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INSTITUTO OSWALDO CRUZ
Doutorado em Biologia Parasitária
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, ULTRA-ESTRUTURAL E
MORFOMÉTRICA DAS FORMAS IMATURAS DE ESPÉCIES DO GÊNERO
Rhodnius STÅL, 1859 (HEMIPTERA, REDUVIIDAE, TRIATOMINAE)
ENCONTRADAS NA REGIÃO AMAZÔNICA
Carolina Magalhães dos Santos
Rio de Janeiro
2009
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ii
INSTITUTO OSWALDO CRUZ
Pós-Graduação em Biologia Parasitária
Carolina Magalhães dos Santos
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, ULTRA-ESTRUTURAL E MORFOMÉTRICA
DAS FORMAS IMATURAS DE ESPÉCIES DO GÊNERO Rhodnius STÅL, 1859
(HEMIPTERA, REDUVIIDAE, TRIATOMINAE) ENCONTRADAS NA REGIÃO
AMAZÔNICA
Tese apresentada ao Instituto Oswaldo Cruz como
parte dos requisitos para obtenção do título de
Doutor em Biologia Parasitária
Orientador (es): Prof. Dr. Cleber Galvão
RIO DE JANEIRO
2009
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iii
Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca de Ciências Biomédicas/ ICICT /
FIOCRUZ – RJ
S237
Santos, Carolina Magalhães dos.
Caracterização morfológica, ultra-estrutural e morfométrica das
formas imaturas de espécies do gênero Rhodnius STAL, 1859
(Hemíptera, Reduviidade, Triatominae) encontradas na região amazônica
/ Carolina Magalhães dos Santos. – Rio de Janeiro, 2009.
xxvi, 219 f. : il. ; 30 cm.
Tese (doutorado) – Instituto Oswaldo Cruz, Pós-Graduação em
Biologia Parasitária, 2009.
Bibliografia: f. 194-212
1. Triatominae. 2. Rhodnius. 3. Região Amazônica. 4. Morfologia. 5.
Morfometria. I. Título.
CDD 362 1
iv
INSTITUTO OSWALDO CRUZ
Pós-Graduação em Biologia Parasitária
Carolina Magalhães dos Santos
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA, ULTRA-ESTRUTURAL E MORFOMÉTRICA DAS
FORMAS IMATURAS DE ESPÉCIES DO GÊNERO Rhodnius STÅL, 1859 (HEMIPTERA,
REDUVIIDAE, TRIATOMINAE) ENCONTRADAS NA REGIÃO AMAZÔNICA
ORIENTADOR (ES): Prof. Dr. Cleber Galvão
Aprovada em: 28 / 07 / 2009
BANCA EXAMINADORA:
Dra. Jane Margaret Costa von Sydow– Presidente da banca e Revisora da tese
FIOCRUZ / IOC /
Laboratório de Biodiversidade Entomológica
Dr. José Maria Soares Barata – membro da banca examinadora
USP / Departamento de Epidemiologia / Faculdade de Saúde Pública
Dr. João Aristeu da Rosa – membro da banca examinadora
UNESP/Departamento de Ciências Biológicas/ Faculdade de Ciências Farmacêuticas
Dra. Jacenir Reis dos Santos-Mallet – 1ª. Suplente da banca examinadora
FIOCRUZ / IOC /
Laboratório de Transmissores de Leishmanioses
Dra. Dayse da Silva Rocha – 2ª. Suplente da banca examinadora
FIOCRUZ / IOC / Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de
Triatomíneos
Rio de Janeiro, 28 de Julho de 2009
v
Este trabalho foi desenvolvido sob a orientação do Dr. Cleber Galvão, no Laboratório
Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos do Instituto
Oswaldo Cruz, Fundação Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro/RJ.
Esta tese de doutorado é constituída de estudos originais que geraram artigos
submetidos à publicação e em preparação para publicação, segundo os títulos
abaixo:
1. Santos CM, Jurberg J, Galvão C, da Rosa JA, Júnior WC, Barata JMS, Obara
MT 2009. Comparative description of eggs from three species of Rhodnius
(Hemiptera, Reduviidae,Ttriatominae) Mem. Inst. Oswaldo Cruz (submetido).
2. Santos CM, Jurberg J, Rocha DS, Galvão C 2009. Description and
Ontogenetic Morphometrics of Nymphs of Rhodnius colombiensis Mejia,
Galvão & Jurberg, 1999 and Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958
(Hemiptera: Reduviidae, Triatominae). (em preparação)
3. Santos CM, Jurberg J, Galvão C 2009. Description and Ontogenetic
Morphometrics of Nymphs of Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão &
Jurberg, 2001 (Hemiptera: Reduviidae, Triatominae). (em preparação)
4. Jurberg J, Rocha DS, Galvão C, Santos CM 2009. Description and
Ontogenetic Morphometrics of Nymphs of Rhodnius stali Lent, Jurberg &
Galvão, 1993 (Hemiptera: Reduviidae, Triatominae). (em preparação)
O apoio financeiro para a realização desses trabalhos é proveniente da Fundação
Oswaldo Cruz / Instituto Oswaldo Cruz, Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior (CAPES), Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (CNPq), Serviço de Vigilância em Saúde / Ministério da
Saúde (SVS) e Chagas Disease Intervention Activities (Comunidade Européia –
CDIA / CE).
vi
“Nem tudo que se enfrenta pode ser modificado, mas nada pode ser modificado até
que seja enfrentado”
(Albert Einstein)
vii
A Otávio, sentido da minha vida.
A Gustavo, meu grande amor e bravo companheiro.
Aos meus pais amados, Marcelo e Carla
A minha família.
Com muito amor e gratidão.
viii
AGRADECIMENTOS
Ao meu filho, Otávio, a verdadeira força motriz desta caminhada. Sua existência
tornou esta trajetória menos árdua, mais divertida, colorida e doce, mas, ao mesmo tempo
mais dolorosa em função da distância que nos separava. Obrigada, meu filho querido, pelo
amor incondicional e por ter chegado em nossas vidas na hora mais acertada. Te amo
muito!
Ao meu marido, Gustavo, verdadeiro amor, companheiro, amigo, grande caráter e
guerreiro. Obrigada por ser uma pessoa tão leve, livre e divertida e, principalmente, pela
paciência, compreensão, cumplicidade, fidelidade e lealdade, acima de tudo. Obrigada ainda
pela confiança e credibilidade, poucos são aqueles que fariam tudo o que você fez por mim.
Muito obrigada pela resignação, persistência, por suportar um fardo tão pesado e
compartilhar momentos tão “complexos”. Você acreditou e apostou nos meus sonhos, se
envolveu! Grande incentivador e excelente marido te amo muito!
Aos meus pais, Carla e Marcelo, e meu irmão, Diogo, por serem exemplos de
generosidade, caráter, dedicação, esforço e amor. Muito obrigada por acreditarem no meu
sonho e confiarem em mim. Pelo amor incondicional, compreensão e respeito, afagos,
ouvidos atentos e por apostarem em mim. Vocês são pessoas inacreditáveis, de valor
inestimável, amo muito vocês!
Ao Prof Dr. José Jurberg, chefe do Laboratório Nacional e Internacional de
Referência em Taxonomia de Triatomíneos pela disponibilidade, meu mestre e “pai
científico”, grande exemplo profissional e de caráter. Muito obrigada pela credibilidade,
confiança, encorajamento, compreensão, dedicação, respeito, amizade, preocupação e
convivência diária. Um verdadeiro “contador de histórias”, verdadeiras lições de vida que
permeavam os momentos de descanso e desabafos.
Ao Prof Dr. Cleber Galvão, pesquisador do Laboratório Nacional e Internacional de
Referência em Taxonomia de Triatomíneos pela orientação cuidadosa, críticas e sugestões.
É uma grande honra ser orientada por um sujeito de caráter e reputação ilibada, no âmbito
profissional e pessoal, um verdadeiro exemplo a ser seguido. Muito obrigada pelo incentivo,
apoio, amizade, sinceridade, disponibilidade, confiança, credibilidade, preocupação,
paciência e respeito.
À Profa Dra. Dayse da Silva Rocha, pesquisadora do Laboratório Nacional e
Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, grande e verdadeira amiga,
além de um exemplo profissional. Obrigada pelo carinho, dedicação, força e sinceridade.
Sua vitalidade e positivismo são contagiantes e fundamentais pra manter minha cabeça no
lugar me trazer de volta à realidade. Essa é daquelas amigas que realmente fazem a
diferença, que foram cultivadas ao longo do tempo e, talvez por isso, tão companheiras e
valiosas. Muito obrigada pelo estímulo e impulso profissional, pelas viagens, confidências,
ix
“puxões de orelha” necessários, risadarias e choradeiras, momentos de abstração e
futilidade (imprescindíveis), enfim... obrigada por fazer parte da minha vida.
Ao Prof Dr. Herman Lent (in memorian) e Prof Dr. Rodolfo Ubaldo Carcavallo (in
memorian) por terem atuado ativamente em minha formação científica. Muitíssimo obrigada
por terem sido tão generosos ao compartilharem seus conhecimentos e direcionarem minha
trajetória científica, foi um grande privilégio tê-los ao meu lado. Mesmo ausentes, suas
marcas ainda são muito presentes.
À Profa. Dra. Jane Margaret Costa von Sydow, curadora da Coleção Entomológica
do IOC, por ter aceitado prontamente o convite para participar da banca. Pela leitura crítica
e minuciosa e sugestões imprescindíveis. Agradeço sua disponibilidade, compreensão,
generosidade e dedicação.
Ao Prof. Dr. José Maria Soares Barata, professor e pesquisador da Faculdade de
Saúde Pública (USP), por ter sido fonte de inspiração e exemplo científico. Nosso contato
vem de longa data, porém, sempre à distância. Obrigada pela paciência, compreensão e
disponibilidade; pela leitura crítica e sugestões relevantes para o aprimoramento deste
trabalho.
Ao Prof. Dr. João Aristeu da Rosa, pesquisador do Departamento de Ciências
Biológicas, Faculdade de Ciências Farmacêuticas, Universidade Estadual Paulista
(UNESP), Araraquara/São Paulo, por ter aceitado o convite para participar desta banca e
pelas críticas e sugestões e, principalmente, pela disponibilidade e compreensão.
À Profa. Dra. Jacenir Reis dos Santos-Mallet, pesquisadora do Laboratório de
Leishmanioses, por ter aceitado prontamente participar da banca e pelas sugestões e
críticas que enriqueceram este trabalho.
Ao Prof. Dr. Sebastião Aldo Valente, pesquisador do Instituto Evandro Chagas
(Pará), pelas sugestões e esclarecimentos. Por ser um exemplo a ser seguido em função do
belíssimo trabalho que desenvolve em sua região.
Ao Prof. Dr. James Simon Patterson, pesquisador da London School of Hygiene &
Tropical Medicine (Londres) pela disponibilidade, discussões construtivas, sugestões e
ensinamentos.
Ao Prof. Dr. Jaime Ivan Rodriguez Fernandez, colaborador do Laboratório Nacional
e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, pelos ensinamentos,
paciência e disponibilidade.
Ao Prof. Dr. Nicolas Jaramillo, colaborador do Laboratório Nacional e Internacional
de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, pela sabedoria, simplicidade e modelo
profissional. Por me ensinar verdadeiramente a morfometria, compartilhando de forma tão
generosa seus conhecimentos.
x
À Prof. Dra. Liléia Diotaiuti, pesquisadora do Laboratório de Triatomíneos e
Epidemiologia da Doença de Chagas (CpqRR), pelo incentivo, bate-papo estimulante,
críticas e sugestões.
Às minhas meninas, Carol Dale, Raquel e Helô (estagiárias), por manterem “vivo” o
laboratório, tornando minha jornada mais leve. Por me tirarem “literalmente” do sério, e me
fazerem sentir importante. Pelos papos, risadas, comilança, lamentações, passeios e muita,
muita diversão! Pelo carinho, amizade, apoio e “quebração de galhos”. Obrigada por me
fazerem crescer, não sei o que seria de mim sem vocês. Adoro!
Aos amigos do Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de
Triatomíneos Vandinha, Luluca, Cris e Glorinha, Serginho e Solange, pela colaboração e
apoio incansáveis, esforço, carinho, “hora do bate-papo”, paciência e convívio diário.
À minha grande amiga caipira, Dani, pelo seu exemplo de perseverança e
determinação. Pelo carinho, atenção e cuidado e, principalmente, por fazer parte da
“tríade”. Por compartilhar as mesmas angústias e inquietações. Por ouvir, e muito, minhas
lamúrias, por incrível que pareça! Por dividir passeios no shopping sempre regados a crepes
e choppinhos, muitos choppinhos!!! Mesmo você me “explorando”, vou levar você comigo
pro resto da vida!
À Profa. Dra. Maria Beatriz Araújo Silva, amiga e grande incentivadora, pela amizade
e carinho constante.
À Profa. Dra. Maria Luiza Felippe Bauer, pelo bate-papo informal e momentos de
descontração. Pelas sugestões no trabalho diário e por compartilhar algumas experiências
de vida de forma generosa.
Ao meu grande amigo e segundo vértice da “tríade”, Kikots, pela sua preocupação,
amizade, ouvido atento e ajuda, muita ajuda. Por sua dedicação, um verdadeiro exemplo a
ser seguido de obstinação e profissionalismo. Você é daqueles amigos pra vida inteira.
Jamais o esquecerei!
À minha amada e brava (em todos os sentidos) amiga, Mabel, pela paciência,
lealdade e fidelidade. Pelo seu exemplo de determinação, profissionalismo e luta. Por ser
sincera, estar sempre disponível para ouvir minhas lamentações. Pelos momentos de
descontração compartilhados, pelos “endividamentos” conjuntos, muitos choppinhos, papos
intermináveis e carinho incondicional. Pela confiança e por fazer parte da minha história.
À minha queridíssima amiga, Lívia, por ser uma fonte de inspiração profissional. Sua
determinação é contagiante, você é uma grande pesquisadora. Seu sorriso largo é
cativante, impossível ficar de mau humor ao seu lado. Nunca vou esquecer seus conselhos,
nossos papos intermináveis, paranóias em comum, saídas etilícas e “papos maduros” à
base de muito prosecco. Obrigada por fazer parte da minha história e não me deixar
desistir.
xi
Aos meus avós, Feliciana e Otacílio (in memorian), Moema e Carlos, por serem o
início de tudo, pelo aconchego e fontes inesgotáveis de majestosa e generosa sabedoria.
Aos meus tios, tias, primos e primas pelos momentos ternos, divertidos e deliciosos
compartilhados que me fazem lembrar o verdadeiro significado da palavra FAMÍLIA.
À coordenadora do curso de Pós-graduação em Biologia Parasitária do IOC, Dra.
Ana Maria Coimbra Gaspar, pela atenção e disponibilidade constante.
A todos da Pós-graduação do IOC, principalmente Luciane (secretária), Carlos
Eduardo e Fabíola, pela paciência, colaboração, auxílio e esclarecimentos.
Ao Rodrigo Méxas, do Serviço de Produção e Tratamento de Imagens do IOC, pela
paciência (muita paciência) e disponibilidade para fazer as fotos das ninfas comigo.
Aos colegas e amigos do ISECENSA, pela compreensão, confiança, liberdade,
oportunidade, paciência e credibilidade.
A todos os amigos e colegas de uma vida inteira, por estarem sempre a meu lado e
torcendo por mim. Por proporcionarem momentos tão sublimes, repletos de diversão,
prazer, gargalhadas e afeto que amenizam o peso desta jornada.
A CAPES e FIOCRUZ, pela oportunidade de realizar mais este trabalho, e pelo
apoio financeiro que proporcionaram experiências tão enriquecedoras, como participações
em congressos e cursos fora da instituição.
A Deus, por sua força, grandeza, bondade infinita e presença permanente.
Enfim, a todos aqueles que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização
deste trabalho.
A todos vocês o meu mais sincero e profundo ...
MUITO OBRIGADA!!!
xii
ÍNDICE
Resumo __________________________________________________ 1
Abstract __________________________________________________ 2
1. Introdução ________________________________________________ 3
1.1 A doença de Chagas ___________________________________ 3
1.2 A região Amazônica ____________________________________
1.3 Os triatomíneos _______________________________________
1.4 Insetos vetores estudados _______________________________
5
10
13
1.4.1 Rhodnius brethesi Matta, 1919 _________________________
15
1.4.2 Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 ______ 16
1.4.3 Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958 _______________ 17
1.4.4 Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 _ 19
1.4.5 Rhodnius pallescens Barber, 1932 ______________________
20
1.4.6 Rhodnius pictipes Stål, 1872 __________________________ 21
1.4.7 Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ______________ 22
1.5 Morfologia de ovos e ninfas: estado atual do conhecimento _____ 23
1.6 Morfometria Geométrica _________________________________ 26
2. Justificativa _______________________________________________ 31
3. Objetivos _________________________________________________ 35
3.1 Objetivo Geral _________________________________________ 35
3.2 Objetivos Específicos ___________________________________ 35
4. Materiais e Métodos ________________________________________ 36
4.1 Insetos _______________________________________________ 36
4.2 Microscopia Óptica (MO) _________________________________ 36
4.3 Microscopia eletrônica de varredura (MEV) __________________ 38
4.4 Biometria de ovos e ninfas _______________________________ 38
4.5 Morfometria Geométrica _________________________________ 38
4.5.1 Perfis Ontogênicos e Deformações ______________________ 41
4.5.2 Alometria __________________________________________ 41
4.6 Material Examinado _____________________________________ 42
5.
Resultados ________________________________________________
44
5.1 Descrição morfológica e ultra-estrutural dos ovos através de
microscopia óptica (MO) e microscopia eletrônica de varredura (MEV) _
44
5.1.1 Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 ______ 44
5.1.2 Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Lent, 2001 ____ 47
5.1.3 Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ______________ 50
5.2 Descrição das ninfas através de microscopia óptica ____________
54
5.2.1 Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 ______ 54
xiii
5.2.2 Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958 _______________ 71
5.2.3 Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Lent, 2001 ____ 88
5.2.4 Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ______________ 105
5.2.5 Diagnose _________________________________________ 122
5.3 Morfometria geométrica __________________________________ 128
5.3.1 Comparação Interespecífica ___________________________ 128
5.3.1.1 Ninfas de 1º. estádio ______________________________ 128
5.3.1.2 Ninfas de 2º. estádio ______________________________
134
5.3.1.3 Ninfas de 3º. estádio ______________________________ 140
5.3.1.4 Ninfas de 4º. estádio ______________________________ 146
5.3.1.5 Ninfas de 5º. estádio ______________________________ 152
5.3.2 Perfis ontogenéticos e deformações _____________________ 158
5.3.2.1 Rhodnius brethesi Matta, 1919 ______________________
158
5.3.2.2 Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 ___ 161
5.3.2.3 Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958 ____________ 164
5.3.2.4 Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Lent, 2001 _ 167
5.3.2.5 Rhodnius pallescens Barber, 1932 ___________________ 170
5.3.2.6 Rhodnius pictipes Stål, 1872 ________________________ 173
5.3.2.7 Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ___________ 176
5.3.2.8 Todas as species _________________________________
179
6. Discussão ________________________________________________ 184
7. Conclusões _______________________________________________ 194
8. Referências Bibliográficas ____________________________________ 195
9. Anexos ___________________________________________________
213
xiv
LISTA DE SIGLAS E ABREVIATURAS
°C – graus Celsius
A1 – primeiro segmento antenal
A2 – segundo segmento antenal
A3 – terceiro segmento antenal
A4 – quarto segmento antenal
AC – Análise de Cluster
ACP – Análise de Componentes Principais
AD – Análise Discriminante
al – achatamento lateral
bc – borda corial
bo – borda opercular
chl – chanfradura longitudinal
cl – colarinho
co - colo
CP1, CP2 – Primeiro componente principal, Segundo componente principal
CPs – Componentes Principais
CS – centroid size ou tamanho isométrico
CT - comprimento total (do ovo, sem opérculo e da ninfa)
CTC – comprimento total da cabeça
DO - diâmetro do opérculo
DP – desvio-padrão
et al. – do latim et alli, que significa “e outros, e colaboradores”
FD1, FD2 – Primeiro fator discriminante, Segundo fator discriminante
FDs – Fatores Discriminantes
GLS – General Least Squares Superimposition, superposição de mínimos quadarados
i.e. – do latim id est, que significa “isto é”
k – índice kappa
KOH - solução de hidróxido de potassa
LL – Linhas Limitantes
LM - largura máxima do ovo
LNIRTT – Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de
Triatomíneos
LRO – largura do olho ao nível da região ocular
MEV – microscopia eletrônica de varredura
MO – microscopia óptica
N – número de indivíduos da amostra
xv
NI – ninfas de 1º. estádio
NII – ninfas de 2º. estádio
NIII – ninfas de 3º. estádio
NIV – ninfas de 4º. estádio
NV – ninfas de 5º. estádio
NTS – Numerical Taxonomic System (sistema numérico taxonômico)
P – percentual
PA – percerntual acumulado
R1 – primeiro segmento do rostro
R2 – segundo segmento do rostro
R3 – terceiro segmento do rostro
RAPD – Random Amplification of Polymorphic DNA ou amplificação aleatória de
polimorfismos de DNA
RAO – região anteocular
Rb – Rhodnius brethesi
Rc - Rhodnius colombiensis
Re - Rhodnius ecuadoriensis
RIA – região interocular
Rm - Rhodnius milesi
Rpa - Rhodnius pallescens
Rpi - Rhodnius pictipes
RPO – região pós-ocular
Rs - Rhodnius stali
sp. – indicação de espécie indefinida
TPS – thin plate splines, deformação de placas delgadas
TPSdig – digitize thin plate splines, software para digitalização das coordenadas
TPSrelw – thin plate splines relative warps, deformações das placas delgadas através
das deformações relativas
TPSregr - thin plate splines regression, deformações das placas delgadas através das
regressões
X – média
xvi
LISTA DE FIGURAS
Figura 1.1 Mapa da América do Sul, indicando os países em cujo território são
encontradas regiões de floresta amazônica ___________________
9
Figura 1.2
Rhodnius brethesi Matta, 1919 _____________________________
16
Figura 1.3
Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 __________
17
Figura 1.4
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958 ___________________
18
Figura 1.5
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 _____
19
Figura 1.6
Rhodnius pallescens Barber, 1932 __________________________
20
Figura 1.7
Rhodnius pictipes Stal, 1872 ______________________________
21
Figura 1.8
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 __________________
23
Figura 1.9 Esquema demonstrando a influência do meio ambiente ao
crescimento ____________________________________________
27
Figura 1.10
Método de sobreposição de Procrustes ______________________
29
Figura 4.1
Rhodnius pallescens Barber, 1932, cabeça de ninfa de 5º. estádio
com marcação dos 7 pontos de referência (landmarks) __________
39
Figura 5.1
Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999, ovo visto
através de microscopia óptica _____________________________
45
Figura 5.2
Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999, ovo visto
através de microscopia eletrônica de varredura ________________
46
Figura 5.3
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Lent, 2001, ovo visto
através de microscopia óptica _____________________________
48
Figura 5.4
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Lent, 2001, ovo visto
através de microscopia eletrônica de varredura ________________
49
Figura 5.5
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, ovo visto através de
microscopia óptica ______________________________________
51
Figura 5.6
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, ovo visto através de
microscopia eletrônica de varredura _________________________
52
Figura 5.7
Rhodnius colombiensis Barber, 1932, desenho de ninfa de 1º.
estádio em vista dorsal ___________________________________
56
Figura 5.8
Rhodnius colombiensis Barber, 1932, fotografia de ninfa de 1º.
estádio em vista dorsal __________________________________
57
Figura 5.9
Rhodnius colombiensis Barber, 1932, desenho de ninfa de 2º.
estádio em vista dorsal ___________________________________
59
Figura 5.10
Rhodnius colombiensis Barber, 1932, fotografia de ninfa de 2º.
estádio em vista dorsal ___________________________________
60
Figura 5.11
Rhodnius colombiensis Barber, 1932, desenho de ninfa de 3º.
estádio em vista dorsal ___________________________________
62
Figura 5.12
Rhodnius colombiensis Barber, 1932, fotografia de ninfa de 3º.
estádio em vista dorsal ___________________________________
63
Figura 5.13
Rhodnius colombiensis Barber, 1932, desenho de ninfa de 4º.
estádio em vista dorsal ___________________________________
65
Figura 5.14
Rhodnius colombiensis Barber, 1932, fotografia de ninfa de 4º.
xvii
estádio em vista dorsal ___________________________________ 66
Figura 5.15
Rhodnius colombiensis Barber, 1932, desenho de ninfa de 5º.
estádio em vista dorsal ___________________________________
68
Figura 5.16
Rhodnius colombiensis Barber, 1932, fotografia de ninfa de 5º.
estádio em vista dorsal ___________________________________
69
Figura 5.17
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, desenho de ninfa de
1º. estádio em vista dorsal ________________________________
73
Figura 5.18
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, fotografia de ninfa de
1º. estádio em vista dorsal ________________________________
74
Figura 5.19
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, desenho de ninfa de
2º. estádio em vista dorsal ________________________________
76
Figura 5.20
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, fotografia de ninfa de
2º. estádio em vista dorsal ________________________________
77
Figura 5.21
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, desenho de ninfa de
3º. estádio em vista dorsal ________________________________
79
Figura 5.22
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, fotografia de ninfa de
3º. estádio em vista dorsal ________________________________
80
Figura 5.23
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, desenho de ninfa de
4º. estádio em vista dorsal ________________________________
82
Figura 5.24
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, fotografia de ninfa de
4º. estádio em vista dorsal ________________________________
83
Figura 5.25
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, desenho de ninfa de
5º. estádio em vista dorsal ________________________________
85
Figura 5.26
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, fotografia de ninfa de
5º. estádio em vista dorsal ________________________________
86
Figura 5.27
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
desenho de ninfa de 1º. estádio em vista dorsal _______________
90
Figura 5.28
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
fotografia de ninfa de 1º. estádio em vista dorsal _______________
91
Figura 5.29
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
desenho de ninfa de 2º. estádio em vista dorsal _______________
93
Figura 5.30
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
fotografia de ninfa de 2º. estádio em vista dorsal _______________
94
Figura 5.31
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
desenho de ninfa de 3º. estádio em vista dorsal _______________
96
Figura 5.32
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
fotografia de ninfa de 3º. estádio em vista dorsal _______________
97
Figura 5.33
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
desenho de ninfa de 4º. estádio em vista dorsal _______________
99
Figura 5.34
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
fotografia de ninfa de 4º. estádio em vista dorsal ______________
100
Figura 5.35
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
xviii
desenho de ninfa de 5º. estádio em vista dorsal _______________ 102
Figura 5.36
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
fotografia de ninfa de 5º. estádio em vista dorsal ______________
103
Figura 5.37
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 desenho de ninfa de
1º. estádio em vista dorsal ________________________________
107
Figura 5.38
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 desenho de ninfa de
fotografia de ninfa de 1º. estádio em vista dorsal _______________
108
Figura 5.39
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 desenho de ninfa de
desenho de ninfa de 2º. estádio em vista dorsal _______________
110
Figura 5.40
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 desenho de ninfa de
fotografia de ninfa de 2º. estádio em vista dorsal _______________
111
Figura 5.41
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 desenho de ninfa de
desenho de ninfa de 3º. estádio em vista dorsal _______________
113
Figura 5.42
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 desenho de ninfa de
fotografia de ninfa de 3º. estádio em vista dorsal _______________
114
Figura 5.43
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 desenho de ninfa de
desenho de ninfa de 4º. estádio em vista dorsal _______________
116
Figura 5.44
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 desenho de ninfa de
fotografia de ninfa de 4º. estádio em vista dorsal ______________
117
Figura 5.45
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 desenho de ninfa de
desenho de ninfa de 5º. estádio em vista dorsal _______________
119
Figura 5.46
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 desenho de ninfa de
fotografia de ninfa de 5º. estádio em vista dorsal ______________
120
Figura 5.47 Mapa fatorial correspondente à ACP (CP1= 46,4% e CP2 21,1= %)
em ninfas de 1º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent
& León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993 __________________________________
130
Figura 5.48
Análise Discriminante (AD) entre ninfas de 1º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo,
Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R.
pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ________
132
Figura 5.49 Fenograma, baseado nas distâncias médias entre as espécies, com
ninfas de 1º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent
& León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993 __________________________________
133
Figura 5.50 Mapa fatorial correspondente à ACP (CP1= 54,9% e CP2= 19,0%)
em ninfas de 2º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
xix
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent
& León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993 __________________________________
136
Figura 5.51
Análise Discriminante (AD) entre ninfas de 2º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo,
Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R.
pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ________
138
Figura 5.52 Fenograma, baseado nas distâncias médias entre as espécies, com
ninfas de 2º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent
& León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993 __________________________________
139
Figura 5.53 Mapa fatorial correspondente à ACP (CP1= 46,4% e CP2 21,1= %)
em ninfas de 3º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent
& León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993 __________________________________
142
Figura 5.54
Análise Discriminante (AD) entre ninfas de 3º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo,
Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R.
pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ________
144
Figura 5.55 Fenograma, baseado nas distâncias médias entre as espécies, com
ninfas de 3º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent
& León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993 __________________________________
145
Figura 5.56 Mapa fatorial correspondente à ACP (CP1= 46,4% e CP2 21,1= %)
em ninfas de 4º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent
& León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993 __________________________________
148
Figura 5.57 Análise Discriminante (AD) entre ninfas de 4º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo,
Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R.
xx
pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ________ 150
Figura 5.58 Fenograma, baseado nas distâncias médias entre as espécies, com
ninfas de 4º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent
& León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993 __________________________________
151
Figura 5.59 Mapa fatorial correspondente à ACP (CP1= 46,4% e CP2 21,1= %)
em ninfas de 5º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent
& León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993 __________________________________
154
Figura 5.60 Análise Discriminante (AD) entre ninfas de 5º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo,
Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R.
pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ________
156
Figura 5.61 Fenograma, baseado nas distâncias médias entre as espécies, com
ninfas de 5º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent
& León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993 __________________________________
157
Figura 5.62 Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento
ontogenético, de Rhodnius brethesi Matta, 1919 _______________
160
Figura 5.63 Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento
ontogenético, de Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999 _________________________________________________
163
Figura 5.64 Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento
ontogenético, de Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958 _____
166
Figura 5.65 Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento
ontogenético, de Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão &
Jurberg, 2001 __________________________________________
169
Figura 5.66 Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento
ontogenético, de Rhodnius pallescens Barber, 1932 ____________
172
Figura 5.67 Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento
ontogenético, de Rhodnius pictipes Stål, 1872 _________________
175
Figura 5.68 Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento
ontogenético, de Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ____
178
Figura 5.69 Comparação das médias, de todas as espécies, através do teste de
Tukey-Kramer (P= 0,05) __________________________________
181
xxi
Figura 5.70 Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento
ontogenético, de Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb); R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis
Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão &
Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber, 1932 (Rpa); R. pictipes
Stål, 1872 (Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs) ______
183
xxii
LISTA DE TABELAS
Tabela 4.1
Procedência dos espécimes de Rhodnius spp. que originaram as
colônias mantidas no Laboratório Nacional e Internacional de
Referência em Taxonomia de Triatomíneos __________________
37
Tabela 5.1
Mensuração dos ovos (em mm) de Rhodnius colombiensis Mejia,
Galvão & Jurberg, 1999; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão &
Lent, 2001 e R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. ____________
53
Tabela 5.2 Proporções médias (em mm) de alguns caracteres da cabeça de
Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999__________
70
Tabela 5.3 Proporções médias (em mm) de alguns caracteres da cabeça de
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958 ___________________
87
Tabela 5.4 Proporções médias (em mm) de alguns caracteres da cabeça de
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Lent, 2001 ________
104
Tabela 5.5 Proporções médias (em mm) de alguns caracteres da cabeça de
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 __________________
121
Tabela 5.6 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal em ninfas de 1º. estádio de Rhodnius brethesi Matta,
1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha,
Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes
Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ________________
129
Tabela 5.7 Valores dos coeficientes e da correlação canônica para formação
de cada fator discriminante em ninfas de 1º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo,
Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R.
pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 _________
131
Tabela 5.8 Reclassificação das ninfas de 1º. estádio, de cada espécie, de
acordo com o índice Kappa (0,86). ___________________________
133
Tabela 5.9 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal em ninfas de 2º. estádio de Rhodnius brethesi Matta,
1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha,
Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes
Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ________________
135
Tabela 5.10 Valores dos coeficientes e da correlação canônica para formação
de cada fator discriminante em ninfas de 2º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo,
Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R.
pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 _________
137
Tabela 5.11 Reclassificação das ninfas de 2º. estádio, de cada espécie, de
xxiii
acordo com o índice Kappa (0,96) ____________________________
139
Tabela 5.12 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal em ninfas de 3º. estádio de Rhodnius brethesi Matta,
1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha,
Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes
Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ________________
141
Tabela 5.13 Valores dos coeficientes e da correlação canônica para formação
de cada fator discriminante em ninfas de 3º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo,
Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R.
pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 _________
143
Tabela 5.14 Reclassificação das ninfas de 3º. estádio, de cada espécie, de
acordo com o índice Kappa (0,94) ____________________________
145
Tabela 5.15 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal em ninfas de 4º. estádio de Rhodnius brethesi Matta,
1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha,
Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes
Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ________________
147
Tabela 5.16 Valores dos coeficientes e da correlação canônica para formação
de cada fator discriminante em ninfas de 4º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo,
Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R.
pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 _________
149
Tabela 5.17 Reclassificação das ninfas de 4º. estádio, de cada espécie, de
acordo com o índice Kappa (0,96) ____________________________
151
Tabela 5.18 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal em ninfas de 5º. estádio de Rhodnius brethesi Matta,
1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha,
Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes
Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ________________
153
Tabela 5.19 Valores dos coeficientes e da correlação canônica para formação
de cada fator discriminante em ninfas de 5º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo,
Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R.
pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 _________
155
Tabela 5.20 Reclassificação das ninfas de 5º. estádio, de cada espécie, de
xxiv
acordo com o índice Kappa (0,98) ____________________________
157
Tabela 5.21 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal,em todos os estádios, de Rhodnius brethesi Matta, 1919 _
159
Tabela 5.22 Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-
embrionário de Rhodnius brethesi Matta, 1919 ________________
159
Tabela 5.23 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal,em todos os estádios, de Rhodnius colombiensis Mejia,
Galvão & Jurberg, 1999 __________________________________
162
Tabela 5.24 Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-
embrionário de Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999 _________________________________________________
162
Tabela 5.25 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal,em todos os estádios, de Rhodnius ecuadoriensis Lent &
León, 1958 ____________________________________________
165
Tabela 5.26 Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-
embrionário de Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958 ______
165
Tabela 5.27 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal,em todos os estádios, de Rhodnius milesi Carcavallo,
Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 ____________________________
168
Tabela 5.28 Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-
embrionário de Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão &
Jurberg, 2001 __________________________________________
168
Tabela 5.29 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal,em todos os estádios, de Rhodnius pallescens Barber,
1932 _________________________________________________
171
Tabela 5.30 Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-
embrionário de Rhodnius pallescens Barber, 1932 _____________
171
Tabela 5.31 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal,em todos os estádios, de Rhodnius pictipes Stål, 1872 ___
174
Tabela 5.32 Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-
embrionário de Rhodnius pictipes Stål, 1872 __________________
174
Tabela 5.33 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal,em todos os estádios, de Rhodnius stali Lent, Jurberg &
Galvão, 1993 ___________________________________________
177
Tabela 5.34 Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-
xxv
embrionário de Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 _____
177
Tabela 5.35 Valores do teste de Tukey-Kramer (P=0,05) para diferenciação de
Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb); R. colombiensis Mejia, Galvão
& Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re); R.
milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R.
pallescens Barber, 1932 (Rpa); R. pictipes Stål, 1872 (Rpi); R. stali
Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs), em função do tamanho
centróide (CS) __________________________________________
180
Tabela 5.36 Valores dos coeficientes referentes à variação de cada componente
principal, em todos os estádios, de Rhodnius brethesi Matta, 1919;
R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis
Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg,
2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali
Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ______________________________
182
Tabela 5.37 Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-
embrionário de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R. colombiensis
Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León,
1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R.
pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993 __________________________________
182
Tabela 6.1 Lista de referências sobre morfologia e mensuração de ovos e
ninfas de espécies do gênero Rhodnius (atualizado de Galvão et
al., 2005) ______________________________________________
186
xxvi
LISTA DE QUADROS
Quadro 4.1 Numeração do material utilizado para descrição das ninfas
depositado na coleção “Herman Lent”. Rc – Rhodnius colombiensis
Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; Re - R. ecuadoriensis Lent & León,
1958; Rm - R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
RS - R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ____________________
42
Quadro 4.2 Numeração do material utilizado para descrição das ninfas
depositado na coleção “Herman Lent”. Rc – Rhodnius colombiensis
Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; Re - R. ecuadoriensis Lent & León,
1958; Rm - R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001;
RS - R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 ____________________
43
Quadro 5.1
Características diagnósticas para ninfas de 1º. estádio de Rhodnius
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis
Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão &
Jurberg, 2001 (Rm); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs) ___
123
Quadro 5.2
Características diagnósticas para ninfas de 2º. estádio de Rhodnius
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis
Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão &
Jurberg, 2001 (Rm); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs) ___
124
Quadro 5.3
Características diagnósticas para ninfas de 3º. estádio de Rhodnius
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis
Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão &
Jurberg, 2001 (Rm); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs) ___
125
Quadro 5.4
Características diagnósticas para ninfas de 4º. estádio de Rhodnius
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis
Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão &
Jurberg, 2001 (Rm); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs) ___
126
Quadro 5.5
Características diagnósticas para ninfas de 5º. estádio de Rhodnius
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis
Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão &
Jurberg, 2001 (Rm); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs) ___
127
Quadro 6.1
Agrupamentos das espécies do gênero Rhodnius Stål, 1879, de
acordo com diferentes abordagens _________________________
192
1
RESUMO
Os triatomíneos se distinguem dos demais reduviídeos, principalmente, pelo
hematofagismo obrigatório, em todas as fases do seu ciclo de desenvolvimento.
