( PDF ) Resistência de Tetranychus urticae koch (acari: tetranychidae) ao acaricida milbemectin e manejo do ácaro-praga em morangueiro e ornamentais com utilização de ácaros predadores (acari: phytoseiidae)

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Resistência de Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae)

ao Acaricida Milbemectin e Manejo do Ácaro-Praga

em Morangueiro e Ornamentais com Utilização de

Ácaros Predadores (Acari: Phytoseiidae)

Roberto Lomba Nicastro

Dissertação apresentada ao Instituto Biológico,

da Agência Paulista de Tecnologia dos

Agronegócios, para obtenção do título de

Mestre em Sanidade, Segurança Alimentar e

Ambiental no Agronegócio.

Área de Concentração: Sanidade Vegetal,

Segurança Alimentar e o Ambiente.

Orientador: Prof. Dr. Mário Eidi Sato

São Paulo

2009

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DADOS DE CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO (CIP)

Núcleo de Informação e Documentação - Biblioteca

Instituto Biológico

Secretaria da Agricultura e Abastecimento do Estado de São Paulo

Nicastro, Roberto Lomba

Resistência de Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) ao acaricida milbemectin e manejo do

ácaro-praga em morangueiro e ornamentais com utilização de ácaros predadores (Acari:

Phytoseiidae) / Roberto Lomba Nicastro – São Paulo, 2009.

Dissertação (Mestrado) Instituto Biológico. Programa de Pós-Graduação.

Área de concentração: Sanidade Vegetal, Segurança Alimentar e o Ambiente.

Linha de pesquisa: Manejo integrado de pragas e doenças em ambientes rurais e urbanos.

Orientador: Mário Eidi Sato.

Versão do título para o inglês: Resistance of Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) to the acaricide

milbemectin and management of this pest mite on strawberry and ornamental crops with the use of predaceous

mites (Acari: Phytoseiidae).

1. Acari 2. Tetranychus urticae 3. Phytoseiidae 4. Morangueiro 5. Controle Biológico 6. Resistência a

acaricidas I.Sato, Mário Eidi II. Instituto Biológico (São Paulo). Programa de Pós-Graduação III. Título.

IB/Bibl /2009/017

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“A todos que me ajudaram nesse trabalho, AGRADEÇO

pois DEDICO ao Planeta Terra

e OFEREÇO a vossa sabedoria.”

AGRADECIMENTOS

Ao Prof. Dr. Mário Eidi Sato pela orientação, aos valiosos ensinamentos transmitidos,

incentivo e amizade, que favoreceram em minha formação profissional.

Ao Prof. Dr. Celso Omoto pelo apoio, colaboração e sugestões para a realização deste

trabalho.

Ao Prof. Dr. Miguel Francisco de Souza Filho pela colaboração, apoio e sugestões

concedidas.

Ao Prof. Dr. Valter Arthur pelo apoio e colaboração concedidos para conclusão deste

trabalho.

Aos Drs. Jeferson Luiz de Carvalho Mineiro e Marcos Zatti da Silva pelo companheirismo e

imenso apoio concedido em todas as minhas atividades realizadas.

Aos pesquisadores do Laboratório de Entomologia Econômica do Centro Experimental do

Instituto Biológico, Romildo Cássio Siloto, Dalva Gabriel, Adalton Raga, André Luis Matioli,

pelo carinho, confiança e preciosas colaborações.

Aos professores do curso de Pós-Graduação do Instituto Biológico pelos ensinamentos

transmitidos.

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo – FAPESP, pela concessão de

bolsa de estudo (Processo: 2007/02748-1) para a realização desse trabalho.

À funcionária Elisamar de Almeida Corrêa pelo auxílio nas atividades realizadas no

laboratório.

Aos amigos do laboratório Débora Soller Rais, Larissa Akemi Iwassaki e Juliana Aparecida

Vieira Gomes pela amizade, carinho e auxílios prestados.

iii

“Não se deve forçar a realização de algo grandioso, pois o sucesso só é possível

quando já se dispõe da confiança geral. Somente o trabalho realizado em silêncio, com

lealdade e consciência, poderá, pouco a pouco, levar a situação a se esclarecer e os

obstáculos a desaparecerem.”

Confúcio

RESISTÊNCIA DE Tetranychus urticae KOCH (ACARI: TETRANYCHIDAE) AO ACARICIDA

MILBEMECTIN E MANEJO DO ÁCARO-PRAGA EM MORANGUEIRO E ORNAMENTAIS

COM UTILIZAÇÃO DE ÁCAROS PREDADORES (ACARI: PHYTOSEIIDAE). 2009.

Dissertação (Mestrado em Sanidade, Segurança Alimentar e Ambiental no Agronegócio) –

Instituto Biológico.

RESUMO

O ácaro-rajado, Tetranychus urticae Koch, é uma das principais pragas de morangueiro e

plantas ornamentais no Brasil. Um dos problemas enfrentados pelos agricultores tem sido a

dificuldade do seu controle com o uso de alguns acaricidas. O desequilíbrio biológico

causado pela eliminação de inimigos naturais e o desenvolvimento de resistência deste

ácaro a diversos acaricidas utilizados nestas culturas estão entre as principais razões para

essa dificuldade de controle. Esta pesquisa teve por objetivo fornecer subsídios para o

manejo de ácaro-rajado em morangueiro e plantas ornamentais no Estado de São Paulo. Os

objetivos específicos foram: a) estudar a resistência de T. urticae ao acaricida milbemectin e

resistência cruzada com abamectin; b) avaliar a estabilidade da resistência de T. urticae a

milbemectin; c) estudar a sensibilidade de ácaros predadores (Phytoseiidae) aos pesticidas

utilizados em morangueiro e ornamentais; e d) estudar a viabilidade do uso de ácaros

predadores (Phytoseiidae) para o controle de T. urticae em morangueiro. Foram realizadas

seleções para resistência e suscetibilidade de T. urticae a milbemectin, em condições de

laboratório, obtendo-se uma razão de resistência (CL

R/ CL

S) de 408,9 (vezes). Estudos

de monitoramento de resistência, em 25 populações de T. urticae coletadas em diversas

culturas comerciais (morango, framboesa, gérbera, crisântemo) no Estado de São Paulo,

mostraram que as freqüências de resistências a milbemectin e abamectin eram variáveis,

com a presença de algumas populações com altas freqüências de resistência (> 80%) em

culturas como morango e crisântemo. Observou-se correlação positiva e significativa entre

as freqüências de resistência a milbemectin e abamectin, nessas populações, indicando

resistência cruzada positiva entre esses acaricidas. Estudos conduzidos em laboratório

indicaram que a resistência de T. urticae a milbemectin era instável na ausência de pressão

de seleção com o acaricida. Uma das principais diferenças observadas entre os ácaros das

linhagens suscetível (S) e resistente (R) foi a sua fecundidade. O número de ovos

depositados pelas fêmeas S foi 27,4% maior que o das fêmeas R. Foram conduzidos

estudos para comparar a toxicidade de diversos agroquímicos a ácaro-rajado e ácaros

predadores da espécie Neoseiulus californicus (McGregor) (Acari: Phytoseiidae) em

laboratório. Spiromesifen foi altamente tóxico a T. urticae e inócuo ao predador N.

californicus. Abamectin e chlorfenapyr foram mais tóxicos a N. californicus que ao ácaro-

rajado. Dimethoate e acephate não foram prejudiciais a N. californicus, nem a T. urticae.

Diafenthiuron apresentou toxicidade elevada a T. urticae e a N. californicus. O óleo de neem

(0,5%) afetou significativamente a taxa de oviposição de T. urticae sem causar prejuízos

significativos ao predador N. californicus. Estudos de liberação de ácaros predadores em

cultivo comercial de morango mostraram que N. californicus e Phytoseiulus macropilis

(Banks) são eficientes para controle de T. urticae na cultura. O predador P. macropilis

apresentou maior capacidade de dispersão que N. californicus em morangueiro.

Palavras-chave: Acari, Tetranychus urticae, Phytoseiidae, Morangueiro, Controle Biológico,

Resistência a acaricidas.

RESISTANCE OF Tetranychus urticae KOCH (ACARI: TETRANYCHIDAE) TO THE

ACARICIDE MILBEMECTIN AND MANAGEMENT OF THIS PEST MITE ON

STRAWBERRY AND ORNAMENTAL CROPS WITH THE USE OF PREDACEOUS MITES

(ACARI: PHYTOSEIIDAE). 2009. Dissertation (

ABSTRACT

The two-spotted spider mite, Tetranychus urticae Koch, is one of the main pests on

strawberry and ornamental plants in Brazil. One of the problems faced by the growers is the

difficulty for its control through the use of acaricides. The biological disequilibrium caused by

the elimination of natural enemies and the development of resistance in T. urticae to several

acaricides used on these crops are among the main reasons for this difficulty of control. The

objective of this research was to provide basic information for the management of two-

spotted spider mite on strawberry and ornamental plants in the State of São Paulo. The

specific objectives were: to study the resistance of T. urticae to the acaricide milbemectin

and cross-resistance to abamectin; b) to evaluate the stability of milbemectin resistance in T.

urticae; c) to study the sensibility of predaceous mites (Phytoseiidae) to the pesticides used

on strawberry and ornamental plants; and d) to study the viability of the use of predaceous

mites (Phytoseiidae) for the control of T. urticae in strawberry fields. Selections for resistance

and susceptibility to milbemectin were carried out in T. urticae, in laboratory conditions,

resulting in a resistance ratio (LC

R/ LC

S) of 408.9 (folds). Studies on resistance

monitoring, in 25 populations of T. urticae collected from several commercial crops

(strawberry, raspberry, gerbera, chrysanthemum) in the State of São Paulo, showed that the

resistance frequencies for milbemectin and abamectin were variable, with the presence of

some populations with high resistance frequencies (> 80%) on crops like strawberry and

chrysanthemum. A positive and significant correlation was detected between the frequencies

of resistance to milbemectin and abamectin, indicating positive cross-resistance between

these acaricides. Studies in laboratory conditions indicated that milbemectin resistance in T.

urticae was unstable in the absence of selection pressure with the acaricide. One of the main

differences between the mites of the susceptible strain (S) and of the resistant strain (R) was

their fecundity. The number of eggs laid by S females was 27.4% higher than that of R

females. Studies were carried out to compare the toxicity of several agrochemicals to two-

spotted spider mite and predaceous mites of the species Neoseiulus californicus (McGregor)

(Acari: Phytoseiidae) in laboratory. Spiromesifen was highly toxic to T. urticae and innocuous

to the predator N. californicus. Abamectin and chlorfenapyr were more toxic to N. californicus

than to the spider mite. Dimethoate and acephate were neither harmful to N. californicus nor

vii

to T. urticae. Diafenthiuron presented high toxicity to T. urticae and N. californicus. The neem

oil (0.5%) affected significantly the oviposition rate of T. urticae without causing significant

negative effect to the predator N. californicus. Studies on releases of predaceous mites on a

commercial strawberry field indicated that N. californicus and Phytoseiulus macropilis

(Banks) were effective for the control of T. urticae on this crop. The predator P. macropilis

presented higher dispersal capacity than N. californicus on strawberry field.

Key-words: Acari, Tetranychus urticae, Phytoseiidae, Strawberry, Biological Control,

Acaricide Resistance.

viii

Lista de Tabelas

Tabela 1. Relação das populações estudadas, hospedeiro, local e data de coleta para

estudo sobre resistência de Tetranychus urticae a milbemectin e

abamectin.......................................................................................................12

Tabela 2. Seleções para resistência e suscetibilidade a milbemectin em uma população

de Tetranychus urticae coletada de crisântemo de Holambra, SP. Número

total de ácaros utilizados para a obtenção das curvas de concentração-

resposta (n); estimativa da CL

(mg de i.a./L) e intervalo de confiança (I.C.)

a 95%; coeficiente angular e erro-padrão da média (EP); Qui-quadrado (χ

) e

probabilidade (p); grau de liberdade (G.L.)....................................................24

Tabela 3. Duração média ± erro padrão da média (em dias) dos estágios embrionário e

pós-embrionário das linhagens de Tetranychus urticae suscetível e resistente

a milbemectin, à temperatura de 25 ± 1ºC e fotofase de 14 horas................30

Tabela 4. Duração média ± erro padrão da média (em dias) dos períodos de pre-

oviposição, oviposição e pós-oviposição; e número médio de ovos por fêmea

das linhagens de Tetranychus urticae suscetível e resistente a milbemectin, à

temperatura de 25 ± 1ºC e fotofase de 14 horas...........................................31

Tabela 5. Duração média ± erro padrão da média (em dias) dos períodos de

longevidade e ciclo completo, de machos e fêmeas, das linhagens de

Tetranychus urticae suscetível e resistente a milbemectin, à temperatura de

25 ± 1ºC e fotofase de 14 horas...................................................................32

Tabela 6. Parâmetros biológicos obtidos através de tabela de vida e fertilidade para as

linhagens de Tetranychus urticae suscetível e resistente a milbemectin (à

temperatura de 25 ± 1ºC e fotofase de 14 horas): taxa líquida de

reprodução (R

), duração média de uma geração (T), capacidade inata de

aumentar em número (r

) e razão finita de aumento

(

).................................................................................................................32

Tabela 7. Efeito de diferentes agroquímicos sobre Neoseiulus californicus e

Tetranychus urticae: Número de ovos por fêmea por dia (número médio ±

EP) e taxa de crescimento instantâneo (r

) (valor médio ± EP) (média de 40

repetições)...................................................................................................36

Lista de Figuras

Fig. 1 Freqüência de resistência de Tetranychus urticae a abamectin e milbemectin.

