio do Monjolinho, afetando suas características químicas, físicas e
biológicas e comprometendo sua adequação as atividades desenvolvidas em sua bacia
hidrográfica, como a irrigação de pequenas áreas de lavouras (CÔRTEZ et. al., 2000).
O processo de desmatamento de forma excessiva na bacia hidrográfica provoca
perda da estabilidade proporcionada pelas raízes das plantas, matéria orgânica no solo e
cobertura vegetal, bem como a lixiviação dos nutrientes, o que resulta em aumento do
material em suspensão no corpo d’água em períodos chuvosos (SÉ, 1992).
3.3. Estações de Amostragem (Inventário limnológico do reservatório do
Monjolinho e de seus trechos a montante e a jusante)
As coletas de água foram realizadas em 3 pontos, estando o Ponto 1 (Z
máx
= 0,8
m; Z
ds
= 0,8 m) localizado a montante da represa do Monjolinho (23S 0202.259
7.662.44), depois do Parque Ecológico Municipal A. T. Vianna e do Córrego do
Espraiado; o Ponto 2 (Z
máx
= 2,30 m; Z
ds
= 1,05 m) na barragem da represa (23S
0202.402 7.565.926) e o Ponto 3 (Z
máx
= 0,1 m; Z
ds
= 0,1 m) a jusante da represa (23S
11
0202.803 7.565.933). O Ponto 1 (P1) caracterizou-se pela presença de uma maior
quantidade de macrófitas aquáticas (Myriophyllum aquaticum), estando as espécies
invasoras (Brachiaria sp) presentes por toda a margem dos trechos do rio (P1 e P3
(Ponto 3)) e reservatório (P2 (Ponto 2)); Figuras 2 e 3.
A região da bacia do rio do Monjolinho situada na margem direita encontra-se
relativamente protegida, sendo ocupada pela Universidade Federal de São Carlos,
Parque Ecológico Municipal e Fazenda Canchim (EMBRAPA). Enquanto que a
margem esquerda está sujeita a urbanização sem o devido planejamento, com a
implantação de loteamentos e indústrias, principalmente na área de influência da
Rodovia Washington Luís, que liga São Carlos a São Paulo, e corta parte dessa bacia
(LORANDI, 2001).
12
Ponto 1 (P1): Trecho a montante do reservatório do Monjolinho.
Ponto 2 (P2): Reservatório do Monjolinho.
Ponto 3 (P3): Trecho a jusante do reservatório do Monjolinho.
Figura 2: Estações de amostragem.
13
Figura 3: Localização geográfica das estações de amostragem (P1, P2 e P3).
14
3.4. Procedimento em Campo (Inventário Limnológico do reservatório do
Monjolinho e de seus trechos a montante e a jusante)
No período de fevereiro/2007 a agosto/2008 foram avaliadas, quinzenalmente, as
variáveis limnológicas da água do reservatório do Monjolinho e de seus trechos a
montante e a jusante. As amostras de água superficiais foram caracterizadas de acordo
com as seguintes variáveis: temperatura, pH, carbono orgânico (CO) e inorgânico (CI),
condutividade elétrica (CE), demanda bioquímica de oxigênio (DBO
5
), fosfato total
(particulado e dissolvido), nitrogênio amoniacal (N-NH
4
+
), nitrato (N-NO
3
-
), nitrito (N-
NO
2
-
), nitrogênio orgânico total (N-Org), oxigênio dissolvido (OD), lidos totais (ST)
e turbidez. In situ foram realizadas determinações da temperatura da água (com
termômetro de mercúrio) e as fixações do OD, que posteriormente foram determinados
pelo método de Winkler. Para as demais determinações, as amostras de água foram
coletadas e preservadas (por congelamento) para posterior análise em laboratório. Os
compostos nitrogenados inorgânicos (N-NH
4
+
, N-NO
3
-
e N-NO
2
-
) foram quantificados
por métodos colorimétricos e os orgânicos por titrimetria. As concentrações de fosfato
total e dissolvido foram determinadas por colorimetria (Tabela 1). A DBO
5
e as
concentrações de sólidos (totais, não filtráveis e dissolvidos totais) foram obtidas
segundo APHA; AWWA e WPCF (1998). As concentrações de carbono inorgânico e
orgânico foram quantificadas com analisador específico (Shimadzu, modelo TOC
Analyser – 5000A).
3.4.1. Análise estatística
Os valores das variáveis foram submetidos ao teste não paramétrico de Kruskal-
Wallis (KW) e de comparação múltipla de Dunn, para avaliar as diferenças das
15
variáveis limnológicas selecionadas entre os pontos de amostragem. Para isso foi
adotado um nível de significância alfa de 0,05.
3.4.2. Descrição dos Métodos Analíticos
Na Tabela 1 apresentam-se os métodos analíticos utilizados para as
determinações das variáveis no inventário limnológico.
Tabela 1 – Descrição dos métodos analíticos.
Variável
Unidade
Método/ Equipamento
Referência
Temperatura T ºC Termômetro -
pH - Potenciômetro Qualxton -
CE µS cm
-1
Condutivímetro Digimed -
OD
mg L
-1
Winkler modificado pela azida
sódica
APHA, AWWA, WPCF,
1998
Turbidez UNT Turbidímetro Hach 2100P -
ST mg L
-1
Gravimétrico CETESB, 1978
DBO
5
mg L
-1
Polarográfico
APHA, AWWA, WPCF,
1998
N-NO
3
-
µg L
-1
Espectrofotômetro
MACKERETH et al.,
1978
N-NO
2
-
µg L
-1
Espectrofotômetro
STRICKLAND e
PARSONS, 1960
N-NH
4
+
µg L
-1
Espectrofotômetro KOROLEFF, 1976
N-Org. mg L
-1
Titulometria
ADAPTADO DE
VOGEL, 1992
P µg L
-1
Espectrofotômetro
STRICKLAND e
PARSONS, 1960
CO/CI mg L
-1
TOC Shimadzu 5000A -
16
3.5. Caracterização da espécie de macrófita utilizada
A macrófita aquática Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. (nome vernacular:
pinheirinho d’água; Figura 4) pertence à classe Dicotiledoneae, família Haloragaceae
(ORCHARD, 1981). Trata-se de uma planta perene, aquática, podendo se desenvolver
totalmente submersa, ou com a porção terminal dos ramos sob a superfície. A planta
mantém-se enraizada no fundo de lagos com até 2 m de profundidade, ou então nas
margens, deixando que os ramos avancem pela água. A parte fora d’água pode atingir
30 cm de comprimento, sendo as folhas emersas mais densas que as submersas,
medindo de 1,5 a 3 cm de comprimento. A reprodução é basicamente vegetativa, sendo
possível a origem de uma nova planta a partir de pedaços de ramos de apenas alguns
milímetros de comprimento (KISSMANN, 2000).
Fonte: www.ufscar.br/~probio/m_myriophyllum.jpg
Figura 4: Foto ilustrativa de Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc.
17
3.6. Procedimento em laboratório (Preparo das amostras)
3.6.1. Coleta da macrófita e da água do reservatório do Monjolinho
Para a execução dos experimentos, exemplares adultos da macrófita aquática M.
aquaticum (senescentes e verdes) foram coletados manualmente em pontos distintos da
região litorânea do reservatório. As coletas foram realizadas em diferentes épocas do
ano (seca e chuvosa) e as amostras misturadas, garantindo homogeneidade do material
entre os tratamentos. Em laboratório, as plantas foram lavadas em água corrente para a
remoção do perifíton e partículas de sedimento aderidas, desidratadas em estufa (45-50
ºC) e separadas em fragmentos de folha e caule/raiz (tamanho médio = 2,05 ± 0,52 cm),
para manter a mesma proporção de fragmentos nas câmaras de mineralização, uma vez
que as diferentes partes das plantas possuem composição química diferenciada em
relação aos teores de lignina e celulose e concentrações de nutrientes. Nas câmaras de
DBO a proporção de folha em relação à de caule/raiz foi de 1:3 totalizando 0,1 g de PS
de planta por frasco. O peso seco da macrófita aquática selecionada é 13,7% (BOYD,
1968).
A água para montagem do Experimento 1 e para concentração do inóculo foi
coletada na barragem do reservatório com garrafa de Van Dorn e filtrada (Ø do poro =
0,45 µm Millipore). A coleta foi apenas superficial (ca. 0,5 m), na medida em que se
trata de um sistema raso caracterizado pela ocorrência de “fetch”, que homogeneíza a
distribuição e composição da comunidade microbiana ao longo da coluna d’água. Além
disso, as macrófitas são encontradas na região litorânea deste corpo d’água,
contribuindo com a rápida e continua circulação de nutrientes através da decomposição
de sua biomassa.
18
3.6.1.1. Experimento 1: Mineralização aeróbia de M. aquaticum
Para o desenvolvimento deste experimento foram preparadas câmaras de
mineralização contendo fragmentos de planta senescente (0,1 g L
-1
PS) e água filtrada
(Ø do poro = 0,45 µm Millipore) do reservatório. A água do reservatório foi
previamente aerada durante aproximadamente 1 hora para elevar a concentração de
oxigênio à saturação antes da sua adição aos frascos (de vidro, com capacidade de
aproximadamente 300 ml com boca esmerilhada, previamente lavados com extran
20%), juntamente com os fragmentos da planta. Determinaram-se as variáveis pH,
condutividade e oxigênio dissolvido iniciais. As câmaras de mineralização previamente
revestidas com papel alumínio (para evitar a incidência de luz) com M. aquaticum (n =
3), bem como as câmaras controle contendo apenas água do reservatório filtrada (n = 3)
foram incubadas a 25 ºC durante 75 dias.
3.6.1.2. Experimento 2: Efeito da adição de nutrientes na decomposição do
material íntegro
Para a execução do Experimento 2 foram preparados quatro meios de cultura
(modificado de XIE et al., 2004), simulando ambientes em diferentes graus de trofia
com relação as concentrações de nitrogênio variando de acordo com índice de estado
trófico descrito por Vollenweider (1968). Os tratamentos foram diferenciados de acordo
com as concentrações elevadas (*) de nitrogênio e/ou fósforo e desta forma consistiram
nos seguintes tratamentos: NP* (0,336 mg L
-1
N - NO
3
-
e 35,51 µg L
-1
de P - total), NP
(0,374 mg L
-1
N - NO
3
-
e 19,57 µg L
-1
de P - total), N*P
(3,776 mg L
-1
N - NO
3
-
e 18,12
µg L
-1
de P - total) e N*P*
(36,832 mg L
-1
N - NO
3
-
e 86,96 µg L
-1
de P - total). Os
meios de cultura foram preparados a partir de uma solução de micronutrientes
indispensável ao crescimento bacteriano (Fe-EDTA = 0,6 mg L
-1
; H
3
BO
4
= 0,51 mg L
-1
;
19
MnCl
2
.4H
2
0 = 0,52 mg L
-1
; ZnSO
4
.7H
2
O = 0,05 mg L
-1
; CuSO
4
.5H
2
O = 0,02 mg L
-1
;
Na
2
MoO
4
.2H
2
O = 0,013 mg L
-1
), e outra de macronutrientes composta por: K
2
SO
4
=
23,00 mg L
-1
; CaCl
2
= 20,00 mg L
-1
; MgSO
4
.7H
2
O = 10,25 mg L
-1
e concentrações de
NaNO
3
e NaH
2
PO
4
específicas para cada um dos meios. As câmaras de mineralização
(n = 3) foram preparadas utilizando-se: fragmentos de M. aquaticum verde ou
senescente (0,1 g L
-1
) e os diferentes meios de cultura (N*P*, N*P, NP e NP*). Aos
frascos foram acrescentados 400 µL de inóculo de água do reservatório do Monjolinho
filtrados em membrana de éster celulose (Millipore, Ø = 0,45 µm). Para a obtenção do
inóculo foram coletados água e sedimento do reservatório mantido a temperatura
ambiente (25 ºC) sob constante aeração durante 10 dias. Foram preparados 48 frascos,
sendo que cada tratamento (n = 3) representou um tratamento trófico. O processo de
decomposição foi avaliado sob duas temperaturas (16 ºC e 25 ºC) que correspondem
aproximadamente à variação desta variável encontrada por Peres (2002) nos períodos
chuvoso e seco em pontos distintos do rio do Monjolinho. Assim, 24 frascos foram
incubados a 16 ºC e os demais (n = 24) a 25 ºC (Figura 5).
20
Figura 5: Esquema dos tratamentos com detritos íntegros.
Os meios de cultura foram previamente aerados durante aproximadamente 1
hora até que atingisse a saturação antes da adição aos frascos. O experimento foi
incubado por 80 dias e determinaram-se as seguintes variáveis: pH, condutividade e
oxigênio dissolvido iniciais. Paralelamente, tendo em vista verificar as concentrações de
lignina e celulose foram preparadas câmaras de decomposição (n = 2) contendo cerca de
400 ml de meio de cultura e 4 g de planta seguindo a proporção de 10 g L
-1
. A partir
dessas incubações também foi possível a obtenção dos valores de matéria orgânica e
carbono das amostras.
21
3.6.1.3. Experimento 3: Efeito da adição de nutrientes na decomposição da matriz
lignocelulósica
Para a realização desse ensaio, as plantas já lavadas em água corrente e
desidratadas foram esterilizadas em autoclave vertical (Fabbe; modelo 103) a 121 ºC,
sob 1,0 atm durante 15 min (WARD e JOHNSON, 1996). Para a obtenção da matriz
lignocelulósica (ML) foram realizadas extrações aquosas a frio (4 ºC) com duração de
48 h (adaptado de MφLLER et al., 1999). A extração constituiu-se da adição de
fragmentos de planta (previamente esterilizados) em água (deionizada esterilizada) na
proporção de 10 g L
-1
PS. Após a formação do lixiviado, as frações particuladas (ML)
foram separadas das dissolvidas (MOD) por filtração e lavagem com água deionizada
(Figura 6); na seqüência, foram secas em estufa (45-50 ºC) e armazenadas até a
montagem do experimento.
Figura 6: Esquema da obtenção da matriz lignocelulósica.
22
O meio de cultura (modificado de XIE et al., 2004a) foi preparado a partir de
uma solução de micronutrientes e macronutrientes conforme mostrado na preparação do
Experimento 2. As concentrações de NaNO
3
e NaH
2
PO
4
variaram de forma que
diferentes graus de trofia fossem testados, assim os tratamentos foram diferenciados de
acordo com as concentrações elevadas (*) de nitrogênio e/ou fósforo: NP* (0,4 mg L
-1
N - NO
3
-
e 29,71 µg L
-1
de P - total), NP
(0,4 mg L
-1
N - NO
3
-
e 12,32 µg L
-1
de P -
total), N*P
(3,9 mg L
-1
N - NO
3
-
e 13,04 µg L
-1
de P - total) e N*P* (31,5 mg L
-1
N -
NO
3
-
e 98,55 µg L
-1
de P - total). Às câmaras foram acrescentados meio de cultura e 400
µL de inóculo de água do reservatório do Monjolinho filtrado em membrana de éster
celulose (Millipore, Ø = 0,45 µm).
As câmaras de mineralização (número total de frascos = 48) previamente
revestidas com papel alumínio foram preparadas utilizando-se matriz lignocelulósica de
M. aquaticum (1g L
-1
PS) e os diferentes meios de cultura (N*P*, N*P, NP e NP*)
simulando o efeito de duas temperaturas e dois tipos de fragmentos (senescente e
verde). Para tanto, foram montados 16 tratamentos (n = 3) sendo 8 com fragmento verde
e 8 com fragmento senescente. O processo de decomposição foi avaliado sob duas
temperaturas, sendo metade dos frascos incubados a 16 ºC e os demais (n = 24) a 25 ºC
(Figura 7).
23
Figura 7: Esquema dos tratamentos com matriz lignocelulósica.
Antes da adição do meio de cultura aos frascos (de vidro com boca esmerilhada)
aeraram-se os meios de cultura para elevar a concentração de oxigênio à saturação. O
experimento foi mantido por 80 dias e determinaram-se as seguintes variáveis: pH,
condutividade e oxigênio dissolvido iniciais. Paralelamente, tendo em vista verificar as
concentrações de lignina e celulose também foram montadas câmaras de decomposição
(n = 2) seguindo a mesma proporção descrita no Experimento 2. A partir dessas
incubações também foi possível a obtenção dos valores de matéria orgânica e carbono
das amostras.
24
3.6.1.4. Experimento 4: Efeito da adição de azida sódica
Para a execução deste experimento foram preparadas 24 câmaras de
mineralização contendo meio de cultura, fragmentos de planta (verde ou senescente),
inóculo do reservatório e azida (0,5%). A azida sódica (NaN
3
) foi utilizada tendo em
vista inibir a atividade biológica no processo degradativo das macrófitas aquáticas.
As concentrações de nitrato não puderam ser determinadas (a azida interferiu na
análise), porém as concentrações de fósforo total foram equivalentes a 107,25 (N*P*) e
57,14 µg L
-1
(NP). Os meios de cultura foram previamente aerados até atingir a
saturação e mediu-se a concentração de OD, pH e condutividade iniciais como nos
demais experimentos. O experimento foi mantido por 80 dias.
3.6.2. Análises das amostras
Em todos os experimentos, as concentrações de oxigênio dissolvido foram
registradas periodicamente por método polarográfico (oxímetro YSI, modelo 58;
precisão 0,03 mg L
-1
) em dias previamente selecionados. Os processos degradativos
anaeróbios foram evitados através da reoxigenação com ar comprimido filtrado quando
as concentrações de oxigênio atingiram valores próximos a 3,00 mg L
-1
. Também foram
verificadas periodicamente as variáveis pH e condutividade.