São vetores de Trypanosoma cruzi, o agente etiológico da doença de Chagas, daí
sua importância epidemiológica. Na subfamília Triatominae, o gênero Rhodnius é
um dos mais numerosos, juntamente com Panstrongylus e Triatoma, contando
atualmente com 17 espécies, grande parte delas encontrada na região Amazônica.
Nesta área, a doença de Chagas tem sido considerada endêmica por diversos
autores, principalmente, em função do contato dos triatomíneos silvestres nativos
com o homem. O estudo descritivo das formas imaturas, ovos e ninfas, é uma
necessidade imperiosa, tanto pela importância epidemiológica quanto pela
relevância das informações para ampliar o conceito específico. Realizou-se o
estudo de ovos de R. colombiensis, R. milesi e R. stali por meio da microscopia
óptica e microscopia eletrônica de varredura; descrição de ninfas de R.
colombiensis, R. ecuadoriensis, R. milesi e R. stali, através da microscopia óptica;
além de traçar e comparar os perfis ontogênicos de algumas espécies da linhagem
”pictipes” (R. brethesi, R. colombiensis, R. ecuadoriensis, R. pallescens, R. pictipes
e R. stali) e da linhagem ”robustus” (R. milesi), através da morfometria geométrica.
Os resultados demonstraram que os ovos de R. colombiensis, R. milesi e R. stali
apresentam arquitetura exocorial semelhante, com predominância de células
hexagonais, presença de achatamento lateral, característico da tribo Rhodniini;
além disso, foi possível atualizar as chaves propostas por Barata (1980) para
identificação de ovos de Rhodnius. Quanto às ninfas, as diferenças se restringem à
coloração geral, padrão de coloração das antenas e pernas, ornamentação do
protórax e abdome. Com relação aos perfis ontogênicos, obtidos através da
morfometria geométrica, foi possível observar que as espécies apresentam um
mesmo padrão, onde a maioria das alterações ao longo do desenvolvimento pós-
embrionário são observadas do 1º. para o 2º. estádio. No entanto, ao comparar
todas as espécies foi possível demonstrar que R. brethesi foi a única espécie que
ficou separada das demais. A morfometria mostrou-se uma excelente ferramenta
para indicar as alterações ocorridas na cápsula cefálica, ao longo do
desenvolvimento pós-embrionário de cada espécie, porém, ineficiente, para
distinguir espécies muito semelhantes entre si, como as espécies da linhagem
“pictipes”. No entanto, quando associada a outras ferramentas pode auxiliar no
diagnóstico específico dos triatomíneos.
2
ABSTRACT
The triatomines can be distinguished from the other Reduviidae mainly by their
obligate hematophagism during all phases of their life cycles. They are vectors of
Trypanosoma cruzi, the etiologic agent of Chagas' disease, from that came your
epidemiologic importance. In the subfamily Triatominae, the genus Rhodnius is one
of the most numerous together with Panstrongylus and Triatoma, counting now with
16 species, the majority found in the Amazon region. In this area, Chagas’ disease it
has been considered endemic by many authors, mainly due to the contact of silvatic
native triatomines with man. The descriptive study of the immature forms, eggs and
nymphs, is an imperious necessity not only due to the systematics question but,
fundamentally, due to the epidemiological importance. It provides important
information in the sense to enlarge the specific concept as well as to generate data
that will help in the even more precise and specific taxonomic diagnostics of the
vector species for the development of control and vigilance strategies. In order to
make this study feasible we performed the study of eggs of R. colombiensis, R.
milesi and R. stali through optic and scanning electronic microscopy; made the
description of R. colombiensis, R. ecuadoriensis, R. milesi e R. stali nymphs
through optic microscopy; and defined and compared the ontogenetic profiles of
some species from the ”pictipes” (R. brethesi, R.colombiensis, R. ecuadoriensis, R.
pallescens, R. pictipes and R. stali) strain and from the ”robustus” (R. milesi) strain
through geometric morphometry. The results showed that the R. colombiensis, R.
milesi and R. stali eggs presented similar exocorial architecture, with predominance
of hexagonal cells, presence of lateral flattening, characteristic of the Rhodniini tribe;
moreover it was possible to actualize the keys proposed by Barata (1980) to identify
eggs from Rhodnius. Regarding the nymphs, the differences are restricted to the
general color, color pattern of antennae and legs, ornamentation of prothorax and
abdomen. Regarding the ontogenetic profile obtained trough the geometric
morphometry it was possible to observe that the species presented the same
pattern where the majority of the deformations throughout the post-embryo
development are observed from the 1
st
to the 2
nd
stage. However, when comparing
all the species it is possible to infer that R. brethesi is the only species that could
separate from the others. The morphometry was shown to be an excellent tool to
show the alterations that occurred in head throughout each species post-embryo
development but not efficient to distinguish closely related species such as the
lineage “pictipes”, but when used with other tools, it can support specific diagnosis
of Triatominae species.
3
1. INTRODUÇÃO
1.1. A doença de Chagas
A doença de Chagas ou tripanosomíase americana é, por definição, uma
infecção generalizada, de caráter endêmico e de evolução geralmente crônica,
tendo como agente etiológico o protozoário flagelado Trypanosoma cruzi Chagas,
1909 e, transmitida ao homem e a outros mamíferos principalmente, através das
fezes dos triatomíneos infectados, insetos vulgarmente conhecidos como barbeiros
(Chagas, 1909; Rassi et al., 1969).
A distribuição da doença humana é menos ampla que a distribuição do T.
cruzi em seus hospedeiros e vetores, pois a infecção humana não ocorre ou
apenas ocorre esporadicamente em certas regiões (Rey, 1991), ficando mais
restrita às áreas rurais onde algumas espécies podem estar domiciliadas ou
peridomiciliadas, sempre associadas a casas de sapê, tetos de folhas e a falta de
educação sanitária.
Com relação aos mecanismos de transmissão da infecção chagásica, 80%
dos casos ocorrem através de vetores, 15% se dá por transfusões sanguíneas e
4% é referente à transmissão congênita, o 1% restante é atribuído a diferentes
meios de transmissão como o aleitamento materno, transplante de órgãos e
acidentes de laboratório (Dias & Schofield, 1999; Schmunis, 1999). Nos últimos
anos casos de transmissão oral, que podem resultar em óbito em poucos dias, vêm
sendo detectados com mais frequência.
Segundo Schofield (1994), baseado em dados da World Health Organization
(WHO, 1991), a doença de Chagas é a quarta principal endemia das Américas e,
no Brasil, é considerada a quarta enfermidade de impacto social. É uma
enfermidade de caráter nitidamente sócio-econômico, visto que, as regiões mais
afetadas se encontram nos países latino-americanos, onde as condições de
moradia e educação são precárias. Em 1999, Brener et al. relataram que, segundo
a Organização Mundial de Saúde, mais de 16 milhões de pessoas se encontram
infectadas pelo T. cruzi e cerca de 100 milhões vivem em áreas com risco de
infecção.
4
As espécies de maior importância epidemiológica, ou seja, as mais
freqüentemente relacionadas com a epidemiologia da doença de Chagas nas
Américas são justamente aquelas que colonizam os domicílios ou peridomicílios,
saindo durante a noite para se alimentar: Triatoma infestans (Klug, 1834),
Pansytrongylus megistus (Burmeister, 1835), Rhodnius prolixus Stal, 1859, T.
brasiliensis Neiva, 1911, T. sordida (Stäl, 1859), T. dimidiata (Latreille, 1811) e R.
neglectus Lent, 1954.
Os programas de controle estão centrados principalmente no combate ao
vetor, uma vez que, algumas características biológicas de populações domésticas
de triatomíneos torna-os vulneráveis como destacado por Schofield (1994):
reprodução lenta (K-estrategistas), com baixo índice de rearranjo genético e a baixa
capacidade para dispersão ativa; diversidade genética limitada dentro das
populações e consequentemente baixa probabilidade de desenvolver resistência
aos inseticidas; todos os estádios de desenvolvimento estão presentes nos
domicílios e, portanto, vulneráveis às medidas de intervenção.
No Brasil os esforços para controlar a doença de Chagas começaram no
início dos anos 40, ganharam força nas décadas de 70/80 e obtiveram significativo
sucesso nos anos 90. No final dos anos 80 e início dos anos 90, ações
internacionais foram iniciadas visando eliminar a transmissão da doença na
América Latina, tendo como objetivo principal o controle e a erradicação do T.
infestans (iniciativas do Cone Sul, Pacto Andino e América Central) (Schofield &
Dujardin, 1997, Schofield & Dias, 1999). Em 2003, Moncayo relatou que houve um
decréscimo na prevalência da infecção pelo T. cruzi nos países que adotaram as
medidas de controle. Atualmente, as estimativas apontam 9.8 milhões de pessoas
infectadas (Remme et al., 2006) como resultado das intervenções dos programas
de controle ao vetor.
Até o presente, não existem vacinas para combater ou prevenir a infecção,
nem desenvolvimento de fármacos mais eficientes que as já disponíveis,
benzonidazol e nifurtimox, que são as mesmas de 30 anos atrás (Dias et al., 2002;
Valente, 2008). Visto que, o homem se infecta, na maioria das vezes, pela
transmissão vetorial em seu próprio domicílio, a batalha contra a doença está
centrada, principalmente, no combate ao vetor. Não obstante, esta medida não
5
triunfará se empregada isoladamente, é preciso investir na melhoria das condições
de habitação além, é claro, de educar a população que vive nas áreas endêmicas.
Vale ressaltar que os programas de controle e vigilância sanitária são
fundamentais, pois com a erradicação dos vetores primários dos domicílios,
aquelas espécies que antes eram consideradas vetores secundários ou de pouca
importância epidemiológica tendem a ocupar os nichos vazios (Lima & Sarquis,
2008). No Brasil, por exemplo, T. sordida, T. pseudomaculata Corrêa & Espínola,
1964 e P. megistus são espécies que costumam invadir aqueles domicílios que
antes eram colonizados pelo T. infestans.
Segundo Forattini et al. (1970), o critério de domiciliação dos triatomíneos se
fundamenta no encontro de ovos e ninfas nos domicílios, portanto, nesse sentido,
se faz cada vez mais necessário o conhecimento morfológico e etológico das
formas imaturas dos triatomíneos em função do direcionamento mais preciso das
medidas de controle visando à erradicação da doença.
1.2 A Região Amazônica
A floresta Amazônica é considerada a maior floresta tropical úmida do
mundo, abrangendo uma extensa área geográfica e apresentando características
climáticas bastante peculiares que propiciam o desenvolvimento de uma fenomenal
biodiversidade.
Localizada ao norte da América do Sul, a bacia do Rio Amazonas abrange
uma área de 7 milhões de km² se estendendo por nove países: Bolívia, Brasil,
Colômbia, Equador, Guiana, Guiana Francesa, Peru, Suriname e Venezuela. De
sua área total, cerca de 3,8 milhões de km² encontram-se no Brasil, abrangendo
aproximadamente 58% do território brasileiro, englobando os Estados do Acre,
Amazonas, Amapá, Oeste do Maranhão, Mato Grosso, Pará, Rondônia, Roraima e
Tocantins, região esta, denominada Amazônia Legal (Ambiente Brasil, 2004).
Por ser uma típica floresta tropical úmida apresenta temperaturas quentes
durante todo o ano, a temperatura média anual fica em torno de 28°C, com mínimas
chegando a 14°C e máximas alcançando 42°C; e, umida de relativa do ar elevada,
podendo variar entre 90 e 99%.
6
Outra característica importante se refere aos níveis pluviométricos, com as
chuvas bastante freqüentes, tanto que em determinadas épocas do ano a região
não é capaz de escoar naturalmente essas águas, ocasionando inundações dos
rios e alagamentos (Ambiente Brasil, 2004).
Durante o século XIX, o acesso a esta região era muito difícil, se dando
apenas através dos rios, em função disso, a população era muito escassa. No início
do século XX, alguns eventos, como programas de ocupação da área com incentivo
do governo coincidindo com as secas no Nordeste, o baixo preço da terra, o
incremento para implantação de pastagens com a introdução de criação de gado,
promoveram uma migração interna fazendo com que houvesse um aumento
populacional na região (Ambiente Brasil, 2004).
Em meados do século XX, nas décadas de 40/50, o governo deu início às
construções das rodovias gerando mais um acréscimo populacional. Porém,
atualmente, estima-se que há cerca de 20 milhões de brasileiros habitando a região
Amazônica (Ambiente Brasil, 2004), em condições precárias.
O crescimento populacional acabou gerando uma ocupação desordenada,
com piora da qualidade de vida. À medida que aumenta a migração em direção à
região Amazônica, conseqüentemente, aumenta também o número de áreas
desmatadas. Os desmatamentos da mata original, selvagem, tem o intuito de
formação de pastos e a criação de animais e, também, para plantações agrícolas
extensivas (DCoura 2002a).
E, portanto, a ação antrópica, além de desestruturar o setor sócio-
econômico, causa sério impacto ambiental na região, tornando-se um risco à saúde
pública, pois a alteração do ambiente natural propicia o estabelecimento de
endemias que, antes, eram enzootias restritas ao ambiente silvestre. Dias (2002),
alerta que a transmissão da doença de Chagas tem aumentado em áreas recém-
ocupadas na Bacia Amazônica.
Em decorrência de seu grande potencial hídrico e de sua vasta fauna e flora,
a região Amazônica possui uma ampla biodiversidade (Mittermeier et al., 2003). Em
contrapartida, apresenta todos os fatores necessários para a manutenção de ciclos
silvestres de inúmeras endemias. Com relação aos triatomíneos, isto também se
aplica, pois Coura (2002a; 2002b) afirma que são encontradas 16 espécies de
7
triatomíneos na Amazônia brasileira (Belminus herreri; Cavernicola lenti Barrett &
Arias, 1985; C. pilosa Barber, 1937; Eratyrus mucronatus Stäl, 1859; Microtriatoma
trinidadensis (Lent, 1951); P. geniculatus (Latreille, 1811); P. lignarius (Walker,
1873); P. rufotuberculatus (Champion, 1899); R. brethesi; R. nasutus; R. neglectus;
R. paraensis; R. pictipes; R. robustus; T. maculata (Erichson, 1848); T.
rubrofasciata) e destas, 10 já foram encontradas naturalmente infectadas pelo T.
cruzi.
Segundo Abad-Franch & Monteiro (2007), o número de espécies de
triatomíneos da Amazônia, incluindo a Amazônia brasileira, permanece
desconhecido, no entanto registros provenientes de coletas feitas nas regiões do
escudo da Guiana, sistema Amazônia-Orinoco-Tocantins/Araguaia e parte oriental
dos Andes apontam a existência de ao menos 25 espécies de triatomíneos
agrupados em nove gêneros e cinco tribos: Rhodniini (Rhodnius prolixus, R.
robustus, R. pictipes, R neivai, R. dalessandroi, R. brethesi, R. amazonicus, R.
paraensis, R. stali, R. milesi, R. neglectus, R. nasutus, R. ecuadoriensis e
Psammolestes arthuri) (Fig. 1.1), Triatomini (Triatoma dimidiata, T. maculata, T.
nigromaculata, Panstrongylus geniculatus, P. lignarius, P. rufotuberculatus, Eratyrus
cuspidatus e E. mucronatus), Cavernicolini (Cavernicola pilosa) Alberproseniini
(Alberprosenia malheiroi) e Bolboderini (Belminus laportei, B. pittieri, B. rugulosus, e
Microtriatoma trinidadensis).
Em termos biogeográficos, a Amazônia é considerada a maior sub-região da
região Neotropical, caracterizada como um mosaico ecológico surgido em função
de muitos processos (fragmentação de habitats, eventos de vicariância, radiação e
dispersão adaptativa, extinção e coevolução) e fatores (substrato geológico
heterogêneo e flutuações climáticas) que propiciaram a criação do bioma terrestre
com a maior diversidade biológica (cf.Olson et al. 2001, WWF 2001, Morrone 2006,
Abad-Franch & Monteiro, 2007). Estes autores sugeriram ainda, baseados em
relatos anteriores de Schofield & Dujardin (1999), que as espécies do gênero
Rhodnius teriam se originado a partir de duas linhagens evolutivas monofiléticas,
“pictipes” e “robustus”.
A linhagem “pictipes” está formada por oito espécies, cinco do grupo cis-
Andino (parte oriental da cordilheira dos Andes): R. pictipes, R. stali, R. brethesi, R.
8
amazonicus e R. paraensis; e, três do grupo trans-Andino (parte ocidental da
cordilheira dos Andes): R. pallescens, R. colombiensis e R. ecuadoriensis. Já a
linhagem “robustus” está composta por sete espécies, todas do grupo cis-Andino
(parte oriental da cordilheira dos Andes): R. robustus, R. prolixus, R. nasutus, R.
neglectus, R. milesi, R. dalessandroi e R. domesticus (Abad-Franch & Monteiro,
2007; Pavan, 2008; Abad-Franch et al., 2009).
A doença de Chagas na Amazônia brasileira sempre foi considerada
enzootia silvestre, porém pode haver risco de endemização na região devido a dois
fatores principais: desmatamentos, que possibilitariam a adaptação de triatomíneos
tipicamente silvestres aos domicílios; e, às migrações, que poderiam carrear os
vetores e seus reservatórios de áreas endêmicas para a região, estabelecendo um
novo ciclo (Coura 2002a; 2002b; Valente et al., 2004).
Outro fator de impacto na região Amazônica que não pode ser
desconsiderado e que tem preocupado os pesquisadores sobremaneira é o
aquecimento global do planeta. Este fenômeno é bastante impactante e pode
interferir na epidemiologia de algumas doenças transmitidas por vetores, pois
qualquer alteração no ambiente reflete diretamente nas espécies que nele vivem
(Carcavallo, 1999; Curto de Casas et. al., 1999).
Partindo dessa premissa e sabendo que os triatomíneos são bastante
sensíveis às variações de temperatura e umidade, podemos concluir que alterações
climáticas seriam cruciais para afetar a biologia dos insetos vetores, envolvendo os
mais diversos aspectos: alteração da duração do ciclo de vida; aumento da
densidade populacional; maior número de repastos, aumentando a probabilidade de
infecção/transmissão; alteração no mecanismo de dispersão pelo vôo; modificação
na distribuição geográfica (Curto de Casas et al., 1999; Carcavallo 1999; Moreno &
Carcavallo, 1999; Rocha et al., 2001a; 2001b).
9
Figura 1.1: Mapa da América do Sul com indicação dos países em cujo território
são encontradas regiões de Floresta Amazônica (1- Brasil; 2- Bolívia; 3- Peru; 4-
Equador; 5- Colômbia; 6- Venezuela; 7- Guiana; 8- Suriname; 9- Guiana Francesa).
Os círculos coloridos indicam a ocorrência das espécies de Rhodnius nos
respectivos países; a linha amarela delimita a eco-região amazônica na América do
Sul; no detalhe mapa de toda a América do Sul. (Adaptado de www.nasa. gov)
ESCALA
0
0
1240
620
ESCALA
0
Km
1240
620
7
9
8
6
2
1
5
4
3
R. brethesi
R. colombiensis
R. ecuadoriensis
R. milesi
R. pallescens
R. pictipes
R. stali
10
1.3. Os triatomíneos
A maioria dos insetos da ordem Hemiptera suga plantas, entretanto, alguns
são predadores e sugam os fluidos corporais de outros invertebrados, enquanto
outros, em menor número, se alimentam do sangue dos vertebrados (Brumpt, 1941,
Ryckman, 1951, Lorosa et al., 2000; Ruas Neto et al., 2001).
Na família Reduviidae, os membros da subfamília Triatominae (Hemiptera:
Heteroptera: Cimicomorpha: Reduviidae: Triatominae) são caracterizados pelo
hematofagismo obrigatório (Jeannel, 1919; Usinger, 1939), e podem ser
distinguidos das demais subfamílias de reduviídeos, por possuírem uma membrana
entre o segundo e o terceiro segmento do aparelho bucal picador-sugador, o que
permite a flexão do terceiro segmento do lábio no ato de sugar (Lent &
Wygodzinsky, 1979; Jurberg & Galvão, 2006).
Além deles, hemípteros das famílias Cimicidae (percevejos de cama) e
Polictenidae (ectoparasitos de morcegos) são também hematófagos obrigatórios,
porém, não estão diretamente envolvidos na transmissão de doenças ao homem.
Em função de seu hábito hematofágico obrigatório, os triatomíneos
apresentam uma grande importância médica, uma vez que são os responsáveis
pela transmissão de T. cruzi, o protozoário causador da doença de Chagas ou
tripanosomíase americana (Chagas, 1909).
Tanto machos como fêmeas e as ninfas, de 1º. ao 5º. estádio, se
desenvolvem às custas de pelo menos um repasto sanguíneo e o tempo de
duração de cada ciclo biológico varia para cada espécie e de acordo com a
quantidade de sangue ingerida, temperatura e umidade (Canale et al., 1999).
Na subfamília Triatominae, as ninfas podem ser diferenciadas dos adultos,
por apresentarem olhos menores; ausência de ocelos, ausência de asas, fossetas
esponjosas e pela imaturidade sexual. As ninfas de 4
o
e 5
o
estádios apresentam
tecas alares rudimentares; pronoto em forma de escudo; tarsos bi-segmentados e
esclerotização do abdômen incompleta (Lent & Wygodzinsky, 1979; Galíndez Girón
et al., 1998; Aldana et al., 2000), podendo apresentar já no 5º. estádio
diferenciação sexual externa e interna (Lent & Jurberg, 1965). No primeiro estádio
apresentam uma coloração mais tênue, tamanho pequeno e não apresentam
manchas conexivais, mas, à medida que vão passando de um estádio para outro,
11
além de aumentarem de tamanho, surgem as manchas do conexivo (Galíndez
Girón et al., 1998) e a quitinização se torna mais forte, acentuando a coloração.
Atualmente são conhecidos 140 nomes válidos de triatomíneos distribuídos
em seis tribos e 18 gêneros (Galvão et al. 2003, Forero et al. 2004, Galvão &
Ângulo 2006, Costa et al. 2006, Costa & Felix 2007, Martínez et al. 2007, Bérenger
& Blanchet 2007) e, ainda uma espécie fóssil, Triatoma dominicana Poinar, 2005.
A maioria das espécies é encontrada nas Américas, nas regiões Neotropical
e Neártica (desde o sul dos Estados Unidos até a Patagônia, na Argentina). Uma
espécie, Triatoma rubrofasciata (De Geer, 1973), é encontrada em várias áreas do
globo, geralmente em zonas portuárias, e sempre associada à presença de ratos.
Outras sete espécies do gênero Triatoma ocorrem no sul da Ásia e norte da
Austrália, e as seis espécies do gênero Linshcosteus estão restritas a Índia (Rocha,
1996, Galvão et al. 2003; Jurberg & Galvão, 2006).
Segundo Schofield (1994), existem restos fossilizados de hemípteros
datando do Pérmico (232-280 milhões de anos), provando ser esta uma das ordens
mais antigas de insetos. Esse autor acrescenta ainda, que a evolução do hábito
predatório ao hematofágico está associada com uma série de mudanças
morfológicas, fisiológicas, comportamentais e demográficas.
Dujardin et al. (2000), comentam que a adaptação de alguns reduviídeos
ancestrais ao hábito hematofágico é o marco do surgimento dos triatomíneos.
Apesar de se aceitar a origem da hematofagia surgindo de um comportamento
predador anterior, se desconhece, até o presente, qual o grupo predador que teria
dado origem aos triatomíneos, pela ausência de uma reconstrução filogenética
sólida (Lukashevich & Mostovski, 2003; Galvão, 2003).
Numa tentativa de resolver essa questão, nos últimos anos alguns autores
lançaram mão da metodologia cladística para inferir sobre o relacionamento de
grupos de espécies (Lyman et al., 1999; Monteiro et al., 2000; Garcia et al., 2001;
Hypsa et al., 2002). Essas análises foram baseadas puramente em caracteres
moleculares e ainda não permitiram se chegar a um consenso sobre a origem
monofilética ou polifilética dos triatomíneos. De fato, os caracteres moleculares são
úteis para inferir sobre relacionamento filogenético, entretanto, estão longe de
resolver todas as questões práticas relacionadas à correta identificação desses
12
vetores. Segundo Dunn (2003) e Lee (2004) a tendência atual a “molecularização”
da taxonomia deve ser vista com muita cautela, uma vez que pode levar a
conclusões taxonômicas equivocadas, quando não acompanhadas de caracteres
morfológicos.
A grande maioria das espécies de triatomíneos é silvestre, vivem em ninhos
de aves, tocas de animais, sob cascas ou ocos de árvores, em bromélias,
palmeiras, e outros ecótopos, associados a mamíferos, aves, batráquios, répteis e
invertebrados dos quais se alimentam. Algumas espécies, porém, no decurso da
evolução, adquiriram a capacidade de colonizar as estruturas artificiais construídas
pelo homem nas proximidades de suas casas, como galinheiros, pocilgas e
estábulos e são denominadas peridomiciliares. Outras são capazes de colonizar o
interior das habitações humanas, principalmente daquelas construídas de maneira
a propiciar condições de albergar os triatomíneos, construções toscas feitas de
barro e bambu com folhas de palmeira, se transformando em verdadeiros ninhos
agigantados dos animais silvestres que viviam antes dos ambientes de mata serem
destruídos pelo homem e são denominadas domiciliares. Essas são as mais
importantes, uma vez que, são as responsáveis pela transmissão da doença ao
homem (Carcavallo et al. 1998/99).
Diversas espécies de triatomíneos também são capazes de se alimentar em
artrópodos; ao menos três delas, Triatoma rubrovaria (Blanchard 1843), T.
circummaculata (Stål, 1859) e T. carcavalloi Jurberg, Rocha & Lent, 1988
conseguiram completar o ciclo ninfal exclusivamente às expensas da hemolinfa de
blatídeos (Lorosa et al., 2000, Ruas Neto et al. 2001). Essa condição poderia ser
interpretada, segundo Schofield (1994), como reflexo de sua ascendência
predadora, ou, por outro lado, poderia simplesmente refletir uma maior
disponibilidade destes hospedeiros em seus habitats.
Nos últimos anos, houve um incremento dos relatos de espécies,
consideradas tipicamente silvestres, encontradas em processo de adaptação ao
domicílio humano como Belminus herreri Lent & Wygodzinsky, 1979 (Sandoval et
al., 2004) e T. vitticeps (Stål, 1859) (Lorosa et al., 2003), sem contudo perpetuar a
descendência.
13
1. 4. Insetos vetores estudados
O gênero Rhodnius é um dos mais estudados dentro da subfamília
Triatominae, não só pela importância epidemiológica das espécies que o compõem,
mas também em função da difícil diferenciação de suas espécies.
Segundo Galvão et al. (2003), o gênero Rhodnius, da tribo Rhodniini, é um
dos mais numerosos da subfamília Triatominae, juntamente com Triatoma Laporte,
1832 (67 espécies) e Panstrongylus (13 espécies), da tribo Triatomini. Atualmente
o gênero conta com 17 espécies: R. amazonicus Almeida, Santos & Sposina, 1973;
R. brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R.
dalessandroi Carcavallo & Barreto, 1976; R. domesticus Neiva & Pinto, 1923; R.
ecuadoriensis Lent & Leon, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg,
2001; R. nasutus; R. neglectus; R. neivai;; R. pallescens Barber, 1932; R. paraensis
Sherlock, Guitton & Miles, 1977; R. pictipes; R. prolixus; R. robustus e R. stali Lent,
Jurberg & Galvão, 1993; R. zeledoni Jurberg, Rocha & Galvão, 2009.
Este gênero, foi criado por Stål em 1859 com base na espécie tipo R.
prolixus. Sua caracterização, assim como sua diferenciação dos outros gêneros de
triatomíneos é bastante fácil em função de características bem marcantes, como a
cabeça alongada, cilíndrica e mais longa que o pronoto e tubérculos anteníferos
inseridos no ápice da cabeça. Em contrapartida, a diferenciação entre as espécies
do gênero sempre foi uma tarefa árdua, amenizada com o advento da utilização de
caracteres da genitália masculina, utilizada por Lent & Jurberg (1969).
Segundo Lent & Wygodzinsky (1979), este gênero está composto por
insetos relativamente pequenos (11-26 mm); coloração variando desde o pardo-
amarelado até o negro com manchas castanho-escuras ou pardo-negras,
disseminadas em certas regiões do corpo.
As ninfas de primeiro estádio, segundo Galíndez Girón et al. (1998), se
diferenciam dos demais gêneros de triatomíneos por apresentarem a cabeça
cônica e alongada, rostro delgado e região anteocular com comprimento cerca do
dobro da largura. Já as ninfas de quinto estádio, apresentam a cabeça alongada,
tubérculos anteníferos situados no terço ou quarto anterior da região anteocular e
abdômen de superfície granulosa no dorso.
14
As espécies do gênero Rhodnius realizam a postura dos ovos de forma
individual ou agrupada, ficando fortemente aderidos ao substrato. Embora, cada
espécie apresente características próprias, em geral, o formato destes ovos é
elipsóide com tamanho mediano, apresentando colo e borda corial bastante
evidentes e ornamentação específica (Barata, 1998).
Com relação à sua biologia, as espécies podem ser encontradas em habitats
silvestres, peridomiciliares ou domiciliares, geralmente sem colonizar os domicílios
chegando até aí, atraídas pela luz. No entanto, R. prolixus, que é considerado o
principal vetor da doença de Chagas em países como Venezuela (Lent &
Valderrama, 1977; Chavez & Añez, 2003), está muito bem adaptado aos domicílios,
sendo encontrado em praticamente todo território nacional e constituindo quase
90% dos triatomíneos encontrados no intradomicílio (Lent & Wygodzinsky, 1979).
Além disso, outras espécies como R. domesticus e R. neglectus também já foram
encontradas colonizando domicílios (Forattini et al., 1979).
