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UNIVERSIDADE DO ESTADO DE SANTA CATARINA
CENTRO DE CIÊNCIAS AGROVETERINÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AGRÁRIAS
MESTRADO EM PRODUÇÃO VEGETAL
MARCIO JOSÉ ENGELSING
ANÁLISE DIALÉLICA E INTERAÇÃO GENÓTIPOS x AMBIENTES
NA RESISTÊNCIA À Cercospora zeae-maydis.
Trabalho de Dissertação apresentado à
Universidade do Estado de Santa Catarina,
como requisito para obtenção do título de
Mestre em Produção Vegetal.
Orientador: Dr. Jefferson Luís Meirelles
Coimbra
LAGES-SC
2009
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Ficha catalográfica elaborada pela Bibliotecária
Renata Weingärtner Rosa – CRB 228/14ª Região
(Biblioteca Setorial do CAV/UDESC)
Engelsing, Marcio José
Análise dialélica e interação genótipos x ambientes na
resistência à Cercospora zeae-maydis. / Marcio José
Engelsing – Lages, 2009.
59p.
Dissertação (mestrado) – Centro de Ciências
Agroveterinárias / UDESC.
1. Análise dialélica. 2. Interação genótipo x ambiente.
3. Cercosporiose. 4. Milho 5. Rendimento I. Título.
CDD – 633.15
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MARCIO JOSÉ ENGELSING
ANÁLISE DIALÉLICA E INTERAÇÃO GENÓTIPOS x AMBIENTES
NA RESISTÊNCIA À Cercospora zeae-maydis.
Dissertação aprovada como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Produção
Vegetal do Programa de Pós-Graduação em Ciências Agrárias do Centro de Ciências
Agroveterinárias da Universidade do Estado de Santa Catarina
Aprovado em: Homologada em:
Pela Banca Examinadora:
Por:
Doutor em Melhoramento Genético de
Plantas, Jefferson Luís Meirelles Coimbra -
UDESC/CAV-LAGES
Dr. Paulo Cezar Cassol
Coordenador do Programa de Pós-
Graduação em Ciências Agrárias
Doutor em Genética Molecular, Altamir
Frederico Guidolin - UDESC/CAV-LAGES
Dr. Jefferson Meirelles Coimbra
Coordenador Técnico do Curso de
Mestrado em Produção Vegetal
Doutor em Fitopatologia, Ricardo Trezzi Casa
- UDESC/CAV-LAGES
Ph.D. Adil Knackfuss Vaz
Diretor Geral do Centro de Ciências
Agroveterinárias
Doutor em Melhoramento Genético de
Plantas, Haroldo Tavares Elias -
EPAGRI/FLORIANÓPOLIS
Lages-SC, 24 de julho de 2009
Aos meus pais Irineu e Iria Engelsing, a minha
esposa Rosangela e a minha filha Ana
Carolina pelo apoio e compreensão em todos
os projetos de minha vida, com amor,
DEDICO.
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus pelo privilégio da vida e força espiritual.
A Universidade Estadual de Santa Catarina pela oportunidade de realização do Curso
de Mestrado e a Agroeste Sementes SA da mesma forma.
Ao pesquisador Dr. Haroldo Tavares Elias pela disponibilidade e pela colaboração.
Ao meu orientador, Prof. Dr. Jefferson Luís Meirelles Coimbra, por todo o empenho,
exigência, disponibilidade, e principalmente pela amizade formada. Muito obrigado pelo
crescimento tanto intelectual quanto pessoal.
Ao Prof. Dr. Altamir Frederico Guidolin, pelos inúmeros conselhos, paciência,
disponibilidade, ensinamentos transmitidos, pela amizade e convivência durante todo o curso.
Ao Prof. Dr. Ricardo Trezzi Casa pela disponibilidade, sugestões, pela amizade e
pelos ensinamentos repassados.
Ao Prof. Dr. Adelar Mantovani pelas conversas, sugestões, críticas e pela amizade
formada.
Ao melhorista Msc. Cláudio Natalino Nuss, pelo incentivo, apoio a realização do
mestrado, seus ensinamentos para a formação de um profissional melhor.
A minha esposa Rosangela Martini Engelsing pelos sábios conselhos,
companheirismo, pela paciência e principalmente pelo estímulo constante neste projeto e
muitos outros.
A minha filha Ana Carolina pelos momentos de descontração e razão da busca de
vitórias em minha vida.
Ao amigo Juliano Bertoldo, pelas sugestões, apoio, troca de informações e pela
convivência durante a realização deste projeto.
Aos colegas de trabalho, Milton, Charles, Claitson, Muraro, Marcio, Ademir e Ronei
pelo apoio, empenho e dedicação.
RESUMO
Através da análise dialélica avaliou-se a capacidade geral de combinação (CGC), capacidade
específica de combinação (CEC), recíprocos, efeito materno e não-materno para resistência a
Cercospora zeae-maydis, com a utilização de cinco genitores (A, B, C, D e E). Estes foram
cruzados e os vinte híbridos obtidos foram utilizados em experimentos conduzidos em três
ambientes. Foram avaliados a severidade da cercosporiose (CP) no estádio fenológico R5, e o
rendimento de grãos (RG) na colheita. Os dados foram submetidos à análise estatística
conforme o método 3, modelo 2, proposto por Griffing (1956). No mesmo experimento
avaliou-se a interação genótipos x ambientes estimando os parâmetros adaptabilidade e
estabilidade fenotípica dos vinte híbridos obtidos pelo dialelo, através do método de regressão
linear proposto por Eberhart & Russel (1996). Os resultados revelaram diferenças
significativas entre os fatores de tratamento (CGC, CEC, ambientes, híbridos e interação entre
híbridos e ambientes). Para a variável cercosporiose, a CGC demonstrou que as melhores
genitores foram D e E, diferentes das encontradas para o rendimento, A e B. A CEC indicou
que os híbridos AxD, BxE, AxE e BxC, foram superiores, com destaque a AxD e BxC pois
estimaram aumento no rendimento de grãos com aumento da resistência a cercosporiose. A
maioria dos híbridos revelaram adaptabilidade ampla e alta estabilidade fenotípica para os
caracteres rendimento de grãos e severidade de cercosporiose. A utilização dos híbridos AxD,
BxA, BxC e CxB dentro do programa de melhoramento da empresa deve ser continuada.
Palavras-chave: Zea mays L.. Análise Dialélica. Cercosporiose. Rendimento. Interação
genótipo x ambiente.
ABSTRACT
Through the diallel analysis the general combining ability (GCA), specific combining ability
(SCA), reciprocal, maternal and not-maternal effect were evaluate for resistance the
Cercospora zeae-maydis, with the use of five parents (A, B, C, D and E). These were crossed
and the twenty hybrid obtained were used in experiments conducted in three environments.
The resistance to Cercospora zeae-maydis had been evaluated using grain yield (kg ha
-1
) in
the harvest and the severity of gray leaf spot (GLS) at physiological maturation. The data had
been submitted to statistical analysis in agreement with Griffing (1956), using the method 3,
model 2. In the same experiment it was evaluated the genotype x environment interaction
estimated the parameters adaptability and phenotypic stability of the twenty hybrid obtained
by the diallel, through the method of linear regression like proposed by Eberhart & Russel
(1996). The results revealed significant differences among the treatment factors (GCA, SCA,
environments, hybrid and interaction between hybrid and environmets). For the variable gray
leaf spot, GCA demonstrated that the best parents were D and E, different from the found for
the yield A and B. The SCA indicated that the hybrids AxD, BxE, AxE and BxC, were better,
with prominence AxD and BxC because estimated increase in the grain yield with increase of
the resistance the gray leaf spot. The great majority of tested hybrids present a wide
adaptability and a high phenotypic stability for the grain yield and GLS severity. The use of
the hybrids AxD, BxA, BxC and CxB must go on in the plant breeding program.
Keywords: Zea mays L., Diallel analysis, Gray leaf spot, Yield, Interaction genotype x
environmet.
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1 – Escala diagramática para a avaliação das doenças foliares do milho proposta pela
Agroceres (1996).....................................................................................................23
Figura 2 – Adaptabilidade e estabilidade de 20 híbridos de milho avaliados em três ambientes
quanto ao rendimento de grãos em sc.ha
-1
..............................................................48
Figura 3 – Adaptabilidade e estabilidade de 20 híbridos de milho avaliados em três ambientes
quanto a resistência à cercosporiose ......................................................................51
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Esquema ilustrativo do dialelo com cinco linhagens, Lages/SC, 2009 ................. 20
Tabela 2 – Descrição dos genitores utilizados. Lages/SC, 2009..............................................20
Tabela 3 – Análise conjunta para cercosporiose (CP) e rendimento de grãos (RG), nos ensaios
conduzidos em três locais. Lages/SC,2009.............................................................24
Tabela 4 – Quadrados médios da capacidade geral de combinação, capacidade específica de
combinação, recíprocos, efeito materno e não-materno, para cercosporiose (CP) e
rendimento de grãos (RG) para os vinte híbridos avaliados em três ambientes.
