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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
FITOGEOGRAFIA E FITOSSOCIOLOGIA
DO COMPONENTE ARBÓREO
DE FLORESTAS PANTANOSAS DE RESTINGA
NO NORTE-FLUMINENSE
Bruno Coutinho Kurtz
Orientador: Dr. Fabio Rubio Scarano
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia da Universidade
Federal do Rio de Janeiro, como parte dos
requisitos necessários à obtenção do título de
Doutor em Ecologia
Rio de Janeiro
2009
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO/UFRJ
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
FITOGEOGRAFIA E FITOSSOCIOLOGIA DO COMPONENTE ARBÓREO
DE FLORESTAS PANTANOSAS DE RESTINGA
NO NORTE-FLUMINENSE
Bruno Coutinho Kurtz
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia
da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários
à obtenção do título de Doutor em Ecologia
Defendida em 18 de maio de 2009
Aprovada por:
______________________________
Dr. Fabio Rubio Scarano
(Presidente da Banca/Orientador)
______________________________
Dr. Jorge Luiz Waechter
______________________________
Dra. Dorothy Sue Dunn de Araujo
______________________________
Dr. Jean Louis Valentin
______________________________
Dr. Haroldo Cavalcante de Lima
FICHA CATALOGRÁFICA
KURTZ, BRUNO COUTINHO
Fitogeografia e fitossociologia do componente arbóreo de florestas pantanosas de
restinga no norte-fluminense [Rio de Janeiro] 2009
136 p. 29,7 cm (Instituto de Biologia/UFRJ, Tese de Doutorado, Ecologia, 2009)
Tese – Universidade Federal do Rio de Janeiro, PPGE
1. Fitogeografia 2. Fitossociologia 3. Florestas pantanosas 4. Síndromes de dispersão 5.
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba
I. IB/UFRJ II. Título (série)
À Julia e à Clara (ainda na barriga
da Elisa!), minhas filhas mais que
queridas
Aos meus pais, Cyro e Sônia, e
irmãos, Fabio, Pedro e Isabel, pelo
amor e grande amizade
À memória dos meus avós, Nery,
Nelson, Mira e Constância, pelo
exemplo que foram. Apesar de
longe, estão sempre tão perto!
À Elisa, minha mulher de todas as
horas
i
AGRADECIMENTOS
Este trabalho é, com toda certeza, o esforço de muitas mãos, que contribuíram
das mais diversas formas, ao longo de quase oito anos, e sem as quais o mesmo não
teria sido realizado. Gostaria de agradecer a todos que, de alguma maneira e do seu
jeito, ajudaram a construí-lo (e me desculpar por algum eventual esquecimento!), em
especial:
- ao Fabio R. Scarano, pela orientação, amizade e confiança, cujas idéias e sugestões
foram fundamentais durante todas as etapas da presente tese;
- ao Jorge Caruso, técnico de campo e grande ‘brother’, pela inigualável ajuda em todas
as fases do trabalho de campo. Sem o seu grande conhecimento, entusiasmo, dedicação,
determinação e senso de humor, o trabalho de campo não teria sido, com toda certeza,
realizado;
- ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente o dos Recursos Naturais Renováveis
(IBAMA), pela licença de pesquisa no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba
(PNRJ);
- ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ), pelo incentivo e
apoio financeiro durante toda a tese;
- à equipe do antigo Programa Zona Costeira, do JBRJ, que ‘segurou o piano’
institucional, para que eu pudesse me dedicar à tese;
- à equipe do PNRJ, especialmente ao Carlos Lamartine Torres Mello e Eduardo Jalles
Jardim (seus antigos chefes) e ao Marcos Cezar dos Santos, pelo prestígio e total apoio
durante as atividades de campo;
- ao Programa Brasileiro de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD; site 5) e à
Petróleo Brasileiro S.A. (PETROBRAS), pelo apoio financeiro às atividades de campo;
- à D. Leninha, ‘nossa rainha’, que nos acolheu com carinho no Espaço Cultural José
Carlos de Barcellos durante inúmeras excursões a campo. D. Leninha é uma incansável
ii
guerreira e exemplo de amor e dedicação à cultura e ao patrimônio natural de Quissamã
e do PNRJ;
- às Prefeituras Municipais de Quissamã e Carapebus, pelo fundamental apoio
financeiro e logístico durante as atividades de campo;
- à equipe do Núcleo de Pesquisas Ecológicas de Macaé (NUPEM), pelo apoio logístico
durante as atividades de campo;
- ao Departamento de Recursos Minerais (DRM-RJ), pelo fornecimento de
levantamento aerofotogramétrico do PNRJ, em formato digital;
- a todos que ajudaram nas atividades de campo, especialmente à Elisa, Dani,
Marcelinha, Jorge Inácio, Paulo Winter e Luiz Antônio F. dos Santos;
- aos informantes locais Jorge Chaves, Jorge Inácio, Francisco P. dos Santos (‘Chico Pé-
de-Tábua’), Francisco M. da Silva (‘Chico Cafelo’), Agildo G. Pinto, Paulo Winter,
Afonso de A. Pereira, Vanilson e ‘Burranha’, entre outros, pelas informações sobre o
passado recente das restingas e lagoas que compõem o atual PNRJ. Estas são pessoas
simples, de sabedoria prática, de convivência agradável e que guardam na memória
fatos e costumes de um passado não tão distante, mas completamente diferente (e muito
melhor em vários aspectos!) dos dias atuais;
- aos moradores da região, como Lena (NUPEM), Beth (Carapebus), Beth (Quissamã),
Arino, S. Emerik, S. Francisquinho e Nei, entre tantos outros, que nos ajudaram das
mais variadas formas durante todo o trabalho de campo;
- aos especialistas Adriana Q. Lobão, Alexandre Quinet, Ana Joffily, Andre M.A.
Amorim, Ariane L. Peixoto, Carine G.P. Quinet, Claudine M. Mynssen, Claudio N.
Fraga, Cyl Farney C. Sá, Daniela Sampaio, Douglas C. Daly, Elsie F. Guimarães, Flávio
França, Genise V. Somner, Haroldo C. Lima, Inês Cordeiro, João L.M. Aranha Filho,
João Marcelo A. Braga, Jorge Pedro P. Carauta, Jose Fernando A. Baumgratz, Lucia
d’A.F. Carvalho, Luiz Carlos S. Giordano, Marcela S. Kropf, Marcelo C. Souza,
Marcus A.N. Coelho, Maria de Fátima Freitas, Mario Gomes, Marli P. Morim, Massimo
G. Bovini, Milton Groppo, Nilda Marquete, Pedro Fiaschi, Ricardo C.C. Reis, Rita B.
Lima, Roberto L. Esteves, Ronaldo Marquete e William A. Rodrigues, pela colaboração
iii
na identificação do material botânico e revisão dos nomes científicos, bem como no
levantamento de informações sobre seus grupos botânicos de trabalho;
- à Elisa, pela ajuda na confecção dos mapas e, principalmente, por ter tornado a minha
vida muito melhor nestes últimos quatro anos;
- ao George J. Shepherd, pela pronta ajuda na realização de algumas análises no
FITOPAC;
- ao Jean L. Valentin, pela fundamental ajuda com as análises multivariadas;
- aos membros da pré-banca, Jean L. Valentin e Tânia Wendt, pelas sugestões
fornecidas;
- às secretárias do Programa de Pós-graduação em Ecologia, Marcia C.R. Prado e Sueli
de L. Teixeira, pela constante ajuda e carinho durante os quatro anos de convivência;
- ao André Albernaz, pelo ‘help’ final na impressão da tese; e
- finalmente, aos meus pais, irmãos, mulher, amigos e, principalmente, à minha filha
Julia, pela compreensão e paciência (nem sempre!) nas minhas eventuais (e crescentes)
ausências nestes anos de tese.
iv
SUMÁRIO
I. APRESENTAÇÃO 1
II. OBJETIVOS 4
III. ORGANIZAÇÃO DA TESE 5
IV. ÁREA DE ESTUDO 6
CAPÍTULO 1 – FITOSSOCIOLOGIA, PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO
GEOGRÁFICA E DISPERSÃO DO COMPONENTE ARBÓREO DE
FLORESTAS PANTANOSAS DE RESTINGA DO NORTE-FLUMINENSE
15
1.1. INTRODUÇÃO 15
1.2. MATERIAL E MÉTODOS 18
1.2.1. Amostragem 18
1.2.2. Estrutura fitossociológica 21
1.2.3. Padrões de distribuição geográfica 22
1.2.4. Síndromes de dispersão 23
1.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO 25
1.3.1. Estrutura fitossociológica 25
1.3.2. Padrões de distribuição geográfica 33
1.3.3. Síndromes de dispersão 46
CAPÍTULO 2 – RELAÇÕES FITOGEOGRÁFICAS DE FLORESTAS
PANTANOSAS DO SUDESTE E SUL DO BRASIL: O EXEMPLO DO
PARQUE NACIONAL DA RESTINGA DE JURUBATIBA
54
2.1. INTRODUÇÃO 54
2.2. MATERIAL E MÉTODOS 56
2.2.1. Análise dos dados 57
2.3. RESULTADOS 58
2.3.1. Flora local 58
2.3.2. Similaridade com outros tipos de vegetação 63
2.4. DISCUSSÃO 64
2.4.1. Similaridade entre as florestas pantanosas do PNRJ 64
2.4.2. Fitogeografia 65
2.4.3. Plasticidade ecológica 69
2.4.4. Variações geomorfológicas e topográficas 71
v
2.4.5. Histórico de distúrbios antrópicos 72
2.4.6. Situação em outras florestas pantanosas 73
CAPÍTULO 3 – FLORESTAS PANTANOSAS DO BRASIL SUDESTE E SUL:
UMA ANÁLISE FITOSSOCIOLÓGICA E FITOGEOGRÁFICA
74
3.1. INTRODUÇÃO 74
3.2. MATERIAL E MÉTODOS 76
3.2.1. Levantamentos 76
3.2.2. Análise dos dados 77
3.3. RESULTADOS 78
3.3.1. Riqueza, dominância e diversidade 78
3.3.2. Flora 83
3.3.3. Relações de similaridade 85
3.4. DISCUSSÃO 90
3.4.1. Monodominância e oligarquia 90
3.4.2. Fontes de variação local 91
3.4.3. Fitogeografia 94
V. DISCUSSÃO GERAL 98
VI. CONSIDERAÇÕES FINAIS 103
VII. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 105
ANEXO 1: ESPÉCIES ARBUSTIVO-ARBÓREAS AMOSTRADAS EM 33
FLORESTAS PANTANOSAS DO SE-S DO BRASIL
125
vi
RESUMO
Florestas pantanosas são formações associadas a solos saturados ou inundados
pelo lençol freático, que apresentam distribuição naturalmente fragmentada. São
ambientes submetidos a diferentes graus de distúrbio antrópico e ainda muito pouco
conhecidos quanto à sua ecologia vegetal. Esta tese teve como objetivos: 1) descrever a
estrutura fitossociológica do componente arbóreo de remanescentes de floresta
pantanosa no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (PNRJ), região norte-
fluminense, e determinar os padrões de distribuição geográfica e síndromes de dispersão
de suas espécies; 2) avaliar semelhanças florísticas destas florestas com tipos de
vegetação possivelmente relacionados do Brasil, i.e., restingas abertas, Floresta
Atlântica s.s., outras florestas pantanosas e florestas inundadas por rio; e 3) sintetizar
informações disponíveis na literatura e no presente levantamento, buscando avaliar
padrões florísticos, estruturais e fitogeográficos de florestas pantanosas do SE-S do
Brasil. No PNRJ, foram amostradas 84 espécies, de 63 gêneros e 33 famílias; o índice
de Shannon (H’) foi de 3,42 nat.ind.
-1
e a equabilidade (J’), 0,77. As espécies mais
importantes foram Tapirira guianensis, Calophyllum brasiliense e Protium icicariba.
Foram determinados os seguintes padrões de distribuição geográfica para 55 espécies:
Anfi-atlântico (3,6%); Neotropical Amplo (27,3); Peri-amazônico Amplo (1,8); Peri-
amazônico Oeste-Costa Atlântica (3,6); Disjunção Amazônia-Costa Atlântica (3,6);
América do Sul Oriental (40,0); e Costa Atlântica do Brasil (20,0). A grande maioria
das espécies apresentou dispersão zoocórica (86,9%); espécies anemocóricas somaram
10,7% e autocóricas, 2,4%. As florestas pantanosas do PNRJ apresentaram variações
florísticas espaciais e baixa similaridade com as vegetações comparadas, com valores de
Jaccard sempre inferiores a 0,25. Entretanto, cerca de 70% das espécies amostradas são
compartilhadas com as vegetações vizinhas, i.e., restingas abertas locais e Floresta
Atlântica s.s. do Rio de Janeiro e Espírito Santo. As florestas pantanosas do SE-S do
Brasil apresentaram em geral riqueza, diversidade e equabilidade baixas, relacionadas
ao caráter seletivo da saturação ou inundação do solo, e flora fortemente influenciada
pelas vegetações adjacentes. Nas 33 áreas analisadas, foram amostradas 500 espécies
arbustivo-arbóreas, de 207 gêneros e 75 famílias. Observou-se um padrão geral de
baixíssima similaridade entre estas áreas, sendo que as relações de similaridade
mostraram forte correspondência com o posicionamento geográfico, i.e., houve nítida
separação entre florestas pantanosas do Planalto Brasileiro e da planície costeira; nesta
última, houve diferenciação em função da latitude e, também, de características
sucessionais.
vii
ABSTRACT
Swamp forests are associated with saturated or inundated soils by the water table
and show naturally fragmented distribution. They are submitted to different levels of
anthropogenic disturbances, and are very poorly known in a plant ecology viewpoint.
This thesis aimed: 1) to describe the phytosociological structure of the tree layer from
remnants of swamp forests in the Restinga de Jurubatiba National Park (RJNP),
northern Rio de Janeiro state, determining the geographic distribution patterns and
diaspores dispersion syndromes of their species; 2) to evaluate floristic resemblances of
these forests with some vegetations possibly related from Brazil, i.e., open restingas,
Atlantic forest s.s., other swamp forests and river-flooded forests; and 3) to join
literature informations with the present survey, aiming to detect some floristic,
structural and phytogeographic patterns to swamp forests from SE-S Brazil. In the
RJNP, the survey included 84 species, belonging to 63 genera and 33 plant families; the
Shannon index (H’) was 3.42 nat.ind.
-1
and the evenness (J’), 0.77. Tapirira guianensis,
Calophyllum brasiliense and Protium icicariba were the most important species. Seven
geographic distribution patterns were determined to 55 species: America-Africa
Disjunction (3.6%); Wide Neotropical (27.3); Wide Extra-Amazonian (1.8); Extra-
Amazonian West-Atlantic Coast (3.6); Amazon-Atlantic Coast Disjunction (3.6);
Eastern South America (40.0); and Atlantic Coast from Brazil (20.0). A high percentage
of species showed zoochorous diaspores (86.9%); anemochory represented 10.7% and
autochory, 2.4%. The RJNP’ swamp forests showed spatial floristic variations and low
similarities with the compared vegetation types (Jaccard coefficients < 0.25). However,
some 70% of the sampled species were shared with the neighboring vegetation types,
i.e., open restingas from the RJNP and Atlantic forest s.s. from Rio de Janeiro and
Espírito Santo states. The swamp forests from SE-S Brazil showed in general low
richness, diversity and evenness, which are connected with the selective pressure of the
soil saturation or inundation by the water table, and flora highly influenced by the
neighboring vegetation types. At the 33 analysed areas, it was surveyed 500 tree and
shrub species, belonging to 207 genera and 75 plant families. These areas showed a
general pattern of very low similarity when compared with each other. The similarity
relationships showed strong correspondence with the geographic position, i.e., the
swamp forests from the Brazilian plateau were consistently separated from the swamp
forests located in the coastal plains; in the coast, there was differentiation with latitude
and successional stage.
1
I. APRESENTAÇÃO
A América do Sul é o continente que possui a maior extensão de pântanos,
planícies de inundação e áreas alagadas em geral (ASELMANN & CRUTZEN, 1989),
sendo que no Brasil os principais ambientes alagados cobrem 2% de seu imenso
território (WORLD CONSERVATION MONITORING CENTRE, 1992). Entretanto,
do ponto de vista da ecologia vegetal, as áreas brasileiras alagadas por água doce são
ainda pouco conhecidas (SCARANO, 2006).
No Brasil, as formações florestais que se desenvolvem em solos saturados ou
inundados pelo lençol freático têm recebido diversas denominações (ver DORNELES &
WAECHTER, 2004), sendo que na presente tese será usado o termo floresta pantanosa
(do inglês ‘swamp forest’, cuja utilização está de acordo com a Convenção de Ramsar
sobre Áreas Alagadas; http://www.ramsar.org/) para designar este conjunto de florestas.
Estas formações apresentam distribuição naturalmente fragmentada, estando
associadas a solos hidromórficos (e.g., Organossolos, Gleissolos, Neossolos
quartzarênicos hidromórficos e Plintossolos), em nascentes, margens de rios ou lagos e
depressões naturais (IVANAUSKAS et al., 1997; JACOMINE, 2004; TONIATO et al.,
1998). Nas regiões Sudeste e Sul, ocorrem nas planícies costeiras ou em cabeceiras ou
margens de rios do planalto (e.g., DORNELES & WAECHTER, 2004; KINDEL,
2002). Com o intenso processo de ocupação destas áreas, muitas florestas pantanosas
foram destruídas ou vêm sofrendo diferentes graus de impacto em função de alterações
no regime de inundação (por obras de drenagem ou construção de represas), extração de
madeira e fogo (e.g., CARVALHO et al., 2006b; GALVÃO et al., 2002;
IVANAUSKAS et al., 1997; SCARANO, 2006; ver também Capítulo 2).
2
A situação fica mais grave quando se considera que só recentemente estes
ambientes receberam atenção científica (DORNELES & WAECHTER, 2004;
SCARANO, 2006), ao contrário de algumas das principais áreas e florestas alagadas por
água doce do Brasil – como aquelas na Amazônia (PAROLIN et al., 2004) e no
Pantanal (POTT, 2000) – ou das florestas de galeria do Brasil Central e Sudeste (e.g.,
LOBO & JOLY, 1998), que são mais bem conhecidas. Tal fato pode estar relacionado a
uma ocorrência mais restrita e fragmentada, acentuada pelo intenso processo de
antropização, ou à própria dificuldade de trabalho em ambientes com solo alagado ou
saturado (embora haja variações ao longo do ano e entre anos mais ou menos chuvosos).
Os levantamentos fitossociológicos enfocando o componente arbóreo ou
arbustivo-arbóreo de florestas pantanosas são, na sua quase totalidade, muito recentes e
restritos ao Sudeste e Sul brasileiros (ver Capítulo 3). Apesar da maioria dos estudos
fazer comparações entre diferentes áreas ou entre florestas pantanosas e outras florestas
submetidas ou não à inundação, não se tem até o momento uma análise global destes
ambientes. Se neste campo os dados são insuficientes, informações específicas sobre
estratégias de dispersão de sementes em florestas pantanosas, que servem de base para
interpretações fitogeográficas e/ou fitossociológicas, são extremamente raras na
literatura (KINDEL, 2002; SPINA et al. 2001; ver também MATALLANA et al., 2005)
– embora algumas espécies generalistas, com ocorrência nestes ambientes, sejam
incluídas em análises de outras formações vegetais (e.g., CARVALHO et al., 2006a;
PIMENTEL, 2002; YAMAMOTO et al., 2007). O mesmo acontece em relação aos
padrões de distribuição geográfica de plantas, cujos dados disponíveis (e.g., ARAUJO,
2000; ARAUJO et al., 2001; LIMA, 2000; OLIVEIRA-FILHO & RATTER, 1995) não
são exclusivos de florestas pantanosas.
3
O Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (PNRJ), localizado no litoral
norte-fluminense e área de estudo da presente tese, já tem sido palco para estudos nestas
linhas (inclusive alguns dos acima mencionados). BARROS (2000) e OLIVEIRA
(2000) realizaram amostragens fitossociológicas pontuais em florestas pantanosas
locais, enquanto MATALLANA et al. (2005) caracterizaram o tipo de fruto (carnoso ou
seco) de suas espécies arbóreas dominantes. Já ARAUJO (2000) e ARAUJO et al.
(2001), estabelecendo, respectivamente, os padrões de distribuição geográfica de plantas
das restingas do estado do Rio de Janeiro e do PNRJ e arredores, incluíram em suas
análises espécies com ocorrência naqueles ambientes. O mesmo se deu na determinação
do espectro de dispersão do componente lenhoso da formação aberta de Clusia desta
unidade de conservação (PIMENTEL, 2002). Entretanto, as informações sobre as
florestas pantanosas do PNRJ são ainda incompletas e encontram-se dispersas,
precisando ser ampliadas e analisadas em conjunto.
4
II. OBJETIVOS
Os objetivos da presente tese são:
1) descrever a estrutura fitossociológica do componente arbóreo de remanescentes de
floresta pantanosa no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, bem como
determinar os padrões de distribuição geográfica e as síndromes de dispersão de
suas espécies;
2) avaliar semelhanças florísticas destas florestas com tipos de vegetação possivelmente
relacionados do Brasil: a) restingas abertas; b) Floresta Atlântica sensu stricto; c)
outras florestas pantanosas; e d) florestas inundadas por rio; e
3) sintetizar informações disponíveis na literatura e no levantamento ora realizado,
buscando avaliar padrões florísticos, estruturais e fitogeográficos de florestas
pantanosas do SE-S do Brasil.
5
III. ORGANIZAÇÃO DA TESE
A tese está organizada em capítulos que cobrem, individualmente, os objetivos
apresentados acima.
No primeiro capítulo, buscou-se ampliar as informações sobre a estrutura
fitossociológica do componente arbóreo de florestas pantanosas do SE-S do Brasil e
determinar os padrões de distribuição geográfica e as síndromes de dispersão de árvores
destes ambientes no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (PNRJ; objetivo 1).
Como base para as análises, foi realizado um amplo levantamento fitossociológico,
abrangendo oito trechos de floresta pantanosa desta unidade de conservação. O segundo
capítulo avaliou, através do coeficiente de Jaccard, as semelhanças florísticas das
florestas pantanosas do PNRJ com alguns tipos de vegetação do Brasil, i.e., restingas
abertas; Floresta Atlântica sensu stricto; outras florestas pantanosas; e florestas
inundadas por rio (objetivo 2). Buscou-se, através de um estudo de caso, possíveis
relações fitogeográficas entre florestas pantanosas do SE-S do Brasil e estas vegetações.
No terceiro capítulo, foram levantadas características locais de 33 florestas pantanosas
do SE-S do Brasil e realizadas análises multivariadas (agrupamento e ordenação),
buscando-se avaliar padrões florísticos, estruturais e fitogeográficos para este conjunto
de florestas (objetivo 3).
Em seguida é realizada uma Discussão Geral, integrando os resultados dos três
capítulos, e são apresentadas as Considerações Finais.
6
IV. ÁREA DE ESTUDO
O Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (PNRJ; 22
o
08’-22
o
19’S; 41
o
17’-
41
o
43’W) localiza-se nos municípios de Macaé, Carapebus e Quissamã, litoral norte-
fluminense. Com uma área de 14.839 ha e estendendo-se por 44,4 km ao longo da linha
da costa (com largura máxima de 6,3 km; Figura 1), o PNRJ preserva um dos mais
importantes remanescentes de ecossistemas de restinga do Brasil, incluindo um
complexo de lagoas costeiras (ESTEVES, 1998; ROCHA et al., 2004a). Cabe ressaltar
que os ecossistemas de restinga estão pouco representados no Sistema Nacional de
Unidades de Conservação (SNUC).
O PNRJ está inserido na porção sul de uma extensa planície costeira quaternária,
cuja origem está intimamente ligada à evolução da desembocadura do rio Paraíba do Sul
(MARTIN et al., 1993). Este trecho da planície é constituído predominantemente por
areias marinhas pleistocênicas, sendo os depósitos marinhos holocênicos escassos e
limitados a uma estreita faixa junto à atual linha de praia. Em direção ao interior, os
terraços pleistocênicos são limitados por sedimentos terciários da Formação Barreiras
(Figura 2; MARTIN et al., 1993).
Esta grande planície quaternária do norte-fluminense, com altitude máxima de
aproximadamente 12 m e inclinando-se suavemente rumo ao oceano, foi intensamente
saneada e ocupada pelo homem a partir do século XVII. Uma extensa rede de canais
artificiais, inicialmente construídos para o escoamento de produtos agrícolas e madeiras
e posteriormente para a expansão da área agriculturável, rebaixou o nível do lençol
freático e ressecou inúmeras lagoas e pântanos da região. Além disto, diques marginais
foram construídos ao longo do rio Paraíba do Sul, para impedir o seu transbordamento
sobre parte da referida planície (MARTIN et al., 1993; SOFFIATI, 1998).
7
Figura 1: Imagem LandSat do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (limites em vermelho), Rio de Janeiro. As florestas pantanosas
aparecem como faixas verdes, próximo às lagoas.
8
Figura 2: Mapa geológico esquemático da planície costeira entre São Francisco de
Itabapoana e Macaé, Rio de Janeiro: (1) terraço marinho holocênico; (2) sedimentos
lagunares; (3) sedimentos fluviais (delta intralagunar); (4) terraço pleistocênico; (5)
sedimentos continentais terciários (Formação Barreiras); (6) embasamento cristalino
pré-cambriano; (7) alinhamentos de cristas praiais holocênicas; (8) alinhamentos de
cristas praiais pleistocênicas; e (9) paleocanais fluviais (fonte: MARTIN et al., 1993).
9
O PNRJ é também uma estação de pesquisas (site 5) do Programa Brasileiro de
Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD; BARBOSA et al., 2004; ROCHA et
al., 2004a), onde uma série de estudos sobre ecologia vegetal tem sido conduzida nos
últimos anos (e.g., PIMENTEL et al., 2007; SCARANO, 2002; SCARANO et al., 2004,
2005). De acordo com HENRIQUES et al. (1986), a precipitação média anual é de 1164
mm e a distribuição de chuvas fortemente sazonal, com médias mensais variando de 41
mm no inverno (junho) a 189 mm no verão (dezembro). A temperatura média anual é de
22,6
o
C, com máxima (29,7
o
C) em janeiro e mínima (20,0
o
C) em julho.
Os pântanos ora estudados, i.e., florestas periodicamente inundadas pelo
afloramento do lençol freático, estão entre as dez comunidades vegetais descritas para o
PNRJ (ARAUJO et al., 1998) e ocorrem em depressões entre antigas cristas de praia,
expandindo-se além dos braços de lagoas locais (Figuras 1, 3). Estas formações estão
submetidas ao afloramento do lençol freático durante a estação chuvosa (outubro-
março; Figura 4). O formato mais típico de tais florestas é o de longas faixas paralelas à
linha de praia, com largura variável (embora freqüentemente estreitas), fazendo limite
abrupto ou gradual com restingas abertas em ambos os lados (Figuras 1, 3). Embora a
restinga do PNRJ seja predominantemente pleistocênica, as condições ambientais para o
estabelecimento de pântanos só foram criadas mais recentemente, a partir da colmatação
das lagoas que foram formadas pelo represamento da água por depósitos marinhos
holocênicos (ver MARTIN et al., 1993).
10
Figura 3: Fotografia aérea da extremidade sudoeste do Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba, Rio de Janeiro, mostrando florestas pantanosas associadas à lagoa de
Cabiúnas e intercaladas por formação arbustiva aberta de Clusia (foto: Romulo
Campos).
11
Figura 4: Trechos de floresta pantanosa do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba,
Rio de Janeiro, na estação seca (a) e na estação chuvosa (b).