Para os Experimentos 1, 2 e 3, as frações orgânicas de nitrogênio da macrófita
foram quantificadas com base em métodos titrimétricos (N-Kjeldahl: ALLEN et al.,
1974) e as concentrações de fósforo total da planta foram determinadas por
colorimetria, segundo procedimentos propostos por Mackereth et al. (1978). Nos
Experimentos 2 e 3 determinaram-se também as percentagens de lignina por hidrólise
ácida (ALLEN et al., 1974) e a de celulose por digestão ácida (CLAMPTON e
MAYNARD, 1938). Os conteúdos de matéria orgânica foram determinados pelas
25
incinerações de amostras de plantas a 550 ºC (WETZEL e LIKENS, 1991). Os valores
de matéria orgânica foram multiplicados por 0,465 para a obtenção dos valores de
carbono (WESTLAKE, 1965).
No final do experimento, as câmaras foram desmontadas e a MOP fracionada da
água por filtração em membrana de éster-celulose (0,45 μm). As concentrações finais de
carbono dissolvido da água foram determinadas com TOC analyser (5000A Shimadzu).
3.6.3. Hipótese cinética da mineralização da macrófita aquática
Na degradação aeróbia, a oxidação do recurso orgânico está relacionada ao
consumo de oxigênio, podendo ser representada por modelos cinéticos de primeira
ordem (JΦRGENSEN, 1986). Os ajustes cinéticos do oxigênio consumido acumulado
(OC) foram realizados utilizando-se regressões não lineares, calculadas com o algoritmo
iterativo de Levenberg-Marquardt (PRESS et al., 1993). De acordo com esses
procedimentos, descreveram-se as variações temporais do consumo de oxigênio
(Equação 1):
(
)
tk
d
eOCOC
= 1
max
Eq. (1),
em que: OC = valores acumulados das concentrações de oxigênio consumido (mg L
-1
);
OC
máx
= quantidade máxima de oxigênio consumido (mg L
-1
); k
D
= coeficiente de
desoxigenação (dia
-1
); e t = tempo (dia).
O tempo de meia-vida (t
1/2
) do processo de decomposição da macrófita aquática
M. aquaticum foi calculado de acordo com a Equação 2.
d
k
t
=
5,0ln
2/1
Eq. (2),
26
A temperatura é considerada uma das principais condicionantes nas reações de
mineralização. Nesse contexto, admite-se que os incrementos nos valores dos
coeficientes de reação sejam proporcionais aos incrementos de temperatura. O Q
10
é um
parâmetro normalmente usado para expressar essa relação (USEPA, 1985; Equação 3).
Eq. (3),
em que; Q
10
= relação entre os coeficientes de reação (nesse caso k
D
) sob incrementos
de 10 ºC, calculado a partir das temperaturas selecionadas; k
1
= coeficiente de reação
obtido na temperatura T
1
; k
2
= coeficiente de reação obtido na temperatura T
2
.
Os consumos de oxigênio das incubações foram corrigidos pela subtração dos
valores de OC dos frascos controle. Os resultados de consumo de oxigênio acumulados
foram analisados individualmente para todos os tratamentos utilizando-se o teste de
Kruskal Wallis (KW), seguido do teste de múltipla comparação Dunn’s para detectar
possíveis diferenças significativas entre os tratamentos (p < 0,05).
As estimativas das relações estequiométricas globais entre a quantidade oxigênio
dissolvido consumido (OC
max
) pela quantidade de nitrogênio orgânico oxidado (O/N)
foram calculadas através das razões entre as taxas de oxigênio consumido e as de
nitrogênio mineralizado, o mesmo foi feito para a obtenção da relação O/C. As
percentagens de nitrogênio e fósforo mineralizado foram obtidas a partir das
quantidades totais (N-NO
3
-
da planta e meio de cultura) iniciais e remanescentes destes
nutrientes. Através da diferença entre a quantidade total de nutrientes (100%) e
percentagem mineralizada, obtiveram-se as percentagens imobilizadas correspondentes
as frações de N e P.
27
4. Resultados
4.1. Variáveis limnológicas do reservatório Monjolinho e de seus trechos a montante
e a jusante*
4.1.2. Material em suspensão
As concentrações de material em suspensão nos três pontos foram similares
(p>0,05), com médias (± DP) no período estudado (agosto/2007 a agosto/2008) de P1 =
48,5 ± 6,40 mg L
-1
, P2 = 48,8 ± 10,30 mg L
-1
e P3 = 50,60 ± 8,90 mg L
-1
(Figura 8). A
maior concentração foi verificada em P2 (70,00 mg L
-1
) em outubro/2007 e a menor
também em P2, no mês de maio/2008 (37,00 mg L
-1
).
Figura 8: Concentrações de material em suspensão (mg L
-1
) registrados no período de
agosto/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
(*) O banco de dados referentes ao inventário limnológico (fevereiro/2007 a agosto/2008) encontra-se nos
Anexos 1 a 11.
28
4.1.3. Turbidez
No período referente a esse inventário (fevereiro/2007 a agosto/2008) as médias
(± DP) dos valores de turbidez foram: P1 = 8,22 ± 7,32 UNT; P2 = 11,92 ± 10,65 UNT
e P3 = 12,15 ± 10,79 UNT (Figura 9), não havendo diferenças significativas entre os
três pontos (p > 0,05). No final do verão os P2 e P3 apresentaram valores máximos
(43,2 UNT e 43,3 UNT, respectivamente).
Figura 9: Valores de turbidez (UNT) registrados no período de fevereiro/07 a agosto/08
no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
4.1.4. Temperatura
Os menores valores de temperatura foram registrados nos meses de junho e julho
de 2007 e de maio a julho de 2008 (Figura 10). Espacialmente não houve diferença
entre os pontos (p > 0,05), as médias (± DP) foram: P1 = 18,93 ± 3,61 ºC; P2 = 20,55 ±
3,30 ºC e P3 = 20,13 ± 3,29 ºC.
29
Figura 10: Valores de temperatura da água (ºC) registrados no período de fevereiro/07 a
agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
4.1.5. Oxigênio dissolvido (OD)
As águas do rio do Monjolinho no trecho selecionado apresentaram
concentrações médias de oxigênio que variaram de 5,45 mg L
-1
(P2) em janeiro a 8,36
mg L
-1
(P3) em junho/08 (Figura 11). As médias do OD (± DP) foram: P1 = 6,21 ± 0,68
mg L
-1
; P2 = 6,86 ± 0,76 mg L
-1
e P3 = 7,15 ± 0,63 mg L
-1
, a análise de KW indicou que
as concentrações de OD em P1 foram diferentes de P2 (p < 0,05) e de P3 (p < 0,001).
As concentrações mais elevadas de OD ocorreram nos meses mais frios (junho e
julho/07 e julho e agosto/08).
30
Figura 11: Concentrações de oxigênio dissolvido (mg L
-1
) registrados no período de
fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
4.1.6. Demanda bioquímica de oxigênio (DBO)
A DBO
5
apresentou médias (± DP) de 1,79 ± 0,81 mg L
-1
(P1); 3,54 ± 0,91 mg
L
-1
(P2) e 2,77 ± 0,93 mg L
-1
(P3). O P1 apresentou concentrações de DBO
5
significativamente diferente de P2 (p < 0,01). Os maiores valores dessa variável
ocorreram no reservatório (P2), sendo a maior demanda verificada no mês de agosto/08
(5,41 mg L
-1
; Figura 12).
31
Figura 12: Valores de DBO
5
(mg L
-1
) registrados no período de agosto/07 a agosto/08
no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
4.1.7. pH
Os valores médios de pH (± DP) foram: 6,49 ± 0,35 (P1); 6,67 ± 0,34 (P2) e 6,73
± 0,35 (P3; Figura 13), não havendo diferença espacial entre os valores (p>0,05). O
valor máximo desta variável foi registrado em P3 no mês de julho/07 (7,47) e o menor
em P1 (6,01) em janeiro/08.
32
Figura 13: Valores de pH registrados no período de fevereiro/07 a agosto/08 no rio do
Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
4.1.8. Carbono orgânico (CO) e inorgânico (CI)
As concentrações médias (± DP) de carbono orgânico e inorgânico no período de
fevereiro/07 a agosto/08 foram respectivamente: 1,95 ± 1,04 mg L
-1
e 2,47 ± 1,24 mg L
-
1
(P1); 2,37 ± 1,06 mg L
-1
e 4,58 ± 1,26 mg L
-1
(P2) e 4,10 ± 1,03 mg L
-1
e 4,20 ± 1,01
mg L
-1
(P3). Com base nesses resultados, constatou-se que não houve diferenças
espaciais nas concentrações de CO e CI entre os trechos de rio estudados e o
reservatório (p > 0,05). Apesar do valor máximo de carbono orgânico ter sido verificado
no período chuvoso (6,53 mg L
-1
no reservatório; Figura 14), os maiores valores de
concentração ocorreram na estiagem, bem como os valores de carbono inorgânico
(Figura 15).
33
Figura 14: Concentrações de carbono orgânico (mg L
-1
) registradas no período de
fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 15: Concentrações de carbono inorgânico (mg L
-1
) registradas no período de
fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
34
4.1.9. Condutividade elétrica (CE)
Os maiores valores de condutividade elétrica foram registrados para P1 (63,70
µS cm
-1
) e P2 (57,70 µS cm
-1
) em abril/07 (Figura 16). Nos meses de fevereiro, março e
outubro/07 também foram verificados valores altos de CE (49,6, 55,1 e 58,1 µS cm
-1
para P1). Os valores médios (± DP) de CE encontrados para P1, P2 e P3 durante o
período amostral foram similares (p > 0,05), sendo respectivamente: 43,96 ± 8,58 µS
cm
-1
; 41,59 ± 5,13 µS cm
-1
e 41,23 ± 4,14 µS cm
-1
.
Figura 16: Valores de condutividade elétrica (µS cm
-1
) da água registrados no período
de fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
4.1.10. Nitrato
As concentrações de N-NO
3
-
médias (± DP) verificadas para os P1, P2 e P3
foram semelhantes (p > 0,05), sendo respectivamente: 140,84 ± 83,16 µg L
-1
, 100,43 ±
42,38 µg L
-1
e 103,19 ± 40,33 µg L
-1
(Figura 17). As concentrações de nitrato foram
35
elevadas nos meses de maio a outubro/07, e agosto/08. Os valores máximos e mínimos
registrados variaram de 335,80 µg L
-1
(P1) a 41,48 µg L
-1
(P2).
Figura 17: Concentrações de nitrato (µg L
-1
) registradas no período de fevereiro/07 a
agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
4.1.11. Nitrito
Os valores máximos verificados para as concentrações de nitrito em P1, P2 e P3
foram respectivamente: 34,72, 20,18 e 20,92 µg L
-1
(Figura 18); enquanto que os
valores mínimos foram 5,28, 5,36 e 5,58 µg L
-1
, respectivamente. Registrou-se
diferença significativa entre P1 e os pontos P2 e P3 (p < 0,001) com o trecho a montante
do reservatório do Monjolinho (P1) sempre apresentando concentrações mais elevadas
de nitrito (exceto em janeiro/2008) que o P2 e P3. Os valores médios (± DP)
encontrados para as concentrações de nitrito para os três pontos selecionados variaram
de 21,20 ± 8,10 µg L
-1
(P1) a 12,86 ± 4,62 µg L
-1
(P3) ao longo do período em questão
(fevereiro/07 a agosto/08).
36
Figura 18: Concentrações de nitrito (µg L
-1
) registradas no período de fevereiro/07 a
agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
4.1.12. Amônio
As concentrações máximas do amônio encontradas em P1, P2 e P3 foram:
244,64; 239,88 e 240,48 µg L
-1
respectivamente (Figura 19). As concentrações médias
(± DP) de amônio não apresentaram distinção na variação espacial (p > 0,05) nos pontos
selecionados (P1: 239,88 ± 3,95 µg L
-1
; P2: 240,48 ± 5,26 µg L
-1
e P3: 97,78 ± 64,56 µg
L
-1
).
37
Figura 19: Concentrações de amônio (µg L
-1
) registradas no período de fevereiro/07 a
agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
4.1.13. Nitrogênio orgânico total
As concentrações máximas de nitrogênio orgânico verificadas para P1, P2 e P3
foram: 0,84, 0,97 e 0,85 mg L
-1
(Figura 20) durante o início da estiagem. Os valores
médios (± DP) para as concentrações de nitrogênio orgânico total foram 0,68 ± 0,17 mg
L
-1
; 0,72 ± 0,17 mg L
-1
e 0,70 ± 0,14 mg L
-1
nos P1, P2 e P3, respectivamente.
38
Figura 20: Concentrações de nitrogênio orgânico total (mg L
-1
) registradas no período
de fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
4.1.14. Fósforo total e dissolvido
Os valores médios de P-total verificados para os P1, P2 e P3 (± DP) foram
102,30 ± 81,55, 118,83 ± 89,12 e 159,59 ± 122,89 µg L
-1
. As maiores concentrações de
P-total (Figura 21) ocorreram durante as chuvas (máximo = 398,93 µg L
-1
no mês de
julho/07 em P3). As concentrações médias de P-dissolvido variaram de 68,68 µg L
-1
(P1) a 90,88 µg L
-1
(P3) e foram mais elevadas durante os meses chuvosos: 98,68 µg L
-1
(P1), 125,37 µg L
-1
(P2) e 101,90 µg L
-1
(P3). Durante a estiagem foram registrados
teores altos de P-total e P-dissolvido no mês de julho/07 para os P2 (372,20 µg L
-1
e
280,17 µg L
-1
) e P3 (398,93 µg L
-1
e 301,95 µg L
-1
; Figura 22).
39
Figura 21: Concentrações de fósforo total (µg L
-1
) registrados no período de
fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
Figura 22: Concentrações de fósforo dissolvido (µg L
-1
) registrados no período de
fevereiro/07 a agosto/08 no rio do Monjolinho (P1 e P3) e no reservatório (P2).
40
4.2. Bioensaios de decomposição
Na Tabela 2 apresenta-se a composição química inicial dos detritos íntegros e da
matriz lignocelulósica verde e senescente de M. aquaticum utilizados na execução dos
experimentos 1 a 4.
Tabela 2: Composição química inicial do detrito verde (DV) e senescente
(DS) e da matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS).
% DS DV MS MV
Lixiviado
27,85 23,76 - -
MOP
72,16 76,24 - -
MI
10,64 7,54 8,00 6,22
MO
89,36 92,47 92,00 93,78
C
41,55 43,00 42,78 43,61
Lignina
33,49 29,82 37,08 42,76
Celulose
23,78 23,98 26,00 23,64
Nitrogênio
1,87 2,19 1,66 2,01
Fósforo
0,09 0,09 0,02 0,02
C:N
22,22 19,6 25,77 21,70
C:P
461,67 477,78 2139,00 2180,50
Os fragmentos das macrófitas independente do estágio fenológico (senescente ou
verde) apresentaram predominância de matéria orgânica particulada (MOP) em relação
às frações solúveis cuja média foi equivalente a 25,8%. A MOP representou de 72,16 a
76,24% dos detritos inteiros, estando à percentagem de carbono entre 42,78 a 43,61% e
a de matéria inorgânica entre 6,22 a 8,00% do material vegetal.
Verificou-se uma diferença entre as concentrações de fósforo das frações
particulada (0,02%) e integral (0,09%), o mesmo não sendo verificado em relação ao
teor de nitrogênio orgânico.
41
4.2.1. Experimento 1: Mineralização aeróbia de M. aquaticum
A cinética do consumo de oxigênio acumulado na mineralização aeróbia de
detritos íntegros senescentes (DS) de M. aquaticum a 25 ºC está representada na Figura
23. A variação temporal do OC acumulado mostra um rápido consumo de oxigênio
dissolvido nos primeiros 4 dias de experimento seguido por um aumento gradual até o
dia 52 (787,42 mg g
-1
) a partir do qual se inicia a estabilização do processo degradativo.
O coeficiente de desoxigenação, obtido a partir do ajuste cinético foi equivalente
a 0,018 ± 0,001 dia
-1
e o tempo de meia vida (t
1/2
) de 38 dias (Tabela 3), caracterizando
o processo de mineralização como sendo de médio prazo (aproximadamente 1 mês). O
OC
max
foi elevado: 1179,49 ± 55,61 mg g
-1
.
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
(DS)
25
0
C
Figura 23: Cinética do consumo de oxigênio acumulado na mineralização aeróbia do
detrito íntegro senescente (DS) de M. aquaticum a 25 ºC.
Com relação à variável pH, verificou-se um decréscimo inicial seguido por uma
tendência a estabilização (Figura 24). Nos dias 9, 22, 28, 31 e 58 os valores de pH
atingiram valores acima de 7,00, porém foram rapidamente levados a uma condição
ácida. A variação do pH foi de 6,03 a 7,43 ambos registrados nos 10 primeiros dias de
42
experimento, caracterizando uma oscilação no meio de ácido a neutro. A média ± DP
para esta variável foi 6,47 ± 0,28.
A condutividade elétrica, ao contrário do verificado para o pH, apresentou um
aumento em 76% no segundo dia experimental em relação ao valor inicial de
condutividade, seguido por um aumento gradativo durante os 75 dias de experimento. A
média ± DP para esta variável foi de 89,38 ± 10,74 µS cm
-1
. O valor máximo e mínimo
foi 108,63 µS cm
-1
no final do experimento e de 46,10 µS cm
-1
no dia 0.
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
25
0
C
(DS)
0 20406080
40
80
120
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
(DS)
25
0
C
Figura 24: Variações temporais do pH e da CE (µS cm
-1
) durante a mineralização
aeróbia do detrito íntegro senescente (DS) de M. aquaticum a 25 ºC.
Com relação aos nutrientes presentes na água verificaram-se aumentos elevados
nas concentrações de fósforo orgânico total e nitrito ao final do experimento,
correspondentes a 15 e 30 vezes maiores em relação aos valores iniciais. As
concentrações dos demais compostos nitrogenados também aumentaram com exceção
do íon amônio cujo valor diminuiu cerca de 3 vezes do valor inicial (Tabela 3).
43
Tabela 3: Valores dos compostos nitrogenados e de fósforo total (P-total) no
início e final do experimento.