Lages/SC,2009.......................................................................................................25
Tabela 5 – Médias das reações à Cercorpora zeae-maydis, avaliadas conforme escala de
severidade da doença (Agroceres 1996) dos genótipos e seus recíprocos em três
ambientes. Lages/SC,2009...................................................................................28
Tabela 6 – Médias do rendimento de grãos (kg.ha
-1
) dos genótipos e seus recíprocos, em três
ambientes. Lages/SC,2009....................................................................................29
Tabela 7 – Estimativas dos efeitos de capacidade geral de combinação (CGC), dos cinco
genitores, para severidade de cercosporiose (CP) e rendimento de grãos (RG) em
kg.ha
-1
para os três locais. Lages/SC,2009............................................................31
Tabela 8 – Estimativas dos efeitos de capacidade específica de combinação (CEC), dos vinte
híbridos formados, para severidade de cercosporiose (CP) e rendimento de grãos
(RG) em kg.ha
-1
para os três locais. Lages/SC, 2009..............................................33
Tabela 9 – Resumo da análise de variância conjunta para os caracteres rendimento de grãos
(kg.ha
-1
) e severidade de cercosporiose para vinte híbridos de milho avaliados em
três locais. Lages/SC, 2009....................................................................................41
Tabela 10 – Média geral e índice de ambiente para os caracteres rendimento de grãos (kg.ha
-1
)
e severidade de cercosporiose (notas) para os vinte híbridos de milho avaliados
em três ambientes (A
1
, A
2
e A
3
). Lages/SC, 2009................................................42
Tabela 11 – Estimativas dos parâmetros de adaptabilidade (B
1i
) e estabilidade (σ
2
di
) pelo
método de Eberhart & Russel (1966) para o rendimento de grãos (kg.ha
-1
) de
vinte híbridos de milho avaliados em três ambientes. Lages/SC, 2009................44
Tabela 12 – Estimativas dos parâmetros de adaptabilidade (Β
1i
) e estabilidade (σ
2
di
) pelo
método de Eberhart & Russel (1966) para a severidade de cercosporiose de vinte
híbridos avaliados em três ambientes. Lages/SC,
2009...................................................................................................................46
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL........................................................................................................13
1 CAPÍTULO I: CAPACIDADE DE COMBINAÇÃO EM MILHO PARA
RESISTÊNCIA A Cercospora zeae-maydis (COMBINING ABILITY IN MAIZE FOR
RESISTANCE THE Cercospora zeae-maydis) ....................................................................16
1.1 RESUMO............................................................................................................................16
1.2 ABSTRACT........................................................................................................................17
1.3 INTRODUÇÃO..................................................................................................................17
1.4 MATERIAL E MÉTODOS................................................................................................19
1.4.1Germoplasma e obtenção de híbridos...............................................................................19
1.4.2 Delineamento experimental.............................................................................................21
1.4.3 Avaliações dos F
1
`s e F
1
`s recíprocos..............................................................................21
1.4.3.1 Experimento 1: Água Doce/SC.....................................................................................21
1.4.3.2 Experimento 2: Iraí de Minas/MG................................................................................22
1.4.3.3 Experimento 3: Chapadão do Céu/GO..........................................................................22
1.4.4. Avaliações de resistência a cercosporiose (CP) e rendimento de grãos (RG) ...............22
1.4.5 Análises estatísticas..........................................................................................................23
1.5 RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................................24
1 6 CONCLUSÕES..................................................................................................................34
2 CAPÍTULO II: ADAPTABILIDADE E ESTABILIDADE EM MILHO:
RENDIMENTO DE GRÃOS X SEVERIDADE DE CERCOSPORIOSE.
(ADAPTABILITY AND STABILITY IN MAIZE: GRAIN YIELD VS GRAY LEAF
SPOT SEVERITY)… ............................................................................................................35
2.1 RESUMO............................................................................................................................35
2.2 ABSTRACT........................................................................................................................36
2.3 INTRODUÇÃO..................................................................................................................36
2.4 MATERIAL E MÉTODOS................................................................................................38
2.5 RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................................41
2. 6 CONCLUSÕES.................................................................................................................47
CONCLUSÃO GERAL..........................................................................................................54
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................................................56
13
INTRODUÇÃO GERAL
O milho (Zea mays L.) é um cereal cultivado em grande parte do mundo. É
extensivamente utilizado como alimento humano ou ração animal, devido as suas qualidades
nutricionais. Vem sendo utilizado também na produção de biocombustível. O grão é a
principal matéria-prima para obtenção de etanol nos Estados Unidos.
A cultura do milho é amplamente cultivada no território nacional. Dados da
Companhia Nacional de Abastecimento (CONAB) indicam que, anualmente cerca de 50
milhões de hectares de área cultivada, aproximadamente 30% (15 milhões de hectares)
destinam-se a cultura do milho (1ª e 2ª safra).
A expansão das fronteiras agrícolas e a ampliação das épocas de cultivo do milho
proporcionaram aumento na ocorrência da doença. A mancha de cercospora, ou
cercosporiose, que foi relatada pela primeira vez no Brasil por Viégas & Krug em 1934, em
Campinas, São Paulo (Viégas, 1945), citado por Reis et al. (2004), na safra 2000/01 ocorreu
de forma epidêmica no Brasil central. A partir da safra 2005/06 a região Sul relata casos da
doença com maior intensidade.
O fungo Cercospora zeae-maydis Tehon & Daniels pertence à classe dos
Deuteromycetes, Ordem Moniliales e Família Dematiacea (Agrios, 1998). Brunelli (2004)
estudou isolados deste fungo, coletados em campos de produção de milho das regiões Centro
e Sul do Brasil, observou a existência de forma generalizada, de dois grupos genéticos do
patógeno, grupos I e II. Estes grupos apresentam alta similaridade genética, sempre maior que
14
90%, o que pode ser decorrência da baixa capacidade de recombinação e ou mutação desses
isolados (Brito, 2007).
A busca por híbridos ainda mais produtivos, resistentes as doenças, com capacidade de
adaptação as diferentes condições de ambiente e de manejo, são fatores que consolidam cada
vez mais a necessidade de combinações genotípicas superiores.
Uma das primeiras decisões a serem tomadas pelo melhorista deve ser a escolha dos
genitores, e o método de análise dialélica é uma estratégia que permite a identificação precoce
de híbridos capazes de produzir uma progênie superior (Barbieri et al., 2001). Os cruzamentos
dialélicos têm sido largamente utilizados por melhoristas. Isso porque possibilitam a obtenção
de informações com base no comportamento de um grupo de genitores e, principalmente, por
considerar sua capacidade de combinação ao formarem híbridos. Entre as metodologias de
escolha de genitores mais comumente utilizadas, cita-se a proposta de Griffing (1956). Este
modelo fornece informações sobre a capacidade geral e específica de combinação dos
genitores em cruzamentos artificiais. Neste, as somas dos quadrados de tratamentos são
desdobradas em efeitos de capacidade geral de combinação (CGC), capacidade específica de
combinação (CEC) e, dependendo do método, em efeitos recíprocos. A importância relativa
das variâncias da CGC e de CEC estão relacionadas com os efeitos aditivos e não aditivos,
respectivamente (Lorencetti et al., 2005).
A resistência genética é uma das medidas mais eficientes de controle da cercosporiose.
Para tanto, o melhoramento de plantas pode auxiliar a obtenção de híbridos adaptados as
diferentes condições de ambiente, reduzindo seu efeito e sua interação genótipo x ambiente. A
identificação de genótipos, com maior estabilidade fenotípica, tem sido uma alternativa muito
utilizada para atenuar os efeitos da interação genótipos com ambientes e tornar o processo de
indicação de cultivares mais seguro.
15
A interação genótipo x ambiente apresenta fundamental importância para os
programas de melhoramento, uma vez que, os melhoristas podem optar como estratégia, por
exemplo, atenuar o efeito desta interação a partir de genótipos com ampla adaptabilidade.
16
1 CAPÍTULO I: CAPACIDADE DE COMBINAÇÃO EM MILHO PARA
RESISTÊNCIA A Cercospora zeae-maydis (COMBINING ABILITY IN MAIZE FOR
RESISTANCE THE Cercospora zeae-maydis)
1.1 RESUMO
A resistência obtida pelo componente genético é um dos métodos mais eficientes de
controle das doenças foliares da cultura do milho. Para avaliar a capacidade geral de
combinação (CGC), capacidade específica de combinação (CEC), recíprocos, efeito materno e
não-materno para resistência a Cercospora zeae-maydis, cinco linhagens (A, B, C, D e E)
foram cruzadas e os vinte híbridos obtidos foram utilizados em experimentos conduzidos em
três ambientes. Foram avaliados a severidade da cercosporiose (CP) no estádio fenológico R5,
e o rendimento de grãos (RG) na colheita. Os dados foram submetidos à análise estatística
conforme o método 3 (híbridos e recíprocos, exceto os genitores), modelo 2, proposto por
Griffing (1956). A análise dialélica demonstrou que ocorreu interação significativa (P < 0,05)
entre híbridos versus locais para as variáveis CP e RG. Para a variável cercosporiose, a CGC
demonstrou que os melhores genitores foram D e E, diferentes das encontradas para o
rendimento A e B. Na média dos locais as melhores combinações híbridas, conforme a CEC
foram AxD, BxE, AxE e BxC, com estimativa de aumento nos rendimentos de grãos, devendo
ser recomendado a continuação destes híbridos no programa de melhoramento da empresa.
Palavras-chave: Zea mays L., Análise Dialélica, Cercosporiose, Rendimento.
17
1.2 ABSTRACT
The resistance caused by genetic component is the most efficient method to control
maize leaf diseases. The general combining ability (GCA), the specific combining ability
(SCA), the reciprocal, the maternal and the not-maternal were evaluate for resistance to the
Cercospora zeae-maydis at twenty hybrids. The hybrids were originated from crosses of five
parents (A, B, C, D and E). The experiment was conducted in three environments. The
resistance to Cercospora zeae-maydis had been evaluated using grain yield (RG) in the
harvest and the severity of Gray leaf spot (GLS) at physiological maturation, using the scale
proposed by Agroceres (1996). The data had been submitted to statistical analysis in
agreement with Griffing (1956), using the method 3 (hybrid and reciprocal, except the
genitors), model 2 (model of fixed effect). The diallel analysis demonstrated a significant
interaction (P< 0,05) between hybrids versus places for GLS and RG. For the variable GLS,
the GCA demonstrated that the best genitors had been D and E, different of that observed in
grain yield (A and B). When considering SCA, the best hybrids combinations at place average
were AxD, BxE, AxE and BxC, and should be recommended the maintenance of these hybrid
in company breeding program.
Keywords: Zea mays L., Diallel Analysis, Gray Leaf Spot, Yield.
1.3 INTRODUÇÃO
O dano causado por doenças na cultura do milho (Zea mays L.) vem aumentando no
Brasil em virtude do aumento na amplitude da data de semeadura, conjugado com o uso de
áreas irrigadas e de plantio direto com monocultura (Reis et al., 2004). Entre estas doenças a
cercosporiose, causada pelo fungo Cercospora zeae-maydis Tehon & E.Y. Daniels é
18
atualmente uma das principais doenças que causam reduções significativas no rendimento da
cultura do milho (Reis et al., 2004). A severidade da doença se deve ao fato de o patógeno
colonizar grande parte do tecido foliar, consequentemente diminuindo a área foliar e levando
a senescência precoce e com reflexo direto na diminuição da produtividade de grãos.
