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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
CÁSSIA SANTOS CAMILLO
SELEÇÃO DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO E SUA INFLUÊNCIA NO SUCESSO DE
ECLOSÃO DE CARETTA CARETTA E ERETMOCHELYS IMBRICATA (TESTUDINES:
CHELONIIDAE) NO SUDESTE DA BAHIA.
ILHÉUS – BAHIA
2008
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CÁSSIA SANTOS CAMILLO
SELEÇÃO DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO E SUA INFLUÊNCIA NO SUCESSO DE
ECLOSÃO DE CARETTA CARETTA E ERETMOCHELYS IMBRICATA (TESTUDINES:
CHELONIIDAE) NO SUDESTE DA BAHIA.
Dissertação de Mestrado apresentada ao
Programa de Pós-Graduação em
Zoologia, da Universidade Estadual de
Santa Cruz, como requisito para a
aquisição do título de Mestre em
Zoologia.
Área de Concentração Zoologia Aplicada
Orientador:
Prof. Dr. Sérgio Luiz Gama Nogueira Filho
ILHÉUS – BAHIA
2008
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C183 Camillo, Cássia Santos.
Seleção do local de nidificação e sua influência no
sucesso de eclosão de Caretta caretta e Eretmochelys
Imbricata (Testudines:Cheloniidae) no sudeste da Bahia /
Cássia Santos Camillo. – Ilhéus, BA: UESC, 2008.
xv, 94f. : il.
Orientador: Sérgio Luiz Gama Nogueira Filho.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Estadual de
Santa Cruz. Programa de Pós-graduação em Zoologia.
Bibliografia: f. 84-94.
1. Tartaruga marinha – Reprodução. 2. Tartaruga ma-
rinha – Conservação. 3. Proteção ambiental. 4. Área de
Proteção Ambiental – Itacaré (BA). I. Título.
CDD 597.92
CÁSSIA SANTOS CAMILLO
SELEÇÃO DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO E SUA INFLUÊNCIA NO SUCESSO DE
ECLOSÃO DE CARETTA CARETTA E ERETMOCHELYS IMBRICATA (TESTUDINES:
CHELONIIDAE) NO SUDESTE DA BAHIA
Ilhéus - BA, 13/03/2008.
___________________________________________
Sérgio Luiz Gama Nogueira-Filho – Dr.
UESC
(Orientador)
___________________________________________
Paulo Dias Ferreira-Júnior – Dr.
Centro Universitário de Vila Velha
___________________________________________
Alexandre Schiavetti – Dr.
UESC
DEDICATÓRIA
Aos meus pais, Gian e Raquel, e aos meus irmãos, Giulia e Mário: a melhor de todas
as famílias.
AGRADECIMENTOS
A Deus, que meu deu força de vontade e oportunidades para que realizasse o
sonho de trabalhar com as tartarugas marinhas e tantos outros antes desse;
Aos meus pais, Gian e Raquel, que nunca mediram esforços para me apoiar
em minhas empreitadas e que são os grandes responsáveis pelo que sou e por tudo
que conquistei;
Aos meus irmãos, Giulia e Mário, avós, Giannino e Antônia, Lucinha e
Vicente, tios e primos que, embora distantes, se fizeram sempre presentes por meio
de suas orações, torcida e incentivo;
Ao Dr. Sérgio Luiz Gama Nogueira-Filho, por ter aceitado orientar uma
pantaneira em um trabalho sobre tartarugas marinhas e dinâmica praial e por seus
eficientes conselhos profissionais;
A Gabi e Carlinha, pela amizade sempre presente, sobretudo nas horas
difíceis (nas capotadas reais e figuradas), nas horas de aflição e preocupação, mas
também em muitos dos melhores momentos que vivi na Bahia,
As amigas “baianas” Pauli, Dani, Ura, Milla, Renata e Nay, pelas conversas –
tanto as sérias quanto as descontraídas –, pelo abrigo aconchegante sempre que
necessário e pelas trocas de experiência ao longo de mais essa caminhada;
Aos professores e amigos, Martin, Romari e Alexandre, pelas horas de lição e
aprendizado e pelas horas de relaxamento e diversão;
A Eric Macedo, pelos aprendizados e lições em conjunto, por ter renunciado a
muitos finais de semana e feriados, pela companhia, por toda a ajuda, em campo e
em laboratório e por ter me dado a oportunidade de orientá-lo;
A Alvimar Valadares (Capixaba), tartarugueiro, colega, amigo, cuja ajuda e
companhia nos 11 km de monitoramentos diários foi essencial para a realização
desse trabalho;
A Renato Romero, por ter estado presente e ter me apoiado em um momento
de instabilidade e dúvidas;
A Luciano Leone, por ter aberto as portas para os trabalhos com tartarugas
marinhas na UESC;
A Thiago Serafini, pelos ensinamentos sobre as tartarugas, pelas
experiências proporcionadas e pela troca de figurinhas;
A Anders Schmidt, Max de Menezes e, em especial, Maurício Arantes, do
Instituto Ecotuba, por terem colaborado de todas as formas para tornar possível
minha coleta de dados em Comandatuba, que, embora não tenham sido utilizadas
neste estudo, proporcionaram uma das experiências mais fascinantes da minha vida;
Aos amigos da Base de Arembepe, do Projeto TAMAR-IBAMA, pelos
ensinamentos e pela troca de experiências, principalmente a Renata Moura, pela
amizade, companhia, conversas, conselhos e noites de forró;
A Jair, pelas horas de conversa, por saber escutar e pela ajuda sempre
disponível,
Aos amigos da Casa de Passeios do Txai Resort: Pelé, Renato, Néo, Filipe e
Neto, pelos passeios e momentos de descontração e risadas;
A professora Msc. Ana Amélia, pela disponibilidade e co-orientação e por ter
me ensinado sobre ecologia e morfodinâmica das praias;
Ao professor Dr. Maurício Cetra, pelo auxílio nas análises estatísticas, a
professora Dra. Deborah Faria, pelas sugestões no exame de qualificação e ao
professor Dr. Gil Marcelo Strenzel, pela ajuda na elaboração dos mapas;
Aos professores Drs. Paulo Dias Ferreira-Júnior e Alexandre Schiavetti, por
aceitarem participar da banca de avaliação deste trabalho;
Aos demais professores e colegas e aos funcionários, Lindomar e Sr.
Messias, do Programa de Pós-Graduação em Zoologia, por auxiliarem nessa etapa
do meu engrandecimento profissional;
A Giseli Aguiar, Cecília Naiane e Rafael Mendonça, pelo apoio, quando
possível, pela torcida e pela troca de experiências;
Aos pescadores e moradores de Serra Grande, em especial a Rui, Rubem e
Sr. João Batista, pelo auxílio nos monitoramentos;
Ao Instituto Ecotuba e Hotel Transamérica Ilha de Comandatuba pelo apoio
logístico e de pessoal para coletas de dados em Comandatuba;
Ao Txai Resort, que desde 2004 apóia os pesquisadores da UESC no
monitoramento das praias onde o estudo foi realizado;
À Fundação de Apoio a Pesquisa da Bahia – FAPESB, pela concessão da
bolsa.
Esse mundo em que nós vivemos não nos foi dado pelos nossos pais e avós e sim
nos foi emprestado por nossos filhos e netos.
(Autor desconhecido)
vii
SELEÇÃO DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO E SUA INFLUÊNCIA NO SUCESSO DE
ECLOSÃO DE CARETTA CARETTA E ERETMOCHELYS IMBRICATA (TESTUDINES:
CHELONIIDAE) NO SUDESTE DA BAHIA.
RESUMO
Este estudo objetivou avaliar a seleção do local de nidificação e sua influência no
sucesso de eclosão de tartarugas marinhas no litoral sudeste da Bahia, durante a
temporada reprodutiva 2006/2007. Ninhos encontrados nos 11 km de praias
monitorados foram identificados e abertos após a emergência dos filhotes ou 80 dias
de incubação. As variáveis dos ninhos coletadas foram: tamanho de ninhada, tempo
de incubação, sucesso de eclosão, proporção de filhotes natimortos; de ovos não
desenvolvidos, de embriões mortos em fase 1 (<10 mm), em fase 2 (10-30 mm) e
em fase 3 (> 30 mm). As variáveis ambientais coletadas foram: levantamento
topográfico de sete perfis emersos e sua classificação de acordo com estágios
morfodinâmicos e processos de transporte sedimentar; posição e distância dos
ninhos em relação à linha de vegetação; caracterização do sedimento dos perfis e
das paredes dos ninhos quanto à fração orgânica e granulometria. Foram utilizados
os testes t de Student ou Mann-Whitney e de Kruskal-Wallis, para comparar as
variáveis dos ninhos; testes qui-quadrado, de Mann-Whitney e F, para as análises de
seleção do local de nidificação; e testes de regressão e testes t de Student ou Mann-
Whitney e de Kruskal-Wallis, para verificar a influência do local de nidificação nas
variáveis dos ninhos. Dos 42 ninhos localizados, 32 foram identificados: 17 de
Caretta caretta e 15 de Eretmochelys imbricata. Enquanto os tamanhos médios das
ninhadas diferiram entre as espécies: 86,3 ± 24,3 ovos para C. caretta e
119,2 ± 31,1 para E. Imbricata, a duração média de incubação – 57,3 ± 3,9 dias e
59,7 ± 3,8 dias – e o sucesso de eclosão – 58,2 ± 36,6% e 74,9 ± 25,8% – não
diferiram. Ambas as espécies não utilizaram informações da dinâmica praial para
selecionar o local de desova e nidificaram mais frequentemente em locais próximos
à linha de vegetação. Verificou-se uma relação inversa entre sucesso de eclosão e
distância da linha de vegetação para ninhos de E. imbricata localizados na zona de
areia, provavelmente devido às inundações mais freqüentes causadas pela
proximidade da zona de maré alta. Para esta espécie também se verificou que
quanto maior o diâmetro dos grãos, menor o sucesso de eclosão. Apesar da baixa
densidade de ninhos, a área de estudo é de grande relevância para a conservação,
por apresentar durações médias de incubação maiores do que nas principais áreas
de reprodução dessas espécies no Brasil, o que sugere maior produção de machos.
Portanto, esta área de reprodução pode auxiliar na manutenção da saúde
demográfica das populações de C. caretta e E. imbricata que se reproduzem no
Brasil. Constatou-se também que as características do sedimento influenciam o
desenvolvimento embrionário e o sucesso de eclosão de E. imbricata; tais resultados
podem ser utilizados para o estabelecimento de planos de manejo, sobretudo em
casos de transferência de ninhos. Estudos com números amostrais maiores devem
ser executados para corroborar essas conclusões.
Palavras-chave: reprodução, conservação, Área de Proteção Ambiental Costa de
Itacaré-Serra Grande.
viii
NEST SITE SELECTION AND ITS INFLUENCE IN THE HATCHING SUCCESS OF
CARETTA CARETTA AND ERETMOCHELYS IMBRICATA (TESTUDINES: CHELONIIDAE)
IN SOUTHEAST BAHIA.
ABSTRACT
This study provides an analysis of nest site selection and its influence in the hatching
success of sea turtles’ nests in southeast Bahia during 2006/2007 nesting season.
Nests found in the 11 km of monitored beaches were identified and opened after
hatchlings’ emergency or 80 days of incubation. Nests’ variables collected were:
clutch size, incubation period, hatching success, and proportion of dead hatchlings;
undeveloped eggs, dead embryos in phase 1 (< 10 mm), in phase 2 (10-30 mm) and
in phase 3 (>30 mm). Environmental variables were: topographic variation of seven
transversal profiles and its classification according to morphodinamic stages and
processes of sediment transportation; nests’ position and distance in relation to the
vegetation line; characterization of the organic fraction and grain parameters of sand
samples from the profiles and from the nests’ walls. We performed Student’s t or
Mann-Whitney and Kruskal-Wallis tests, to compare the variables of nests; chi-
square, Mann-Whitney and F tests, for nest site selection analysis; and regression
tests, Student’s t or Mann-Whitney and Kruskal-Wallis tests, to verify the influence of
the nest site in the nests’ variables. Of the 42 located nests, we identified 32: 17 of
Caretta caretta and 15 of Eretmochelys imbricata. While mean clutch sizes differed
among species: 86.3 ± 24.3 eggs for C. caretta and 119.2 ± 31.1 for E. imbricata,
mean incubation period - 57.3 ± 3.9 days and 59,7 ± 3,8 days - and the hatching
success - 58.2% ± 36.6% and 74.9% ± 25.8% - did not differ. Both species did not
use information on beach dynamics to select the nesting site and nested more often
in places closest to the vegetation line. For E. imbricata’s nests located in the open
sand beach zone, the distance was negatively related to the hatching success,
probably due to more frequent floods caused by the proximity to the high tide line.
For this species we also verified that as mean particle diameter increased, hatching
success decreased. Despite the low density of nests, the study area is of great
relevance for marine’s turtle conservation, because it presented higher incubation
periods than main nesting areas for these species in Brazil, suggesting a higher
proportion of male’s production. We also verified that sand characteristics influence
embryonic development and hatching success of E. imbricata; such results can be
used for the establishment of management plans, especially in cases of nests’
transference. Studies with higher samples must be performed to support these
conclusions.
Key-words: reproduction, conservation, Área de Proteção Ambiental Costa de
Itacaré-Serra Grande.
ix
LISTA DE FIGURAS
1 Anatomia da cabeça e do casco das cinco espécies de tartarugas marinhas que
ocorrem no Brasil ................................................................................................ 5
2 Estrutura do casco de tartarugas marinhas: a) ossos da carapaça de um
Cheloniidae; b) ossos do plastrão de um Cheloniidae; c) ossículos dérmicos da
carapaça de um Dermochelyidae. ....................................................................... 8
3 Estrutura do crânio de tartarugas marinhas: a) esplancnocrânio; b) parte do
neurocrânio, exposto por meio da retirada de ossos externos do
esplancnocrânio. ................................................................................................. 9
4 Estrutura das nadadeiras (esquerda e direita) de tartarugas marinhas. ............ 10
5 Distribuição geográfica de Lepidochelys kempii e Natator depressus ............... 12
6 Distribuição geográfica de Chelonia mydas.. .................................................... 13
7 Distribuição geográfica de Eretmochelys imbricata.. ......................................... 13
8 Distribuição geográfica de Lepidochelys olivacea.. ........................................... 14
9 Distribuição geográfica de Caretta caretta.. ...................................................... 14
10 Distribuição geográfica de Dermochelys coriacea. ............................................ 15
11 Rastro e, em destaque, cama de uma tartaruga marinha na praia do Patizeiro,
Itacaré, Bahia. ................................................................................................... 20
12 Principais ameaças às tartarugas marinhas. ..................................................... 32
13 Localização da área de estudo. ......................................................................... 39
14 Exemplo de um perfil emerso de praia, obtido através do levantamento
topográfico durante seis meses na praia do Pompilho, Bahia. (a) zona de
espraiamento, utilizada para o cálculo da declividade; (b) face de berma
utilizada para a classificação dos processos de transporte sedimentar. ........... 44
15 Método utilizado para traçar a linha de vegetação (LV) e medir a distância do
ninho em relação a ela (d): estão exemplificados dois ninhos, um localizado na
zona de areia e outro na zona com vegetação. ................................................. 45
x
16 Ninho de E. imbricata predado por animal silvestre, possivelmente raposa
(Cerdocyon thous) na APA Costa de Itacaré-Serra Grande: a) garras nas
paredes do ninho; b) filhotes mortos encontrados na praia. .............................. 50
17 Histórico dos ninhos registrados na temporada 2006/2007: Su, sucesso de
incubação; Ro, provável roubo de ovos; PE, perda ou roubo de estaca; PA,
predados por animal; PM, levados pela maré. .................................................. 50
18 a) Tamanho médio de ninhada e b) duração média da incubação para os ninhos
de C. caretta e E. imbricata na APA Costa de Itacaré-Serra Grande, durante a
temporada reprodutiva 2006-2007 .................................................................... 51
19 Categorias de mortalidade embrionária para as duas espécies estudadas.. .... 53
20 a) Distribuição dos ninhos de C. caretta e E. imbricata, ao longo da área de
estudo e localização dos perfis emersos; b) perfis topográficos emersos
levantados ao longo dos seis meses estudados, incluiu-se a linha de vegetação
(LV) e a distância média, em relação a esta, dos ninhos das duas espécies
estudadas (setas largas) localizados mais próximos a cada perfil (de forma
ilustrativa pois a linha de vegetação não é uma linha reta ao longo da costa). . 55
21 Posicionamento dos ninhos de a) C. caretta e b) E. imbricata em relação à linha
de vegetação (LV) na área de estudo, durante a temporada reprodutiva
2006/2007, agrupados de acordo com o perfil de praia mais próximo. ............. 57
22 Influência da posição do ninho em relação à linha de vegetação nas variáveis
dos ninhos de C. caretta: a) no sucesso de eclosão; proporção de filhotes
natimortos e de ovos não eclodidos, b) no tamanho de ninhada e c) na duração
da incubação. .................................................................................................... 60
23 Influência da posição do ninho em relação à linha de vegetação nas variáveis
dos ninhos de E. imbricata: a) no sucesso de eclosão, proporção de filhotes
natimortos e proporção de ovos não eclodidos, b) no tamanho de ninhada e c)
na duração da incubação. ................................................................................. 61
24 Relação entre a distância da linha de vegetação e o sucesso de eclosão,
proporção de filhotes natimortos e de ovos não eclodidos para os ninhos de C.
caretta localizados a) na zona com vegetação e b) na zona de areia. .............. 62
xi
25 Relação entre a distância da linha de vegetação e o sucesso de eclosão,
proporção de filhotes natimortos e de ovos não eclodidos para os ninhos de E.
imbricata localizados a) na zona com vegetação e b) na zona de areia. .......... 63
26 Influência das classes de diâmetro médio dos grãos nas variáveis dos ninhos de
C. caretta: a) no sucesso de eclosão, proporção de filhotes natimortos e
proporção de ovos não eclodidos, b) no tamanho de ninhada e c) na duração da
incubação. ......................................................................................................... 64
27 Influência do grau de assimetria das amostras de sedimento dos ninhos a) no
sucesso de eclosão, proporção de filhotes natimortos e proporção de ovos não
eclodidos, e b) no tamanho de ninhada de C. caretta. ...................................... 65
28 Influência das classes de diâmetro médio dos grãos a) no sucesso de eclosão,
proporção de filhotes natimortos e proporção de ovos não eclodidos, b) no
tamanho de ninhada, e c) na duração da incubação de E. imbricata. ............... 66
29 Influência do grau de assimetria das amostras de sedimento dos ninhos de E.
imbricata a) no sucesso de eclosão, proporção de filhotes natimortos e
proporção de ovos não eclodidos, e b) no tamanho de ninhada. ...................... 67
xii
LISTA DE TABELAS
1 Variáveis dos ninhos para C. caretta e E. imbricata que desovaram na APA
Costa de Itacaré-Serra Grande, durante a temporada 2006/2007. ................... 52
2 Características dos sete perfis transversais levantados durante a temporada
reprodutiva de 2006/2007, nas praias de Pompilho, Patizeiro e Itacarezinho,
sudeste da Bahia. .............................................................................................. 54
3 Características dos sedimentos das paredes dos ninhos de C. caretta e E.
imbricata e das amostras do limite com a vegetação e da face de praia dos
perfis topográficos levantados de novembro/06 a abril/07. São fornecidos a
média, desvio padrão e, entre parênteses, os valores mínimos e máximos
obtidos. .............................................................................................................. 58
4 Comparação entre as variáveis dos ninhos de C. caretta e E. imbricata em
diversos estudos: TN: tamanho de ninhada; DI: duração da incubação; Su:
sucesso de eclosão. .......................................................................................... 71
xiii
SUMÁRIO
RESUMO .................................................................................................................. VII
ABSTRACT ............................................................................................................. VIII
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................... 1
2 REVISÃO DE LITERATURA .............................................................................. 3
2.1 TAXONOMIA E SISTEMÁTICA .................................................................... 3
2.2 EVOLUÇÃO ................................................................................................. 6
2.3 MORFOLOGIA E ANATOMIA ...................................................................... 6
2.4 DISTRIBUIÇÃO .......................................................................................... 11
2.5 CICLO DE VIDA ......................................................................................... 15
2.6 LOCAL DE NIDIFICAÇÃO .......................................................................... 22
2.7 CONSERVAÇÃO ....................................................................................... 31
2.7.1 Ameaças antropogênicas ....................................................................... 32
2.7.2 Importância ecológica ............................................................................. 34
2.7.3 Status de conservação ........................................................................... 35
2.7.4 Conservação no Brasil ............................................................................ 37
3 OBJETIVOS ...................................................................................................... 38
3.1 OBJETIVO GERAL ..................................................................................... 38
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ...................................................................... 38
4 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................. 39
4.1 ÁREA DE ESTUDO .................................................................................... 39
4.2 COLETA DE DADOS .................................................................................. 40
4.2.1 Monitoramento das praias e localização dos ninhos .............................. 40
4.2.2 Coleta das variáveis do ninho ................................................................. 41
4.2.3 Morfodinâmica praial .............................................................................. 43
xiv
4.2.4 Distância da vegetação .......................................................................... 44
4.2.5 Caracterização do sedimento ................................................................. 45
4.2.6 Análise estatística ................................................................................... 47
5 RESULTADOS .................................................................................................. 49
5.1 DADOS GERAIS ........................................................................................ 49
5.1.1 Temporada reprodutiva .......................................................................... 49
5.1.2 Histórico dos ninhos ............................................................................... 49
5.2 VARIÁVEIS DOS NINHOS ......................................................................... 51
5.3 SELEÇÃO DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO .................................................. 54
5.3.1 Morfodinâmica praial .............................................................................. 54
5.3.2 Linha de vegetação ................................................................................ 56
5.3.3 Características do sedimento ................................................................. 57
5.4 INFLUÊNCIA DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO .............................................. 59
5.4.1 Morfodinâmica praial .............................................................................. 59
5.4.2 Linha de vegetação ................................................................................ 60
5.4.3 Características do sedimento ................................................................. 63
6 DISCUSSÃO ..................................................................................................... 68
6.1 DADOS GERAIS ........................................................................................ 68
6.1.1 Temporada reprodutiva .......................................................................... 68
6.1.2 Histórico dos ninhos ............................................................................... 69
6.2 VARIÁVEIS DOS NINHOS ......................................................................... 70
6.3 SELEÇÃO DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO .................................................. 73
6.3.1 Morfodinâmica praial .............................................................................. 73
6.3.2 Linha de vegetação ................................................................................ 74
6.3.3 Características do sedimento ................................................................. 76
6.4 INFLUÊNCIA DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO .............................................. 77
xv
6.4.1 Linha de vegetação ................................................................................ 77
6.4.2 Características do sedimento ................................................................. 79
7 CONCLUSÕES ................................................................................................. 81
8 RECOMENDAÇÕES ......................................................................................... 82
9 REFERÊNCIAS ................................................................................................. 84
1
1 INTRODUÇÃO
As tartarugas marinhas são répteis da ordem Testudines, que surgiram há
cerca de 110 milhões de anos, tendo sobrevivido às várias mudanças que ocorreram
no planeta ao longo desse período (LUTZ; MUSICK, 1997). Grande diversidade
desses répteis foi documentada no passado, no entanto, atualmente existem apenas
duas famílias: Dermochelyidae, com uma única espécie vivente, a tartaruga de couro
(Dermochelys coriacea); e Cheloniidae, com seis espécies – tartaruga cabeçuda
(Caretta caretta), tartaruga de pente (Eretmochelys imbricata), tartaruga verde
(Chelonia mydas), tartaruga oliva (Lepidochelys olivacea), Lepidochelys kempii e
Natator depressus (MEYLAN; MEYLAN, 2000), sendo as duas últimas as únicas
sem registros de ocorrência no Brasil (MARCOVALDI; MARCOVALDI, 1999).
Atualmente, as sete espécies viventes figuram nas listas de espécies
ameaçadas, entretanto este fato não se deve às várias pressões naturais às quais
estão sujeitas, pois possuem considerável capacidade de adaptação, mas sim à
excessiva pressão antrópica (LUTZ; MUSICK, 1997). A alteração e perda de hábitat,
a poluição marinha, a captura incidental na pesca, e a caça e coleta de indivíduos e
ovos são as principais ameaças antropogênicas a esses animais (LUTCAVAGE et
al., 1997).
Na costa brasileira o Projeto Tartarugas Marinhas (TAMAR-ICMBio) atua,
desde 1980, na conservação das cinco espécies que aqui se alimentam e se
reproduzem. Atualmente, o Projeto possui 22 bases, distribuídas em nove estados
brasileiros, e abrange mais de 1100 km de praias. Entretanto, o Brasil possui cerca
de 8000 km de costa e muitas áreas de nidificação não são monitoradas, como é o
caso da Área de Proteção Ambiental (APA) Costa de Itacaré – Serra Grande, no
sudeste da Bahia. Nesta região desovam frequentemente C. caretta e E. imbricata,
cujos principais sítios de nidificação no Brasil estão localizados no litoral norte da
Bahia.
Como todas as espécies de Testudines, as tartarugas marinhas são ovíparas
e não apresentam cuidado parental (POUGH et al., 2003). Os ovos são incubados
na areia (ACKERMAN, 1997; FRAZIER, 1984) e por apresentarem cascas flexíveis o
microclima do ninho afeta o desenvolvimento embrionário e características dos
filhotes (ACKERMAN, 1997). A seleção do local de nidificação é, na realidade, uma
2
troca adaptativa, na qual a fêmea deve equilibrar o custo pela sua procura, em
termos de gasto de energia e risco de predação, e os benefícios do local escolhido,
em termos de sucesso de incubação (WOOD; BJORNDAL, 2000).
A APA Costa de Itacaré – Serra Grande é uma unidade de conservação,
caracterizada por uma região costeira com 20 km de praias semi-desertas, atrativas
para o aumento do turismo, o qual, por sua vez, pode levar a um aumento da
degradação local. Novos projetos turísticos e empreendimentos hoteleiros já estão
em andamento e, por este motivo, a compreensão dos fatores que atuam na seleção
do local de nidificação pelas populações reprodutivas de tartarugas marinhas e a
influência desses locais no sucesso de eclosão – objetivo deste estudo – poderá
auxiliar no estabelecimento de planos de manejo para essas espécies. Tais variáveis
poderão ser utilizadas para verificar quais as condições mais favoráveis para a
desova e para a incubação dos ovos. A partir da obtenção destes dados, será
possível definir características das praias mais propícias para a reprodução das
tartarugas marinhas e tais informações poderiam, por sua vez, ser utilizados para o
estabelecimento de planos de manejo mais eficientes.
3
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 TAXONOMIA E SISTEMÁTICA
A Classe Reptilia possui quatro ordens com representantes viventes:
Crocodilia, Rhyncocephalia, Squamata e Testudinata (POUGH et al., 2003) e sua
principal característica é o tegumento constituído por escamas córneas ou escudos.