12
Estas florestas estão sujeitas a dois gradientes de inundação relacionados a
variações em topografia. Primeiro, existe um gradiente topográfico ao longo da seção
transversal, sendo o fundo (i.e., o meio, topograficamente mais baixo) mais
intensamente inundado que as bordas, que raramente inundam. Também ocorrem
alterações nas características físicas e químicas do solo, havendo um aumento no
acúmulo de matéria orgânica, em decomposição e já decomposta, como resultado das
condições de hidromorfismo (ver descrição do solo em OLIVEIRA, 2000). A espessura
da camada orgânica (turfa) ultrapassa os 2 m no fundo destes pântanos (obs. pess.;
Figura 5). Segundo, existe outro gradiente relacionado à distância em relação às lagoas.
Estes gradientes topográficos são responsáveis por variações estruturais e fisionômicas
em pequenas distâncias (< 100 m). O gradiente lagoa-pântano é tal que, aproximando-se
das lagoas, o terreno periodicamente inundado cede espaço a zonas permanentemente
inundadas (com monodominância da espécie arbórea Tabebuia cassinoides (Lam.) DC.)
ou a brejos herbáceos.
Estes pântanos foram intensamente usados no passado, principalmente para a
aquisição de lenha para uso nas usinas de cana-de-açúcar da região, olarias, padarias e
residências. Ademais, algumas espécies arbóreas foram exploradas para fins
específicos: e.g. Euterpe edulis Mart., para extração de palmito; Tabebuia cassinoides,
Calophyllum brasiliense Cambess. e Humiria balsamifera (Aubl.) J. St.-Hil., pela
madeira. Informantes locais reportaram que o uso foi mais intenso ao longo dos terrenos
mais firmes das bordas do que nos solos turfosos e instáveis do fundo. Mesmo assim,
algumas destas florestas foram completamente ou parcialmente desmatadas. Distúrbios
causados por incêndios ilegais também são verificados ocasionalmente e, durante
períodos secos, podem destruir significativos trechos de pântano principalmente em
função das dificuldades de controle da combustão da turfa seca. Como resultado destes
13
distúrbios, as florestas pantanosas locais formam atualmente um mosaico de formações
em diferentes estágios sucessionais.
Uma outra atividade iniciada em 1930/1940 foi a exploração de turfa para a
produção de ‘carvão de pedra’. Entretanto, a umidade excessiva e a conformação
alongada dos depósitos (encarecendo o transporte sobre os areais; ver LAMEGO, 1974),
provavelmente tornaram a atividade inviável do ponto de vista econômico, o que
ocasionou a sua rápida interrupção. Caso esta exploração lograsse sucesso, muitos
pântanos da região teriam sido destruídos.
14
Figura 5: Camada superficial de solo orgânico (turfa) de floresta pantanosa do Parque
Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro. Observar o lençol freático próximo
à superfície.
15
CAPÍTULO 1 – FITOSSOCIOLOGIA, PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO
GEOGRÁFICA E DISPERSÃO DO COMPONENTE ARBÓREO DE
FLORESTAS PANTANOSAS DE RESTINGA DO NORTE-FLUMINENSE
1.1. INTRODUÇÃO
Quatro eventos geológicos de grandes proporções tiveram marcada importância
na estruturação da vegetação do Neotrópico: a separação da América do Sul da América
do Norte e África, fazendo da primeira uma ilha-continente, entre aproximadamente 100
e 3 milhões de anos atrás; o soerguimento dos Andes, a partir do Oligoceno, com
profundas mudanças na fisiografia e padrões de drenagem da América do Sul; a
formação do istmo do Panamá, no Plioceno tardio, há cerca de 3 milhões de anos,
restabelecendo a conexão entre as Américas do Norte e do Sul; e as flutuações
climáticas ocorridas no Quaternário (BURNHAM & GRAHAM, 1999).
As mudanças do nível relativo do mar durante o Quaternário, em parte
relacionadas às flutuações climáticas, tiveram grande importância na evolução das
planícies costeiras do Brasil, a exemplo daquela situada no norte do estado do Rio de
Janeiro (ver MARTIN et al., 1993), onde está localizado o Parque Nacional da Restinga
de Jurubatiba (PNRJ), área do presente estudo.
De acordo com OLIVEIRA & DALY (1999), numa perspectiva fitogeográfica,
padrões definidos por distribuições congruentes de espécies sugerem que condições
atuais, eventos pretéritos ou ambos têm influenciado a migração e o estabelecimento
destas. Neste ponto, a escala de trabalho é muito importante, uma vez que espécies com
padrões gerais coincidentes, mas com diferentes exigências ecológicas (e.g.,
16
generalistas vs. especialistas) podem apresentar distintos padrões de ocorrência nos
habitats que compõem a sua área de distribuição (ver OLIVEIRA-FILHO & RATTER,
1995).
Fazendo parte do conjunto de adaptações a diferentes condições de habitat, as
plantas superiores desenvolveram diversificadas estratégias para a dispersão de suas
sementes. Ao nível do ecossistema, a dispersão reduziria a ação de predadores de
sementes e plântulas (mais intensa próximo à planta-mãe) ou possibilitaria a
colonização de distúrbios ou a ocupação de sítios com características edáficas
específicas (ver HOWE & SMALLWOOD, 1982; JANZEN, 1980; PIJL, 1982). As
estratégias de dispersão de sementes também são importantes na migração de espécies e
floras, em função de eventos geológicos (e.g., mudanças climáticas), e servem de base
para interpretações fitogeográficas e/ou fitossociológicas. Entre os agentes de dispersão,
estão diversos grupos de animais (invertebrados, peixes, répteis, aves e mamíferos), o
vento e a água (PIJL, 1982).
Em florestas tropicais, um alto percentual de árvores apresenta diásporos (i.e.,
frutos ou sementes) adaptados à dispersão por vertebrados, embora ocorram diferenças
condicionadas a fatores como precipitação, estágio sucessional e posição em relação à
estratificação vertical (e.g., HOWE & SMALLWOOD, 1982; RICHARDS, 1979;
TABARELLI & PERES, 2002). Na Floresta Atlântica sensu lato (s.l.; ver OLIVEIRA-
FILHO & FONTES, 2000) do Sudeste e Sul do Brasil, estudos prévios indicaram
grande variação na proporção (~25-99%) de espécies arbustivo-arbóreas de floras locais
dispersas por animais (CARVALHO et al., 2006a; KINDEL, 2002; MORELLATO &
LEITÃO-FILHO, 1992; TABARELLI & MANTOVANI, 1999; TABARELLI &
PERES, 2002; YAMAMOTO et al., 2007), estando os maiores percentuais associados a
17
florestas pluviais maduras ou em estágio avançado de sucessão e os menores, a florestas
estacionais ou a estágios iniciais da sucessão.
Já em trechos com idades crescentes (de 5 anos a florestas maduras) da Floresta
Atlântica sensu stricto (s.s.; ver OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000) do Rio de
Janeiro, São Paulo e Paraná, ocorreu não só um aumento na proporção de espécies
dispersas por vertebrados, como, para estas, houve aumento na proporção de frutos e
sementes de tamanho médio (entre 0,6 e 1,5 cm de comprimento); contrariamente,
houve uma redução na proporção de frutos e sementes pequenos (< 0,6 cm;
TABARELLI & PERES, 2002). Estes dados sugerem um aumento da importância
relativa de frugívoros de médio e grande porte (e.g., primatas, tucanos, cracídeos e
grandes cotingídeos) ao longo do processo de regeneração – bem como na manutenção
de trechos maduros – da Floresta Atlântica s.s. Entretanto, a exemplo de outras florestas
tropicais (ver JORDANO et al., 2006 e bibliografia citada), o crescente quadro de
destruição e fragmentação da Floresta Atlântica e a sobre-caça têm reduzido populações
naturais ou levado à extinção local de muitos animais de grande e médio porte,
incluindo os citados acima (e.g., GALETTI et al., 1997; LAPENTA et al., 2008; PIZO
et al., 2002; SICK, 1985), o que pode, em contrapartida, retardar, restringir ou impedir a
completa recuperação de trechos degradados (TABARELLI & PERES, 2002).
Embora já se disponha de algumas referências sobre a composição e estrutura do
componente arbustivo-arbóreo de florestas pantanosas do SE-S do Brasil (ver Capítulo
3) – incluindo dois levantamentos pontuais (BARROS, 2000; OLIVEIRA, 2000) no
PNRJ – são raras as informações específicas sobre estratégias de dispersão de sementes.
Os poucos estudos disponíveis (KINDEL, 2002; SPINA et al., 2001; ver também
MATALLANA et al., 2005) indicaram alta proporção de zoocoria (75-100%), mesmo
em áreas fragmentadas e/ou sujeitas a uma estação seca (ver KINDEL, 2002).
18
Entretanto, estes estudos não apresentaram dados sobre tamanho de frutos e sementes.
Por outro lado, não foram encontradas na literatura referências específicas sobre padrões
de distribuição geográfica de espécies nestes ambientes.
Deste modo, os objetivos do presente capítulo são ampliar as informações sobre
a estrutura fitossociológica do componente arbóreo de florestas pantanosas do SE-S do
Brasil, através do estudo de remanescentes deste tipo de vegetação no PNRJ, bem como
determinar os padrões de distribuição geográfica e as síndromes de dispersão de suas
espécies.
1.2. MATERIAL E MÉTODOS
1.2.1. Amostragem
O estudo fitossociológico foi realizado em oito áreas (A-H) de floresta pantanosa
periodicamente inundada do PNRJ (ver Área de Estudo para caracterização geral e dos
pântanos do PNRJ), eleitas aleatoriamente (Figura 1). As florestas estão associadas a
diferentes lagoas: Carapebus (áreas A, B, E e G), Preta (C), Bezerra (D), Paulista (F) e
Cabiúnas (H). Estas lagoas podem ser reunidas em dois grupos de acordo com a sua
origem: 1) Carapebus, Paulista e Cabiúnas foram formadas a partir do fechamento da
desembocadura de rios por sedimentos marinhos; e 2) Preta e Bezerra foram formadas
em depressões entre cordões arenosos (ver ENRICH-PRAST et al., 2004). Alguns
parâmetros limnológicos (e.g., salinidade e pH) podem diferir consideravelmente entre
estes dois grupos de lagoas (ENRICH-PRAST et al., 2004).
Certamente, todas as florestas estudadas sofreram algum tipo de exploração
(possivelmente recorrente) até recentemente e ainda mostram sinais disto. A análise de
19
três levantamentos aerofotogramétricos (1964/1966, 1976 e 1999/2000) confirmou as
informações obtidas localmente e indicou que algumas delas estavam parcialmente (área
C) ou quase completamente (áreas B e E) desmatadas em 1964/1966 (dados não
apresentados).
Em cada área, foram implantados três conjuntos de três parcelas de 4 x 50 m: um
conjunto em cada borda e um no fundo. ‘Bordas’ e ‘fundo’ foram diferenciados por
características topográficas, edáficas e fisionômicas. Foram incluídas as árvores vivas e
mortas, ainda de pé, com DAP (diâmetro à altura do peito; 1,30 m do solo) ≥ 5 cm.
Foram usadas parcelas alongadas, visando adequá-las ao formato longo e estreito das
florestas pantanosas locais (o maior lado seguiu o eixo principal de cada pântano). As
dimensões das parcelas foram adaptadas de GENTRY (1982a) para o critério de
inclusão ora adotado. No total, foram implantadas 72 parcelas, o que correspondeu a
uma amostragem de 1,44 ha. O levantamento foi realizado entre 2002-2004.
O material botânico foi identificado com o uso de literatura especializada, por
comparação com as coleções do Herbário do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
Rio de Janeiro (RB) e, quando possível, por especialistas. O material testemunho
encontra-se depositado no RB. A classificação das plantas seguiu APG II (2003) e a
inclusão dos gêneros nas famílias, SOUZA & LORENZI (2008). Os nomes das espécies
foram revisados de acordo com as seguintes bases de dados: Tropicos
(http://www.tropicos.org/); The International Plant Names Index
(http://www.ipni.org/index.html); World Checklist of Monocotyledons
(http://www.kew.org/wcsp/monocots/); e World Checklist of Selected Plant Families
(http://www.kew.org/wcsp/), consultadas em 9-10/5/2006. Especialistas foram
eventualmente consultados. Os nomes dos autores seguiram BRUMMITT & POWELL
(1992).
20
Figura 1: Imagem LandSat do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (limites em vermelho), Rio de Janeiro, mostrando as oito áreas
estudadas (A-H) de floresta pantanosa periodicamente inundada.
1.2.2. Estrutura fitossociológica
Os parâmetros fitossociológicos considerados para cada espécie foram:
densidade relativa (DR), freqüência relativa (FR), dominância relativa (DoR) e valor de
importância (VI; LEITÃO-FILHO, 1993; MARTINS, 1993), de acordo com as
fórmulas abaixo:
DR =
100.n
i
/N
FR =
100.FA
i
/ΣFA
DoR
=
100.AB
i
/ABT
VI =
DR+FR+DoR
Onde:
n
i
é o número de indivíduos amostrados da espécie i;
N é o número total de indivíduos amostrados;
FA
i
é a freqüência absoluta da espécie i: 100.(número de parcelas com a ocorrência da
espécie i/número total de parcelas);
ΣFA é o somatório da freqüência absoluta de todas as espécies amostradas;
AB
i
é a área basal da espécie i (m
2
); e
ABT é a área basal de todas as espécies amostradas (m
2
).
O índice de diversidade de Shannon (H’) e a equabilidade (J’) seguiram ZAR
(1996):
22
H’ =
-Σp
i
.lnp
i
J’ =
H’/lnS
Onde:
p
i
é o número de indivíduos amostrados da espécie i/número total de indivíduos
amostrados; e
S é o número de espécies amostradas.
Os cálculos foram realizados pelo conjunto de programas FITOPAC 1.6
(SHEPHERD, 2006).
1.2.3. Padrões de distribuição geográfica
As distribuições geográficas das espécies amostradas no PNRJ foram obtidas a
partir de ampla consulta bibliográfica (ARAUJO, 2000; BERG, 1979; BITTRICH &
AMARAL, 1996; CARAUTA, 1996; CARAUTA & DIAZ, 2002; CARVALHO-
OKANO, 1992; COSTA & DIAS, 2001; DALY, 1992; DIAS, 1988; DUARTE, 2006;
FRANCESCHINELLI et al., 1999; FREITAS & KINOSHITA, 2005; FURLAN, 1996;
GROPPO & PIRANI, 2005; HUNZIKER & BARBOZA, 1990; KOBUSKI, 1950;
KROPF, 2006; LOBÃO et al., 2005; MORI et al., 1981; NOBLICK, 1991; OLIVEIRA-
FILHO & RATTER, 1995; ORGANIZATION FOR FLORA NEOTROPICA, 1968-
2008; PENNINGTON, 1997, 2003; RUDD, 1965; WANDERLEY, 2001-2007), sendo
utilizadas as informações contidas em mapas de distribuição, comentários acerca desta
e/ou listas de material examinado. Eventualmente, especialistas foram consultados,
23
assim como as bases de dados dos herbários RB (http://www.jbrj.gov.br/), MO
(http://www.tropicos.org/) e NY (http://sciweb.nybg.org/science2/VirtualHerbarium.asp).
Para permitir uma melhor visualização da ocorrência das espécies nos grandes grupos
de vegetação tropical da América do Sul, foi usado o mapa de vegetação elaborado por
ARAUJO (2000, Figura 18). Não foram incluídas nas análises espécies com
informações consideradas incompletas e/ou imprecisas.
As distribuições geográficas assim obtidas foram enquadradas em padrões já
estabelecidos para a flora neotropical (e.g., ARAUJO, 2000; ARAUJO et al., 2001;
LIMA, 2000; LIMA et al., 1997; MORI et al., 1981; OLIVEIRA & DALY, 1999;
OLIVEIRA-FILHO & RATTER, 1995; PRANCE, 1988; RENNER, 2004), adotando-se
eventualmente nomenclatura própria.
1.2.4. Síndromes de dispersão
De acordo com PIJL (1982), diásporo é a parte da planta que está sendo
dispersa, independente de sua constituição, e síndrome, um conjunto de características
que evidenciam o agente dispersor (animais, vento, água etc).
Com base nos critérios morfológicos definidos por PIJL (1982), as espécies
foram classificadas em três grandes grupos: 1) anemocóricas: com diásporos adaptados
à dispersão pelo vento; 2) zoocóricas: com diásporos adaptados à dispersão por animais;
e 3) autocóricas: com diásporos que não apresentam adaptações evidentes à dispersão
pelas categorias anteriores, incluindo espécies barocóricas (dispersão por gravidade) e
com dispersão explosiva. Estes grupos gerais têm sido freqüentemente utilizados para a
análise de florestas brasileiras (e.g., CARVALHO et al., 2006a; MORELLATO &
24
LEITÃO-FILHO, 1992; YAMAMOTO et al., 2007), incluindo florestas pantanosas
(KINDEL, 2002; SPINA et al., 2001).
Seguindo o procedimento adotado por TABARELLI & PERES (2002), as
espécies zoocóricas foram classificadas, em relação ao tamanho médio de suas
sementes, em quatro classes: 1) sementes < 0,6 cm de comprimento; 2) sementes entre
0,6 e 1,5 cm; 3) sementes entre 1,6 e 3 cm; e 4) sementes > 3 cm. As mesmas classes de
tamanho foram adotadas para os frutos. Os frutos e sementes incluídos nestas classes
são referidos como pequenos, médios, grandes e muito grandes, respectivamente.
Assume-se, como TABARELLI & PERES (2002), que, dada a natureza da flora da
Floresta Atlântica, estas classes representam categorias naturais.
As síndromes de dispersão e as medidas dos frutos e sementes foram
estabelecidas com base em levantamento bibliográfico (ALVES, 1992; BARROSO et
al., 1999; BERG, 1979; CARAUTA & DIAZ, 2002; CARVALHO et al., 2006a;
DALY, 1992; DUARTE, 2006; FREITAS, 2003; FRIES, 1931; FURLAN, 1996;
HUNZIKER & BARBOZA, 1990; KINDEL, 2002; KOBUSKI, 1950; KROPF, 2006;
LOBÃO et al., 2005; LORENZI, 1992, 1998; LORENZI et al., 2004; NOBLICK, 1991;
ORGANIZATION FOR FLORA NEOTROPICA, 1968-2008; PENNINGTON, 1997,
2003; REIS, 1996-2006; REITZ, 1965-1989; RUDD, 1965; SOUZA & LORENZI,
2008; SOUZA & MORIM, 2008; SOUZA et al., 2007; SPINA et al., 2001;
WANDERLEY, 2001-2007; WESSELS-BOER, 1968; YAMAMOTO et al., 2007),
análise de material botânico depositado no herbário RB e consulta a especialistas.
25
1.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
1.3.1. Estrutura fitossociológica
Foram amostrados 2164 indivíduos vivos, de 33 famílias, 63 gêneros e 84
espécies. Estas espécies, com os respectivos autores e famílias e ordenadas pelo valor de
importância, são apresentadas na Tabela 1. Seis espécies (7,1% do total: Tapirira
guianensis, Protium icicariba, Geonoma schottiana, Euterpe edulis, Calophyllum
brasiliense e Tabebuia cassinoides) somaram quase metade (48,8%) dos indivíduos
amostrados. Tapirira guianensis destacou-se em importância; esta espécie, Calophyllum
brasiliense e Protium icicariba somaram 33,9% do VI total. Estes números indicam
uma estrutura oligárquica para as florestas pantanosas estudadas, característica
freqüentemente encontrada neste tipo de ambiente (ver Capítulo 3), relacionada ao
caráter seletivo da saturação ou inundação do solo pelo lençol freático. Por outro lado,
15 espécies (17,9%) foram amostradas por apenas um indivíduo. Entre elas, Elaeis
guineensis, palmeira africana que apresenta distribuição esporádica nas formações
florestais do PNRJ (obs. pess.).
O índice de diversidade de Shannon (H’) foi de 3,42 nat.ind.
-1
e a equabilidade
(J’), 0,77. A riqueza e a diversidade de espécies mostraram-se relativamente altas
quando comparadas àquelas de outras florestas pantanosas do SE-S do Brasil (Tabela 2)
e estão relacionadas à grande amplitude de condições ambientais incluídas na
amostragem, principalmente no que se refere ao regime de inundação freática (0 até
alguns meses), como resultado de pequenas variações topográficas. Isto possibilitou o
estabelecimento de espécies com diferentes exigências ecológicas – de especialistas de
áreas alagadas a generalistas e espécies de solos mais secos presentes nas vegetações do
26
entorno (ver Capítulo 2). Entretanto, as grandes diferenças em relação ao número de
indivíduos destas espécies levaram, a exemplo de outras florestas pantanosas, a um
baixo valor de equabilidade.
Junto às especialistas de áreas alagadas (i.e., Calophyllum brasiliense,
Symphonia globulifera e Tabebuia cassinoides), algumas generalistas (e.g., Tapirira
guianensis, Protium icicariba, Euterpe edulis e Geonoma schottiana) apresentaram
elevada densidade e são elementos de grande importância na estrutura das florestas
estudadas (Tabela 1). Na realidade, parece ser comum o fato de algumas espécies
generalistas se destacarem na estrutura de florestas pantanosas (ver referências da
Tabela 2).
A densidade e a área basal foram, respectivamente, de 1503 ind.ha
-1
e 24,9
m
2
.ha
-1
. Comparando estes números com aqueles de outros estudos que utilizaram
critério de inclusão idêntico ou próximo (Tabela 2), ficam evidentes os reduzidos
valores de densidade e área basal dos pântanos ora estudados; mesmo levantamentos
com maior critério de inclusão (CARVALHO et al., 2006b; GALVÃO et al., 2002)
indicaram áreas basais muito superiores. Algumas florestas pantanosas que, como as do
PNRJ, estão localizadas em áreas de restinga (IM1, IM2, IM3 e ATA) também
apresentaram valores superiores. Estes resultados parecem estar relacionados ao
histórico de uso dos pântanos estudados, como mencionado anteriormente, muito
embora alguns de seus pares usados para comparação também tenham sido submetidos
à exploração (e.g., PA2, PST e BAT). Apesar de ainda serem encontrados na área
alguns indivíduos de porte considerável – e.g., Calophyllum brasiliense (30 m de altura
x 53,0 cm de diâmetro), Ficus organensis (28 x 88,0), Tapirira guianensis (28 x 51,0),
Symphonia globulifera (28 x 37,7) e Tabebuia cassinoides (23 x 60,5) – os valores
médios de altura (9,4 ± 4,4 m) e diâmetro (11,8 ± 8,5 cm) foram relativamente
27
reduzidos. Além disto, 16,5% dos indivíduos (concentrados nas bordas) apresentaram-se
bifurcados ou ramificados abaixo de 1,3 m, o que em parte também é o resultado de
antigos cortes.
Junto aos indivíduos vivos, foram amostrados 211 mortos, ainda em pé (8,9% do
total), que somaram uma área basal de 2,6 m
2
.ha
-1
. Estes números representam,
entretanto, apenas uma pequena parte da dinâmica de renovação da comunidade, uma
vez que não incluíram árvores que tombaram ainda vivas, tampouco mortalidades em
massa causadas por eventos esporádicos. Como exemplo, um vento extremamente forte
de poucos minutos foi responsável pela queda generalizada de árvores da área E (e
provavelmente também da G), em função da instabilidade dos solos turfosos e da pouca
profundidade do sistema radicular destas, como resposta à proximidade do lençol
freático (Figura 2). Árvores localizadas em trechos mais altos da borda, com menor
acúmulo de turfa, foram menos atingidas. Já a combinação de fortes chuvas e a não
abertura da barra da lagoa Preta submeteu a área C a uma inundação excepcionalmente
alta e de longa duração (2005-2006), que coincidiu com a morte generalizada de árvores
(Figura 3).
28
Tabela 1: Espécies arbóreas (DAP ≥ 5 cm) amostradas em florestas pantanosas do
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro, ordenadas pelo valor de
importância, e seus respectivos parâmetros fitossociológicos. N: número de indivíduos
amostrados; DR: densidade relativa; DoR: dominância relativa; FR: freqüência relativa;
e VI: valor de importância.