Munkvold et al. (2001), relatam prejuízos de U$ 100 milhões no estado de Iowa e 11 a 69%
de redução no rendimento de grãos nos USA e África do Sul. Outros estudos demonstram
reduções médias de aproximadamente 20% nos USA (Huff et al., 1988; Elwinger et al., 1990;
Donahue et al., 1991). A cercosporiose (CP) tem potencial para reduzir a produção de milho
brasileira, influenciando a alimentação humana e animal.
O milho é cultivado principalmente em pequenas propriedades, em estados como
Santa Catarina, Rio Grande do Sul e Minas Gerais. Neste sentido, a resistência obtida pelo
componente genético é uma das formas mais eficientes de controle de doenças foliares na
cultura do milho. Em um programa de melhoramento visando resistência genética a doenças
devem ser determinados os parâmetros genéticos que governam esta resistência. Para tanto
podem ser realizados cruzamentos com linhagens de grupos heteróticos distintos, de forma
que seja maximizada a divergência genética entre eles.
Estudos têm concluído que a ação gênica aditiva tem predominância sobre a não-
aditiva (Cromley et al., 2002; Menkir & Ayodele, 2005) e em vários casos a capacidade geral
de combinação (CGC) foi responsável por 100% da resistência a CP (Thompson et al., 1987;
Ulrich et al., 1990). Neste sentido que a CGC permite determinar a contribuição de cada
genitor, bem como, identificar as melhores combinações híbridas, pela capacidade específica
de combinação (CEC). A escolha dos genitores com base em caracteres desejáveis é
insuficiente para assegurar a obtenção de progênies com alto potencial genético. O sucesso de
um programa de melhoramento genético ocorre em função da escolha dos genitores
divergentes e produtivos, que quando cruzados, formam híbridos promissores.
19
Existem vários métodos empregados para a análise e interpretação de cruzamento
dialélico (Cruz & Regazzi, 1997). Com base nestas diferenças técnicas e peculiaridades cada
pesquisador escolhe o melhor método a ser utilizado, em função dos objetivos a serem
alcançados. Um exemplo, dentre os principais métodos, pode ser destacado o de Griffing
(1956) que fornece dados sobre a capacidade geral e específica de combinação dos genitores
em cruzamentos artificiais. Neste método as somas dos quadrados de tratamentos são
desdobradas em efeito da CGC, CEC e dependendo do método em efeitos recíprocos.
A correta interpretação da capacidade geral de combinação (CGC) e capacidade
específica de combinação (CEC) relacionada com os efeitos aditivos e não aditivos pode
viabilizar o sucesso do melhoramento genético realizado pelo pesquisador.
O presente estudo teve como objetivo avaliar a capacidade geral de combinação
(CGC) e capacidade específica de combinação (CEC), por meio do cruzamento dialélico e
seus recíprocos com a finalidade de fornecer informações genéticas sobre a sanidade e sua
interferência no componente de rendimento de grãos na cultura de milho.
1.4 MATERIAL E MÉTODOS
1.4.1 Germoplasma e obtenção de híbridos
Para a análise dialélica, cinco linhagens foram cruzadas entre si. Denominados de
genitores A, B, C, D e E (Tabela 1). A partir destes cruzamentos obteve-se vinte híbridos
simples, sendo 10 híbridos F
1
’s e 10 híbridos F
1
’s recíprocos. A seleção dos genitores
avaliados foi em função do conhecimento prévio do nível de resistência e de seu potencial
produtivo (Tabela 2). As linhagens foram obtidas por meio de autofecundações (S
7
).
20
Tabela 1- Esquema ilustrativo do dialelo com cinco linhagens. Lages/SC 2009.
GENITORES A B C D E
A AB AC AD AE
B BA BC BD BE
C CA CB CD CE
D DA DB DC DE
E EA EB EC ED
Tabela 2 - Descrição dos genitores utilizados. Lages/SC, 2009.
Linhagem Ciclo Grão Reação para cercosporiose Estatura
“A” Precoce Semi-dentado Moderadamente Resistente Alta
“B” Precoce Dentado Moderadamente Suscetível Média
“C” Precoce Semi-dentado Moderadamente Resistente Média
“D” Precoce Semi-dentado Moderadamente Resistente Baixa
“E” Precoce Semi-dentado Moderadamente Resistente Média
O campo de cruzamento para obtenção das sementes foi conduzido na estação
experimental da empresa Agroeste Sementes S.A, no município de Campo Verde/MT, nos
meses de março a julho de 2007. Foram semeados 15 metros lineares de cada genitor,
obedecendo ao espaçamento de 0,65 metros entre linhas e população de 60.000 plantas.ha
-1
. O
mesmo procedimento foi repetido numa segunda época, 15 dias após a primeira semeadura.
Os genitores foram pré-selecionados na safra verão de 2006/07 de acordo com o nível de
21
resistência observado. Os genitores A, C, D e E foram classificadas como moderadamente
resistentes, B como moderadamente suscetível, de acordo com a severidade de cercosporiose.
No período de florescimento foram realizados todos os cruzamentos possíveis entre os
genitores, onde se obteve, após maturação, os híbridos F
1
`s e F
1
`s recíprocos.
1.4.2 Delineamento experimental
Foi utilizado o delineamento em blocos casualizados, com três repetições por
tratamento. As parcelas experimentais foram constituídas de quatro fileiras (linhas) de cinco
metros de comprimento, sendo as duas fileiras centrais consideradas como úteis. Utilizou-se o
espaçamento de 0,65 m entre fileiras para os diferentes ambientes. A população de plantas
final estabelecida em 60.000 plantas.ha
-1
nos três locais, após realização do desbaste. Em
todos os locais ocorreu a semeadura das áreas com sistema de plantio direto em monocultura.
1.4.3 Avaliações dos F
1
`s e F
1
`s recíprocos
1.4.3.1 Experimento 1: Água Doce/SC
O ensaio foi implantado em 26/09/2007, área situada a 1.260 metros de altitude, a
26°47’8” de latitude sul e 51°34`32” de longitude oeste. O clima da região é considerado
mesotérmico, classificado segundo Köppen-Geiger como Cfb, com verão brando e chuvas
bem distribuídas durante o ano, com média anual em torno de 1.500 mm. Apresenta ainda
temperatura média anual próxima de 15
o
C.
22
1.4.3.2 Experimento 2: Iraí de Minas/MG
A semeadura do segundo experimento foi realizado em 27/10/2007. A área
apresentava 1.015 metros de altitude, com 18°58`17” de latitude sul e 47°33`52” de longitude
oeste. O clima da região é considerado tropical de altitude, Cwa de acordo com a classificação
de Köppen-Geiger. Apresenta uma temperatura média anual em torno de 19 a 21
o
C, com
precipitações pluviométricas anuais em torno de 1.500 mm, concentrando as chuvas no
período de setembro a maio.
1.4.3.3 Experimento 3: Chapadão do Céu/GO
O último experimento foi conduzido numa área com altitude de 815 metros, a
18°26`39” de latitude sul e 52°31`51” de longitude oeste. O experimento foi implantado na
data de 21/11/2007. Köppen-Geiger classifica a região como Aw, tropical úmido com chuvas
no verão, aproximadamente 2.000 mm, e seca no inverno. Apresenta uma temperatura média
anual variando entre 21 e 23
o
C.
1.4.4. Avaliações de severidade da cercosporiose (CP) e rendimento de grãos (RG)
Para avaliação da doença, foi utilizada a escala diagramática de severidade (Figura 1),
obtidas com o auxílio da escala proposta pela Agroceres (1996). As notas desta escala variam
de 1 a 9, sendo que 1 = 0% de doença, 2 = 0,5% de área lesionada, 3 = 10%, 4 = 30%, 5 =
50%, 6 = 70%, 7 = 80%, 8 = 90% e 9 = 100% de área lesionada, considerando a severidade
média da doença em todas as plantas da parcela. A avaliação foi realizada no estádio
23
fenológico R5, característica de grão farináceo duro (Ritchie et al., 1993), sendo realizadas
pelo mesmo avaliador nos diferentes locais.
Para a variável rendimento de grãos, foi realizada a colheita das espigas da área útil de
cada parcela, debulhadas e os grãos pesados e ajustado seu peso para umidade de 13%. Com o
peso da parcela foi estimado rendimento de grãos em kg.ha
-1
.
Escala
1 2 3 4 5 6 7 8 9
% de área foliar afetada
0 0.5 10 30 50 70 80 90 100
Figura 1 - Escala diagramática para a avaliação das doenças foliares do milho proposta pela Agroceres (1996).
1.4.5 Análises estatísticas
Foi realizada a análise estatística conjunta, dos três experimentos, através do
cruzamento dialélico proposto por Griffing (1956), conforme o método 3 (híbridos e
recíprocos, exceto os genitores), modelo 2 (modelo de efeitos fixos), para severidade da
cercosporiose, com dados transformados por
)8/3( x
e rendimento de grãos da cultura do
milho. Os parâmetros genéticos estimados foram: 1) capacidade geral de combinação (CGC);
2) capacidade específica de combinação (CEC); 3) efeito materno (efeito recíproco geral); 4)
não-materno (efeito recíproco específico).
24
1.5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados obtidos por meio da análise de variância conjunta (Tabela 3) evidenciam
um efeito significativo (P < 0,05) para o fator local e para interação híbridos versus locais
tanto para CP quanto para RG. Isto indica que cada ambiente deve ser analisado
separadamente. Desta maneira foi desdobrada a soma dos quadrados de tratamentos em CGC
e CEC, recíprocos, efeito materno e não-materno, conforme o método 3, modelo 2 de Griffing
(1956), dentro de local.
Tabela 3 – Análise conjunta para cercosporiose (CP) e rendimento de grãos (RG), nos ensaios conduzidos em
três locais. Lages/SC,2009.