Apesar de atualmente ser considerado um grupo parafilético, pois não inclui todos os
táxons descendentes de um mesmo ancestral, essa definição ainda é a mais
utilizada.
A Ordem Testudinata ou Testudines é um clado monofilético que inclui os
animais cujo corpo é recoberto por uma carapaça óssea. Atualmente, as 13 famílias
de Testudines pertencem a duas subordens de acordo com o plano de retração do
pescoço: os Cryptodira, que retraem o pescoço formando um S vertical; e os
Pleurodira, que curvam o pescoço horizontalmente (BOWEN; KARL, 1997;
MEYLAN; MEYLAN, 2000; POUGH et al., 2003; PRITCHARD, 1997). Cryptodira é o
grupo dominante no mundo, enquanto que no Brasil Pleurodira apresenta maior
número de espécies. A subordem Cryptodira apresenta dez famílias, incluindo as
duas famílias atuais de tartarugas marinhas: Dermochelyidae e Cheloniidae
(POUGH et al., 2003).
A família Dermochelyidae, caracterizada pelo casco constituído de pequenos
ossos embutidos em um tegumento coriáceo, apresenta uma única espécie vivente,
Dermochelys coriacea. As demais espécies de tartarugas marinhas atuais
pertencem à família Cheloniidae e possuem o casco ósseo coberto de escudos
epidérmicos (POUGH et al., 2003).
Na família Cheloniidae são descritas seis espécies: Chelonia mydas, Caretta
caretta, Eretmochelys imbricata, Lepidochelys olivacea, Lepidochelys kempii e
Natator depressus (BOWEN; KARL, 1997; MEYLAN; MEYLAN, 2000), estas duas
últimas sem registro de ocorrência no Brasil (MARCOVALDI; MARCOVALDI, 1999).
Alguns pesquisadores (por exemplo, PRITCHARD; MORTIMER, 2000) consideram a
existência de uma sétima espécie, a tartaruga verde do Pacífico Oriental (Chelonia
agassizii). Contudo, estudos demonstraram que não existem evidências genéticas
4
para essa classificação, pois a diferenciação genética é maior entre as
subpopulações de C. mydas do Atlântico-Mediterrâneo e do Índico-Pacífico do que
entre C. mydas e C. agassizii (BOWEN et al., 1992; DUTTON et al., 1996).
Apesar da aceitação da existência de pelo menos seis espécies na família
Cheloniidae, já foi registrada a ocorrência de híbridos entre essas espécies, os quais
podem representar a linhagem mais antiga de vertebrados a hibridizar em ambiente
natural (BOWEN; KARL, 1997). No Brasil, foram realizados testes de DNA
mitocondrial da população de E. imbricata que nidifica no litoral norte do estado da
Bahia e foi verificado que 42% das fêmeas amostradas apresentaram haplótipos
característicos de C. caretta e 1,7% apresentaram haplótipos de L. olivacea (LARA-
RUIZ et al., 2006)
A família Cheloniidae é ainda dividida em duas tribos, Carettini e Chelonini
(BOWEN; KARL, 1997; DUTTON et al., 1996). Existe controvérsia, entretanto, sobre
o parentesco das espécies que as compõem, sobretudo no que diz respeito à
posição de E. imbricata e N. depressus. Dutton et al. (1996) analisaram amostras de
DNA e sugerem que as espécies C. caretta, E. imbricata, L. olivacea, L. kempii e N.
depressus sejam consideradas como pertencentes à tribo Carettini; enquanto que C.
mydas seria a única representante da tribo Chelonini.
As cinco espécies de tartarugas marinhas que ocorrem no Brasil são
diferenciadas, sobretudo pela anatomia do casco e da cabeça. A espécie D.
coriacea possui o casco coberto por um tegumento coriáceo, sem escudos
diferenciados e com quilhas longitudinais; na cabeça, não possui placas. A espécie
E. imbricata possui a carapaça com quatro escudos epidérmicos pleurais imbricados
e o plastrão com quatro escudos epidérmicos inframarginais sem poros visíveis; na
cabeça possui dois pares de placas pré-frontais. O casco de C. mydas é composto
por uma carapaça com quatro escudos epidérmicos pleurais justapostos e plastrão
com quatro escudos epidérmicos inframarginais, sem poros visíveis; na cabeça
possui um par de placas pré-frontais. A espécie C. caretta, por sua vez, possui uma
carapaça constituída por cinco escudos pleurais justapostos e um plastrão com três
escudos inframarginais sem poros visíveis; na cabeça, possui mais de um par de
placas pré-frontais. Finalmente, em L. olivacea seis ou mais escudos pleurais
formam a carapaça e quatro escudos inframarginais com poros visíveis, formam o
plastrão; na cabeça existe mais de um par de placas pré-frontais (WYNEKEN, 2001;
Figura 1).
5
Figura 1 - Anatomia da cabeça e do casco das cinco espécies de tartarugas
marinhas que ocorrem no Brasil
Fonte: Wyneken (2001, p. 4)
6
2.2 EVOLUÇÃO
Os quelônios surgiram no Triássico (POUGH et al., 2003) e a teoria mais
aceita para a evolução das tartarugas marinhas é que elas tenham descendido de
um ancestral terrestre (KINNEARY, 1996; PRITCHARD, 1997). A adaptação ao
ambiente marinho surgiu mais de uma vez na história evolutiva dos Testudines, de
modo que as tartarugas marinhas constituem um grupo diverso e amplamente
distribuído (FRAZIER, 2001; MEYLAN; MEYLAN, 2000; PRITCHARD, 1997). No
Jurássico, surgiram: uma família com representantes exclusivamente marinhos, a
Thalassenyidae, e uma família com um único representante marinho, a
Pleurosternidae (PRITCHARD, 1997). As duas famílias com representantes viventes,
Dermochelyidae e Cheloniidae, surgiram no Cretáceo, juntamente com outras duas
famílias de tartarugas marinhas atualmente extintas, Toxochelyidae e Protostegidae
(PRITCHARD, 1997).
2.3 MORFOLOGIA E ANATOMIA
Dentre os quelônios aquáticos, as tartarugas marinhas são os que
apresentam características mais especializadas para a vida na água, como as
carapaças achatadas, a estrutura dos seus membros e a glândula de sal, exemplos
de sua morfologia altamente derivada - em relação às características morfológicas
mais primitivas de seus ancestrais terrestres (MEYLAN; MEYLAN, 2000; POUGH et
al., 2003).
O casco, característica mais distintiva de um quelônio, é composto pela
carapaça, porção superior, e pelo plastrão, porção inferior. Nas tartarugas marinhas
a carapaça é achatada, o que lhes confere maior hidrodinâmica, mas limita sua
habilidade de retração da cabeça. Na família Cheloniidae, a carapaça é composta
por ossos dérmicos, que são recobertos por escudos córneos de origem epidérmica,
enquanto que o plastrão é formado principalmente por ossificações dérmicas. Como
em todas as tartarugas, os ossos da carapaça de Cheloniidae são formados pela
fusão das vértebras e costelas com ossos dérmicos, que dão origem a cinco tipos de
7
ossos: vertebrais, marginais, pleurais, nucal, pigal e supra-pigal (POUGH et al.,
2003; WYNEKEN, 2001; Figura 2a). O plastrão, por sua vez, é formado por nove
ossos, sendo quatro pares (epiplastrão, hipoplastrão, hioplastrão, xifiplastrão) e um
único (endoplastrão) (POUGH et al., 2003; WYNEKEN, 2001; Figura 2b). Na família
Dermochelyidae, a carapaça é formada por pequenos ossos imersos em um tecido
cartilaginoso; no plastrão os ossos estão reduzidos a uma pequena faixa em torno
da sua borda (POUGH et al., 2003, Figura 2c).
8
Figura 2 – Estrutura do casco de tartarugas marinhas: a) ossos da carapaça de um
Cheloniidae; b) ossos do plastrão de um Cheloniidae; c) ossículos
dérmicos da carapaça de um Dermochelyidae.
Fonte: Wyneken (2001, p. 48-50).
9
O esqueleto axial é composto pela carapaça, vértebras, costelas e seus
derivados. Já o esqueleto apendicular é composto pelas nadadeiras e membros
posteriores e pelas cinturas pélvica e escapular. O plastrão é formado por derivados
do esqueleto axial e apendicular (WYNEKEN, 2001).
O crânio das tartarugas marinhas é dividido em duas partes: uma caixa
craniana mais interna, denominada neurocrânio e uma estrutura óssea externa,
denominada esplancnocrânio, a qual forma o bico, protege órgãos sensoriais e
fornece local de suporte para os músculos da mandíbula, garganta e pescoço
(WYNEKEN, 2001; Figura 3). Como as tartarugas marinhas têm uma habilidade
limitada de retrair a cabeça, essa estrutura do crânio oferece uma proteção adicional
na cabeça (MEYLAN; MEYLAN, 2000). Seus bicos de queratina, denominados
ranfotecas, diferem entre as espécies de acordo com a dieta e, como os demais
quelônios, as tartarugas marinhas não possuem dentes (WYNEKEN, 2001).
(a)
(b)
Figura 3 – Estrutura do crânio de tartarugas marinhas: a) esplancnocrânio; b) parte
do neurocrânio, exposto por meio da retirada de ossos externos do
esplancnocrânio.
Fonte: Wyneken (2001, p. 12)
A estrutura dos membros é uma das principais características da anatomia
das tartarugas marinhas, que as difere dos demais quelônios. Em todas as espécies,
os membros estão adaptados à vida aquática, possuindo falanges alongadas, sem
articulações móveis, imersas em um tecido conjuntivo, o que lhes confere a
10
aparência de remos (MEYLAN; MEYLAN, 2000; POUGH et al., 2003; PRITCHARD,
1997; WYNEKEN, 2001; Figura 4).
Figura 4 – Estrutura das nadadeiras (esquerda e direita) de tartarugas marinhas.
Fonte: Wyneken (2001, p. 52).
Outra característica importante adquirida durante a conquista do ambiente
marinho pelas tartarugas foi a glândula de sal. Estas são glândulas lacrimais
adaptadas para expelir o excesso de sal do corpo. Além da glândula de sal, as
tartarugas marinhas possuem a glândula Henderiana, responsável pela lubrificação
dos olhos (WYNEKEN, 2001) e uma das maiores glândulas pineais entre os
vertebrados, responsável pela sazonalidade da reprodução, ritmos biológicos e
termorregulação (OWENS, 1980).
O coração dos Testudines possui quatro câmaras: o sinus venosus, dois
átrios e um ventrículo (WYNEKEN, 2001). O ventrículo é dividido em três
compartimentos, cavum venosum, cavum arteriosum e cavum pulmonae. Esses três
compartimentos ventriculares são divididos apenas parcialmente uns dos outros
11
(POUGH et al., 2003; WYNEKEN, 2001). Apesar disso, os sangues venoso e
arterial, geralmente, não se misturam, pois pressões diferenciais direcionam o fluxo
sanguíneo (POUGH et al., 2003). Esse arranjo anatômico possibilita o ajustamento
do fluxo sanguíneo, em um processo denominado desvio intracardíaco direita-
esquerda, o qual, provavelmente, permite um uso mais eficaz do oxigênio
armazenado nos pulmões em períodos de apnéia (POUGH et al., 2003).
O sistema respiratório é composto pela glote, traquéia e um brônquio para
cada pulmão. A glote abre-se durante a passagem de ar e fecha-se durante a
apnéia. O processo respiratório nos Testudines, tanto a inalação quanto a exalação,
depende de contração muscular. Nos quelônios aquáticos, além da respiração
pulmonar, pode haver alguma troca gasosa por meio dos tecidos da faringe e cloaca
(POUGH et al., 2003).
Como nos demais quelônios, o trato digestório inicia-se na boca e finaliza na
cloaca, e ainda inclui esôfago, estômago, intestino delgado, e intestino grosso. O
esôfago é o responsável por expelir a água ingerida com o alimento (WYNEKEN,
2001).
2.4 DISTRIBUIÇÃO
Das sete espécies de tartarugas marinhas, cinco, C. caretta, E. imbricata, C.
mydas, L. olivacea e D. coriacea estão distribuídas heterogeneamente ao redor do
globo, em oceanos tropicais e subtropicais; enquanto que as duas restantes, L.
kempii e N. depressus, são endêmicas do Golfo do México e da Austrália,
respectivamente (PRITCHARD, 1997; Figura 5).
12
Figura 5 – Distribuição geográfica de Lepidochelys kempii e Natator depressus. Os
pontos de interrogação indicam áreas em que existem apenas registros
esparsos de ocorrências.
Fonte: Márquez (1990, p.39-40; 49-50).
Ao longo da costa da Carolina do Norte, a distribuição das tartarugas
marinhas, de forma geral, está relacionada às temperaturas superficiais da água, de
forma que sua distribuição geográfica não ocorre de maneira aleatória e sim
permanece dentro de uma variação de temperatura ideal (COLES; MUSICK, 2000).
Segundo Davenport (1997) tais limites de distribuição impostos pela temperatura da
superfície da água são as isotermas de 20°C – uma isoterma é uma linha imaginária
que liga locais com a mesma temperatura – portanto, as tartarugas marinhas estão
restritas a regiões com temperaturas superficiais da água maiores ou iguais a 20°C.
As populações das espécies C. mydas, E. imbricata e L. olivacea possuem
uma distribuição essencialmente tropical e subtropical, enquanto que C. caretta
adentra águas temperadas quentes, apresentando migrações ligadas à temperatura
entre áreas de alimentação temperadas no verão e áreas de alimentação
subtropicais e tropicais no inverno (DAVENPORT, 1997; Figuras 6, 7, 8 e 9). Essa
habilidade de C. caretta de adentrar mares temperados é comprovada por análises
de mtDNA, pois os genótipos das duas linhagens principais dessa espécie foram
encontrados tanto nas amostras do Atlântico e Mediterrâneo, quanto nas do Pacífico
e Índico. Este fato indica que existe um fluxo gênico interoceânico, provavelmente
13
realizado através do Cabo da Boa Esperança (BOWEN et al., 1994). Já nas
populações de C. mydas, as análises de mtDNA revelaram uma distinção
filogenética entre as populações do Atlântico-Mediterrâneo e do Pacífico-Índico
(BOWEN et al., 1992).
Figura 6 – Distribuição geográfica de Chelonia mydas. Os pontos de interrogação
indicam áreas em que existem apenas registros esparsos de ocorrências.
Fonte: Márquez (1990, p. 26-27).
Figura 7 – Distribuição geográfica de Eretmochelys imbricata. Os pontos de
interrogação indicam áreas em que existem apenas registros esparsos
de ocorrências.
Fonte: Márquez (1990, p. 31-32).
14
Figura 8 – Distribuição geográfica de Lepidochelys olivacea. Os pontos de
interrogação indicam áreas em que existem apenas registros esparsos
de ocorrências.
Fonte: Márquez (1990, p. 43-44).
Figura 9 – Distribuição geográfica de Caretta caretta. Os pontos de interrogação
indicam áreas em que existem apenas registros esparsos de ocorrências.
Fonte: Márquez (1990, p. 15-16).
A espécie D. coriacea, por sua vez, possui a mais ampla distribuição dentre
as tartarugas marinhas. Apesar de nidificar apenas nos trópicos, ela possui
15
habilidade de forragear em águas frias, muitas vezes adentrando o círculo ártico
(DAVENPORT, 1997; Figura 10).
Figura 10 – Distribuição geográfica de Dermochelys coriacea.
Fonte: Márquez (1990, p. 53-55).
No Brasil ocorrem as cinco espécies de tartarugas marinhas distribuídas
mundialmente (MARCOVALDI; MARCOVALDI, 1999). A espécie C. caretta
representa cerca de 80% das nidificações da costa brasileira (BAPTISTOTTE et al.,
2003); enquanto que C. mydas possui grandes colônias reprodutivas nas ilhas
oceânicas de Atol das Rocas (RN) e Trindade (ES) e, em menor densidade, em
Fernando de Noronha (PE) (MARCOVALDI; MARCOVALDI, 1999).
2.5 CICLO DE VIDA
Frazier (1984) simplificou o ciclo das tartarugas marinhas em dez etapas: (1)
desenvolvimento embrionário em um ninho terrestre; (2) emergência dos filhotes e
deslocamento para o mar; (3) deslocamento dos filhotes na costa; (4)
desenvolvimento de juvenis em hábitats pelágicos; (5) desenvolvimento de imaturos
em águas costeiras; (6) desenvolvimento de sub-adultos e adultos em hábitats
neríticos; (7) migração de adultos, reprodutivamente ativos, das áreas de
16
alimentação para as áreas de reprodução; (8) cópula; (9) nidificação; (10) migração
de retorno para áreas de alimentação.
Os ovos das tartarugas marinhas são incubados na areia das praias
(ACKERMAN, 1997; FRAZIER, 1984) e a duração da incubação pode variar de 50 a
80 dias (ACKERMAN, 1997). Os ovos dos répteis podem ser divididos em três
grupos de acordo com a estrutura de suas cascas: ovos de casca flexível com pouca
ou nenhuma camada calcária (maioria dos Squamata), ovos de casca flexível com
uma camada calcária fina e bem desenvolvida (alguns Testudines), e ovos de casca
rígida com uma camada calcária bem desenvolvida (Crocodilia, alguns Testudines e
poucos Squamata) (PACKARD et al., 1982). As tartarugas marinhas pertencem ao
segundo grupo, de forma que as cascas flexíveis de seus ovos possibilitam que o
microclima dentro do ninho afete diretamente o sucesso de eclosão e sobrevivência
dos filhotes (ACKERMAN, 1997; ECKERT, 1987; PACKARD et al., 1982). Ackerman
(1997) cita que os principais fatores diretamente envolvidos no processo de
incubação dos ovos de tartarugas marinhas são a temperatura, a umidade e as
trocas gasosas; enquanto que as características físicas da praia e do sedimento, o
clima e o tamanho da ninhada podem influenciar em tais fatores.
Após a eclosão, os filhotes permanecem dentro do ninho, por um período que
pode variar de dois a nove dias, com médias que variam entre espécies e entre
populações de uma mesma espécie. Diamond (1976) e Hitchings et al. (2004)
estudaram ninhos de E. imbricata e encontraram médias de emergência de 4-6 dias
(apenas dois ninhos foram estudados) e 3,8 dias, respectivamente. Já Christens
(1990) e Godfrey e Mrosovsky (1997) estudaram filhotes de C. caretta e encontraram
médias de 5,4 e 4,1, respectivamente. Esse é um importante estágio para os filhotes,
pois é quando ocorrem a absorção do restante do saco vitelino e o fechamento do
plastrão (GODFREY; MROSOVSKY, 1997). Considera-se que os filhotes de
tartarugas marinhas emergem como um grupo coeso, uns facilitando a subida dos
outros, sendo esta uma importante estratégia para minimizar os impactos da
predação dos filhotes durante o deslocamento para o mar (MILLER, 1997; POUGH
et al., 2003). Apesar disso, Diamond (1976), ao observar o processo de eclosão e
emergência dos filhotes de E. imbricata, provenientes de dois ninhos, por meio de
uma parede de vidro, notou que, em ambos, os filhotes não emergiram todos de uma
vez, e sim em grupos menores, entre 10 e 30 indivíduos de cada vez.
17
Uma vez na praia, os filhotes direcionam-se para o horizonte mais luminoso e
de menor elevação (LOHMANN; LOHMANN, 1996). Ao entrarem no mar, sua
orientação passa a ser determinada pela direção das ondas; nesse caso eles não
utilizam informações visuais, sendo capazes de detectar a direção das ondas por
meio de diferenças na sua aceleração (LOHMANN et al., 1995). Em águas mais
profundas, após ultrapassarem a zona de refração das ondas, os filhotes passam a
utilizar sua orientação baseada no campo magnético da Terra (LOHMANN;
LOHMANN, 1996). Durante este deslocamento os filhotes utilizam reservas de
energia e apresentam um frenesi de natação (CARR, 1980).
Ao entrar no oceano aberto, os filhotes começam a fase juvenil do ciclo de
vida, a qual pode ser dividida em uma fase oceânica ou pelágica e uma fase costeira
(FRAZIER, 2001). A fase pelágica é pouco conhecida, e acredita-se que durante
este período, os juvenis dispersem-se passivamente pelas correntes oceânicas
(CARR, 1980), freqüentemente associados a bancos de sargaço em zonas de
convergência, onde encontram alimento e abrigo (BOLTEN et al., 1995; CARR,
1980). Filhotes de C. caretta que nidificam nos Estados Unidos da América (EUA)
migram passivamente pela Corrente do Atlântico Norte, utilizando áreas de
alimentação no Atlântico Leste e no mar Mediterrâneo (BOLTEN et al., 1995;
BOWEN et al., 2005). Por sua vez, C. caretta que nascem no Japão deslocam-se
por mais de 10000 km até a Baja Califórnia (BOWEN et al., 1995). Eretmochelys
imbricata da Venezuela, também parecem utilizar a Corrente do Atlântico Norte para
se deslocar durante a fase pelágica (BUITRAGO; GUADA, 2002).
Após um período, ainda desconhecido, as tartarugas marinhas juvenis
adentram hábitats costeiros e iniciam a fase de vida nerítica (FRAZIER, 1984).
Durante essa fase as tartarugas adquirem preferências específicas, sobretudo em
relação ao hábitat e alimentação (FRAZIER, 1984). No caso da supracitada
população de C. caretta dos EUA, acredita-se que os juvenis utilizem hábitats
costeiros, próximos à sua área de nascimento, para alimentação e desenvolvimento
(BOLTEN et al., 1995). Já a população de C. caretta do Japão, utiliza áreas de
alimentação e desenvolvimento no Pacífico Leste, região de Baja Califórnia, no
México (BOWEN et al., 1995).
Uma vez tornando-se sub-adultas, as tartarugas marinhas trocam seus
hábitats de alimentação de juvenis para hábitats de alimentação de adultos (BOWEN
et al., 2005). Nessas áreas, os adultos armazenam energia e nutrientes para a
18
temporada reprodutiva. O crescimento das tartarugas marinhas é um processo lento,
de modo que sua maturidade sexual é tardia (DAVENPORT, 1997). Como as taxas
de crescimento variam de uma população para outra dependendo da disponibilidade
e qualidade dos recursos nas áreas de alimentação, a maturidade sexual também
varia (MONCADA et al., 1999). De acordo com Davenport (1997) a maturidade
sexual em E. imbricata ocorre entre 6 e 10 anos, em C. caretta entre 15 e 20 anos e
entre 20 e 50 anos em C. mydas.
Após a maturação, os adultos migram de suas áreas de alimentação para as
áreas de reprodução, que são, geralmente, o local de seu nascimento ou próximos a
ele (FRAZIER, 2001). Esse processo de retorno à área de nascimento é conhecido
como “natal homing” e foi comprovado por análises de mtDNA em populações de C.
caretta (BOWEN et al., 1994), C. mydas (ALLARD et al., 1994; BOWEN et al., 1992),
D. coriacea (DUTTON et al., 1999) e E. imbricata (BASS, 1999).
A orientação de juvenis e adultos de tartarugas marinhas ainda não é
completamente compreendida e muitos estudos não são conclusivos. Acredita-se
que eles sejam capazes de orientação baseadas em mapas de navegação (AVENS;
LOHMANN, 2004; LOHMANN et al., 2001), os quais possuem coordenadas
baseadas na inclinação e magnitude do campo magnético da Terra (LOHMANN;
LOHMANN, 1996). Além das informações do campo magnético, as tartarugas
podem utilizar informações visuais, possivelmente baseadas no compasso do Sol ou
em padrões de polarização da luz solar (AVENS; LOHMANN, 2003). Luschi et al.
(2001) realizaram um estudo com C. mydas na Ilha de Ascensão e concluíram que
elas também podem se orientar por meio de informações sensoriais desprendidas da
ilha, possivelmente informações sonoras e olfativas.
Em geral, uma fêmea não desova em temporadas reprodutivas consecutivas
(CARR, 1980; DAVENPORT, 1997; DIAMOND, 1976). Como a alocação de energia
para a migração e reprodução depende da qualidade e disponibilidade de recursos
na área de alimentação (TIWARI; BJORNDAL, 2000) esses fatores influenciarão o
intervalo de uma fêmea entre suas temporadas reprodutivas consecutivas. Miller
(1997) encontrou que tais intervalos de re-migração podem variar entre um e nove
anos, dependendo da espécie.
As cópulas de tartarugas marinhas ocorrem geralmente em áreas próximas à
praia de nidificação (BOLTEN et al., 1995; DAVENPORT, 1997; OWENS, 1980),
mas parte delas pode ocorrer ainda na área de alimentação ou na rota migratória
19
(BOWEN et al., 2005). As fêmeas, provavelmente, possuem a capacidade de
estocar esperma pelo menos para aquela temporada reprodutiva (OWENS, 1980).
Hendrickson (1982) afirma que existe uma grande similaridade no processo
de nidificação entre as espécies de tartarugas marinhas, desde as características do
local de desova até o comportamento de nidificação. Tais características
semelhantes refletiriam as limitações anatômicas e fisiológicas adquiridas pela sua
história evolutiva comum (HENDRICKSON, 1982). Além disso, como essas espécies
existem há milhões de anos, as alterações na dinâmica e ecologia das praias de
nidificação e as mudanças climáticas globais, que ocorreram ao longo deste período
evolutivo, podem ter sido responsáveis pela manutenção deste padrão bem-
sucedido de reprodução em todas as espécies, enquanto que as especializações –
necessárias para a diferenciação das espécies – foram restringidas às preferências
alimentares e de hábitat (HENDRICKSON, 1982). É este o caso, por exemplo, da
morfologia das ranfotecas (bicos de queratina das tartarugas), a qual varia de acordo
com a dieta, podendo, inclusive ser utilizada para a identificação das espécies
(WYNEKEN, 2001).
Todas as espécies de tartarugas marinhas desovam em praias marinhas
arenosas (HENDRICKSON, 1982), em áreas tropicais, subtropicais e temperadas
quentes (DAVENPORT, 1997). Miller (1997) sugere que a distribuição das áreas de
nidificação ao redor do mundo pode ser determinada pela fisionomia das praias e
outras pressões seletivas às quais as tartarugas marinhas respondem como
temperatura, umidade, condutividade do substrato da praia aos gases, erosão ou
inundação da praia, predação, acesso costeiro a correntes marinhas adequadas
para os filhotes, entre outras.
Miller (1997) divide o processo de nidificação em sete etapas principais: (1)
emersão do mar; (2) subida à praia; (3) escavação da cama; (4) construção do
ninho; (5) ovoposição e fechamento do ninho; (6) cobertura da cama; (7) retorno ao
mar.