Família Espécie N DR DoR FR VI
ANACARDIACEAE Tapirira guianensis Aubl. 356 16,45 31,05 8,91 56,40
CLUSIACEAE Calophyllum brasiliense Cambess. 103 4,76 15,16 5,13 25,05
BURSERACEAE Protium icicariba (DC.) Marchand 203 9,38 4,82 5,94 20,14
ARECACEAE Euterpe edulis Mart. 143 6,61 2,50 3,10 12,21
CLUSIACEAE Symphonia globulifera L.f. 84 3,88 4,41 3,91 12,21
ARECACEAE Geonoma schottiana Mart. 150 6,93 1,04 4,18 12,16
BIGNONIACEAE Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. 101 4,67 3,56 2,70 10,93
EUPHORBIACEAE Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. 61 2,82 3,07 3,51 9,40
ELAEOCARPACEAE Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. 74 3,42 2,60 2,97 8,99
MYRTACEAE Calyptranthes brasiliensis Spreng. 70 3,23 1,42 4,05 8,70
HUMIRIACEAE Humiria balsamifera (Aubl.) J. St.-Hil. 51 2,36 3,89 1,89 8,14
LAURACEAE Persea aurata Miq. 48 2,22 1,43 3,10 6,75
MYRTACEAE Gomidesia fenzliana O. Berg 68 3,14 1,08 2,16 6,38
MALVACEAE Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns 42 1,94 2,01 2,16 6,11
MYRTACEAE Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg 39 1,80 1,32 2,02 5,15
MELASTOMATACEAE
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin 38 1,76 0,91 2,29 4,96
MALPIGHIACEAE Byrsonima sericea DC. 27 1,25 1,28 1,62 4,15
LAURACEAE Ocotea notata (Nees) Mez 31 1,43 1,05 1,48 3,97
NYCTAGINACEAE Guapira opposita (Vell.) Reitz 27 1,25 0,87 1,48 3,60
FABACEAE Andira nitida Mart. ex Benth. 16 0,74 1,06 1,62 3,42
SIMAROUBACEAE Simarouba amara Aubl. 15 0,69 1,36 1,35 3,40
AQUIFOLIACEAE Ilex theezans Mart. ex Reissek 26 1,20 0,73 1,35 3,28
APOCYNACEAE Aspidosperma ramiflorum Müll. Arg. 23 1,06 0,72 1,48 3,26
MORACEAE Ficus organensis (Miq.) Miq. 8 0,37 1,85 0,94 3,17
APOCYNACEAE Aspidosperma pyricollum Müll. Arg. 20 0,92 0,57 1,21 2,71
LAURACEAE Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez 17 0,79 0,86 0,94 2,59
MYRSINACEAE Myrsine rubra M.F. Freitas & Kin.-Gouv. 15 0,69 0,46 1,21 2,37
ANNONACEAE Xylopia sericea A. St.-Hil. 14 0,65 0,46 1,21 2,32
RUBIACEAE Amaioua intermedia Mart. 15 0,69 0,25 1,35 2,29
ARECACEAE Bactris setosa Mart. 16 0,74 0,10 1,35 2,19
MYRTACEAE Myrcia multiflora (Lam.) DC. 11 0,51 0,50 1,08 2,08
EUPHORBIACEAE Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. 12 0,55 0,25 1,21 2,02
FABACEAE Ormosia arborea (Vell.) Harms 9 0,42 0,52 0,81 1,75
MYRTACEAE Eugenia bahiensis DC. 11 0,51 0,28 0,94 1,74
LAURACEAE Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer 11 0,51 0,31 0,81 1,63
SAPINDACEAE Cupania emarginata Cambess. 9 0,42 0,24 0,94 1,60
MORACEAE Ficus clusiifolia Schott 4 0,18 0,99 0,40 1,58
CLUSIACEAE Clusia criuva Cambess. 11 0,51 0,31 0,67 1,49
BURSERACEAE Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand 10 0,46 0,16 0,81 1,44
BIGNONIACEAE Jacaranda bracteata Bureau & K. Schum. 10 0,46 0,28 0,67 1,42
RUTACEAE Esenbeckia grandiflora Mart. 17 0,79 0,19 0,40 1,38
BURSERACEAE Protium brasiliense (Spreng.) Engl. 9 0,42 0,15 0,67 1,24
SAPINDACEAE Matayba guianensis Aubl. 6 0,28 0,13 0,81 1,22
FABACEAE Inga laurina (Sw.) Willd. 4 0,18 0,58 0,40 1,17
LAURACEAE Nectandra psammophila Nees 7 0,32 0,26 0,54 1,12
EUPHORBIACEAE Chaetocarpus myrsinites Baill. 7 0,32 0,12 0,67 1,12
CLUSIACEAE Tovomita brasiliensis (Mart.) Walp. 8 0,37 0,06 0,67 1,11
MYRTACEAE Myrcia recurvata O. Berg 5 0,23 0,09 0,67 1,00
AQUIFOLIACEAE Ilex pseudobuxus Reissek 6 0,28 0,14 0,54 0,96
MYRSINACEAE Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 6 0,28 0,13 0,54 0,95
ARECACEAE Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman 4 0,18 0,20 0,54 0,92
APOCYNACEAE Tabernaemontana sp. 3 0,14 0,45 0,27 0,86
LAURACEAE Rhodostemonodaphne macrocalyx (Meisn.) Rohwer ex Madriñán 4 0,18 0,11 0,54 0,83
CLUSIACEAE Garcinia brasiliensis Mart. 4 0,18 0,22 0,40 0,81
MYRTACEAE Psidium cattleyanum Sabine 4 0,18 0,09 0,54 0,81
SAPOTACEAE Manilkara subsericea (Mart.) Dubard 4 0,18 0,20 0,40 0,79
RUBIACEAE Posoqueria longiflora Aubl. 4 0,18 0,05 0,54 0,77
PHYLLANTHACEAE Hieronyma oblonga (Tul.) Müll. Arg. 7 0,32 0,10 0,27 0,69
MYRTACEAE Myrcia bergiana O. Berg 5 0,23 0,04 0,40 0,68
MYRTACEAE Gomidesia sp. 4 0,18 0,08 0,40 0,67
LAURACEAE Ocotea pulchella (Nees) Mez 4 0,18 0,05 0,40 0,64
BONNETIACEAE Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart. 6 0,28 0,08 0,27 0,63
29
Tabela 1 (conclusão)
Família Espécie N DR DoR FR VI
MYRTACEAE Gomidesia martiana O. Berg 3 0,14 0,04 0,40 0,59
ANNONACEAE Annona acutiflora Mart. 3 0,14 0,02 0,40 0,56
MYRTACEAE Eugenia rostrata O. Berg 4 0,18 0,06 0,27 0,51
ERICACEAE Agarista revoluta (Spreng.) Hook. f. ex Nied. 3 0,14 0,06 0,27 0,47
MYRTACEAE Eugenia excelsa O. Berg 5 0,23 0,10 0,13 0,47
URTICACEAE Cecropia lyratiloba Miq. 2 0,09 0,07 0,27 0,44
CLUSIACEAE Clusia hilariana Schltdl. 2 0,09 0,03 0,27 0,39
ARECACEAE Elaeis guineensis Jacq. (exótica) 1 0,05 0,10 0,13 0,28
THEACEAE Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng 1 0,05 0,03 0,13 0,21
MYRTACEAE Eugenia rotundifolia Casar. 1 0,05 0,03 0,13 0,21
MALVACEAE Eriotheca pentaphylla (Vell.) A. Robyns 1 0,05 0,03 0,13 0,21
SAPOTACEAE Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 1 0,05 0,03 0,13 0,21
SOLANACEAE Aureliana fasciculata (Vell.) Sendtn. 1 0,05 0,02 0,13 0,20
ANNONACEAE Annona glabra L. 1 0,05 0,01 0,13 0,20
MYRTACEAE Myrcia acuminatissima O. Berg 1 0,05 0,01 0,13 0,19
MORACEAE Ficus gomelleira Kunth & C.D. Bouché ex Kunth 1 0,05 0,01 0,13 0,19
MORACEAE Ficus pulchella Schott 1 0,05 0,01 0,13 0,19
CELASTRACEAE Maytenus obtusifolia Mart. 1 0,05 0,01 0,13 0,19
SOLANACEAE Solanum caavurana Vell. 1 0,05 0,01 0,13 0,19
MELIACEAE Trichilia casaretti C. DC. 1 0,05 0,01 0,13 0,19
RUTACEAE Pilocarpus spicatus A. St.-Hil. 1 0,05 0,01 0,13 0,19
ANNONACEAE Xylopia ochrantha Mart. 1 0,05 0,01 0,13 0,19
Tabela 2: Parâmetros quantitativos do componente arbóreo ou arbustivo-arbóreo de florestas pantanosas do Brasil Sudeste e Sul. Cód.: código
usado nas análises do Capítulo 3; CI: critério de inclusão (DAP = diâmetro à altura do peito); A/P: área de amostragem (ha)/número de pontos;
N: número de indivíduos vivos amostrados; S: número de espécies; H’: índice de diversidade de Shannon (nat.ind.
-1
); J’: equabilidade; D:
densidade (ind.ha
-1
); e AB: área basal (m
2
.ha
-1
).
Cód. Local CI A/P N S H’ J’ D AB Referência
Planície costeira
JU1 Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ
DAP ≥ 5 cm
1,44 2164 84 3,42 0,77 1503 24,9 Este estudo
JU2 Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ
DAP ≥ 5 cm
0,5 938 45 2,79 0,73 1876 32,9 Oliveira (2000)
JU3 Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ
DAP
≥
5 cm
0,52 827 49 2,76 0,71 1590 13,9 Barros (2000)
PA1 Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ
DAP ≥ 10 cm;
altura
≥
10 m
1 486 97 3,98 0,87 486 23,8 Guedes-Bruni et al. (2006a)
PA2 Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ
DAP ≥ 10 cm
0,72 628 31 1,75*
1,99*
0,57*
0,66*
1003*
742*
36,5*
37,0*
Carvalho et al. (2006b)
PA3 Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ
DAP
≥
3,5 cm
0,5 1744 59 1,30 - 3488 - Scarano (2006)
CE1 Parque Estadual da Campina do Encantado, SP (turfeira rasa)
DAP ≥ 4,8 cm
0,3 519 46 2,98 0,78 1730 27,7 Sztutman & Rodrigues (2002)
CE2 Parque Estadual da Campina do Encantado, SP (turfeira profunda)
DAP
≥
4,8 cm
0,2 546 5 0,82 0,51 2730 19,2 Sztutman & Rodrigues (2002)
ICA Ilha do Cardoso, Cananéia, SP (área II)
DAP
≥
1,6 cm
0,1 867 30 2,44 0,71 8670 23,3 Sugiyama (1998)
IM1 Ilha do Mel, Paranaguá, PR
DAP ≥ 5 cm
0,56 1510 53 3,22 0,81 2696 45,4 Silva et al. (1994)
IM2 Estação Ecológica da Ilha do Mel, PR (pântano period
icamente
inundado)
DAP ≥ 4,8 cm
0,3 500 54 3,22 0,81 1667 36,9 Menezes-Silva (1998)
IM3
Estação Ecológica da Ilha do Mel, PR (pântano permanentemente
inundado)
DAP ≥ 4,8 cm
0,4 607 60 3,21 0,78 1518 54,4 Menezes-Silva (1998)
PST Passa-Sete, Morretes, PR
DAP ≥ 10 cm
0,26 419 13 - - 1610 31,5 Galvão et al. (2002)
BAT Batuva, Guaraqueçaba, PR
DAP
≥
10 cm
0,16 312 13 - - 1951 36,4 Galvão et al. (2002)
CAB Cabaraquara, Matinhos, PR
DAP
≥
10 cm
0,32 443 26 - - 1384 48,7 Galvão et al. (2002)
31
Tabela 2 (conclusão)
Cód. Local CI A/P N S H’ J’ D AB Referência
ATA
Atami, Pontal do Paraná, PR
DAP ≥ 10 cm
0,2 410 28 - - 2050 38,6 Galvão et al. (2002)
ALE Alexandra-Matinhos, Matinhos, PR
DAP
≥
10 cm
0,2 337 36 - - 1685 49,7 Galvão et al. (2002)
GT1 Guaratuba 1, Guaratuba, PR
DAP
≥
10 cm
0,3 400 26 - - 1333 27,5 Galvão et al. (2002)
GT2 Guaratuba 2, Guaratuba, PR
DAP ≥ 10 cm
0,4 434 78 - - 1085 40,1 Galvão et al. (2002)
TOR Torres, RS
DAP
≥
2,5 cm
0,2 706 60 - - 3530 34,4 Kindel (2002)
LPE Parque Nacional da Lagoa do Peixe, RS
DAP
≥
5 cm
60 240 21 2,60 0,85 3479 - Dorneles & Waechter (2004)
TAI Taim, RS
DAP ≥ 10 cm
30 120 12 1,89 0,76 791 - Waechter & Jarenkow (1998)
Planalto
COQ
Coqueiral, MG
DAP ≥ 5 cm
0,32 585 99 3,50 0,76 1828 36,1 Rocha et al. (2005)
SRC Santa Rita de Caldas, MG
DAP
≥
5 cm
1 2982 110 2,98 0,63 2982 45,4 Loures et al. (2007)
CA1 Campinas, SP
DAP ≥ 3,2 cm
0,2 904 55 2,80 0,70 4520 29,0 Toniato et al. (1998)
CA2 Centro Experimental de Campinas, SP
DAP ≥ 5 cm
0,87 930 33 2,45 0,70 1069 - Torres et al. (1994)
BR1 Brotas, SP
DAP
≥
5 cm
0,36 735 51 2,81 0,71 2042 - Marques et al. (2003)
BR2 Brotas, SP
DAP ≥ 4,8 cm
0,2 498 33 2,52 0,72 2490 - Costa et al. (1997)
ITA Itatinga, SP
DAP ≥ 4,8 cm
1 1242 39 2,75 0,75 1242 17,3 Ivanauskas et al. (1997)
AGU
Agudos, SP
DAP
≥
4,8 cm
0,22 989 34 2,60 0,74 4496 - Paschoal & Cavassan (1999)
RCL Rio Claro, SP
DAP ≥ 4,8 cm
0,45 1651 49 2,10 0,54 3669 48,4 Teixeira & Assis (2005)
BRA Parque Nacional de Brasília, DF
DAP ≥ 3 cm
0,8 2763 60 2,99 0,73 3454 44,4 Guarino & Walter (2005)
SUC Fazenda Sucupira, DF
DAP
≥
3 cm
0,8 2667 53 2,84 0,71 3334 33,5 Guarino & Walter (2005)
* Valores para os dois fragmentos estudados
Figura 2: Árvore tombada por vento em floresta pantanosa (área E) do Parque Nacional
da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro. Observar a pouca profundidade do sistema
radicular (foto: Ricardo Reis).
Figura 3: Mortalidade de árvores em floresta pantanosa (área C) do Parque Nacional da
Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro, possivelmente em função de inundação
excepcionalmente alta e de longa duração (2005-2006).
33
1.3.2. Padrões de distribuição geográfica
Com base nas fontes de informação consultadas, foram obtidas as distribuições
geográficas de 55 espécies das florestas estudadas no PNRJ (67,9% das 81 nativas e
identificadas), incluídas aqui em sete padrões distintos (Tabelas 3, 4). As possíveis
origens de diferentes padrões de distribuição geográfica de plantas das restingas do Rio
de Janeiro, onde está inserido o PNRJ, foram amplamente discutidas por ARAUJO
(2000). Já a completa falta de informações sobre padrões de distribuição de espécies de
outras florestas pantanosas do Brasil (embora algumas listas florísticas estejam
disponíveis) impossibilitou a comparação dos resultados aqui encontrados.
Para os pântanos estudados, 17 espécies (30,9%) apresentaram ampla
distribuição e foram incluídas nos padrões Anfi-atlântico e Neotropical Amplo. Duas
espécies (3,6%) exibiram distribuição anfi-atlântica, i.e., nas Américas e na África:
Symphonia globulifera e Annona glabra. Em relação à primeira, existem fortes
evidências indicando sua migração da África para o Novo Mundo, por meio de troncos
ou raízes, através de correntes marinhas do oceano Atlântico (DICK et al., 2003;
RENNER, 2004). A ocorrência de Symphonia globulifera ao longo de rios e a sua
capacidade de se propagar vegetativamente (SCARANO et al., 1997) reforçam esta
hipótese. Annona glabra, que habita áreas alagadas, como pântanos, brejos, mangues e
margens de lagoas costeiras (LOBÃO et al., 2005; MELLO-SILVA, 1992), e cujos
frutos são transportados pelo mar (PIJL, 1982), pode ter migrado no sentido oposto (i.e.,
das Américas para a África; ver RENNER, 2004), embora seja também possível que a
espécie tenha sido introduzida neste último continente, tornando-se subespontânea em
algumas regiões (ver CORRÊA, 1984).
34
Tabela 3: Padrões de distribuição geográfica de espécies arbóreas de florestas
pantanosas do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro. Cód.: código
usado na Tabela 4; S e %: número e percentual de espécies enquadradas no respectivo
padrão.
Cód. Padrão Descrição S %
ANF Anfi-atlântico Américas e África 2 3,6
NEO Neotropical Amplo América do Sul tropical, com algumas espécies
se estendendo até o México e Caribe e/ou até o
sul do Brasil, Paraguai e Argentina
15 27,3
PAM Peri-amazônico Amplo Periferia da bacia amazônica e costa atlântica,
com penetrações no Planalto Brasileiro e/ou na
Província Paranense
1 1,8
POC Peri-amazônico Oeste-
Costa Atlântica
Arco fragmentado entre a margem ocidental da
bacia amazônica e a costa atlântica brasileira,
passando por Bolívia e Paraguai
2 3,6
DAC Disjunção Amazônia-
Costa Atlântica
Disjunção entre a Amazônia e a costa atlântica,
podendo se estender até o N-NO da América
do Sul e Costa Rica
2 3,6
ASO América do Sul Oriental Costa atlântica da América do Sul, com
penetrações no Planalto Brasileiro e/ou na
Província Paranense
22 40,0
CAB Costa Atlântica do Brasil Costa atlântica do Brasil, de Pernambuco ao
Paraná, sem penetrações no Planalto Brasileiro
ou na Província Paranense
11 20,0
Total 55 100
35
Tabela 4: Valor de importância (VI), padrão de distribuição geográfica (PG), diásporo
(DIA) e síndrome de dispersão (SD) de espécies arbóreas (DAP ≥ 5 cm) amostradas em
florestas pantanosas do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro. Ver
nota ao final da tabela para abreviações.
Família/Espécie VI PG DIA SD
ANACARDIACEAE
Tapirira guianensis Aubl. 56,40 NEO FRU ZOO
ANNONACEAE
Annona acutiflora Mart. 0,56 CAB FRU ZOO
Annona glabra L. 0,20 ANF FRU ZOO
Xylopia ochrantha Mart. 0,19 DAC SEM ZOO
Xylopia sericea A. St.-Hil. 2,32 NEO SEM ZOO
APOCYNACEAE
Aspidosperma pyricollum Müll. Arg. 2,71 SEM ANE
Aspidosperma ramiflorum Müll. Arg. 3,26 SEM ANE
Tabernaemontana sp. 0,86 - SEM ZOO
AQUIFOLIACEAE
Ilex pseudobuxus Reissek 0,96 ASO FRU ZOO
Ilex theezans Mart. ex Reissek 3,28 ASO FRU ZOO
ARECACEAE
Bactris setosa Mart. 2,19 ASO FRU ZOO
Elaeis guineensis Jacq. (exótica) 0,28 - FRU ZOO
Euterpe edulis Mart. 12,21 ASO FRU ZOO
Geonoma schottiana Mart. 12,16 ASO FRU ZOO
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman 0,92 ASO FRU ZOO
BIGNONIACEAE
Jacaranda bracteata Bureau & K. Schum. 1,42 CAB SEM ANE
Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. 10,93 CAB SEM ANE
BONNETIACEAE
Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart. 0,63 ASO SEM ANE
BURSERACEAE
Protium brasiliense (Spreng.) Engl. 1,24 ASO FRU ZOO
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand 1,44 NEO FRU ZOO
Protium icicariba (DC.) Marchand 20,14 CAB FRU ZOO
CELASTRACEAE
Maytenus obtusifolia Mart. 0,19 ASO SEM ZOO
CLUSIACEAE
Calophyllum brasiliense Cambess. 25,05 NEO FRU ZOO
Clusia criuva Cambess. 1,49 SEM ZOO
Clusia hilariana Schltdl. 0,39 CAB SEM ZOO
Garcinia brasiliensis Mart. 0,81 NEO FRU ZOO
Symphonia globulifera L.f. 12,21 ANF FRU ZOO
Tovomita brasiliensis (Mart.) Walp. 1,11 SEM ZOO
ELAEOCARPACEAE
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. 8,99 NEO SEM ZOO
ERICACEAE
Agarista revoluta (Spreng.) Hook. f. ex Nied. 0,47 CAB SEM ANE
EUPHORBIACEAE
Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. 2,02 NEO SEM ZOO
Chaetocarpus myrsinites Baill. 1,12 SEM ZOO
Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. 9,40 SEM ZOO
FABACEAE
Andira nitida Mart. ex Benth. 3,42 CAB FRU ZOO
Inga laurina (Sw.) Willd. 1,17 NEO SEM ZOO
Ormosia arborea (Vell.) Harms 1,75 ASO SEM ZOO
36
Tabela 4 (continuação)
Família/Espécie VI PG DIA SD
HUMIRIACEAE
Humiria balsamifera (Aubl.) J. St.-Hil. 8,14 NEO FRU ZOO
LAURACEAE
Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez 2,59 ASO FRU ZOO
Nectandra psammophila Nees 1,12 ASO FRU ZOO
Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer 1,63 ASO FRU ZOO
Ocotea notata (Nees) Mez 3,97 ASO FRU ZOO
Ocotea pulchella (Nees) Mez 0,64 ASO FRU ZOO
Persea aurata Miq. 6,75 ASO FRU ZOO
Rhodostemonodaphne macrocalyx (Meisn.) Rohwer ex Madriñán 0,83 CAB FRU ZOO
MALPIGHIACEAE
Byrsonima sericea DC. 4,15 FRU ZOO
MALVACACEAE
Eriotheca pentaphylla (Vell.) A. Robyns 0,21 CAB SEM ANE
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns 6,11 ASO SEM ANE
MELASTOMATACEAE
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin 4,96 FRU ZOO
MELIACEAE
Trichilia casaretti C. DC. 0,19 ASO SEM ZOO
MORACEAE
Ficus clusiifolia Schott 1,58 FRU ZOO
Ficus gomelleira Kunth & C.D. Bouché ex Kunth 0,19 NEO FRU ZOO
Ficus organensis (Miq.) Miq. 3,17 FRU ZOO
Ficus pulchella Schott 0,19 FRU ZOO
MYRSINACEAE
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 0,95 FRU ZOO
Myrsine rubra M.F. Freitas & Kin.-Gouv. 2,37 CAB FRU ZOO
MYRTACEAE
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg 5,15 POC FRU ZOO
Calyptranthes brasiliensis Spreng. 8,70 FRU ZOO
Eugenia bahiensis DC. 1,74 FRU ZOO
Eugenia excelsa O. Berg 0,47 FRU ZOO
Eugenia rostrata O. Berg 0,51 FRU ZOO
Eugenia rotundifolia Casar. 0,21 FRU ZOO
Gomidesia fenzliana O. Berg 6,38 FRU ZOO
Gomidesia martiana O. Berg 0,59 FRU ZOO
Gomidesia sp. 0,67 - FRU ZOO
Myrcia acuminatissima O. Berg 0,19 FRU ZOO
Myrcia bergiana O. Berg 0,68 FRU ZOO
Myrcia multiflora (Lam.) DC. 2,08 FRU ZOO
Myrcia recurvata O. Berg 1,00 FRU ZOO
Psidium cattleyanum Sabine 0,81 FRU ZOO
NYCTAGINACEAE
Guapira opposita (Vell.) Reitz 3,60 NEO FRU ZOO
PHYLLANTHACEAE
Hieronyma oblonga (Tul.) Müll. Arg. 0,69 FRU ZOO
RUBIACEAE
Amaioua intermedia Mart. 2,29 NEO FRU ZOO
Posoqueria longiflora Aubl. 0,77 FRU ZOO
RUTACEAE
Esenbeckia grandiflora Mart. 1,38 PAM FRU AUTO
Pilocarpus spicatus A. St.-Hil. 0,19 ASO FRU? AUTO
SAPINDACEAE
Cupania emarginata Cambess. 1,60 CAB SEM ZOO
Matayba guianensis Aubl. 1,22 NEO SEM ZOO
37
Tabela 4 (conclusão)
Família/Espécie VI PG DIA SD
SAPOTACEAE
Manilkara subsericea (Mart.) Dubard 0,79 ASO FRU ZOO
Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 0,21 DAC FRU ZOO
SIMAROUBACEAE
Simarouba amara Aubl. 3,40 NEO FRU ZOO
SOLANACEAE
Aureliana fasciculata (Vell.) Sendtn. 0,20 POC FRU ZOO
Solanum caavurana Vell. 0,19 ASO FRU ZOO
THEACEAE
Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng 0,21 NEO SEM ANE
URTICACEAE
Cecropia lyratiloba Miq. 0,44 ASO FRU ZOO
Padrões de distribuição geográfica: ANF = Anfi-atlântico; NEO = Neotropical Amplo; PAM = Peri-
amazônico Amplo; POC = Peri-amazônico Oeste-Costa Atlântica; DAC = Disjunção Amazônia-Costa
Atlântica; ASO = América do Sul Oriental; e CAB = Costa Atlântica do Brasil; diásporo: FRU = fruto,
infrutescência ou parte destes; e SEM = semente; síndromes de dispersão: ANE = anemocoria; ZOO =
zoocoria; e AUTO = autocoria.
38
Já 15 espécies (27,3%) apresentaram padrão Neotropical Amplo. São, em geral,
espécies tolerantes a diferentes condições de habitat, e.g., Tapirira guianensis, Protium
heptaphyllum (e.g., OLIVEIRA-FILHO & RATTER, 1995), Alchornea triplinervia
(SECCO, 2004), Inga laurina (PENNINGTON, 1997) e Humiria balsamifera (L.C.
Giordano, com. pess.), ocorrendo em vários tipos de vegetação ao longo de sua
distribuição. Por outro lado, Calophyllum brasiliense mostra-se dependente de solos
com alta umidade e está freqüentemente associado a florestas submetidas à inundação
(OLIVEIRA-FILHO & RATTER, 1995). Inga laurina (Figura 4) e Tapirira guianensis
(Figura 5) ilustram o padrão Neotropical Amplo.
Apenas três espécies apresentaram distribuições peri-amazônicas, i.e., ao longo
da periferia da bacia amazônica, e se encaixaram em dois dos quatro padrões definidos
por GRANVILLE (1992, apud ARAUJO, 2000): Peri-amazônico Amplo (1; 1,8%) e
Peri-amazônico Oeste-Costa Atlântica (2; 3,6%), seguindo denominação de ARAUJO
(2000). Estes padrões são ilustrados por Esenbeckia grandiflora (Figura 6) e
Blepharocalyx salicifolius (Figura 7), respectivamente. Com exceção desta última, as
demais espécies foram exclusivas das bordas dos pântanos estudados (ver Tabela 1 do
Capítulo 2). De fato, as espécies arbóreas das restingas fluminenses com padrões de
distribuição peri-amazônicos ocorrem geralmente em florestas secas, ou são
predominantemente de florestas subtropicais a temperadas (ARAUJO, 2000), não tendo
sido registradas até então árvores de florestas inundadas. A ocorrência de Guapira
opposita na bacia amazônica – embora com baixa freqüência (ver FURLAN, 1996) –
fez com que a sua distribuição fosse aqui incluída no padrão Neotropical Amplo e não
no Peri-amazônico Amplo, de acordo com ARAUJO (2000).
39
Figura 4: Padrão de distribuição Neotropical Amplo, ilustrado por Inga laurina (fonte:
PENNINGTON, 1997).
Figura 5: Padrão de distribuição Neotropical Amplo, ilustrado por Tapirira guianensis
(fonte: OLIVEIRA-FILHO & RATTER, 1995).
40
Figura 6: Padrão de distribuição Peri-amazônico Amplo, ilustrado por Esenbeckia
grandiflora (fonte: KAASTRA, 1982). Segundo o autor, a espécie também ocorre no
Peru, embora esta ocorrência não tenha sido assinalada no mapa.
41
Figura 7: Padrão de distribuição Peri-amazônico Oeste-Costa Atlântica, ilustrado por
Blepharocalyx salicifolius (círculos; fonte: LANDRUM, 1986). Os triângulos referem-
se à distribuição de B. cruckshanksii (Hook. & Arn.) Nied.
42
Poucas espécies (2; 3,6%) também apresentaram padrão de distribuição disjunta
na Amazônia e na costa atlântica (Figura 8). Este padrão tem sido freqüentemente
reconhecido para diferentes conjuntos de espécies vegetais (e.g., ARAUJO, 2000;
LIMA et al., 1997; MORI et al., 1981), incluindo árvores amazônicas (OLIVEIRA &
DALY, 1999), embora com percentuais reduzidos (3,1-7,8%) em relação ao número de
espécies analisadas. A ocorrência deste padrão disjunto sugere ligações pretéritas,
durante períodos favoráveis, entre as florestas amazônica e atlântica (e.g., BIGARELLA
et al., 1975; OLIVEIRA-FILHO & RATTER, 1995; RIZZINI, 1997). O corredor seco
de formações abertas (Cerrado e Caatinga) entre estas duas florestas constitui, hoje, uma
barreira à migração da maioria de suas espécies (OLIVEIRA-FILHO & RATTER,
1995).
Os últimos dois padrões, i.e., América do Sul Oriental e Costa Atlântica do
Brasil, incluíram, juntos, o maior número de espécies (33; 60,0%): 22 (40,0%) e 11
(20,0%), respectivamente. A principal diferença entre eles está na penetração das
espécies do primeiro no Planalto Brasileiro e/ou na Província Paranense, onde ocorrem
em ambientes como florestas estacionais, de Araucária e/ou de galeria, Cerrado
(incluindo campo rupestre) e/ou Caatinga (Figura 9). No segundo, as espécies
distribuem-se apenas próximo ao litoral, numa faixa de ~200 km da linha da costa
(Figura 10), e ocorrem basicamente na Floresta Atlântica s.s. e na Restinga. Padrões de
distribuição que, em conjunto, equivalem aproximadamente aos dois descritos acima
também abrangeram elevada proporção de espécies das restingas do Rio de Janeiro
(~68%; ARAUJO, 2000).
43
Figura 8: Padrão de distribuição disjunta Amazônia-Costa Atlântica, ilustrado por
Pouteria caimito (fonte: PENNINGTON, 1990).
Figura 9: Padrão de distribuição América do Sul Oriental, ilustrado por Euterpe edulis
(fonte: HENDERSON & GALEANO, 1996).
44
Figura 10: Padrão de distribuição Costa Atlântica do Brasil, ilustrado por Andira nitida
(fonte: PENNINGTON, 2003).
45
Já MORI et al. (1981) indicaram que 11,8 e 53,5% de árvores da Floresta
Atlântica costeira do leste brasileiro apresentaram, respectivamente, distribuição restrita
a esta floresta e ao planalto do Brasil e países adjacentes ou foram endêmicas a ela
(estes padrões foram muito próximos aos aqui adotados). As diferenças entre estes
percentuais e os encontrados na presente tese parecem estar relacionadas ao caráter
generalista de muitas das espécies amostradas nas florestas pantanosas do PNRJ (ver
Capítulo 2).
