( PDF ) Análise cladística dos gêneros da seção schematizites (coleoptera, chrysomelidae, galerucinae, galerucini)

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LUCIANO DE AZEVEDO MOURA

Análise cladística dos gêneros da Seção Schematizites

(Coleoptera, Chrysomelidae, Galerucinae, Galerucini)

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação

em Biologia Animal, Instituto de Biociências da

Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como

requisito parcial à obtenção do título de

Doutor em Biologia Animal.

Área de Concentração: Biologia Comparada

Orientador: Profª. Dra.Jocélia Grazia

Co-orientador: Dra. Maria Helena M. Galileo

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

PORTO ALEGRE

2008

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Análise cladística dos gêneros da Seção Schematizites (Coleoptera,

Chrysomelidae, Galerucinae, Galerucini)

Luciano de Azevedo Moura

Tese apresentada como parte dos requisitos para obtenção de grau de Doutor

em Biologia Animal, área de concentração Biologia Comparada.

Comissão examinadora:

------------------------------------------------------------------

Dr. Cristiano Feldens Schwertner

------------------------------------------------------------------

Dra. Lúcia Massutti de Almeida

------------------------------------------------------------------

Dr. Luiz Roberto Malabarba

------------------------------------------------------------------

Dra. Jocélia Grazia (Orientadora)

Porto Alegre, 18 de dezembro de 2008.

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“... não se deve deixar enganar por

falsos cientistas dogmáticos. A verdadeira

ciência nasce do mesmo jeito da arte.

Nasce da intuição, da imaginação criadora,

da dúvida. Não aceitem nada pronto.”

Ariano Suassuna

SUMÁRIO

Agradecimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ii

Resumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iv

Abstract .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v

Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Galerucinae/Alticinae ou Galerucinae = Galerucini + Alticini? . . . . . . . . .1

A tribo Galerucini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3

A seção Schematizites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Material e Métodos

Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7

Métodos

Dissecação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Ilustrações . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 10

Terminologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Análise cladística . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11

Distribuição geográfica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12

Resultados

Caracteres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

Análise cladística . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

Distribuição geográfica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42

Discussão e conclusões . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42

Referências bibliográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .45

Tabela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

Ilustrações . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

Apêndices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78

Agradecimentos

A Jocélia Grazia, pela orientação, amizade e incentivo para incluir

análise cladística neste trabalho e a Maria Helena Galileo, mentora de toda

minha trajetória no mundo dos coleópteros e da pesquisa.

A Ubirajara Ribeiro Martins (Museu de Zoologia, Universidade de São

Paulo), pelo constante apoio em estudar crisomelídeos, embora cerambicídeos

ainda sejam motivo de algumas recaídas.

Augusto Ferrari e Cristiano Schwertner, além da amizade, foram

essenciais nos ensinamentos, discussões e auxílio na interpretação dos dados.

Caroline Greve, Jorge Cabeleira Bernardes, Luciana Weiler, Viviana

Matesco e demais colegas do Laboratório de Entomologia Sistemática pelo

convívio e amizade, extensivo ao pessoal dos Laboratórios de Ecologia de

Insetos e do Prof. Gílson P. Moreira.

Aos curadores das coleções mencionadas no Item “Material e Métodos”,

pelo empréstimo do material.

Aos amigos Aline Barcellos e Ricardo Ott (MCNZ), que sempre

incentivaram para que este projeto fosse viabilizado e conduzido.

Amália Severo, André Franceschini, Eleandro Moysés, Michel Pasolius e

Rodrigo Milton Moraes (MCNZ) foram importantes em alguma etapa da

execução do trabalho, além do companheirismo e de terem proporcionado

momentos de descontração.

Eleandro Moysés foi fundamental na obtenção das imagens dos adultos

e na diagramação das pranchas das ilustrações que integram este trabalho;

Andreas Köller (UNISC) e Ricardo Ott traduziram alguns trechos com

descrições em alemão.

À direção do Museu de Ciências Naturais, por permitir utilizar as

instalações para o desenvolvimento deste trabalho e aos funcionários, sempre

prestativos nas demandas que surgiam ao longo da execução do trabalho.

Ao Curso de Pós Graduação em Biologia Animal, Universidade Federal

do Rio Grande do Sul (UFRGS) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento

Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de doutorado.

À minha família, que sempre me mostrou a importância em conhecer a

natureza, pelo incentivo ao longo da minha formação profissional.

iii

A Ingrid Heydrich, pelo amor, cumplicidade, companheirismo e apoio em

todas as horas.

A todos que contribuíram, de uma forma ou outra, para que este trabalho

fosse executado.

Resumo

Apresenta-se uma análise cladística da seção Schematizites Chapuis, 1875

(Chrysomelidae, Galerucinae, Galerucini), com o objetivo de testar o

monofiletismo e estabelecer uma hipótese das relações de parentesco entre os

gêneros. A seção inclui 13 gêneros distribuídos nas Regiões Neotropical e

Neártica e todos eles foram representados na análise: Brucita Wilcox, 1965,

Chlorolochmaea Bechyné & Bechyné, 1969, Erynephala, Blake, 1936,

Itaitubana Bechyné, 1963, Iucetima Moura, 1998, Metrogaleruca Bechyné &

Bechyné, 1969, Monoxia Leconte, 1865, Neolochmaea Laboissière, 1939,

Ophraea Jacoby, 1886, Ophraella Wilcox, 1965, Platynocera Blanchard, 1846,

Schematiza, Chevrolat, 1837 e Yingaresca Bechyné, 1956. As espécies-tipo de

cada gênero de Schematizites foram estudadas, exceto para Platynocera e

Schematiza. A análise incluiu 22 táxons compondo o grupo interno e cinco o

grupo externo, incluindo um membro de Chrysomelinae, dois representantes de

outras tribos de Galerucinae (Metacyclini e Luperini) e dois Galerucini, seção

Coelomerites. Foram utilizados 44 caracteres baseados na morfologia externa

e na genitália do macho e da fêmea. O resultado da árvore de consenso estrito

demonstrou que Schematizites não é monofilético. A Seção Schematizites é

redefinida com a exclusão de Ophraea rugosa Jacoby, 1866 e Itaitubana illigata

(Erichson, 1847), que são preliminarmente considerados táxons incertae sedis,

necessitando estudos posteriores para estabelecer suas relações dentro de

Galerucini. Nesta concepção, Schematizites é suportada por uma sinapomorfia

– labro com seis setas – e três homoplasias: calo antenal ausente ou pouco

desenvolvido, pronoto bicolor e margem do segmento abdominal V com

reentrância central. Os resultados suportam a monofilia de Ophraella e

Erynephala, enquanto Yingaresca, Monoxia e Schematiza revelaram ser

gêneros parafiléticos. Também são fornecidos dados sobre plantas

hospedeiras e comentários sobre a abrangência geográfica da seção.

Abstract

A cladistic analysis of Schematizites Chapuis, 1875 (Chrysomelidae,

Galerucinae, Galerucini) is performed, aiming to test its monophyly and propose

a hypothesis of genera interrelationships. This section includes 13 genera

distributed on Neotropical and Nearctic regions, all of them represented in the

analysis: Brucita Wilcox, 1965, Chlorolochmaea Bechyné & Bechyné, 1969,

Erynephala, Blake, 1936, Itaitubana Bechyné, 1963, Iucetima Moura, 1998,

Metrogaleruca Bechyné & Bechyné, 1969, Monoxia Leconte, 1865,

Neolochmaea Laboissière, 1939, Ophraea Jacoby, 1886, Ophraella Wilcox,

1965, Platynocera Blanchard, 1846, Schematiza, Chevrolat, 1837, and

Yingaresca Bechyné, 1956. The type species of each genus of Schematizites

were studied, excepting for Platynocera and Schematiza. The analysis included

22 taxa belonging to ingroup and five outgroups, including a member of

Chrysomelinae, two representants of other tribes of Galerucinae (Metacyclini

and Luperini), and two other Galerucini, section Coelomerites. We used 44

characters based on external morphology and male and female genitalia. The

strict consensus tree indicated that Schematizites is not monophyletic. The

section is redefined with the exclusion of Ophraea rugosa Jacoby, 1886 and

Itaitubana illigata (Erichson, 1847), which are preliminarly considered incertae

sedis, needing further studies to establish their position within Galerucini. In this

sense, Schematizites is supported by one synapomorphy - labrum with six

setae -, and three homoplasies: antennal calus absent or poorly defined, bicolor

pronotum and margin of abdominal segment V notched medially. Our results

support the monophyly of Ophraella and Erynephala, whereas Yingaresca,

Monoxia and Schematiza showed to be paraphyletic genera. Data about host

plants and comments on geographic range of the section are also provided.

Introdução

A família Chrysomelidae é uma das maiores entre os coleópteros, com

aproximadamente 37.000 espécies. Muitas espécies ainda não foram descritas

e a estimativa é de que possa exceder a 60.000 (Reid 1995).

Os crisomelídeos possuem ampla distribuição mundial, mas a maior

diversidade é encontrada nas regiões tropicais e subtropicais. Ocupam

praticamente todos os ambientes terrestres e alguns possuem adaptações para

viver em meio dulciaqüícola (Jolivet 1997, Cabrera & Roig-Juñent 1998). Todos

os representantes desta família são fitófagos, alimentando-se particularmente

de Angiospermae; conseqüentemente, a diversidade de espécies é maior em

florestas tropicais, onde há maior riqueza destes vegetais (Farrell & Erwin

1988). Devido ao seu hábito alimentar fitófago, muitas espécies constituem

importantes pragas para culturas agrícolas. Até o momento, Chrysomelidae

está constituída por onze subfamílias (Reid 2000): Donaciinae, Sagrinae,

Bruchinae, Criocerinae, Hispinae, Lamprosomatinae, Cryptocephalinae,

Galerucinae, Chrysomelinae, Eumolpinae e Spilopyrinae.

Galerucinae, que atualmente inclui representantes da antiga subfamília

Alticinae, compõe a maior entre os crisomelídeos (Chaboo 2007), com cerca de

13.000 espécies descritas em aproximadamente 1.048 gêneros (Gillespie et al.

2008).

A maioria das tribos, subtribos, seções em uso atualmente é produto de

muitos anos de taxonomia alfa (Riley et al. 2002) e, de acordo com Reid

(1995), uma moratória deveria ser declarada no estabelecimento de novos

gêneros até que uma classificação em nível de tribo ou subtribo esteja

disponível.

Galerucinae/Alticinae ou Galerucinae = Galerucini + Alticini?

As relações entre Galerucinae e Alticinae têm sido pauta de intenso

debate e a monofilia de cada grupo tem sido questionada (Reid 1995, Crowson

& Crowson 1996, Lingafelter & Konstantinov 1999, Kim et al. 2003, Duckett et

al. 2004).

Primeiramente mencionado como tribo Galerucites, o táxon Galerucinae

Latreille, 1802 foi proposto para o conjunto de todos os galerucíneos

verdadeiros e alticíneos. Newman (1835) reconheceu que galerucíneos

verdadeiros não saltam e as inserções das antenas estão localizadas mais

próximas na fronte do que nos alticíneos; estas observações o levaram a

estabelecer a subfamília Alticinae, para representar aqueles galerucíneos que

possuem os fêmures posteriores dilatados, com um apódema extensor interno

esclerotizado próximo do ápice distal, que é utilizado para saltar. No entanto,

Suzuki & Furth (1992) e Furth & Suzuki (1994) alertaram que nem sempre este

apódema está presente, como verificado em alguns táxons de transição entre

Alticinae e Galerucinae.

Posteriormente, com os alticíneos novamente incorporados à subfamília

Galerucinae, a subfamília passou a ter duas tribos, Galerucini e Alticini (Reid

1995, 2000; Lawrence & Newton, 1995). Se esta configuração for estritamente

seguida, todas as tribos alocadas originalmente em Galerucinae, quando

Alticinae era uma subfamília independente, passaram a ter status de subtribos

com a inclusão dos alticíneos. Neste contexto, a tribo Galerucini passou a

integrar cinco subtribos: Oidina, Luperina, Metacyclina, Sermylina e Galerucina.

Esta classificação foi adotada em alguns trabalhos (p. ex. Moura 2005; 2008b,

no prelo).

Autores como Duckett et al. (2004), Gillespie et al. (2004) e Gillespie et

al. (2008) mencionaram em suas publicações a seguinte disposição para os

galerucíneos: Galerucinae sensu stricto, que correspondem aos galerucíneos

verdadeiros e Galerucinae sensu lato, que inclui os Alticinae junto com

Galerucinae sensu stricto. Caso semelhante entre os crisomelídeos é o

verificado com os cassidíneos: a subfamília pode ser mencionada tanto como

Cassidinae sensu lato (que inclui os hispíneos) como Cassidinae sensu stricto,

que corresponde aos verdadeiros cassidíneos (Chaboo 2007). Nesta

contribuição optou-se seguir a sistemática utilizada por Gillespie et al. (2008).

No que tange à filogenia destes táxons, estudos baseados em dados

moleculares e morfológicos têm resultado em hipóteses contraditórias, variando

de (1) Galerucinae sensu stricto monofilético incluído dentro de uma

assembléia parafilética de espécies de alticíneos (Reid 1995, Crowson &

Crowson 1996, Kim et al. 2003, Duckett et al. 2004); (2) Alticinae e Galerucinae

sensu stricto sendo monofiléticos e tendo uma relação de grupos-irmãos

(Farrell, 1998); e (3) parafilia de Galerucinae sensu stricto e monofilia das

espécies de alticíneos (Lingafelter & Konstantinov 1999).