Nutrientes
Nitrato
(mg L
-1
)
Nitrito
(mg L
-1
)
Amônio
(mg L
-1
)
N-org.
(mg L
-1
)
P-total
(µg L
-1
)
Inicial
0,20 0,02 0,24 0,34 20,45
Final
0,28 0,72 0,09 0,76 302,27
44
4.2.2. Experimento 2: Efeito da adição de nutrientes na decomposição do material
íntegro
Nas Figuras 25 e 26 estão representadas as cinéticas de consumo de oxigênio
dissolvido resultantes da mineralização aeróbia de detritos íntegros verdes (DV) e
senescentes (DS) de M. aquaticum a 16 e 25 ºC, respectivamente. Independente da
concentração de nutrientes adicionada ao meio e do tipo de fragmento, as curvas de
consumo de oxigênio acumulado para os tratamentos a 16 ºC mostraram um aumento
gradativo desde o início até o final do experimento (dia 80). No geral, nas câmaras de
mineralização a 25 ºC, o aumento do consumo de oxigênio dissolvido foi mais intenso
nos primeiros dias de experimento, porém assim como nos tratamentos a 16 ºC não
mostraram tendência a estabilização. Neste contexto, o maior consumo registrado de
oxigênio (OC
max
) foi 751,28 mg.g
-1
PS (NP*) e o menor 570,79 mg g
-1
PS (N*P) nos
tratamentos com detritos verdes e senescentes respectivamente.
Os coeficientes de desoxigenação (Tabela 4) obtidos a partir dos ajustes
cinéticos foram semelhantes nas câmaras de mineralização com detrito íntegro verde e
senescente, apresentando variação discreta de 0,008 (DS) a 0,012 dia
-1
(DV). Os t
1/2
variaram em média de 66 dias nos tratamentos com fragmentos verdes a 73 dias
naqueles com fragmentos senescentes. Para os tratamentos submetidos a 25 ºC também
foram verificadas variações discretas nos coeficientes de desoxigenação independente
da condição trófica e do tipo de fragmento. Os tempos de meia vida variaram de 35 a 47
dias (Tabela 5), caracterizando a decomposição da macrófita a 25 ºC como um processo
de curto prazo.
45
020406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P*(DV)
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
16
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P (DV)
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP (DV)
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP
*(DV)
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N
*P*(DS)
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
16
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P(DS)
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
16
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP(DS)
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
16
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP*(DS)
Figura 25: Cinética do consumo de oxigênio acumulado durante a mineralização aeróbia
do detrito íntegro verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 16 ºC.
46
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
16
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N
*P*(DV)
020406080
0
200
400
600
800
1000
25
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P(DV)
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
25
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP(DV)
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
25
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP*(DV)
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
25
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P*(DS)
020406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P(DS)
25
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
25
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP(DS)
020406080
0
200
400
600
800
1000
25
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP*(DS)
Figura 26: Cinética do consumo de oxigênio acumulado durante a mineralização aeróbia
do detrito íntegro verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 25 ºC.
47
As análises estatísticas (KW) não indicaram diferenças (p > 0,05) entre os
tratamentos submetidos à mesma temperatura (16 ou 25 ºC) independente do grau de
trofia. O mesmo resultado pôde ser verificado ao se considerar os valores de k
D
e da
composição química inicial (Tabela 2) de ambos os fragmentos que não mostraram
diferenças entre si. Nos tratamentos submetidos à maior temperatura o k
D
foi em média
1,8 vezes maior em relação aos tratamentos mantidos a 16 ºC (Tabela 6). A relação
entre os coeficientes de desoxigenação sob os incrementos na temperatura (Q
10
) variou
de 1,71 a 1,92 para os tratamentos com fragmentos verdes e senescentes
respectivamente.
Tabela 4: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da mineralização
aeróbia do detrito íntegro verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 16 ºC.
OC
max
= consumo máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de desoxigenação; t
1/2
: tempo
de meia vida; r
2
= coeficiente de determinação.
Tratamentos OC
max
erro k
D
erro r
2
t
1/2
N*P* (DV)
635,10 0,00 0,011 0,000 0,98 62
N*P (DV)
567,09 26,91 0,012 0,001 0,99 55
NP (DV)
688,41 0,00 0,010 0,000 0,99 73
NP* (DV)
751,28 0,00 0,009 0,000 0,99 73
N*P* (DS)
587,98 0,00 0,010 0,000 0,98 71
N*P (DS)
570,79 0,00 0,011 0,000 0,98 66
NP (DS)
641,76 0,00 0,008 0,000 0,99 85
NP* (DS)
605,22 0,00 0,010 0,000 0,99 69
N* = alta concentração de nitrogênio (N – NO
3
).
P* = alta concentração de fósforo (P – PO
4
).
48
Tabela 5: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da
mineralização aeróbia do detrito íntegro verde (DV) e senescente (DS) M.
aquaticum a 25 ºC. OC
max
= consumo máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de
desoxigenação; t
1/2
: tempo de meia vida; r
2
= coeficiente de determinação.
Tratamentos OC
max
erro k
D
erro r
2
t
1/2
N*P* (DV)
635,10 17,96 0,019 0,001 0,99 36
N*P (DV)
621,61 21,08 0,018 0,001 0,99 39
NP (DV)
688,41 19,36 0,017 0,001 0,99 41
NP* (DV)
751,28 30,09 0,015 0,001 0,99 47
N*P* (DS)
587,98 15,20 0,020 0,001 0,99 35
N*P (DS)
570,79 20,70 0,019 0,001 0,99 36
NP (DS)
641,76 27,50 0,017 0,001 0,99 42
NP* (DS)
605,22 18,17 0,018 0,001 0,99 38
N* = alta concentração de nitrogênio (N – NO
3
).
P* = alta concentração de fósforo (P – PO
4
).
Tabela 6: Valores médios de OC
max
, k
D
e t
1/2
para os tratamentos com
detrito íntegro verde e senescente em ambas as temperaturas 16 e 25 ºC,
desconsiderando o efeito da condição trófica. OC
max
= consumo máximo
de oxigênio; k
D
= coeficiente de desoxigenação; t
1/2
: tempo de meia vida.
OC
max
(mg g
-1
PS) k
D
(dia
-1
) t
1/2
(dia)
DV (16 ºC)
660,47 0,010 66
DS (16 ºC)
601,44 0,010 73
DV (25 ºC)
674,10 0,018 41
DS (25 ºC)
601,44 0,017 38
49
A evolução da condutividade elétrica durante os 80 dias de experimento (Figuras
27 e 28) mostrou, no geral, uma estabilização nos valores desta variável logo nos
primeiros dias. No entanto, nos tratamentos enriquecidos com altas concentrações de
nitrogênio e fósforo (N*P*) em ambas as temperaturas estudadas houve um aumento
nos valores iniciais seguido por um decaimento gradativo. Na menor temperatura os
valores máximos registrados para a condutividade elétrica ocorreram nesta condição
trófica: 492,0 µS cm
-1
(DV) e 476, 7 µS cm
-1
(DS) e os mínimos foram verificados no
início dos tratamentos enriquecidos com fósforo (NP*): 78,2 µS cm
-1
(DV e DS).
Ainda na temperatura de 16 ºC, as médias ± DP dos valores de condutividade elétrica
foram equivalentes a 440,6 ± 26,2; 146,1 ± 7,9; 107,9 ± 5,8; 108,7 ± 6,4 para as
incubações N*P*; N*P, NP e NP* respectivamente. O mesmo padrão foi observado nos
tratamentos a 25 ºC, cujas médias ± DP foram: 401,2 ± 41,8 µS cm
-1
(N*P*); 145,2 ±
8,8 µS cm
-1
(N*P); 111,1 ± 8,2 µS cm
-1
(NP) e 110,1 ± 8,4 µS cm
-1
(NP*).
As variações temporais do pH podem ser observadas nas Figuras 29 e 30. Os
valores iniciais oscilaram entre 4,41 (N*P*) a 5,20 (NP) e atingiram valores acima de 6
nos primeiros 4 e 10 dias de experimento nos tratamentos a 16 e 25 ºC, respectivamente.
A partir deste período os valores dessa variável foram pouco incrementados até o dia
80, caracterizando uma forte tendência a estabilização. Os valores médios ± DP a 16 ºC
apresentaram variação discreta de 6,53 ± 0,47 (N*P*) a 6,25 ± 0,37 (NP*) e na maior
temperatura os valores pouco variaram: 6,66 ± 0,57 (N*P*) a 6,19 ± 0,37 (NP*). No
geral, as incubações mantiveram-se ácidas na maior parte do período experimental.
50
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P*(DV)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P(DV)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo(dia)
NP(DV)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP
*(DV)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P*(DS)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P(DS)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP(DS)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP
*(DS)
16
0
C
Figura 27: Variação temporal da CE (µS cm
-1
) durante a mineralização aeróbia do
detrito íntegro verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 16 ºC.
51
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P*(DV)
25
0
C
020406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P(DV)
25
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP(DV)
25
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP
*(DV)
25
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
Condutividade (µ cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P*(DS)
25
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P(DS)
25
0
C
020406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP(DS)
25
0
C
020406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP
*(DS)
25
0
C
Figura 28: Variação temporal da CE (µS cm
-1
) durante a mineralização aeróbia do detrito
íntegro verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 25 ºC.
52
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P*(DV)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P(DV)
16
0
C
020406080
4
6
8
pH
Tempo(dia)
NP(DV)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP
*(DV)
16
0
C
020406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P*(DS)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P(DS)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP(DS)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP
*(DS)
16
0
C
Figura 29: Variação temporal do pH durante as mineralização aeróbia do detrito íntegro
verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 16 ºC.
53
020406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P*(DV)
25
0
C
020406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P(DV)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP(DV)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP*(DV)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P*(DS)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P(DS)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP(DS)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP
*(DS)
25
0
C
Figura 30: Variação temporal do pH durante as mineralização aeróbia do detritos íntegro
verde (DV) e senescente (DS) de M. aquaticum a 25 ºC.
54
Os teores de celulose e lignina também foram semelhantes entre os tratamentos
em ambos os estágios fenológicos do detrito. As percentagens médias finais de celulose
e lignina (dia 80) nos tratamentos a 16 ºC foram equivalentes a 22,90 e 46,76% nos
ensaios que contemplaram os detritos verdes e 21,0 e 47,77% naqueles realizados com
detritos senescentes (Tabela 7). Nas câmaras submetidas a 25 ºC as médias para os
teores de celulose e lignina variaram de 20,23 a 21,25% e 58,43 a 53,16% na
mineralização dos fragmentos verdes e senescentes respectivamente. Em média, a
percentagem de lignina em relação à de celulose foi cerca de 2 vezes maior nos
tratamentos a 16 ºC e cerca de 2,7 vezes mais elevada nas câmaras de mineralização
submetidas a 25 ºC.
Tabela 7: Composição final do detrito íntegro em relação aos teores de celulose
e lignina nos tratamentos submetidos a 16 e 25 ºC.
16 ºC 25 ºC
Tratamentos % Celulose % Lignina % Celulose % Lignina
N*P* (DV)
21,23 44,32 20,77 61,70
N*P (DV)
22,80 45,11 18,11 57,38
NP (DV)
22,92 45,45 21,15 56,75
NP* (DV)
24,79 52,16 20,90 57,89
N*P* (DS)
20,05 49,31 21,33 52,62
N*P (DS)
23,59 49,73 19,71 52,72
NP (DS)
19,04 43,94 21,99 53,02
NP* (DS)
21,31 48,08 21,98 54,29
N* = alta concentração de nitrogênio (N – NO
3
-
).
P* = alta concentração de fósforo (P – PO
4
-
).
Com relação aos nutrientes a percentagem de mineralização do nitrogênio variou
em média de 46,11 a 44,08 % (Tabela 8) nos tratamentos com detritos íntegros verdes e
55
senescentes a 16 ºC. Nas incubações mantidas a 25 ºC a variação também foi discreta de
41,12 (DV) a 48,24 % (DS). A percentagem média de fósforo imobilizado foi igual nos
tratamentos com detritos verdes e senescentes submetidos à menor temperatura e variou
pouco nas câmaras a 25 ºC: 37,74 (DV) a 42,58% (DS). As maiores percentagens de
nitrogênio e fósforo mineralizado (Tabelas 8) ocorreram nos tratamentos com detrito
senescente a 16 ºC (56,52 e 72,99%).
Tabela 8: Quantidades percentuais de nitrogênio e fósforo mineralizadas (Nm e
Pm) e imobilizadas (Nim e Pim) nos tratamentos com detrito íntegro submetidos
a 16 e 25 ºC.
Tratamentos Nm (%) Nim (%) Pm (%) Pim (%)
N*P* (DV)
46,76 53,24 66,06 33,94
N*P (DV)
46,30 53,70 65,53 34,47
NP (DV)
40,61 59,39 69,45 30,55
NP* (DV)
50,76 49,24 67,68 32,32
N*P* (DS)
31,72 68,28 68,71 31,29
N*P (DS)
56,52 43,48 61,32 38,68
NP (DS)
40,02 59,98 66,13 33,87
16 ºC
NP* (DS)
48,05 51,95 72,99 27,01
N*P* (DV)
41,13 58,87 62,57 37,43
N*P (DV)
33,05 66,95 57,49 42,51
NP (DV)
43,51 56,49 64,13 35,87
NP* (DV)
46,78 53,22 64,85 35,15
N*P* (DS)
51,30 48,70 55,59 44,41
N*P (DS)
45,67 54,33 60,08 39,92
NP (DS)
45,97 54,03 53,97 46,03
25 ºC
NP* (DS)
50,03 49,97 60,02 39,98
N* = alta concentração de nitrogênio (N – NO
3
-
).
P* = alta concentração de fósforo (P – PO
4
-
).
56
4.2.3. Experimento 3: Efeito da adição de nutrientes na decomposição da matriz
lignocelulósica
Nas Figuras 31 e 32 estão representadas as cinéticas de consumo de oxigênio
resultantes da mineralização aeróbia de detritos particulados verdes e senescentes de M.
aquaticum submetidos a 16 e 25 ºC, respectivamente. Assim como o verificado no
Experimento 2 os tratamentos a 16 ºC apresentaram padrão semelhante ao longo dos 80
dias experimentais, com um consumo de oxigênio dissolvido crescente sem tendência a
estabilização. No geral, nos tratamentos a 25 ºC também foi verificado um aumento
gradativo no consumo de oxigênio dissolvido, embora neste caso, os valores finais
tenham sido mais elevados em relação às câmaras de mineralização mantidas a 16 ºC.
Para o ajuste cinético considerou-se como condição máxima de consumo de oxigênio
dissolvido as mineralizações das câmaras submetidas a 25 ºC, contendo detrito em
menor grau de decomposição (verde). Por esse critério, o maior consumo registrado de
oxigênio (OC
max
) foi 788,42 mg g
-1
PS nas câmaras com fragmentos verdes e o menor
336,73 mg g
-1
PS nos tratamentos com matriz lignocelulósica (ML) senescente.
A análise estatística de KW mostrou não haver diferenças significativas entre os
tratamentos independente das concentrações de nutrientes nas duas temperaturas a que
as câmaras de mineralização foram submetidas. Os k
D
foram semelhantes nos
tratamentos com ML verde em ambas as temperaturas, porém naqueles que
contemplaram os detritos senescentes, as câmaras com concentrações maiores de
fósforo em relação ao nitrogênio (NP*) apresentaram valores baixos de k
D
equivalentes
a 0,002 e 0,006 dia
-1
a 16 e 25 ºC respectivamente. Além disso, independente da
temperatura a decomposição da ML senescente apresentou maior variação nos valores
de k
D.
Os k
D
médios nos tratamentos MV e MS a 16 ºC foram semelhantes (0,005 e
0,006 dia
-1
), enquanto que nos bioensaios a 25 ºC, houve uma variação discreta de
57
0,008 a 0,011 dia
-1
nos tratamentos MV e MS respectivamente. Com relação aos t
1/2
observou-se que em ambas as temperaturas nos tratamentos NP*com fragmento
senescente os valores foram elevados: 347 dias a 16 ºC e 116 dias a 25 ºC (Tabelas 9 e
10). Nas câmaras de mineralização MV e MS a 16 ºC estes valores foram em média
aproximadamente 1,6 e 2,3 vezes maiores comparados aquelas mantidas a 25 ºC (Tabela
11). O cálculo do Q
10
mostrou diferenças entre os tratamentos MV e MS com valores
variando de 1,68 a 1,96 para os tratamentos com fragmentos verdes e para aqueles com
fragmentos senescentes, respectivamente.
58
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P*(MV)
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P(MV)
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP(MV)
16
0
C
020406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP*(MV)
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P*(MS)
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Consumo de Oxigênio (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P(MS)
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP(MS)
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP*(MS)
16
0
C
Figura 31: Cinética do consumo de oxigênio acumulado durante a mineralização aeróbia
da matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 16 ºC.
59
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P*(MV)
25
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P(MV)
25
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP(MV)
25
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP*(MV)
25
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P*(MS)
25
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P(MS)
25
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP(MS)
25
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP*(MS)
25
0
C
Figura 32: Cinética do consumo de oxigênio acumulado durante a mineralização aeróbia
da matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 25 ºC.
60
Tabela 9: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da mineralização
aeróbia da matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 16
ºC. OC
max
= consumo máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de desoxigenação; t
1/2
:
tempo de meia vida; r
2
= coeficiente de determinação.
Tratamentos OC
max
erro
k
D
erro r
2
t
1/2
N*P* (MV)
788,42 0,00 0,006 0,00 1,00 116
N*P (MV)
778,53 0,00 0,006 0,00 0,99 116
NP (MV)
788,42 0,00 0,005 0,00 0,99 139
NP* (MV)
788,42 0,00 0,004 0,00 0,99 173
N*P* (MS)
487,76 0,00 0,006 0,00 1,00 116
N*P (MS)
336,73 0,00 0,008 0,00 0,99 87
NP (MS)
359,37 0,00 0,007 0,00 0,99 99
NP* (MS)
725,65 0,00 0,002 0,00 0,99 347
N* = alta concentração de nitrogênio (N – NO
3
-
); P* = alta concentração de
fósforo (P – PO
4
-
).