Média de sobrevivência (±EP) de fêmeas adultas de populações coletadas de:

framboesa (Fr), morangueiro (Mo), Gérbera (Ge) e crisântemo (Cr), de diferentes

localidades: Campos do Jordão (CJ), Monte Alegre do Sul (MA), Socorro (SO),

Atibaia (AT), Serra Negra (SN), Holambra (Ho) e Santo Antônio da Posse (SA),

após o tratamento com abamectin (a 4,79 mg de i.a./L) e milbemectin (a 5,5 mg

de i.a./L) nas suas respectivas concentrações discriminatórias..........................27

Fig. 2 Variação nas freqüências de resistência (porcentagem de ácaros resistentes) de

Tetranychus urticae a milbemectin e abamectin, em condições de laboratório (25

± 1°C, 70 ± 5% UR e fotofase de 14 h)................................................................29

Fig. 3 Flutuação populacional de ácaro-rajado (Tetranychus urticae) em morangueiro:

Tratamento 1 (área com liberação de ácaros predadores); Testemunha 1

(canteiro à esquerda do tratamento 1); Testemunha 2 (canteiro à direita do

tratamento 1); Testemunha 3 (continuação do canteiro do tratamento 1: 0 a 10 m

da área do tratamento 1); Testemunha 4 (continuação do canteiro tratamento 1:

10 a 20 m da área do tratamento 1). Não foram feitas liberações de predadores

nas áreas testemunhas. A seta indica o início das liberações de predadores no

tratamento 1.........................................................................................................39

Fig. 4 Flutuação populacional do ácaro predador Neoseiulus californicus em

morangueiro: Tratamento 1 (área com liberação de ácaros predadores);

Testemunha 1 (canteiro à esquerda do tratamento 1); Testemunha 2 (canteiro à

direita do tratamento 1); Testemunha 3 (continuação do canteiro do tratamento

1: 0 a 10 m da área do tratamento 1); Testemunha 4 (continuação do canteiro

tratamento 1: 10 a 20 m da área do tratamento 1). Não foram feitas liberações

de predadores nas áreas testemunhas...............................................................41

Fig. 5 Flutuação populacional do ácaro predador Phytoseiulus macropilis em

morangueiro: Tratamento 1 (área com liberação de ácaros predadores);

Testemunha 1 (canteiro à esquerda do tratamento 1); Testemunha 2 (canteiro à

direita do tratamento 1); Testemunha 3 (continuação do canteiro do tratamento

1: 0 a 10 m da área do tratamento 1); Testemunha 4 (continuação do canteiro

tratamento 1: 10 a 20 m da área do tratamento 1). Não foram feitas liberações

de predadores nas áreas testemunhas...............................................................42

SUMÁRIO

DEDICATÓRIA .............................................................................................................. i

AGRADECIMENTOS ....................................................................................................ii

EPÍGRAFE ................................................................................................................... iii

RESUMO ...................................................................................................................... iv

ABSTRACT .................................................................................................................. vi

LISTA DE TABELAS .................................................................................................. viii

LISTA DE FIGURAS .................................................................................................... ix

1. INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 1

2. REVISÃO DE LITERATURA .................................................................................... 3

2.1. Importância sócio-econômica da cultura de morangueiro e ornamentais ............... 3

2.2. Pragas de morangueiro e ornamentais. ................................................................. 4

2.2.1. Tetranychus urticae ............................................................................................ 5

2.3. Controle químico e resistência de T. urticae a acaricidas ....................................... 6

2.4. Abamectin e Milbemectin ....................................................................................... 8

2.5. Controle Biológico de T. urticae com ácaros da família Phytoseiidae ..................... 8

3. MATERIAL E MÉTODOS ....................................................................................... 12

3.1. Estudo sobre resistência de T. urticae a milbemectin e abamectin ...................... 12

3.1.1. Coleta de ácaros no campo .............................................................................. 12

3.1.2. Manutenção da colônia estoque ....................................................................... 13

3.1.3. Testes toxicológicos com acaricidas ................................................................. 13

3.1.4. Seleções artificiais com milbemectin ................................................................. 13

3.1.4.a. Seleções para resistência a milbemectin ....................................................... 13

3.1.4.b. Seleções para suscetibilidade a milbemectin ................................................. 14

3.1.5. Concentrações discriminatórias para milbemectin e abamectin ........................ 14

3.1.6. Monitoramento da resistência de T. urticae a milbemectin e abamectin ............ 15

3.1.7. Estabilidade da resistência de T. urticae a milbemectin .................................... 15

3.1.8. Estudos de biologia comparada das linhagens de T. urticae resistente e

suscetível a milbemectin ............................................................................................. 17

3.2. Estudos sobre toxicidade diferencial de agroquímicos sobre ácaros predadores e

ácaro-rajado ............................................................................................................... 17

3.2.1. Criação de ácaros ............................................................................................. 17

3.2.2. Efeito de agroquímicos no crescimento populacional de Tetranychus

urticae e Neoseiulus californicus ................................................................................. 18

3.3. Estudos sobre manejo de T. urticae através de liberações de ácaros

predadores ................................................................................................................. 19

3.3.1. Criação de ácaros predadores .......................................................................... 19

3.3.2. Liberação de ácaros predadores em área comercial de morangueiro ............... 19

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO .............................................................................. 22

4.1. Resistência de T. urticae a milbemectin e abamectin ............................................. 22

4.1.1. Seleção artificial com milbemectin ...................................................................... 22

4.1.2. Monitoramento da resistência de T. urticae a abamectin e milbemectin ............... 25

4.1.3. Estabilidade da resistência de T. urticae a milbemectin ....................................... 27

4.1.4. Estudo de biologia comparada das linhagens de T. urticae resistente e

suscetível a milbemectin ............................................................................................. 30

4.2. Estudos sobre toxicidade diferencial de agroquímicos sobre ácaros predadores

e ácaro-rajado............................................................................................................. 33

4.3. Estudos sobre controle biológico de T. urticae através de liberações de

ácaros predadores ...................................................................................................... 37

5. CONCLUSÕES ...................................................................................................... 45

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 47

1. INTRODUÇÃO

A cultura do morango tem caráter eminentemente social, pois absorve um elevado

contingente de mão-de-obra em praticamente todas as suas operações. Dessa forma

desempenha um papel importante na fixação do homem no campo. Em geral, os pequenos

produtores rurais são os responsáveis pela produção nacional, utilizando para isso mão-de-

obra familiar durante todo o seu ciclo (EMBRAPA, 2005).

As flores tradicionais (crisântemos, rosas, etc.) e, principalmente, as tropicais

(helicônias, bromélias, antúrios, etc.) têm grande potencial de crescimento no mercado

brasileiro e mundial. As taxas de crescimento de exportação de flores e ornamentais estão

entre 15 a 20% ao ano, podendo ser considerada entre as maiores da economia. Outro fator

importante em nosso país é que, assim como morangueiro, a produção de plantas

ornamentais gera um grande número de empregos, sendo de 10 a 12 empregos diretos/ha,

enquanto este número para soja é de 0,2 e para tomate 0,7 empregos (IBRAFLOR, 2005).

O ácaro-rajado, Tetranychus urticae Koch, considerado um dos ácaros de maior

importância econômica em todo o mundo, tem causado consideráveis prejuízos em diversas

culturas no Brasil, incluindo morangueiro e ornamentais (MORAES; FLECHTMANN, 2008).

Esta espécie ataca as folhas, principalmente a face inferior das mesmas. As folhas atacadas

mostram manchas branco-prateadas na face inferior e certa quantidade de teia; pela face

superior aparecem áreas inicialmente cloróticas, que passam para bronzeadas; as folhas

secam e caem, com conseqüente queda na produção (FLECHTMANN, 1979).

Seu controle vem sendo realizado quase que exclusivamente com o uso de

pesticidas químicos, cujo impacto ambiental pode ser bastante significativo (WATANABE et

al., 1994). Além disso, com o uso inadequado de pesticidas tendem a ocorrer problemas de

ressurgência da praga, devido à eliminação dos inimigos naturais (Van de VRIE;

McMURTRY; HUFFAKER, 1972).

Mesmo quando aplicações regulares de acaricidas são realizadas, existem muitos

casos em que o controle de T. urticae mostra-se ineficiente. Uma das razões para essa

ineficiência pode estar associada ao desenvolvimento de resistência do ácaro a acaricidas

(FLEXNER; WESTIGARD; SATO et al., 1994).

Apesar de os agricultores enfrentarem uma série de dificuldades para combater a

praga devido à ineficiência de controle de vários acaricidas, não existe um programa

adequado de manejo do ácaro-rajado em morangueiro ou plantas ornamentais com

informações atualizadas sobre como minimizar os possíveis problemas causados pelo uso

de agroquímicos nessas culturas, como o desenvolvimento de resistência desta praga aos

acaricidas ou a ressurgência da praga devido à eliminação dos inimigos naturais.

Embora diversos trabalhos com ácaros predadores da família Phytoseiidae tenham

indicado o seu potencial de uso no controle do ácaro-rajado, nenhum programa amplo de

liberação destes ácaros visando ao controle biológico desta praga tem sido realizado em

morangueiro, até o presente momento, no estado de São Paulo. Diversas informações

básicas (ex.: capacidade de dispersão dos ácaros predadores em morangueiro, momento

adequado de liberação, influência de fatores meteorológicos, etc.) ainda precisam ser

obtidas para dar subsídios para as recomendações de uso desses predadores na cultura.

Um dos problemas associados ao ácaro-rajado em morangueiro é que as maiores

populações da praga ocorrem no período de frutificação da cultura. Assim sendo, o controle

químico de T. urticae é dificultado pelo fato das colheitas de morango serem realizadas

diariamente e os frutos serem consumidos in natura. Nesse aspecto, o uso de inimigos

naturais seria de grande importância para o agricultor, favorecendo o processo de

produção/colheita; e para o consumidor devido ao menor risco de presença de resíduos de

agrotóxicos em frutos de morango.

Esta pesquisa tem por objetivo fornecer subsídios para o manejo de ácaro-rajado em

morangueiro e plantas ornamentais no Estado de São Paulo. Os objetivos específicos são:

a) estudar a resistência de T. urticae ao acaricidas milbemectine resistência cruzada com

abamectin; b) avaliar a estabilidade da resistência de T. urticae a milbemectin; c) estudar a

sensibilidade de ácaros predadores (Phytoseiidae) aos principais pesticidas utilizados em

morangueiro e ornamentais; e d) estudar a viabilidade da liberação de ácaros predadores

(Phytoseiidae) em morangueiro, visando ao controle de T. urticae.

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1. Importância sócio-econômica da cultura de morangueiro e ornamentais

No Brasil, a cultura do morangueiro é uma importante atividade de famílias de

pequenos e médios agricultores. A produtividade média de morango, em t/ha, nos diferentes

Estados, é de 34 em São Paulo e Espírito Santo; 32,7 no Rio Grande do Sul; 25,2 em Minas

Gerais e 21,3 no Paraná (EMBRAPA, 2008).

Foram comercializados no Entreposto Terminal de São Paulo (ETSP) da CEAGESP,

durante o ano de 2006, 9,7 mil toneladas de morango. Minas Gerais foi o Estado com maior

participação, já que 50,42% do morango vendido no ETSP teve origem em terras mineiras.

São Paulo foi a segunda origem com 28,54%, seguido do Rio Grande do Sul com 10%,

Paraná com 6,34% e Santa Catarina com 4,01% do total. Estes dados indicam uma

mudança no abastecimento do mercado paulista, nos últimos anos, que tinha municípios

paulistas como principais fornecedores de morangos para o mercado atacadista (SILVA,

2008).

A produção de morango concentra-se, no Estado de São Paulo, nas regiões

próximas a Campinas e Jundiaí, sendo Atibaia a maior produtora com 60% da área

cultivada. No Estado do Rio Grande do Sul, embora cultivado há muitos anos, a partir da

década de 1990 passou a ser de importância comercial, ocupando grande contingente de

mão-de-obra, sendo de grande importância econômica e social (FERLA; MARCHETTI;

GONÇALVES, 2007).

A safra de morango ocorria sazonalmente, ou seja, uma vez por ano, durante os

períodos de inverno, porém essa tendência vem mudando nos últimos anos com a

introdução de novas variedades, aliada a evolução de tecnologias de produção da fruta

(túneis, adubação, entre outros). Hoje se pode consumir morango durante todo o ano, em

quase todos os estados brasileiros (SILVA, 2008).

No caso de ornamentais, no ano de 2006 houve um crescimento em exportações,

produzindo-se 7,8 mil toneladas, gerando US$ 29,6 milhões. As importações foram de 1,6

mil toneladas totalizando US$ 8,7 milhões. Este setor gera aproximadamente 50 mil

empregos, sendo 22,5 mil estão voltados para o segmento de produção, gerando R$ 322,3

milhões de faturamento por ano. O estado de São Paulo corresponde a 74,5% dessa

produção (MAPA, 2008).

Em 2007, o Brasil bateu novo recorde nas exportações de flores e plantas

ornamentais, fechando o ano com aumento de 9,18% em relação ao ano anterior,

totalizando US$ 35,28 milhões de vendas externas (IBRAFLOR, 2009a). Holanda e Estados

Unidos continuam como os parceiros comerciais mais importantes da floricultura brasileira

entre os 38 países de destino em 2007, sendo responsáveis por 78,4% do valor das

exportações brasileiras do setor (KIYUNA; ÂNGELO; COELHO, 2008).

São mais de 4 mil produtores de ornamentais, cultivando uma área de cerca de 6,0

mil hectares anualmente, em 304 municípios brasileiros em 12 pólos de produção. Em

termos globais, estima-se que a atividade responda pela geração de mais de 120 mil

empregos, dos quais 58 mil (48,3%) estão localizados na produção; 4 mil (3,3%) na

distribuição; 51 mil (42,5%) no comércio varejistas e 7 mil (5,9%) em outras funções,

principalmente nos segmentos de apoio (IBRAFLOR, 2009b).

Segundo dados do Instituto Brasileiro de Floricultura, estima-se que a atividade

responda pela geração, a média nacional, de 3,7 empregos diretos/ha, os quais vêm a

equivaler a 12,95 empregos numa propriedade dedicada à floricultura, já que a área média

da unidade produtiva na floricultura brasileira é de 3,5 ha (JUNQUEIRA; PEETZ, 2008).

2.2. Pragas de morangueiro e ornamentais

Existem diversas pragas na cultura do morangueiro, podendo citar pulgões

[Capitophorus fragaefolii (Cockerell); Cerosipha forbesi (Weed)], lagartas-de-solo (Agrotis

sp.), Spodoptera spp., ácaro-rajado, ácaro-do-enfezamento [Phytonemus pallidus (Banks)],

broca-dos-frutos [Lobiopa insularis (Castelnau)], tripes [Frankliniella occidentalis

(Pergande)]. Essas pragas, se não controladas, podem afetar severamente a produção de

morangos no Brasil (ANTONIOLLI et al., 2007).

Os ácaros são considerados pragas primárias dessa cultura. Alguns cultivares de

morangueiro são mais preferidos pelo ácaro-rajado, podendo ser mais danificados. Estudos

realizados em casa-de-vegetação indicaram que os cultivares ‘Blakemore’, ‘Raritan’ e ‘IAC

Princesa Isabel’, apresentaram menos sintomas de danos de ácaros que os cultivares ‘Cruz’

e ‘Oso Grande’. Além disso, o número de ácaros por cm

de folha também foi menor em

‘IAC Princesa Isabel’ em relação a ‘Cruz’, ‘Dover’ e ‘Fern’ (LOURENÇÃO et al., 2000).

No caso de crisântemo, pragas como ácaros (T. urticae), larva-minadora (Lyriomyza

huidobrensis Blanchard); tripes [F. occidentalis; Thrips palmi (Karny)]; pulgões [Aphis

gossypii (Glover), Myzus persicae (Sulzer)], e mosca-branca [Bemisia tabaci (Gennadius)

raça B] estão entre as de maior importância. Essas pragas afetam a qualidade das

ornamentais, reduzindo o seu valor comercial e dificultando as exportações (SILVEIRA,

1998; BUENO et al., 2003; CARVALHO et. al., 2006).