Furth (1988) relatou que Galerucinae sempre foi reconhecido como

uma subfamília mais plesiomórfica que Alticinae, pelo fato de seus

representantes não terem a capacidade de saltar, acrescentando ainda que os

alticíneos provavelmente constituam a subfamília mais derivada de

Chrysomelidae. No entanto, Reid (1995) rejeitou a idéia de Furth (1988) e

sugeriu que o mecanismo saltatório é plesiomórfico para os Galerucinae como

definido por ele e que foi subsequentemente perdido em Galerucini.

A tribo Galerucini

No último catálogo taxonômico envolvendo os gêneros de Galerucinae

sensu stricto, Seeno & Wilcox (1982) restringiram a subfamília a cinco tribos:

Oidini Chapuis, 1875, Galerucini Laboissière, 1921, Metacyclini Chapuis, 1875,

Hylaspini Chapuis, 1875 (substituindo Sermylini, como exposto por Silfverberg

1990) e Luperini Chapuis, 1875.

Laboissière (1921) foi o primeiro a elevar Galerucini para a categoria de

tribo dentro de Galerucinae sensu stricto. Consiste a segunda maior tribo da

subfamília, incluindo cerca de 1.010 espécies (Wilcox 1971) alocadas em 123

gêneros arranjados em cinco seções não-caracterizadas (Seeno & Wilcox

1982). A maioria destes galerucíneos possui o corpo pubescente, uma

característica que em geral é ausente nas outras tribos; além disso, têm suas

inserções antenais dispostas inferiormente na fronte, garras tarsais bífidas

(raramente simples), a margem posterior do último ventrito truncada a

levemente emarginada, com uma depressão semicircular de forma variada e o

edeago porta ganchos basais desenvolvidos delimitando o orifício basal. Nos

machos, as tíbias anteriores e posteriores carecem de espinhos apicais na

maior parte das espécies (Wilcox 1965).

A tribo Galerucini é cosmopolita em sua distribuição e alguns gêneros

têm espécies distribuídas tanto no Velho Mundo como no Novo Mundo (Wilcox

1971, Seeno & Wilcox 1982).

No que se refere à taxonomia, até o momento não há uma abordagem

abrangente e moderna dos gêneros mundiais de Galerucini e nenhum estudo

filogenético foi conduzido para avaliar as relações de parentesco entre eles.

Entretanto, estudos recentes envolvendo categorias superiores têm

demonstrado que a tribo é monofilética (Reid 1995, Crowson & Crowson 1996,

Kim et al. 2003, Gillespie et al. 2003, 2004, Bünnige et al. 2008). Por outro lado,

Lingafelter & Konstantinov (1999), com base na morfologia do adulto,

sugeriram Galerucini como sendo um grupo parafilético, mesmo resultado

obtido por Duckett et al. (2004) com análises fundamentadas em dados

moleculares.

Bünnige et al. (2008) mencionou que espécies de Galerucini possuem

antraquinonas e antronas, característica única entre Coleoptera (Howard et al.

1982, Hilker et al. 1992, Kunze et al. 1996); segundo Pasteels (1993), tal

particularidade pode ser aceita como uma apomorfia segura desta tribo. Estas

substâncias servem como uma efetiva defesa das formas imaturas contra

formigas e aves (Howard et al. 1982, Hilker & Köpf 1995), tornando-as

impalatáveis.

A seção Schematizites

As seções que integram a tribo Galerucini são: Coelomerites Chapuis,

1875, com gêneros distribuídos praticamente em todos os continentes; Atysites

Chapuis, 1875, igualmente com distribuição ampla; Galerucites Chapuis, 1875,

distribuídos nas Regiões Oriental, Paleártica, Etiópica e na Oceania;

Apophyliites Chapuis, 1875, com a mesma distribuição de Galerucites, com

exceção da Paleártica e Schematizites Chapuis, 1875, com distribuição

Neártica e Neotropical (Wilcox 1971, Seeno & Wilcox 1982).

Chapuis (1875) definiu a Seção Schematizites com base

principalmente nos seguintes caracteres: corpo alongado, freqüentemente

alargado posteriormente, pubescente; antenas engrossadas, em geral dilatado-

comprimidas nos artículos intermediários; élitros com epipleuras prolongadas

para trás, quase atingindo o ângulo sutural; tíbias sempre inermes e garras

tarsais bífidas. Na ocasião, somente um gênero foi incluído na Seção -

Schematiza Chevrolat, 1837 - com distribuição neotropical.

Bechyné & Bechyné (1969), em chave para identificação genérica de

Galerucini neotropicais, incluíram oito gêneros da seção, sem fazer referência a

ela.

Wilcox (1971) relacionou todos os gêneros e espécies que compõem a

Seção, com a respectiva distribuição geográfica; na ocasião, elencou 11

gêneros que integram 157 espécies.

Riley et al. (2002, 2003) referiram-se àqueles gêneros e espécies que

ocorrem na região Neártica, respectivamente para (1) comentar sobre a

composição de espécies, a distribuição, eventuais dados biológicos e a

bibliografia existente e (2) relacionar no catálogo dos crisomelídeos neárticos

as espécies que ocorrem na região, incluindo lista sinonímica e distribuição

geográfica.

Outras citações de âmbito mais amplo e que envolvem táxons de

Schematizites são: o catálogo de gêneros elaborado por Seeno & Wilcox

(1982), onde estão elencados todos os gêneros de Chrysomelidae

estabelecidos até aquele momento; a contribuição de Jolivet (1987), que tratou

sobre plantas hospedeiras de Schematiza, Yingaresca, Metrogaleruca,

Erynephala, Monoxia, Ophraella e Neolochmaea; e os gêneros Schematiza e

Chlorolochmaea, que possuem representantes incluídos entre os animais

ameaçados de extinção: S. aneurica está classificada na categoria vulnerável

no Rio Grande do Sul e no Brasil (Moura 2003, 2008a) e C. paralella consta

como dados insuficientes na lista gaúcha (Moura 2003).

Atualmente a seção Schematizites está composta de 13 gêneros -

muitos deles com conformação diferente da estabelecida originalmente por

Chapuis (1875) para definir a seção - e cujas espécies estão amplamente

distribuídas nas Regiões Neotropical e Neártica (Apêndice 2).

Segundo Riley et al. (2002), a utilização de uma classificação dividida

em seções gera alguns aspectos estranhos sob ponto de vista taxonômico. Por

exemplo, a maioria das tribos de Galerucinae sensu stricto são subdivididas em

subtribos e estas eventualmente em seções, que recebem a terminação –ites.

No caso de Galerucini, a categoria de subtribo é sobrepassada, com a tribo

sendo dividida direto em seções.

As tribos, pelo menos as que ocorrem no Novo Mundo, parecem

constituir grupos naturais e razoavelmente bem caracterizados, embora ainda

careçam de estudos revisivos e cladísticos para incrementar o conhecimento

destes táxons.

Entretanto, no que se refere à divisão por seções, Riley et al. (2002)

alertam para a irregularidade na consistência destes agrupamentos: muitas

seções são bem distintas, enquanto outras dificilmente são possíveis de se

separar.

Diversos autores têm incluído em seus estudos representantes da

Seção Schematizites para subsidiar análises cladísticas envolvendo

crisomelídeos, a maioria delas com a inclusão de dados moleculares.

Com a utilização de componentes de DNA, Gillespie et al. (2003)

incluíram na análise espécies de Metrogaleruca, Ophraella, Monoxia e

Schematiza e o resultado demonstrou que a seção Schematizites é parafilética.

Gillespie et al. (2004), com base em dados de seqüência nuclear e

mitocondrial, incluíram na análise representantes de seis gêneros da Seção

Schematizites (Metrogaleruca, Monoxia, Neolochmaea, Ophraea, Ophraella e

Schematiza); os resultados obtidos nas três árvores geradas no estudo - sem

pesagem, com pesagem e com probabilidade máxima (análise bayesiana) -

demonstraram que o grupo não é monofilético.

Com o objetivo de identificar grupos naturais entre os Galerucinae que

são suportados como monofiléticos e avaliar filogeneticamente o sistema

taxonômico tribal, subtribal e seccional, Gillespie et al. (2008) novamente

utilizaram em suas análises dados moleculares de 249 táxons, seis destes de

Schematizites – os mesmos utilizados na análise anterior (Gillespie et al. 2004).

Os resultados obtidos continuaram a revelar a seção como um táxon não-

monofilético.

Até o momento não há nenhum estudo das relações de parentesco

entre os gêneros que integram a Seção Schematizites e sua composição atual

é de 13 gêneros que integram 157 espécies neárticas e neotropicais.

Neste trabalho é apresentada a análise cladística da Seção

Schematizites baseada em caracteres morfológicos de adultos, visando testar a

monofilia da seção bem como identificar grupos naturais que são suportados

como monofiléticos; objetiva-se ainda confrontar os resultados obtidos com o

de outras filogenias que incluam representantes de Galerucinae,

essencialmente os da Tribo Galerucini. Também são fornecidas considerações

sobre a abrangência geográfica dos gêneros e dados referentes a plantas

hospedeiras.

Material e Métodos

Material

O material examinado (Apêndice 1) pertence às instituições relacionadas

a seguir, com as respectivas siglas (oficiais ou as adotadas na listagem de

Evenhuis 2008, fundamentada a partir de Arnett et al. 1993) e, entre

parênteses, os curadores e/ou responsáveis pelas coleções:

AMNH, American Museum of Natural History, New York, USA (Lee

Herman);

DZUP, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná,

Curitiba, Brasil (Lúcia Massutti de Almeida);

BPBM, Bishop Museum, Honolulu, Hawaii, USA (Shepherd Myers);

EGRC, coleção particular Edward G. Riley, Texas, USA (Edward G.

Riley);

EMEC, Essig Museum of Entomology, University of California, Berkeley,

USA (Cheryl B. Barr);

FMNH, Field Museum of Natural History, Division of Insects, Chicago,

USA (Alfred F. Newton);

FSCA, Florida State Collection of Arthropods, Gainesville, USA (Mike C.

Thomas);

IMLA, Fundación Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, San

Miguel de Tucumán, Argentina (Maria Virginia V. C. de Correa);

INHS, Illinois Natural History Survey, Champaign, USA (Chris Dietrich,

Colin Favret);

IRCW, Department of Entomology, University of Wisconsin, Madison,

USA (Steven J. Krauth);

IRSNB, Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Brussels,

Belgique (P. Limbourg);

MAPA, Museu Anchieta, Porto Alegre, Brasil (Fernando R. Meyer);

MCNZ, Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio

Grande do Sul, Porto Alegre, Brasil (Maria Helena M. Galileo);

MIZA, Museo del Instituto de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía,

Universidad Central de Venezuela, Maracay, Venezuela (Vilma Savini);

MLPA, Museo de La Plata, Universidad Nacional de La Plata, La Plata,

Argentina (Nora B. Díaz);

MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de

Janeiro, Brasil (Miguel A. Monné);

MPEG, Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brasil (Orlando T.

Silveira);

MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo,

Brasil (Sonia A. Casari);

NHRS, Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, Sweden (Bert Viklund);

OSUC, Charles A. Triplehorn Insect Collection, The Ohio State

University, Columbus, USA (Creighton T. Freeman);

TAMU, Department of Entomology, Texas A&M University, College

Station, USA (Edward G. Riley);

UENF, Universidade Estadual do Norte Fluminense, Campos dos

Goytacazes, Brasil (Magali Hoffmann);

UNAM, Departamento de Zoología, Universidad Nacional Autonoma de

Mexico, Mexico (Elizabeth Mejorada Gomez);

ZMHB, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin,

Germany (Johannes Frisch);

ZMUC, Zoological Museum, University of Copenhagen, Copenhagen,

Denmark (Alexey Solodovnikov, Ole Martin).

Todas as espécies-tipo que fundamentaram cada um dos gêneros da

Seção Schematizites foram estudadas, exceto para os gêneros Platynocera e

Schematiza. Não tivemos acesso ao material-tipo ou exemplares identificados

de Platynocera murina Blanchard, 1846; a alternativa foi incluir no estudo

Platynocera anicohi (Bechyné & Bechyné, 1961). No que se refere à

Schematiza, embora tivéssemos em mãos os espécimes-tipo de Schematiza

laevigatus (Fabricius, 1801) (Fig. 214), ficamos impossibilitados de estudar a

morfologia da genitália; neste sentido, optamos substituir por Schematiza

antennalis Clark, 1864, por considerarmos equivalente ao padrão morfológico

apresentado pela espécie-tipo do gênero.

Visando ampliar a caracterização dos gêneros, também foram incluídas

espécies suplementares - com exceção de Brucita e Chlorolochmaea, por

constituírem gêneros monotípicos.

