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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA
CENTRO DE CIÊNCIAS NATURAIS E EXATAS
CURSO DE MESTRADO EM BIODIVERSIDADE ANIMAL
DESENVOLVIMENTO DE FORMIGUEIROS INICIAIS
POR Acromyrmex heyeri, FOREL 1899,
EM SANTA MARIA, RS
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
Fábio Moreira Link
Santa Maria, RS, Brasil
2005
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DESENVOLVIMENTO DE FORMIGUEIROS INICIAIS POR
Acromyrmex heyeri, FOREL 1899,
EM SANTA MARIA, RS
por
Fábio Moreira Link
Dissertação apresentada ao Curso de Mestrado em Ciências Biológicas,
Área de Concentração em Biodiversidade Animal, da
Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS),
como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Ciências Biológicas - Biodiversidade Animal.
Orientadora: Ana Beatriz Barros de Morais
Santa Maria, RS, Brasil
2005
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Universidade Federal de Santa Maria
Centro de Ciências Naturais e Exatas
Curso de Mestrado em Biodiversidade Animal
A Comissão Examinadora, abaixo assinada,
aprova a Dissertação de Mestrado
DESENVOLVIMENTO DE FORMIGUEIROS INICIAIS POR
Acromyrmex heyeri, FOREL 1899,
EM SANTA MARIA, RS
elaborada por
Fábio Moreira Link
como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Ciências Biológicas - Biodiversidade Animal.
COMISSÃO EXAMINADORA:
Ana Beatriz Barros de Morais, Drª.
(Presidente/Orientadora)
Mauro Valdir Schumacher, Dr.
Sandro Santos, Dr.
Santa Maria, 29 de abril de 2005
iii
DEDICATORIA
Ao meu melhor amigo; e irmão, Henrique.
iv
AGRADECIMENTO
A Dionisio e Magali, meus pais, pela vida e por serem meu exemplo de vida
em família na fé e no amor. Também pelas incontáveis horas de dedicação a este
trabalho.
A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e
a Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), pela concessão da bolsa de
estudos e oportunidade de realizar o curso de mestrado.
Aos professores Dr. Sandro Santos e Dr. Mauro Valdir Schumacher pela
colaboração e revisão do projeto que originou este trabalho.
A professora Drª. Ana Beatriz Barros de Morais pela orientação e revisão do
trabalho.
Aos professores e funcionários do Curso de Mestrado em Biodiversidade
Animal da UFSM, pelos valiosos ensinamentos, amizade e atenção dispensada
durante a realização do curso.
Aos meus amigos que me incentivaram a manter uma busca constante de
aperfeiçoamento.
A todos que, direta ou indiretamente contribuíram para a realização deste
trabalho.
v
RESUMO
Dissertação de Mestrado
Curso de Mestrado em Biodiversidade Animal
Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil
DESENVOLVIMENTO DE FORMIGUEIROS INICIAIS POR Acromyrmex heyeri,
FOREL 1899, EM SANTA MARIA, RS
Autor: Fábio Moreira Link
Orientadora: Ana Beatriz Barros de Morais
Local e Data da Defesa: Santa Maria, 29 de abril de 2005
A formiga cortadeira, Acromyrmex heyeri é uma das espécies mais freqüentes em
Santa Maria. As informações sobre sua biologia são escassas. Um estudo do
desenvolvimento dos ninhos desta formiga foi realizado na localidade de Parada
Link, 7º distrito de Santa Maria, em solo São Pedro no ano de 2004. Formigueiros
iniciais desta espécie foram demarcados e foram estudados os aspectos externos e
internos dos ninhos. O olheiro inicial reaberto se encontrava localizado próximo a
uma planta cespitosa, na parte inferior da base da haste ou touceira, protegendo o
mesmo. O solo escavado das câmaras subterrâneas foi depositado na superfície
distante de dez a trinta e cinco centímetros do olheiro na forma de um cone, com a
parte mais larga distante do olheiro e no sentido do declive do terreno. Foram
escavados vinte e cinco formigueiros sendo que 11 apresentaram uma única
câmara, 9 duas câmaras e 5 três câmaras. As câmaras apresentaram forma de barril
com abóbada esférica e apresentaram um único canal de ligação entre si. A
população de operárias foi variável entre os ninhos e apresentou uma distribuição
bimodal assimétrica, com ápice naquelas de menor largura da cápsula cefálica. O
período de abertura dos ninhos compreendeu de abril a julho de 2004. Os ninhos
estudados de junho a julho não apresentaram formas imaturas: ovos, larvas e pupas
indicando uma diapausa reprodutiva neste período. Oito rainhas forma encontradas
durante as escavações, sendo somente uma única rainha por ninho inicial, indicando
monoginia. O peso médio das rainhas foi de 0,0189g com amplitude de 0,0134g até
0,0292g.
Palavras chaves: formiga cortadeira, bioecologia, morfologia do ninho.
vi
ABSTRACT
Dissertação de Mestrado
Curso de Mestrado em Biodiversidade Animal
Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil
DEVELOPMENT OF INITIAL NESTS BY THE LEAF CUTTING ANT
Acromyrmex heyeri, FOREL 1899, AT SANTA MARIA, RS
Author: Fábio Moreira Link
Adviser: Ana Beatriz Barros de Morais
Place and Date: Santa Maria, April, 29
th
, 2005
The leaf cutting ant Acromyrmex heyeri is one of the most frequent species in Santa
Maria County. Information about their bio ecology is rare. A search was made about
external and internal aspects of initial nest of A. heyeri, in that city, on 2004. The
entrance holes were reopened by the major workers. Those entrance holes were
located near to a bush plant in a way to be protected by this plant. The ant workers
dug and distributed earth on the surface, distant from ten to thirty five centimeters
from de entrance. The removed earth formed an aspect of a cone with the top
directed to the entrance. Twenty five nests were investigated. Eleven had presented
only one chamber. Nine had presented two chambers. Five had presented three
chambers. The chambers were barrel like with a bowl top, and had just one channel
to lead to another or to surface. The total number of workers had varied per nest. The
workers were ranked by the size of the cephalic capsule and they had presented an
asymmetrical bimodal distribution with the highest point in the minor’s worker size.
The nest investigated in June and July hadn’t immature forms as eggs, larvae and
pupae. It indicates a reproductive pause. Eight queens were found in different nest.
The average weight of the queens was 0.0189 grammas. It varied from 0.0134 g to
0.0292 g.
Key words: leaf cutting ant, bio-ecology, nest structure.
vii
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Levantamento quali-quantitativo da cobertura vegetal existente no local
da ocorrência de formigueiros iniciais da formiga vermelha de monte, Acromyrmex
heyeri, Santa Maria, RS, 2004.................................................................................. 24
Tabela 2 – Dimensões e número de câmaras dos formigueiros iniciais de
Acromyrmex heyeri, Santa Maria, RS, 2004............................................................. 28
Tabela 3 – Peso das rainhas de formigueiros iniciais da formiga vermelha de monte,
Acromyrmex heyeri, Santa Maria, RS, 2004............................................................. 31
Tabela 4 – Número de operárias de formigueiros iniciais da formiga vermelha de
monte, Acromyrmex heyeri, em intervalos de tamanho, baseado na largura da
cápsula cefálica medida com paquímetro, Santa Maria, RS, 2004........................... 35
Tabela 5 – Percentual de operárias de formigueiros iniciais da formiga vermelha de
monte, Acromyrmex heyeri, em intervalos de tamanho, baseado na largura da
cápsula cefálica medida com paquímetro, Santa Maria, RS, 2004........................... 37
viii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Croqui do local estudado com a localização dos formigueiros iniciais de
Acromyrmex heyeri, Santa Maria, RS, 2004............................................................. 17
Figura 2 – Foto da área de estudo. Gleba ao longo da ferrovia mostrando evidência
da queimada que ocorreu nos primeiro dias de março, Santa Maria, RS, 2004....... 21
Figura 3 – Foto do desnível do terreno, barranco, onde foram localizados os
formigueiros iniciais de Acromyrmex heyeri, Santa Maria, RS, 2004. ...................... 22
Figura 4 – Foto dos formigueiros iniciais, demarcados com estacas de madeira, de
Acromyrmex heyeri, Santa Maria, RS, 2004............................................................. 25
Figura 5 – Vista da superfície de um formigueiro inicial de Acromyrmex heyeri, com
detalhes: (A e B escala à direita) Close das operárias maiores saindo com terra de
escavação; (C (escala à direita) e D (quadro branco em E)) hábito de deposição da
terra escavada; (E) Ninho demarcado no campo. Santa Maria, RS, 2004............... 27
Figura 6 – Esquema da estrutura de câmaras subterrâneas de três diferentes
formigueiros iniciais de Acromyrmex heyeri, formato da câmara em corte vertical.
