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UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES
SABRINA AMORIM DE ALBUQUERQUE
A INFLUÊNCIA DA IDADE DO PLANTIO DE Eucalyptus tereticornis Sm
(MYRTACEAE: MYRTALES), SOBRE AS COMUNIDADES DE
FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) DE SERAPILHEIRA
MOGI DAS CRUZES, SP
2009
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UNIVERSIDADE DE MOGI DAS CRUZES
SABRINA AMORIM DE ALBUQUERQUE
A INFLUÊNCIA DA IDADE DO PLANTIO DE Eucalyptus tereticornis Sm
(MYRTACEAE: MYRTALES), SOBRE AS COMUNIDADES DE
FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) DE SERAPILHEIRA
Dissertação apresentada à Universidade de Mogi das
Cruzes, como parte das exigências para a obtenção do
título de Mestre em Biotecnologia (Área de
Concentração: Ambiental).
Profa. Orientadora: Dra Maria Santina de Castro Morini
Mogi das Cruzes, SP
2009
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F
ICHA
C
ATALOGRÁFICA
Universidade de Mogi das Cruzes - Biblioteca Central
Albuquerque, Sabrina Amorim de
A influência da idade do plantio de Eucalyptus
tereticornis Sm (Myrtacea : Myrtales), sobre as
comunidades de formigas (Hymenoptera : formicidae) de
serapilheira / Sabrina Amorim de Albuquerque. – 2009.
66 f.
Dissertação (Mestrado em Biotecnologia) -
Universidade de Mogi das Cruzes, 2009
Área de concentração: Ciências Ambientais
Orientador: Profª. Drª. Maria Santina C. Morini
1. Ecologia 2. Formigas 3. Florestas semi-decídua
I. Morini, Maria Santina
CDD 595.747
AGRADECIMENTOS
Agradeço aos meus pais, minhas irmãs e ao meu cunhado por acreditarem em mim e por
estarem presentes nos momentos mais difíceis que não foram poucos.
Aos meus lindos sobrinhos, Felipe e Pedro, por deixarem esses dois anos mais alegres.
Ao meu noivo Fábio pela paciência de ouvir tantos “não” no decorrer desses dois anos,
pelas correções ortográficas e por acreditar em mim.
À professora Maria Santina pelas milhares de correções no decorrer desse trabalho e por
permitir que o sonho de me torna uma mestre se torne real.
À Faep, pela concessão da bolsa de estudo que permitiu a realização desse trabalho.
Aos amigos do laboratório de Mirmecologia da Universidade de Mogi das Cruzes, em
especial a Talita que tanto me ajudou na identificação das espécies e a Silvia que, com
muita paciência me explicava durantes horas os programas de estatística.
Ao Professor Odair Correa Bueno por ceder a infra-estrutura do Centro de Estudos de
Insetos Sociais (UNESP- Rio Claro) durante o trabalho.
À Itamar Cristina Reis e ao Dr. Eduardo A. Diniz, pela ajuda durante as por ajuda as coletas.
Ao Instituto Florestal e à administração da Floresta Estadual Edmundo Navarro de Andrade,
pela permissão e apoio durante o trabalho de levantamento de dados.
Aos meus amigos por entenderem a minha ausência nesse período.
Agradeço a Deus e a Nossa Senhora por permitir que esse ciclo na minha vida pudesse
chegar ao fim.
E as formiguinhas que tão gentilmente permitiram que esse trabalho fosse realizado.
RESUMO
O estado de São Paulo abriga hoje pequenos fragmentos florestais de sua flora original e
algumas áreas de vegetação reflorestada principalmente de Pinus sp. e Eucalyptus spp. Vários
estudos vêm propondo um conjunto de indicadores de avaliação da recuperação e da
sustentabilidade dos projetos de restauração e/ou manejo das florestas. Algumas espécies são
sensíveis às alterações do meio em que vivem, como por exemplo, as formigas. Elas podem
indicar o grau de perturbação do ambiente ou avaliar a recuperação de uma área. O objetivo
geral deste trabalho é estudar a influência do tempo do plantio sem manejo, de Eucalyptus
tereticornis sobre as comunidades de formigas e, também, realizar parte do inventário de
Formicidae da Floresta Estadual Edmundo Navarro de Andrade. Para isso foram efetuadas
duas coletas em cada área de estudo, sendo uma na estação chuvosa e a outra na estação seca.
Utilizando o Protocolo Bestelmeyer et al. (2000), por permitir a comparação com outros
trabalhos realizados, foram coletados 50 m
2
de serapilheira, por área e por estação. O
material foi coletado, peneirado e introduzido em extratores de mini-Winkler, por 48 horas. A
camada superficial do solo foi medida nos vértices e no centro com uma régua. Foram
coletados 43.981 espécimes de formigas, distribuídos em 8 subfamílias, 22 tribos, 38 gêneros
e 124 morfoespécies/espécies; sendo que as subfamílias mais ricas foram Myrmicinae,
Ponerinae e Formicinae, em todas as áreas. No talhão de E. tereticornis de 22 anos foram
encontrados 18.230 espécimes e 64 espécies, no talhão de 100 anos 10.116 espécimes e 63
espécies e na área de mata 15.635 espécimes e 84 espécies. Constata-se que, em todas as áreas
independentes do tipo de vegetação, os táxons mais freqüentes praticamente são os mesmos. E
o gênero mais rico em espécies foi a Pheidole em todas as áreas estudadas. Estes resultados
mostram uma riqueza maior na área de mata nativa em comparação as áreas de plantio de
eucalipto. A análise da similaridade das comunidades entre as áreas estudadas mostra que, o
plantio de eucalipto de 100 anos é mais próximo à mata nativa; e ambas as áreas são distantes
do plantio de 22 anos. Não houve uma correlação significativa para a área estudadas
independente da estação do ano. As guildas, na estação chuvosa, se aproximam mais das
propostas de Delabie et al. (2000) e Silva (2004), do que na estação seca.
Palavras chaves: formigas, fragmentação florestal, Eucalyptus, floresta semi-decídua.
ABSTRACT
The State of Sao Paulo hosts small forest fragments with original flora and some reforestation
areas, mostly with Pinus sp and Eucalyptus sp.Several studies have been proposing a list of
indicators for recovering evaluation and recovery projects sustainability and/or forest
management. Some species are sensitive to changes in their environment, like ants. Ants can
indicate the environment perturbation level or its level of rehabilitation. The aim of this work
is evaluate the influence of time of planting of Eucalyptus tereticornis without management,
over an ant community and also perform part of inventory of Formicidae in the Edmundo
Navarro de Andrade State Forest. To do that, two samplings were made in which study area,
being one at rainy season and other at dry season. By the utilization of the Bestelmeyer el al.
(2000) PROTOCOL, which allows comparison with others works done for this subject, 50 m
2
of leaf litter per area and per season. The sampled material was sieved and introduced in
mini-Winkler extractors for 48 hours.The superficial soil layer was measured in the vertices
and in the center with schedules. As the result, 43,981 ants’ species were collected and
distributed in 8 sub-families, 22 tribes 38 genera and 124 morphospecies/species. The richest
families were Myrmicinae, Ponerinae and Formicinae in all areas. In the 22 years old E.
tereticornis demarcated land, were found 18,230 specimens and 64 species, whereas at the
100 years old demarcated land were found 10,116 specimens and 63 species and in the area of
original flora were found 15.635 specimens and 84 species. It is observed that all areas,
independent of vegetation type, the more frequent Taxons are practically the same. The
richest genus in species was the Pheidole in all studied areas. These results showed bigger
wealth in the native forest area than in the Eucalyptus area. The analysis of similarity between
the communities in the studied areas shows that the 100 years old Eucalyptus reforestation
area is the closest to the native forest area and both areas are very distinct from the 22 years
old Eucalyptus reforestation area. There was not a significant correlation for the native forest
(rs = 0,1762; p> 0,05), independent of season. The guilds in the rainy season became closer to
the Delabie et al. (2000) and Silva (2004) proposals than in the dry season.
Keywords: Ants, forestal fragmentation, Eucalyptus, Semideciduous Forest
Lista de Ilustrações
Figura 1 Localização da Floresta Estadual “Edmundo Navarro de Andrade” (FEENA), e
da Mata da Fazenda São José, no município de Rio Claro................................21
Figura 2 Foto demonstrativas fitofisionômica das plantações de Eucalyptus tereticornis
estudadas na “Floresta Edmundo Navarro de Andrade”, com 22 anos (A) e 100
anos (B)..............................................................................................................22
Figura 3 Foto demonstrativa da mata São José, sendo A uma fotografia de satélite
(Google Earth©), e B a fitofisionomia do interior da mata.............................. 24
Figura 4 Extrator de mini-Winkler suspenso por 48 horas, mostrando o copo coletor
com álcool 70% (Foto: Albuquerque, S.A).......................................................26
Figura 5 Procedimento com as espécies coletadas. A: separação e identificação dos
espécimes; B: acondicionamento após a identificação em microtubos de 1,5 mL
e rotulados (Foto: A: Suguituru, S.S; Foto B: Albuquerque, S).......................27
Figura 6 Foto demonstrativa do acervo onde os vouchers estão depositados. (Foto:
Albuquerque,S.A.)...............................................................................................28
Figura 7 Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2), na área
de mata, durante a estação chuvosa...................................................................40
Figura 8 Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2), na área
de mata durante a estação seca..........................................................................40
Figura 9 Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2), na área
com plantio de eucalipto de 22 anos, durante a estação chuvosa......................41
Figura 10 Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2), na área
com plantio de eucalipto de 22 anos, durante a estação seca............................41
Figura 11 Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2) na área
de E. tereticornis com 100 anos, durante a estação chuvosa.............................42
Figura 12 Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2) na área
de E. tereticornis com 100 anos, durante a estação seca...................................42
Figura 13 Escalonamento Multidimensional Não Métrico (NMDS) para as três áreas
estudadas, durante a estação chuvosa. Stress = 27,6. .......................................43
Figura 14 Escalonamento Multidimensional Não Métrico (NMDS) para as três áreas
estudadas, durante a estação seca. Stress = 27,9...............................................44
Figura 15 Dendograma de dissimilaridade (Bray-Curtis) para as três áreas estudadas. (22:
E. tereticornis com 22 anos; 100: E. tereticornis com 100 anos; Cont. : Mata
nativa)................................................................................................................45
Figura 16 Gráficos de dispersão mostrando a relação entre a espessura média da camada
de serapilheira e a riqueza média em cada área estudada de acordo com a
estação do ano....................................................................................................47
Figura 17 Número total de espécies em cada guilda proposta por Delabie et al. (2000), em
relação a cada área estudada..............................................................................50
Figura 18 Número total de espécies em cada guilda proposta por Silva (2004), em
relação a cada área estudada........................................................................52
Lista de Tabelas
Tabela 1 Número total de subfamílias, de gêneros, de espécies e de espécimes de acordo
com os táxons amostrados em todas as áreas estudadas no município de Rio
Claro (SP)..........................................................................................................32
Tabela 2 Tabela comparativa entre a riqueza total e compartilhada da fauna de
Formicidae, de acordo com alguns autores que trabalharam com áreas de
plantio de Eucalyptus sem manejo....................................................................33
Tabela 3 Número de ocorrência (O) e freqüência relativa (FR%) das
morfoespécies/espécies, de acordo com as áreas amostradas no município de
Rio Claro, SP.....................................................................................................34
Tabela 4 Resultado da análise faunística de comunidades de formigas nas três áreas
estudadas através do índice de Shannon-Wiener e equitabilidade....................39
Tabela 5 Variação da riqueza e da espessura média (± dp) da camada de serapilheira de
acordo com as áreas estudadas.........................................................................46
Tabela 6 Número total de gêneros amostrados nas áreas de tereticornis e na mata nativa,
de acordo com as estações do ano, baseando-se na proposta de Delabie et al.