Quadrado Médio
FV
GL
CP
RG
Repetições 6 0,64 506,12
Locais 2 *49,24 *49423,28
Híbridos 19 *6,01 *2238,94
Híbridos*locais 38 *1,12 *576,38
Resíduo 115 0,33 329,75
* significativo a 5% pelo teste F.
Foram constatados efeitos significativos (P < 0,05) para híbridos e capacidade geral de
combinação (CGC), para os três ambientes e as duas variáveis, cercosporiose e rendimento de
grãos, conforme Tabela 4. A capacidade específica de combinação (CEC) apresentou
significativa variação (P < 0,05) para as duas variáveis e locais, exceto para o local Iraí de
Minas. Essa significância para ambas as capacidades de combinação concordam com os
25
resultados obtidos por Parentoni et al. (1991), que ressaltam a existência de variabilidade
tanto para efeitos gênicos aditivos (CGC) como não-aditivos (CEC).
O efeito recíproco e os efeitos materno e não-materno, não apresentaram significância.
Derera et al. (2008), comparando grupos de genitores resistentes versus suscetíveis à
cercosporiose não encontraram evidências sobre o efeito materno. Neste trabalho não se
encontrou significância para o efeito materno, pois provavelmente não tenha ocorrido uma
influência significativa dos genes citoplasmáticos. Silva et al. (2001), e Pegoraro et al. (2002),
avaliando ferrugem polissora e mancha branca, respectivamente, na cultura do milho, também
não relataram contribuição do efeito materno.
Tabela 4 – Quadrados médios da capacidade geral de combinação, capacidade específica de combinação,
recíprocos, efeito materno e não-materno, para cercosporiose (CP) e rendimento de grãos (RG) para
os vinte híbridos avaliados em três ambientes. Lages/SC,2009.
Locais
Água Doce Iraí de Minas Chapadão do Céu
FV GL
CP RG CP RG CP RG
Repetições 2 0,45 1110,10 *1,12 325,35 0,35 82,92
Genótipos 19 *4,78 *1754,20 *1,30 *1213,99 *2,16 *423,5
CGC 4 *19,62 *4999,18 *5,03 *4497,34 *8,46 *1139,55
CEC 5 *1,57 *1790,70 0,31 336,36 *1,13 *376,52
Recíprocos 10 0,45 437,97 0,30 339,47 0,15 160,57
Materno 4 0,67 499,67 0,12 137,06 0,02 206,31
Não-materno 6 0,31 396,83 0,42 474,42 0,24 130,07
Erro 38 0,45 617,67 0,33 225,85 0,21 145,72
CV (%) 16,98 13,18 24,51 11,01 11,89 8,52
* significativo a 5% pelo teste F.
26
Os cruzamentos dialélicos proposto por Griffing (1956) são baseados nos conceitos da
capacidade geral de combinação e específica estabelecida por Sprague & Tatum (1942). Estes
autores definiram a capacidade geral de combinação (CGC) como o desempenho médio de
uma linhagem em combinações híbridas e capacidade específica de combinação (CEC) como
o desempenho da combinação híbrida que são melhores ou inferiores comparadas ao
desempenho médio das linhagens envolvidas. Também, interpretaram a CGC como uma
indicação dos genes que têm efeitos aditivos significativos e CEC como indícios dos genes de
dominância e efeitos epistáticos.
A significância para a CGC e a CEC indica a existência de variabilidade entre os
efeitos da CGC, associados a efeitos gênicos aditivos, e entre os efeitos da CEC, associados
aos não-aditivos. Os efeitos de CGC foram mais importantes que CEC nesse conjunto de
genitores, julgando pelos valores de seus quadrados médios. Fato importante a ser observado
está relacionado com a magnitude dos quadrados médios de CGC e CEC, evidenciando que
para os caracteres analisados a CGC foi superior a CEC enfatizando, assim, a grande
contribuição da ação gênica aditiva no controle dos caracteres estudados. Estes resultados
concordam com os encontrados por Derera et al. (2008), onde concluíram que para a
cercosporiose e rendimento de grãos a soma de quadrados da CGC foi de 86 e 74%
respectivamente superior a CEC destes caracteres.
Desta forma, efeitos genéticos aditivos são mais importantes como fonte de variação
para resistência a cercosporiose e rendimento de grãos (Tabela 4). Outros autores, também
têm relatado predominância da CGC em relação à CEC para rendimento de grãos (Beck et al.,
1990; Gama et al., 1995; Aguiar et al., 2003).
A variabilidade da CGC permite inferir que os genitores contribuíram diferentemente
nos cruzamentos envolvidos. Silva et al. (2001), estudando a resistência à Puccinia polysora
em milho definiram CGC sendo mais importante que a CEC, o que confirma os dados
27
encontrados e sugere que os efeitos gênicos aditivos provavelmente sejam mais importantes
como fonte de variação também para Cercospora zeae-maydis.
Os dados inseridos nas Tabelas 5 e 6 mostram o valor médio dos caracteres analisados,
em três ambientes, para os caracteres cercosporiose (CP) e rendimento de grãos (RG),
respectivamente. Os dados referentes às médias propiciam a visualização dos resultados,
permitindo a utilização conjunta com os dados da análise dialélica para discussão e melhor
entendimento. De acordo com Miranda et al. (1998), os genitores que apresentarem as mais
elevadas CGC devem ser preferidos para fazerem parte das combinações híbridas,
favorecendo a seleção de linhagens homozigotas em espécies autógamas. Para Cruz &
Regazzi (1997), valores elevados para CGC, positivos ou negativos, revelam que o genitor é
muito superior ou inferior, respectivamente, aos demais genitores do dialélico.
Na Tabela 5 estão inseridas as médias para o caráter CP, onde pode ser observado que
para o ambiente Água Doce, quando o genitor D é cruzado com os demais genitores, todas as
combinações híbridas ficam com notas de severidade abaixo da média geral, exceto quando
cruzado com o genitor A. Em Iraí de Minas, somente os híbridos CxD, CxE, DxB, DxC e
ExD obtiveram severidade inferior a média geral. A média dos híbridos CxD, CxE, DxE e
seus recíprocos foram inferiores à média geral na localidade de Chapadão do Céu. Estes dados
sugerem que o genitor D, de uma maneira geral, quando combinado com os demais genitores
constituem progênies superiores para o caráter avaliado, exceto quando combinado com o
genitor A. Desta forma pode ser percebido que o genitor A, reduz a resistência das plantas a
doença, na média dos três locais. Isto significa dizer, que em todos os cruzamentos avaliados
onde o genitor D participa, o híbrido formado possui características de resistência a
cercosporiose, exceto para BxD e DxE em Iraí de Minas e BxD e DxB em Chapadão do Céu,
que obtiveram valores acima da média geral (Tabela 5). O fato de resistência a doença
demonstrada pelas estimativas dos efeitos da CGC para o genitor D é relevante em termos de
28
programas de melhoramento; porém, deve ser salientado que esta característica deve estar
aliada a seleção de progênies superiores também para o caráter RG.
Tabela 5 – Médias das reações à Cercorpora zeae-maydis, avaliadas conforme escala de severidade da doença
(Agroceres 1996) dos genótipos e seus recíprocos em três ambientes. Lages/SC,2009.
Genitores
LOCAL A B C D E
Água Doce
A - 5,33 5,00 4,33 4,67
B 5,33 - 4,33 3,00 5,00
C 5,33 3,67 - 2,33 5,00
D 4,00 2,00 2,00 - 2,00
E 5,00 4,67 4,00 2,00 -
Média geral 3,95
Iraí de Minas
A - 4,00 2,67 2,33 2,67
B 3,33 - 2,33 2,00 2,33
C 2,67 3,00 - 1,67 1,67
D 2,33 1,67 1,33 - 2,00
E 2,67 2,33 2,33 1,33 -
Média geral 1,90
Chapadão do Céu
A - 4,33 5,33 4,00 4,00
B 5,00 - 4,00 4,33 3,67
C 5,00 4,33 - 3,33 3,33
D 4,00 4,00 3,33 - 2,00
E 3,67 4,00 3,33 2,00 -
Média geral 3,85
29
Tabela 6 – Médias do rendimento de grãos (kg.ha
-1
) dos genótipos e seus recíprocos, em três ambientes.
Lages/SC,2009.
Genitores
LOCAL A B C D E
Água Doce
A - 12.342 10.892 12.900 10.870
B 13.264 - 12.222 11.812 11.844
C 11.976 12.790 - 10.612 9.732
D 13.024 12.166 10.938 - 8.514
E 11.030 12.776 10.486 8.092 -
Média geral 11.414
Iraí de Minas
A - 8.784 8.892 8.288 8.866
B 10.578 - 9.936 6.862 8.910
C 9.014 8.792 - 7.912 7.946
D 7.356 7.698 7.046 - 6.350
E 8.510 9.192 7.150 5.672 -
Média geral 8.188
Chapadão do Céu
A - 8.910 8.534 7.988 8.542
B 9.546 - 9.480 9.184 7.860
C 8.226 9.798 - 7.916 8.216
D 8.870 8.520 7.552 - 7.030
E 9.204 8.516 8.058 8.036 -
Média geral 8.499
30
Analisando os dados contidos na Tabela 6, podem ser visualizadas as médias de
rendimento de grãos (RG) dos genótipos e a média geral de cada local. As combinações
híbridas CxD, CxE, DxE e seus respectivos recíprocos aparecem nos três ambientes com
rendimento de grãos inferiores à média geral de cada local. Ainda, em Água Doce, os híbridos
AxE, ExA, AxC e BxC também obtiveram médias abaixo da média geral. Em Iraí de Minas,
as médias de rendimento de grãos dos híbridos DxA, BxD e seu recíproco foram inferiores a
média geral deste local. E na localidade de Chapadão do Céu, além dos genótipos citados
anteriormente, BxE, AxC e CxA, mostraram-se inferiores a média geral. Estes resultados
indicam que em geral as estimativas dos efeitos da CGC nos genitores C, D e E quando
utilizados em cruzamentos poderão implicar na redução do caráter RG, fato altamente
indesejado para o melhoramento da cultura do milho.