Santa Maria, RS, 2004. ............................................................................................ 29
Figura 7 – Fotos de três rainhas de Acromyrmex heyeri. Santa Maria, RS, 2004. .. 30
Figura 8 – Formigueiro inicial de Acromyrmex heyeri. (A) Corte vertical de uma
câmara subterrânea; (C (escala à direita)) – close de “A” – tamanho relativo da
câmara; aspecto da massa de fungo sobre o material vegetal; (B) Corte
demonstrando processo de abertura das fatias para investigação, mensuração e
recolhimento de material. Santa Maria, RS, 2004. ................................................... 32
ix
Figura 9 – Câmara subterrânea de formigueiro desenvolvido de Acromyrmex heyeri,
com detalhes: (A (escala à direita)) aspecto do fungo, vista do interior da massa de
fungo, com crisálidas, larvas e operárias de vários tamanhos; (B) aspecto do fungo,
vista superior da massa de fungo; (C) formato da câmara em corte vertical. Santa
Maria, RS, 2004........................................................................................................ 33
Figura 10 – Exemplares de Acromyrmex heyeri discriminadas pela largura da
cápsula cefálica, variando de 0,2 mm. Santa Maria, RS, 2004. ............................... 36
Figura 11 – Gráficos da distribuição das operárias de dez ninhos iniciais de
Acromyrmex heyeri, em nove intervalos (em mm) de largura da cápsula cefálica.
Santa Maria, RS, 2004. ............................................................................................ 38
Figura 12 – Gráficos (A) – da freqüência percentual e (B) – dos percentuais médios
para dez ninhos iniciais de Acromyrmex heyeri, de operárias discriminadas em nove
intervalos (em mm) de largura da cápsula cefálica. Santa Maria, RS, 2004. ........... 39
Figura 13 – Gráficos da distribuição das operárias de dez ninhos iniciais de
Acromyrmex heyeri, em três grupos aglutinados de intervalos (em mm) de largura da
cápsula cefálica. Santa Maria, RS, 2004.................................................................. 40
x
SUMÁRIO
DEDICATORIA...........................................................................................................iii
AGRADECIMENTO....................................................................................................iv
RESUMO.....................................................................................................................v
ABSTRACT.................................................................................................................vi
LISTA DE TABELAS..................................................................................................vii
LISTA DE FIGURAS................................................................................................. viii
INTRODUÇÃO.......................................................................................................... 11
OBJETIVO................................................................................................................ 15
MATERIAIS E MÉTODOS........................................................................................ 16
RESULTADOS E DISCUSSÃO................................................................................ 21
CONCLUSÕES......................................................................................................... 41
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................... 42
11
INTRODUÇÃO
O assunto formigas cortadeiras é tão antigo quanto o Brasil. FRANCISCO
MARICONI, em livro de sua autoria, elucida historicamente a presença e importância
das formigas. Desta obra transcrevi alguns trechos que apresenta o táxon para
facilitar o entendimento deste trabalho.
Classificação das formigas (Ordem hymenoptera)
Os principais representantes são as formigas, vespas e abelhas.
Os himenópteros são de tamanho muito pequeno a médio,
raramente grande. O esqueleto externo fortemente esclerosado, geralmente
nu ou revestido de pilosidade ou de cerdas. Cabeça muito móvel. Olhos
grandes, exceto nas formigas, que os tem reduzidos. Antenas longas,
facilmente perceptíveis a olho nu, podem ser geniculadas (formigas) ou
ainda filiformes ou moniliformes. Segunda porção do tórax (mesotórax) mais
desenvolvida que a primeira e a terceira. Apresentam dois pares de asas,
sendo as anteriores as mais desenvolvidas (algumas espécies de
himenópteros não possuem asas, há espécies em que apenas um dos
sexos as apresenta e finalmente, nas formigas as operárias nunca são
aladas). O primeiro segmento abdominal (denominado propódio) é
intimamente ligado ao metatórax: o segundo segmento forma o pedicelo ou
pedúnculo. Por motivo destes apresentarem forte constrição, os outros
segmentos destacam-se nitidamente, dando ao inseto aspecto
característico; entretanto, as vezes, não há o pedúnculo, pois o abdome é
séssil (largamente ligado ao tórax). Os himenópteros são insetos de
metamorfose completa (holometabólicos) e ovíparos. O ciclo evolutivo é o
seguinte: ovo – larva – pupa – inseto adulto. Do ovo sai a larva que não se
assemelha ao inseto adulto. A larva cresce e se alimenta, ao passo que a
pupa, não. As larvas são do tipo vermiforme e eruciforme. A larva
vermiforme (desprovida de pernas e semelhante a um verme) é a mais
comum e própria dos himenópteros de abdome peciolado; a larva
eruciforme (provida de pernas e semelhante a uma lagarta) só é encontrada
nos himenópteros de abdome séssil. Nos himenópteros sociais, as larvas
são alimentadas pelas operárias, de maneira especial; nas espécies
solitárias, as larvas se alimentam com vegetais ou com insetos. As formigas,
abelhas e certas vespas apresentam vida social (mais desenvolvida nas
formigas e abelhas). Nessas sociedades, há sempre uma divisão de
trabalho, realizando os indivíduos que as integram diversas funções,
sempre em benefício da coletividade. Para a realização destas funções, a
mesma espécie de inseto assume formas diferentes que são chamadas
castas. Assim, numa colméia ou num formigueiro encontram-se a casta dos
machos, a das fêmeas e a das operárias ou obreiras, todas elas
morfologicamente distintas e com comportamentos diferentes. Enquanto as
duas primeiras castas se destinam exclusivamente á reprodução, a das
operárias se encarrega da alimentação das larvas, da defesa e da limpeza
dos ninhos e de outros trabalhos indispensáveis à subsistência da
sociedade. Entre as formigas, a sociedade alcança o mais alto grau de
aperfeiçoamento nas saúvas. As “formigas cortadeiras” (saúvas e
quenquéns) alimentam-se exclusivamente de fungos que cultivam em
câmaras especiais, no interior do ninho; para que os fungos possam
proliferar são necessárias certas condições de temperatura e umidade. Tais
condições, proporcionando ambiente favorável à cultura dos cogumelos,
são conseguidas pelas formigas cortadeiras com os pedacinhos de folhas
que elas cortam e transportam para o ninho. (MARICONI, 1970,p.6-10
passim.)
12
As formigas são insetos sociais. Possuem o coletivo como objetivo geral. Um
ninho e denominado desenvolvido não pela capacidade de gerar novos indivíduos e
sim quando são capazes de gerar as castas de indivíduos reprodutores, e estes
então serão capazes de gerar novos ninhos, novas colônias.
A iça recém fecundada após o vôo nupcial, desce ao solo, arranca as asas e
inicia a abertura do primeiro canal que vai de 4cm até 30cm. Após inicia a abertura
da 1ª câmara e com a terra escavada fecha o canal inicial. Nesta câmara têm inicio a
postura de dois tipos de ovos, os de alimentação e reprodução. Sobre suas fezes e
restos de ovos de alimentação inicia a cultura de fungo com uma amostra trazida do
formigueiro e origem. Cerca de uma semana, nascem às larvas que são alimentadas
pela içá ou rainha. Aproximadamente 30 dias após a clausura, surgem as primeiras
pupas e sete a dez dias após emergem as primeiras operárias adultas, as quais irão
reabrir o canal inicial e iniciar o corte de vegetais para aumentar o jardim de fungo,
seu alimento. Nas espécies de saúvas as formas aladas sexuadas, machos ou bitus
e fêmeas ou içás, surgem no terceiro ano de existência do ninho. Em Acromyrmex
estima-se que o tempo necessário para o surgimento dos alados seja de um ano
(GONÇALVES, 1961; AMANTE, 1972; JURUENA, 1980; DELLA LUCIA, 1993).
ZOLESSI & ABENANTE (1998) referiram que o ciclo ovo-adulto, nas
operárias de Acromyrmex heyeri variou de 33 a 39 dias, o que justificaria o tempo
necessário entre a abertura do primeiro olheiro pela rainha e a reabertura pelas
operárias. LEWIS (1975) verificou a reabertura em Acromyrmex octospinosus
(Reich) em tempo inferior a sete semanas.
O individuo formado emerge da crisálida com seu tamanho definitivo.
O principal indivíduo da colônia é a formiga rainha, indivíduo sexuado mãe de
todos os ovos que deram origem aos demais e sua extinção representa o fim da
colônia.
As formigas são frequentemente consideradas como insetos mais
abundantes, nos ambientes tropicais e subtropicais, apresentando alta riqueza de
espécies e são ecologicamente importantes na serrapilheira e em muitos casos, no
subsolo. As formigas estão envolvidas direta ou indiretamente, em processos
ecológicos chave, como ciclagem de nutrientes, fluxo de energia, dispersão e
predação de sementes (AGOSTI et al., 2000; BRANDÃO, 2003; FERNANDES,
2003; HARADA, 2003; LINK & LOECK, 2003a,b; LOPES, 2003).
13
Os estudos sobre o comportamento de formigas nos diversos ambientes
naturais ou modificados pelo homem têm demonstrado a importância destes
organismos nos ecossistemas e a necessidade do conhecimento da bioecologia das
formigas e seu relacionamento com a vegetação local (HOLLDOBLER & WILSON,
1990; FERNANDES, 2003; HARADA, 2003; LINK & LOECK, 2003a,b; SILVA, 2003).