Tabela 10: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da
mineralização aeróbia da matriz lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de
M. aquaticum a 25 ºC. OC
max
= consumo máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de
desoxigenação; t
1/2
: tempo de meia vida; r
2
= coeficiente de determinação.
Tratamentos OC
max
erro k
D
erro r
2
t
1/2
N*P* (MV)
788,42 26,36 0,009 0,000 1,00 77
N*P (MV)
778,54 15,78 0,008 0,000 1,00 87
NP (MV)
788,42 0,00 0,008 0,000 1,00 87
NP* (MV)
788,42 0,00 0,009 0,000 0,99 77
N*P* (MS)
487,76 16,80 0,011 0,000 1,00 63
N*P (MS)
336,73 5,54 0,014 0,000 1,00 50
NP (MS)
359,37 14,97 0,014 0,001 1,00 50
NP* (MS)
725,65 36,81 0,006 0,000 1,00 116
N* = alta concentração de nitrogênio (N – NO
3
-
); P* = alta concentração de
fósforo (P – PO
4
-
).
61
Tabela 11: Valores médios de OC
max
, k
D
e t
1/2
para os tratamentos com
matriz lignocelulósica verde e senescente em ambas as temperaturas 16 e
25 ºC, desconsiderando o efeito da condição trófica. OC
max
= consumo
máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de desoxigenação; t
1/2
: tempo de
meia vida
OC
max
(mg g
-1
PS) k
D
(dia
-1
) t
1/2
(dia)
MV (16 ºC)
788,42 0,005 136
MS (16 ºC)
477,37 0,006 162
MV (25 ºC)
785,95 0,008 82
MS (25 ºC)
477,38 0,011 70
As variações temporais da condutividade elétrica (Figuras 33 e 34) a 16 ºC
mostraram o mesmo padrão nas mineralizações de M. aquaticum, com um pequeno
aumento em seus valores iniciais seguido por uma rápida tendência à estabilização. Nos
tratamentos N*P* foram registrados picos nos dias 39 e 60 (MV) e no dia 32 nas
incubações com fragmentos senescentes, embora no geral os valores tenham se mantido
estáveis no decorrer do experimento. Nesta condição trófica, na decomposição da ML
verde, por exemplo, houve uma variação de 459 a 534 µS cm
-1
. As médias ± DP desta
variável para cada uma das condições tróficas foram: 488,2 ± 18,2 (N*P*); 149,4 ± 9,1
(N*P); 110,7 ± 7,6 (NP) e 105,5 ± 10,2 µS cm
-1
(NP*).
Assim como nas mineralizações a 16 ºC, a condutividade elétrica seguiu um
mesmo padrão em todos os tratamentos a 25 ºC, com um pequeno aumento nos 10
primeiros dias, tendendo a estabilização. Nos tratamentos N*P* os valores desta
variável tenderam a diminuição a partir do dia 19 e 32 para as incubações com
fragmentos verdes e senescentes respectivamente. Em média os valores de CE para cada
condição trófica a 25 ºC foram: 489,4 ± 28,1 (N*P*); 145,6 ± 8,4 (N*P); 114,4 ± 8,3
(NP) e 109,8 ± 7,2 µS cm
-1
(NP*).
62
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N*P*(MV)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
16
0
C
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P (MV)
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP(MV)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP
*(MV)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P*(MS)
16
0
C
020406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P(MS)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP(MS)
16
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP
*(MS)
16
0
C
Figura 33: Variação temporal da CE (µS cm
-1
) durante a mineralização aeróbia da matriz
lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 16 ºC.
63
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
25
0
C
N
*P*(MV)
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P(MV)
25
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP(MV)
25
0
C
020406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP
*(MV)
25
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P*(MS)
25
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P(MS)
25
0
C
0 20406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP(MS)
25
0
C
020406080
100
200
300
400
500
600
CE (µS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP
*(MS)
25
0
C
Figura 34: Variação temporal da CE (µS cm
-1
) durante a mineralização aeróbia da matriz
lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 25 ºC.
64
Com relação ao pH (Figuras 35 e 36), houve um aumento significativo no início
em todos os tratamentos independente da temperatura e do tipo de fragmento, seguido
por uma estabilização em média a partir do dia 26. Os valores máximos e mínimos de
pH para os tratamentos submetidos a menor e maior temperatura foram semelhantes e
variaram de 4,96 a 7,06 (16 ºC) e 4,98 a 7,37 (25 ºC). Os menores valores desta variável
foram registrados, no geral, nos primeiros 10 dias de experimento. Em média, o maior
pH ocorreu no tratamento N*P* e variou de 6,53 ± 0,52 a 6,34 ± 0,42, nas incubações a
16 e 25 ºC, respectivamente. Na condição trófica NP*, a média ± DP desta variável foi
igual em ambas as temperaturas: 5,95 ± 0,42. No geral, o meio manteve-se ácido com
tendência a neutralidade no final do experimento.
As percentagens de celulose e lignina foram semelhantes entre os tratamentos a
16 e 25 ºC na decomposição dos dois tipos de fragmentos (MV e MS). As percentagens
médias finais de celulose e lignina (dia 80) nos tratamentos a 16 ºC foram equivalentes
a 25,43 ± 0,11 e 52,35 ± 1,70 % nos ensaios que contemplaram a matriz lignocelulósica
verde e 26,82 ± 0,38 % e 46,74 ± 1,20 % naqueles realizados com ML senescente
(Tabela 12). Nas câmaras submetidas a 25 ºC as médias para os teores de celulose e
lignina foram 25,12 ± 0,19e 58,85 ± 1,63 % e 25,14 ± 0,32 e 49,43 ± 1,32 % nas
mineralizações dos fragmentos verdes e senescentes respectivamente. Em média, a
percentagem de lignina em relação à de celulose foi cerca de 2 vezes maior nos
tratamentos a 16 e 25 ºC.
65
020406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P*(MV)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P(MV)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP(MV)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP
*(MV)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P*(MS)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P(MS)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP(MS)
16
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP
*(MS)
16
0
C
Figura 35: Variação temporal do pH durante a mineralização aeróbia da matriz
lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 16 ºC.
66
020406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P*(MV)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P(MV)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP(MV)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP
*(MV)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P*(MS)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P(MS)
25
0
C
020406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP(MS)
25
0
C
0 20406080
4
6
8
pH
Tempo (dia)
NP
*(MS)
25
0
C
Figura 36: Variação temporal do pH durante as mineralização aeróbia da matriz
lignocelulósica verde (MV) e senescente (MS) de M. aquaticum a 25 ºC.
67
Tabela 12: Composição final da matriz lignocelulósica em relação aos teores
de celulose e lignina nos tratamentos a 16 e 25 ºC.
16 ºC 25 ºC
Tratamentos % Celulose % Lignina % Celulose % Lignina
N*P* (MV)
25,47 54,26 24,95 57,64
N*P (MV)
25,26 50,98 25,20 59,97
NP (MV)
25,47 53,31 25,35 60,50
NP* (MV)
25,50 50,85 24,99 57,27
N*P* (MS)
26,79 48,52 24,68 49,82
N*P (MS)
26,62 46,14 25,37 50,76
NP (MS)
27,36 46,35 25,14 47,62
NP* (MS)
26,51 45,96 25,36 49,51
N* = alta concentração de nitrogênio (N – NO
3
-
).
P* = alta concentração de fósforo (P – PO
4
-
).
Com relação aos nutrientes (Tabela 13), verificou-se no final do experimento
uma alta percentagem de imobilização de N e P a 16 ºC nos tratamentos MV com
baixa concentração de nitrogênio (NP*) cujo valor de nitrogênio imobilizado foi de
98,52%, e no tratamento com baixas concentrações de nitrogênio e fósforo (NP) e
detrito senescente cuja percentagem de imobilização do fósforo foi equivalente a
100%.
Em termos de nitrogênio mineralizado (Nm), os valores médios ± DP a 16 e 25
ºC foram 13,25±8,97 e 22,23±6,22 % para o tratamento MV e 19,87 ±7,59 e 19,28±2,6
% para aqueles com fragmento senescente. A percentagem de fósforo mineralizado,
por sua vez foi maior e variou em média de 46,38 ± 11,48 a 52,97 ±15,72 para a ML
verde e de 17,24 ±5,98 a 34,17 nas câmaras de mineralização com planta senescente a
16 e 25 ºC respectivamente.
68
Tabela 13: Quantidades percentuais de nitrogênio e fósforo mineralizadas (Nm e
Pm) e imobilizadas (Nim e Pim) nos tratamentos com matriz lignocelulósica a
16 e 25 ºC.
Tratamentos Nm (%) Nim (%) Pm (%) Pim (%)
N*P* (MV)
21,09 78,91 29,20 70,80
N*P (MV)
19,32 80,68 51,36 48,64
NP (MV)
11,10 88,90 51,92 48,08
NP* (MV)
1,48 98,52 53,05 46,95
N*P* (MS)
15,02 84,98 9,95 90,05
N*P (MS)
14,88 85,12 21,92 78,08
NP (MS)
18,61 81,39 0,00 100,00
16 ºC
NP* (MS)
30,95 69,05 37,08 62,92
N*P* (MV)
29,32 70,68 29,43 70,57
N*P (MV)
23,57 76,43 59,89 40,11
NP (MV)
21,77 78,23 60,44 39,56
NP* (MV)
14,25 85,75 62,10 37,90
N*P* (MS)
22,47 77,53 26,24 73,76
N*P (MS)
16,23 83,77 51,55 48,45
NP (MS)
18,59 81,41 22,98 77,02
25 ºC
NP* (MS)
19,81 80,19 35,89 64,11
N* = alta concentração de nitrogênio (N – NO
3
-
).
P* = alta concentração de fósforo (P – PO
4
-
).
69
4.2.3.1. Efeito da composição química na decomposição de M. aquaticum
Para comparação do processo de mineralização em relação à composição
química do detrito, utilizou-se a média entre os tratamentos com detrito íntegro
independente da concentração de nutrientes; o mesmo foi feito para os tratamentos que
contemplaram a decomposição da matriz lignocelulósica (Figura 37). Para o ajuste
cinético considerou-se como condição máxima de consumo de oxigênio dissolvido as
mineralizações das câmaras submetidas a 25 ºC, contendo detrito íntegro em menor
grau de decomposição (verde). Por esse critério, o maior consumo registrado de
oxigênio (OC
máx
) foi 670,62 mg g
-1
PS, adotado também nas mineralizações ocorridas
nas seguintes condições: DV 16 ºC; DV 25 ºC; MV 16 ºC; MV 25 ºC e o menor 473,73
mg g
-1
PS nos tratamentos: MS 16 ºC; MS 25 ºC (p > 0,05). A cinética do consumo de
oxigênio dissolvido seguiu o mesmo padrão na mineralização aeróbia dos detritos
íntegros (verde e senescente) em ambas as temperaturas e caracterizou-se por um
aumento gradual nos dias inicias não havendo tendência a estabilização. Na
mineralização da ML o consumo de oxigênio dissolvido também foi gradativo e
crescente, embora o OC
max
em média tenha sido menor em relação aos tratamentos com
detritos íntegros. Os coeficientes de desoxigenação variaram de 0,0058 dia
-1
no
tratamento MS submetido a 16 ºC a 0,0185 dia
-1
DS mantidos a 25 ºC e o tempo de meia
vida de 120 a 38 dias respectivamente (Tabela 14).
70
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
16
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
DV
020406080
0
200
400
600
800
1000
16
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
DS
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
25
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
DV
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
25
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
DS
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
16
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
MV
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
16
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
MS
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
25
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
MV
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
25
0
C
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
MS
Figura 37: Médias das cinéticas do consumo de oxigênio acumulado durante a
mineralização de M. aquaticum obtidas a partir dos experimentos 2 e 3 .
71
Tabela 14: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da mineralização
aeróbia de M. aquaticum. OC
max
= consumo máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de
desoxigenação; t
1/2
: tempo de meia vida; r
2
= coeficiente de determinação.
Tratamentos OC
máx
erro k
D
erro r
2
t
1/2
DV 16 ºC
670,62 - 0,0103 0,0001 0,99 67
DS 16 ºC
599,99 - 0,0096 0,0001 0,99 72
DV 25 ºC
670,62 21,36 0,0171 0,0009 0,99 41
DS 25 ºC
599,99 19,66 0,0185 0,0010 0,99 38
MV 16 ºC
670,62 - 0,0063 0,0001 1,00 111
MS 16 ºC
433,73 - 0,0058 0,0001 0,99 120
MV 25 ºC
670,62 - 0,0105 0,0001 1,00 66
MS 25 ºC
433,73 13,39 0,0109 0,0005 1,00 63
N* = alta concentração de nitrogênio (N – NO
3
-
).
P* = alta concentração de fósforo (P – PO
4
-
).
As análises estatísticas de KW não indicaram diferenças (p > 0,05) entre os
tratamentos submetidos à mesma temperatura e tipo de detrito (íntegros e matriz
lignocelulósica). O mesmo resultado pôde ser verificado a partir dos valores de k
D
.
Numa mesma condição de temperatura e tipo de fragmento (verde ou senescente), o k
D
foi aproximadamente 2 vezes maior nos tratamentos com detritos íntegros em relação
aqueles com matriz lignocelulósica, que apresentou maior relação C:P (variando de
2139 a 2180) e menores quantidades de lignina (variando de 37,08 a 42,76 %) em sua
composição química inicial (Tabela 2).
Os cálculos para a obtenção do Q
10
mostraram similaridade entre os tratamentos,
independente do tipo do detrito (íntegro e matriz lignocelulósica), porém, diferença em
relação ao estágio fenológico da planta (verde ou senescente); os valores variaram de
1,75 a 2,06.
72
Cerca de 44,3% do nitrogênio foi mineralizado nos tratamentos com detritos
íntegros, sendo somente 18,65% a quantidade mineralizada nos tratamentos com matriz
lignocelulósica. A estequiometria global O/N mostrou um gasto maior de oxigênio no
processo de mineralização do nitrogênio para as formas inorgânicas (nitrificação) nos
tratamentos com detritos íntegros (média = 1%) em relação aos tratamentos com matriz
lignocelulósica (média = 0,6%).
73
4.2.4. Experimento 4: Efeito da adição de azida sódica
Na Figura 38 estão apresentadas as cinéticas de consumo de oxigênio dissolvido
da mineralização aeróbia de detritos íntegros de M. aquaticum, na presença de um
inibidor do crescimento bacteriano (azida sódica 0,5%). Em ambas as temperaturas,
houve tendência a estabilização a partir dos primeiros 6 dias de experimento. Nos
tratamentos a 16 ºC foram verificadas variações discretas nos valores de OC
max
(39,93 a
47,30 mg g
-1
PS; Tabela 15), enquanto que nas incubações mantidas a 25 ºC esse
parâmetro variou de 29,06 (NP) a 58,50 mg g
-1
(N*P*). Em média esses valores foram
semelhantes nas duas temperaturas: 44,18 e 45,69 mg g
-1
a 16 e 25 ºC respectivamente.
Os coeficientes de desoxigenação variaram de 0,034 (NP) a 0,060 dia
-1
(N*P*) na
menor temperatura e de 0,060 (N*P*) a 0,159 dia
-1
(NP) nos tratamentos a 25 ºC. Em
média, os valores de k
D
foram cerca de 2 vezes maior nos tratamentos a 25 ºC (t
1/2
= 8
dias).
A variação temporal da condutividade elétrica (Figura 39) apresentou um
mesmo padrão em todos os tratamentos com uma diminuição gradual até o final do
experimento. Nas câmaras de mineralização a 25 ºC, observou-se uma maior variação
nos valores desta variável ao longo do período experimental. Em média, o valor
máximo e mínimo foi de 7,62 ± 0,33 mS cm
-1
(N*P*) a 16 ºC e de 6,65 ± 0,60 mS cm
-1
(N*P*) a 25 ºC nas câmaras que contemplaram a mineralização dos detritos senescentes
e verdes respectivamente.
Com relação ao pH (Figura 40), nas câmaras com menor concentração de
fósforo os valores desta variável decresceram cerca de 7,5 a 10,6% do valor inicial,
enquanto que nos tratamentos N*P* a condutividade elétrica aumentou de 0,3 a 3% e
assim como as incubações NP estes valores foram estabilizados em média no 3º dia.
74
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P* (DV)
16
0
C
azida
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP (DV)
azida
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P* (DS)
azida
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP (DS)
azida
16
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P* (DV)
azida
25
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP (DV)
azida
25
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
N*P* (DS)
azida
25
0
C
0 20406080
0
200
400
600
800
1000
Oxigênio acumulado (mg g
-1
)
Tempo (dia)
NP (DS)
azida
25
0
C
Figura 38: Cinética do consumo de oxigênio acumulado durante a mineralização aeróbia
do M. aquaticum verde e senescente a 16 e 25 ºC com adição de azida sódica.
75
020406080
6
8
10
CE (mS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P* (DV)
azida
16
0
C
0 20406080
6
8
10
Condutividade (mS cm
-1
)
Tempo (dia)
NP (DV)
16
0
C
azida
020406080
6
8
10
CE (mS cm
-1
)
Tempo (dia)
N
*P* (DS)
azida
16
0
C
0 20406080
6
8
10
Condutividade (mS cm
-1
)
Tempo (dia)
16
0
C
NP (DS)
azida
0 20406080
6
8
10
CE (mS cm
-1
)
Tempo (dia)
25
0
C
N
*P* (DV)
azida
0 20406080
6
8
10
Condutividade (mS cm
-1
)
Tempo (dia)
25
0
C
NP (DV)
azida
0 20406080
6
8
10
CE (mS cm
-1
)
Tempo (dia)
25
0
C
N
*P* (DS)
azida
0 20406080
6
8
10
Condutividade (mS cm
-1
)
Tempo (dia)
25
0
C
NP (DS)
azida
Figura 39: Variação temporal da CE (mS cm
-1
) durante a mineralização aeróbia do detrito
íntegro verde e senescente de M. aquaticum a 16 e 25 ºC com adição de azida sódica.