Na Tabela 7, estão demonstrados os cinco genitores avaliados, por meio da estimativa
dos efeitos da CGC. Os genitores A e B foram os que mais contribuíram para o aumento do
rendimento de grãos. O genitor A obteve aumento de 964 kg.ha
-1
em Água Doce, 798 kg.ha
-1
na localidade de Iraí de Minas. Por outro lado o genitor B também alcançou aumento no
rendimento de grãos nos três ambientes, 1.117 kg.ha
-1
, 874 kg.ha
-1
e 637 kg.ha
-1
, em Água
Doce, Iraí de Minas e Chapadão do Céu, respectivamente. Os genitores A e B demonstraram
que mesmo com o aumento da severidade da doença (Tabela 7), onde os genitores
supracitados aumentaram respectivamente as notas da doença em 1,23 e 0,29 em Água Doce,
0,67 e 0,39 em Iraí de Minas e em Chapadão do Céu 0,76 e 0,48, alcançaram rendimento de
grãos superiores aos demais genitores em todos os ambientes. O genitor C apresentou
resultados de CP e RG estáveis, exceto em Chapadão do Céu onde se verificou aumento de
0,20 na nota de severidade de cercosporiose. Esta característica descrita por Cruz & Regazzi
(1997) onde, estimativas baixas para a CGC de certo genitor, indicam que o mesmo não difere
da média geral do dialélico.
31
Tabela 7 – Estimativas dos efeitos de capacidade geral de combinação (CGC), dos cinco genitores, para
severidade de cercosporiose (CP) e rendimento de grãos (RG) em kg.ha
-1
para os três locais.
Lages/SC,2009.
Água Doce Iraí de Minas Chapadão do Céu
Genitores CP RG CP RG CP RG
A *1,23 *964,2 *0,67 *798,0 *0,76 304,2
B *0,29 *1117,2 *0,39 *874,8 *0,48 *637,2
C 0,01 -477,6 -0,17 197,4 *0,20 -35,4
D *-1,66 -415,2 *-0,67 *-1386,0 *-0,63 *-483,6
E -0,12 *-1194,6 -0,22 *-484,2 *-0,80 *-422,4
* significativo a 5% pelo teste F.
Já para o caráter CP, a estimativa do efeito da CGC do genitor D demonstra ocorrer
aumento na resistência da planta a cercosporiose em Água Doce (1,66), Iraí de Minas (0,67) e
Chapadão do Céu (0,63). Porém este mesmo genitor reduziu o RG em 1.386 e 484 kg.ha
-1
respectivamente, em Iraí de Minas e Chapadão do Céu. Todavia, o genitor E apresentou
redução na severidade da doença de 0,80 somente em Chapadão do Céu, com decréscimos no
rendimento de grãos em Água Doce (1.195 kg.ha
-1
), Iraí de Minas (484 kg.ha
-1
) e Chapadão
do Céu (422 kg.ha
-1
), conforme tabela 7.
Neste estudo, os genitores com maior grau de resistência à cercosporiose (D e E),
conforme a CGC, foram também os que obtiveram os menores rendimentos de grãos.
Resultados similares foram descritos por Buiate et al. (2007), em avaliação de doenças em
grãos de diferentes híbridos, onde o híbrido com maior resistência foi o mesmo que obteve os
menores rendimentos nos locais avaliados.
Para o sucesso de um programa de melhoramento na cultura do milho devem ser
encontrados genitores divergentes e altamente produtivos, associado à resistência aos
patógenos que provocam redução no rendimento de grãos.
32
A análise dialélica permite escolher os híbridos de maior capacidade específica de
combinação (CEC) no qual uma das linhagens genitoras apresenta a maior capacidade geral
de combinação (CGC). A estimativa da CEC indica as melhores combinações híbridas a
serem utilizadas, porém, não evidenciam se o comportamento do híbrido é em função do
genitor fêmea ou macho. Para tal inferência, utiliza-se as estimativas dos efeitos recíprocos,
que neste caso não foram significativos e ainda avalia-se os efeitos da CGC dos genitores,
para a escolha dos melhores híbridos.
Para a variável CP as melhores combinações híbridas foram AxE e DxE, que
aumentaram a resistência à cercosporiose em 0,47 e 0,42 respectivamente, em Água Doce.
Ainda, os híbridos AxD, BxE e CxE respectivamente, estimaram aumento da severidade da
ocorrência da doença em 0,64, 0,47 e 0,42. Em Chapadão do Céu as melhores combinações
híbridas foram AxB, DxE e BxC com respectivas estimativas negativas da CEC (redução da
doença) de -0,42, -0,42 e -0,36. No entanto, três híbridos demonstraram aumento no caráter
CP. O híbrido BxD, com 0,47 de acréscimo na severidade da doença, AxC com 0,36 e BxE
com 0,31 (Tabela 8).
Para o caráter RG houve diferença significativa entre os híbridos avaliados. Os
híbridos AxD e BxE obtiveram em Água Doce incremento no rendimento de grãos com
estimativas de 1.093 e 1.073 kg.ha
-1
respectivamente. Todavia, a CEC estimada para o híbrido
CxB foi de redução no RG em 1.284 kg.ha
-1
. Em Chapadão do Céu, o RG foi reduzido em
526 kg.ha
-1
para BxE, porém AxE e BxC obtiveram aumento no rendimento de grãos na
ordem de 491 e 539 kg.ha
-1
, respectivamente (Tabela 8).
33
Tabela 8 – Estimativas dos efeitos de capacidade específica de combinação, dos vinte híbridos formados, para
severidade de cercosporiose (CP) e rendimento de grãos (RG) em kg.ha
-1
para os três locais.
Lages/SC, 2009.
* significativo a 5% pelo teste F.
Para o local Iraí de Minas, não houve diferenças significativas quanto a CP e RG,
exceto para o híbrido BxA, que obteve um decréscimo significativo de 896 kg.ha
-1
, para o
caráter rendimento de grãos.
Água Doce Iraí de Minas Chapadão do Céu
Genótipos
CP RG CP RG CP RG
AxB
-0,14 -592,8
0,28 -178,8
*-0,42 -211,8
AxC
-0,03 -366,6
-0,17 -230,4
*0,36 -388,2
AxD
*0,64 *1093,2
0,00 222,6
0,03 108,6
AxE
*-0,47 -133,2
-0,11 186,6
0,03 *491,4
BxA
0,00 -462,0
0,33 *-895,8
-0,33 -316,8
BxC
-0,25 -447,6
0,11 102,6
*-0,36 *539,4
BxD
-0,08 -33,0
-0,22 -396,6
*0,47 198,6
BxE
*0,47 *1073,4
-0,17 472,8
*0,31 *-526,2
CxA
-0,17 -541,8
0,00 -61,2
0,17 154,2
CxB
0,33 *-1284,0
-0,33 571,2
-0,17 -157,8
CxD
-0,14 347,4
0,00 480,0
-0,08 -246,6
CxE
*0,42 466,8
0,06 -352,8
0,08 95,4
DxA
0,17 -61,8
0,00 466,2
0,00 -441,0
DxB
0,50 -177,0
0,17 -418,2
0,17 331,8
DxC
0,17 -163,2
0,17 433,2
0,00 181,8
DxE
*-0,42 -60,6
0,22 -306,0
*-0,42 -60,6
ExA
-0,17 -79,8
0,00 178,2
0,17 -331,2
ExB
0,17 -466,2
0,00 -141,0
-0,17 -328,2
ExC
0,50 -376,8
-0,33 397,8
0,00 79,2
ExD
0,00 211,2
0,33 339,0
0,00 -502,8
34
A partir dos resultados, as melhores combinações de híbridos foram AxD e BxE, no
local Água Doce e os híbridos BxC e AxE em Chapadão do Céu pois elevaram o RG. Fato
esse que mesmo com o aumento da severidade da cercosporiose em Água Doce para os
híbridos AxD e BxE deve ser levado em consideração, pois o caráter rendimento de grãos em
um programa de melhoramento de milho é fator decisivo para a continuação no programa de
pesquisa.
1. 6 CONCLUSÕES
A análise dialélica demonstrou que os efeitos da CGC foram mais importantes que a
CEC nesse conjunto de genitores, demonstrando a importância da ação gênica aditiva para os
caracteres avaliados.
A CGC indicou que os genitores A e B são os mais promissores para o aumento do
rendimento de grãos e o genitor D para o aumento da resistência à cercosporiose.
A CEC indicou que dentre a CGC as melhores combinações híbridas foram AxD,
BxE, AxE e BxC, com destaque aos híbridos AxD e BxC que estimaram aumento no
rendimento de grãos com aumento da resistência a cercosporiose.
Os híbridos AxB e BxA devem ser novamente avaliados, pois apresentaram maiores
médias de rendimento de grãos.
O modelo dialélico utilizado é uma metologia viável para utilização em programas de
melhoramento, visto que obteve-se híbridos promissores a partir deste conjunto de genitores.
35
2 CAPÍTULO II: ADAPTABILIDADE E ESTABILIDADE EM MILHO:
RENDIMENTO DE GRÃOS X SEVERIDADE DE CERCOSPORIOSE.
(ADAPTABILITY AND STABILITY IN MAIZE: GRAIN YIELD VS GRAY LEAF
SPOT SEVERITY)
2.1 RESUMO
A adaptabilidade e a estabilidade da produção de grãos de milho às variações
ambientais são características importantes no processo de recomendação de genótipos para a
semeadura em determinado ambiente. Três ensaios em diferentes locais foram instalados
objetivando estimar os parâmetros adaptabilidade e estabilidade fenotípica em genótipos de
milho. Para tanto, foram estimados os parâmetros supracitados para os caracteres rendimento
de grãos e severidade de cercosporiose a partir de vinte híbridos de milho obtidos pelo
cruzamento de cinco genitores (S
7
) denominados A, B, C, D e E da empresa Agroeste
Sementes S.A. Os parâmetros adaptabilidade e estabilidade fenotípica foram estimados pelo
método de regressão linear proposto por Eberhart & Russel (1996). Os resultados revelaram
diferenças significativas entre os fatores de tratamento (ambientes, híbridos e interação entre
híbridos e ambientes). A maioria dos híbridos testados revelaram adaptabilidade ampla e alta
estabilidade fenotípica para os caracteres rendimento de grãos e severidade de cercosporiose.