2.2.1. Tetranychus urticae

O ácaro T. urticae constitui-se em uma das principais pragas de morangueiro e

plantas ornamentais de várias espécies (ex.: crisântemo, rosas). O ácaro-rajado, quando

não controlado ou controlado de forma incorreta, pode reduzir a produção de frutos de

morango em cerca de 80% (para alguns cultivares), quando em altas densidades

populacionais (CHIAVEGATO; MISCHAN, 1981).

Esse ácaro ataca também várias outras culturas, podendo-se citar algodão, berinjela,

feijão, maçã, pêssego, pimentão, soja, tomate, etc. Todas as fases de desenvolvimento do

ácaro-rajado apresentam coloração amarelo-esverdeada. As fêmeas são grandes, medindo

cerca de 0,5 mm de comprimento e freqüentemente apresentam dois pares de manchas

escuras no dorso. Este ácaro forma colônias numerosas na face inferior das folhas,

recobertas com apreciável quantidade de teia. As folhas atacadas por este ácaro mostram

manchas branco-prateadas na face inferior e certa quantidade de teia; pela face superior

aparecem áreas inicialmente cloróticas, que passam a bronzeadas; as folhas secam e

caem, com conseqüente queda na produção (FLECHTMANN, 1979).

Os ovos do ácaro-rajado são esféricos e amarelados e são postos entre os fios de

teia. O período de desenvolvimento de ovo a adulto varia de 5 a 50 dias (dependendo da

temperatura), sendo de aproximadamente 6,2 dias a 29,4ºC. Cada fêmea coloca em média

40 ovos (podendo chegar a 140 ovos) durante a sua vida. Esta espécie ataca as folhas

desenvolvidas do morangueiro, principalmente durante a época de produção

(FLECHTMANN, 1979; MORAES; FLECHTMANN, 2008).

Durante o desenvolvimento, os ácaros tetraniquídeos passam pelas fases de ovo,

larva, protoninfa, deutoninfa e adulto. No início de cada instar, nos estágios de ninfa a

adulto, ocorre um período em que o ácaro permanece na forma “inativa”. Essas “fases

inativas” são chamadas de protocrisálida, deutocrisálida e teliocrisálida (JEPPSON; KEIFER;

BAKER, 1975).

Fatores climáticos podem apresentar efeito sobre o desenvolvimento de

tetraniquideos. Bounfour e Tanigoshi (2001) observaram que o aumento da população de T.

urticae foi favorecido com o aumento da temperatura, sendo que, a 30°C houve maior

fecundidade e menor tempo de desenvolvimento de imaturos desta espécie, sobre folhas de

framboesa, em condições de laboratório. Trabalhos de campo e laboratório mostram que,

temperaturas acima de 27°C podem influenciar a reprodução do ácaro T. urticae em

morangueiro, levando a um aumento de até três vezes no número ovos e formas jovens

(WHITE; LIBURD, 2005).

A fecundidade de fêmeas de T. urticae também pode ser alterada pela ação de

alguns inseticidas. James e Price (2002) observaram que fêmeas deste ácaro, quando

expostas a imidacloprid, produzem de 30 a 70 ovos a mais, durante seu tempo de vida (1-

1,5 ovos/dia), representando um aumento de 20 a 50% no total de ovos depositados.

2.3. Controle químico e resistência de T. urticae a acaricidas

O reduzido número de produtos eficientes contra este ácaro torna o seu controle

bastante difícil. No caso de morangueiro, a utilização de acaricidas deve ser criteriosa, para

que a qualidade do produto e a segurança do consumidor e do aplicador sejam garantidas.

Observações no campo têm mostrado que o controle é mais eficaz quando a aplicação do

produto é feita através de pulverizadores motorizados do que com equipamentos manuais,

provavelmente devido à maior penetração do produto na região da planta onde os ácaros se

encontram (FADINI; ALVARENGA, 1999).

Mesmo quando aplicações regulares de acaricidas são realizadas, existem muitos

casos em que o controle deste ácaro mostra-se ineficiente. Uma das razões desta

ineficiência pode estar associada ao desenvolvimento de resistência do ácaro aos acaricidas

empregados na cultura (SATO et al., 1994).

O desenvolvimento de resistência em insetos e ácaros tem sido um dos maiores

problemas no controle de pragas, dificultando bastante a recomendação de defensivos

agrícolas aos agricultores. A resistência de T. urticae a pesticidas tem sido documentada em

diversos países para diferentes compostos tais como organofosforados (SATO et al., 1994),

dicofol (FERGUSSON-KOLMES; SCOTT; DENNEHY, 1991), organoestânicos (FLEXNER;

WESTIGARD; CROFT, 1988), hexythiazox (HERRON; ROPHAIL, 1993), clofentezine

(HERRON; EDGE; ROPHAIL, 1993), fenpyroximate (STUMPF; NAUEN, 2001; SATO et al.,

2004) e abamectin (BEERS; RIEDL; DUNLEY, 1998). Trabalhos recentes desenvolvidos no

Instituto Biológico têm indicado que diversas populações deste ácaro já se mostram

resistentes a alguns acaricidas como dimetoato, abamectin, fenpyroximate e propargite

(SATO et al., 2000; SATO et al., 2004; SATO et al., 2005).

A resistência pode ser definida como o desenvolvimento de uma habilidade em uma

linhagem de um organismo de tolerar doses de tóxicos que seriam letais para a maioria da

população normal (suscetível) da mesma espécie (OMS) (IRAC-BR, 2009).

A evolução da resistência tem relação positiva com o potencial reprodutivo de uma

espécie, sendo mais rápida para espécies que tenham alto potencial reprodutivo, pois um

maior número de descendentes estará sofrendo pressão de seleção (GEORGHIOU;

TAYLOR, 1977).

Uma característica da resistência é que geralmente os indivíduos resistentes

apresentam um custo adaptativo, ou seja, os indivíduos resistentes são menos aptos que os

suscetíveis quando o produto químico não é utilizado. Este menor valor adaptativo dos

indivíduos resistentes pode estar associado, por exemplo, a uma menor viabilidade total,

menor fecundidade, maior tempo para o desenvolvimento, menor competitividade para o

acasalamento e maior suscetibilidade aos inimigos naturais (ROUSH; McKENZIE, 1987).

Freqüência de resistência é a proporção de indivíduos de uma população que está

resistente a um determinado produto químico. No início da evolução da resistência, estima-

se que a freqüência de alelos resistentes numa população seja da ordem de 10

-2

a 10

-13

(ROUSH; McKENZIE, 1987).

Entre os principais mecanismos pelos quais os artrópodes podem desenvolver

resistência a pesticidas estão: redução da penetração cuticular (NOPPUN et al., 1989;

FERGUSSON-KOLMES et al., 1991), alteração no alvo de ação (HAMA, 1983; GUEDES;

DOVER, 1997) e aumento da desintoxicação (OPPENOORTH, 1985), podendo-se citar o

envolvimento de algumas enzimas, tais como hidrolases (ex.: esterases) (DEVONSHIRE,

1977; ANDRADE; BRANCO JR., 1990; SAKATA; MIYATA, 1994), monooxigenases

dependentes do citocromo P-450 (KASAI et al., 1998; KASAI, 2004), e transferases. Entre

as do último grupo, as glutationa S-transferases são as únicas envolvidas na resistência,

entre várias outras transferases que podem estar relacionadas ao metabolismo de

compostos estranhos, como os inseticidas (FOURNIER et al., 1987). Glutationa S-

transferases (GSTs) são enzimas frequentemente associadas à resistência a inseticidas,

particularmente a organofosforados (SODERLUND; BLOOMQUIST, 1990; YU, 1996). As

GSTs também podem ter um importante papel na resistência a organoclorados, ciclodienos

(YU, 1996, 2002) e piretróides (LEGACID et al., 1993; FRAGOSO et al., 2007).

A atividade das monoxigenases foi maior para a linhagem resistente do ácaro

predador Amblyseius womersleyi Schicha resistente ao inseticida-acaricida methidathion,

quanto comparado a linhagens suscetíveis, e foi observado que a fase de larva apresentou

a menor atividade de monoxigenases. Em protoninfa, deutoninfa e adulto, a atividade foi

maior, sendo essas fases mais tolerantes a methidation (SATO et al., 2006). Foi observada

maior expressão de um gene CYP4 na linhagem resistente do ácaro predador (SATO et al.,

2007).

As estratégias de manejo da resistência a pesticidas podem ser divididas em três

grupos: manejo por moderação, manejo por saturação e manejo por ataque múltiplo. O

manejo por moderação consiste na redução da pressão de seleção para preservar os

indivíduos suscetíveis em uma determinada população; o manejo por saturação tem por

objetivo reduzir o valor adaptativo dos indivíduos resistentes com uso de sinergistas ou de

altas dosagens do produto; e o manejo por ataque múltiplo envolve a utilização de dois ou

mais produtos em rotação ou mistura (GEORGHIOU, 1990; OMOTO, 2000).

2.4. Abamectin e Milbemectin

As avermectinas e milbemicinas são classificadas segundo o IRAC-BR (2008), como

ativadores de canais de cloro. Esse grupo compreende os acaricidas Abamectin, emamectin

benzoate e milbemectin.

Abamectin é uma mistura de avermectinas contendo mais de 80% de avermectin

B1a e menos que 20% de avermectin B1b. Estes dois compostos B1a e B1b têm

propriedades biológicas e toxicológicas muito semelhantes. As avermectinas são compostos

com propriedades inseticidas, acaricidas e nematicidas, derivados da bactéria de solo

Streptomyces avermitilis (CLARK et al., 1994).

Milbemimectin é uma mistura de compostos naturais (Milbemycins) derivados do

microrganismo de solo Streptomyces hygroscopicus subsp. aureolacrimosus. É altamente

efetivo contra uma ampla variedade de ácaros pragas de importância econômica, incluindo

tetraniquídeos, eriofiídeos e tarsonemídeos. Também pode controlar insetos. Assim como

abamectin, atua como agonista de receptores de GABA (ácido gama amino butírico) e afeta

a abertura dos canais de cloro, levando à paralisia e morte de ácaros e insetos (SHOOP et

al., 1995; BLOOMQUIST, 2001).

Abamectin é utilizado no Brasil para o controle de diversas espécies de insetos [ex.:

Alabama argillacea (Hüebner), Lyriomyza huidobrensis Blanchard, Phyllocnistis citrella

Staiton, Tuta absoluta (Meyrick)] e ácaros [T. urticae, Polyphagotarsonemus latus (Banks),

Phyllocoptruta oleivora (Ashmead), Aceria guerreronis Keifer, Brevipalpus phoenicis

(Geijskes), Panonychus ulmi (Koch), Aculops lycopersici (Massee), Oligonychus ilicis

(McGregor)] em várias culturas, tais como algodão, citros, coco, maçã, melancia, morango,

pepino, tomate, café, batata e ornamentais (AGROFIT, 2008).

Milbemectin também é recomendado no país para o combate de diversas espécies

de ácaros (T. urticae, P. latus, P. oleivora) e insetos (A. argillacea, L. huidobrensis, P.

citrella, T. absoluta), nas culturas de algodão, batata, citros, crisântemo, rosa e tomate

(AGROFIT, 2008).

2.5. Controle Biológico de T. urticae com ácaros da família Phytoseiidae

Com relação aos inimigos naturais de ácaros fitófagos, os ácaros predadores da

família Phytoseiidae são os mais importantes (McMURTRY; HUFFAKER; Van de VRIE,

1970; MORAES, 1992). Em diversos países da Europa e na América do Norte, o controle de

T. urticae é freqüentemente realizado mediante liberações periódicas de ácaros predadores

da família Phytoseiidae (HELLE; SABELIS, 1985).

Segundo Ferla, Marchetti e Gonçalves (2007), os fitoseídeos foram os ácaros que

apresentaram maior diversidade na cultura do morango, variedade Oso Grande, e plantas

associadas, nos municípios de Bom Princípio, Capitão e Lajeado no Rio Grande do Sul,

estando presentes na maioria das plantas amostradas. Dos 855 ácaros predadores

coletados, 843 pertenceram a esta família.

O controle de ácaros-praga com uso de ácaros predadores da espécie N. californicus

tem sido eficaz em macieira. Segundo Monteiro (2002a), produtores de maçã, no município

de Fraiburgo em Santa Catarina, têm mantido criações de ácaros predadores N. californicus

destinados ao controle do ácaro-vermelho Panonychus ulmi Kock. Monteiro (2006) realizou

um estudo de comparação econômica entre o controle biológico e o químico nesses

pomares, verificando menores custos em pomares onde se realizou a produção e liberação

do ácaro predador. O custo foi 15,8% menor na área com controle biológico, quando

comparado ao controle realizado unicamente com inseticidas e acaricidas. N. californicus

mostrou-se adaptar bem às variações climáticas do Sul do Brasil, devido ao aparecimento

natural nos anos posteriores às liberações, sugerindo que o predador sobrevive durante o

inverno, migrando para ervas daninhas, quando houve redução de Panonychus ulmi nas

folhas de macieira (MONTEIRO, 2002b).

Foi sugerido por Palevsky et al. (2008) que linhagens de N. californicus adaptadas a

ambientes secos, podem exercer melhor controle de T. urticae em diferentes plantas

hospedeiras, comparado a P. persimilis. Estudos realizados em cultivo de pimenta em casa

de vegetação, sob condições quentes e áridas, mostraram que uma linhagem de N.

californicus, adaptada a clima seco e quente, foi mais eficaz que P. persimilis Athias-Henriot

no controle de T. urticae, e também reduziu significantemente a população de tripes (F.

occidentalis).

Trabalhos conduzidos no Brasil têm demonstrado alta potencialidade de se realizar o

controle biológico desta praga em morangueiro com liberações de ácaros predadores das

espécies Amblyseius idaeaus (Denmark & Muma), Phytoseiulus macropilis (Banks)

(GARCIA 1992; WATANABE et al., 1994) e N. californicus (SATO et al., 2002; SATO et al.

2007b). Liberações de ácaros desta última espécie (população de N. californicus procedente

de morangueiro comercial de Atibaia, SP) poderiam ser vantajosas em áreas de

morangueiro ou ornamentais com intenso uso de agroquímicos, devido à tolerância desses

predadores a diversos produtos químicos (SATO et al., 2002).

O uso de ácaros tolerantes a agroquímicos foi relatado para o controle biológico de

T. urticae em rosas cultivadas em casa de vegetação na Califórnia, USA. Uma linhagem do

predador Metaseiulus occidentalis (Nesbitt) apresentou um bom potencial de controle do

ácaro-praga por ser resistente a vários organofosforados e carbamatos, e pela sua

capacidade de controle em baixas densidades da praga, durante longos períodos (HELLE;

SABELLIS,1985),

O uso de N. californicus pode contribuir para o manejo da resistência do ácaro T.

urticae, reduzindo a população da praga em longos períodos após a aplicação de acaricidas,

resultando numa diminuição de tratamentos com acaricidas e redução da pressão de

seleção atrasando o desenvolvimento da resistência (SATO et al., 2007b).