Gênero

Número

espécies

Espécies estudadas

Brucita Wilcox, 1965 1 Brucita marmorata (Jacoby, 1886)*

Chlorolochmaea Bechyné &

Bechyné, 1969 1

Chlorolochmaea paralella (Bowditch, 1923)*

Erynephala Blake, 1936 6 Erynephala interrupta (Jacoby, 1904)

Erynephala maritima (Leconte, 1865)*

Itaitubana Bechyné, 1963 8 Itaitubana illigata (Erichson, 1847)

Itaitubana spinipennis (Bowditch, 1923)*

Iucetima Moura, 1998 3 Iucetima minor (Bechyné, 1954)*

Metrogaleruca Bechyné &

Bechyné, 1969 5

Metrogaleruca obscura (Degeer, 1775)*

Monoxia Leconte, 1865 19

Monoxia angularis (Leconte, 1865)*

Monoxia elegans Blake, 1939

Monoxia sordida (Leconte, 1858)

Neolochmaea Laboissière, 1939 3 Neolochmaea dilatipennis (Jacoby, 1886)*

Ophraea Jacoby, 1886 12 Ophraea rugosa Jacoby, 1886*

Ophraella Wilcox, 1965 15

Ophraella americana (Fabricius, 1801)

Ophraella notata (Fabricius, 1801)*

Platynocera Blanchard, 1846 3

Platynocera anicohi (Bechyné & Bechyné,

1961)

Schematiza Chevrolat, 1837 37

Schematiza antennalis Clark, 1864

Schematiza flavofasciata (Klug, 1829)

Schematiza laevigatus (Fabricius, 1801)**

Yingaresca Bechyné, 1956 47

Yingaresca amazonica (Weise, 1921)

Yingaresca batesi (Bowditch, 1923)

Yingaresca difficilis (Bowditch, 1923)*

Yingaresca holosericea (Bowditch, 1923)

* Espécie-tipo do gênero

** Espécie-tipo do gênero, não incluída na análise

A identificação do material estudado foi assegurada por meio de exame

de material-tipo, chave para gêneros, material identificado em coleções e ainda

à consulta de imagens digitais constantes no sítio de tipos do Museum of

Comparative Zoology, Harvard University (www.mcz.harvard.edu).

Métodos

Dissecação

Para análise da genitália, foi retirado o abdome dos espécimes, colocado

em solução aquosa de hidróxido de potássio a 10% e mantido durante 24 horas

em temperatura de 35°C. Após o amolecimento dos tecidos internos, o abdome

foi imerso em água e, sob estereomicroscópio, a peça genital foi retirada,

corada com vermelho-congo e observada em glicerina.

Ilustrações

Desenhos foram elaborados com a utilização de estereomicroscópio

acoplado com câmara-clara e a arte final feita em papel vegetal com cobertura

a naquim. Posteriormente, as ilustrações foram escaneadas com Scanner

HP4670 para a composição das pranchas. As escalas que acompanham as

ilustrações são apresentadas em milímetros.

Fotografias ou imagens digitais de microscopia eletrônica de varredura

foram geradas no Laboratório de Microscopia Eletrônica do Museu de Ciências

Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul e no Centro de

Microscopia e Microanálises (CEMM) da Pontifícia Universidade Católica do

Rio Grande do Sul.

Imagens digitais dos adultos foram obtidas com a utilização de câmera

digital Nikon Coolpix e minimamente editadas em CorelDraw X4.

Pranchas com desenhos, imagens de microscopia eletrônica de

varredura e hábito dos adultos foram elaboradas com a utilização de CorelDraw

X4.

Alguns dos caracteres que se encontram ilustrados são apontados nas

ilustrações com o respectivo estado de caráter (por exemplo, 3

na Fig. 2

refere-se ao caráter 3, estado 1, conforme elencado na lista de caracteres –

calo antenal desenvolvido).

Terminologia

A terminologia adotada para as estruturas da genitália masculina segue

Moura (1998c; 2008b, no prelo); para a genitália feminina foi utilizado Moura

(1998c). No sentido de complementar e melhorar a compreensão entre as

diferentes terminologias utilizadas por diversos autores foram incluídas, entre

parênteses, terminologias adotadas por aqueles autores que não haviam sido

mencionadas em Moura (1998c).

Análise cladística

A matriz de dados (Tab. 1), construída com o software Winclada versão

1.00.08 (Nixon 1999-2002), incluiu 27 táxons - cinco constituindo o grupo

externo e os outros 22 o grupo interno. Foram levantados 44 caracteres com

base na morfologia externa e na genitália masculina e feminina. Aqueles

caracteres que não puderam ser analisados devido à falta de informação foram

indicados com “?“ e “-“ foi utilizado para dados não comparáveis.

O grupo externo para inferência das relações de parentesco dos gêneros

de Schematizites foi composto por (1) Calligrapha polyspila (Germar, 1821),

representante de Chrysomelinae, subfamília que é considerada grupo-irmão de

Galerucinae e vem sendo amplamente utilizada como grupo-externo em

estudos cladísticos por diversos autores (Reid, 1995, Farrell, 1998, Duckett et

al. 2004, Gillespie et al. 2004, Bünnige & Dobler 2008, Stapel et al. 2008); (2)

espécies de outras tribos de Galerucinae, Exora encaustica (Germar, 1824)

(Metacyclini) e Paranapiacaba teinturieri (Allard, 1894) (Luperini) e ainda (3)

duas espécies da Seção Coelomerites, Coelomera lanio (Dalman, 1823) e

Caraguata circumcincta (Clark, 1865).

A polaridade dos caracteres foi definida pelo método de comparação

com o grupo-externo (Nixon & Carpenter 1993), com enraizamento em

Calligrapha polyspila.

O cladograma foi gerado por meio do software TNT versão 1.0 (Goloboff

et al. 2003) com opção de busca exata, caracteres tratados como não-

ordenados e inicialmente sem aplicar pesagem; posteriormente foi dado peso

aos caracteres (Goloboff 1993).

Para a obtenção dos índices de retenção, de consistência e número de

passos, assim como a edição do cladograma, foi empregado o Winclada (Nixon

1999-2002).

Distribuição geográfica

Para a obtenção de informações sobre a abrangência da distribuição

geográfica dos gêneros, foram analisados dados constantes nas etiquetas do

material estudado e consulta à literatura onde são mencionados dados de

espécies da Seção Schematizites, essencialmente Wilcox (1971), Seeno &

Wilcox (1982) e Riley et al. (2002, 2003).

Resultados

Caracteres

A seqüência dos caracteres - organizada da mesma forma na matriz de

dados (Tabela 1) - está disposta em quatro setores: caracteres da cabeça, do

tórax e aqueles exclusivos de machos e ou de fêmeas. CI e RI ao lado de cada

caráter corresponde, respectivamente, ao índice de consistência e ao índice de

retenção.

Cabeça (caracteres 1 a 14)

Caráter 1. Sutura genal (CI: 0,50; RI: 0,80):

(0) Desenvolvida, bem marcada;

(1) Ausente ou pouco desenvolvida.

Lingafelter & Konstantinov (1999) definiram a sutura genal (= sutura

subgenal, Lingafelter & Konstantinov 1999) como um sulco ao longo da

margem anterolateral da cabeça que, de acordo com Snodgrass (1935),

continua medialmente em alguns insetos para constituir a sutura epistomal; em

geral está localizada na porção inferior da gena, disposta paralelamente acima

da inserção das mandíbulas. A sutura é ausente ou pouco desenvolvida em

Itaitubana illigata e no clado K, formado pelos gêneros Monoxia e Erynephala.

Caráter 2. Relação do espaço interocular com o espaço entre a inserção das

antenas (CI: 0,20; RI: 0,60):

(0) Largura do espaço interocular até quatro vezes a do espaço entre a

inserção das antenas;

(1) Largura do espaço interocular mais que quatro vezes a do espaço

entre a inserção das antenas.

A relação da largura do espaço interocular com a largura entre a

inserção das antenas varia tanto no grupo interno como no grupo externo. A

largura do espaço interocular até quatro vezes a largura do espaço entre a

inserção das antenas é uma sinapomorfia para o clado B, com reversões em

Ophraella notata, no clado I, em Metrogaleruca obscura e nas espécies que

constituem o clado T.

Caráter 3. Calo antenal (CI: 0,20; RI: 0,63):

(0) Ausente ou pouco definido (Fig. 1);

(1) Desenvolvido, bem definido (Fig. 2).

Segundo Lingafelter & Konstantinov (1999), calos antenais são

elevações da parede cranial acima do nível do vértice, situados dorsalmente às

inserções antenais. O calo desenvolvido e bem definido é geralmente brilhante

e delimitado em algumas espécies por sulco que o distingue do tegumento da

área adjacente (Fig. 2); tal configuração não é verificada nos clados F, H (com

exceção de Erynephala interrupta), em Metrogaleruca obscura, Platynocera

anicohi, no clado Q e em Itaitubana spinipennis.

Caráter 4. Pontuação ou tegumento irregular no vértice (CI: 0,50; RI: 0,77):

(0) Ausente;

(1) Em toda a extensão;

(2) Restrita a uma área semi-circular.

O vértice é liso em todas as espécies no grupo externo, exceto em

Coelomera lanio. Em geral o tegumento irregular é formado por rugosidades ou

por rugosidades entremeadas de pontos. A pontuação ou o tegumento irregular

restrita a uma área semicircular é verificada em Itaitubana illigata e no clado R.

Schematiza, Erynephala, Platynocera, Ophraea, Metrogaleruca, Brucita,

Ophraella, Monoxia, Yingaresca difficilis e Y. holosericea, compartilham toda

extensão do vértice uniformemente revestida de pontuação e/ou tegumento

irregular.

Caráter 5. Mancha no vértice (CI: 0,25; RI: 0,40):

Ausente (0);

Presente (1).

A presença de mancha no vértice é verificada apenas em Ophraella,

Platynocera, Neolochmaea e Iucetima.

Caráter 6. Labro, número de setas (CI: 0,50; RI: 0,77):

(0) Oito ou mais;

(1) Seis (Fig. 2);

(2) Quatro (Fig. 1).

Lingafelter & Konstantinov (1999) definiram que o labro de crisomelíneos

e a maioria dos galerucíneos têm mais que oito setas longas. Neste estudo, o

labro dotado de quatro setas é uma sinapomorfia para o clado E, que constitui

a Seção Schematizites; neste mesmo clado, há uma reversão em Platynocera,

que possui seis setas e nos táxons do clado T, que detém de oito ou mais

setas.

Caráter 7. Palpo maxilar, último segmento (CI: 0,50; RI: 0):

(0) Engrossado (Figs. 3, 6);

(1) Não-engrossado, cônico (Figs. 4, 5).

O segmento apical do palpo maxilar robusto e engrossado é verificado

somente em Schematiza antennalis e no grupo externo, em Calligrapha

polyspila. Embora não tenha sido incluída na análise, Schematiza laevigatus,

espécie-tipo do gênero, também possui o último segmento engrossado. De

acordo com o que se tem verificado na observação de exemplares, aliado ao

que consta na literatura, em geral a maior parte dos galerucíneos possui tal

estrutura cônica e delgada.

Caráter 8. Olhos, pêlos entre os omatídios (CI: 0,20; RI: 0,50):

(0) Ausentes;

(1) Presentes (Fig. 88).

Segundo Crowson (1981), pêlos entre os omatídeos ocorrem

esporadicamente entre os coleópteros e a função deles é desconhecida. Entre

os representantes de Chrysomeloidea, tais pêlos também foram registrados no

gênero Phalophagoides (Megalopodidae, Palophaginae) por Kuschel & May

(1996) e em cerambicídeos da Tribo Achrysonini por Martins (2002) e Monné &

Monné (2004). Nos táxons estudados, esta característica foi verificada nos

clados H (exceto em Monoxia angularis e Erynephala interrupta), Q e em

Chlorolochmaea paralella.

Caráter 9. Comprimento dos olhos em relação ao comprimento da gena (CI:

0,50; RI: 0,50):

(0) Grandes, maiores que comprimento da gena;

(1) Médios, subiguais ao comprimento da gena;

(2) Pequenos, menores que o comprimento da gena.

Há grande variação no tamanho dos olhos dentro da Seção

Schematizites. A maioria das espécies analisadas, incluindo o grupo externo,

apresenta olhos grandes. Os olhos são pequenos apenas em Itaitubana illigata

(Fig.43), Yingaresca amazonica (Fig.57) e Y. batesi (Fig. 58).

Caráter 10. Antenas (CI: 0,33: RI: 0,75):

(0) Engrossadas medianamente, quando a maioria dos antenômeros

entre o IV e o X apresenta comprimento até duas vezes a maior largura do

antenômero (Figs. 7, 10-12, 14, 15, 19-22, 24-29, 32, 33);

(1) Filiformes, quando a maioria dos antenômeros entre o IV e o X

apresenta o comprimento superior a duas vezes a maior largura do antenômero

(Figs. 8, 9, 13, 16-18, 23, 30, 31).

Ao definir a Seção Schematizites, Chapuis (1875) mencionou como uma

das características diagnósticas as antenas espessadas, cujos antenômeros

intermediários, além se serem comprimidos, eram os que detinham a maior

largura; naquela ocasião, Chapuis incluiu na Seção somente o gênero

Schematiza, cujas antenas possuem esta característica. Na composição atual

de Schematizites, esta configuração não é apropriada para definir táxons deste

grupo. Há gêneros com antenas filiformes, como Itaitubana (p. ex. I. illigata,

Fig. 16), aqueles táxons que formam o clado R e, no grupo externo, Exora

encaustica e Paranapiacaba teinturieri. Platynocera anicohi (Fig. 27),

Schematiza antennalis (Fig. 28) e S. flavofasciata (Fig. 29) são os que

possuem os antenômeros mais alargados entre os que apresentam antenas

espessadas.

Caráter 11. Antenas, tubérculo externo na extremidade do antenômero VII (CI:

0,20: RI: 0,42):

(0) Ausente;

(1) Presente (Figs, 23, 89).

