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FERNANDA ALMEIDA GRISI
RELAÇÕES HÍDRICAS, BIOQUÍMICAS E ANATÔMICAS DE MUDAS
DE CAFÉ (Coffea arabica L.) ‘CATUAÍ’ E ‘SIRIEMA’ SUBMETIDAS
A DÉFICIT HÍDRICO
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Lavras como parte das exigências
do Programa de Pós-graduação em
Agronomia, área de concentração em
Fisiologia Vegetal, para a obtenção do título
de “Mestre”.
Orientador
Prof. Dr. José Donizeti Alves
LAVRAS
MINAS GERAIS-BRASIL
2006
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Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da
Biblioteca Central da UFLA
Grisi, Fernanda Almeida
Relações hídricas, bioquímicas e anatômicas de mudas de café (Coffea arabica
L) Catua e Siriema submetidas à defict hídrico / Fernanda Almeida Grisi. – Lavras
: UFLA, 2006.
59 p. : il.
Orientador: José Donizeti Alves.
Dissertação (Mestrado) - UFLA.
Bibliografia.
1. Café. 2. Muda. 3. Déficit hídrico. I. Universidade Federal de Lavras. II.
Título.
CDD-633.7335
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FERNANDA ALMEIDA GRISI
RELAÇÕES HÍDRICAS, BIOQUÍMICAS E ANATÔMICAS DE MUDAS
DE CAFÉ (Coffea arabica L.) ‘CATUAÍ’ E ‘SIRIEMA’ SUBMETIDAS
A DÉFICIT HÍDRICO
Dissertação apresentada à Universidade
Federal de Lavras como parte das exigências
do Programa de Pós-graduação em
Agronomia, área de concentração em
Fisiologia Vegetal, para a obtenção do título
de “Mestre”.
Profa. Dra. Ângela Maria Soares UFLA
Dr. Carlos Henrique Siqueira de Carvalho EMBRAPA/Café
Prof. Dr. José Donizeti Alves
UFLA
(Orientador)
LAVRAS
MINAS GERAIS-BRASIL
2006
Aos meus pais, Lígia e Fernando
Dedico.
Aos meus irmãos, Karine e Humberto
Ao meu noivo, Alexandre
À minha avó, Maria do Carmo
Ofereço.
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar, agradeço ao Senhor Deus, por me permitir cursar o
mestrado e me capacitar diariamente para tanto.
À minha Mãe, por ter me conduzido sempre com amor incondicional e me dar a
honra de ser sua filha e ao meu Pai, por contribuir com minha educação e ser
um exemplo de vida; Aos meus irmãos e ao meu noivo pelo incentivo e amor.
Aos professores Dr. José Donizeti Alves pela orientação singular e amizade;
Dra. Ângela Maria Soares por sua grande contribuição em relação ao trabalho
e Dr. Evaristo Mauro de Castro, por ter colaborado muito com o trabalho.
Ao Dr. Carlos Henrique Siqueira de Carvalho pela disponibilização das mudas
e participação na banca.
À toda equipe do Laboratório de Bioquímica e Biologia Molecular pela
contribuição para realização do trabalho: Marcelo Murad, Daniela Fries,
Saulo, Emanuelle, Guilherme, Ivan, Thatiane, Darlan e Larissa.
Aos funcionários Tanhã, Evaristo, Lena, Izonel, Joel e Odorêncio, pela ajuda.
Ao Prof. Dr. Luis Edson, pelos ensinamentos teóricos e de vida e ao professor e
colega Paulo Cairo, pelo incentivo e amizade.
À todos os colegas da Fisiologia que me deram muita força durante o mestrado,
principalmente, Guto, Maiana, Fernanda Soares, Samantha, Carlos Vinício,
Alessandro, Morbeck, Grécia, Shan, Lenaldo, Marilza, Anderson e Girlene .
Ao casal Carlos Rodrigues e Tati, pelo apoio e amizade e aos meus colegas
conterrâneos que me ajudavam a matar as saudades de casa.
Aos meus professores orientadores da iniciação científica na UESB.
À UFLA, pela oportunidade de realização do curso e à CAPES, pela concessão
da bolsa de estudos.
Por fim, a todos que, de alguma forma, contribuíram para a realização deste
sonho que se tornou realidade.
SUMÁRIO
RESUMO...........................................................................................................i
ABSTRACT .....................................................................................................ii
1 INTRODUÇÃO............................................................................................01
2 REFERENCIAL TEÓRICO.........................................................................03
2.1 Aspectos sócio-econômicos da cultura......................................................03
2.2 Classificação taxonômica do cafeeiro.......................................................03
2.3 Descrição do material genético Siriema....................................................04
2.4 Aspectos ecofisiológicos do cafeeiro........................................................05
2.5 O estresse hídrico em plantas................................................................... 06
2.6 A deficiência hídrica no cafeeiro ..............................................................10
3 MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................15
3.1 Caracterização experimental e delineamento estatístico............................15
3.2 Características avaliadas........................................................................... 16
3.2.1 Características hídricas ..........................................................................16
3.2.2 Características bioquímicas ...................................................................17
3.2.2.1 Extração para quantificação de açúcares redutores e solúveis
totais, sacarose e amido ..................................................................................18
3.2.2.2 Quantificação de açúcares redutores...................................................18
3.2.2.3 Quantificação de açúcares solúveis totais e amido..............................19
3.2.2.4. Quantificação de sacarose...................................................................19
3.2.2.5 Extração para quantificação do aminoácido prolina............................19
3.2.2.6 Quantificação do aminoácido prolina..................................................19
3.2.3 Características anatômicas......................................................................20
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO..................................................................22
4.1 Características hídricas..............................................................................22
4.2 Características bioquímicas.......................................................................31
4.3 Características anatômicas.........................................................................37
5 CONCLUSÕES............................................................................................49
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.........................................................50
i
RESUMO
GRISI, Fernanda Almeida. Relações hídricas, bioquímicas e anatômicas de
mudas de café (Coffea arabica L.) Catuaí e Siriema submetidas a déficit
hídrico. 2006. 59 p. Dissertação (Mestrado em Fisiologia Vegetal) –
Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
1
Objetivou-se verificar a existência de características de resistência à seca
em mudas do material genético Siriema em relação à cv. Catuaí, comparando
tratamentos irrigados e não irrigados. O experimento foi conduzido em
março/abril-2005, em viveiro com sombrite e plástico na área experimental do
DBI/UFLA,MG. Foram utilizadas mudas de cafeeiros com seis meses de idade,
seis a oito pares de folhas, provenientes do viveiro da Fundação Procafé, em
Varginha, MG. Antes da indução dos tratamentos, as mudas foram irrigadas
diariamente; depois, os tratamentos foram estabelecidos da seguinte forma: um
grupo continuava sendo irrigado, outro grupo foi submetido à suspensão de rega
e um terceiro grupo era reirrigado a cada dois dias. As mudas reirrigadas foram
avaliadas 24 horas e 48 horas após a irrigação, para avaliação a capacidade de
recuperação. O período experimental foi 20 dias e a unidade experimental foi
composta por uma planta, quatro repetições, dispostas em DIC. Não houve
diferença entre os cafés para o potencial hídrico. Para condutância estomática, o
‘Siriema’ demonstrou possuir uma melhor estratégia de resposta ao estresse
hídrico, impedindo que perdesse água mais rapidamente que a cv. Catuaí.
Observou-se similaridade de comportamento da transpiração com a condutância
estomática. Ao décimo quarto dia, o ‘Siriema’ manteve a atividade estomática
funcional, diferentemente da cv. Catuaí. Para os carboidratos, de forma geral,
houve decréscimo nas concentrações com o aumento do déficit. Para a epiderme
adaxial e abaxial, índice estomático e razão PP/LF não houve diferenças
significativas em nenhuma situação estudada. Para o parênquima esponjoso no
tratamento irrigado, o ‘Siriema’ apresentou maior espessura em relação à cv.
Catuaí. Para o parênquima paliçádico, não houve diferença entre os cafés. O
limbo foliar do ‘Siriema’ foi mais espesso que a cv. Catuaí, independentemente
do tratamento. Para o diâmetro polar e equatorial houve diferenças entre os
tratamentos irrigados e não irrigados de cada café e, entre estes, os diâmetros
polar e equatorial foram maiores no tratamento não irrigado para o ‘Siriema’.
Para a relação DP/DE e densidade estomática, o ‘Siriema’ não irrigado
apresentou-se maior em relação à cv. Catuaí não irrigada. Na condição deste
experimento, os parâmetros avaliados permitiram discriminar satisfatoriamente
os dois cafés estudados em termos de tolerância diferencial à seca, a favor do
material ‘Siriema’.
________________________________
1
Comitê Orientador: Prof. Dr. José Donizeti Alves - UFLA (Orientador).
ii
ABSTRACT
GRISI, Fernanda Almeida. Water relations, biochemical and anatomical
changes in coffee (Coffea arabica L.) Catuaí and Siriema seedlings
submitted to water deficit. 2006. 59 p. Dissertation (Máster in Plant
Physiology) – Federal University of Lavras, Lavras, Minas Gerais, Brazil.