São freqüentemente associadas à palmeiras (Lima & Sarquis, 2007) tendo
como fontes alimentares preferenciais aves, roedores, marsupiais, morcegos,
lagartos e o homem. São encontradas naturalmente infectadas pelo T. rangeli (não
patogênico para o homem) e T. cruzi e, por esta razão, consideradas importantes
vetores da doença de Chagas nas Américas, do Sul, Central e parte da América do
Norte.
Vale ressaltar que o fato de habitarem palmeiras, aliado ao fato de colocarem
seus ovos fortemente aderidos ao substrato constitui uma problemática importante
que contribui de forma bastante significativa na epidemiologia da doença de
Chagas, pois, as populações, principalmente nas áreas rurais, ao utilizarem as
folhas das palmeiras para construírem suas casas, podem estar levando a
infestação para dentro de casa (Salvatella et al., 1998).
As espécies estão amplamente distribuídas sendo encontradas numa faixa
de altitude que vai de 2800m até o nível do mar, e de 30° de latitude sul e 17° de
latitude norte (Carcavallo et al., 1999).
A seguir são listadas as espécies amazônicas de Rhodnius que serão
utilizadas neste estudo, destacando algumas características morfológicas e bio-
15
ecológicas e, alguns estudos já realizados com algumas das ferramentas propostas
no presente trabalho.
1.4.1 Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Fig. 1.2)
A partir de espécimes adultos provenientes da região Amazônica, Matta
(1919) descreveu esta espécie que, apresenta coloração geral negra, com manchas
amarronzadas na cabeça, pescoço, pronoto, escutelo, hemiélitros, conexivo e parte
ventral do abdômen (Lent & Wygodzinsky, 1979).
Diferentemente de outras espécies de Rhodnius, não compartilha nenhum
tipo de similaridade com qualquer outra espécie do grupo e, por esta razão, não se
inclui em nenhum complexo específico (Carcavallo et al., 2000).
Pode ser encontrada na Venezuela (região Amazônica) e no Brasil
(Amazonas e Pará) sendo denominados como “piolhos da piaçaba”, referindo-se ao
fato desta espécie viver em palmeiras das quais se extrai a piaçaba (Leopoldina
piassaba). E, por esta razão, desempenham papel fundamental na epidemiologia
da doença de Chagas nesta região, pois, Matta (1922) afirmou serem os
trabalhadores dos piçabais, as principais vítimas destes insetos (Mascarenhas,
1990).
Mascarenhas (1982), realizou pela primeira vez a morfometria e a
caracterização dos ovos de R. brethesi complementando os resultados obtidos por
Barata (1980), que fez a morfometria de 10 espécies do gênero. Posteriormente,
Mascarenhas (1987) para complementar seus estudos com R. brethesi
desenvolveu um estudo descritivo morfológico dos estádios ninfais através de
microscopia óptica.
16
Figura 1.2: Rhodnius brethesi Matta, 1919. Barra, 2 mm.
1.4.2 Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Fig. 1.3)
Dujardin et al. (1999) detectaram diferenças bioquímicas em um espécime de
Rhodnius proveniente de Tolima (Colômbia), à época denominado Rhodnius sp.
(Tolima).
Posteriormente, Mejia et al. (1999) descreveram esta nova espécie, com
base em espécimes coletados em palmeiras Athalea butyracea, da localidade de
Totarco, município de Tolima, Colômbia, que acreditavam ser R. pallescens.
Ao analisarem minuciosamente a morfologia, evidenciaram que se tratava de
uma nova espécie a qual denominaram, R. colombiensis, ficando caracterizada
como espécie a fim de R. pallescens em virtude das semelhanças morfológicas e
geográficas. Sua diferenciação só é possível através das diferenças morfométricas
dos caracteres cefálicos e algumas estruturas fálicas como falosoma (Ph), processo
do falosoma (PrPh), processo da conjuntiva 2 (PrCj2), processo da conjuntiva 3
(PrCj3), processo do endosoma (PrEn) e processo mediano do pigóforo (PrP).
17
No entanto, Carcavallo et al. (2000) quando propuseram os complexos
específicos do gênero Rhodnius incluíram além de R. pallescens e R. colombiensis,
no “complexo pallescens”, também R. ecuadoriensis. Seu habitat silvestre, assim
como a maioria das espécies deste gênero, está relacionada com palmeiras e
ninhos de aves e abrigos de animais.
Figura 1.3: Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999. Barra, 2 mm.
1.4.3 Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Fig. 1.4)
Em 1958, Lent e León receberam espécimes provenientes do Equador, de
tamanho muito pequeno e, a princípio, bastante semelhantes a R. pallescens,
identificando-os como tal.
Posteriormente, através de uma observação minuciosa, observaram que se
tratava de uma nova espécie pois, apresentavam manchas conexivais dorsais mais
nítidas, processo mediano do pigóforo com aspecto distinto e além disso, seu
18
tamanho geral menor quando comparados a R. pallescens. Sendo assim,
classificaram então esta nova espécie como R. ecuadoriensis. Em virtude da
grande semelhança com R. pallescens, Carcavallo et al. (2000) criaram o complexo
específico pallescens, onde também incluem R. ecuadoriensis.
Esta espécie é considerada um vetor bastante eficiente de T. cruzi no
Equador, principalmente na região Sul, e ao Norte do Peru (Lent & Wygodzinsky,
1979), além de serem considerados, comprovadamente, vetores de T. rangeli
(Cuba Cuba et al., 2003). Assim como as demais espécies do gênero, as
populações silvestres têm o hábito de viverem em palmeiras (Phytelephas
aequatoriales), principalmente na região leste do Equador, além, de colonizar
domicílios onde, inclusive, se encontram muito bem adaptados (Abad-Franch et al.,
2002; Cuba Cuba et al., 2002).
Figura 1.4: Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958. Barra, 2 mm.
19
1.4.4 Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001(Fig. 1.5)
É a espécie mais recente do gênero, tendo sido descrita em 2001 por
Carcavallo et al. (in: Valente et al., 2001), a partir de um exemplar macho, oriundo
do município de Bragança, estado do Pará, Brasil, coletado em palmeiras
Maximiliana regia (Inajá) e Attalea speciosa (Babaçu).
Mesmo apresentando uma distribuição geográfica distinta, ficou
caracterizada como espécie a fim de R. dalessandroi, por compartilharem
características morfológicas. E, com relação à sua biologia, o pouco que se sabe a
respeito desta espécie é que seu habitat silvestre está relacionado com palmeiras
pois, não há relatos mais consistentes na literatura.
Este nome foi dado em homenagem ao prof. Dr. Michael A. Miles da London
School of Hygiene and Tropical Medicine, Inglaterra, com mais de 200 trabalhos
publicados relacionados com doença de Chagas e leishmanioses.
Figura 1.5: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001. Barra, 2
mm.
20
1.4.5 Rhodnius pallescens Barber, 1932 (Fig. 1.6)
Caracteriza-se por apresentar coloração marrom amarelada com manchas
marrom escuras. Juntamente com R. ecuadoriensis e R. colombiensis formam o
complexo específico pallescens pois compartilham a mesma distribuição geográfica
além de muitas semelhanças morfológicas. As diferenças mais evidentes, como já
citadas anteriormente, são em relação a morfometria de caracteres cefálicos e
algumas estruturas fálicas. Os ovos e as ninfas foram descritos por Jurberg &
Rangel (1980).
São encontrados tanto em habitats domiciliares e peridomiciliares (Lent &
Wygodzinsky, 1979) como também em habitats silvestres como abrigos de
Dasypodidae, palmeiras (Scheelea zonensis) e troncos ocos de árvores
cohabitando com Didelphis marsupialis, Tamandua tetradactyla, Nyctomys
sumichrasti, Caluromus derbianus, Proechymys semispinosus, Sciuridae e Sauria
(Carcavallo et al., 2000). Estão distribuídos em alguns países da América Central
como Belize e Panamá onde é considerado o principal vetor da doença de Chagas;
na América do Sul podem ser encontrados na Colômbia.
Figura 1.6:Rhodnius pallescens Barber, 1932. Barra, 2 mm.
21
1.4.6 Rhodnius pictipes Stål, 1872 (Fig. 1.7)
Apresenta uma coloração geral marrom amarelada com manchas mais
escuras em várias regiões do corpo; atualmente, juntamente com R. stali, constitui
o complexo pictipes, por compartilharem semelhanças morfológicas e apresentarem
distribuição geográfica similar.
Com relação à descrição dos ovos e ninfas, esta tarefa coube a Lent &
Valderrama (1977) e, posteriormente, Aldana et al. (2000) desenvolveram um
estudo morfológico comparativo dos estádios ninfais de várias espécies do gênero
Rhodnius, entre elas R. pictipes, onde evidenciaram sua separação das demais.
È uma espécie tipicamente silvestre, habitando palmeiras (Scheelea spp.) e
bromélias (Aechmea spp.) embora também sejam encontradas em ambientes
peridomiciliares e domiciliares, atraídos pela luz.
Está amplamente distribuída, podendo ser encontrada desde o extremo
Norte da América do Sul até o Peru e Bolívia, próximo à fronteira com a Argentina
(Carcavallo et al., 2000). É a espécie mais encontrada em áreas da região Norte,
onde ocorrem surtos da doença de Chagas, podendo ser considerado um vetor
indireto se ao voar contaminar alimentos (Cleber Galvão, comunicação pessoal).
Figura 1.7: Rhodnius pictipes Stål, 1872. Barra, 2 mm.
22
1.4.7 Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Fig. 1.8)
Em 1993, Lent e colaboradores ao examinarem espécimes tidos como R.
pictipes, provenientes da Região Norte do Brasil e mantidos no Insetário do
Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos,
notaram que havia diferenças morfológicas entre estes espécimes e àqueles
observados por Lent & Jurberg (1969) quando desenvolveram um estudo sobre a
genitália das espécies do gênero Rhodnius.
Logo após, os referidos autores perceberam que além as diferenças na
genitália havia também diferenças morfológicas marcantes como comprimento total
menor, proporções menores entre as regiões ante e pós-oculares. Com todas estas
prerrogativas surgia então uma nova espécie, R. stali, a fim de R. pictipes. Portanto,
esta é uma espécie críptica, pois por muitos anos foi confundida com sua espécie
afim.
Posteriormente, Carcavallo et al. (2000) ao sugerirem constituição de vários
complexos específicos dentro do gênero Rhodnius estabeleceram que R. stali e R.
pictipes, por apresentarem inúmeras semelhanças, constituiriam o “complexo
pictipes”.
Jurberg et al. (1998b) destacaram R. stali e R. pictipes no gênero Rhodnius
por apresentarem estruturas fálicas inexistentes nas demais espécies do gênero
como o suporte do falosoma (SPh), processo mediano do pigóforo bífido e ausência
do processo do falosoma (PrPh), características comuns da tribo Triatominii,
sugerindo que estas espécies seriam “o elo de ligação” entre a tribo Triatominii e
Rhodiniini. Entretanto, análises moleculares posteriores refutam essa hipótese
(Monteiro et al., 2000; Hypsa et al., 2002).
Com relação à biologia desta espécie o único fato que se tem conhecimento
é que seu habitat silvestre está relacionado com palmeiras, ninhos de aves e
mamíferos e, além disso, podem penetrar nos domicílios humanos atraídos pela luz
(Carcavallo et al., 1998).
O nome específico stali foi dado em homenagem a Stål, pesquisador de
grande importância nos estudos sobre triatomíneos, que além de ser o autor do
próprio gênero Rhodnius também foi responsável pela descrição de 3 espécies do
gênero e outras espécies nos demais gêneros de triatomíneos.
23
Figura 1.8: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. Barra, 2 mm.
1. 5. Morfologia de ovos e ninfas: estado atual do conhecimento
Os primeiros estudos envolvendo a morfologia e a ornamentação dos ovos,
de triatomíneos, se deram a partir de Pinto (1924) que distinguiu Triatoma
brasiliensis Neiva, 1911 de outras espécies de triatomíneos encontradas no Brasil;
seguido por com Galliard (1935) que, ao comparar ovos de R. prolixus, T. vitticeps,
T. dimidiata, T. rubrovaria e T. protracta (Uhler, 1894), por meio da microscopia
óptica, constatou diferenças significativas entre elas.
Posteriormente, Abalos & Wygodzinsky (1951) ao estudarem, além de outros
caracteres, ovos e ninfas dos triatomíneos da Argentina (Psammolestes arthuri
(Pinto, 1926); Panstrongylus megistus; T. rubrofasciata, T. infestans, T. platensis
Neiva, 1913, T. eratyrusiforme Del Ponte, 1929, T. sordida; T. guasayana
Wygodzinsky & Abalos, 1949, T. patagonica Del Ponte, 1929, T. rubrovaria e T.
delpontei Romaña & Abalos, 1947), observaram diferenças entre as espécies e, a
partir daí, montaram uma chave dicotômica que possibilitava a identificação destas
espécies através da ornamentação dos ovos. Porém, Barth e Muth (1958)
desenvolveram um estudo mais abrangente onde incluíram técnicas histológicas
para visualizar melhor a morfologia dos ovos, além, de utilizarem a microscopia
eletrônica de varredura.
24
No entanto, este tipo de estudo alcançou o seu estágio mais avançado com
o trabalho fundamental de Barata (1981) que através da descrição minuciosa, por
meio da microscopia óptica e eletrônica de varredura, das características
macroscópicas e exocoriais de dez espécies do gênero Rhodnius Stål, 1859,
criaram uma chave de classificação para ovos das espécies deste gênero. A partir
de então, este tipo de abordagem passou a ser bastante utilizada por diversos
autores (Barata, 1998; Rosa et al., 2000; Rosa et al., 2003).
A descrição dos ovos e ninfas é mais um critério usado na tentativa de
identificação das espécies de triatomíneos (Galvão & Fuentes, 1971; Jurberg &
Rangel, 1986; Rosa et al., 1992a, 1992b, 1999; Costa et al., 1997). Porém, esse é
ainda um desafio longe de ser alcançado, uma vez que apenas 27% das espécies
conhecidas tiveram suas formas imaturas descritas (Jurberg et al. 1991a, 1991b,
1998a, 2002; Jurberg & Vogel, 1994), destas, a maior parte ainda não foi analisada
do ponto de vista da morfologia comparada.
As primeiras descrições dos estádios ninfais couberam à Pinto (1927) que
ressaltou principalmente a estrutura do rostro, a inserção das antenas e a
morfologia do tórax e, com isso, criou uma chave para identificação dos gêneros.
Seguindo nesta mesma linha, Usinger (1944) lançou mão das características
cromáticas e morfológicas das ninfas de 5° estádio, de várias espécies, para
elaboração de uma chave de identificação genérica das mesmas. Posteriormente,
Abalos & Wygodzinsky (1951) ao estudarem, além de outros caracteres, ovos e
ninfas dos triatomíneos da Argentina [Psammolestes arthuri (Pinto, 1926);
Panstrongylus megistus; T. rubrofasciata, T. infestans, T. platensis Neiva, 1913, T.
eratyrusiforme Del Ponte, 1929, T. sordida; T. guasayana Wygodzinsky & Abalos,
1949, T. patagonica Del Ponte, 1929, T. rubrovaria e T. delpontei Romaña &
Abalos, 1947, observaram diferenças entre as espécies e, a partir daí, montaram
uma chave dicotômica que possibilitava a identificação destas espécies através da
ornamentação dos ovos.
Posteriormente, Lent & Wygodzinsky (1979), ampliaram esta chave
incluindo, também, ninfas de 1° estádio a fim de pr oporcionar uma diagnose
genérica através das características ninfais. Durante os anos seguintes, o estudo
das ninfas limitou-se a descrições isoladas ou no máximo comparações de duas
25
espécies afins, até que Galíndez Girón et al. (1998) publicaram, uma atualização da
chave proposta por Lent & Wygodzinsky (1979) excluindo apenas o gênero
Hermalentia Jurberg & Galvão, 1997, em decorrência da falta de espécimes do
mesmo. Até o presente, não existe uma chave geral englobando todas as formas
imaturas das espécies de triatomíneos pois muitas das espécies continuam, ainda,
sem a descrição dos ovos e ninfas.
Em 2000, Aldana et al. diferenciaram ninfas de R. neivai Lent, 1953; R.
pictipes Stål, 1872; R. prolixus e R. robustus Larrousse, 1927, por meio da
observação em microscopia óptica das cerdas do primeiro e segundo segmentos
antenais e do esporão no primeiro segmento do tarso.
Contudo, com a evolução do estudo da morfologia, atualmente, além da
abordagem das estruturas macroscópicas, utiliza-se também estruturas
microscópicas que permitam a diferenciação das espécies. Com este propósito,
muitos autores passaram a adotar a técnica de microscopia eletrônica de varredura
(MEV).
Barth & Muth (1958), foram uns dos precursores na utilização da MEV,
diferenciando, na época, as espécies de maior importância epidemiológica no Brasil
(P. megistus, T. infestans, T. sordida, T. brasiliensis, T. vitticeps, R. prolixus e R.
neglectus), através do estudo das ornamentações da superfície dos ovos, vistas
através da microscopia eletrônica de varredura.
Carcavallo et al. (1978), utilizaram a MEV para estudar a morfologia dos
triatomíneos e, desta forma, descreverem ninfas de II, III e IV estádios de
Alberprosenia goyovargasi Martinez & Carcavallo, 1977 evidenciando estruturas
diagnósticas na diferenciação entre os estádios imaturos. Lent & Wygodzinsky
(1979), também fizeram uso da MEV para o estudo da morfologia dos triatomíneos
enfatizando algumas estruturas cuticulares e, algumas estruturas microscópicas
como sulco estridulatório e tricobótrias, com o intuito de esclarecer dúvidas sobre o
status taxonômico de algumas espécies.
Posteriormente, Carcavallo et al. (1994a) publicaram um artigo onde
salientavam a importância destas estruturas cuticulares na taxonomia dos
triatomíneos. E, depois disso, estudaram a região óculo-ocelar das espécies de
Rhodnius (1994b), Panstrongylus Berg, 1879 (1994c) e Psammolestes Bergroth,
26
1911 (1995), a fim de investigar as possíveis semelhanças ou diferenças que
pudessem ser utilizadas para separar gêneros e espécies. Essa abordagem
culminou, em 1998, coma a publicação, no Atlas dos Vetores da doença de
Chagas, de um capítulo bastante abrangente onde ressaltam algumas estruturas
anatômicas, de diversas espécies, vistas através da MEV.
1.6. Morfometria Geométrica
A morfometria, do grego, morph = forma e metron = medida, pode ser
considerada como uma linguagem matemática para a descrição da forma dos
organismos possibilitando a condensação de uma grande massa de dados
morfológicos de forma numérica e gráfica, verificando assim as possíveis
afinidades entre indivíduos ou grupo de indivíduos através de técnicas
multivariadas (Daly, 1985). Por definição, a morfometria envolve o estudo
quantitativo da “forma”, sendo esta composta pela junção de “tamanho” e
“conformação”.
O estudo da morfometria pode ser subdividido em tradicional e geométrico.
No tradicional as variáveis são representadas por distâncias entre pontos
homólogos que, posteriormente, são analisadas através de métodos estatísticos
univariados e multivariados. Em contrapartida, a morfometria geométrica, ou “nova
morfometria”, utiliza coordenadas cartesianas como pontos de referência com a
finalidade de capturar a geometria do objeto estudado.
Uma vez que a variação morfológica é influenciada tanto por fatores
ambientais como por fatores genéticos, a morfometria pode ser um marcador
bastante sensível no sentido de eliminar as variações de tamanho, ocasionadas
pelo meio ambiente, mostrando assim, as diferenças métricas independentes do
crescimento.
Neste contexto, devemos conceituar alometria e isometria. Na isometria à
medida que o organismo cresce não há mudança em sua conformação enquanto
na alometria à medida que ocorre a mudança de tamanho há uma alteração na sua
conformação e, sua geometria se torna diferente, como se houvesse uma
deformação (Fig. 1.9) (Slice et al., 2003).
27
Segundo Cock (1966) (apud Dujardin, 1999), devemos fazer a diferenciação
entre alometria ontogênica, estática e evolutiva, pois, na alometria ontogênica
estamos nos referindo à taxa relativa de crescimento dos “órgãos” durante o
processo de maturação do organismo, ou seja, dos estádios imaturos ao estado
adulto. No caso de formas imaturas de insetos, em particular, o cálculo da alometria
deve ser feito incluindo todos os estádios de desenvolvimento, inclusive os adultos.
Figura 1.9: Esquema demonstrando a influência do meio ambiente ao crescimento.
A – Crescimento com isometria, manutenção da forma do objeto; B – Crescimento
com alometria, mudança na forma do objeto. (Adaptado de Dujardin, 1999).
Após a definição dos pontos de referência, suas coordenadas serão
superpostas utilizando o método ortogonal generalizado de superposição de
mínimos quadrados de “Procrustes” (GLS- General Least Squares), com a
finalidade de alinhar as coordenadas de todos os espécimes através de processos
de rotação, translação e superposição para que uns sejam ajustados aos outros
X
3
A - ISOMETRIA
2 mm
X 2
1 mm
B - ALOMETRIA
X
2
X
3
X
2
3 mm
2 mm
28
(Fig. 1.10). A cada interação, a configuração de referência é atualizada e servirá de
referência em cálculos subseqüentes (Cavalcanti et al., 1999). Este método recebe
este nome, pois Procrustes era um assassino da antiguidade que colocava suas
vítimas sobre uma cama e cortava as partes do corpo que ficavam para fora para
ajustar o tamanho de suas vítimas ao tamanho da cama (Dujardin, 1999).
Após a análise GLS deve ser feita uma análise de deformação relativa de
placas delgadas (Thin Plate Splines), através do software TPSrelw, que resultará
numa matriz de energia de deformação que será então decomposta dentro de eixos
ortogonais, denominadas deformações principais (principal warps), que descrevem
as deformações da conformação da configuração. A projeção dos espécimes
sobrepostos sobre os principal warps produzem partial warps (“deformações
parciais”) que descrevem suas variações da configuração de referência. A partir
daí juntamos as deformações principais e parciais a fim de gerar uma matriz
pesada (“weigh matrix”) que produzirá um conjunto de variáveis que serão
utilizadas nas análises subseqüentes.
A utilização da morfometria no estudo dos triatomíneos é relativamente
recente e, tem sido impulsionada com a necessidade de investigar variações inter e
intraespecíficas, seja no campo da sistemática ou da biologia populacional
(Dujardin et al. 1997, 1999; Gorla et al.,1993; Harry, 1994).
Visando esclarecer a validade taxônomica de algumas espécies do complexo
'sordida”, Gorla et al. (1993) utilizaram a morfometria associada ao estudo da
genitália e microscopia eletrônica de varredura de estruturas da antena e
comprovaram que T. sordida e T. guasayana estão mais próximas entre si do que
em relação a T. patagonica.
Harry (1994), aplicou a morfometria na diferenciação de populações
domésticas e silvestres de Rhodnius prolixus, da Venezuela. No entanto, ao
comparar esta espécie com espécies correlatas, i.e., R. robustus, R. nasutus e R.
neglectus e, utilizando R. pictipes como grupo externo, não foi possível distinguí-la
de R. robustus.
Em 1994, Galíndez Girón et al. compararam R. prolixus e R. robustus por
meio da morfometria de variáveis da cabeça, sugerindo a revisão do status
taxonômico de tais espécies; em 1995 Casini et al., utilizando a mesma ferramenta,
29
diferenciaram populações de T. infestans, do Uruguai. Dujardin et al. (1997),
diferenciaram populações provenientes de diferentes ecótopos demonstrando
diferenças significativas entre populações domésticas e silvestres de T. infestans da
Bolívia; ao estudarem a biossistemática dos triatomíneos do Velho Mundo, Gorla et
al. (1997), por meio da morfometria, separaram o gênero Triatoma do gênero
Linshcosteus; Galíndez Girón et al. (1997), constataram a variabilidade fenotípica
de R. robustus ao compararem duas populações de procedências distintas.
Figura 1.10: Método de sobreposição de Procrustes (Adaptado de Dujardin, 1999).
A morfometria tem sido utilizada também em estudos com enfoque
epidemiológico. Dujardin et al. (1999), ao estudarem espécies do gênero Rhodnius
e Triatoma, demonstraram que as alterações no dimorfismo sexual dos
Ajuste pelo
tamanho
centróide
(“scalling”)
Superposição dos
centróides
(“translação”)
Rotação e
superposição
(“rotation and GLS
superposition)
30
triatomíneos, detectadas através da morfometria, podem ser usadas como
indicadores de espécies em fase de transição de habitats silvestres para habitats
artificiais, fato esse de grande importância para o monitoramento de espécies
potenciais vetoras.
Em 1999, Galíndez Girón et al. ao analisarem populações de R. robustus de
procedências diversas, inclusive de laboratório, comprovaram a influência do,
microambiente natural e/ou artificial no fenótipo dos insetos. Borges et al. (2000),
associaram a utilização da morfometria à análise de isoenzimas e técnica de RAPD
na identificação e diferenciação de populações de T. brasiliensis.
Matias et al. (2001) incluíram os dados, da morfometria geométrica da asa,
de um único exemplar proveniente do campo, numa matriz de espécies do gênero
Rhodnius estudadas previamente e, identificaram-no como R. robustus; Villegas et
al. (2002), compararam asas de R. prolixus e R. robustus, da Venezuela, sugeriram
tratar-se de unidades taxonômicas distintas; Santos et al. (2003) ao estudarem
espécies do gênero Panstrongylus por meio da morfometria da cabeça, sugeriram a
sinonímia de P. lignarius e P. herreri; Santos et al. (2007) diferenciaram populações
de R. prolixus (fenótipo comum e olhos vermelhos), da Venezuela, por meio da
morfometria geométrica das asas.
Recentemente, muitos trabalhos tem utilizado a morfometria com fins
filogenéticos através da aplicação da morfometria ontogenética que traça o perfil do
desenvolvimento pós-embrionário de cada espécie, analisando desde o 1º. estádio
até os adultos, ressaltando inclusive as deformações mais significativas ocorridas
ao longo do crescimento do triatomíneo (Rocha et al., 2005; Galvão et al., 2005;
Patterson et al., 2008; Santos et al., 2009).
31
2. JUSTIFICATIVA
A caracterização dos triatomíneos limitava-se apenas a breves e superficiais
descrições de caracteres morfológicos e cromáticos. Com a descoberta da doença
de Chagas em 1909, o estudo destes insetos vetores deu um grande salto
impulsionado pelos trabalhos de Neiva a partir de 1910 (apud Neiva, 1944) que,
descreveu várias espécies.
Posteriormente, Lent and Wygodzinsky (1979) e Carcavallo (1997)
desenvolveram revisões detalhadas e chaves de identificação baseadas em
caracteres morfológicos como coloração da cabeça, pronoto, escutelo, cório,
conexivo e segmentos das pernas, assim como a forma do escutelo e do pronoto.
Alguns caracteres métricos também eram considerados como as proporções da
cabeça, pronoto e segmentos do rostro e antenas, sendo suficientes para a
identificação da maioria das espécies da subfamília Triatominae. No entanto, em
algumas espécies tais caracteres não se apresentam de forma consistente e até
mesmo podem gerar dúvida quanto ao seu status taxonômico.
Desde então a classificação e a caracterização dos triatomíneos, tem
evoluído constantemente, da mera abordagem morfológica, cromática e distribuição
geográfica nos anos 40 com Neiva & Lent (1940) e Neiva (1944), passando por
extensas análises onde são utilizadas diferentes abordagens a fim de ampliar o
conceito de cada táxon.
Dentre as abordagens utilizadas podemos citar estudos de estruturas fálicas
(Lent & Jurberg, 1965, 1968, 1975; Jurberg, 1995; Mejia et al., 1999), análise do
exocório dos ovos (Lent & Wygodzinsky, 1979; Barata, 1981, 1998; Jurberg et al.,
2002; Costa et al., 1997) descrição de ninfas (Carcavallo et al., 1975, 1978; Galvão
& Fuentes, 1971; Jurberg et al., 1980, 1991a, 1991b, 1998a; Rocha et al., 1996;
Galíndez-Girón et al., 1998; Jurberg et al., 2002), ciclo biológico (Lent & Jurberg,
1968; Rocha et al., 2001a, 2001b; Almeida et al., 2003), microscopia eletrônica
(Carcavallo et al., 1994a, 1994b, 1994c; Catalá & Schofield, 1994, Catalá 1997,
1998; Silva et al., 2002), morfologia das glândulas salivares (Santos et al., 1997;
Lacombe, 1999), morfometria (Galíndez-Girón et al., 1994, 1999; Dujardin et al.,
1997; Matias et al., 2001; Galvão et al., 2002; Santos et al., 2003), análises
32
isoenzimáticas (Harry et al., 1992; Noireau et al., 2000; Almeida et al., 2002;
Monteiro et al., 2002), citogenética (Panzera, 1996; Pérez et al., 2003) e análises de
DNA (Garcia et al., 1998, 2001; Lyman et al., 1999; Monteiro et al., 2000, 2004;
Hypsa et al., 2002; Marcilla et al., 2001, 2002).
A aparente similaridade de diferentes espécies do mesmo gênero, parece
desestimular a realização de novos estudos morfológicos, talvez, por uma errônea
tendência de generalização dos resultados encontrados numa espécie, para as
outras mais relacionadas. Entretanto, espécies intimamente relacionadas podem
mostrar significativas diferenças, muitas vezes negligenciadas, como demonstrado
por Silva et al. (1999, 2002, 2003) para T. jurbergi Carcavallo, Galvão & Lent, 1998
e T. guazu Lent & Wygodzinsky, 1979.
A morfometria geométrica tem sido amplamente utilizada em estudos com
fins taxonômicos, principalmente em se tratando de espécies do gênero Rhodnius
(Matias et al., 2001; Villegas et al., 2002),
O estudo descritivo das formas imaturas, ovos e ninfas, é uma necessidade
imperiosa, tanto pela questão sistemática, quanto pela importância epidemiológica;
fornecendo informações relevantes para ampliar o conceito específico e, gerando
subsídios para a elaboração de uma chave dicotômica que auxilie nos diagnósticos
específicos, cada vez mais precisos, das espécies vetoras, quando no expurgo de
cafuas são encontrados ovos, exúvias e ninfas (Barata, 1980).
A doença de Chagas, na região Amazônica, é considerada uma enzootia que
tem inquietado bastante as autoridades sanitárias em virtude do aumento do
número de pessoas infectadas nos últimos oito anos (Coura et al., 2002a). Este
fato se deve principalmente a dois pontos muito importantes, a migração de
pessoas infectadas e ao desmatamento desenfreado na região (Dias et al., 2001;
Coura et al., 2002a; 2002b).
A degradação exaustiva dos recursos naturais, na região Amazônica,
favorece a piora da qualidade de vida da população rural das áreas endêmicas, ou
seja, a doença de Chagas é o resultado de um somatório de fatores, biológicos e
sociais. O desaparecimento de espécies nativas que servem de fonte alimentar
para os triatomíneos é um fator importante que favorece a domiciliação destes
33
insetos e, consequentemente, a dispersão e maior sobrevida dos mesmos
(Forattini, 1980; Teixeira et al., 2001; Valente, 2008).
Em geral, a maioria dos vetores na Amazônia são silvestres e têm pouca
tendência à domiciliação em ecótopos artificiais, o que pode vir a sofrer
modificações e deve ser monitorado pela vigilância.
No entanto, relatos na literatura comentam a invasão dos domicílios por
insetos adultos, que podem picar o homem ou serem ingeridos inadvertidamente
com os alimentos, propiciando o aparecimento de casos agudos e,
consequentemente, a endemização da doença de Chagas estaria se deslocamento
do ambiente silvestre para o doméstico (Coura et al., 2002; Valente et al., 2004).
A emergência da doença de Chagas, por transmissão oral, em especial na
região Amazônica, pode estar fundamentada no consumo de alimentos
contaminados pela ausência de boas práticas de manipulação de alimentos, mas
também pela maior capacidade e disponibilidade dediagnóstico, permitindo detectar
casos e surtos.
Dentre as 16 espécies de triatomíneos encontradas na Amazônia, 10 já
foram incriminadas como naturalmente infectadas pelo T. cruzi e, a maioria delas
pertence, justamente, ao gênero Rhodnius (Coura et al., 1999; 2002), tendo sua
distribuição geográfica diretamente relacionada com a dispersão de palmeiras (De
Paula et al., 2007). Valente (2008) ao estudar surtos de doença de Chagas
ocorridas no Pará e Amapá capturaram grande quantidade de triatomíneos de 5
espécies R. pictipes, R. robustus, R. milesi, P. geniculatus e P. lignarius; em 5
espécies de palmeiras Orbgonya speciosa (babaçu), Maximiliana regia (inajá),
Elaeis melanococca (dendê), Oenocarpus bacaba (bacaba) e Schalea martiana
(urucuri).
Na região biogeográfica amazônica podemos encontrar todas as espécies do
gênero Rhodnius, divididos em 2 grandes grupos, de acordo com sua linhagem
evolutiva, o grupo “pictipes” e o grupo “robustus”. A possibilidade de investigar a
relação entre espécies similares despertou o interesse do estudo morfométrico pós-
embrionário assim como a descrição das formas imaturas de espécies ainda não
descritas com a possibilidade de investigar possíveis diferenças que possam
auxiliar na diagnose dessas espécies.
34
Atualmente, não só a transmissão vetorial mas também a oral tem sido
considerada de grande importância na Amazônia brasileira em especial (Valente et
al., 2006). Portanto, é uma região com incrível potencial vetorial podendo se tornar
um foco de disseminação da doença de Chagas, motivo pelo qual o estudo dos
triatomíneos desta região tem despertado o interesse de muitos pesquisadores.
35
3. OBJETIVOS
3.1 Objetivo Geral
- Ampliar a caracterização específica das sete espécies do gênero Rhodnius,
encontradas na região Amazônica, através do estudo morfológico e ultra-
estrutural dos ovos e da morfometria ontogênica das ninfas.