A utilização dos genótipos 5, 6 e 10 (BxA, BxC e CxB, respectivamente) dentro do programa
de melhoramento da empresa deve ser continuada, em função da necessidade de novos
ensaios em ambientes com índices favoráveis.
Palavras-chaves: Zea mays L.; interação genótipo x ambiente; Cercospora zeae-
maydis, Rendimento.
36
2.2 ABSTRACT
The environmental adaptability and the stability of corn grain yield are used in
genotype recommendation. This work aim to estimate the adaptability and the stability
parameters of corn genotypes, using three places. This parameters were estimated for the
characters grain yield (kg ha
-1
) and Gray Leaf Spot (GLS) severity. Were used twenty corn
hybrid from crossing five parents (S7) denominated A, B, C, D and E of Agroeste Sementes
S.A. The adaptability and the stability parameters were estimated by linear regression like
proposed by Eberhart & Russel (1996). The results present a significant difference among the
treatment factors (environment, hybrid and interaction between hybrid and environment). The
great majority of tested hybrids present a wide adaptability and a high phenotypic stability for
the grain yield and GLS severity. The evaluation of genotypes 5, 6 and 10 (BxA, BxC and
CxB, respectively) must go on in the plant breeding program.
Key words: Zea mays L.; genotype x environment interaction; Cercospora zeae-
maydis, Yield.
2.3 INTRODUÇÃO
A cultura de milho (Zea mays L.) é uma das mais importantes do Brasil, sendo
produzida em quase todo o território nacional. Considerando a extensão territorial do Brasil, o
cultivo do milho é realizado em uma ampla diversidade de ambientes. A interação cultivares x
ambientes nessa ampla região, com diferentes condições ambientais, assume papel
preponderante no processo de recomendação de híbridos, sendo necessário minimizar o seu
efeito, por meio da seleção de híbridos com maior estabilidade fenotípica (Ramalho et al.,
1993). A recomendação para essa ampla região, com base nas médias de produtividades
37
alcançadas pode ser incerta, em razão de não atender a situações particulares, ou seja, corre-se
o risco de recomendar híbridos que mostraram baixa produtividade em determinados
ambientes (Carvalho et al., 2000).
Devido à diversidade de ambientes de cultivo, muitas vezes o efeito da interação entre
genótipos e ambientes (GxA) é altamente significativo. O efeito desta interação GxA é
fundamental para os programas de melhoramento, uma vez que, os melhoristas podem optar
como estratégia, por exemplo, atenuar este efeito a partir de genótipos com ampla
adaptabilidade ou recomendar genótipos específicos a determinados ambientes. Entretanto, a
interação GxA traz aos melhoristas dificuldades na identificação de genótipos superiores, seja
por ocasião da seleção, seja no momento da indicação de cultivares (Cargnelutti Filho et al.,
2007) e dificulta a identificação de genótipos com adaptação a uma ampla região geográfica
(Coimbra et al., 2006).
Apesar do esforço das instituições públicas e privadas na área de melhoramento de
milho no Brasil, tanto para doenças da cultura, quanto para o aumento na produtividade de
grãos, o melhoramento do milho enfrenta vários problemas. Sendo que, um destes, está nos
ensaios de competição, onde os ensaios são realizados em vários ambientes, porém muitas
vezes, há grande efeito da interação GxA, o que pode dificultar a recomendação de novos
genótipos, de modo que, muitos genótipos não apresentam o mesmo comportamento em
diferentes ambientes, devido à interação genótipo x ambientes (Coimbra et al., 2006). Ainda,
a cercosporiose, cujo agente etiológico é Cercospora zeae-maydis Tehon & E.Y. Daniels é,
atualmente, uma das principais doenças da cultura do milho em vários países, sendo que o
maior impacto da doença na cultura, se deve ao fato do patógeno colonizar grande parte do
tecido foliar, diminuindo a área fotossintetizante, levando à senescência precoce e,
conseqüentemente, à redução da produtividade de grãos (Brito et al., 2007).
38
Entre as metodologias para estimar os parâmetros adaptabilidade e estabilidade
fenotípica, as que empregam regressão linear são as mais utilizadas (Finlay & Wilkinson,
1963; Eberhart & Russell, 1966). Inicialmente, a proposta foi de se utilizar apenas um
segmento de reta. Contudo, foi levantada a hipótese de se identificar genótipos com
performance desejável nos ambientes considerados desfavoráveis e favoráveis. Para isso é
necessário o emprego de dois segmentos de reta (Verma et al., 1978), ou seja, método que
utiliza dupla análise de regressão linear (modelo bisegmentado), em que em cada uma utiliza-
se um modelo semelhante ao de Finlay & Wilkinson (1963) e Eberhart & Russell (1966).
Assim, o objetivo deste trabalho foi estimar os parâmetros adaptabilidade e
estabilidade fenotípica em genótipos de milho avaliados em três locais, no intuito de fornecer
dados ao departamento de pesquisa da empresa.
2.4 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento consistiu de duas etapas: i) obtenção dos híbridos simples e; ii) ensaios
de avaliação.
O experimento para obtenção de híbridos simples foi conduzido no campo de
cruzamentos da estação experimental da empresa Agroeste Sementes S.A, no município de
Campo Verde/MT, nos meses de março a julho de 2007. Foram semeados 15 metros lineares
de cada linhagem, obedecendo ao espaçamento 0,65 metros entre linhas, com população de
60.000 plantas.ha
-1
. O mesmo procedimento foi repetido numa segunda época, 15 dias após a
primeira semeadura.
Os genitores foram pré-selecionados na safra verão de 2006/07 de acordo com o nível
de resistência observado. A escolha destes genitores se deu em função do conhecimento do
39
nível de resistência destes a doença e seu potencial produtivo. A partir destes cruzamentos
obteve-se vinte híbridos simples, sendo 10 híbridos F
1
’s e 10 híbridos F
1
’s recíprocos.
No período de florescimento foram realizados todos os cruzamentos possíveis entre os
genitores, onde se obteve, após maturação, as gerações F
1
`s e F
1
`s recíprocos necessárias para
a semeadura das áreas, visando a avaliação quanto ao grau de resistência a cercosporiose.
A partir dos híbridos obtidos, foram conduzidos três ensaios em diferentes locais. Em
todos os ambientes ocorreu a semeadura das áreas com sistema de plantio direto em
monocultura. Sendo que, os locais foram: i) município de Água Doce/SC (ambiente 1 - A
1
),
semeadura em 26/09/07, situado a 1.260 metros de altitude, a 26°47’8” de latitude sul e
51°34`32” de longitude oeste, com um clima considerado mesotérmico, classificado segundo
Koppen-Geiger como Cfb, com verão brando e chuvas bem distribuídas durante o ano, com
média anual em torno de 1.500 mm, apresentando uma temperatura média anual próximos de
15
o
C; ii) município de Iraí de Minas/MG (ambiente 2 - A
2
), semeadura em 27/10/07,
localizado a 1.015 metros de altitude, a 18° 58`17” de latitude sul e 47°33`52” de longitude
oeste. O clima da região é considerado tropical de altitude, Cwa de acordo com a classificação
de Koppen-Geiger. Apresenta uma temperatura média anual em torno de 19 a 21
o
C, com
precipitações pluviométricas anuais em torno de 1.500 mm, concentrando as chuvas no
período de setembro a maio e; iii) município de Chapadão do Céu/GO (ambiente 3 - A
3
),
semeadura em 21/11/07, localizado a 815 metros de altitude, 18°26`39” de latitude sul e
52°31`51” de longitude oeste, Koppen-Geiger classifica a região como Aw, tropical úmido
com chuvas no verão, com aproximadamente 2.000 mm, e seca no inverno. Apresenta uma
temperatura média anual variando entre 21 e 23
o
C.
O delineamento experimental utilizado em todos os ensaios foi o de blocos
completamente ao acaso, com 3 repetições por tratamento. As parcelas experimentais foram
constituídas de 4 fileiras (linhas) de 5 metros de comprimento, sendo as 2 fileiras centrais
40
consideradas como úteis. O espaçamento padrão de 0,65 m entre fileiras foi utilizado para
cada ambiente. A população de plantas final estabelecida em 60.000 plantas.ha
-1
nos 3
ambientes, após realização do desbaste.
Para a característica rendimento de grãos, foi realizada a colheita das espigas da área
útil de cada parcela, debulhadas e os grãos pesados e ajustado seu peso para umidade de 13%.
Com o peso da parcela foi estimada o rendimento em kg.ha
-1
.
Para avaliação da doença, foi utilizada a escala diagramática de severidade (Figura 1),
obtidas com o auxílio da escala proposta pela Agroceres (1996). As notas desta escala variam
de 1 a 9, sendo que 1 = 0% de doença, 2 = 0,5% de área lesionada, 3 = 10%, 4 = 30%, 5 =
50%, 6 = 70%, 7 = 80%, 8 = 90% e 9 = 100% de área lesionada, considerando a severidade
média da doença em todas as plantas da parcela, com dados transformados por
)8/3( x
. A
avaliação foi realizada no estádio fenológico R5, característica de grão farináceo duro (Ritchie
et al., 1993), sendo realizadas pelo mesmo avaliador nos diferentes ambientes.
A análise estatística do experimento consistiu na análise de variância a partir do teste
F ao nível de 5% de significância para o teste de hipótese da nulidade (H
0
).
Os parâmetros adaptabilidade e estabilidade fenotípica foram estimados pelo método
de regressão linear proposto por Eberhart & Russel (1966) de acordo com o modelo:
ijijjioiij
IY
1
sendo:
ij
Y
: média do genótipo i no ambiente j;
oi
: média geral do genótipo i;
i1
: coeficiente de
regressão linear, que mede a resposta do i-ésimo genótipo à variação do ambiente;
j
I : índice
ambiental codificado
0
j
j
I ;
ij
: desvio da regressão e;
ij
: erro experimental médio.