Após emergir do mar e subir à praia, as fêmeas iniciam a escavação da cama
(Figura 11). Trata-se de um comportamento para a preparação do local de
nidificação antes da construção do ninho: com as nadadeiras, a tartaruga realiza a
retirada de areia superficial e entulhos. O motivo pelo qual a fêmea pára de escavar
a cama é desconhecido, mas Miller et al. (2003) afirmam que fêmeas de C. caretta
20
escavam camas mais profundas em areias mais secas ou mais soltas,
provavelmente para atingir uma camada de sedimento mais firme e coeso.
Figura 11 – Rastro e, em destaque, cama de uma tartaruga marinha na praia do
Patizeiro, Itacaré, Bahia.
A construção do ninho ocorre de forma estereotipada entre as espécies e é
realizada com os membros posteriores (CARR, 1980). Nem todas as emersões e
tentativas das fêmeas resultam na construção do ninho e deposição dos ovos. Wang
e Cheng (1999) verificaram que em média uma fêmea de C. mydas no arquipélago
de PengHu em Taiwan emerge três vezes antes de nidificar de forma bem-sucedida.
O fracasso na construção do ninho pode ser devido à dificuldade das fêmeas em
encontrar um local adequado ou perturbações. Nesses casos a tartaruga volta para
o mar e retorna mais tarde na mesma noite ou em noites seguintes para uma nova
tentativa (BUSTARD; GREENHAM, 1968). O sucesso na construção do ninho está
relacionado à umidade (BUSTARD; GREENHAM, 1968; FERREIRA-JÚNIOR et al.,
2003; MORTIMER, 1990), tamanho (FERREIRA-JÚNIOR et al., 2003; MORTIMER,
1990) e grau de compactação do sedimento (FERREIRA-JÚNIOR et al., 2003). A
presença de raízes grandes e grossas dificulta a construção, mas quando a
vegetação supralitorânea é composta de plantas com raízes finas e não tão
profundas, ela torna o substrato mais adequado para a construção do ninho,
Gislaine Delfino
21
impedindo o colapso das paredes (BUSTARD; GREENHAM, 1968; WANG; CHENG,
1999).
Uma vez que a ovoposição tenha sido concluída, a tartaruga fecha o ninho e,
em seguida, cobre a cama lançando areia para trás com seus membros anteriores.
O comportamento de cobertura da cama objetiva o restabelecimento do ambiente da
praia para promover isolamento térmico e hídrico (MILLER, 1997).
O tamanho das ninhadas varia entre e dentro das espécies de tartarugas
marinhas. Em média, as ninhadas maiores são de E. imbricata e as menores de N.
depressus, com médias de 130 e 52,8 ovos, respectivamente (MILLER, 1997). A
variação intra-específica do tamanho da ninhada, por sua vez, relaciona-se com os
recursos disponíveis na área de alimentação, com o percurso realizado durante a
migração para a área de reprodução e com a duração da temporada reprodutiva
(TIWARI; BJORNDAL, 2000). A qualidade e a disponibilidade de recursos e o
percurso durante a migração influenciam a quantidade de energia alocada para a
produção de ovos (TIWARI; BJORNDAL, 2000). Enquanto que a duração da
temporada reprodutiva restringe o período para o gasto dessa energia: em regiões
onde a duração é menor, as fêmeas, geralmente, depositam ninhadas maiores de
ovos menores, a fim de canalizar energia em mais filhotes (TIWARI; BJORNDAL,
2000).
Todas as espécies de tartarugas marinhas desovam mais de uma vez por
temporada reprodutiva (FRAZIER, 1984). O número e o intervalo entre nidificações
sucessivas variam de espécie para espécie, sendo os extremos representados por L.
kempii e D. coriacea: L. kempii desova, em média, 1,8 ninhada por temporada,
enquanto que D. coriacea desova, em média, 6,2 ninhadas (MILLER, 1997). Em
relação aos intervalos entre uma nidificação e outra, Davenport (1997) afirma que os
mais curtos são realizados por D. coriacea – de 9 a 10 dias –, enquanto que L.
olivacea e L. kempii possuem os intervalos mais longos – de 17 a 20 dias e de 28 a
30 dias, respectivamente.
As temporadas de reprodução variam ao redor do mundo, devido ao intervalo
de temperatura ótimo para o desenvolvimento embrionário, sendo mais curtas em
latitudes maiores (TIWARI; BJORNDAL, 2000). No Brasil elas se estendem de
setembro a março nas praias costeiras e de dezembro a junho nas ilhas oceânicas
(MARCOVALDI; MARCOVALDI, 1999). Os machos são os primeiros a iniciar a
22
migração de volta para as áreas de alimentação, sendo seguidos, após algumas
semanas, pelas primeiras fêmeas (OWENS, 1980).
2.6 LOCAL DE NIDIFICAÇÃO
A praia de nidificação é a única ligação remanescente das tartarugas
marinhas com o ambiente terrestre (ACKERMAN, 1980) e a localização favorável do
ninho é essencial para o desenvolvimento e sobrevivência dos filhotes e,
consequentemente, para a manutenção em longo prazo das populações de
tartarugas marinhas (ACKERMAN, 1980; ECKERT, 1987).
A seleção do local de nidificação pode ser dividida em três fases: seleção da
praia, do local de emergência da fêmea e do local para construção do ninho (WOOD;
BJORNDAL, 2000). As escolhas da praia e do local de emergência provavelmente
estão relacionadas às características da plataforma continental e da antepraia, por
exemplo, para C. caretta e E. imbricata as áreas de grande concentração de ninhos
são caracterizadas pela ausência de barreiras de rochas e recifes
(GONCHOROSKY, 1998; MARCOVALDI; LAURENT, 1996) e pela exposição menor
ao impacto das ondas (HORROCKS; SCOTT, 1991). A preferência das fêmeas
destas espécies por praias com essas características, provavelmente, está
relacionada às dificuldades mecânicas e custos energéticos de adentrar e sair de
praias com grande ação de ondas ou com presença de recifes de corais e rochas
(GONCHOROSKY, 1998; HORROCKS; SCOTT, 1991).
Além disso, a largura da praia (GARMESTANI et al., 2000; GONCHOROSKY
1998) e a concentração de fragmentos calcários (GARMESTANI et al., 2000)
também já foram sugeridos como fatores que afetam também a seleção da praia por
C. caretta. As características do sedimento apresentam grande variedade nas praias
de nidificação ao redor do mundo, mas algumas similaridades como valores altos de
esfericidade, diâmetro médio entre 0,2 e 1,0 mm, grau de selecionamento moderado
e baixas concentrações de carbono orgânico e de salinidade foram encontradas em
50 praias de nidificação de C. mydas ao redor do mundo (MORTIMER, 1990). Por
outro lado, Richard e Hughes (1972), sugerem que a densidade de ninhos de C.
23
mydas e L. olivacea na Costa Rica se relaciona com a proximidade e acessibilidade
das praias a correntes marinhas costeiras e não com a sua qualidade.
As tartarugas marinhas usam uma variedade de praias para nidificação e
essa variedade se reflete em diferenças nos padrões de seleção do local de
nidificação tanto entre espécies, como entre populações de uma mesma espécie
(MROSOVSKY, 2006). Neste contexto, o ato de “fuçar” (nuzzling) ou “cheirar”
(smelling) a areia foi descrito como um padrão comportamental adjunto ao processo
geral de seleção do local de nidificação em quatro gêneros de tartarugas marinhas:
Caretta, Eretmochelys, Chelonia e Dermochelys, de acordo com Carr e Ogren (1979
apud STONEBURNER; RICHARDSON, 1981). Ao realizarem esse comportamento,
as fêmeas parecem remover uma camada de areia e, após uma pausa
momentânea, pressionar a cabeça contra a camada de sedimento exposta
(STONEBURNER; RICHARDSON, 1981).
Estudos que analisaram a preferência de tartarugas marinhas em desovar na
zona de areia – zona da praia onde não existe vegetação – ou na zona de
vegetação – zona recoberta pela vegetação – encontraram diferenças intra e
interespecíficas. As tartarugas da espécie C. caretta preferem desovar em locais
próximos à linha de vegetação (FERREIRA-JUNIOR et al., 2003; HAYS;
SPEAKMAN, 1993; LEONE, 2006), sendo que na praia de Cefalônia, na Grécia, elas
não nidificam além dessa linha (HAYS; SPEAKMAN, 1993); na APA Costa de
Itacaré-Serra Grande, sudeste da Bahia, elas desovam preferencialmente na zona
de areia, seguida pela zona de borda – a qual contém areia e vegetação (LEONE,
2006); em Arembepe, litoral norte da Bahia, as fêmeas também preferem a zona de
areia (SERAFINI, 2007); e no litoral do Espírito Santo, a desova ocorre de forma
indistinta entre essas duas zonas (FERREIRA-JUNIOR et al., 2003, 2005). Como
nos estudos citados anteriormente, Hays et al. (1995) também constataram que os
ninhos de C. caretta da Flórida se agruparam próximos à linha de vegetação. Ao
gerar um modelo estatístico de aleatoriedade da distância percorrida a partir da linha
de água, no entanto, estes autores também encontraram um agrupamento próximo à
linha de vegetação, causado pelas limitações em escavar o ninho na zona vegetada.
Esses autores sugerem, portanto, que o fato dos ninhos de C. caretta se localizarem
próximos à linha de vegetação pode estar relacionado a distâncias aleatórias
percorridas aliadas a limitações na escavação do ninho.
24
Fêmeas da espécie C. mydas também parecem preferir locais próximos à
linha de vegetação (BUSTARD; GREENHAM, 1968; WANG; CHENG, 1999;
WHITMORE; DUTTON, 1985), desovando preferencialmente na zona de vegetação
no Japão (WANG; CHENG, 1999) e no Suriname (WHITMORE; DUTTON, 1985).
Whitmore e Dutton (1985) sugerem que esta preferência poderia estar relacionada à
competição com fêmeas de D. coriacea nas áreas de desova no Suriname, as quais
nidificam preferencialmente na zona de areia (KAMEL; MROSOVSKY, 2004;
WHITMORE; DUTTON, 1985).
Por outro lado, E. imbricata prefere nidificar na zona de vegetação, quando
possível (HORROCKS; SCOTT, 1991; KAMEL; MROSOVSKY, 2006a, 2006b;
MONCADA et al., 1999). Estudos realizados no Brasil, no entanto, com populações
do litoral da Bahia não encontraram preferências entre as zonas para fêmeas dessa
espécie (SERAFINI, 2007; LEONE, 2006). Leone (2006) sugere que, nas praias
estudadas no litoral sul da Bahia, esse fato pode ter ocorrido devido à acentuada
inclinação no início da vegetação, a qual dificulta o acesso das fêmeas a essa zona.
Quanto à posição do ninho em relação à linha de maré – área da praia que a
água atinge durante a maré alta, a população de C. mydas da Ilha de Ascensão
parecem utilizar a topografia da praia para identificar a linha de maré alta de sizígia –
maré de grande amplitude, quando as marés lunares e solares reforçam uma à outra
(HAYS et al., 1995). Isso é possível porque como um grande número de fêmeas
utiliza as praias dessa ilha para nidificação, os locais acima da linha de maré alta de
sizígia apresentam uma topografia irregular, devido à construção de muitas camas,
enquanto que a zona da praia lavada pela maré alta apresenta uma topografia
regular (HAYS et al., 1995).
A população de E. imbricata do litoral norte da Bahia percorre maiores
distâncias em relação à linha de água a medida que a largura da praia aumenta
(SERAFINI, 2007). As fêmeas de E. imbricata em Barbados, por outro lado, parecem
ser mais sensíveis à elevação acima do nível do mar do que à distância da maré
alta, ao selecionarem seus locais de nidificação (HORROCKS; SCOTT, 1991). As
fêmeas tendem a desovar em elevações específicas, sendo que para atingi-las
percorrem uma distância maior em praias menos íngremes e, menor em praias com
maior declividade (HORROCKS; SCOTT, 1991).
Fêmeas de D. coriacea no Caribe não apresentaram padrão de nidificação em
relação à linha de água (ECKERT, 1987). Enquanto que na Guiana Francesa as
25
fêmeas dessa espécie tenderam a nidificar em distâncias particulares em relação à
maré alta de sizígia, embora a distância em relação à linha de água no momento da
desova tenha variado (KAMEL; MROSOVSKY, 2004).
Já foi sugerido que C. caretta utiliza informações térmicas para escolher o
local do ninho. Stoneburner e Richardson (1981) observaram que fêmeas desta
espécie iniciam a cavar seus ninhos quando detectam um aumento na temperatura
da areia. Entretanto, outros pesquisadores que estudaram a relação da temperatura
com a escolha do local de nidificação e não encontraram relação sugerem que os
resultados de Stoneburner e Richardson (1981) podem estar relacionados com um
erro metodológico na coleta de dados da temperatura da areia: estes autores teriam
medido a temperatura das camadas inferiores nos locais de nidificação (SPEAKMAN
et al., 1998; HAYS et al., 1995).
As diferenças de padrões comportamentais de nidificação entre espécies
podem estar relacionadas à dinâmica de suas praias de desova (MROSOVSKY,
2006). Existem dois tipos de mudanças na dinâmica da praia: as que ocorrem em
uma estação e as que ocorrem em períodos mais longos. Baseado nesses dois
tipos, podem se distinguir dois aspectos de padrões na seleção do local pelas
fêmeas. O primeiro está relacionado ao espalhamento ou agrupamento da
distribuição dos ninhos da população ao longo da praia. O segundo aspecto refere-
se à distribuição dos fenótipos na população, ou seja, se os indivíduos tendem a
escolher locais específicos e se eles diferem em relação a tais escolhas
(MROSOVSKY, 2006).
Os estudos citados anteriormente referem-se apenas, ao primeiro aspecto,
pois analisaram a preferências da população e não dos indivíduos. Estudos do
segundo aspecto analisam a fidelidade de um mesmo indivíduo em suas diferentes
escolhas do local para construção do ninho. Neste contexto, fêmeas de E. imbricata
apresentam preferências por microhabitats específicos da praia, com alguns
indivíduos nidificando na zona de vegetação rasteira, outros na borda da floresta e
outros ainda dentro da floresta (KAMEL; MROSOVSKY, 2005, 2006b). Essas
preferências mantiveram- se ao se considerar desovas sucessivas em uma mesma
temporada e aquelas em temporadas sucessivas (KAMEL; MROSOVSKY, 2006b).
Preferências individuais também foram encontradas em populações do cágado
Chrysemis picta (JANZEN; MORJAN, 2001). Essa ocorrência de escolhas repetitivas
de uma mesma zona de nidificação indica que existem polimorfismos desse padrão
26
comportamental dentro de uma população e a manutenção dessa diversidade
fenotípica pode ocorrer por meio da variabilidade das condições ambientais e dos
riscos de fracasso dos ninhos de uma temporada reprodutiva para outra (KAMEL;
MROSOVSKY, 2005). Se esse polimorfismo fenotípico, por sua vez, advém de
variabilidade genética, a seleção do local de nidificação deve possibilitar a
adaptação a condições alternantes no futuro (MROSOVSKY, 2006).
No entanto, estudos com D. coriacea não encontraram tal consistência
individual nas escolhas dos locais de nidificação (ECKERT, 1987; MROSOVSKY,
1983; NORDMOE et al., 2004), exceto pelo trabalho de Kamel e Mrosovsky (2004)
que encontraram uma consistência na escolha em relação à linha de maré alta de
sizígia, embora essa consistência não tenha se mantido quando foi considerada a
linha de água no momento da desova.
Como pode ser observado pelas informações anteriores existe uma
diversidade de informações ambientais que podem ter sido utilizadas por diferentes
populações ou diferentes indivíduos de uma mesma população. Entretanto, Wood e
Bjorndal (2000) ressaltam a possibilidade de que as diversas informações sejam
utilizadas em conjunto. Neste caso podem ocorrer duas situações. Na primeira, os
fatores ambientais estariam dispostos em uma escala hierárquica com valores
máximos e/ou mínimos a serem ultrapassados antes que ela inicie a construção do
ninho (por exemplo, temperatura/ salinidade/ umidade/ declividade). Na segunda
situação as tartarugas utilizariam as informações ambientais de forma integrada,
selecionando os locais baseados em padrões específicos de associação (WOOD;
BJORNDAL, 2000).
De qualquer forma, o sucesso de eclosão seria aumentado se a informação
ambiental pudesse ser utilizada para uma seleção favorável do local de nidificação
(ECKERT, 1987). Faz-se necessário compreender o processo de incubação dos
ovos de tartarugas marinhas, e as características ambientais que o afetam, para
compreender os processos de seleção do local de nidificação e garantir a
conservação das espécies.
Dentre as condições adequadas da praia para a incubação dos ovos estão
temperatura, umidade ou potencial de água, salinidade e níveis dos gases
respiratórios (ACKERMAN, 1997). A interação entre a estrutura física da praia, as
características do seu sedimento, o clima local e os próprios ovos geram o
microclima adequado para o desenvolvimento embrionário (ACKERMAN, 1997).
27
A temperatura afeta o processo de incubação e o desenvolvimento
embrionário. O primeiro é afetado de duas formas principais: pela imposição de
limites térmicos, geralmente entre 24°C e 34°C para tartarugas marinhas (YNTEMA;
MROSOVSKY, 1982); e pela influência em sua duração – ovos incubados em
temperaturas mais altas desenvolvem-se mais rápido. Quanto ao desenvolvimento
embrionário, a temperatura afeta o sexo (YNTEMA; MROSOVSKY, 1982), tamanho
e quantidade de reservas energéticas remanescentes após a eclosão (BOOTH et al.,
2004; HEWAVISENTHI; PARMENTER, 2001), mobilização de nutrientes,
anormalidades da carapaça (HEWAVISENTHI; PARMENTER, 2001) e desempenho
de natação dos filhotes (BOOTH et al., 2004; FOLEY, 2000). Matsuzawa et al.
(2002) registraram ainda efeitos negativos de temperaturas muito altas nos
processos de eclosão e emergência.
Destes efeitos, vale destacar a influência na determinação do sexo: como na
maioria dos quelônios e em muitos répteis, as tartarugas marinhas possuem a
determinação sexual dependente da temperatura de incubação (DAVENPORT,
1997). Temperaturas altas geram maior número de fêmeas e temperaturas baixas
geram maior número de machos (YNTEMA; MROSOVSKY, 1982). A temperatura
que gera 50% de machos e 50% de fêmeas é chamada temperatura pivotal e,
embora haja variações entre espécies e populações de uma mesma espécie, elas se
agrupam em torno de 29°C (DAVENPORT, 1997). Neste contexto, a população de
C. caretta que desova no litoral norte da Bahia apresentou temperatura pivotal de
29,2°C (MARCOVALDI et al., 1997), enquanto que a temperatura pivotal da
população de E. imbricata foi de 29,6°C (GODFREY et al., 1999).
De acordo com Davenport (1997), a temperatura do ninho é afetada por
quatro fatores principais: clima durante a temporada de desova, altura da maré,
cobertura vegetal e comportamento de desova da fêmea. De fato, no Brasil, ovos
depositados no início da temporada de reprodução são incubados em temperaturas
mais baixas e por isso apresentam maior duração de incubação do que ovos do final
da temporada (BAPTISTOTTE et al., 1999; FERREIRA-JÚNIOR et al., 2003; NARO-
MACIEL et al., 1999), comprovando a influência do clima na temperatura do ninho.
Da mesma forma, a inundação pela maré (BAPTISTOTTE et al., 1999; HAYS;
SPEAKMAN, 1993) e a vegetação (BOODRAM et al., 2003; KAMEL; MROSOVSKY,
2006a) atuam na diminuição das temperaturas de incubação.
28
Estudos realizados em laboratório comprovaram que a absorção de água é
essencial para a sobrevivência dos filhotes de C. mydas (BUSTARD; GREENHAM,
1968) e de C. caretta (MCGEHEE, 1990). Além disso, a umidade do sedimento afeta
a duração da incubação de ovos de C. caretta (MCGEHEE, 1990) e o tamanho dos
filhotes, a mobilização de nutrientes e a quantidade de reservas energéticas
remanescentes após a eclosão de N. depressus (HEWAVISENTHI; PARMENTER,
2001). Entretanto, em estudos realizados in situ os resultados variaram: Foley et al.
(2006) registraram uma influência da umidade no sucesso de eclosão C. caretta,
enquanto que Horrocks e Scott (1991) e Wood e Bjorndal (2000) não encontraram
essa relação para populações de E. imbricata e C. caretta, respectivamente.
A salinidade modifica o impacto das condições hídricas no desenvolvimento
embrionário (MILLER, 1997). Entretanto, afeta o sucesso de eclosão dos ovos,
somente quando em grande concentração (BUSTARD; GREENHAM, 1968).
Portanto, a influência da salinidade no sucesso de eclosão só é verificada quando
são incluídos nas análises ninhos inundados pela maré (FOLEY et al., 2006). De
fato, ao coletar amostras de sedimento apenas no momento da postura, Wood e
Bjorndal (2000) não verificaram essa relação.
As características do sedimento da praia de nidificação, meio onde os ovos de
tartarugas marinhas são incubados, limitam as trocas respiratórias, visto que os
gases devem se difundir pelas frações do solo preenchidas por ar (ACKERMAN,
1997). As características da difusão de gases podem ainda ser modificadas por
fatores geológicos e físicos, como por exemplo o tamanho dos grãos e a umidade do
sedimento (ACKERMAN, 1977), sendo que existe um ambiente respiratório ótimo
para o desenvolvimento embrionário (ACKERMAN, 1981). O tamanho dos grãos do
sedimento e a quantidade de água presente afetam o movimento dos gases ao
influenciar a proporção de frações preenchidas por ar (ACKERMAN, 1980). O
impedimento das trocas gasosas entre o ninho e o ambiente externo gera alterações
no tamanho dos filhotes e do vitelo residual, prolongamento da incubação e aumento
da mortalidade embrionária (ACKERMAN, 1981).
As características físicas da praia de nidificação e a localização do ninho ao
longo da praia podem influenciar os fatores citados acima. Neste contexto, o
tamanho do sedimento pode afetar as condições hídricas, de salinidade e de difusão
de gases no interior do ninho (ACKERMAN, 1997; MILLER, 1997). De fato, estudos
realizados in situ verificaram uma relação negativa entre o tamanho médio da
29
partícula do sedimento e o sucesso do ninho para populações de C. mydas da ilha
de Ascensão (MORTIMER, 1990) e de C. caretta no Espírito Santo, Brasil
(FERREIRA-JUNIOR et al., 2007). Por outro lado, para populações de C. caretta da
praia da Guanabara, no Espírito Santo (FERREIRA-JUNIOR et al., 2003), e das ilhas
do sudoeste da Flórida (FOLEY et al., 2006) e para a população de E. imbricata de
Barbados (HORROCKS; SCOTT, 1991) essa relação não foi constatada.
Estudos que analisaram a influência da localização do ninho, geralmente o
fizeram em relação à linha de maré ou à linha de vegetação. A maioria desses
trabalhos concluiu que ninhos na zona de areia ou na zona de vegetação possuem
probabilidades semelhantes de sobrevivência, embora o fracasso seja causado por
perturbações diferentes, como erosão pela maré na zona de areia ou predação na
zona de vegetação (BOODRAM et al., 2003; ECKERT, 1987; FOWLER, 1979;
KARAVAS et al., 2005; LEONE, 2006; WHITMORE; DUTTON, 1985). Outros,
porém, verificaram que o sucesso de eclosão foi significativamente maior para
ninhos depositados mais distantes do mar (HAYS; SPEAKMAN, 1993), sobretudo
quando se considera ninhos que se localizavam em uma zona sujeita à erosão e que
provavelmente teriam sido erodidos, caso não tivessem sido transferidos para áreas
mais seguras (FERREIRA-JUNIOR et al., 2003, 2005). Além disso, já foi constatada
a influência da elevação (HORROCKS; SCOTT, 1991), altura do ninho em relação
ao nível do mar (FERREIRA-JUNIOR et al., 2007) e declividade (WOOD;
BJORNDAL, 2000) no sucesso de ninhos de tartarugas marinhas.
As perturbações que podem levar ao fracasso ou diminuição do sucesso dos
ninhos variam de acordo com a localização do ninho ao longo da praia. Na zona de
areia são: erosão (FERREIRA-JUNIOR et al., 2003, 2005), inundação (WHITMORE;
DUTTON, 1985; FOLEY et al., 2006;) e infestação por larvas (MCGOWAN et al.,
2001). Enquanto que na zona de vegetação a predação dos ninhos (FOWLER,
1979) e a desorientação dos filhotes após emergência (GODFREY; BARRETO,
1995; KAMEL; MROSOVSKY, 2004) são as principais perturbações. Além disso,
ninhos depositados distantes da linha de água aumentam a probabilidade de
predação e dessecação de filhotes durante o percurso para o mar (HORROCKS;
SCOTT, 1991).
Alguns pesquisadores verificaram que a localização do ninho na praia
influencia a duração da incubação (FOWLER, 1979; KAMEL; MROSOVSKY, 2006a),
sendo maior na zona de vegetação, sobretudo devido à diminuição da temperatura
30
pelo sombreamento (KAMEL; MROSOVSKY, 2006a). Já outros estudos não
verificaram essa relação (FERREIRA-JÚNIOR et al., 2003, 2005). O maior tempo de
incubação aumenta a probabilidade de ataque por predadores terrestres e
infestação por fungos (DAVENPORT, 1997).
Diante disso é inegável que se uma fêmea fosse capaz de utilizar essas
informações a fim de maximizar a sobrevivência dos filhotes ou influenciar suas
características, como o sexo, ela possuiria uma vantagem seletiva (HAYS;
SPEAKMAN, 1993; ROOSEMBURG, 1996). O que foi verificado para E. imbricata
em Barbados, que preferiram desovar em praias e em locais onde o sucesso de
eclosão é maior e onde os riscos de predação e custos energéticos são menores
tanto para as fêmeas quanto para os filhotes (HORROCKS; SCOTT, 1991).
Baseados nestes resultados, Horrocks e Scott (1991) formularam a hipótese de que
as tartarugas podem produzir ninhadas maiores ao desovarem em suas praias
preferenciais. Resultados obtidos em laboratório sobre a influência da umidade no
sucesso de ninhos de C. caretta e sua comparação com a umidade encontrada em
ninhos naturais sugeriram as condições de umidade de áreas freqüentadas pelas
fêmeas para nidificação coincidem com as condições ótimas requeridas para o
máximo sucesso de eclosão. Hays e Speakman (1993) sugerem que onde há um
padrão previsível para o sucesso de eclosão dos filhotes, as fêmeas tendem a
nidificar em áreas que maximizam a sobrevivência dos filhotes. Estudos realizados
no Brasil com C. caretta e E. imbricata, entretanto, não verificaram preferência por
áreas onde o sucesso é maior, visto que locais de grande concentração de ninhos
não apresentaram sucessos de eclosão maiores ou os ninhos se distribuíram
indistintamente pelas zonas da praia, enquanto que o sucesso de eclosão variou
entre elas (FERREIRA-JUNIOR et al., 2003; SERAFINI, 2007).