A Floresta Atlântica s.s. é a formação florestal mais antiga do Brasil, com cerca
de pelo menos 70 milhões de anos (LEITÃO-FILHO, 1987). Muitas de suas espécies
vegetais estendem suas distribuições para o interior do país, e.g., através da rede de
florestas de galeria, alcançando, eventualmente, a Floresta Amazônica (OLIVEIRA-
FILHO & RATTER, 1995). Na direção oposta, i.e., do litoral, a Floresta Atlântica s.s.
exerce forte influência na flora das restingas (ver ARAUJO, 2000), incluindo as
florestas pantanosas do PNRJ (ver também Capítulo 2). Desta forma, fica evidente o
papel da Floresta Atlântica s.s. como elemento de ligação entre a flora arbórea destes
pântanos e a de outras regiões fitogeográficas do Brasil e da América do Sul e como
moduladora da representatividade dos diferentes padrões de distribuição encontrados.
Além disto, a aparente prevalência de táxons não especializados na costa brasileira pode
sugerir a sua importância como uma área fonte para outras regiões fitogeográficas
(GENTRY, 1982b).
Em relação à estrutura fitossociológica das florestas pantanosas do PNRJ,
destacaram-se principalmente espécies de ampla distribuição geográfica (i.e.,
neotropical ampla e anfi-atlântica; Tapirira guianensis, Calophyllum brasiliense e
Symphonia globulifera), além de espécies restritas à América do Sul oriental (Euterpe
46
edulis e Geonoma schottiana) ou à costa atlântica do Brasil (Protium icicariba e
Tabebuia cassinoides; Tabelas 1, 4).
1.3.3. Síndromes de dispersão
A grande maioria das espécies amostradas (86,9%) apresentou dispersão
zoocórica, por vertebrados, enquanto espécies anemocóricas somaram 10,7% e
autocóricas, 2,4% (Tabela 4). Estes números parecem pouco variar quando é
considerada a distribuição das síndromes por indivíduos: 89,6%, 9,6% e 0,8%,
respectivamente. Das dez espécies com maior valor de importância, nove são
zoocóricas; apenas Tabebuia cassinoides é anemocórica (Tabelas 1, 4). A zoocoria
esteve muito mais relacionada a modificações de frutos ou infrutescências (78,1% dos
casos), do que a projeções carnosas (e.g., sarcotesta, carúncula, arilo ou arilóide) de
sementes (20,5%) ou sementes miméticas (Ormosia arborea; 1,4%). Já a anemocoria
esteve sempre associada às sementes e incluiu estruturas como alas e paina (Tabela 4).
Os frutos de Calophyllum brasiliense podem flutuar e a hidrocoria parece ser
uma importante estratégia de dispersão da espécie em florestas inundadas por rio
(SCARANO et al., 1997). Embora o mesmo possa acontecer em relação a outras
espécies amostradas, a hidrocoria não é uma forma eficiente de dispersão nas florestas
estudadas (e em pântanos em geral) e não foi incluída como alternativa, dadas as
características de sua inundação, i.e., água estagnada e lâmina descontínua; esta última e
a pouca profundidade da coluna d’água devem também impedir a dispersão potencial
por peixes. Em contrapartida, a hidrocoria e a ictiocoria são extremamente importantes
em florestas de várzea e igapó da Amazônia (e.g., KUBITZKI & ZIBURSKI, 1994),
47
cuja dinâmica de inundação (seis meses de inundação ou submersão fluvial e seis meses
de seca) é completamente diferente daquela de pântanos.
A proporção de espécies zoocóricas aqui encontrada situou-se dentro da faixa
descrita para trechos maduros de Floresta Atlântica s.s. do SE-S do Brasil (> 80%;
TABARELLI & PERES, 2002; embora estágios sucessionais entre 15-50 anos possam
também apresentar elevados percentuais). O mesmo pode ser dito em relação aos
poucos dados disponíveis sobre florestas pantanosas desta região, que indicaram
proporções de zoocoria > 75% (KINDEL, 2002; SPINA et al., 2001).
A Figura 11 mostra as distribuições de freqüência das classes de tamanho de
frutos e sementes, para as espécies zoocóricas e seus indivíduos. A baixa proporção de
espécies com frutos e sementes grandes e muito grandes está de acordo com o
encontrado por TABARELLI & PERES (2002) para trechos da Floresta Atlântica s.s.
do SE-S do Brasil com diferentes idades (já os percentuais de espécies com frutos e
sementes pequenos e médios mostraram, respectivamente, correlações negativas e
positivas com a idade das florestas). Entretanto, quando as classes de tamanho são
analisadas em conjunto, observa-se que muitas das espécies das florestas pantanosas do
PNRJ possuem frutos (87,3%) e sementes (56,4%) de tamanho médio a muito grande (≥
0,6 cm), cuja dispersão na Floresta Atlântica está freqüentemente associada a primatas,
tucanos, araçaris, grandes cotingídeos e cracídeos (e.g., GALETTI et al., 1997, 2000;
GRESSLER et al., 2006; LAPENTA et al., 2008; PIZO et al., 2002; TABARELLI &
PERES, 2002); tais proporções foram ainda maiores em relação aos indivíduos: 90,5 e
74,6%, respectivamente.
A fauna de aves e mamíferos das restingas é formada, principalmente, por um
subconjunto daquela da Floresta Atlântica e, no caso das aves, também por espécies de
ambientes abertos e semi-abertos (ALVES et al., 2004; BERGALLO et al., 2004;
48
CERQUEIRA et al., 1990; GONZAGA et al., 2000). As listas de aves (ALVES et al.,
2004; GOMES, 2006) e mamíferos (BERGALLO et al., 2004) recentemente
confeccionadas para o PNRJ (embora ainda não totalmente concluídas) indicaram esta
condição e mostraram uma grande escassez de frugívoros de médio e grande porte,
como os citados acima.
A falta de tais animais se deve, em parte, à fragmentação natural (e também
antrópica) das formações florestais do PNRJ (incluindo florestas pantanosas e secas),
inseridas numa matriz de formações arbustivas abertas (ver ARAUJO et al., 1998;
CARIS, 2008), mas, principalmente, ao quadro geral de destruição do norte-fluminense,
incluindo o entorno desta unidade de conservação (CARIS, 2008). Considerando-se o
histórico de ocupação das planícies (e tabuleiros) da região pela pecuária e lavoura
canavieira (ver LAMEGO, 1945), este quadro já deve se perpetuar por muito tempo. Os
remanescentes mais próximos de Mata Atlântica s.s. (e.g., no Parque Estadual do
Desengano e nas Reservas Biológicas de Poço das Antas e União), que eventualmente
ainda abrigam populações destes frugívoros e que poderiam servir de fonte para o
PNRJ, encontram-se todos separados deste por extensas áreas extremamente
antropizadas, incluindo pastos, lavouras, estradas e áreas urbanas.
49
0
20
40
60
80
< 0,6 0,6-1,5 1,6-3,0 > 3,0
Classes de tamanho de sementes (cm)
% de spp/indiv.
0
20
40
60
80
< 0,6 0,6-1,5 1,6-3,0 > 3,0
Classes de tamanho de frutos (cm)
% de spp/indiv.
Figura 11: Distribuições de freqüência das classes de tamanho de frutos e sementes de
espécies arbóreas zoocóricas e seus indivíduos, amostrados em florestas pantanosas do
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro.
espécies
indivíduos
50
Deste modo, argumenta-se que, além das restrições impostas pela saturação ou
inundação do solo, a composição e a estrutura das florestas pantanosas do PNRJ devam
estar sendo moduladas pela disponibilidade (ou ausência) de frugívoros, que
desempenhariam os ‘serviços’ de dispersão dos diásporos de suas espécies. Embora
informações específicas sobre o tema sejam extremamente raras para o PNRJ (ver
GOMES, 2006), algumas especulações podem ser feitas, com base nas listas faunísticas
locais (ALVES et al., 2004; BERGALLO et al., 2004; GOMES, 2006; ROCHA et al.,
2004b) e em exemplos de relações entre plantas, características de diásporos e
dispersores nos Neotrópicos.
Morcegos da família Phyllostomidae, com algumas espécies frugívoras no PNRJ
(BERGALLO et al., 2004), muito provavelmente desempenham um relevante papel
como dispersores locais. Estes animais incluem em sua dieta frutos de tamanho grande a
muito grande, como os de Calophyllum brasiliense, Symphonia globulifera e Andira
spp. (LORENZI, 1992, 1998; MARQUES & JOLY, 2000; SCARANO et al., 1997;
http://flora.cria.org.br/, consultada em 16/03/2009), sendo que as duas primeiras
espécies estão entre as mais importantes nos pântanos estudados. Várias outras espécies
também podem estar sendo dispersas localmente por morcegos, incluindo Ficus spp.,
Cecropia lyratiloba, Psidium cattleyanum e Solanaceae spp. (ver EMMONS & FEER,
1990; GRESSLER et al., 2006; PASSOS et al., 2003).
Marsupiais neotropicais (família Didelphidae), como habitantes típicos de
formações florestais, onde exploram de maneira diversificada os diferentes estratos
verticais, e incluindo frutos em suas dietas (EMMONS & FEER, 1990), também são
potenciais dispersores locais. Na Floresta Atlântica do SE-S do Brasil, algumas espécies
são indicadas disseminar sementes de até aproximadamente 1 cm, incluindo as de
gêneros como Cecropia, Ficus, Psidium e Solanum (CÁCERES, 2002, 2004;
51
CÁCERES & MONTEIRO-FILHO, 2000, 2007; CARVALHO et al., 2005; CASELLA
& CÁCERES, 2006). No PNRJ, foram registrados quatro marsupiais, que ocorreram
exclusiva ou preferencialmente em formações florestais (BERGALLO et al., 2004);
estas espécies se alimentam, em maior ou menor grau, de frutos (e.g., CÁCERES, 2004;
CÁCERES & MONTEIRO-FILHO, 2000; DELCIELLOS et al., 2006). Ademais, a
capacidade de algumas espécies de se deslocar entre fragmentos florestais, através de
matrizes antrópicas (ver LIRA et al., 2007) ou vegetações abertas (e.g., Micoureus
travassosi, no caso do PNRJ; BERGALLO et al., 2004), aumenta a sua eficiência na
disseminação de sementes.
Como em outras áreas dos Neotrópicos (e.g., FRANCISCO et al., 2007;
MANHÃES et al., 2003; PINESCHI, 1990; SCHERER et al., 2007; SICK, 1985;
TABARELLI & PERES, 2002), diásporos pequenos e também alguns de tamanho
médio (e.g., Myrsine spp., Pera glabrata, Ocotea pulchella, Ficus organensis e Guapira
opposita) devem estar sendo freqüentemente dispersos, nos pântanos estudados, por
passeriformes. De fato, GOMES (2006) indicou que diásporos de Alchornea
triplinervia, Byrsonima sericea, Calyptranthes brasiliensis, Clusia hilariana, Eugenia
rotundifolia, Guapira opposita, Humiria balsamifera, Maytenus obtusifolia, Miconia
cinnamomifolia, Myrsine rubra, Ocotea notata, Protium icicariba, Tapirira guianensis
e Xylopia ochrantha são consumidos no PNRJ (e possivelmente dispersos) por
diferentes passeriformes, residentes ou visitantes (e.g., Elaenia spp., Euphonia
chlorotica, Mimus gilvus, Tangara peruviana, Turdus amaurochalinus e Zonotrichia
capensis). Entretanto, este estudo foi conduzido na formação aberta de Clusia e incluiu
espécies vegetais (com exceção de Alchornea triplinervia, Calyptranthes brasiliensis,
Miconia cinnamomifolia e Tapirira guianensis) que, nas florestas pantanosas, ocorrem
preferencial ou exclusivamente nas bordas (ver Capítulo 2).
52
Entre outros possíveis dispersores, estão o cachorro do mato (Cerdocyon thous),
aparentemente abundante no PNRJ (BERGALLO et al., 2004) e que também consome
frutos e pode estar disseminando sementes como as de Syagrus romanzoffiana (ver
ROCHA et al., 2004), e o lagarto teiú (Tupinambis merianae). Experimentos com
exemplares de Tupinambis merianae alimentados em cativeiro indicaram que eles
consomem diversos frutos, incluindo espécies (Syagrus romanzoffiana, Elaeis
guineensis e Euterpe edulis) e gêneros (Annona, Eugenia, Ficus, Inga, Psidium e
Solanum) amostrados nas florestas pantanosas do PNRJ (CASTRO & GALETTI,
2004); a presença do dendê (E. guineensis) pode ser também o resultado da ação de
urubus, que apreciam os seus frutos oleaginosos (ver NOBLICK, 1991). Entretanto, é
provável que as populações de algumas espécies, especialmente daquelas com diásporos
maiores, estejam sendo controladas não por restrições impostas pela saturação ou
inundação do solo, mas sim pela limitação de dispersores de suas sementes.
Embora as relações mutualísticas entre plantas e seus dispersores sejam ainda
muito pouco conhecidas para o PNRJ (ver entretanto GOMES, 2006), devendo-se
estimular investigações sob este enfoque, parece evidente que os pântanos estudados,
como ambientes florestais e estruturalmente complexos, sejam extremamente
importantes como fonte de alimentos – e também como habitat preferencial ou
exclusivo (e.g., BERGALLO et al., 2004) – de uma parcela significativa da fauna local.
Ao lado da reprodução sexuada, na qual a dispersão de sementes é uma das
etapas do processo – e que pode eventualmente funcionar como um ‘gargalo’ – algumas
das espécies amostradas também apresentaram reprodução vegetativa, com reflexos na
estrutura dos pântanos estudados. Entre elas estão Tabebuia cassinoides, Symphonia
globulifera (SCARANO et al., 1997) e Euterpe edulis, que em florestas pantanosas
53
ocorre freqüentemente na forma de touceiras (obs. pess.). Todas apresentaram elevados
valores de importância no PNRJ.
Neste capítulo, a estrutura do componente arbóreo de florestas pantanosas de
restinga do norte-fluminense foi associada ao caráter seletivo exercido pela saturação ou
inundação do solo pelo lençol freático, à variação local no regime de inundação, à
coexistência de espécies com diferentes exigências ecológicas, ao histórico de uso, à
disponibilidade de dispersores e à capacidade de algumas espécies de se reproduzir
vegetativamente. No Capítulo 2, são analisadas variações internas na composição
florística destes pântanos e a sua flora é comparada à de outras vegetações brasileiras.
54
CAPÍTULO 2 – RELAÇÕES FITOGEOGRÁFICAS DE FLORESTAS
PANTANOSAS DO SUDESTE E SUL DO BRASIL: O EXEMPLO DO PARQUE
NACIONAL DA RESTINGA DE JURUBATIBA
2.1. INTRODUÇÃO
As florestas pantanosas do Sudeste e Sul do Brasil só recentemente receberam
atenção científica (ver Capítulo 3; DORNELES & WAECHTER, 2004; SCARANO,
2006, para revisão), o que fez com que o conhecimento acumulado sobre estes
ambientes fosse muito menor que aquele para outras formações florestais da região
(e.g., IVANAUSKAS et al., 2000; OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000; OLIVEIRA-
FILHO et al., 2005; PEIXOTO et al., 2004; SALIS et al., 1995; SCUDELLER et al.,
2001; SIQUEIRA, 1994). Entretanto, apesar deste ainda insuficiente conhecimento, os
poucos levantamentos fitossociológicos de florestas pantanosas do Brasil estão restritos
justamente às regiões Sudeste e Sul (ver Capítulo 3).
Associados a solos hidromórficos e com distribuição naturalmente fragmentada
nas planícies costeiras ou em cabeceiras ou margens de rios no planalto (DORNELES &
WAECHTER, 2004; IVANAUSKAS et al., 1997; JACOMINE, 2004; TONIATO et al.,
1998), estes pântanos foram em parte destruídos ou vêm sofrendo diferentes graus de
impacto por alterações no regime de inundação (conseqüência de obras de drenagem ou
construção de represas), extração de madeira e fogo (e.g., CARVALHO et al., 2006b;
GALVÃO et al., 2002; IVANAUSKAS et al., 1997; SCARANO, 2006).
Este precário status de conservação não é entretanto surpreendente, uma vez que
florestas pantanosas são um dos tipos de vegetação compreendidos no complexo da
55
Floresta Atlântica (ver RIZZINI, 1997; SCARANO, 2002), que foi reduzida a 2-10% de
sua área original (e.g., LEITÃO-FILHO, 1993; MYERS et al., 2000; WORLD
CONSERVATION MONITORING CENTRE, 1992). Infelizmente, embora a Floresta
Atlântica sensu stricto (s.s.; i.e., as florestas pluviais), no ‘core’ deste complexo de
vegetação, seja tratada internacionalmente como um ‘hotspot’ de biodiversidade
(MYERS et al., 2000) – e agora mereça uma série de iniciativas e políticas de
conservação (e.g., AGUIAR et al., 2003; ROCHA et al., 2006) – seus habitats
marginais, tais como os pântanos, nem sempre são tratados com o mesmo cuidado.
Isto pode ser em parte explicado por uma falta de clareza sobre o que é definido
como Floresta Atlântica. Primeiro, não é claro se o que MYERS et al. (2000)
consideraram como um ‘hotspot’ de biodiversidade foi todo o complexo (incluindo
habitats florestais e não florestais), todas as florestas do complexo ou exclusivamente as
florestas pluviais. Esta confusão confronta-se com alguns dos tratamentos que esta
vegetação tem recebido na literatura: e.g., RIZZINI (1997) e SCARANO (2002)
consideram todo o complexo como uma unidade funcional (incluindo florestas e
habitats abertos como aqueles nas restingas ou sobre afloramentos rochosos);
OLIVEIRA-FILHO & FONTES (2000) incluem todos os tipos florestais (florestas
pluviais, florestas semidecíduas, florestas subtropicais de Araucaria e os enclaves de
floresta de ‘brejo’ do Nordeste) em sua definição; já LEITÃO-FILHO (1987) foi mais
restritivo, definindo-a como uma vegetação composta apenas por florestas pluviais.
Este capítulo, como o anterior, enfoca um conjunto particular de florestas
pantanosas do Sudeste brasileiro que ocorre em restinga, i.e., sobre depósitos arenosos
marinhos de origem quaternária. As restingas são constituídas por um mosaico de
vegetação, desde formações herbáceas esparsas até florestas altas, com grandes
variações ao longo de sua distribuição (e.g., ARAUJO, 2000; ARAUJO et al., 1998;
56
ASSUMPÇÃO & NASCIMENTO, 1998; MENEZES & ARAUJO, 2005; MENEZES-
SILVA, 1998; WAECHTER, 1990). O Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba
(PNRJ), situado no litoral norte-fluminense e área do presente estudo, abriga alguns dos
mais importantes remanescentes de florestas pantanosas do estado, que se desenvolvem
em depressões entre antigas cristas de praia, expandindo-se além dos braços de lagoas
locais (ARAUJO et al., 1998; ver Figuras 1 e 3, em Área de Estudo). Como são
formações florestais que se desenvolvem sobre solos saturados ou inundados pelo lençol
freático, diferem, portanto, de florestas inundadas por rio (florestas de galeria, ciliares,
de várzea, igapó etc).
Visto que estes pântanos estão dentro do domínio das restingas, que por sua vez
incluem-se na definição mais ampla da Floresta Atlântica, este capítulo buscou avaliar
até que ponto eles se assemelham floristicamente a: a) restingas abertas; b) Floresta
Atlântica s.s.; c) outras florestas pantanosas; e d) florestas inundadas por rio do Brasil.
Além disto, são discutidas fontes potenciais de variação local responsáveis pelas
diferenças florísticas entre as florestas pantanosas do PNRJ e outras florestas brasileiras
submetidas à inundação e pela riqueza da área de estudo.
2.2. MATERIAL E MÉTODOS
Os procedimentos de amostragem e as características específicas das florestas
estudadas estão descritos no Capítulo 1. Para a caracterização geral das florestas
pantanosas do PNRJ, ver Área de Estudo.
57
2.2.1. Análise dos dados
Para as espécies amostradas, foram calculadas suas densidades médias nas
bordas e no fundo das florestas, através do conjunto de programas FITOPAC 1.6
(SHEPHERD, 2006). O coeficiente de Spearman (ZAR, 1996) foi usado para testar
possíveis correlações entre o número de indivíduos amostrados, de espécies e de
espécies exclusivas nas oito áreas estudadas, sendo os cálculos realizados pelo programa
Statistica 6.0.
As relações de similaridade entre estas áreas foram avaliadas pelo coeficiente de
Jaccard (MAGURRAN, 1988). Este coeficiente binário, freqüentemente utilizado em
estudos desta natureza, não leva em conta a abundância e todas as espécies têm o
mesmo peso na equação, independente de serem abundantes ou raras (MAGURRAN,
1988). Valores de Jaccard > 0,25 (25%) indicam similaridade florística entre as
unidades comparadas (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974). Para a análise
de agrupamento e construção do dendrograma, utilizou-se a média de grupo (UPGMA;
VALENTIN, 2000). Os cálculos foram feitos pelo conjunto de programas FITOPAC 1.6
(SHEPHERD, 2006).
O coeficiente de Jaccard foi também usado para a avaliação da similaridade das
florestas pantanosas do PNRJ com tipos de vegetação do Brasil, possivelmente a elas
relacionados (i.e., restingas abertas, Floresta Atlântica s.s., outras florestas pantanosas e
florestas inundadas por rio). Inventários fitossociológicos foram as principais fontes de
dados para esta análise, sendo excluídas as espécies exóticas e não identificadas. Os
nomes das espécies foram revisados de acordo com as bases de dados citadas no
Capítulo 1 (consultadas em 12-15/5/2006), revisões taxonômicas e, eventualmente,
informações de especialistas.
58
Adicionalmente, foram calculadas as percentagens de espécies das florestas
pantanosas do PNRJ também registradas nestes mesmos tipos de vegetação.
2.3. RESULTADOS
2.3.1. Flora local
Foram amostradas 84 espécies, de 63 gêneros e 33 famílias, de um total de 2164
indivíduos vivos (Tabela 1, que inclui os nomes dos autores das espécies). Seis famílias
somaram 47,6% das espécies amostradas: Myrtaceae (14 espécies), Lauraceae (7),
Clusiaceae (6), Arecaceae (5, incluindo uma espécie africana: Elaeis guineensis),
Annonaceae (4) e Moraceae (4). Por outro lado, 14 famílias (42,4%) apresentaram
apenas uma espécie. Os gêneros mais ricos foram Eugenia, Ficus, Myrcia (4 espécies
cada), Gomidesia, Ocotea e Protium (3).
Observa-se na Tabela 1 que as espécies apresentaram diferentes padrões de
ocorrência entre as bordas e o fundo das florestas. Entre as mais abundantes, algumas
apresentaram densidades relativamente semelhantes nestas duas situações (Tapirira
guianensis e Calyptranthes brasiliensis), enquanto outras mostraram preferência por
bordas (Protium icicariba, Humiria balsamifera e Gomidesia fenzliana) ou fundo
(Euterpe edulis, Geonoma schottiana, Tabebuia cassinoides e Symphonia globulifera),
o que sugere, respectivamente, indiferença ao gradiente de inundação ou exigências
ecológicas mais restritas.
59
Tabela 1: Espécies arbóreas (DAP ≥ 5 cm) amostradas em florestas pantanosas do
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro, suas densidades (ind.ha
-1
)
nas bordas e fundo e ocorrência (1/0) em alguns tipos de vegetação do Brasil (baseada
nos inventários apresentados na Tabela 5). BO: bordas; FU: fundo; RAB: restingas
abertas do PNRJ; FAT: Floresta Atlântica s.s. do Rio de Janeiro e Espírito Santo; FPA:
florestas pantanosas do Brasil SE-S; e FRI: florestas inundadas por rio.
Família/Espécie BO FU RAB FAT FPA* FRI
ANACARDIACEAE
Tapirira guianensis Aubl. 263 217 1 1 1 1
ANNONACEAE
Annona acutiflora Mart. 3 0 0 0 0 0
Annona glabra L. 0 2 1 0 0 0
Xylopia ochrantha Mart. 1 0 1 0 0 0
Xylopia sericea A. St.-Hil. 9 10 0 1 1 0
APOCYNACEAE
Aspidosperma pyricollum Müll. Arg. 19 4 0 0 0 1
Aspidosperma ramiflorum Müll. Arg. 21 6 0 1 0 1
Tabernaemontana sp. 0 6 - - - -
AQUIFOLIACEAE
Ilex pseudobuxus Reissek 6 0 0 0 1 0
Ilex theezans Mart. ex Reissek 26 2 1 1 1 1
ARECACEAE
Bactris setosa Mart. 11 10 0 0 1 0
Elaeis guineensis Jacq. 1 0 - - - -
Euterpe edulis Mart. 14 271 0 1 1 1
Geonoma schottiana Mart. 28 256 0 1 1 1
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman 4 0 0 1 1 1
BIGNONIACEAE
Jacaranda bracteata Bureau & K. Schum. 10 0 0 1 0 0
Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. 18 175 0 0 1 0
BONNETIACEAE
Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart. 6 0 0 0 0 0
BURSERACEAE
Protium brasiliense (Spreng.) Engl. 9 0 0 0 0 0
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand 8 4 1 1 1 1
Protium icicariba (DC.) Marchand 190 44 1 0 0 0
CELASTRACEAE
Maytenus obtusifolia Mart. 1 0 1 1 0 0
CLUSIACEAE
Calophyllum brasiliense Cambess. 59 96 0 0 1 1
Clusia criuva Cambess. 11 0 0 0 1 0
Clusia hilariana Schltdl. 2 0 1 0 0 0
Garcinia brasiliensis Mart. 4 0 1 1 0 1
Symphonia globulifera L.f. 36 102 0 0 1 1
Tovomita brasiliensis (Mart.) Walp. 1 15 0 1 0 1
ELAEOCARPACEAE
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. 40 75 0 1 1 0
ERICACEAE
Agarista revoluta (Spreng.) Hook. f. ex Nied. 3 0 1 0 0 0
EUPHORBIACEAE
Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. 2 21 0 1 1 1
Chaetocarpus myrsinites Baill. 6 2 1 0 0 0
Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. 50 27 1 1 1 1
FABACEAE
Andira nitida Mart. ex Benth. 10 13 0 0 0 0
Inga laurina (Sw.) Willd. 1 6 0 0 1 1
Ormosia arborea (Vell.) Harms 9 0 1 1 1 1
HUMIRIACEAE
Humiria balsamifera (Aubl.) J. St.-Hil. 53 0 1 0 0 1
LAURACEAE
Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez 6 23 0 1 1 1
Nectandra psammophila Nees 6 2 0 0 0 0
Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer 9 4 0 0 0 0
Ocotea notata (Nees) Mez 32 0 1 0 0 0
Ocotea pulchella (Nees) Mez 2 4 0 0 1 1
Persea aurata Miq. 36 27 0 0 0 0
Rhodostemonodaphne macrocalyx (Meisn.) Rohwer ex Madriñán 3 2 0 1 0 0
60
Tabela 1 (conclusão)
Família/Espécie BO FU RAB FAT FPA* FRI
MALPIGHIACEAE
Byrsonima sericea DC. 27 2 1 0 0 0
MALVACACEAE
Eriotheca pentaphylla (Vell.) A. Robyns 0 2 0 1 1 0
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns 23 42 0 1 1 1
MELASTOMATACEAE
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin 29 21 0 1 1 1
MELIACEAE
Trichilia casaretti C. DC. 1 0 0 1 1 0
MORACEAE
Ficus clusiifolia Schott 0 8 0 1 1 0
Ficus gomelleira Kunth & C.D. Bouché ex Kunth 1 0 0 1 1 0
Ficus organensis (Miq.) Miq. 3 10 0 1 1 0
Ficus pulchella Schott 0 2 0 1 1 0
MYRSINACEAE
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 6 0 0 1 1 0
Myrsine rubra M.F. Freitas & Kin.-Gouv. 13 6 0 0 0 0
MYRTACEAE
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg 21 40 0 0 1 1
Calyptranthes brasiliensis Spreng. 46 54 1 0 1 1
Eugenia bahiensis DC. 11 0 0 0 0 0
Eugenia excelsa O. Berg 5 0 0 1 0 0
Eugenia rostrata O. Berg 4 0 0 0 0 0
Eugenia rotundifolia Casar. 1 0 1 0 1 0
Gomidesia fenzliana O. Berg 70 2 1 0 1 0
Gomidesia martiana O. Berg 3 0 1 0 0 0
Gomidesia sp. 0 8 - - - -
Myrcia acuminatissima O. Berg 1 0 0 1 1 0
Myrcia bergiana O. Berg 5 0 0 0 0 0
Myrcia multiflora (Lam.) DC. 7 8 1 1 1 1
Myrcia recurvata O. Berg 5 0 0 1 0 0
Psidium cattleyanum Sabine 2 4 1 1 1 1
NYCTAGINACEAE
Guapira opposita (Vell.) Reitz 26 4 1 1 1 1
PHYLLANTHACEAE
Hieronyma oblonga (Tul.) Müll. Arg. 3 8 0 1 1 0
RUBIACEAE
Amaioua intermedia Mart. 15 2 1 1 1 1
Posoqueria longiflora Aubl. 0 8 0 0 0 0
RUTACEAE
Esenbeckia grandiflora Mart. 18 0 0 0 0 0
Pilocarpus spicatus A. St.-Hil. 1 0 1 1 0 0
SAPINDACEAE
Cupania emarginata Cambess. 9 0 1 1 0 0
Matayba guianensis Aubl. 6 0 0 1 1 1
SAPOTACEAE
Manilkara subsericea (Mart.) Dubard 1 6 1 0 0 0
Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. 1 0 0 1 1 0
SIMAROUBACEAE
Simarouba amara Aubl. 6 19 0 1 1 1
SOLANACEAE
Aureliana fasciculata (Vell.) Sendtn. 1 0 0 1 0 0
Solanum caavurana Vell. 1 0 0 0 0 0
THEACEAE
Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng 1 0 0 1 1 0
URTICACEAE
Cecropia lyratiloba Miq. 0 4 0 1 1 0
* Os inventários de OLIVEIRA (2000) e BARROS (2000) realizados no PNRJ foram excluídos
61
A Tabela 2 mostra que houve uma variação considerável entre as oito áreas
estudadas em relação ao número de indivíduos amostrados (194 a 318), espécies (25 a
47) e espécies exclusivas (0 a 7), muito embora o esforço e o desenho de amostragem
tenham sido os mesmos. Entretanto, os coeficientes de correlação de Spearman entre
estas variáveis não foram significativos (p < 0,05; Tabela 3). As 23 espécies exclusivas
(27,4% do total) foram amostradas por apenas 1-6 indivíduos.