(2000).................................................................................................................49
Tabela 7 Número total de gêneros amostrados nas áreas de Eucalyptus tereticornis e na
mata nativa, de acordo com as estações do ano, baseando-se na proposta de
Silva (2004).......................................................................................................51
Sumário
1 INTRODUÇÃO.....................................................................................................................11
2 OBJETIVO............................................................................................................................19
3 MÉTODOS............................................................................................................................20
3.1.Localização e caracterização das áreas de estudo......................................... .....................20
3.1.1 Floresta Estadual Edmundo de Navarro de Andrade (FEENA)................................20
3.1.2 Mata da Fazenda São José.........................................................................................23
3.2 Coletas de formigas......................................................................................................25
3.3 Procedimento de identificação.....................................................................................28
3.4 Análise de dados..........................................................................................................29
3.4.1 Riqueza e diversidade de espécie..............................................................................29
3.4.2 Freqüência relativa de ocorrência.............................................................................29
3.4.3 Similaridade entre as áreas........................................................................................30
3.4.4 Associação entre riqueza de espécies e a espessura da camada da serapilheira . . 30
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO..........................................................................................30
5 CONCLUSÕES E SUGESTÕES.........................................................................................53
REFERÊNCIAS...................................................................................................................... 54
APÊNDICES...........................................................................................................................64
11
1 INTRODUÇÃO
O Estado de São Paulo é o mais industrializado do país e, atualmente, coberto por
imensos canaviais, porém, ainda conta com significativos fragmentos florestais de sua flora
original, que somam 3.457.301 ha, correspondendo a 13,94% de sua superfície. Já a vegetação
que faz parte de reflorestamento corresponde a 3,27%, sendo que 158.500 hectares são de
plantio de Pinus spp. e 611.500 hectares são de Eucalyptus spp. (KRONKA et al., 2005).
Apesar do intenso histórico de degradação, os fragmentos florestais com vegetação
nativa ainda possuem a flora e a fauna muito diversas, incluindo até onças-pintadas e pardas,
além de muitas outras espécies ameaçadas de extinção. No entanto, mesmo essas áreas sendo
importantes para a manutenção da diversidade biológica, apenas cerca de 25% estão
protegidos na forma de Unidades de Conservação administradas pelo poder público; o
restante está sob domínio do setor privado paulista, com grande destaque para a produção
agrícola (XAVIER et al., 2008). Assim, 75% dessas áreas não estão sob proteção ambiental,
o que facilita diversas ações antrópicas, como por exemplo, o desflorestamento. Uma das
principais conseqüências do desflorestamento é a perda da biodiversidade, principalmente das
florestas tropicais que representam a maior fonte de diversidade da fauna e flora do planeta; e
o uso indiscriminado das áreas naturais pelo homem pode colocar sob risco de extinção
diversas espécies de animais e plantas muito antes de serem estudadas (MYERS, 1997).
Os ecossistemas florestais do estado de São Paulo que cobriam 80% da sua superfície
no início de seu processo de desenvolvimento, estão restritos a pequenos fragmentos na forma
de capoeiras ou pequenas áreas residuais (KRONKA et al., 1998). Essas pequenas extensões
de florestas apresentam três grandes formações vegetais: as florestas úmidas de encosta, na
província do planalto atlântico e na província costeira; os cerrados, no oeste-noroeste da
província do planalto ocidental; e entre essas duas formações, a depressão periférica, coberta
em sua maior parte por uma formação florestal mais seca que a atlântica e menos xeromorfa
que o cerrado, denominada de floresta estacional semi-decídua (CATHARINO, 1989).
Atualmente, parte dessa área de floresta está sendo ocupada com diversos tipos de plantio,
como o de cana-de-açúcar e de Eucalyptus spp..
O genêro Eucalyptus spp. é originário da Austrália e sua introdução em nosso país
ocorreu em 1868, no Rio Grande do Sul, com o objetivo de incrementar a produção de
dormentes para as linhas férreas. Seu plantio é destinado à produção de carvão para as
indústrias siderúrgicas, ou para a produção de papel e celulose, o que é economicamente
importante para o Brasil. Entretanto, as florestas homogêneas que são formadas ocasionam a
12
simplificação das comunidades de animais e de vegetais dos ecossistemas nativos (LIMA,
1993), o que contribui para a perda da biodiversidade local (VIANA, 1995). Por outro lado, o
uso dessa cultura supre a crescente demanda de madeira para os vários setores produtivos do
país, possibilitando, de uma certa forma, a redução do corte das florestas naturais (FONSECA
e DIEHL, 2004). Neste caso, especificamente, pode-se ser citada a espécie E. tereticornis Sm
que é usada, principalmente, para o reflorestamento em zonas secas ou irrigadas, pois é de
crescimento rápido e com várias características desejadas para o uso da madeira (MOURA,
1998).
O sucesso de um projeto de reflorestamento deve ser medido por meio de indicadores de
recuperação. Por meio destes indicadores é possível determinar se o projeto necessita sofrer
novas interferências ou ser redirecionado, visando acelerar o processo de sucessão e de
restauração das funções da floresta, bem como definir o momento em que a floresta plantada
passa a ser auto-sustentável, dispensando as intervenções antrópicas. Vários estudos vêm
propondo um conjunto de indicadores de avaliação da recuperação e da sustentabilidade dos
projetos de restauração e/ou manejo das florestas. De uma maneira geral, os insetos têm sido
considerados bons indicadores ecológicos dos processos de recuperação, principalmente os
coleópteros, himenópteros, lepidópteros e libélulas (FREITAS et al., 2006). Dentre os
Hymenoptera, as formigas representam um grupo modelo para estudos dos impactos das
atividades humanas sobre a estrutura e funcionamento de suas comunidades (LÓPEZ-
MORENO et al., 2003).
As sociedades que as formigas formam estão entre as mais complexas das conhecidas
no reino animal; algumas colônias chegam a agrupar até 300 milhões de indivíduos em um só
ninho (CAETANO et al., 2002). Todas as espécies conhecidas são “eussociais”,
caracterizadas pela sobreposição de gerações, castas estéreis e reprodutivas e cuidado
cooperativo à prole (WILSON, 1971). São distribuídas por todos os ambientes terrestres,
desde o Equador até latitudes de 50
0
, do nível do mar a altitudes de cerca de 3.000 m
(BRANDÃO, 1999). Atualmente estão descritas mais de 12.000 espécies pertencentes a 21
subfamílias, sendo que aproximadamente 14 subfamílias e aproximadamente 3.100 espécies
são encontradas na região Neotropical (BOLTON, 2003; FERNÁNDEZ e SENDOYA, 2004);
especificamente no Brasil ocorrem cerca de 2.000 espécies (KEMPF, 1972; BRANDÃO,
1991). Embora as formigas constituam somente 2% da fauna de insetos descrita, podem
representar mais de 30% da biomassa de animais das florestas tropicais, savanas, campos e
outros biomas importantes do planeta (ELLWOOD e FOSTER, 2004; WILSON e
HÖLLDOBLER, 2005).
13
Devido à alta abundância relativa e interações com muitos outros organismos, os
formicídeos participam de forma significativa dos processos funcionais dos ecossistemas, tais
como, na regulação da abundância de outros artrópodes (LaSALLE e GAULD, 1993), da
ciclagem de nutrientes (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990), no fluxo de energia e de
materiais dos ecossistemas (GILLER, 1996). As formigas da tribo Attini (cultivadoras de
fungo) representam os principais herbívoros da região Neotropical (WIRTH et al., 1997).
Ainda, algumas espécies influenciam ativamente a distribuição espacial das populações das
plantas (LEAL, 2005), pois atuam como dispersoras de sementes, incluindo seu transporte
para áreas degradadas (MOUTINHO et al., 1983).
As formigas também promovem modificações na estrutura física do solo
(FOLGARAIT, 1998), melhorando a condição de um solo impactado, pois aumentam o nível
de porosidade e nutrientes através de suas atividade de forrageamento e nidificação. Como
mais de 60% das espécies de formigas conhecidas para áreas de florestas tropicais habitam o
solo e/ou a serapilheira (DELABIE e FOWLER, 1995; TAVARES, 2002), pode-se dizer que,
esses insetos representam um elo importante na estruturação dos ecossistemas como um todo.
De uma forma geral, a riqueza de espécies de formigas nos ecossistemas é regulada
pela disponibilidade de ninhos, disponibilidade de recursos e do microclima (umidade e
temperatura) (LEVINGS, 1983; KASPARI, 1996), sendo influenciada principalmente pela
profundidade da serapilheira (NAKAMURA et al., 2003; MOORE et al., 2004). Variações
sazonais também influenciam a dinâmica de populações e a estrutura das comunidades de
formigas tropicais (LEVINGS, 1983), além da diversidade da comunidade vegetal (LEAL,
2005).
O conhecimento sobre os Formicidae permite embasar ou servir como modelo em
estudos de biodiversidade, pois o táxon possui uma alta diversidade local e mundial,
dominância numérica, uma base razoável de conhecimento taxonômico, facilidade de coleta e
sensibilidade às mudanças ambientais (ALONSO e AGOSTI, 2000), podendo servir, como
bioindicadores para o monitoramento de áreas em processo de regeneração (SILVESTRE,
2005).
O uso dos indicadores ambientais na pesquisa é relativamente recente, com os
primeiros estudos sendo realizados na Europa, no início do século XX, em ambientes
aquáticos. A sua posterior aplicação para ecossistemas terrestres ocorreu somente a partir da
década de 1980 (SOLIS, 2007).