SATO et al. (2007) observaram que a dispersão do ácaro predador N. californicus em

canteiros de morango, em casa de vegetação, foi bastante limitada quando a infestação de

T. urticae se apresentava alta. Em altas infestações, fez-se necessário a liberação de maior

quantidade de ácaros predadores em maior número de plantas, para aumentar a eficácia do

controle biológico.

Em um trabalho envolvendo os ácaros predadores Neoseiulus cucumeris

(Oudemans) e N. californicus para o controle do tarsonemideo P. pallidus e do ácaro-rajado,

T. urticae, Easterbrook (2001) mencionou a importância do controle das pragas, antes das

mesmas atingirem altas populações, para não tornar o procedimento custoso.

Segundo Fraulo e Liburd (2007), o predador N. californicus quando liberado em

proporções adequadas, em proporções entre 1:5 e 1:10 predador:presa, este apresentou-se

efetivo como agente de controle biológico de T. urticae em morangueiro, em condições de

campo e casa de vegetação, mantendo a população da praga em baixos níveis durante

longos períodos.

De acordo com Croft, Kim e Kim (1995), Neoseiulus fallacis (Garman) apresentou

comportamento dispersivo em baixos níveis de presas. As atividades de caminhamento e

procura deste ácaro foram estudadas posteriormente por Croft e Croft (1996), sendo

consideradas maiores comparativamente aos de Amblyseius andersoni (Chant),

Typhlodromus pyri Scheuten e Metaseiulus occidentalis (Nesbitt).

Com relação a P. persimilis, este se mostrou altamente específico e muito eficiente

para o controle de ácaros da família Tetranychidae, em casa de vegetação. Porém, esta

especificidade tem como conseqüência uma aparente dependência do predador pelo

tetraniquídeo, por esta razão, liberações inundativas do predador são recomendadas

apenas quando a população da praga estiver em altas infestações (HELLE; SABELIS,

1985).

Outra possibilidade de controle biológico do ácaro-rajado é através do uso de fungos

entomopatogênicos, que em alguns casos mostram-se bastante promissores. Alguns fungos

são eficazes para o controle de T. urticae, podendo-se citar Beauveria bassiana,

Lecanicillium lecanii, L. muscarium, Hirsutella thompsonii, alguns Entomophthorales, entre

outros.

Maniania et al. (2008) relataram diversas possibilidades do controle de T. urticae e T.

evansi utilizando fungos entomopatogênicos em planta olerícolas. Foram citados diversos

trabalhos de controle biológico de ácaros em campo e casa de vegetação, mencionando sua

importância no manejo integrado de pragas.

Alves et al. (2002), avaliando a patogenicidade ao ácaro-rajado, verificaram que

conídios de B. bassiana na concentração de 10

estruturas infectivas/mL provocaram

mortalidade em torno de 74%. A patogenicidade de isolados de B. bassiana também foi

avaliada por Tamai et al. (2002) que verificaram que após cinco dias da inoculação, 59%

dos isolados testados proporcionaram mortalidades entre 60 e 80% ao ácaro T. urticae.

Leite et al. (2004) avaliaram a virulência de estruturas de L. muscarium a T. urticae e

verificaram que os fungos, nas concentrações avaliadas (entre 5 x 10

e 5 x 10

estruturas

infectivas/mL), causaram mortalidade entre 44 a 72%, quatro dias após a inoculação dos

blastóporos ou conídios.

3. MATERIAL E MÉTODOS

3. 1. Estudo sobre resistência de T. urticae a milbemectin e abamectin

3. 1. 1. Coleta de ácaros no campo.

Os ácaros T. urticae utilizados neste estudo foram coletados de plantas de morango,

ornamentais e outras plantas de importância agrícola, em diversos municípios do Estado de

São Paulo (ex.: Campos do Jordão, Monte Alegre do Sul, Socorro, Atibaia, Serra Negra,

Holambra e Santo Antônio de Posse) (Tabela 1).

Tabela 1. Relação das populações estudadas, hospedeiro, local e data de coleta para estudo sobre

resistência de Tetranychus urticae a milbemectin e abamectin.

População Hospedeiro Local de coleta (Município) Data de coleta

FrCJ1 Framboesa Campos do Jordão 08/09/2008

MoMA9 Morangueiro Monte Alegre do Sul 26/10/2007

MoSo1 Morangueiro Socorro 22/06/2007

MoMA1 Morangueiro Monte Alegre do Sul 22/06/2007

MoMA6 Morangueiro Monte Alegre do Sul 03/08/2007

MoAT1 Morangueiro Atibaia 02/07/2007

MoSN1 Morangueiro Serra Negra 13/07/2007

MoMA4 Morangueiro Monte Alegre do Sul 03/08/2007

MoSo4 Morangueiro Socorro 03/08/2007

MoMA7 Morangueiro Monte Alegre do Sul 03/08/2007

MoSo2 Morangueiro Socorro 13/07/2007

MoMA2 Morangueiro Monte Alegre do Sul 02/07/2007

MoMA5 Morangueiro Monte Alegre do Sul 03/08/2007

MoSo3 Morangueiro Socorro 03/08/2007

MoMA3 Morangueiro Monte Alegre do Sul 03/08/2007

GeHo2 Gérbera Holambra 21/07/2008

MoAT2 Morangueiro Atibaia 18/10/2007

CrSA2 Crisântemo Santo Antônio de Posse 04/10/2007

GeHo1 Gérbera Holambra 21/07/2008

CrCa2 Crisântemo Campinas 21/07/2008

MoMA8 Morangueiro Monte Alegre do Sul 26/10/2007

CrCa1 Crisântemo Campinas 21/07/2008

CrSA1 Crisântemo Santo Antônio de Posse 04/10/2007

CrHo1 Crisântemo Holambra 21/07/2008

MoMA10 Morangueiro Monte Alegre do Sul 26/10/2007

3. 1. 2. Manutenção da colônia estoque.

As populações foram criadas isoladamente, em plantas de feijão-de-porco (Canavalia

ensiformis L.) cultivadas em vasos, no interior de caixas plásticas (32 x 42 x 48 cm). As

populações foram mantidas em salas climatizadas (25 ± 1ºC, 70 ± 5% de UR, fotofase de 14

h) do Laboratório de Entomologia Econômica do Centro Experimental do Instituto Biológico,

em Campinas, SP.

3. 1. 3. Testes toxicológicos com acaricidas.

Os testes com os acaricidas milbemectin (Milbeknock

) e abamectin (Vertimec

CE) foram realizados baseando-se no método descrito por KNIGHT et al. (1990). Foram

colocadas 20 fêmeas adultas de T. urticae em um disco de folha de feijão (4 cm de

diâmetro), mantido sobre uma camada de algodão hidrófilo úmido em uma placa de Petri (9

cm de diâmetro). A borda da folha foi coberta por uma estreita faixa de algodão úmido,

formando uma barreira para evitar a fuga dos ácaros. Cada arena de folha recebeu

aplicação em torre de Potter (Burkard Scientific, Uxbridge, UK), calibrada a 68,9 kPa.

Utilizou-se um volume de calda de 2 ml, o que correspondeu a uma deposição média de

resíduo úmido de 1,6 mg/cm

da arena. Após o tratamento, os ácaros foram mantidos a 25 ±

1ºC, 70 ± 5% de UR e fotofase de 14h. As avaliações do número de ácaros vivos e mortos

foram conduzidas 48h (para abamectin) ou 72h (para milbemectin) após o tratamento.

Foram considerados mortos os ácaros que não conseguiram se locomover por uma

distância mínima equivalente ao comprimento do seu corpo, ao serem tocados com um

pincel de pêlo macio.

3. 1. 4. Seleções artificiais com milbemectin

3. 1. 4. a. Seleção para resistência a milbemectin

Esta seleção foi conduzida em laboratório, realizando-se a aplicação com torre de

Potter, diretamente sobre os ácaros colocados em arenas de folha de feijão, como descrito

anteriormente. Foram colocadas em média 50 fêmeas adultas de T. urticae por arena. Foram

realizadas seis seleções, utilizando-se concentrações crescentes do acaricida (10; 20; 40; 75;

120; 130 mg de i.a./L) a cada ciclo de seleção, procurando-se obter mortalidades entre 50 a

70%. Foram utilizados pelo menos 1400 ácaros em cada seleção, tendo sido realizados seis

ciclos de seleção para resistência. O intervalo entre uma seleção e outra foi de 21 a 29 dias. Os

sobreviventes após 72 horas do tratamento foram utilizados para a formação de novas

colônias. A criação destes ácaros foi conduzida como descrita anteriormente.

3. 1. 4. b. Seleção para suscetibilidade a milbemectin

A seleção para suscetibilidade foi baseada na metodologia descrita por Fournier et al.

(1988). Fêmeas de T. urticae previamente expostas ao acasalamento foram isoladas em

arenas constituídas de círculos de folha de feijão-de-porco (2,5 cm de diâmetro) colocados

sobre um disco de papel de filtro, mantido sempre umedecido, no interior de uma placa de

Petri. As fêmeas foram mantidas nestas arenas por 48 horas, período em que houve a

oviposição média de 12,7 ovos por fêmea. Após este período, cada fêmea de ácaro-rajado foi

transferida para outra arena, semelhante à anterior, onde foi submetida à aplicação de uma

suspensão do acaricida em torre de pulverização. Os ovos e as formas jovens correspondentes

às fêmeas que morreram em 72 horas após o tratamento foram utilizados para a formação das

novas gerações.

Foram realizadas cinco seleções para suscetibilidade, utilizando-se concentrações

decrescentes (6,0; 4,0; 1,5; 0,8; 0,5 mg de i.a./L) do acaricida estudado, para cada ciclo de

seleção, que causaram mortalidades entre 26 e 37% nas fêmeas de T. urticae. O intervalo

entre as seleções variou de 27 a 39 dias.

Após seis seleções para resistência e cinco seleções para suscetibilidade, foram

obtidas as linhagens de T. urticae suscetível (S) e resistente (R) a milbemectin.

Análise estatística: Os dados de mortalidade para as linhagens S e R foram

submetidos à analise de Probit (FINNEY, 1971), utilizando-se o programa POLO-PC (LEORA

SOFTWARE, 1987). A razão de resistência foi obtida através da divisão da CL

(concentração

letal média) da linhagem R pela CL

da linhagem S.

3. 1. 5. Concentrações discriminatórias para milbemectin e abamectin

Para milbemectin, a concentração discriminatória foi estabelecida como aquela

correspondente à CL

do produto, obtida para a população suscetível, após as seleções

para suscetibilidade.

No caso de abamectin, a concentração discriminatória (4,79 mg de i.a./L) também foi

estabelecida como aquela correspondente à CL

do produto, obtida para uma população

suscetível selecionada para suscetibilidade, conforme descrito por Sato et al. (2005).

A partir do estabelecimento da concentração discriminatória é possível monitorar a

resistência, baseando-se apenas na mortalidade dos ácaros para uma única concentração

de cada acaricida. De acordo com Halliday e Burnham (1990), esse método é mais eficiente

que o monitoramento da resistência baseado na estimativa da CL

, podendo-se detectar a

resistência em populações em que a freqüência de indivíduos resistentes ainda se mostre

baixa.

3. 1. 6. Monitoramento da resistência de T. urticae a milbemectin e abamectin

Foram coletadas 25 populações de T. urticae de culturas comerciais de morango,

framboesa, gérbera e crisântemo, nos municípios paulistas de Campos do Jordão, Monte

Alegre do Sul, Socorro, Atibaia, Serra Negra, Holambra e Santo Antônio da Posse.

Após a coleta, os ácaros foram transferidos para plantas de feijão-de-porco, onde

foram mantidos por um período de 18 a 25 dias, em condições de laboratório (25 ± 1ºC, 70 ±

5% de UR e fotofase de 14h). Os testes toxicológicos foram realizados seguindo-se a

mesma metodologia descrita anteriormente (pulverização direta sobre os ácaros), porém

utilizando-se apenas a concentração discriminatória de cada acaricida [abamectin (4,79 mg

de i.a./L) e milbemectin (5,5 mg de i.a./L)]. Foram utilizados pelo menos 240 ácaros (4

repetições de 60 ácaros/arena), para a obtenção da freqüência de resistência de T. urticae,

para cada produto, para cada população avaliada. A avaliação das freqüências de

resistência para milbemectin e abamectin, em cada população coletada visou observar

também a possível resistência cruzada entre estes dois acaricidas.

Análise estatística: As percentagens de mortalidade para cada população de ácaro-

rajado foram corrigidas através da fórmula de Abbott (ABBOTT, 1925), transformadas para

arc sen x/100 . As médias de sobrevivência foram comparadas pelo teste de Tukey. O

nível de significância dos testes foi de α = 0,05.

A análise de correlação entre as freqüências de resistência a milbemectin e

abamectin, para as diferentes populações estudadas, foi realizada utilizando-se o programa

BioEstat 3.0 (AYRES et al., 2003).

3. 1. 7. Estabilidade da resistência de T. urticae a milbemectin

As freqüências de resistência a milbemectin foram estimadas mensalmente em uma

população com uma freqüência inicial de 75% de ácaros resistentes ao produto. Essa

população foi obtida colocando-se 750 fêmeas adultas de ácaros da linhagem R

(selecionada) e 250 fêmeas adultas de ácaros da linhagem S (selecionada). A população foi

mantida sobre plantas de feijão-de-porco (C. ensiformis), cultivadas em vasos livres de

qualquer aplicação de pesticidas. A população foi mantida em câmara B.O.D. a 25ºC e

fotofase de 14 horas. A essa temperatura, a duração do período de desenvolvimento de ovo

adulto é de aproximadamente 9,8 dias. A duração média de uma geração é em torno de

16,2 dias (SAITO, 1979).

A população inicial (R + S) foi de 1.000 ácaros (fêmeas adultas). A população de

ácaros ao longo experimento, no interior da B.O.D. (a 25 ± 1ºC, 70 ± 5% de UR e fotofase

de 14h), foi sempre muito acima de 1.000 ácaros.

Foram realizadas avaliações periódicas (mensais) para avaliar a freqüência de

resistência desses ácaros a milbemectin. As avaliações foram conduzidas observando-se a

mortalidades dos ácaros após 72 h da aplicação de milbemectin na sua concentração

discriminatória (5,5 mg de i.a./L). As aplicações foram realizadas em torre de Potter,

utilizando-se 2 mL de calda acaricida, conforme descrito no item 3.1.3.

Também foram realizadas avaliações mensais da freqüência de resistência dessa

população de T. urticae a abamectin, utilizando-se a concentração discriminatória de 4,79

mg de i.a./L. Para abamectin, as avaliações foram realizadas 48 h após o tratamento.

O experimento foi constituído de quatro repetições (60 ácaros/repetição), totalizando

240 fêmeas adultas para cada produto, em cada avaliação.