41
2.5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Por meio da análise de variância conjunta, ficou evidenciado que, todos os fatores
foram significativos ao nível de 5% de probabilidade de erro pelo teste F (Tabela 9). Os
valores dos coeficientes de variação (C.V.) e de correlação positiva (R
2
) foram de 16,98% e
0,87, respectivamente, para severidade de cercosporiose e 11,67% e 0,82, respectivamente,
para rendimento de grãos, revelando uma boa precisão experimental. A média para os
caracteres foram 9.367 kg.ha
-1
e 3,38 para o rendimento de grãos e severidade de
cercosporiose, respectivamente (Tabelas 11 e 12).
Tabela 9 – Resumo da análise de variância conjunta para os caracteres rendimento de grãos (kg.ha
-1
) e
severidade de cercosporiose para vinte híbridos de milho avaliados em três locais. Lages/SC, 2009.
Quadrado Médio
FV GL
CP
RG
Repetições 6 0,64 506,12
Ambientes (A) 2 *49,24 *49423,28
Genótipos (G) 19 *6,01 *2238,94
G*A 38 *1,12 *576,38
Resíduo 115 0,33 329,75
C.V. (%) 16,98 11,67
R
2
0,87 0,82
* significativo a 5% pelo teste F.
Os resultados revelaram que para os caracteres rendimento de grãos e severidade de
cercosporiose, existem diferenças entre os ambientes (A), entre os genótipos avaliados (G) e,
que os genótipos não apresentam o mesmo padrão de comportamento em todos os ambientes
avaliados (GxA). Ainda, devido a significância obtida para a interação GxA, para ambos os
caracteres, o melhoramento pode ser mal interpretado, caso a estratégia do melhorista seja a
42
de recomendar genótipos com ampla adaptabilidade, sendo que possam existir híbridos
específicos a determinado local e nível de investimento. Nesse caso, o procedimento menos
oneroso seria a recomendação de genótipos com adaptabilidade específica. Resultados
similares foram obtidos por Oliveira et al. (2007), observando que a interação híbridos x
locais também foi significativa, evidenciando a necessidade de identificação das melhores
combinações híbridas para cada região.
Os valores de rendimento de grãos e severidade de cercosporiose foram distintos entre
os ambientes avaliados, ou seja, cada ambiente representou uma influência distinta nos
caracteres para os vinte híbridos (Tabela 10). De modo que, a contribuição do ambiente 1 (A
1
)
para o caráter rendimento de grãos foi positiva (2.047 kg.ha
-1
), obtendo a maior média para o
caráter (11.414 kg.ha
-1
). Em contrapartida, os ambientes 2 e 3 (A
2
e A
3
) obtiveram menores
valores de rendimento de grãos (8.188 e 8.499 kg.ha
-1
, respectivamente), sendo o índice de
ambiente negativo para ambos ambientes (-1.180 e -868 kg.ha
-1
, respectivamente). Para o
caráter severidade de cercosporiose, o índice de ambiente foi positivo para os ambientes 1 e 3
(A
1
e A
3
) enquanto que para o ambiente 2 (A
2
) foi negativo.
Tabela 10 – Média geral e índice de ambiente para os caracteres rendimento de grãos (kg.ha
-1
) e severidade de
cercosporiose (notas) para os vinte híbridos de milho avaliados em três ambientes (A
1
, A
2
e
A
3
).
Lages/SC, 2009.
Ambientes
Rendimento de
grãos (kg.ha
-1
)
Índice de
ambiente
Severidade de
cercosporiose
(notas)
Índice de
ambiente
Água Doce (A
1
) 11.414
2.047
2,05 0,14
Iraí de Minas (A
2
) 8.188
-1.180
1,62 -0,27
Chapadão do Céu (A
3
) 8.499
-868
2,04 0,13
43
A partir dos resultados pode ser evidenciado que, índices de ambiente positivos,
influenciam de modo positivo a média dos caracteres avaliados, sendo que, o melhorista deve
optar por recomendar novos genótipos para ambientes com índices positivos, pois maior será
a probabilidade de sucesso do genótipo. Entretanto, é passível de recomendar genótipos para
ambientes com índices de ambiente negativos, nesse caso, o melhorista deve lançar mão de
genótipos com adaptabilidade específica às condições de ambiente. Ainda, o ambiente com
maior rendimento de grãos (A
1
) apresentou um valor positivo de índice de ambiente para o
caráter severidade de cercosporiose (Tabela 10).
A partir da Tabela 11, pode ser verificada as médias dos híbridos (B
0
) a estimativa dos
parâmetros adaptabilidade (B
1
) e estabilidade (S
2
di
) fenotípica para o caráter rendimento de
grãos. O procedimento de estimativa da adaptabilidade e estabilidade fenotípica, pode ser
justificado pela presença da interação GxA significativa, de modo que, o efeito do ambiente
pode ser desmembrado em dois componentes, sendo um linear (b
i
) e outro não linear (S
2
di
)
(Eberhart & Russel, 1966) possibilitando a estimativa dos parâmetros de adaptabilidade e
estabilidade.
De acordo com as estimativas de adaptabilidade e estabilidade demonstrados na
Tabela 11 para a variável rendimento de grãos, todos os híbridos revelaram adaptabilidade
ampla, ou seja, o valor do coeficiente de regressão foi igual a um (B
1
=1) para os ambientes
avaliados, com exceção dos híbridos 3 (AxD) ,13 (DxA) e 20 (ExD) onde o coeficiente de
regressão diferiu da unidade um (B
1
>1, para os híbridos 3 e 13; B
1
<1 para o híbrido 20). Os
resultados evidenciam que: i) todos os híbridos, com exceção dos híbridos 3, 13 e 20 podem
ser recomendados para todos os ambientes avaliados; ii) o híbrido 3 e 13, (AxD) e (DxA)
respectivamente podem ser recomendados para ambientes com alta tecnologia de produção;
iii) o híbrido 20 (ExD) pode ser recomendado para ambientes desfavoráveis.
44
Tabela 11 - Estimativas dos parâmetros de adaptabilidade (Β
1i
) e estabilidade (σ
2
di
) pelo método de Eberhart &
Russel (1966) para o rendimento de grãos (kg.ha
-1
) de vinte híbridos de milho avaliados em três
ambientes. Lages/SC, 2009.
Rendimento de grãos (kg.ha
-1
)
Híbridos
(1)
B
0
B
1
S
2
di
Probab.(%)
1
AxB 10012,2
1,13
-105,40
60,81
2
AxC 9439,8
0,70
-65,96
23,11
3
AxD 9724,2
*1,53
-27,92
3,55
4
AxE 9427,8
0,69
-71,83
22,34
5
BxA 11130,0
1,01
141,35
96,76
6
BxC 10546,2
0,80
-2016,97
56,10
7
BxD 9288,0
1,28
*404,51
26,75
8
BxE 9538,2
1,09
158,05
71,80
9
CxA 9738,0
1,07
62,44
79,25
10
CxB 10458,0
1,15
-53,81
55,35
11
CxD 8815,8
0,87
-102,73
61,88
12
CxE 8629,8
0,54
-111,19
6,85
13
DxA 9748,2
*1,62
28,91
1,46
14
DxB 9462,0
1,33
-89,50
18,90
15
DxC 8512,2
1,19
-109,91
53,56
16
DxE 7297,8
0,61
-78,35
11,80
17
ExA 9580,2
0,72
-81,49
26,81
18
ExB 10159,8
1,25
47,04
67,43
19
ExC 8566,2
0,95
-60,82
85,00
20
ExD 7266,0
*0,46
*577,57
3,28
Média
9367,2
*significativo ao nível de 5% de probabilidade de erro
(1) = média de rendimento de grãos em sc.ha
-1
de três repetições.
45
Com relação ao parâmetro estabilidade para o caráter rendimento de grãos (Tabela 11),
os únicos híbridos que foram considerados instáveis em relação aos ambientes avaliados
foram BxD e ExD (s
2
d ≠ 0). De modo que, os híbridos supracitados podem ser considerados
imprevisíveis frente mudanças de ambiente. Por outro lado, a maioria dos híbridos revelou
alta estabilidade, ou seja, maior previsibilidade para as condições de ambiente (s
2
d=0).
A partir dos resultados, os híbridos BxA, BxC e CxB podem ser considerados
promissores, pois além de apresentarem as maiores médias de rendimento de grãos, são
considerados com ampla adaptabilidade (B=1) e alta previsibilidade de comportamento (s
2
d =
0). Além disso, os híbridos AxD e DxA, poderiam ser recomendados para ambientes com alta
tecnologia, uma vez que, apresentaram média de rendimento de grãos superior a média geral
(9.367 kg.ha
-1
) e revelaram adaptabilidade a ambientes específicos.
Ainda, alguns híbridos podem ser considerados intermediários, devido ao menor valor
de rendimento de grãos, porém merecem maiores estudos. Por outro lado, os híbridos BxD e
ExD não são passíveis de serem recomendados para nenhum dos ambientes avaliados, pois
são sensíveis a mudanças no ambiente, ou seja, imprevisíveis.
Com relação ao caráter severidade de cercosporiose, os resultados evidenciaram que
todos os híbridos apresentaram uma adaptabilidade geral ou ampla (B
1
=1) frente os
ambientes estudados (Tabela 12). Com relação à estabilidade fenotípica, o híbrido 13 (DxA)
apresentou um valor diferente de zero (s
2
d ≠ 0), enquanto dos demais foram iguais a zero (s
2
d
= 0). Assim sendo, o híbrido 13 revelou-se instável quanto a mudanças de ambiente, de modo
que, não deve ser recomendado a nenhum dos ambientes avaliados.
46
Tabela 12 - Estimativas dos parâmetros de adaptabilidade (Β
1i
) e estabilidade (σ
2
di
) pelo método de Eberhart &
Russel (1966) para a severidade de cercosporiose de vinte híbridos de milho avaliados em três
ambientes. Lages/SC, 2009.