76
0 20406080
6
7
8
pH
Tempo (dia)
N
*P* (DV)
azida
16
0
C
0 20406080
6
7
8
pH
Tempo (dia)
NP (DV)
azida
16
0
C
0 20406080
6
7
8
pH
Tempo (dia)
N
*P* (DS)
azida
16
0
C
0 20406080
6
7
8
pH
Tempo (dia)
NP (DS)
azida
16
0
C
020406080
6
8
pH
Tempo (dia)
N
*P* (DV)
azida
16
0
C
0 20406080
6
7
8
pH
Tempo (dia)
NP (DV)
azida
16
0
C
020406080
6
7
8
pH
Tempo (dia)
N
*P* (DS)
azida
25
0
C
0 20406080
6
7
8
pH
Tempo (dia)
NP (DS)
azida
25
0
C
Figura 40: Variação temporal do pH durante a mineralização aeróbia do detrito íntegro
verde e senescente de M. aquaticum a 16 e 25 ºC com adição de azida sódica.
77
Tabela 15: Parâmetros obtidos a partir dos ajustes do modelo cinético da mineralização
aeróbia de M. aquaticum a de 16 e 25 ºC com adição de azida sódica. OC
max
= consumo
máximo de oxigênio; k
D
= coeficiente de desoxigenação; t
1/2
: tempo de meia vida; r
2
=
coeficiente de determinação.
Tratamentos OC
máx
erro K
D
erro r
2
t
1/2
16 ºC
N*P* (DV)
47,30 0,66 0,046 0,002 0,99 15
NP (DV)
43,01 0,41 0,060 0,002 0,99 12
N*P* (DS)
39,93 0,71 0,044 0,002 0,98 16
NP (DS)
46,49 1,05 0,034 0,002 0,98 20
25 ºC
N*P* (DV)
58,50 0,75 0,079 0,004 0,97 9
NP (DV)
49,29 0,64 0,098 0,001 0,96 7
N*P* (DS)
45,91 1,40 0,060 0,006 0,89 12
NP (DS)
29,06 0,33 0,159 0,010 0,96 4
N* = alta concentração de nitrogênio (N – NO
3
-
).
P* = alta concentração de fósforo (P – PO
4
-
).
78
5. Discussão
5.1. Variáveis limnológicas do reservatório do Monjolinho e de seus trechos a
montante e a jusante
As alterações na qualidade da água de um corpo d’água são adequadamente
diagnosticadas através de monitoramentos limnológicos, que consistem em determinar
periodicamente as características físicas, químicas e biológicas de um recurso hídrico,
tendo em vista caracterizar esse recurso frente aos distintos usos e identificar as causas
de eventuais degradações. As variáveis físicas que determinam as características da
água são: cor, turbidez, sabor, odor e temperatura, enquanto que as características
químicas são determinadas pela presença de substâncias (orgânicas ou inorgânicas)
provenientes das áreas adjacentes, por onde a água passou ou mesmo recebeu alguma
contribuição (e.g. tributários, galerias de águas pluviais).
As características dos sistemas aquáticos são determinadas espacialmente e
temporalmente pelas condições climáticas, geomorfológicas e geoquímicas
prevalecentes na bacia de drenagem, bem como por intervenções antrópicas, como o
desmatamento de áreas adjacentes aos corpos d’água (SALATI e LEMOS, 2002). O
desmatamento excessivo na bacia hidrográfica provoca perdas da estabilidade
proporcionada pelas raízes das plantas, da matéria orgânica no solo e da cobertura
vegetal, bem como, a lixiviação dos nutrientes, o que resulta em aumento do material
em suspensão no corpo d’água em períodos chuvosos (SÉ, 1992).
As maiores concentrações de material em suspensão, verificadas a partir de
setembro/2007 a fevereiro/2008, provavelmente estiveram relacionadas às ocorrências
de chuvas no período; pelo aporte de material (particulado e coloidal) proveniente do
escoamento superficial da bacia de drenagem e tributários do rio do Monjolinho. Esse
mesmo padrão, com maiores quantidades de material em suspensão total na água no
79
período chuvoso foi verificado por Nogueira (1990). A concentração de sólidos nos
sistemas aquáticos está intimamente relacionada; i) à precipitação que tem como
conseqüências a erosão e o incremento do escoamento superficial; ii) à pedologia da
área; iii) à tipologia da vegetação; iv) a presença de trechos de corredeiras e v) as causas
antrópicas (SALAMI, 1996; BARRETO, 1999). Como conseqüência do incremento de
material em suspensão nos corpos d’água pode-se citar a limitação da penetração de
energia luminosa, que dependendo da quantidade, pode interferir no balanço de
oxigênio dissolvido, devido à diminuição dos processos fotossintéticos (SALAMI,
1996). Dependendo da composição, o material em suspensão aduzido pode alterar a
disponibilidade de elementos no meio pela dissolução, complexação e adsorção.
Segundo CONAMA 357/05, o valor limite para resíduos dissolvidos totais é de no
máximo 500 mg L
-1
para as Classes 1 e 2, e portanto, os pontos estudados apresentaram
valores abaixo desse limite.
A presença de sólidos em suspensão (em média) no corpo d’água (partículas
inorgânicas e detritos orgânicos) determinou em parte a turbidez nos pontos P1, P2 e P3
(r = 0,71). A turbidez da água consiste no grau de atenuação de intensidade que um
feixe de luz sofre ao atravessá-la (CETESB, 2007). Em relação a essa variável,
observou-se um padrão sazonal, com baixos valores de fevereiro a agosto/2007. A partir
de setembro foi verificado um incremento gradual na turbidez até fevereiro/2008,
quando as concentrações tenderam a diminuir novamente. De acordo com Barreto
(1999), uma possível causa para o aumento na turbidez é o revolvimento dos
sedimentos de fundo e o carreamento de material alóctone para o corpo d’água, em
geral, em épocas de precipitações. No final do verão os P2 e P3 apresentaram valores
máximos de turbidez provavelmente devido as chuvas nesse período (161,2 mm em
janeiro; Anexo 11). A jusante do P3, o valor de turbidez encontrado por Campagna
80
(2005) foi 10 UNT no mês de outubro, valor 2 vezes menor em relação ao verificado no
P3 nesse mesmo mês (19,15 UNT). Segundo Chapman e Kimstach (1992), em períodos
de estiagem é possível também a ocorrência de turbidez elevada; nesse caso,
freqüentemente em função da intervenção antrópica (e.g. despejos de esgotos), uma vez
que o aumento dos níveis de turbidez decorre da poluição de corpos d’água com
incrementos nas concentrações de matéria orgânica. A esse respeito, no caso do trecho
selecionado do rio do Monjolinho foram observados incrementos pouco significativos
nos valores de turbidez, mas que excedem os valores preconizados pela legislação
CONAMA 357/05 (valor máximo para corpos d’água Classe 1 = 40 UNT).
A temperatura é um fator importante na medida em que esta variável atua direta
e indiretamente nas propriedades físicas e nos processos químicos da coluna d’água
(ESTEVES, 1995). A temperatura superficial é influenciada por fatores tais como
latitude, altitude, estação do ano, período do dia e profundidade. A variação horária
ocorrida entre o intervalo da primeira e última estação de amostragem pode explicar o
registro de pequenas diferenças na temperatura da água entre os pontos amostrais. As
variações da temperatura das águas do rio do Monjolinho e do reservatório caracterizam
a tendência sazonal de ambientes mais quentes durante o verão e mais frios no inverno.
Em geral, as temperaturas dos sistemas lênticos são mais elevadas devido à menor
turbulência em relação aos trechos de águas mais correntes, implicando num maior
armazenamento de calor e menor troca com a atmosfera (SÉ, 1992). Observou-se
variação temporal da temperatura, porém, essa tendência não foi observada
espacialmente. A montante de P1 após a nascente Salami (1996) verificou um valor
médio de 18,0 ºC durante a seca e de 21,8 ºC no período chuvoso. Nos trechos do rio do
Monjolinho não houve tendência a maiores temperaturas em P1 (mais exposto à
radiação solar direta pela ausência de vegetação ripária) do que P3 que está localizado a
81
montante da barragem do reservatório com trechos de vegetação ripária em seu entorno.
Salami (1996) sugere que devido ao tempo pequeno de residência e a elevada
velocidade de escoamento das águas este efeito pode não ser observado. Não há
legislação valor de referência para essa variável; contudo, há índices (e.g. IQA) que
consideram a variação de temperatura em um determinado ponto (e.g. efluentes de
sistema de resfriamento) em função da temperatura das águas em local não susceptível a
interferências.
A temperatura e a pressão parcial do oxigênio na água atuam diretamente na
solubilidade do oxigênio (ALLAN, 1995). A concentração de oxigênio dissolvido (OD)
nos sistemas aquáticos depende de fatores físicos, químicos e biológicos como a
fotossíntese e a respiração associada à oxidação bioquímica da matéria orgânica por
microrganismos (ESTEVES, 1995). As concentrações de OD em P1 foram diferentes de
P2 e de P3; de fato, P1 foi o ponto em que foram registradas menores concentrações de
OD no período. Os maiores valores de OD verificados em P3 podem ser explicados pela
oxigenação das águas que são liberadas do reservatório através de vertedouro situado
em região superficial da barragem. O mesmo não foi observado por Okano (1994) que
registrou valores menos elevados nesse local comparados aos encontrados na região
litorânea da represa. Por se tratar de um sistema lêntico, as concentrações de OD no
reservatório (P2) provavelmente refletiram as demandas geradas pela oxidação da
matéria orgânica e as aduções promovidas pela fotossíntese; as concentrações mais
baixas verificadas no rio do Monjolinho a montante do reservatório (P1) possivelmente
refiram-se ao menor predomínio dos processos de aeração (devido à turbulência das
águas) sobre os de oxidação da matéria orgânica aduzida de eventuais fontes difusas.
A amplitude de variação das concentrações de OD no reservatório (P2) foi
menor que as obtidas em estudos pretéritos: de 3,31 a 9,05 mg L
-1
(NOGUEIRA, 1990);
82
de 3,25 a 10,45 mg L
-1
(OKANO, 1994) e de 1,00 a 5,23 mg L
-1
(PAMPLIM, 1995). O
reservatório mostrou-se relativamente bem oxigenado (acima de 5 mg L
-1
) durante o
período estudado, sendo o baixo tempo de permanência da água no sistema um dos
possíveis fatores que podem ter contribuído para isso.
As concentrações mais elevadas de OD ocorreram nos meses mais frios,
demonstrando a correlação negativa entre essa variável e a temperatura (r = 0,55) e,
portanto a influência desta na solubilidade do oxigênio. No reservatório (P2), as
concentrações de oxigênio dissolvido foram maiores durante os períodos de seca (junho
a agosto/07 e maio a agosto/08). Esse ambiente por apresentar características lênticas
admite maior atividade fotossintética em relação aos P1 e P3, incrementando assim as
concentrações de OD. Entretanto, a concentração encontrada nesse estudo foi ca. 2
vezes maior (julho/2008) que a obtida em média por Fusari (2006) nesse mesmo local
na época de estiagem. Concentrações elevadas de oxigênio podem estar relacionadas à
turbulência, as taxas elevadas de fotossíntese e baixa demanda por OD pela comunidade
aquática heterotrófica. Valores elevados sugerem, também, pouca influência de
efluentes, uma vez que acentuadas quantidades de matéria orgânica e de nutrientes
aumentam a atividade bacteriana e conseqüentemente o consumo do OD disponível
(CHAPMAN e KIMSTACH, 1992; VON SPERLING, 1996). Nos pontos selecionados
não foram verificados valores médios abaixo do estabelecido pela legislação CONAMA
357/05 (limite mínimo igual a 5 mg L
-1
para corpos de água Classe 2).
Em geral a DBO está associada às concentrações de N e P dos sistemas lênticos
e lóticos. A temperatura, a turbulência, a população biológica envolvida no processo e a
concentração de matéria orgânica podem influenciar nessa demanda (BARRETO,
1999). O P1 apresentou concentrações de DBO
5
significativamente diferente de P2,
indicando uma distinção metabólica entre os sistemas lóticos e lênticos. Os maiores
83
valores dessa variável ocorreram no reservatório (P2), indicando uma semelhança com o
estudo de Nogueira (1990) nesse reservatório, cujos valores elevados de DBO
coincidiram com picos de abundância máxima de fitoplâncton.
Nas coletas de outubro a dezembro/07 observou-se grande turbulência das águas
na região da barragem do reservatório causada por fortes ventos, este fato pode ter
relação com as concentrações elevadas de DBO
5
obtidos nesses meses, devido, por
exemplo, a resuspensão de sedimentos. Em agosto e setembro/07 o índice pluviométrico
foi nulo (0,0 mm), gerando baixas quantidades de compostos particulados e dissolvidos
e conseqüentemente baixas DBO
5
em P1 e P3, ao contrário do registrado nos meses de
janeiro a abril/08 em que o índice pluviométrico foi elevado e as concentrações de DBO
baixas, sugerindo o baixo aporte de matéria orgânica no sistema em relação a
capacidade de diluição. As concentrações mais elevadas de DBO em P2 relacionam-se
provavelmente as características hidráulicas do reservatório; por ser uma região lêntica,
suas águas comportam uma maior concentração de biomassa algal. Assim, essa
comunidade pode ter subsidiado o aporte de matéria orgânica lábil às amostras de água,
incrementando assim os valores, esse mesmo processo pode explicar os valores
elevados registrados nos meses de julho e agosto/08, já que as chuvas foram escassas
nesse período. De acordo com o CONAMA 357/05, o limite máximo de DBO
5
é 5 mg
L
-1
(Classe 2), indicando que, em média, as amostras coletadas em P1, P2 e P3
enquadram se nessa classe.
O pH influencia diretamente os ecossistemas aquáticos naturais através de seus
efeitos sobre a fisiologia das diversas espécies. Sob determinadas condições de pH pode
ocorrer a precipitação ou dissolução de compostos ou elementos tóxicos, tais como os
metais (CETESB, 2007). Segundo Hynes (1970), a variação do pH ocorre em função do
conteúdo de ácido carbônico, bicarbonatos, carbonatos e ácidos fortemente dissociáveis.
84
Neste estudo foi verificado uma correlação negativa entre esta variável e as
concentrações de carbono inorgânico (r = 0,59) em todos os pontos estudados. Os
pontos selecionados apresentaram águas predominantemente ácidas, embora, em certas
ocasiões, águas neutras, sendo no P3 observado o maior valor de pH. A amplitude de
variação do pH no reservatório (P2) foi menor que as registradas em inventários
anteriores: de 5,50 a 7,60 mg L
-1
(NOGUEIRA, 1990); de 6,30 a 8,30 mg L
-1
(OKANO,
1994) e de 5,08 a 6,81 mg L
-1
(PAMPLIM, 1995). As águas do reservatório e dos
trechos do rio mostraram tendência à acidez em ambos os períodos de coleta (chuvoso e
estiagem). Durante o período de seca, na região da nascente do rio do Monjolinho (a
montante de P1) foi registrado por Campagna (2005) um valor (médio) baixo de pH
(5,47); supõe-se que a acidez das águas da nascente deve-se à decomposição da matéria
orgânica proveniente da vegetação do entorno que torna o meio ácido pela liberação do
gás carbônico (SALAMI, 1996) ou pelo afloramento de água em solos ácidos.
As restrições de faixas de pH são estabelecidas para as diversas classes de águas
naturais de acordo com o CONAMA (357/05). Os critérios de manutenção à vida
aquática fixam o pH entre 6 e 9, e portanto os valores registrados estão adequados a
legislação federal.
Nos ecossistemas aquáticos a maior parte do carbono encontra-se na forma
inorgânica, em equilíbrio com os produtos do acido carbônico. Apenas pequena parcela
ocorre na forma orgânica e uma menor fração, como constituinte da biota (WETZEL,
1983). De forma geral foi possível verificar a predominância das formas inorgânicas de
carbono. Os maiores valores de CO e CI ocorreram na estiagem, sugerindo um efeito
diluidor provocado pelas chuvas. No verão, as baixas concentrações de carbono
inorgânico provavelmente estejam relacionadas às altas temperaturas e menor
solubilidade dos gases.
85
A CE da água fornece informações sobre o metabolismo do ecossistema
aquático e dos fenômenos que ocorrem na bacia de drenagem (ESTEVES, 1995). Os
valores de CE em todos os pontos e durante todo o período abrangido por esse
levantamento sempre estiveram abaixo de 100 µS cm
-1
(valor aludido pela CETESB
(2007) como indicador de ambiente impactado). Provavelmente os valores altos de
condutividade estejam relacionados à concentração do íon nitrato (em fevereiro, março
e abril) e amônio (em outubro). A respeito de P1 e P3 representarem trechos de rio, no
geral, os valores de condutividade elétrica acusaram variações semelhantes às
verificadas no reservatório (P2), sugerindo que em função da predominância dos breves
tempos de residência e do regime turbulento, os fatores hidrodinâmicos condicionantes
da distribuição dos elementos no rio do Monjolinho também prevaleçam no
reservatório. Não foram observadas diferenças acentuadas, embora tenha ocorrido
tendência dos valores serem mais baixos durante as chuvas, devido à diluição
(PELAÉZ-RODRIGUÉZ, 2001). A amplitude de variação dos valores de CE no
reservatório (P2) foi maior que as registradas por Okano (1994): de 40,7 a 59,4 µS cm
-1
e Pamplim (1995): de 31 a 36 µS cm
-1
e menor que a verificada por Nogueira (1990): de
10,8 a 62,7 µS cm
-1
.