A retirada de solo pelas operárias de formigas cortadeiras para a construção e
ou ampliação de câmaras no subsolo, associada ao forrageio de vegetais para o
cultivo de seu fungo simbionte são fatores importantes na ciclagem de nutrientes,
trazendo elementos minerais para a superfície e carregando matéria orgânica para o
interior do solo (MARICONI, 1970; HOLLDOBLER & WILSON, 1990; DELLA LUCIA,
1993).
As formigas cortadeiras apresentam um comportamento diferenciado, ou seja,
não consomem diretamente o material que cortam. Baseado na sua atividade de
forrageio, são consideradas pragas em áreas agrícolas, silviculturais e agropastoris
(COSTA, 1958; GONÇALVES, 1961; MARICONI, 1970; JURUENA, 1980; DELLA
LUCIA, 1993; CASSANELLO, 1998; QUIRAN, 1998; ZOLESSI & ABENANTE, 1998).
A arquitetura dos ninhos e a distribuição de substratos nas câmaras de fungo
são aspectos que podem interferir nos resultados de controle de formigas
cortadeiras (COSTA, 1958; MARICONI, 1970; JURUENA, 1980; JURUENA &
CACHAPUZ, 1985; SILVA et al., 2003; LINK & LINK, 2003a,b).
A maioria dos estudos sobre bioecologia de formigas cortadeiras está
concentrado nas formigas saúvas, Atta spp., devido principalmente ao tamanho dos
ninhos e especialmente pelo nível de danos causados (COSTA, 1958; MARICONI,
1970; DE GASPERI, 1975; JURUENA, 1980; DELLA LUCIA, 1993).
As operárias das formigas cortadeiras possuem atividades diversificadas e
foram classificadas em castas, (MARICONI, 1970; OSTER & WILSON, 1978;
WILSON, 1980; DIEHL-FLEIG, 1995a,b; HOLLDOBLER & WILSON, 1990) que são
caracterizadas por aumento de tamanho das operárias, tendência multimodal na
freqüência e na distribuição dos tamanhos (número, peso, dimensões do corpo e da
cápsula cefálica). A maioria das partes do corpo, da operária, é isométrica com uma
pequena porção com fraca alometria, em outras palavras, com algumas partes com
aumento ou decréscimo no tamanho relativo, em relação ao todo é proporcional
(HOLLDOBLER & WILSON, 1990).
14
Para as operárias das saúvas, Atta, ocorre uma complexa divisão de trabalho,
tipo linha de montagem. As operárias menores (jardineiras) cuidam da prole e do
jardim de fungo; as intermediárias (cortadeiras e carregadeiras) cuidam do forrageio,
e as maiores (soldados) da defesa da colônia (MARICONI, 1970; HOLLDOBLER &
WILSON, 1990; DELLA LUCIA et al., 1993). Para as quenquéns, Acromyrmex, esta
divisão é menos perceptível e observa-se que todos os tamanhos participam de
todas as atividades sem a ocorrência da casta dos defensores (soldados) (DIEHL-
FLEIG, 1995a; DELLA LUCIA et al., 1993).
No Brasil ocorrem dez espécies de saúvas, Atta spp., e 20 de quenquéns,
Acromyrmex spp., das quais duas de saúva e 13 de quenquéns são de ocorrência
no Rio Grande do Sul (COSTA, 1958; GONÇALVES, 1961; MARICONI, 1970;
JURUENA & CACHAPUZ, 1980; JURUENA,1980; PACHECO & BERTI Fº, 1987;
DELLA LUCIA, 1993; MAYHÉ-NUNES & DIEHL-FLEIG, 1994; GUSMÃO & LOECK,
1999; LOECK & GRUTZMACHER, 2001; CALIL & LINK, 2001).
As diferentes espécies de Acromyrmex apresentam formigueiros com
diferentes aspectos, podendo ser com cobertura de palha e terra ou com ninho
totalmente subterrâneo, chamadas mineiras (MARICONI, 1970; DELLA LUCIA,
1993).
No Rio Grande do Sul, a formiga vermelha de monte, Acromyrmex heyeri,
Forel 1899, acha-se distribuída em grande parte do estado, com densidades
expressivas de formigueiros em áreas de pastagens naturais degradadas (COSTA,
1958; GONÇALVES, 1961; DE GASPERI, 1975; JURUENA & CACHAPUZ, 1980;
DIEHL-FLEIG, 1995a; GUSMÃO & LOECK, 1999; LOECK & GRUTZMACHER,
2001).
A. heyeri apresenta preferência para o forrageio em gramíneas, mas na
ausência destas cortam plantas de várias outras famílias botânicas (COSTA, 1958;
GONÇALVES, 1961; JURUENA & CACHAPUZ, 1980; PACHECO & BERTI Fº, 1987;
DIEHL-FLEIG 1995a; ZOLESSI & ABENANTE, 1998; LOECK & GRÜTZMACHER,
2001).
Em Santa Maria, ocorrem cinco espécies de Acromyrmex, com predominância
de A. heyeri (LOECK & GRUTZMACHER, 2001). Esta espécie acha-se distribuída
em todo o município, independente do tipo de solo (LINK & LOECK, 2003a).
15
As informações sobre a fundação e desenvolvimento de colônias iniciais de
Acromyrmex são escassas (DELLA LUCIA & ARAUJO, 1993; DIEHL-FLEIG
1995a,b; ROCHA & DIEHL-FLEIG, 1995; JUSTI JR. et al., 1996; LOECK &
GRÜTZMACHER, 2001). Na maioria tratam da formiga de rodeio A. striatus referindo
que as rainhas de A. striatus selecionam o tipo de solo para iniciar a escavação do
ninho, reabrem o canal antes do surgimento das primeiras operárias e têm
capacidade para reconhecer solos apropriados para o estabelecimento da colônia
(MONTENEGRO, 1973; DIEHL-FLEIG & LUCHESE, 1992; DELLA LUCIA &
ARAUJO, 1993; DIEHL-FLEIG 1995b; ROCHA & DIEHL-FLEIG, 1995).
OBJETIVO
Com o objetivo de se obter informações sobre o estabelecimento e
desenvolvimento de formigueiros iniciais da formigas vermelha de monte,
Acromyrmex heyeri Forel 1899 (Hymenoptera: Formicidade) foi realizado o presente
trabalho.
16
MATERIAIS E MÉTODOS
A área de estudo foi selecionada na localidade de Parada Link, 7º distrito do
município de Santa Maria. Compreendeu uma gleba de aproximadamente 2000m
2
no lado sul da ferrovia Porto Alegre – Uruguaiana, frente ao Km 343,7, com solo
Argiloso Vermelho Distrófico Arênico (PVd) da Unidade de Mapeamento São Pedro.
O clima da região segundo a classificação de KOEPPEN é subtropical úmido,
tipo “Cfa”, tendo como características principais a temperatura média anual de 19°C
e a precipitação média anual de 1769 mm (MORENO, 1961).
A área de estudo foi selecionada em função das seguintes características:
superfície do solo adequada à instalação de formigueiros, vegetação favorável à
instalação e permanência dos ninhos na área, ausência de cultivos para evitar a
interferência antrópica (controle dos ninhos), ocorrência de formigueiros iniciais em
anos anteriores, fatores estes considerados relevantes na literatura (JURUENA,
1980; DIEHL-FLEIG, 1995a; ZOLESSI & ABENANTE, 1998).
No local selecionado foram mapeados os seguintes parâmetros: vegetação
arbórea: número e distribuição das árvores existentes; vegetação herbácea e
arbustiva de pequeno porte: identificação e quantificação de área coberta pelas
espécies vegetais ocorrentes. Destas observações foi elaborado um croqui (Figura
1) e uma caderneta de campo.
Foram identificadas as espécies botânicas presentes na área e foi levantado o
número de plantas em cinco áreas de 100m
2
, sendo também estimado o diâmetro
com a medida realizada em dez plantas por espécie, e a cobertura vegetal relativa
às espécies presentes.
Com o uso de estacas numeradas e anotações de campo previamente
realizadas voltou-se ao local aproximadamente seis semanas depois da revoada
para realizar a demarcação dos ninhos identificados pela deposição de terra solta
oriunda da reabertura do canal inicial e depositada próxima ao olheiro.
Anotaram-se para cada formigueiro inicial os seguintes parâmetros: posição
geográfica do olheiro em relação à vegetação mais próxima, espécie vegetal mais
próxima ao olheiro, direção e distância da deposição dos fragmentos de solo
trazidos à superfície, orientação e forma geométrica do monte de terra depositado
na superfície, distância entre ninhos, presença ou não de outras espécies de
formigas, inclusive cortadeiras.
17
Figura 1
–
Croqui do local estudado com a localização dos formigueiros iniciais de Acromyrmex heyeri, Santa Maria, RS, 2004.