1
This paper aimed to verify the existence of the these drought
characteristics in seedlings during coffee developmente, the material Siriema
was compared with Catuaí cultivar, in conditions of irrigation and without
irrigation. The experiment was conducted in greenhouse during March-
April/2005 covered, with mesh screen and plastic in experimental area of
DBI/UFLA,MG. There were used coffee seedlings of ‘Siriema’ and ‘Catuaí’
with six months age, containing six to eight pairs of leaves, from the nursery
house of the Fundação Procafé in Varginha, MG. Before the treatments
induction, the seedlings were irrigated daily, after the treatments were
estabilished in the following: one group continued to be irrigated, another group
was submitted to irrigation suspension and a third group was irrigated again for
two days. The seedlings reirrigated were evaluated with 24 and 48 hs, in order to
evaluate the recovery capacity. The experimental period lasted 20 days, the
experimental unit was composed by one plant with 4 replicates, disposed in
frilly randomized desing. There were no differences among the coffee genotypes
for water potential. The stomatic conductance from ‘Siriema’ showed the best
strategy to water stress, hindering the water more quickly than Catuaí cv. At
fourteen day the ‘Siriema’ hept the stomatec activity functional, differently from
‘Catuaí’ cultivar. In a broad sense, for carbohydrates, occured a decrease in
concentrations with the increase in days of water suspension. For the adaxial and
abaxial epidermis, stomatic index and PP/LF ratio, there were no significative
differences found. Considering the spongy perenchym in irrigated treatment, the
‘Siriema’ showed higler thickness than Catuaí cv. For the palissadic parenchym,
there no difference between the coffee genotypes. The ‘Siriema’ leaf blade was
thicker than ‘Catuaí’ independent of the treatment. For the polar diameter e
equatorial it was found differences between irrigated and non irrigated for each
coffee genotype and between them. The polar and equatorial diameters were
higher in no irrigated treatment for ‘Siriema’. For the DP/DE ratio for stomatic
density the non irrigated ‘Siriema’shouwed higher in relation non irrigated
Catuaí cv. In this experiment conditions, the evaluated parameters allowed to
discriminale satisfactory the both coffee genotype studied in relation of
differential tolerance, favouring the material Siriema.
________________________________
1
Guidance Committee: Prof. Dr. José Donizeti Alves - UFLA (Adviser).
1
1 INTRODUÇÃO
O déficit hídrico é uma das condições que mais limitam a produção
primária dos ecossistemas e o rendimento das culturas, principalmente pelas
restrições que impõem à fixação fotossintética do carbono. O estudo das relações
hídricas no cafeeiro é de fundamental importância, uma vez que pequenas
diminuições na oferta de água podem reduzir substancialmente o crescimento,
ainda que não se observem características visíveis da deficiência hídrica.
O vigor das plantas de café é uma característica genética muito
importante, especialmente nas condições da cafeicultura brasileira, cultivada a
pleno sol, na qual a produtividade das plantas pode ser inteiramente manifestada
levando a planta ao desgaste e comprometendo a capacidade de recuperação
para as safras seguintes. Nestas condições, o vigor e a resistência à seca são
desejáveis, pois, plantas que se mantêm mais túrgidas e enfolhadas no período
da pós-colheita, normalmente seco, são capazes de manter uma maior florada e
bom pegamento dos frutos na safra seguinte. Assim, o entendimento das
relações hídricas no cafeeiro e de suas implicações ecofisiológicas pode oferecer
subsídios para que se possa avaliar melhor a importância da água para os
crescimentos vegetativo e reprodutivo, permitindo, ainda, tomar decisões
conscientes sobre o manejo da lavoura e desse caro e escasso componente de
produção.
Vários indicadores fisiológicos que caracterizem o status hídrico foliar e
o potencial de tolerância à seca em cultivares de café têm sido pesquisados.
Apesar dos esforços para a compreensão das relações estabelecidas entre o
cafeeiro e o seu ambiente, ainda falta muito para ser elucidado principalmente as
relações hídricas, devido à complexidade em discernir os efeitos da água,
daqueles determinados pela temperatura e luz. As pesquisas relacionadas ao
2
melhoramento genético do cafeeiro, objetivando desenvolver cultivares com
características vegetativas e produtivas adaptadas às condições climáticas e ao
ataque evolutivo de pragas e doenças, vêm alcançando êxito em tais objetivos.
O programa de melhoramento genético do cafeeiro, visando à obtenção
de cultivares com resistência ao bicho mineiro e à ferrugem alaranjada do
cafeeiro, desenvolvido no MAPA/Funprocafé, tem apontado ‘Siriema’ como um
material genético de potencial produtivo semelhante às melhores variedades
comerciais usadas como padrão, além de apresentar características específicas
em relação ao porte, época de maturação de frutos, tamanho de semente,
resistência a nematóides, resistência a doenças e resistência à seca,
credenciando-o para a utilização em diversas regiões cafeeiras.
Apesar das evidências que apontam o ‘Siriema’ como um material
tolerante à seca, não existem estudos que expliquem os mecanismos envolvidos
ou mesmo que comprovem esta característica. Pelo exposto, o objetivo deste
trabalho foi verificar a existência de características de resistência ao déficit
hídrico em mudas do ‘Siriema’ em relação à ‘Catuaí’, comparando tratamentos
irrigados e não irrigados desses cafés a partir de estudos hídricos, bioquímicos e
anatômicos.
3
REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Aspectos sócio-econômicos da cultura
O café é a mais importante “commodity” do comércio mundial de
produtos agropecuários, representando uma importante fonte de renda para
vários países da América Latina, África e Ásia (DaMatta, 2004). O agronegócio
mundial do café movimenta anualmente, mais de 90 bilhões de dólares,
envolvendo, para isso, cerca de 500 milhões de pessoas, da produção ao
consumo final (Newscafeicultura, 2004). O Brasil é o maior produtor de café,
responsável por, aproximadamente, 30% da produção mundial, o que gira em
torno de 115 milhões de sacas (60 kg) comercializadas anualmente nas últimas
safras. Atualmente, a cafeicultura gera mais de cinco milhões de empregos e
uma receita anual da ordem de 4 bilhões de dólares, dos quais a metade é
oriunda de exportações. Internamente, contribui com a fixação do homem no
campo, a melhoria da renda de pequenos produtores, a distribuição de riquezas e
a melhor qualidade de vida (Embrapa Café, 2005).
A produção brasileira, como também a mundial, poderia ser bem mais
significativa, caso condições desfavoráveis ao cultivo, que reduzem a sua
produtividade, não ocorressem, particularmente o suprimento limitado de água
(Dias et al., 2005b).
2.2 Classificação taxonômica do cafeeiro
O café pertence à família Rubiáceae, a qual abrange mais de 10.000
espécies agrupadas em 630 gêneros. As espécies do gênero Coffea distribuem-
se, geograficamente, em uma ampla região do continente Africano, em
Madagascar e regiões vizinhas (Berthaud & Charrier 1988). Pela classificação
4
mais recente, segundo Bridson (1994), os cafeeiros são agrupados em dois
gêneros: Psilanthus Hook. E Coffea L., os quais se diferenciam por
particularidades nas estruturas florais. Entre as formas selvagens de cafeeiro,
algumas apresentam características vantajosas, do ponto de vista da resistência à
doenças e a pragas, tolerância à seca e outras variações do ambiente (Andrade
Netto, 2005). Embora exista um grande número de espécies de café, somente a
Coffea arabica L. e a Coffea canephora Pierre têm importância econômica, uma
vez que aproximadamente 70% do café comercializado provêm dos cafés de
arábica e 30% dos cafés de canéfora (Berthaud & Charrier 1988).
2.3 Descrição do material genético Siriema
O material genético denominado Siriema é um híbrido em gerações
avançadas do cruzamento entre C. racemosa e C. arabica. Exemplos de
materiais genéticos com bom vigor são os cafés Mundo Novo e Icatú. A
resistência à seca, associada ao vigor, é relatada para a cv. Conillon de C.
Canephora. O ‘Siriema’ é uma população oriunda do cruzamento de Blue
Mountain e C. racemosa, retrocruzadas com ‘Mundo Novo’, no Instituto
Agronômico de Campinas (IAC), SP, selecionadas em Caratinga,MG e ali
cruzadas com ‘Catimor’, para incorporar resistência à ferrugem, porte baixo e
produtividade. A geração F2 foi selecionada em Varginha,MG, a F3 em
Coromandel,MG e F4 (20 progênies) plantada em ensaio em Varjão de
Minas,MG e também em Coromandel,MG, locais onde existe grande pressão de
ataque de bicho-mineiro (Matiello et al., 2004).
Em um ensaio visando estudar o vigor e a tolerância a seca desse
material genético com 2,5 anos de idade, após um período de estresse hídrico e
nutricional, Matiello et al. (2003; 2004) verificaram um vigor equivalente às
5
notas 4 e 5, contra 1 a 3 em outros materiais de café arábica. Segundo esses
autores, todas as progênies oriundas do material Siriema se apresentavam bem
vegetadas, com plantas túrgidas, enfolhadas e sem seca de ponteiros, mostrando-
se destacadas em relação às plantas vizinhas de variedades de arábica.
2.4 Aspectos ecofisiológicos do cafeeiro
O café arábica (Coffea arabica L. ) é originário de áreas florestais
elevadas da Etiópia, próximas à linha equatorial, em latitudes variáveis de 6º a 9º
N, altitudes médias de 1.500 a 1.900 metros, temperatura média anual oscilando
entre 17ºC e 20ºC e as chuvas da ordem de 1.500 a 2.000 mm anuais.
Temperaturas médias anuais entre 18ºC e 22ºC parecem ser os limites mais
indicados à espécie Coffea arabica. Embora o cafeeiro possa vegetar em uma
extensa área geográfica, em sua maior parte entre os trópicos, a sua produção
econômica se restringe a uma área bem menor, na qual os fatores ecológicos são
mais favoráveis (Alfonsi, 2000).
O cafeeiro pode ser conduzido em ambientes de baixa luminosidade,
pois apresenta uma baixa irradiância de saturação, variando de 300 a 600
µmolm
-2
s
-1
(Fahl et al., 1994; Kumar & Tieszen, 1980). Isso faz com que possa
ser cultivado em sistemas mais sombreados, onde há predominância de baixa
radiação. Ainda que Alves (1985) tenha constatado que a fotossíntese potencial
do cafeeiro tem capacidade de operar em temperaturas de 32ºC; (Kumar &
Tieszen, 1976), verificaram que sob essa temperatura, a fotossíntese líquida
sofre severa limitação imposta pelos estômatos.