Os valores de CE previamente registrados a montante de P1, nos períodos de
chuva e estiagem, foram em média: 21 e 11 µS cm
-1
(PELAÉZ-RODRIGUÉZ, 2001),
24 e 21 µS cm
-1
(PERES, 2002), 8 e 9 µS cm
-1
(CAMPAGNA, 2005) e 8 e 11 µS cm
-1
(VIANA, 2005). Os valores baixos de CE verificados próximos à região da nascente
podem ser explicados pela influência das águas subterrâneas com baixas concentrações
de eletrólitos e devido à existência de uma pequena área de mata ciliar capaz de
absorver parte dos íons que poderiam ser carreados para as águas do reservatório
(BARRETO, 1999). Os valores de CE determinados em P1, P2 e P3 foram elevados em
86
relação aos valores registrados em locais próximo da nascente, sugerindo que estejam
relacionados aos reduzidos trechos de mata ciliar e ao aporte de efluentes
domésticos/rurais (SÉ, 1992; MENDES, 1996; PERES, 2002). Desse modo, a CE tende
a ser mais elevada neste do que em outros rios da região (VIANA, 2005), porém, em
nenhum dos locais selecionados as amostras apresentaram valores acima do
recomendado.
O nitrato e o íon amônio assumem grande importância nos ecossistemas
aquáticos, na medida em que representam as principais fontes de nitrogênio para os
produtores primários (ESTEVES, 1995). As concentrações de nitrato foram
inversamente proporcionais a variável temperatura (r = -0,46) e os valores mais altos
sugerem a predominância de oxidação biológica de compostos nitrogenados reduzidos.
Elevadas variações de nitrato (5,8 a 113,6 µg L
-1
) foram registradas previamente nesse
reservatório (NOGUEIRA, 1990), identificando um padrão sazonal na variação
temporal das concentrações de nitrato. No presente estudo também foi possível verificar
um padrão sazonal, com os maiores teores de nitrato ocorrendo nos meses de junho a
novembro/07 e julho a agosto/08. De acordo com os valores máximos e mínimos de
nitrato o ambiente é definido como oligotrófico segundo índice de estado trófico
descrito por Vollenweider (1968).
As concentrações altas de nitrato estiveram associadas à entrada de material
alóctone e/ou ao predomínio da nitrificação sobre a amonificação, com redução das
concentrações de oxigênio pelas bactérias nitrificantes, na medida em que se trata de um
processo essencialmente aeróbio e como tal, ocorre somente nas regiões onde há
oxigênio dissolvido (ESTEVES, 1995). Por outro lado, as concentrações podem ter
permanecido elevadas em função da assimilação preferencial do íon amônio.
87
De acordo com Chapman e Kimstach (1992) em áreas não impactadas por
atividades antropogênicas, as concentrações de nitrato raramente ultrapassam o valor de
100 µg L
-1
, enquanto que em locais que sofrem os efeitos dessas atividades tais
concentrações podem até atingir valores acima de 5000 µg L
-1
e raramente abaixo de
1000 µg L
-1
. Embora esse ambiente seja caracterizado como freqüentemente afetado por
ações antrópicas, as concentrações de nitrato não se apresentaram acima do limite
recomendado pelo CONAMA 357/05 (10 mg L
-1
) em nenhum dos pontos de
amostragem.
O nitrito é encontrado em baixas concentrações notadamente em ambientes
oxigenados e representa uma fase intermediária entre a amônia (forma mais reduzida) e
nitrato (forma mais oxidada). Em adição, o nitrito pode mediar a oxidação do amônio
em meio anaeróbio. Em concentrações altas, o nitrito é extremamente tóxico a maioria
dos organismos aquáticos (ESTEVES, 1995). Registrou-se diferença significativa entre
P1 e os pontos P2 e P3. O trecho a montante do reservatório do Monjolinho (P1) sempre
apresentou concentrações mais elevadas de nitrito (exceto em janeiro) que o
reservatório (P2) e o trecho a jusante (P3). Nesse caso, embora o reservatório
apresentasse normalmente tempo de residência baixo, se supõe que esteja favorecendo
os processos de oxidação do nitrito, basicamente em virtude do aporte suplementar de
oxigênio decorrente da produção primária fitoplanctônica.
De acordo com Chapman e Kimstach (1992), as concentrações de nitrito,
geralmente, são mais baixas nas águas superficiais (1 µg L
-1
), raramente excedem a
concentração de 1000 µg L
-1
, sendo que as altas concentrações de nitrito indicam
aportes de efluentes industriais. A análise dos resultados obtidos mostra que não houve
um padrão sazonal na variação das concentrações desse íon, diferente do verificado por
Barreto (1999), que registrou aumento na concentração de nitrito no período chuvoso.
88
No entanto, foi possível verificar um padrão espacial, no qual as maiores concentrações
desse nutriente ocorreram em P1 (ponto a montante), corroborando com os maiores
valores de CE. Contudo, no geral, as concentrações de nitrito mantiveram-se variando
com valores baixos, conforme esperado. Nenhum dos valores registrados (em P1, P2 e
P3) situou-se acima do limite estabelecido pelo CONAMA (357/05) de 1000 µg L
-1
.
O íon amônio é de extrema importância para os produtores primários,
especialmente porque sua absorção é energeticamente mais viável. Concentrações
elevadas deste íon podem ter várias implicações ecológicas, pois influenciam o balanço
do oxigênio dissolvido; nesse contexto, para a oxidação completa de 1,0 mg do íon
amônio são necessários 3,6 mg de oxigênio. Em adição, na forma não ionizada, esse
composto possui ação tóxica sobre vários organismos.
As concentrações elevadas de amônio encontradas em P1 em agosto e
setembro/07 podem ser atribuídas a chuvas (julho/07 = 147,2 mm) e conseqüentemente
aos escoamentos superficiais de áreas que se credenciam a fontes difusas de aporte de
detritos no rio do Monjolinho, por abrigarem vários animais (área do parque ecológico,
adjacente ao campus da UFSCar), situadas a montante desse ponto. Também podem
estar relacionadas à decomposição fitoplanctônica e/ou elevadas taxas metabólicas
(excreção e ingestão) da comunidade zooplanctônica durante o período.
Nos meses de agosto a outubro de/07 registraram-se elevados teores do íon
amônio. Nesse período verificaram-se também valores elevados de turbidez, carbono
orgânico e temperatura. Esse padrão com os maiores teores de amônio no período de
estiagem se repetiu no ano seguinte com elevadas concentrações desse íon nos meses de
maio e junho. Dessa forma, em nenhum dos pontos a concentração de amônio excedeu o
limite máximo estabelecido pelo CONAMA (357/05) equivalente a 3,7 mg L
-1
(Classe
1).
89
De acordo com Esteves (1995) as principais fontes de nitrogênio orgânico
dissolvido consistem na lise celular (por senectude e herbivoria), decomposição e
excreção do fitoplâncton e das macrófitas aquáticas. Devido a não filtração das
amostras, nesse estudo os resultados de N-Org também incluíram o plâncton. As
concentrações máximas de nitrogênio orgânico verificadas para P1, P2 e P3 durante o
início da estiagem corroboram com os resultados verificados por Sé (1992), Mendes
(1998) e Pelaéz-Rodriguéz (2001) cujos valores obtidos para nitrogênio orgânico total
foram mais elevados nesse período. Os valores altos verificados nesse estudo durante a
estiagem podem ser justificados pelo baixo índice pluviométrico em dias anteriores as
coletas e, provavelmente, ainda ao crescimento do fitoplâncton e à entrada de esgotos.
Mesmo durante o período chuvoso, nesse rio; o aumento da vazão não é suficiente para
abaixar as concentrações de nitrogênio total e torná-las mais próximas as encontradas na
nascente (BARRETO, 1999).
No geral houve a predominância de nitrogênio orgânico total em todo o período
de amostragem em relação às outras formas (i.e. nitrogênio amoniacal, nitrato e nitrito),
como observado por Barreto (1999) e Campagna (2005). Segundo Esteves (1995),
somente quando a concentração de formas inorgânicas de nitrogênio atinge valores
muito baixos ou são esgotadas as formas orgânicas são aproveitadas pelos produtores
primários.
O fósforo constitui-se em um dos principais nutrientes para os processos
biológicos, sendo utilizado em grandes quantidades pelas células (CETESB, 2007). De
acordo com Von Sperling (1996), as principais fontes naturais de fósforo são: o
intemperismo das rochas e a decomposição de detritos orgânicos, enquanto que as
fontes antropogênicas são os despejos domésticos e industriais e o carreamento por
escoamento superficial de áreas ricas em fertilizantes. Assim como o registrado por
90
Mendes (1998), as maiores concentrações de P-total ocorreram durante as chuvas,
sugerindo a importância da pluviosidade como agente de transporte (e.g. escoamento
superficial) desse nutriente nessa bacia de drenagem ao corpo d’água. Conforme
concentrações médias de P-total registradas no período de fevereiro/07 a agosto/08 o
ambiente é classificado como eutrófico, de acordo com o índice de estado trófico
descrito por Toledo Jr (1990). O CONAMA (357/05) prevê um máximo de 150 µg L
-1
para P-total para corpos d’água de Classe 3 com tempo de residência entre 2 a 40 dias e
de 75 µg L
-1
para Classe 3 em ambientes lóticos. Considerando-se a média dos valores
de P-total durante o período estudado, o P1 foi classificado como Classe 3, enquanto
que o P2 apresentou valores acima do limite permitido pela Resolução CONAMA
(357/05) para ambientes desta classe. Durante a estiagem foram registrados teores altos
de P-total e P-dissolvido no mês de julho/07 para os P2 e P3, devido às chuvas e
conseqüentemente, o aporte de nutrientes da bacia de drenagem para o corpo d’ água.
Com base nos dados de inventários prévios (SÉ, 1992; PELAÉZ-RODRIGUÉZ
2001; PERES, 2002; CAMPAGNA, 2005; VIANA, 2005; FUSARI, 2006) é possível
observar a degradação da qualidade ambiental no sistema Monjolinho, na medida em
que os pontos se afastam da nascente; acusando a sua susceptibilidade aos impactos
antropogênicos. Os padrões da qualidade de água deparados no reservatório e no rio do
Monjolinho na área do campus da UFSCar e a jusante devem ser atribuídos às
interferências antrópicas e às propriedades geomorfológicas das áreas de drenagem (SÉ,
1992). A ausência de tratamento de esgotos e emissão de poluentes caracteriza um
estado de degradação para o rio do Monjolinho, afetando suas características químicas,
físicas e biológicas e comprometendo sua adequação as atividades desenvolvidas em
sua bacia hidrográfica, como a irrigação de pequenas áreas de lavouras (CÔRTEZ et.
al., 2000). Nesse estudo, as concentrações de fósforo (em média) caracterizaram o
91
reservatório e o rio do Monjolinho como ambientes eutróficos; de acordo com índice
que considera as concentrações de nitrogênio (KRATZER e BREZONIK, 1981) os
corpos d’água foram considerados hipereutróficos durante o período estudado. No geral,
as variáveis apresentaram valores compatíveis aos limites estabelecidos pela Resolução
CONAMA 357/05 e CETESB (2007). Os resultados sugerem que as chuvas, as pressões
antrópicas e o barramento (no caso do reservatório) sejam os principais fatores
determinantes das características (químicas e físicas e biológicas) atuais das águas do
rio do Monjolinho. Com base nesses resultados indicam-se algumas providências que
devam ser adotadas tendo em vista a preservação do rio do Monjolinho e do potencial
de usos múltiplos do reservatório, tais como: a recuperação da mata ciliar em especial
próximo a nascente e a redução/supressão dos despejos de efluentes (domésticos e
industriais) no rio.
92
5.2. Bioensaios de decomposição
Estudos cinéticos dos processos de decomposição admitem a existência de
proporcionalidade entre o desaparecimento do substrato e a formação dos produtos
(CHARACKLIS, 1990). Tal proporcionalidade é válida também entre o consumo de
oxigênio dissolvido e a formação de produtos como o dióxido de carbono e produção de
biomassa microbiana (BIANCHINI JR. et al., 2006). Dessa forma, a avaliação temporal
do consumo de oxigênio dissolvido permite a descrição das atividades metabólicas dos
microrganismos envolvidos nos processos degradativos aeróbios de recursos orgânicos
nos ecossistemas aquáticos (BRUM et al., 1999).
De acordo com os valores elevados dos coeficientes de determinação (gerados
pelos ajustes cinéticos do consumo de OD acumulado) observou-se que o modelo
cinético (1ª ordem) adotado foi adequado na descrição das cinéticas de consumo de
oxigênio dissolvido na mineralização de M. aquaticum nos experimentos enriquecidos
com N e P (Experimentos 2, 3 e 4), bem como naquele em que não houve adição de
nutrientes (Experimento 1). O padrão de decomposição da macrófita aquática foi
semelhante nos experimentos sem adição de azida e mostrou um consumo de OD mais
intenso no início seguido de um aumento mais gradual devido à lenta degradação das
frações refratárias da matéria orgânica, composta por carboidratos estruturais associados
à parede celular das plantas (MOORE et al., 2004). Do ponto de vista cinético, nos
Experimentos 2 e 3 independente da concentração de nutrientes, tipo de detrito e da
temperatura, a variação do consumo de oxigênio dissolvido não tendeu a estabilização.
No entanto, no Experimento 1 verificou-se decréscimos graduais nas taxas de oxidação,
caracterizando uma tendência a estabilização nas fases finais de experimentação que
esteve associada à permanência e mineralização das frações mais resistentes.
93
Nos tratamentos com azida (Experimento 4) em função da ausência de
microrganismos o processo de mineralização cessou rapidamente (cerca de 6 dias)
independente da concentração de nutrientes e deveram-se basicamente as oxidações
químicas dos detritos. Nunes et al. (2007) verificaram um valor de k
D
1,5 vezes maior
na mineralização do lixiviado de M. aquaticum em relação ao presente estudo,
sugerindo a rápida oxidação química dos compostos solúveis em detrimento dos
recursos refratários.
Nesse estudo, durante a mineralização aeróbia dos fragmentos de M. aquaticum
a oxidação química representou 4% do consumo total de oxigênio. Nunes et al. (2007)
verificaram que a durante a mineralização do lixiviado de M. aquaticum os processos
químicos foram responsáveis por 1% do consumo de oxigênio. Embora a oxidação
biológica seja mais efetiva na ciclagem de matéria orgânica, a oxidação química
também se constitui num processo importante no que diz respeito à mineralização das
macrófitas aquáticas (SANTOS et al., 2006).
Os incrementos nos valores de pH na fase inicial da mineralização aeróbia da
macrófita (Experimentos 2 ,3 e 4) estiveram provavelmente relacionados a liberação de
íons provenientes do conteúdo protoplasmático das células rompidas, formação de
compostos húmicos (AGUILAR e THIBODEAUX, 2005) e também pela solubilização
dos nutrientes do meio de cultura. Nesta fase, os microrganismos processam a
transformação do material na forma reduzida a oxidada. Por outro lado as reduções
destes valores (Experimento 4) possivelmente se refiram à mecanismos tais como a
nitrificação que contribuiram para a acidificação do meio (CHEN et al., 2006). Por meio
da nitrificação as bactérias oxidam amônio e nitrito, para a obtenção de ATP utilizado
nas atividades metabólicas (BROWN, 1988).
94
No geral, assim como para o pH, no início, os aumentos nos valores de
condutividade elétrica deveram-se a liberação de íons dos tecidos vegetais. É possível
ainda que estes valores tenham sido incrementados pela formação de ácido carbônico
decorrente do CO
2
dissolvido. A partir deste período de elevação nos valores desta
variável, houve diminuições progressivas (e.g. Experimento 3), provavelmente devido
às assimilações dos íons pela comunidade de microrganismos e pela complexação.
De modo geral, a análise da cinética da mineralização da macrófita aquática
mostrou a importância do processo abiótico de lixiviação na perda de massa inicial do
processo de decomposição. Com a solubilização ocorre intensa liberação de nutrientes e
outros compostos nas primeiras 24 horas (BIANCHINI JR. et al., 2002) sendo cerca de
30% do material vegetal podendo ser lixiviado sem a ação microbiana (GAUR et al.,
1992). Os compostos mais resistentes demoram a serem aproveitados, assim, em termos
da cinética de decomposição, estas substâncias tendem a limitar a taxa de ciclagem do
carbono orgânico total dos tecidos vegetais (KOMÍNKOVÁ et al., 2000). Shilla et al.
(2006) observaram esse mesmo padrão em estudos dessa natureza para a macrófita
aquática Myriophyllum sulsagineum. As perdas de massa das macrófitas aquáticas
possibilitaram acentuados consumos iniciais de OD associado às colonizações
bacterianas dos detritos.
Nos tratamentos enriquecidos observaram-se, em média, valores de k
D
maiores
na mineralização do detrito íntegro em relação ao processo de degradação da matriz
lignocelulósica em ambas as temperaturas. Os detritos são diferenciados de acordo com
seu potencial de degradação, apresentando uma fração lábil e/ou solúvel e outra
refratária (ASAEDA et al., 2000). As oxidações das frações lábeis caracterizam perdas
de massa rápidas, enquanto que a porção refratária pode decrescer de 10 a 20 vezes mais
lentamente (GILLON et al., 1994).
95
Os coeficientes de decomposição das macrófitas aquáticas são extremamente
dependentes de suas frações refratárias (GODSHALK e WETZEL, 1978); os detritos
com proporções altas de compostos refratários tendem a apresentar velocidades mais
baixas de decomposição (BIANCHINI JR., 2003) quando comparados a detritos com
uma proporção menor desses compostos. Os coeficientes de desoxigenação (k
D
)
elevados obtidos da parametrização do modelo cinético (Eq. 1) confirmam a natureza
lábil do detrito, com a rápida degradação dos compostos protoplasmáticos
hidrossolúveis mais facilmente assimiláveis pela comunidade microbiana. Panhota et al.