Tabela 2: Número de indivíduos amostrados, espécies e espécies exclusivas em oito
áreas (A-H) de floresta pantanosa do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de
Janeiro.
Área Indivíduos Espécies Espécies exclusivas
A 273 26 0
B 292 36 2
C 245 25 3
D 194 30 2
E 313 29 2
F 318 41 4
G 247 47 7
H 282 47 3
Total 2164 84 23
Tabela 3: Coeficientes de correlação de Spearman (r
s
) entre variáveis de oito áreas (A-
H) de floresta pantanosa do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro.
Variáveis r
s
p
Número de indivíduos amostrados vs. espécies 0,263 0,528
Número de indivíduos amostrados vs. espécies exclusivas 0,061 0,885
Número de espécies vs. espécies exclusivas 0,611 0,107
Os coeficientes de similaridade de Jaccard para o componente arbóreo destes
pântanos mostraram-se em geral altos (Tabela 4). Os maiores valores foram entre as
áreas G-H (0,65) e A-B (0,59) e os menores, entre C-G (0,20), C-A (0,21) e C-H (0,24);
o valor médio para todas as comparações par-a-par foi de 0,37. A Figura 1 mostra a
existência de dois grupos de florestas (A-B-D e G-H-F) e duas áreas isoladas (C e E).
62
De fato, a área C apresentou, em geral, os menores valores de similaridade (0,27, em
média).
Tabela 4: Coeficientes de similaridade de Jaccard entre o componente arbóreo de oito
áreas (A-H) de floresta pantanosa do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de
Janeiro.
A
B 0,59 B
C 0,21 0,27 C
D 0,40 0,47 0,38 D
E 0,34 0,38 0,29 0,34 E
F 0,40 0,43 0,29 0,39 0,35 F
G 0,33 0,34 0,20 0,33 0,31 0,44 G
H 0,33 0,36 0,24 0,35 0,36 0,47 0,65
Figura 1: Dendrograma da análise de agrupamento (UPGMA), usando o coeficiente de
similaridade de Jaccard, para o componente arbóreo de oito áreas (A-H) de floresta
pantanosa do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro (ver Figura 1
do Capítulo 1 para localização das áreas).
63
2.3.2. Similaridade com outros tipos de vegetação
A Tabela 5 mostra que as florestas estudadas têm baixa similaridade com os
tipos de vegetação usados para comparação. Os valores do coeficiente de similaridade
de Jaccard foram quase sempre menores que 0,25. Como esperado, os valores foram
maiores (0,39-0,38) apenas em relação aos outros dois estudos realizados em florestas
pantanosas do PNRJ.
As formações abertas de restinga do PNRJ, como a arbustiva de Clusia (0,21-
0,17) e a arbustiva de Ericaceae (0,15) foram mais ou, ao menos, tão similares às
florestas estudadas que outras florestas pantanosas da planície costeira do Rio de
Janeiro, São Paulo e Paraná (0,18-0,03). Já outras florestas pantanosas se mostraram
muito pouco similares às do PNRJ, incluindo aquelas localizadas no Planalto Brasileiro
(Distrito Federal, Minas Gerais e São Paulo; 0,07-0,02) ou na planície costeira do Rio
Grande do Sul (0,12-0,05), especialmente em sua porção sul (Taim; 0,05).
A similaridade com áreas de Floresta Atlântica s.s. do Rio de Janeiro e Espírito
Santo e com diferentes florestas brasileiras inundadas por rio foi sempre muito baixa,
variando de 0,11 a 0,02 e de 0,08 a 0, respectivamente.
Contrastando com os baixos valores do coeficiente de Jaccard, muitas das
espécies amostradas nas florestas pantanosas do PNRJ foram também registradas nos
tipos de vegetação usados para comparação (Tabelas 1, 6). Cerca de 70% das espécies
foram compartilhadas com os tipos de vegetação vizinhos, incluindo as restingas abertas
do PNRJ (33,3%) e a Floresta Atlântica s.s. do Rio de Janeiro e Espírito Santo (53,1%),
indicando a forte influência destas vegetações para a flora dos pântanos estudados.
Considerando-se as formações submetidas à inundação, muitas espécies foram comuns
a outras florestas pantanosas (54,3%) e a florestas inundadas por rio (35,8%).
64
Ademais, excluindo-se as espécies especialistas de áreas alagadas (Calophyllum
brasiliense, Symphonia globulifera e Tabebuia cassinoides), a grande maioria (78,0%)
das espécies comuns a outras florestas pantanosas também ocorreu na Floresta Atlântica
s.s. (ver Tabela 1). Estes números indicam, claramente, que a conexão florística entre as
florestas pantanosas do PNRJ e seus pares do SE-S do Brasil é feita principalmente por
espécies da Floresta Atlântica s.s. No caso das espécies comuns às florestas inundadas
por rio, a proporção foi igualmente alta (77,8%).
2.4. DISCUSSÃO
2.4.1. Similaridade entre as florestas pantanosas do PNRJ
Os resultados indicaram que houve, em geral, similaridade entre o componente
arbóreo das oito florestas estudadas no PNRJ, uma vez que cerca de 90% das
comparações par-a-par apresentaram coeficientes de Jaccard > 0,25 (ver MUELLER-
DOMBOIS & ELLENBERG, 1974). Entretanto, observou-se grande amplitude de
valores (J = 0,20-0,65), sugerindo que fontes de variação dentro da área de estudo
estejam influenciando as relações de similaridade de suas florestas pantanosas – muito
embora seja difícil distinguí-las para todas as possíveis comparações. Por exemplo, é
muito provável que a alta similaridade entre as áreas A e B (J = 0,59) esteja relacionada
à sua proximidade física (< 200 m) e ao fato das duas estarem associadas à mesma lagoa
(Carapebus). Já o relativamente alto valor de Jaccard entre as áreas C e D (J = 0,38; ver
parágrafo abaixo) pode ter relação com semelhanças, em origem e parâmetros
limnológicos, de suas lagoas adjacentes (Preta e Bezerra, respectivamente; ver
ENRICH-PRAST et al., 2004).
65
Por outro lado, a baixa similaridade da área C com as demais pode ser atribuída
a fatores como o seu status de conservação à época do levantamento – embora todas as
áreas tenham sofrido algum tipo de uso no passado, a C mostrou-se mais antropizada – e
maior distância física (ver Figura 1 do Capítulo 1). Esta área ainda está localizada num
trecho do PNRJ cuja vegetação dominante é a restinga aberta de Ericaceae, enquanto
todas as outras estão situadas em áreas dominadas por restinga aberta de Clusia (ver
CARIS, 2008), sugerindo também a influência da matriz de vegetação imediatamente
adjacente nas relações de similaridade das áreas estudadas.
2.4.2. Fitogeografia
As florestas brasileiras submetidas à inundação (no caso, florestas inundadas por
rio e pantanosas) estão sujeitas a diversificadas condições ecológicas – envolvendo
clima, geologia, geomorfologia, características do solo e da água, regime de inundação e
floras adjacentes – que induzem variações em sua florística, fisionomia, estrutura e
dinâmica (e.g., IVANAUSKAS et al., 1997; MANTOVANI, 1989; PAROLIN et al.,
2004; PRANCE, 1979; RODRIGUES & SHEPHERD, 2004; SCARANO, 2006).
Mesmo numa única área, diferenças em topografia, intensidade de inundação e
condições do solo afetam a distribuição espacial das espécies e promovem variações
fitossociológicas (e.g., DAMASCENO-JUNIOR et al., 2005; KEEL & PRANCE, 1979;
SCARANO, 2006; SZTUTMAN & RODRIGUES, 2002; TEIXEIRA et al., 2008;
VILELA et al., 2000). As diferenças florísticas relacionadas a esta grande
heterogeneidade de condições ecológicas foram responsáveis pela baixa similaridade
entre as várias florestas brasileiras submetidas à inundação e as florestas pantanosas do
PNRJ e também pela alta riqueza de espécies encontrada na área de estudo.
66
Tabela 5: Coeficientes de similaridade de Jaccard (J) entre as florestas pantanosas
estudadas no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro, e outros tipos
de vegetação brasileira. Alt.: altitude aproximada (metros acima do nível do mar); Dist.:
distância aproximada do PNRJ (km); CI: critério de inclusão (DC = diâmetro da copa;
DAP = diâmetro à altura do peito; e DAS = diâmetro à altura do solo); S: número de
espécies; e I: espécies identificadas usadas no cálculo de J.
Habitat/local do estudo Alt. Dist. CI S I J Referência
Restinga aberta
Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba, RJ (arbustiva de Clusia)
< 12
-
altura ≥ 0,5 m
61 59 0,21 Araujo et al. (2004)
Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba, RJ (arbustiva de Clusia)
<
12
- vegetação lenhosa 35 31 0,17 Zaluar (1997)
Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba, RJ (arbustiva de Ericaceae)
<
12
-
DC
≥
0,5 m
43 34 0,15 Montezuma (1997)
Floresta Atlântica sensu stricto
Reserva Biológica de Poço das Antas,
RJ
12-200 86
DAP
≥
10 cm;
altura ≥ 10 m
169 129 0,11 Guedes-Bruni et al.
(2006b)
Área de Proteção Ambiental da Bacia
do Rio São João/Mico Leão Dourado,
RJ
30-400 106
DAP ≥ 5 cm
161 141 0,06 Carvalho et al.
(2006a)
Parque Nacional do Itatiaia, RJ 1067 319
DAP ≥ 10 cm;
altura ≥ 10 m
150 114 0,06 Guedes-Bruni (1998)
Reserva Biológica Estadual da Praia do
Sul, RJ (floresta com 25 anos)
140 307
DAP
≥
2,5 cm;
altura
≥
2 m
70 61 0,06 Oliveira (2002)
Estação Ecológica Estadual do Paraíso,
RJ
200 146
DAP
≥
5 cm
138 115 0,06 Kurtz & Araujo
(2000)
Reserva Biológica Estadual da Praia do
Sul, RJ (floresta com 50 anos)
260 292
DAP
≥
2,5 cm;
altura
≥
2 m
63 50 0,06 Oliveira (2002)
Campos dos Goytacazes, RJ 50 49
DAP
≥
10 cm
125 95 0,05 Moreno et al. (2003)
Estação Biológica de Santa Lúcia, ES
(topo de morro)
820-855
271
DAP
≥
6,4 cm
238 107 0,05 Thomaz & Monteiro
(1997)
Estação Biológica de Santa Lúcia, ES
(fundo de vale)
650-660
271
DAP
≥
6,4 cm
228 116 0,05 Thomaz & Monteiro
(1997)
Reserva Ecológica de Macaé de Cima,
RJ (floresta com 30 anos)
1000 104
DAP ≥ 5 cm
155 122 0,05 Pessoa et al. (1997)
Maciço da Tijuca, RJ 500-700
199
DAP ≥ 2,5 cm;
altura ≥ 2 m
203 169 0,05 Oliveira et al. (1995)
Campos dos Goytacazes, RJ 250 49
DAP ≥ 10 cm
145 109 0,04 Moreno et al. (2003)
Magé, RJ (floresta perturbada) 30 160
DAP
≥
5 cm
90 70 0,04 Guedes (1988)
Parque Estadual da Ilha Grande, RJ
(floresta climáxica)
280 292
DAP
≥
2,5 cm;
altura
≥
2 m
134 101 0,04 Oliveira (2002)
Estação Biológica de Santa Lúcia, ES
(meia-encosta)
675-700
271
DAP
≥
6,4 cm
221 107 0,04 Thomaz & Monteiro
(1997)
Área de Proteção Ambiental da Serra
da Capoeira Grande, RJ
60-150 234
DAP
≥
4,8 cm
69 63 0,04 Peixoto et al. (2004)
Reserva Ecológica de Macaé de Cima,
RJ (floresta preservada)
1100 104
DAP ≥ 5 cm
189 172 0,02 Guedes-Bruni et al.
(1997)
Floresta pantanosa
Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba, RJ
<
12
9,8*
DAP
≥
5 cm
45 37 0,39 Oliveira (2000)
Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba, RJ
<
12
12,5*
DAP
≥
5 cm
49 39 0,38 Barros (2000)
Parque Estadual da Campina do
Encantado, SP (turfeira rasa)
< 15
695
DAP ≥ 4,8 cm
46 45 0,18 Sztutman & Rodrigues
(2002)
Reserva Biológica de Poço das Antas,
RJ
10 86
DAP ≥ 10 cm;
altura ≥ 10 m
97 82 0,16 Guedes-Bruni et al.
(2006a)
Ilha do Mel, Paranaguá, PR
< 5
783
DAP ≥ 5 cm
53 51 0,16 Silva et al. (1994)
Estação Ecológica da Ilha do Mel, PR
(pântano periodicamente inundado)
< 5
783
DAP ≥ 4,8 cm
54 54 0,15 Menezes-Silva (1998)
Estação Ecológica da Ilha do Mel, PR
(pântano permanentemente inundado)
< 5
783
DAP ≥ 4,8 cm
60 57 0,15 Menezes-Silva (1998)
67
Tabela 5 (conclusão)
Habitat/local do estudo Alt. Dist. CI S I J Referência
Guaratuba 2, Guaratuba, PR 5 835
DAP ≥ 10 cm
78 60 0,15 Galvão et al. (2002)
Reserva Biológica de Poço das Antas,
RJ
10 86
DAP ≥ 10 cm
31 29 0,13 Carvalho et al.
(2006b)
Torres, RS
< 20
1140
DAP ≥ 2,5 cm
60 50 0,12 Kindel (2002)
Alexandra-Matinhos, Matinhos, PR 5 816
DAP ≥ 10 cm
36 29 0,11 Galvão et al. (2002)
Ilha do Cardoso, Cananéia, SP (área II)
< 14
725
DAP ≥ 1,6 cm
30 30 0,11 Sugiyama (1998)
Atami, Pontal do Paraná, PR 3 791
DAP
≥
10 cm
28 19 0,1 Galvão et al. (2002)
Guaratuba 1, Guaratuba, PR 5 829
DAP
≥
10 cm
26 22 0,1 Galvão et al. (2002)
Parque Nacional da Lagoa do Peixe,
RS
<
15
1367
DAP
≥
5 cm
21 21 0,09 Dorneles & Waechter
(2004)
Cabaraquara, Matinhos, PR 2-3 820
DAP
≥
10 cm
26 23 0,08 Galvão et al. (2002)
Reserva Biológica de Poço das Antas,
RJ
10 86
DAP
≥
3,5 cm
59 23 0,07 Scarano (2006)
Parque Nacional de Brasília, DF 990-
1040
1013
DAP ≥ 3 cm
60 46 0,07 Guarino & Walter
(2005)
Itatinga, SP 570 740
DAP ≥ 4,8 cm
39 35 0,06 Ivanauskas et al.
(1997)
Taim, RS
< 10
1582 árvores 19 19 0,05 Waechter & Jarenkow
(1998)
Passa-Sete, Morretes, PR 10 825
DAP
≥
10 cm
13 12 0,04 Galvão et al. (2002)
Fazenda Sucupira, DF 1100-
1200
977
DAP
≥
3 cm
53 44 0,04 Guarino & Walter
(2005)
Coqueiral, MG 810-840
425
DAP
≥
5 cm
99 99 0,04 Rocha et al. (2005)
Campinas, SP 590-610
578
DAP
≥
3,2 cm
55 49 0,04 Toniato et al. (1998)
Parque Estadual da Campina do
Encantado, SP (turfeira profunda)
<
15
695
DAP
≥
4,8 cm
5 5 0,04 Sztutman & Rodrigues
(2002)
Brotas, SP 620-680
677
DAP
≥
5 cm
51 40 0,03 Marques et al. (2003)
Batuva, Guaraqueçaba, PR 70 752
DAP
≥
10 cm
13 12 0,03 Galvão et al. (2002)
Centro Experimental de Campinas, SP 660 576
DAP
≥
5 cm
33 21 0,03 Torres et al. (1994)
Brotas, SP 710-740
662
DAP ≥ 4,8 cm
33 26 0,02 Costa et al. (1997)
Floresta inundada por rio
Madre de Deus de Minas, MG (leito
aluvial e encosta)
900-950
305
DAS
≥
5 cm
116 115 0,08 Vilela et al. (2000)
Bom Sucesso, MG 825 368
DAS ≥ 5 cm
157 154 0,06 Carvalho et al. (1995)
Mogi Guaçu, SP (mata da Mariana) 610-630
581
DAP
≥
2,5 cm
101 101 0,06 Mantovani et al.
(1989)
Mogi Guaçu, SP 580-590
583
DAP ≥ 10 cm
59 48 0,06 Gibbs & Leitão-Filho
(1978); Gibbs et al.
(1980)
Chaves, PA
<
5
2583
DAP
≥
10 cm
36 36 0,04 Almeida et al. (2004)
Bocaina de Minas, MG 1135 303
altura
≥
3 m
81 81 0,04 Pereira et al. (2006)
Mogi Guaçu, SP (mata da Figueira) 570-590
583
DAP
≥
2,5 cm
36 34 0,03 Mantovani et al.
(1989)
Barcarena, PA 15-25 2423
DAP
≥
10 cm
78 78 0,03 Almeida et al. (2004)
Poconé, MT (rio Cuiabá) 110-130
1682
DAP
≥
3,2 cm
31 28 0,02 Guarim-Neto et al.
(1996)
Mogi Guaçu, SP (mata do Português) 580-590
577
DAP ≥ 2,5 cm
40 38 0,02 Mantovani et al.
(1989)
Poconé, MT (rio Bento Gomes) 120-150
1714
DAP ≥ 3,2 cm
25 23 0,01 Guarim-Neto et al.
(1996)
Rio Xingu, PA 70-100 2342
DAP ≥ 10 cm
40 24 0,01 Campbell et al. (1986)
Rio Tapajós, PA 10-30 2618
DAP ≥ 5 cm
36 33 0,01 Ferreira & Prance
(1998)
Senador José Porfírio, PA
<
5
2439
DAP
≥
10 cm
42 36 0,01 Almeida et al. (2004)
Afuá, PA
< 10
2626
DAP ≥ 10 cm
60 51 0,01 Almeida et al. (2004)
Corumbá, MS 80-100 1694
DAP ≥ 4,8 cm
37 34 0 Damasceno-Junior et
al. (2005)
Rio Negro, AM 10-30 2921
altura
≥
1 m
54 33 0 Keel & Prance (1979)
Madre de Deus de Minas, MG (leito
aluvial)
900-950
305
DAS ≥ 5 cm
8 8 0 Vilela et al. (2000)
* distância média em relação as oito áreas estudadas
68
Os resultados indicaram os seguintes padrões: 1) as florestas pantanosas do
PNRJ mostraram semelhança florística mais forte com seus vizinhos mais próximos,
i.e., as restingas abertas do PNRJ, e com algumas florestas pantanosas, do que com a
Floresta Atlântica s.s., das cadeias montanhosas adjacentes, ou florestas inundadas por
rio, em escala regional ou nacional – assim, ao lado das condições ecológicas, a
proximidade geográfica é um fator chave na determinação da composição florística; 2) a
despeito da baixa similaridade com áreas de Floresta Atlântica s.s., uma alta proporção
de espécies das florestas pantanosas do PNRJ é compartilhada com aquela floresta; 3)
quando comparadas a outras florestas pantanosas, as do PNRJ foram mais similares
àquelas localizadas na planície costeira do SE do Brasil (i.e., Rio de Janeiro, São Paulo
e Paraná), que são geográfica e climaticamente mais semelhantes que florestas
pantanosas de outros lugares (ver OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000); e 4) nesta
planície, a similaridade diminuiu em relação a florestas pantanosas mais pobres em
espécies, que são freqüentemente degradadas ou estão em estágios iniciais de sucessão
(localidades de Passa-Sete e Batuva, estudadas por GALVÃO et al., 2002), ou
relacionadas a condições edáficas específicas (floresta sobre turfeira profunda, estudada
por SZTUTMAN & RODRIGUES, 2002).
Isto conduz à hipótese de que florestas pantanosas do SE-S do Brasil não
constituem uma unidade florística distinguível. Os argumentos para isto seriam as várias
fontes potenciais de variação local, tais como: 1) a migração e o estabelecimento de
espécies plásticas dos tipos de vegetação vizinhos; 2) variações geomorfológicas e
topográficas ao nível local; e 3) o histórico de distúrbios antrópicos e,
conseqüentemente, o estágio sucessional da vegetação (ver também Capítulo 3). Assim,
parece apropriado discutir estas possíveis fontes locais de variação que levaram à alta
69
riqueza de espécies das florestas pantanosas do PNRJ e à sua baixa similaridade com
outras florestas submetidas à inundação do Brasil.
Entretanto, antes de discutir as potenciais razões por trás das diferenças entre as
florestas pantanosas do PNRJ e outras vegetações inundadas no Brasil, é relevante
indicar que estas florestas têm algum grau de similaridade com outros tipos de
vegetação neotropical, no que se refere aos padrões gerais de riqueza de espécies. As
seis famílias mais ricas nas florestas pantanosas do PNRJ (Myrtaceae, Lauraceae,
Clusiaceae, Arecaceae, Annonaceae e Moraceae) estão, em geral, amplamente
distribuídas e apresentam alta diversidade nos Neotrópicos (e.g., ver monografias da
Flora Neotropica: http://www.nybg.org/botany/ofn/OFN.html). Estas famílias também
são muito difundidas na maioria dos tipos de vegetação do Brasil, incluindo florestas
submetidas à inundação. Myrtaceae é uma das maiores famílias da flora nacional, sendo
muito comum especialmente na Floresta Atlântica e restinga (PEIXOTO, 1991/92;
SOUZA & LORENZI, 2008; ver referências na Tabela 5).
2.4.3. Plasticidade ecológica
Os resultados indicaram claramente que a composição florística das florestas
pantanosas do PNRJ está amplamente relacionada ao domínio vegetacional no qual elas
estão inseridas, i.e., restingas abertas e Floresta Atlântica s.s. (ver também Capítulo 1).
Padrão semelhante tem sido freqüentemente descrito para outras florestas brasileiras
inundadas (e.g., CARVALHO et al., 2006b; GIBBS & LEITÃO-FILHO, 1978;
IVANAUSKAS et al., 1997; MARQUES et al., 2003; RODRIGUES & SHEPHERD,
2004). Isto chama a atenção para a alta plasticidade ecológica de determinadas espécies.
Algumas espécies generalistas (e.g., Protium icicariba, Humiria balsamifera e
70
Gomidesia fenzliana) foram exclusivas ou ocorreram principalmente nas bordas,
enquanto outras (e.g., Euterpe edulis, Geonoma schottiana e Sloanea guianensis)
ocorreram principalmente no fundo dos pântanos estudados. Finalmente, outras (e.g.,
Tapirira guianensis, Calyptranthes brasiliensis e Miconia cinnamomifolia) ocuparam
bordas e fundo indistintamente (ver Tabela 1).
Tabela 6: Percentagem de espécies das florestas pantanosas do Parque Nacional da
Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro, registradas em outros tipos de vegetação do
Brasil. N: número de inventários usados na análise; e J: intervalo do coeficiente de
similaridade de Jaccard.
Tipo de vegetação N J %
Vegetações vizinhas 20 0,21-0,02 70,4
- Restingas abertas do PNRJ 3 0,21-0,15 33,3
- Floresta Atlântica s.s. do RJ e ES 17 0,11-0,02 53,1
Florestas pantanosas do SE-S do Brasil* 27 0,18-0,02 54,3
Florestas inundadas por rio 18 0,08-0 35,8
* Os inventários de OLIVEIRA (2000) e BARROS (2000) realizados no PNRJ foram excluídos
Embora muitas das espécies generalistas sejam localmente raras, algumas (e.g.,
Tapirira guianensis, Protium icicariba e Euterpe edulis) mostraram elevada abundância
e são importantíssimos elementos na estrutura das florestas pantanosas do PNRJ (ver
Capítulo 1). Espécies generalistas foram responsáveis pela alta riqueza desta vegetação.
GUEDES-BRUNI et al. (2006a) e SCARANO (2006) encontraram resultados similares
para, respectivamente, trechos periódica e permanentemente inundados de um pântano
localizado entre os pés das montanhas costeiras e as restingas, cerca de 90 km do PNRJ.
O fato da flora das florestas estudadas não ser constituída predominantemente
por espécies especialistas de áreas alagadas (mesmo no fundo mais intensamente
inundado) é surpreendente. Embora organismos aeróbicos sejam capazes de sobreviver
sob deficiência ou ausência de oxigênio, existe uma grande variação interespecífica
71
quanto ao intervalo de tempo que eles podem fazê-lo (HENDRY & CRAWFORD,
1994); no caso de plantas superiores, a sobrevivência sob escassez de oxigênio pode
durar de horas a anos (CRAWFORD, 1992). A fim de colonizar um habitat sujeito à
inundação, uma determinada planta precisa primeiro superar os riscos da dispersão,
germinação e fase jovem e, durante o crescimento, recorrer a mecanismos bioquímicos,
fisiológicos e/ou morfo-anatômicos para tolerar ou evitar os efeitos deletérios da
privação de oxigênio (SCARANO, 2006).