3. 1. 8. Estudo de biologia comparada das linhagens de T. urticae resistente e

suscetível a milbemectin

A biologia das linhagens de T. urticae S e R foi avaliada em arenas de folhas de

feijão-de-porco, C. ensiformis. As arenas foram mantidas em câmaras climatizadas (tipo

B.O.D.) a 25 ± 1°C e fotofase de 14h.

Foram transferidas três fêmeas para cada arena para ovipositar por seis horas. Após

esse período, as fêmeas foram retiradas, deixando-se apenas um ovo por arena. As

observações da biologia foram realizadas em intervalos de 12h, anotando-se a duração e a

mortalidade em cada estágio de desenvolvimento. Foram avaliados os estágios embrionário

e pós-embrionário, e na fase adulta, os períodos de pré-oviposição, oviposição, pós-

oviposição, e fecundidade. Os dados de cada parâmetro biológico avaliado para as

linhagens S e R foram analisados pelo teste t. O nível de significância foi de α = 0,05. No

caso da razão sexual, a proporção de machos e fêmeas, para cada linhagem, foi comparada

utilizando-se o teste qui-quadrado (

). Tabelas de vida de fertilidade para as duas linhagens

foram preparadas utilizando-se o método proposto por Silveira Neto et al. (1976).

3. 2. Estudos sobre toxicidade diferencial de agroquímicos sobre ácaros predadores e

ácaro-rajado

3. 2. 1. Criação de ácaros

Após a coleta, os ácaros fitófagos e predadores foram criados sobre plantas de

feijão-de-porco [Canavalia ensiformis (L.)] cultivadas em vasos no interior de bandejas

plásticas, em condições controladas de temperatura (25 ± 2°C), umidade relativa (70 ± 10%)

e fotoperíodo (fotofase de 14h).

No caso dos ácaros predadores, estes foram mantidos em plantas infestadas por T.

urticae, em uma sala isolada do local de criação do ácaro-rajado. Pólen de mamona, Ricinus

communis L., também foi oferecido como alimento para os ácaros predadores (N.

californicus), em algumas ocasiões.

A população de ácaro-rajado utilizada nos testes toxicológicos foi coletada de

crisântemo, em Santo Antônio da Posse, em julho de 2007.

3. 2. 2. Efeito de agroquímicos no crescimento populacional de Tetranychus urticae e

Neoseiulus californicus

Neste estudo, foram avaliados os seguintes produtos: spiromesifen (Oberon

240

SC), chlorfenapyr (Pirate

240 SC), abamectin (Vertimec

18 CE), milbemectin (Milbeknock

50 CE), dimetoate (Tiomet

400 CE), acephate (Orthene

750 BR), diafenthiuron (Polo

500

WP) e óleo de neem emulsionado (Nim-I-Go

). Este último produto é bastante interessante

para o manejo de ácaros em cultivos orgânicos de morango e outras culturas.

Para avaliar o efeitos desses produtos sobre a taxa de crescimento de N.

californicus, 30 fêmeas adultas de T. urticae (3 a 5 dias de idade) foram colocadas em uma

arena de disco de folha por 24 h (a 25ºC), ovipositando em torno de 160 ovos. O número de

ovos de T. urticae por arena foi fixado em 150 ovos, removendo-se os ovos excedentes. Em

seguida, uma fêmea adulta de N. californicus foi colocada em cada arena infestada com T.

urticae.

Os ácaros (nas arenas) foram pulverizados com os produtos mencionados, nas suas

respectivas concentrações recomendadas para morangueiro e/ou ornamentais no Brasil. A

pulverização foi realizada diretamente sobre os ácaros com torre de Potter (Burkard

Scientific, Uxbridge, UK), utilizando-se um volume de calda de 2 ml e pressão de 0,703

kg/cm

, o que correspondeu a um depósito de aproximadamente 1,6 mg de calda por cm

folha.

As arenas com os ácaros foram mantidas a 25 ± 1ºC e 14h de fotofase, por um

período de 10 dias após o tratamento.

O número total de ácaros N. californicus (ovos, larvas, protoninfas, deutoninfas e

adultos) foram contadas no décimo dia após o tratamento para estimar a taxa instantânea

de crescimento para esse ácaro predador.

A taxa de crescimento instantâneo (r

) foi calculada utilizando-se a seguinte equação:

ln (N

)

∆t

Onde N

é o número total de ácaros N. californicus no décimo dia após o tratamento, N

é o

número inicial de ácaros colocados nas arenas no início do bioensaio e ∆t é o período na

qual os ácaros ficaram em contato com o agroquímico (ou duração do experimento)

(STARK; BANKS, 2003).

Os tratamentos com os diversos agroquímicos em N. californicus foram comparados

a uma testemunha na qual somente água destilada foi pulverizada sobre as arenas. O

experimento contou com 40 repetições (1 arena/repetição para cada tratamento). Dados do

número de ovos depositados por fêmea por dia (média durante o período avaliado) e r

foram

analisados utilizando ANOVA. Para a comparação dos diferentes tratamentos em relação à

testemunha utilizou-se o teste t.

Para avaliar o efeito dos tratamentos sobre a taxa de crescimento instantâneo de T.

urticae, o mesmo tipo de experimento mencionado acima foi conduzido para o ácaro-rajado,

colocando-se apenas uma fêmea adulta do ácaro tetraniquídeo por arena. O experimento foi

repetido 40 vezes. O experimento também foi conduzido por 10 dias para a estimativa de r

para T. urticae.

3. 3. Estudos sobre manejo de T. urticae através de liberações de ácaros predadores

3. 3. 1. Criação de ácaros predadores

A criação dos ácaros predadores foi realizada no Laboratório de Entomologia

Econômica, Centro Experimental Central do Instituto Biológico, (CEIB) em Campinas, SP,

seguindo-se a metodologia descrita anteriormente (item 3. 2. 1.). Também foi mantida uma

criação adicional de ácaros predadores em condições de casa de vegetação, em plantas de

feijão-de-porco infestadas com T. urticae. Populações de N. californicus e P. macropilis têm

sido criadas no Instituto Biológico desde 2000 e 2003, respectivamente.

3. 3. 2. Liberação de ácaros predadores em área comercial de morangueiro

Este experimento foi conduzido em morangueiro, em cultivo não protegido em Monte

Alegre do Sul, SP, no período de 13 de agosto a 26 de outubro de 2007.

Na área onde foi instalado o experimento de campo, haviam sido realizadas

previamente 14 aplicações com o acaricida abamectin (Vertimec

18CE), sendo que o

agricultor estava com dificuldade de controlar o ácaro-rajado apenas com acaricidas. Apesar

das aplicações freqüentes do acaricida, a população de ácaro-rajado era alta (acima de 60

ácaros por folíolo). A cultivar utilizada era Oso Grande. Devido à baixa eficiência de

abamectin, foi sugerida a mudança do princípio ativo para o controle da praga. Assim sendo,

o agricultor passou a utilizar o acaricida propargite, que se mostra seletivo ao predador N.

californicus (SATO et al., 2002).

O agricultor fez três pulverizações com propargite, nos dias 16/08; 20/08 e

28/08/2007, utilizando uma concentração três vezes inferior à recomendada, para evitar

possíveis problemas de fitotoxicidade. A aplicação em dose reduzida foi por iniciativa do

agricultor. As duas primeiras aplicações de propargite foram realizadas antes da primeira

liberação (22/08/2007) dos ácaros predadores no campo. Nenhuma aplicação adicional de

qualquer acaricida foi realizada na área experimental após essa data (28/08/2007).

Cada parcela foi constituída de uma área de canteiro de morango de 1,2 m x 10 m

(aproximadamente 80 plantas de morango por parcela). No início do experimento, as plantas

tinham aproximadamente 13 folhas ou 39 folíolos em média. O espaço entre os canteiros foi

de aproximadamente 0,80 m.

O delineamento experimental foi em blocos casualizados com 4 repetições, tendo

sido instalado no campo da seguinte forma:

- Tratamento 1 (com liberação de N. californicus e P. macropilis). Duas liberações de N.

californicus foram feitas visando ao controle de T. urticae. A primeira liberação foi realizada

em 22/08/2007 e a outra em 03/09/2007. Os ácaros predadores foram distribuídos em

aproximadamente 10 pontos ao acaso em cada parcela (10 m de canteiro de morango), a

uma taxa média de 32 ácaros predadores adultos por ponto de liberação (ou seja, 4 ácaros

N. californicus por planta).

No caso de P. macropilis, a sua liberação no campo ocorreu em uma única ocasião

(em 03/09/2007) a uma taxa de 54 ácaros predadores/m

, ou seja, 8,0 ácaros de P.

macropilis por planta.

- Testemunha 1 (sem liberação de ácaros predadores). As parcelas da Testemunha 1

ficavam adjacentes (paralelas – “canteiro ao lado”), à esquerda ou Nordeste das parcelas do

Tratamento 1, separadas por uma distância de aproximadamente 0,8 m. Não foi realizada

nenhuma liberação de ácaros predadores na Testemunha 1.

- Testemunha 2 (sem liberação de ácaros predadores). As parcelas da Testemunha 2

ficavam adjacentes (“canteiro ao lado”), à direita ou Sudoeste das parcelas do Tratamento 1,

a uma distância de aproximadamente 0,8 m destas (Tratamento 1). Não foi realizada

nenhuma liberação de ácaros predadores na Testemunha 2.

- Testemunha 3 (sem liberação de ácaros predadores). As parcelas da Testemunha 3

eram continuação do canteiro das parcelas do Tratamento 1, ficando à Noroeste das

parcelas do Tratamento 1. Nesse caso, as amostras de folíolos de morangueiro eram

coletadas a uma distância de 1 a 9 metros da área com liberação de predadores, no mesmo

“canteiro” de produção de morango. Não foi realizada nenhuma liberação de ácaros

predadores na Testemunha 3.

- Testemunha 4 (sem liberação de ácaros predadores). As parcelas da Testemunha 4

eram continuação do canteiro das parcelas do Testemunha 3, ficando à Noroeste das

parcelas da Testemunha 3. Nesse caso, as amostras de folíolos de morangueiro eram

coletadas a uma distância de 11 a 19 metros da área com liberação de predadores

(Tratamento 1), no mesmo “canteiro” de produção de morango. Não foi realizada nenhuma

liberação de ácaros predadores na Testemunha 4.

Foram realizadas avaliações nas seguintes datas: 13/08; 22/08; 03/09; 10/09; 28/09;

10/10 e 26/10/2007. Em cada avaliação, foram coletados 10 folíolos por parcela, totalizando

40 folhas por tratamento.

A análise estatística adotada foi ANOVA (análise de variância) com dois critérios

(tratamentos e época de avaliação), com interações, para cada espécie avaliada. As médias

foram comparadas através do teste de Tukey (α = 0,05). Para fins de análise estatística os

dados foram transformados em

5,0+X

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4. 1. Resistência de T. urticae a milbemectin e abamectin

4. 1. 1. Seleção artificial com milbemectin

Antes do início das seleções, a concentração letal média (CL

) de milbemectin para a

população de T. urticae era de 7,33 mg de i.a./L. Tanto a seleção para resistência como a

seleção para suscetibilidade mostraram-se efetivas para alteração das suscetibilidades das

duas populações do ácaro-praga. Após seis seleções artificiais para aumento da resistência, a

passou de 7,33 mg de i.a./L para 184 mg de i.a./L. Com relação à seleção para

suscetibilidade, após cinco seleções, houve uma redução da CL

de 7,33 mg de i.a./L para

0,45 mg de i.a./L (Tabela 2).

Comparando-se as populações resistentes e suscetíveis após as seleções, a razão de

resistência (CL

R/ CL

S) atingiu 408,9 (vezes). Estas seleções serviram para se observar o

elevado potencial de desenvolvimento de resistência de T. urticae ao acaricida milbemectin.

Estudos anteriores envolvendo seleções artificiais de T. urticae a abamectin, realizados no

Instituto Biológico, também mostraram rápida evolução da resistência do ácaro-rajado ao

acaricida. Para abamectin, a razão de resistência alcançou 342 (vezes) após o processo de

seleção (SATO et al., 2005).

A rápida evolução de resistência de T. urticae a milbemectin, conforme observada neste

trabalho indica que, caso sejam feitas aplicações repetidas do acaricida visando ao controle de

T. urticae em condições de campo, é possível ocorrer um rápido desenvolvimento da

resistência ao acaricida, com o estabelecimento de populações com elevadas magnitudes de

resistência ao produto. A maior CL

(184 mg de i.a./L) observada para milbemectin, após o

processo de seleção para resistência, corresponde a 18,4 vezes a concentração recomendada

do produto para o controle de T. urticae em crisântemo no Brasil.

Altas intensidades de resistência de T. urticae a outros acaricidas também têm sido

observadas. No caso de chlorfenapyr, Sato et al. (2007a) reportaram que após seis seleções

artificiais para resistência, a CL

passou de 107 para 2.254 ppm de i.a, sendo esta 23,5 vezes

maior que a sua concentração recomendada no país, para o controle de ácaro-rajado. Nas

seleções para suscetibilidade, após cinco seleções, houve uma redução de 107 para 3,95 ppm,

atingindo uma intensidade de resistência entre a população suscetível e resistente de 571

vezes.

A rápida evolução da resistência do ácaro-rajado a fenpyroximate também foi registrada

por Sato et al. (2004). A razão de resistência (CL

R/CL

S) alcançou 2.910 (vezes), após

cinco seleções para resistência e três seleções para susceptibilidade.

Uesugi, Goka e Osakabe (2002) observaram para populações de T. urticae, razões de

resistência de 483 (vezes) para chlorfenapyr, e maior que 100.000 (vezes) para etoxazole.

Diversos outros autores também têm registrado altas intensidades de resistência a acaricidas

em T. urticae (EDGE; JAMES, 1986; TIAN et al., 1992; CAMPOS; KRUPA; DYBAS, 1996;

STUMPF; NAUEN, 2001).

Um elevado potencial de desenvolvimento da resistência de Tetranychus cinnabarinus

(Boisduval) ao acaricida dicofol foi observado por Dagli e Tunç (2001).

A partir de seleções para resistência a hexythiazox, observaram-se elevadas razões de

resistência do ácaro B. phoenicis ao acaricida, com valores superiores a 10.000 vezes

(CAMPOS; OMOTO, 2002). No caso de dicofol, a razão de resistência estimada para o ácaro-

praga foi de 56,82, após um processo de seleção em laboratório (OMOTO; ALVES; RIBEIRO,

2000).

Tabela 2.

Seleções para resistência e suscetibilidade a milbemectin em uma população de

Tetranychus urticae coletada de crisântemo de Holambra, SP. Número total de ácaros utilizados para

a obtenção das curvas de concentração-resposta (n); estimativa da CL

(mg de i.a./L) e intervalo de

confiança (I.C.) a 95%; coeficiente angular e erro-padrão da média (EP); Qui-quadrado (χ

) e

probabilidade (p); grau de liberdade (G.L.).