As espécies indicadoras são aquelas que apresentam exigências ambientais
específicas. Porém, apenas alguns táxons são utilizados como representantes dos outros
14
membros do sistema e dos processos ecológicos que os envolvem, sendo que as respostas
destes representantes são extrapoladas para todo sistema (MATOS et al., 1994). Vários
critérios têm sido propostos para a seleção das espécies, de uma forma geral, que podem atuar
como indicadores biológicos, tais como: (1) taxonomia relativamente bem resolvida: grupos
com problemas taxonômicos fornecem informações de baixa qualidade; (2) conhecimento da
história natural, genética, química, e outros aspectos da biologia; (3) com abundância
numérica e distribuição cosmopolita, permitindo estudos comparativos em escala regional,
nacional e internacional; (4) ciclo de vida curto: quanto menor o tempo por geração, mais
rapidamente os efeitos da alteração ambiental serão evidenciados; (5) espécies com diferentes
associações ecológicas: fornecem informações sobre diferentes compartimentos do hábitat;
(6) fidelidade de hábitat; (7) sedentarismo: espécies migratórias ou de alta mobilidade podem
estar presentes em um hábitat sem relação com as condições ambientais; (8) facilidade de
serem amostradas, na triagem e identificação e, (9) pouca valoração para o ser humano:
espécies com valor econômico podem desaparecer do sistema independentemente de seu
estado de conservação (SILVA e BRANDÃO, 1999; CASTRO e MARTÍNEZ, 2006).
Como já citado, as formigas possuem diversos atributos e o uso desses insetos como
indicadores ambientais vêm sendo feito há vários anos na Austrália (MAJER, 1983;
ANDERSEN, 1995; HOFFMANN e ANDERSEN, 2003), bem como em outros países
(LAWTON et al., 1998; KASPARI e MAJER, 2000; ARMBRECHT e ULLOA-CHACON,
2003; CORLEY et al., 2006); e no Brasil (MAJER, 1992, 1996; VASCONCELOS et al.,
2001; RAMOS et al., 2003, 2004).
Além da presença de determinados táxons que são usados como bioindicadores do
ambiente, a divisão de comunidades biológicas complexas em unidades funcionais, ou
guildas, permite estudos comparativos, identificando grupos de espécies que compartilham os
mesmos comportamentos ecológicos. Assim, a determinação das guildas de uma comunidade
permite previsões a um nível mais prático, mais geral e melhor do que o nível de espécies
(BEN-MOSHE et al., 2001).
Para as áreas de cerrado no Brasil, Silvestre et al. (2003) propuseram 15 grupos
funcionais de formigas, ou seja, as espécies que apresentam uma grande sobreposição de
informações sobre sua biologia e comportamento foram colocadas juntas, formando uma
determinada guilda. Para isso, os autores, usaram as seguintes informações: padrão de
comportamento, tipos de alimento, localização do ninho, substrato e tipo de forrageamento,
forma de recrutamento, estrutura corporal especializada, tamanho e agilidade relativa das
15
operárias, tamanho estimado da população da colônia adulta e métodos de coleta utilizados
para captura. Os grupos funcionais classificados foram:
• Guilda 1 – predadoras grandes epigéicas: espécies da subfamília Ponerinae,
predadoras e necrófagas, epigéicas de colônias pequenas e agressivas,
utilizando o aguilhão para as interações agonísticas (Dinoponera,
Pachycondyla, Ectatomma e Odontomachus);
• Guilda 2 – Pseudomyrmecíneas ágeis: este grupo é composto pelas espécies de
Pseudomyrmex que patrulham solitariamente grandes áreas ao redor do ninho;
• Guilda 3 – espécies nômades, compostas por táxons da tribo Ecitonini, com
recrutamento do tipo legionário (Neivamyrmex, dentre outras);
• Guilda 4 – formigas cortadeiras que formam grandes colônias compostas por
espécies polimórficas (Atta e Acromyrmex);
• Guilda 5 – Attini crípticas, cultivadoras de fungos sobre material em
decomposição, como por exemplo: Hylomyrma e Cyphomyrmex;
• Guilda 6 – dominantes onívoras do solo que constroem ninhos subterrâneos,
com colônias grandes e recrutam massivamente. Ex. Camponotus, Pheidole e
Solenopsis;
• Guilda 7 – oportunistas do solo e da vegetação que formam ninhos em lugares
diversificados e forrageam em grandes áreas, tanto no solo como na vegetação.
Ex. Paratrechina, Camponotus, Brachymyrmex e Pheidole.
• Guilda 8 – camponitíneas patrulheiras generalistas: neste grupo estão todas as
espécies de Camponotus;
• Guilda 9 – arborícolas pequenas de recrutamento maciço, que incluem: Azteca,
Wasmannia; Crematogaster, dentre outras;
• Guilda 10 – especialistas mínimas de vegetação, como as espécies de
Myrmelachista, Monomorium e Brachymyrmex;
• Guilda 11 – especialistas mínimas de solo. Dentro desse grupo encontra-se
Carebara;
• Guilda 12 – cefalotíneas que incluem todas as coletoras de pólen e de néctar,
da tribo Cephalotini;
• Guilda 13 - dolichoderíneas arborícolas grandes, coletoras de exudatos. Neste
grupo encontram-se as espécies de Dolichoderus e Procryptocerus;
16
• Guilda 14 – mirmecíneas crípticas predadoras especializadas, como
Octostruma, Pyramica, dentre outras;
• Guida 15 – poneríneas crípticas predadoras especializadas e pequenas, como
Hypoponera, Gnamptogenys, Prionopelta dentre outras.
Já para as áreas de Mata Atlântica, a classificação em guildas mais usada atualmente
foi proposta por Delabie et al. (2000), baseando-se em informações disponíveis na literatura
sobre a biologia de forrageamento e de alimentação das espécies de serapilheira de áreas de
Floresta Ombrófila Densa. Assim, tem-se:
• Guilda 1 - Espécies onívoras de serapilheira e “scavengers” (que se alimentam de
carniça/necrófagas). Nessa guilda tem-se espécies generalistas como Pheidole e
Solenopsis;
• Guilda 2 - Predadoras especializadas, representadas por espécies crípticas que
possuem o comportamento e forrageamento específicos como: Acanthostichus,
Amblyopone, Cerapachys, Discothyrea, Eurhopalotrix, Leptogenys, Hylomyrma
(?), Octostruma (?), Oligomyrmex, Proceratium (?), Prionopelta, Rhopalothrix
(?), Stegomyrmex, Thaumatomyrmex e Typhomyrmex;
• Guilda 3 – Predadoras generalistas; incluindo diferentes espécies como
Hypoponera e Anochetus, que são generalistas crípticas e outras espécies como a
Gnamptogenys;
• Guilda 4 – Formigas de correição. Nesta guilda incluem-se todas as Ecitoninae,
sendo crípticas ou não, como Eciton, Labidus, Neivamyrmex e Nonamyrmex;
• Guilda 5 - Predadoras crípticas do solo. Esta guilda é formada de um pequeno
número de espécies, incluindo Tranopelta e Pachycondyla;
• Guilda 6 - Espécies subterrâneas dependentes de cochonilhas. Nesta categoria
foram colocadas espécies comuns, porém crípticas, como Acropyga e Tranopelta;
• Guilda 7- Onívoras dominantes que podem forragear no solo, como
Crematogaster e Azteca;
• Guilda 8 - Dominantes do solo e da serapilheira que podem forragear na
vegetação. Tem-se duas subguildas: 8.1 predadoras generalistas de tamanho
grande, como Odontomachus e Ectatomma e 8.2 as verdadeiras onívoras como
17
Brachymyrmex, Camponotus, Monomorium, Paratrechina, Solenopsis e
Wasmannia;
• Guilda 9 - Espécies que cultivam fungos, como Acromyrmex, Apterostigma, Atta,
Cyphomyrmex, Mycocepurus, Myrmicocrypta, Sericomyrmex e Trachymyrmex.
Ainda para a Mata Atlântica, Silva (2004) fez um intenso estudo morfológico e
propôs as seguintes guildas:
• Guilda 1- Predadoras epigéicas grandes, com espécies que apresentam mandíbulas
triangulares e mandíbulas lineares. Nesta guilda encontram-se os gêneros
Odontomachus e Anochetus;
• Guilda 2 - Predadoras epigéicas generalistas médias. Nesta guilda, encontram-se
espécies com hábitos diversos, como parasitas tróficas do fungo cultivado por
Apterostigma, Cyphomyrmex, Trachymyrmex e Sericomyrmex ou Oxyepoecus
punctifrons. É composta também por espécies de Heteroponera (Heteroponerinae)
que nidificam em troncos em decomposição ou solo e serapilheira e pelas espécies
de Basicerotini;
• Guilda 3 - Predadoras hipogéicas generalistas médias, caracterizadas pela redução
relativa dos olhos, que ficam posicionados muito próximos da inserção das
mandíbulas. Inclui uma espécie de Gnamptogenys com mandíbulas subfalcadas; e
Pachycondyla ferruginea, que é uma espécie cuja biologia é pouco conhecida,
porém sabe-se que habita a serapilheira de florestas neotropicais;
• Guilda 4 – Predadoras hipogéicas generalistas pequenas com olhos vestigiais. É
uma guilda formada exclusivamente do gênero Hypoponera, reunindo todas as
espécies de tamanho de corpo relativamente pequeno, mandíbulas triangulares e
olhos reduzidos a um omatídeo e próximo à inserção das mandíbulas;
• Guilda 5 - Predadoras especializadas das camadas superficiais do solo. Esta guilda
é a mais difícil de se caracterizar, pois reúne espécies pouco conhecidas, com
morfologia e possivelmente biologia especializada. Em geral as mandíbulas são
altamente diferenciadas, sendo possível encontrar espécies de tamanho médio e
pequenas (4,96 a 1,95 mm), algumas delas raras e de biologia desconhecida, com
hábitos nômades como Cerapachys spp.;
18
• Guilda 6 – As espécies são todas generalistas, sendo divididas em dois grupos: 6.1
- Mirmicíneas generalistas (por exemplo: Wasmannia) e 6.2 - Formicíneas
generalistas (por exemplo: Camponotus)
• Guilda 7 - Predadoras Dacetini, sendo divididas em: 7.1 - espécies com tamanho
corpóreo grande (Acantognathus), ou de tamanho menor, porém, com mandíbulas
longas e lineares (algumas Strumigenys e Pyramica); 7.2 - Espécies com tamanho
de corpo pequeno e mandíbulas de pressão estática (alguns táxons de Pyramica) e
7.3 Espécies com mandíbulas cinéticas são sempre estreita, sublineares ou
lineares, usualmente, longas e quando totalmente fechadas se encostam somente
no ápice. Apresentam um pequeno número de dentes localizados distalmente,
alguns podem ser grandes (Acantognathus, Daceton e Strumigenys);
• Guilda 8 - Esta guilda incluem os Solenopsidini, que são espécies de tamanho
relativo muito pequeno, com escapo e mandíbulas curtas e olhos vestigiais;
• Guilda 9 – É composta por espécies relativamente pequenas, com a cabeça tão
larga quanto longa, mandíbulas curtas. Exemplo de táxons: Rogeria, Octostruma
petiolata e Phalacromyrmex fugax
19
2 OBJETIVOS
Este estudo teve como objetivo avaliar a influência da idade do plantio de Eucalyptus
tereticornis, em talhões sem manejo, sobre as comunidades de formigas e, também realizar
parte do inventário de Formicidae da Floresta Estadual Edmundo Navarro de Andrade e da
Mata da Fazenda São José. Especificamente, pretendeu-se responder as seguintes perguntas
em relação às áreas de estudo:
1. as áreas de floresta estacional semi-decídua e de E. tereticornis apresentam a mesma
estrutura de guildas observada por Delabie et al. (2000) e Silva (2004)?