2.4.4. Variações geomorfológicas e topográficas
O presente levantamento compreendeu uma grande variação de condições do
solo, no que se refere ao regime de inundação freática (0 a vários meses) e à espessura
da camada de turfa, que pode ser superior a 2 m no fundo dos pântanos. Estas condições
estão relacionadas, respectivamente, às variações topográficas ao nível do solo e do leito
arenoso abaixo do solo. Os ciclos anuais de chuva, a alternância de anos chuvosos e
mais secos e a abertura natural (ou artificial) das barras das lagoas do PNRJ são fatores
que afetam o regime de inundação de suas florestas pantanosas. Por exemplo, a
combinação de fortes chuvas e a não abertura da barra da lagoa Preta submeteu a área C
a uma inundação excepcionalmente alta e de longa duração (2005-2006), coincidindo
com a morte generalizada de árvores (ver Figura 3 do Capítulo 1).
Além disto, variações geomorfológicas entre as porções sudoeste e nordeste do
PNRJ parecem ser responsáveis por diferenças na distribuição espacial de suas duas
formações vegetais predominantes (i.e., aberta de Clusia e aberta de Ericaceae; ver
CARIS, 2008), com possíveis reflexos na composição das florestas estudadas.
72
Esta grande variação de condições, particularmente em relação ao regime de
inundação freática, possibilitou o estabelecimento de espécies com diferentes exigências
ecológicas – incluindo aquelas generalistas das restingas abertas e floresta pluvial
vizinhas – e contribuiu decisivamente para a alta riqueza local. Mesmo espécies
aparentemente intolerantes à inundação (e.g., Jacaranda bracteata, Clusia hilariana e
Eugenia excelsa) puderam se estabelecer em trechos raramente ou não inundados das
bordas. De fato, alguns estudos que abrangeram diferentes regimes de inundação,
relacionados à variação topográfica, também indicaram alta riqueza de espécies em
florestas brasileiras submetidas à inundação, incluindo pântanos (GUEDES-BRUNI et
al., 2006a; ROCHA et al., 2005; TEIXEIRA et al., 2008) e florestas inundadas por rio
(CARVALHO et al., 1995; VILELA et al., 2000).
2.4.5. Histórico de distúrbios antrópicos
A recuperação pós-impacto de pântanos parece estar relacionada ao tipo e
intensidade do distúrbio antrópico e a particularidades locais. Por exemplo, a drenagem
(com o conseqüente corte e fogo) ou a elevação do nível do lençol freático impediu,
depois de 10 anos da remoção da floresta, a recuperação de um pântano originalmente
permanentemente inundado, localizado na planície costeira do Rio de Janeiro
(SCARANO et al., 1998). Junto às mudanças no regime de inundação por obras de
drenagem ou construção de represas, a extração de madeiras tem causado diferentes
graus de impacto na maioria das já naturalmente fragmentadas florestas pantanosas do
SE-S do Brasil (e.g., CARVALHO et al., 2006b; GALVÃO et al., 2002;
IVANAUSKAS et al., 1997; SCARANO, 2006).
73
Na área de estudo, nenhuma mudança recente importante no regime de
inundação foi detectada. Os distúrbios antrópicos, como foi visto anteriormente,
resultaram em um mosaico de florestas com diferentes idades e status de conservação e
sendo compostas por espécies com distintas características sucessionais. Embora tenha
ocorrido alguma variação espacial no número de espécies, que pode estar parcialmente
relacionada ao histórico de distúrbio, as florestas pantanosas do PNRJ apresentaram
elevada riqueza de árvores quando consideradas em conjunto.
2.4.6. Situação em outras florestas pantanosas
O padrão encontrado nas florestas pantanosas do PNRJ (i.e., a forte influência de
fontes de variação local na composição florística) pode ser extrapolado para seus pares
do SE-S do Brasil (e possivelmente de outras regiões). Por exemplo, a influência da(s)
flora(s) adjacente(s) já tem sido destacada para algumas florestas pantanosas do Sudeste
(CARVALHO et al., 2006b; COSTA et al., 1997; IVANAUSKAS et al., 1997;
MARQUES et al., 2003; TEIXEIRA & ASSIS, 2005; TONIATO, 2006). Já GALVÃO
et al. (2002) indicaram mudanças na composição, diversidade e estrutura ao longo do
processo sucessional de pântanos da planície costeira do Paraná. No Capítulo 3, é
realizada uma análise comparativa de 33 florestas pantanosas do SE-S do Brasil, onde
estas e outras questões são analisadas e discutidas.
74
CAPÍTULO 3 – FLORESTAS PANTANOSAS DO BRASIL SUDESTE E SUL: UMA
ANÁLISE FITOSSOCIOLÓGICA E FITOGEOGRÁFICA
3.1. INTRODUÇÃO
O Brasil é um país de megabiodiversidade (CÂMARA, 2001) e o de flora mais
rica do mundo, com um total de pelo menos 50.000 espécies vegetais (MYERS et al.,
2000). Este vasto patrimônio biológico está relacionado à história geológica da América
do Sul (e.g., BURNHAM & GRAHAM, 1999; CÂMARA, 2001; GENTRY, 1982b) e à
grande variabilidade ambiental, envolvendo geomorfologia, solos e climas
(predominantemente tropicais), de um país com dimensões continentais. Entretanto, os
impactos antrópicos crescentes sobre os diversos ecossistemas brasileiros têm posto em
risco boa parte deste extraordinário patrimônio. Por exemplo, são reconhecidos no
Brasil, por suas excepcionais concentrações de espécies endêmicas e perda de habitat,
dois ‘hotspots’ de biodiversidade – a Floresta Atlântica e o Cerrado – dos 34 indicados
para o mundo (MITTERMEIER et al., 2005). São também reconhecidos 13 Centros de
Diversidade de Plantas, de um total de 75 para as Américas (DAVIS et al., 1997).
Até recentemente, os recursos florísticos do país eram ainda muito pouco
conhecidos, com grandes lacunas a serem preenchidas (e.g., LEITÃO-FILHO, 1987;
PRANCE & CAMPBELL, 1988). Entretanto, nos últimos 20 anos houve um grande
incremento na realização de inventários, impulsionado pela ampliação dos programas de
pós-graduação nas áreas de botânica, ecologia e ciências ambientais (e.g., SCARANO,
2008) e pelo aumento do aporte de recursos financeiros de fontes governamentais e
privadas, nacionais e internacionais. Embora muito ainda precise ser inventariado, já se
75
dispõe atualmente de uma melhor base de informações florísticas e estruturais para a
vegetação brasileira.
A disponibilidade de dados provenientes de inventários locais, somada às
facilidades oferecidas pelo rápido desenvolvimento da informática (tanto em ‘hardware’
como em ‘software’), tem possibilitado a realização de análises multivariadas, incluindo
técnicas de agrupamento e ordenação (ver VALENTIN, 2000), para distintos conjuntos
de dados. Como resultado, alguns padrões florísticos e fitogeográficos (muitas vezes
associados a variáveis ambientais) têm sido estabelecidos para diferentes tipos de
vegetação do país, incluindo aqueles situados no entorno das florestas pantanosas ora
analisadas, i.e., Floresta Atlântica sensu lato (s.l.; IVANAUSKAS et al., 2000;
OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000; OLIVEIRA-FILHO et al., 2005; PEIXOTO et
al., 2004; SALIS et al., 1995; SCUDELLER et al., 2001; SIQUEIRA, 1994), Cerrado
(e.g., RATTER et al., 1996) e Restinga (e.g., ARAUJO, 2000). Outros estudos focaram
florestas ciliares (RODRIGUES & NAVE, 2004) ou abrangeram diferentes formações
florestais (OLIVEIRA-FILHO & RATTER, 2004). Ressalta-se que estas análises estão
concentradas nos componentes dominantes (árvores e arbustos) da vegetação.
No caso específico de florestas pantanosas, os levantamentos fitossociológicos
do componente arbóreo ou arbustivo-arbóreo são, na sua quase totalidade, muito
recentes e restritos ao SE-S do Brasil. Embora a maioria destes estudos faça
comparações entre diferentes áreas ou entre florestas pantanosas e outras florestas
submetidas ou não à inundação, não se tem até o momento uma análise global destes
ambientes. O trabalho de SILVA et al., (2007), que incluiu diferentes áreas de floresta
pantanosa, teve como enfoque principal a comparação destas florestas (inundação
permanente ou quase) com florestas aluviais (inundação temporária), priorizando áreas
situadas no Planalto Brasileiro – o que também se aplica às análises de RODRIGUES &
76
NAVE (2004) em florestas ciliares. Nestes dois trabalhos, foram incluídas apenas duas
áreas de floresta pantanosa da planície costeira, região na qual já foram realizados
outros inventários (e.g., CARVALHO et al., 2006b; DORNELES & WAECHTER,
2004; GALVÃO et al., 2002; GUEDES-BRUNI et al., 2006a; SZTUTMAN &
RODRIGUES, 2002).
O volume de dados atualmente disponíveis sobre florestas pantanosas possibilita
a análise específica destas formações, incluindo áreas situadas no planalto e na planície
costeira. Sendo assim, o objetivo deste capítulo é sintetizar informações disponíveis na
literatura e no levantamento realizado para a presente tese, buscando avaliar alguns
padrões florísticos, estruturais e fitogeográficos de florestas pantanosas do SE-S do
Brasil.
3.2. MATERIAL E MÉTODOS
3.2.1. Levantamentos
Foram incluídos nas análises 24 trabalhos realizados em florestas pantanosas do
SE-S do Brasil, totalizando 33 áreas inventariadas: 22 situadas na planície costeira,
entre os estados do Rio de Janeiro e Rio Grande do Sul, e 11 situadas no Planalto
Brasileiro, nos estados de São Paulo, Minas Gerais e Distrito Federal (Tabela 1; Figura
1).
Na grande maioria dos levantamentos, foi utilizado o método de parcelas
(MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974), com exceção de DORNELES &
WAECHTER (2004) e WAECHTER & JARENKOW (1998), que utilizaram
77
quadrantes centrados (COTTAM & CURTIS, 1956), e de IVANAUSKAS et al. (1997)
e TORRES et al. (1994), que adotaram o método de censo.
3.2.2. Análise dos dados
Além das listas florísticas, foram levantados para cada área os seguintes
parâmetros: número de espécies, estrutura, índice de diversidade de Shannon (H’) e
equabilidade (J’), tendo sido usado para estes dois últimos o logaritmo natural (ZAR,
1996).
Para avaliar a similaridade florística entre as 33 áreas, foi utilizado o coeficiente
de Jaccard (MAGURRAN, 1988). De acordo com MUELLER-DOMBOIS &
ELLENBERG (1974), valores de Jaccard > 0,25 (25%) indicam similaridade entre as
unidades comparadas. Para isto, foi elaborada uma matriz de presença e ausência das
espécies nestas áreas, sendo todos os binômios revisados através de consultas a
especialistas, bibliografia especializada e/ou às bases de dados citadas no Capítulo 1
(consultadas em 9-10/5/2006, 1-8/9/2007 e 1-10/4/2008).
A classificação das plantas seguiu APG II (2003) e SMITH et al. (2006), sendo
que a inclusão dos gêneros de Angiospermas e Gimnospermas nas famílias baseou-se
em SOUZA & LORENZI (2008). Espécies não identificadas a este nível e espécies
exóticas foram excluídas das análises.
Para as análises de agrupamento e ordenação, foram excluídas as espécies
amostradas em apenas uma das áreas (exclusivas). No primeiro caso, utilizou-se o
coeficiente de Jaccard e, para a construção do dendrograma, a média de grupo
(UPGMA; VALENTIN, 2000). Para a ordenação, foi utilizada a análise fatorial de
78
correspondência (AFC; VALENTIN, 2000). Os cálculos foram feitos pelo conjunto de
programas FITOPAC 1.6 (SHEPHERD, 2006).
3.3. RESULTADOS
3.3.1. Riqueza, dominância e diversidade
O número de espécies, o índice de diversidade de Shannon (H’) e a equabilidade
(J’) de cada uma das áreas inventariadas (além de informações quanto à sua localização
e metodologia de estudo) são apresentados na Tabela 1. Observa-se que a riqueza de
espécies é de um modo geral baixa ou mesmo extremamente baixa. Somado a isto,
muitas das florestas apresentaram monodominância, oligarquia ou, ao menos,
preponderância numérica de uma ou poucas populações. Estas características levaram a
valores freqüentemente reduzidos de diversidade e equabilidade.
Algumas áreas apresentaram valores extremos para os parâmetros analisados.
Florestas pantanosas degradadas ou em estágio inicial de sucessão (PST e BAT) ou
localizadas em maiores latitudes (LPE e TAI, Rio Grande do Sul) apresentaram riqueza
muito baixa. No extremo, está uma área situada sobre turfeira profunda (> 5 m) no
litoral de São Paulo (CE2), com baixíssimo número de espécies (S = 5) e forte co-
dominância de Ilex pseudobuxus e Ternstroemia brasiliensis (que somaram 97,3% dos
indivíduos amostrados), o que levou a uma diversidade e equabilidade extremamente
baixas (H’ = 0,82; J’ = 0,51). Estes resultados contrastaram com os encontrados para um
trecho mais raso da turfeira (CE1, com cerca de 1,5 a 3 m) e, de acordo com os autores,
podem estar relacionados a diferenças químicas na água intersticial das duas áreas,
79
incluindo a possibilidade da primeira estar sujeita a resíduos metabólicos tóxicos à
vegetação produzidos pela atividade microbiana anaeróbia.
No outro extremo, está uma área situada na planície costeira do Rio de Janeiro
(PA1) e outra no planalto em Minas Gerais (COQ). As duas apresentaram elevada
riqueza (S = 97 e 99, respectivamente) e diversidade relativamente alta (H’ = 3,98 e
3,50, respectivamente); a primeira também apresentou alta equabilidade (J’ = 0,87).
Estes dois estudos, embora espacialmente pontuais, muito provavelmente incluíram um
amplo gradiente de condições hídricas do solo, possibilitando o estabelecimento de um
grande número de espécies, com diferentes exigências ecológicas. Apesar de SRC, no
planalto de Minas Gerais, ter sido a área com maior riqueza (S = 110), sua baixa
diversidade (H’ = 2,98) e equabilidade (J’ = 0,63) refletem uma estrutura oligárquica,
onde Myrsine leuconeura, Myrceugenia ovata e Sebastiania brasiliensis somaram quase
metade (48,4%) dos indivíduos amostrados.
Valores intermediários de riqueza podem também estar associados a valores
muito baixos de diversidade e/ou equabilidade, como resultado da dominância de
Tabebuia cassinoides em pântano permanentemente inundado na planície costeira do
Rio de Janeiro (PA3: S = 59; H’ = 1,30) ou da oligarquia de Euterpe edulis,
Calophyllum brasiliense e Magnolia ovata em pântano de planalto em São Paulo (RCL:
S = 49; H’ = 2,10; J’ = 0,54).
Tabela 1: Levantamentos fitossociológicos enfocando o componente arbóreo ou arbustivo-arbóreo de florestas pantanosas do Brasil Sudeste e
Sul. Cód.: código usado nas análises multivariadas; Altitude: altitude aproximada (metros acima do nível do mar); Clima: de acordo com
Koeppen; CI: critério de inclusão (DAP = diâmetro à altura do peito); A/P: área de amostragem (ha)/número de pontos; N: número de indivíduos
vivos amostrados; S: número de espécies; I: espécies identificadas usadas no cálculo do coeficiente de Jaccard; NE: espécies não exclusivas
usadas nas análises multivariadas; H’: índice de diversidade de Shannon (nat.ind.
-1
); e J’: equabilidade.
Cód. Local Altitude Clima CI A/P N S I NE H’ J’ Referência
Planície costeira
JU1 Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ
<
12
Aw
DAP
≥
5 cm
1,44 2164 84 81 56 3,42 0,77 ver Capítulo 1
JU2 Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ
< 12
Aw
DAP ≥ 5 cm
0,5 938 45 37 35 2,79 0,73 Oliveira (2000)
JU3 Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ
< 12
Aw
DAP ≥ 5 cm
0,52 827 49 39 37 2,76 0,71 Barros (2000)
PA1 Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ 10 As
DAP
≥
10 cm;
altura ≥ 10 m
1 486 97 82 49 3,98 0,87 Guedes-Bruni et al. (2006a)
PA2 Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ 10 As
DAP
≥
10 cm
0,72 628 31 29 24 1,75*
1,99*
0,57*
0,66*
Carvalho et al. (2006b)
PA3 Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ 10 As
DAP
≥
3,5 cm
0,5 1744 59 23 15 1,30 - Scarano (2006)
CE1 Parque Estadual da Campina do Encantado, SP (turfeira rasa)
<
15
Cfa
DAP
≥
4,8 cm
0,3 519 46 45 39 2,98 0,78 Sztutman & Rodrigues (2002)
CE2 Parque Estadual da Campina do Encantado, SP (turfeira profunda)
< 15
Cfa
DAP ≥ 4,8 cm
0,2 546 5 5 5 0,82 0,51 Sztutman & Rodrigues (2002)
ICA Ilha do Cardoso, Cananéia, SP (área II)
< 14
Af
DAP ≥ 1,6 cm
0,1 867 30 30 26 2,44 0,71 Sugiyama (1998)
IM1 Ilha do Mel, Paranaguá, PR
<
5
Af
DAP
≥
5 cm
0,56 1510 53 51 46 3,22 0,81 Silva et al. (1994)
IM2
Estação Ecológica da Ilha do Mel, PR (pântano periodicamente
inundado)
< 5
Af
DAP ≥ 4,8 cm
0,3 500 54 54 54 3,22 0,81 Menezes-Silva (1998)
IM3
Estação Ecológica da Ilha do Mel, PR (pântano permanentemente
inundado)
< 5
Af
DAP ≥ 4,8 cm
0,4 607 60 57 54 3,21 0,78 Menezes-Silva (1998)
PST Passa-Sete, Morretes, PR 10 Af
DAP
≥
10 cm
0,26 419 13 12 12 - - Galvão et al. (2002)
BAT Batuva, Guaraqueçaba, PR 70 Af
DAP ≥ 10 cm
0,16 312 13 12 12 - - Galvão et al. (2002)
81
Tabela 1 (conclusão)
Cód. Local Altitude Clima CI A/P N S I NE H’ J’ Referência
CAB Cabaraquara, Matinhos, PR 2-3 Af
DAP ≥ 10 cm
0,32 443 26 23 23 - - Galvão et al. (2002)
ATA Atami, Pontal do Paraná, PR 3 Af
DAP
≥
10 cm
0,2 410 28 19 18 - - Galvão et al. (2002)
ALE Alexandra-Matinhos, Matinhos, PR 5 Af
DAP
≥
10 cm
0,2 337 36 29 29 - - Galvão et al. (2002)
GT1 Guaratuba 1, Guaratuba, PR 5 Af
DAP ≥ 10 cm
0,3 400 26 22 22 - - Galvão et al. (2002)
GT2 Guaratuba 2, Guaratuba, PR 5 Af
DAP
≥
10 cm
0,4 434 78 60 50 - - Galvão et al. (2002)
TOR Torres, RS
<
20
Cfa
DAP
≥
2,5 cm
0,2 706 60 50 43 - - Kindel (2002)
LPE Parque Nacional da Lagoa do Peixe, RS
< 15
Cfa
DAP ≥ 5 cm
60 240 21 21 21 2,60 0,85 Dorneles & Waechter (2004)
TAI Taim, RS
<
10
Cfa
DAP
≥
10 cm
30 120 12 19** 13 1,89 0,76 Waechter & Jarenkow (1998)
Planalto
COQ Coqueiral, MG 810-840 Cwb
DAP
≥
5 cm
0,32 585 99 99 56 3,50 0,76 Rocha et al. (2005)
SRC Santa Rita de Caldas, MG 1158-1204
Cfb
DAP ≥ 5 cm
1 2982 110 109 59 2,98 0,63 Loures et al. (2007)
CA1 Campinas, SP 590-610 Cwa
DAP ≥ 3,2 cm
0,2 904 55 49 41 2,80 0,70 Toniato et al. (1998)
CA2 Centro Experimental de Campinas, SP 660 Cwa
DAP
≥
5 cm
0,87 930 33 21 16 2,45 0,70 Torres et al. (1994)
BR1 Brotas, SP 620-680 -
DAP ≥ 5 cm
0,36 735 51 40 26 2,81 0,71 Marques et al. (2003)
BR2 Brotas, SP 710-740 Cwa
DAP ≥ 4,8 cm
0,2 498 33 26 26 2,52 0,72 Costa et al. (1997)
ITA Itatinga, SP 570 Cwa
DAP
≥
4,8 cm
1 1242 39 35 30 2,75 0,75 Ivanauskas et al. (1997)
AGU Agudos, SP 550 Cwa
DAP ≥ 4,8 cm
0,22 989 34 33 25 2,60 0,74 Paschoal & Cavassan (1999)
RCL Rio Claro, SP 630-650 Cwa
DAP ≥ 4,8 cm
0,45 1651 49 43 37 2,10 0,54 Teixeira & Assis (2005)
BRA Parque Nacional de Brasília, DF 990-1040
Aw
DAP
≥
3 cm
0,8 2763 60 46 42 2,99 0,73 Guarino & Walter (2005)
SUC Fazenda Sucupira, DF 1100-1200
Aw
DAP
≥
3 cm
0,8 2667 53 44 34 2,84 0,71 Guarino & Walter (2005)
* Valores de H’ e J para os dois fragmentos estudados
** Número de espécies do levantamento florístico
Figura 1: Mapa do Sudeste e Sul do Brasil, indicando a localização das 33 florestas
pantanosas analisadas (ver Tabela 1 para detalhamento e referências).
83
3.3.2. Flora
Consideradas em conjunto, as 33 áreas somaram 75 famílias, 207 gêneros e 500
espécies: seis Pteridófitas, duas Gimnospermas e 492 Angiospermas (Anexo 1).
Destacaram-se pelo número de espécies Myrtaceae (79), Fabaceae (44), Lauraceae (37),
Melastomataceae (23), Rubiaceae (22), Euphorbiaceae (20), Moraceae (18),
Annonaceae (16), Meliaceae (14), Myrsinaceae (14) e Sapotaceae (12). Estas 11
famílias (14,7% do total) somaram 59,8% das espécies amostradas (Figura 2). Vinte e
uma famílias (28,0%) apresentaram apenas uma espécie. Os gêneros com maior número
de espécies foram Eugenia (22), Myrcia (21), Ocotea (18), Miconia (16), Ficus (13) e
Myrsine (11).
Figura 2: Número de espécies arbustivo-arbóreas por família de 33 florestas pantanosas
do Brasil Sudeste e Sul. Myrt.: Myrtaceae; Fab.: Fabaceae; Laur.: Lauraceae; Melast.:
Melastomataceae; Rub.: Rubiaceae; Euph.: Euphorbiaceae; Mor.: Moraceae; Annon.:
Annonaceae; Mel.: Meliaceae; Myrs.: Myrsinaceae; e Sapot.: Sapotaceae.
84
Foram amostradas 270 espécies (54,0%) em apenas uma das áreas e 353 (70,6%)
em até duas. Por outro lado, só 6 espécies (1,2%) estiveram presentes em mais da
metade das áreas: Calophyllum brasiliense (26), Tapirira guianensis (22), Alchornea
triplinervia (17), Euterpe edulis (17), Tabebuia cassinoides (17) e Tabebuia umbellata
(17).
Nas florestas pantanosas da planície costeira, foram amostradas 287 espécies e
para aquelas situadas no Planalto Brasileiro, 296 espécies. Apenas 83 espécies foram
comuns aos dois grupos de florestas, resultando em baixo valor para o índice de
similaridade de Jaccard (0,17). Embora o número de áreas inventariadas na planície
costeira tenha sido o dobro daquele do Planalto Brasileiro, o esforço em termos de
indivíduos amostrados foi muito próximo (15.156 vs. 15.946), o que pode justificar, ao
menos parcialmente, o número de espécies bastante semelhante para os dois grupos de
florestas.
Espécies comumente amostradas na planície costeira foram Tabebuia
cassinoides, Calophyllum brasiliense, Psidium cattleyanum, Myrcia multiflora,
Alchornea triplinervia, Clusia criuva, Ocotea pulchella, Pera glabrata, Euterpe edulis e
Tapirira guianensis. No planalto, foram freqüentes Magnolia ovata, Dendropanax
cuneatus, Calophyllum brasiliense, Protium spruceanum, Tapirira guianensis, Cecropia
pachystachya, Guarea macrophylla, Cedrela odorata, Citronella gongonha, Tabebuia
umbellata, Styrax pohlii, Myrcia laruotteana e Pera obovata. Muitas destas espécies
podem apresentar grande importância em termos estruturais.
85
3.3.3. Relações de similaridade
Considerando-se todas as espécies amostradas nos estudos aqui incluídos (S =
500), os valores do coeficiente de Jaccard variaram de 0 a 0,59, com média de 0,10.
Valores ≥ 0,25 só foram registrados para florestas geograficamente muito próximas
(distância < 160 km) e em apenas 35 (6,6%) das 528 possíveis comparações. Estes
números demonstram claramente um padrão geral de baixíssima similaridade entre as
áreas analisadas.
O dendrograma da análise de agrupamento, que incluiu as 230 espécies
amostradas em mais de uma área (Figura 3), evidenciou a formação de três grupos: 1)
florestas pantanosas da planície costeira entre o Rio de Janeiro e o norte do Rio Grande
do Sul, exceto CE2 (IM2, IM3, IM1, CE1, ICA, GT2, TOR, JU1, JU2, JU3, PA2, PA3,
PA1, ATA, ALE, CAB, PST, GT1 e BAT); 2) florestas pantanosas da planície costeira
centro-sul do Rio Grande do Sul (LPE e TAI) e uma de São Paulo (CE2); e 3) florestas
pantanosas do Planalto Brasileiro (CA1, RCL, BR2, AGU, ITA, BR1, CA2, BRA, SUC,
COQ e SRC). O primeiro grupo pode ser subdividido em três subgrupos: 1.1) florestas
do sul de São Paulo ao norte do Rio Grande do Sul (IM2, IM3, IM1, CE1, ICA, GT2 e
TOR); 1.2) do Rio de Janeiro (JU1, JU2, JU3, PA2, PA3 e PA1); e 1.3) do Paraná
(ATA, ALE, CAB, PST, GT1 e BAT). O coeficiente de correlação cofenética foi de
0,89.
86
Figura 3: Dendrograma da análise de agrupamento (UPGMA), usando o coeficiente de
similaridade de Jaccard, para o componente arbustivo-arbóreo de 33 florestas
pantanosas do Brasil Sudeste e Sul (ver Tabela 1 para detalhamento e referências).
O plano formado pelos dois primeiros eixos da AFC (Figura 4) evidenciou três
grupos de florestas pantanosas, que coincidem, parcialmente, com os grupos formados
na análise de agrupamento: florestas da planície costeira do Rio de Janeiro (subgrupo
1.2, na análise de agrupamento), à esquerda e abaixo do gráfico; florestas da planície
costeira do sul de São Paulo ao sul do Rio Grande do Sul (subgrupos 1.1 e 1.3 e grupo
2), à esquerda e acima; e florestas do Planalto Brasileiro (grupo 3), à direita.