18
Para a realização da escavação do formigueiro foram reunidos os materiais
como: caderno de anotações, caneta esferográfica, croqui da área, vasilhas
plásticas de 25 litros usadas para acondicionamento e transporte dos materiais, pá
de corte, tipo sete cravos, pá de jardim, diastímetro metálico, régua de acrílico
transparente de 50 cm e luvas de látex.
Para a seleção do material recolhido foram utilizados: copos de poliestireno
atóxico de 120 ml de capacidade com tampa, pinças de inox, álcool 92°GL, etiquetas
de papel, lápis, bandejas plásticas brancas de 44,0 x 30,0 x 7,5 cm, peneiras com
tela metálica e com tela plástica, mesas e cadeiras.
Para a mensuração de indivíduos se utilizou paquímetro inox de marca
SOMET, de fabricação na Czechoslovakia, na escala métrica internacional.
As escavações foram realizadas no período de abril a julho de 2004, sendo
que em cada data foram coletados os dados de um a cinco formigueiros.
Para cada formigueiro demarcado foi aberta uma trincheira com 15 cm de
profundidade a uma distância de 20 cm a 30 cm do olheiro reaberto. As escavações
avançavam a partir da trincheira em direção ao olheiro, sendo removidas uma a uma
fatias pouco inclinadas com aproximadamente 2 cm, quase verticais, de forma a
possibilitar o mapeamento das câmaras subterrâneas medindo-se as dimensões e a
profundidade destas em relação ao nível do solo, volume aproximado das câmaras,
volume de substrato com cultivo de fungo, coleta dos exemplares de operárias e da
rainha existentes no momento dos cortes e recolhimento do material vegetal ali
depositado. Os obstáculos, como pedras e raízes, foram vistoriados e removidos
para que fosse possível um bom serviço de corte da lamina da pá. Este
procedimento foi realizado de maneira similar ao descrito por AUTUORI (1942) para
formigueiros iniciais de saúva, Atta sexdens rubropilosa.
Uma vez encontrada uma câmara subterrânea, a pá de corte era posta de
lado, sendo feitas todas as anotações necessárias para registrar as observações
das estruturas e formas encontradas, os materiais foram recolhidos para as vasilhas
de transporte (25 l) e as escavações avançavam lentas e criteriosas com a pá de
jardim.
Terminada a descrição e recolhimento do material da câmara mais superficial,
a escavação seguia em profundidade em busca de uma câmara subseqüente.
Quando escavados mais de 30 cm sem sinais de canal de ligação e sem encontrar
uma outra câmara a busca era encerrada.
19
Os trabalhos de escavação no local demarcado seguiram até a abertura do
último formigueiro presente na área, quando foi realizada uma vistoria criteriosa em
toda a área e não se constatou a presença naquele momento de formigueiros da
espécie em estudo. A vistoria foi repetida após um período de quinze dias também
não encontrando mais formigueiros.
Para cada ninho foi recolhido o material encontrado e levado a laboratório
para o processo de seleção do mesmo.
O material das vasilhas de cada escavação fora vistoriado, sendo catadas
com auxilio de luvas e pinças inox, e os indivíduos dos ninhos acondicionados em
copos de poliestireno com álcool (92°GL). Todo o material foi peneirado separando
areia, torrões, pedras e raízes, o que deu segurança que o maior número possível
de indivíduos foi coletado no processo.
Os indivíduos foram selecionados em formigas operárias, massa de fungo e
outros e acondicionados em recipiente de poliestireno, de 120ml de capacidade e
com tampa, devidamente etiquetado.
A massa de fungo foi recolhida isoladamente, sempre que possível, e
posteriormente conduzida ao laboratório para pesagem ao chegar. Após a pesagem
inicial as amostras de massa de fungo eram colocadas em estufa, regulada a 60°C e
posteriormente submetidas a pesagens sucessivas para ser possível o calculo da
matéria seca.
As rainhas encontradas foram acondicionadas isoladamente em copo com
tampa, acompanhadas de etiqueta, conduzidas ao laboratório para pesagem em
balança de precisão ainda vivas ou recém mortas e posteriormente montadas a
seco.
Os exemplares de formigas operárias dos 25 ninhos iniciais foram
acondicionados e conservados em copos herméticos com álcool 92°GL. Dentre
estes foram pegos aleatoriamente 10 unidades (sorteio), cada unidade contendo,
portanto, todas as operárias de um mesmo ninho, para serem classificados os
indivíduos em uma escala métrica. A escala escolhida foi a da largura da cápsula
cefálica das operárias em intervalos constantes de tamanho a partir de 1 mm em
nove categorias, variando de 0,2 mm, até o tamanho de 2,4mm de acordo com a
largura da cápsula cefálica medida com paquímetro. A criação dos intervalos
estudados se deu baseado nos indivíduos de maior e menor tamanho, onde se
decidiu por uma escala métrica de intervalos, ou seja, a partir do menor indivíduo
20
encontrado, com intervalos constantes de variação até os indivíduos maiores. A
amplitude da largura da cápsula cefálica foi adaptada daquela criada por FORTI
(1985) para avaliação de operárias de saúva.
Os fragmentos vegetais íntegros encontrados no interior das câmaras foram
classificados visualmente por tamanho e em seguida medidos com paquímetro a fim
de se conhecer a amplitude dos fragmentos trabalhados nestes ninhos.
As informações sobre o local dos formigueiros iniciais, o comportamento de
reabertura dos ninhos, as informações obtidas nas escavações e da analise do
material recolhido nos ninhos foram tabuladas, sendo descritas e, quando pertinente,
submetidas a testes estatísticos comparativos como comparação gráfica,
comparação de médias, desvio padrão e coeficiente de variação (PIMENTEL
GOMES, 1963).
Foram utilizadas as fórmulas do desvio padrão e do coeficiente de variação
citadas por PIMENTEL GOMES (1963).
Fórmula para cálculo do desvio padrão “S” (estimado).
Onde:
SQD - Soma dos quadrados dos desvios.
N - Número de observações.
Fórmula para cálculo do coeficiente de variação “CV”.
Onde:
S - Desvio padrão.
m - Média.
21
RESULTADOS E DISCUSSÃO
O local apresentou ocorrência de formigueiros iniciais de Acromyrmex heyeri
em anos anteriores e nos primeiros dias de março de 2004 sofreu ação de queimada
com destruição quase total da vegetação existente (figura 2).
Figura 2 – Foto da área de estudo. Gleba ao longo da ferrovia mostrando evidência da queimada que
ocorreu nos primeiro dias de março, Santa Maria, RS, 2004.
A área de estudo apresentou vegetação degradada devido a queimadas
periódicas. Os ninhos estavam compreendidos na porção mais alta do relevo, em
um barranco 1,5 metros mais alto que o leito da ferrovia (figura 3). O terreno a leste
e oeste da área era num primeiro momento no mesmo nível e posteriormente
sofrendo declive, até nível mais baixo que o da ferrovia.
22
Figura 3 – Foto do desnível do terreno, barranco, onde foram localizados os formigueiros iniciais de
Acromyrmex heyeri, Santa Maria, RS, 2004.
23
A topografia do local de instalação e desenvolvimento dos formigueiros
iniciais de Acromyrmex heyeri, o tipo de vegetação, sua distribuição e densidade
formaram um conjunto de condições favoráveis, similar às referências descritas na
literatura (ZOLESSI & ABENANTE, 1973,1998; DIEHL-FLEIG 1995a; ROCHA &
DIEHL-FLEIG, 1995; QUIRAN, 1998).
A revoada ocorreu na última semana de janeiro de 2004 e não foi possível
observá-la, impossibilitando o acompanhamento das atividades pós-vôo nupcial das
rainhas de Acromyrmex heyeri. Da revoada de final de novembro de 2003, verificou-
se em área próxima a reabertura de olheiros após o dia 15 de janeiro, pouco mais de
45 dias depois do vôo nupcial, similar ao verificado na área do estudo, indicando um
período de aproximadamente seis semanas entre a abertura e a reabertura.
ZOLESSI & ABENANTE (1998) referiram que o ciclo ovo-adulto, nas operárias de
Acromyrmex heyeri variou de 33 a 39 dias, o que justificaria o tempo necessário
entre a abertura do primeiro olheiro pela rainha e a reabertura pelas operárias.
LEWIS (1975) verificou a reabertura em Acromyrmex octospinosus (Reich) em
tempo inferior a sete semanas, também concordando com o período de reabertura
dos ninhos encontrado.
Na última semana de abril de 2004, aproximadamente cem dias após a
revoada de final de janeiro, foi verificado que cobrindo entre 70 e 80 % da área
estavam presentes as seguintes espécies vegetais: Axonopus affinis Chase;
Andropogon lateralis Nees; Aristida pallens Cav.; Chloris sp.; Sporobolus indicus
(Linn.) R. Brown (POACEAE); Baccharis coridifolia DC.; Baccharis trimera (Less.)
DC.; Eupatorium spp. (ASTERACEAE); Eryngium horridum Malme (APIACEAE);
Desmodium sp (FABACEAE); (Tabela 1).
O bosque existente no local era formado de cinamomo Melia azedarach Linn.