Bechyné (1955), ao redefinir o gênero Neolochmaea Laboissière,

mencionou como um dos caracteres diagnósticos do gênero a presença de

uma dilatação em forma de tubérculo na extremidade externa do antenômero

VII. Posteriormente, verificou-se que tal característica não é exclusiva de

Neolochmaea, sendo observada também em Chlorolochmaea (Moura 1998a),

em Iucetima (Moura 1998b) e em Caraguata circumcincta (Moura, 2005). Esta

protuberância na maioria dos táxons é bem evidente, facilmente vísível (Fig.

89); no entanto, em algumas espécies pode-se ter dificuldade na visualização

por não se apresentar tão conspícua. Além dos táxons acima mencionados, o

tubérculo no artículo VII está presente em todas as espécies de Yingaresca

estudadas exceto Y. difficilis e, no grupo externo, em Paranapiacaba teinturieri.

Caráter 12. Antenas, coloração (CI: 0,33; RI: 0,33):

(0) Unicolores;

(1) Bicolores.

A maior parte dos táxons estudados possui antenas bicolores, em geral

amarelo-testáceas combinado com uma coloração mais escura – castanha ou

preta. No grupo interno, a exceção para o padrão bicolor está em Ophraea

rugosa e Schematiza flavofasciata, que possuem as antenas pretas.

Calligrapha polyspila e Paranapiacaba teinturieri, espécies do grupo externo,

possuem antenas com coloração inteiramente castanho-clara e preta,

respectivamente.

Caráter 13. Antenas, comprimento do antenômero III em relação ao IV (CI:

0,22; RI: 0,12):

(0) Maior;

(1) Subigual;

(2) Menor.

A maioria dos táxons do grupo interno apresenta o antenômero III maior

que o IV, com exceção de Ophraea rugosa, Yingaresca batesi e Neolochmaea

dilatipennis, onde os dois antenômeros possuem comprimento subigual e de Y.

amazonica, Chlorolochmaea paralella e Iucetima minor, que o apresentam

menor.

Caráter 14. Antenas, comprimento do antenômero V em relação ao

comprimento do IV (CI: 0,12; RI: 0):

(0) Subigual;

(1) Menor.

Antenômeros IV e V com comprimento subigual, além ocorrer no grupo

externo em Calligrapha polyspila e em Paranapiacaba teinturieri, ocorre no

grupo interno em Itaitubana illigata, Brucita marmorata, Monoxia sordida,

Monoxia angularis, Platynocera anicohi e em Chlorolochmaea paralella.

Tórax (caracteres 15 a 28)

Caráter 15. Friso lateral do pronoto (CI: 0,25; RI: 0,57):

(0) Presente (Figs. 34-38, 40-43, 45, 46, 50-54, 57, 58, 60);

(1) Ausente (Figs. 39, 44, 47-49, 55, 56, 59).

O friso lateral do pronoto, que delimita o pronoto com o proepisterno, é

encontrado em grande parte dos crisomelídeos, com exceção dos

representantes da subfamília Criocerinae e da maioria dos Sagrinae (Lawrence

& Britton 1991, Reid 1995). A ausência de friso é verificada somente no grupo

interno: em Brucita marmorata (Fig. 39), Monoxia (Figs. 47-49), Itaitubana

spinipennis (Fig. 44) e em Yingaresca difficilis (Fig. 59) e nas espécies de

Schematiza (Figs. 55, 56) que, embora possuam uma borda engrossada, tal

característica não se configura como um friso distinto.

Caráter 16. Pronoto, coloração (CI: 0,16; RI: 0,44):

(0) Unicolor;

(1) Bicolor.

O pronoto com padrão unicolor, no qual a coloração é uniforme em toda

a extensão, é registrado em todas as espécies do grupo externo e, no grupo

interno, ocorre independentemente em Itaitubana illigata, Monoxia elegans,

Erynephala maritima, Yingaresca batesi e Chlorolochmaea paralella. Entre os

táxons que possuem pronoto bicolor, há uma variedade de padrões de

manchas: desde (1) uma simples faixa central como em Ophraea rugosa (Fig.

208) e nas espécies de Schematiza (Figs. 213, 214); (2) três manchas – uma

central e duas laterais – verificado em Brucita marmorata (Fig. 197),

Erynephala interrupta (Fig. 199), Neolochmaea dilatipennis (Fig. 207) e em

Ophraella notata (Fig. 210) ou ainda (3) sem uma distribuição definida, muitas

vezes variável dentro da espécie, como por exemplo em Iucetima minor (Fig.

202), Metrogaleruca obscura (Fig. 203), Monoxia sordida (Fig. 206) ou

Yingaresca holosericea (Fig. 218).

Caráter 17. Pronoto, pubescência (CI: 1; RI: 1):

(0) Ausente;

(1) Presente;

(2) Presente, esparsa.

As espécies do grupo externo que representam a subfamília

Chrysomelinae (Calligrapha polyspila) e as tribos Metacyclini (Exora

encaustica) e Luperini (Paranapiacaba teinturieri) pertencem a grupos de

crisomelídeos que, salvo raras exceções, são reconhecidos por possuir o

pronoto glabro. A pubescência esparsa é uma autapomorfia para Ophraea

rugosa.

Caráter 18. Pronoto (CI: 1; RI: 1):

(0) Sem depressões (Figs. 61, 62);

(1) Com um par de fóveas circulares (Fig. 63);

(2) Com depressões (Figs. 64-87).

Ao estabelecer o gênero Yingaresca, Bechyné (1956) levou em

consideração a particular distribuição das depressões no pronoto que, se

observado em seu conjunto principal, possui uma formação semelhante a um

“X” (vide espécie-tipo do gênero, Yingaresca difficilis, Fig. 86). A presença de

depressões no pronoto e a disposição das mesmas é extremamente variável

dentro do grupo (Figs. 64-87). No grupo externo, tanto Calligrapha polyspila

(Fig. 61) como Exora encaustica (fig. 62) não apresentam qualquer indicação

de depressões. Paranapiacaba teinturieri possui um par de fóveas profundas

dispostas a cada lado da linha central (Fig. 63), que são consideradas não-

homólogas às depressões típicas encontradas na tribo Galerucini.

Caráter 19. Pronoto, relação largura x comprimento (CI: 0,25: RI: 0,66):

(0) Largura inferior a duas vezes o comprimento (Figs. 69, 86);

(1) Largura duas vezes ou mais que o comprimento (Figs. 81, 82).

O pronoto com a largura duas vezes ou mais o comprimento auxilia a

dar suporte ao clado A, que corresponde às espécies de Galerucini aqui

estudadas. Em Itaitubana illigata e nos táxons dos clados L e Q, a largura é

inferior a duas vezes o comprimento.

Caráter 20. Pubescência no escutelo (CI: 1; RI: 1):

(0) Ausente;

(1) Presente.

A pubescência no escutelo, uma sinapomorfia para o clado A, é variável

entre os táxons estudados: pode ser densa e encobrir totalmente a superfície

do escutelo ou mais esparsa, deixando visível parte do tegumento. No grupo

externo, Calligrapha polyspila, Exora encaustica e Paranapiacaba teinturieri o

escutelo é glabro, seguindo a tendência apresentada para estes grupos de

crisomelídeos (vide comentário sobre pronoto, caráter 16).

Caráter 21. Escutelo, margem apical (CI: 0,33; RI: 0,50):

(0) Arredondada;

(1) Subtruncada.

A margem posterior arredondada ocorre na maioria das espécies

estudadas, incluindo o grupo externo. A margem apical é subtruncada no clado

D, em Itaitubana spinipennis e no clado S.

Caráter 22. Élitros (CI: 0,50; RI: 0,81):

(0) Sem carenas e elevações/tubérculos (Figs. 208-210);

(1) Com carenas e elevações/tubérculos (Figs. 197, 211, 217, 218);

(2) Apenas com carenas (Figs. 202, 207, 213-216).

Entre os diversos grupos de crisomelídeos, a superfície dos élitros pode

apresentar uma variedade considerável de ornamentações: pontuações,

estrias, rugosidade, depressões, tubérculos, espinhos ou até mesmo estar

destituída de qualquer uma destas características, tendo apenas élitros lisos.

Dentro de Galerucinae, os representantes da Tribo Galerucini, são os que

demonstram a maior variação de formações nos élitros: (1) em Ophraea rugosa

e nas espécies de Ophraella estudadas, os élitros não apresentam carenas

nem tubérculos ou elevações; (2) élitros que apresentam carenas – mesmo que

vestigiais, em que a visualização não é tão evidente (p. ex. espécies de

Monoxia e Erynephala, Figs. 199, 200, 204-206; Itaitubana spinipennis, Fig.

201; Metrogaleruca obscura, Fig. 203); (3) espécies que apresentam tanto

elevações e tubérculos como carenas, como no caso de Brucita marmorata

(Fig. 197), Platynocera anicohi (Fig. 211) e táxons do clado Q (Yingaresca

difficilis e Y. holocericea, Figs. 217, 218).

Caráter 23. Élitros, carenas laterais (CI: 0,33; RI: 0):

(0) Ausentes;

(1) Presentes (Figs. 202, 211, 205).

Dos 27 táxons estudados, apenas três do grupo interno apresentam

carenas laterais nos élitros: Monoxia elegans, que as apresenta vestigiais (Fig.

205), Platynocera anicohi (Fig. 211) e Iucetima minor (Fig. 202).

Caráter 24. Élitros, carenas discais (CI: 1; RI: 1):

(0) Ausentes;

(1) Presentes (Figs. 202, 207, 211, 216, 217).

As carenas discais, duas em cada élitro, só não são registradas no

grupo interno em espécies de Ophraella, Itaitubana illigata e em Ophraea

rugosa. No clado G, todos os táxons compartilham a presença de carenas

discais – mesmo que vestigiais.

Caráter 25. Élitros (CI: 1: RI: 1):

(0) Glabros;

(1) Pubescentes.

No grupo externo, Calligrapha polyspila, Exora encaustica e

Paranapiacaba teinturieri apresentam élitros glabros, seguindo o esperado para

os grupos a que pertencem (vide comentário sobre pronoto, caráter 16). No

restante dos táxons estudados, os élitros são pubescentes e a densidade e o

comprimento dos pêlos da superfície elitral varia.

Caráter 26. Élitros, pontuação (CI: 0,14: RI: 0,40):

(0) Maioria dos pontos isolados um do outro, distintamente visíveis (Fig.

199, 200, 209);

(1) Pontuação confluente, difícil a visualização de cada ponto

isoladamente (Figs. 198, 203, 207, 212, 213).

Os élitros das espécies estudadas possuem pontuação em escalas

diferentes de concentração: a pontuação é visível naquelas espécies em que a

distribuição é mais esparsa, em que os pontos se apresentam separados um

do outro. Por outro lado, aqueles pontos que apresentam distribuição densa,

muitas vezes fusionam-se, tornando difícil a distinção de cada um deles

isoladamente. Os pontos são isolados e visíveis no grupo externo (exceto nas

espécies de Galerucini, Caraguata circumcincta e Coelomera lanio) e, no grupo

interno surgiu independentemente em Ophraea rugosa (Fig. 208), nas espécies

de Ophraella (clado F) (Figs. 209, 210), táxons do clado K, em Platynocera

anicohi, Itaitubana spinipennis, no clado N e em Iucetima minor (Fig. 202).

Caráter 27. Fêmures, coloração (CI: 0,14: RI: 0,33):

(0) Unicolor;

(1) Bicolor.

A coloração dos fêmures é unicolor em todos os táxons do grupo externo

e nas espécies de Ophraella. O padrão bicolor nos fêmures se mostrou

homoplástico no clado G, com reversão em Schematiza flavofasciata, no clado

R, em Yingaresca holosericea e no clado M, com exceção de Neolochmaea

dilatipennis.

Caráter 28. Pernas, garras tarsais (CI: 1; RI: 1):

(0) Simples nos machos e nas fêmeas;

(1) Simples nas fêmeas e bífidas nos machos (Figs. 90, 91);

(2) Bífidas nos machos e nas fêmeas;

(3) Apendiculadas nos machos e nas fêmeas.

Os galerucíneos apresentam três configurações de garras tarsais:

bífidas, apendiculadas e, mais raramente, simples; muitas vezes tais estruturas

são úteis para definir gêneros e subgrupos dentro das tribos. Crowson &

Crowson (1996) encontraram dificuldades para definir se o Galerucinae

ancestral teve garras apendiculadas ou bífidas. O dimorfismo sexual pode

ocorrer em alguns grupos, como em Hyperbrotica Bechyné & Bechyné, que nas

fêmeas as garras tarsais são apendiculadas em todas as pernas e, nos

machos, as anteriores e intermediárias são bífidas e as posteriores

apendiculadas (Bechyné & Bechyné, 1968). A maioria dos gêneros que

constituem a Tribo Galerucini nas regiões Neotropical e Neártica possuem

garras tarsais bífidas (Wilcox 1965, Bechyné & Bechyné, 1969). As espécies

compõem o clado L apresentam como sinapomorfia dimorfismo sexual nas

garras tarsais: nos machos as garras são bífidas e nas fêmeas, simples. No

restante dos táxons tratados neste estudo as garras são bífidas, exceto no

grupo externo, que em Exora encaustica são apendiculadas e simples em

Calligrapha polyspila. Por termos examinado apenas uma fêmea e o holótipo

no qual foi impossível definir o sexo, deixamos de avaliar se há dimorfismo

sexual em Platynocera anicohi.