(2006) também verificaram elevados k
D
na mineralização do lixiviado de Salvinia
auriculata (0,093 a 0,144 dia
-1
) a diferentes temperaturas. A mineralização da matriz
lignocelulósica, por outro lado, constituiu-se em um processo lento (baixos k
D
) em
função da intrincada composição estrutural dos compostos refratários e ao complexo
conjunto de enzimas necessário a sua efetiva degradação (AHMED et al., 2001).
Em estudos de degradação em que se utilizou basicamente ML (SCIESSERE,
2007), a adição de sedimento favoreceu o aumento da biomassa de microrganismos
(imobilização) em detrimento do ocorrido nas incubações sem fonte adicional de
nutrientes, nas quais a MO teria sido utilizada nos processos catabólicos
(mineralização). Neste estudo, quando comparados, os Experimentos 1 e 2 (detritos
íntegros senescentes submetidos a 25 ºC) também apresentaram essa mesma dinâmica,
em que os processos respiratórios foram privilegiados nos tratamentos sem adição de N
e P (OC
max
= 1179,49 mg g
-1
) em detrimento das câmaras enriquecidas (N-NO
3
-
/P-total
= 43,3 vezes maior que a encontrada em ambiente natural). Segundo Del e Cole (1998),
o catabolismo e o anabolismo microbianos não são eventos acoplados, permitindo uma
flexibilidade metabólica para as bactérias e conseqüentemente sua adaptação as
diferentes condições ambientais. O baixo consumo de oxigênio verificado no tratamento
96
enriquecido pode ser explicado pelo investimento nos processos anabólicos, competição
entre a comunidade bacteriana ou a inibição da degradação da matéria orgânica
refratária em função do aumento da quantidade de nutrientes, principalmente nos teores
de nitrogênio.
Com relação às incubações sem parte da fração lábil (Experimento 3; ML) dos
fragmentos senescentes da macrófita, verificou-se o efeito da baixa concentração de N e
P sobre os processos de mineralização, com k
D
significativamente baixos em relação
aos demais tratamentos e conseqüentemente tempos de meia vida elevados (347 e 116
dias nas temperaturas de 16 e 25 ºC respectivamente). Neste caso a natureza química do
detrito aliada a baixa concentração de nutrientes no meio possivelmente favoreceu o
anabolismo em detrimento dos processos respiratórios.
De modo geral, as diferentes concentrações de nutrientes a que as câmaras de
mineralização foram submetidas (Experimentos 2 e 3) não apresentaram diferenças
significativas nos processos oxidativos de M. aquaticum. A disponibilidade de
nutrientes é considerada um importante fator no controle das taxas de decomposição
(XIE et al., 2004b). Estudos que investigaram os impactos da fertilização na
decomposição das macrófitas aquáticas mostraram efeitos positivos (PETERSON et al.,
1993, LOCKABY et al., 1996) ou neutros (VILLAR et al., 2001). A resposta a adição
de nutrientes durante a decomposição depende primariamente da espécie de planta e das
concentrações de nutrientes (XIE et al., 2004a). Alguns autores sugerem ainda que as
taxas de decomposição sejam dependentes do material recalcitrante (HOHMANN e
NELLY, 1993) em que a MOP não é afetada pela fertilização durante a decomposição.
No presente estudo, nos tratamentos em que as concentrações de N foram maiores, o
efeito neutro nos coeficientes de desoxigenação pode ser explicado pela baixa demanda
por esse nutriente pelos decompositores em relação à quantidade disponível no meio ou
97
em razão da baixa qualidade do detrito (HOBBIE e VITOUSEK, 2000). Estudos de XIE
et al. (2004b) mostraram que o baixo suprimento e a demanda alta de fósforo faz com
que este nutriente seja mais limitante para a decomposição comparado ao N-disponível.
Se considerados como tratamentos únicos em relação às concentrações de N e P, a
mineralização dos detritos íntegros e da ML foram diferentes. Neste caso, em média o
t
1/2
dos tratamentos submetidos a 25 ºC foi cerca de 2 vezes menor em relação aqueles
mantidos a 16 ºC para detrito íntegro e ML.
Temperaturas abaixo de 15 ºC favorecem o crescimento das bactérias psicrófilas
(FARRELL e ROSE, 1967), desta forma os baixos valores de k
D
(Tabela 14)
encontrados nos tratamentos mantidos a 16 ºC com apenas ML (Experimento 3),
sugerem a ocorrência de comunidades bacterianas não adaptadas a essa temperatura e a
interferência da baixa qualidade do detrito (maiores teores de lignina e baixas
concentrações de P) na mineralização da matéria orgânica. A qualidade do detrito é
definida pela composição química e a sua estrutura molecular influencia a
degradabilidade de diferentes tipos de detritos das macrófitas aquáticas (ENRÍQUEZ et
al., 1993).
Durante a decomposição, os detritos são alterados por fatores reguladores
intrínsecos (e.g. teor de lignina, fósforo e nitrogênio). O teor baixo de lignina e as
concentrações elevadas de fósforo e nitrogênio favorecem a ocorrência de elevadas
taxas de decomposição (MAGEE, 1993). Nos tratamentos com detritos íntegros
(Experimento 2), as concentrações de fósforo foram maiores comparadas as dos
tratamentos com ML e os teores de lignina foram mais baixos resultando em alto
potencial de biodegradabilidade (k
D
elevados). O efeito da degradação microbiana na
regulação das concentrações de MOD nos ecossistemas aquáticos está diretamente
relacionado ao k
D
(CUNHA-SANTINO, 2003). Componentes refratários como a
98
celulose e a lignina correspondem geralmente à maior parte da biomassa vegetal,
podendo diminuir a atividade microbiana (LONGHI et al., 2008). A rápida
decomposição nos tratamentos com detritos íntegros a 25 ºC (t
1/2
= 38 dias para
material senescente e 41 dias para material verde) caracterizam esse evento como sendo
de médio prazo e podem ser explicados pela menor porcentagem de lignina (variando de
29,82 a 33,49%), como o encontrado em outras investigações (CARVALHO et al.,
2005).
Segundo Howard-Williams e Davies (1979) uma elevação em 10 ºC pode
aumentar o metabolismo bacteriano em até três vezes durante a decomposição; porém,
em estudos realizados por Straškraba (1999) com decomposição bacteriana em
sedimento esse valor foi maior (3,84). As diferentes temperaturas a que os tratamentos
foram submetidos (16 e 25 ºC) mostraram aumento das atividades biológicas em cerca
de 2 vezes para os tratamentos com detrito e ML, aumento esse também verificado em
estudos de Cunha-Santino (2003) com detritos de Utricularia breviscapa. As diferenças
nos valores de Q
10
dos dois tipos de fragmento sugerem uma maior sensibilidade das
comunidades microbianas que atuaram na degradação dos detritos senescentes (2,06 a
2,04) em relação as que atuaram na mineralização dos detritos verdes (1,75 a 1,77).
Segundo Katterer et al.(1998), valores de Q
10
são próximos de 2 na faixa de temperatura
compreendida entre 5 a 35 ºC. Além disso, os valores de Q
10
declinam em intervalos
entre temperaturas maiores (TJOELKER et al., 2001). Neste estudo, em ambos os casos
(detrito íntegro e matriz lignocelulósica) foram verificados acréscimos nas atividades
microbianas conforme o aumento da temperatura. Entre todos os fatores condicionantes
da decomposição, as elevadas temperaturas características de ambientes aquáticos
subtropicais são provavelmente responsáveis pela rápida quebra dos detritos e ciclagem
da biomassa vegetal aquática (ESTEVES e BARBIERI, 1983).
99
Com relação à composição química do material vegetal, as macrófitas aquáticas
apresentam em média 39% de carbono, 1,9% de nitrogênio e 0,26% de fósforo
(BIANCHINI JR e CUNHA-SANTINO, 2008), corroborando com o encontrado nesse
estudo, com exceção do fósforo cuja percentagem foi significativamente mais baixa
(0,09%). A alta atividade microbiana resulta em elevadas taxas de decomposição
quando associadas às baixas taxas de C:P (REJMÁNKOVÁ e HOUDKOVÁ, 2006).
Nichols e Keeney (1973) observaram rápida perda de fósforo do detrito (M. spicatum)
em contraste com a tendência a retenção de nitrogênio, devido em parte a requisição dos
microrganismos. Em geral, o N é liberado quando C:N < 20 e imobilizado se C:N > 20
(HEAL et al.,1997). Similarmente, quando as taxas de C:P são acima de 80, ocorre a
imobilização desse nutriente (CANFIELD et al., 2005).
No que diz respeito ao estágio fenológico da planta, os fragmentos senescentes
apresentaram menor proporção de fósforo. Isto porque, nas plantas submersas
senescentes, o P lábil é perdido rapidamente (DAVIS III et al., 2006), por translocação
via floema ou lixiviação. A ação microbiana sob as plantas aquáticas senescentes é de
extrema importância, na medida em que hidrolisam compostos através de exo e
endoenzimas e convertem em substratos de baixo peso molecular (ESTEVES, 1995).
Durante esse processo, o material vegetal é transformado em elementos dissolvidos e
biomassa microbiana disponível a níveis tróficos superiores (MORAN e HODSON,
1989).
As oxidações das frações lábeis prevaleceram no início, gerando demandas
elevadas de oxigênio. Nesse período, os incrementos dos consumos de oxigênio
estiveram ainda relacionados à oxidação dos compostos nitrogenados e secundariamente
às mineralizações dos compostos refratários (e.g. celulose). A estequiometria representa
um modo indireto de predizer os rendimentos das atividades metabólicas dos
100
microrganismos (CUNHA-SANTINO et al., 2002). Nesse contexto, foi possível
estabelecer um balanço estequiométrico entre o N mineralizado e o oxigênio consumido
no processo de nitrificação. Baseado nessa relação foi verificada maior quantidade de N
mineralizado nos experimentos com detritos íntegros em relação aos que continham
apenas a ML independente do tipo de fragmento (Experimento 3), sugerindo que a
microbiota que atuou nos processos oxidativos do detrito integral dispunha de mais
recursos para processar o nitrogênio (e.g. fósforo, COD); a outra parte foi convertida em
biomassa (i.e. imobilizada). Além disso, a maior percentagem de mineralização do N
sugere ainda a ocorrência de reciclagem do carbono proveniente da biomassa de
bactérias que privilegiam os processos de imobilização quando o meio é rico em
nutrientes.
A relação C/N foi menor no final dos experimentos resultante do aumento nas
concentrações de N orgânico no detrito durante a decomposição. Carvalho et al. (2005)
também verificou esse aumento e possivelmente esteja relacionado ao aumento da
biomassa microbiana (PAGIORO e THOMAZ, 1999).
A relação do consumo de oxigênio e do carbono mineralizado (O/C) depende da
composição química do detrito, da fisiologia dos microrganismos e das condições
nutricionais do meio (DILLY, 2001). O decaimento do consumo de oxigênio esteve
relacionado à decomposição das frações refratárias (i.e. Experimentos 2 e 3). Embora
discreta, a relação O/C (Tabela 16) para os tratamentos com matriz lignocelulósica foi
menor comparada àquela verificada nas câmaras com detrito íntegro. Essa diferença
ocorreu porque os compostos de difícil degradação consomem maiores quantidades de
oxigênio para a oxidação do carbono.
101
Tabela 16: Relações estequiométricas entre o consumo de oxigênio e carbono mineralizado (O/C),
carbono e nitrogênio orgânico iniciais (C/N (i)), carbono e nitrogênio orgânico finais (C/N (f)) e
oxigênio consumido por nitrogênio mineralizado (O/N) nos tratamentos com detrito íntegro e
matriz lignocelulósica a 16 e 25 ºC.
Detrito íntegro Matriz lignocelulósica
T (ºC) Tratamentos O/C C/N (i) C/N (f) O/N O/C C/N (i) C/N (f) O/N
N*P*(DV)
2,10 21,09 18,78 0,66 1,68 19,15 16,81 1,20
N*P(DV)
2,09 21,11 18,27 0,63 1,74 19,19 18,41 1,26
NP(DV)
2,34 21,09 17,84 0,39 2,05 19,26 18,67 1,07
NP*(DV)
2,93 21,12 17,74 0,06 1,86 19,10 19,33 1,24
16
N*P*(DS)
2,21 24,89 23,49 0,65 1,82 21,52 17,62 0,75
N*P(DS)
2,09 24,92 23,74 0,70 1,82 21,59 26,88 1,38
NP(DS)
2,60 24,90 26,45 0,98 1,73 21,66 19,92 1,02
NP*(DS)
2,19 24,92 30,16 1,64 1,73 21,48 21,53 1,17
N*P*(DV)
1,54 21,08 13,65 0,66 2,03 19,14 13,59 0,81
N*P(DV)
1,79 21,11 15,01 0,56 1,84 19,19 11,02 0,69
NP(DV)
1,80 21,09 14,49 0,50 2,09 19,26 14,26 0,83
25
NP*(DV)
1,97 21,11 13,75 0,31 2,02 19,09 14,03 0,88
N*P*(DS)
1,95 24,89 21,34 0,65 1,81 21,52 16,26 0,91
N*P(DS)
1,72 24,92 20,59 0,57 1,88 21,59 16,64 0,84
NP(DS)
1,94 24,91 21,71 0,61 1,89 21,65 15,96 0,82
NP*(DS)
1,87 24,92 21,10 0,58 1,98 21,48 18,56 0,91
102
Peret e Bianchini Jr. (2004) observaram variações nas relações O/C de 0,26 a
1,58 na decomposição dos lixiviados de Salvinia auriculata e Cabomba piauhyensis
respectivamente. Bianchini Jr. et al. (2006) também verificaram variações em estudos
de mineralização de detritos íntegros; as relações O/C variaram de 1,2 (Scirpus
cubensis) a 5,2 (Utricularia breviscapa). Neste contexto, os maiores valores registrados
foram para substratos refratários e os menores foram observados na decomposição do
lixiviado de macrófitas aquáticas composto principalmente de material lábil. Porém, em
estudos de Cunha-Santino e Bianchini Jr. (2003), a decomposição de alguns compostos
da MOD (e.g. amido, lisina e ácido tânico) apresentaram valores de O/C baixos,
possivelmente relacionados às características químicas desses compostos (solubilidade e
refratabilidade). Portanto, como esperado, os coeficientes estequiométricos foram
maiores nos tratamentos com detrito íntegro comparados a ML, sugerindo que estas
relações podem ser afetadas pelas características qualitativas dos detritos (FARJALLA
et al., 1999).
As macrófitas aquáticas contribuem dessa forma, para ciclagem e imobilização
efetiva dos nutrientes de ecossistemas aquáticos através da mineralização aeróbia, que
pode se constituir em eventos de curto ou longo prazo, dependendo da composição
química do detrito e da temperatura. Nesse contexto, com base nas condições
experimentais adotadas nos Experimentos 2 e 3, a qualidade do detrito constituiu-se no
fator mais importante na mineralização de M. aquaticum, disponibilizando rapidamente
grandes quantidades de N inorgânico para a microbiota aquática. A temperatura
representou um fator acessório (secundário), com diferenças nos valores de Q
10
equivalentes a 17%. No entanto, o aumento da temperatura favoreceu os processos
químicos da mineralização (c.f. Experimento 4) em detrimento da concentração de
nutrientes que não alterou a velocidade da decomposição. Ainda em relação aos
103
nutrientes foi possível observar que as adições afetaram as rotas metabólicas de modo a
favorecer os processos respiratórios nos experimentos enriquecidos (Experimentos 2 e
3) em detrimento dos tratamentos em que não houve adição de nutrientes (Experimento
1).
104
6. Ciclagem da matéria orgânica no Reservatório do Monjolinho
Nos ecossistemas aquáticos, as principais fontes de energia e nutrientes para o
metabolismo bacteriano são provenientes dos compostos orgânicos de origem alóctone,
do material orgânico resultante da decomposição de organismos aquáticos e dos
metabólitos extracelulares ou fotossintetizados excretados pelas macrófitas aquáticas da
zona litorânea. Dependendo da forma pela qual ocorre aporte de detritos das macrófitas,
estes compostos podem gerar grandes pressões de curto prazo sobre o balanço de
oxigênio dissolvido e induzir a eutrofização (BIANCHINI JR., 2003).
Assim como as condições ambientais, a constituição química das macrófitas
influencia a sua degradação. Quanto menor o conteúdo mineral maior a contribuição
desses vegetais em termos de MO. De acordo com Larcher (2000), plantas que se
desenvolvem em locais pobres em nutrientes apresentam reduzidos teores de minerais
em sua biomassa (1 a 3% PS). O reservatório do Monjolinho é um sistema oligotrófico
em relação ao N, porém se consideradas as concentrações de P o sistema é classificado
como eutrófico e neste caso pode-se inferir que a macrófita aquática M. aquaticum
contribua diretamente para a ciclagem desse nutriente.
O efeito da degradação microbiana na regulação das concentrações de matéria
orgânica nos sistemas aquáticos está diretamente relacionado aos coeficientes de
desoxigenação, obtidos a partir das taxas diárias de consumo de oxigênio. As frações da
MOD apresentam altos coeficientes de desoxigenação e, portanto, se mantêm no
sistema em concentrações relativamente baixas, uma vez que são mineralizadas
rapidamente. Em média, os baixos coeficientes de desoxigenação na degradação da
matriz lignocelulósica, demonstram seu maior grau de refratabilidade, caracterizando
um processo lento, em que sua completa degradação é efetivada através do trabalho de
105
vários organismos. Partes destes compostos são incorporadas ao sedimento do
reservatório.
No reservatório do Monjolinho, em média, sob condição aeróbia, os processos
de mineralização e assimilação são mais rápidos nos meses mais quentes (verão). No
geral, as concentrações de oxigênio dissolvido variam na mesma ordem de grandeza
durante o ano, mantendo o meio ideal para a mineralização aeróbia. Porém, no período
chuvoso, o aumento do material em suspensão e conseqüente aumento da turbidez
podem inibir as taxas fotossintéticas no reservatório, interferindo nas taxas de
decomposição aeróbia. Além disso, de acordo com os coeficientes de temperatura (Q
10
)
as comunidades de microrganismos que atuam na degradação dos detritos senescentes
respondem mais a variação de temperatura em relação àquelas que mineralizam os
detritos verdes. Em adição a degradação microbiológica do detrito, deve-se considerar
também, que a MO pode ser oxidada quimicamente no ambiente aquático, embora a
contribuição deste processo seja pequena e caracteriza-se por ser um evento de curto
prazo.