6
Segundo Kumar & Tieszen (1980), as altas taxas fotossintéticas foram
encontradas sob moderada irradiância e, com 1200-1300 µmolm
-2
s
-1
, não foram
verificados danos no aparelho fotossintético. No entanto, níveis de radiação
superioresho a 2200 µmolm
-2
s
-1
, comuns em dias ensolarados das regiões
tropicais, podem induzir à fotoinibição (Nunes et al., 1993).
Fahl & Carelli (1994), estudando o efeito do sombreamento de 30%, 50% e
100% de luz solar em processos fisiológicos envolvidos na produção
(crescimento, teores de clorofila, nitrogênio total e atividade da redutase do
nitrato), verificaram que os diversos cafés estudados responderam
diferentemente aos níveis de luz.
O cafeeiro, embora possua característica umbrófila, típica de ambiente
de sub-bosque, apresenta elevada produção quando cultivado a pleno sol. Em
razão dessa característica, é comum a fotoinibição provocada pela saturação do
aparelho fotossintético sob elevada irradiância (DaMatta & Maestri, 1997). No
Brasil, as cultivares de café foram selecionadas a pleno sol, e, por isso,
apresentam, potencialmente, adaptações à elevada irradiância (DaMatta & Rena,
2001). Contudo, a baixa relação entre as clorofilas a e b, característica das
plantas de sombra, tem sido mantida nas folhas expostas ao sol (Fahl et al.,
1994). Por isso, o cafeeiro pode ser considerado como uma planta facultativa de
sombra, com alta plasticidade às variações de irradiância (DaMatta & Rena,
2001).
2.5 O estresse hídrico em plantas
O termo estresse deriva da palavra latina “stringere” e, do ponto de vista
fisiológico, é definido como um desvio significativo das condições ótimas para a
vida (considerando a sobrevivência e reprodução), induzindo mudanças e
7
respostas em todos os níveis funcionais do organismo (Nogueira et al.,
2005). A intensidade do estresse pode variar de fraca a forte e o tempo de
duração do
mesmo pode ser curto, longo ou intermitente. Qualquer fator que restringe o
crescimento, a reprodução e perturba o equilíbrio de um sistema, aumentando os
gastos energéticos do organismo, é denominado fator de estresse. Estresses
considerados negativos podem gerar danos ao desenvolvimento vegetal e, numa
situação extrema e irreversível, resultar na morte da planta (Nogueira et al.,
2005).
A capacidade para sobreviver ao estresse é regida por mecanismos que
conferem resistência ou tolerância. Existem, ainda, respostas ao estresse
consideradas de ajuste (respostas reversíveis), escape ou adaptações (respostas
evolutivas irreversíveis). Todos esses mecanismos podem ocorrer por meio da
combinação de processos comportamentais, morfológicos, anatômicos,
fisiológicos e bioquímicos e dependem, primordialmente, de processos
moleculares (Nogueira et al., 2005).
Geralmente, a deficiência hídrica nas folhas ocorre quando a taxa de
transpiração excede a taxa de absorção de água e esta deficiência pode ser um
componente de variados estresses, como, por exemplo, a baixa disponibilidade
hídrica do solo, solos salinos ou temperaturas muito baixas (Bray, 1997). Ainda
segundo este último autor, as respostas das plantas ao déficit hídrico dependem
da espécie e do genótipo, da duração e da severidade da perda de água, da idade
e do estádio de desenvolvimento, do órgão e do tipo de célula e do
compartimento subcelular. Além disso, uma perda gradativa de água pode
permitir uma adaptação à condição de déficit, restringindo a extensão da injúria.
A capacidade das plantas de tolerar a seca existe em função de diversas
características anatômicas, morfológicas e fisiológicas, de caráter constitutivo ou
8
indutivo, que interagem, permitindo a manutenção dos processos de
crescimento e desenvolvimento. O acúmulo de solutos orgânicos de baixo peso
molecular (aminoácidos, betainas e açúcares) e íons inorgânicos (potássio e
cloro), os quais
estão diretamente relacionados com o ajustamento osmótico das células,
normalmente ocorre em plantas submetidas a diferentes fatores de estresse,
incluindo a deficiência hídrica. Entretanto, a capacidade de expressar o
ajustamento osmótico, bem como a natureza do principal soluto responsável
pelo aumento do potencial osmótico, diferem substancialmente entre espécies e
cultivares (Martim, 2003).
Outro componente de fundamental importância na manutenção da
turgescência, em resposta a decréscimos no potencial hídrico da planta, é a
diminuição da condutância estomática, ou seja, o controle da abertura dos
estômatos. Todavia, quando o estômato se fecha para proteger a planta da perda
de água, ele, simultaneamente, restringe a difusão do CO
2
atmosférico,
conseqüentemente provocando queda na taxa fotossintética. A relação entre a
condutância estomática e as taxas fotossintética e transpiratória tem sido relatada
(DaMatta, 2003).
A interação entre a demanda evaporativa da atmosfera, o potencial de
água no solo, a distribuição do sistema radicular e os processos fisiológicos
revelam o estado energético de água na planta (Clark & Hiler, 1973). A
expansão foliar, a abertura estomática e outros processos associados à
fotossíntese são diretamente afetados pela redução do potencial de turgescência
da folha, pois, a capacidade da planta em manter a turgescência foliar é uma
grande adaptação ao déficit hídrico (Jones & Turner, 1978).
Em resposta à condição de baixa disponibilidade hídrica, a maioria das
plantas reduz progressivamente a taxa fotossintética. Durante as fases iniciais do
9
estresse, o fechamento dos estômatos é o principal fator limitante da
fotossíntese (Chaves, 1991; Kaiser, 1987) e, posteriormente, podem ocorrer
quedas na taxa fotossintética devido a limitações fotoquímicas, aumento na
resistência
mesofílica e alterações na atividade da carboxilação, denominadas limitações
não estomáticas (Chaves, 1991; Kaiser, 1987; Krieg, 1983).
Nas situações em que o período de seca é prolongado, quando há
dessecação é mais intensa ou outros estresses são impostos, podem ocorrer
alterações nas funções metabólicas (Kaiser, 1987). Diversos estudos têm
demonstrado que o metabolismo de carboidratos é muito sensível às alterações
no status hídrico das plantas. Chaves (1991) descreveu que o particionamento
dos assimilados é o resultado de um mecanismo coordenado dos processos
metabólicos e de transporte, entre as relações fonte/dreno e é dependente de
fatores genéticos, ambientais e de desenvolvimento. Como o déficit hídrico afeta
a produção e o consumo de fotoassimilados, inevitavelmente ele afetará o
particionamento do carbono foliar e de toda a planta.
Tem sido observado em diversos estudos uma forte correlação entre o
aumento na atividade das enzimas responsáveis pela hidrólise do amido e o
acúmulo de açúcares em plantas submetidas à baixa disponibilidade de água.
Quando polissacarídeos de reserva são mobilizados, o produto da hidrólise,
freqüentemente, é a sacarose, principal açúcar de transporte em plantas. Para que
órgãos em crescimento (drenos) possam metabolizar essa sacarose, torna-se
necessária sua degradação (Martim, 2003).
Em períodos prolongados de seca, o decréscimo na disponibilidade de
água para processos associados ao transporte provoca um distúrbio na
concentração de diversos metabólitos, seguido por alterações na síntese de
10
aminoácidos e carboidratos (Foyer et al., 1998). Um exemplo típico de
desvio na rota de aminoácidos é o acúmulo de prolina, comumente relacionada a
estas condições.
2.6 A deficiência hídrica no cafeeiro
O cafeeiro é uma espécie de relativa tolerância à seca, em função da
estabilidade de vários parâmetros fisiológicos permanecerem relativamente
constantes dentro de determinada faixa de deficiência hídrica. Entretanto, deve-
se evitar a generalização, uma vez que existem diferenças no comportamento
entre cultivares, dentro das duas espécies de importância comercial, Coffea
arabica L. e Coffea canephora, encontrando-se algumas bastante tolerantes e
outras sensíveis (Martim, 2003).
O déficit de água no solo é um dos principais fatores ambientes que
limitam a produtividade do cafeeiro. A baixa disponibilidade de água no solo
pode ter efeitos prejudiciais no crescimento, florescimento, frutificação e outros
importantes processos fisiológicos determinantes da produtividade (DaMatta,
1997; Nunes, 1976). O fechamento dos estômatos, para evitar a perda de água
pela transpiração, é considerado como o mecanismo mais importante da reação
da planta à falta de água no solo (Nunes, 1976). A transpiração da planta toda,
em arbustos como o cafeeiro, é difícil de ser determinada, principalmente em
condições de campo. A medida do fluxo de seiva do xilema tem sido utilizada
como um método para estimar precisamente a transpiração de toda a planta.
Em estudo sobre o comportamento fisiológico nos cafés Coffea arabica
L. ‘Acaiá’ e ‘Topázio’ submetidas a duas condições de disponibilidade hídrica
(com e sem irrigação), Freitas et al. (2000), sugeriram maior sensibilidade da cv.
11
Topázio à baixa disponibilidade de água, uma vez que esta cultivar
apresentou menores potenciais hídricos e maior queda de folhas no sistema sem
irrigação. De maneira semelhante, dois clones da espécie Coffea Canephora,
variedade Conillon (Clone 46 e clone 120), responderam de maneira diferente à
condição de solo seco. Em períodos prolongados de seca, o clone 120 mostrou
maior
eficiência no uso da água que o 46, possibilitando a manutenção da taxa
fotossintética e tornando-se, conseqüentemente, mais apto a produzir nessa
condição de estresse (DaMatta et al., 2003).