(Meliaceae) e figueira do mato Ficus luschnathiana (Miq.) Miq (Moraceae). Os
cinamomos eram podados periodicamente, sendo a última intervenção em julho de
2003, ficando com uma altura de 3,5 a 6m. As figueiras não sofriam poda.
Verificou-se que o olheiro inicial estava localizado 80% das vezes sob uma
planta cespitosa de gramíneas (Poaceae), estando os demais distribuídos sob
compostas (Asteraceae), sem localização geográfica definida, mas tão somente no
lado mais baixo do terreno.
24
Tabela 1 – Levantamento quali-quantitativo da cobertura vegetal existente no local da ocorrência de
formigueiros iniciais da formiga vermelha de monte, Acromyrmex heyeri, Santa Maria, RS, 2004.
Espécie Densidade média Área média/
planta**
Nome científico Nome vulgar Hábito (nº/ 100m
2
) Ø (cm)
POACEAE
Axonopus affinis
Chase
Grama missioneira Estolonífera 100* 25*
Andropogon lateralis
Nees
Capim-caninha Cespitosa 12 30
Aristida pallens
Cav.
Capim barba-de-bode Cespitosa 30 20
Chloris sp Capim-coqueirinho Cespitosa 03 32
Sporobolus indicus
(Linn.) R. Brown
Capim-touceirinha Cespitosa 07 11
ASTERACEAE
Baccharis coridifolia
DC.
Mio-mio Cespitosa 14 25
Baccharis trimera
(Less.) DC.
Carqueja Cespitosa 22 <5
Eupatorium spp Mata-pasto Cespitosa 02 75
APIACEAE
Eryngium horridum
Malme
Caraguatá Cespitosa 01 40
FABACEAE
Desmodium sp Pega-pega Estolonífera 03 50
MELIACEAE
Melia azedarach
Linn.
Cinamomo Árvore --- ---
MORACEAE
Ficus luschnathiana
(Miq.) Miq.
Figueira do mato Árvore --- ---
* - A grama missioneira ocupava aproximadamente 25% da área total com porte inferior a 5cm de
altura sendo a cobertura do solo superior a 90%, ou seja 10% de solo descoberto.
O mata pasto é um pequeno arbusto que emite estolões e forma moita com seis a dez hastes, razão
da área coberta.
O pega-pega apresenta cobertura mínima de solo, embora sendo planta estolonífera, devido
principalmente ao pequeno tamanho e ao baixo número de folhas que apresenta em solos
degradados.
** - Estimativa da área de superfície de solo recoberto pela vegetação.
25
A distância entre os formigueiros foi muito variável com alguns conjuntos de
cinco a seis formigueiros bem próximos, com no máximo três metros entre os mais
distantes e alguns ninhos isolados (figura 4).
Figura 4 – Foto dos formigueiros iniciais, demarcados com estacas de madeira, de Acromyrmex
heyeri, Santa Maria, RS, 2004.
A distribuição mais ou menos agrupada dos formigueiros iniciais de A. heyeri,
é similar ao descrito para formigas cortadeiras em geral (AUTUORI, 1941, 1942,
1950; MONTENEGRO, 1973; LEWIS, 1975; FOWLER, 1977a,b, 1992; FOWLER &
ROBINSON, 1977; DIEHL-FLEIG & LUCHESE, 1992; DIEHL-FLEIG, 1995a,b;
ROCHA & DIEHL-FLEIG, 1995; LOECK & GRUTZMACHER, 2001).
A localização do olheiro inicial reaberto encostado em uma touceira ou
suporte foi similar ao referido por vários autores para formigueiros adultos de
algumas espécies de Acromyrmex (ZOLESSI & ABENANTE, 1973,1998; DIEHL-
FLEIG, 1995a,b; FOWLER, 1977a,b; GUSMÃO & LOECK, 1999; LOECK &
GRUTZMACHER, 2001).
26
O solo escavado das câmaras subterrâneas foi depositado na superfície
distante de dez a trinta e cinco centímetros do olheiro na forma de funil ovalado, com
a parte mais estreita no olheiro.
A direção desta distribuição aparentemente não seguiu qualquer orientação
geográfica (pontos cardeais) nem tipo de vegetação, mas sempre orientada no
sentido do declive.
A forma de deposição na superfície do solo retirado nas escavações das
câmaras foi diferente daquele descrito na literatura para Acromyrmex striatus (Roger,
1863) (MONTENEGRO, 1973; DIEHL-FLEIG & LUCHESE, 1992) e outras espécies
de Acromyrmex (DELLA LUCIA & ARAUJO, 1993; FOWLER, 1977a,b; FOWLER &
ROBINSON, 1977).
A atividade de deposição na superfície do solo escavado foi realizada pelas
operárias maiores e preferencialmente no período noturno, eventualmente foram
observadas no final da tarde. Quanto maior o tamanho da operária, mais volume
pode ser transportado por viagem e de forma mais rápida, além disso, mais
facilmente a mesma pode enfrentar ou fugir de predadores (figura 5).
Foram escavados vinte e cinco formigueiros sendo que 44% apresentaram
uma única câmara, 36% duas câmaras e 20% três câmaras (tabela 2). Outros
formigueiros marcados desapareceram durante o período de coleta, pois após
chuvas, não ocorreu a reabertura dos olheiros e a escavação no local apresentou
apenas vestígios de câmaras vazias, corroborando com as observações de
AUTUORI (1941, 1950) sobre insucesso no estabelecimento de novos formigueiros.
As câmaras apresentaram dimensões variáveis, forma assemelhada a barril,
com cinco a seis centímetros de diâmetro e oito a doze centímetros de altura,
localizadas no perfil de dois e meio centímetros a quatro centímetros da superfície,
possivelmente em função da disponibilidade de umidade no local (figura 6).
As dimensões e formatos das câmaras escavadas foram diferentes daquelas
descritas para os formigueiros adultos desta espécie (COSTA, 1958; ZOLESSI &
ABENANTE, 1973,1998; GONÇALVES, 1961; DE GASPERI, 1975; LEWIS, 1975;
JURUENA, 1980; PACHECO & BERTI Fº, 1987; DIEHL-FLEIG & DROSTE, 1992;
LINK et al., 1997; GUSMÃO & LOECK, 1999; LOECK & GRUTZMACHER, 2001;
LINK & LOECK, 2003a).
Findos os trabalhos de escavação a campo foram analisados os resultados
encontrados até então.
27
Figura 5 – Vista da superfície de um formigueiro inicial de Acromyrmex heyeri, com detalhes: (A e B
escala à direita) Close das operárias maiores saindo com terra de escavação; (C (escala à direita) e D
(quadro branco em E)) hábito de deposição da terra escavada; (E) Ninho demarcado no campo.
Santa Maria, RS, 2004.
28
Tabela 2 – Dimensões e número de câmaras dos formigueiros iniciais de Acromyrmex heyeri, Santa
Maria, RS, 2004.
Dimensões (cm)
Diâmetro médio Amplitude CV.(%)
Câmaras Ninhos
1ª 11 6,77 ± 1,31 4,50 12,00 19,38
1ª 9 3,88 ± 1,04 2,00 6,00 26,80
2ª 4,05 ± 1,38 1,50 6,00 34,07
1ª 5 4,50 ± 3,35 2,50 8,00 74,44
2ª 4,60 ± 1,52 2,00 6,00 33,04
3ª 4,00 ± 1,00 3,00 5,00 25,00
Altura média Amplitude CV.(%)
Câmaras Ninhos
1ª 11 6,63 ± 2,94 3,00 12,00 44,34
1ª 9 3,72 ± 2,72 2,00 8,00 73,31
2ª 4,00 ± 2,51 1,50 9,00 12,75
1ª 5 4,40 ± 3,21 2,00 10,00 72,95
2ª 6,30 ± 3,38 1,50 10,00 53,65
3ª 7,40 ± 5,17 2,00 15,00 69,86
Profundidade Amplitude CV.(%)
1ª Câmara Ninhos
Com 1 11 3,30 ± 1,18 2,00 4,00 35,75
Com 2 9 2,50 ± 1,02 2,00 5,00 40,80
Com 3 5 3,60 ± 1,34 2,00 5,00 37,22
Desvio Padrão; CV(%) Coeficiente de variação.
29
Figura 6 – Esquema da estrutura de câmaras subterrâneas de três diferentes formigueiros iniciais de
Acromyrmex heyeri, formato da câmara em corte vertical. Santa Maria, RS, 2004.
Em oito formigueiros distintos foi encontrada uma única rainha por ninho
inicial, indicando monoginia (figura 7). O fato de não encontrar rainha nos demais foi
indício que estes 17 ninhos não teriam continuidade.
Os pesos das oito rainhas encontradas variaram de 0,0134g até 0,0292g e
estão na tabela 3.
30
Figura 7 – Fotos de três rainhas de Acromyrmex heyeri. Santa Maria, RS, 2004.
31
Tabela 3 – Peso das rainhas de formigueiros iniciais da formiga vermelha de monte, Acromyrmex
heyeri, Santa Maria, RS, 2004.