3.2 Objetivos específicos
- Descrever os ovos de R. colombiensis, R. milesi e R. stali por meio da
microscopia óptica e eletrônica de varredura, buscando caracteres
diagnósticos para as espécies e atualizar a chave para classificação de
espécies do gênero Rhodnius através de ovos proposta por Barata (1981).
- O perfil ontogênico de R. brethesi, R. colombiensis, R. ecuadoriensis, R.
milesi, R. pallescens, R. pictipes e R. stali, poderia ser definido através da
morfometria geométrica? Seria possível diferenciar essas espécies através da
comparação deses perfis ontogênicos?
- É possível encontrar, por meio da microscopia óptica, caracteres diagnósticos
capazes de diferenciar ninfas de 1º. a 5º. estádio de R. colombiensis, R.
ecuadoriensis, R. colombiensis, R.milesi e R. stali ?
36
4. MATERIAIS E MÉTODOS
4.1. Insetos
As espécies utilizadas neste estudo, Rhodnius brethesi, R. colombiensis, R.
ecuadoriensis, R. milesi, R. pallescens, R. pictipes e R. stali, foram provenientes de
colônias, aclimatadas no Insetário do Laboratório Nacional e Internacional de
Referência em Taxonomia de Triatomíneos (LNIRTT), Instituto Oswaldo Cruz, Rio
de Janeiro, Brasil. A procedência dos espécimes que deram origem a cada colônia
é listada na Tabela 4.1.
Foram retirados quatro casais, de cada espécie, da colônia do Insetário.
Posteriormente, estes casais foram transferidos para um cristalizador de vidro
transparente, e, mantidos em temperatura ambiente (28°C) e umidade relativa do
ar em média de 80%. Os insetos eram alimentados quinzenalmente, com sangue
de pombos (Columba livia), previamente anestesiados conforme protocolo CEUA
nº L08108, e observados diariamente, a fim de obter ninfas e ovos, após cada
postura e eclosão, de cada estádio, até alcançar o número necessário para cada
ferramenta utilizada neste estudo.
4.2 Microscopia Óptica (MO)
Para a observação e análise da morfologia dos ovos e ninfas foram utilizados,
no mínimo, cinco espécimes (5 ovos + 5 ninfas de cada estádio) de cada espécie
(R. colombiensis, R. ecuadoriensis, R. milesi, e R. stali).
Ovos - foram retirados os opérculos e montados entre lâmina e lamínula,
com fenol, desenhados com auxílio de uma câmara clara acoplada a um
microscópio estereoscópico. Posteriormente, os ovos foram fragmentados e
montados entre lâmina e lamínula, com álcool, para que fossem feitas as
respectivas ilustrações em microscópio biológico Wild M20.
Ninfas – foram selecionadas ninfas recém-eclodidas por apresentarem
menor conteúdo intestinal e, sacrificadas, com baixas temperaturas, após,
aproximadamente, 2 a 3 dias, para que sua quitina estivesse mais enrijecida e, para
que se conservassem suas características, estruturais e cromáticas.
37
Posteriormente, as ninfas foram aquecidas em solução de Hidróxido de Potássio a
10% (KOH), desidratadas com fenol e montadas em lâminas. As ilustrações, da
parte dorsal, foram feitas com auxílio de uma câmara clara, acoplada a um
microscópio estereoscópico, e as descrições foram feitas a partir de material seco,
enfatizando as principais características da cabeça, tórax e abdômen.
As fotos foram feitas no Serviço de Imagens do IOC/FIOCRUZ com uma
câmera digital Nikon.
ESPÉCIES Código* Procedência Início da colônia
R. brethesi Rb Afluente do Rio Negro/
Amazonas
(Brasil)
2004
R. colombiensis Rc
Coyaima/Tolima (Colômbia)
1991
R. ecuadoriensis Re Portovelo/ Lourdes
(Equador)
1992
R. milesi Rm Bragança/ Pará
(Brasil)
2000
P. pallescens Rpa Povoado de Vegachi
(Colômbia)
1990
R. pictipes Rpi Balbina, Manaus/Amazonas
(Brasil)
1985
R. stali Rs Alto Beni/La Paz
(Bolívia)
1999
* código utilizado para identificar as amostras, de cada espécie, na morfometria ontogenética.
TABELA 4.1 Procedência dos espécimes de Rhodnius sp. que originaram as colônias
mantidas no Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de
Triatomíneos.
38
4.3 Microscopia eletrônica de varredura (MEV)
Foram utilizados três ovos, de cada espécie (R. colombiensis, R. milesi e R.
stali), retirados logo após a postura, montados em suportes metálicos, com fita
dupla face e, posteriormente, metalizado com ouro. Em seguida, as amostras foram
levadas ao microscópio eletrônico de varredura TOP-COM SM40 (DMS-940), para
que fossem observadas as estruturas exocoriais, com ênfase na ornamentação. As
imagens foram capturadas digitalmente por um computador IBM-PC e processadas
com o software Adobe Photoshop (versão 7.0.1), na Faculdade de Ciências
Farmacêuticas, Departamento de de Físico-Química, Instituto de Química da
Universidade Estadual Paulista (UNESP), Araraquara, São Paulo.
4.4 Biometria de ovos e ninfas
Foram utilizados trinta ovos, de cada espécie (R. colombiensis, R. milesi e R.
stali), perfazendo uma amostra total de aproximadamente 90 ovos e, trinta
opérculos. Os ovos e os opérculos foram montados em lâminas distintas. As
mensurações foram feitas numa lupa, com auxílio de uma ocular graduada, e, as
variáveis utilizadas foram: comprimento total do ovo, sem opérculo (CT); largura
máxima do ovo (LM); diâmetro do opérculo (DO).
Foram mensuradas 10 ninfas, de cada espécie (R. colombiensis, R.
ecuadoriensis, R. milesi, e R. stali), de cada estádio, totalizando 200 espécimes. Os
caracteres ninfais mensurados foram: comprimento total (CT), comprimento total da
cabeça (CTC), região ocular (LRO), região inter-ocular (RIA), região anteocular
(RAO), região pós-ocular (RPO), segmentos do rostro (R1, R2, R3) e segmentos
antenais (A1, A2, A3, A4).
4.5 Morfometria Geométrica
Nas cápsulas cefálicas das ninfas foram marcados sete pontos de referência
(landmarks), justamente aqueles que melhor definem o ”contorno”, ou seja, a forma
da cabeça de um espécime do gênero Rhodnius e, cujas conexões fornecem
informações sobre a conformação (Fig. 4.1).
39
Figura 4.1: Rhodnius pallescens Barber, 1932, cabeça de ninfa de 5º. estádio com
marcação dos 7 pontos de referência (landmarks) utilizados como coordenadas na
morfometria geométrica, através do software TPSdig (versão 1.27, Rholf 2001).
Utilizamos 30 ninfas de cada estádio, de cada espécie (Rhodnius brethesi, R.
colombiensis, R. ecuadoriensis, R. milesi, R. pallescens, R. pictipes e R. stali),
totalizando 1260 espécimes. As ninfas foram alfinetadas num suporte de isopor
para captura das imagens de cada espécime, separadamente, através de uma
câmera digital Nikon
®
. Posteriormente, as imagens foram transferidas para o
computador para a marcação dos pontos de referência (landmarks) através do
software TPSdig (versão 1.27, Rholf 2001), da série TPS (“thin-plate-splines”) e,
transformação em coordenadas (x, y) a fim de guardá-los numa matriz de formato
NTS (Numerical Taxonomic System).
40
Na sequência, as coordenadas foram incluídas num método ortogonal
generalizado de superposição de mínimos quadrados de “Procrustes” a fim de
ajustar as figuras sobre um ponto comum, o tamanho centróide, através de
movimentos de rotação, translação e escalamento. Para cada espécime, foram
calculados o tamanho centróide e, componentes uniformes X e Y, onde o
componente uniforme X mostra o esticamento ao longo do eixo X da configuração
e, o componente Y explica dilatações ou compressões ao longo do eixo Y.
A partir daí, foi feita uma análise de deformação relativa de placas delgadas
(“Thin plate spline relative warps analysis”) através do software TPSrelw com a
finalidade de ajustar as coordenadas de cada espécime com a referência, para que
coincidam, obtendo a “matriz pesada” (Weigh Matrix).
Esta foi submetida a uma análise multivariada de componentes principais
(ACP), que necessita que o número de variáveis seja ao menos a metade do valor
do número de indivíduos. A partir dos componentes principais obtidos nesta análise
construímos um mapa fatorial com os dois primeiros componentes principais
(“eingenvalues”, CP1 e CP2) para observar a diferenciação das espécies ao longo
dos estádios, para todas as espécies em cada estádio separadamente.
Utilizando os componentes principais derivados da ACP realizamos uma
análise discriminante (AD), que resulta em fatores discriminantes (FD). Geralmente,
a variabilidade da conformação pode ser observada quando montamos o mapa
fatorial a partir dos primeiros dois fatores discriminantes (FD1 e FD2). Após esta
etapa, utilizamos o software TPSregr (versão 1.26, Rholf, 2003) fazendo uma
regressão com FD1 e FD2 para visualizar e acompanhar a deformação sofrida por
cada espécie ao longo do processo de crescimento (Galvão et al., 2005).
Para a comparação interespecífica das ninfas, após a realização da ACP e
da AD, foi feita uma reclassificação de cada espécie, em todos os estádios ninfais
separadamente, utilizando o índice kappa como parâmetro de concordância dos
resultados.
Posteriormente, os resultados obtidos na AD foram utilizados na análise de
cluster (AC) com o intuito de montar um fenograma, a partir das distâncias
taxonômicas médias entre as espécies.
41
As análises multivariadas, Análise de Componentes Principais, Análise
Discriminante e Análise de Cluster, foram realizadas através do software JMP®
versão 3.2.2 (SAS Institute Inc. 1997).
4.5.1 Perfis Ontogênicos e Deformações
As trajetórias ontogênicas de cada espécie foram obtidas a partir das médias
de cada estádio, incluindo os adultos, da matriz de dados originais. Estes, por sua
vez, foram submetidos ao método de Procrustes e Tpsrelw a fim de obter a “matriz
pesada” que será utilizada na ACP.
Os componentes principais gerados na ACP foram utilizados para a
composição de um mapa fatorial onde foi possível traçar e comparar a trajetória
ontogênica de cada espécie.
Feito isto, utilizamos o softwareTPSregr (versão 1.26, Rholf, 2003) para
acompanhar as deformações sofridas pelas espécies em cada componente
principal (CP), ao longo do desenvolvimento pós-embrionário, através das placas
delgadas (Galvão et al., 2005).
4.5.2 Alometria
A alometria ontogênica mostra as mudanças ocorridas no inseto, levando em
consideração os diferentes estádios. Para verificar as mudanças na forma
associadas ao tamanho (alometria) utilizamos o software TPSregr (versão 1.22)
para obter o tamanho isométrico (CS). No software JMP® executamos uma
regressão entre as espécies (representadas por todos os estádios ninfais e adultos)
e tamanho centróide, comparando as médias entre os espécies através do teste de
Tukey-Kramer (P=0,05).
Posteriormente, no softwareTPSregr exploramos a relação entre a forma
(representado pela FD1) e o tamanho (representado pelo CS), utilizando a análise
multivariadade regressão múltipla. Os testes estatísticos utilizados foram o Wilks'
Lambda, Pillai's trace, Hotelling-Lawley trace e Roy's maximum root (P<0,05).
42
4.6. Material Examinado
Todo material utilizado em microscopia óptica e mensuração das ninfas
encontra-se numerado e depositado na Coleção “Herman Lent” do LNIRTT, IOC –
FIOCRUZ/RJ (Quadro 4.1).
O material examinado em MEV encontra-se no Departamento de Ciências
Biológicas, Faculdade de Ciências Farmacêuticas, Universidade Estadual Paulista
(UNESP), Araraquara/São Paulo.
O material utilizado na morfometria ontogenética encontra-se depositado na
coleção de álcool do LNIRTT, IOC – FIOCRUZ/RJ, que está sendo implantada a
partir da presente data. No Quadro 4.2 é apresentada a numeração do material
utilizado na morfometria.
Espécies/
Estádios
1º. estádio 2º. estádio 3º. estádio 4º. estádio 5º. estádio
Rc
Nº.
3138-3147
Nº.
3148-3157
Nº.
3158-3167
Nº.
3168-3177
Nº.
3178-3187
Re
Nº.
3288-3297
Nº.
3298-3307
Nº.
3308-3317
Nº.
3318-3327
Nº.
3328-3337
Rm
Nº.
3088-3097
Nº.
3098-3107
Nº.
3108-3117
Nº.
3118-3127
Nº.
3128-3137
Rs
Nº.
3238-3247
Nº.
3248-3257
Nº.
3258-3267
Nº.
3268-3277
Nº.
3278-3287
Quadro 4.1: Numeração do material utilizado para descrição das ninfas depositado
na coleção “Herman Lent”. Rc – Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; Re - R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; Rm - R. milesi Carcavallo, Rocha,
Galvão & Jurberg, 2001; RS - R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
43
Espécies/
Estádios
1º. estádio 2º. estádio 3º. estádio 4º. estádio 5º. estádio Fêmeas Machos
Rb Nº.
1-30
Nº.
31-60
Nº.
61-90
Nº.
91-120
Nº.
121-150
Nº.
151-165
Nº.
166-180
Rc Nº.
181-210
Nº.
211-240
Nº.
241-270
Nº.
271-300
Nº.
301-330
Nº.
331-345
Nº.
346-360
Re Nº.
361-390
Nº.
391-420
Nº.
421-450
Nº.
451-480
Nº.
481-510
Nº.
511-525
Nº.
526-540
Rm Nº.
541-570
Nº.
571-600
Nº.
601-630
Nº.
631-660
Nº.
661-690
Nº.
691-705
Nº.
706-720
Rpa Nº.
721-750
Nº.
751-780
Nº.
781-810
Nº.
811-840
Nº.
841-870
Nº.
871-885
Nº.
886-900
Rpi Nº.
901-930
Nº.
931-960
Nº.
961-990
Nº.
991-1020
Nº.
1021-1050
Nº.
1051-1065
Nº.
1066-1080
Rs Nº.
1081-1110
Nº.
1111-1140
Nº.
1141-1170
Nº.
1171-1200
Nº.
1201-1230
Nº.
1231-1245
Nº.
1246-1260
Quadro 4.2: Numeração do material utilizado para descrição das ninfas depositado na coleção “Herman Lent”. Rc – Rhodnius
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; Re - R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; Rm - R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão &
Jurberg, 2001; RS - R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
44
5. RESULTADOS
5.1. Descrição morfológica e ultra-estrutural dos ovos através de microscopia óptica
(MO) e microscopia eletrônica de varredura (MEV)
5.1.1. Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Figs. 5.1 - 5.2)
Coloração que varia do esbranquiçado ao castanho-claro chegando ao rosa-
salmão quando prestes a eclodir, com acentuado anel de pigmentação castanho-
escuro logo abaixo do “colo” e, que muitas vezes, pode ser confundido com o
“colarinho”; cascas translúcidas. (Forattini e Barata, 1974).
Não apresentam “colarinho”, têm “colo” aparentemente longo e estreito,
apresentam freqüentemente “achatamento lateral” de coloração castanho, igual ao
anel e, em alguns casos, pode ser confundido com chanfradura longitudinal,
ausente.
O opérculo é de coloração castanho, no mesmo tom do anel já citado, e,
portanto, em tom mais escuro que o corpo do ovo, com bordas translúcidas e
esbranquiçadas. Sua forma é circular convexa e as bordas operculares são
estreitas e de coloração mais escura, em alguns casos, discreta inclinação do
opérculo em relação ao “achatamento lateral”.
Os ovos, acentuadamente alongados, têm em média 2,15 ± 0,06 mm de
comprimento por 0,85 ± 0,003 de diâmetro (Tabela 5.1).
O aspecto geral do exocório é uniforme, tanto no corpo do ovo como no
opérculo as áreas poligonais variam de pentagonais a hexagonais, sendo a maioria
hexagonais.
Em microscopia óptica (MO), por transparência, são apenas evidentes os
pequenos orifícios centrais da entrada dos tubos. Em microscopia eletrônica de
varredura (MEV) as “linhas limitantes” (LL), em função da presença de granulações,
têm aspecto levemente rugoso. Por transparência, são pouco refringentes e,
conseqüentemente, pouco evidentes. As granulações que revestem o tegumento
são de tamanho irregular, aglutinadas, aparentemente mais concentradas na base
do funil. Por transparência, em MO, são de difícil visualização.
45
Figura 5.1: Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999, ovo visto através
de microscopia óptica. A – aspecto geral do ovo; a – corpo do ovo; b – aspecto
geral do exocório; c- ovo sem opérculo visto de cima; d- opérculo; e- aspecto geral
do exocório do opérculo com destaque para a predominância de células
hexagomnais e pentagonais.
46
Figura 5.2: Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999, ovo visto através
de microscopia eletrônica de varredura. A – Aspecto geral do corpo do ovo, (75X);
B – Detalhe da abertura do opérculo (150X); C/D – Aspecto geral do exocório do
ovo (1000X/ 3500X); bc – borda corial; bo – borda opercular; chl – achatamento
lateral; co – colo; f – funis; gr – granulações.
47
5.1.2. Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Figs. 5.3 – 5.4)
Coloração esbranquiçada logo após a eclosão chegando ao rosa-salmão
quando prestes a eclodir, pouco brilho, cascas translúcidas.
Apresentam “colo” evidente, semelhante a Rhodnius nasutus Stäl, 1859
(Barata, 1981); logo abaixo, o “colarinho” (Forattini e Barata, 1974) ausente em R.
colombiensis e R. stali, apresentam “achatamento lateral” bastante sutil.
O opérculo é de coloração castanho, e, portanto, em tom mais escuro que o
corpo do ovo, com bordas esbranquiçadas. Sua forma é circular convexa e as
bordas operculares são estreitas, em alguns casos, discreta inclinação do opérculo
em relação ao “achatamento lateral”.
Os ovos, ligeiramente alongados, têm em média 1,74 ± 0,05 mm de
comprimento por 0,86 ± 0,05 de diâmetro (Tabela 5.1).
O aspecto geral do exocório é uniforme, com funis aparentemente mais
rasos do que em R. colombiensis e R. stali. Tanto no corpo do ovo como no
opérculo as áreas poligonais variam de pentagonais a hexagonais, sendo, a
maioria, hexagonais. Em microscopia óptica (MO), por transparência, são apenas
evidentes os pequenos orifícios centrais da entrada dos tubos.
As “linhas limitantes” (LL) são fracamente salientes, retilíneas, estreitas e de
difícil visualização, por causa do denso revestimento de granulações nesta área. As
granulações são irregulares, distribuídas aleatoriamente junto das LL.
48
Figura 5.3: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Lent, 2001, ovo visto
através de microscopia óptica. A – aspecto geral do ovo; a – corpo do ovo; b –
aspecto geral do exocório; c- ovo sem opérculo, visto de cima; d- opérculo; e-
aspecto geral do exocório do opérculo com destaque para a predominância de
células hexagonais e pentagonais.
49
Figura 5.4: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Lent, 2001, ovo visto
através de microscopia eletrônica de varredura. A – Aspecto geral do corpo do ovo,
(75X); B – Detalhe da abertura do opérculo (150X); C/D – Aspecto geral do exocório
do ovo (1000X/ 3500X); bc – borda corial; bo – borda opercular; chl – achatamento
lateral; cl – colarinho; co – colo; f – funis; gr – granulações; ll – linhas limitantes.
50
5.1.3. Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Figs. 5.5 - 5.6)
Coloração amarronzada, cascas pouco translúcidas. Presença de “colo”
acentuadamente estreito e longo, ausência de colarinho como em R. colombiensis
(Fig. ). Ocorrência de “achatamento lateral” que, muitas vezes, pode ser confundido
com “chanfradura longitudinal, em função da coloração, muito semelhante a
Rhodnius pictipes (BARATA, 1981).
O opérculo é de coloração castanho, mais escuro que o corpo do ovo, com
bordas translúcidas e esbranquiçadas, enquanto a borda corial apresenta coloração
mais clara e áreas poligonais bem delineadas como em R. pictipes (Barata, 1981).
Sua forma é circular convexa e as bordas operculares são estreitas, em alguns
casos, discreta inclinação do opérculo em relação ao “achatamento lateral”, como
nas demais espécies estudadas.
Os ovos, alongados, mas mais atarracados que os demais têm em média
1,70 ± 0,04 mm de comprimento por 0,84 ± 0,003 de diâmetro (Tabela 5.1).
O aspecto geral do exocório é uniforme, com funis aparentemente mais
longos que R. colombiensis e R. milesi. Acompanhando o padrão das demais
espécies aqui observadas, o corpo do ovo como o opérculo apresentam áreas
poligonais que variam de pentagonais a hexagonais, sendo a maioria hexagonais.
Em microscopia óptica (MO), por transparência, são bastante evidentes os
pequenos orifícios centrais da entrada dos tubos.
Ao contrário de R. milesi e R. colombiensis, as LL são proeminentes, largas,
lisas e retilíneas, bastante nítidas quando vistas em MEV, similar a R. paraensis
Sherlock, Guitton & Miles, 1977 (Barata, 1981). Quanto às granulações,
praticamente inexistentes ou de difícil visualização mesmo em MEV.
51
Figura 5.5: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, ovo visto através de
microscopia óptica. A – aspecto geral do ovo; a – corpo do ovo; b – aspecto geral
do exocório; c- ovo sem opérculo, visto de cima; d- opérculo; e- aspecto geral do
exocório do opérculo com destaque para a predominância de células hexagomnais
e pentagonais.
52
Figura 5.6: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, ovo visto através de
microscopia eletrônica de varredura. A – Aspecto geral do corpo do ovo, (75X); B –
Detalhe da abertura do opérculo (150X); C/D – Aspecto geral do exocório do ovo
(1000X/ 3500X); bc – borda corial; bo – borda opercular; chl – achatamento lateral;
co – colo; f – funis; ll – linhas limitantes.
53
Espécies N Comprimento Diâmetro
X DP X DP
R. colombiensis
30 2,15 0,06 0,85 0,03
R. milesi
30 1,74 0,05 0,86 0,05
R. stali
30 1,70 0,04 0,84 0,03
TABELA 5.1 Mensuração dos ovos (em mm) de Rhodnius colombiensis Mejia,
Galvão & Jurberg, 1999; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Lent, 2001 e R. stali
Lent, Jurberg & Galvão, 1993. (X – média; DP – desvio-padrão; N – número de
espécimes estudados).
54
5.2. Descrição das ninfas através de microscopia óptica
5.2.1. Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999
1º. estádio (Figs. 5.7 – 5.8)
Aspecto geral – Comprimento total 2,76 ± 0,11mm. Coloração geral castanho-claro
com manchas escuras em diversas áreas do corpo, tegumento rugoso,
ornamentado por pequenas cerdas douradas distribuídas em tubérculos setíferos.
Cabeça – em vista dorsal o tegumento que recobre toda sua extensão de aspecto
granuloso devido à presença de tubérculos setíferos, mais claros que o tegumento,
com pequenas cerdas douradas. Apresenta uma faixa clara, proeminente, mediana,
em todo seu comprimento, ladeada por 1+1 linhas claras, aparentemente glabras.
Clípeo claro, unilobado; genas arredondadas, ultrapassando o clípeo. Suturas
cefálicas pós-oculares bem delimitadas, convergentes, formando um “Y”. A
proporção média entre a região anteocular e a região pós-ocular é de 1:0,6
enquanto a proporção entre a região ocular e a região inter-ocular (sinlipsis) é de
1:0,7.
Olhos compostos – coloração castanho-médio, constituído por omatídeos
circulares.
Antenas – tetraarticuladas, inseridas lateralmente em tubérculos localizados no
limite do terço anterior da cabeça. Os três primeiros segmentos antenais
apresentam coloração amarelada com exceção do 4º. Segmento que apresenta o
¼ apical mais escuro; 1º. segmento não atinge o ápice da cabeça; 2º. segmento
menor que o 4º.; 3º. segmento é o maior de todos; 4º. segmento menor que o 3º.;
presença de cerdas que aumentam gradativamente em direção ao 4º. segmento. A
proporção média entre os segmentos antenais é de 1:3,0:6,3:4,8.
Rostro – triarticulado, retilíneo, coloração mais clara que o tegumento da cabeça,
recoberto por cerdas; com o 3º. segmento atingindo o bordo anterior do proesterno
quando em repouso, apresenta maior quantidade de cerdas; o 2º. segmento é o
maior e o menor é o 1º. segmento o menor, a proporção média entre os segmentos
do rostro é de 1: 5,3: 2,3.
55
Tórax – coloração geral castanho-médio, presença de tubérculos setíferos e
manchas claras distribuídas aleatoriamente, tegumento rugoso, bordos laterais
ornamentados por faixa clara. Protórax formado por 1+1 placas quitinizadas,
ângulos ântero-laterais arredondados. Mesotórax composto por 1+1 placas
retangulares, ornamentado por tubérculos setíferos e manchas claras irregulares.
Metatórax constituído de 1+1 placas laterais quitinizadas, menores que o
mesotórax.
Pernas – coloração geral castanho-claro com exceção dos fêmures que têm
coloração castanho-escuro, com presença de manchas escuras conferindo um
aspecto sarapintado, e um anel castanho-escuro na região apical das tíbias;
presença de tubérculos setíferos com pequenas cerdas douradas em todos os
segmentos das pernas.
Abdome – coloração geral mais clara que a cabeça e o tórax, presença de
inúmeros tubérculos setíferos mais claros que o tegumento, com pequenas cerdas
douradas, atravessado em toda sua extensão por uma faixa mediana clara.
Apresentam 3+3 faixas longitudinais escuras, glabras, conferindo um aspecto
listrado. Os urotergitos 2 a 9 são bem visíveis, presença de 5+5 áreas castanho-
claro nos urotergitos 2 a 6; 9º. urotergito formado por 1+1 manchas escuras.
56
Figura 5.7: Rhodnius colombiensis Barber, 1932, desenho de ninfa de 1º. estádio
em vista dorsal.
57
Figura 5.8: Rhodnius colombiensis Barber, 1932, fotografia de ninfa de 1º. estádio
em vista dorsal.
58
2º. estádio (Figs. 5.9 – 5.10)
Aspecto geral – Comprimento total 5,32 ± 0,23mm.
Cabeça – apresenta faixa clara, proeminente, mediana, em todo seu comprimento,
1+1 áreas claras glabras. A proporção média entre a região anteocular e a região
pós-ocular é de 1:0,4 enquanto a proporção entre a região ocular e a região inter-
ocular (sinlipsis) é de 1:0,7.
Olhos compostos – apresentam área póstero-inferior lisa e sem omatídeos.
Antenas – mesmo padrão de coloração exibido no 1º. estádio; a proporção média
entre os segmentos antenais é de 1:3,7:6,3:4,8.
Rostro – mesmo padrão de coloração exibido no 1º. estádio; a proporção média
entre os segmentos do rostro é de 1: 4,4: 1,4.
Tórax – Apresenta uma faixa clara mediana que atravessa o pro e o mesotórax,
onde se interrompe. Protórax trapezoidal, ornamentado por 1+1 faixas claras com
tubérculos, ângulos ântero-laterais mais salientes. Mesotórax ornamentado por 1+1
áreas claras irregulares, com “estrias’, ornamentado por tubérculos setíferos.
Abdome – atravessado em toda sua extensão por uma linha mediana escura,
ladeado por 1+1 faixas claras centrais; apresentando 3+3 faixas longitudinais
escuras, conferindo um aspecto listrado. Presença de 1+1 linhas laterais escuras,
com formações arredondadas (manchas conexivais), nos urotergitos 2 a 8,
localizadas na região mediana dos bordos laterais; faixa lateral lisa ladeada de 1+1
faixa ornamentada de tubérculos circulares, bordo externo com espículas
microscópicas.
59
Figura 5.9: Rhodnius colombiensis Barber, 1932, desenho de ninfa de 2º. estádio
em vista dorsal. Detalhe: faixa lateral lisa ladeada de 1+1 faixa ornamentada de
tubérculos circulares, bordo externo com espículas microscópicas.
60
Figura 5.10: Rhodnius colombiensis Barber, 1932, fotografia de ninfa de 2º. estádio
em vista dorsal.
61
3º. estádio (Figs. 5.11 – 5.12)
Aspecto geral – Comprimento total 7,19 ± 0,39mm.
Cabeça – faixa clara mediana, mais proeminente; sutura pós-ocular em forma de
“U”. A proporção média entre a região anteocular e a região pós-ocular é de 1:0,4
enquanto a proporção entre a região ocular e a região inter-ocular (sinlipsis) é de
1:0,7.
Antenas – a proporção média entre os segmentos antenais é de 1:4,4:6,7:5,1.
Rostro – a proporção média entre os segmentos do rostro é de 1: 4,9: 1,5.
Tórax – Protórax ornamentado por 1+1 faixas claras, que se alternam com 2+2
faixas escuras; apresentam tubérculos setíferos mais claros, com pequenas cerdas
douradas. Mesotórax ornamentado por 1+1 faixas claras, que se alternam com 2+2
faixas escuras; apresentam tubérculos setíferos mais claros, com pequenas cerdas
douradas; bordos inferiores irregulares.
Abdome – Manchas conexivais maiores; faixa lateral lisa ladeada de 1+1 faixa
ornamentada de tubérculos circulares, bordo externo com espículas microscópicas.
62
Figura 5.11: Rhodnius colombiensis Barber, 1932, desenho de ninfa de 3º. estádio
em vista dorsal. Detalhe: faixa lateral lisa ladeada de 1+1 faixa ornamentada de
tubérculos circulares, bordo externo com espículas microscópicas.
63
Figura 5.12: Rhodnius colombiensis Barber, 1932, fotografia de ninfa de 3º. estádio
em vista dorsal.
64
4º. estádio (Figs. 5.13 – 5.14)
Aspecto geral – Comprimento total 9,69 ± 0,82mm.
Cabeça – região anterior da sutura pós-ocular mais elevada que a região posterior
que forma uma depressão na região pós-ocular; área de superfície rugosa ao redor
dos olhos. A proporção média entre a região anteocular e a região pós-ocular é de
1:0,4 enquanto a proporção entre a região ocular e a região inter-ocular (sinlipsis) é
de 1:0,7.
Antenas – o 1º. segmento apresenta algumas manchas escuras; o 2º. e o 3º.
segmentos têm aproximadamente o mesmo comprimento; a proporção média entre
os segmentos antenais é de 1:5,1:6,7:5,0.
Rostro – a proporção média entre os segmentos do rostro é de 1: 4,8: 1,5.
Tórax – apresenta um esboço das tecas alares. Protórax ornamentado por 1+1
faixas claras contínuas; ornamentado por tubérculos setíferos, mais claros, com
pequenas cerdas douradas; apresentam áreas escuras glabras. Mesotórax
ornamentado por 1+1 faixas claras, com a porção apical em forma de “anzol”;
apresentam áreas glabras, escuras, como no protórax. Mesotórax apresentando o
1º. par das tecas alares que atingem a porção mediana do metatórax. O 2º. par das
tecas alares partindo do metatórax, atingindo o bordo inferior do 1º. urotergito.
Abdome – Manchas conexivais maiores. Apresentam 3+3 faixas longitudinais
escuras, de espessura variável, conferindo um aspecto listrado; 8º. urotergito
apresentando 1+1 manchas escuras; 9º. urotergito formado por 1+1 placas
quitinizadas.
65
Figura 5.13: Rhodnius colombiensis Barber, 1932, desenho de ninfa de 4º. estádio
em vista dorsal.Detalhe: área ao redor dos olhos com superfície rugosa.
66
Figura 5.14: Rhodnius colombiensis Barber, 1932, fotografia de ninfa de 4º. estádio
em vista dorsal
67
5º. estádio (Figs. 5.15 – 5.16)
Aspecto geral – Comprimento total 13,25 ± 0,61mm; tegumento recoberto por
tubérculos circulares.
Cabeça – região anteocular e pós-ocular mais escuras que o tegumento, presença
de manchas ocelares. A proporção média entre a região anteocular e a região pós-
ocular é de 1:0,3 enquanto a proporção entre a região ocular e a região inter-ocular
(sinlipsis) é de 1:0,6.
Antenas – o 2º. segmento é maior que os 3º. segmento; a proporção média entre
os segmentos antenais é de 1:6,9:7,3:5,0.
Rostro – o 1º. segmento têm aproximadamente o mesmo comprimento que o 3º.; a
proporção média entre os segmentos do rostro é de 1: 4,6: 1,2.
Tórax – Protórax ornamentado por 1+1 faixas claras incompletas; ornamentado por
tubérculos setíferos, mais claros, com pequenas cerdas douradas; apresentam
áreas escuras glabras. Mesotórax ornamentado por 1+1 áreas claras, centrais.
Tecas alares atingindo o bordo anterior do 2º. urotergito.
Abdome - 3+3 faixas longitudinais escuras, de espessura variável, conferindo um
aspecto listrado
68
Figura 5.15: Rhodnius colombiensis Barber, 1932, desenho de ninfa de 5º. estádio
em vista dorsal. Detalhe: tegumento ornamentado por tubérculos circulares.
69
Figura 5.16: Rhodnius colombiensis Barber, 1932, fotografia de ninfa de 5º. estádio
em vista dorsal.
70
Caracteres 1º.estádio 2º.estádio 3º.estádio 4º.estádio 5º.estádio
RAO/RPO 1:0,6 1:0,4 1:0,4 1:0,4 1:0,3
LRO/RIA 1:0,7 1:0,7 1:0,7 1:0,7 1:0,6
A1/A2/A3/A4 1:3,0:6,3:4,8
1:3,7:3,6:4,8
1:4,4:6,7:5,1
1:5,1:6,7:5,0 1:6,9:7,3:5,0
R1/R2/R3 1:5,3:2,3 1:4,4:1,4 1:4,9:1,5 1:4,8:1,5 1:4,6:1,2
Tabela 5.2 Proporções médias (em mm) de alguns caracteres da cabeça de
Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999. (RAO – região anteocular;
RPO – região pós-ocular; LRO – largura da cabeça ao nível da região ocular; RIA –
região inter-ocular ou sinlipsis; A1 – 1º.segmento antenal; A2 – 2º.segmento
antenal; A3 – 3º.segmento antenal; A4 – 4º.segmento antenal; R1 – 1º.segmento do
rostro; R2 – 2º.segmento do rostro; R3 – 3º.segmento do rostro).