Pressão de

Seleção

Número

Concentração

(mg de i.a./L)

(95% I.C.)

Coeficiente

Angular

± EP

G.L.

Para Resistência

0* - 300 7,33

(5,99 – 9,21)

1,80 ± 0,093

3,71 3

1 10 360 18,0

(12,2 – 25,7)

0,97 ± 0,073

0,63 3

2 20 360 36,8

(28,0 – 49,6)

1,17 ± 0,059

0,57 4

3 40 420 63,3

(48,8 – 83,0)

1,24 ± 0,060

3,13 4

4 75 360 104

(84,0 - 130)

1,55 ± 0,064

2,64 4

5 120 360 131

(103 - 169)

1,35 ± 0,061

1,10 4

6 130 360 184

(142 - 248)

1,26 ± 0,061

3,26 4

Para Suscetibilidade

0 - 300 7,33

(5,99 – 9,21)

1,80 ± 0,093

3,71 3

1 6,0 360 5,08

(4,30 – 6,04)

2,22 ± 0,080

1,54 4

2 4,0 420 1,84

(1,50 – 2,23)

1,71 ± 0,054

0,666 5

3 1,5 360 1,00

(0,80 – 1,26)

1,50 ± 0,063

3,66 4

4 0,8 360 0,69

(0,58 – 0,86)

1,88 ± 0,072

4,69 4

5 0,5 360 0,45

(0,36 – 0,59)

1,51 ± 0,066

5,09 4

4. 1. 2. Monitoramento da resistência de T. urticae a abamectin e milbemectin

A avaliação de 25 populações de T. urticae de diversas culturas no estado de São

Paulo indicou que a suscetibilidade das populações de ácaro-rajado a abamectin e

milbemectin mostrou-se bastante variável, com grandes contrastes (P < 0,05) entre as

populações. As freqüências de resistência a abamectin variaram entre 7,0 e 90,5%; e de

milbemectin, entre 4,1 e 89,5% (Figura 1). Populações com altas freqüências de resistência

a abamectin também apresentaram altas freqüências de resistência a milbemectin.

Estudos anteriores realizados no Instituto Biológico, em condições de laboratório,

indicaram a presença de resistência cruzada positiva entre abamectin e milbemectin em

ácaro-rajado (SATO et al., 2005). Os resultados deste experimento corroboram a hipótese

de resistência cruzada entre esses acaricidas, observando-se uma nítida correlação positiva

(F = 198,99; G.L. = 1, 23; R

= 0,896; P < 0,0001) entre as freqüências de ácaros resistentes

a milbemectin e abamectin, considerando-se as 25 populações avaliadas.

As maiores freqüências de resistência foram observadas para ornamentais, onde os

dois acaricidas (milbemectin e abamectin) têm sido utilizados com freqüência para o controle

de T. urticae. Elevadas freqüências de resistência a chlorfenapyr também foram observadas

em ornamentais, principalmente em crisântemo, com populações com mais de 65% de

ácaros T. urticae resistentes ao acaricida, no Estado de São Paulo (SATO et al., 2007a).

Apesar de o acaricida milbemectin ter sido registrado no Brasil há pouco tempo,

freqüências de resistência acima de 80% já têm sido observadas para o produto. Esta alta

freqüência de resistência pode ser explicada por uma seleção prévia com abamectin, que

tem sido utilizado intensamente para o controle de ácaro-rajado há vários anos, em

ornamentais.

Embora as populações de T. urticae tenham sido coletadas em cultivos comerciais

de morangueiro em que os produtores afirmem não utilizar milbemectin na cultura,

observou-se populações com freqüências de resistência iguais ou acima de 80%. Este fato

também corrobora com a hipótese da presença de resistência cruzada entre estes dois

acaricidas, que apresentam mecanismos de ação semelhantes. Os dois produtos atuam

como ativadores de canais de cloro, sendo classificados pelo IRAC (Insecticide Resistance

Action Committee) como pertencentes ao grupo 6 (IRAC, 2008).

A resistência cruzada de acaricidas também tem sido reportada para T. urticae por

diversos autores. Stumpf e Nauen (2001) detectaram resistência cruzada entre pyridaben e

os acaricidas fenpyroximate e tebufenpirade, em T. urticae. Resistência cruzada entre

fenpyroximate e os produtos pyridaben e dimetoate também foram mencionadas por Sato et

al. (2004), em T. urticae. De acordo com Kim et al. (2006), o ácaro-rajado apresentou uma

ampla gama de resistência múltipla a vários grupos de acaricidas, sendo altos níveis

observadas para piridaben, benzoximate, fenpyroximate e acrinathrin, e baixos níveis de

resistência para azocyclotin, bromopropylate, chlorfenapyr, dicofol, milbemectin, e

propargite.

Omoto, Alves e Ribeiro (2000), em estudo de monitoramento da resistência de

Brevipalpus phoenicis ao dicofol, observaram diferenças significativas na freqüência de

resistencia entre populações provenientes de diferentes pomares comercias de citros. A

estimativa da freqüência de resistência ao dicofol foi mais favorável na concentração de 32

ppm (i.a.).

Resultados obtidos por Alves, Omoto e Franco (2000a), indicaram que o acaricida

dicofol não apresentou resistência cruzada a fenpyroximate, propargite e óxido de

fenbutatin, em B. phoenicis. Resistência cruzada positiva foi verificada entre dicofol e

bromopropilate. Assim sendo, os três primeiros produtos (fenpyroximate, propargite e óxido

de fenbutatin) podem ser opções viáveis dentro de um programa de manejo da resistência

de B. phoenicis a dicofol. A mistura dos acaricidas dicofol e fenpyroximate apresentou efeito

sinérgico em B. phoenicis, sendo a mortalidade obtida através da mistura destes produtos,

significantemente superior a soma das mortalidades obtidas para os produtos utilizados

isoladamente (ALVES; OMOTO; FRANCO, 2000b).

A sobrevivência observada para populações de B. phoenicis a cyhexatin em pomares

de citros, onde não foram realizadas pulverizações nos últimos anos, mostrou-se

relacionada ao uso de azocyclotin e outros acaricidas, o que pode indicar resistência

cruzada entre esses acaricidas (FRANCO et al., 2007).

Humeres e Morse (2005) sugerem uma possível resistência cruzada entre abamectin

e milbemectin em Oligonychus perseae Tuttle (Acari: Tetranychidae), baseando-se em

avaliações de populações do ácaro-praga coletadas em cultura de abacateiro na Califórnia,

EUA. Os resultados não foram claros pelo fato de não haver grandes contrastes entre as

populações com relação à suscetibilidade aos acaricidas.

100

120

Frequencia de resistência (%)

Abamectin Milbemectin

Fig. 1

Freqüência de resistência de T. urticae a abamectin e milbemectin. Média de sobrevivência (±EP) de

fêmeas adultas de populações coletadas de: framboesa (Fr), morangueiro (Mo), Gérbera (Ge) e crisântemo (Cr),

de diferentes localidades: Campos do Jordão (CJ), Monte Alegre do Sul (MA), Socorro (SO), Atibaia (AT),

Campinas (Ca), Serra Negra (SN), Holambra (Ho) e Santo Antônio de Posse (SA), após o tratamento com

abamectin (a 4,79 mg de i.a./L) e milbemectin (a 5,5 mg de i.a./L) nas suas respectivas concentrações

discriminatórias.

4. 1. 3. Estabilidade da resistência de T. urticae a milbemectin

O estudo da estabilidade da resistência de T. urticae a milbemectin indicou que a

resistência é instável na ausência de pressão de seleção, em condições de laboratório (Fig.

2). A porcentagem de ácaros resistentes a milbemectin variou significativamente ao longo do

tempo (F=61,65; G.L. = 7, 24; P < 0,0001), decrescendo de 75% para aproximadamente

14%, em sete meses. A porcentagem de ácaros resistentes decresceu seguindo uma

tendência de curva exponencial (y = 100,9e

-0,2483x

; R

= 0,994; F = 355.3; G.L. = 1, 30;

P<0,0001).

Durante o mesmo período (sete meses), a freqüência de resistência a abamectin

também variou significativamente (F = 69,65; G.L.= 7, 24; P < 0,0001), decrescendo de 57%

para 9%, nessa linhagem de T. urticae. A variação na freqüência de resistência também

seguiu uma tendência de curva exponencial (y = 80,8e

-0.262x

; R

= 0,978; F=352,4; G.L.= 1,

30; P<0,0001).

Y = 6,73 + 0,888x R

= 0,896 P < 0,0001

Observou-se correlação linear positiva e significativa (y = 2,8836 + 0,6853x; F =

171,53; G.L. = 1, 30; R

= 0,851; P < 0,0001) entre as freqüências de resistência a

milbemectin e abamectin, ao longo do período avaliado.

Sato et al. (2005) mencionaram uma possível resistência cruzada entre abamectin e

milbemectin, em T. urticae. Esses resultados, mostrando declínio proporcional das

freqüências de resistência a milbemectin e abamectin, corroboram com a hipótese de

resistência cruzada entre esses acaricidas.

A instabilidade da resistência de T. urticae a abamectin já havia sido observada

anteriormente, em experimento de laboratório (SATO et al., 2005).

Em outro estudo, verificou-se que a freqüência de resistência a fenpyroxymate

declinava significantemente na ausência de pressão de seleção, no entanto, o tempo para

reversão da resistência era superior à observada para abamectin. Para uma população com

freqüência inicial de 75% de ácaros resistentes, a porcentagem de ácaros resistentes

decresceu para 49,6% em um ano (SATO et al., 2004).

Em um estudo sobre dinâmica da resistência de B. phoenicis a hexythiazox, em

talhões de citros com alta e baixa freqüência de resistência, Campos e Omoto (2006)

observaram que a resistência a hexythiazox era instável, em condições de campo. Foi

possível observar uma redução da freqüência de resistência em duas áreas de citros, com

aplicações de spirodiclofen e cyhexatin. Entretanto, em condições de laboratório, a

resistência de B. phoenicis mostrou-se estável, na ausência de pressão de seleção e

imigração de indivíduos suscetíveis (CAMPOS; OMOTO, 2002).

Estudos de estabilidade da resistência de T. urticae e outras espécies de ácaros a

acaricidas têm sido conduzidos por vários autores, para diferentes compostos (OMOTO et

al. 1995; DAGLI; TUNÇ, 2001; SATO et al. 2004; STUMPF; NAUEN, 2002).

Flexner et al. (1988) observaram que a resistência de T. urticae a cyhexatin declinou

rapidamente quando aplicações em campo foram cessadas. Tian et al. (1992) sugerem que

diferenças na estabilidade da resistência podem ser influenciadas por fatores ecológicos,

como a presença de plantas hospedeiras alternativas, onde não são feitas aplicações de

acaricidas, o que pode ser uma tática proveitosa para o manejo da resistência. Essas

plantas hospedeiras do ácaro-praga serviriam de refúgio para as populações suscetíveis.

Os resultados obtidos no presente estudo indicam alguma desvantagem adaptativa

associada aos indivíduos resistentes a milbemectin. A instabilidade da resistência, como

observada nessa linhagem de T. urticae, pode ser bastante favorável para o manejo da

resistência ao acaricida.

y = 100,9e

-0,248x

R² = 0,9937

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Frequência de resistência (%)

Período (meses)

Milbemectin

y = 80,847e

-0,262x

R² = 0,9785

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Frequência de resistência (%)

Período (meses)

Abamectin

Fig. 2. Variação nas freqüências de resistência (porcentagem de ácaros resistentes) de Tetranychus

urticae a milbemectin e abamectin, em condições de laboratório (25 ± 1°C, 70 ± 5% UR e fotofase de

14 h).

4. 1. 4. Estudo de biologia comparada das linhagens de T. urticae resistente e

suscetível a milbemectin

Não foram observadas diferenças significativas entre as linhagens S e R, com

relação à duração dos estágios de larva, larva quiescente, protoninfa e protoninfa

quiescente. No entanto, diferenças significativas foram registradas para a duração das fases

de ovo, deutoninfa, deutoninfa crescente, e período de ovo a adulto (para fêmeas) entre as

duas linhagens. Neste caso, os ácaros da linhagem S apresentaram um tempo menor de

duração dessas fases, ou do período de desenvolvimento, que os ácaros da linhagem R

(Tabela 3).

Tabela 3.

Duração média ± erro padrão da média (em dias) dos estágios embrionário e pós-

embrionário das linhagens de Tetranychus urticae suscetível e resistente a milbemectin, à

temperatura de 25 ± 1ºC e fotofase de 14 horas

Estágio de

desenvolvimento

Linhagens

n Suscetível n Resistente

Ovo 133 3,51 ± 0,018 a 128 3,74 ± 0,033 b

Larva 133 1,00 ± 0,021 a 128 1,05 ± 0,021 a

Larva Quiescente 133 0,76 ± 0,023 a 127 0,86 ± 0,028 a

Protoninfa 133 0,79 ± 0,024 a 125 0,84 ± 0,024 a

Protoninfa Quiescente 133 0,78 ± 0,023 a 124 0,77 ± 0,023 a

Deutoninfa 132 0,88 ± 0,022 a 124 0,97 ± 0,024 b

Deutoninfa Quiescente 132 1,03 ± 0,027 a 123 1,07 ± 0,023 b

Ovo-adulto (Fêmea) 116 9,25 ± 0,044 a 94 9,60 ± 0,059 b

Ovo-adulto (Macho) 19 9,34 ± 0,10 a 23 9,50 ± 0,13 a

Essa pequena diferença (ao redor de 4%) no período de desenvolvimento (ovo-

adulto) entre as linhagens S e R de T. urticae não demonstra ser o principal fator

responsável pela rápida reversão da resistência a milbemectin, observada nesta pesquisa.

Não foram observadas diferenças significativas entre as linhagens S e R com relação

à duração dos períodos de pré-oviposição, oviposição e pós-oviposição (Tabela 4). Também

não foram observadas diferenças significativas na longevidade (ambos os sexos) e ciclo

completo dos ácaros fêmeas, das duas linhagens estudadas. Apenas foi observada

diferença significativa no ciclo completo de machos resistentes, que foi maior que o dos

suscetíveis.

O principal contraste observado entre os ácaros das linhagens S e R foi o número de

ovos depositados pelas fêmeas, que foi 27,4% maior na linhagem suscetível (Tabela 4).

Observou-se também um pequeno contraste (

= 55,159; G.L. = 1; P < 0,0001) na

razão sexual, na qual, a proporção de fêmeas geradas dos ovos depositados pelas fêmeas

S (81,5 % de fêmeas) foi significativamente maior que para a linhagem R (73,5% de

fêmeas). A razão sexual foi estudada observando-se o sexo de 3687 ácaros adultos da

linhagem S e 2434 ácaros da linhagem R, originários de ovos das fêmeas obtidas neste

trabalho de biologia comparada.