Data de coleta a campo Total de câmaras
do ninho
Peso da rainha
em gramas (g)
Desvio da média
(g)
13/ junho/ 2004 1 0,0148 0,0041
15/ junho/ 2004 2 0,0134 0,0055
20/ junho/ 2004 3 0,0190 0,0001
20/ junho/ 2004 1 0,0189 0,0000
24/ junho/ 2004 1 0,0188 0,0001
28/ junho/ 2004 2 0,0139 0,0050
30/ junho/ 2004 3 0,0232 0,0043
20/ julho/ 2004 1 0,0292 0,0103
Média --- 0,0189 ---
Desvio Padrão --- --- 0,0053
Coeficiente de variação CV = 28,04447 --- ---
Os valores da média do peso, do desvio padrão (S) e do coeficiente de variação (CV) são valores
calculados para as oito rainhas encontradas. Com um pequeno número de observações é necessária
a pesagem de mais indivíduos para a confirmação destes valores.
A ausência de ovos, larvas e pupas nos formigueiros escavados nos meses
de junho e julho, concordaram com as assertivas de ZOLESSI & ABENANTE (1998)
que formigueiros desta espécie não apresentam formas imaturas neste período
(figuras 8 e 9).
32
Figura 8 – Formigueiro inicial de Acromyrmex heyeri. (A) Corte vertical de uma câmara subterrânea;
(C (escala à direita)) – close de “A” – tamanho relativo da câmara; aspecto da massa de fungo sobre
o material vegetal; (B) Corte demonstrando processo de abertura das fatias para investigação,
mensuração e recolhimento de material. Santa Maria, RS, 2004.
33
Figura 9 – Câmara subterrânea de formigueiro desenvolvido de Acromyrmex heyeri, com detalhes: (A
(escala à direita)) aspecto do fungo, vista do interior da massa de fungo, com crisálidas, larvas e
operárias de vários tamanhos; (B) aspecto do fungo, vista superior da massa de fungo; (C) formato da
câmara em corte vertical. Santa Maria, RS, 2004.
Verificou-se que os fragmentos vegetais, na sua maioria de gramíneas,
possuem um comprimento médio de 4,3 mm com amplitude de 2,0 ate 9,8 mm e
após a assepsia, são depositados diretamente na colônia de fungo. JURUENA &
CACHAPUZ (1980) relataram que estes pedaços não são mais fragmentados,
similar ao constatado no presente estudo. GONÇALVES, (1961) referiu que os
fragmentos de capins transportados pelas operárias apresentam entre 3 a 8 mm de
comprimento.
34
O formato inicial do ninho de A. heyeri composto de um olheiro protegido por
um suporte vegetal, com a câmara superficial entre 2,5 cm a 4 cm, com uma a três
câmaras em formato geral de barril, divergiu daquele referido para A. striatus que foi
descrito com um olheiro em área exposta, com 5 a 7 mm de diâmetro e
aprofundando-se de 48 a 150 mm no solo de forma inclinada e com a primeira
câmara lateralmente ao canal, com forma abobadada (MONTENEGRO, 1973).
O aspecto externo e interno do formigueiro inicial de A. heyeri foi diferente
daquele construído por Acromyrmex landolti balzani, Emery, 1890, que faz seu ninho
no meio da vegetação e protege o olheiro inicial com um tubo feito de raízes,
chegando a 1 cm acima do nível do solo, protegendo o canal de desabamentos
laterais e entupimento. As câmaras pequenas, quase esféricas, são construídas
praticamente da mesma profundidade e ligadas entre si pela parte superior
(FOWLER, 1977a,b).
ARAUJO & DELLA LUCIA (1997) descreveram os formigueiros desenvolvidos
de Acromyrmex laticeps nigrosetosus, Forel, 1908, em povoamentos de eucalipto,
sendo os mesmos compostos de 1 a 3 câmaras, numa profundidade média de 11
cm e amplitude de 3 a 15 cm, com câmaras mais ou menos esféricas. Os ninhos de
A. laticeps nigrosetosus, localizados no subbosque da mata, apresentaram um
desenvolvimento semelhante ao constatado para A. heyeri, no presente trabalho, no
entanto, divergindo quanto a localização do olheiro inicial sendo mais raso em A.
heyeri. A distribuição na superfície da terra escavada é difusa para A. laticeps
nigrosetosus, sendo visível para A. heyeri. A profundidade média das câmaras é
mais que o dobro nos formigueiros de A. laticeps nigrosetosus em relação aqueles
de A. heyeri.
O formigueiro desenvolvido de A. heyeri descrito na literatura é geralmente
composto de uma câmara central, com várias câmaras laterais menores, sendo
completamente diverso do encontrado na escavação de formigueiros iniciais, fato
que muito provavelmente se deve a menor população de operárias, e das
características físico química do local de instalação.
Na área foi observada ocorrência de dois formigueiros iniciais de Acromyrmex
crassispinus, Forel, 1909, cinco ninhos de formiga preta doceira, Camponotus spp.,
catorze formigueiros de formiga ardedeira, Solenopsis sp., e um ninho de formiga
correição, Labidus sp. Não houve antagonismo aparente com a espécie em estudo.
35
O número total de operárias de Acromyrmex heyeri nos formigueiros
estudados foi muito superior ao encontrado por PEREIRA DA SILVA (1975) para
formigueiros iniciais de saúva com até seis meses de idade, cuja população variou
entre 300 e 600 operárias, no Estado de São Paulo (tabela 4).
Tabela 4 – Número de operárias de formigueiros iniciais da formiga vermelha de monte, Acromyrmex
heyeri, em intervalos de tamanho, baseado na largura da cápsula cefálica medida com paquímetro,
Santa Maria, RS, 2004.
Intervalos de tamanho da cápsula cefálica
Entre valores (”X” mm e <”X”+0,2 mm) Total
Data Ninho
<1,0 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4
174 60 28 25 23 35 69 21 4 439 13/ junho N-01
322 57 28 31 41 37 74 65 26 681 8/ julho N-02
183 35 20 19 16 25 56 50 10 414 20/ julho N-03
650 141 75 56 43 73 98 202 152 1490 30/ junho N-04
207 93 37 24 26 7 48 110 94 646 2/ julho N-05
135 27 11 14 13 22 48 72 23 365 13/ junho N-06
54 22 8 12 13 16 34 40 7 206 13/ junho N-07
110 37 43 20 32 45 35 112 36 470 20/ julho N-08
280 40 27 32 20 58 102 243 31 833 23/ julho N-09
88 25 10 19 11 30 38 98 33 352 19/ julho N-10
A escala escolhida foi a do diâmetro cefálico das operárias em intervalos constantes de tamanho a
partir de 1 mm em nove categorias, variando de 0,2 mm, até o tamanho de 2,4mm de acordo com a
largura da cápsula cefálica medida com paquímetro
A freqüência de operárias, resultante da mensuração das cápsulas cefálicas,
descreve uma alometria monofásica, ou seja, contem vários tamanhos com
diferenças morfológicas mínimas (figura 10) e uma distribuição bimodal com
predominância das menores (tabela 5 e figura 11).
36
Figura 10 – Exemplares de Acromyrmex heyeri discriminadas pela largura da cápsula cefálica,
variando de 0,2 mm. Santa Maria, RS, 2004.
37
Tabela 5 – Percentual de operárias de formigueiros iniciais da formiga vermelha de monte,
Acromyrmex heyeri, em intervalos de tamanho, baseado na largura da cápsula cefálica medida com
paquímetro, Santa Maria, RS, 2004.
Intervalos de tamanho da cápsula cefálica (%) Ninho
Entre valores (”X” mm e <”X”+0,2 mm)
<1,0 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4
39,64 13,67 6,38 5,69 5,24 7,97 15,72 4,78 0,91 N-01
47,28 8,37 4,11 4,55 6,02 5,43 10,87 9,54 3,82 N-02
44,20 8,45 4,83 4,59 3,86 6,04 13,53 12,08 2,42 N-03
43,62 9,46 5,03 3,76 2,89 4,90 6,58 13,56 10,20 N-04
32,04 14,40 5,73 3,72 4,02 1,08 7,43 17,03 14,55 N-05
36,99 7,40 3,01 3,84 3,56 6,03 13,15 19,73 6,30 N-06
26,21 10,68 3,88 5,83 6,31 7,77 16,50 19,42 3,40 N-07
23,40 7,87 9,15 4,26 6,81 9,57 7,45 23,83 7,66 N-08
33,61 4,80 3,24 3,84 2,40 6,96 12,24 29,17 3,72 N-09
25,00 7,10 2,84 5,40 3,13 8,52 10,80 27,84 9,38 N-10
35,20 9,22 4,82 4,55 4,42 6,43 11,43 17,70 6,24 Média
8,546 2,967 1,917 0,822 1,557 2,379 3,469 7,900 4,215
24,28
32,18 39,77 18,08 35,19 37,02 30,36 44,64 67,61 CV (%)
Desvio Padrão; CV(%) Coeficiente de variação.