Machos (caracteres 29 a 38)

Caráter 29. Pernas, espinho apical nas tíbias anteriores (CI: 0,50; RI: 0,50):

(0) Ausente;

(1) Presente.

Espinho apical nas tíbias anteriores ocorre no grupo externo em Exora

encaustica e no clado U. No restante das espécies analisadas tais tíbias são

inermes. Em Platynocera anicohi, por não podermos definir o sexo do holótipo,

este caráter considerado não-observado.

Caráter 30. Pernas, espinho apical nas tíbias intermediárias (CI: 0,50; RI: 0,50):

(0) Ausente;

(1) Presente (Figs. 94, 95).

Ao estabelecer a Seção Schematizites, Chapuis (1875) incluiu como

uma das características para definir a seção a ausência de espinho na

extremidade das tíbias. Atualmente, sabe-se que mesmo em Schematiza os

machos possuem espinho apical nas tíbias intermediárias enquanto que as

fêmeas são inermes. A maioria dos gêneros neárticos e neotropicais apresenta

espinho no ápice das tíbias intermediárias. Este espinho está ausente em

Calligrapha polyspila, do grupo externo e nas espécies que formam o clado S.

A forma do espinho varia nos diferentes táxons: pode ser truncado, como em

Schematiza flavofasciata (Fig. 94) ou subarredondado no ápice, como em

Yingaresca holosericea (Fig. 95); em Exora encaustica e Paranapiacaba

teinturieri, os espinhos são agudos e, na subtribo desta última espécie

(Diabroticina), tais estruturas também são utilizadas para definir o sexo na

maioria dos gêneros (Wilcox 1965, Gillespie et al. 2008). Em Platynocera

anicohi este caráter também foi considerado não-observado, como comentado

anteriormente (vide caracteres 27 e 28).

Caráter 31. Pernas, espinho apical nas tíbias posteriores (CI: 0,33; RI: 0,33):

(0) Ausente;

(1) Presente.

No grupo externo, o espinho é encontrado em Exora encaustica e

Paranapiacaba teinturieri. No grupo interno, o espinho apical nas tíbias

posteriores é verificado apenas em Brucita marmorata e Iucetima minor (em

Platynocera anicohi, vide discussão anterior).

Caráter 32. Pernas, tubérculo ventral na base do 1° tarsômero anterior (CI:

0,33; RI: 0,50):

(0) Ausente;

(1) Presente (Fig. 93).

Uma pequena formação tuberculiforme é observada ventralmente na

base do tarsômero I das pernas anteriores (p. ex. Schematiza flavofasciata,

Fig. 93). A presença de tubérculo ocorre no clado J e nas espécies de

Yingaresca do clado Q e em Y. amazonica.

Caráter 33. Pernas, fendas das garras tarsais bífidas (CI: 0,28; RI: 0,28):

(0) Ausente;

(1) Alongada (Fig. 92);

(2) Encurtada.

Ao examinarmos as garras tarsais bífidas, observamos uma variação na

relação entre o dente externo e o dente interno, assim como na fenda que

divide os dois dentes, que pode ser alongada ou curta; entre os táxons

incluídos neste estudo, espécies de Itaitubana, de Schematiza (na Fig. 94,

Schematiza flavofasciata) e Yingaresca que compõem o clado S possuem a

fenda alongada.

Caráter 34. Genitália, tégmen (CI: 1; RI: 1):

(0) Desenvolvido (Figs. 96-102, 105-120);

(1) Rudimentar (Figs. 103, 104).

O tégmen (= spiculum, Verma 1969; apódema basal, Munroe & Smith

1980) nos crisomelídeos pode ser anelar, envolvendo totalmente o lobo médio,

ou reduzido a uma peça em Y ventral, com seus ramos abraçando o lobo

médio. O tégmen anelar é registrado nas subfamílias Donaciinae, Sagrinae,

Bruchinae e, excepcionalmente, na Tribo Timarchini (Chrysomelinae) (Reid

1995, 2000). Segundo Crowson & Crowson (1996), a perda da parte dorsal do

tégmen é observada em Hispinae-Cassidinae, Criocerinae, Synetinae,

Eumolpinae (exceto Hornius) e Chrysomelinae, assim como nos Galerucinae;

segundo os mesmos autores, até o momento nenhuma explicação satisfatória

foi formulada para se compreender a evolução claramente polifilética destes

dois padrões entre os crisomelídeos. Nadein (2006) abordou que o tégmen

simples em forma de Y é considerado ancestral e plesiomórfico para os

representantes da Tribo Alticini, tendo em conta sua prevalência neste grupo e

na subfamília Galerucinae. Entre os táxons incluídos neste estudo, o tégmen

apresenta-se rudimentar, representando uma sinapomorfia para as espécies de

Erynephala (Figs. 103, 104; clado N, Fig. 219).

Caráter 35. Genitália, spiculum gastrale (CI: 1; RI: 1):

(0) Presente (Figs. 97, 98);

(1) Ausente.

O spiculum gastrale (= segundo espículo, Verma 1996) é uma estrutura

hastiforme esclerotizada em forma de U, V ou Y, de tamanho variável,

conectada por membranas ao urosternito VIII e que em geral envolve o edeago

ventralmente (Moura, 2008b, no prelo). A estrutura é encontrada somente no

grupo externo cujas espécies não pertencem à Tribo Galerucini (Calligrapha

polyspila; Exora encaustica, Fig. 97; Paranapiacaba teinturieri, Fig. 98). A

ausência de spiculum gastrale consiste em uma sinapomorfia do clado A.

Caráter 36. Lobo-médio, fenestra sub-basal (CI: 0,16; RI: 0,54):

(0) Ausente (Figs. 107, 111,114, 117);

(1) Presente (Figs. 99, 101-104, 108, 109, 112, 113).

Dorsalmente no lobo médio de algumas espécies freqüentemente pode

haver uma abertura variável em tamanho, localizada junto à extremidade basal

onde se abre o orifício basal, denominada fenestra sub-basal (Flowers 1999).

Moura (2008b, no prelo) registrou esta estrutura para Uaupesia amazona

(Weise, 1921) (Tribo Metacyclini) e Coelomera lanio, incluída neste estudo.

Além de C. lanio e Caraguata circumcincta no grupo externo, espécies dos

clados F, J, L, Chlorolochmaea paralella e Iucetima minor também apresentam

fenestra sub-basal (embora Moura 1998a, 1998b e 2005 não tenha

mencionado tal estrutura respectivamente em C. paralella, I. minor e em C.

circumcincta).

Caráter 37. Lobo-médio, metade apical (CI: 1; RI: 1):

(0) Simétrica;

(1) Assimétrica (Figs. 118, 120).

As informações publicadas até o momento revelam que nos insetos os

machos são mais propensos a ter assimetrias genitais que as fêmeas (Huber et

al. 2007). Na ordem Coleoptera, assimetria na genitália é comum e sua

distribuição filogenética sugere que tal característica pode ter evoluído várias

vezes independentemente (Huber et al. 2007). O trabalho de Sharp & Muir

(1912) foi um dos pioneiros a fornecer vários exemplos de edeagos irregulares,

essencialmente entre carabídeos e cicindelíneos (atualmente incluídos na

família Carabidae). No que se refere a crisomelídeos, a maioria das

informações constantes na literatura indica que representantes da subfamília

Galerucinae em geral possuem o edeago simétrico. Porém, em alguns grupos,

pode ocorrer assimetria no edeago, particularmente do lobo médio; Wilcox

(1965) constatou esta característica em algumas espécies de Galerucini e

Luperini neárticos; Mohr 1966 apud Huber et al. (2007) verificou assimetria em

Lochmaea sp. (Galerucini, Seção Atysites) e Moura (2008b, no prelo)

assinalou-a no lobo médio de Uaupesia amazona (Tribo Metacyclini). Outro

aspecto que deve ser considerado no que se refere à assimetria, é a posição

do edeago no interior do abdome: em geral, quando permanece em repouso,

ele não está orientado simetricamente (Verma, 1969). Neste estudo, a

assimetria na metade apical do lobo médio ocorre em Yingaresca difficilis e Y.

holosericea e constitui uma sinapomorfia para o clado Q.

Caráter 38. Genitália, flagellum no saco-interno (CI: 0,20; RI: 0,50):

(0) Presente (Figs. 96, 99, 102, 105-107, 111, 117 - 120);

(1) Ausente.

Segundo definição de Torre-Bueno (1989), nos coleópteros o flagellum é

o prolongamento terminal esclerotizado do ducto ejaculatório, em geral incluído

dentro do saco interno quando em repouso e, durante a cópula, auxilia na

transferência de esperma (Mann & Crowson 1996). Tal estrutura é

extremamente variável na forma e no tamanho e já foi registrada em vários

grupos de crisomelídeos (Powell 1941, Verma & Kumar 1972, Mann 1985,

Grobbelaar 1993, Moura 1998a, 1998b, 2005, entre outros). Nos táxons do

grupo externo, a estrutura ocorre em Calligrapha polyspila e em Caraguata

circumcincta e, no grupo interno, em Ophraea rugosa e no clado O, com

exceção de Yingaresca amazonica e Neolochmaea dilatipennis.

Fêmeas (caracteres 39 a 44)

Caráter 39. Élitros, ângulo sutural (CI: 0,33; RI: 0,50):

(0) Não-projetado, inerme;

(1) Projetado, com espinho sutural.

O dimorfismo sexual no ângulo sutural dos élitros, em que as fêmeas

possuem evidente projeção, é verificado somente no grupo interno em

Yingaresca holosericea, Itaitubana spinipennis e no clado T. Em

Chlorolochmaea paralella, a referida projeção é notadamente aguda, sendo

mais discreta nas outras espécies estudadas.

Caráter 40. Margem apical segmento abdominal V (CI: 0,50; RI: 0,50):

(0) Íntegra, subarredondada (Figs. (121, 123-125, 137, 143);

(1) Íntegra, sub-reta (Figs. 127, 140);

(2) Com reentrância central (Figs. 122, 126, 128-135, 138, 139, 141,

142, 144-146;

(3) Bilobada (Fig. 136).

No grupo externo, com exceção de Exora encaustica – que possui uma

pequena reentrância no centro da margem (Fig. 122) -, todas as espécies

apresentam a borda subarredondada, característica também verificada em

Ophraea rugosa (Fig. 137). A reentrância central é uma sinapomorfia

homoplásica para o clado E, compartilhada por praticamente todos os táxons;

há reversões em Platynocera anicohi e Chlorolochmaea paralella - onde a

margem é sub-reta -, e em Yingaresca amazonica, que possui a borda apical

do segmento abdominal V subarredondada. Em Neolochmaea dilatipennis é

bilobada, constituindo uma autapomorfia neste táxon.

Caráter 41. Genitália, borda apical do esternito VIII (CI: 0,25; RI: 0,57):

(0) Bilobada (Figs. 147, 150-152, 154-164, 166, 167);

(1) Não-bilobada (Figs. 148, 149, 153, 165, 168-171).

Entre as espécies estudadas, existe grande variação na forma do

esternito VIII, mas no que tange à sua borda apical, a maioria a possui

bilobada, como também encontrado no grupo externo, com exceção de Exora

encaustica e Paranapiacaba teinturieri. No grupo interno, a margem não-

bilobada surge a partir do clado P, revertendo para bilobada em Itaitubana

spinipennis e no clado U.

Caráter 42. Genitália, apódema do esternito VIII (CI: 0,33; RI: 0):

(0) Ausente (Figs. 147, 150, 155);

(1) Presente (Figs. 148-149, 151, 152-154, 156-171).

O esternito VIII é constituído por uma placa levemente esclerotizada,

disposta acima do esternito VII e geralmente com uma projeção bem

desenvolvida e estreita denominada apódema (= tignum, Konstantinov 1994,

Konstantinov & Vandemberg 1996; spiculum gastrale, Kasap & Crowson 1985,

Crowson & Crowson 1996; spiculum, Reid 1988); segundo Konstantinov

(1998), o uso destes diferentes termos para se referir ao apódema não cria

hipóteses contraditórias de homologia entre as estruturas. Apenas Erynephala

maritima não apresenta apódema entre as espécies que compõem o grupo

interno; no grupo externo, este estado é verificado em Calligrapha polyspila e

em Caraguata circumcincta.

Caráter 43. Genitália, apódema do esternito VIII (CI: 0,33; RI: 0,75):

(0) Curto (Figs. 154, 162);

(1) Longo (Figs. 165, 171).

O tamanho e a forma do apódema, quando presente, são variáveis entre

as espécies aqui estudadas. O apódema é considerado longo quando o

comprimento é maior que o comprimento do esternito; por outro lado, é

considerado curto quando seu comprimento é inferior ao apresentado pelo

esternito VIII. Kasap & Crowson (1985) relacionaram o tamanho do apódema

com o ovipositor: espécies com ovipositor longo também possuem apódema

longo, e vice-versa quando as duas estruturas são reduzidas. O apódema

longo surge no clado P, com reversão nas espécies que constituem o clado S;

Platynocera anicohi, Itaitubana spinipennis e Yingaresca holosericea são as

que apresentam o apódema mais longo entre os táxons do grupo interno (Fig.

165).

Caráter 44. Genitália, palpos vaginais (CI: 0,25: RI: 0,72):

(0) Longos (Figs. 172-175, 178, 181, 182, 186, 190, 193-195);

(1) Curtos (Figs. 176, 177, 179, 180, 183-185, 187-189, 191, 192, 196.