71
5.2.2. Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958
1º. estádio (Figs. 5.17 – 5.18)
Aspecto geral – Comprimento total 2,47± 0,07mm. Coloração geral castanho-claro,
com manchas, principalmente nas pernas, que lhes conferem um aspecto
sarapintado.
Cabeça – em vista dorsal o tegumento que recobre toda sua extensão de aspecto
granular com presença de tubérculos setíferos. Apresenta uma faixa longitudinal
clara do ápice da cabeça em direção ao tórax com 1+1 linhas aparentemente
glabras, na região mediana dorsal. Clípeo unilobado, jugas inaparentes e genas
arredondadas. Suturas cefálicas dorsais pós-oculares convergentes formando um
“Y” seguindo em direção ao tórax. As proporções médias entre a região anteocular
e a pós-ocular são de 1: 0,5 enquanto as proporções médias entre a região ocular e
a sinlipsis são de 1: 0,7.
Olhos compostos – coloração castanho-escuro, constituídos por omatídeos
circulares.
Antenas – tetraarticuladas, inseridas em tubérculos laterais localizados no limite do
terço anterior da cabeça. O 1º. segmento antenal tem coloração esbranquiçada,
com manchas escuras que lhes conferem aspecto sarapintado; 2º. segmento
esbranquiçado; 3º. segmento com 1/4 basal esbranquiçado e o restante castanho-
claro; 4º. segmento com 2/3 basal castanho-claro e 1/3 apical esbranquiçado. A
presença de cerdas e sensilas pode ser notada a partir do segundo segmento
aumentando visivelmente em tamanho e quantidade em direção ao 4º. segmento. A
proporção média entre os segmentos antenais é de 1: 3,6: 6,3: 5,1.
Rostro – coloração mais clara que a cabeça; triarticulado, retilíneo com o 3º.
segmento atingindo o bordo anterior do proesterno quando em repouso; presença
de sensilas e cerdas que aumentam em quantidade e tamanho no 3º. segmento. A
proporção média entre os três segmentos do rostro é de 1: 3,4: 1,4.
Tórax – coloração geral castanho-médio ornamentado por tubérculos setíferos
distribuídos aleatoriamente ao longo dos segmentos. Protórax formado por 1+1
placas retangulares dividido por uma faixa longitudinal clara partindo da cabeça até
o metatórax; ornamentado lateralmente por uma faixa clara que recobre os ângulos
ântero-laterais até o bordo lateral inferior. Mesotórax representado por 1+1 placas
72
retangulares, bordos laterais delimitados por uma faixa clara contendo poucas
cerdas. Metatórax composto por 1+1 placas retangulares menores que o mesotórax
ornamentado por uma faixa lateral clara e poucas cerdas.
Pernas – apresentando coxas, trocânteres e fêmures com manchas escuras que
conferem um aspecto sarapintado; tíbias e tarsos com um anel escuro na porção
posterior. Todos os segmentos encontram-se ornamentados por cerdas.
Abdome – coloração geral castanho-claro com marcação nítida dos segmentos
abdominais que encontram-se ornamentados por tubérculos setíferos distribuídos
aleatoriamente, bordos laterais inferiores de cada segmento com manchas escuras
do 1º.ao 8o. tergito, 8o. e 9o. urotergitos formados por 1+1 placas escuras.
73
Figura 5.17: Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, desenho de ninfa de 1º.
estádio em vista dorsal.
74
Figura 5.18: Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, fotografia de ninfa de 1º.
estádio em vista dorsal.
75
2º. estádio (Figs. 5.19 – 5.20)
Aspecto Geral - Comprimento total 3,89 ± 0,06mm. Coloração geral castanho-
claro, com manchas, principalmente nas pernas, que lhes conferem um aspecto
sarapintado.
Cabeça – maior quantidade de cerdas implantadas em tubérculos setíferos
distribuídos aleatoriamente; genas arredondadas, ultrapassando o clípeo; jugas
digitiformes. A proporção média entre a região anteocular e pós-ocular é de 1: 0,4.
Olhos compostos - contendo uma área póstero-inferior mais clara e sem
omatídeos.
Antenas - Antenas com proporções médias de 1: 3,1: 4,9: 3,4.
Rostro - Rostro com proporções médias de 1: 4,8: 1,6.
Tórax - coloração castanho-claro, ornamentado por cerdas implantadas em
tubérculos setíferos. Protórax e mesotórax de formato trapezoidal, ornamentado por
tubérculos setíferos.
Abdome - surgimento das manchas conexivais a partir do 2º.tergito; 1+1 placas
quitinizadas nas laterais do 9o. urotergito.
76
Figura 5.19: Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, desenho de ninfa de 2º.
estádio em vista dorsal.
77
Figura 5.20: Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, fotografia de ninfa de 2º.
estádio em vista dorsal.
78
3º. estádio (Figs. 5.21 – 5.22)
Aspecto geral - Comprimento total 6,76 ± 0,48mm. Coloração geral castanho-
médio, com manchas, principalmente nas pernas, que lhes conferem um aspecto
sarapintado.
Cabeça - jugas digitiformes atingindo o ápice do tubérculo antenífero. Suturas
cefálicas dorsais pós-oculares em forma de “U”. Proporções médias entre a região
anteocular e pós-ocular de 1: 0,3 e as proporções médias entre a região ocular e a
sinlipsis são de 1: 0,6.
Antenas - com proporções médias de 1: 3,2: 4,2: 3,4.
Rostro - com proporções médias de 1: 3,2: 1,0.
Tórax - Protórax ornamentado por uma faixa central clara e 1+1 faixas claras,
ornamentado por tubérculos setíferos arredondados e mais claros que o tegumento,
bordos laterias glabros. Mesotórax trapezoidal, ornamentado por tubérculos
setíferos; apresenta 1+1 áreas claras com tubérculos setíferos.
Abdome - apresenta 1+1 faixas escuras; ornamentado com tubérculos setíferos
distribuídos aleatoriamente.
79
Figura 5.21: Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, desenho de ninfa de 3º.
estádio em vista dorsal
80
Figura 5.22: Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, fotografia de ninfa de 3º.
estádio em vista dorsal.
81
4º. estádio (Figs. 5.23 – 5.24)
Aspecto geral - Comprimento total 9,27 ± 0,24mm. Coloração geral castanho-
médio com manchas, principalmente nas pernas, que lhes conferem um aspecto
sarapintado.
Cabeça - região dorsal proeminente. Proporções médias entre a região anteocular
e pós-ocular de 1: 0,3 e entre a região ocular e a sinlipsis de 1: 0,6. Antenas -
proporção média de 1: 2,9: 3,6: 3,0.
Rostro - com proporção média de 1: 4,5: 1,5.
Tórax - Protórax com 1+1 áreas claras, com poucos tubérculos setíferos; áreas
escuras aparentemente glabras. Tecas alares evidenciadas, as do primeiro par
atingindo a porção mediana do metatórax e as do segundo par atingindo o bordo
inferior do segundo tergito.
Abdome – apresenta 4+4 faixas escuras, de largura variável, lhes conferindo um
aspecto listrado.
82
Figura 5.23: Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, desenho de ninfa de 4º.
estádio em vista dorsal
.
83
Figura 5.24: Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, fotografia de ninfa de 4º.
estádio em vista dorsal.
.
84
5º. estádio (Figs. 5.25 – 5.26)
Aspecto geral - Comprimento total 12,79 ± 0,53mm. Coloração geral castanho-
médio.
Cabeça – Presença de manchas ocelares. Proporções médias entre a região
anteocular e pós-ocular de 1: 0,3 e entre a região ocular e a sinlipsis de 1: 0,6.
Rostro - com proporções médias de 1: 4,6: 1,2.
Antenas - 1º. segmento antenal tem coloração castanho-claro, com manchas
escuras que lhes conferem aspecto sarapintado; 2º. segmento castanho-claro; 3º.
segmento com 1/4 basal castanho-claro e o restante castanho-médio; 4º. segmento
com 2/3 basal castanho-médio e 1/3 apical castanho-claro. Proporção média entre
os segmentos antenais de 1: 4,5: 4,9: 3,4.
Tórax - Protórax com ângulos ântero-laterais claros e arredondados; apresenta
uma faixa longitudinal clara acompanhada de 1+1 faixas claras, menores,
ornamentadas por tubérculos setíferos. Tecas alares atingindo o bordo superior do
terceiro tergito. Mesotórax com porção central clara e proeminente.
Abdome - 9o. urotergito com 1+1 áreas escuras no bordo inferior; face ventral do
abdômen com pregas divergentes que se distendem no ato da alimentação.
85
Figura 5.25: Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, desenho de ninfa de 5º.
estádio em vista dorsal. Detalhe: área ao redor dos olhos com superfície lisa; vista
ventral do abdomen mostrando pregas divergentes que se distendem no ato da
alimentação.
86
Figura 5.26: Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958, fotografia de ninfa de 5º.
estádio em vista dorsal.
87
Caracteres 1º.estádio 2º.estádio 3º.estádio 4º.estádio 5º.estádio
RAO/RPO 1:0,5 1:0,4 1:0,3 1:0,3 1:0,3
LRO/RIA 1:0,7 1:0,7 1:0,6 1:0,6 1:0,6
A1/A2/A3/A4 1:3,6:6,3:5,1 1:3,1:4,9:3,4 1:3,2:4,2:3,4 1:2,9:3,6:3,0 1:4,5:4,9:3,4
R1/R2/R3 1:3,4:1,4 1:4,8:1,6 1:3,2:1,0 1:4,5:1,5 1:4,6:1,2
Tabela 5.3 Proporções médias (em mm) de alguns caracteres da cabeça de
Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958. (RAO – região anteocular; RPO –
região pós-ocular; LRO – largura da cabeça ao nível da região ocular; RIA – região
inter-ocular ou sinlipsis; A1 – 1º.segmento antenal; A2 – 2º.segmento antenal; A3 –
3º.segmento antenal; A4 – 4º.segmento antenal; R1 – 1º.segmento do rostro; R2 –
2º.segmento do rostro; R3 – 3º.segmento do rostro).
88
5.2.3. Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
1º. estádio (Figs. 5.27 – 5.28)
Aspecto geral – Comprimento total 2,15± 0,07mm. Coloração geral castanho-
médio, com manchas mais escuras, principalmente nas pernas.
Cabeça - em vista dorsal o tegumento que recobre toda sua extensão de aspecto
granular com presença de tubérculos setíferos, distribuídos aleatoriamente.
Apresenta uma faixa longitudinal clara, na região mediana dorsal. Clípeo
esbranquiçado, unilobado, jugas inaparentes e genas arredondadas, não
ultrapassando o clípeo. Suturas cefálicas dorsais pós-oculares convergentes
formando um “Y” seguindo em direção ao tórax. As proporções médias entre a
região anteocular e a pós-ocular são de 1: 0,5 enquanto as proporções médias
entre a região ocular e a sinlipsis são de 1: 0,6.
Olhos compostos – coloração castanho-médio, constituídos por omatídeos
circulares.
Antenas – tetraarticuladas, inseridas em tubérculos laterais localizados no limite do
terço anterior da cabeça. O 1º., 2º. e 3º. segmentos antenais de coloração
castanho-médio; 4º. segmento com metade basal castanho-médio e metade apical
castanho-claro. A presença de cerdas e sensilas pode ser notada a partir do
segundo segmento, aumentando visivelmente em tamanho e quantidade em
direção ao 4º. segmento. A proporção média entre os segmentos antenais é de 1:
3,6: 5,7: 5,5.
Rostro – coloração mais clara que a cabeça; triarticulado, retilíneo com o 3º.
segmento atingindo o bordo anterior do proesterno quando em repouso; presença
de sensilas e cerdas que aumentam em quantidade e tamanho no 3º. segmento. A
proporção média entre os três segmentos do rostro é de 1: 4,0: 2,0.
Tórax – coloração geral castanho-médio ornamentado por tubérculos setíferos
distribuídos aleatoriamente ao longo dos segmentos. Protórax formado por 1+1
placas retangulares dividido por uma faixa longitudinal mais clara; ângulos ântero-
laterais arredondados. Mesotórax representado por 1+1 placas retangulares,
tubérculos setíferos distribuídos aleatoriamente e esparsos. Metatórax composto
por 1+1 placas retangulares, menores que o mesotórax, ornamentado por cerdas
esparsas.
89
Pernas – coloração geral castanho-claro com manchas escuras que conferem
aspecto sarapintado; todos os segmentos encontram-se ornamentados por cerdas.
Abdome – coloração geral castanho-claro, com marcação nítida dos segmentos
abdominais que encontram-se ornamentados por tubérculos setíferos distribuídos
aleatoriamente; faixa central com pequenas áreas claras; 8o. urotergito constituído
de 1+1 placas escuras, 9o. urotergito composto por uma placa escura.
90
Figura 5.27: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001, desenho
de ninfa de 1º. estádio em vista dorsal.
91
Figura 5.28: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001, fotografia
de ninfa de 1º. estádio em vista dorsal.
92
2º. estádio (Figs. 5.29 – 5.30)
Aspecto geral – Comprimento total 3,82± 0,16mm. Coloração geral castanho-
médio, com manchas mais escuras, principalmente nas pernas e antenas.
Cabeça – maior quantidade de cerdas implantadas em tubérculos setíferos,
distribuídos aleatoriamente. Suturas cefálicas dorsais pós-oculares convergentes
formando um “Y” seguindo em direção ao tórax. As proporções médias entre a
região anteocular e a pós-ocular são de 1: 0,4 enquanto as proporções médias
entre a região ocular e a sinlipsis são de 1: 0,6.
Olhos compostos – contendo uma área póstero-inferior mais clara e sem
omatídeos.
Antenas – 1º., 2º., 3º. segmentos antenais e ½ basal do 4º. segmento de coloração
castanho-claro, manchas escuras que lhes conferem aspecto sarapintado; ½ apical
do 4º. segmento, esbranquiçado. Proporção média entre os segmentos antenais é
de 1: 4,8: 6,3: 5,8.
Rostro – proporção média entre os segmentos do rostro é de 1: 4,6: 2,0
Tórax – coloração geral castanho-médio; delimitados lateralmente por uma faixa
mais clara; ornamentado por tubérculos setíferos, distribuídos aleatoriamente, ao
longo dos segmentos. Protórax formado por uma placa trapezoidal, ornamentado
por uma faixa longitudinal central clara e 1+1 faixas claras. Mesotórax representado
por 1+1 placas retangulares, apresentando 1+1 áreas claras, aparentemente
glabras. Metatórax composto por 1+1 placas retangulares, menores que o
mesotórax, ornamentado por cerdas esparsas.
Abdome – todos os segmentos bem delimitados e ornamentados por tubérculos
setíferos; apresentam 2+2 faixas escuras que conferem um aspecto listrado.
Surgimento das manchas conexivais a partir do 2º. até o 7º. urotergito; 9º.
Urotergito composto por 1+1 placas escuras.
93
Figura 5.29: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001, desenho
de ninfa de 2º. estádio em vista dorsal.
94
Figura 5.30: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001, fotografia
de ninfa de 2º. estádio em vista dorsal.
95
3º. estádio (Figs. 5.31 – 5.32)
Aspecto geral – Comprimento total 5,69 ± 0,24mm. Coloração geral castanho-
médio, com manchas mais escuras, principalmente nas pernas.
Cabeça – jugas digitiformes, atingindo o ápice do tubérculo antenífero; genas
ultrapassando o clípeo. Suturas cefálicas dorsais pós-oculares em forma de “U”.
Proporções médias entre a região anteocular e pós-ocular de 1: 0,3 e as
proporções médias entre a região ocular e a sinlipsis são de 1: 0,6.
Antenas – 1º., 2º., 3º. Segmentos antenais e metade basal do 4º. segmento de
coloração castanho-médio; metade apical do 4º. Segmento esbranquiçado. A
proporção média entre os segmentos antenais é de 1: 5,4: 5,9: 4,9.
Rostro - com proporções médias de 1: 4,8: 1,8.
Tórax - Protórax com ângulos ântero-laterais proeminentes; mesotórax e metatórax
ornamentados por maior número de tubérculos setíferos. Surgimento das tecas
alares.
Pernas – coloração geral castanho-claro com manchas claras, sem aspecto
sarapintado.
Abdome - apresenta 3+3 faixas escuras, de largura variável; ornamentado com
tubérculos setíferos distribuídos aleatoriamente; faixa central com pequenas áreas
claras; 8º. urotergito com manchas conexivais.
96
Figura 5.31: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001, desenho
de ninfa de 3º. estádio em vista dorsal.
.
97
Figura 5.32: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001, fotografia
de ninfa de 3º. estádio em vista dorsal.
98
4º. estádio (Figs. 5.33 – 5.34)
Aspecto geral – Comprimento total 9,13± 0,38mm. Coloração geral castanho-
médio, com manchas mais claras, principalmente nas pernas.
Cabeça - região dorsal proeminente; surgimento de manchas ocelares. Proporções
médias entre a região anteocular e pós-ocular de 1: 0,3 e entre a região ocular e a
sinlipsis de 1: 0,6.
Antenas – proporção média entre os segmentos antenais é de 1: 6,5: 5,2: 4,2.
Rostro – com proporção média entre os segmentos de 1: 4,8: 1,5.
Tórax - Protórax com maior número de tubérculos setíferos; mesotórax com tecas
alares, as do 1º. par alcançando o bordo inferior do metatórax e, as do 2º. par,
atingindoos bordos laterais inferiores do 1º. urotergito.
Abdome – apresenta 2+2 faixas escuras, de largura variável, lhes conferindo um
aspecto listrado.
99
Figura 5.33: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001, desenho
de ninfa de 4º. estádio em vista dorsal.
100
Figura 5.34: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001, fotografia
de ninfa de 4º. estádio em vista dorsal.
101
5º. estádio (Figs. 5.35 – 5.36)
Aspecto geral – Comprimento total 12,97± 0,64mm. Coloração geral castanho-
médio.
Cabeça – manchas ocelares bem delimitadas. Proporções médias entre a região
anteocular e pós-ocular de 1: 0,2 e entre a região ocular e a sinlipsis de 1: 0,5.
Antenas – segmentos antenais com proporções médias de 1: 8,8: 5,5: 4,1
Rostro - com proporções médias de 1: 5,8: 1,5
Tórax – protórax com 1+1 faixa clara; mesotórax com áreas escuras, quase negras,
proeminentes; tecas alares, com os dois pares atingindo o 3º. urotergito.
Abdome – 2+2 faixas escuras, de largura variável, lhes conferindo um aspecto
listrado; 1faixa central com pequenas áreas claras bem definidas.
102
Figura 5.35: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001, desenho
de ninfa de 5º. estádio em vista dorsal.
.
103
Figura 5.36: Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001, fotografia
de ninfa de 5º. estádio em vista dorsal.
104
Caracteres 1º.estádio 2º.estádio 3º.estádio 4º.estádio 5º.estádio
RAO/RPO 1:0,5 1:0,4 1:0,3 1:0,3 1:0,2
LRO/RIA 1:0,6 1:0,6 1:0,6 1:0,6 1:0,5
A1/A2/A3/A4 1:3,6:5,7:5,5
1:4,8:6,3:5,8
1:5,4:5,9:4,9
1:6,5:5,2:4,2
1:8,8:5,5:4,1
R1/R2/R3 1:4,0:2,0 1:4,6:2,0 1:4,8:1,8 1:4,8:1,5 1:5,8:1,5
Tabela 5.4 Proporções médias (em mm) de alguns caracteres da cabeça de
Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001. (RAO – região
anteocular; RPO – região pós-ocular; LRO – largura da cabeça ao nível da região
ocular; RIA – região inter-ocular ou sinlipsis; A1 – 1º.segmento antenal; A2 –
2º.segmento antenal; A3 – 3º.segmento antenal; A4 – 4º.segmento antenal; R1 –
1º.segmento do rostro; R2 – 2º.segmento do rostro; R3 – 3º.segmento do rostro).
105
5.2.4. Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993
1º. estádio (Figs. 5.37 – 5.38)
Aspecto geral – Comprimento total 2,24± 0,08mm. Coloração geral castanho-
escuro, com manchas em diversas regiões do corpo, principalmente nas pernas.
Cabeça – em vista dorsal, o tegumento que recobre toda sua extensão de aspecto
granular, com presença de tubérculos setíferos, distribuídos aleatoriamente; 1+1
linhas claras, aparentemente glabras. Apresenta uma região mais clara, na parte
apical, composta pelo anticlípeo e clípeo, de coloração esbranquiçada e unilobado;
genas arredondadas, jugas inaparentes. Suturas cefálicas dorsais pós-oculares
convergentes formando um “Y” seguindo em direção ao tórax. As proporções
médias entre a região anteocular e a pós-ocular são de 1: 0,5 enquanto as
proporções médias entre a região ocular e a sinlipsis são de 1: 0,7
Olhos compostos – coloração castanho-médio, constituídos por omatídeos
circulares.
Antenas – tetraarticuladas, inseridas em tubérculos laterais localizados no limite do
terço anterior da cabeça. O 1º e o 3º. segmentos antenais de coloração castanho-
claro; 2º. segmento com metade basal esbranquiçado e metade apical castanho-
claro; 4º. Segmento com a metade basal castanho-claro e metade apical
esbranquiçado. A presença de cerdas e sensilas pode ser notada em todos os
segmentos, aumentando visivelmente em tamanho e quantidade em direção ao 4º.
segmento. A proporção média entre os segmentos antenais é de 1: 2,4: 4,8: 4,1
Rostro – coloração mais clara que a cabeça, com presença de manchas;
triarticulado, retilíneo com o 3º. segmento atingindo o bordo anterior do proesterno,
quando em repouso; presença de sensilas e cerdas que aumentam em quantidade
e tamanho no 3º. segmento. A proporção média entre os três segmentos do rostro é
de 1: 3,8: 2,0.
Tórax – coloração geral castanho-médio ornamentado por tubérculos setíferos
distribuídos aleatoriamente ao longo dos segmentos. Protórax formado por 1+1
placas retangulares; ângulos ântero-laterais arredondados. Mesotórax representado
por 1+1 placas retangulares, com bordos inferiores irregulares; tubérculos setíferos
distribuídos de forma aleatória e esparsa. Metatórax composto por 1+1 placas
retangulares, menores que o mesotórax, ornamentado por cerdas esparsas.
106
Pernas – coloração geral castanho-claro; fêmures com manchas escuras que
conferem aspecto sarapintado; tíbias, das pernas mesotorácicas (2º. par), com anel
pigmentado na porção posterior; todos os segmentos encontram-se ornamentados
por cerdas.
Abdome – coloração geral castanho-claro, com marcação nítida dos segmentos
abdominais que encontram-se ornamentados por tubérculos setíferos distribuídos
aleatoriamente, com pequenas cerdas de brilho dourado; 8o. e 9o. urotergitos
constituídos de 1+1 placas escuras.
Vale ressaltar que assim como visto em R. milesi, esta espécie também
apresentavam o hábito de “pular” dentro dos cristalizadores, antes do 1º. epasto
sanguíneo..
107
Figura 5.37: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, desenho de ninfa de 1º.
estádio em vista dorsal.
108
Figura 5.38: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, fotografia de ninfa de 1º.
estádio em vista dorsal.
109
2º. estádio (Figs. 5.39 – 5.40)
Aspecto geral – Comprimento total 3,74± 0,11mm. Coloração geral castanho-
médio, com manchas, principalmente nas pernas.
Cabeça – em vista dorsal, o tegumento que recobre toda sua extensão de aspecto
granular, com presença de tubérculos setíferos proeminentes, distribuídos
aleatoriamente; região mais clara, na parte apical, composta pelo anticlípeo e
clípeo, de coloração castanho-claro; genas ultrapassando o clípeo. As proporções
médias entre a região anteocular e a pós-ocular são de 1: 0,4 enquanto as
proporções médias entre a região ocular e a sinlipsis são de 1: 0,7
Olhos compostos – contendo uma área póstero-inferior mais clara e sem
omatídeos.
Antenas – 1º. segmento castanho-claro, com manchas escuras de aspecto
sarapintado; 2º. segmento com a metade basal esbranquiçada e a metade apical
castanho-médio; 3º. segmento com 1/4 basal castanho-claro e 3/4 apical castanho-
médio; 4º. segmento com 2/3 basal castanho-médio e 1/3 apical esbranquiçado. A
proporção média entre os segmentos antenais é de 1: 2,3: 4,4: 3,7.
Rostro – a proporção média entre os três segmentos do rostro é de 1: 3,5: 1,6.
Tórax – coloração castanho-médio; protórax trapezoidal, ornamentado por 1+1
áreas castanho-claras que saem do colarinho atingindo a metade do protórax,
bordos laterais com 1/3 anterior mais claro; mesotórax com bordos anterolaterais
mais claros; metatórax com bordos internos irregulares.
Pernas – coloração geral castanho-claro; fêmures com manchas escuras que
conferem aspecto sarapintado; tíbias com anel pigmentado na porção posterior;
tarsos claros e cobertos por pêlos.
Abdome – tegumento granulado com áreas glabras nos bordos laterais; surgimento
das manchas conexivais, visíveis do 2º. ao 8º. urotergito; 9º. urotergito formado por
uma placa escura.
110
Figura 5.39: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, desenho de ninfa de 2º.
estádio em vista dorsal.
111
Figura 5.40: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, fotografia de ninfa de 2º.
estádio em vista dorsal.
112
3º. estádio (Figs. 5.41 – 5.42)
Aspecto geral – Comprimento total 5,89± 0,27mm. Coloração geral castanho-
médio, com manchas mais escuras, principalmente nas pernas.
Cabeça – região mediana dorsal proeminente e mais clara. As proporções médias
entre a região anteocular e a pós-ocular são de 1: 0,4 enquanto as proporções
médias entre a região ocular e a sinlipsis são de 1: 0,7
Antenas – 1º. e 2º. segmentos castanho-claros; 3º. segmento com 1/4 basal
castanho-claro e 3/4 apical castanho-médio; 4º. segmento com a metade basal
castanho-médio e a metade apical esbranquiçada. A proporção média entre os
segmentos antenais é de 1: 2,9: 4,5: 3,7.
Pernas – coloração geral castanho-claro; fêmures com manchas escuras que
conferem aspecto sarapintado; tíbias com anel pigmentado na porção posterior;
tarsos claros e cobertos por pêlos.
Rostro – a proporção média entre os três segmentos do rostro é de 1: 4,0: 1,5.
Tórax – coloração castanho-escuro, quase negro; protórax ornamentado por 3
faixas claras que tem origem no colarinho, bordos laterais castanho-claros; bordos
inferiores arredondados. Mesotórax com bordos póstero-laterais claros.
Abdome – coloração castanho-avermelhado, tegumento granulado com áreas
glabras nos bordos laterais; 8º. e 9º. urotergitos formados por 1+1 placas escuras.
113
Figura 5.41: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, desenho de ninfa de 3º.
estádio em vista dorsal. Detalhe: tarsos claros cobertos por pêlos.
114
Figura 5.42: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, fotografia de ninfa de 3º.
estádio em vista dorsal.
115
4º. estádio (Figs. 5.43- 5.44)
Aspecto geral – Comprimento total 8,32± 0,26mm. Coloração geral castanho-
médio, com manchas escuras, principalmente nas pernas.
Cabeça – região mediana central proeminente e mais clara, com 1+1 áreas glabras;
jugas triangulares, genas com pigmentação castanho-médio no 1/3 basal; a
proporção média entre a região anteocular e a pós-ocular são de 1: 0,4 enquanto as
proporções médias entre a região ocular e a sinlipsis são de 1: 0,7
Antenas – 1º. segmento castanho-claro com manchas escuras; 2º. segmento com
a metade basal castanho-claro e a metade apical castanho-médio; 3º. segmento
com 1/3 basal castanho-claro e 2/3 apical castanho-médio; 4º. segmento com a
metade basal castanho-médio e a metade apical esbranquiçada. A proporção
média entre os segmentos antenais é de 1: 3,8: 5,0: 4,0.
Rostro – a proporção média entre os três segmentos do rostro é de 1: 3,9: 1,2
Tórax – coloração castanho-escuro com manchas claras, ornamentado por poucos
tubérculos setíferos. Protórax apresenta 1+1 faixas claras centrais, bordos laterais,
ângulos ântero-laterais e colarinho castanho-claros. Mesotórax e metatórax com
esboço das tecas alares.
Pernas – discretas manchas escuras no 1/3 anterior das tíbias.
Abdome – coloração castanho-claro, tegumento granulado com áreas glabras nos
bordos laterais, faixa lateral ornamentada por tubérculos circulares e bordo externo
com espículas microscópicas; 8º. e 9º. urotergitos formados por 1+1 placas
escuras.
116
Figura 5.43: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, desenho de ninfa de 4º.
estádio em vista dorsal. Detalhe: 1º. segmento antenal com mancha escura; faixa
lateral ornamentada por tubérculos circulares e bordo externo com espículas
microscópicas.
117
Figura 5.44: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, fotografia de ninfa de 4º.
estádio em vista dorsal.
118
5º. estádio (Figs. 5.45 – 5.46)
Aspecto geral – Comprimento total 12,57± 0,54mm. Coloração geral castanho-
pardo, com manchas escuras, principalmente nas pernas.
Cabeça – região mediana central proeminente e mais clara, com 1+1 áreas glabras
escuras; bordos laterais escuros; presença de inúmeros tubérculos setíferos,
principalmente na região pós-ocular; presença de manchas ocelares. A proporção
média entre a região anteocular e a pós-ocular são de 1: 0,3 enquanto as
proporções médias entre a região ocular e a sinlipsis são de 1: 0,6.
Antenas – a proporção média entre os segmentos antenais é de 1: 3,8: 4,3: 3,7.
Rostro – a proporção média entre os segmentos do rostro é de 1: 3,9: 1,0.
Tórax – coloração castanho-claro com áreas escuras. Protórax com uma faixa
central clara e 1+1 faixas claras, apresentando inúmeros tubérculos setíferos com
pequenas cerdas e áreas escuras glabras. Mesotórax com áreas escuras glabras,
ornamentado por tubérculos setíferos; 1º. e 2º. par de asas atingindo o bordo
superior do 3º. urotergito.
Pernas – manchas escuras no 1/3 anterior das tíbias
Abdome – coloração castanho-claro, tegumento granulado com áreas glabras nos
bordos laterais, ornamentado por tubérculos setíferos com pequenas cerdas de
brilho dourado.
119
Figura 5.45: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, desenho de ninfa de 5º.
estádio em vista dorsal. Detalhe: área ao redor dos olhos incluindo região pós-
ocular ornamentada por tubérculos setíferos; faixa lateral lisa ladeada por 1 faixa
ornamentada por tubérculos setiferos.
120
Figura 5.46: Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993, fotografia de ninfa de 5º.
estádio em vista dorsal.
121
Caracteres 1º. estádio 2º. estádio 3º. estádio 4º. estádio 5º. estádio
RAO/RPO 1:0,5 1:0,4 1:0,4 1:0,4 1:0,3
LRO/RIA 1:0,7 1:0,7 1:0,7 1:0,7 1:0,6
A1/A2/A3/A4
1: 2,4:4,8:4,1
1: 2,3:4,4:3,7
1:2,9:4,5:3,7
1:3,8:5,0:4,0
1:3,8:4,3:3,7
R1/R2/R3 1:3,8:2,0 1:3,5:1,6 1:4,0:1,5 1:3,9:1,2 1:3,9:1,0
Tabela 5.5 Proporções médias (em mm) de alguns caracteres da cabeça de
Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. (RAO – região anteocular; RPO –
região pós-ocular; LRO – largura da cabeça ao nível da região ocular; RIA – região
inter-ocular ou sinlipsis; A1 – 1º.segmento antenal; A2 – 2º.segmento antenal; A3 –
3º.segmento antenal; A4 – 4º.segmento antenal; R1 – 1º.segmento do rostro; R2 –
2º.segmento do rostro; R3 – 3º.segmento do rostro).
122
5.2.5 Diagnose
Nos quadros comparativos abaixo é possível observar a diferenciação das
ninfas de R. colombiensis, R. ecuadoriensis, R. milesi e R. stali, em cada estádio
respectivamente (Quadro 5.1 – 5.5).