Quanto ao controle da razão sexual dos filhotes, um estudo realizado com C.
mydas sugeriu que esta espécie não utiliza as informações ambientais disponíveis
para controlar a temperatura de incubação dos ovos (HAYS et al., 1995). Por outro
lado, Chrysemis picta, um cágado que também possui determinação sexual
dependente da temperatura, parece selecionar o local de nidificação de modo a
haver um controle materno da razão sexual dos filhotes a longo prazo (JANZEN;
MORJAN, 2001). No entanto, em Emydura macquarii, um cágado que possui
determinação sexual genética e, portanto, exclui a possibilidade de seleção do local
de nidificação baseada na manipulação da determinação sexual dos filhotes, o risco
31
de predação do ninho é um dos principais fatores a direcionar a seleção do local de
nidificação (SPENCER; THOMPSON, 2003).
Diante do exposto, é possível sugerir que a dispersão dos ninhos ao longo da
praia, sinal de inconsistência nas escolhas do local de nidificação, ocorra quando a
informação ambiental disponível não permite prever a sobrevivência da prole
(ECKERT, 1987; KAMEL; MROSOVSKY, 2005). Deste modo, pode não haver
padrão para o posicionamento do ninho simplesmente porque não há padrão para a
perda deles (ECKERT, 1987). Quando a praia passa por alterações freqüentes na
sua ecologia, o espalhamento dos ninhos e, consequentemente, dos riscos de
perda, reduz a perspectiva de que uma grande proporção do esforço reprodutivo da
fêmea seja perdida por meio da destruição de qualquer zona particular do hábitat
(ECKERT, 1987). Além disso, o posicionamento dos ninhos atuais pode refletir
escolhas que no passado produziram, em média, os melhores resultados, dada as
flutuações históricas no clima e morfologia das praias (MROSOVSKY, 2006).
2.7 CONSERVAÇÃO
As tartarugas marinhas, tipicamente, apresentam uma alta capacidade
reprodutiva, visto que cada fêmea pode depositar de 80 a 200 ovos em um único
ninho e até 12 ninhos em uma temporada reprodutiva e um indivíduo pode
reproduzir por mais de 20 anos (FRAZIER, 2001). Em contrapartida esses animais
apresentam também alta mortalidade durante as primeiras fases do ciclo de vida.
Muitos ovos não sobrevivem para eclodir, muitos filhotes não alcançam o mar e
muitos filhotes no mar morrem antes de atingir a fase reprodutiva. Assim, estima-se
que menos de um filhote em cada 1000 ovos, ou provavelmente, menos de um
filhote em cada 10000 ovos sobreviva até a maturidade (FRAZIER, 2001).
Apesar dessa grande pressão seletiva natural, as populações de tartarugas
marinhas têm sobrevivido e se adaptado a mudanças globais há milhões de anos
(PRITCHARD, 1997). O fato de todas as espécies figurarem nas listas de espécies
ameaçadas, portanto, deve-se à excessiva pressão antrópica a qual são submetidas
(PRITCHARD, 1997).
32
2.7.1 Ameaças antropogênicas
Lutcavage et al. (1997) citam como as principais ameaças atuais às
tartarugas marinhas a alteração e perda de hábitat, poluição marinha, captura
incidental na pesca, e caça e coleta de indivíduos e ovos (Figura 12).
Figura 12 – Principais ameaças às tartarugas marinhas.
Fonte: Projeto TAMAR-ICMBio.
Tanto os hábitats marinhos quanto os terrestres das tartarugas marinhas
estão sendo deteriorados e degradados. Hábitats utilizados durante seus diferentes
estágios de desenvolvimento, como bancos de algas e recifes de corais, têm sido
severamente impactados pela poluição ambiental, e, conseqüente, redução da
qualidade da água (LAGUEAUX et al., 2003). Além disso, as áreas de nidificação
são constantemente alteradas e degradadas, sobretudo, pelo desenvolvimento
costeiro, que gera impactos negativos como utilização da areia para construções;
iluminação artificial, que desorienta os filhotes e afasta as fêmeas; retirada da
vegetação do pós-praia; e construção de estruturas permanentes como muros de
33
contenção de encostas, que limitam o acesso das fêmeas à praia (MEYLAN;
DONNELLY, 1999). Tais alterações, causadas pelo desenvolvimento costeiro,
podem obrigar as fêmeas a nidificarem em locais que não são os mais adequados, o
que resulta na redução do sucesso de eclosão de seus ninhos e influencia a razão
sexual dos filhotes (HORROCKS; SCOTT, 1991). Além disso, o desenvolvimento
costeiro acarreta um aumento do uso recreativo das praias, que, por sua vez, pode
aumentar a compactação da areia, aumentando a mortalidade de filhotes dentro do
ninho (KUDO et al., 2003).
A poluição marinha, além de gerar impactos diretos pela degradação dos
hábitats das tartarugas marinhas, pode provocar a mortalidade de indivíduos por
meio da ingestão de lixo (BUITRAGO; GUADA, 2002). Neste contexto, cerca de 80%
dos indivíduos juvenis de C. caretta encalhados no Mediterrâneo apresentavam lixo
em seu trato digestivo (TOMÁS et al., 2002); enquanto que lixo antropogênico
provocou a mortalidade de 60,5% de juvenis de C. mydas encalhados no sul do
Brasil (BUGONI et al., 2001). Fragmentos plásticos representaram 76% do lixo
encontrado no trato dos juvenis de C. caretta no Mediterrâneo, tendo sido
encontrados também piche, papel, isopor, anzóis, linhas, cordas, entre outros
(TOMÁS et al., 2002).
Quanto à captura incidental na pesca, Marcovaldi et al. (2006) identificaram
18 tipos de pescarias que interagem com tartarugas marinhas no Brasil, das quais
16 são costeiras e duas são realizadas em oceano aberto. As pescas de oceano
aberto são a pesca com espinhel e redes de deriva, para captura de tubarões.
Estudos realizados ao redor do mundo concluíram que as principais espécies
impactadas pela pesca pelágica são C. caretta e D. coriacea (KOTAS et al., 2004;
LEWINSON et al., 2004; MARCOVALDI et al., 2006; PINEDO; POLACHECK, 2004).
No ano de 2000, mais de 200000 indivíduos de C. caretta e 50000 de D. coriacea
foram capturados como fauna acompanhante da pesca de espinhel em 40 nações
ao redor do mundo (LEWINSON et al., 2004). Dentre as artes de pesca costeiras no
Brasil, as capturas incidentais, em redes de arrasto de camarão e redes de espera
de lagosta, destacam-se como as mais impactantes para tartarugas marinhas
(MARCOVALDI et al., 2006). Além disso, outras interações, como colisão com
embarcações, emalhamento em redes de pesca, ingestão de anzol e linhas, podem
causar lesões e levar a mortalidade de tartarugas (OROS et al., 2005).
34
Apesar das ameaças citadas causarem considerável impacto nas populações
de tartarugas marinhas ao redor do mundo, acredita-se que a captura direta de
indivíduos e a coleta de seus ovos são os grandes responsáveis pela sobre-
exploração, declínio e extinção local de muitas populações de tartarugas marinhas
ao redor do mundo (LUTCAVAGE et al., 1997). Praticamente todos os estágios de
vida, exceto os filhotes, são explorados, sendo os mais vulneráveis as fêmeas em
época de nidificação e seus ovos (LUTCAVAGE et al., 1997). As diferentes espécies
de tartarugas são capturadas para consumo da carne e ovos (principalmente C.
mydas); para a confecção de jóias e ornamentos, com seus cascos e ossos
(principalmente, E. imbricata), de bolsas e sapatos, com seu couro (sobretudo,
Lepidochelys sp.); e para a produção de cosméticos, com seu óleo (LUTCAVAGE et
al., 1997).
Uma ameaça relativamente recente para as tartarugas marinhas é a mudança
climática global, constantemente acelerada pelas atividades humanas. Davenport
(1997) afirma que o aquecimento está ocorrendo de uma forma tão rápida que
impossibilitará o surgimento de respostas adaptativas por parte das populações de
tartarugas marinhas. Neste sentido, já foi constatado que o início da temporada de
reprodução de tartarugas marinhas nos EUA adiantou-se em cerca de 10 dias, em
relação aos últimos 15 anos (WEISHEMPEL et al., 2004). Como a nidificação ocorre,
geralmente, nos meses mais quentes do ano, este adiantamento do início da
temporada reprodutiva parece indicar que o aumento da temperatura terrestre já é
sentido pelas tartarugas marinhas, O aquecimento global pode levar a produção de
um maior número de fêmeas, tornando inviável a manutenção a longo prazo das
populações (DAVENPORT, 1997; GLEN: MROSOVSKY, 2004).
2.7.2 Importância ecológica
Tartarugas marinhas, quando em grandes populações, têm efeito substancial
no ecossistema marinho que habitam na medida em que atuam como consumidores,
presas, competidores, hospedeiros para parasitas e patógenos, substrato para
epibiontes e transportadores de nutriente (BJORNDAL; JACKSON, 2003).
As tartarugas marinhas transportam epibiontes, como cracas incrustantes e
algas filamentosas em seus cascos (DIAMOND, 1976), podendo ser consideradas,
freqüentemente, como um ecossistema semelhante ao de uma ilha (FRAZIER,
35
1984). Outras interações com outros animais incluem simbioses com o camarão
Stenopus hispidus e com as rêmoras. A primeira é uma simbiose de limpeza, na qual
os camarões eliminam epibiontes das tartarugas e, ao mesmo tempo, alimentam-se
(SAZIMA et al., 2004). Já a interação com as rêmoras parece não apresentar
vantagens para a tartaruga, mas a rêmora economiza energia ao ser transportada,
além de aumentar as oportunidades de acasalamento e forrageamento (SAZIMA;
GROSSMAN, 2006).
Quanto à capacidade das tartarugas em transportar nutrientes do
ecossistema marinho para o terrestre: as fêmeas, ao desovarem, introduzem
grandes quantidades de nutrientes e energia no ecossistema da praia, os quais são
utilizados pela vegetação do pós-praia e pelas populações de predadores terrestres
(BOUCHARD; BJORNDAL, 2000). Desta forma, as tartarugas podem realizar um
importante papel na manutenção da vegetação e, consequentemente na
estabilização das dunas.
Diante de todos esses exemplos da importância ecológica das tartarugas
marinhas, percebe-se que elas têm papel fundamental no fluxo energético e
manutenção da dinâmica dos ecossistemas marinhos e praial, o que justifica os
esforços que devem ser realizados em prol de sua conservação (BJORNDAL;
JACKSON, 2003).
2.7.3 Status de conservação
Das sete espécies de tartarugas marinhas atuais, seis são consideradas
ameaçadas de extinção. De acordo com a Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas
da IUCN (União Mundial para Conservação da Natureza), C. caretta, C. mydas e L.
olivacea estão “ameaçadas”, enquanto que D. coriacea, E. imbricata e L. kempii
estão “criticamente ameaçadas”; N. depressus possui “dados insuficientes” para
definição de seu status atual (IUCN, 2006). Além disso, todas as espécies
encontram-se listadas no Apêndice I da Cites (Convenção Internacional para o
Comércio de Espécies), ou seja, são consideradas ameaçadas e seu comércio
internacional é proibido, exceto para fins não comerciais.
Alguns estudos demonstraram que, após a implantação de programas de
conservação, algumas populações de tartarugas marinhas, sobretudo de C. mydas,
apresentam uma tendência de aumento populacional (BALAZS; CHALOUPKA, 2004;
36
BRODERICK et al., 2006; TROENG; RANKING, 2005). Por outro lado, das
populações de E. imbricata no mundo existem apenas cinco populações regionais,
nas quais mais de 1.000 fêmeas são registradas anualmente, a saber: Seicheles,
México, Indonésia e duas na Austrália (MEYLAN; DONNELLY 1999). No Brasil,
dados sobre o número de ninhos por temporada reprodutiva sugerem uma tendência
de aumento nas populações reprodutivas de E. imbricata no Rio Grande do Norte,
Bahia e Sergipe (MARCOVALDI et al., 2007), de L. olivacea na Bahia e Sergipe (DA
SILVA et al., 2007) e de D. coriacea no Espírito Santo (THOMÉ et al., 2007), após a
implantação do Projeto TAMAR-ICMBio.
Mrosovsky (2003) discorda dos critérios estabelecidos pela IUCN para a
elaboração da Lista Vermelha e acredita que as categorias de ameaçada e
criticamente ameaçada não se aplicam às espécies de tartarugas marinhas, exceto
por L. kempii, pois são globalmente distribuídas e possuem populações em
ascensão em todo o mundo. Broderick et al. (2006) sugerem que as espécies não
deveriam ser consideradas como globalmente ameaçadas, mas deveriam ser
analisadas como subpopulações, de forma a possibilitar que estratégias
direcionadas a elas sejam estabelecidas.
Independente do critério utilizado e da categoria de ameaça na qual as
espécies de tartarugas marinhas se encaixam, sabe-se que esses animais possuem
um baixo recrutamento e que atividades humanas interferem em todos os estágios
de seu complexo ciclo de vida. Provavelmente, se programas de conservação não
tivessem sido criados, legislações nacionais e acordos internacionais (como CITES,
Convenção de Espécies Migratória, Convenção Interamericana para a Proteção e
Conservação das Tartarugas Marinhas, entre outros) não tivessem sido
estabelecidos, muitas populações, e talvez até mesmo espécies, de tartarugas
marinhas já teriam sido extintas.
Devido ao seu complexo ciclo de vida, a conservação das tartarugas
marinhas depende da conservação de seus hábitats marinhos e terrestres
(FRAZIER, 1984). Atenção especial deve ser dada às áreas de alimentação, pois
são nelas que os indivíduos adquirem e armazenam energia para a reprodução
(MILLER, 1997). Principalmente, porque a comprovação da hipótese de “natal
homing” indica que a mortalidade de indivíduos em áreas de alimentação pode
afetar diversas populações reprodutivas (BASS, 1999). No entanto, as praias de
desova são uma prioridade, pois o crescimento e manutenção da população
37
dependem da sobrevivência das fêmeas e dos ovos (FRAZIER, 1984). Miller (1997)
afirma que a criação de áreas protegidas, como parques nacionais, é um dos
caminhos para a proteção dos hábitats de tartarugas marinhas.
2.7.4 Conservação no Brasil
Atualmente, as cinco espécies de tartarugas marinhas que ocorrem no Brasil
são mencionadas na Lista Nacional das Espécies da Fauna Brasileira Ameaçadas
de Extinção: C. mydas e C. caretta estão listadas na categoria “vulnerável”, L.
olivacea e E. imbricata como “em perigo” e D. coriacea como “criticamente em
perigo” (IBAMA, 2003).
A proteção de tartarugas marinhas, no Brasil, prevista na Lei de Proteção à
Fauna, iniciou-se em 1967, mas a proteção total somente foi regulamentada em
1986 (MARCOVALDI; MARCOVALDI, 1999). A pressão internacional crescente
levou o governo brasileiro a criar, no início da década de 80, o Programa Nacional
para a Conservação de Tartarugas Marinhas (TAMAR), ligado ao então Instituto
Brasileiro de Desenvolvimento Florestal (IBDF), atual Instituto Chico Mendes de
Conservação da Biodiversidade (ICMBio) (MARCOVALDI; MARCOVALDI, 1999).
Desde a sua criação o projeto TAMAR ampliou sua abrangência de três bases
iniciais, em Pirambu (SE), Praia do Forte (BA) e Comboios (ES), para 22 bases,
distribuídas em nove estados brasileiros, incluindo áreas de reprodução e de
alimentação.
O Projeto TAMAR-ICMBio abrange mais de 1100 km de praias da costa
brasileira, de forma que muitas áreas de nidificação no Brasil, que possui 8000 km
de costa, não são monitoradas. Nessas áreas não abrangidas e que, geralmente,
possuem menor densidade de ninhos, o TAMAR apóia iniciativas locais como as do
presente estudo.
38
3 OBJETIVOS
3.1 OBJETIVO GERAL
o Avaliar a seleção do local de nidificação e sua influência no sucesso de
eclosão de C. caretta e E. imbricata nas praias de Pompilho, Patizeiro e Itacarezinho
(APA Costa de Itacaré – Serra Grande) durante a temporada reprodutiva de
2006/2007.
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
o monitorar as espécies de tartarugas marinhas que utilizam as praias de
Pompilho, Patizeiro e Itacarezinho para nidificação;
o contabilizar os ninhos existentes na região;
o analisar o sucesso de eclosão dos ninhos;
o quantificar a mortalidade embrionária em suas diferentes fases e levantar
os motivos de sua ocorrência;
o investigar o padrão de seleção do local de nidificação pelas fêmeas das
diferentes espécies em relação dinâmica das praias, à vegetação e características
do sedimento e a sua influência no sucesso de eclosão.
39
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 ÁREA DE ESTUDO
O presente estudo foi realizado em um trecho costeiro da Área de Proteção
Ambiental Costa de Itacaré – Serra Grande, compreendendo as praias do Pompilho,
Patizeiro e Itacarezinho, localizado nos municípios de Uruçuca e Itacaré do litoral sul
do Estado da Bahia (Figura 13).
Figura 13 – Localização da área de estudo.
A APA Costa de Itacaré – Serra Grande foi criada pelo Decreto Estadual
nº. 2186 de 7 de junho de 1993 e teve sua área aumentada pelo Decreto Estadual
nº. 8649 de 22 de setembro de 2003. Portanto, atualmente a APA perfaz uma área
40
estimada de 62960,2 ha., abrangendo áreas dos municípios de Ilhéus, Uruçuca e
Itacaré. A APA foi criada devido à relevância ecológica e beleza cênica das “falésias
rochosas associadas a remanescentes de Mata Atlântica e planícies costeiras com a
presença de vegetação de restinga, além de importantes ecossistemas marinhos”.
Tais características constituem “valioso patrimônio ambiental” e “apreciável valor
cênico”, favorecendo, assim o desenvolvimento do turismo ecológico e sustentável
(BAHIA, 1993).
O clima na região é quente e úmido, sem estação seca definida, com
temperaturas médias anuais variando de 21°C a 24°C, pluviosidade anual superior a
2000 mm e umidade relativa do ar, em média, superior a 60% (SEI, 1999). Essa área
do litoral está sujeita a um regime de mesomarés semidiurnas, sendo que as
maiores e menores marés de sizígias ocorrem, geralmente, nos meses de março e
setembro, quando apresentam amplitudes máximas e mínimas em torno de 2,4 m e -
0,1 m, respectivamente (DHN, 2007).
O trecho da APA onde foi realizado o estudo possui aproximadamente 11 km
de extensão, sendo limitado por afloramentos rochosos tanto ao norte quanto ao sul.
Cinco cursos de água possuem sua foz nessa área, sendo a do rio Tijuípe a mais
expressiva. De acordo com Lavenère-Wanderley et al. (2005) as características
morfodinâmicas dessas praias demonstram uma mudança gradativa no continuum
dissipativo-refletivo de norte para sul. Rodrigues (2004) concluiu que as três praias
estudadas podem ser caracterizadas como oceânicas, diretamente influenciadas
pelas condições do oceano, sendo dominadas por ondas e sem grande influência de
estuários e rios. Quanto à ocupação humana, existem poucas construções
permanentes, mas pescadores acampam frequentemente nas praias, principalmente
na foz do rio Tijuípe.
4.2 COLETA DE DADOS
4.2.1 Monitoramento das praias e localização dos ninhos
De setembro de 2006 a março de 2007 foram realizados monitoramentos
diários da área de estudo, iniciados na praia do Pompilho e finalizados no costão de
41
Itacarezinho. Em abril de 2007 os monitoramentos foram realizados apenas três
vezes por semana.
O percurso foi realizado a pé a partir das 5:30 horas e objetivou a localização,
identificação e marcação de ninhos de tartarugas marinhas. Ao se visualizar rastros
de fêmeas, a cama foi escavada com as mãos a fim de confirmar a desova e
localizar a posição exata da câmara dos ovos. Uma vez que os mesmos tivessem
sido localizados, o ninho era sinalizado com uma estaca padrão identificada com seu
número de registro. Moradores e pescadores da região auxiliaram na localização de
ninhos, sinalizando-os quando os encontravam antes da realização do
monitoramento pela equipe deste estudo. Todos os ninhos foram georeferenciados
com auxílio de um GPS (eTrex Legend, Garmin).
Durante os monitoramentos diários a situação dos ninhos foi verificada para
registro de possíveis perturbações, como predação por animais silvestres ou
domésticos, erosão pela maré, perda de estaca ou roubo de ovos. Com base na
observação ou não de tais interferências os ninhos foram classificados quanto ao
seu histórico. Um histórico de sucesso (sensu TAMAR, 2006) significa que os ninhos
chegaram ao final do período de incubação sem que tenha ocorrido alguma destas
perturbações, sendo incluídos nessa categoria os ninhos que não geraram filhotes.
Ao completarem 50 dias de incubação, os ninhos foram verificados de forma mais
minuciosa a fim de identificar sinais da eclosão dos filhotes ou de sua emergência.
4.2.2 Coleta das variáveis do ninho
Ao serem visualizados os rastros dos filhotes na praia ou após 80 dias de
incubação, os ninhos foram abertos para identificação das espécies e coleta das
variáveis biológicas. Foram analisados as seguintes variáveis biológicas dos ninhos
para cada uma das espécies identificadas:
a) tamanho de ninhada: número total de ovos viáveis no ninho; excluiu-se
desse total os ovos anômalos – sem vitelo ou com formato e tamanho anormais.
b) duração da incubação: considerado desde o dia da desova até o dia da
emergência dos filhotes, quando seus rastros foram visualizados na praia.
c) sucesso de eclosão: número total de filhotes vivos, estimados a partir da
contagem das cascas – inclui filhotes vivos retidos no ninho e que foram liberados na
praia – dividido pelo tamanho da ninhada;
42
d) filhotes natimortos: número de filhotes mortos dentro do ninho após a
eclosão – inclui também filhotes mortos que perfuraram a casca do ovo, mas não a
deixaram – dividido pelo tamanho da ninhada;
e) ovos não desenvolvidos: número de ovos não eclodidos que não
apresentavam sinais de desenvolvimento embrionário dividido pelo tamanho da
ninhada;
f) embriões mortos em fase embrionária inicial (fase 1): número de ovos não
eclodidos, que apresentavam embriões menores do que 10 mm ou sinais de
formação de sangue dividido pelo tamanho da ninhada;
g) embriões mortos em fase embrionária intermediária (fase 2): número de
ovos não eclodidos contendo embriões de tamanhos entre 10 e 30 mm dividido pelo
tamanho da ninhada;
h) embriões mortos em fase embrionária tardia (fase 3): número de ovos não
eclodidos que possuíam embriões com mais de 30 mm de comprimento dividido pelo
tamanho da ninhada;
Como pôde ser observado pelas variáveis analisadas, os ovos não eclodidos
foram divididos em ovos não desenvolvidos e mortalidade embrionária fase 1, fase 2
e fase 3, e esta classificação baseou-se naquela de Eckert e Eckert (1990). Os ovos
não desenvolvidos podem se tratar de ovos inférteis ou com mortalidade embrionária
precoce. De acordo com Wyneken et al. (1988), como os ninhos são abertos em
média apenas após 55 dias de incubação, a mortalidade embrionária precoce pode
ser mascarada pela decomposição e pode não ser distinguível da infertilidade
verdadeira.
Após a abertura do ninho e coleta das variáveis biológicas, amostras do
sedimento foram coletadas em toda a extensão vertical da parede do ninho. Optou-
se por coletar toda a extensão da parede devido à mistura de diferentes camadas do
sedimento feita pelas fêmeas durante a construção dos ninhos e em razão dos
processos de transporte sedimentar que ocorre continuamente ao longo do período
de incubação. O material coletado foi transferido para sacos plásticos, que foram
lacrados e em seguida transportados para a Universidade Estadual de Santa Cruz.
As amostras permaneceram congeladas até a realização das análises de
caracterização do sedimento, de modo a evitar alterações no conteúdo de matéria
orgânica.
43
4.2.3 Morfodinâmica praial
Paralelamente às atividades de identificação e acompanhamento dos ninhos
foi realizado o estudo da dinâmica das praias por meio do levantamento dos perfis
topográficos emersos nas Praias de Pompilho, Patizeiro e Itacarezinho. Esta etapa
do trabalho foi coordenada pela Professora Msc. Ana Amélia Lavènere-Wanderley,
do Departamento de Ciências Agrárias e Ambientais da Universidade Estadual de
Santa Cruz.
O primeiro levantamento foi realizado após a ocorrência do primeiro ninho e,
em seguida, uma vez por mês durante o período do estudo. As coletas foram
realizadas em marés baixas de sizígia, quando se observa uma maior área emersa
de praia, facilitando assim o trabalho topográfico. O perfil transversal emerso foi
obtido através do método das balizas de Emery (1961), em sete pontos ao longo da
área de estudo, sendo três na praia do Pompilho, três na praia do Patizeiro e um na
praia de Itacarezinho, que abrangeram todas as variações da dinâmica destas
praias. A relação entre o desnível topográfico e a largura da face da praia foi
utilizada para o cálculo da tangente β, a qual por sua vez, foi utilizada, juntamente
com a altura e período das ondas, para o cálculo da declividade. A declividade foi
calculada apenas para a largura da zona de espraiamento – porção da praia atual
diretamente influenciada pela variação da maré – em razão da variação nos perfis
emersos ao longo dos meses (Figura 14a). Com base na declividade, os perfis
topográficos foram classificados em dissipativos (mais planos), intermediárias
dissipativos, intermediários refletivos e refletivos (mais íngremes), segundo
metodologia proposta por Klein (1997) e adaptada por Rodrigues (2004), na qual as
características morfodinâmicas do ambiente são expressas por variações na
declividade do perfil praial.
Com base nos levantamentos topográficos e de acordo com os processos de
transporte sedimentar preponderantes durante os meses de estudo os perfis foram
classificados como: perfil com processo erosivo, perfil com processo de acresção,
perfil estável e perfil imprevisível. Para essa classificação foi observada a ocorrência
da deposição (acresção) ou retirada (erosão) de sedimento na face de berma –
terraço sedimentar formado pela deposição de sedimento – entre dois meses
consecutivos. Optou-se por analisar apenas a dinâmica da face de berma, pois a
maioria dos ninhos concentrou-se nessa região da praia. Um perfil apresentou
44
erosão ou acresção quando a diferença entre os dois meses era maior do que
50 cm, altura média dos ninhos de tartarugas marinhas (Figura 14b).
Figura 14 – Exemplo de um perfil emerso de praia, obtido através do levantamento
topográfico durante seis meses na praia do Pompilho, Bahia. (a) zona
de espraiamento, utilizada para o cálculo da declividade; (b) face de
berma utilizada para a classificação dos processos de transporte
sedimentar.