A eficiência do uso da água é estreitamente associada à pressão parcial
interna de CO
2
integrada ao longo do tempo (DaMatta et al., 2000). Em C.
arabica, parece existir uma relação direta entre eficiência do uso da água e
tolerância à seca (Meinzer et al., 1990, 1992).
Em condições naturais, o déficit hídrico é normalmente associado a altas
irradiâncias, contudo, existem poucas informações sobre o comportamento
fisiológico do cafeeiro integrando essas variáveis edafoclimáticas no campo
(Carelli et al., 2000a). Rena & Maestri (2000) observaram, em condições de
campo, nas quais a temperatura varia constantemente, que a redução na
condutância mesofílica desempenha um importante papel na regulação da
assimilação do CO
2
à medida que o potencial hídrico foliar decresce. Essa
redução na condutância mesofílica em resposta à desidratação foliar
provavelmente apresenta, como causa fundamental, a inibição do transporte de
elétrons e a redução na atividade enzimática durante o processo fotossintético.
DaMatta (1995) corrobora esta afirmação, sugerindo, também, que a deficiência
no processo de carboxilação, e não o fechamento estomático, é a principal
limitação
da fotossíntese.
12
Estudando parâmetros fisiológicos em plantas de Coffea
arabica L. sob deficiência hídrica, Rodrigues (1988) atribuiu a inibição da taxa
fotossintética à resistência mesofílica, uma vez que, na condição imposta,
diminuiu-se a evolução de O
2
fotossintético em tiras foliares e as reduções na
fotossíntese ocorreram em potenciais hídricos maiores que os encontrados para o
aumento da resistência estomática. Contudo, Oliveira (1995) encontrou valores
muito próximos da taxa fotossintética nos horários de máxima e mínima
condutância
estomática, mesmo sob altos níveis de radiação. Estes fatores sugerem que o
comportamento fotossintético não pode ser atribuído a um único fator e sim à
interação entre potencial hídrico foliar, condutância estomática e níveis de
radiação. A condutância estomática tem sido constantemente avaliada em
estudos envolvendo as relações hídricas das plantas submetidas à deficiência
hídrica e, de maneira geral, responde a essa condição de estresse. Estudos feitos
com cafeeiros sob baixa disponibilidade hídrica têm relatado uma diminuição
(DaMatta et al., 2000a,b; DaMatta, 1995, 1991), ou nenhuma alteração (DaMatta
et al., 2003; Lima, 2001), na condutância estomática, em resposta a baixos
potenciais hídricos das folhas.
Bierhuizen et al. (1969), estudando o efeito da umidade do solo sobre a
fotossíntese e a transpiração da Coffea arabica, verificaram que a deficiência
hídrica causa maior redução na fotossíntese do que na transpiração. Os sintomas
ocasionados pela baixa disponibilidade de água no solo mostram-se,
inicialmente, pelo murchamento das folhas apicais; em seguida, as folhas dos
ramos da porção inferior e as mais adultas e velhas pendem em direção ao solo.
Quando em estágio mais avançado, a falta de água leva as folhas a apresentarem
certo grau de enrolamento e o desfolhamento ocorre apenas quando a seca é
muito intensa (Mazzafera & Carvalho, 1987).
13
Campostrini (1994) realizou também estudos comparando
fotossíntese e produtividade de cinco genótipos de café (Coffea canephora
Pierre), com baixa, média e alta produtividades, verificando que todos os
genótipos apresentaram a mesma eficiência do aparelho fotossintético,
demonstrando que a diferença em produtividade não está relacionada à
capacidade fotossintética.
O aumento de prolina como um parâmetro indicativo de resistência a déficits
hídricos baseia-se nas propriedades desse aminoácido na turgescência celular,
proteção de sistemas enzimáticos e proteínas contra a desnaturação. Alguns
fenômenos são normalmente associados a esse acúmulo, como estabilização de
proteínas, manutenção da atividade enzimática, conservação de compostos
nitrogenados ou substratos respiratórios (Rodrigues, 1988). Tendo a prolina alta
solubilidade, supõe-se que, durante a ocorrência de um déficit hídrico, a mesma
assume importância como fornecedora de nitrogênio e fonte de carbono
(Mazzafera & Teixeira, 1989). Existem, entretanto, controvérsias quanto à real
relação entre os níveis de prolina e o status hídrico do cafeeiro, uma vez que a
maioria das pesquisas foi conduzida em casa de vegetação.
Maestri et al. (1995), trabalhando com plantas jovens dos cafés Catuaí
Vermelho, Catuaí Amarelo e Mundo Novo, obtiveram boa correlação entre o
potencial hídrico foliar e os níveis de prolina. Resultados semelhantes foram
apresentados por DaMatta et al. (1993) e Mazzafera & Teixeira (1989).
Contudo, Rena & Maestri (2000) ponderam que esse aminoácido não se
relaciona satisfatoriamente com a tolerância à seca em vários cafés de arábica e
canephora, e que o potencial hídrico de antemanhã, que independe largamente
das condições atmosféricas, parece indicar melhor o estado hídrico do cafeeiro,
podendo, portanto, ser utilizado como o índice mais adequado para a estimativa
da necessidade de irrigação.
14
Variações morfológicas e anatômicas em plantas de café têm
sido pouco estudadas e informações básicas referentes a aspectos fisiológicos
relacionados a tais variações, especialmente em condições de estresse hídrico,
podem ser bastante úteis na compreensão dos mecanismos envolvidos na
tolerância diferencial existente no gênero Coffea, comumente observada em
condições de campo. As variações na estrutura das folhas estão relacionadas, em
grande parte, com o hábitat, representando uma importante resposta plástica das
plantas às condições ambientais, especialmente a disponibilidade hídrica (Dias et
al., 2005b).
As respostas do tecido da planta ao estresse hídrico dependem das
propriedades fisiológicas dos componentes celulares e das características
anatômicas que regulam a transmissão do efeito do estresse hídrico para
as células. A diferença nas respostas ao estresse hídrico entre regiões
maduras e de crescimento dos tecidos parece ser devido a diferenças
anatômicas (Matsuda & Rayan, 1990).
As alterações anatômicas podem ocorrer em plantas sob déficit hídrico,
visando a proteger e adaptar as espécies a este estresse. Uma suberização
pronunciada da endoderme e exoderme pode ser observada em plantas sob
déficit hídrico, protegendo contra dessecação e morte de células corticais (Sharp
& Davies, 1985). Segundo Baruch & Mérida (1995), estas alterações são,
provavelmente, devido a deposições de ligninas ou suberinas encontradas na
exoderme, endoderme e camadas de células vizinhas ao córtex e a medula das
raízes.
Os tecidos expostos ao estresse hídrico têm, geralmente, mostrado
características de processo de lignificação, como redução no tamanho celular,
aumento no tecido vascular e aumento na espessura da parede celular (Levitt,
1980; Pitman et al., 1983). A ampliação do tamanho celular é esperada ser mais
sensível do que a divisão celular (Levitt, 1980).
15
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Caracterização e delineamento experimental
O experimento foi conduzido em viveiro coberto com sombrite 50% e
plástico translúcido na área experimental do Setor de Fisiologia Vegetal,
Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras, MG. Foram
utilizadas mudas de cafeeiros Siriema e Catuaí Amarelo IAC 74 com seis meses
de idade, com seis a oito pares de folhas, produzidas em sacolas plásticas com
dimensões de 15 x 8 cm, provenientes de viveiro da Fundação Procafé, na
cidade de Varginha, MG.
Antes da indução dos tratamentos, as mudas foram irrigadas
diariamente, mantendo-se o nível de água no solo próximo à capacidade de
campo por quatro semanas. Quando os tratamentos foram estabelecidos, um
grupo de mudas dos dois cafés (220 mudas) continuou sendo irrigado, enquanto
outro grupo de cada café foi submetido à suspensão de rega (472 mudas). Do
grupo não irrigado, a cada dois dias, quatorze mudas foram novamente irrigadas
16
à capacidade de campo e avaliadas 24 e 48 horas após a reirrigação, em
relação ao potencial hídrico de antemanhã e transpiração.
O período experimental foi de vinte dias, sendo cada tratamento
composto de quatro repetições, dispostas em um delineamento inteiramente
casualizado. A caracterização das condições de umidade relativa do ar e
temperatura dentro do viveiro, durante o período experimental, foi registrada
com o auxílio de um termoigrógrafo (FUESS). Até o 14º dia, foram observadas
umidades relativas mínimas em torno de 60%, após este dia, houve uma redução
desta para 40%. A amplitude térmica observada durante todo o experimento, foi
de 20º C e a densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos entre 200 e
500 µmol m
-2
s
-1
(Figura 1).
0
100
200
300
400
500
2 4 6 8 101214161820
Dias de indução dos tratamentos
DFFFA (µmol m
-2
s
-1
)
FIGURA 1. Densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos avaliados
entre 10:00 e 11:00 horas, durante o período de indução dos tratamentos. UFLA,
Lavras, MG, 2005.
17
3.2 Características avaliadas
3.2.1 Características hídricas
A avaliação do potencial hídrico de antemanhã (ψ
w
máximo) foi
realizada com o auxílio de uma câmara de pressão (Soil moisture – Modelo
3005), entre 5:00 e 6:00 h, em folhas do quarto par totalmente expandidas,
presentes no ramo ortotrópico em quatro mudas por tratamento, até o 14º dia do
experimento. As mudas reirrigadas foram avaliadas 24 h e 48 h após a
reirrigação, com o objetivo de avaliar a capacidade de recuperação.