Na AFC, uma maior ou menor proximidade entre espécies (principalmente
quando estas estão afastadas do centro do plano) indica maior ou menor coincidência
em relação às suas ocorrências nas áreas analisadas e a posição relativa entre espécies e
1.3
1.2 1.1
2
3 1
87
áreas traduz diferentes padrões de ocorrência nestas. Deste modo, foi possível
estabelecer as espécies que, em conjunto, estariam relacionadas aos três grupos de
florestas evidenciados na Figura 4. Isto não significa que estas espécies sejam
exclusivas de determinado grupo, uma vez que muitas apresentaram ocorrências que o
extrapolam. Por outro lado, espécies distribuídas no centro do plano ou entre dois
grupos não estariam relacionadas a um grupo específico. O rol de espécies para cada
situação é apresentado na Tabela 2. Algumas espécies com número de ocorrências mais
ou menos próximo em dois grupos foram eventualmente incluídas pela análise em um
destes (estas espécies aparecem em negrito na Tabela 2). Os eixos fatoriais explicaram,
respectivamente, 11,2 e 8,4% da variância total dos dados.
Assim, apesar das diferenças metodológicas dos inventários e de características
específicas de cada área de floresta pantanosa (e.g., regime de inundação e estágio
sucessional), observa-se uma forte correspondência entre o posicionamento geográfico e
o agrupamento e ordenação destas áreas.
Figura 4: Diagrama de dispersão mostrando a posição das 230 espécies arbustivo-arbóreas não exclusivas (cruzes) e das 33 florestas pantanosas
do Brasil Sudeste e Sul (triângulos) em relação aos dois primeiros eixos da análise fatorial de correspondência (ver Tabelas 1 e 2 para
detalhamento e referências).
89
Tabela 2: Conjuntos de espécies relacionadas a grupos de florestas pantanosas do
Sudeste e Sul do Brasil, de acordo com análise fatorial de correspondência. Espécies em
negrito apresentaram número de ocorrências mais ou menos próximo no grupo: (1)
Planície costeira do RJ; (2) Planície costeira entre SP e RS; e (3) Planalto Brasileiro.
Planície costeira do RJ Planície costeira entre SP e RS Planalto Brasileiro Não relacionadas a grupo específico
Amaioua intermedia (2) Alchornea sidifolia Acacia polyphylla Aegiphila sellowiana
Andira nitida Alibertia concolor Aniba heringerii Alchornea glandulosa
Bactris setosa (2) Amaioua guianensis Ardisia ambigua Alchornea triplinervia
Bonnetia stricta Andira anthelmia Brosimum gaudichaudii Allophylus edulis
Byrsonima sericea Blepharocalyx salicifolius Cariniana estrellensis Andira fraxinifolia
Calyptranthes brasiliensis Byrsonima ligustrifolia Casearia decandra (2) Aniba firmula
Cecropia lyratiloba Cabralea canjerana (3) Casearia sylvestris Aparisthmium cordatum
Cupania emarginata Calyptranthes lucida Cecropia pachystachya (2) Calophyllum brasiliense
Eriotheca pentaphylla Calyptranthes rubella Cedrela odorata Calyptranthes concinna
Esenbeckia grandiflora Chionanthus filiformis Celtis pubescens Cecropia glaziovii
Eugenia expansa Citharexylum myrianthum Cestrum coriaceum Clethra scabra
Ficus clusiifolia Clusia criuva Chrysophyllum gonocarpum Cordia sellowiana
Ficus gomelleira Coussapoa microcarpa Citronella gongonha Endlicheria paniculata
Ficus pulchella Cyathea atrovirens Copaifera langsdorffii Erythroxylum vacciniifolium
Garcinia brasiliensis Cybianthus peruvianus Croton floribundus Euterpe edulis
Guapira nitida Eugenia rotundifolia Cyathea delgadii Ficus insipida
Hieronyma oblonga Eugenia stigmatosa Cyathea phalerata Geonoma schottiana
Humiria balsamifera Eugenia sulcata Cybianthus glaber Gomidesia fenzliana
Inga laurina Faramea marginata Dendropanax cuneatus Gomidesia sellowiana
Miconia cinnamomifolia Ficus adhatodifolia Eugenia dodonaeifolia Gordonia fruticosa
Ocotea notata Ficus luschnathiana Eugenia florida Guapira opposita
Ormosia arborea Ficus organensis Ferdinandusa speciosa Guarea guidonia
Persea aurata Garcinia gardneriana Ficus enormis Guarea macrophylla
Posoqueria longiflora Gomidesia schaueriana Ficus obtusiuscula Hedyosmum brasiliense
Protium icicariba Guatteria australis Gaylussacia brasiliensis Hieronyma alchorneoides
Pseudobombax grandiflorum (2) Heisteria silvianii (3) Geonoma brevispatha Hirtella hebeclada
Pseudopiptadenia contorta Ilex dumosa Guarea kunthiana Ilex pseudobuxus
Simarouba amara Ilex theezans Ilex brasiliensis Inga striata
Symphonia globulifera Inga edulis (1) Inga marginata Lonchocarpus cultratus
Tibouchina granulosa Inga luschnathiana (3) Lamanonia ternata Manilkara subsericea
Xylopia sericea Inga sessilis Luehea divaricata Miconia pusilliflora
Jacaranda puberula Machaerium aculeatum Myrcia acuminatissima
Marlierea eugeniopsoides Machaerium nictitans Myrciaria floribunda
Marlierea excoriata Machaerium villosum Myrsine coriacea
Marlierea obscura Magnolia ovata Myrsine guianensis
Marlierea reitzii Miconia chartacea Nectandra rigida
Marlierea tomentosa Miconia ligustroides Pera glabrata
Matayba guianensis Myrcia castrensis Persea venosa
Maytenus robusta Myrcia laruotteana Platymiscium floribundum
Myrcia bicarinata Myrcia splendens Podocarpus sellowii
Myrcia glabra Myrcia venulosa Pouteria caimito
Myrcia grandiflora Nectandra lanceolata Protium heptaphyllum
Myrcia insularis Nectandra nitidula Rollinia dolabripetala
Myrcia multiflora Ocotea aciphylla (2) Rollinia emarginata
Myrcia palustris Ocotea corymbosa Sebastiania brasiliensis
Myrcia pubipetala Ocotea diospyrifolia Sloanea guianensis
Myrsine lorentziana Ocotea elegans Solanum sanctaecatharinae
Myrsine parvifolia Ocotea odorifera Sorocea bonplandii
Myrsine umbellata (3) Ouratea semiserrata Styrax leprosum
Myrsine venosa Pera obovata Syagrus romanzoffiana
Nectandra oppositifolia Piper arboreum (2) Tabebuia cassinoides
Neomitranthes glomerata Protium spruceanum Tabebuia umbellata
Ocotea pulchella Protium widgrenii Tapirira guianensis
Posoqueria latifolia (3) Prunus chamissoana Trema micrantha
Pouteria beaurepairei Prunus myrtifolia Trichilia casaretti
Psidium cattleyanum Prunus sellowii Xylopia brasiliensis
Rapanea intermedia (3) Pseudolmedia laevigata
Rudgea coriacea Psychotria carthagenensis
Sapium glandulosum Psychotria mapourioides
Schefflera angustissima Richeria grandis
Siphoneugena guilfoyleiana Roupala brasiliensis
Styrax glabratus
Schefflera morototoni
(2)
Ternstroemia brasiliensis
Sebastiania commersoniana
(2)
Tibouchina multiceps Sebastiania serrata
Tibouchina trichopoda Siphoneugena densiflora
Weinmannia paulliniifolia Styrax camporum
Xylopia langsdorfiana Styrax pohlii
Tabebuia serratifolia
Tapirira obtusa
Trichilia clausseni
Trichilia pallida
Virola urbaniana
Vitex megapotamica (2)
Vochysia tucanorum
Xylopia emarginata
Xylosma ciliatifolium
90
3.4. DISCUSSÃO
3.4.1. Monodominância e oligarquia
A saturação por água, em ambientes inundados, elimina o ar presente no solo e
limita as trocas gasosas com a atmosfera. Em poucas horas, as raízes das plantas e os
microrganismos consomem o oxigênio presente na água, formando um ambiente
hipóxico ou anóxico. Esta condição afeta não apenas a respiração de raízes e
microrganismos, mas também as características físicas, químicas e microbiológicas do
solo, o que pode levar ao acúmulo de determinados compostos a níveis potencialmente
tóxicos (LOBO & JOLY, 1998).
Desta forma, a saturação ou inundação do solo pelo lençol freático, em pântanos,
exerce um forte caráter seletivo (e.g., MARQUES et al., 2003; ROCHA et al., 2005;
TONIATO, 2006), restringindo o número e a abundância de espécies arbustivas e
arbóreas capazes de se estabelecer e, por outro lado, favorecendo a ocupação por poucas
espécies especialistas ou tipicamente tolerantes (e.g., Calophyllum brasiliense,
Symphonia globulifera, Tabebuia cassinoides, Magnolia ovata e Protium spruceanum).
Quanto maior a intensidade e duração da inundação e/ou saturação de água nas camadas
superficiais do solo, maior o caráter seletivo do processo. Como resultado, as florestas
pantanosas analisadas apresentaram muitas vezes monodominância ou oligarquia (ou,
ao menos, preponderância numérica e/ou estrutural de uma ou poucas populações), que
são características comuns em habitats submetidos a condições ambientais extremas
(RICHARDS, 1979; SCARANO, 2002). De fato, seus valores de riqueza, diversidade e
equabilidade mostraram-se inferiores àqueles de florestas adjacentes ou próximas
situadas em solos mais secos, sem a influência direta do lençol freático (e.g.,
91
CARVALHO et al., 2006b; IVANAUSKAS et al., 1997; SZTUTMAN &
RODRIGUES, 2002).
3.4.2. Fontes de variação local
Embora o que foi discutido acima seja um padrão geral (já reconhecido por
alguns autores), muitas são as fontes potenciais de variação que podem influenciar, em
nível local, a composição, riqueza, dominância e diversidade de florestas pantanosas,
como posição geográfica, clima, geomorfologia, topografia, regime de inundação,
qualidade da água e do solo, estágio sucessional, vegetação do entorno e histórico de
distúrbios antrópicos. Estas fontes agem, freqüentemente, de forma integrada, como a
posição geográfica, o clima e a geomorfologia, determinando o(s) tipo(s) de vegetação
do entorno; a topografia e o regime de inundação, condicionando o estágio sucessional e
a maior ou menor entrada de espécies do entorno; ou o próprio histórico de distúrbios
que interfere no estágio sucessional (ver Capítulos 1 e 2, para o exemplo de florestas
pantanosas do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba). Apesar da possível
influência de diferenças metodológicas dos inventários (i.e., esforço de amostragem e
critério de inclusão), estas fontes responderam, em boa parte, pelas diferenças em
composição e pela grande amplitude em relação à riqueza de espécies (S = 5 a 110),
diversidade (H’ = 0,82 a 3,98) e equabilidade (J’ = 0,51 a 0,87).
A análise conjunta das 33 áreas possibilitou que fossem feitas algumas
generalizações e estabelecidas algumas tendências, à luz das fontes de variação local. A
flora arbustivo-arbórea das florestas pantanosas é constituída por espécies com
diferentes tolerâncias à inundação que, embora constituam um ‘continuum’, podem ser
divididas em: 1) espécies especialistas de áreas alagadas; 2) espécies generalistas; e
92
ainda 3) espécies com preferência por solos mais secos. A contribuição relativa destes
três conjuntos de espécies para a composição e estrutura em nível local parece variar
consideravelmente, como resposta às fontes citadas acima. De um modo geral, espécies
especialistas de áreas alagadas (e algumas generalistas) destacam-se na estrutura e
espécies generalistas e de solos mais secos conferem maior riqueza e diversidade a
determinada floresta. As últimas (i.e., de solos mais secos) apresentam baixa densidade
e pequena importância fitossociológica, sendo freqüentemente amostradas nos
levantamentos por um ou poucos indivíduos. A contribuição de espécies com diferentes
tolerâncias à inundação para a composição e estrutura de florestas pantanosas já tem
sido avaliada por alguns autores (e.g., CARVALHO et al., 2006b; DORNELES &
WAECHTER, 2004; IVANAUSKAS et al., 1997; MARQUES et al., 2003; ver também
Capítulos 1 e 2).
Mesmo numa dada área de floresta pantanosa, pequenas variações topográficas
produzem diferenças na intensidade de inundação ou saturação hídrica do solo em
trechos muito próximos, promovendo heterogeneidade ambiental e possibilitando o
estabelecimento de espécies com exigências ecológicas diversas. Neste aspecto, os
diferentes tipos de vegetação das áreas adjacentes parecem ser as principais fontes de
espécies generalistas (e de solos mais secos; e.g., CARVALHO et al., 2006b; COSTA
et al., 1997; IVANAUSKAS et al., 1997; MARQUES et al., 2003; TEIXEIRA &
ASSIS, 2005; TONIATO, 2006; ver também Capítulo 2).
Na planície costeira, entre os estados do Rio de Janeiro e Paraná, estágios
iniciais da sucessão – que correspondem a florestas submetidas à inundação permanente
– são em geral marcadamente dominados por Tabebuia cassinoides (e.g., PA3, PST e
BAT; ver também ARAUJO et al., 1998; MENEZES & ARAUJO, 2005). Por
apresentar grande resistência à inundação e à luz direta, reprodução assexuada e
93
regeneração por rebrota, a predominância desta espécie é ainda aumentada em áreas
impactadas pela elevação do nível do lençol freático (SCARANO, 2006; SCARANO et
al., 1998) ou por explorações cíclicas (GALVÃO et al., 2002).
GALVÃO et al. (2002) apresentaram um esquema de desenvolvimento
sucessional para florestas pantanosas (‘caxetais’) do litoral do Paraná, envolvendo
mudanças na fisionomia, composição, diversidade e estrutura que acompanham o
declínio em dominância de Tabebuia cassinoides e o aumento da importância de outras
espécies arbóreas, em especial Calophyllum brasiliense. Guardadas as especificidades
locais, a sucessão em florestas pantanosas da planície costeira do Sudeste brasileiro
envolve freqüentemente as mudanças mencionadas acima. De fato, diferenças na
riqueza (S = 59 vs. 97), diversidade (H’ = 1,30 vs. 3,98) e estrutura (monodominância
de Tabebuia cassinoides vs. alta equabilidade) de trechos permanente (PA3) e
periodicamente inundado (PA1) de pântano na Reserva Biológica de Poço das Antas,
Rio de Janeiro, podem ilustrar estas mudanças (ver também ARAUJO et al., 1998;
MENEZES & ARAUJO, 2005). Apesar de ser característica de florestas pantanosas da
planície costeira entre o Rio de Janeiro e Paraná (GENTRY, 1992), Tabebuia
cassinoides pode estar eventualmente ausente (CE1 e CE2).
Para o Planalto Brasileiro, os estudos em florestas pantanosas concentraram-se
no estado de São Paulo, onde são freqüentemente denominadas de ‘matas de brejo’.
LEITÃO-FILHO (1982) já havia diferenciado as ‘matas de brejo’ deste estado, situadas
sobre solos permanentemente encharcados e com características florísticas e estruturais
próprias, das florestas ciliares, sujeitas a inundações temporárias. Embora estes estudos
evidenciem as características mais marcantes destes pântanos e ressaltem suas
diferenças em relação às florestas ciliares e estacionais (ver revisão em TONIATO,
94
2006; ver também SILVA et al., 2007), faltam informações que permitam inferências
sobre sua dinâmica sucessional (TEIXEIRA & ASSIS, 2005).
3.4.3. Fitogeografia
As famílias e gêneros com maior riqueza no conjunto das 33 florestas
pantanosas analisadas também estão bem representadas, de um modo geral, na flora
arbórea dos principais tipos de vegetação que compõem o seu entorno, i.e., Floresta
Atlântica s.l. (florestas pluviais e semidecíduas) e Cerrado (OLIVEIRA-FILHO &
FONTES, 2000). Algumas destas famílias, i.e., Fabaceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae,
Melastomataceae e Myrtaceae, estão entre as maiores da flora brasileira (SOUZA &
LORENZI, 2008).
Este padrão geral de similaridade é ainda observado ao nível específico: pelo
menos 70% das espécies amostradas (Anexo 1) também ocorrem em florestas pluviais
e/ou semidecíduas, não pantanosas, do Sudeste do Brasil (CARVALHO et al., 2006b;
IVANAUSKAS et al., 1997; LIMA & GUEDES-BRUNI, 1997; MARQUES et al.,
2003; OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000; ROCHA et al., 2005; TONIATO et al.,
1998; WANDERLEY et al., 2001-2007; ver também referências da Tabela 5 do
Capítulo 2), Cerrado (MARQUES et al., 2003; RATTER et al., 1996; WANDERLEY
et al., 2001-2007) e/ou ainda Restinga (WANDERLEY et al., 2001-2007; ver também
referências da Tabela 5 do Capítulo 2), atestando a forte influência destas formações
adjacentes à flora das florestas pantanosas. De fato, este percentual deve ser ainda
maior, uma vez que não foi pretensão esgotar aqui toda a literatura sobre o assunto, mas
sim realçar esta influência.
95
A grande maioria das espécies amostradas esteve restrita a uma ou poucas das 33
áreas analisadas, indicando por sua vez a grande heterogeneidade desta flora – padrão
semelhante tem sido observado para diferentes conjuntos de florestas brasileiras extra-
amazônicas (e.g., OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000; RODRIGUES & NAVE,
2004; SALIS et al., 1995; SCUDELLER et al., 2001; SILVA-JUNIOR et al., 2001;
SIQUEIRA, 1994). Esta heterogeneidade, relacionada às fontes de variação local, foi
responsável por valores de similaridade em geral muito baixos.
Destas fontes, o posicionamento geográfico de cada área – condicionando suas
características climáticas e o(s) tipo(s) de vegetação do entorno – foi o principal fator
determinante de suas relações de similaridade, indicadas pelas análises de agrupamento
e ordenação. A separação, na análise de agrupamento, das florestas pantanosas do
subgrupo 1.3 de seus pares do subgrupo 1.1 (geograficamente muito próximos, com
exceção de TOR) pode estar relacionada à interação de características sucessionais das
primeiras – florestas nos estágios iniciais de sucessão e/ou antropizadas, dominadas, em
maior ou menor grau, por Tabebuia cassinoides – com o critério de inclusão excludente
(DAP ≥ 10 cm) utilizado no seu levantamento.
As florestas pantanosas da planície costeira, entre o Rio de Janeiro e norte do
Rio Grande do Sul, estão inseridas na Floresta Atlântica sensu stricto (s.s.; i.e., florestas
pluviais) ou em áreas de Restinga, sendo que esta tem sua flora fortemente influenciada
pela primeira (ver ARAUJO, 2000). OLIVEIRA-FILHO & FONTES (2000) indicaram
que variações climáticas ao longo da costa, entre o norte do Rio de Janeiro e o sul de
São Paulo, i.e., diminuição das temperaturas e aumento da precipitação anual no sentido
norte-sul, foram responsáveis por variações na composição do componente arbóreo da
Floresta Atlântica s.s. Embora estes últimos autores não tenham incluído áreas de
pântano (nem a variação latitudinal ora considerada) em suas análises, os resultados
96
aqui obtidos sugerem que estes fatores também estão influenciando a composição das
florestas pantanosas, seja de forma direta ou através da influência exercida pela Floresta
Atlântica s.s.
As temperaturas mais baixas da porção central e sul da planície costeira do Rio
Grande do Sul foram provavelmente responsáveis pela separação, na análise de
agrupamento, de suas duas florestas (LPE e TAI) daquelas situadas entre o Rio de
Janeiro e o norte do estado. A Floresta Atlântica s.s., que tem seu extremo meridional
no litoral norte do Rio Grande do Sul (e.g., JOLY et al., 1991), exerce menor influência
sobre as florestas pantanosas mais austrais, em função da diluição de espécies florestais
tropicais que ocorre no sentido norte-sul. Este fato foi indicado por WAECHTER &
JARENKOW (1998) como principal causa das diferentes composições de árvores entre
pântanos do norte e sul da planície costeira gaúcha. O agrupamento da área situada
sobre turfeira profunda do litoral sul de São Paulo (CE2) às áreas LPE e TAI parece se
dever mais à sua dissimilaridade em relação às demais florestas pantanosas da planície
costeira do que à similaridade com aquelas, uma vez que seu nível de fusão foi de
apenas 0,09. Na AFC, todas as florestas pantanosas costeiras ao sul de São Paulo
formaram um único grupo.
Já as florestas pantanosas do Planalto Brasileiro localizam-se mais para o
interior, em áreas submetidas a uma estação seca (de intensidade variada). No Sudeste,
mudanças no regime de chuvas (i.e., diminuição das médias anuais e aumento da
sazonalidade), em função do distanciamento do oceano, promovem a transição entre
florestas pluviais (Floresta Atlântica s.s.) e florestas semidecíduas (Floresta de Planalto;
LEITÃO-FILHO, 1987; OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000). Estas mudanças, além
de fatores como fogo e fertilidade do solo, também promovem a transição desta última
para o Cerrado (OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000). Deste modo, as condições
97
climáticas e a influência de uma ou destas duas formações parecem justificar a
separação das florestas pantanosas do planalto daquelas situadas na planície costeira.
Embora as ‘matas de brejo’ do interior de São Paulo sejam descritas como formações
com baixa similaridade entre si (ver TONIATO, 2006), nas análises ora realizadas (que
incluíram também florestas pantanosas da planície costeira) formaram um único grupo,
junto com áreas de Minas Gerais e do Distrito Federal.
As análises realizadas no presente capítulo indicaram que, embora existam
padrões gerais, envolvendo composição e estrutura, condicionados ao forte caráter
seletivo da saturação ou inundação do solo, florestas pantanosas estão submetidas a uma
série de fontes de variação local, que podem promover variações dentro destes padrões.
Estas fontes, incluindo a forte influência do(s) tipo(s) de vegetação adjacente(s), foram
responsáveis pela grande heterogeneidade da flora e baixa similaridade entre as áreas
comparadas. As análises de agrupamento e ordenação indicaram que a posição
geográfica destas áreas foi a principal responsável por suas relações de similaridade.
Os resultados reforçam a hipótese, levantada no capítulo 2, de que florestas
pantanosas do SE-S do Brasil não constituem uma unidade florística distinguível. Isto
porque sua flora é formada por um número reduzido de espécies especialistas ou
tipicamente tolerantes à inundação, que se repetem em muitas áreas, e por um número
relativamente muito maior de espécies generalistas ou de solos mais secos, cuja
ocorrência em pântanos está condicionada a características específicas destes e à sua
presença na(s) vegetação(ões) adjacente(s). São justamente estas últimas espécies que
conferem riqueza – numa escala regional, pois, como já dito, cada área apresentou
riqueza relativamente baixa – e grande heterogeneidade à flora das florestas pantanosas.
98
V. DISCUSSÃO GERAL
Os principais resultados da presente tese foram:
1) as florestas pantanosas de restinga do norte-fluminense, situadas no Parque Nacional
da Restinga de Jurubatiba (PNRJ), apresentaram riqueza e diversidade de espécies
arbóreas relativamente altas, quando comparadas com seus pares do SE-S do Brasil.
A exemplo de outras florestas pantanosas, as do PNRJ apresentaram estrutura
oligárquica, que foi responsável pelo baixo valor de equabilidade. A grande
amplitude de condições ambientais da área, principalmente diferenças na
intensidade de inundação (causadas por variações topográficas), possibilitou o
estabelecimento de espécies com diferentes exigências ecológicas – de especialistas
de áreas alagadas a generalistas e espécies de solos mais secos presentes nas
vegetações do entorno. Estas espécies apresentaram diferentes padrões de
ocorrência, abundância e biomassa, com reflexos em seus parâmetros
fitossociológicos e na estrutura geral dos pântanos estudados. Em relação aos
padrões de distribuição geográfica, houve predomínio de espécies distribuídas nos
Neotrópicos ou ao longo da costa atlântica da América do Sul, com ou sem
penetrações no interior do continente. A exemplo do que ocorre na Floresta
Atlântica s.s., a grande maioria das espécies (e também dos indivíduos) das florestas
pantanosas do PNRJ apresentou diásporos adaptados à dispersão por diversos
grupos de vertebrados. Para as espécies zoocóricas e seus indivíduos, foram
observadas altas proporções de frutos e sementes de tamanho médio a muito grande
(≥ 0,6 cm);
99
2) o componente arbóreo das florestas pantanosas do PNRJ apresentou variações
espaciais em composição e baixa similaridade florística com os tipos de vegetação
brasileira usados para comparação. Entretanto, houve maior similaridade com as
restingas abertas locais e com algumas florestas pantanosas da planície costeira
entre o Rio de Janeiro e Paraná, do que com florestas pantanosas do Planalto
Brasileiro ou da planície costeira do Rio Grande do Sul, Floresta Atlântica s.s. do
Rio de Janeiro e Espírito Santo e florestas inundadas por rio. Mesmo assim, cerca de
70% das espécies ora amostradas foram compartilhadas com os tipos de vegetação
vizinhos, i.e., as restingas abertas do PNRJ e a Floresta Atlântica s.s. fluminense e
capixaba, o que indica a forte influência destas vegetações na flora dos pântanos
estudados; e
3) as florestas pantanosas do SE-S do Brasil apresentaram em geral baixa riqueza,
diversidade e equabilidade de espécies arbustivo-arbóreas e, muitas vezes,
monodominância ou oligarquia, sendo que estas características podem variar
consideravelmente de uma área para outra. Quando analisados em conjunto, estes
ambientes mostraram uma flora de considerável riqueza, com 75 famílias, 207
gêneros e 500 espécies. Entretanto, a grande maioria das espécies esteve restrita a
uma ou poucas áreas, das 33 analisadas, indicando a grande heterogeneidade desta
flora e levando a um padrão geral de baixíssima similaridade entre as áreas. As
relações de similaridade entre estas mostraram forte correspondência com o
posicionamento geográfico, havendo uma nítida separação entre florestas
pantanosas do Planalto Brasileiro e da planície costeira. Nesta última, houve
diferenciação em função da latitude e, também, de características sucessionais.
100
Os resultados ora obtidos, sejam eles em escala local (PNRJ) ou regional (SE-S
do Brasil), indicaram claramente que florestas pantanosas são ambientes regidos pela
saturação ou inundação do solo pelo lençol freático, que exerce um forte caráter seletivo
e determina sua composição e estrutura. Para determinada floresta, estes parâmetros
sofrem a influência de fontes de variação local, como posição geográfica, clima,
geomorfologia, topografia, regime de inundação, qualidade da água e do solo, estágio
sucessional, vegetação do entorno e histórico de distúrbios antrópicos.
Ao lado de poucas espécies especialistas ou tipicamente tolerantes (e.g.,
Calophyllum brasiliense, Symphonia globulifera, Tabebuia cassinoides, Magnolia
ovata e Protium spruceanum) e de algumas generalistas (e.g., Tapirira guianensis e
Euterpe edulis), que se destacam em abundância e dominância numa dada área, ocorre
um número variável de outras espécies (generalistas ou de solos mais secos presentes no
entorno); estas apresentam freqüentemente número reduzido de indivíduos e baixa
importância fitossociológica. Este padrão geral já tem sido reconhecido por alguns
autores para florestas pantanosas do Planalto Brasileiro (ver TONIATO, 2006) e da
planície costeira (ver SCARANO, 2002). Entretanto, o conjunto de espécies de cada
área pode variar consideravelmente, o que está diretamente relacionado à influência
exercida pelo(s) tipo(s) de vegetação do entorno. Em síntese, a similaridade de florestas
pantanosas do SE-S do Brasil se deve mais à sua estrutura do que à sua composição de
espécies, reforçando a hipótese de que estes ambientes não constituem uma unidade
florística distinguível.