123
- Ninfas de 1º. estádio
Pernas Abdomen Pronoto Antenas
R. colombiensis Fêmur claro com manchas
escuras,porção apical e
basal clara; tíbia com ápice
escuro, tarsos claros
3+3 faixas claras, 1
faixa longitudinal com
áreas claras, aspecto
listrado
Superfície dorsal com 1+1
faixas escuras e1+1 faixas
claras laterais e 1 central
clara
1º. , 2º., 3º. segmentos claros;
4º. segmento 1/4 apical escuro
R. ecuadoriensis Fêmur claro com manchas
escuras (aspecto
sarapintado); tíbias claras
com anel apical pigmentado;
tarsos ½ basal clara e ½
apical escura
1+1 faixas centrais com
áreas claras bem
delimitadas
1+1 faigas escuras largas,
1+1 faixas laterais claras,
1 faixa central clara
1º. segmento claro com
manchas escuras, 2º. segmento
½ apical escura, 3º. segmento
1/6 apical, 4º. segmento 1/3
apical claro
R. milesi Fêmur, tíbia e tarsos escuros
com manchas claras;
presença de cerdas
3+3 faixas longitudinais
escuras (1 larga, 1
média, 1 estreita)
1+1 placas escuras 1º., 2º. e 3º. segmentos claros,
4º. segmento 1/2 basal claro e
½ apical escura
R. stali Fêmur castanho escuro na
área central, vértice basal e
apical claros, tíbia 1+1 anel
mediano e apical escuros
Sem faixas
longitudinais, coloração
uniforme
Superfície dorsal castanho
escura com bordos
laterais e superior claros,
3 faixas claras (2+2
laterais e 1 central)
1º. segmento claro, 2º.
segmento ½ basal clara e ½
apical escura, 3º. segmento 1/3
basal claro e 2/3 apical escuro,
4º. segmento 2/3 basal escuro
Quadro 5.1: Características diagnósticas para ninfas de 1º. estádio de Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
124
- Ninfas de 2º. estádio
Pernas Abdomen Pronoto Antenas
R. colombiensis
Fêmur anterior e médio escuros,
posterior claro com manchas
escuras, porção apical clara;
tíbia com ápice escuro, tarsos
claros
3+3 faixas claras, 1
faixa longitudinal com
áreas claras, aspecto
listrado
Superfície dorsal com 2+2
faixas escuras e 2+2 faixas
claras laterais e 1 central
clara
1º. , 2º., 3º. segmentos claros; 4º. segmento
1/5 apical escuro
R. ecuadoriensis
Fêmur claro com manchas
escuras (aspecto sarapintado);
tíbias ccom aspecto sarapintado
e anel apical pigmentado; tarsos
½ apical escura
1+1 faixas centrais
com áreas claras bem
delimitadas
1+1 faixas escuras largas,
1+1 faixas laterais claras, 1
faixa central clara e estreita
1º. segmento claro com manchas escuras
(sarapintado), 2º. segmento claro, 3º.
segmento 1/4 basal claro e ¾ apical castanho
claro, 4º. segmento 1/3 apical claro
R. milesi
Fêmur, tíbia e tarsos claros com
manchas escuras, aspecto
sarapintado; presença de
cerdas
2+2 faixas escuras; 1
faixa central com
áreas claras
1 faixa longitudinal central
clara ladeada por 1+1 faixas
claras
1º., 2º. e 3º. segmentos totalmente
sarapintados, 4º. segmento 1/2 apical
esbranquiçado
R. stali
Fêmur castanho escuro com
manchas claras, vértice basal e
apical claros; tíbia casatanho
clara, vértice basaal
esbranquiçado
Sem faixas
longitudinais,
coloração uniforme;
faixa central com
áreas claras
Superfície dorsal castanho
escura com bordos laterais e
superior claros
1º. segmento sarapintado, 2º. segmento ½
basal clara e ½ apical escura, 3º. segmento
1/3 basal claro e 2/3 apical escuro, 4º.
segmento 1/3 apical esbranquiçado
Quadro 5.2: Características diagnósticas para ninfas de 2º. estádio de Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
125
- Ninfas de 3º. estádio
Pernas Abdomen Pronoto Antenas
R. colombiensis
Fêmur anterior e médio escuros,
posterior claro com manchas
escuras, porção apical clara;
tíbia com ápice escuro, tarsos
claros
4+4 faixas claras (1
larga, 1 média e 2
estreitas) castanho
escuras. Faixa central
escura ladeada de 1+1
claras
Superfície dorsal com 2+2
faixas escuras e 2+2 faixas
claras laterais e 1 central
clara
1º. , 2º., 3º. segmentos claros; 4º. segmento
1/5 apical escuro
R. ecuadoriensis
Fêmur de aspecto sarapintado;
tíbias ccom aspecto sarapintado
e anel apical pigmentado; tarsos
castanho claros
1+1 faixas escuras
largas, 1faixa central
com áreas claras bem
delimitadas
2+2 faixas escuras largas,
1+1 faixas laterais claras, 1
faixa central clara e estreita
1º. segmento claro com manchas escuras
(sarapintado), 2º. segmento claro, 3º.
segmento 1/4 basal claro e ¾ apical castanho
claro, 4º. segmento 1/2 apical claro
R. milesi
Fêmur, tíbia e tarsos claros com
manchas claras; presença de
cerdas
2+2 faixas escuras; 1
faixa central com
áreas claras
1 faixa longitudinal central
clara ladeada por 1+1 faixas
claras; 1+1 faixas claras nos
bordos laterais
1º., 2º. , 3º. e ½ basal do 4º. segmento
castanho-médio; ½ apical do 4º. segmento
esbranquiçada
R. stali
Fêmur castanho escuro com
manchas claras, vértice basal e
apical claros; tíbia casatanho
clara, vértice apical castanho
claro
Sem faixas
longitudinais,
coloração uniforme;
faixa central com
áreas claras
Superfície dorsal castanho
escura com bordos laterais e
superior claros; 1 faixa
central clara ladeada de 1+1
faixas claras
1º. segmento sarapintado, 2º. segmento
esbranquiçado, 3º. segmento 1/4 basal
castanho claro, 4º. segmento ½ basal
castanho mádio e 1/2 apical esbranquiçada
Quadro 5.3: Características diagnósticas para ninfas de 3º. estádio de Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
126
- Ninfas de 4º. estádio
Pernas Abdomen Pronoto Antenas
R. colombiensis
Fêmur anterior e médio escuros,
posterior claro com manchas
escuras, porção apical clara;
tíbia com ápice escuro, tarsos
claros
4+4 faixas claras (1
larga, 1 média e 2
estreitas) castanho
escuras. Faixa central
escura ladeada de 1+1
claras
Superfície dorsal com 2+2
faixas escuras e 2+2 faixas
claras laterais e 1 central
clara
1º. , 2º., 3º. segmentos claros; 4º. segmento
1/5 apical escuro
R. ecuadoriensis
Fêmur de aspecto sarapintado;
tíbias ccom aspecto sarapintado
e anel apical pigmentado; tarsos
castanho claros
4+4 faixas escuras
largas, aspecto listrado
2+2 faixas escuras largas,
1+1 faixas laterais claras, 1
faixa central clara e estreita
1º. segmento claro com manchas escuras
(sarapintado), 2º. segmento claro, 3º.
segmento 1/3 basal claro e 2/3 apical
castanho claro, 4º. segmento 1/2 apical claro
R. milesi
Fêmur, tíbia e tarsos claros com
manchas claras; presença de
cerdas
2+2 faixas escuras; 1
faixa central com áreas
claras
1 faixa longitudinal central
clara ladeada por 1+1 faixas
claras; 1+1 faixas claras nos
bordos laterais
1º., 2º. , 3º. e ½ basal do 4º. segmento
castanho-médio; ½ apical do 4º. segmento
esbranquiçada
R. stali
Fêmur castanho escuro com
manchas claras, vértice basal e
apical claros; tíbia casatanho
clara com manchas escuras,
vértice apical castanho claro
Sem faixas
longitudinais, coloração
uniforme; faixa central
com áreas claras
Superfície dorsal castanho
escura com bordos laterais e
superior claros; 1 faixa
central clara ladeada de 1+1
faixas claras
1º. segmento sarapintado; 2º. segmento ½
basal castanho claro e ½ apical castanho
médio, 3º. segmento 1/3 basal castanho
claro, 2/3 apical castanho médio; 4º.
segmento ½ basal castanho mádio e 1/2
apical esbranquiçada
Quadro 5.4: Características diagnósticas para ninfas de 4º. estádio de Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
127
- Ninfas de 5º. estádio
Pernas Abdomen Pronoto Antenas
R. colombiensis
Fêmur escuro, tíbia com ápice
escuro
4+4 faixas claras (1
larga, 1 média e 2
estreitas) castanho
escuras. Faixa central
escura ladeada de 1+1
claras
Superfície dorsal com 2+2
faixas escuras e 2+2 faixas
claras laterais e 1 central
clara
1º. segmento claro, 2º. segmento 1/3 apical
escuro, 3º. segmento 2/3 apical escuro, 4º.
segmento 1/5 apical escuro
R. ecuadoriensis
Fêmur de aspecto sarapintado;
tíbias ccom aspecto sarapintado
e anel apical pigmentado; tarsos
castanho claros
3+3 faixas escuras; 1
faixa central com áreas
claras bem delimitadas
2+2 faixas escuras, 1+1
faixas laterais claras, 1 faixa
central clara
1º. segmento claro com manchas escuras
(sarapintado), 2º. segmento claro, 3º.
segmento 1/3 basal claro e 2/3 apical
castanho claro, 4º. segmento 1/2 apical claro
R. milesi
Fêmur, tíbia e tarsos castanho 3+3 faixas longitudinais
escuras (1 larga, 1
média, 1 estreita)
Superfície dorsal castanho
escura com 2+2 faixas
verticais claras e 1 central
1º., 2º. e 3º. segmentos totalmente castanho,
4º. segmento 1/3 basal castanho e 2/3 apical
esbranquiçado
R. stali
Fêmur castanho escuro na área
central, vértice basal e apical
claros, tíbia 1+1 anel mediano e
apical escuros
Sem faixas
longitudinais, coloração
uniforme
Superfície dorsal castanho
escura com bordos laterais e
superior claros, 3 faixas
claras (2+2 laterais e 1
central)
1º. segmento claro, 2º. segmento ½ basal
clara e ½ apical escura, 3º. segmento 1/3
basal claro e 2/3 apical escuro, 4º. segmento
2/3 basal escuro
Quadro 5.5: Características diagnósticas para ninfas de 5º. estádio de Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
128
5.3 Morfometria geométrica
5.3.1 Comparação Interespecífica de ninfas
5.3.1.1 Ninfas de 1º. estádio
Os resultados da ACP, para comparar as espécies, nos mostram que o
primeiro e o segundo componentes principais (CP1= 46,4% e CP2 21,1= %) juntos
correspondem a 67,5% da variabilidade total da forma (Tab.5.6.
O mapa fatorial gerado a partir de CP1 x CP2 nos mostra a distribuição de
cada espécie, representadas pelos polígonos. O CP1 é responsável pela mudança
da forma e está fortemente relacionado com o tamanho, embora não seja fácil
separar as espécies podemos observar a separação de R. colombiensis de R.
pictipes, R. stali e R. ecuadoriensis. No entanto, ao longo do CP2 só é possível
diferenciar R. ecuadoriensis e R. stali de R. brethesi (Fig. 5.46).
A AD, realizada a partir dos componentes principais, gerou fatores
discriminantes FD1 e FD2 (Tab. 5.7) que propiciaram a distribuição das ninfas de
1o estádio, de cada espécie, no mapa fatorial. É possível observar que a disposição
dos polígonos de cada espécie muda, tendo apenas R. brethesi separado das
demais espécies, tanto ao longo do CP1 como do CP2 (Fig. 5.47).
A partir dos resultados obtidos na AD foi feita a análise de cluster que, por
sua vez, gerou o fenograma, a partir das distâncias médias entre as espécies, onde
R. pictipes e R. stali ocupam o mesmo cluster, com as menores distâncias,
associados a R.pallescens; R. milesi e R. ecuadoriensis, no mesmo cluster,
associados a R. brethesi, que apresenta a maior distância em relação às demais
espécies (Fig 5.48).
Na tabela 5.8, é possível visualizar a reclassificação quase perfeita
(kappa= 0,86) de cada espécime, de cada espécie, de acordo com a AD; onde
nenhuma espécie obteve 100% de reclassificação correta.
129
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 0,0017 46,3830 46,3830
CP2 0,0008 21,0951 67,4781
CP3 0,0005 13,3311 80,8092
CP4 0,0002 6,6007 87,4099
CP5 0,0001 4,1808 91,5907
CP6 0,0001 3,3547 94,9454
CP7 0,0001 1,9666 96,9121
CP8 0,0000 1,3690 98,2811
CP9 0,0000 0,9100 99,1911
CP10 0,0000 0,8089 100,0000
Tabela 5.6: Análise de Componentes Principais - valores referentes à contribuição
de cada componente (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7, CP8, CP9, CP10) à
variação total da forma em ninfas de 1º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919;
R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León,
1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber,
1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. P (%) -
percentual total; PA (%) - percentual acumulado.
130
Figura 5.47: Mapa fatorial correspondente à ACP, primeiro e segundo componentes
principais (CP1= 46,4% e CP2 21,1= %) juntos correspondem a 67,5% da
variabilidade total em ninfas de 1º.estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958;
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932;
R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
-
0,10
-
0,09
-
0,08
-
0,07
-
0,06
-
0,05
-
0,04
-
0,03
-
0,02
-
0,01
-
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
-
0,1
0,0
0,1
CP 1
Rb
Rs
Re
Rpa
Rm
Rc
Rpi
CP 2
131
Fatores
Discriminantes
(FDs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
Correlação canônica
FD1 8,931 0,948
FD2 2,539 0,847
FD3 1,669 0,791
FD4 0,716 0,646
FD5 0,217 0,422
FD6 0,033 0,178
Tabela 5.7: Análise Discriminante - valores dos coeficientes (“eigenvalues”) e da
correlação canônica para formação de cada fator discriminante (FD1, FD2, FD3,
FD4, FD5, FD6); em ninfas de 1º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958;
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932;
R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
132
Figura 5.48: Análise Discriminante (AD) entre ninfas de 1º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg,
2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg &
Galvão, 1993.
-0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 -0,0 0,1 0,2 0,3 0,4
FD 1
Rs
-
0,4
-
0,3
-
0,2
-0,1
-
0,0
0,1
0,2
0,3
Rb
Re
R
pi
Rc
Rpa
Rm
FD 2
133
Rb Rc Re Rm Rpa Rpi Rs Total
Rb 29 0 0 0 0 0 0 29
Rc 0 27 0 0 0 0 0 27
Re 0 1 26 2 0 0 0 29
Rm 0 1 2 25 1 2 1 32
Rpa 1 1 0 1 29 1 0 33
Rpi 0 0 0 2 0 21 1 24
Rs 0 0 2 0 0 6 28 36
Total 30 30 30 31 30 30 30 210
Tabela 5.8: Reclassificação das ninfas de 1º. estádio de cada espécie (n= 30) quase
perfeita, de acordo com o índice Kappa (0,86). Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb); R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re);
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber, 1932
(Rpa); R. pictipes Stål, 1872 (Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
Figura 5.49: Análise de Cluster - Fenograma, baseado nas distâncias médias entre as
espécies, com ninfas de 1º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb); R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re);
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber, 1932
(Rpa); R. pictipes Stål, 1872 (Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
134
5.3.1.2 Ninfas de 2º. estádio
Os resultados da ACP, para comparar as espécies, nos mostram que o
primeiro e o segundo componentes principais (CP1= 54,9% e CP2 = 19,0%) juntos
correspondem a 73,9% da variabilidade total da forma (Tab. 5.9).
A partir de CP1 X CP2 foi feito o mapa fatorial com a distribuição dos
espécimes, sendo cada espécie representada por polígonos. Ao longo do CP1 é
possível observar a separação de R. stali e R. ecuadoriensis de R. brethesi, R.
colombiensis, R. milesi e R. pallescens. Enquanto ao longo do CP2, é possível
diferenciar R. brethesi das demais espécies (Fig. 5.49).
A AD, realizada a partir dos componentes principais, gerou fatores
discriminantes FD1 e FD2 (Tab. 5.10) que propiciaram a distribuição das ninfas de
2o estádio no espaço discriminante. É possível observar que a disposição dos
polígonos muda favorecendo a separação de R. pallencens, R. milesi e R.
colombiensis de R. stali. No entanto, observamos nítida separação de R. brethesi
de todas as espécies (Fig. 5.50).
A partir dos resultados obtidos na AD foi feita a análise de cluster que, por
sua vez, gerou o fenograma, a partir das distâncias médias entre as espécies; R.
ecuadoriensis e R. pictipes ocupam o mesmo cluster estando associados a R stali;
R. colombiensis e R. milesi, no mesmo cluster, estão associados a R. pallescens;
apresentando R.brethesi como o grupo mais distante dos demais (Fig 5.51).
Na tabela 5.11, é possível visualizar a reclassificação quase perfeita
(kappa= 0,96) dos espécimes, de cada espécie, de acordo com a AD apenas R.
brethesi obteve 100% de reclassificação correta.
135
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 0,0014 54,8986 54,8986
CP2 0,0005 19,0021 73,9007
CP3 0,0003 10,3750 84,2757
CP4 0,0001 5,2886 89,5644
CP5 0,0001 3,3517 92,9160
CP6 0,0001 2,2865 95,2026
CP7 0,0000 1,8168 97,0193
CP8 0,0000 1,2369 98,2562
CP9 0,0000 0,9933 99,2495
CP10 0,0000 0,7505 100,0000
Tabela 5.9: Análise de Componentes Principais - valores referentes à contribuição
de cada componente (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7, CP8, CP9, CP10) à
variação total da forma em ninfas de 2º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919;
R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León,
1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber,
1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. P (%) -
percentual total; PA (%) - percentual acumulado.
136
Figura 5.50: Mapa fatorial correspondente à ACP, primeiro e segundo componentes
principais (CP1= 54,9% e CP2= 19,0%) juntos correspondem a 73,9% da
variabilidade total em ninfas de 2º.estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958;
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932;
R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
-
0,07
-
0,06
-
0,05
-
0,04
-
0,03
-
0,02
-
0,01
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
-
0,10
-
0,08
-
0,06
-
0,04
-
0,02
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
CP 1
CP 2
Rb
Rs
Rpi
Re
Rc
Rm
Rpa
137
Fatores
Discriminantes
(FDs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
Correlação canônica
FD1 12,8380 0,9631
FD2 8,8817 0,9480
FD3 1,3720 0,7605
FD4 1,1552 0,7321
FD5 0,3583 0,5136
FD6 0,0542 0,2268
Tabela 5.10: Análise Discriminante - valores dos coeficientes (“eigenvalues”) e da
correlação canônica para formação de cada fator discriminante (FD1, FD2, FD3,
FD4, FD5, FD6); em ninfas de 2º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958;
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932;
R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
138
Figura 5.51: Análise Discriminante (AD) entre ninfas de 2º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg,
2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg &
Galvão, 1993.
-
0,5
-
0,4
-
0,3
-
0,2
-
0,1
-
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
-
0,7
-
0,6
-
0,5
-
0,4
-
0,3
-
0,2
-
0,1
-
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
FD 1
FD 2
Rm
Rpa
Rc
Re
Rb
Rpi
Rs
139
Rb Rc Re Rm Rpa Rpi Rs Total
Rb 30 0 0 0 0 0 0 30
Rc 0 29 0 1 1 0 0 31
Re 0 0 29 0 0 1 0 30
Rm 0 0 0 29 1 0 0 30
Rpa 0 0 0 0 28 0 0 28
Rpi 0 1 0 0 0 29 1 31
Rs 0 0 1 0 0 0 29 30
Total 30 30 30 30 30 30 30 210
Tabela 5.11: Reclassificação das ninfas de 2º. estádio de cada espécie (n= 30 espécie)
quase perfeita de acordo com o índice Kappa (0,96). Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb);
R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958
(Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber,
1932 (Rpa); R. pictipes Stål, 1872 (Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
Figura 5.52: Análise de Cluster - Fenograma, baseado nas distâncias médias entre as
espécies, com ninfas de 2º.estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb); R. colombiensis
Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re); R. milesi
Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber, 1932 (Rpa); R.
pictipes Stål, 1872 (Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
140
5.3.1.3 Ninfas de 3º. estádio
Os resultados da ACP, para comparar as espécies, nos mostram que o
primeiro e o segundo componentes principais (CP1= 63,2% e CP2 = 17,1%) juntos
correspondem a 80,3% da variabilidade total da forma (Tab. 5.12).
A partir de CP1 X CP2 observamos a distribuição das espécies,
representadas por polígonos, no mapa fatorial. É possível diferenciar 2 grandes
grupos ao longo do CP1, sendo o primeiro formado por R. stal, R. ecuadoriensis e
R. pictipes,e, o segundo formado por R. brethesi, R. colombiensis, R. milesi e R.
pallescens. Enquanto ao longo do CP2, é nítida a separação de R. brethesi das
demais espécies (Fig. 5.52).
A AD, realizada a partir dos componentes principais, gerou fatores
discriminantes FD1 e FD2 (Tab. 5.13) que propiciaram a distribuição das ninfas de
3º. estádio no espaço discriminante. É possível observar a separação de R.
pallencens, R. milesi e R. colombiensis de R. ecuadoriensis e R. stali, e, R.
brethesi de todas estas (Fig. 5.53).
O fenograma, a partir das distâncias médias entre as espécies, indica R.
ecuadoriensis e R. pictipes ocupando o mesmo cluster associados a R.stali;
R.pallescens associado a R. milesi e R. colombiensis, no mesmo cluster, com
distâncias maiores; e, R. brethesi, como o grupo mais distante (Fig 5.54).
Na tabela 5.14, é possível visualizar a reclassificação quase perfeita
(kappa= 0,94) dos espécimes, de cada espécie, de acordo com a AD apenas R.
brethesi e R. ecuadoriensis obteviveram 100% de reclassificação correta.
141
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 0,0015 63,1607 63,1607
CP2 0,0004 17,0655 80,2262
CP3 0,0002 7,4006 87,6267
CP4 0,0001 4,1252 91,7520
CP5 0,0001 2,4202 94,1722
CP6 0,0000 2,1578 96,3300
CP7 0,0000 1,2711 97,6011
CP8 0,0000 0,9539 98,5550
CP9 0,0000 0,8135 99,3685
CP10 0,0000 0,6315 100,0000
Tabela 5.12: Análise de Componentes Principais - valores referentes à contribuição
de cada componente (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7, CP8, CP9, CP10) à
variação total da forma em ninfas de 3º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919;
R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León,
1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber,
1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. P (%) -
percentual total; PA (%) - percentual acumulado.
142
Figura 5.53: Mapa fatorial correspondente à ACP, primeiro e segundo componentes
principais (CP1= 63,2% e CP2= 17,1%) juntos correspondem a 80,3% da
variabilidade total em ninfas de 3º.estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958;
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932;
R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
-
0,06
-
0,05
-
0,04
-
0,03
-
0,02
-
0,01
0,00
0,01
0,02
0,03
-
0,10
-
0,08
-
0,06
-
0,04
-
0,02
0,00
0,02
0,04
0,06
0,08
CP 1
CP 2
Rb
Re
Rpi
Rc
Rs
Rm
Rpa
143
Fatores
Discriminantes
(FDs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
Correlação canônica
FD1 15,5878 0,9693
FD2 11,0726 0,9576
FD3 1,4347 0,7676
FD4 0,9613 0,7011
FD5 0,5043 0,5790
FD6 0,0377 0,1908
Tabela 5.13: Análise Discriminante - valores dos coeficientes (“eigenvalues”) e da
correlação canônica para formação de cada fator discriminante (FD1, FD2, FD3,
FD4, FD5, FD6); em ninfas de 3º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958;
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932;
R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
144
Figura 5.54: Análise Discriminante (AD) entre ninfas de 3º.estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg,
2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg &
Galvão, 1993.
Rb
Rm
0,2
0,4
FD 1
FD 2
-
0,7
-
0,6
-
0,5
-
0,4
-
0,3
-
0,2
-
0,1
-
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
-
0,7
-
0,5
-
0,3
-
0,1
0,1
Rs
Re
Rpi
Rpa
Rc
145
Rb Rc Re Rm Rpa Rpi Rs Total
Rb 30 0 0 0 0 0 0 30
Rc 0 28 0 0 0 0 0 28
Re 0 0 30 0 0 2 1 33
Rm 0 2 0 28 3 0 0 33
Rpa 0 0 0 2 27 0 0 29
Rpi 0 0 0 0 0 28 0 28
Rs 0 0 0 0 0 0 29 29
Total 30 30 30 30 30 30 30 210
Tabela 5.14: Reclassificação das ninfas de 3º. estádio de cada espécie (n= 30 espécie)
quase perfeita de acordo com o índice Kappa (0,94). Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb);
R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958
(Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber,
1932 (Rpa); R. pictipes Stål, 1872 (Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
Figura 5.55: Análise de Cluster - Fenograma baseado nas distâncias médias entre as
espécies, com ninfas de 3º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb); R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re);
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber, 1932
(Rpa); R. pictipes Stål, 1872 (Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
146
5.3.1.4 Ninfas de 4º. estádio
Os resultados da ACP, para comparar as espécies, nos mostram que o
primeiro componente principal (CP1= 68,2% e CP2 = 14,1%) juntos correspondem
a 82,3% da variabilidade total da forma (Tab. 5.15).
A partir de CP1 X CP2 observamos a distribuição das espécies,
representadas por polígonos, no mapa fatorial. É possível diferenciar 2 grandes
grupos ao longo do CP1, sendo o primeiro formado por R. stali, R. ecuadoriensis e
R. pictipes,e, o segundo formado por R. brethesi, R. colombiensis, R. milesi e R.
pallescens. Enquanto ao longo do CP2, é nítida a separação de R. brethesi das
demais espécies (Fig. 5.55).
A AD, realizada a partir dos componentes principais, gerou fatores
discriminantes FD1 e FD2 (Tab. 5.16) que propiciaram a distribuição das ninfas de
3º. estádio no espaço discriminante. É possível observar a separação de R.
pallencens, R. milesi e R. colombiensis de R. ecuadoriensis e R. stali, e, R.
brethesi de todas estas (Fig. 5.54).
O fenograma, a partir das distâncias médias entre as espécies, mostra R.
stali e R. pictipes ocupando o mesmo cluster associados a R.ecuadoriensis;
R.milesi associado a R.pallescens e R. colombiensis, no mesmo cluster, com as
menores distâncias; e, R. brethesi, como o grupo mais distante (Fig 5.55).
Na tabela 5.17, é possível visualizar a reclassificação quase perfeita
(kappa= 0,96) dos espécimes, de cada espécie, de acordo com a AD apenas R.
brethesi R.milesi e R.pallescens obtiveram 100% de reclassificação correta.
147
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 0,0017 68,2156 68,2156
CP2 0,0003 14,0845 82,3001
CP3 0,0001 5,7726 88,0727
CP4 0,0001 3,9335 92,0062
CP5 0,0001 2,8991 94,9053
CP6 0,0000 1,7641 96,6694
CP7 0,0000 1,3886 98,0580
CP8 0,0000 0,8789 98,9369
CP9 0,0000 0,5606 99,4974
CP10 0,0000 0,5026 100,0000
Tabela 5.15: Análise de Componentes Principais - valores referentes à contribuição
de cada componente (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7, CP8, CP9, CP10) à
variação total da forma em ninfas de 4º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919;
R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León,
1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber,
1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. P (%) -
percentual total; PA (%) - percentual acumulado.
148
Figura 5.56: Mapa fatorial correspondente à ACP, primeiro e segundo componentes
principais (CP1= 68,2% e CP2= 14,1%) juntos correspondem a 82,3% da
variabilidade total em ninfas de 4º.estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958;
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932;
R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
-0,06
-0,05
-0,04
-0,03
-0,02
-0,01
0,00
0,01
0,02
0,03
-0,10 -0,08 -0,06 -0,04 -0,02 0,00 0,02 0,04 0,06 0,08
CP1
CP2
Rb
Re
Rpi
Rc
Rs
Rm
Rpa
149
Fatores
Discriminantes
(FDs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
Correlação canônica
FD1 25,9656 0,9812
FD2 10,8752 0,9569
FD3 1,7285 0,7959
FD4 1,0984 0,7234
FD5 0,4590 0,5608
FD6 0,1669 0,3782
Tabela 5.16: Análise Discriminante - valores dos coeficientes (“eigenvalues”) e da
correlação canônica para formação de cada fator discriminante (FD1, FD2, FD3,
FD4, FD5, FD6); em ninfas de 4º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958;
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932;
R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
150
Figura 5.57: Análise Discriminante (AD) entre ninfas de 4º.estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg,
2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg &
Galvão, 1993.
FD 1
FD 2
-0,7
-0,6
-0,5
-0,4
-0,3
-0,2
-0,1
-0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
-0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0,1 0,2 0,4
Rb
Rs
Re
Rpi
Rm
Rpa
Rc
151
Rb Rc Re Rm Rpa Rpi Rs Total
Rb 30 0 0 0 0 0 0 30
Rc 0 29 0 0 0 1 0 30
Re 0 0 26 0 0 0 2 28
Rm 0 0 0 30 0 0 0 30
Rpa 0 0 0 0 30 0 0 30
Rpi 0 1 0 0 0 29 0 30
Rs 0 0 4 0 0 0 28 32
Total 30 30 30 30 30 30 30 210
Tabela 5.17: Reclassificação das ninfas de 4º.estádio de cada espécie (n= 30 espécie)
quase perfeita de acordo com o índice Kappa (0,96). Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb);
R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958
(Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber,
1932 (Rpa); R. pictipes Stål, 1872 (Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
Figura 5.58: Análise de Cluster - Fenograma, baseado nas distâncias médias entre as
espécies, com ninfas de 4º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb); R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re);
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber, 1932
(Rpa); R. pictipes Stål, 1872 (Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
152
5.3.1.5 Ninfas de 5º. estádio
Os resultados da ACP, para comparar as espécies, nos mostram que o
primeiro componente principal (CP1= 70,1% e CP2 = 15,1%) juntos correspondem
a 85,2% da variabilidade total da forma (Tab. 5.18).
A partir de CP1 X CP2 observamos a distribuição das espécies,
representadas por polígonos, no mapa fatorial. Ao longo do CP1 é possível
observar nitidamente a separação de R. pictipes e R. milesi; enquanto pelo CP2
temos a separação de R. brethesi das demais espécies (Fig. 5.58).
A AD, realizada a partir dos componentes principais, gerou fatores
discriminantes FD1 e FD2 (Tab. 5.19) que propiciaram a distribuição das ninfas de
5º. estádio no espaço discriminante. É possível observar a separação de R. milesi
e R. brethesi das demais espécies (Fig. 5.59).
O fenograma, a partir das distâncias médias entre as espécies, mostra R.
stali e R. ecuadoriensis no mesmo cluster; R. milesi associado a R pallescens; R.
pictipes e R. colombiensis, no mesmo cluster, com as menores distâncias; e, R.
brethesi, como o grupo mais distante (Fig 5.60).
Na tabela 5.20, é possível visualizar a reclassificação quase perfeita
(kappa= 0,98) dos espécimes, de cada espécie, de acordo com a AD apenas R.
colombiensis, R. ecuadoriensis e R. stali não obtiveram 100% de reclassificação
correta.
153
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 0,0019 70,0688 70,0688
CP2 0,0004 15,1667 85,2355
CP3 0,0001 5,3688 90,6043
CP4 0,0001 3,0153 93,6196
CP5 0,0001 2,1617 95,7813
CP6 0,0000 1,2721 97,0535
CP7 0,0000 0,9963 98,0498
CP8 0,0000 0,7925 98,8422
CP9 0,0000 0,6639 99,5061
CP10 0,0000 0,4939 100,0000
Tabela 5.18: Análise de Componentes Principais - valores referentes à contribuição
de cada componente (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7, CP8, CP9, CP10) à
variação total da forma em ninfas de 5º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919;
R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León,
1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber,
1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. P (%) -
percentual total; PA (%) - percentual acumulado.
154
Figura 5.59: Mapa fatorial correspondente à ACP, primeiro e segundo componentes
principais (CP1= 70,1% e CP2= 15,1%) juntos correspondem a 85,2% da
variabilidade total em ninfas de 5º.estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958;
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932;
R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
Rm
-
0,07
-
0,06
-
0,05
-
0,04
-
0,03
-
0,02
-
0,01
0,00
0,01
0,02
0,03
-
0,10
-
0,06
-
0,02
0,02
0,06
CP1
Rb
Rpi
Rpa
Re
Rc
Rs
CP2
155
Fatores
Discriminantes
(FDs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
Correlação canônica
FD1 32,4892 0,9849
FD2 14,9618 0,9681
FD3 2,5344 0,8468
FD4 1,3198 0,7542
FD5 0,8935 0,6869
FD6 0,2851 0,4710
Tabela 5.19: Análise Discriminante - valores dos coeficientes (“eigenvalues”) e da
correlação canônica para formação de cada fator discriminante (FD1, FD2, FD3,
FD4, FD5, FD6); em ninfas de 5º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958;
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932;
R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
156
Figura 5.60: Análise Discriminante (AD) entre ninfas de 5º. estádio de Rhodnius
brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R.
ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg,
2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg &
Galvão, 1993.
-
0,8
-
0,7
-
0,6
-
0,5
-
0,4
-
0,3
-
0,2
-
0,1
-
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
-
0,8
-
0,6
-
0,4
-
0,2
-
0,0
0,2
0,4
0,6
FD 1
FD 2
Rs
Re
Rpi
Rpa
Rm
Rc
Rb
157
Rb Rc Re Rm Rpa Rpi Rs Total
Rb 30 0 0 0 0 0 0 30
Rc 0 29 0 0 0 0 0 29
Re 0 0 29 0 0 0 1 30
Rm 0 0 0 30 0 0 0 30
Rpa 0 1 0 0 30 0 0 31
Rpi 0 0 0 0 0 30 0 30
Rs 0 0 1 0 0 0 29 30
Total 30 30 30 30 30 30 30 210
Tabela 5.20: Reclassificação das ninfas de 5º. estádio de cada espécie (n= 30 espécie)
quase perfeita de acordo com o índice Kappa (0,98). Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb);
R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958
(Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber,
1932 (Rpa); R. pictipes Stål, 1872 (Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
Figura 5.61: Análise de Cluster - Fenograma, baseado nas distâncias médias entre as
espécies, com ninfas de 5º. estádio de Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb); R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re);
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber, 1932
(Rpa); R. pictipes Stål, 1872 (Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs).
158
5.3.2 Perfis ontogênicos e deformações
5.3.2.1 Rhodnius brethesi Matta, 1919
Os resultados da ACP indicam que o primeiro e o segundo componentes
principais (CP1= 60,2% e CP2 = 28,5%) juntos correspondem a 88,7% da
variabilidade total da forma (Tab.5.23).
Através do mapa fatorial (Fig. 5.64) observamos a distribuição de cada
estádio, representados pelos polígonos. O CP1 é responsável pela mudança da
forma e está fortemente relacionado com o tamanho. As placas delgadas, indicadas
pelas setas pontilhadas, nos extremos de cada eixo (CP1 e CP2), nos informam
que as mudanças que ocorrem ao longo do desenvolvimento pós-embrionário do
inseto são causadas, principalmente, pelo alongamento da região ante-ocular e
aumento da região ocular. Através do CP2 observamos que as placas delgadas
sofrem as mesmas alterações vistas em CP1, porém, com acentuado alargamento
dos olhos.