Durante o levantamento de dados dos perfis, foram coletadas amostras do
sedimento por meio da raspagem dos 2,0 cm superficiais em três pontos de cada
perfil praial: no limite com a vegetação, no centro da face de praia e na zona de
máximo refluxo da onda. Tais amostras foram transferidas para sacos plásticos, que
foram em seguida lacrados, identificados e transportados para a UESC onde foram
mantidas a 20°C negativos para análises posteriores.
4.2.4 Distância da vegetação
Foi considerada como linha de vegetação uma linha imaginária paralela à
linha da praia, traçada a partir de qualquer indicador de presença de vegetação fixa
(presença de sistema radicular), que estivesse localizado em um trecho de 1,0 m de
largura a partir da localização da câmara de ovos. Com base nessa definição e
considerando-se um transecto mar-praia, transversal à linha de costa, os ninhos
poderiam estar posicionados na zona com vegetação (após a linha de vegetação) ou
na zona de areia (antes da linha; Figura 15). Os dados de distância do ninho até a
linha de vegetação foram coletados com o auxílio de uma trena de 30 metros.
(a)
(b)
45
Figura 15 – Método utilizado para traçar a linha de vegetação (LV) e medir a
distância do ninho em relação a ela (d): estão exemplificados dois
ninhos, um localizado na zona de areia e outro na zona com
vegetação.
4.2.5 Caracterização do sedimento
As amostras de sedimento coletadas no limite com a vegetação, na face de
praia e nas paredes dos ninhos foram caracterizadas quanto à fração orgânica e
parâmetros granulométricos – diâmetro médio, grau de selecionamento e assimetria.
As amostras da zona de refluxo da onda foram caracterizadas somente quanto aos
parâmetros granulométricos.
O descongelamento das amostras foi realizado à temperatura ambiente. Uma
vez descongeladas, as mesmas foram divididas em sub-amostras para a realização
das análises. A obtenção dessas sub-amostras foi realizada por meio do método de
quarteamento, a fim de que as mesmas fossem representativas da composição total
da amostra (PONZI, 1995).
Para a análise granulométrica foram retiradas sub-amostras de 50 g de areia,
que foram lavadas para a completa eliminação dos sais solúveis e, após secagem
em estufa a 105°C, foram processadas mecanicamente por meio da sua passagem
em uma seqüência de nove peneiras de malhas de aberturas padronizadas que
46
resultou na classificação do sedimento nas seguintes classes de tamanho: >2,0mm;
>1,0mm; >0,500mm; <0,355mm; >0,250mm; >0,180mm; >0,125mm; >0,090mm;
>0,063mm; <0,063mm. Este processo foi realizado com auxílio de um agitador
elétrico tipo Rotap por um período de 15 minutos. O material retido em cada peneira
foi então pesado, utilizando-se uma balança de precisão (0,0001g). Os resultados da
análise granulométrica foram processados no programa Sistema de Análises
Granulométricas (SAG), desenvolvido pelo Laboratório de Geomorfologia Costeira
da Universidade Federal Fluminense, para a determinação dos percentis (Φ5, Φ16,
Φ50, Φ84, Φ95). Os dados são fornecidos pelo programa em escala Phi (Φ), a qual
é numericamente definida por:
Φ = log (d
-1
)/log 2, onde d é o diâmetro do grão em milímetros (mm).
A partir dos valores dos percentis calculados pelo SAG, foram calculados os
parâmetros estatísticos da análise granulométrica: média aritmética e grau de
assimetria gráfica, de acordo com as fórmulas propostas por Folk e Ward (1957
apud PONZI, 1995):
Média = Φ16 + Φ50 + Φ84
3
Grau de assimetria = Φ16 + Φ84 – 2*(Φ50)
+ Φ5 + Φ95 – 2*(Φ50)
2*(Φ84 – Φ16) 2* (Φ95 – Φ5)
Os valores obtidos por essas fórmulas, em escala Phi, foram convertidos para
milímetros por meio da relação:
d = 1/2
Φ
A determinação da fração orgânica foi realizada de acordo com metodologia
descrita por Karavas et al. (2005), sendo obtida por meio da diferença entre o peso
antes e após a queima da amostra em mufla a 500ºC por cinco horas. Para essa
análise foram utilizados sub-amostras de 15 g. Foi realizada validação da
47
metodologia utilizando-se amostras de 50 g e 15 g. Para as amostras da parede dos
ninhos as análises foram realizadas em duplicatas, sendo repetidas quando a
diferença da porcentagem de matéria orgânica entre as duplicatas foi superior a
30%.
4.2.6 Análise estatística
Inicialmente, foram comparadas as variáveis biológicas das duas espécies de
tartarugas que desovaram na temporada por meio do teste t de Student, quando as
distribuições eram normais (tamanho de ninhada, duração da incubação e sucesso
de eclosão), ou pelo teste de Mann-Whitney, quando não apresentavam distribuição
normal, no caso para todas as categorias de mortalidade embrionária. As categorias
de mortalidade embrionária – proporção de filhotes natimortos, de ovos não
desenvolvidos, de embriões fases 1, 2 e 3 – foram comparadas pelo teste de
Kruskal-Wallis, seguido pelo teste a posteriori do método de Student-Newman-Keuls,
para verificar em quais delas a mortalidade foi maior.
Foi utilizado o teste qui-quadrado para as análises de seleção do local de
nidificação quanto aos perfis topográficos e quanto à posição em relação à linha de
vegetação. A seleção em relação à linha de vegetação foi ainda analisada quanto à
distância do ninho até essa linha em cada posição – zona com vegetação ou zona
de areia – por meio do teste de Mann-Whitney. A seleção quanto às características
do sedimento foi analisada de acordo com o modelo de Speakman et al. (1998), no
qual foram comparadas as médias e variâncias de locais aleatórios – amostras
coletadas nos levantamentos topográficos – e dos ninhos – coletadas das suas
paredes. Este modelo pressupõe que: a) se a variância nos ninhos for menor do que
nos locais aleatórios e as médias forem diferentes, as tartarugas escolheriam
preferencialmente um subgrupo daquela característica, o qual difere da média
disponível; b) se a variância nos ninhos for menor do que nos locais aleatórios e as
médias forem iguais, as fêmeas selecionariam locais que são consistentemente
próximos da média da praia; c) se a variância nos ninhos for maior do que nos locais
aleatórios as tartarugas selecionariam locais excepcionais. Neste último caso,
Speakman et al. (1998) sugerem que as fêmeas selecionam os locais provavelmente
a fim de influenciar características específicas dos filhotes, como por exemplo, o
sexo. A comparação das variâncias foi realizada por meio do teste F, enquanto que
48
a comparação das médias foi realizada por meio dos testes t de Student ou de
Mann-Whitney, dependendo se os dados apresentavam distribuição normal ou não.
Para analisar a influência do local de nidificação nas variáveis dos ninhos, as
categorias de mortalidade embrionária (proporção de ovos não desenvolvidos e de
embriões mortos em fases 1, 2 e 3) foram agrupadas na categoria “proporção de
ovos não eclodidos”, a fim de tornar as análises estatísticas mais robustas, por meio
da redução das variáveis dependentes. A influência da posição dos ninhos em
relação à linha de vegetação nas variáveis dos ninhos foi analisada por meio dos
testes t de Student ou de Mann-Whitney. Para verificar a influência da distância em
relação à linha de vegetação os dados dos ninhos localizados em cada posição
foram analisados separadamente e foram utilizados testes de regressão linear,
quando possível (nos casos em que não houve normalidade dos resíduos da
regressão, os testes não foram realizados). Não foi possível analisar a influência da
linha de vegetação – em relação à posição ou à distância – na duração da
incubação, devido ao baixo número amostral. Quanto às características do
sedimento, analisou-se apenas a influência dos parâmetros da análise
granulométrica – diâmetro médio e grau de assimetria. Para tanto, os ninhos foram
divididos nas seguintes classes:
a) quanto ao diâmetro médio: areia grossa (0,48 ≤ diâmetro (phi) ≤ 0,86) e
areia média a fina (1,47 ≤ diâmetro (phi) ≤ 2,29);
b) quanto ao grau de assimetria: assimetria negativa (-0,22 ≤ assimetria
(phi) ≤ -0,11), simétrica (-0,10 ≤ assimetria (phi) ≤ 0,00) e assimetria positiva (0,15 ≤
assimetria (phi) ≤ 0,26).
Em seguida foi realizada a comparação de médias por meio dos testes t de
Student ou Mann-Whitney, para o diâmetro médio e por meio do teste de Kruskal-
Wallis, para o grau de assimetria, seguido pelo teste a posteriori do método de
Student-Newman-Keuls. As análises foram realizadas com o uso do programa
BioEstat (versão 4.0). A normalidade foi testada para todas as variáveis por meio do
teste de Lilliefors e para todas as análises foi empregado o nível de significância
0,05.
49
5 RESULTADOS
5.1 DADOS GERAIS
5.1.1 Temporada reprodutiva
Durante a temporada 2006/2007 foram registrados ninhos das espécies
Caretta caretta e Eretmochelys imbricata. O primeiro ninho de C. caretta foi
encontrado no dia 11 de outubro de 2006 e o último no dia 19 de janeiro de 2007. Já
para E. imbricata a primeira desova identificada ocorreu no dia 25 de novembro de
2006 e o último ninho ocorreu no dia 8 de março de 2007. Registraram-se 42 ninhos,
dos quais 32 foram identificados, destes 17 (53,1%) pertenciam eram de C. caretta e
15 de E. imbricata (46,9%).
5.1.2 Histórico dos ninhos
Do total de ninhos registrados, três (7,1%) foram perdidos devido à perda ou
roubo de estaca, dois (4,8%) foram levados pela maré e quatro (9,5%) foram
predados por animais silvestres, provavelmente raposa (Cerdocyon thous), sendo
um de C. caretta, dois E. imbricata e um não identificado (Figura 16). Acredita-se
que dois (4,8%) ninhos tenham sido predados por humanos (roubo de ovos), pois
após 80 dias de incubação, a câmara dos ovos não foi localizada, mas foram
encontradas cascas de quatro e cinco ovos.
50
Figura 16 – Ninho de E. imbricata predado por animal silvestre, possivelmente
raposa (Cerdocyon thous) na APA Costa de Itacaré-Serra Grande: a)
garras nas paredes do ninho; b) filhotes mortos encontrados na praia.
Os 31 (73,8%) ninhos restantes apresentaram um histórico de sucesso, dos
quais dois não foram identificados, pois não apresentaram filhotes natimortos ou
ovos não eclodidos contendo embriões fases 2 e 3 (Figura 17).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Su Ro PE PA PM
Histórico dos ninhos
Número de ninhos (%)
Espécie não identificada
Eretmochelys imbricata
Caretta caretta
Figura 17 – Histórico dos ninhos registrados na temporada 2006/2007: Su, sucesso
de incubação; Ro, provável roubo de ovos; PE, perda ou roubo de
estaca; PA, predados por animal; PM, levados pela maré.
(a)
(b)
51
5.2 VARIÁVEIS DOS NINHOS
Os cálculos das variáveis dos ninhos e suas relações com o local de
nidificação foram realizados somente com aqueles que puderam ser identificados e
que apresentaram histórico de sucesso de incubação, sendo 16 de C. caretta e 13
de E. imbricata. Na área monitorada, os tamanhos médios das ninhadas diferiram
entre as espécies (t = - 3,20; p = 0,003) com médias de 86,3 ± 24,3 ovos para C.
caretta e 119,2 ± 31,1 ovos para E. imbricata (Figura 18a; Tabela 1). Para o cálculo
da duração média da incubação foram utilizados apenas os dados dos ninhos em
que foram visualizados os rastros dos filhotes – indicativo de sua emersão, mas que
podem ser apagados pela chuva ou pelo vento. A duração média da incubação foi
de 57,3 ± 3,9 dias para C. caretta (n = 10, 51-65 dias) e 59,7 ± 3,8 dias para E.
imbricata (n = 7, 52-63 dias) e não diferiu entre as espécies (t = - 1,26; p = 0,23;
Figura 18b; Tabela 1).
Figura 18 – a) Tamanho médio de ninhada e b) duração média da incubação para os
ninhos de C. caretta e E. imbricata na APA Costa de Itacaré-Serra
Grande, durante a temporada reprodutiva 2006-2007. As caixas
representam as medianas e os quartis, enquanto que as suíças
(whiskers) representam os limites máximos e mínimos
52
Tabela 1 – Variáveis dos ninhos para C. caretta e E. imbricata que desovaram na
APA Costa de Itacaré-Serra Grande, durante a temporada 2006/2007.
Variáveis
C. caretta E. imbricata
Média DP n Média DP n
Tamanho de ninhada (nº.
ovos)
a
86,3 24,3 16 119,2 31,1 13
Duração da incubação (dias) 57,3 3,9 10 59,7 3,8 7
Sucesso de eclosão (%) 58,2 36,6 16 74,9 25,8 13
Natimortos (%)
b
3,3 6,1 16 7,4 8 13
Não-desenvolvidos (%) 20,6 25,4 16 7,8 10,3 13
Embriões Fase 1 (%) 4,4 8,4 16 6,7 10,4 13
Embriões Fase 2 (%) 1,1 2,3 16 0,3 0,7 13
Embriões Fase 3 (%) 12,3 27,3 16 2,8 3,2 13
a
médias diferiram entre as duas espécies (teste t de Student, p < 0,05).
b
médias diferiram entre as duas espécies (teste de Mann-Whitney, p < 0,05).
Caretta caretta e E. imbricata também não diferiram quanto ao sucesso de
eclosão (t = -1,43; p = 0,16), proporção de ovos não desenvolvidos (z
(U)
= 1,38,
p = 0,17) e proporções de embriões mortos em fase embrionária inicial (z
(U)
= 1,36,
p = 0,17), intermediária (z
(U)
= 0,44, p = 0,66) e tardia (z
(U)
= 0,2850, p = 0,78). Por
outro lado, as duas espécies diferiram quanto ao número de natimortos (z
(U)
= 2,15,
p = 0,0317), que foi maior para E. imbricata (7,4 ± 8 %) do que para C. caretta
(3,3 ± 6,1 %, Tabela 1).
As categorias de mortalidade embrionária foram comparadas entre si para
verificar em quais delas a mortalidade foi maior. Nos ninhos de C. caretta o número
de ovos não desenvolvidos foi maior do que o número de natimortos (p = 0,001),
embriões em fase 1 (p = 0,003), em fase 2 (p < 0,0001) e em fase 3 (p = 0,007;
Figura 19)
53
Figura 19 – Categorias de mortalidade embrionária para as duas espécies
estudadas. As caixas representam as medianas e os quartis, as suíças
(whiskers) os limites máximos e mínimos, os círculos, os outliers e os
asteriscos, os extremos. As letras indicam médias diferentes na
comparação intra-específica (teste de Kruskal-Wallis, seguido pelo
método de Student-Newman-Keuls, p < 0,05).
Por outro lado para os ninhos de E. imbricata, apenas a proporção de
embriões mortos em fase 2 diferiu das demais categorias de mortalidade
embrionária: proporção de filhotes natimortos (p = 0,0003), de ovos não
desenvolvidos (p < 0,0001), de embriões mortos em fases embrionárias 1 (p = 0,003)
e 3 (p = 0,02; Figura 19).
54
5.3 SELEÇÃO DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO
5.3.1 Morfodinâmica praial
O levantamento topográfico dos sete perfis emersos permitiu a identificação
de dois estágios morfodinâmicos, de acordo com a classificação de Rodrigues
(2004, adaptada de Klein, 1997): intermediário dissipativo – com declividades
médias entre 3,6° e 6,0° – (4 perfis) e intermediário refletivo – com declividades
médias entre 6,1° e 8,5° (3 perfis; Tabela 2). No entanto tanto C. caretta (Χ
2
= 0,53,
GL = 1, p = 0,47) quanto E. imbricata (Χ
2
= 0,60, GL = 1, p = 0,44) não apresentaram
preferência entre estes dois estágios (Figura 20).
Quanto aos processos de deposição de sedimentos, os perfis foram
classificados em três tipos: aqueles que apresentaram processos de acresção (2
perfis), aqueles que permaneceram estáveis (3 perfis) e aqueles que foram
imprevisíveis (2 perfis), apresentando processos de erosão e de acresção ao longo
dos seis meses de levantamentos topográficos (Tabela 2). Esta característica
também não influenciou no padrão de seleção da praia de nidificação, tanto para C.
caretta (Χ
2
= 3,29, GL = 2, p = 0,19), quanto para E. imbricata (Χ
2
= 0,40, GL = 2,
p = 0,82) (Figura 20).
Tabela 2 – Características dos sete perfis transversais levantados durante a
temporada reprodutiva de 2006/2007, nas praias de Pompilho, Patizeiro
e Itacarezinho, sudeste da Bahia.
Perfil
Declividade média
(º)
Estágio
Morfodinâmico
Processo de transporte
sedimentar
1 6,34 Int. refletivo Acresção
2 6,24 Int. refletivo Estável
3 6,56 Int. refletivo Imprevisível
4 3,96 Int. dissipativo Estável
5 4,35 Int. dissipativo Acresção
6 4,09 Int. dissipativo Imprevisível
7 3,85 Int. dissipativo Estável
55
Figura 20 – a) Distribuição dos ninhos de C. caretta e E. imbricata, ao longo da área de estudo e localização dos perfis emersos; b)
perfis topográficos emersos levantados ao longo dos seis meses estudados, incluiu-se a linha de vegetação (LV) e a
distância média, em relação a esta, dos ninhos das duas espécies estudadas (setas largas) localizados mais
próximos a cada perfil (de forma ilustrativa pois a linha de vegetação não é uma linha reta ao longo da costa).
56
5.3.2 Linha de vegetação
Duas formas de influência da linha de vegetação na seleção do local de
nidificação foram analisadas: em relação à posição – zona com vegetação ou zona
de areia – e em relação à distância. As fêmeas da espécie C caretta não
apresentaram preferência entre as duas zonas (Χ
2
= 1,00, GL = 1, p = 0,317). Os
ninhos, no entanto, quando depositados na zona de areia localizaram-se mais
distantes da linha de vegetação: a distância média na zona de areia foi de
2,0 ± 2,6 m; enquanto que na zona com vegetação foi de 0,5 ± 1,0 m (z
(U)
= 1,95,
p = 0,05). Da mesma forma, as fêmeas da espécie E. imbricata não apresentaram
preferência entre as duas posições (X
2
= 0,07, GL = 1 p = 0,80). Para esta espécie,
no entanto, as distâncias dos ninhos em relação à linha de vegetação não diferiram:
a distância média na zona de areia foi de 5,5 m ± 9,0 m e na zona com vegetação de
3,5 m ± 4,3 m (z
(U)
= 0,06, p = 0,95).
As duas espécies não diferiram no posicionamento de seus ninhos nas duas
zonas da praia analisadas (Χ
2
= 1,48, p = 0,69), tampouco nas distâncias dos ninhos
em relação à linha de vegetação para os ninhos localizados na zona de areia
(z
(U)
= 1,12, p = 0,26). As duas espécies diferiram, entretanto, na distância em
relação à linha de vegetação para os ninhos localizados na zona com vegetação
(z
(U)
= 1,92, p = 0,05), sendo que os ninhos de E. imbricata localizaram-se mais
distantes da linha do que os de C. caretta (2,2 ± 2,8 m e 0,5 ± 1,0 m,
respectivamente). Observou-se, no entanto, que os ninhos de ambas as espécies
tenderam a se concentrar próximos à linha de vegetação (Figura 21).
57
Figura 21 – Posicionamento dos ninhos de a) C. caretta e b) E. imbricata em relação
à linha de vegetação (LV) na área de estudo, durante a temporada
reprodutiva 2006/2007, agrupados de acordo com o perfil de praia mais
próximo.
5.3.3 Características do sedimento
Para verificar se houve seleção dos locais dos ninhos quanto às
características do sedimento foi realizada a comparação das variâncias e médias
das características dos sedimentos das amostras coletadas nas paredes dos ninhos
com as obtidas nos perfis (Tabela 3). Para esta análise foram excluídos os teores de
58
matéria orgânica do sedimento porque a proporção de matéria orgânica, no presente
estudo, era muito pequena quando comparada à proporção de matéria mineral, de
modo que é improvável que esta pudesse influenciar a seleção do local de
nidificação ou as variáveis dos ninhos (Tabela 3).
Tabela 3 – Características dos sedimentos das paredes dos ninhos de C. caretta e
E. imbricata e das amostras do limite com a vegetação e da face de
praia dos perfis topográficos levantados de novembro/06 a abril/07. São
fornecidos a média, desvio padrão e, entre parênteses, os valores
mínimos e máximos obtidos.
Diâmetro (mm) Assimetria (mm) Mat. Org. (%)
C. caretta (n = 16)
0,4 ± 0,2
(0,2 - 0,7)
1,0 ± 0,1
(0,8 - 1,2)
0,2 ± 0,1
(0,1 - 0,5)
E. imbricata (n = 13)
0,5 ± 0,2
(0,3 - 0,8)
1,0 ± 0,1
(0,8 - 1,2)
0,2 ± 0,08
(0,1 - 0,4)
Perfil 1 (n = 12) 0,7 ± 0,1
(0,7 - 1,1)
1,0 ± 0,1
(0,9 - 1,2)
0,2 ± 0,1
(0,1 - 0,5)
Perfil 2 (n = 12) 0,6 ± 0,1
(0,4 - 0,6)
1,1 ± 0,1
(0,9 - 1,3)
0,2 ± 0,1
(0,1 - 0,5)
Perfil 3 (n = 12) 0,6 ± 0,2
(0,5 - 0,9)
1,1 ± 0,1
(1,0 - 1,3)
0,2 ± 0,1
(0,1 - 0,4)
Perfil 4 (n = 12) 0,4 ± 0,03
(0,3 - 0,4)
1,1 ± 0,1
(1,0 - 1,2)
0,2 ± 0,1
(0,1 - 0,4)
Perfil 5 (n = 12) 0,4 ± 0,03
(0,3 - 0,4)
1,1 ± 0,04
(1,0 - 1,2)
0,2 ± 0,1
(0,1 - 0,3)
Perfil 6 (n = 12) 0,3 ± 0,03
(0,2 - 0,4)
1,1 ± 0,1
(0,9 - 1,2)
0,2 ± 0,1
(0,1 - 0,3)
Perfil 7 (n = 12) 0,2 ± 0,02
(0,2 - 0,3)
0,9 ± 0,1
(0,8 - 1,0)
0,3 ± 0,1
(0,1 - 0,4)
Para C. caretta as características físicas do sedimento das amostras
coletadas nos ninhos e nos perfis não diferiram em suas variâncias: diâmetro médio
59
(F
83,15
= 1,25, p = 0,33) e grau de assimetria (F
83,15
= 1,25, p = 0,33). As médias
dessas características também não diferiram entre as duas amostras: diâmetro
médio (z
(U)
= 1,04, p = 0,3) e grau de assimetria (t = 0,52, GL = 98, p = 0,6).
Resultados semelhantes foram encontrados para E. imbricata. Nesta espécie
as variâncias de diâmetro médio (F
12,83
= 1,25, p = 0,26), grau de assimetria
(F
12,83
= 1,25, p = 0,26) e conteúdo de matéria orgânica (F
83,12
= 1,77, p = 0,13)
também não diferiram entre as amostras. Da mesma forma que nos ninhos de C.
caretta, as médias das amostras das paredes dos ninhos das E. imbricata e dos
levantamentos topográficos também não diferiram: diâmetro médio (z
(U)
= 0,86,
p = 0,39) e grau de assimetria (t = 1,96, GL = 95, p = 0,053).
Finalmente, quando comparados os sedimentos coletados das paredes dos
ninhos de C. caretta e de E. imbricata estes não diferiram quanto ao diâmetro médio
(t = -1,41, GL = 27, p = 0,17) e grau de assimetria (t = 1,21, GL = 27, p = 0,24).
5.4 INFLUÊNCIA DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO
Como mencionado anteriormente, o desenvolvimento embrionário das
tartarugas marinhas é diretamente influenciado pelas características do microclima
do ninho (ACKERMAN, 1997). Portanto, analisou-se a influência das características
do local de nidificação nas variáveis dos ninhos das duas espécies estudadas
(sucesso de eclosão, porcentagem de filhotes natimortos, porcentagem de ovos não
eclodidos, tamanho de ninhada e, quando possível, duração da incubação). Os
resultados dessas análises são descritos a seguir.
5.4.1 Morfodinâmica praial
A influência das características dos perfis foi analisada somente em relação à
seleção do local de nidificação, mas não quanto à sua influência nas variáveis de
sucesso do ninho, pois embora os pontos onde os perfis foram levantados
caracterizem de forma adequada e ampla a área de estudo, eles não caracterizam
os pontos exatos dos ninhos.
60
5.4.2 Linha de vegetação
A linha de vegetação não influenciou o sucesso de eclosão para ambas as
espécies. Os ninhos de C. caretta, localizados na zona com vegetação,
apresentaram um sucesso médio de eclosão de 45,6± 38,1 %, o qual não diferiu
daquele dos ninhos localizados na zona de areia, cujo sucesso médio foi de
65,8 ± 35,5 % (t = -1,07, GL = 14 p = 0,30). A posição em relação à linha de
vegetação também não influenciou a proporção de filhotes natimortos (z
(U)
= 0,54,
p = 0,59) e de ovos não eclodidos (z
(U)
= 0,71, p = 0,48; Figura 22a). Da mesma
forma o tamanho médio de ninhada (t = -0,56, GL = 14 p = 0,59; Figura 22b) e a
duração média de incubação (z
(U)
= 0,31, p = 0,75; Figura 22c) não diferiram entre
ninhos localizados na zona com vegetação ou na zona de areia.
Figura 22 – Influência da posição do ninho em relação à linha de vegetação nas
variáveis dos ninhos de C. caretta: a) no sucesso de eclosão; proporção
de filhotes natimortos e de ovos não eclodidos, b) no tamanho de
ninhada e c) na duração da incubação.
61
Para os ninhos de E. imbricata também não foi verificada diferença entre o
sucesso médio de eclosão dos ninhos localizados na zona com vegetação e na zona
de areia, sendo de 82,4 ± 12,9% e 68,5 ± 33,1%, respectivamente (z
(U)
= 0,43;
p = 0,67; Figura 23a). A proporção de filhotes natimortos (z
(U)
= 0,93, p = 0,35) e de
ovos não eclodidos também não diferiu (z
(U)
= 1,14, p = 0,25; Figura 23a). Ao
contrário dos ninhos de C. caretta, o tamanho médio de ninhada dos ninhos de E.
imbricata foi maior para ninhos localizados na zona com vegetação – em média
137,3 ovos – do que para aqueles localizados na zona de areia – 103,7 ovos, em
média (t = 2,24; GL = 11; p = 0,05; Figura 23b). Por outro lado, a duração média de
incubação não foi influenciada pela posição em relação à linha de vegetação
(z
(U)
= 0,71, p = 0,48; Figura 23c)
Figura 23 – Influência da posição do ninho em relação à linha de vegetação nas
variáveis dos ninhos de E. imbricata: a) no sucesso de eclosão,
proporção de filhotes natimortos e proporção de ovos não eclodidos, b)
no tamanho de ninhada e c) na duração da incubação.