A transpiração (E), condutância estomática (gs), densidade de fluxo de
fótons fotossinteticamente ativos (DFFFA), foram avaliadas entre 10:00 e 11:00
horas, no dia da implantação do experimento (0, zero) e após 2, 4, 6, 10 e 14
dias, com o auxílio de um porômetro (Steady State Porometer, Licor.1600M),
utilizando a primeira folha do par totalmente expandido mais próximo do ápice
do ramo ortotrópico, em quatro mudas por tratamento.
3.2.2 Características bioquímicas
Aos 0, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18 e 20 dias após indução dos
tratamentos foram coletadas folhas para as análises bioquímicas, com exceção
da prolina que foi coletado até o 14º dia. Para tanto, as folhas foram lavadas em
água corrente e água destilada, acondicionadas em sacos de papel alumínio que
foram submersos em nitrogênio líquido com a finalidade da paralisação imediata
18
do metabolismo nas folhas. Após este processo, as amostras foram
colocadas para secar em estufa de circulação de ar forçada, à temperatura de
70ºC até atingir peso constante. Posteriormente, as folhas foram trituradas sem
as nervuras centrais até a obtenção de um pó fino, juntamente com
polivinilpolipirrolidona (PVPP) a 10% (p/v), em cadinho com auxílio de
nitrogênio líquido e depois armazenadas a -20ºC. Amostras de 0,1g foram
utilizadas para análise de açúcares, amido e prolina.
3.2.2.1 Extração para quantificação de açúcares redutores e solúveis totais,
sacarose e amido
As amostras da matéria seca foliar foram adicionadas a 4 mL de água
destilada e após a homogeneização, levadas ao banho-maria a 40ºC por 20
minutos. Depois o extrato foi centrifugados a 11.000 x g por 20 minutos, 4ºC.
Em seguida, os sobrenadantes foram coletados em frascos previamente
identificados. Os pellets foram ressuspendidos em 4 mL de água destilada por
mais duas vezes e centrifugado nas mesmas condições anteriores. Os
sobrenadantes resultantes foram coletados, adicionados aos primeiros e
armazenados a –20ºC para posteriores quantificações de açúcares redutores,
solúveis totais e sacarose.
Os pellets foram ressuspendidos em 8 mL de tampão acetato de potássio
200 mM pH 4,8 e levados ao banho-maria a 100ºC por 5 minutos. Em seguida,
foram acrescentados 2 mL do preparado da enzima amiloglucosidade
totalizando
12,6 unidades da enzima em cada amostra e, novamente, os pellets levados ao
banho-maria, a 40ºC. Após duas horas, os homogenatos foram submetidos à
19
centrifugação de 11.000 x g por 20 minutos, a 4ºC, e os sobrenadantes
coletados tiveram os volumes completados para 10 mL com água destilada e, em
seguida, congelados para posterior quantificação de amido.
3.2.2.2 Quantificação de açúcares redutores
A quantificação dos açúcares redutores seguiu o protocolo descrito por
Miller (1959).
3.2.2.3 Quantificação de açúcares solúveis totais e de amido
Para a quantificação dos açúcares solúveis totais e de amido, foi
utilizado o método de Yemm & Coccking (1954).
3.2.2.4 Quantificação de sacarose
As concentrações de sacarose em cada amostra foram determinadas pela
diferença entre os teores de açúcares solúveis totais e açúcares redutores,
multiplicada pelo fator 0,95, segundo (Martim, 2003).
3.2.2.5 Extração para a quantificação do aminoácido prolina
As amostras da matéria seca foliar foram maceradas em cadinho,
juntamente com 10 mL de ácido sulfosalícílico e posteriormente filtradas em
20
papel de filtro. Os filtrados foram coletados e armazenados a –20ºC
para posteriores quantificações.
3.2.2.6 Quantificação do aminoácido prolina
Para a quantificação do aminoácido prolina, foi utilizado o protocolo
descrito por Bates (1973).
3.2.3 Características anatômicas
A estrutura anatômica das folhas foi estudada ao décimo dia de
suspensão de rega. O estudo foi realizado utilizando-se cinco folhas totalmente
expandidas, retiradas do terço superior de cinco plantas de cada tratamento,
seguindo a mesma orientação cardeal. Após a coleta, as folhas foram fixadas em
álcool etílico 70% e armazenadas em vidros para posteriores análises. Os cortes
transversais foram realizados na região mediana da folha, por meio de secções
obtidas com o auxílio do micrótomo manual. Em seguida, as secções foram
clarificadas em solução a 50% de hipoclorito de sódio, foram lavadas em água
destilada e submetidas ao processo de coloração com a mistura de azul de astra-
safranina, seguindo-se os métodos descritos por Kraus & Arduin (1997), tendo
as lâminas sido montadas em glicerina a 50%.
As determinações de espessura foram feitas a partir de três medições das
espessuras das epidermes adaxial e abaxial, dos parênquimas paliçádico e
esponjoso, portanto, a amostra foi constituída de 15 medições para cada
21
tratamento. A espessura do limbo foliar foi obtida a partir da soma das
epidermes com os parênquimas.
Para as avaliações relativas à caracterização dos estômatos (número
médio por mm
2
, diâmetro polar e equatorial), foram feitos cortes paradérmicos
manuais, utilizando-se uma lâmina de barbear. Os cortes foram realizados na
região mediana das folhas na epiderme da face abaxial, colocados sobre uma
lâmina contendo safranina e água glicerinada. A contagem do número de células
epidérmicas, estômatos e medições do diâmetro polar e equatorial foi realizada
com o auxílio de câmera clara, em microscópio OLYMPUS CCB, segundo
técnica de Labouriau et al. (1961). Foram observados quatro campos da região
mediana de cada folha, totalizando 20 campos por tratamento (cinco folhas por
tratamento). O índice estomático (Si) foi calculado com a utilização da seguinte
fórmula: Si (%)= [Sn/(Sn+Em)]x 100, sendo Sn o número de estômatos e Em o
número de células da epiderme.
As fotomicrografias foram realizadas utilizando-se um fotomicroscópio
Olympus BX-60, existente no Laboratório de Citologia do Departamento de
Biologia da Universidade Federal de Lavras.
22
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Características hídricas
O potencial hídrico das plantas nos tratamentos irrigados apresentou, até
o décimo quarto dia, uma regularidade entre os cafés ‘Catuaí’ e ‘Siriema’
(Figura 2), com valores próximos a -0,5 MPa. A partir do sexto dia, houve um
comportamento distinto entre as plantas dos tratamentos irrigados e não
irrigados, tendo estas últimas sofrido reduções significativas, principalmente
após o oitavo dia de suspensão de rega. Para os tratamentos não irrigados
também houve uma similaridade de comportamento entre os cafés, visto que
ambas atingiram o limite mínimo adotado no experimento de -3,5 MPa ao
décimo segundo dia. DaMatta et al. (2000), estudando o uso da água e a
tolerância à seca em Coffea canephora, observaram que, nos genótipos
sensíveis, o Ψw foi consideravelmente menor que nos tolerantes à seca,
indicando menor capacidade de recuperação do status hídrico foliar ao longo do
23
período da deficiência hídrica. De acordo com Rena & Maestri (2000),
em cafeeiros no campo, o potencial hídrico foliar de antemanhã raramente cai a
valores menores que -1,5 MPa, pois sob condições naturais, o DÉFICIT hídrico
é estabelecido lenta e gradualmente, permitindo às plantas ajustarem-se a essa
condição, minimizando os impactos de tensões ambientais.
Sob deficiência hídrica severa (murcha visível nas primeiras horas da
manhã, Ψw = -2,7 MPa), contudo, apenas eventos não-estomáticos responderam
pelas reduções substanciais observadas na fotossíntese (DaMatta et al., 1997).
Em outro estudo, DaMatta et al. (2000b) não observaram quaisquer reduções
significativas na fotossíntese líquida de um clone de ‘Canéfora’ em campo,
medida por volta das 09:00 h, mesmo quando Ψw era de –2,66 MPa.
Provavelmente, limitações não estomáticas da fotossíntese são determinadas, em
larga escala, pelo comprometimento da regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato, o
aceptor primário do CO
2 nas plantas C3, e por um decréscimo na atividade da
enzima de carboxilação, a rubisco. Sob deficiência hídrica rapidamente imposta
(Ψw = -3,0 Mpa), verificou-se, em uma cultivar de Arábica, declínio de cerca de
60% na atividade inicial, mas não na concentração daquela enzima (Kanechi et
al., 1996).
24
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-3,5
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-1
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02468101214
Dias de indução dos t ratament os
Ψw (MPa)
CI CNI SI SNI
FIGURA 2. Potencial hídrico foliar (Ψw) em mudas de cafeeiro Catuaí irrigado
(CI), Catuaí não irrigado (CNI), Siriema irrigado (SI) e Siriema não irrigado
(SNI). As barras representam o erro padrão da média de quatro repetições.
UFLA, Lavras, MG, 2005.
Os gráficos das figuras 3 e 4 mostram a recuperação do potencial
hídrico das mudas de ‘Catuaí’ e ‘Siriema’, respectivamente, com 24 e 48 horas
após a reirrigação, em relação ao tratamento irrigado e em contraste ao não
irrigado. Pode-se observar que a recuperação do potencial hídrico em ambos os
cafés aconteceu somente até o sexto dia, quando as mudas reirrigadas
apresentaram, com 24 e 48 horas, valores semelhantes ao tratamento irrigado. A
partir do oitavo dia, as mudas reirrigadas recuperaram parcialmente o estado
hídrico, retornando a valores cada vez menores de potencial hídrico com o
prolongamento do estresse. Martim (2003), estudando a recuperação do
potencial hídrico foliar de mudas da cv. Topázio nos tratamentos submetidos à
suspensão de rega, após 24 horas da reirrigação, constatou que no décimo dia
houve uma recuperação de -2,1 MPa para -1,6 MPa.