38
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
N-01 N-02 N-03 N-04 N-05 N-06 N-07 N-08 N-09 N-10
2,4 mm
2,2 & <2,4 mm
2,0 & <2,2 mm
1,8 & <2,0 mm
1,6 & <1,8 mm
1,4 & <1,6 mm
1,2 & <1,4 mm
1,0 & <1,2 mm
<1,0 mm
Figura 11 – Gráficos da distribuição das operárias de dez ninhos iniciais de Acromyrmex heyeri, em
nove intervalos (em mm) de largura da cápsula cefálica. Santa Maria, RS, 2004.
Acromyrmex heyeri, formiga agricultora, apresentou uma curva de freqüência
- tamanho da cápsula cefálica com predominância dos menores tamanhos (figura
12), inversamente similar ao descrito para Oecophylla smaragdina, formiga
predadora (HOLLDOBLER & WILSON, 1990) onde a predominância foi das
operárias de maior tamanho, como uma das causas prováveis, a forma de
alimentação.
39
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
45%
50%
0,8 mm 1,0 mm 1,2 mm 1,4 mm 1,6 mm 1,8 mm 2,0 mm 2,2 mm 2,4 mm
N-01
N-02
N-03
N-04
N-05
N-06
N-07
N-08
N-09
N-10
0%
5%
10%
15%
20%
25%
30%
35%
40%
<1,0 mm 35,20%
1,0 & <1,2 mm 9,22%
1,2 & <1,4 mm 4,82%
1,4 & <1,6 mm 4,55%
1,6 & <1,8 mm 4,42%
1,8 & <2,0 mm 6,43%
2,0 & <2,2 mm 11,43%
2,2 & <2,4 mm 17,70%
2,4 mm 6,24%
Figura 12 – Gráficos (A) – da freqüência percentual e (B) – dos percentuais médios para dez ninhos
iniciais de Acromyrmex heyeri, de operárias discriminadas em nove intervalos (em mm) de largura da
cápsula cefálica. Santa Maria, RS, 2004.
40
A freqüência das operárias com menor cápsula cefálica atingiu cerca de 50%
do total de formigas do ninho (figura 13), similar ao descrito na literatura de que a
casta das menores compreende em torno da metade da população do formigueiro
(AMANTE 1972; PEREIRA DA SILVA 1975).
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
N-01 N-02 N-03 N-04 N-05 N-06 N-07 N-08 N-09 N-10
2,0 mm 35,36%
1,4&<2,0 15,40%
< 1,4 mm 49,24%
Figura 13 – Gráficos da distribuição das operárias de dez ninhos iniciais de Acromyrmex heyeri, em
três grupos aglutinados de intervalos (em mm) de largura da cápsula cefálica. Santa Maria, RS, 2004.
41
CONCLUSÕES
A análise e interpretação dos resultados permitiu concluir que:
Acromyrmex heyeri estabelece seus ninhos no solo com vegetação rala e
cespitosa.
O olheiro inicial acha-se localizado junto a suporte vegetal (touceira), na parte
mais baixa.
O solo resultante da escavação das câmaras é depositado na superfície numa
distribuição em forma de funil ovalado.
A população inicial de operárias segue uma distribuição bimodal com
alometria monofásica em relação à largura da cápsula cefálica.
A atividade de movimentação do solo escavado ocorre preferencialmente
durante o período noturno.
42
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AGOSTI, D. et al. Ants: Standard Methods for Measuring and Monitoring
Biodiversity. Washington, D.C.: Smithsonian Institution, 2000. 280p.
AMANTE, E. Influência de alguns fatores microclimáticos sobre a formiga
saúva, Atta laevigata (F. Smith, 1858), Atta sexdens rubropilosa FOREL, 1908,
Atta bisphaerica Forel, 1908, Atta capiguara Gonçalves, 1944 (Hymenoptera:
Formicidae) em formigueiros localizados no Estado de São Paulo. 1972. 175f.
Tese (Doutorado em Entomologia) Escola Superior de Agricultura Luis de Queiroz.
ARAÚJO, M.S. & DELLA LUCIA, T.M.C. Caracterização de ninhos de Acromyrmex
laticeps nigrosetosus Forel, em povoamento de eucalipto em Paraopeba, MG. Anais
da Sociedade Entomológica do Brasil, v.26, n.1, p. 205-207, 1997.
AUTUORI, M. Contribuição para o conhecimento da saúva (Atta spp - Hymenoptera:
Formicidae). I Evolução do sauveiro (Atta sexdens rubropilosa Forel, 1908).
Arquivos Instituto Biológico, v.12, p. 197-228, 1941.
______. Contribuição para o conhecimento da saúva (Atta spp - Hymenoptera:
Formicidae). III Escavação de um sauveiro (Atta sexdens rubropilosa Forel, 1908).
Arquivos Instituto Biológico, v.13, p. 137-148, 1942.
______. Contribuição para o conhecimento da saúva (Atta spp - Hymenoptera:
Formicidae). V Número de formas aladas e redução dos sauveiros iniciais. Arquivos
Instituto Biológico, v.19, p. 325-331, 1950.
BRANDÃO, C.R. Riqueza e diversidade de formigas da Mata Atlântica – A floresta
pluvial do leste do Brasil. In: SIMPÓSIO DE MIRMECOLOGIA, 16., 2003,
Florianópolis. Anais... Florianópolis: UFSC, 2003. p 27-30.
CASSANELLO, A.M.L. As formigas cortadeiras no Paraguai. In: SIMPÓSIO SOBRE
FORMIGAS CORTADEIRAS DOS PAISES DO MERCOSUL, 1998, Piracicaba.
Anais... Piracicaba: FEALQ, 1998. p 77-83.
43
CALIL, F.N. & LINK, D. Distribuição geográfica da formiga saúva limão sulina Atta
sexdens piriventris, no município de Santa Maria, RS. In: CONGRESSO
FLORESTAL ESTADUAL DO RIO GRANDE DO SUL, 8., 2000, Nova Prata - RS.
Anais... Santa Maria, Prefeitura de Nova Prata/ UFSM, 2001. p 442 - 448(CD ROM).
COSTA, R.G. Alguns insetos e outros pequenos animais que danificam plantas
cultivadas no Rio Grande do Sul. Porto Alegre, Secretaria da Agricultura, Indústria
e Comércio, 1958. 296p.
DE GASPERI, A. J. Formigas cortadeiras, espécies e medidas de controle. Porto
Alegre. Secretaria de Agricultura, 1975, 31p.
DELLA LUCIA, T.M.C. As formigas cortadeiras, Viçosa: Editora Folha Viçosa,
1993. 262p.
DELLA LUCIA, T.M.C. & ARAÚJO, M.S. Fundação e estabelecimento de
formigueiros. In. DELLA LUCIA, T.M.C. As formigas cortadeiras, Viçosa: Editora
Folha Viçosa, 1993 cap.7. p 60-83.
DELLA LUCIA, T.M.C., FOWLER, H.G., ARAÚJO, M.S. Castas de formigas
cortadeiras. In. DELLA LUCIA, T.M.C. As formigas cortadeiras, Viçosa: Editora
Folha Viçosa, 1993 cap.5. p 43-53.
DIEHL-FLEIG, E. Formigas: organização social e ecologia comportamental.
Editora UNISINOS, 1995a. 168p.
______. Sucesso no estabelecimento de colônias de Acromyrmex striatus (Roger)
(Hymenoptera: Formicidae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, v.24,
n.3, p. 625-630, 1995b.
DIEHL-FLEIG, E. & DROSTE, A. Localização, morfologia externa e flutuações
populacionais ao longo do ano de colônias de Acromyrmex heyeri (Hymenoptera:
Formicidae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, v.21, n.1, p. 21-27,
1992.
44
DIEHL-FLEIG, E. & LUCHESE, M.E.P. Nest foundation by Acromyrmex striatus
(Hymenoptera: Formicidae). In. BILLEN, J. (Ed.). Biology and Evolution of Social
Insects, Leuven, Belgium. Leuven University Press, 1992. p. 51-54.
EMBRAPA Sistema Brasileiro de Classificação de Solos. Brasília: SPI –
EMBRAPA, 1999, 412p.
FERNANDES, W.D. Biodiversidade de formigas no Pantanal Sul-mato-grossense. In:
SIMPÓSIO DE MIRMECOLOGIA, 16., 2003, Florianópolis. Anais... Florianópolis:
UFSC, 2003. p 7-11.
FORTI, L.C. Ecologia da saúva Atta capiguara Gonçalves, 1944 (Hymenoptera:
Formicidae) em pastagens. 1985. 234f. Tese (Doutorado em Ciências) Escola
Superior de Agricultura Luis de Queiroz.
FOWLER, H.G. Acromyrmex (Moellerius) en el Paraguay: Las subespecies landolti
(Emery) y fracticornis (Forel) (Insecta: Hymenoptera). Neotropica, v.23, n.69, p. 39-
44, 1977a.
______. Some factors influencing colony spacing and survival in the grass-cutting
ants, Acromyrmex landolti fracticornis (Forel) (Formicidae: Attini) in Paraguay.