62
Quanto à influência da distância dos ninhos em relação à linha de vegetação,
para os ninhos de C. caretta localizados na zona com vegetação, quanto maior esta
distância, maior a proporção de filhotes natimortos (F
(1,4)
= 49,14, p = 0,003,
R
2
(ajustado)
= 0,91; Figura 24a). Por outro lado, para os ninhos desta espécie
localizados nesta zona, a distância da linha de vegetação não se relacionou com o
sucesso de eclosão (F
(1,4)
= 0,82, p = 0,58) ou com a proporção de ovos não
eclodidos (F
(1,4)
= 1,29, p = 0,32; Figura 24a). Em relação à influência da distância no
tamanho de ninhada não foi possível realizar a análise, pois os resíduos da
regressão não apresentaram distribuição normal. Da mesma forma, para os ninhos
desta espécie localizados na zona de areia a distância não apresentou relação linear
com o sucesso de eclosão (F
(1,8)
= 3,19, p = 0,11), com a proporção de ovos não
eclodidos (F
(1,3)
= 2,42, p = 0,16; Figura 24b) ou com o tamanho de ninhada
(F
(1,3)
= 3,96, p = 0,08). Não foi possível realizar as análises de influência da
distância na proporção de filhotes natimortos, pois os dados não atenderam o
pressuposto de normalidade dos resíduos da regressão.
Figura 24 – Relação entre a distância da linha de vegetação e o sucesso de eclosão,
proporção de filhotes natimortos e de ovos não eclodidos para os ninhos
de C. caretta localizados a) na zona com vegetação e b) na zona de
areia.
Para os ninhos de E. imbricata localizados na zona com vegetação a distância
em relação à linha de vegetação se relacionou com a proporção de ovos não
eclodidos, sendo que quanto maior a distância, maior a proporção desta variável do
ninho (F
(1,4)
= 31,56, p = 0,006, R
2
(ajustado)
= 0,86; Figura 25a). No entanto, tal
63
distância não se relacionou com o sucesso eclosão (F
(1,4)
= 4,24, p = 0,11), com a
proporção de filhotes natimortos (F
(1,3)
= 1,26, p = 0,32; Figura 25a) ou com tamanho
da ninhada. Já para os ninhos localizados na zona de areia, a distância se
relacionou negativamente com o sucesso de eclosão (F
(1,5)
= 18,77, p = 0,008,
R
2
(ajustado)
= 0,75; Figura 25b) e o tamanho de ninhada (F
(1,5)
= 9,79, p = 0,03,
R
2
(ajustado)
= 0,55), sendo que quanto menor a distância maior o sucesso e maior o
número de ovos depositados pela fêmea. A relação entre a distância e a proporção
de ovos não eclodidos, por sua vez, foi positiva (F
(1,5)
= 56,31, p = 0,001,
R
2
(ajustado)
= 0,90; Figura 25b). Não foi possível realizar a análise para a proporção de
filhotes natimortos, pois os resíduos da regressão não apresentaram uma
distribuição normal.
Figura 25 – Relação entre a distância da linha de vegetação e o sucesso de eclosão,
proporção de filhotes natimortos e de ovos não eclodidos para os ninhos
de E. imbricata localizados a) na zona com vegetação e b) na zona de
areia.
5.4.3 Características do sedimento
Os ninhos de C. caretta escavados em sedimentos classificados como areia
grossa (0,48 ≤ diâmetro (phi) ≤ 0,86; n = 6) e aqueles escavados em areia média a
fina (1,47 ≤ diâmetro (phi) ≤ 2,29; n = 10) não diferiram quanto ao sucesso de
eclosão (t = 0,64, GL = 14, p = 0,53), proporção de filhotes natimortos (z
(U)
= 0,54,
p = 0,59), proporção de ovos não eclodidos (t = 0,78, GL = 14, p = 0,45), tamanho de
ninhada (t = 0,60, GL = 14, p = 0,58) e duração da incubação (z
(U)
= 0,10, p = 0,92;
n
1
= 5, n
2
= 5; Figura 26).
64
Figura 26 – Influência das classes de diâmetro médio dos grãos nas variáveis dos
ninhos de C. caretta: a) no sucesso de eclosão, proporção de filhotes
natimortos e proporção de ovos não eclodidos, b) no tamanho de
ninhada e c) na duração da incubação.
Quanto ao grau de assimetria, as amostras de sedimento dos ninhos de C.
caretta foram classificadas como: assimetria negativa (-0,22 ≤ assimetria (phi) ≤ -
0,11; n = 7), simétrica (-0,10 ≤ assimetria (phi) ≤ 0,00; n = 6) e assimetria positiva
(0,15 ≤ assimetria (phi) ≤ 0,26; n = 3). Verificou-se que existe diferença no sucesso
de eclosão entre essas três classes (H = 6,06, GL = 2, p = 0,05), sendo que não há
diferença entre o sucesso de eclosão de ninhos escavados em sedimento com
assimetria negativa e simétrica (p = 0,16) e entre negativa e positiva (p = 0,18), mas
o sucesso é maior para ninhos escavados em sedimento simétrico (80,6% ± 19,5)
quando comparado àquele de ninhos escavados em sedimento com assimetria
65
positiva (15,9% ± 17,2; p = 0,02; Figura 27a). Essa diferença foi verificada também
na proporção de ovos não eclodidos (H = 6,07, GL = 2, p = 0,05), a qual foi menor
para os ninhos em sedimento simétrico (17,0% ± 20,5) do que para ninhos em
sedimento com assimetria positiva (78,0% ± 19,0); também não houve diferença
entre a proporção de ovos não eclodidos de ninhos em sedimento com assimetria
negativa, quando comparados aqueles em sedimento simétrico (p = 0,16) ou com
assimetria positiva (p = 0,18; Figura 27a). Não houve diferença entre as três classes
de grau de assimetria para a proporção de filhotes natimortos (H = 0,01, GL = 2,
p = 0,99; Figura 27a) e o tamanho de ninhada (H = 0,38, GL = 2, p = 0,83; Figura
27b).
Figura 27 – Influência das classes de grau de assimetria das amostras de sedimento
dos ninhos a) no sucesso de eclosão, proporção de filhotes natimortos e
proporção de ovos não eclodidos, e b) no tamanho de ninhada de C.
caretta. Letras diferentes indicam médias diferentes (teste de Kruskal-
Wallis, seguido pelo teste a posteriori do método de Student-Newman-
Keuls; p < 0,05).
As amostras de sedimento dos ninhos de E. imbricata foram classificadas,
quanto ao diâmetro médio dos grãos, em areia grossa (0,39 ≤ diâmetro (phi) ≤ 0,73;
n = 7) e areia média a fina (1,01 ≤ diâmetro (phi) ≤ 2,02; n = 6). Ao contrário do que
foi verificado para C. caretta (Figura 26), para os ninhos de E. imbricata houve
diferença no sucesso de eclosão e na proporção de ovos não eclodidos, quando
comparadas essas duas classes de diâmetro médio do sedimento, sendo que o
66
sucesso foi maior para ninhos escavados em sedimento médio a fino (91,1% ± 7,4)
do que para aqueles localizados em sedimento grosso (61,0% ± 28,3; z
(U)
= 2,57,
p = 0,01) e a proporção de ovos não eclodidos foi menor em areia média a fina
(5,0% ± 2,9) do que em areia grossa (28,5% ± 27,5; z
(U)
= 2,00, p = 0,05; Figura
28a). Por outro lado, não houve diferença na proporção de filhotes natimortos
(t = 1,58, p = 0,14; Figura 28a), no tamanho de ninhada (z
(U)
= 0,50, p = 0,62; Figura
28b) e na duração da incubação (t = -1,01, p = 0,34; Figura 28c) entre as duas
classes de diâmetro médio do sedimento.
Figura 28 – Influência das classes de diâmetro médio dos grãos a) no sucesso de
eclosão, proporção de filhotes natimortos e proporção de ovos não
eclodidos, b) no tamanho de ninhada, e c) na duração da incubação de
E. imbricata.
67
Quanto ao grau de assimetria, o sedimento dos ninhos de E. imbricata foram
classificados como: assimetria negativa (-0,28 ≤ assimetria (phi) ≤ -0,18; n = 3),
simétrica (-0,09 ≤ assimetria (phi) ≤ 0,04; n = 6) e assimetria positiva (0,15 ≤
assimetria (phi) ≤ 0,30; n = 4). Como para C. caretta, para os ninhos de E. imbricata
o grau de assimetria influenciou o sucesso de eclosão (H = 6,19, GL = 2, p = 0,05;
Figura 29a). No entanto, tal influência diferiu entre as duas espécies, pois, enquanto
que para E. imbricata o sucesso foi menor para ninhos localizados em sedimento
simétrico (69,8% ± 22,4) do que para aqueles localizados em sedimento com
assimetria positiva (93,9% ± 4,5; p = 0,03; Figura 29a), para C. caretta foi o
contrário, como mencionado anteriormente (Figura 27a). Além disso, para E.
imbricata houve diferença entre o sucesso de ninhos escavados em sedimento com
assimetria negativa e positiva, sendo menor para o primeiro (59,8% ± 39,7;
p = 0,03). Não houve diferença entre as classes de assimetria negativa e simétrica
(p = 0,76). Para a proporção de filhotes natimortos (H = 3,03, GL = 2, p = 0,22), de
ovos não eclodidos (H = 4,26, GL = 2, p = 0,12) e de tamanho de ninhada (H = 0,95,
GL = 2, p = 0,62) não houve diferenças entre as três classes (Figura 29).
Figura 29 – Influência das classes de grau de assimetria das amostras de sedimento
dos ninhos de E. imbricata a) no sucesso de eclosão, proporção de
filhotes natimortos e proporção de ovos não eclodidos, e b) no tamanho
de ninhada. Letras diferentes indicam médias diferentes (teste de
Kruskal-Wallis, seguido pelo teste a posteriori do método de Student-
Newman-Keuls; p < 0,05).
68
6 DISCUSSÃO
6.1 DADOS GERAIS
6.1.1 Temporada reprodutiva
A APA Costa de Itacaré-Serra Grande encontra-se inserida nas áreas de
nidificação das espécies de tartarugas marinhas Caretta caretta e Eretmochelys
imbricata no Brasil. A espécie C. caretta é a que apresenta maior número de ninhos
no litoral brasileiro (MARCOVALDI; MARCOVALDI, 1999) e as áreas mais
freqüentes de nidificação estendem-se do litoral do Rio de Janeiro ao litoral do
Sergipe, sendo o litoral norte da Bahia a área de maior concentração de seus ninhos
(MARCOVALDI; LAURENT, 1996; MARCOVALDI; MARCOVALDI, 1999). Já E.
imbricata, apesar de apresentar registros de nidificação do litoral do Espírito Santo a
Sergipe, desova, regularmente, sobretudo no litoral norte da Bahia (MARCOVALDI
et al., 1999).
Em relação ao período de desova foram observadas diferenças no início da
temporada de desova para as duas espécies na área da APA Itacaré-Serra Grande.
Enquanto no presente estudo C. caretta iniciou esta atividade em outubro, Leone
(2006) registrou a primeira desova desta espécie no mês de setembro. Eretmochelys
imbricata, por sua vez, nesta temporada antecipou para novembro o seu início
enquanto Leone (2006) havia registrado o início de desova desta espécie em
dezembro. O número pequeno de fêmeas que utilizam esta APA para reprodução
aliado à característica sazonal de reprodução das tartarugas marinhas – a qual
ocorre durante os meses mais quentes do ano (TIWARI; BJORNDAL, 2000) –
sugerem que variações climáticas interanuais são as responsáveis pelas diferenças
no início da temporada, encontradas para as duas espécies, nas duas temporadas
reprodutivas estudadas na região (o presente estudo e LEONE, 2006). Por outro
lado, as diferenças registradas entre as duas espécies no início de suas temporadas
de desova também ocorrem em outras áreas de reprodução, sendo que no litoral
norte da Bahia o pico de nidificação de C. caretta ocorre de meados de outubro até
69
meados de dezembro (MARCOVALDI; LAURENT, 1996) e entre dezembro e
fevereiro para a E. imbricata (MARCOVALDI et al., 1999).
6.1.2 Histórico dos ninhos
Na temporada reprodutiva de 2006/2007, quatro ninhos de tartarugas
marinhas (9,5%) foram predados, provavelmente por raposa (Cerdocyon thous).
Essa espécie de canídeo é um dos principais predadores terrestres de ninhos de
tartarugas marinhas no Bahia, tendo sido responsável pela predação de 6,6% dos
ninhos registrados nesta mesma área de estudo durante a temporada reprodutiva de
2004/2005 (LEONE, 2006) e de 21,2% dos ninhos encontrados na ilha de
Comandatuba, localizada cerca de 100 km ao sul da área de estudo (OLIVEIRA;
SCHMIDT, 2006). Outros mamíferos terrestres também são predadores de ninhos
de tartarugas marinhas, por exemplo, raposas (Vulpes vulpes) na Turquia
(ERK’AKAN, 1993) e guaxinins (Procyon lotor) na Flórida (BOUCHARD;
BJORNDAL, 2000), sendo a predação uma das principais causas de mortalidade de
tartarugas marinhas nos primeiros estágios de vida (ACKERMAN, 1997).
A erosão pela maré também é uma ameaça freqüente aos ninhos de
tartarugas marinhas e de fato dois ninhos dos 42 registrados na área de estudo
nesta temporada foram erodidos e levados pela maré. Para evitar estas perdas
muitos programas de conservação transferem ninhos localizados em zonas de risco
de erosão para outras áreas da praia ou para cercados de incubação (por exemplo,
MARCOVALDI; MARCOVALDI, 1999; WHITMORE; DUTTON, 1985). Entretanto, a
transferência pode reduzir a variedade de microclimas do interior dos ninhos, que
podem influenciar características biológicas – como sexo e tamanho dos filhotes,
quantidade de reservas energéticas remanescentes após a eclosão, entre outras –
que podem afetar a sobrevivência dos filhotes até a idade reprodutiva (FOLEY et al.,
2006). Além disso, caso a seleção dos locais de nidificação seja uma característica
genética, a transferência pode selecionar genes que seriam eliminados da
população (MROSOVSKY, 2006). Para contornar estas questões, alguns
pesquisadores afirmam que a transferência deve ser realizada apenas quando há
risco de erosão do ninho e de perda total dos ovos e não quando há apenas o risco
de inundações esporádicas por marés mais altas (FOLEY et al., 2006) e que se deve
70
levar em conta também o status de conservação da população de tartarugas
marinhas em questão (MROSOVSKY, 2006).
Na área estudada a predação de ninhos por humanos é rara: os dois ninhos
que foram considerados roubados tinham sido localizados pela equipe do Txai
Resort, que auxiliou neste estudo identificando possíveis ninhos de tartarugas
durante os meses em que a autora realizava um treinamento junto ao Projeto
TAMAR-ICMBio. Não foi possível, portanto, comprovar que tenham sido
efetivamente predados por humanos. Na verdade, muitos pescadores da região e
freqüentadores das praias estudadas auxiliam na localização dos ninhos e na sua
proteção. Entretanto, em outras regiões da APA, não abrangidas pelo presente
estudo, como por exemplo, a praia do Pé de Serra e a foz do rio Sargi, localizadas
ao sul da praia do Pompilho, são relatados roubos de ninhos por pescadores e
moradores.
6.2 VARIÁVEIS DOS NINHOS
Os tamanhos médios das ninhadas, durante a temporada 2006/2007, para os
ninhos de C. caretta e E. imbricata foram de 86,3 ovos e de 119,2 ovos,
respectivamente (Tabela 4). A diferença entre o número de ovos por ninho destas
duas espécies é relatada também na literatura, considerando-se diversas
populações (MILLER, 1997). Com relação ao monitoramento anterior nesta área
durante a temporada 2005/2006, Leone (2006) encontrou tamanhos de ninhadas
semelhantes (Tabela 4). Marcovaldi e Laurent (1996), por sua vez, encontraram
tamanhos médios de ninhada maiores para as populações de C. caretta e de E.
imbricata que nidificaram na Praia do Forte durante seis temporadas, 1987 a 1993
(Tabela 4). Como o tamanho da ninhada varia de acordo com características
genéticas da fêmea e com a quantidade de energia alocada para produção de ovos
durante aquela temporada (TIWARI; BJORNDAL, 2000), as diferenças entre os
tamanhos de ninhada registrados na área de estudo e aqueles registrados na Praia
do Forte, podem estar relacionadas à diferença no número amostral de ninhos e no
número de temporadas reprodutivas considerado.
71
Tabela 4 – Comparação entre as variáveis dos ninhos de C. caretta e E. imbricata
em diversos estudos: TN: tamanho de ninhada; DI: duração da
incubação; Su: sucesso de eclosão.
Espécie TN (nº. de
ovos)
DI
(dias)
Su
(%)
Autor(es)
Caretta
caretta
86,3 57,3 58,2 Presente estudo
96,1 57,0 71,5 Leone (2006)
126,7 53,2 73,1 Marcovaldi e Laurent (1996)
50,1 a 51,3
70,7 a 78,1
TAMAR (2006)*
68,0 Kornaraki et al. (2006)
63,1 Bouchard e Bjorndal (2000)
Eretmochelys
imbricata
119,2 59,7 74,9 Presente estudo
115,4 57,5 81,4 Leone (2006)
140,0 55,1 61,0 Marcovaldi e Laurent (1996)
51,2 a 54,1
47,1 a 56,1
TAMAR (2006)*
60,1 Hitchings et al. (2004)
* são apresentadas a maior e a menor médias registradas para as bases do Projeto
TAMAR-ICMBio do litoral norte da Bahia
As durações médias da incubação registradas no presente estudo para as
duas espécies – 57,3 dias para C. caretta e 59,7 dias para E. imbricata – foram
semelhantes àquelas encontradas na mesma área durante a temporada 2004/2005
(LEONE, 2006) e maiores do que aquelas registradas para a os ninhos da Praia do
Forte (MARCOVALDI; LAURENT, 1996; Tabela 4). A duração da incubação está
diretamente relacionada à temperatura de incubação, a qual por sua vez influencia
características dos filhotes, sendo o sexo, a mais importante (DAVENPORT, 1997).
Quanto maior a temperatura, e, portanto, menor a duração da incubação, maior a
produção de fêmeas (YNTEMA; MOROSOVSKY, 1982). A duração pivotal da
incubação – que gera 50% de machos e 50% de fêmeas – foi estimada em 59,3 dias
para a C. caretta (MARCOVALDI et al., 1997) e de 62,8 dias para E. imbricata
(GODFREY et al., 1999), em estudos realizados com as populações dessas
espécies que nidificam na Praia do Forte. Embora a duração média de incubação na
área de estudo tenha sido inferior à duração pivotal da incubação, ela é maior do
que a duração na Praia do Forte e demais praias do litoral norte da Bahia (TAMAR,
72
2006; Tabela 4) – principais áreas de nidificação dessas espécies no Brasil e que
produzem cerca de 90% de fêmeas (MARCOVALDI et al., 1997; GODFREY et al.,
1999).
Destes dados podemos sugerir que ocorra uma maior produção de machos
na área de estudo em relação ao litoral norte da Bahia, o que a torna uma área
relevante para a conservação, visto que pode auxiliar na manutenção da saúde
demográfica das populações de C. caretta e E. imbricata que se reproduzem no
Brasil.
No presente estudo, os sucessos médios de eclosão foram de 58,2% e de
74,9% para os ninhos da espécie C. caretta e E. imbricata, respectivamente. Apesar
de Miller (1997) ter afirmado que as ninhadas de ovos de tartarugas marinhas
tipicamente têm sucesso de eclosão superior a 80%, estudos realizados in situ
dificilmente registram sucessos médios tão altos (Tabela 4).
O sucesso de eclosão e a mortalidade embrionária variam de acordo com
características ambientais durante o período de incubação, as quais são
influenciadas principalmente pela temperatura e pela umidade no interior do ninho
(ACKERMAN, 1997). Variações climáticas e fêmeas diferentes, entre um ano e
outro, poderiam explicar as diferenças entre as duas temporadas monitoradas na
mesma região. Além disso, inundações pela maré e infestações por fungos e
bactérias também podem influenciar a taxa de eclosão dos ninhos (WYNEKEN et al.,
1988; PHILLOT et al., 2001). No presente estudo, nos ninhos de C. caretta a
proporção de ovos classificados como não desenvolvidos foi maior do que as demais
categorias de mortalidade embrionária e como estudos em laboratório indicaram que
a fertilidade dos ovos de tartarugas marinhas é superior a 90%, provavelmente
grande parte dos ovos classificados como não desenvolvidos continham embriões
mortos em fases iniciais de desenvolvimento. Isto deve ter ocorrido porque existe
uma dificuldade de se identificar vestígios de desenvolvimento embrionário inicial
(sangue ou embriões menores do que 10 mm) após o período de incubação (50-70
dias), devido à decomposição e contaminação por fungos e bactérias. Análises da
mortalidade embrionária de ovos mantidos in situ e incubados em laboratório
comprovam essa dificuldade (BELL et al., 2003; WYNEKEN et al., 1988).
Os resultados do presente estudo a respeito da mortalidade embrionária
indicaram que para ambas as espécies estudadas os estágios iniciais (ovos não
desenvolvidos e embriões mortos em fase 1) e final (embriões mortos em fase 3) são
os períodos mais críticos do desenvolvimento embrionário. Dados semelhantes
73
foram encontrados para a espécie D. coriacea (BELL et al., 2003; WHITMORE;
DUTTON, 1985) e para C. mydas (WHITMORE; DUTTON, 1985). No entanto, para a
tartaruga C. caretta na Flórida, os estágios finais foram os que apresentaram a
menor mortalidade (BOUCHARD; BJORNDAL, 2000).
6.3 SELEÇÃO DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO
6.3.1 Morfodinâmica praial
Apesar das praias estudadas apresentarem características diversas, quanto à
sua morfodinâmica, as fêmeas de C. caretta e E. imbricata que nidificaram nesta
área durante a temporada reprodutiva de 2006/2007 não apresentaram preferências
entre elas. Esta ausência de preferência pode ser explicada pelo fato de que todas
as praias são oceânicas (RODRIGUES, 2004) e são, portanto, diretamente
influenciadas pelas condições do oceano, o que resulta em dinâmicas instáveis e
imprevisíveis. Este fato pôde ser constatado pela análise da presença e ausência de
bermas bem desenvolvidos ao longo dos meses de estudo nos perfis analisados
(Anexo). De acordo com Eckert (1987), quando as praias são imprevisíveis e a
sobrevivência dos ninhos não pode ser relacionada com as informações ambientais
existentes, as fêmeas utilizam a estratégia de dispersar seus ninhos e, dessa forma,
dispersar o risco. Esta autora propõe que esta estratégia reduza a perspectiva de
que uma alta proporção do esforço reprodutivo seja perdida devido à destruição de
qualquer zona particular do hábitat de nidificação. Além disso, as fêmeas geralmente
depositam suas ninhadas subseqüentes em locais próximos aos ninhos anteriores
(MILLER, 1997). Desta forma, como o número amostral de ninhos no presente
estudo foi relativamente pequeno, o posicionamento dos mesmos pode estar
relacionado com a seleção de poucas fêmeas, o que pode representar variações
individuais na preferência, conforme relatado por Kamel e Mrosovsky (2006a, 2006b)
para o posicionamento dos ninhos em relação à linha de vegetação. Entretanto,
outros estudos sugerem que algumas populações de tartarugas marinhas utilizam a
declividade como informação ambiental para a seleção de suas praias de
nidificação, sendo que fêmeas de E. imbricata em Barbados (HORROCKS; SCOTT,
74
1991) e C. mydas na Turquia preferem praias mais íngremes (BROWN;
MACDONALD, 1995), enquanto que fêmeas de C. caretta na Flórida preferem praias
com menor declividade (GARMESTANI et al., 2000). Para estas fêmeas de C.
caretta, contudo, tal preferência relacionou-se mais com a largura das praias do que
com a declividade: as fêmeas preferiram praias mais largas (> 8,5 m), as quais
apresentavam declividades menores (GARMESTANI et al., 2000). Neste contexto,
Gonchorosky (1998) analisou a largura do berma e sugere que praias com bermas
largos (> 15 m) são preferidos pelas tartarugas. Análises da seleção quanto à
largura do berma não foram realizadas no presente estudo porque a maioria dos
perfis analisados não apresentou bermas não-vegetados permanentes, o que, como
mencionado anteriormente, pode ser uma das explicações para a ausência de
preferências das fêmeas. As fêmeas não nidificaram próximo à barra do rio Tijuípe (e
ao perfil 4), o que provavelmente está relacionado à presença de barreiras de rochas
e arenitos de praia na antepraia, o que limita o acesso das fêmeas, corroborando
dados de outros estudos (MARCOVALDI; LAURENT, 1996; GONCHOROSKY,
1998).
A metodologia aqui apresentada de classificação dos perfis quanto ao
transporte sedimentar não havia sido empregada anteriormente, o que torna difícil a
comparação com outros estudos. Acredita-se que tais características da dinâmica
praial, embora não tenham influenciado a seleção do local de nidificação no
presente estudo, devam ser levadas em consideração em estudos posteriores, pois
afetam diretamente o sucesso dos ninhos, visto que a erosão pode ocasionar a
mortalidade de toda a ninhada, enquanto que a acresção pode alterar o microclima
do ninho, em relação às condições de temperatura, umidade e trocas gasosas –
características do interior do ninho responsáveis por uma incubação eficiente
(ACKERMAN, 1997) –, além de aumentar a compactação e dificultar a emergência
dos filhotes.