2. a riqueza de formigas em áreas de floresta estacional semi-decídua e de E. tereticornis
está relacionada à espessura da camada de serapilheira?
3. a riqueza de formigas em áreas de floresta estacional semi-decídua e de E. tereticornis
está relacionada às estações seca e chuvosa?
20
3 MÉTODOS
3.1. Localização e caracterização das áreas de estudo
As áreas de estudo, Mata da Fazenda São José e Floresta Estadual Edmundo Navarro
de Andrade (FEENA), estão localizadas no município de Rio Claro (SP) (Figura 1). A sede do
município está a uma altitude de 613 m, e possui um relevo predominantemente plano e de
vegetação natural composta principalmente por floresta semi-decídua, mas restrita a algumas
áreas de proteção ambiental.
O clima da cidade, de acordo com a classificação de Köeppen é do tipo Cwa,
caracterizado como tropical com duas estações bem definidas: seca e chuvosa. A temperatura
média referente aos meses predominantemente frios e secos varia entre 3
o
C a 18
o
C com uma
menor pluviosidade em relação ao meses com temperaturas mais elevadas e chuvosos, que
apresentam uma média superior a 22
o
C (MOURA, 1998); entre abril e setembro a
precipitação é de 180 a 200 mm
3
e, de outubro a março a precipitação é maior, variando em
torno de 1.200 mm
3
. A área rural está voltada economicamente para o cultivo e colheita da
cana-de-açúcar, Citrus e pastagens (PORTAL NOSSO SÃO PAULO, 2007).
3.1.1 Floresta Estadual “Edmundo Navarro de Andrade” – FEENA
A Floresta Estadual “Edmundo Navarro de Andrade” (22
0
44’ 46”S e 46
0
32’ 48,8”
W), ocupa atualmente uma área de 2.314,78 ha sendo dividida em talhões com plantio de
mais de 60 espécies de Eucalyptus. Essa floresta constitui o “berço do eucalipto no Brasil”, e
representa um importante banco de germoplasma destinado à comunidade científica para
estudos de melhoramentos genéticos (Plano de Manejo, FEENA 2005).
As Figuras 2 A e 2 B mostra a fitofisionomia dos talhões de E. tereticornis, onde as
coletas foram efetuadas. O talhão, cujo plantio de E. tereticornis, no momento do trabalho
estava com 22 anos, possui 8,71 hectares; enquanto que o talhão com 100 anos, possui 5,13
hectares.
21
Figura 1. Localização da Floresta Estadual “Edmundo Navarro de Andrade” (FEENA), e da
Mata da Fazenda São José, no município de Rio Claro.
22
A
B
Figura 2. Fotos demonstrativas da fitofisionomia das plantações de Eucalyptus tereticornis
na “Floresta Edmundo Navarro de Andrade”, com 22 anos (A) e 100 anos (B) de idade.
23
3.1.2 Mata da Fazenda São José
A Mata São José (22º21’13,59’’S e 47º28’08,39’’W) está localizada em uma
propriedade privada, Fazenda São José, situada entre os municípios de Rio Claro e Araras
(SP), distante aproximadamente 10 km dos talhões de E. tereticornis estudados. Esta floresta
é um dos poucos remanescentes de floresta estacional semi-decídua (Mata Atlântica) que resta
no interior do Estado de São Paulo (IBGE, 1992), sendo dividida em três fragmentos, cujas
áreas são de 230 ha, 185 ha e 165 ha, separados entre si, principalmente, por monocultura de
cana-de-açúcar e manchas de seringal (BERNARDO e GALETTI, 2004). No local encontra-
se a maior riqueza florística quando comparada a outros remanescentes do Estado, com cerca
de 244 espécies arbustivas e arbóreas (PAGANO et al., 1995), sendo que o dossel varia de 15
a 30 m de altura, havendo freqüente ocorrência de lianas, cipós e bambus formando densos
emaranhados (BERNARDO e GALETTI, 2004). Diante dessas características, essa mata,
especificamente a área de 230 ha (Figura 3 A e 3 B), foi usada como padrão de comparação
em relação aos talhões de E. tereticornis estudados.
24
A
B
Figura 3: Foto demonstrativas da mata São José, sendo A uma fotografia de satélite,
mostrando os limites da área estudada (Google Earth
©
), e B a fitofisionomia do interior da
mata (Foto da autora).
25
3.2 Coleta de formigas
Foram realizadas duas coletas em cada área de estudo, sendo uma na estação seca e a
outra na estação chuvosa. A primeira coleta foi realizada com a precipitação de 22 mm
3
(julho/06), e a segunda com a precipitação de 364,9 mm
3
(janeiro/2007), segundo os dados
fornecidos pelo Centro de Análise e de Planejamento Ambiental - UNESP, Rio Claro, São
Paulo.
O método de coleta usado segue o Protocolo ALL proposto por Bestelmeyer et al.
(2000). Para evitar o efeito de borda, as coletas foram efetuadas após 200 metros de margem
da área, e em seguida adentrou-se na mata 1.250 m, sendo que a cada 50 metros foram
coletados 1 m
2
de serapilheira do lado esquerdo da trilha e 1 m
2
do lado direito da trilha. No
total foram coletados 50 m
2
de serapilheira, por área e por estação.
Para a obtenção das amostras uma base de ferro de 1m
2
foi colocada no local, porém,
antes da raspagem da camada de serapilheira a sua espessura foi medida com uma régua.
Foram efetuadas cinco medidas, ou seja, nos quatro vértices e no centro da área delimitada
pela base de ferro. Em seguida, com as próprias mãos usando luvas, a serapilheira foi raspada
da borda para o centro e colocada no saco peneirador. Depois de terminado o processo, o
conteúdo peneirado foi colocado com cuidado no saco de amostra, identificado com um
número que representa o ponto de coleta. Os sacos contendo as amostras foram mantidos na
sombra e, durante o transporte até o CEIS (Centro de Estudos de Insetos Sociais, UNESP,
Rio Claro), foram tomados cuidados para evitar o contato do material coletado com as partes
quentes do veículo, pois o calor pode matar rapidamente os organismos da amostra.
Cada unidade amostral de serapilheira peneirada foi transferida para um saco de
malha (rede) de 1 cm, que compõe parte do extrator de mini-Winkler (Figura 4), onde
permaneceu por 48 horas. Durante esse tempo, as formigas caíram passivamente em um copo
plástico, contendo álcool 70%, acoplado ao extrator de mini-Winkler. Este tipo de coleta,
usando extrator de mini-Winkler, é considerado o melhor método para a obtenção de
formigas em inventários estruturados que realizam comparações entre ambientes florestados
(DELABIE et al., 2000).
26
Figura 4: Extrator de mini-Winkler suspenso por 48 horas, mostrando o copo coletor com
álcool 70% (Foto da autora).
Em seguida, as formigas contidas nos copos plásticos do extrator foram separadas dos
demais animais sob microscópio estereoscópio (Leica Zoom 2000) (Figura 5A), e mantidas
em álcool 70%. Todas as formigas foram separadas inicialmente em morfoespécies e
colocadas em tubos eppendorfs, rotulados com o número da amostra, data e local de coleta
(Figura 5B).
27
A
B
Figura 5: Procedimento com as espécies coletadas. A: separação e identificação dos
espécimes; B: acondicionamento após a identificação em microtubos de 1,5 mL e rotulados
(Foto: A: Suguituru, S.S; Foto B: da Autora).
28
3.3 Procedimento para a identificação
As formigas foram separadas em subfamílias usando a classificação de Bolton (2003),
e em gêneros usando a chave de identificação de Bolton (1994). A separação em
morfoespécie foi efetuada por comparação com os exemplares da coleção de referência da
Mirmecofauna do Alto Tietê, existente no Laboratório de Mirmecologia (UMC). A
identificação em espécie foi também por comparação com exemplares depositados na
referida coleção e no Museu de Zoologia da USP. Os vouchers estão depositados na Coleção
de referência do Alto Tietê da Universidade de Mogi das Cruzes (Figura 6).
Figura 6: Foto demonstrativa do acervo onde os vouchers estão depositados (Foto da
autora).
29
3.4 Análise de dados
Os dados foram descritos por meio de gráficos e tabelas, e análises inferenciais foram
efetuadas, conforme a seguir:
3.4.1 Riqueza e diversidade de espécies
A riqueza foi considerada como o número de espécies encontrado em uma unidade
amostral coletada, ou seja, em 1 m
2
de serapilheira. Assim, foi feita para cada área uma
matriz de ausência e presença das espécies, onde as linhas representam as
morfoespécies/espécies e as colunas as 50 amostras coletadas. Foram construídas curvas de
acumulação de espécies e curvas do Estimador de riqueza Chao2, usando o programa
EstimateS versão 7.5 (COLWELL, 2006). Os estimadores de riqueza têm sido muito
utilizados em levantamentos da fauna de formigas (FEENER e SCHUPP, 1998; BLUTHGEN
et al., 2000; SOARES et al., 2001). A escolha do Chao 2, deve-se ao fato desse teste
incorporar importantes componentes da riqueza de espécies, incluindo aquelas representadas
em uma única amostra, então, chamadas de únicas, e aquelas representadas por somente duas
amostras, chamadas de duplicadas (SILVA, 2004). Essa análise também é usada para estimar
o número de espécies ainda não coletadas, sendo assim a mais apropriada para estudo de
organismos sociais (COLWELL e CODDINGTON, 1994).
Foi utilizado o programa Bio Dap (THOMAS, 2000) para calcular o índice de
diversidade de Shanonn-Wiener ou H’ e a Equitabilidade (E). O valor máximo desse cálculo
é igual a 1, ou seja, todas as espécies da comunidade estão distribuídas com a mesma
abundância (MAGURRAN, 1988; BEGON et al., 1990). Nesse trabalho, a abundância
significa o número total de ocorrência das espécies em cada amostra.