25
-3,5
-3
-2,5
-2
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-1
-0,5
0
02468101214
Dias de indução dos tratamentos
Ψw (MPa)
CI CNI CRI 24 h CRI 48 h
FIGURA 3. Potencial hídrico foliar (Ψw) em mudas de cafeeiro ‘Catuaí’
irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Catuaí’ reirrigado com 24 horas
(CRI 24 h) e ‘Catuaí’ reirrigado com 48 horas (CRI 48 h). As barras representam
o erro padrão da média de quatro repetições. UFLA, Lavras, MG, 2005.
26
-3,5
-3
-2,5
-2
-1,5
-1
-0,5
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02468101214
Dias de indução dos t rat ament os
Ψw (MPa)
SI SNI SRI 24 h SRI 48 h
FIGURAra 4. Potencial hídrico foliar (Ψw) em mudas de cafeeiro ‘Siriema’
irrigado (SI), ‘Siriema’ não irrigado (SNI), ‘Siriema’ reirrigado com 24 horas
(SRI 24 h) e ‘Siriema’ reirrigado com 48 horas (SRI 48 h). As barras
representam o erro padrão da média de quatro repetições. UFLA, Lavras, MG,
2005.
Em condições de baixos potenciais hídricos foliares, o fechamento dos
estômatos parece ser uma das primeiras estratégias utilizadas pelas plantas do
cafeeiro para minimizar as perdas de água ocorridas com a transpiração (Barros
et al., 1997). Estudos feitos com cafeeiros sob baixa disponibilidade hídrica têm
relatado uma diminuição na condutância estomática em resposta a baixos
potenciais hídricos das folhas (DaMatta et al., 2000, DaMatta, 1995, 1991). No
presente experimento, ambos os cafés mantiveram os estômatos abertos por um
período relativamente longo de suspensão de irrigação (Figura 5). Para o
‘Siriema’, diferenças de condutância estomática entre as plantas irrigadas e não
irrigadas surgiram a partir do décimo dia, quando o potencial hídrico estava
atingindo -2,5 MPa. Estas diferenças foram anuladas 24 e 48 horas após a
27
reirrigação dessas plantas, quando observou-se a plena recuperação nos valores
da condutância tanto ao décimo como ao 14º dia (Figura 6). Queiroz et al.
(2002), estudando aroeira-do-sertão sob estresse hídrico e após reidratação,
também verificaram uma recuperação significativa da condutância estomática.
0
10
20
30
40
50
60
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Dias de indução dos tratamentos
gs (mmol m
-2
s
-1
)
CI CNI SI SNI
FIGURA 5. Condutância estomática (gs) em mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado
(CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’ não
irrigado (SNI). As barras representam o erro padrão da média de quatro
repetições. UFLA, Lavras, MG, 2005.
Para a cv. Catuaí, a diferença entre o tratamento irrigado e o não irrigado
só foi observada de forma mais evidente ao 14º dia (Figura 5). Com a
reirrigação, observou-se uma momentânea recuperação da condutância
estomática após 24 horas, já que os estômatos não permaneceram abertos após
48 horas, comprovando que, ao 14º dia, quando o potencial hídrico chegou a -3,5
28
Mpa, a cv. Catuaí perdeu a coordenação do movimento estomático, não
conseguindo recuperar-se, diferentemente do ‘Siriema’ (Figura 7). Esses dados
evidenciam que sob déficit hídrico, a ‘Catuaí’ em relação ao ‘Siriema’, fecha os
estômatos tardiamente, demonstrando, não possuir uma estratégia eficaz de
resposta, uma vez que, visivelmente, as plantas estavam mais murchas. DaMatta
et al. (1997a) observaram, em C. arabica cv. Catuaí Vermelho, que a redução na
fotossíntese, nas fases iniciais da seca, é governada, principalmente, por fatores
não-estomáticos, enquanto em C.canephora cv. Conilon fatores estomáticos
estariam associados com a redução do seu desempenho fotossintético.
0
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20
30
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10 14
Dias de indução dos tratamentos
gs (mmol m
-2
s
-1
)
SI SNI SRI 2 4 h SRI 48 h
FIGURA 6. Condutância estomática (gs) em mudas de cafeeiro ‘Siriema’
irrigado (SI), ‘Siriema’ não irrigado (SNI), ‘Siriema’ reirrigado com 24 horas
(SRI 24 h) e Siriema reirrigado com 48 horas (SRI 48 h). As barras representam
o erro padrão da média de quatro repetições. UFLA, Lavras, MG, 2005.
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Dias de indução dos tratamentos
gs (mmol m
-2
s
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)
CI CNI CRI 24 h CRI 48 h
FIGURA 7. Condutância estomática (gs) em mudas de cafeeiro ‘Catuaí’
irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Catuaí’ reirrigado com 24 horas
(CRI 24 h) e ‘Catuaí’ reirrigado com 48 horas (CRI 48 h). As barras representam
o erro padrão da média de quatro repetições. UFLA, Lavras, MG, 2005.
Em relação à transpiração, de maneira geral, para ambos os cafés,
diferenças entre os tratamentos irrigados e não irrigados somente foram
observadas após o quarto dia de suspensão de rega (Figura 8). É interessante
destacar que houve uma similaridade de comportamento entre as características
analisadas de condutância estomática (Figura 5) e de transpiração (Figura 8),
observando-se uma relação direta entre as duas. Dias et al. (2005a), estudando o
efeito do déficit hídrico moderado na cv. Catucaí e em uma outra progênies de
café ‘Siriema’, não estudada nesta dissertação, não observaram diferenças
significativas para condutância estomática e transpiração, entre os cafés, embora
o déficit hídrico tenha causado decréscimos nos valores desses parâmetros.
À semelhança do que aconteceu com o comportamento da condutância
estomática após a reirrigação das plantas de ‘Catuaí’ (Figura 7), observou-se
também apenas a momentânea recuperação na atividade transpiratória após 24
horas, vindo a cair com 48 horas, em função da abertura e do fechamento
30
estomático, respectivamente (Figura 9). Já para as mudas de ‘Siriema’,
observou-se uma plena recuperação da transpiração até as 48 horas após a
eliminação do déficit hídrico (Figura 10). Esses resultados mostram que, ao
final do experimento, houve danos irreversíveis no aparato estomático das
mudas de ‘Catuaí’, ao contrário do que aconteceu com as mudas de ‘Siriema’
que mantiveram a atividade estomática funcional.
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02461014
Dias de indução dos tratamentos
E (mmol m
-2
s
-1
)
CI CNI SI SNI
FIGURA 8. Transpiração (E) em mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado (CI),
‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’ não irrigado
(SNI). As barras representam o erro padrão da média de quatro repetições.
UFLA, Lavras, MG, 2005.
31
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Dias de indução dos t ratament os
E (mmol
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s
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)
CI CNI CRI 24 h CRI 48 h
FIGURA 9. Transpiração (E) em mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado (CI),
‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Catuaí’ reirrigado com 24 horas (CRI 24 h) e
‘Catuaí’ reirrigado com 48 horas (CRI 48 h). As barras representam o erro
padrão da média de quatro repetições. UFLA, Lavras, MG, 2005.
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Dias de indução dos tratamentos
E(mmol
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s
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)
SI SNI SRI 24 h SRI 48 h
FIGURA 10. Transpiração (E) em mudas de cafeeiro ‘Siriema’ irrigado (SI),
‘Siriema’ não irrigado (SNI), ‘Siriema’ reirrigado com 24 horas (SRI 24 h) e
‘Siriema’ reirrigado com 48 horas (SRI 48 h). As barras representam o erro
padrão da média de quatro repetições. UFLA, Lavras, MG, 2005.
32
4.2 Características bioquímicas
Em relação aos carboidratos, variações no teores de amido (Figura 11)
mostraram-se mais responsivas, em relação aos demais açúcares analisados, à
supressão da água, uma vez que decréscimos na sua concentração ocorreram aos
quatro e seis dias após a supressão da água, para as mudas de ‘Siriema’ e
‘Catuaí’, respectivamente. Por outro lado, os teores de açúcares solúveis totais
(Figura 12) e de redutores (Figura 13) permaneceram inalterados até o quarto de
dia de suspensão da rega. Diferenças significativas entre os tratamentos irrigados
e não irrigados começaram a aparecer a partir do sexto e oitavo dias para os
cafés ‘Siriema’ e ‘Catuaí’, respectivamente. De acordo com Pinheiro et al.
(2001), quando as plantas são expostas a condições de deficiência hídrica,
normalmente apresentam diminuição nos teores de amido e aumento dos teores
de açúcares solúveis totais, principalmente sacarose, evidenciando, assim, uma
alteração no metabolismo dos carboidrato.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
0 2 4 6 8 101214161820
Dias de indução dos t ratament os
Amido
(µg glicose/100mg/MS)
CI CNI SI SNI
FIGURA 11. Teor de amido em mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado (CI),
‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’ não irrigado
(SNI). As barras representam o erro padrão da média de quatro repetições.
33
0
50
100
150
200
250
300
0 2 4 6 8 101214161820
Dias de indução dos tratamentos
AST (µg /100 mg/MS)
CI CNI SI SNI
FIGURA 12. Teor de açúcares solúveis totais (AST) em mudas de cafeeiro
‘Catuaí’ irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e
‘Siriema’ não irrigado (SNI). As barras representam o erro padrão da média de
quatro repetições.
0
20
40
60
80
100
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Dias de indução dos tratamentos
AR (µMol/100mg/MS)
CI CNI SI SNI
FIGURA 13. Teor de açúcares redutores (AR) em mudas de cafeeiro ‘Catuaí’
irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’
não irrigado (SNI). As barras representam o erro padrão da média de quatro
repetições. UFLA, Lavras, MG, 2005.