6.3.2 Linha de vegetação
No presente estudo C. caretta não apresentou preferência entre a zona de
areia e a zona com vegetação para construção de seus ninhos. Estes resultados
corroboram estudos anteriores que afirmam que esta espécie desova indistintamente
75
nas zonas de areia e de restinga (GARMESTANI et al., 2000; FERREIRA-JUNIOR et
al., 2003). A preferência por desovar em locais próximos à linha de vegetação, aqui
relatada, também já foi constatada para outras populações desta espécie (HAYS;
SPEAKMAN, 1993; HAYS et al., 1995; KARAVAS et al., 2005). Outros autores, no
entanto, afirmam que essa espécie prefere desovar na zona de areia (SERAFINI,
2007; LEONE, 2006), sem ultrapassar a linha de vegetação (HAYS; SPEAKMAN,
1993; SPEAKMAN et al., 1998). Da mesma forma, E. imbricata também não
apresentou preferências em relação às duas zonas e seus ninhos também eram
localizados mais próximos à linha de vegetação. Resultados semelhantes foram
encontrados para as fêmeas desta espécie que desovaram nessa mesma área
durante a temporada 2004/2005 (LEONE, 2006) e para a população desta espécie
na praia de Arembepe, no litoral norte da Bahia (SERAFINI, 2007). A maioria dos
estudos com E. imbricata, entretanto, verificou que essa espécie prefere desovar em
áreas vegetadas (HORROCKS; SCOTT, 1991; MONCADA et al., 1999; KAMEL;
MROSOVSKY, 2006a, 2006b). A ausência de preferência entre as duas zonas para
esta espécie, pode estar relacionada, no presente estudo, a características da
vegetação do pós-praia e do perfil praial, por exemplo, em muitos locais a área
densamente vegetada situa-se após escarpas erosivas, o que impede o acesso das
as fêmeas a tais áreas.
Fowler (1979) verificou que a predação de ninhos de C. mydas está
relacionada com a posição dos mesmos na praia: ninhos mais próximos da
vegetação são destruídos mais frequentemente por predadores do que ninhos
localizados na zona de areia. Entretanto, na zona de areia os ninhos estão mais
sujeitos a lavagens pela maré alta e à erosão. Essas pressões opostas, portanto,
podem favorecer o posicionamento dos ninhos no meio da face da praia (FOWLER,
1979; KAMEL; MROSOVSKY, 2004). Como nas praias estudadas as marés altas
atingem grandes extensões da face de praia e de berma, as posições intermediárias
e mais seguras para balancear essas duas pressões seriam exatamente aquelas
próximas à linha de vegetação. Por outro lado, Hays e Speakman (1993) delinearam
um modelo de distância percorrida aleatória e verificaram que a distribuição dos
ninhos de C. caretta – mais freqüentes próximas à linha de vegetação – poderia ser
explicada sem considerar as características da praia como informações usadas
pelas fêmeas e sim considerando um percurso aleatório limitado pela dificuldade de
escavação em áreas muito vegetadas.
76
Além disso, como as praias estudadas são instáveis – com formação e erosão
de bermas de forma intermitente – e a vegetação do pós-praia, em muitos casos por
se tratar de vegetação rasteira e esparsa, não favorece a presença de um contraste
luminoso entre o mar e o continente – característica importante para a orientação
dos filhotes após sua emergência do ninho (LOHMAN; LOHMAN, 1996), a estratégia
das fêmeas poderia ser a de espalhar seus ninhos em diferentes zonas da praia,
conforme Mrosovsky (1983) afirma ser o caso em praias com características como
estas, o que também explicaria a ausência de seleção em relação à zonas da praia
ora relatada.
Entretanto, é importante ressaltar que o presente estudo avaliou a seleção da
população como um todo e não a seleção individual. De acordo com Kamel e
Mrosovsky (2006a, 2006b) fêmeas de E. imbricata apresentam preferências
individuais em relação à distância da linha de vegetação, com algumas fêmeas
preferindo desovar na zona de areia, outras na zona de borda e outras ainda na
zona totalmente coberta pela vegetação. Essas preferências individuais são
mantidas tanto durante uma mesma temporada (KAMEL; MOROSOVSKY, 2006a),
quanto entre temporadas sucessivas (KAMEL; MOROSOVSKY, 2006b).
6.3.3 Características do sedimento
As características do sedimento das amostras dos ninhos de ambas as
espécies e dos locais aleatórios das praias – amostras coletadas durante os
levantamentos topográficos – não apresentaram variâncias diferentes. De acordo
com o modelo proposto por Speakman et al. (1998), este resultado indica que as
características do sedimento aqui analisadas não foram utilizadas durante o
processo de seleção do local de nidificação.
O levantamento dos perfis topográficos indicou que as praias estudadas
apresentam diâmetros médios que variam de 0,2 mm (areia fina) a 1,1 mm (areia
muito grossa), o que pode explicar a ausência de seleção em relação a essa
característica, pois Mortimer (1990) já havia constatado que, para C. mydas, a
maioria das praias de nidificação apresenta variação semelhante no diâmetro médio
dos grãos - entre 0,2 e 1,0 mm. Além disso, essa autora verificou que apesar de
algumas tentativas de construção dos ninhos em areias grossas falharem, as fêmeas
geralmente retornam para o mesmo trecho da praia para tentar novamente. Por este
77
motivo, sugere que esta seja uma característica adaptativa por evitar uma
mortalidade excessiva dependente da densidade, caso todas as fêmeas
procurassem praias com as mesmas características para nidificar.
6.4 INFLUÊNCIA DO LOCAL DE NIDIFICAÇÃO
6.4.1 Linha de vegetação
Os resultados ora obtidos indicam que a posição em relação à linha de
vegetação – zona com vegetação ou zona de areia – não afetou o sucesso de
eclosão ou as diferentes categorias de mortalidade embrionária para as duas
espécies estudadas. Estudos que também verificaram a influência das diferentes
zonas da praia no sucesso de eclosão e mortalidade embrionária de ninhos de
tartarugas marinhas apresentaram resultados controversos. Os resultados aqui
apresentados corroboram aqueles obtidos para algumas populações de C. caretta
(KARAVAS et al. 2005; SERAFINI, 2007), E. imbricata (HORROCKS; SCOTT,
1991), C. mydas (FOWLER, 1979; WHITMORE; DUTTON, 1985) e N. depressus
(HEWAVISENTHI; PARMENTER, 2002); enquanto que para outras populações de
C. caretta (FERREIRA-JUNIOR et al., 2003) E. imbricata (SERAFINI, 2007) e C.
mydas (BOODRAM et al., 2003) verificaram-se influências da vegetação no sucesso
dos ninhos, sendo estas positivas ou negativas dependendo do estudo. Nesses
casos, o fracasso na incubação de ninhos localizados na zona de areia está
relacionado à erosão pela maré (FERREIRA-JUNIOR et al., 2003) e para aqueles
localizados na zona de vegetação as raízes – que dificultam a emergência dos
filhotes (BOODRAM et al., 2003) –, a predação por formigas e outros animais
presentes na área de vegetação (BOODRAM et al., 2003), a temperatura mais baixa
(BOODRAM et al., 2003) e mais variável (FERREIRA-JUNIOR et al., 2003) e a
menor umidade (FERREIRA-JUNIOR et al., 2003) foram sugeridas como os
principais fatores responsáveis pela diminuição do sucesso nessa zona. Serafini
(2007) analisou a influência da proporção de cobertura vegetal no sucesso de C.
caretta e E. imbricata e constatou que apenas para esta última houve uma
diminuição do sucesso com o aumento da cobertura vegetal. Apesar de, no presente
78
estudo, não terem sido avaliadas as proporções de cobertura vegetal sobre os
ninhos, sabe-se que não foram registrados ninhos em áreas densamente vegetadas
– onde a areia estivesse totalmente coberta pela vegetação – o que pode explicar a
ausência de relação entre a posição do ninho e o sucesso de eclosão e mortalidade
embrionária.
Por outro lado, foi verificada uma influência da distância em relação à linha de
vegetação em variáveis dos ninhos de ambas as espécies. Para os ninhos
localizados na zona com vegetação, quanto maior a distância, maior a mortalidade
embrionária, seja de natimortos para C. caretta (Figura 24a) ou de ovos não
eclodidos para E. imbricata (Figura 25a). Com o aumento da distância, há também o
aumento da cobertura vegetal, de modo que o aumento da mortalidade pode estar
relacionado à presença de raízes e à temperatura mais baixa e mais variável, como
mencionado anteriormente. Para os ninhos localizados na zona de areia, a distância
se relacionou com o sucesso de eclosão, proporção de ovos não eclodidos e
tamanho de ninhada de E. imbricata. Neste caso, quanto maior a distância, menor o
sucesso de eclosão (Figura 25b). Para esses ninhos localizados na zona de areia,
quando a distância em relação à linha de vegetação aumenta, mais freqüentes são
as inundações pelas marés altas. De fato, ninhos inundados apresentam sucessos
de eclosão menores (FOLEY et al., 2006; WHITMORE; DUTTON, 1985). A
mortalidade causada pela inundação pode estar relacionada ao aumento dos níveis
de salinidade (BUSTARD; GREENHAM, 1968) e de umidade (MCGEHEE, 1990) do
sedimento. O fato de tal influência ter sido observada apenas para os ninhos de E.
imbricata, pode estar relacionado às marés de maior amplitude, observadas nos
meses de fevereiro, março e abril, quando a maior parte dos ninhos desta espécie
ainda estava em processo de incubação, enquanto que na maioria dos ninhos de C.
caretta os filhotes já haviam eclodido. Outra causa de mortalidade pode ser a
infestação por larvas de dípteros, maior em ninhos mais próximos da linha de maré
(MCGOWAN et al., 2001), e, provavelmente, a infestação por fungos e bactérias,
também é maior nos ninhos localizados nessa zona.
A diferença registrada no número médio de ovos de ninhos da espécie E.
imbricata localizados na zona com vegetação e na zona de areia (Figura 23b) deve
ser analisada com cautela, pois o posicionamento do ninho não influenciou as
variáveis de sucesso e as fêmeas também não apresentaram preferências entre as
duas posições. Essa diferença, portanto, não parece ser adaptativa e pode estar
79
relacionada ao baixo número amostral de ninhos deste estudo. Por outro lado,
quando analisada a relação dos tamanhos de ninhadas com a distância da linha de
vegetação, verificou-se que, para os ninhos de E. imbricata localizados na zona de
areia, o número de ovos decresce com o aumento da distância. Como a relação
entre o sucesso de eclosão e a distância também foi negativa para tais ninhos
(Figura 25b) estes resultados corroboram aqueles de Horrocks e Scott (1991) e
sugerem que as tartarugas depositam maiores ninhadas onde o sucesso é maior e
que, portanto, o número de ovos depositados em cada ninho poderia ser controlado
pela fêmea de acordo com as características do local do ninho e sua influência no
sucesso e mortalidade embrionária.
6.4.2 Características do sedimento
Neste estudo constatou-se que as características do sedimento influenciam o
desenvolvimento embrionário e, consequentemente, o sucesso de eclosão dos
ninhos das populações de tartarugas marinhas estudadas, corroborando resultados
de estudos com outras populações (FERREIRA-JUNIOR et al., 2007; MORTIMER,
1990). O diâmetro médio dos grãos influenciou apenas variáveis dos ninhos de E.
imbricata, sendo que o sucesso de eclosão é maior em sedimentos médios a finos,
proporção de ovos não eclodidos é menor e a proporção de filhotes natimortos não é
afetada (Figura 28a). De fato, Mortimer (1990) constatou uma relação inversa entre o
diâmetro médio do sedimento e o sucesso de eclosão de C. mydas, ao considerar as
praias biogênicas da ilha de Ascensão. Além disso, quando Ferreira-Junior et al.
(2007) consideraram as três praias no litoral do Espírito Santo verificaram que o
sucesso de eclosão é maior nas praias de sedimentos mais finos. No entanto, outros
estudos realizados com C. caretta e E. imbricata não verificaram uma influência do
diâmetro dos grãos no sucesso de eclosão (FERREIRA-JUNIOR et al., 2003; FOLEY
et al., 2006; HORROCKS; SCOTT, 1991; WOOD; BJORNDAL, 2000).
O tamanho do sedimento pode influenciar o desenvolvimento embrionário
porque restringe a difusão de gases para dentro e para fora da câmara de ovos
(ACKERMAN, 1977, 1997) e afeta a evaporação e armazenamento de água do
substrato (ACKERMAN, 1997). De forma geral, praias de areias mais finas contêm
maiores quantidades de gases, quando secas do que praias de areias mais grossas
(HILLEL, 1971 apud ACKERMAN, 1980) e a evaporação de água é menor
80
(ACKERMAN, 1997), o que aumenta o estresse fisiológico causado pela dessecação
e explicaria a diminuição do sucesso e o aumento da mortalidade embrionária.
O grau de assimetria, por sua vez, refere-se às medidas das tendências dos
dados que se dispersam para os lados da média, de forma que uma assimetria
negativa representa uma cauda de material mais grosso do que a média, enquanto
que uma assimetria positiva representa uma cauda de material mais fino. A
influência do grau de assimetria no sucesso de eclosão foi diferente para as duas
espécies estudadas. Para C. caretta o sucesso foi maior para sedimentos com
distribuição simétrica do que para aqueles com distribuição assimétrica positiva
(Figura 27a). Apenas três ninhos apresentaram assimetria positiva e estes foram os
únicos dessa espécie localizados na praia de Itacarezinho (Figura 20a), de forma
que, é possível que pertençam à mesma fêmea. O sucesso menor observado para
esses ninhos pode ser devido, portanto, a características fisiológicas da fêmea. Por
outro lado, para E. imbricata verificou-se que os ninhos que apresentaram assimetria
positiva apresentaram sucesso de eclosão maior do que aqueles que apresentaram
assimetria negativa ou distribuição simétrica (Figura 29a). Este resultado reforça a
influência do diâmetro dos grãos no sucesso de eclosão desta espécie, pois os
ninhos que apresentaram assimetria positiva foram classificados, em relação ao
diâmetro médio, em médios e finos, enquanto que a classe “areia grossa”
predominou entre aqueles ninhos que apresentaram assimetria negativa ou
distribuição simétrica.
Ao contrário do que foi observado para a distância do ninho em relação à
linha de vegetação, não foi constatada influência das características do sedimento
no tamanho das ninhadas, embora o sucesso tenha sido influenciado por algumas
dessas características.
81
7 CONCLUSÕES
A duração da incubação na área de estudo é menor do que aquela
constatada para as principais áreas de reprodução das espécies Caretta
caretta e Eretmochelys imbricata no Brasil;
As características da dinâmica praial não influenciam na seleção do local de
nidificação por fêmeas de C. caretta e E. imbricata que nidificam nas praias
de Pompilho, Patizeiro e Itacarezinho, na Área de Proteção Ambiental Costa
de Itacaré-Serra Grande, no sudeste da Bahia;
Caretta caretta e E. imbricata desovaram mais frequentemente em locais
próximos à linha de vegetação;
Para os ninhos de E. imbricata localizados na zona de areia, quanto maior a
distância da vegetação menor o sucesso de eclosão e o tamanho médio de
ninhada, sugerindo que as fêmeas podem ter um controle sobre o número de
ovos depositados, depositando mais ovos em locais onde o sucesso de
eclosão é maior;
O diâmetro dos grãos afeta o sucesso de eclosão de E. imbricata, sendo que
quanto maior o diâmetro, menor o sucesso de eclosão.
82
8 RECOMENDAÇÕES
Diante dos resultados obtidos, constatou-se que a APA Costa de Itacaré-
Serra Grande é uma área relevante para a conservação de tartarugas marinhas por
ser um sítio potencial para a produção de machos. Enquanto que nas áreas de
maior concentração de ninhos no Brasil, localizadas no litoral norte da Bahia, os
filhotes produzidos, em sua maioria, são fêmeas. Os resultados obtidos mostram que
áreas com menor concentração de ninhos também devem ser alvo de esforços para
a conservação dessas espécies ameaçadas devido à sua importância na
manutenção da saúde demográfica de suas populações. Tais esforços podem ser
concretizados por meio de parcerias entre os órgãos do governo responsáveis pela
conservação de espécies, ONG’s e instituições privadas. Faz-se necessário,
também, envolver em tais parcerias, instituições de ensino, a fim de que as ações
desenvolvidas sejam concretas e promovam, de fato, a conservação das espécies e
o desenvolvimento de atividades relacionados a este tema, como a sensibilização
ambiental.
Os resultados sobre o local de nidificação parecem sugerir que nessa região
as fêmeas não utilizam características das praias, como morfodinâmica, distância da
vegetação ou diâmetro médio do sedimento para selecionar o local onde irão
construir seus ninhos e depositar seus ovos, mas algumas dessas características –
distância da linha de vegetação em direção a linha de água e diâmetro médio do
sedimento – podem interferir no sucesso de eclosão e nas taxas de mortalidade
embrionária. Esses resultados devem ser considerados para manejo e conservação
dessas espécies. Na área de estudo, as praias são semi-desertas e, portanto, existe
pouca interferência humana nos ninhos, de modo que as transferências, quando
necessária, podem ser realizadas para locais na mesma praia, mas mais distantes
da zona de maré alta e menos susceptíveis à erosão. Por outro lado, muitos projetos
de conservação, inclusive o Projeto TAMAR-ICMBio no Brasil, realizam transferência
de ninhos de locais de riscos para locais mais protegidos. Essa transferência pode
ser realizada para a própria praia, para outras praias ou para cercados de incubação
(TAMAR, 2006). Os resultados sobre a influência do sedimento no sucesso de
eclosão, sobretudo de E. imbricata ora apresentados poderão auxiliar na escolha de
trechos da praia mais adequados para a transferência ou para o estabelecimento de
83
cercados de incubação. Tais resultados, no entanto, devem ser analisados com
cautela, pois foram obtidos durante uma única temporada reprodutiva, com um
pequeno número de ninhos e levando-se em consideração uma população
constituída, provavelmente, por um pequeno número de fêmeas. Desta forma, as
hipóteses aqui apresentadas devem ser corroboradas por meio de estudos com
números amostrais maiores, a fim de tornar as análises estatísticas mais robustas e
as conclusões mais contundentes.
Como a principal fonte de renda da comunidade costeira na região desta
APA é a pesca por linha a partir da praia e com jangada e a pesca com tarrafa na foz
do rio Tijuípe, o impacto causado por essa atividade na população de tartarugas
marinhas é mínimo. Entretanto, registra-se coleta de ovos e captura de animais
pelos pescadores para seu consumo, sobretudo nas praias localizadas mais ao sul.
É imprescindível, portanto, aliar aos estudos de biologia das espécies ações de
sensibilização da comunidade, a qual só será efetiva a partir do envolvimento
comunitário e do estabelecimento de uma relação de ajuda mútua entre programas
de conservação, ONG’s, pesquisadores e comunidade local. Como já mencionado,
estes tipos de parceria devem ser estimuladas e iniciativas locais de conservação
devem gerar contrapartidas concretas para a comunidade, como o fomento e
geração de alternativas de renda complementar.
84
9 REFERÊNCIAS
ACKERMAN, R. A. The respiratory gas exchange of sea turtle nests (Chelonia,
Caretta). Respiration Physiology, v. 31, n. 1, p. 19-28, 1977.
ACKERMAN, R. A. Physiological and ecological aspects of gas exchange by sea
turtle eggs. American Zoologist, v. 20, p. 575-583, 1980.
ACKERMAN, R. A. Growth and gas exchange of embryonic sea turtles (Chelonia,
Caretta). Copeia, n. 4, p. 757-765, 1981.
ACKERMAN, R. A. The nest environment and the embryonic development of sea
turtles. In: LUTZ, P. L.; MUSICK, J. A. The biology of sea turtles. v. 1. Boca Raton:
CRC Press, 1997.
ALLARD, M. W.; MIYAMOTO, M. M.; BJORNDAL, K. A.; BOLTEN, A. B.; BOWEN,
B. W. Support for natal homing in green turtles from mitochondrial DNA sequences.
Copeia, n. 1, p. 34-41, 1994.
AVENS, L.; LOHMANN, K. J. Use of multiple orientation cues by juvenile loggerhead
sea turtle Caretta caretta. The Journal of Experimental Biology, v. 206, p. 4317-
4325, 2003.
AVENS, L.; LOHMANN, K. J. Navigational and seasonal migratory orientation in
juvenile sea turtles. The Journal of Experimental Biology, v. 207, p. 1771-1778,
2004.
BAHIA (Estado). Decreto nº. 2186, de 7 de junho de 1993. Cria a Área de Proteção
Ambiental da Costa de Itacaré e Serra Grande, nos Municípios de Itacaré e Uruçuca,
e dá outras providências. Diário Oficial do Estado, Salvador, BA, 8 de junho de
1993.
BALAZS, G. H.; CHALOUPKA, M. Thirty-year recovery trend in the once depleted
Hawaiian green sea turtle stock. Biological Conservation, v. 117, p. 491-498, 2004.
BAPTISTOTTE, C.; SCALFONE, J. T.; MROSOVSKY, N. Male-producing thermal
ecology of a southern turtle nesting beach in Brazil: implications for conservation.
Animal Conservation, v. 2, p. 9-13, 1999.
BAPTISTOTTE, C.; THOMÉ, J. C. A.; BJORNDAL, K. A. Reproductive biology and
conservation status of the loggerhead sea turtle (Caretta caretta) in Espírito Santo
Estate, Brazil. Chelonian Conservation and Biology, v. 4, n. 3, p. 523-529, 2003.
BASS, A. L. Genetic analysis to elucidate the natural history and behavior of
hawksbill turtles (Eretmochelys imbricata) in the wider Caribbean: a review and a re-
analysis. Chelonian Conservation and Biology, v. 3, n. 2, p. 195-199, 1999.
BELL, B. A.; SPOTILA, J. R.; PALADINO, F. V.; REINA, R. D. Low reproductive
success of leatherback turtle, Dermochelys coriacea, is due to high embryonic
mortality. Biological Conservation, v. 115, p. 131-138, 2003.
85
BJORNDAL, K. A.; JACKSON, J. B. C. Roles of sea turtle in marine ecosystems:
reconstructing the past. In: LUTZ, P. L.; MUSICK, J. A.; WYENEKEN, J. The biology
of sea turtles. v. 2. Boca Raton: CRC Press, 2003.
BOLTEN, A. B.; BJORNDAL, K. A.; MARTINS, H. R.; Life history of the loggerhead
sea turtle, Caretta caretta (Reptilia: Cheloniidae), in the Atlantic. Boletim do Museu
Municipal do Funchal (História Natural), sup. n. 4, p. 115-122, 1995.
BOODRAM, D.; REYES, C.; OSBORNE, N.; ZAPATA, G.; RAPETTI, J. The influence
of nesting zone on the hatching and emergence success of green turtles (Chelonia
mydas) in Tortuguero, Costa Rica. In: ANNUAL SYMPOSIUM ON SEA TURTLE
BIOLOGY AND CONSERVATION, 22., 2002, Miami. Proceedings… Miami: NOAA
Technical Memorandum NMFS-SEFSC, 2003.
BOOTH, D. T.; BURGESS, E.; MCCOSKER, J.; LANYON, J. M. The influence of
incubation temperature on post-hatching fitness characteristics of turtles.
International Congress Series, v. 1275, p. 226-233, 2004.
BOUCHARD, S. S.; BJORNDAL, K. A. Sea turtle as biological transporters of
nutrients and energy from marine to terrestrial ecosystems. Ecology, v. 81, n. 8, p.
2305-2313, 2000.
BOWEN, B. W.; KARL, S. A. Population genetics, phylogeography and molecular
evolution. In: LUTZ, P.L.; MUSICK, J. A. (eds). The biology of sea turtles. v. 1.
Boca Raton: CRC Press, 1997.
BOWEN, B. W.; MEYLAN, A. B.; ROSS, J. P.; LIMPUS, C. J.; BALAZS, G. H.;
AVISE, J. C. Global population structure and natural history of the green turtle
(Chelonia mydas) in terms of matriarchal phylogeny. Evolution, v. 46, n. 4, p. 865-
881, 1992.
BOWEN, B. W.; KAMEZAKI, N.; LIMPUS, C. J.; HUGHES, G. R.; MEYLAN, A. B.;
AVISE, J. C. Global phylogeography of the loggerhead turtle (Caretta caretta) as
indicated by mitochondrial DNA haplotypes. Evolution, v. 48, n. 6, p. 1820-1828,
1994.
BOWEN, B. W.; ABREU-GROBOIS, F. A.; BALAZS, G. H.; KAMEZAKI, N.; LIMPUS,
C. J.; FERL, R. J. Trans-Pacific migrations of the loggerhead turtle (Caretta caretta)
demonstrated with mitochondrial DNA markers. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, v. 92, p. 3731-3734, 1995.
BOWEN, B. W.; BASS, A. L.; SOARES, L.; TOONEN, R. J. Conservation implication
of complex population structure: lessons from the loggerhead turtle (Caretta caretta).
Molecular Ecology, v. 14, p. 2389-2402, 2005.
BRODERICK, A. C.; FRAUENSTEIN, R.; GLEN, F. HAYS, G. C.; JACKSON, A. L.;
PELEMBE, T.; RUXTON, G. D.; GODLEY, B. J. Are green turtles globally
endangered? Global Ecology and Biogeography, v. 15, p. 21-26, 2006.
BROWN, L.; MACDONALD, D. W. Predation on green turtle Chelonia mydas nests
by wild canids at Akyatan Beach, Turkey. Biological Conservation, v. 71, p. 55-60,
1995.
86
BUGONI, L.; KRAUSE, L.; PETRY, M. V. Marine debris and human impacts on sea
turtles in Southern Brazil. Marine Pollution Bulletin, v. 42, n. 12, p. 1330-1334,
2001
BUITRAGO, J.; GUADA, H. J. La tortuga carey (Eretmochelys imbricata) en
Venezuela. Interciencia, v. 27, n. 8, p. 392-399, 2002.
BUSTARD, H. R.; GREENHAM, P. Physical and chemical factors affecting hatching
in the green sea turtle, Chelonia mydas (L.). Ecology, v. 49, n. 2, p. 269-276, 1968.
CARR, A. Some problems of sea turtle ecology. American Zoologist, v. 20, p. 489-
498, 1980.
CHRISTENS, E. Nest emergence lag in loggerhead sea turtles. Journal of
Herpetology, v. 24, n. 4, p. 400-402, 1990.
COLES, W. C.; MUSICK, J. A. Satellite sea surface analysis and correlation with sea
turtle distribution off North Carolina. Copeia, n. 2, p. 551-554, 2000.
DA SILVA, A. C. C. D.; DE CASTILHOS, J. C.; LOPEZ, G. G.; BARATA, P. C. R.
Nesting biology and conservation of the olive ridley sea turtle (Lepidochelys olivacea)
in Brazil, 1991/1992 to 2002/2003. Journal of the Marine Biological Association
of the United Kingdom, v. 87, p. 1047-1056, 2007.
DAVENPORT, J. Temperature and the life-history strategies of sea turtles. Journal
of Thermal Biology, v. 22, n. 6, p. 479-488, 1997.
DIAMOND, A. W. Breeding biology and conservation of hawksbill turtles,
Eretmochelys imbricata L., on Cousin Island, Seychelles. Biological Conservation ,
v. 9, p. 199-215, 1976.
DHN – Diretoria de Hidrografia e Navegação. Marinha do Brasil. Tábuas de marés.
2007. Disponível em: < http://www.dhn.mar.mil.br >. Acesso em: 4 ago. 2007.
DUTTON, P. H.; DAVIS, S. K.; GUERRA, T.; OWENS, D. Molecular Phylogeny for
marine turtles based on sequences of the ND4-Leucine tRNA e control regions of
mitochondrial DNA. Molecular Phylogenetics and Evolution, v. 5, n. 3, p. 511-521,
1996.