De acordo com Konstantinov (2002), os palpos vaginais (= gonocoxa,

Duckett 1995; hemisternito Reid 1988; ovipositor, Crowson & Crowson 1996;

estilos, Konstantinov 1994) são formados pela invaginação do lado dorsal da

vagina. Ao descrever a morfologia da genitália feminina do gênero Ophraella,

LeSage (1986) constatou duas glândulas ovóides cobertas por setas curtas

que, equivocadamente as denominou de glândulas acessórias. Na realidade,

ele estava se referindo aos palpos vaginais, que seguem o padrão de palpo

vaginal globoso aqui apresentado por Ophraella americana e O. notata (Figs.

188, 189). Existem duas opiniões sobre a função destas estruturas: a primeira

considera os palpos vaginais como adaptações para oviposição; de acordo

com esta linha conceitual, os palpos teriam função sensorial na seleção do

melhor substrato para colocar os ovos. O segundo ponto de vista considera

que os palpos atuariam na cópula (Konstantinov 1998). Nas espécies incluídas

neste estudo, todo o grupo externo – com exceção de Coelomera lanio – e o

clado P no grupo interno (salvo em Yingaresca holosericea) compartilham

palpos vaginais longos.

Análise cladística

A análise de caracteres igualmente pesados produziu três árvores mais

parcimoniosas, com 161 passos, índice de consistência (CI) 0,34 e índice de

retenção (RI) 0,58. A árvore de consenso estrito (Fig. 219) possui 165 passos,

índice de consistência 0,33 e índice de retenção 0,57 e foi a escolhida para

fundamentar a discussão e as conclusões.

O resultado do cladograma de consenso estrito suporta a hipótese de

que a seção Schematizites, da forma como está constituída, não constitui um

grupo monofilético (Clado E, Fig. 219). Neste estudo a seção Schematizites é

redefinida, com a remoção de Ophraea rugosa e Itaitubana illigata, que são

considerados preliminarmente táxons incertae sedis. Nesta concepção, a seção

é sustentada pela sinapomorfia 6

, labro com seis setas e pelas homoplasias 3

calo antenal ausente ou pouco definido, 16

pronoto bicolor e 40

margem do

segmento abdominal V com reentrância central.

Na dicotomia em Schematizites, o clado E divide-se em dois clados:

aquele que engloba as espécies de Ophraella (Clado F) e o clado G, definido

pelas seguintes sinapomorfias: 22

, élitros com carenas, 24

carenas discais

presentes e uma homoplasia, 27

coloração dos fêmures bicolor. Além das

carenas elitrais, ocorre o surgimento independente de tubérculos ou elevações

em Brucita marmorata, Platynocera anicohi e no clado Q, embora somente no

primeiro táxon este caráter esteja representado no cladograma; isto é devido à

tricotomia em que estão envolvidos Platynocera e os clados Q e R.

Duas tricotomias foram constatadas: uma no clado P, que integra

Platynocera anicohi, o clado Q e o clado R; e outra no clado R, formado por

Itaitubana spinipennis e clados S e T.

O clado A integra os táxons de Galerucini incluídos neste estudo e está

suportado pelas seguintes sinapomorfias: 18

pronoto com depressões, 19

largura do pronoto duas vezes o comprimento, ou maior, 20

pubescência no

escutelo presente, 25

élitros pubescentes e 35

spiculum gastrale ausente.

Uma segundo cladograma foi gerado com o uso de pesagem implícita

dos caracteres (Goloboff, 2003) objetivando comparar a topologias (Fig. 220).

Se confrontada com a árvore de consenso estrito (Fig. 219), verifica-se que os

seguintes clados se mantém inalterados: externamente à seção Schematizites,

Coelomera lanio + Itaitubana illigata; dentro da seção Schematizites: Ophraella

americana + O. notata; Yingaresca amazonica + Y. batesi; Chlorolochmaea

paralella + Iucetima minor + Neolochmaea dilatipennis; Monoxia sordida + M.

angularis + M. elegans + Erynephala interrupta + E. maritima. Ophraea rugosa

é grupo-irmão da Seção Schematizites (Fig. 220) e Yingaresca e Schematiza

permanecem como táxons parafiléticos, assim como Monoxia mencionada logo

acima.

Ophraea Jacoby, 1886

Com 11 das 12 espécies representadas no México, Ophraea foi

estabelecido por Jacoby (1886), que concomitantemente descreveu O. rugosa

para servir de base na caracterização do gênero; elencou como caracteres

diagnósticos antenas com artículos curtos, levemente engrossados para o

ápice; torax transverso com os ângulos posteriores oblíquos; élitros quase

glabros, finamente rugosos; tíbias inermes e garras tarsais bífidas.

Posteriormente, Wilcox (1965) observou espinho apical nas tíbias

intermediárias dos machos.

O único registro de planta hospedeira para o gênero Ophraea

corresponde ao de Riley et al. (2002), que mencionaram que indivíduos tem

sido coletados em folhas de Beloperone (Acanthaceae).

Na análise, Ophraea rugosa surge como grupo-irmão do clado B, fora

da Seção Schematizites; é caracterizada pela autapomorfia 17

pubescência

do pronoto presente, esparsa e pela homoplasia 16

coloração do pronoto

bicolor. Neste estudo, sugere-se tratar O. rugosa como incertae sedis.

Ophraella Wilcox, 1965

Wilcox (1965) baseou-se em Galleruca notata Fabricius, 1801 para

definir Ophraella, com distribuição principalmente neártica. Para caracterização

do gênero, levou em consideração principalmente o terceiro antenômero maior

que o quarto, os élitros densamente pubescentes, com faixas longitudinais

escuras na maioria das espécies, espinho apical nas tíbias intermediárias dos

machos e o edeago simétrico. O gênero foi posteriormente revisado por

LeSage (1986), que forneceu chave para identificação de adultos e larvas,

descreveu novos táxons, caracterizou detalhadamente a morfologia das larvas

e ainda agregou dados biológicos. Mais tarde, Futuyma (1990, 1994) contribuiu

com dados adicionais da história natural, aspectos genéticos relacionados com

as plantas hospedeiras e descrição de espécies novas, sugerindo ainda que

Ophraella é monofilético e está relacionado com Monoxia e Erynephala.

Santiago-Blay (1994) mencionou registro fóssil de Ophraella para o Cenozóico.

Funk et al. (1995a, 1995b) definiram, com base em dados moleculares, as

relações de parentesco entre as espécies e estudaram a história evolutiva

relacionada com as plantas hospedeiras.

O gênero atualmente está composto por 15 espécies distribuídas na

Região Neártica, embora Riley et al. (2002) tenham dúvidas quanto à posição

taxonômica de uma delas, ocorrente no México e na Guatemala.

No que se refere às plantas hospedeiras, Ophraella ocorre

exlusivamente em vegetais da família Asteraceae: Ambrosia, Artemisia, Aster,

Chrysopsis, Eupatorium, Franseria, Helianthus, Ira, Liatris, Parthenium,

Ratibida, Solidago e Xanthium (Funk et al. 1995, Riley et al. 2002)

As espécies de Ophraella incluídas nesta análise formam um grupo

monofilético (clado F), caracterizado por três homoplasias: 5

presença de

mancha no vértice, 9

olhos médios, subiguais ao comprimento da gena e 26

pontuação elitral distintamente visível, formada por pontos isolados um do

outro. Ophraella é grupo-irmão do Clado G (Fig. 219).

O clado F é o mais basal de Schematizites e é o único dentro da seção

que não compartilha a presença de carenas ou elevações ou tubérculos nos

élitros.

Schematiza Chevrolat, 1837

O gênero Schematiza foi proposto por Chevrolat (1837), que se baseou

em Lycus laevigatus Fabricius, 1801, da Guiana Francesa, posteriormente

designada por Barber (1947) como espécie-tipo. Clark (1864), mencionou que

as espécies variam consideravelmente na forma e na estrutura, acrescentando

que podem ser separadas de outros galerucíneos pelas antenas curtas e

dilatadas; forneceu ainda chave para os táxons descritos até então.

Atualmente o gênero inclui 37 espécies com distribuição sul- e centro-

americana.

Há registro de indivíduos de Schematiza cordiae utilizados para

combater a invasão de Cordia nas Ilhas Maurício (África) (Jolivet 1987); na

realidade, S. cordiae atualmente corresponde a Metrogaleruca obscura.

Exemplares de Schematiza flavofasciata foram registrados em Solanum nigrum

L. (Solanaceae) no Rio Grande do Sul (Eben & Monteros 2004).

As espécies de incluídas nesta análise revelam que Schematiza não

formam um grupo monofilético. Schematiza antennalis é caracterizada pelas

homoplasias 7

último segmento do palpo maxilar engrossado e 33

fenda das

garras tarsais bífidas alongadas; é grupo irmão do clado I (Fig. 219).

Schematiza flavofasciata forma o clado J, juntamente com Brucita marmorata;

é suportada por três homoplasias: 12

coloração das antenas unicolor, 27

coloração dos fêmures unicolor e 33

fenda das garras tarsais bífidas

alongadas.

Brucita Wilcox, 1965

Para incluir apenas Galerucella marmorata Jacoby, 1886, Wilcox

(1965) estabeleceu o gênero Brucita, caracterizando-o principalmente por

apresentar espinhos apicais nas tíbias intermediárias e posteriores e pelo

edeago fortemente curvado no terço apical. A distribuição geográfica é

relativamente ampla: do Texas, nos Estados Unidos até a Guatemala (Seeno &

Wilcox 1982; Riley et al. 2002).

Riley et al. 2002 mencionaram como planta hospedeira de Brucita

marmorata Ebretia anacua (Mier & Berland) I. M. Johnst., uma boraginácea.

Dados constantes nos rótulos registram a espécie em ébano (Ebenaceae).

Brucita marmorata forma juntamente com Schematiza flavofasciata o

clado J, que é sustentado apenas pela homoplasia 32

. O gênero Brucita é

definido por três homoplasias: 14

comprimento do antenômero V subigual ao

do IV, 22

élitros com carenas e elevações ou tubérculos e 31

presença de

espinho apical nas pernas posteriores.

Riley et al. (2002) sugeriram que algumas espécies de Yingaresca

oriundas do México ou da América Central – tanto as descritas como

eventualmente novas -, poderão ser incluídas em Brucita. Embora este estudo

não contemple todas as espécies de Yingaresca, Brucita marmorata surge

como grupo-irmão de Schematiza. Na árvore gerada com pesagem implícita, B.

marmorata é grupo-irmão do clado formado por Yingaresca holosericea,

Platynocera anicohi e Y. difficilis.

Monoxia Leconte, 1865

Atualmente com 19 espécies descritas distribuídas somente na Região

Neártica, o gênero Monoxia foi caracterizado por Leconte (1865), que utilizou

Galleruca angularis para fundamentar a descrição; mencionou como caracteres

diagnósticos o corpo densamente revestido por pêlos amarelos e garras tarsais

nem bífidas nem apendiculadas. Assim como Yingaresca Bechyné, 1956,

Monoxia também se divide em grupos de espécies, de acordo com o

dimorfismo sexual nas garras tarsais (Blake 1939): grupo sordida, que integra

três espécies que possuem unhas bífidas em ambos sexos e grupo angularis,

com 16 espécies cujas garras tarsais são bífidas nos machos e simples nas

fêmeas.

Antes de ser incluída na Seção Schematizites, Chapuis (1875) havia

alocado Monoxia na seção Atysites. Blake (1939) estudou o material-tipo dos

táxons descritos por Leconte (1865) e forneceu chave para as espécies,

posteriormente integralmente reproduzida por Wilcox (1965). Por ser um grupo

herterogêneo, Riley et al. (2002) sugerem que algumas de suas espécies

estariam melhor classificadas em Yingaresca Bechyné ou em um gênero ainda

não descrito.

No que se refere à biologia e plantas hospedeiras, Monoxia parece ser o

único gênero de Schematizites que possui larvas minadoras de folhas (Jolivet

1987; Riley et al. 2002), embora também possam alimentar-se de flores ou

frutas. Segundo Bünnige et al. (2008), é assumido que larvas que se alimentam

externamente na superfície das folhas seja um caráter evoluído dentro de

Galerucinae sensu stricto. Há registros de indivíduos em diversos gêneros de

Asteraceae; Batis (Batidaceae); Lepidium (Brassicaceae); Atriplax, Beta,

Chenopodium, Salicornia e Suaeda (Chenopodiaceae) e ainda Lycium e

Solanum (Solanaceae) (Riley et al. 2002).

Na análise, Monoxia é revelado como gênero não-monofilético, com

Monoxia sordida - representante do grupo que não possui dimorfismo sexual

nos tarsos – sendo grupo-irmão do clado L (Fig. 219), sustentado pela

sinapomorfia 28

garras tarsais simples nas fêmeas e bífidas nos machos e

pela homoplasia 19

largura do pronoto inferior a duas vezes o comprimento.

Monoxia angularis e M. elegans (Clado M) estão relacionadas com as espécies

de Erynephala (Clado N).

Erynephala Blake, 1936

Com seis espécies, a maioria neártica, o gênero Erynephala foi

fundamentado por Blake (1936), que o caracterizou principalmente pelo

dimorfismo sexual nas garras tarsais – nas fêmeas simples e nos machos

bífidas – e pelo edeago extremamente longo, em forma de “C”. Sariegueia,

gênero no qual Bechyné (1956) incluiu Galeruca subvittata Demay, 1938,

tornou-se sinônimo de Erynephala (WILCOX, 1971).