Os resultados obtidos pela elaboração das tabelas de vida e fertilidade para as

linhagens S e R são apresentados na Tabela 6. A taxa líquida de reprodução (R

) observada

para a linhagem S (70,9516) foi 39,7% mais alta do que a da linhagem R. Esses resultados

indicam uma desvantagem adaptativa associada à linhagem resistente de T. urticae,

podendo explicar a instabilidade da resistência a milbemectin nessa espécie.

Tabela 4. Duração média ± erro padrão da média (em dias) dos períodos de pre-oviposição,

oviposição e pós-oviposição; e número médio de ovos por fêmea das linhagens de Tetranychus

urticae suscetível e resistente a milbemectin, à temperatura de 25 ± 1ºC e fotofase de 14 horas.

Linhagens

n Suscetível n Resistente

Pré-oviposição 116 0,94 ± 0,026 a 94 1,03 ± 0,032 a

Oviposição 98 18,16 ± 0,71 a 92 14,92 ± 0,69 a

Pós-oviposição 98 1,24 ± 0,23 a 92 1,31 ± 0,34 a

Nº ovos/fêmea 98 149,88 ± 7,02 a 92 117,69 ± 6,35 b

Tabela 5. Duração média ± erro padrão da média (em dias) dos períodos de longevidade e ciclo

completo, de machos e fêmeas, das linhagens de Tetranychus urticae suscetível e resistente a

milbemectin, à temperatura de 25 ± 1ºC e fotofase de 14 horas

Linhagens

n Suscetível N Resistente

Longevidade fêmeas 98 19,35 ± 0,82 a 92 15,76 ± 0,81 a

Longevidade machos 15 10,67 ± 1,77 a 20 18,58 ± 2,08 a

Ciclo completo fêmeas 98 28,28 ± 0,81 a 92 25,69 ± 0,78 a

Ciclo completo machos 15 19,70 ± 1,58 a 20 28,24 ± 2.06 b

Tabela 6. Parâmetros biológicos obtidos através de tabela de vida e fertilidade para as linhagens de

Tetranychus urticae suscetível e resistente a milbemectin (à temperatura de 25 ± 1ºC e fotofase de 14

horas): taxa líquida de reprodução (R

), duração média de uma geração (T), capacidade inata de

aumentar em número (r

) e razão finita de aumento (

)

Parâmetros biológicos Linhagens

Suscetível Resistente

T 18,7429 17,8704

70,9516 50,7952

0,2274 0,2198

1,2553 1,2458

Considerando as razões finitas de aumento (λ) obtidas para as linhagens S (1,2553

fêmeas/fêmea/dia) e R (1,2458 fêmeas/fêmea/dia), em um período de 30 dias, uma fêmea

da linhagem S seria capaz de produzir 917 ácaros fêmeas, enquanto que uma fêmea R

geraria “apenas” 730 fêmeas dessa espécie (em 30 dias). Em 180 dias ou aproximadamente

6 meses, o número de ácaros gerados por uma fêmeas S (5,95 x 10

ácaros fêmeas) seria

aproximadamente quatro vezes maior que número de ácaros gerados por uma fêmea R

(1,51 x 10

ácaros fêmeas), no mesmo período.

Desvantagens reprodutivas também foram consideradas responsáveis pela

instabilidade da resistência de Panonychus citri (Acari: Tetranychidae) ao acaricida dicofol

(INOUE, 1980).

No caso da resistência de B. phoenicis a dicofol, também foram observadas

diferenças significativas quanto a razão finita de aumento (λ), sendo de 1,095

fêmeas/fêmea/dia para a linhagem S, e de 1,081 fêmeas/fêmea/dia para a linhagem R. Ao

final de 60 dias uma fêmea da linhagem S seria capaz de produzir 231 indivíduos enquanto

da linhagem R produziria apenas 107 indivíduos (ALVES, 1999).

Em contraste com nossos resultados, Flexer et al. (1989) não constataram diferença

significativa no número total de ovos colocados por fêmeas de T. urticae de linhagens

resistentes e suscetíveis a cyhexatin, no entanto, um menor tempo de desenvolvimento para

fêmeas da linhagem suscetível foi observado em laboratório. Diferenças no tempo de

desenvolvimento e sobrevivência podem ser responsáveis pela reversão da resistência a

cyhexatin e, em condições de campo, a imigração de indivíduos suscetíveis também pode

favorecer esta reversão.

A partir de dados obtidos em estudo de biologia de linhagens S e R de B. phoenicis a

hexythiazox, não foram encontradas diferenças significativas nos parâmetros biológicos

estudados, corroborando com os resultados obtidos por Campos e Omoto (2002), em que a

resistência deste ácaro foi estável em condições de laboratório (CAMPOS; OMOTO, 2006).

Franco et al. (2007) concluíram que não existia custo adaptativo associado a

resistência de B. phoenicis a propargite, para os parâmetros biológicos estudados em

laboratório (duração dos estágios de desenvolvimento de ovo a adulto, duração do período

de pré-oviposição, oviposição, longevidade e fecundidade), exceto para o período de pós-

oviposição que foi maior para a linhagem R a propargite do que para a linhagem S.

O presente trabalho indica que a resistência de T. urticae a milbemectin é instável na

ausência de pressão de seleção com o acaricida. Em condições de laboratório, a reversão

da resistência está ligada às diferenças no valor adaptativo da linhagem R em relação à

linhagem S. Em condições de campo, a reversão pode ser favorecida pela imigração de

ácaros suscetíveis de diversas plantas hospedeiras próximas às culturas estudadas.

4. 2. Estudos sobre toxicidade diferencial de agroquímicos sobre ácaros predadores e

ácaro-rajado

Os resultados dos testes de toxicidade de pesticidas em ácaros predadores e T.

urticae, conduzidos em condições de laboratório, são apresentados na Tabela 7.

Os testes mostraram que spiromesifen foi altamente tóxico a T. urticae, eliminando a

população do ácaro-praga em um período de dez dias. A mortalidade das fêmeas adultas

por esse produto está provavelmente associada ao acúmulo de ovos que não foram

depositados após o contato dos ácaros com o produto (NAUEN et al., 2005).

No entanto, spiromesifen, na sua concentração recomendada, mostrou-se inócuo ao

ácaro predador N. californicus, não causando mortalidade significativa em adultos ou

qualquer outra fase da vida deste ácaro. Não houve diferença significativa no número de

ovos depositados pelas fêmeas ou na taxa de crescimento instantâneo de N. californicus

para o tratamento com spiromesifen em relação à testemunha.

O acaricida chlorfenapyr foi mais prejudicial ao ácaro predador do que ao ácaro-

rajado. O produto afetou severamente a população de N. californicus. A baixa sensibilidade

de T. urticae a chlorfenapyr está provavelmente relacionada à resistência dessa população

(coletada de crisântemo em Santo Antônio da Posse, SP) ao acaricida.

Embora o chlorfenapyr não tenha sido eficiente contra a população de T. urticae

utilizada no presente experimento, esse acaricida se mostrou altamente tóxico aos ovos de

T. urticae coletados de mamoeiro, em Pernambuco, em área onde não havia sido utilizado

acaricidas. O produto causou 100% de inviabilidade dos ovos nas concentrações de 25, 50

e 75% das dosagens comerciais recomendadas para o controle de T. urticae em mamoeiro

no Brasil (ESTEVES FILHO; OLIVEIRA; GONDIM JÚNIOR, 2008).

Da mesma forma que para chlorfenapyr, o abamectin se mostrou mais prejudicial ao

ácaro predador do que à praga. Nesse caso, essa população de T. urticae (coletada de

crisântemo em Santo Antonio da Posse, SP) também se mostrou moderadamente resistente

ao acaricida abamectin.

Resultados semelhantes, indicando alta toxicidade de abamectin e chlorfenapyr a N.

californicus, foram constatados por Silva e Oliveira (2006) e por Sato et al. (2002).

O milbemectin também se mostrou prejudicial ao ácaro predador, porém seu efeito

foi bem menos drástico do que chlorfenapyr. O acaricida foi mais prejudicial a N. californicus

do que a T. urticae, baseando-se na taxa de crescimento instantâneo.

Os produtos dimethoate e acephate mostraram-se inócuos a N. californicus, não

afetando os adultos, nem as taxas de oviposição e crescimento populacional. Esses

acaricidas também não causaram mortalidade significativa em T. urticae.

O acaricida diafenthiuron mostrou-se bastante tóxico ao ácaro fitoseídeo, afetando

todas as fases de desenvolvimento de N. californicus. O produto reduziu drasticamente a

taxa de crescimento populacional do fitoseídeo. O produto também prejudicou severamente

a população do ácaro-praga, mostrando-se altamente eficiente contra a praga.

Elevadas mortalidades pelo acaricida diafenthiuron sobre imaturos de N. californicus

também foram observadas por Poletti, Collette e Omoto (2008).

O óleo de neem (na concentração de 0,5%) causou redução significativa na taxa de

oviposição de T. urticae. O óleo de neem nessa concentração mostrou-se pouco prejudicial

aos ácaros predadores, não diferindo significativamente da testemunha, em termos de taxa

de crescimento populacional (Tabela 7).

Estes resultados são importantes no âmbito do manejo do ácaro-rajado em “cultivo

orgânico”, como também para diminuir a contaminação de agrotóxicos em frutos

consumidos in natura. Toxicidades relativamente mais baixas de neem em ácaros

fitoseídeos (Euseius alatus e P. macropilis) em relação a T. urticae também haviam sido

mencionadas por Brito et al. (2006).

Extratos e isolados de Kochia scoparia (planta herbácea cosmopolita), formulada

com diferentes solventes, apresentaram efeito acaricida sobre Tetranychus viennensis, T.

urticae e T. cinnabarinus, porém, estudos relacionados ao modo de ação, técnicas de

extração, impactos ecológicos e toxicidade sobre mamíferos ainda são necessários (SHI et

al., 2006).

Estudos realizados com óleo essencial de rosemary Rosmarinus officinalis L. e

EcoTrol (pesticida baseado em óleo de rosemary), causaram menos mortalidade sobre o

ácaro predador P. persimilis do que sobre T. urticae, em laboratório e casa de vegetação,

sobre cultivo de tomate Lycopersicum esculatum Mill. (MIRESMAILLI; ISMAN, 2006). Além

disso, esses óleos não foram persistentes no ambiente, sendo seu efeito letal minimizado

em 1 a 2 dias.

Em testes realizados em laboratório, Kim e Yoo (2002) demonstraram que

bifenazate, acequinocyl, chlorfenapyr, flufenoxuron e óxido de fenbutatin foram menos

tóxicos a P. persimilis do que a T. urticae, podendo ser indicados como acaricidas seletivos

em programa de manejo integrado de ácaros na Republica da Coréia.

Dos produtos testados no presente estudo, spiromesifen, dimetoate, acephate e

neem foram os menos tóxicos a N. californicus, podendo ser utilizados em programas de

manejo de pragas em morangueiro e ornamentais. Abamectin, chlorfenapyr, milbemectin e

diafenthiuron foram os produtos mais tóxicos aos predadores. Entretanto de acordo com

Sato et al. (2002), o abamectin apresenta um curto efeito residual, não mostrando qualquer

efeito tóxico ao predador, um dia após a aplicação.

Estes resultados servem de subsídios para programa de manejo de ácaros, quando

se pretende realizar liberações de ácaros predadores visando ao controle biológico de T.

urticae em diversas culturas.

Tabela 7. Efeito de diferentes agroquímicos sobre Neoseiulus californicus e Tetranychus

urticae: Número de ovos por fêmea por dia (número médio ± EP) e taxa de crescimento

instantâneo (r

) (valor médio ± EP) (média de 40 repetições)

Produto

Concentração

(mg i.a./l)

N. californicus T. urticae

Nº

ovos/fêmea/dia

(dia)

Nº ovos/fêmea/dia

(dia)

spiromesifen 288 1,78 ± 0,35 0,31 ± 0,019 0,41 ± 0,20* -

chlorfenapyr 120 0,070 ± 0,016* - 0,12 ± 0,039* 2,79 ± 0,15* 0,245 ± 0,039*

abamectin 13,5 0,17 ± 0,15* 0,0079 ± 0,021* 1,25 ± 0,52* 0,270 ± 0,048*

milbemectin 10 0,44 ± 0,19* 0,12 ± 0,024* 1,89 ± 0,57* 0,290 ± 0,027*

dimetoate 320 2,00 ± 0,40 0,38 ± 0,041 5,27 ± 0,64 0,44 ± 0,029

acephate 750 2,08 ± 0,48 0,36 ± 0,028 5,33 ± 0,64 0,46 ± 0,012

diafenthiuron 300 0,035 ± 0,021* - 0,24 ± 0,020* 0,045 ± 0,013* - 0,34 ± 0,021*

neem 0.5%

2,43 ± 0,39 0,38 ± 0,0295 3,75 ± 0,35* 0,31 ± 0,023*

Testemunha - 2,12 ± 0.32 0,35 ± 0,034 5,42 ± 0,59 0,49 ± 0,018

População final = zero

No caso de Neem, considerou-se porcentagem do produto comercial

4. 3. Estudos sobre controle biológico de T. urticae através de liberações de ácaros

predadores

Considerando-se as sete avaliações realizadas, no período de 13/08/2007 a

26/10/2007, verificou-se que as densidades populacionais de T. urticae variaram

significativamente entre os tratamentos [Tratamento 1 (área com liberação de predadores) e

Testemunhas 1, 2, 3 e 4)] (F = 4,0613; G.L. = 4, 24; P = 0.0118) e entre datas de avaliação

(F = 26,3473; G.L. = 6, 24; P < 0,0001), indicando que os padrões de flutuação populacional

foram diferentes entre os tratamentos, durante o referido período.

No caso do ácaro predador N. californicus, também foram observadas diferenças

entre tratamentos (F = 3,45; G.L. = 4, 24; P = 0,042) e entre datas de avaliação (F = 2,5615;

G.L. = 6, 24; P = 0,0459). Para a outra espécie de ácaro predador avaliada, P. macropilis,

também foram observadas diferenças entre tratamentos (F = 4,41; G.L. = 4, 24; P = 0,039) e

entre datas de avaliação (F = 19,2763; G.L. = 6, 24; P < 0,0001), durante esse período.

Nesse experimento, a população inicial de T. urticae foi de aproximadamente de 50 a

60 ácaros/folíolo. As duas aplicações iniciais de propargite (utilizando 1/3 da concentração

recomendada, por decisão do agricultor), antes da liberação inicial de ácaros predadores,

não foram suficientes para reduzir a população de T. urticae no campo. Na área do

tratamento 1, a população de T. urticae passou de 62,4 para 114,9 ácaros por folíolo, no

período de 13/08 a 22/08/2007. Caso as aplicações de propargite não tivessem sido

realizadas, o aumento populacional da praga poderia ter sido ainda maior (Fig. 3).