O perfil ontogenético traçado para esta espécie mostra uma trajetória
contínua, do 1º. estádio em direção aos adultos; a mudança das formas imaturas
para os adultos está diretamente relacionada com o PC1, ou seja, ao alongamento
da cabeça e aumento dos olhos. Observamos que a maior mudança ocorre entre o
1º. e 2º. estádio, e, deste para o 3º. estádio.
A alometria da mudança da forma da cabeça ao longo do desenvolvimento é
positiva, ou seja, a cabeça é compacta e pequena nos primeiros estádios e larga e
alongada nos estádios tardios e adultos. Os valores obtidos na análise multivariada
não foram significativos (P>0,05), i.e., o tamanho não influencia as mudanças
ocorridas na forma ao longo do desenvolvimento pós-embrionário (Tab. 5.24).
159
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 3,496e25 60,1846 60,1846
CP2 1,659e25 28,568 88,7531
CP3 2,845e24 4,8982 93,6514
CP4 9,544e23 1,6432 95,2945
CP5 9,144e23 1,5742 96,8688
CP6 5,861e23 1,0091 97,8778
CP7 5,42e+23 0,9331 98,8109
CP8 2,786e23 0,4796 99,2906
CP9 2,235e23 0,3847 99,6753
CP10 1,886e23 0,3247 100,0000
Tabela 5.21: Valores dos coeficientes de cada componente principal
(“eigenvalues”); percentual total (P) e percentual acumulado (PA), referentes à
contribuição de cada componente principal (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7,
CP8, CP9, CP10) à variação total em todos os estádios de Rhodnius brethesi
Matta, 1919.
Estatística
Valores Fs Gl1 Gl2 P
Wilks' Lambda 0.88781838 26.493 6
1258.0
8.035E-030
NS
Pillai's trace
0.11218162
26.493
6
1258.0
8.035E-030
NS
Hotelling-Lawley trace
0.12635650
26.493
6
1258.0
8.035E-030
NS
Roy's maximum root
0.12635650
26.493
6
1258.0
8.035E-030
NS
Tabela 5.22: Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-embrionário de Rhodnius
brethesi Matta, 1919. F – valor de Fisher; Gl1/Gl2 – graus de liberdade; P –
probabilidade, se P < 0,05 é significante (S), se P > 0,05 não é significativo (NS).
160
Figura 5.62: Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento ontogenético, de Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb). Cada polígono representa
cada estádio e adultos (30 de 1º. estádio, 30 de 2º. estádio, 30 de 3º. estádio, 30 de 4º. estádio, 30 de 5º. estádio, 15 machos e 15 fêmeas). As grades de
transformação (TPS) correspondem à mudança na conformação associadas aos valores extremos dos eixos dos componentes principais (CP1 e CP2),
indicado pelas linhas pontilhadas e setas. NI – 1º. estádio; NII – 2º.estádio; NIII – 3º. estádio; NIV – 4º. estádio; NV – 5º. estádio; F – fêmeas; M – machos.
-1e+13
-
9e+12
-
8e+12
-
7e+12
-
6e+12
-
5e+12
-
4e+12
-
3e+12
-
2e+12
-
1e+12
0
1e+12
2e+12
3e+12
4e+12
5e+12
-1e+13 -5e+12 0
5e+12 1e+13 1,5e+13
CP 1
CP 2
NI
F
M
NV
NIV
NIII
NII
161
5.3.2.2 Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999
Os resultados da ACP indicam que o primeiro e o segundo componentes
principais (CP1= 60,2% e CP2 = 28,5%) juntos correspondem a 88,7% da
variabilidade total da forma (Tab.5.25).
Através do mapa fatorial (Fig. 5.65) observamos a distribuição de cada
estádio, representados pelos polígonos. O CP1 é responsável pela mudança da
forma e está fortemente relacionado com o tamanho. As placas delgadas, indicadas
pelas setas pontilhadas, nos extremos de cada eixo (CP1 e CP2), nos informam
que as mudanças que ocorrem ao longo do desenvolvimento pós-embrionário do
inseto são causadas, principalmente, pelo alongamento da região ante-ocular e
aumento da região ocular. Através do CP2 observamos que as placas delgadas
sofrem as mesmas alterações vistas em CP1, porém, com acentuado alargamento
dos olhos.
O perfil ontogenético traçado para esta espécie mostra uma trajetória
contínua, do 1º. estádio em direção aos adultos; a mudança das formas imaturas
para os adultos está diretamente relacionada com o PC1, ou seja, ao alongamento
da cabeça e aumento dos olhos. Observamos que a maior mudança ocorre do 1º.
para o 2º. estádio.
A alometria da mudança da forma da cabeça ao longo do desenvolvimento é
positiva, ou seja, a cabeça é compacta e pequena nos primeiros estádios e larga e
alongada nos estádios tardios e adultos. Os valores obtidos na análise multivariada
não foram significativos (P>0,05), i.e., o tamanho não influencia as mudanças
ocorridas na forma ao longo do desenvolvimento pós-embrionário (Tab. 5.26).
162
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 3,496e25 60,1846 60,1846
CP2 1,659e25 28,568 88,7531
CP3 2,845e24 4,8982 93,6514
CP4 9,544e23 1,6432 95,2945
CP5 9,144e23 1,5742 96,8688
CP6 5,861e23 1,0091 97,8778
CP7 5,42e+23 0,9331 98,8109
CP8 2,786e23 0,4796 99,2906
CP9 2,235e23 0,3847 99,6753
CP10 1,886e23 0,3247 100,0000
Tabela 5.23: Valores dos coeficientes de cada componente principal (“eigenvalues”);
percentual total (P) e percentual acumulado (PA), referentes à variação de cada
componente principal (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7, CP8, CP9, CP10) em todos
os estádios de R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999.
Estatística
Valores Fs Gl1 Gl2 Prob
Wilks' Lambda
0.39096441
26.794
10 172.0
3.039E
NS
Pillai's trace
0.60903559
26.794
10 172.0
3.039E
NS
Hotelling-Lawley
trace
1.55777756
26.794
10 172.0
3.039E
NS
Roy's maximum root
1.55777756
26.794
10 172.0
3.039E
NS
Tabela 5.24: Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-embrionário de R.
colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999. F – valor de Fisher; Gl1/Gl2 – graus
de liberdade; P – probabilidade, se P < 0,05 é significante (S), se P > 0,05 não é
significativo (NS).
163
Figura 5.63: Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento ontogenético, de Rhodnius colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc).
Cada polígono representa cada estádio e adultos (30 de 1º. estádio, 30 de 2º. estádio, 30 de 3º. estádio, 30 de 4º. estádio, 30 de 5º. estádio, 15 machos e
15 fêmeas). As grades de transformação (TPS) correspondem à mudança na conformação associadas aos valores extremos dos eixos dos componentes
principais (CP1 e CP2), indicado pelas linhas pontilhadas e setas. NI – 1º. estádio; NII – 2º.estádio; NIII – 3º. estádio; NIV – 4º. estádio; NV – 5º. estádio; F –
fêmeas; M – machos.
-0,02
-0,01
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
-0,1 0,0
CP1
CP2
N
NI
NI
NI
N
M
F
M
F
NV
NIII
NII
NI
NIV
164
5.3.2.3 Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958
Os resultados da ACP, para comparar as espécies, nos mostram que o
primeiro e o segundo componentes principais (CP1= 69,7% e CP2 14,8= %) juntos
correspondem a 84,5% da variabilidade total da forma (Tab.5.27).
Através do mapa fatorial (Fig. 5.65) observamos a distribuição de cada
estádio, representados pelos polígonos. O CP1 é responsável pela mudança da
forma e está fortemente relacionado com o tamanho. As placas delgadas, indicadas
pelas setas pontilhadas, nos extremos de cada eixo (CP1 e CP2), nos informam
que as mudanças que ocorrem ao longo do desenvolvimento pós-embrionário do
inseto são causadas, principalmente, pelo alongamento da região ante-ocular e
aumento da região ocular. Através do CP2 observamos que as placas delgadas
sofrem as mesmas alterações vistas em CP1, porém, com acentuado alargamento
dos olhos.
O perfil ontogenético traçado para esta espécie mostra uma trajetória
contínua, do 1º.estádio em direção aos adultos; a mudança das formas imaturas
para os adultos está diretamente relacionada com o PC1, ou seja, ao alongamento
da cabeça e aumento dos olhos. Observamos que a não há uma boa diferenciação
entre os estádios.
A alometria da mudança da forma da cabeça ao longo do desenvolvimento é
positiva, ou seja, a cabeça é compacta e pequena nos primeiros estádios e larga e
alongada nos estádios tardios e adultos. Os valores obtidos na análise multivariada
não foram significativos (P>0,05), i.e., o tamanho não influencia as mudanças
ocorridas na forma ao longo do desenvolvimento pós-embrionário (Tab. 5.28).
165
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 0,0028 69,7051 69,7051
CP2 0,0006 14,8241 84,5292
CP3 0,0002 6,0926 90,6218
CP4 0,0001 3,1441 93,7660
CP5 0,0001 2,2108 95,9768
CP6 0,0001 1,3401 97,3168
CP7 0,0000 1,1083 98,4251
CP8 0,0000 0,6527 99,0778
CP9 0,0000 0,5039 99,5817
CP10 0,0000 0,4183 100,0000
Tabela 5.25: Valores dos coeficientes de cada componente principal
(“eigenvalues”); percentual total (P) e percentual acumulado (PA), referentes à
variação de cada componente principal (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7,
CP8, CP9, CP10) em todos os estádios de Rhodnius ecuadoriensis Lent & León,
1958.
Estatística
Valores Fs Gl1 Gl2 Prob
Wilks' Lambda 0.06641178
237.573 10 169.0
5.489E-094
NS
Pillai's trace 0.93358822
237.573 10 169.0
5.489E-094
NS
Hotelling-Lawley trace 14.05756976
237.573 10 169.0
5.489E-094
NS
Roy's maximum root 14.05756976
237.573 10 169.0
5.489E-094
NS
Tabela 5.26: Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-embrionário de Rhodnius
ecuadoriensis Lent & León, 1958. F – valor de Fisher; Gl1/Gl2 – graus de liberdade;
P – probabilidade, se P < 0,05 é significante (S), se P > 0,05 não é significativo
(NS).
166
Figura 5.64: Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento ontogenético, de Rhodnius ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re). Cada ponto
corresponde a média de cada estádio e adultos 30 de 1º. estádio, 30 de 2º. estádio, 30 de 3º. estádio, 30 de 4º. estádio, 30 de 5º. estádio, 15 machos e 15
fêmeas). As grades de transformação (TPS) correspondem à mudança na conformação associadas aos valores extremos dos eixos dos componentes
principais (CP1 e CP2), indicado pelas linhas pontilhadas e setas. As linhas indicam as trajetórias ontogenéticas de cada espécie. NI – 1º. estádio; NII –
2º.estádio; NIII – 3º. estádio; NIV – 4º. estádio; NV – 5º. estádio; F – fêmeas; M – machos.
0,10
CP2
-0,07
-0,06
-0,05
-0,04
-0,03
-0,02
-0,01
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
-0,15 -0,10 -0,05 -0,00 0,05
NI
NII
NIV
NV
M
F
NII
CP1
167
5.3.2.4 Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Lent, 2001
Os resultados da ACP, para comparar as espécies, nos mostram que o
primeiro e o segundo componentes principais (CP1= 90,5% e CP2 = 3.9%) juntos
correspondem a 94,4% da variabilidade total da forma (Tab.5.29).
Através do mapa fatorial (Fig. 5.67) observamos a distribuição de cada
estádio, representados pelos polígonos. O CP1 é responsável pela mudança da
forma e está fortemente relacionado com o tamanho. As placas delgadas, indicadas
pelas setas pontilhadas, nos extremos de cada eixo (CP1 e CP2), nos informam
que as mudanças que ocorrem ao longo do desenvolvimento pós-embrionário do
inseto são causadas, principalmente, pelo alongamento da região ante-ocular e
aumento da região ocular. Através do CP2 observamos que as placas delgadas
sofrem as mesmas alterações vistas em CP1, porém, com acentuado alargamento
dos olhos.
O perfil ontogenético traçado para esta espécie mostra uma trajetória
contínua, do 1º.estádio em direção aos adultos; a mudança das formas imaturas
para os adultos está diretamente relacionada com o PC1, ou seja, ao alongamento
da cabeça e aumento dos olhos. Observamos que há uma boa diferenciação entre
os estádios, e, a maioria das mudanças ocorrem do 1º. para o 2º. estádio.
A alometria da mudança da forma da cabeça ao longo do desenvolvimento é
positiva, ou seja, a cabeça é compacta e pequena nos primeiros estádios e larga e
alongada nos estádios tardios e adultos. Os valores obtidos na análise multivariada
não foram significativos (P>0,05), i.e., o tamanho não influencia as mudanças
ocorridas na forma ao longo do desenvolvimento pós-embrionário (Tab. 5.30).
168
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 0,0065 90,5464 90,5464
CP2 0,0003 3,9176 94,4640
CP3 0,0002 2,1488 96,6128
CP4 0,0001 1,0060 97,6188
CP5 0,0001 0,8581 98,4769
CP6 0,0000 0,4940 98,9709
CP7 0,0000 0,4285 99,3994
CP8 0,0000 0,2582 99,6576
CP9 0,0000 0,1915 99,8491
CP10 0,0000 0,1509 100,0000
Tabela 5.27: Valores dos coeficientes de cada componente principal
(“eigenvalues”); percentual total (P) e percentual acumulado (PA), referentes à
variação de cada componente principal (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7,
CP8, CP9, CP10) em todos os estádios de Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha,
Galvão & Jurberg, 2001.
Estatística
Valores Fs Gl
1
Gl2 Prob
Wilks' Lambda 0.06150610 259.395 10
170.0
2.172E
NS
Pillai's trace 0.93849390 259.395 10
170.0
2.172E
NS
Hotelling-Lawley trace
15.25855109 259.395 10
170.0
2.172E
NS
Roy's maximum root 15.25855109 259.395 10
170.0
2.172E
NS
Tabela 5.28: Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-embrionário de Rhodnius
milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001. F – valor de Fisher; Gl1/Gl2 –
graus de liberdade; P – probabilidade, se P < 0,05 é significante (S), se P > 0,05
não é significativo (NS).
169
Figura 5.65: Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento ontogenético, de Rhodnius milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001
(Rm). Cada ponto corresponde a média de cada estádio e adultos 30 de 1º.estádio, 30 de 2º.estádio, 30 de 3º.estádio, 30 de 4º.estádio, 30 5º.estádio, 15
machos e 15 fêmeas). As grades de transformação (TPS) correspondem à mudança na conformação associadas aos valores extremos dos eixos dos
componentes principais (CP1 e CP2), indicado pelas linhas pontilhadas e setas. As linhas indicam as trajetórias ontogenéticas de cada espécie. NI – 1º.
estádio; NII – 2º.estádio; NIII – 3º. estádio; NIV – 4º. estádio; NV – 5º. estádio; F – fêmeas; M – machos.
CP1
-0,04
-0,03
-0,02
-0,01
0,00
0,01
0,02
0,03
-0,20 -0,15 -0,10 -0,05 -0,00 0,05 0,10
CP2
NI
NII
NIII
NIV
NV
F
M
170
3.2.5 Rhodnius pallescens Barber, 1932
Os resultados da ACP, para comparar as espécies, nos mostram que o
primeiro componente principal (CP1= 73,5% e CP2 = 14,6%) juntos correspondem
a 88,1% da variabilidade total da forma (Tab. 5.31)
Através do mapa fatorial (Fig. 5.68) observamos a distribuição de cada
estádio, representados pelos polígonos. O CP1 é responsável pela mudança da
forma e está fortemente relacionado com o tamanho. As placas delgadas, indicadas
pelas setas pontilhadas, nos extremos de cada eixo (CP1 e CP2), nos informam
que as mudanças que ocorrem ao longo do desenvolvimento pós-embrionário do
inseto são causadas, principalmente, pelo alongamento da região ante-ocular e
aumento da região ocular. Através do CP2 observamos que as placas delgadas
sofrem as mesmas alterações vistas em CP1, porém, com acentuado alargamento
dos olhos.
O perfil ontogenético traçado para esta espécie mostra uma trajetória
contínua, do 1º.estádio em direção aos adultos; a mudança das formas imaturas
para os adultos está diretamente relacionada com o PC1, ou seja, ao alongamento
da cabeça e aumento dos olhos. Observamos que maioria das mudanças ocorrem
do 1º. para o 2º. estádio.
A alometria da mudança da forma da cabeça ao longo do desenvolvimento é
positiva, ou seja, a cabeça é compacta e pequena nos primeiros estádios e larga e
alongada nos estádios tardios e adultos. Os valores obtidos na análise multivariada
não foram significativos (P>0,05), i.e., o tamanho não influencia as mudanças
ocorridas na forma ao longo do desenvolvimento pós-embrionário (Tab. 5.32).
171
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 0,0030 73,5202 73,5202
CP2 0,0006 14,6003 88,1205
CP3 0,0002 3,8389 91,9594
CP4 0,0001 3,2225 95,1820
CP5 0,0001 1,9469 97,1289
CP6 0,0000 1,0570 98,1859
CP7 0,0000 0,6503 98,8362
CP8 0,0000 0,4724 99,3086
CP9 0,0000 0,3519 99,6605
CP10 0,0000 0,3395 100,0000
Tabela 5.29: Valores dos coeficientes de cada componente principal
(“eigenvalues”); percentual total (P) e percentual acumulado (PA), referentes à
variação de cada componente principal (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7,
CP8, CP9, CP10) em todos os estádios de Rhodnius pallescens Barber, 1932.
Estatística
Valores Fs Gl1 Gl2 Prob
Wilks' Lambda 0.05537390 288.298 10 169.0
1.228E
NS
Pillai's trace 0.94462610 288.298 10 169.0
1.228E
NS
Hotelling-Lawley trace 17.05905025 288.298 10 169.0
1.228E
NS
Roy's maximum root 17.05905025 288.298 10 169.0
1.228E
NS
Tabela 5.30: Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-embrionário de Rhodnius
pallescens Barber, 1932. F – valor de Fisher; Gl1/Gl2 – graus de liberdade; P –
probabilidade, se P < 0,05 é significante (S), se P > 0,05 não é significativo (NS).
172
Figura 5.66: Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento ontogenético, de Rhodnius pallescens Barber, 1932 (Rpa). Cada ponto
corresponde a média de cada estádio e adultos 30 de 1º.estádio, 30 de 2º.estádio, 30 de 3º.estádio, 30 de 4º.estádio, 30 de 5º.estádio, 15 machos e 15
fêmeas). As grades de transformação (TPS) correspondem à mudança na conformação associadas aos valores extremos dos eixos dos componentes
principais (CP1 e CP2), indicado pelas linhas pontilhadas e setas. As linhas indicam as trajetórias ontogenéticas de cada espécie. NI – 1º. estádio; NII –
2º.estádio; NIII – 3º. estádio; NIV – 4º. estádio; NV – 5º. estádio; F – fêmeas; M – machos.
-0,06
-0,05
-0,04
-0,03
-0,02
-0,01
0,00
0,01
0,02
0,03
-0,10 -0,05 0,00 0,05 0,10 0,15
CP1
CP2
NV
NIV
NIII
NII
NI
M
F
173
5.3.2.6 Rhodnius pictipes Stål, 1872
Os resultados da ACP, para comparar as espécies, nos mostram que o
primeiro componente principal (CP1= 79,7% e CP2 = 11,4%) juntos correspondem
a 91,1% da variabilidade total da forma (Tab. 5.33)
Através do mapa fatorial (Fig. 5.69) observamos a distribuição de cada
estádio, representados pelos polígonos. O CP1 é responsável pela mudança da
forma e está fortemente relacionado com o tamanho. As placas delgadas, indicadas
pelas setas pontilhadas, nos extremos de cada eixo (CP1 e CP2), nos informam
que as mudanças que ocorrem ao longo do desenvolvimento pós-embrionário do
inseto são causadas, principalmente, pelo alongamento da região ante-ocular e
aumento da região ocular. Através do CP2 observamos que as placas delgadas
sofrem as mesmas alterações vistas em CP1, porém, com acentuado alargamento
dos olhos.
O perfil ontogenético traçado para esta espécie mostra uma trajetória
contínua, do 1º.estádio em direção aos adultos; a mudança das formas imaturas
para os adultos está diretamente relacionada com o PC1, ou seja, ao alongamento
da cabeça e aumento dos olhos. Observamos que maioria das mudanças ocorrem
do 1º. para o 2º. estádio.
A alometria da mudança da forma da cabeça ao longo do desenvolvimento é
positiva, ou seja, a cabeça é compacta e pequena nos primeiros estádios e larga e
alongada nos estádios tardios e adultos. Os valores obtidos na análise multivariada
não foram significativos (P>0,05), i.e., o tamanho não influencia as mudanças
ocorridas na forma ao longo do desenvolvimento pós-embrionário (Tab. 5.34).
174
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 0,0042 79,7003 79,7003
CP2 0,0006 11,3808 91,0812
CP3 0,0001 2,5763 93,6575
CP4 0,0001 2,0505 95,7081
CP5 0,0001 1,4301 97,1381
CP6 0,0000 0,8896 98,0277
CP7 0,0000 0,7380 98,7657
CP8 0,0000 0,4615 99,2272
CP9 0,0000 0,4284 99,6556
CP10 0,0000 0,3444 100,0000
Tabela 5.31: Valores dos coeficientes de cada componente principal
(“eigenvalues”); percentual total (P) e percentual acumulado (PA), referentes à
variação de cada componente principal (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7,
CP8, CP9, CP10) em todos os estádios de Rhodnius pictipes Stål, 1872.
Estatística
Valores Fs Gl1 Gl2 Prob
Wilks' Lambda 0.05892614
269.900
10 169.0
2.315E
NS
Pillai's trace 0.94107386
269.900
10 169.0
2.315E
NS
Hotelling-Lawley trace 15.97039714
269.900
10 169.0
2.315E
NS
Roy's maximum root 15.97039714
269.900
10 169.0
2.315E
NS
Tabela 5.32: Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-embrionário de Rhodnius
pictipes Stål, 1872. F – valor de Fisher; Gl1/Gl2 – graus de liberdade; P –
probabilidade, se P < 0,05 é significante (S), se P > 0,05 não é significativo (NS).
175
Figura 5.67: Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento ontogenético, de Rhodnius pictipes Stål, 1872 (Rpi). Cada ponto corresponde a
média de cada estádio e adultos 30 de 1º.estádio, 30 de 2º.estádio, 30 de 3º.estádio, 30 de 4º.estádio, 30 de 5º.estádio, 15 machos e 15 fêmeas). As
grades de transformação (TPS) correspondem à mudança na conformação associadas aos valores extremos dos eixos dos componentes principais (CP1 e
CP2), indicado pelas linhas pontilhadas e setas. As linhas indicam as trajetórias ontogenéticas de cada espécie. NI – 1º. estádio; NII – 2º.estádio; NIII – 3º.
estádio; NIV – 4º. estádio; NV – 5º. estádio; F – fêmeas; M – machos.
-0,07
-0,06
-0,05
-0,04
-0,03
-0,02
-0,01
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
-0,15 -0,10 -0,05 -0,00 0,05 0,10
CP1
CP2
NI
F
M
NIII
NII
NV
NIV
176
5.3.2.7 Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993
Os resultados da ACP, para comparar as espécies, nos mostram que o
primeiro componente principal (CP1= 68,6% e CP2 = 20,4%) juntos correspondem
a 89,0% da variabilidade total da forma (Tab. 5.35)
Através do mapa fatorial (Fig. 5.70) observamos a distribuição de cada
estádio, representados pelos polígonos. O CP1 é responsável pela mudança da
forma e está fortemente relacionado com o tamanho. As placas delgadas, indicadas
pelas setas pontilhadas, nos extremos de cada eixo (CP1 e CP2), nos informam
que as mudanças que ocorrem ao longo do desenvolvimento pós-embrionário do
inseto são causadas, principalmente, pelo alongamento da região ante-ocular e
aumento da região ocular. Através do CP2 observamos que as placas delgadas
sofrem as mesmas alterações vistas em CP1, porém, com acentuado alargamento
dos olhos.
O perfil ontogenético traçado para esta espécie mostra uma trajetória
contínua, do 1º.estádio em direção aos adultos; a mudança das formas imaturas
para os adultos está diretamente relacionada com o PC1, ou seja, ao alongamento
da cabeça e aumento dos olhos. Observamos que a maioria das mudanças
ocorrem do 1º. para o 2º. estádio.
A alometria da mudança da forma da cabeça ao longo do desenvolvimento é
positiva, ou seja, a cabeça é compacta e pequena nos primeiros estádios e larga e
alongada nos estádios tardios e adultos. Os valores obtidos na análise multivariada
não foram significativos (P>0,05), i.e., o tamanho não influencia as mudanças
ocorridas na forma ao longo do desenvolvimento pós-embrionário (Tab. 5.36).
177
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 0,0033 68,6146 68,6146
CP2 0,0010 20,3982 89,0129
CP3 0,0002 3,5839 92,5968
CP4 0,0001 2,1660 94,7628
CP5 0,0001 1,9831 96,7458
CP6 0,0001 1,0449 97,7907
CP7 0,0000 0,8149 98,6056
CP8 0,0000 0,6293 99,2348
CP9 0,0000 0,4010 99,6359
CP10 0,0000 0,3641 100,0000
Tabela 5.33: Valores dos coeficientes de cada componente principal
(“eigenvalues”); percentual total (P) e percentual acumulado (PA), referentes à
variação de cada componente principal (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7,
CP8, CP9, CP10) em todos os estádios de Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão,
1993.
Estatística
Valores F Gl1 Gl2 Prob
Wilks' Lambda 0.05200911 308.043 10 169.0
6.234E
NS
Pillai's trace 0.94799089 308.043 10 169.0
6.234E
NS
Hotelling-Lawley trace 18.22739896 308.043 10 169.0
6.234E
NS
Roy's maximum root 18.22739896 308.043 10 169.0
6.234E
NS
Tabela 5.34: Testes de significância multivariados para verificar a relação entre
tamanho e conformação durante o desenvolvimento pós-embrionário de Rhodnius
stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. F – valor de Fisher; Gl1/Gl2 – graus de
liberdade; P – probabilidade, se P < 0,05 é significante (S), se P > 0,05 não é
significativo (NS).
178
Figura 5.68: Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento ontogenético, de Rhodnius stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs). Cada ponto
corresponde à média de cada estádio e adultos 30 de 1º. estádio, 30 de 2º. estádio, 30 de 3º. estádio, 30 de 4º. estádio, 30 de 5º. estádio, 15 machos e 15
fêmeas). As grades de transformação (TPS) correspondem à mudança na conformação associadas aos valores extremos dos eixos dos componentes
principais (CP1 e CP2), indicado pelas linhas pontilhadas e setas. As linhas indicam as trajetórias ontogenéticas de cada espécie. NI – 1º. estádio; NII –
2º.estádio; NIII – 3º. estádio; NIV – 4º. estádio; NV – 5º. estádio; F – fêmeas; M – machos.
0,10
-0,07
-0,06
-0,05
-0,04
-0,03
-0,02
-0,01
0,00
0,01
0,02
0,03
0,04
-0,15 -0,10 -0,05 -0,00 0,05
CP1
NV
NIV
NIII
NII
NI
M
F
CP2
179
5.3.2.8 Todas as espécies
A análise univariada utilizada foi o teste de Tukey (α=0,05) que comparou as
médias de todos os grupos em função do tamanho (CS). A Tabela 5.37, informa os
valores do teste de Tukey onde, números positivos indicam pares de espécies
significativamente diferentes. Na figura 5.71, observamos a posição de cada
espécie em função do CS; os círculos representam cada grupo, aqueles que não
apresentam área de interseção, ou, ainda, se a área de interseção for muito sutil,
indica espécies significativamente diferentes.
Observamos que R. brethesi está separado das outras espécies, assim como
R. colombiensis; R. pallescens se diferencia de todas as espécies, exceto de R.
pictipes; R. ecuadoriensis se diferencia das demais espécies, exceto de R. stali; R.
milesi não está relacionada com nenhuma das espécies estudadas.
Os resultados da Análise de Componentes Principais (ACP), para comparar
as espécies, nos mostram que o primeiro e o segundo componentes principais
(CP1= 69,6% e CP2 = 18,4%) juntos, correspondem a 88,0% da variabilidade total
da forma (Tab. 5.38).
No mapa fatorial observamos a distribuição de cada espécime, de cada
estádio, representados pelos polígonos. O CP1 é responsável pela mudança da
forma e está fortemente relacionado com o tamanho. As placas delgadas, indicadas
pelas setas pontilhadas, nos extremos de cada eixo, no mapa fatorial, nos informam
que as mudanças que ocorrem ao longo do seu desenvolvimento pós-embrionário
do inseto são causadas, principalmente, pelo alongamento da região ante-ocular e
aumento da região pós-ocular (Fig.5.72).
Os perfis ontogênicos traçados para cada espécie indica claramente um
padrão de alometria positiva, para mudanças ocorridas na forma da cabeça, ao
longo do desenvolvimento do inseto. Nos primeiros estádios a cabeça é compacta e
pequena, enquanto nos estádios tardios e adultos e larga e alongada nos estádios.
Os valores obtidos na análise multivariada não foram significativos, i.e., o tamanho
não influencia as mudanças ocorridas na forma ao longo do desenvolvimento pós-
embrionário (alometria ontogênica) (Tab.5.39).
180
Rpa Rpi Rs Re Rm Rb Rc
Rpa
Rpi -6,175
Rs -4,566 -5,768
Re -4,411 -5,614 -7,224
Rm -3,399 -4,602 -6,211 -6,365
Rb 3,277 2,075 46534351
31129224
-7,008
Rc 3,418 2,215 60628221
45223094
-5,598 -7,237
Tabela 5.35: Valores do teste de Tukey-Kramer (α = 0,05) para diferenciação de
Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb); R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999
(Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re); R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão
& Jurberg, 2001 (Rm); R. pallescens Barber, 1932 (Rpa); R. pictipes Stål, 1872
(Rpi); R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993 (Rs), em função do tamanho centróide
(CS). Os valores positivos indicam pares de médias significativamente diferentes.
181
Figura 5.69: Comparação das médias, de todas as espécies (30 de 1º. estádio, 30
de 2º. estádio, 30 de 3º. estádio, 30 de 4º. estádio, 30 de 5º. estádio, 15 machos e
15 fêmeas), através do teste de Tukey-Kramer (P= 0,05), indicando onde ocorre
diferença significativa. Os círculos das médias significativas não se sobrepõem ou
se sobrepõem sutilmente. Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Rb); R. colombiensis
Mejia, Galvão & Jurberg, 1999 (Rc); R. ecuadoriensis Lent & León, 1958 (Re); R.
milesi Carcavallo, Rocha, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872;
R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993.
0
1000000000
2000000000
Rb Rc Re Rm Rpa Rpi Rs
Espécies
Tukey-Kramer
Rpi
Rc
Rb
Rm
Rs = Re
Rpa
0,05
182
Componentes
Principais
(CPs)
Coeficientes
(“eigenvalues”)
P (%) PA(%)
CP1 0,0045 69,6667 69,6667
CP2 0,0012 18,4081 88,0748
CP3 0,0004 6,5659 94,6406
CP4 0,0002 2,8563 97,4969
CP5 0,0001 1,2713 98,7683
CP6 0,0000 0,4175 99,1858
CP7 0,0000 0,3374 99,5232
CP8 0,0000 0,2580 99,7812
CP9 0,0000 0,1158 99,8971
CP10 0,0000 0,1029 100,0000
Tabela 5.36: Valores dos coeficientes de cada componente principal (“eigenvalues”);
percentual total (P) e percentual acumulado (PA), referentes à variação de cada
componente principal (CP1, CP2, CP3, CP4, CP5, CP6, CP7, CP8, CP9, CP10) em todos
os estádios de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg,
1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg,
2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão,
1993.
Estatística
Valores Fs Gl1 Gl2 Prob
Wilks' Lambda 0.48944111
130.811
10 1254.0
1.238E
NS
Pillai's trace 0.51055889
130.811
10 1254.0
1.238E
NS
Hotelling-Lawley trace 1.04314671
130.811
10 1254.0
1.238E
NS
Roy's maximum root 1.04314671
130.811
10 1254.0
1.238E
NS
Tabela 5.37: Testes de significância multivariados para verificar a relação entre tamanho e
conformação durante o desenvolvimento pós-embrionário de Rhodnius brethesi Matta,
1919; R. colombiensis Mejia, Galvão & Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958;
R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R.
pictipes Stål, 1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. F – valor de Fisher; Gl1/Gl2 –
graus de liberdade; P – probabilidade, se P < 0,05 é significante (S), se P > 0,05 não é
significativo (NS).
183
Figura 5.70: Análise de componentes principais (ACP), do desenvolvimento ontogenético, de Rhodnius brethesi Matta, 1919; R. colombiensis Mejia, Galvão
& Jurberg, 1999; R. ecuadoriensis Lent & León, 1958; R. milesi Carcavallo, Rocha, Galvão & Jurberg, 2001; R. pallescens Barber, 1932; R. pictipes Stål,
1872; R. stali Lent, Jurberg & Galvão, 1993. Cada ponto corresponde à média de cada estádio (n=30) e adultos (15 machos e 15 fêmeas). As grades de
transformação (TPS) correspondem à mudança na conformação associadas aos valores extremos dos eixos dos componentes principais (CP1 e CP2),
indicado pelas linhas pontilhadas e setas. As linhas indicam as trajetórias ontogenéticas de cada espécie.