No que se refere a plantas hospedeiras, espécies de Erynephala foram

registradas em Sesurium (Aizoaceae); Amaranthus (Amaranthaceae), Batis

(Batidaceae), Atriplex, Beta, Chenopodium, Salicornia, Salsola, Spinacia e

Suaeda (Chenopodiaceae) (Jolivet 1987; Riley et al. 2002).

As espécies incluídas nesta análise demonstram que Erynephala

constitui um gênero monofilético (clado N), suportado pela sinapomorfia 34

tégmen rudimentar (Figs. 103, 104) e pela homoplasia 15

presença do friso

lateral no pronoto (Figs. 41, 42). O grupo-irmão de Erynephala é formado pelas

espécies de Monoxia do clado M; os clados M e N constituem o clado L, que é

sustentado pela sinapomorfia 28

garras tarsais simples nas fêmeas e bífidas

nos machos e pela homoplasia 19

largura do pronoto inferior a duas vezes o

comprimento.

Este resultado diverge de Duckett et al. (2004) no qual sugeriram que

Erynephala fosse incluído entre os táxons incertae sedis para dar sustentação

à monofilia de Galerucinae sensu stricto.

Metrogaleruca Bechyné & Bechyné, 1969

Designando como espécie-tipo Chrysomela obscura Degeer, 1775,

Bechyné & Bechyné (1969) estabeleceram em chave Metrogaleruca, com base

nas antenas robustas - mas não comprimidas e alargadas como em

Schematiza -, no espinho apical na tíbia intermediária do macho, no pronoto

amplamente transverso, no corpo plano e alongado e ainda no labro, cuja

superfície apresenta quatro setas.

Atualmente o gênero congrega cinco espécies: uma da América

Central e as outras quatro distribuídas na América do Sul (Apêndice 2).

No que tange a informações referentes a plantas hospedeiras,

Metrogaleruca obscura tem sido utilizada com sucesso no controle biológico,

essencialmente para combater o avanço de ervas daninhas. A espécie foi

introduzida na Malásia (Simmonds 1980) e na África (Greathead 2003) para

reduzir a expansão de Cordia curassaviva (Boraginaceae), vegetal que também

foi introduzido naquelas localidades.

Na análise, Metrogaleruca obscura se apresenta como grupo-irmão do

clado P (Fig. 219) e é caracterizada por somente uma homoplasia, 2

largura

do espaço interocular até quatro vezes a do espaço entre a inserção das

antenas.

Platynocera Blanchard, 1846

Em 1846, Blanchard descreveu o gênero Platynocera para incluir P.

murina, da Bolívia. Ao definir Corynocesta, Bechyné (1956) estabeleceu como

caráter diagnóstico o aspecto das antenas: são curtas – não chegam ao terço

basal dos élitros -, com o terceiro artículo mais longo que o primeiro e segundo

somados e os cinco últimos são consideravelmente alargado-comprimidos.

Posteriormente Corynocesta, cuja espécie-tipo é C. peruviana Bechyné, 1956,

passou a ser sinônimo de Platynocera (Wilcox, 1971). As outras duas espécies

do gênero também possuem distribuição sul-americana.

Platynocera anicohi forma uma tricotomia com o clados Q e R (Fig.

219). É caracterizada por cinco homoplasias: 5

presença de mancha no

vértice, 6

seis setas no labro, 14

comprimento do antenômero V subigual ao

do IV, 23

carenas laterais nos élitros presentes e 40

margem apical do

segmento abdominal V íntegra, sub-reta.

Yingaresca Bechyné, 1956

Fundamentado por Bechyné

(1956) com base em Galerucella difficilis

Bowditch, 1923, é o gênero com o maior número de espécies da Seção

Schematizites (47). Wilcox (1971) elencou seis grupos: difficilis, com 26

espécies, a maior parte delas sul-americanas; oteroi, integrando 11 espécies

exclusivamente das Antilhas; amabilis, que inclui duas espécies, uma do

México e outra do Panamá; labida, com duas espécies ocorrentes no Peru;

batesi, em que estão reunidas duas espécies da América do Sul e ainda quatro

espécies sul-americanas que não se enquadram em nenhum dos grupos

mencionados acima. Não se sabe que critérios foram levados em consideração

para dividir Yingaresca e, até o momento, nenhum trabalho foi conduzido para

definir estes grupos de espécies.

Descrição das formas imaturas e dados biológicos de Yingaresca

holosericea (Bowditch, 1923) foram fornecidos por Duckett & Moura (2002);

nesta mesma contribuição, mencionaram como planta hospedeira Cordia

monosperma (Jacq.) Roem. & Schult. (Boraginaceae).

Com base nos táxons de Yingaresca incluídos neste estudo, o gênero

não forma um grupo monofilético. O clado Q, formado por Y. difficilis – espécie-

tipo de gênero - e Y. holosericea, é caracterizado pela sinapomorfia 37

metade apical do lobo-médio assimétrica e pelas homoplasias 8

presença de

pêlos entre os omatídeos, 19

largura do pronoto inferior a duas vezes o

comprimento e 32

presença de tubérculo ventral na base do 1º tarsômero

anterior; forma uma tricotomia com Platynocera anicohi e o clado R. Yingaresca

amazonica e Y. batesi (clado S) caracterizam-se pelas homoplasias 9

olhos

pequenos, 30

espinho apical nas tíbias intermediárias ausentes e 43

apódema do esternito VIII curto; constituem uma tricotomia com Itaitubana

spinipennis e o clado T.

Riley et al. (2002) sugeriram que algumas espécies de Yingaresca

oriundas do México ou da América Central – tanto as descritas como

eventualmente novas -, poderão ser incluídas em Brucita. Embora este estudo

não contemple todas as espécies de Yingaresca, Brucita marmorata surge

como grupo-irmão de Schematiza. Na árvore gerada com pesagem implícita

(Fig. 220), B. marmorata é grupo-irmão do clado formado por Yingaresca

holosericea, Platynocera anicohi e Y. difficilis.

Itaitubana Bechyné, 1963

Bechyné (1963) estabeleceu Itaitubana para incluir Galerucella

spinipennis Bowditch,1923; utilizou como caracteres diagnósticos a carena

elitropleural – também presente em Caraguata -, o terceiro artículo antenal

alongado e ainda o ângulo sutural dos élitros com espinho.

Estão incluídas no gênero oito espécies, seis delas registradas na

América do Sul e as duas restantes na América Central e no México.

Os resultados aqui apresentados apontam Itaitubana como um táxon

parafilético. Itaitubana spinipennis forma uma tricotomia com o clado S e o

clado T, enquanto que I. illigata surge como grupo-irmão de Coelomera lanio

(Seção Coelomerites), sendo excluído do clado que constitui a Seção

Schematizites (Clado E); neste contexto, sugere-se tratar I. illigata como

incertae sedis.

Itaitubana spinipennis é caracterizada por duas homoplasias: 15

friso

lateral do pronoto ausente e 41

borda apical do esternito VIII bilobada.

Chlorolochmaea Bechyné & Bechyné, 1969

Com somente uma espécie, Bechyné & Bechyné (1969) estabeleceram

Chlorolochmaea como subgênero de Neolochmaea, tendo como base

Monocesta paralella Bowditch, 1923; posteriormente, Moura (1998a)

desmembrou o táxon de Neolochmaea e elevou o status para o nível genérico

fundamentado nas seguintes características: antenômero IV mais longo que o

III, élitros destituídos de carenas, machos com espinho apical nas tíbias

intermediárias - que são também arqueadas - e ainda pelo saco interno com

flagellum.

Chlorolochmaea paralella está distribuída na América do Sul meridional

e o único registro de planta hospedeira é em Helietta longifolia Britt. (Rutaceae)

(L. de A. Moura, observ. pessoal).

Chlorolochmaea tem como grupo-irmão o clado U, formado pelos

gêneros Iucetima e Neolochmaea. O gênero é caracterizado pelas seguintes

homoplasias: 8

presença de pêlos entre os omatídeos, 14

comprimento do

antenômero V subigual ao do IV, 16

coloração do pronoto unicolor e 40

margem apical so segmento abdominal V íntegra, sub-reta.

Iucetima Moura, 1998

Moura (1998b) propôs o gênero Iucetima para incluir aquelas espécies

de Neolochmaea que possuem três carenas no élitro, antenômero IV mais

longo que o III, machos com espinhos tibiais no ápice de todas as tíbias,

urosternito V das fêmeas levemente emarginado, edeago alargado na metade

posterior e ainda saco-interno com flagellum.

Além da espécie-tipo Iucetima minor (Bechyné, 1954), o gênero reúne

mais duas espécies; todas são distribuídas exclusivamente na América do Sul.

Informações sobre a planta hospedeira se restringem a Moura (1998b),

que mencionou I. minor em Jussieua bullata Hassl. (Onagraceae), com base

em observações de P. Buck (MAPA) e em cruz-de-malta (Ludwigia sp.,

Onagraceae) (L. de A. Moura, observ. pess.).

Iucetima é grupo-irmão de Neolochmaea (Clado U), com quem

compartilha três homoplasias: 5

mancha no vértice presente, 29

, presença de

espinho apical nas tíbias anteriores dos machos e 41

borda apical do esternito

VIII bilobada.

Neolochmaea Laboissière, 1939

O gênero Neolochmaea foi fundamentado por Laboissière (1939) com

base nos antenômeros III e IV subiguais, pronoto duas vezes mais largo que

longo, duas carenas finas em cada élitro e machos com espinho apical na

borda interna das tíbias intermediárias. Posteriormente, Bechyné (1955)

apresentou chave para identificação das espécies e incluiu seis novas no

gênero – uma delas com três carenas discais no élitro; acrescentou ainda que

a presença de uma dilatação tuberculiforme na extremidade do antenômero VII

era diagnóstico para separar o gênero dos outros táxons.

Neolochmaea foi dividido em outros dois por Moura (1998a,b):

Chlorolochmaea Bechyné & Bechyné, 1969, um subgênero elevado a status

genérico (Moura, 1998a) e Iucetima, proposto para incluir aqueles

representantes com três carenas em cada élitro (Moura, 1998b). Recentemente

Neolochmaea foi revisado por Moura (1998c), que acrescentou outros

caracteres não abordados anteriormente; atualmente agrega três espécies:

uma delas tem sua distribuição da Flórida - onde foi introduzida - até a

Argentina, as outras duas ocorrem no Brasil, Bolívia, Argentina e Uruguai.

Jolivet (1987, 1997) registrou para o gênero a ocorrência em Rosa

(Rosaceae), Nicotiana (Solanaceae) e Lantana (Verbenaceae). Adultos e larvas

de Neolochmaea dilatipennis foram observados em Borreria verticillata, B.

terminalis Small., Diodia sarmentosa Sw. e D. saponariifolia Schum.

(Rubiaceae) (Moura 1998c).

Conforme discutido anteriormente, a análise revela Neolochmaea

dilatipennis como grupo-irmão de Iucetima minor (Clado U, Fig. 219). É

caracterizada por uma autapomorfia, 40

margem apical do segmento

abdominal V bilobada, e por três homoplasias: 13

comprimento do antenômero

II subigual ao IV, 27

coloração dos fêmures bicolor e 38

ausência de flagellum

no saco interno.

Distribuição geográfica

A seção Schematizites possui distribuição exclusivamente Neártica e

Neotropical, com os extremos atingindo a região próxima ao ártico, ao norte do

Canadá e, ao sul, as províncias de Mendoza, Neuquén e Buenos Aires, na

Argentina. Não há registros de representantes de Schematizites no Chile.

Na região Neártica, o gênero que apresenta distribuição mais ampla da

seção é Ophraella, que possui representantes que ocorrem tanto nas áreas

mais próximas dos trópicos no México como nas regiões mais frias ao norte do

Canadá, sempre relacionadas a espécies da família Asteraceae, utilizadas

pelas espécies como planta hospedeira (LeSage 1986).

Em geral, besouros do gênero Monoxia são encontrados em regiões

áridas ou semiáridas do oeste dos Estados Unidos e Canadá e no México

(Wilcox 1965). Espécies deste gênero alimentam-se em plantas do deserto e

em plantas que ocorrem próximo a salinas e, devido à ocorrência em tais

regiões, eles são conhecidos popularmente no oeste dos Estados Unidos como

besouros alcalinos (Blake, 1939).

Brucita, Erynephala e Monoxia apresentam táxons distribuídos em

ambas as regiões.

Gêneros exclusivamente Neotropicais são Yingaresca, Itaitubana,

Iucetima, Platynocera, Chlorolochmaea, Metrogaleruca e Neolochmaea,

embora estes dois últimos tenham táxons introduzidos respectivamente na

Malásia e África e na Flórida (Estados Unidos da América).

Discussão e conclusões

Pela primeira vez foi testada a monofilia da seção Schematizites com a

utilização de caracteres morfológicos; a análise demonstrou que a seção não é

monofilética. Este resultado confirma os resultados obtidos por Gillespie et al.

(2003, 2004, 2008) com base em dados moleculares, em que a seção surge

como parafilética.

Neste estudo a seção é redefinida, com a remoção de Ophraea rugosa e

Itaitubana illigata, considerados preliminarmente táxons incertae sedis.

Gillespie et al. (2004) obtiveram como resultado em suas análises duas

hipóteses diferentes: Ophraea sp. como (1) grupo irmão do clado formado por

Monoxia debilis e Schematiza flavofasciata e (2) grupo-irmão de Trirhabda

baccharidis.