34
Observando-se os teores de sacarose nas mudas (Figura 14), verificou-
se que diferenças entre os tratamentos irrigados e não irrigados apareceram ao
quarto dia para as mudas de ‘Siriema’ e ao 12º dia para as de ‘Catuaí’. Praxedes
(2003), avaliando os efeitos do déficit hídrico no metabolismo dos carboidratos
de quatro clones de Coffea canephora Pierre cv. Conilon, observou que quando
o potencial hídrico foliar na antemanhã (Ψw) decresceu para valores em torno de
–3,0 MPa, estresse hídrico severo, houve redução na fotossíntese líquida,
provocada, principalmente, pelo fechamento dos estômatos e um aumento na
concentração foliar de sacarose nos clones tolerantes à seca (120 e 14).
Nas mudas de ‘Siriema’ a queda nos teores de açúcares solúveis totais e
de redutores coincidiu no tempo, com os decréscimos nos valores de potencial
hídrico foliar (Figura 2), de condutância estomática (Figura 5) e da transpiração
(Figura 8) que ocorreram ao sexto dia. Para esse material percebeu-se uma
resposta coordenada entre as quatro características estudadas. Esses resultados
sugerem um controle estomático associado à regulação do metabolismo de
carboidratos, aqui caracterizado pela diminuição nos teores de amido e de
sacarose, e de açúcares solúveis totais e redutores ao quarto e sexto dias de
estresse hídrico, passando a utilizar mais intensamente os açúcares em resposta à
queda no potencial hídrico. Plantas C3 sob deficiência hídrica acumulam menos
amido e mais sacarose que plantas em condições hídricas normais, o que pode
ser atribuído a uma síntese reduzida de amido ou à sua degradação (Praxedes,
2003).
Já para as mudas de ‘Catuaí’, a regularidade desse comportamento não
aconteceu ao observar que, com a progressão da suspensão hídrica, inicialmente,
ocorreram decréscimos na transpiração (quarto dia), seguidos por queda no
potencial hídrico e diminuição no teor de amido (sexto dia), de açúcares solúveis
totais e redutores (oitavo dia) e, finalmente, sacarose (12º dia). Algumas
cultivares de café realizam ajuste osmótico sob déficit hídrico (DaMatta et al.,
35
1993), o que concorda com o acúmulo de açúcares, observado por DaMatta et al.
(1997a). Entretanto, não está claro se existe uma relação entre a manutenção das
taxas de fotossíntese e o ajuste osmótico, nessas condições.
Em função das variações nos níveis de amido e sacarose, a razão
amido:sacarose apresentou uma queda significativa a partir do sexto dia após
suspensão de rega para a cv. Catuaí, enquanto que para o ‘Siriema’ essa queda
ocorreu antecipadamente ao quarto dia. Esses resultados mostram uma redução
mais pronunciada nos níveis de amido em detrimento dos de sacarose,
principalmente para a ‘Catuaí’, uma vez que a utilização da sacarose somente
passou a ocorrer nessa cultivar a partir do 12º dia. Desse modo, parece ocorrer
uma exportação desse fotoassimilado das folhas de ‘Siriema’, enquanto que,
para a ‘Catuaí’ houve um acúmulo. Em relação à síntese de carboidratos, pode-
se inferir que o ‘Siriema’ demonstra produzi-los mais que a ‘Catuaí’, já que a
força dreno é maior. Ronchi et al. (2005a), estudando os efeitos de taxas de
imposição e severidade do déficit hídrico sobre o metabolismo de carboidratos
em Coffea canephora , verificaram que houve uma redução na razão
amido:sacarose nas plantas estressadas.
36
0
50
100
150
200
0 2 4 6 8 101214161820
Dias de indução dos tratamentos
sacarose (mmol/100 mg/ MS)
CI CNI SI SNI
FIGURA 14. Teor de sacarose em mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado (CI),
‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’ não irrigado
(SNI). As barras representam o erro padrão da média de quatro repetições.
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
0 2 4 6 8 101214161820
Dias de indução dos tratamentos
Razão amido:sacarose
CI CNI SI SNI
FIGURA 15. Razão de amido:sacarose em mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado
(CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’ não
irrigado (SNI). As barras representam o erro padrão da média de quatro
repetições.
37
Em relação ao aminoácido prolina, a suspensão da irrigação foi
suficiente para causar um aumento no seu teor, nas folhas de mudas submetidas
aos tratamentos não irrigados, somente a partir do décimo dia para ambos os
cafés (Figura 16). Este comportamento está de acordo com os valores de
potencial hídrico (Figura 2) quando, ao décimo dia após suspensão da rega, os
valores caíram de –1,3 MPa para –2,5 Mpa. Fica clara, assim, a função da
prolina em aumentar o potencial osmótico com o objetivo de manter a
turgescência foliar, mesmo em potenciais hídricos muito baixos. Não foram
observado diferenças significativas entre os cafés. Segundo Rodrigues (1988), o
teor de prolina nas folhas, não diferiu entre os cafeeiros estudados durante a
desidratação.
0
5
10
15
20
25
02468101214
Dias de indução dos tratamentos
Prolina (µg/g/MS)
CI CNI SI SNI
FIGURA 16. Teor de prolina em mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado (CI),
‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’ não irrigado
(SNI). As barras representam o erro padrão da média de quatro repetições.
38
4.3 Características anatômicas
A espessura das epidermes adaxial e abaxial não variou entre os cafés
irrigados (Figura 17). Não houve diferenças também entre os tratamentos não
irrigados e entre plantas irrigadas e não irrigadas para o mesmo café. Justo et al.
(2005), estudando Xylopia brasiliensis, concluiram que as características
anatômicas das folhas apresentaram plasticidade de resposta em função do
estágio de desenvolvimento da planta e das condições ambientais. Ramiro et al.
(2004), estudando a caracterização de folhas de cafeeiros resistentes e
suscetíveis ao bicho-mineiro, cujos cafeeiros híbridos de C. racemosa
pertenciam a uma progênie de ‘Siriema’, observaram que quando comparados
com cafeeiros arábica, não houve diferenças significativas para os valores das
epidermes adaxial e abaxial.
0
5
10
15
20
25
30
35
Adaxial Abaxial
10 DASR
Espessura (µm)
CI CNI SI SNI
FIGURA 17. Espessura (µm) do tecido epidérmico (adaxial e abaxial) em folhas
de mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado
(CNI),‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’ não irrigado (SNI), dez dias após
suspensão da rega (DASR). As barras representam o erro padrão média de cinco
repetições.
39
Foi observado para o parênquima esponjoso, diferença significativa
entre os cafés em relação ao tratamento irrigado, o ‘Siriema’ apresentou maior
espessura (Figura 18). Em relação ao parênquima paliçádico, observou-se uma
diminuição de sua espessura na ‘Catuaí’ não irrigada em relação à irrigada. Não
houve diferença entre os cafés. A espessura do limbo foliar do ‘Siriema’ foi mais
espessa que a da Catuaí, independentemente do tratamento (Figura 19).
Assim como não foram observadas diferenças significativas entre os
cafés, no estudo da espessura do parênquima paliçádico, por sua vez, a razão
parênquima paliçádico/limbo foliar também não apresentou diferenças
significativas em nenhuma situação estudada (Figura 20). Segundo Yamashita et
al. (2002), pequenas variações na espessura da folha resultam em significativas
modificações na fotossíntese em algumas espécies, enquanto outras apresentam
grande plasticidade na espessura foliar com pouca variação na capacidade
fotossintética. Segundo Ramiro et al. (2004), entre a progênie de ‘Siriema’ e
cafeeiros arábica, não houve diferenças significativas para os valores de
parênquima esponjoso, espessura total da folha e porcentagem do mesofilo
representada pelo parênquima paliçádico.
40
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
Paliçádico Esponjoso
10 DASR
Espessura (µm)
CI CNI SI SNI
FIGURA 18. Espessura (µm) dos parênquimas paliçádico e esponjoso em folhas
de mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI),
‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’ não irrigado (SNI), dez dias após suspensão
da rega (DASR). As barras representam o erro padrão da média de cinco
repetições.
0
50
100
150
200
250
300
Limbo Foliar
10 DASR
Espessura (µm)
CI CNI SI SNI
FIGURA 19. Espessura (µm) do limbo foliar em folhas de mudas de cafeeiro
‘Catuaí’ irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e
41
‘Siriema’ não irrigado (SNI), dez dias após suspensão da rega (DASR). As
barras representam o erro padrão da média de cinco repetições.
0
0,02
0,04
0,06
0,08
0,1
0,12
0,14
0,16
0,18
0,2
Razão Paliçádico/Limbo
10 DASR
Espessura (µm)
CI CNI SI SNI
FIGURA 20. Espessura (µm) da razão parênquima paliçádico:limbo foliar em
folhas de mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI),
‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’ não irrigado (SNI), dez dias após suspensão
da rega (DASR). As barras representam o erro padrão da média de cinco
repetições.
Na Figura 21, nota-se que, aos dez dias de suspensão de rega, o
‘Siriema’ não irrigado (B) apresentou menor quantidade de espaços
intercelulares, células mais justapostas e cutícula bastante espessa em relação à
‘Catuaí’ não irrigada (A). Quando comparados com os tratamentos irrigados (C
e D), foi possível verificar que houveram modificações para os dois cafés, no
sentido de aumentar os espaços intercelulares nos tratamentos não irrigados.
Entretanto o ‘Siriema’ apresentou um aumento visivelmente menor, indicando
42
uma melhor adaptação ao déficit hídrico. Em plantas com alta capacidade
fotossintética, a pouca ocorrência de espaços intercelulares no mesofilo,
representa uma vantagem adaptativa (Fahn, 1977).