106
7. Conclusões
De acordo com o levantamento limnológico foi possível caracterizar o
reservatório do Monjolinho como eutrófico (P) - hipereutrófico (N); nesse ambiente as
principais variáveis que determinam as suas características são: as pressões antrópicas
(aduções de nutrientes e matéria orgânica) e as precipitações pluviométricas.
Com base nos procedimentos experimentais adotados, este trabalho teve como
principais conclusões:
1- Os processos de mineralização aeróbia dos detritos íntegros de Myriophyllum.
aquaticum foram cerca de 2 vezes mais rápidos em relação à velocidade de degradação
da matriz lignocelulósica.
2- Os aportes de nutrientes (N e P) incrementaram os processos de imobilização em
detrimento da mineralização dos detritos de M. aquaticum.
3- As taxas de decomposição dos detritos íntegros e da matriz lignocelulósica foram
maiores em temperaturas mais elevadas.
4- Os valores de Q
10
foram mais elevados nos processos de mineralização dos
fragmentos senescentes, sugerindo uma maior sensibilidade à variação da temperatura
por parte das comunidades que atuam na degradação desse recurso.
107
8. Referências Bibliográficas
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125
Anexos
Anexo 1. Concentrações de oxigênio dissolvido (mg L
-1
) no período de fevereiro/2007 a
agosto/2008.
Data da coleta
P1 (montante do
reservatório)
P2 (reservatório)
P3 (jusante do
reservatório)
02.07 5,86 6,23 7,07
03.07 5,70 7,36 6,99
04.07 6,09 6,90 6,98
05.07 6,47 6,62 7,27
06.07 7,41 7,51 7,90
07.07 7,51 7,43 8,03
08.07 7,34 7,52 7,65
09.07 6,08 6,63 6,62
10.07 5,56 7,11 6,59
11.07 5,62 6,18 6,24
12.07 5,46 6,61 6,28
01.08 5,65 5,45 6,74
02.08 5,74 5,48 6,30
03.08 5,81 6,97 6,89
04.08 6,08 5,89 6,78
05.08 6,95 7,46 7,78
06.08 6,84 7,38 7,68
07.08 6,36 8,36 8,10
08.08 5,54 7,30 8,02
126
Anexo 2. Concentrações de demanda bioquímica de oxigênio (DBO) em mg L
-1
no
período de agosto/2007 a agosto/2008.
Data da coleta P1 (montante do
reservatório) P2 (reservatório)
P3 (jusante do
reservatório)
08.07 1,12 3,20 1,55
09.07 2,09 3,29 2,59
10.07 3,29 4,68 3,89
11.07 3,03 4,39 3,07
12.07 1,07 4,24 2,70
01.08 1,08 2,91 2,45
02.08 1,05 2,78 1,75
03.08 1,27 3,36 2,83
04.08 0,81 2,15 1,46
05.08 1,76 2,86 2,54
06.08 2,05 2,81 2,85
07.08 2,06 4,00 3,55
08.08 2,55 5,31 4,79
127
Anexo 3. Valores de pH, condutividade (µs cm
-1
) e turbidez (UNT) no período de
fevereiro/2007 a agosto/2008.
Data da
coleta
P1 (montante do
reservatório) P2 (reservatório)
P3 (jusante do
reservatório)
pH Cond. Turb. pH Cond. Turb. pH Cond. Turb.
02.07 6,70 49,6 4,21 6,80 42,8 3,97 6,91 43,7 4,02
03.07 6,67 54,1 2,97 6,89 44,8 4,02 6,94 44,1 3,16
04.07 6,76 63,7 2,27 6,94 57,7 3,32 6,95 40,4 4,18
05.07 6,69 41,2 2,90 6,87 41,0 3,13 6,97 39,5 1,15
06.07 6,92 36,4 1,08 7,10 38,4 2,13 7,13 36,9 2,71
07.07 7,02 40,4 4,76 7,26 42,1 5,11 7,47 41,2 6,85
08.07 7,19 41,1 7,16 7,33 41,2 11,20 7,35 40,9 9,57
09.07 6,70 45,1 8,82 6,76 40,8 20,60 6,77 42,0 19,60
10.07 6,48 58,1 9,58 6,65 46,6 19,65 6,59 49,0 19,15
11.07 6,37 42,4 9,92 6,61 42,0 14,45 6,65 39,3 15,25
12.07 6,47 40,4 11,51 6,61 43,2 12,56 6,55 48,8 15,20
01.08 6,01 28,3 34,25 6,17 36,4 43,20 6,29 36,5 43,30
02.08 6,20 39,2 16,70 6,22 38,3 32,35 6,38 40,7 33,75
03.08 6,25 35,5 9,29 6,51 36,6 8,27 6,86 41,5 8,57
04.08 6,29 34,0 7,56 6,47 37,1 10,45 6,56 36,0 11,25
05.08 6,38 47,1 5,29 6,47 38,5 6,64 6,61 37,9 6,96
06.08 6,03 48,7 5,36 6,11 44,4 7,42 6,22 44,3 7,65
07.08 6,08 41,8 5,90 6,35 34,3 7,62 6,32 34,2 8,75
08.08 6,10 48,5 6,62 6,67 44,4 10,48 6,50 46,8 9,78
128
Anexo 4. Valores de temperatura da água (ºC) e precipitação (mm) no período de
fevereiro/2007 a agosto/2008.
Data da
coleta
P1 (montante do
reservatório) P2 (reservatório)
P3 (jusante do
reservatório)
Temp. Precip. Temp. Precip. Temp. Precip.
02.07 22,7 191,0 23,4 191,0 22,6 191,0
03.07 21,3 142,0 25,0 142,0 24,6 142,0
04.07 22,0 49,8 23,1 49,8 22,5 49,8
05.07 19,0 66,0 20,0 66,0 20,0 66,0
06.07 11,3 7,2 14,9 7,2 14,0 7,2
07.07 13,5 147,2 14,0 147,2 13,8 147,2
08.07 17,0 0,0 17,5 0,0 17,5 0,0
09.07 19,1 2,2 20,7 2,2 20,1 2,2
10.07 19,9 55,6 19,0 55,6 20,8 55,6
11.07 20,8 149,4 22,9 149,4 21,7 149,4
12.07 22,8 133,8 22,5 133,8 24,2 133,8
01.08 21,3 161,2 22,3 161,2 22,3 161,2
02.08 23,5 191,6 25,5 191.6 23,7 191,6
03.08 22,2 155,6 23,9 155,6 23,2 155,6
04.08 20,9 142,4 21,7 142,4 21,4 142,4
05.08 14,8 39,0 17,9 39,0 17,0 39,0
06.08 14,5 22,4 18,3 22,4 17,5 22,4
07.08 15,0 0,0 16,9 0,0 16,3 0,0
08.08 18,4 34,4 21,5 34,4 19,8 34,4
129
Anexo 5. Concentrações de carbono total (CT), carbono inorgânico (CI) e carbono
orgânico (CO) em mg L
-1
no período de fevereiro/2007 a agosto/2008.
Data da
coleta
P1 (montante do
reservatório) P2 (reservatório)
P3 (jusante do
reservatório)
CT CI CO CT CI CO CT CI CO
02.07 4,56 2,97 1,60 4,67 2,97 1,69 4,68 2,98 1,70
03.07 4,70 3,47 1,23 4,60 3,04 1,56 4,76 3,20 1,56
04.07 4,23 3,13 1,10 4,14 2,90 1,24 4,40 3,09 1,31
05.07 3,94 2,76 1,18 4,31 2,99 1,32 4,37 2,96 1,42
06.07 3,83 2,90 0,93 3,67 2,71 0,96 3,67 2,66 1,01
07.07 6,47 3,92 2,55 6,19 3,54 2,65 7,27 4,90 2,38
08.07 5,46 3,57 1,89 5,44 3,28 2,15 5,30 3,19 2,11
09.07 6,85 3,74 3,11 6,65 3,17 3,48 6,36 3,55 2,81
10.07 9,30 4,05 5,25 9,87 3,34 6,53 8,88 3,34 5,54
11.07 8,15 6,55 1,60 7,65 5,22 2,43 7,95 5,53 2,42
12.07 8,11 6,11 2,00 7,99 5,17 2,82 8,15 5,41 2,74
01.08 8,24 5,23 3,01 8,36 5,29 3,07 8,34 5,05 3,29
02.08 8,17 5,60 2,58 8,25 5,29 2,96 7,99 4,98 3,01
03.08 7,84 6,15 1,69 7,62 5,44 2,18 7,64 5,49 2,14
04.08 6,95 5,74 1,21 6,91 5,36 1,55 6,78 5,15 1,63
05.08 7,63 5,28 2,35 7,87 4,76 3,11 6,77 4,65 2,12
06.08 6,47 5,10 1,37 6,41 4,81 1,60 6,33 4,62 1,71
07.08 6,04 4,98 1,06 6,34 4,09 2,26 6,36 4,22 2,15
08.08 7,20 5,85 1,35 7,86 4,54 3,32 8,85 4,88 3,97
130
Anexo 6. Concentrações de P-total (µg L
-1
), fósforo dissolvido (µg L
-1
) no período de
fevereiro/2007 a agosto/2008.
Data da
coleta
P1 (montante do
reservatório) P2 (reservatório)
P3 (jusante do
reservatório)
P - total P –dissolv. P - total P - dissolv. P - total P - dissolv.
02.07 50,38 29,17 61,74 39,01 62,50 44,70
03.07 316,29 184,85 177,65 86,36 361,36 125,38
04.07 289,77 114,01 206,44 126,89 351,14 120,83
05.07 170,08 146,21 183,33 126,14 156,82 77,65
06.07 157,58 112,88 188,64 148,86 209,09 63,64
07.07 97,91 91,44 372,18 280,17 398,93 301,95
08.07 109,51 92,96 71,48 54,93 47,89 29,58
09.07 61,03 34,60 34,76 15,24 37,00 17,75
10.07 75,38 55,68 88,64 56,82 135,61 93,56
11.07 67,80 62,12 109,09 98,48 256,97 250,38
12.07 58,33 29,17 121,59 70,45 217,04 124,24
01.08 65,15 33,33 81,06 35,98 125,38 39,39
02.08 118,02 96,90 229,20 166,52 206,93 185,66
03.08 94,84 67,86 128,17 81,35 259,92 128,57
04.08 92,06 76,59 65,08 50,00 55,56 44,44
05.08 30,16 19,44 31,35 21,82 30,95 20,24
06.08 26,69 20,79 31,00 24,27 29,76 20,05
07.08 28,42 20,20 32,19 9,93 32,19 15,07
08.08 34,25 16,78 44,18 13,70 57,19 23,63
131
Anexo 7. Concentrações de nitrato (µg L
-1
), nitrito (µg L
-1
) no período de fevereiro/2007
a agosto/2008.
Data da
coleta
P1 (montante do
reservatório) P2 (reservatório)
P3 (jusante do
reservatório)
Nitrato Nitrito Nitrato Nitrito Nitrato Nitrito
02.07 71,49 13,48 44,24 10,29 69,57 10,62
03.07 76,59 27,370 56,60 20,18 53,07 18,38
04.07 75,22 25,33 59,26 15,60 63,63 16,01
05.07 103,00 22,55 113,86 19,20 110,78 20,91
06.07 170,34 21,73 141,02 19,77 130,69 19,04
07.07 174,29 14,13 142,98 9,48 139,27 6,94
08.07 134,13 21,99 137,65 14,22 135,04 13,71
09.07 266,83 34,72 164,74 16,89 179,56 16,82
10.07 335,80 32,44 189,67 5,36 178,54 6,92
11.07 185,94 30,13 97,98 11,46 88,69 9,52
12.07 136,34 24,63 96,69 12,87 92,85 12,13
01.08 47,65 5,28 59,62 6,32 60,11 5,58
02.08 53,89 8,84 41,48 7,45 49,98 8,49
03.08 66,04 32,00 52,43 19,53 48,09 14,94
04.08 81,61 17,86 81,16 15,09 97,25 14,36
05.08 110,20 21,94 108,06 12,83 107,00 12,46
06.08 102,42 16,99 100,86 12,42 121,56 12,09
07.08 284,34 15,03 123,32 7,11 134,65 7,27
08.08 199,82 16,34 96,52 11,68 100,38 18,06
132
Anexo 8. Concentrações de amônio (µg L
-1
) e nitrogênio orgânico total (mg L
-1
) no
período de fevereiro/2007 a agosto/2008.
Data da
coleta
P1 (montante do
reservatório) P2 (reservatório)
P3 (jusante do
reservatório)
Amônio N - total Amônio N - total Amônio N - total
02.07 1,32 0,73 3,95 0,88 5,26 0,84
03.07 35,53 0,84 12,83 0,81 34,54 0,80
04.07 59,21 0,77 36,51 0,97 40,13 0,83
05.07 37,83 0,75 24,01 0,81 22,37 0,85
06.07 18,75 0,84 28,95 0,69 32,57 0,69
07.07 44,42 0,80 83,57 0,62 89,44 0,61
08.07 244,64 0,43 185,71 0,47 170,83 0,51
09.07 219,25 0,51 239,88 0,59 240,48 0,57
10.07 171,03 0,54 168,25 0,70 190,48 0,68
11.07 161,90 0,60 101,19 0,59 139,29 0,61
12.07 111,51 0,61 69,05 0,65 113,49 0,65
01.08 25,79 0,67 20,24 0,74 25,40 0,81
02.08 46,73 0,61 56,57 0,46 74,96 0,52
03.08 138,97 0,31 62,50 0,44 77,21 0,41
04.08 69,12 0,33 123,53 0,42 125,00 0,39
05.08 152,94 0,44 81,62 0,50 101,47 0,54
06.08 165,44 0,38 154,41 0,62 162,50 0,56
07.08 52,94 0,44 44,12 0,57 134,56 0,32
08.08 52,94 0,47 44,12 0,50 77,94 0,57
133
Anexo 9. Concentrações de sólidos totais (ST), sólidos totais não filtráveis (STNF) e
sólidos totais dissolvidos (STD) em mg L
-1
no período de agosto/2007 a agosto/2008.
Data da
coleta
P1 (montante do
reservatório) P2 (reservatório)
P3 (jusante do
reservatório)
ST STNF STD ST STNF STD ST STNF STD
08.07 0,046 0,006 0,040 0,045 0,007 0,038 0,045 0,007 0,038
09.07 0,047 0,007 0,041 0,055 0,012 0,043 0,052 0,011 0,041
10.07 0,055 0,008 0,048 0,070 0,013 0,057 0,055 0,012 0,043
11.07 0,054 0,006 0,047 0,050 0,008 0,042 0,057 0,009 0,048
12.07 0,055 0,008 0,047 0,051 0,007 0,044 0,053 0,010 0,044
01.08 0,060 0,015 0,046 0,064 0,024 0,041 0,067 0,023 0,044
02.08 0,052 0,010 0,041 0,055 0,013 0,042 0,057 0,014 0,043
03.08 0,048 0,006 0,042 0,045 0,006 0,039 0,047 0,006 0,041
04.08 0,042 0,004 0,038 0,040 0,005 0,035 0,041 0,006 0,035
05.08 0,048 0,006 0,042 0,036 0,005 0,031 0,039 0,005 0,034
06.08 0,039 0,004 0,035 0,037 0,005 0,032 0,062 0,006 0,056
07.08 0,040 0,004 0,036 0,039 0,006 0,033 0,039 0,008 0,031
08.08 0,044 0,005 0,040 0,047 0,008 0,035 0,044 0,008 0,035
134
Anexo 10. Dados meteorológicos mensais no período de janeiro/07 a dezembro/07
obtidos em estação meteorológica (21°57'42"S e 47°50'28"W; 860m). T= temperatura.
Fonte: http://www.cppse.embrapa.br/servicos/dados-meteorologicos/tmp_lista_dados.
Dados Mensais (2007)
Mês Tmáxima
(ºC)
Tmínima
(ºC)
Tmédia
(ºC)
Precipitação
(mm)
Janeiro 27,1 19,4 23,3 472,8
Fevereiro 29,3 18,8 24,1 191,0
Março 30,2 17,5 23,9 142,0
Abril 28,5 17,9 23,2 49,8
Maio 24,3 13,5 18,9 66,0
Junho 25,7 12,2 19,0 7,2
Julho 23,9 11,6 17,8 147,2
Agosto 27,2 12,7 20,0 0,0
Setembro 29,8 16,0 22,9 2,2
Outubro 31,1 17,5 24,3 55,6
Novembro 27,5 17,0 22,3 149,4
Dezembro 29,0 17,8 23,4 133,8
135
Anexo 11. Dados meteorológicos mensais no período de janeiro/08 a dezembro/08
obtidos em estação meteorológica (21°57'42"S e 47°50'28"W; 860m) T= temperatura.
Fonte: http://www.cppse.embrapa.br/servicos/dados-meteorologicos/tmp_lista_dados.
Dados Mensais (2008)
Mês Tmáxima
(ºC)
Tmínima
(ºC)
Tmédia
(ºC)
Precipitação
(mm)
Janeiro 27,3 18,2 22,8 161,2
Fevereiro 28,3 18,4 23,4 191,6
Março 27,6 17,6 22,6 155,6
Abril 26,5 16,8 21,7 142,4
Maio 24,0 12,7 18,4 39,0
Junho 24,2 12,6 18,4 22,4
Julho 25,4 11,4 18,4 0,0
Agosto 27,1 13,9 20,5 34,4
Setembro 27,0 13,1 20,1 30,4
Outubro 29,1 17,7 23,4 62,8
Novembro 28,9 17,1 23,0 55,6
Dezembro 28,7 17,6 23,2 185,8
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