-
0,10
-
0,05
0,00
0,05
-
0,20
-
0,15
-
0,10
-
0,05
-
0,00
0,05
0,10
0,15
R. brethesi
R. colombiensis
R. ecuadoriensis
R. milesi
R. pallescens
R. pictipes
R. stali
CP 1
CP 2
184
6. DISCUSSÃO
A caracterização dos triatomíneos baseava-se apenas na descrição de
caracteres morfológicos e cromáticos. Com a descoberta da doença de Chagas em
1909, o estudo destes insetos vetores deu um grande salto impulsionado pelos
trabalhos de Neiva a partir de 1911 (apud Neiva, 1944) que, descreveu várias
espécies. Desde então, a classificação e a caracterização dos triatomíneos, tem
evoluído constantemente, da mera abordagem morfológica, cromática e distribuição
geográfica nos anos 40 com Neiva & Lent (1940) e Neiva (1944), passando por
extensas análises com estudos multidisciplinares nos quais são utilizadas diferentes
abordagens a fim de ampliar o conceito de cada táxon.
O estudo descritivo das formas imaturas, ovos e ninfas, é uma necessidade
imperiosa, não só pela questão sistemática, mas, fundamentalmente pela
importância epidemiológica, tanto para fornecer informações importantes no sentido
de ampliar o conceito específico como também, para gerar subsídios que sejam
capazes de propiciar a elaboração de uma chave dicotômica que auxilie nos
diagnósticos específicos e, cada vez mais precisos das espécies vetoras, quando
no expurgo de cafuas são encontrados ovos, exúvias e ninfas (Barata, 1980).
Pinto (1924) foi o pioneiro no estudo de ovos de triatomíneos ao diferenciar
Triatoma brasiliensis Neiva, 1911 de outras espécies de triatomíneos encontradas
no Brasil. Posteriormente, Galliard (1935) comparou ovos de R. prolixus, T. vitticeps
(Stäl, 1859), T. dimidiata (Latreille, 1811), T. rubrovaria (Blanchard, 1843), e T.
protracta (Uhler, 1894), por meio de microscopia óptica, constatando diferenças
entre elas. Desde então, alguns autores passaram a utilizar essa ferramenta na
descrição e caracterização de inúmeras espécies de triatomíneos (Abalos &
Wygodzinsky,1951; Barth e Muth, 1958).
A publicação de uma chave de classificação das espécies do gênero
Rhodnius, através dos ovos, só ocorreu na década de 80, quando Barata (1981)
utilizou-se da microscopia óptica e eletrônica de varredura, para identificar
caracteres diagnósticos entre dez espécies do gênero. A partir de então, este tipo
de abordagem passou a ser bastante utilizada por diversos autores, inclusive para
descrição e redescrição de espécies. (Rosa et al., 2000; Rosa et al., 2003; Rosa ET
al., 2005; Sandoval et al., 2007). Na Tabela 5.38 é dado um resumo atualizado dos
185
estudos sobre morfologia e mensuração de ovos e ninfas, em espécies do gênero
Rhodnius.
Por meio do estudo morfológico e ultra-estrutural evidenciamos similaridades
na arquitetura exocorial e graus variados de achatamento, comum às espécies do
gênero. As diferenças mais marcantes detectadas entre R. colombiensis, R. milesi e
R. stali foram a coloração geral do ovo, presença de colarinho apenas em R. milesi
(Fig. 5.4) e presença de chanfradura longitudunal em R. stali (Fig. 5.6).
Ao comparar nossos reultados com estudos prévios observamos que os
ovos de R. colombiensis são bastante similares a R. pallescens e R. ecuadoriensis
(Barata 1981), corroborando Carcavallo et al. (2000), que sugeriu a criação de um
complexo específico, baseado em aspectos biológicos, morfológicos e ecológicos,
de insetos adultos, incluindo as 3 espécies.
O colarinho está presente em R. milesi, assim como em R. nasutus, R.
neglectus, R. neivai, R. pallescens, e R. paraensis (Barata 1998). Entretanto,
Carcavallo et al. (2000) ao sugerir a formação dos complexos específicos, alocou R.
milesi com R. dalessandroi, não sendo possível verificar as semelhanças
morfológicas entre elas em função da ausência de literatura.
Quando compararmos nossos resultados com estudos anteriores
constatamos que R. stali apresenta características que o aproximam de R. pictipes
como aspecto da borda opercular, só visto nestas duas espécies, e, aspecto geral
do exocório.
A semelhança entre as duas espécies vem sendo destacada por outros
autores, como Jurberg et al. (1998) que por meio do estudo das estruturas fálicas,
destacaram a presença do suporte do falosoma (SPh), processo mediano do
pigóforo e ausência do processo do falosoma (PrPh), apenas nestas duas espécies
e comuns da tribo Triatominii. Carcavallo et al. (2000), também corroboraram essa
afinidade ao sugerirem a constituição de complexos específicos do gênero
Rhodnius, estabelecendo que o complexo”pictipes” deveriam ser constituído por R.
pictipes e R. stali. Com relação aos dados morfométricos, verificou-se que o
comprimento dos ovos de R. colombiensis apresentou a maior média dentre as
espécies estudadas (2,15 ± 0,06), mas também em relação a outras espécies
previamente estudadas;
186
ESPÉCIE ABORDAGEM REFERÊNCIA
R. brethesi Morfometria de ovos
Descrição das ninfas por microscopia
óptica
Mascarenhas (1982)
Mascarenhas (1987)
R. domesticus Aspectos macroscópicos e exocoriais
de ovos
Mensuração de ovos
Barata (1980)
Barata (1980)
R. ecuadoriensis Aspectos macroscópicos e exocoriais
de ovos
Mensuração de ovos
Barata (1980)
Barata (1980)
R. nasutus Aspectos macroscópicos e exocoriais
de ovos
Mensuração de ovos
Barata (1980)
Barata (1980)
R. neglectus Morfologia de ovos
Microscopia óptica de estruturas
abdominais do 5º. Estádio
Aspectos macroscópicos e exocoriais
de ovos
Mensuração de ovos
Forattini & Barata (1974)
Rosa & Barata (1997)
Barata (1980)
Barata (1980)
R. neivai Descrição de ovos e ninfas por
microscopia óptica
Aspectos macroscópicos e exocoriais
de ovos
Mensuração de ovos
Lent & Valderrama (1977)
Barata (1980)
Barata (1980)
R. paraensis Aspectos macroscópicos e exocoriais
de ovos
Mensuração de ovos
Barata (1980)
Barata (1980)
R. pallescens Descrição de ovos e ninfas por
microscopia óptica
Aspectos macroscópicos e exocoriais
de ovos
Mensuração de ovos
Jurberg & Rangel (1980)
Barata (1980)
Barata (1980)
R. pictipes Descrição de ovos e ninfas por
microscopia óptica
Aspectos macroscópicos e exocoriais
de ovos
Mensuração de ovos
Lent & Valderrama (1977)
Barata (1980)
Barata (1980)
R. prolixus Descrição de ninfas por microscopia
óptica
Geometria de células exocoriais dos
ovos
Aspectos macroscópicos e exocoriais
de ovos
Mensuração de ovos
Lent & Valderrama (1977)
Chavez & Añez (2003)
Barata (1980)
Barata (1980)
R. robustus
Aspectos macroscópicos e exocoriais
de ovos
Mensuração de ovos
Barata (1980)
Barata (1980)
Tabela 6.1: Lista de referências sobre morfologia e mensuração de ovos e ninfas de
espécies do gênero Rhodnius (adaptado de Galvão et al., 2005)
187
no ANEXO II são apresentadas as médias e desvios padrões de todas as espécies
de Rhodnius, descritas até o momento, incluindo as amostras estudadas, por
Barata (1981; 1998) e Mascarenhas (1982).
Os resultados obtidos subsidiaram a atualização da chave proposta por
Barata (1980) para identificação de ovos de 10 espécies do gênero Rhodnius
através de microscopia óptica e eletrônica de varredura.
Portanto, a ornamentação exocorial é mais uma ferramenta a ser utilizada na
identificação das espécies do gênero Rhodnius. O presente trabalho é o primeiro
estudo morfológico, ultra-estrutural e morfométrico de ovos de R. milesi, R. stali e
R. colombiensis que poderão contribuir para o reconhecimento específico destes
táxons, abrindo possibilidades para o estudo comparativo de outros gêneros, cujas
novas espécies descritas, ainda não foram analisadas.
Com relação às ninfas, a tarefa de criar uma chave para identificação é uma
tarefa árdua, uma vez que, as descrições são feitas separadamente ou,
comparando duas ou três espécies mais próximas. Pinto (1927) criou uma chave
para identificação dos gêneros, seguido por Usinger (1944) que criou uma chave
genérica baseada em características cromáticas e morfológicas das ninfas de 5°
estádio, de várias espécies. Posteriormente, Lent & Wygodzinsky (1979),
ampliaram esta chave incluindo, também, ninfas de 1° estádio; em 1998, Galíndez
Girón et al. atualizaram a chave proposta por Lent & Wygodzinsky (1979),
excluindo apenas o gênero Hermanlentia.
Vale ressaltar que foi possível observar que as ninfas de 1º. estádio, de R.
milesi e R. stali, “pulavam” dentro dos cristalizadores, sempre antes do 1º. repasto
sanguíneo; comportamento este, não observado nas outras espécies descritas, R.
colombiensis e R. ecuadoriensis.
Apesar das espécies descritas (R. colombiensis, R. ecuadoriensis, R. milesi
e R. stali) não serem consideradas espécies afins, a descrição de suas formas
imaturas se faz necessária pois podem ser relacionadas com outras espécies do
gênero Rhodnius. Ninfas de R. stali, por exemplo, podem ser facilmente
diferenciadas de R. pictipes pela coloração geral e aspecto geral do abdômen. Em
contrapartida, as ninfas de R. ecuadoriensis e R. colombiensis são similares a R.
pallescens.
188
A aparente similaridade de diferentes espécies do mesmo gênero, parece
desestimular a realização de novos estudos morfológicos, talvez, por uma errônea
tendência de generalização dos resultados encontrados numa espécie, para as
outras mais relacionadas. Entretanto, espécies intimamente relacionadas podem
mostrar significativas diferenças, muitas vezes negligenciadas, como demonstrado
por Silva et al. (1999, 2002, 2003) para T. jurbergi Carcavallo, Galvão & Lent, 1998
e T. guazu Lent & Wygodzinsky, 1979. Em se tratando de espécies do gênero
Rhodnius, uma das ferramentas bastante empregadas, cons fins taxonômicos, tem
sido a morfometria geométrica (Matias et al., 2001; Villegas et al., 2002; Santos et
al., 2007; Patterson et al., 2008).
Na região biogeográfica amazônica podemos encontrar as espécies do
gênero Rhodnius, divididos em 2 grandes grupos, de acordo com sua linhagem
evolutiva, o grupo “pictipes” (R. pictipes, R. stali, R. brethesi, R. amazonicus, R.
paraensis, R. pallescens, R. colombiensis e R. ecuadoriensis) e o grupo “robustus”
(R. robustus, R. prolixus, R. nasutus, R. neglectus, R. milesi, R. dalessandroi e R.
domesticus) (Abad-Franch & Monteiro, 2007; Pavan, 2008; Abad-Franch et al.,
2009).
A possibilidade de investigar a relação entre espécies similares despertou o
interesse do estudo morfométrico pós-embrionário, principalmente após o
surgimento da biologia evo-devo, biologia do desenvolvimento evolutivo, surgido no
início dos anos 80, que investiga, entre outras coisas, a origem das diferenças
morfológicas surgidas ao longo do desenvolvimento (Muller, 2007); assim como a
descrição das formas imaturas de espécies ainda não descritas com a possibilidade
de investigar possíveis diferenças que possam auxiliar na diagnose dessas
espécies (Abad-Franch & Monteiro, 2007; Abad-Franch et al., 2009).
Schofield & Dujardin (1999) sugerem que o surgimento do gênero Rhodnius
tenha ocorrido durante o Quaternário, a partir de um reduvíideo predador, com
hábitos arborícolas, na região Orinoco-Amazônia (Gaunt & Miles, 2002; Abad-
Franch & Monteiro, 2007). Portanto, a oferta de alimento e abrigo em ninhos de
vertebrados se abria como uma alternativa à vida predatória, com muito mais
vantagens (hipótese dos refúgios). Estes autores assumem como espécie
ancestral, aquela mais amplamente distribuída e generalista, R. pictipes;
189
considerando as demais espécies do grupo especialistas, derivadas da espécie
ancestral, como R. brethesi.
A morfometria vem sendo utilizada para solucionar questões sisteméticas,
em vários grupos de triatomíneos, sempre associada a outras ferramentas.
Anteriormente, os estudos morfométricos eram feitos por meio da morfometria
tradicional, que se baseava em distâncias entre pontos, e, por esta razão, não
permitia a investigação da “forma” (Rholf & Marcus, 1993). Com o advento da
morfometria geométrica foi possível preservar informações sobre a organização
espacial do organismo, independente das diferenças de crescimento que possam
existir entre eles, que geralmente têm influência ambiental, denominada alometria
(Dujardin, 1991; Jaramillo et al., 2002). Este, inclusive, é um dos fortes argumentos
em que nos baseamos para utilização apenas de espécimes provenientes do nosso
insetário.
Jaramillo et. al. (2002), demonstraram a ocorrência de mudança de tamanho,
nas cabeças e asas, ao compararem P. geniculatus de laboratório e silvestres,
porém, não conseguiram encontrar diferenças ou mudanças na “forma”, ressaltando
que as mudanças de tamanho podem ter uma origem fisiológica em resposta às
mudanças ambientais, e sugerindo que a mudança da “forma” dos organismos teria
uma origem genética. Por isso é importante o emprego da alometria, na eliminação
da influência ambiental na investigação das variáveis de “forma” dos organismos.
Na morfometria geométrica, empregada para traçar os perfis ontogênicos,
observamos que todas as espécies se sobrepõem, sendo possível diferenciar
apenas R. brethesi e R. milesi, isto pode ser explicado devido ao fato de R. brethesi
ser uma espécie extremamente especialista (Schofield & Dujardin, 1999); já com
relação a R. milesi a explicação mais plausível para sua separação das demais
espécies está apoiada no fato de esta, ser a única espécie estudada que não faz
parte da linhagem “pictipes” (Schofield & Dujardin, 1999; Abad-Franch & Monteiro,
2007; Abad- Franch et al., 2009) e, ainda por guardar semelhanças morfológicas
com R. dalessandroi (Carcavallo et al., 2000; Valente et al., 2001). Estudos
moleculares recentes revelam um distanciamento genético entre R. milesi, R.
pictipes e R. robustus, espécies que são encontradas co-habitando o mesmo
ecótopo e, uma aproximação genética entre R. milesi e R. neglectus, espécie que
faz parte da linhagem “robustus” (Aldo Valente, comunicação pessoal).
190
No entanto, as trajetórias são contínuas e, o grande “salto” das formas
imaturas para a forma adulta se dá ao longo do CP2, estando diretamente
relacionada com a deformação sofrida na região ocular durante o desenvolvimento
pós-embrionário (Rocha et al., 2005).
Segundo Gould (1977), entre indivíduos k-estrategistas as mudanças
macroevolutivas podem ocorrer a partir de um de um ou outro evento heterocrônico
(mudança de tempo): por hipermorfose, diferenciação avançada acompanhada
dematuração retardada; ou por neotenia: maturação retardada associada a
diferenciação retardada e retenção da morfologia juvenil. De acordo com esta
hipótese, em análise da alometria, a única espécie que parece incluir um grau de
hipermorfose é R. brethesi.
Recentemente Dujardin et al. (2009), através de uma extensa revisão da
literatura, ressaltaram que muitas espécies de triatomíneos exibem uma
plasticidade fenotífica através da heterogeneidade morfológica e, que isto ocorre
como resultado de uma combinação entre a variação genética dos indivíduos com a
influência externa ou ambiental.
De acordo com Patterson et al. (2008) as trajetórias ontogênicas de 11
espécies de 5 gêneros de triatomíneos seguiram um padrão de alometria positiva
para as mudanças ocorridas na forma da cabeça ao longo do seu desenvolvimento
pós-embrionário, ou seja, de pequenas e compactas nos primeiros estádios a larga
e longa nos últimos estádios e adultos. O mesmo ocorreu com as espécies de
Rhodnius aqui estudadas, tanto na versão isolada, de cada espécie, como na
comparada.
Estudos de morfometria (Dujardin, 1999) e análise de isoenzimas (Chávez
et al., 1999) separa as espécies de Rhodnius em 3 grupos: (1) pictipes, stali e
brethesi, (2) neglectus, nasutus e prolixus domésticos e (3) pallescens,
ecuadoriensis e forma Tolima (R. colombiensis). Através da análise quantitativa das
sensilas observamos similaridades entre R. pictipes e R. ecuadoriensis (Catalá &
Schofield, 1994). Análises de DNA mitocondrial (Stothard et al., 1998) sugerem a
formação de 3 grupos: (1) pictipes, (2) ecuadoriensis e (3) prolixus + nasutus. No
entanto, Lyman et al. (2001) ao analisar estes mesmos grupos através de RNA
ribossomal revelou tratar-se de: (1) pictipes+brethesi, (2) pallescens+ecuadoriensis
e (3) prolixus+neglectus+robustus (Quadro 5.1).
191
Vale ressaltar que só foi possível separar R. pictipes e R. stali no 5º. estádio,
nos demais estádios sempre apareciam relacionados, diferentemente do que foi
salientado por Abad-Franch & Monteiro (2007) ao sugerirem a divergência de R.
stali das demais espécies da linhagem “pictipes”, por ter se especializado em um
outro ecótopo, baseando-se na hipótese de R. stali estar intimamente associado a
palmeiras Attalea phalerata.
Nossos resultados corroboram a separação de R. brethesi e também a
generalidade de R. pictipes, por ser muito difícil sua diferenciação. Uma vez que, o
gênero Rhodnius é de difícil diferenciação intraespecífica, o ideal seria continuar as
análises, incluindo as espécies da linhagem “robustus” a fim de obtermos uma visão
global não só da separação das espécies como também a relação entre espécies
afins.
Além disso, é importante ressaltar que seria de grande valia a comparação
de espécies silvestres com espécies do insetário a fim de verificar
Jaramillo et al. (2002), diferenciaram populações silvestres e de laboratório de P.
geniculatus por meio do estudo da alometria, ressaltando que
As espécies do gênero Rhodnius são notadamente importantes na
epidemiologia da doença de Chagas na região Amazônica (Santos et al., 2008).
Estudos recentes no Maranhão (Teixeira et al., 2001) e Pará (Valente, 2008),
alertam para a necessidade do controle da doença nesses estados.
O primeiro passo em qualquer programa de controle é a correta identificação
das espécies vetoras. A identificação incorreta pode acarretar em estratégias de
controle inadequadas resltando em esforços não efetivos (Abad-Franch et al.,
2009). Tendo em vista, os recorrentes surtos de transmissão oral na região, em
decorrência da ingestão de sucos de açaí contaminados, se faz cada vez mais
necessário o conhecimento minucioso, i.e, ovos, formas imaturas e adultos, e
amplo desses vetores a fim de promover o reconhecimento mais preciso das
espécies, principalmentes em regiões de surtos, na esperança de se eliminar o elo
mais vulnerável do ciclo do T. cruzi.
192
Referências e
Abordagens
Agrupamentos de espécies
Catalá & Schofield, 1994
(sensilas antenais)
pictipes
paraensis
ecuadoriensis
nasutus
neglectus
prolixus
robustus
Stothard et al., 1998
(DNA mitocondrial)
pictipes
ecuadoriensis
prolixus
nasutus
Lyman et al., 1999
(DNA mitocondrial)
pictipes
brethesi
pallescens
ecuadoriensis
prolixus
neglectus
robustus
Dujardin et al., 1999
(morfometria)
pictipes
stali
brethesi
pallescens
colombiensis
ecuadoriensis
nasutus
neglectus
prolixus
robustus
domesticus
Chávez et al., 1999
(isoenzimas)
pictipes
brethesi
pallescens
colombiensis
ecuadoriensis
nasutus
neglectus
prolixus
Carcavallo et al., 1999
(distribuição geográfica e
morfologia)
pictipes
stali
pallescens
colombiensis
ecuadoriensis
prolixus
nasutus
neglectus
robustus
milesi
dalessandroi
193
Monteiro et al., 2000
(DNA nuclear e DNA
mitocondrial)
pictipes
brethesi
pallescens
ecuadoriensis
Monteiro et al., 2002
(marcadores nucleares)
pallescens
brethesi
de Paula et al., 2007
(biogeografia)
pictipes
stali
brethesi
pallescens
colombiensis
ecuadoriensis
de Paula et al., 2007
(sistemática)
pictipes
stali
brethesi
pallescens
colombiensis
ecuadoriensis
robustus
neglectus
Abad-Franch & Monteiro,
2007
(filogenia e biogeografia)
pictipes
stali
brethesi
amazonicus
paraensis
pallescens
colombiensis
ecuadoriensis
robustus
prolixus
nasutus
neglectus
milesi
dalessandroi
domesticus
Quadro 6.1: Agrupamentos das espécies do gênero Rhodnius Stål, 1879, de acordo
com diferentes abordagens.
194
7. CONCLUSÕES
Após a descrição dos ovos de R. colombiensis, R. milesi e R. stali através de
microscopia óptica e microscopia eletrônica de varredura; descrição das ninfas de
1º. a 5º. estádio de R. colombiensis, R. ecuadoriensis, R. milesi e R. stali, através
de microscopia óptica; definição do perfil ontogênico de R. brethesi, R.
colombiensis, R.ecuadoriensis, R. milesi, R. pallescens, R. pictipes e R. stali,
através da morfometria geométrica foi possível ampliar a caracterização de tais
espécies. Os resultados obtidos nos levam a concluir que:
1. É possível diferenciar os ovos de R. colombiensis, R. milesi e R. stali por
meio da microscopia óptica e microscopia eletrônica de varredura,
evidenciando coloração, arquitetura exocorial e estruturas macroscópicas;
2. A partir dos dados obtidos foi possível atualizar a chave proposta por Barata
(1980) para identificação de ovos de 10 espécies do gênero Rhodnius;
3. É possível diferenciar as ninfas de R. colombiensis, R. ecuadoriensis, R.
milesi e R. stali por meio do padrão de coloração das pernas e antenas e,
ornamentação do pronoto e abdome.
4. Só foi possível diferenciar morfometricamente, em todos os estádios, ninfas
de R. brethesi das demais espécies estudadas;
5. A obtenção e comparação dos perfis ontogênicos de R. brethesi, R.
colombiensis, R. ecuadoriensis, R. milesi, R. pallescens, R. pictipes e R. stali
permitiu a separação de R. brethesi e R. milesi das demais espécies
estudadas.
195
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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213
8. ANEXOS
ANEXO I - Atualização das chaves para identificação de ovos de Rhodnius
propostas por Barata (1981)
I. Chave para identificação de ovos de 13 espécies do gênero Rhodnius, baseada
em características das cascas e opérculos, e destinada a utilização em microscopia
óptica.
1 - Ovos com cascas de tonalidade branca ou esbranquiçada ................................ 2
- Ovos com cascas de tonalidade castanha ........................................................ 10
2 - Ovos com colarinho ............................................................................................. 3
- Ovos sem colarinho ............................................................................................. 6
3 - Opérculo de coloração castanho-escura. Linhas limitantes (LL)lisas, estreitas,
retilíneas e pouco refringentes ................................................................................. 4
- Opérculo de coloração castanho-pálida. Linhas Limitantes pouco evidentes,
rugosas, largas, irregulares e sem refringência. Granulações graúdas, abundantes e
revestindo uniformemente o tegumento, inclusive as linhas limitantes
....................................................................................................................................5
4 - Funis muito rasos, com bordas arredondadas, em corte histológico, sem
nenhuma evidência de demarcação das linhas limitantes. Estas, debilmente
evidenciáveis, e, não salientes. Granulações irregulares com predomínio de
graúdas e distribuição também irregular sobre o tegumento ......................... nasutus
- Funis com bordas levemente pontiagudas em corte histológico, com fraca
evidência de demarcação das linhas limitantes. Linhas limitantes frequentemente
evidenciáveis, lisas, estreitas, retilíneas e pouco refringentes. Granulações miúdas
com distribuição uniforme sobre o tegumento ............................................. neglectus
5 - Ovos atarracados, colo curto e largo, colarinho com expansões que encobrem o
colo .................................................................................................................... milesi
- Ovos alongados, colo longo e estreito ......................................................... neivai
214
6 - Funis profundos, com aspecto característico de “favos de colméia”. Linhas
limitantes refringentes e de fácil visualização. Granulações de fácil observação,
frequentemente graúdas, abundantes e mais concentradas na área das linhas
limitantes ................................................................................................................... 8
- Funis rasos, sem o aspecto nítido de “favos de colméia”. Linhas limitantes
pouco refringentes e consequentemente de difícil visualização. Granulações de
difícil observação, miúdas,ou irregulares. Ovos alongados e colo aparentemente
estreito ...................................................................................................................... 9
7 - Funis com bordas pontiagudas e culminadas por proeminência do traçado das
linhas limitantes. Tubos foliculares frequentemente curtos, com largura irregular,
retilíneos ou encurvados e com dilatação apical. Ovos alongados e com colo
aparentemente normal ................................................................................... prolixus
- Funis com bordas arredondadas e lisas, isto é, sem proeminência do traçado
das linhas limitantes. Tubos foliculares longos e finos com discretas encurvaturas e
dilatação apical. Ovos atarracados e com colo aparentemente largo ...........robustus
8 - Bordas dos funis, em corte histológico, arredondadas, culminadas por pequenas
proeminências biseladas relativas aos traçados das linhas limitantes. Granulações
irregulares e com distribuição também irregular. Tubos foliculares em corte, longos
e com acentuada dilatação apical ............................................................ domesticus
- Bordas dos funis, em corte histológico, arredondadas, culminadas por largas
proeminências abauladas relativas ao traçado das linhas limitantes. Granulações
miúdas, esparsas e frequentemente mais concentradas na área das linhas
limitantes. Tubos foliculares, curtos, largos e com discreta dilatação apical
............................................................................................................... ecuadoriensis
(ovos “albinos”)
9 - Ovos com cascas mais fortemente pigmentadas nas áreas do opérculo, do
colarinho e/ou da chanfradura longitudinal ............................................................. 10
- Ovos com cascas com coloração homogênea nessas áreas ........................... 11
215
10 - Ovos com leve brilho dourado. Ausência de colarinho e de chanfradura
longitudinal. Opérculo e anel situado na área do colarinho com pigmentação em
castanho mais escuro ............................................................................................. 12
- Presença de colarinho, embora com expansões discretas. Opérculo, colarinho e
chanfradura longitudinal com pigmentação castanho-escura ....................pallescens
11 - Ovos com colarinho ………………………………………….......……….............. 13
- Ovos sem colarinho, colo estreito. Exocório com aspecto uniforme e limpo,
mesmo quando observado através de lupa estereoscópica. Linhas limitantes de
fácil visualização, largas, lisas, retilíneas e muito refringentes ............................... 14
12 - Ovos de coloração castanho-amarelado, borda corial sem anel de pigmentação
mais escura ............................................................................................ colombiensis
- Ovos de coloração castanho-pálido, borda corial com um anel de
pigmentação mais escura .................................................................... ecuadoriensis
13 - Ovos com coloração castanho muito pálida e discreto brilho bronzeado.
Colarinho com expansões discretas. Ovos alongados e de conformação bem
definida. Exocório com aspecto uniforme e “limpo”, mesmo quando observado
através de lupa. Linhas limitantes de difícil visualização, estreitas, lisas, retilíneas e
sem refringência, quando visíveis .............................................................. pallescens
(ovos “albinos”)
- Ovos de coloração castanho mais forte e sem brilho. Colarinho com expansões
acentuadas, praticamente encobrindo o colo. Ovos atarracados e de conformação
mal definida. Exocório com aspecto irregular e “sujo”, mesmo quando observado
através de lupa. Linhas limitantes de fácil visualização, largas, lisas, retilíneas e
muito refringentes ........................................................................................ paraensis
14 - Ovos de coloração castanho-bronze.discreto brilho áureo. Apresentam
acentuada inclinação do opérculo em relação ao achatamento lateral .......... pictipes
- Ovos de coloração castanho-dourado, cascas com as laterais mais
arredondados ou ovos mais abaulados. Apresentam discreta inclinação em relação
ao achatamento lateral ........................................................................................ stali
216
II. Chave para identificação de ovos de 13 espécies do gênero Rhodnius,
baseada em características exocoriais e da casca e destinada a utilização em
microscopia eletrônica de varredura.
1 - Ovos com colarinho .................................................................................... 2
- Ovos sem colarinho ..................................................................................... 7
2 - Ausência de chanfradura longitudinal. Colarinho com expansões evidentes..3
- Presença de chanfradura longitudinal. Colarinho com expansões discretas.
Linhas limitantes (LL) ausentes ou com traçado delineado por ausência de
granulações. Granulações miúdas, com distribuição abundante e uniforme ou
escassa e irregular. Presença freqüente de esferas no fundo dos funis
............................................................................................................... pallescens
3 - Granulações com distribuição regular ou irregular, porém quando aglutinadas
não formando desenhos “mapeiformes” .............................................................. 4
- Granulações com distribuição característica, aglutinadas formando
desenhos “mapeiformes”. Linhas limitantes muito evidentes, proeminentes,
largas, lisas e retilíneas ......................................................................... paraensis
4 - Funis mais ou menos profundos, com aspecto característico de favos de
“colméia” .............................................................................................................. 5
- Funis rasos, sem o aspecto característico de “favos de colméia”. Linhas
limitantes ausentes, com traçado delineado pela concentração de granulações
ou pela ausência dessas formações. Granulações de tamanho e distribuição
irregular, frequentemente formando grumos ............................................ nasutus
5 - Linhas limitantes pouco evidenciáveis, delineadas pela concentração de
granulações. Granulações graúdas, abundantes, com distribuição uniforme,
entretanto mais escassas no fundo dos funis e frequentemente podendoformar
pequenos grumos, particularmente sobre as linhas limitantes ............................ 6
- Linhas limitantes presentes ou ausentes. Quando presentes, estreitas,
retilíneas, fracamente salientes, levemente rugosas, evidenciáveis pela ausência
217
de granulações. Granulações miúdas, abundantes, esféricas, com distribuição
uniforme ................................................................................................. neglectus
6 - Colarinho com expansões que não encobrem o colo ............................. neivai
- Colarinho com expansões que encobrem o colo .................................... milesi
7 - Granulações de fácil visualização .................................................................. 8
- Granulações de difícil visualização ........................................................... stali
8 - Granulações com distribuição regular ou irregular, porém quando aglutinadas
não formando desenhos “mapeiformes” .............................................................. 9
- Granulações com distribuição muito característica, aglutinadas formando
desenhos “mapeiformes”. Linhas limitantes muito evidentes, proeminentes,
largas, lisas e retilíneas ............................................................................. pictipes
9 - Linhas limitantes sem delimitação evidente, com área suavemente
proeminente. Granulações miúdas, raramente aglutinadas .............................. 10
- Linhas limitantes com delimitação pouco ou muito evidentes ..................... 11
10 - Linhas limitantes não evidentes ................................................ colombiensis
- Linhas limitantes aparentemente largas, retilíneas e levemente rugosas.
Granulações esparsas, frequentemente mais distribuídas em torno das linhas
limitantes ......................................................................................... ecuadoriensis
11 - Granulações graúdas, irregulares, abundantes, com maior concentração em
torno das linhas limitantes. Linhas limitantes evidentes, proeminentes, largas,
frequentemente rugosas e retilíneas ......................................................... prolixus
robustus
- Granulações irregulares quanto a tamanho, forma e distribuição,
frequentemente esparsas, recobrindo ou não as linhas limitantes, sem contudo
lhes conferir aspecto rugoso. Linhas limitantes pouco evidentes, embora
proeminentes, estreitas, lisas e retilíneas .......................................... domesticus
218
ANEXO II - Medidas de ovos em quatorze espécies do gênero Rhodnius Stäl, 1859
Espécie N Diâmetro
médio
Desvio-
padrão
Comprimento
médio
Desvio-
padrão
R. brethesi**
01 0,78 - 1,67 -
R. colombiensis
30 0,85 0,03 2,15 0,06
R. domesticus*
01 0,85 - 1,56 -
R. ecuadoriensis*
02 0,86 - 1,77 -
R. milesi
30 0,86 0,05 1,74 0,05
R. nasutus*
02 0,83 - 1,66 -
R. neglectus*
10 0,87 0,03 1,67 0,07
R. neivai*
01 0,98 - 1,70 -
R. pallescens*
02 0,93 - 1,98 -
R. paraensis*
01 0,75 - 1,61 -
R. pictipes*
01 0,86 - 1,77 -
R. prolixus*
08 0,88 0,04 1,78 0,07
R. robustus*
03 0,92 0,04 1,60 0,10
R. stali
30 0,84 0,03 1,70 0,04
* Estudado por Barata, 1981; ** Estudado por Mascareñas, 1982.
219
ANEXO III – Submissão de artigo cientifíco na Memórias do Instituto Oswaldo Cruz
Assunto:
[MIOC] Submission Acknowledgement
De:
"Memorias do Instituto Oswaldo Cruz" <appscielo@bireme.org>
Data:
Qua, 28 de Jan, 2009 16:45
Para:
Carolina Magalhães dos Santos <carolms@ioc.fiocruz.br>
Prioridade:
Normal
Programa:
Open Journal Systems v2
Opções:
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Dr.(a)Carolina Magalhães dos Santos:
Manuscript: "COMPARATIVE DESCRIPTION OF EGGS FROM THREE SPECIES OF
RHODNIUS
(HEMIPTERA, REDUVIIDAE, TRIATOMINAE)"
Thank you for your above-mentioned manuscript which you kindly submitted
for publication in the Memorias do Instituto Oswaldo Cruz.
The manuscript will be sent to the Editorial Board for review. We will
contact you again as soon as we receive the reviewer´s comments.
With the online journal management system that we are using, you will be
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Thank you for considering this journal as a venue for your work.
Sincerely Yours,
Ricardo Lourenco de Oliveira
Editor
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