3.4.2 Freqüência relativa de ocorrência
Para que algumas espécies que possuem o sistema de recrutamento mais eficiente que
as outras não fossem superestimadas, foi calculada a freqüência relativa de ocorrência. Essa
foi baseada em dados de presença e ausência e não nos dados de abundância, pois segundo
Romero e Jaffé (1989), apenas um indivíduo dos organismos sociais basta para delimitar a
sua presença. Assim, o cálculo foi baseado na ocorrência de cada espécie dividida pela
ocorrência total, ou seja, de todas as espécies.
30
3.4.3 Similaridade entre as áreas
As relações de similaridade entre as comunidades de formigas de acordo com as áreas
estudadas foram realizadas a partir de uma matriz de presença e ausência das espécies.
Efetuou-se também uma análise de comunidades, de acordo com as estações do ano, por meio
de uma análise de ordenação, usando o método de escalonamento multidimensional não
métrico (NMDS – “nonmetric multidimensional scaling”). Esta análise permite representar
graficamente a dissimilaridade entre os diferentes pontos amostrados em cada uma das áreas
(BARETTA, 2007). Utiliza-se o valor S (stress) para examinar se tal representação expressa
adequadamente a matriz de distância original. Valores de stress mais próximos de zero
indicam um melhor ajuste entre a configuração obtida e os dados originais (LEGENDRE e
LEGENDRE, 1998).
Procedeu-se à soma de registros das espécies entre as amostras de todas as áreas, e em
seguida, submeteu-se a matriz gerada à análise de ordenação. Para a construção do
dendograma de dissimilaridade, utilizou-se como medida de dissimilaridade o índice de Bray-
Curtis (LEGENDRE e LEGENDRE, 1998), porém os dados não foram separados de acordo
com as estações.
3.4.4 Associação entre riqueza de espécie e a espessura da camada de serapilheira
A associação entre riqueza de espécies e espessura da camada de serapiheira foi feita
através do teste de correlação de Spearman (SIEGEL, 1979), com nível de significância de
5%, e os gráficos de dispersão construídos a partir do software Systat 10.2 (2002).
31
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
O total de espécimes coletado nas duas estações do ano foi de 43.981, sendo
distribuídos em oito subfamílias, o que representa cerca de 60% desse nível hierárquico
descrito para a região Neotropical por Bolton (2003). Do total de operárias coletadas tem-se
38 gêneros e 130 morfoespécies/espécies, que foram separadas de acordo com a área
estudada. Assim, no talhão de E. tereticornis de 22 anos foram encontrados 18.230 espécimes
e 64 espécies; no talhão de 100 anos, 10.116 espécimes e 63 espécies e na área de mata nativa
15.635 espécimes e 84 espécies (Tabela 1).
Apesar de não terem sido efetuadas réplicas das áreas estudadas, o que é um fator
limitante para a discussão dos resultados, os dados obtidos demonstram que as áreas com
plantio de E. tereticornis possuem a mesma riqueza, independentemente da idade do plantio,
o que não corrobora o trabalho de Marinho et al. (2002) e de Suguituru (2007), usando o
mesmo protocolo de coleta, porém, em áreas de Cerrado (MG) e de Mata Atlântica (SP),
respectivamente. Entretanto, os dados deste trabalho estão de acordo com os resultados de
Tavares et al. (2001), Marinho et al. (2002), Fonseca & Diehl (2004) e Suguituru (2007), em
relação ao fato da mata nativa apresentar uma maior riqueza, quando comparada ao plantio de
eucalipto.
Tavares et al. (2001) trabalhando em áreas de cerrado (MG) e Fonseca e Diehl (2004),
em Restinga (RS), com plantio de eucalipto, com “pitfall”, também chegaram a conclusão
que a riqueza de formigas está relacionada à presença e ao desenvolvimento do sub-bosque; o
que, por sua vez, está de acordo a “hipótese da heterogeneidade ambiental” que prevê que a
riqueza e a diversidade de espécies devem aumentar em ambientes mais complexos, pois,
nesses, onde a oferta de nichos para as espécies é maior (PIANKA, 1994).
A complexidade do ambiente depende do arranjo de suas estruturas físicas (LASSAU
e HOCHOLI, 2004), sendo que, na maioria dos ecossistemas terrestres, essa estrutura é
influenciada, principalmente, pela riqueza e composição das comunidades de plantas (TEWS
et al., 2004). Diante dos resultados obtidos e das discussões existentes na literatura
(PIANKA, 1994; MARINHO et al., 2002) é possível dizer que há outras variáveis que devem
estar influenciando a baixa riqueza apresentada pelo talhão de 100 anos.
Em parte essa explicação pode ser baseada no trabalho de Dunn (2004), pois segundo
ele, a vegetação secundária que surge após o corte das florestas tropicais pode sustentar em
um período de 20 a 40 anos a mesma fauna de mamíferos não voadores, besouros, répteis,
borboleta, nematóides, aranhas e térmitas que existia outrora; o mesmo não sendo verdadeiro
32
em relação à fauna de formigas e de aves. Isto significa que, certos grupos de animais
requerem um pouco mais de tempo para o restabelecimento de suas espécies. Por outro lado,
ainda não se explica o fato de ambas as áreas de eucalipto apresentarem a mesma riqueza,
sendo que a idade dos talhões, e conseqüentemente o desenvolvimento do sub-bosque, é
muito diferente entre eles. Uma possível explicação pode estar relacionada ao uso constante
do talhão de 100 anos para projetos de pesquisa e sua proximidade com as áreas urbanizadas
da cidade de Rio Claro.
Tabela 1: Número total de subfamílias, de gêneros, de espécies e de espécimes de acordo
com os táxons amostrados em todas as áreas estudadas no município de Rio Claro (SP).
Eucalyptus tereticornis
22 anos 100 anos
Mata semi-decídua
SUBFAMÍLIAS
gênero espécie espécime gênero espécie espécime gênero espécie espécime
MYRMICINAE
15 37 15.168 13 33 6.968 17 54 9.286
FORMICINAE
3 7 1.083 3 8 962 3 7 3.141
PONERINAE
5 15 1.884 5 15 1.374 4 14 1.677
AMBLYOPONINAE
1 1 20 1 1 189 1 2 1.241
HETEROPONERINAE
0 0 0 1 1 2 1 2 20
ECTATOMMINAE
2 2 23 2 3 206 2 3 35
DOLICHODERINAE
2 2 52 1 1 29 1 1 5
ECITONINAE
0 0 0 1 1 386 1 1 230
Total 28 64 18.230 27 63 10.116 30 84 15.635
Especificamente em relação à riqueza total, Lapola e Fowler (2008) amostraram 48
espécies na área de mata nativa da Fazenda São José, o que é muito diferente do resultado
alcançado fazendo a coleta de serapilheira; inclusive para as áreas com plantio de eucalipto.
Provavelmente esse resultado está relacionado às diferentes técnicas de coleta usadas,
demonstrando ao mesmo tempo a eficiência dos extratores de mini-Winkler (YAMAMOTO,
1999) em relação às armadilhas do tipo “pitfall”; também para as áreas com plantio de
eucalipto (Tabela 2), cuja superfície do solo é formada por folhas dessa Myrtaceae, que é de
difícil decomposição.
Entretanto, apesar da eficiência dos extratores de mini-Winkler, cerca de 21% do total
de amostras apresentaram apenas um indivíduo, o que demonstra a presença de espécies,
33
como Labidus praedator (Fr. Smith), Gnamptogenys continua (Mayr), Discothyrea
sexarticulata (Borgmeier), que devido aos seus hábitos alimentares e de nidificação se
encontram raramente na camada de serapilheira. L. praedator, por exemplo, pertence a
subfamília Ecitoninae que são denominadas formigas de correição, de hábitos nômades e
extremamente agressivas; sendo consideradas efêmeras na serapilheira (Delabie et al., 2000).
A Tabela 2 mostra, comparativamente, os dados de diferentes autores que trabalharam
em áreas de eucalipto, cujo plantio se encontra com mais de 30 anos sem manejo; neste caso,
exceto para o trabalho de Lapola e Fowler (2008), pois a idade do plantio não foi
discriminada pelos autores na metodologia.
Tabela 2: Tabela comparativa entre a riqueza total e compartilhada da fauna de Formicidae,
segundo alguns autores que trabalharam com áreas de plantio de Eucalyptus sem manejo.
Riqueza Autores
Técnica
usada
Mata Nativa Área de eucalipto Compartilhada (%)
Trabalho atual Mini-Winkler 84 64 50
Lapola e Fowler (2008) “pitfall” 48 44 30
Suguituru (2007) Mini-Winkler 89 80 50
Marinho et al. (2002) Mini-Winkler 67 52 40
Em todas as áreas, as subfamílias mais ricas foram Myrmicinae, Ponerinae e
Formicinae, sendo essa seqüência um padrão, segundo Fowler et al. (1991), Ward (2000) e
Fernández (2003), que estudaram as comunidades de formigas de serapilheira na região
Neotropical. A alta freqüência de ocorrência dessas subfamílias é bastante comum no estrato
de serapilheira (BRUHL et al., 1998; TAVARES et al., 2001; MARINHO et al., 2002 e
SILVA, 2004).
A maior riqueza de Myrmicinae é devido a sua diversificação em relação aos hábitos
de alimentação e nidificação (FOWLER et al., 1991). Segundo Bolton (1994) mais de 45%
das espécies e mais de 52% dos gêneros de Formicidae pertencem a essa subfamília.
Os Ponerinae, que representam o segundo táxon mais rico, pertencem aos
Poneromorfos sensu Bolton (2003), que incluem também Ectatomminae, Heteroponerinae,
Amblyoponinae, Proceratiinae e Paraponerinae. Apenas as duas últimas não foram
registradas neste trabalho (Tabela 3); especificamente no caso de Paraponerinae, o único
táxon atual desse grupo de formigas - Paraponera clavata, é encontrado somente em áreas de
cerrado e da Floresta Amazônica.
34
Comparando-se as áreas de plantio de eucalipto com a mata nota-se que, a vegetação
nativa, mesmo que secundária, possui uma maior riqueza de Poneromorfos, indicando uma
melhor estruturação dessa área (DELABIE et al., 2000), o que permite a existência de
espécies predadoras especializadas de serapilheira (DELABIE et al., 2000). Já os Formicinae
são amplamente distribuídos na região Neotropical, e suas espécies podem ser arborícolas
(Camponotus sp.), habitantes do solo (Paratrechina sp.) ou da serapilheira (Brachymyrmex
sp.). Todos esses gêneros foram encontrados nas áreas estudadas (Tabela 3).
No geral, independentemente da vegetação, Pheidole foi o gênero mais rico, com 21
espécies, o que corrobora Hölldobler & Wilson (1990), Ward (2000) e Delabie et al. (2000).