DUTTON, P. H.; BOWEN, B. W.; OWENS, D. W.; BARRAGAN, A.; DAVIS, S. K.
Global phylogeography of the leatherback turtle (Dermochelys coriacea). Journal of
Zoology, v. 248, p. 397-409, 1999.
ECKERT, K. L. Environmental unpredictability and leatherback sea turtle
(Dermochelys coriacea) nest loss. Herpetologica, v. 43, n. 3, p. 315-323, 1987.
ECKERT, K. L.; ECKERT, S. A. Embryo mortality and hatch success in in situ and
translocated leatherback sea turtle Dermochelys coriacea eggs. Biological
Conservation, v. 53, p. 37-46, 1990.
EMERY, K. O. A simple method of measuring beach profiles. Limnology
Oceanography. v. 6, p. 90-93, 1961.
87
ERK’AKAN, F. Nesting biology of loggerhead turtles Caretta caretta L. on Dalyan
Beach, Mugla-Turkey. Biological Conservation, v. 66, p. 1-4, 1993.
FERREIRA-JUNIOR, P. D.; CASTRO, P. T. A.; ADDAD, J. E.; LORENZO, M.
Aspectos fisiográficos das áreas de nidificação da tartaruga marinha Caretta caretta
na praia da Guanabara, Anchieta, Espírito Santo. Publicações Avulsas do Instituto
Pau-Brasil, v. 7, p. 1-16, 2003.
FERREIRA-JUNIOR, P. D.; GOMES, C. E.; FERREIRA, J. S.; ROSA, M. F.;
LORENZO, M.; MONTEIRO, M. F.; CASTRO, P. T. A. Compartimentação
geomorfológica e sucesso da eclosão de Caretta caretta na Praia da Guanabara,
Anchieta, Espírito Santo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE HERPETOLOGIA, 2.,
2005, Belo Horizonte, Brasil. Resumos... Sociedade Brasileira de Herpetologia,
2005.
FERREIRA-JÚNIOR, P. D.; ROSSATI, L. M.; SILVA, R. H.; CASTRO, J. T.;
SCALFONI, J. T.; TOREZANI, E. Influência do local da desova na reprodução de
Caretta caretta no Espírito Santo. In: CONGRESSO LATINO-AMERICANO DE
CIÊNCIAS DO MAR – COLACMAR, 12., 2007, Florianópolis, Brasil. Anais...
Florianópolis: Associação Brasileira de Oceanografia (AOCEANO), 2007, p. 72-76.
FOLEY, A. M. The effects of incubation environment on loggerhead hatchlings and a
potential advantage of temperature-dependent sex determination. In: ANNUAL
SYMPOSIUM ON SEA TURTLE CONSERVATION AND BIOLOGY, 19., 1999, South
Padre Island, Texas, USA. Proceedings… NOAA Technical Memorandum NMFS-
SEFSC, 2000. p. 16.
FOLEY, A. M.; PECK, S. A.; HARMAN, G. R. Effects of sand characteristics and
inundation on the hatching success of loggerhead sea turtle (Caretta caretta)
clutches on the low-relief mangrove islands in Southwest Florida. Chelonian
Conservation and Biology, v. 5, n. 1, p. 32-41, 2006.
FOWLER, L. E. Hatching success and nest predation in the green sea turtle,
Chelonia mydas, at Tortuguero, Costa Rica. Ecology, v. 60, n. 5, p. 946-955, 1979.
FRAZIER, J. G. Contemporary problems in sea turtle biology and conservation. In:
WORKSHOP OF SEA TURTLE CONSERVATION, 1984, India. Proceedings…
CMFRI Special Publication, v. 18, p. 77-91, 1984.
FRAZIER, J. General natural history of marine turtles. In: MARINE TURTLES
CONSERVATION IN THE WIDER CARIBBEAN REGION: A DIALOGUE FOR
EFFECTIVE REGIONAL MANAGEMENT, 1999, Santo Domingo, República
Dominicana. Proceedings… WIDECAST/ IUCN-MTSG/ WWF/ UNEP-CEP, 2001. p.
3-17.
GARMESTANI, A. S.; PERCIVAL, H. F.; PORTIER, K. M.; RICE, K. G. Nest-site
selection by the loggerhead sea turtle in Florida's Ten Thousand Islands. Journal of
Herpetology, v. 34, n. 4, p. 504-510, 2000.
GLEN, F.; MROSOVSKY, N. Antigua revisited: the impact of climate change on sand
and nest temperature at a hawksbill turtle (Eretmochelys imbricata) nesting beach.
Global Change Biology, n. 10, p. 2036-2045, 2004.
88
GODFREY, M. H.; BARRETO, R. Beach vegetation and sea finding orientation of
turtle hatchlings. Biological Conservation, v. 74, p. 29-32, 1995.
GODFREY, M. H.; MROSOVSKY, N. Estimating the time between hatching of sea
turtles and their emergence from the nest. Chelonian Conservation and Biology, v.
4, n. 4, p. 581-585, 1997.
GODFREY, M. H.; D’AMATO, A. F.; MARCOVALDI, M. A.; MROSOVSKY, N. Pivotal
temperature and predicted sex ratios for hatchlings hawksbill turtles from Brazil.
Canadian Journal of Zoology, n. 77, p. 1465-1473, 1999.
GONCHOROSKY, J. C. As características das praias e a distribuição de
desovas de tartarugas na Praia do Forte, Bahia. 1998. 61 f. Dissertação
(Mestrado em Geociências). Universidade Federal da Bahia, Salvador, 1998.
HAYS, G. C.; SPEAKMAN, J. R. Nest placement by loggerhead turtles, Caretta
caretta. Animal Behaviour , v. 45, p. 47-53, 1993.
HAYS, G. C.; MACKAY, A.; ADAMS, C. R.; MORTIMER, J. A.; SEPAKMAN, J. R.;
BOEREMA, M. Nest site selection by sea turtles. Journal of The Marine Biological
Association of the United Kingdom , n. 75, p. 667-674, 1995.
HENDRICKSON, J. R. Nesting Behavior of sea turtles with emphasis on physical and
behavioral determinants of nesting success or failure. In: BJORNDAL, K. A. (ed).
Biology and Conservation of sea turtles. Washington: Smithsonian Institution
Press, 1982. p. 53-57.
HEWAVISENTHI, S.; PARMENTER, C. J. Influence of incubation environment on the
development of flatback turtle (Natator depressus). Copeia, n. 3, p. 668-682, 2001.
HEWAVISENTHI, S.; PARMENTER, J. C. Incubation environment and nest success
of the flatback turtle (Natator depressus) from a natural nesting beach. Copeia, n. 2,
p. 302-312, 2002.
HITCHINGS, P. M.; BOURQUIN, O.; HITCHINGS, S. Nesting success of hawksbill
turtle (Eretmochelys imbricata) on Cousine Island, Seychelles. Journal of Zoology,
v. 264, p. 383-389, 2004.
HORROCKS, J. A.; SCOTT, N. McA. Nest site location and nest success in the
hawksbill sea turtle Eretmochelys imbricata in Barbados, West Indies. Marine
Ecology Progress Series, v. 69, p. 1-8, 1991.
IBAMA – Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Renováveis. Lista
nacional das espécies da fauna brasileira ameaçadas de extinção. 2003.
Disponível em: < http://www.ibama.gov.br >. Acesso em: 22 jul. 2007.
IUCN – União Mundial para Conservação da Natureza. 2006 IUCN red list of
threatened Species. IUCN: 2006. Disponível em: < http://www. iucnredlist.org >.
Acesso em: 22 jul. 2007.
89
JANZEN, F. J.; MORJAN, C. L. Repeatability of microenvironment-specific nesting
behaviour in a turtle with environmental sex determination. Animal Behaviour, v. 62,
p. 73-82, 2001.
KAMEL, S. J.; MROSOVSKY, N. Nest site selection in leatherbacks, Dermochelys
coriacea: individual patterns and their consequences. Animal Behaviour, v. 68, p.
357-366, 2004.
KAMEL, S. J.; MROSOVSKY, N. Repeatability of nesting preferences in the hawksbill
sea turtle, Eretmochelys imbricata, and their fitness consequences. Animal
Behaviour, v. 70, p. 819-828, 2005.
KAMEL, S. J.; MROSOVSKY, N. Deforestation: risk of sex ratio distortion in hawksbill
sea turtles. Ecological Applications, v. 16, n. 3, p. 923-931, 2006a.
KAMEL, S. J.; MROSOVSKY, N. Inter-seasonal maintenance of individual nest site
preferences in hawksbill sea turtle. Ecology, v. 87, n. 11, p. 2947-2952, 2006b.
KARAVAS, N.; GEORGHIOU, K.; ARIANOUTSOU, M.; DIMOPOULOS, D.
Vegetation and sand characteristics influencing nesting activity of Caretta caretta on
Sekania beach. Biological Conservation, v. 121, p. 177-188, 2005.
KINNEARY, J.J., 1996. The origin of marine turtles: a pluralistic view of evolution.
Chelonian Conservation and Biology, v. 2, n. 1, p. 73-78.
KLEIN, A. H. F. Um método indireto para determinação do estágio morfodinâmico de
praias oceânicas arenosas. In: CONGRESSO DA ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE
ESTUDOS DO QUATERNÁRIO, 6., Anais... Curitiba: Associação Brasileira de
Estudos do Quaternário, 1997.
KORNARAKI, E.; MATOSSIAN, D. A.; MAZARIS, A. D.; MATSINOS, Y. G.;
MARGARITOULIS, D. Effectiveness of different conservation measures for
loggerhead sea turtle (Caretta caretta) nests at Zakynthos Island, Greece. Biological
Conservation, n. 130, p. 324-330, 2006.
KOTAS, J. E.; SANTOS, S.; AZEVEDO, V. G.; GALLO, B. M. G.; BARATA, P. C. R.
Incidental capture of loggerhead (Caretta caretta) and leatherback (Dermochelys
coriacea) sea turtles by the pelagic longline fishery off southern Brazil. Fishery
Bulletin, v. 102, p. 393-399, 2004.
KUDO, H.; MURAKAMI, A.; WATANABE, S. Effects of sand hardness and human
beach use on emergence success of loggerhead se turtles on Yakushima Island,
Japan. Chelonian Conservation and Biology, v. 4, n. 3, p. 695-696, 2003.
LAGUEUX, C. J.; CAMPBELL, C. L.; MCCOY, W. A. Nesting and conservation of the
hawksbill turtle, Eretmochelys imbricata, in the Pearl Cays, Nicaragua. Chelonian
Conservation and Biology, v. 4, n. 3, p. 588-602, 2003.
LARA-RUIZ, P.; LOPEZ, G. G.; SANTOS, F. R.; SOARES, L. S. Extensive
hibridization in hawksbill turtles (Eretmochelys imbricata) nesting in Brazil revealed
by mtDNA analyses. Conservation Genetics, v. 7, n. 5, p. 773-781, 2006.
90
LAVENERE-WANDERLEY, A. A. O.; TEIXEIRA, A. C. O.; ALMEIDA, T. M.;
MENDES, L. F.; THEVENIN, J. M. R.; LACERDA, A. F.; FALCÃO-FILHO, C. A. T.;
SOUZA, R. M.; SOUZA, T. P.; SILVA, F. S.; ARAÚJO, P. S. F.; CAMPOS, J. A. F.;
COSTA, K. V. S.; BRITO, R. R. Estado morfodinâmico nas praias no trecho
compreendido entre Serra Grande e Itacarezinho, Uruçuca/Itacaré – BA. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE OCEANOGRAFIA, 2., 2005, Vitória, Brasil.
Resumos... Vitória: Associação Brasileira de Oceanografia (AOCEANO), 2005.
LEONE, L. G. Desovas de Tartarugas Marinhas na região da APA Itacaré - Serra
Grande. Dissertação (Mestrado em Zoologia). 2006. 82 f. Universidade Estadual de
Santa Cruz, Ilhéus, 2006.
LEWINSON, R. L.; FREEMAN, S. A.; CROWDER, L. B. Quantifying the effects of
fisheries on threatened species: the impact of pelagic longlines on loggerhead and
leatherback sea turtles. Ecology Letters, v. 7, p. 221-231, 2004.
LOHMANN, K. J.; LOHMANN, C. M. F. Orientation and open sea migration in sea
turtles. The Journal of Experimental Biology, v. 199, p. 73-81, 1996.
LOHMANN, K. J.; SWARTZ, A. W.; LOHMANN, C. M. F. Perception of ocean wave
direction by sea turtles. The Journal of Experimental Biology, v. 198, p. 1079-
1085, 1995.
LOHMANN, K. J.; CAIN, S. D.; DODGE, S. A.; LOHMANN. C. M. F. Regional
magnetic fields as navigational markers for sea turtles. Science, v. 294, p. 364-366,
2001.
LUSCHI, P.; AKESSON, S.; BRODERICK, A. C.; GLEN, F.; GODLEY, B. J.; PAPI,
F.; HAYS, G. C. Testing the navigational abilities of ocean migrants: displacement
experiments on green sea turtles (Chelonia mydas). Behavioral Ecology and
Sociobiology, v. 50, p. 528-534, 2001.
LUTCAVAGE, M. E.; PLOTKIN, P.; WITHERINGTON, B.; LUTZ, P. L. Human
impacts on sea turtle survival. In: LUTZ, P.L.; MUSICK, J. A. (eds). The biology of
sea turtles. v. 1. Boca Raton: CRC Press, 1997.
LUTZ, P.; MUSICK, J. A. (eds.). The biology of sea turtles. v. 1. Boca Raton: CRC
Press, 1997.
MARCOVALDI, M. A.; LAURENT, A. A six season study of marine turtle nesting at
Praia do Forte, Bahia, Brazil, with implications for conservation and management.
Chelonian Conservation and Biology, v. 2, n. 1, p. 55-59, 1996.
MARCOVALDI, M. A.; MARCOVALDI, G. G. Marine turtles of Brazil: the history and
structure of Projeto TAMAR-IBAMA. Biological Conservation, v. 91, p. 35-41, 1999.
MARCOVALDI, M. A.; GODFREY, M. H.; MROSOVSKY, N. Estimating sex ratios of
loggerheads turtles in Brazil from pivotal incubation durations. Canadian Journal of
Zoology n. 75, p. 755-770, 1997.
91
MARCOVALDI, M. A.; VIEITAS, C. F.; GODFREY, M. H. Nesting and conservation
management of hawksbill turtles (Eretmochelys imbricata) in Northern Bahia, Brazil.
Chelonian Conservation and Biology, v. 3, n. 2, p. 301-307, 1999.
MARCOVALDI, M. A.; SALES, G. S.; THOMÉ, J. C. A.; DIAS DA SILVA, A. C. C.;
GALLO, B. M. G.; LIMA, E. H. S. M.; LIMA, E. P.; BELLINI, C. Sea turtle and fishery
interactions in Brazil: identifying and mitigating potential conflicts. Marine Turtle
Newsletter, v. 112, p. 4-8, 2006.
MARCOVALDI, M. A.; LOPEZ, G. G.; SOARES, L. S.; SANTOS, A. J. B.; BELLINI,
C.; BARATA, P. C. R. Fifteen years of hawksbill sea turtle (Eretmochelys imbricata)
nesting in Northern Brazil. Chelonian Conservation and Biology, v. 6, n. 2, p. 223-
228, 2007.
MARQUEZ M. R. FAO species catalogue: Sea turtles of the world. FAO Fisheries
Synopsis, v. 11, n. 125. Roma: FAO, 1990. 81 p.
MATSUZAWA, Y.; SATO, K. SAKAMOTO, W.; BJORNDAL, K. A. Seasonal
fluctuation in sand temperature: effects on the incubation period and mortality of
loggerhead sea turtles (Caretta caretta) pre-emergent hatchlings in Minabe, Japan.
Marine Biology, v. 140, p. 639-646, 2002.
MCGEHEE, M. A. Effects of moisture on eggs and hatchlings of loggerhead sea
turtles (Caretta caretta). Herpetologica, v. 46, n. 3, p. 251-258, 1990.
MCGOWAN, A.; ROWE, L. V.; BRODERICK, A. C.; GODLEY, B. J. Nest factors
predisposing loggerhead sea turtles (Caretta caretta) clutches to infestation by
dipteran larvae on Northern Cyprus. Copeia, n. 3, p. 808-812, 2001.
MEYLAN, A. B.; DONNELLY, M. Status justification for listing the hawksbill turtle
(Eretmochelys imbricata) as critically endangered on the 1996 IUCN Red List of
Threatened Animals. Chelonian Conservation and Biology, v. 3, n. 2, p. 200-224,
1999.
MEYLAN, A. B.; MEYLAN, P. A. An introduction to the evolution, life history, and
biology of sea turtles. In: ECKERT, K.L.; BJORNDAL, K.A.; ABREU-GROBOIS, F.A;
DONNELLY, M. (eds). Research and management techniques for the
conservation of sea turtles. IUCN/SSC Marine Turtle Specialist Group Publication,
n.4, 2000.
MILLER, J. D. Reproduction in sea turtles. In: LUTZ, P. L.; MUSICK, J. A. The
biology of sea turtles. v. 1. Boca Raton: CRC Press, 1997.
MILLER, J. D.; LIMPUS, C. J.; GODFREY, M. H. Nest site selection, oviposition,
eggs development, hatching and emergence of loggerhead turtles. In: BOLTEN, A.
B.; WITHERINGTON, B. E. (eds). Loggerhead sea turtles. Washington:
Smithsonian Books, 2003.
MONCADA, F.; CARRILLO, E.; SAENZ, A.; NODARSE, G. Reproduction and nesting
of the hawksbill turtle, Eretmochelys imbricata, in the Cuban Archipelago. Chelonian
Conservation and Biology, v. 3, n. 2, p. 257-263, 1999.
92
MORTIMER, J. A. The influence of beach sand characteristics on the nesting
behavior and clutch survival of green turtles (Chelonia mydas). Copeia, n. 3, p. 802-
817, 1990.
MROSOVSKY, N. Ecology and nest-site selection of leatherback turtles. Biological
Conservation, v. 26, p. 47-56, 1983.
MROSOVSKY, N. Predicting extinction: fundamental flaws in IUCN’s Red List
System, exemplified by the case of sea turtles. 2003. Disponível em:
< http://members.seaturtle.org/mrosovsky >. Acesso em: 30 jul. 2006.
MROSOVSKY, N. Distorting gene pools by conservation: assessing the case of
doomed turtle eggs. Environmental Management, v. 38, p. 523-531, 2006.
NARO-MACIEL, E.; MROSOVSKY, N.; MARCOVALDI, M. A. Thermal profiles of sea
turtles hatcheries and nesting areas at Praia do Forte, Brazil. Chelonian
Conservation and Biology. v.3, n. 3, p. 407-413, 1999.
NORDMOE, E. D.; SIEG, A. E.; SOTHERLAND, P. R.; SPOTILA, J. R.; PALADINO,
F. V.; REINA, R. D. Nest site fidelity of leatherback turtles at Playa Grande, Costa
Rica. Animal Behaviour, v. 68, p. 387-394, 2004.
OLIVEIRA, M. A.; SCHMIDT, A. J. Predação de tartarugas-marinhas por mamíferos
na ilha de Comandatuba-BA. In: CONGRESSO INTERNACIONAL SOBRE MANEJO
DE FAUNA SILVESTRE NA AMAZÔNIA E AMÉRICA LATINACONGRESSO
BRASILEIRO DE OCEANOGRAFIA, 7., 2006, Ilhéus, Brasil. Resumos... Ilhéus,
2006.
OROS, J.; TORRENT, A.; CALABUIG, P.; DENIZ, S. Diseases and causes of
mortality among sea turtles stranded in Canary Island, Spain (1998-2001). Diseases
of Aquatic Organisms, v. 63, n. 1, p. 13-24, 2005.
OWENS, D. Wm. The comparative reproductive physiology of sea turtles. American
Zoologist, v. 20, p. 549-563, 1980.
PACKARD, M. J.; PACKARD, G. C.; BOARDMAN, T. J. Structure of eggshells and
water relations of reptilian eggs. Herpetologica, v. 38, n. 1, p. 136-155, 1982.
PHILLOTT, A. D.; PARMENTER, C. J.; LIMPUS, C. J. Mycoflora identified from failed
green (Chelonia mydas) and loggerhead (Caretta caretta) sea turtle eggs at Heron
Island, Australia. Chelonian Conservation and Biology, v. 4, n. 1, p. 170-172,
2001.
PINEDO, M. C.; POLACHECK, T. Sea turtle by-catch in pelagic longlines sets off
southern Brazil. Biological Conservation, v. 119, p. 335-339, 2004.
PONZI, V. R. A. Métodos de análises sedimentológicas de amostras marinhas:
representação de resultados através de gráficos e mapas. Rio de Janeiro:
Universidade Federal Fluminense, 1995.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. São Paulo:
Atheneu Editora, 2003.
93
PRITCHARD, P.C.H. Evolution, Phylogeny and current status. In: LUTZ, P.L.;
MUSICK, J. A. (eds). The biology of sea turtles. v. 1. Boca Raton: CRC Press,
1997.
PRITCHARD, P. C. H.; MORTIMER, J. A. Taxonomy, external morphology and
species identification. In: ECKERT, K.L.; BJORNDAL, K.A.; ABREU-GROBOIS, F.A;
DONNELLY, M. (eds). Research and management techniques for the
conservation of sea turtles. IUCN/SSC Marine Turtle Specialist Group Publication,
n.4, 2000.
RICHARD, J. D.; HUGHES, D. A. Some observations of sea turtle nesting activity in
Costa Rica. Marine Biology, v. 16, n. 4, p. 297-309, 1972.
RODRIGUES, T. K. Caracterização morfológica e ambiental da linha de costa
entre a praia de Coroinha (Itacaré) e a praia da Maramata (Ilhéus) – sul do
Estado da Bahia. Relatório Final de Bolsa de Iniciação Científica – FAPESB. Ilhéus:
Universidade Estadual de Santa Cruz, 2004.
ROOSENBURG, W. M. Maternal condition and nest site choice: an alternative for the
maintenance of environmental sex determination. American Zoologist, v. 36, p.
157-168, 1996.
SAZIMA, I.; GROSSMAN, A. Turtle riders: remoras on marine turtles in Southwest
Atlantic. Neotropical Ichthyology, v. 4, n. 1, p. 123-126, 2006.
SAZIMA, I.; GROSSMAN, A.; SAZIMA, C. Hawksbill turtles visit moustached barbers:
cleaning symbiosis between Eretmochelys imbricata and the shrimp Stenopus
hispidus. Biota Neotropica, v. 4, n. 1, p. 1-6, 2004.
SEI - Superintendência de Estudos Econômicos e Sociais da Bahia. Balanço
hídrico do Estado da Bahia. Salvador, 1999.
SERAFINI, T. Z. Seleção do local de desova das tartarugas marinhas
Eretmochelys imbricata e Caretta caretta na praia de Arembepe, Bahia, Brasil:
conseqüências sobre o sucesso de eclosão e para o manejo das desovas.
Dissertação (Mestrado em Ecologia e Biomonitoramento). 2007. 61f. Universidade
Federal da Bahia, Salvador, 2007.
SPEAKMAN, J. R.; HAYS, G. C.; LINDBLAD, E. Thermal conductivity of sand its
effect on the temperature of loggerhead sea turtle (Caretta caretta) nests. Journal of
the Marine Biological Association of the United Kingdom, n. 78, p. 1337-1352,
1998.
SPENCER, R. J.; THOMPSON, M. B. The significance of predation in nest site
selection of turtles: an experimental consideration of macro and microhabitat
preferences. Oikos, v. 102, p. 592-600, 2003.
STONEBURNER, D. L.; RICHARDSON, J. I. Observations on the role of temperature
in loggerhead turtle nest site selection. Copeia, n. 1, p. 238-241, 1981.
TAMAR – Centro de Proteção à Tartarugas Marinhas, Instituto Brasileiro do Meio
Ambiente e dos Recursos Renováveis (IBAMA), Ministério do Meio Ambiente (MMA).
94
Relatório Técnico Anual Bahia – Junho de 2005 a Maio de 2006. Salvador:
TAMAR, 2006.
TIWARI, M.; BJORNDAL, K. A. Variation in morphology and reproduction in
loggerheads, Caretta caretta, nesting in the United States, Brazil and Greece.
Herpetologica, v. 56, n. 3, p. 343-356, 2000.
TOMÁS, J.; GUITART, R.; MATEO, R.; RAGA, J. A. Marine debris ingestion in
loggerhead sea turtles, Caretta caretta, from the Western Mediterranean. Marine
Pollution Bulletin, v. 44, p. 211-216, 2002.
THOMÉ, J. C. A.; BAPTISTOTTE, C. MOREIRA, L. M. P.; SCALFONI, J. T.;
ALMEIDA, A. P.; RIETH, D. B.; BARATA, P. C. R. Nesting biology and conservation
of the leatherback sea turtle (Dermochelys coriacea) in the State of Espirito Santo,
Brazil, 1988-1989 to 2003-2004. Chelonian Conservation and Biology, v. 6, n. 1,
p. 15-27, 2007.
TROENG, S.; RANKIN, E. Long-term conservation efforts contribute to positive green
turtle Chelonia mydas nesting trend at Tortuguero, Costa Rica. Biological
Conservation, v. 121, p. 111-116, 2005.
WANG, H. C.; CHENG, I. J. Breeding biology of the green turtle Chelonia mydas
(Reptilia: Cheloniidae), on Wan-An Island, Peng-Hu Archipelago. II. Nest site
selection. Marine Biology, v. 133, p. 603-609, 1999.
WEISHAMPEL, J. F.; BAGLEY, D. A.; EHRHART L. M. Earlier nesting by loggerhead
sea turtles following sea surface warming. Global Change Biology, n. 10, p. 1424-
1427, 2004
WHITMORE, C. P.; DUTTON, P. H. Infertility, embryonic mortality and nest-site
selection in leatherback and green sea turtles in Suriname. Biological
Conservation, v. 34, p. 251-272, 1985.
WOOD, D. W.; BJORNDAL, K. A. Relation of temperature, moisture, salinity, slope to
nest site selection in loggerhead sea turtles. Copeia, n. 1, p. 119-128, 2000.
WYNEKEN, J. The anatomy of sea turtle. Miami: U.S. Department of Commerce
NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC-470, 2001.
WYNEKEN, J.; BURKE, T. J.; SALMON, M.; PEDERSEN, D. K. Egg failure in natural
and relocated sea turtle nests. Journal of Herpetology, v. 22, n. 1, p. 88-96, 1988.
YNTEMA, C. L.; MROSOVSKY, N. Critical periods and pivotal temperatures for
sexual differentiation in loggerhead sea turtles. Canadian Journal of Zoology, n. 60,
p. 1012-1016, 1982.
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