Segundo Ramiro et al. (2004), entre cafeeiros C. racemosa (genitora do
‘Siriema’) e arábica, observaram que a cutícula adaxial, as epidermes adaxial e
abaxial foram significativamente mais espessas em C. racemosa, sugerindo que
estas características possuem importante componente genética, podendo ser
consideradas como próprias dessa espécie.
FIGURA 21. Fotomicrografias de secções transversais em folhas de mudas de
cafeeiro ‘Catuaí’ não irrigado (A), ‘Siriema’ não irrigado (B), ‘Catuaí’ irrigado
(C) e ‘Siriema’ irrigado (D), dez dias após suspensão da rega (DASR). Barra =
50 µm.
A
B
C
D
43
Para o diâmetro polar dos estômatos houve diferenças entre os
tratamentos irrigados e não irrigados para cada café, e entre os cafés para os
tratamentos não irrigados o ‘Siriema’ apresentou maior diâmetro polar (Figura
22). O aumento do diâmetro polar no tratamento não irrigado para o ‘Siriema’
diferentemente da ‘Catuaí’, mostrou modificações em busca de uma maior
funcionalidade dos estômatos (Figura 24), que adquiriram um formato elipsóide,
na condição de restrição hídrica. Em relação ao diâmetro equatorial houve
diferenças entre tratamentos irrigado e não irrigado de cada café, tendo os
maiores valores sido encontrados nos tratamentos irrigados. Entre os cafés, para
todos os tratamentos o ‘Siriema’ apresentou maior diâmetro equatorial (Figura
23). A variação de resposta do diâmetro equatorial dos estômatos indica que essa
característica seja menos definida do que o diâmetro polar, devido à variação da
turgidez celular, a qual é determinante para os movimentos de abertura e
fechamento estomático (Taiz & Zeiger 2004).
26
26,5
27
27,5
28
28,5
29
10 DASR
Diâmetro polar (µm)
CI CNI SI SNI
FIGURA 22. Diâmetro Polar (µm) em folhas de mudas de cafeeiro ‘Catuaí’
irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’
não irrigado (SNI) dez dias após suspensão da rega (DASR). As barras
representam o erro padrão da média de cinco repetições.
44
16,8
17
17,2
17,4
17,6
17,8
18
18,2
18,4
10 DASR
Diâmetro equatorial (µm)
CI CNI SI SNI
FIGURA 23. Diâmetro Equatorial (µm) em folhas de mudas de cafeeiro ‘Catuaí’
irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’
não irrigado (SNI), dez dias após suspensão da rega (DASR). As barras
representam o erro padrão da média de cinco repetições.
Para a relação diâmetro polar e equatorial, houve diferença entre os
tratamentos irrigado e não irrigado para o ‘Siriema’ (Figura 24), este apresentou
maior relação DP/DE, para o tratamento não irrigado. Segundo Rocha (2005), a
relação entre os DP e DE fornece um bom indicativo do formato dos estômatos,
na medida em que quanto maior esta relação, mais elipsóide é o formato
estomático, e maior a sua funcionalidade. Verifica-se que o inverso, ou seja,
quanto menor esta relação, menos elipsóide é o formato estomático, e menos
funcional é o estômato. Entre os cafés, houve diferença para os tratamentos não
45
irrigados a favor do ‘Siriema’. Em geral, folhas com estômatos menores
apresentam maior eficiência de uso da água e a diferença no tamanho da
abertura estomática apresenta maior efeito sobre a difusão de água do que sobre
a difusão de CO
2
(Abrams et al., 1994). Para Kozlowski et al. (1991), contudo, a
capacidade de resposta dos estômatos às variáveis ambientais é mais importante
para a determinação da condutância estomática do que o seu número.
6,4
6,5
6,6
6,7
6,8
6,9
7
7,1
7,2
7,3
7,4
10 DASR
Relação DP/DE (µm)
CI CNI SI SNI
FIGURA 24. Relação entre diâmetro polar e equatorial (µm) em folhas de
mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’
irrigado (SI) e ‘Siriema’ não irrigado (SNI), dez dias após suspensão da rega
(DASR). As barras representam o erro padrão da média de cinco repetições.
Em relação à densidade estomática houve diferença entre os tratamentos
irrigado e não irrigado para os dois cafés, entretanto para a ‘Catuaí’ o maior
46
número de estômatos foi observado no tratamento irrigado e para o ‘Siriema’ no
tratamento não irrigado (Figura 25). Entre os cafés, houve diferença para os
tratamentos irrigados, tendo a maior densidade estomática sido encontrada na cv.
Catuaí; para os tratamentos não irrigados, a maior densidade foi para o
‘Siriema’, evidenciando que, na condição de deficiência hídrica, o ‘Siriema’
mostrou-se mais adaptado, aumentando o número de estômatos por área.
Em condições xéricas, a folha necessita aproveitar o tempo limitado de
alta umidade relativa para realizar as trocas gasosas, o que poderá ser mais
eficiente quanto maior for a área estomática útil (Leite & Lleras, 1978; Medri &
Lleras, 1980).
120
130
140
150
160
170
180
190
10 DASR
Densidade estomática
(estômatos.mm
2
)
CI CNI SI SNI
FIGURA 25. Densidade estomática estômatos (mm
2
) em folhas de mudas de
cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado
(SI) e ‘Siriema’ não irrigado (SNI), dez dias após suspensão da rega (DASR). As
barras representam o erro padrão da média de cinco repetições.
47
Para o índice estomático, que envolve a relação entre o número de
estômatos e de células num mesmo campo, não houve diferença entre os
tratamentos irrigado e não irrigado para os dois cafés (Figura 26). Entre os cafés
não houve diferença para nenhum tratamento. De acordo com Cutter (1986), o
índice estomático é razoavelmente constante para uma dada espécie, sendo
afetado, principalmente, pela umidade. Com esse resultado, pode-se inferir que o
aumento da densidade estomática para o ‘Siriema’ (Figura 24), não foi
acompanhado de um aumento no índice estomático (Figura 26). Segundo
Boardmam (1977), o aumento da freqüência de estômatos geralmente está
correlacionado com a maior condutância estomática e, portanto, com uma menor
resistência à difusão de gases. Para o índice estomático e condutância
estomática, não foi verificada uma correlação para o ‘Siriema’, já que aos dez
dias de suspensão de rega, houve diferença entre os tratamentos irrigado e não
irrigado.
15
16
17
18
19
20
21
22
10 DASR
Índice estomático (%)
CI CNI SI SNI
FIGURA 26. Índice estomático (%) em folhas de mudas de cafeeiro ‘Catuaí’
irrigado (CI), ‘Catuaí’ não irrigado (CNI), ‘Siriema’ irrigado (SI) e ‘Siriema’não
irrigado (SNI), dez dias após suspensão da rega (DASR). As barras representam
o erro padrão da média de cinco repetições.
48
Verificam-se as características das células epidérmicas abaxiais na
Figura 27. Nota-se que o ‘Siriema’, aos dez dias sem irrigação, apresentou um
maior número e menor tamanho de células, de acordo com o índice estomático
(Figura 26), tornando a epiderme mais espessa, do ponto de vista frontal, e
menos sinuosa. Para a cv. ‘Catuaí’ não foram observadas mudanças
significativas. Medri & Lleras (1980), sugeriram que a menor sinuosidade da
parede celular pode estar relacionada às características adaptativas contra a
perda excessiva de água.
49
FIGURA 27. Fotomicrografias de secções paradérmicas da epiderme da face
abaxial em folhas de mudas de cafeeiro ‘Catuaí’ irrigado (A), ‘Catuaí’ não
irrigado (B), ‘Siriema’ irrigado (C) e ‘Siriema’ não irrigado (D), dez dias após
suspensão da rega (DASR). Barra = 30 µm.
A
B
C D
50
5 CONCLUSÕES
Para o potencial hídrico, não houve diferença entre os cafés. O ‘Siriema’
apresentou melhor estratégia de resposta ao estresse hídrico para a condutância
estomática, impedindo mais rapidamente a perda de água. Observou-se
similaridade de comportamento da transpiração com a condutância estomática.
Ao décimo quarto dia o ‘Siriema’ manteve a atividade estomática funcional,
diferentemente da ‘Catuaí’.
A queda nos teores açúcares solúveis totais e redutores para o ‘Siriema’,
coincidiu no tempo com os decréscimos nos valores de potencial hídrico,
condutância estomática e transpiração, ao sexto dia, sugerindo um controle
estomático associado à regulação do metabolismo de carboidratos, o que não
ocorreu para ‘Catuaí’. Para prolina, não houve diferenças entre os cafés, apesar
de diferenças entre tratamentos surgirem a partir do décimo dia sem irrigação.
Para a epiderme adaxial e abaxial, índice estomático e razão PP/LF não
houve diferenças significativas em nenhuma situação estudada. Para o
parênquima esponjoso no tratamento irrigado o ‘Siriema’ apresentou maior
espessura em relação à ‘Catuaí’. Para o parênquima paliçádico, não houve
diferença entre os cafés. O limbo foliar do ‘Siriema’ foi mais espesso que o da
‘Catuaí’, independentemente do tratamento. Para o diâmetro polar e equatorial
houve diferenças entre os tratamentos irrigados e não irrigados para cada café e
entre os cafés, os diâmetros polar e equatorial foram maiores no tratamento não
irrigado para o ‘Siriema’. Para a relação DP/DE e densidade estomática o
‘Siriema’ não irrigado apresentou-se maior em relação à ‘Catuaí’ não irrigada.
Na condição deste experimento, os parâmetros avaliados permitiram
discriminar satisfatoriamente os dois cafés estudados, em termos de tolerância
diferencial à seca, em favor do material Siriema.
51
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