Seus táxons são generalistas, predadores e granívoros (BROWN, 2000), de ampla
distribuição (JAFFÉ et al., 1983) sendo dominantes em número de espécies, colônias e
biomas ocupados (FERNÁNDEZ, 2003). Entretanto, segundo Fonseca e Diehl (2004),
raramente são encontradas mais do que 20 espécies desse táxon em levantamentos da
mirmecofauna em uma localidade, o que não corrobora os resultados apresentados na Tabela
3 e, também, o trabalho de Lapola e Fowler (2008).
Tabela 3: Número de ocorrência (O), freqüência relativa (FR%) e (-) é a ausência das
morfoespécies/espécies de acordo com as áreas amostradas em cada m
2
no município de Rio
Claro, SP.
E. tereticornis
22 anos 100 anos
Mata São José
Espécie/Morfoespécies/
Subfamília
O FR% O FR% O FR%
Pheidole megacephala (Fabricius) 16 1,99 - - 19 1,68
Pheidole sp 3 _ _ _ _ 3 0,26
Pheidole sp.4 5 0,62 - - 6 0,53
Pheidole sp.5 9 1,12 6 0,63 3 0,26
Pheidole sp.6 5 0,62 18 1,91 16 1,42
Pheidole sp.7 6 0,75 23 2,43 34 3,01
Pheidole sp.8 - - - - 1 0,09
Pheidole sp.9 10 1,25 11 1,16 - -
Pheidole sp 10 34 4,23 _ _ _ _
Pheidole sp 11 1 0,12 22 _ _
Pheidole sp 12 _ _ 1 0,10 _ _
Pheidole sp.13 1 0,12 11 1,16 2 0,18
Pheidole sp.14 31 3,86 47 4,98 26 2,3
Pheidole sp 15 _ _ 27 2,86 16 1.41
35
Continuação da tabela 3
E. tereticornis
22 anos 100 anos Mata São José
Espécie/Morfoespécies/
Subfamília
O FR% O FR% O FR%
Pheidole sp.16 34 4,24 36 3,81 32 2,83
Pheidole sp.17 - - - - 2 0,18
Pheidole sp.18 5 0,62 - - 3 0,26
Pheidole sp 22 _ _ _ _ 1 0,09
Pheidole sp.24 4 0,5 1 0,1 - -
Pheidole sp.26 9 1,12 23 2,43 5 0,44
Pheidole sp.30 - - - - 1 0,09
Pheidole sp.33 - - - - 2 0,18
Pheidole sp.35 - - - - 2 0,18
Pheidole sp.36 - - 2 0,21 9 0,8
Pheidole sp.37 - - - - 3 0,26
Pheidole sp.40 - - - - 1 0,09
Solenopsis saevissima (Smith) 7 0,87 - - 1 0,09
Solenopsis (Diplorhoptrum) 69 8,6 77 8,15 93 8,24
Solenopsis wasmannii (Emery) 34 4,24 27 2,86 57 5,05
Solenopsis sp 3 25 3,11 _ _
Solenopsis sp.4 47 5,86 34 3,6 47 4,16
Solenopsis sp.5 -
- - - 4 0,35
Solenopsis sp 6 16 1,99 17 1,80 _ _
Solenopsis sp 7 3 0,37 3 0,31 _ _
Solenopsis sp 8 2 0,24 1 0,10 3 0,26
Solenopsis geminata (Fabricius) 2 0,25 - - 21 1,86
Carebara sp.1 14 1,74 13 1,38 5 0,44
Megalomyrmex sp.1 10 1,25 7 0,31 3 0,26
Pyramica denticulata (Mayr) 59 7,36 73 9,1 81 7,17
Pyramica elongata Roger 11 1,37 2 0,21 3 0,26
Pyramica sp. 3 3 0,37 12 1,27 10 0,88
Pyramica schmalzi (Forel) 2 0,25 2 0,21 3 0,26
Pyramica crassicornis (Mayr) 2 0,25 5 0,53 5 0,44
Pyramica sp.12 6 0,75 4 0,42 21 1,86
Pyramica sp.16 - - - - 1 0,09
Pyramica sp.2 27 3,37 50 5,3 2 0,18
Acanthognathus sp.1 - - - - 5 0,44
Acanthognathus sp.2 - - - - 2 0,18
Eurhopalotrix spectabilis (Mayr) - - - - 4 0,35
Wasmannia sp.1 - - - - 10 0,88
Wasmannia sp.2 51 6,36
57 6,04 62 6,02
36
Continuação da tabela 3
E. tereticornis
22 anos 100 anos Mata São José
Espécie/Morfoespécies/
Subfamília
O FR% O FR% O FR%
Wasmannia sp 3 34 4,23 23 2,43 31 2,74
Wasmannia sp 4 _ _ 3 0,31 1 0,09
Tetramorium sp.1 3 0,37 - - - -
Crematogaster sp.1 8 0,99 3 0,32 14 1,24
Crematogaster sp.2 - - - - 1 0,09
Crematogaster sp.6 1 0,12 2 0,21 3 0,26
Basiceros discigera (Mayr) - - - - 19 1,68
Basiceros sp.2 - - - - 1 0,09
Hylomyrma reitteri (Mayr) - - - - 30 2,66
Hylomyrma balzani (Emery) - - - - 14 1,24
Hylomyrma sp 3 _ _ _ _ 1 0,09
Hylormyrma sp 4 1 0,12 1 0.10 2 0,17
Apterostigma sp.1gp. Pilosum - - 4 0,42 5 0,44
Apterostigma sp.3 gp. Pilosum 1 0,12 2 0,21 10 0,88
Procryptocerus gr.pr.Shmalzi - - - - 1 0,09
Mycetosoritis sp.1 29 3,61 17 1,8 28 2,48
Trachymyrmex sp.1 - - 2 0,21 3 0,26
Trachymyrmex sp 4 _
_ 1 0,10 _ _
Acromyrmex niger (Fr. Smith) 3 0,37 - - 1 0,09
Acromyrmex sp 2 1 0,12 3 0,31 _ _
Mycocepurus goeldii Forel 2 0,25 6 0,63 - -
Atta sexdens (Forel) 2 0,25 4 0,42 - -
Cephalotes pusillus (Klug) 3 0,37 1 0,1 - -
Pogonomyrmex sp.1 - - - - 1 0,09
Cardiocondyla sp.1 1 0,12 - - - -
Brachymyrmex heeri Forel 1 0,12 5 0,53 3 0,26
Brachymyrmex pictus Mayr 4 0,5 - - 9 0,8
Brachymyrmex incisus Forel 1 0,12 1 0,1 58 5,14
Brachymyrmex luederwaldti
(Santschi)
38 4,74 14 1,48 24 2,12
Camponotus sp.1 1 0,12 - - - -
Camponotus (Taemyrmex) - - 16 1,69 14 1,24
Camponotus (Myrmaphaenus)
novogranadensis (Emery)
2 0,25 1 0,1 - -
Camponotus sp.8 - - 1 0,1 - -
Paratrechina fulva (Mayr) 12 1,49 14 1,48 2 0,18
Paratrechina longicornis (Latreill - - 2 0,21 2 0,18
37
Continuação da tabela 3
E. tereticornis
22 anos 100 anos Mata São José
Espécie/Morfoespécies/
Subfamília
O FR% O FR% O FR%
PONERNAE
Hypoponera sp.2 11 1,37 30 3,18 29 2,57
Hypoponera sp.4 7 0,87 14 1,48 6 0,53
Hypoponera sp.5 30 3,74 22 2,33 50 4,43
Hypoponera sp.6 14 1,74 3 0,32 7 0,62
Hypoponera sp.7 2 0,25 5 0,52 9 0,8
Hypoponera sp.8 46 5,73 41 4,34 45 3,98
Hypoponera sp.9 - - - - 2 0,18
Hypoponera sp.11 16 1,99 14 1,48 7 0,62
Hypoponera sp.16 - - 1 0,1 5 0,44
Hypoponera sp.12 1 0,12 7 0,74 - -
Odontomachus affinis (Guerin) 3 0,37 7 0,74 2 0,18
Odontomachus meinerti Forel 18 2,24 22 2,33 17 1,5
Odontomachus sp 3
Pachycondyla striata FR. Smith 3 0,37 18 1,91 2 0,18
Pachycondyla laevigata (Smith) 1 0,12 - - - -
Pachycondyla sp 3 4 0,49 1 0,10 3 0,26
Pachycondyla sp 5 _ _ 4 0,10 _ _
Discothyrea sexarticulata
(Borgmeier)
3 0,37 1 0,1 1 0,09
Anochetus altisquamis Mayr
1 0,12 2 0,21 - -
Prionopelta antillama (Forel) - - - - 32 2,83
Prionopelta sp.2 2 0,25 12 1,27 3 0,26
Heteroponera mayri (Kempf) - - 1 0,1 5 0,44
Heteroponera dentinodis (Mayr) - - - - 5 0,44
Heteroponera sp.5 - - 3 0,32 - -
Gnamptogenys striatula (Mayr) 3 0,37 7 0,74 10 0,88
Gnamptogenys continua (Mayr) - - 4 0,42 1 0,09
Ectatomma edentatum Roger 9 1,12 38 4,02 3 0,26
Linepithema humile (Mayr) 8 0,99 9 0,95 3 0,26
Tapinoma melanocephalum
(Fabricius)
3 0,37 - - - -
Labidus praedator (Fr.Smith) - - 1 0,1 1 0,09
Total 802 100 944 100 1.129 100
38
Em seguida, tem-se Hypoponera e Pyramica, ambos característicos da serapilheira de
áreas de Floresta Ombrófila Densa. Fato interessante, e não corroborado pelos dados que
estão sendo apresentados na Tabela 3 é a amostragem de apenas uma espécie de Pyramica
em área de mata e nenhuma no plantio de eucalipto por Lapola e Fowler (2008). Por outro
lado, esses autores coletaram operárias de Acromyrmex coronatus Fabricius e A. subterraneus
Forel. Possivelmente, esse resultado deve estar relacionado à técnica de coleta diferenciada
empregada em ambos os trabalhos, o que corrobora Silva (2007). Entretanto, essa autora
ainda coloca que muitas vezes a coleta de espécimes da Tribo Attini não é possível, pois seus
táxons possuem hábito noturno, o que impossibilita a sua amostragem.
As cinco espécies mais freqüentes na área de 22 anos foram: Brachymyrmex
luederwaldti (Santschi, 1923), Wasmannia sp.2, Pyramica denticulata (Mayr, 1887),
Solenopsis wasmannii (Emery, 1894) e Solenopsis (Diplorhoptrum); na área de 100 anos:
Pheidole sp.14, Solenopsis (Diplorhoptrum), Pyramica denticulata (Mayr, 1887), Pyramica
sp.2, Wasmannia sp.2 e Hypoponera sp.1; enquanto que na área de Mata: Brachymyrmex
incisus (Forel, 1912), Wasmannia sp.2, Pyramica denticulata (Mayr, 1887), Solenopsis
wasmannii (Emery,1894) e Solenopsis (Diplorhoptrum).