Revista de Biología Tropical, v.25, n.1, p. 89-99, 1977b.
______. Patterns of colonization and incipient nest survival in Acromyrmex niger and
Acromyrmex balzani (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux, v.39, p. 347-
350, 1992.
FOWLER, H.G. & ROBINSON, S.W. Foraging and grass selection by the grass-
cutting ant Acromyrmex landolti fracticornis (Forel) (Hymenoptera: Formicidae) in
habitats of introduced forage grass in Paraguay. Bulletin of Entomological
Research, v.67, p. 659-666, 1977.
GONÇALVES, C.R. O gênero Acromyrmex no Brasil (Hymenoptera: Formicidae).
Studia Entomológica, v.4, n.1-4, p. 113-180, 1961.
45
GUSMÃO, L.G. & LOECK, A.E. Distribuição geográfica de formigas cortadeiras do
gênero Acromyrmex (Hymenoptera: Formicidae) na zona sul do Estado do Rio
Grande do Sul. Revista Brasileira de Agrociências v.5, n.1, p. 64-67, 1999.
HARADA, A.Y. Biodiversidade de formigas na Amazônia Oriental. In: SIMPÓSIO DE
MIRMECOLOGIA, 16., 2003, Florianópolis. Anais... Florianópolis: UFSC, 2003. p.2-
6.
HOLLDOBLER, B. & WILSON, E.O. The Ants. Cambridge, Mass.: Harvard
University Press, 1990. 732p.
JURUENA, L.F. As formigas cortadeiras. Ipagro Informa, n.23, p. 3-17, julho 1980.
JURUENA, L.F. & CACHAPUZ, L.M.M. Espécies de formigas cortadeiras ocorrentes
no Estado do Rio Grande do Sul. Ipagro Informa, n.23, p. 18-24, julho 1980.
______.______. Estrutura e raio de ação de formigueiro de Acromyrmex lobicornis
(Emery, 1887) (Hymenoptera: Formicidae). Agronomia Sulriograndense Porto
Alegre, v. 21, n. 2, p. 209-217, 1985.
JUSTI JR., J., IMENES, S.de L., BERGMANN, E.C. CAMPOS-FARINHA, A.E. de C.,
ZORZENON, F.J. Formigas cortadeiras. São Paulo, Instituto Biológico, 1996, 31p.
(Boletim Técnico nº4).
LEWIS, T. Colony size, density and distribution of the leaf-cutting ant Acromyrmex
octospinosus (Reich) in cultivated fields. Transactions of Royal Entomological
Society of London v. 127, n. 1, p. 51-64, 1975.
LINK, D. & LINK, F.M. Comportamento de nidificação da formiga mineira preta,
Acromyrmex lundi, no Brasil e Argentina. In: SIMPÓSIO DE MIRMECOLOGIA, 16.,
2003, Florianópolis. Anais... Florianópolis: UFSC, 2003a. p 288-290.
46
______.______. Padrão de nidificação de Acromyrmex ambiguus, em Santa Maria,
RS. In: SIMPÓSIO DE MIRMECOLOGIA, 16., 2003, Florianópolis. Anais...
Florianópolis: UFSC, 2003b. p 168-170.
LINK, H.M.; LINK, D.; LINK, F.M. Aspectos da morfologia externa do formigueiro da
formiga vermelha de monte. 1 - Ninho de inverno. In: CONGRESSO BRASILEIRO
DE ENTOMOLOGIA, 16., 1997, Salvador. Resumos... Salvador, Soc. Entomol.
Brasil, 1997. p. 216.
LINK, D. & LOECK, A.E. Biodiversidade de formigas cortadeiras nos campos sulinos.
In: SIMPÓSIO DE MIRMECOLOGIA, 16., 2003, Florianópolis. Anais... Florianópolis:
UFSC, 2003a. p 40-42.
______.______. Comportamento, danos e controle da saúva limão sulina, Atta
sexdens piriventris. In: SIMPÓSIO DE MIRMECOLOGIA, 16., 2003, Florianópolis.
Anais... Florianópolis: UFSC, 2003b. p 99-103.
LOECK, A.E. & GRÜTZMACHER, D.D. Ocorrência de formigas cortadeiras nas
principais regiões agropecuárias do Estado do Rio Grande do Sul. Pelotas:
UFPEL, 2001. 147p.
LOPES, B.C. Diversidade de formigas em ecossistemas litorâneos: restingas e
manguezais. In: SIMPÓSIO DE MIRMECOLOGIA, 16., 2003, Florianópolis. Anais...
Florianópolis: UFSC, 2003. p 31-39.
MARICONI, F.A.M. As saúvas. São Paulo, Nobel, 1970, 167p.
MAYHÉ-NUNES, A.J. & DIEHL-FLEIG, E. Distribuição de Acromyrmex
(Hymenoptera: Formicidae) no Rio Grande do Sul. Acta Biologica Leopoldensia.
São Leopoldo, v.16, n.1, p. 115-118, 1994.
MONTENEGRO, R.A. La fundación del hormiguero en Acromyrmex striatus (Rog.)
(Hymenoptera: Formicidae). Studia Entomologica, v.16, n.1-4, p. 343-352, 1973.
47
MORENO Clima do Rio Grande do Sul. Porto Alegre: Secretaria da Agricultura,
1961, 41p.
OSTER, G.F. & WILSON, O.E. Caste and ecology in the social insects. Princeton,
N.J.: Princeton University Press, 1978, 352p. (Monographs in Population Biology
n.12).
PACHECO, P. & BERTI Fº, E. Formigas quenquéns. In: PACHECO, P. & BERTI Fº
E. (ed.), Formigas cortadeiras e seu controle. Piracicaba: IPEF-GTFC, 1987, p.3-
21.
PEREIRA DA SILVA, V. Contribuição ao estudo das populações de Atta sexdens
rubropilosa Forel e Atta laevigata (Fr. Smith) no Estado de São Paulo. Studia
Entomologica, v.18, n.1-4, p. 201-250, 1975.
PIMENTEL GOMES, F. Curso de estatística experimental. 2ª ed. Piracicaba:
ESALQ, 1963. 384p. + 15 tabelas.
QUIRAN, E.N. Hormigas cortadoras en Argentina. In: SIMPÓSIO SOBRE
FORMIGAS CORTADEIRAS DOS PAISES DO MERCOSUL, 1998, Piracicaba.
Anais... Piracicaba: FEALQ, 1998. p 57-75.
ROCHA, E.S. de & DIEHL-FLEIG, E. Seleção de solo para fundação de colônias por
fêmeas recém fecundadas de Acromyrmex striatus. In: ENCONTRO DE
MIRMECOLOGIA, 12., 1995, São Leopoldo. Anais... São Leopoldo: UNISINOS,
1995, p. 83.
SILVA, K.S. et al. Arquitetura de ninhos de Acromyrmex (Moellerius) balzani
(Hymenoptera: Formicidae). In: SIMPÓSIO DE MIRMECOLOGIA, 16., 2003,
Florianópolis. Anais... Florianópolis: UFSC, 2003. p 165-167.
SILVA, R.R. Diversidade de formigas do cerrado. In: SIMPÓSIO DE
MIRMECOLOGIA, 16., 2003, Florianópolis. Anais... Florianópolis: UFSC, 2003. p 17-
20.
48
WILSON, E.O. Caste and division of labor in leaf-cutting ants (Hymenoptera:
Formicidae). I. The overall pattern in Atta sexdens. Behavioral Ecology and
Sociobiology, v.7, p. 143-156, 1980.
ZOLESSI, L.C. de & ABENANTE, Y.P. de. Nidificacion y mesoetologia de
Acromyrmex en el Uruguay. III. Acromyrmex (A.) hispidus Santschi, 1925
(Hymenoptera: Formicidae) Revista de Biología del Uruguay v.1, n.2, p. 151-165,
1973.
______.______. Las hormigas cortadoras del Uruguay (Hymenoptera: Formicidae).
In: SIMPÓSIO SOBRE FORMIGAS CORTADEIRAS DOS PAISES DO MERCOSUL,
1998, Piracicaba. Anais... Piracicaba: FEALQ, 1998. p 85-91.
Link, Fábio Moreira, 1976-
L756d
Desenvolvimento de formigueiros iniciais por
Acromyrmex
heyeri
, Forel 1899, em Santa Maria, RS / por Fábio Moreira
Link ; orientador Ana Beatriz Barros de Morais. –
Santa
Maria, 2005.
48 f. ; il., tabs.
Dissertação (mestrado) –
Universidade Federal de Santa
Maria, 2005.
1.
Biologia 2. Biodiversidade animal 3.
Formiga cortadeira 4. Bioecologia 5. Morfologia do
ninho I. Morais, Ana Beatriz Barros de, orient. II.
Título
CDU: 595.796
Ficha catalográfica elaborada por
Luiz Marchiotti Fernandes – CRB 10/1160
Biblioteca Setorial do Centro de Ciências Rurais/UFSM
___________________________________________________________________
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