Apesar da falta de informações detalhadas, em escala supra-anual, sobre o
regime de inundação das áreas analisadas, é intuitivo pensar que exista uma relação
inversa entre a intensidade de inundação e o número de espécies capazes de se
estabelecer. Por outro lado, pequenas variações topográficas dentro de determinado
101
pântano promovem variações espaciais na intensidade de inundação, possibilitando a
co-existência de espécies com diferentes exigências ecológicas, como no caso do PNRJ.
Embora os estudos quantitativos estejam restritos, no Brasil, ao Sudeste e Sul,
florestas pantanosas são encontradas em outras regiões do país, o que pode ser
constatado em alguns trabalhos de caracterização de comunidades vegetais (e.g.,
PRANCE, 1979). O mesmo pode ser dito para o Espírito Santo (ver PEREIRA, 1990),
sendo que pequenos trechos de floresta pantanosa foram provavelmente incluídos em
amplo levantamento fitossociológico realizado na Floresta Atlântica (Floresta de
Tabuleiro) ao norte deste estado (JESUS & ROLIM, 2005). Para estas regiões, sugere-
se a ocorrência dos mesmos padrões aqui encontrados e discutidos.
Os dados anteriormente disponíveis (i.e., KINDEL, 2002; SPINA et al., 2001) e
os resultados aqui obtidos sobre síndromes de dispersão indicaram que, a exemplo de
muitas florestas tropicais, a grande maioria das árvores e arbustos das florestas
pantanosas estudadas depende de diversos grupos de vertebrados para a disseminação
de seus diásporos, o que pode ser extrapolado, com uma certa margem de segurança,
para outras florestas pantanosas do SE-S brasileiros (ver lista de espécies no Anexo 1).
Entretanto, considerando o grau de fragmentação das áreas nas quais as 33 florestas aqui
analisadas estão inseridas (ver imagens no Google Earth), é bastante provável que
muitas populações de animais frugívoros de médio e grande porte já tenham sido
localmente extintas ou severamente reduzidas, com conseqüências obvias para as
plantas que deles dependem para a dispersão de suas sementes. Em relação ao PNRJ,
argumenta-se que, além das restrições impostas pela saturação ou inundação do solo, a
composição e a estrutura de suas florestas pantanosas devam estar sendo moduladas
pela disponibilidade (ou ausência) de frugívoros.
102
Do ponto de vista da conservação, florestas pantanosas são ambientes
extremamente frágeis, cuja distribuição naturalmente fragmentada foi muito reduzida
por atividades antrópicas; mesmo os atuais remanescentes apresentam diferentes graus
de distúrbio. Os solos hidromórficos aos quais estão associadas também são frágeis e
quando incorporados ao processo produtivo requerem drenagem, o que leva a alterações
em suas características e degradação (JACOMINE, 2004). No caso de solos orgânicos,
como aqueles dos pântanos do PNRJ, a drenagem promove a oxidação da matéria
orgânica e a diminuição em espessura (ver JACOMINE, 2004), além do alto risco de
incêndio da turfa seca (ver SCARANO et al., 1998).
Florestas pantanosas são particularmente sensíveis a alterações no regime de
inundação, e quando estas ocorrem por ação antrópica e de forma permanente, além da
rápida degradação, mostram impossibilidade de regeneração natural (e.g., SCARANO
et al., 1998). Por exemplo, a retificação de rios e a realização de aterros e obras de
drenagem foram responsáveis pela destruição de grandes áreas de pântano na planície
costeira fluminense (obs. pess.).
103
VI. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os padrões detectados e discutidos na presente tese são também extremamente
importantes em futuros programas de restauração de florestas pantanosas degradadas,
sendo que qualquer iniciativa neste sentido precisa levar em conta as características
específicas de cada área e restabelecer as condições ambientais originais,
principalmente no que se refere ao regime de inundação. Entretanto, muito ainda precisa
ser conhecido sobre a ecologia de florestas pantanosas no Brasil, incluindo informações
sobre a composição, estrutura e dinâmica de sua vegetação e, principalmente, sobre as
relações mutualísticas com animais dispersores. Levantamentos fitossociológicos devem
ser estimulados, especialmente nas regiões Norte, Nordeste e Centro-Oeste, para as
quais há absoluta carência de dados quantitativos. Estes últimos permitirão a possível
confirmação da hipótese aqui levantada, i.e., florestas pantanosas do SE-S do Brasil não
constituem uma unidade florística distinguível, e a sua ampliação para outras regiões e,
eventualmente, para uma escala nacional.
Para que isto seja possível, é preciso em primeiro lugar preservar estas florestas,
como já é feito (embora eventualmente com uma certa precariedade) em algumas
unidades de conservação (ver Tabela 1 do Capítulo 3). Tomando como exemplo o
estado do Rio de Janeiro, importantes remanescentes estão incluídos no Parque
Nacional da Restinga de Jurubatiba (área do presente estudo), na Reserva Biológica de
Poço das Antas e na Reserva Biológica Estadual da Praia do Sul, além de outros
situados na restinga da Marambaia, área controlada pelas Forças Armadas. Para estas
duas últimas áreas, ainda não estão disponíveis dados quantitativos de suas florestas
pantanosas.
104
Levando em conta que, de acordo com o Código Florestal (Lei 4.771/65, com as
posteriores alterações), muitas florestas pantanosas são consideradas como áreas de
preservação permanente, o simples cumprimento da lei já seria suficiente para preservar
uma parcela destes ambientes.
105
VII. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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ANEXO 1: ESPÉCIES ARBUSTIVO-ARBÓREAS AMOSTRADAS EM 33
FLORESTAS PANTANOSAS DO SE-S DO BRASIL
ANACARDIACEAE
Lithraea molleoides (Vell.) Engl.
Schinus terebinthifolia Raddi
Tapirira guianensis Aubl.
Tapirira obtusa (Benth.) J.D. Mitch.
ANNONACEAE
Annona acutiflora Mart.
Annona cacans Warm.
Annona glabra L.
Duguetia furfuracea (A. St.-Hil.) Benth. & Hook.f.
Duguetia lanceolata A. St.-Hil.
Guatteria australis A. St.-Hil.
Guatteria nigrescens Mart.
Rollinia dolabripetala (Raddi) R.E. Fr.
Rollinia emarginata Schltdl.
Rollinia sericea (R.E. Fr.) R.E. Fr.
Xylopia aromatica (Lam.) Mart.
Xylopia brasiliensis Spreng.
Xylopia emarginata Mart.
Xylopia langsdorfiana A. St.-Hil. & Tul.
Xylopia ochrantha Mart.
Xylopia sericea A. St.-Hil.
APOCYNACEAE
Aspidosperma cylindrocarpon Müll. Arg.
Aspidosperma parvifolium A. DC.
Aspidosperma polyneuron Müll. Arg.
Aspidosperma pyricollum Müll. Arg.
Aspidosperma ramiflorum Müll. Arg.
AQUIFOLIACEAE
Ilex brasiliensis (Spreng.) Loes.
Ilex cognata Reissek
Ilex conocarpa Reissek
Ilex dumosa Reissek
Ilex fertilis Reissek
Ilex paraguariensis A. St.-Hil.
Ilex psammophila Mart. ex Reissek
Ilex pseudobuxus Reissek
Ilex theezans Mart. ex Reissek
ARALIACEAE
Dendropanax cuneatus (DC.) Decne. & Planch.
Schefflera angustissima (Marchal) Frodin
Schefflera calva (Cham.) Frodin & Fiaschi
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyerm. & Frodin
ARAUCARIACEAE
Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze
126
ARECACEAE
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret
Bactris setosa Mart.
Elaeis guineensis
Jacq. (exótica)
Euterpe edulis Mart.
Geonoma brevispatha Barb. Rodr.
Geonoma pohliana Mart.
Geonoma schottiana Mart.
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman
ASTERACEAE
Baccharis oblongifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Critonia morifolia (Mill.) R.M. King & H. Rob.
Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr.
Piptocarpha macropoda (DC.) Baker
Vernonanthura diffusa (Less.) H. Rob.
Vernonia discolor (Spreng.) Less.
BIGNONIACEAE
Jacaranda bracteata Bureau & K. Schum.
Jacaranda puberula Cham.
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K. Schum.
Tabebuia cassinoides (Lam.) DC.
Tabebuia chrysotricha (Mart. ex A. DC.) Standl.
Tabebuia serratifolia (Vahl.) G. Nicholson
Tabebuia umbellata (Sond.) Sandw.
BONNETIACEAE
Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart.
BORAGINACEAE
Cordia magnoliifolia Cham.
Cordia sellowiana Cham.
BURSERACEAE
Protium brasiliense (Spreng.) Engl.
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand
Protium icicariba (DC.) Marchand
Protium kleinii Cuatrec.
Protium spruceanum (Benth.) Engl.
Protium widgrenii Engl.
CANNABACEAE
Celtis pubescens (Kunth) Spreng.
Trema micrantha (L.) Blume
CARDIOPTERIDACEAE
Citronella gongonha (Mart.) R.A. Howard
CELASTRACEAE
Maytenus dasyclada Mart.
Maytenus ilicifolia Mart. ex Reissek
Maytenus obtusifolia Mart.
Maytenus robusta Reissek
CHLORANTHACEAE
Hedyosmum brasiliense Mart. ex Miq.
CHRYSOBALANACEAE
Hirtella hebeclada Moric. ex DC.
Parinari excelsa Sabine
127
CLETHRACEAE
Clethra scabra Pers.
CLUSIACEAE
Calophyllum brasiliense Cambess.
Clusia criuva Cambess.
Clusia hilariana Schltdl.
Garcinia brasiliensis Mart.
Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi
Symphonia globulifera L.f.
Tovomita brasiliensis (Mart.) Walp.
Tovomitopsis paniculata (Spreng.) Planch. & Triana
COMBRETACEAE
Terminalia triflora (Griseb.) Lillo
CUNONIACEAE
Lamanonia ternata Vell.
Weinmannia paulliniifolia Pohl ex Ser.
CYATHEACEAE
Alsophila sternbergii (Sternb.) D.S. Conant
Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin
Cyathea corcovadensis Domin
Cyathea delgadii Sternb.
Cyathea phalerata Mart.
DICKSONIACEAE
Dicksonia sellowiana Hook.
ELAEOCARPACEAE
Sloanea guianensis (Aubl.) Benth.
Sloanea monosperma Vell.
ERICACEAE
Agarista revoluta (Spreng.) Hook.f. ex Nied.
Gaylussacia brasiliensis (Spreng.) Meisn.
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum citrifolium A. St.-Hil.
Erythroxylum cuspidifolium Mart.
Erythroxylum vacciniifolium Mart.
EUPHORBIACEAE
Actinostemon klotzschii (Didr.) Pax
Alchornea glandulosa Poepp.
Alchornea sidifolia Müll. Arg.
Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg.
Aparisthmium cordatum (Juss.) Baill.
Chaetocarpus myrsinites Baill.
Croton floribundus Spreng.
Croton organensis Baill.
Croton piptocalyx Müll. Arg.
Croton urucurana Baill.
Mabea piriri Aubl.
Maprounea guianensis Aubl.
Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill.
Pera obovata (Klotzsch) Baill.
Sapium glandulosum (L.) Morong
Sebastiania brasiliensis Spreng.
128
Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B. Sm. & Downs
Sebastiania serrata (Baill. ex Müll. Arg.) Müll. Arg.
Tetraplandra riedelii Müll. Arg.
Tetrorchidium rubrivenium Poepp.
FABACEAE
Abarema brachystachya (DC.) Barneby & J.W. Grimes
Acacia polyphylla A. DC.
Adenanthera pavonina
L. (exótica)
Albizia polycephala (Benth.) Killip
Andira anthelmia (Vell.) J.F. Macbr.
Andira fraxinifolia Benth.
Andira nitida Mart. ex Benth.
Andira ormosioides Benth.
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr.
Balizia pedicellaris (DC.) Barneby & J.W. Grimes
Bauhinia longifolia (Bongard) Steudel
Chamaecrista ensiformis (Vell.) H.S. Irwin & Barneby
Copaifera langsdorffii Desf.
Copaifera trapezifolia Hayne
Dalbergia villosa (Benth.) Benth.
Erythrina crista-galli L.
Erythrina falcata Benth.
Inga affinis DC.
Inga edulis Mart.
Inga laurina (Sw.) Willd.
Inga luschnathiana Benth.
Inga marginata Willd.
Inga sessilis (Vell.) Mart.
Inga striata Benth.
Inga thibaudiana DC.
Inga vulpina Mart. ex Benth.
Lonchocarpus cultratus (Vell.) A. Tozzi & H.C. Lima
Machaerium aculeatum Raddi
Machaerium acutifolium Vogel
Machaerium brasiliense Vogel
Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld
Machaerium lanceolatum (Vell.) J.F. Macbr.
Machaerium nictitans (Vell.) Benth.
Machaerium stipitatum (DC.) Vogel
Machaerium uncinatum (Vell.) Benth.
Machaerium villosum Vogel
Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze
Myroxylon peruiferum L.f.
Ormosia arborea (Vell.) Harms
Platycyamus regnellii Benth.
Platymiscium floribundum Vogel
Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P. Lewis & M.P. Lima
Pseudopiptadenia leptostachya (Benth.) Rausch.
Pterocarpus rohrii Vahl
Senna multijuga (Rich.) H.S. Irwin & Barneby
129
HUMIRIACEAE
Humiria balsamifera (Aubl.) J. St.-Hil.
HYPERICACEAE
Vismia brasiliensis Choisy
LACISTEMATACEAE
Lacistema hasslerianum Chodat
Lacistema pubescens Mart.
LAMIACEAE
Aegiphila sellowiana Cham.
Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke
Vitex polygama Cham.
LAURACEAE
Aiouea bracteata Kosterm.
Aiouea saligna Meisn.
Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez
Aniba heringerii Vattimo-Gil
Cryptocarya aschersoniana Mez
Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F. Macbr.
Nectandra cissiflora Nees
Nectandra grandiflora Nees
Nectandra lanceolata Nees
Nectandra leucantha Nees
Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez
Nectandra nitidula Nees
Nectandra oppositifolia Nees
Nectandra psammophila Nees
Nectandra rigida (Kunth) Nees
Ocotea aciphylla (Nees) Mez
Ocotea beulahiae Baitello
Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez
Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez
Ocotea elegans Mez
Ocotea glaziovii Mez
Ocotea indecora (Schott) Mez
Ocotea laxa (Nees) Mez
Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer
Ocotea notata (Nees) Mez
Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer
Ocotea pomaderroides (Meisn.) Mez
Ocotea pulchella (Nees) Mez
Ocotea silvestris Vattimo-Gil
Ocotea spectabilis (Meisn.) Mez
Ocotea teleiandra (Meisn.) Mez
Ocotea velutina (Nees) Rohwer
Ocotea venulosa (Nees) Baitello
Persea aurata Miq.
Persea pyrifolia Nees
Persea venosa Nees
Rhodostemonodaphne macrocalyx (Meisn.) Rohwer ex Madriñán
LECYTHIDACEAE
Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze
130
LYTHRACEAE
Lafoensia pacari A. St.-Hil.
MAGNOLIACEAE
Magnolia ovata (A. St.-Hil.) Spreng.
MALPIGHIACEAE
Byrsonima intermedia A. Juss.
Byrsonima ligustrifolia A. Juss.
Byrsonima niedenzuiana Skottsb.
Byrsonima sericea DC.
MALVACACEAE
Ceiba speciosa (A. St.-Hil.) Ravenna
Eriotheca pentaphylla (Vell.) A. Robyns
Luehea divaricata Mart. & Zucc.
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns
MELASTOMATACEAE
Henriettea saldanhaei Cogn.
Henriettea succosa (Aubl.) DC.
Miconia argyrophylla DC.
Miconia chamissois Naudin
Miconia chartacea Triana
Miconia cinerascens Miq.
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin
Miconia cuspidata (Triana) Naudin
Miconia dodecandra (Desr.) Cogn.
Miconia elegans Cogn.
Miconia hirtella Cogn.
Miconia latecrenata (DC.) Naudin
Miconia ligustroides (DC.) Naudin
Miconia nervosa (Sm.) Triana
Miconia pepericarpa DC.
Miconia pusilliflora (DC.) Naudin
Miconia pyrifolia Naudin
Miconia tristis Spring
Tibouchina estrellensis (Raddi) Cogn.
Tibouchina granulosa (Desr.) Cogn.
Tibouchina multiceps (Naudin) Cogn.
Tibouchina trichopoda (DC.) Baillon
Trembleya parviflora (D. Don) Cogn.
MELIACEAE
Cabralea canjerana (Vell.) Mart.
Cedrela fissilis Vell.
Cedrela odorata L.
Guarea guidonia (L.) Sleumer
Guarea kunthiana A. Juss.
Guarea macrophylla Vahl
Trichilia casaretti C. DC.
Trichilia catigua A. Juss.
Trichilia clausseni C. DC.
Trichilia emarginata (Turcz.) C. DC.
Trichilia martiana C. DC.
Trichilia pallens C. DC.
131
Trichilia pallida Sw.
Trichilia silvatica C. DC.
MONIMIACEAE
Macropeplus ligustrinus (Tul.) Perkins
Mollinedia schottiana (Spreng.) Perkins
Mollinedia uleana Perkins
Mollinedia widgrenii A. DC.
MORACEAE
Brosimum gaudichaudii Trécul
Brosimum guianense (Aubl.) Huber
Ficus adhatodifolia Schott
Ficus citrifolia Mill.
Ficus clusiifolia Schott
Ficus enormis (Mart. ex Miq.) Miq.
Ficus gomelleira Kunth & C.D. Bouché ex Kunth
Ficus guaranitica Chodat
Ficus hirsuta Schott
Ficus insipida Willd.
Ficus luschnathiana (Miq.) Miq.
Ficus obtusiuscula (Miq.) Miq.
Ficus organensis (Miq.) Miq.
Ficus panurensis Spruce ex Standl.
Ficus pulchella Schott
Maclura tinctoria (L.) Steud.
Pseudolmedia laevigata Trécul
Sorocea bonplandii (Baill.) W.C. Burger, Lanj. & Wess. Boer
MYRISTICACEAE
Virola sebifera Aubl.
Virola urbaniana Warb.
MYRSINACEAE
Ardisia ambigua Mart.
Cybianthus glaber A. DC.
Cybianthus peruvianus (A. DC.) Miq.
Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult.
Myrsine gardneriana A.DC.
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
Myrsine lancifolia Mart. ex A. DC.
Myrsine leuconeura Mart.
Myrsine lineata (Mez) Imkhan.
Myrsine lorentziana (Mez) Arechav.
Myrsine parvifolia A. DC.
Myrsine rubra M.F. Freitas & Kin.-Gouv.
Myrsine umbellata Mart.
Myrsine venosa A. DC.
MYRTACEAE
Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg
Calyptranthes brasiliensis Spreng.
Calyptranthes clusiifolia O. Berg
Calyptranthes concinna DC.
Calyptranthes eugeniopsoides D. Legrand & Kausel
Calyptranthes grandifolia O. Berg
132
Calyptranthes lanceolata O. Berg
Calyptranthes lucida Mart. ex DC.
Calyptranthes rubella (O. Berg) D. Legrand
Eugenia bahiensis DC.
Eugenia blastantha (O. Berg) D. Legrand
Eugenia cachoeirensis O. Berg
Eugenia catharinae O. Berg
Eugenia cerasiflora Miq.
Eugenia cereja D. Legrand
Eugenia dodonaeifolia Cambess.
Eugenia excelsa O. Berg
Eugenia expansa Spring ex Mart.
Eugenia florida DC.
Eugenia involucrata DC.
Eugenia macahensis O. Berg
Eugenia moraviana O. Berg
Eugenia neoaustralis Sobral
Eugenia obovata Poir.
Eugenia rostrata O. Berg
Eugenia rotundifolia Casar.
Eugenia stigmatosa DC.
Eugenia sulcata Spring ex Mart.
Eugenia supraaxilaris Spring
Eugenia umbrosa O. Berg
Eugenia uruguayensis Cambess.
Gomidesia affinis (Cambess.) D. Legrand
Gomidesia anacardiifolia (Gardn.) O. Berg
Gomidesia fenzliana O. Berg
Gomidesia martiana O. Berg
Gomidesia schaueriana O. Berg
Gomidesia sellowiana O. Berg
Marlierea eugeniopsoides (D. Legrand & Kausel) D. Legrand
Marlierea excoriata Mart.
Marlierea georgeana G.M. Barroso
Marlierea obscura O. Berg
Marlierea racemosa (Vell.) Kiaersk.
Marlierea reitzii D. Legrand
Marlierea sylvatica Kiaersk.
Marlierea tomentosa Cambess.
Myrceugenia glaucescens (Cambess.) D. Legrand & Kausel
Myrceugenia ovata (Hook. & Arn.) O. Berg
Myrcia acuminatissima O. Berg
Myrcia anceps (Spring) O. Berg
Myrcia bergiana O. Berg
Myrcia bicarinata (O. Berg) D. Legrand
Myrcia castrensis (O. Berg) D. Legrand
Myrcia cymosopaniculata Kiaersk.
Myrcia dichrophylla D. Legrand
Myrcia formosiana DC.
Myrcia glabra (O. Berg) D. Legrand
Myrcia grandiflora (O. Berg) Nied.
133
Myrcia hexasticha Kiaersk.
Myrcia insularis Gardn.
Myrcia laruotteana Cambess.
Myrcia multiflora (Lam.) DC.
Myrcia palustris DC.
Myrcia pubipetala Miq.
Myrcia recurvata O. Berg
Myrcia selloi (Spreng.) N. Silveira
Myrcia splendens (Sw.) DC.
Myrcia tomentosa (Aubl.) DC.
Myrcia venulosa DC.
Myrcianthes gigantea (D. Legrand) D. Legrand
Myrciaria delicatula (DC.) O. Berg
Myrciaria floribunda (H. West ex Willd.) O. Berg
Myrciaria tenella (DC.) O. Berg
Neomitranthes glomerata (D. Legrand) D. Legrand
Neomitranthes warmingiana (Kiaersk.) Mattos
Pimenta pseudocaryophyllus (Gomes) Landrum
Psidium cattleyanum Sabine
Siphoneugena densiflora O. Berg
Siphoneugena guilfoyleiana C. Proença
Siphoneugena kuhlmannii Mattos
Syzygium jambos
(L.) Alston (exótica)
NYCTAGINACEAE
Guapira nitida (Schmidt) Lundell
Guapira opposita (Vell.) Reitz
Pisonia ambigua Heimerl
OCHNACEAE
Ouratea parviflora Baill.
Ouratea semiserrata (Mart. & Nees) Engl.
OLACACEAE
Heisteria perianthomega (Vell.) Sleumer
Heisteria silvianii Schwacke
Ximenia americana L.
OLEACEAE
Chionanthus filiformis (Vell.) P.S. Green
Chionanthus micranthus (Mart.) M. Lozano & Fuertes
Chionanthus trichotomus (Vell.) P.S. Green
PENTAPHYLLACACEAE
Ternstroemia brasiliensis Cambess.
PHYLLANTHACEAE
Hieronyma alchorneoides Allemão
Hieronyma oblonga (Tul.) Müll. Arg.
Margaritaria nobilis L.f.
Richeria grandis Vahl
Savia dictyocarpa Müll. Arg.
PIPERACEAE
Piper amalago L.
Piper arboreum Aubl.
Piper cernuum Vell.
Piper crassinervium Kunth
134
Piper tectoniifolium Kunth
PODOCARPACEAE
Podocarpus sellowii Klotzsch ex Endl.
POLYGALACEAE
Bredemeyera autranii Chodat
POLYGONACEAE
Coccoloba alnifolia Casar.
PROTEACEAE
Euplassa inaequalis (Pohl) Engl.
Roupala brasiliensis Klotzsch
Roupala montana Aubl.
RHAMNACEAE
Rhamnus sphaerosperma Sw.
Scutia buxifolia Reissek
ROSACEAE
Prunus chamissoana Koehne
Prunus myrtifolia (L.) Urb.
Prunus sellowii Koehne
RUBIACEAE
Alibertia concolor (Cham.) K. Schum.
Alibertia edulis A. Rich.
Amaioua guianensis Aubl.
Amaioua intermedia Mart.
Coutarea hexandra (Jacq.) K. Schum.
Faramea hyacinthina Mart.
Faramea marginata Cham.
Ferdinandusa speciosa Pohl
Genipa americana L.
Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl.
Ixora brevifolia Benth.
Ixora venulosa Benth.
Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult.
Posoqueria longiflora Aubl.
Posoqueria macropus Mart.
Psychotria carthagenensis Jacq.
Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex Roem. & Schult.) Müll. Arg.
Psychotria mapourioides DC.
Psychotria stenocalyx Müll. Arg.
Randia armata (Sw.) DC.
Rudgea coriacea (Spreng.) K. Schum.
Rudgea viburnoides (Cham.) Benth.
RUSCACEAE
Cordyline spectabilis Kunth & C.D. Bouché
RUTACEAE
Esenbeckia grandiflora Mart.
Galipea jasminiflora (A. St.-Hil.) Engl.
Metrodorea stipularis Mart.
Pilocarpus spicatus A. St.-Hil.
Zanthoxylum caribaeum Lam.
Zanthoxylum petiolare A. St.-Hil. & Tul.
Zanthoxylum riedelianum Engl.
135
SALICACEAE
Casearia arborea (Rich.) Urb.
Casearia decandra Jacq.
Casearia lasiophylla Eichler
Casearia obliqua Spreng.
Casearia sylvestris Sw.
Xylosma ciliatifolium (Clos) Eichler
Xylosma glaberrimum Sleumer
Xylosma prockia (Turcz.) Turcz.
Xylosma tweediana (Clos) Eichler
SAPINDACEAE
Allophylus edulis (A. St.-Hil., Cambess. & A. Juss.) Radlk.
Cupania emarginata Cambess.
Cupania oblongifolia Mart.
Cupania racemosa (Vell.) Radlk.
Cupania vernalis Cambess.
Matayba elaeagnoides Radlk.
Matayba guianensis Aubl.
SAPOTACEAE
Chrysophyllum flexuosum Mart.
Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichl.) Engl.
Chrysophyllum inornatum Mart.
Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk.
Chrysophyllum oliviforme L.
Ecclinusa ramiflora Mart.
Manilkara subsericea (Mart.) Dubard
Pouteria beaurepairei (Glaz. & Raunk.) Baehni
Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk.
Pouteria torta (Mart.) Radlk.
Sarcaulus brasiliensis (A. DC.) Eyma
Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D. Penn.
SIMAROUBACEAE
Simarouba amara Aubl.
SIPARUNACEAE
Siparuna guianensis Aubl.
SOLANACEAE
Aureliana fasciculata (Vell.) Sendtn.
Cestrum coriaceum Miers
Cestrum laevigatum Schltdl.
Solanum bullatum Vell.
Solanum caavurana Vell.
Solanum granuloso-leprosum Dunal
Solanum pseudoquina A. St.-Hil.
Solanum sanctaecatharinae Dunal
STYRACACEAE
Styrax acuminatus Pohl
Styrax camporum Pohl
Styrax glabratus Schott
Styrax leprosum Hook. & Arn.
Styrax pohlii A. DC.
136
SYMPLOCACEAE
Symplocos nitidiflora Brand
Symplocos tenuifolia Brand
Symplocos uniflora (Pohl) Benth.
Symplocos variabilis Mart. ex Miq.
THEACEAE
Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng
THYMELAEACEAE
Daphnopsis fasciculata (Meisn.) Nevling
Daphnopsis racemosa Griseb.
URTICACEAE
Boehmeria caudata Sw.
Cecropia glaziovii Snethlage
Cecropia lyratiloba Miq.
Cecropia pachystachya Trécul
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini
Pourouma guianensis Aubl.
VERBENACEAE
Citharexylum myrianthum Cham.
Duranta repens L.
VOCHYSIACEAE
Qualea multiflora Mart.
Vochysia tucanorum Mart.
WINTERACEAE
Drimys brasiliensis Miers
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