Assim, constata-se que em todas as áreas, independentemente do tipo de vegetação, os
táxons mais freqüentes praticamente são os mesmos. Além disso, exceto Pyramica e
Hypoponera, os demais são todos generalistas e comuns em áreas sob ação antrópica. Dentre
esses, pode-se citar Brachymyrmex e Solenopsis com grande capacidade de colonizar hábitats
alterados pelo homem (DUROU et al., 2002; FONSECA e DIEHL, 2004). Já Hypoponera é
característico de serapilheira das áreas de mata (SOUZA et al., 1998), sendo considerado um
dos táxons mais representativos dentro da subfamília Ponerinae em relação ao número de
espécies na região tropical (BRANDÃO, 1999); bem como P. denticulata, pois é uma espécie
de comportamento alimentar especializado, cujas mandíbulas são adaptadas para predar
insetos da Ordem Collembola (SILVA e SILVESTRE, 2004).
As curvas de acumulação de espécies, que mostra o número de espécies observadas,
tende a estabilidade na área de mata (Figuras 7 e 8), sugerindo que o levantamento da fauna
está completo, não demonstrando a necessidade de aumentar o número de coletas. Já nas
áreas de E. tereticornis de 22 anos, a estabilidade é observada apenas na estação seca
(Figuras 9 e 10), mostrando a necessidade de aumentar o número de amostras; o mesmo foi
constatado para plantio de E. tereticornis de 100 anos em ambas as estações (Figuras 11 e
12). Segundo Longino et al. (2002) e Leponce et al. (2006), as curvas de acumulação
dificilmente se estabilizam em áreas tropicais, o que é devido ao alto número de espécies
39
raras nas amostras. Santos et al. (2006) ainda colocam que, a não estabilização desse tipo de
curva para comunidades de formigas é um evento comum e pode estar ligada à distribuição
agregada das espécies. Por outro lado, estudos concentrados em formigas que vivem na
serapilheira demonstram que o uso de mais de uma técnica de amostragem é mais eficiente
quando o objetivo é realizar inventários completos das espécies (MAJER, 1997; DELABIE et
al., 2000), mesmo usando aquelas consideradas como eficientes, como foi o caso do extrator
de mini-Winkler.
Já a análise comparativa do número de espécies e da abundância de ocorrência
amostrados através do índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’) (Tabela 4), demonstrou
que as áreas são similares, sendo a eqüitabilidade obtida para todos os locais próxima a um, o
que indica uma distribuição homogênea de ocorrência numérica das espécies (BEGON et al.,
1990; MAGURRAN, 1988).
Tabela 4: Resultado da análise faunística de comunidades de formigas nas três áreas
estudadas, obtido pelo cálculo do índice de Shannon-Wiener e equitabilidade.
Área Idade
(anos)
Diversidade (H’) Equitabilidade (E)
22 3,53 0,87
Eucalyptus tereticornis
100 3,59 0,87
Mata Nativa 3,64 0,86
A dificuldade de comparação do índice de diversidade de Shannon-Wiener entre
diferentes trabalhos é a base do logaritmo da fórmula, que é de livre escolha. Diante disso,
apesar dos dados apresentados na Tabela 4 serem importantes apenas para observar o padrão
de variação da diversidade entre as comunidades nas áreas estudadas, é interessante compará-
los com os resultados obtidos por Lapola e Fowler (2008). Esses autores estudaram os três
fragmentos de floresta semi-decídua da Fazenda São José e também uma área de Eucalyptus
de idade desconhecida, dentro da FEENA e obtiveram os seguintes índices: área de mata: H’
= 3,39 (E= 0,87) e área da FEENA: H’ = 3,39 (E = 0,89). A análise comparativa desses
valores mostra que eles são muito próximos aos constatados neste trabalho.
40
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
1 4 7 1013161922252831343740434649
Amostras
Número de espécies
Observado
Es timado
Figura 7: Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2), na área de
mata, durante a estação chuvosa.
0
10
20
30
40
50
60
70
1 4 7 1013161922252831343740434649
Amostras
Número de espécies
Observado
Estimado
Figura 8: Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2), na área de
mata durante a estação seca.
41
0
20
40
60
80
100
120
140
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49
Amostras
Número de espécies
Observado
Es timado
Figura 9: Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2), na área
com plantio de eucalipto de 22 anos, durante a estação chuvosa.
0
10
20
30
40
50
60
70
1 4 7 1013161922252831343740434649
Amostras
Número de espécies
Observado
Estimado
Figura 10: Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2), na área
com plantio de eucalipto de 22 anos, durante a estação seca.
42
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49
Amostras
Número de espécies
Observado
Es per ado
Figura 11: Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2) na área de
E. tereticornis com 100 anos, durante a estação chuvosa.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 4 7 1013161922252831343740434649
Amostras
Número de espécies
Observado
Estimado
Figura 12: Curvas de acumulação de espécies e do estimador de riqueza (Chao 2) na área de
E. tereticornis com 100 anos, durante a estação seca.
A análise de ordenação (NMDS) referente à composição das espécies nas áreas
estudadas, de acordo com a estação do ano, mostrou que em ambas as estações as
comunidades de formigas para a área de mata nativa é distinta das áreas de eucalipto (Figuras
13 e 14). Analisando-se especificamente as áreas de eucalipto nota-se que, no período
43
chuvoso, as comunidades se sobrepõem, mostrando que a idade do plantio não é uma variável
importante. Já durante a estação seca há uma nítida separação entre as comunidades, neste
caso, mostrando a relevância da variação sazonal.
Assim, diante dos resultados alcançados para as áreas com plantio de eucalipto é
possível concluir que, a idade do plantio de Eucalyptus, sem manejo por um determinado
período de tempo, não é um fator relevante quando se analisa as comunidades de formigas
durante a estação chuvosa. Segundo Brühl et al. (1998) o aumento na umidade da serapilheira
ocasiona elevada riqueza de espécies de formigas em florestas cultivadas, devido a oferta de
nichos diferenciados. Já em relação à estação seca, quando esses nichos são escassos, o fator
idade separa as comunidades de formigas.
Figura 13: Escalonamento Multidimensional Não Métrico (NMDS) para as três áreas
estudadas, durante a estação chuvosa. Stress =27,6.
44
Figura 14: Escalonamento Multidimensional Não Métrico (NMDS) para as três áreas
estudadas, durante a estação seca. Stress = 27,9.
O dendograma de dissimilaridade entre os dados de presença e ausência, de todas as
espécies nas áreas estudadas, denota que as comunidades de formigas do talhão de E.
tereticornis com 100 anos de idade são próximas às da mata nativa e, ambas são mais
distantes da área de eucalipto com 22 anos (Figura 15). Entretanto, ao analisar a distância
plotada no dendograma verifica-se que ela é praticamente igual entre todas as áreas,
mostrando a semelhança entre as comunidades de formigas.
45
Lapola e Fowler (2008) também observaram que as comunidades de formigas na
FEENA e na mata São José são muito próximas, e inclusive, diante de seus resultados
chegam a discutir a proposta da união desses fragmentos, através de um corredor ecológico,
argumentando que tais áreas são importantes para fins de conservação uma vez que
representam as maiores regiões de vegetação nativa do interior paulista. Diante da
similaridade entre dos locais estudados, essa proposta pode ser reforçada pelos resultados
apresentados no presente trabalho.
Figura 15: Dendograma de dissimilaridade (Bray-Curtis) para as três áreas estudadas. (22: E.
tereticornis com 22 anos; 100: E. tereticornis com 100 anos; Cont.: mata nativa).
Uma questão intrigante é a variação da riqueza em cada m
2
de serapilheira amostrada
em todas as áreas em que já foi empregada a técnica dos extratores de mini-Winkler (veja os
trabalhos de Delabie et al. 2000; Silva, 2004, Suguituru, 2007). Assim, a espessura da
camada de serapilheira é uma variável que pode ser explorada para explicar a riqueza de
formigas em determinadas áreas, já que as mais espessas representam maior oferta de
alimento e locais para nidificação e também proporcionam um microclima favorável à vida
46
de um maior número de espécies (CARVALHO e VASCONCELOS, 1999; NAKAMURA et
al., 2003; CAMPOS et al., 2003).
A análise de correlação entre a riqueza e a espessura da camada de serapilheira em
cada ponto amostral, em todas as áreas estudadas, resultou em uma correlação não
significativa (22 anos p = 0,0621, rs = 0,2657; 100 anos p = 0,5732 , rs = -0,0816; mata p=
0,2209, rs = 0,1762), independente da estação do ano
Esse resultado foi confirmado através dos gráficos de dispersão (Figura 16). O Anexo
1 traz os dados brutos que foram utilizados para a realização da análise de correlação e a
Tabela 5 apresenta a variação da riqueza e da espessura da camada de serapilheira de acordo
com as áreas.
Tabela 5: Variação da riqueza e da espessura média (± dp) da camada de serapilheira, em
relação às áreas estudadas.
Eucalyptus tereticornis
Variáveis
22 anos 100 anos
Mata Nativa
Riqueza 6 - 23 9 - 32 16 – 33
Serapilheira (cm) 1,3 (± 0, 4) - 2,9 (±
0, 7)
1,1 (± 0, 2) - 4,2 (±
0, 8)
3,4 (±1,1) - 11,3
(± 2,9)
47
0 1 2 3 4 5 6
ESPESS22C
0
2
4
6
8
10
12
R
I
Q
2
2
C
0 1 2 3
ESPESS22S
0
2
4
6
8
10
12
R
I
Q
2
2
S
0 1 2 3 4 5
ESPESS100C
0
10
20
30
R
I
Q
1
0
0
C
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
ESPESS100S
0
10
20
30
R
I
Q
1
0
0
S
2 3 4 5 6 7 8 9
ESPESSCONTS
0
5
10
15
20
R
I
Q
C
O
N
T
S
2 3 4 5 6 7 8 9
ESPESSCONTC
0
10
20
30
R
I
Q
C
O
N
T
C
Figura 16: Gráficos de dispersão realizado com a espessura média (ESPESS) da camada de
serapilheira e a riqueza (RIQ) em cada amostra, e em cada área estudada, de acordo com as
estações seca (S) e Chuvosa (C).
48
Suguituru (2007) também não observou relação entre a espessura da serapilheira e a
riqueza de formigas em áreas de Mata Atlântica e Eucalyptus. Entretanto, para Soares e
Schoereder (2001), a riqueza de espécies não está relacionada diretamente à camada de
serapilheira disponível, mas sim, à disponibilidade de recursos importantes para nidificação e
forrageamento, inclusive ao tipo de solo. Diante disso, novos estudos precisam ser realizados
em relação a essa associação, podendo ser explorados outros parâmetros como o pH,
temperatura, UR% e a fertilidade do solo do solo, além da riqueza de bactérias e de fungos.