Na área com liberação de predadores (Tratamento 1), com população de 114,9

ácaros T. urticae por folíolo no dia da primeira liberação de N. californicus, não foi observado

nenhum aumento populacional da praga, que se manteve em torno de 100 ácaros/folíolo até

24 dias após a primeira liberação de N. californicus. Após esse período, a população de T.

urticae decresceu gradativamente, chegando a 24,9 ácaros/folíolo, aos 42 dias após a

introdução de N. californicus no morangueiro. A população de T. urticae tornou-se igual ou

inferior a 3,5 ácaros por folíolo somente aos 54 dias após o início das liberações de ácaros

predadores.

Deve ser lembrado que uma terceira aplicação de propargite (1/3 da dose

recomendada) foi realizada em todo o campo (inclusive nas áreas testemunha) no dia

28/09/2007, o que pode ter influenciado na população de T. urticae, que não aumentou na

área do Tratamento 1, após a primeira liberação de N. californicus (22/08/2007), mesmo na

fase inicial, quando a população de predadores ainda era baixa (Fig. 3).

A aplicação de propargite, na concentração sua recomendada (216 mg de i.a./L),

antes da liberação de N. californicus, foi importante para reduzir a população de T. urticae e

favorecer o controle da praga, em um experimento realizado em morangueiro, em Atibaia,

SP (SATO et al. 2007b).

Na área da Testemunha 1 (canteiro adjacente, à esquerda das parcelas do

Tratamento 1), sem liberação de predadores, a população de ácaro-rajado atingiu 202,2

ácaros/folíolo aos 33 dias após o início do experimento (10/09/2008), sendo o dobro da

população da praga na área com liberação de predadores. Aos 51 dias após o início do

experimento, observou-se um início de redução populacional (em relação à avaliação

anterior), chegando a 153,5 ácaros/folíolo. Aos 63 dias (10/10/2007), a população de T.

urticae chegou a 10,3 ácaros por folíolo, não diferindo estatisticamente da área com

liberação de predadores. Aos 79 dias, a população de ácaro-rajado foi reduzida para 0,45

ácaro/folíolo. Essa redução populacional de T. urticae ocorreu acompanhando o crescimento

populacional de N. californicus e P. macropilis no campo.

Na área Testemunha 2 (canteiro adjacente; à direita das parcelas do Tratamento 1),

sem liberação de predadores, a população de T. urticae chegou a 187,9 ácaros/folíolo aos

26 dias após o início do experimento (03/09/2007), mantendo uma população igual ou acima

de 51,5 ácaros/folíolo até 63 dias do início do estudo. Nessa data (10/10/2007), a população

na Testemunha 2 mostrava-se 14,5 vezes maior que na área com liberação de predadores.

Aos 79 dias, a população de T. urticae tornou-se igual ou inferior a 2 ácaros/folíolo, após o

estabelecimento da população de N. californicus (e P. macropilis) nas áreas da Testemunha

2 (Fig. 3, 4 e 5).

Na Testemunha 3 (continuação do canteiro do tratamento 1: 0 a 10 m da área do

tratamento 1), sem liberação de predadores, o número de ácaros T. urticae chegou a 197,5

ácaros/folíolo aos 33 dias após o início do experimento (10/09/2007), com a população do

ácaro-praga em níveis iguais ou acima de 72,5 ácaros por folíolo até 10/10/2007 (63º dia do

experimento). Nessa data (10/10/2007), a população de T. urticae na área com liberação de

predadores (Tratamento 1) era de 3,5 ácaros por folíolo, ou seja, 20,7 vezes menor. Aos 79

dias do início do experimento, a população de ácaro-rajado caiu para 11,1 ácaro por folíolo,

em conseqüência da dispersão de ácaros predadores (Fig. 3, 4 e 5).

100

150

200

250

13/8

20/8

27/8

3/9

10/9

17/9

24/9

1/10

8/10

15/10

22/10

Número de ácaros/folíolo

Tetranychus urticae

Área liberação predadores Testemunha 1 Testemunha 2

100

150

200

250

13/8

20/8

27/8

3/9

10/9

17/9

24/9

1/10

8/10

15/10

22/10

Número de ácaros/folíolo

Tetranychus urticae

Área liberação predadores Testemunha 3 Testemunha 4

Fig. 3 Flutuação populacional de ácaro-rajado (Tetranychus urticae) em morangueiro: Tratamento 1

(área com liberação de ácaros predadores); Testemunha 1 (canteiro à esquerda do tratamento 1);

Testemunha 2 (canteiro à direita do tratamento 1); Testemunha 3 (continuação do canteiro do

tratamento 1: 0 a 10 m da área do tratamento 1); Testemunha 4 (continuação do canteiro tratamento

1: 10 a 20 m da área do tratamento 1). Não foram feitas liberações de predadores nas áreas

testemunhas. A seta indica o início das liberações de predadores no tratamento 1.

Na testemunha 4 (continuação do canteiro do Tratamento 1: 10 a 20 m da área do

tratamento 1), com população inicial do ácaro-praga de 39,8 ácaros/folíolo, houve um

crescimento populacional da praga até 28 dias do início do experimento (10/09/2007),

quando a população da praga se tornou 4,1 vezes maior que a população inicial (mesmo

com as aplicações de propargite). A partir dessa data houve uma redução gradativa da

população do ácaro-praga, seguindo a tendência de aumento populacional de ácaros

fitoseídeos que migraram do tratamento 1. A espécie que contribuiu inicialmente com essa

queda populacional foi P. macropilis (Fig. 3, 4 e 5).

Com relação à população de N. californicus, observou-se uma dispersão mais rápida

dos ácaros desta espécie para a testemunha 1, em relação à testemunha 2, provavelmente

devido à influência do vento, que predominava em direção nordeste, nessa propriedade (a

distribuição dos morros ao redor favoreciam os ventos nessa direção). Aos 42 dias após a

primeira liberação (28/09/2007), foi observado o maior contraste, na qual a população de N.

californicus na testemunha 1 chegou a ser quase 3 vezes maior que na testemunha 2. Esse

fato influenciou a população de T. urticae, sendo que, foi observada uma queda

populacional da praga mais rápida na testemunha 1 em relação à testemunha 2, no período

entre 42 e 54 dias após a primeira liberação (de 28/09 a 10/10/2007). Deve ser lembrado

que as testemunhas 1 e 2 ficavam eqüidistantes do local de liberação dos predadores (área

do tratamento 1) (Fig. 3 e 4).

Os ácaros da espécie N. californicus apresentaram baixa taxa de dispersão por

caminhamento ao longo do canteiro de morango. Os primeiros ácaros N. californicus na

testemunha 3, com amostras tomadas de 1 a 9 m do local de liberação dos ácaros

predadores dessa espécie, só foram observados 24 dias após o início das liberações

(10/09/2007). Na testemunha 4, com amostras tomadas de 11 a 19 m do local de liberação,

os primeiros predadores dessa espécie foram detectados apenas 54 dias do início das

liberações (10/10/2007).

0,5

1,5

2,5

3,5

4,5

13/8

20/8

27/8

3/9

10/9

17/9

24/9

1/10

8/10

15/10

22/10

Número de ácaros/folíolo

Neoseiulus californicus

Área liberação predadores Testemunha 1 Testemunha 2

0,5

1,5

2,5

3,5

4,5

13/8

20/8

27/8

3/9

10/9

17/9

24/9

1/10

8/10

15/10

22/10

Número de ácaros/folíolo

Neoseiulus californicus

Área liberação predadores Testemunha 3 Testemunha 4

Fig. 4 Flutuação populacional do ácaro predador Neoseiulus californicus em morangueiro: Tratamento

1 (área com liberação de ácaros predadores); Testemunha 1 (canteiro à esquerda do tratamento 1);

Testemunha 2 (canteiro à direita do tratamento 1); Testemunha 3 (continuação do canteiro do

tratamento 1: 0 a 10 m da área do tratamento 1); Testemunha 4 (continuação do canteiro tratamento

1: 10 a 20 m da área do tratamento 1). Não foram feitas liberações de predadores nas áreas

testemunhas.

0,2

0,4

0,6

0,8

1,2

1,4

13/8

20/8

27/8

3/9

10/9

17/9

24/9

1/10

8/10

15/10

22/10

Número de ácaros/folíolo

Phytoseiulus macropilis

Área liberação predadores Testemunha 1 Testemunha 2

0,2

0,4

0,6

0,8

1,2

1,4

13/8

20/8

27/8

3/9

10/9

17/9

24/9

1/10

8/10

15/10

22/10

Número de ácaros/folíolo

Phytoseiulus macropilis

Área liberação predadores Testemunha 3 Testemunha 4

Fig. 5 Flutuação populacional do ácaro predador Phytoseiulus macropilis em morangueiro:

Tratamento 1 (área com liberação de ácaros predadores); Testemunha 1 (canteiro à esquerda do

tratamento 1); Testemunha 2 (canteiro à direita do tratamento 1); Testemunha 3 (continuação do

canteiro do tratamento 1: 0 a 10 m da área do tratamento 1); Testemunha 4 (continuação do canteiro

tratamento 1: 10 a 20 m da área do tratamento 1). Não foram feitas liberações de predadores nas

áreas testemunhas.

Os ácaros predadores da espécie P. macropilis apresentaram maior caminhamento

ao longo do canteiro de morango, sendo que os primeiros ácaros P. macropilis na

testemunha 3 foram observados 7 dias após a sua liberação. Na testemunha 4, aos 21 dias

após a liberação, a população de P. macropilis atingia 0,25 ácaro/folíolo. Os ácaros

predadores dessa espécie foram provavelmente os responsáveis pelo início da redução

populacional de T. urticae nas áreas das testemunhas 3 e 4 (Fig. 5).

Garcia e Chiavegato (1997) avaliaram a resposta funcional e reprodutiva de P.

macropilis a diferentes densidades de ovos de T. urticae, demonstrando grande eficiência do

predador em reduzir elevadas densidades de ovos de T. urticae, com aumento da população

do predador.

Segundo Sato et al. (2007b) o ácaro predador P. macropilis apresentou grande

potencial de controle e causou rápida supressão de T. urticae em casa de vegetação em

cultivo de morango comercial. Os ácaros dessa espécie abandonavam as plantas de

morango quando a população de T. urticae apresentava-se baixa (<5.6 ácaros/folíolo). A

dispersão de N. californicus foi muito baixa quando a infestação de T. urticae era alta (≥40

ácaros/folíolo).

Apesar de o número total de ácaros predadores liberados das espécies N.

californicus e P. macropilis ter sido semelhante, a primeira liberação de N. californicus foi

realizada 17 dias antes da liberação de P. macropilis, o que favoreceu o estabelecimento

dessa espécie no campo.

A população de N. californicus atingiu níveis populacionais quatro vezes superiores a

de P. macropilis no Tratamento 1, mantendo níveis populacionais significativamente (P<

0,05) mais elevados que do outro fitoseídeo, durante todo o período avaliado. Mesmo nas

áreas das testemunhas 3 e 4, a população de N. californicus tornou-se maior que a de P.

macropilis, nas duas últimas avaliações do experimento, indicando que N. californicus tem a

capacidade de deslocar P. macropilis em condições de baixas populações de ácaro-rajado.

Resultados semelhantes também foram observados por Sato et al. (2007b), quanto a

capacidade do ácaro N. californicus de deslocar P. macropilis em morangueiro.

De acordo com Rhodes et al. (2006), o ácaro N. californicus pode deslocar P.

persimilis, como observado em experimento de campo, onde ocorreu a liberação destes dois

ácaros predadores em combinação. Com relação ao controle do ácaro T. urticae, tanto em

casa-de-vegetação como também em campo, a combinação destes dois ácaros fitoseídeos

apresentaram significante redução na população do tetraniquídeo. Esse trabalho também

sugere a combinação de uso de bifenazate (Acramite

) com N. californicus ou P. persimilis

por apresentar um efetivo controle de T. urticae, sem prejudicar os predadores.

Os resultados obtidos por Walzer, Blumel e Schausberger (2001), relatam maior

capacidade de P. persimilis de aumentar em número em relação a N. californicus, quando

criados individualmente, no entanto, a população de N. californicus oscilou menos ao longo

do período estudado (ausência de períodos com populações muito baixas). No sistema em

que as duas espécies foram criadas juntas, houve uma redução da densidade populacional

de P. persimilis, enquanto que, a população de N. californicus se manteve elevada, como

quando criado isoladamente, indicando a capacidade de N. californicus de deslocar P.

macropilis. É importante também ressaltar que, durante esse estudo, os autores observaram

uma rápida predação de T. urticae por P. persimilis, seguida de uma rápida redução

populacional do predador, enquanto que, N. californicus persistiu por mais tempo no campo.

Os resultados obtidos no presente experimento indicam que as duas espécies de

predadores (N. californicus e P. macropilis), utilizadas em conjunto, foram eficientes no

controle de T. urticae, em cultivo (comercial) não protegido de morangueiro, em Monte

Alegre do Sul, no Estado de São Paulo. P. macropilis mostrou maior capacidade de

dispersão que N. californicus em área de morangueiro.

5. CONCLUSÕES

Diante dos resultados obtidos no presente estudo, pode-se concluir que:

A magnitude de resistência (CL

R / CL

S) de Tetranychus urticae a milbemectin

pode chegar a 408,9 (vezes).

2) A concentração discriminatória de 5,5 mg de i.a./L de milbemectin pode ser utilizada

para o monitoramento da resistência de T. urticae a milbemectin.

3) As freqüências de resistências de T. urticae a milbemectin e abamectin se mostram

variáveis no Estado de São Paulo, com a presença de algumas populações com altas

freqüências de resistência (> 80%) em culturas como morango e crisântemo.

4) Os estudos indicam resistência cruzada positiva entre abamectin e milbemectin

em T. urticae.

5) A resistência de T. urticae a milbemectin é instável na ausência de pressão de

seleção com milbemectin.

6) A linhagem resistente de T. urticae a milbemectin apresenta menor valor

adaptativo em relação à linhagem suscetível ao acaricida.

7) O custo adaptativo da resistência de T. urticae a milbemectin está relacionado

principalmente à menor fecundidade da linhagem resistente em relação à linhagem

suscetível ao produto.

8) Spiromesifen mostra-se altamente tóxico a T. urticae e inócuo ao ácaro predador

Neoseiulus californicus.

9) Os acaricidas milbemectin, abamectin e chlorfenapyr mostram-se mais tóxicos a

N. californicus que a T. urticae.

10) Dimetoate e acephate não se mostram prejudiciais a N. californicus, nem a T.

urticae.

11) Diafenthiuron apresenta toxicidade elevada a T. urticae e a N. californicus.

12) Óleo de neem (0,5%) afeta significativamente a taxa de oviposição de T. urticae

sem causar prejuízos significativos ao predador N. californicus.

13) Os ácaros predadores N. californicus e Phytoseiulus macropilis apresentam bom

potencial para o controle de T. urticae em cultivo de morango não protegido.

14) O predador P. macropilis apresenta maior capacidade de dispersão que N.

californicus em morangueiro.

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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