Severidade de cercosporiose
Híbridos
(1)
B
0
B
1
S
2
di
Probab.(%)
1
AxB 4,55
1,40
-0,015
61,62
2
AxC 4,33
1,10
-0,022
82,17
3
AxD 3,55
1,21
-0,006
65,15
4
AxE 3,78
1,26
-0,023
57,93
5
BxA 4,55
1,24
0,047
60,36
6
BxC 3,55
0,63
-0,025
57,66
7
BxD 3,11
0,72
-0.013
55,64
8
BxE 3,67
0,88
-0,022
78,84
9
CxA 4,33
0,96
-0,023
92,55
10
CxB 3,67
1,33
-0,023
52,05
11
CxD 2,44
0,75
-0,023
59,01
12
CxE 3,33
0,33
0,016
13,93
13
DxA 3,44
1,07
*0,076
99,41
14
DxB 2,56
0,56
-0,025
65,69
15
DxC 2,22
1,26
-0,015
57,57
16
DxE 2,00
1,24
-0,017
60,45
17
ExA 3,78
0,89
-0,006
79,95
18
ExB 3,67
1,40
-0,024
61,62
19
ExC 3,22
1,10
-0,006
82,17
20
ExD 1,78
1,21
-0,023
65,15
Média
3,38
*significativo ao nível de 5% de probabilidade de erro
(1) = média de severidade de cercosporiose, de três repetições, com dados não transformados.
47
Do ponto de vista do melhorista, a utilização de dados referentes às análises de
adaptabilidade e estabilidade, é adequada para melhor tomada de decisão em relação à
indicação de cultivares. Nas figuras 2 e 3 estão demonstrados os vinte híbridos e suas
respostas quanto a adaptabilidade e estabilidade aos diferentes ambientes quanto ao caráter
RG e CP respectivamente. Com base nestas informações, a utilização de alguns híbridos
dentro do programa de melhoramento da empresa pode ser continuada. Assim sendo,
avaliações para os híbridos 5, 6 e 10 (BxA, BxC e CxB, respectivamente) devem persistir por
mais alguns ensaios a campo, destacando a necessidade de avaliar o híbrido 5 em ensaios com
índices de ambientes positivos, ou seja, deve ser avaliado em ambientes favoráveis, como por
exemplo, um novo ensaio no ambiente A
1
.
2. 6 CONCLUSÕES
A maior parte dos híbridos revelou adaptabilidade ampla e alta estabilidade fenotípica
para os caracteres rendimento de grãos e severidade de cercosporiose.
Os híbridos 5, 6 e 10 (BxA, BxC e CxB, respectivamente) devem persistir por mais
alguns ensaios a campo, dentro do programa de melhoramento da empresa.
O híbrido 5 deve ser avaliado em ensaios com índices de ambientes positivos, em
ambientes favoráveis, como por exemplo, um novo ensaio no ambiente A
1
.
O híbrido 13 (DxA) revelou uma adaptabilidade a ambientes favoráveis, porém baixa
previsibilidade.
48
Híbrido AxB
y = 166,87 + 1,13x
R
2
= 99,7%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
140
150
160
170
180
190
200
210
Híbrido AxC
y = 157,33 + 0,7x
R
2
= 94,8%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
140
150
160
170
180
190
Híbrido AxD
y = 162,07 + 1,53x
R
2
= 98%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
120
140
160
180
200
220
Híbrido AxE
y = 157,13 + 0,69x
R
2
= 95,4%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
140
150
160
170
180
190
Híbrido BxA
y = 185,5 + 1,01x
R
2
= 87,6%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
150
160
170
180
190
200
210
220
230
Híbrido BxC
y = 175,77 + 0,8x
R
2
= 94,2%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
Figura 2 – Adaptabilidade e estabilidade de 20 híbridos avaliados em três ambientes quanto ao rendimento de
grãos em sc.ha
-1
.(continua)
49
Híbrido BxD
y = 154,8 + 1,28x
R
2
= 84,8%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
100
120
140
160
180
200
220
Híbrido BxE
y = 158,97 + 1,09x
R2 = 88,6%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
120
140
160
180
200
220
Híbrido CxA
y = 162,3 + 1,07x
R2 = 91,9%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
130
140
150
160
170
180
190
200
210
Híbrido CxB
y = 174,3 + 1,15x
R2 = 97,5%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
140
150
160
170
180
190
200
210
220
Híbrido CxD
y = 146,9 + 0,87x
R2 = 99,3%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
120
130
140
150
160
170
180
Híbrido CxE
y = 143,8 + 0,54x
R2 = 99,7%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
130
135
140
145
150
155
160
165
Híbrido DxA
y = 162,5 + 1,62x
R2 = 97%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
100
120
140
160
180
200
220
240
Híbrido DxB
y = 157,7 + 1,33x
R2 = 99,3%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
120
140
160
180
200
220
Figura 2 – Adaptabilidade e estabilidade de 20 híbridos avaliados em três ambientes quanto ao rendimento de
grãos em sc.ha
-1
. (continuação)
50
Híbrido DxC
y = 141,9 + 1,19x
R
2
= 99,9%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
110
120
130
140
150
160
170
180
190
Híbrido DxE
y = 121,6 + 0,61x
R
2
= 95%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
100
110
120
130
140
150
Híbrido ExA
y = 159,7 + 0,72x
R
2
= 96,7%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
130
140
150
160
170
180
190
Híbrido ExB
y = 169,3 + 1,25x
R
2
= 94,5%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
120
140
160
180
200
220
Híbrido ExC
y = 142,8 + 0,95x
R
2
= 96,9%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
110
120
130
140
150
160
170
180
Híbrido ExD
y = 121,1 + 0,46x
R
2
= 35%
Índice ambiental
-30 -20 -10 0 10 20 30 40
RG
90
100
110
120
130
140
Figura 2 – Adaptabilidade e estabilidade de 20 híbridos avaliados em três ambientes quanto ao rendimento de
grãos em sc.ha
-1
.(conclusão)
51
Híbrido AxB
y = 2,12 + 1,4x
R
2
= 96%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
3,8
4,0
4,2
4,4
4,6
4,8
5,0
5,2
5,4
Híbrido AxC
y = 2,05 + 1,1x
R
2
= 97,9%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
Híbrido AxD
y = 1,98 + 1,21x
R
2
= 90,1%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
Híbrido AxE
y = 1,87 + 1,26x
R
2
= 98,9%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
Híbrido BxA
y = 1,65 + 1,24x
R
2
= 71,7%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
Híbrido BxC
y = 1,82 + 0,63x
R2 = 99,8%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
Híbrido BxD
y = 1,80 + 0.73x
R
2
= 83,9%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
Híbrido BxE
y = 2,08 + 0,88x
R
2
= 97,5%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
Figura 3 – Adaptabilidade e estabilidade de 20 híbridos avaliados em três ambientes quanto a resistência à
cercosporiose*(continua).
52
Híbrido CxA
y = 2,07 + 0,96x
R2 = 98,4%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
Híbrido CxB
y = 2,01 + 1,33x
R
2
= 99%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
2,8
3,0
3,2
3,4
3,6
3,8
4,0
4,2
4,4
Híbrido CxD
y = 1,85 + 0,75x
R
2
= 97,8%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
3,2
3,4
Híbrido CxE
y = 1,64 + 0,33x
R
2
= 23,4%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
Híbrido DxA
y = 2,01 + x*
R
2
= 53,8%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
3,2
3,4
3,6
3,8
4,0
4,2
Híbrido DxB
y = 1,98 + 0,56x
R
2
= 99,9%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
Híbrido DxC
y = 1,99 + 1,26x
R
2
= 95%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
3,5
Híbrido DxE
y = 1,99 + 1,24x
R
2
= 95,9%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
Figura 3 – Adaptabilidade e estabilidade de 20 híbridos avaliados em três ambientes quanto a resistência à
cercosporiose*(continuação).
53
Híbrido ExA
y = 1,87 + 0,89x
R
2
= 83,4%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
Híbrido ExB
y = 1,9 + 1,27x
R
2
= 99,5%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
Híbrido ExC
y = 1,68 + 0,94x
R
2
= 84,9%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
3,2
3,4
3,6
3,8
4,0
4,2
Híbrido ExD
y = 1,8 + 1,03x
R
2
= 98,3%
Índice ambiental
-0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2
CP
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
*Avaliação da doença conforme escala proposta pela Agroceres (1996).
Figura 3 – Adaptabilidade e estabilidade de 20 híbridos avaliados em três ambientes quanto a resistência à
cercosporiose* (conclusão).
54
CONCLUSÃO GERAL
A análise dialélica demonstrou que os efeitos da CGC foram mais importantes que a
CEC nesse conjunto de genitores. Desta forma enfatiza-se a contribuição da ação gênica
aditiva nos caracteres avaliados. Dentre os genitores estudados, D e E apresentaram maior
grau de resistência a cercosporiose. Os genitores A e B foram os mais promissores para o
incremento do rendimento de grãos.
Para que se obtenha sucesso em qualquer programa de melhoramento na cultura do
milho devem ser encontrados genótipos promissores quanto a produtividade, associado a
resistência aos patógenos que provocam redução no rendimento de grãos. Neste sentido as
melhores combinações híbridas foram AxD, BxE, AxE e BxC, com destaque aos híbridos
AxD e BxC que estimaram aumento no rendimento de grãos com aumento da resistência a
cercosporiose. Além destes, os híbridos AxB e BxA devem ser novamente avaliados, pois
apresentaram maiores médias de rendimento de grãos.
Quanto a interação genótipos x ambientes, a maioria dos genótipos revelaram
adaptabilidade ampla, exceto os híbridos AxD, DxA e ExD para o caráter rendimento de
grãos. Já para a estabilidade, os genótipos BxD e ExD para o rendimento de grãos, e DxA
para o caráter cercosporiose demonstraram ser instáveis frente as mudanças de ambientes.
Neste estudo verificou-se a necessidade de mais avaliações dentro do programa de
ensaios realizados pela empresa, em função de alguns genótipos como BxA, BxC e CxB
apresentarem elevadas médias de rendimento de grãos com ampla adaptabilidade e
55
estabilidade, bem como pelos genótipos AxD e DxA que revelaram alto rendimento de grãos
com adaptabilidade a ambientes específicos.
56
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