Segundo Silvestre (2000), a utilização de guildas ou grupos funcionais fornece
informações sobre a avaliação ambiental utilizando um grupo de espécies ecologicamente
equivalente ao invés de usar uma única espécie ou a fauna inteira como indicador o que vem
a ser mais interessante para a análise de um determinado ambiente. Baseando-se nessa
premissa as Tabelas 6 e 7 trazem a comparação das áreas de acordo com as propostas de
Delabie et al. (2000) e Silva (2004) para as guildas de serapilheira em áreas de Floresta
Ombrófila Densa, respectivamente.
A análise da Tabela 6 mostra que das nove guildas propostas por Delabie et al.
(2000), foram amostradas oito, em todas as áreas, durante a estação chuvosa. A guilda que
apresentou maior diversidade na área da mata São José foi àquela caracterizada como
“Predadores especializados da serapilheira”, pois foram amostrados 6 gêneros:
Acanthognathus, Eurhopalotrix, Hylomyrma, Discothyrea, Prionopelta e Gnamptogenys. Já
os gêneros dominantes do solo e da serapilheira, que podem forragear na vegetação
(Predadores generalistas e Onívoras) foram encontrados com, praticamente, a mesma
proporção em todas as estações e áreas.
Outros gêneros foram amostrados, tais como: Carebara, Pyramica, Tetramorium,
Basiceros, Procryptocerus, Cephalotes, Pogonomyrmex, Cardiocondyla, Heteroponera,
Linepithema e Tapinoma (Tabela 4), porém eles não foram colocados em nenhuma guilda por
Delabie et al. (2000). Já Silva (2004) colocou Cephalotes na guilda de formigas arborícolas
dominantes, e Linepithema como dominantes de solo ou de serapilheira.
A guilda composta por espécies subterrâneas dependentes de cochonilhas, não foi
encontrada possivelmente pelo fato de suas espécies nidificarem abaixo da superfície do solo,
próximas a raízes de certas espécies de plantas, das quais se alimentam das secreções
açucaradas eliminadas pelos pulgões (DELABIE e FOWLER, 1995); e a técnica usada
impossibilitou a sua coleta.
49
Tabela 6: Número total de gêneros amostrados nas áreas de Eucalyptus tereticornis e na
mata nativa, de acordo com as estações do ano, baseando-se na proposta de Delabie et al.
(2000).
Eucalyptus tereticornis
22 100
Floresta semi-
decídua
Guildas
Chuvosa Seca Chuvosa Seca Chuvosa Seca
1. Onívoro de serapilheira e “scavengers”
3 3 3 3 2 3
2. Predadores especializados de
serapilheira
5 1 3 5 6 4
3. Predadores generalistas de serapilheira
3 - 3 2 3 2
4. Formigas de correição
1 - 1 - 1 -
5. Predadores crípticos do solo
1 1 1 1 1 1
6. Espécies subterrâneas dependentes de
cochonilhas
- - - - - -
7. Onívoros dominantes que podem
forragear no solo
1 1 1 1 1 -
8. Dominantes do solo e da serapilheira,
que podem forragear na vegetação
(8.1 Predadores generalistas e 8.2.
Onívoras)
5 5 6 5 5 5
9. Cultivadoras de fungos que nidificam
no solo e na serapilheira
5 3 4 4 3 4
Total de guildas 8 6 8 7 8 6
50
0
1
2
3
4
5
6
7
Riqueza
12345678.18.29
Guildas
22 anos
100 anos
Mata Nativa
Figura 17: Número total de espécies em cada guilda proposta por Delabie et al. (2000), em
relação a cada área estudada.
De acordo com a proposta feita por Silva (2004) (Tabela 7), observa-se que 8 das 9
guildas estão representadas tanto na área de mata nativa como no talhão de eucalipto com 100
anos. Apenas no talhão de 22 anos foi encontrado um número menor de guildas. A guilda
“Predadoras epigéicas médias” pode ser considerada a mais bem representada nas áreas.
Táxons como: Tetramorium, Apterostigma; Acromyrmex, Crematogaster; Procryptocerus,
Cyphomyrmex, Trachymyrmex, Mycocepurus, Atta, Cephalotes, Basiceros, Pogonomyrmex,
Cardiocondyla, Tapinoma e Neivamyrmex, que foram coletados, mas não atendidos pela
classificação feita por Silva (2004). De um modo geral, tanto pela classificação feita por
Delabie et al. (2000), como por Silva (2004), durante o período seco foi verificado um menor
número de táxons forrageando em qualquer ambiente, refletindo a influência da menor
umidade relativa no comportamento das espécies de formigas, mesmo que elas estejam em
um estrato da mata que é pouco influenciado pelas variações sazonais (YAMAMOTO, 1999).
51
Tabela 7: Número total de gêneros amostrados nas áreas de Eucalyptus tereticornis e na
mata nativa, de acordo com as estações do ano, baseando-se na proposta de Silva (2004).
Eucalyptus tereticornis
22 100
Floresta semi-
decídua
Guildas
Chuvosa Seca Chuvosa Seca Chuvosa Seca
1. Predadoras epigéicas grandes
3 2 2 2 2 1
2. predadoras epigéicas médias
5 3 3 5 6 3
3. predadoras hipogéicas generalistas
médias
2 1 1 2 2 2
4. predadoras hipogéicas generalistas
Pequenas: olhos vestigiais
2 - - 1 2 1
5. predadoras especialistas
- - 2 1 - 1
6. Generalistas
3 3 3 3 3 2
7. Predadoras Dacetini
1 1 1 2 2 2
8. Solenopsidini
3 1 2 2 3 1
Total de guildas 7 6 7 8 7 8
As Figuras 17 e 18 trazem a riqueza de espécies de acordo com as guildas propostas
por Delabie et al. (2000) e Silva (2004), respectivamente. Na primeira proposta, a guilda mais
rica é aquela composta por espécies onívoras de serapilheira e “scavengers”, enquanto que na
segunda proposta é por espécies predadoras hipogéicas generalistas pequenas e com olhos
vestigiais. Assim, diante dos resultados alcançados é possível concluir que, a maioria das
guildas que compõe a serapilheira de uma Floresta Ombrófila Densa, está presente em uma
Floresta semi-decídua; ou seja, as classificações em guildas proposta pelos autores estudados
podem ser usadas para outros tipos de composição florística.
52
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Riqueza
123456789
Guildas
22 anos
100 anos
Mata Nativa
Figura 18: Número total de espécies em cada guilda proposta por Silva (2004), em relação a
cada área estudada.
53
5 CONCLUSÕES E SUGESTÕES
1. Foram coletados 43.981espécimes, oito subfamílias, 38 gêneros e 130
morfoespécies/espécies nas áreas de E. tereticornis e de floresta nativa. Na área de
mata nativa foram amostradas 84 espécies, enquanto que nas áreas reflorestadas
apenas 64. Isso mostra que a recuperação de um ambiente após ter sido perturbado
é lenta, já que reflorestamentos com 22 e 100 anos de idade ainda não possuem a
mesma riqueza de uma área de mata nativa. Entretanto, foi possível constatar que
a diversidade é muito próxima.
2. As áreas reflorestadas e de mata nativa possuem as mesmas guildas descritas por
Delabie et al. (2000) e Silva (2004), porém, a diferença observada está no número
de espécies que compõem cada guilda. As guildas de formigas encontradas na
mata são mais ricas, quando comparadas com as mesmas em áreas de eucalipto.
3. A riqueza de espécies não está correlacionada à espessura da camada de
serapilheira, independentemente das estações do ano. Esse resultado precisa ser
analisado com novos experimentos, pois de acordo com a literatura as formigas
retiram seus recursos alimentares e de nidificação provavelmente dessa camada do
solo; sendo assim, era de se esperar uma correlação entre os dois parâmetros.
4. As comunidades de formigas não são iguais durante as estações seca e chuvosa,
independentemente do tipo composição vegetal. Neste caso, a estação mais rica é
a chuvosa, o que está provavelmente relacionado à maior oferta de recursos pelo
ambiente, especialmente de alimentos.
54
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64
APÊNDICE A
65
APÊNDICE A
Espessura média (cm) da camada de serapilheira, com a respectiva riqueza observada em cada amostra.
E.tereticornis
22 anos 100 anos
Mata Semi decídua
Amostras
Riqueza Serapilheira Riqueza Serapilheira Riqueza Serapilheira
1 11 1,7 18 1,1 20 5,3
2 12 1,6 25 1,5 27 5,6
3 6 1,7 26 1,5 24 4,2
4 13 1,7 32 1,4 33 8,6
5 15 2,2 24 1,8 24 3,5
6 20 1,8 21 1,8 27 7,6
7 15 1,8 16 2,3 24 4,6
8 21 1,6 17 2,4 27 7,3
9 14 1,8 23 4,7 20 5,5
10 14 1,9 27 2,4 20 11,1
11 21 2,0 19 4,1 24 4,7
12 16 1,5 9 1,9 33 5,3
13 17 1,9 19 1,5 19 5,1
14 12 2,1 17 2,7 25 8,9
15 18 2,2 24 2,3 22 4,8
16 16 2,5 15 2,0 22 7,8
17 22 2,2 17 3,1 17 5
18 21 2,4 20 2,7 21 9
19 16 3,6 15 2,6 24 5,1
20 18 2,1 15 2,1 26 11,3
21
18 2,2 20 1,9 30 4,3
22 21 2,9 18 2 23 8,6
23 16 2,5 16 1,9 23 3,7
24 13 1,8 12 2,3 26 6,1
25 17 1,8 15 3,8 23 5,4
26 15 2,1 15 2,4 21 5,1
27 20 1,7 23 2 24 4,5
28 14 1,3 24 2,0 22 8,3
29 18 2,3 17 2,1 22 6,1
30 23 1,8 20 2,2 21 10,8
31 17 2,2 24 1,9 30 6,9
32 13 1,1 22 2,7 33 5,7
33 20 1,4 15 1,8 23 5,8
66
34 19 1,7 23 2,2 23 2,6
35
16 1,0 23 3 31 6,3
36 14 1,6 22 3,3 26 5,6
37 18 1,1 12 2,6 21 4,6
38 13 1,1 16 2 17 6,2
39 17 2,2 14 1,9 27 4,1
40 15 1,5 14 1,8 28 6,5
41 6 1,1 21 2,3 21 3,6
42 20 1,8 21 1,4 21 3,7
43 20 2 15 1,9 16 4
44 15 1,4 20 2,1 21 3,4
45 17 2,4 21 1,3 23 4,5
46 20 1,4 13 3,3 27 6,1
47 10 1,7 16 2,1 24 5,4
48 22 1,4 10 1,8 31 5,4
49 11 1,6 15 1,9 24 4,2
50 10 1,8 16 1,8 23 6,5
APÊNDICE A
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