No que se refere a Itaitubana illigata, várias características não são

compartilhadas com a espécie-tipo do gênero, Itaitubana spinipennis, como por

exemplo, olhos pequenos, coloração dos fêmures bicolor, largura do pronoto

inferior a duas vezes o comprimento, coloração do pronoto unicolor, margem

lateral do pronoto com friso lateral, entre outras.

Nossos resultados indicam que Ophraella e Erynephala constituem

gêneros monofiléticos. A monofilia de Ophraella é confirmada e está de acordo

com os com estudos moleculares realizados por Futuyma (1990) e Gómez-

Zurita et al. (1999). Por outro lado, Monoxia e Erynephala não surgiram como

grupo-irmão de Ophraella, conforme apontado por Futuyma (1990) e Gómez-

Zurita et al. (1999). A ausência de carenas, tubérculos ou elevações é

verificada somente em Ophraella, táxon mais basal entre a seção

Schematizites.

Diversos autores apontam que em certas espécies de Erynephala há

uma dificuldade de se definir diferenças com espécies de Monoxia do grupo

angularis baseando-se apenas na morfologia externa. Poderíamos propor que

tais espécies de Erynephala, gênero aqui revelado como grupo-irmão de

Monoxia do grupo angularis, pudessem ser transferidas para Monoxia. Porém,

na análise Erynephala é sustentado pelo tégmen rudimentar (caráter 34

) - que

é desenvolvido em Monoxia -, e pelo friso lateral do pronoto (caráter 15

característica que não havia sido observada até o momento, além do lobo-

médio extremamente longo, em forma de “c”, que corresponde a uma

apomorfia para Erynephala. Devido a esta curvatura do lobo médio, o abdome

do macho é muitas vezes curvado quando observado lateralmente.

A análise cladística aponta a parafilia de Schematiza e Monoxia; este

resultado é esperado, visto que é um reflexo de que estes táxons estão

constituídos por grande número de espécies que não compartilham as

sinapomorfias que definem o gênero. Estes gêneros necessitam ser revisados.

Yingaresca enquadra-se no cenário exposto acima: as espécies do

clado Q diferem do clado S em vários aspectos, como por exemplo, a presença

de espinho apical nas tíbias intermediárias dos machos (no clado S são

inermes). Faz-se necessário um estudo cladístico e de revisão envolvendo

Yingaresca, oportunidade em que Y. batesi e Y. amazonica e talvez outras

espécies venham a constituir um outro táxon. Em nenhum momento foi definido

como se configuram os grupos de espécies mencionados por Wilcox (1971);

neste sentido, optou-se por elencar as espécies de Yingaresca sem esta

divisão (Apêndice 2).

No que se refere à Monoxia, a divisão em grupos de espécies está

sustentada pelo dimorfismo sexual nas garras tarsais. Além deste caráter,

nosso estudo demonstrou que Monoxia sordida difere das espécies do grupo

angularis pela ausência de fenestra basal no lobo médio, pela largura do

pronoto mais que duas vezes o comprimento e pela coloração dos fêmures

bicolor. Pode-se inferir que o grupo sordida possa futuramente constituir um

novo gênero, mas somente após serem analisadas as outras espécies que o

compõe; neste contexto, mantemos a classificação em grupos utilizada

atualmente.

A monofilia da tribo Galerucini é corroborada com os resultados

apresentados por Reid (1995), Crowson & Crowson (1996), Kim et al. (2003),

Gillespie et al. (2003, 2004b) e Bünnige et al. (2008). As sinapomorfias

apontadas no clado A poderão ser utilizadas para futuramente definir a tribo

Galerucini, porém somente após serem verificadas nos demais táxons de

Coelomerites e nas outras seções que compõe a tribo (Atysites, Galerucites e

Apophylites).

Outros estudos revisivos devem ser conduzidos para testar a monofilia

das seções da tribo Galerucini, com a inclusão de novos caracteres que

facilitem a distinção e separação destes grupos. De acordo com Riley et al.

(2002), se estes objetivos não estiverem contemplados em revisões futuras,

estas seções poderão ser melhor tratadas como sinônimos.

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Tabela 1. Matriz de caracteres utilizada na análise cladística da Seção Schematizites. Táxons

em negrito representam o grupo externo (?, ausência de dados; -, dados não comparáveis).

123 4

1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234

Calligrapha polyspila

0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 00-0

Exora encaustica

0010011001 0111000000 0000000311 1000000102 1110

Paranapiacaba teinturieri

0010011001 1020000100 0000000201 1020000100 1110

Caraguata circumcincta

0110001000 1121000211 0000110201 0020110000 00-0

Coelomera lanio

0111001000 0101001211 1000110201 0010110100 0101

Brucita marmorata

0001021100 0100111211 0101111201 1120110102 0101

Chlorolochmaea paralella

0012001101 1120001211 0201110201 0020110011 1110

Erynephala interrupta

1011021000 0101011201 0201101101 0021110102 0101

Erynephala maritima

1001021110 0101001201 0201101101 0021110102 00-1

Itaitubana illigata

1112001021 0100001201 1000111201 001?????0? ????

Itaitubana spinipennis

0102021001 0101111211 1201100201 0010100012 0110

Iucetima minor

0012101001 1121011211 0211100211 1020110012 0110

Metrogaleruca obscura

0001021000 0101011211 0201111201 0020100002 0101

Monoxia angularis

1001021000 0100111201 0201100101 0020110102 ????

Monoxia elegans

1001021100 0101101201 0211100101 0020110102 0101

Monoxia sordida

1001121100 0100111211 0201101201 002??00?02 0101

Neolochmaea dilatipennis

0012101001 1111011211 0201111211 0020100113 0110

Ophraea rugosa

0011001000 0011012211 0000100201 0020100000 0101

Ophraella americana

0101121010 0101011211 0000100201 0020110102 0101

Ophraella notata

0001121010 0111011211 0000100201 0020110102 0101

Platynocera anicohi

0101111000 0100011211 0111101??? ??2?????01 1110

Schematiza antennalis

0101020100 0101111211 0201111201 0010100102 0101

Schematiza flavofasciata

0001021100 0001111211 0201110201 0110110102 0101

Yingaresca amazonica

0112021021 1121011211 1201100200 0110100100 1100

Yingaresca batesi

0112021021 1111001211 1201100200 0?1?????02 1100

Yingaresca difficilis

0101021100 0101111201 0101111201 0120101002 1110

Yingaresca holosericea

0101021100 1101011201 0101110201 0120101012 1111

Ilustrações

Figuras 1-6. Cabeça, frontal: 1, Itaitubana spinipennis; 2, Iucetima minor. Extremidade do

palpo maxilar: 3, Calligrapha polyspila; 4, Erynephala maritima; 5, Ophraea rugosa; 6,

Schematiza antennalis. Figuras 1-3, 5 barra = 1mm; 4, 6 barra = 0,5mm.

Figuras 7-21. Antenas: 7, Calligrapha polyspila; 8, Exora encaustica; 9, Paranapiacaba

teinturieri; 10, Caraguata circumcincta; 11, Coelomera lanio; 12, Brucita marmorata; 13,

Chlorolochmaea paralella; 14, Erynephala interrupta; 15, E. maritima; 16, Itaitubana illigata; 17,

I. spinipennis; 18, Iucetima minor; 19, Metrogaleruca obscura; 20, Monoxia angularis; 21, M.

elegans. Barra = 1mm.

Figuras 22-33. Antenas: 22, Monoxia sordida; 23, Neolochmaea dilatipennis; 24, Ophraea

rugosa; 25, Ophraella americana; 26, O. notata; 27, Platynocera anicohi; 28, Schematiza

antennalis; 29, S. flavofasciata; 30, Yingaresca amazonica; 31, Y. batesi; 32, Y. difficilis; 33, Y.

holosericea. Barra = 1mm.

Figuras 34-42. Cabeça e tórax, vista lateral: 34, Calligrapha polyspila; 35, Exora encaustica;

36, Paranapiacaba teinturieri; 37, Caraguata circumcincta; 38, Coelomera lanio; 39, Brucita

marmorata; 40, Chlorolochmaea paralella; 41, Erynephala interrupta; 42, E. maritima. Barra =

1mm.

Figuras 43-51. Cabeça e tórax, vista lateral: 43, Itaitubana illigata; 44, I. spinipennis; 45,

Iucetima minor; 46, Metrogaleruca obscura; 47, Monoxia angularis; 48, M. elegans; 49, M.

sordida; 50, Neolochmaea dilatipennis; 51, Ophraea rugosa. Barra = 1mm.

Figuras 52-60. Cabeça e tórax, lateral: 52, Ophraella americana; 53, O. notata; 54, Platynocera

anicohi; 55, Schematiza antennalis; 56, S. flavofasciata; 57, Yingaresca amazonica; 58, Y.

batesi; 59, Y. difficilis; 60, Y. holosericea. Barra = 1mm.

Figuras 61-87. Pronoto: 61, Calligrapha polyspila; 62, Exora encaustica; 63, Paranapiacaba

teinturieri; 64, Caraguata circumcincta; 65, Coelomera lanio; 66, Brucita marmorata; 67,

Chlorolochmaea paralella; 68, Erynephala interrupta; 69, E. maritima; 70, Itaitubana illigata; 71,

I. spinipennis; 72, Iucetima minor; 73, Metrogaleruca obscura; 74, Monoxia angularis; 75, M.

elegans; 76, M. sordida; 77, Neolochmaea dilatipennis; 78, Ophraea rugosa; 79, Ophraella

americana; 80, O. notata; 81, Platynocera anicohi; 82, Schematiza antennalis; 83, S.

flavofasciata; 84, Yingaresca amazonica; 85, Y. batesi; 86, Y. difficilis; 87, Y. holosericea. Barra

= 1mm.

Figuras 88-95. 88, Monoxia sordida, omatídeos; 89, Neolochmaea dilatipennis, antena. Garras

tarsais: Erynephala maritima: 90, fêmea, 91, macho; 92, Schematiza flavofasciata. 93,

Yingaresca holosericea, 1º tarsômero anterior. Espinho apical das tíbias intermediárias: 94,

Schematiza flavofasciata; 95, Yingaresca holosericea.

Figuras 96-108. Aedeagus, vista lateral: 96, Calligrapha polyspila; 97, Exora encaustica; 98,

Paranapiacaba teinturieri; 99, Caraguata circumcincta; 100, Coelomera lanio; 101, Brucita

marmorata; 102, Chlorolochmaea paralella; 103, Erynephala interrupta; 104, E. maritima; 105,

Itaitubana spinipennis; 106, Iucetima minor; 107, Metrogaleruca obscura; 108, Monoxia

angularis. Barra = 1mm.

Figuras 109-120. Aedeagus, vista lateral: 109, Monoxia elegans; 110, Neolochmaea

dilatipennis; 111, Ophraea rugosa; 112, Ophraella americana; 113, O. notata; 114, Schematiza

antennalis; 115, S. flavofasciata; 116, Yingaresca amazonica; 117, Yingaresca difficilis; 119, Y.

holosericea. Aedeagus, vista ventral: 118, Y. difficilis; 120, Y. holosericea. Figuras 109-112,

114-120 barra = 1mm; 113 barra = 0,5mm.

Figuras 121-134. Margem apical do último segmento abdominal (V), fêmea: 121, Calligrapha

polyspila; 122, Exora encaustica; 123, Paranapiacaba teinturieri; 124, Caraguata circumcincta;

125, Coelomera lanio; 126, Brucita marmorata; 127, Chlorolochmaea paralella; 128, Erynephala

interrupta; 129, E. maritima; 130, Itaitubana spinipennis; 131, Iucetima minor; 132,

Metrogaleruca obscura; 133, Monoxia angularis; 134, M. elegans. Barra = 1mm.

Figuras 135-146. Margem apical do último segmento abdominal (V), fêmea: 135, Monoxia

sordida; 136, Neolochmaea dilatipennis; 137, Ophraea rugosa; 138, Ophraella americana; 139,

O. notata; 140, Platynocera anicohi; 141, Schematiza antennalis; 142, S. flavofasciata; 143,

Yingaresca amazonica; 144, Y. batesi; 145, Y. difficilis; 146, Y. holosericea. Barra = 1mm.

Figuras 147-159. Esternito VIII, fêmea: 147, Calligrapha polyspila; 148, Exora encaustica; 149,

Paranapiacaba teinturieri; 150, Caraguata circumcincta; 151, Coelomera lanio; 152, Brucita

marmorata; 153, Chlorolochmaea paralella; 154, Erynephala interrupta; 155, E. maritima; 156,

Itaitubana spinipennis; 157, Iucetima minor; 158, Metrogaleruca obscura; 159, Monoxia

elegans. Barra = 0,5.

Figuras 160-171. Esternito VIII, fêmea: 160, Monoxia sordida; 161, Neolochmaea dilatipennis;

162, Ophraea rugosa; 163, Ophraella americana; 164, O. notata; 165, Platynocera anicohi; 166,

Schematiza antennalis; 167, S. flavofasciata; 168, Yingaresca amazonica; 169, Y. batesi; 170,

Y. difficilis; 171, Y. holosericea. Barra = 0,5mm.

Figuras 172-196. Palpos vaginais: 172, Calligrapha polyspila; 173, Exora encaustica; 174,

Paranapiacaba teinturieri; 175, Caraguata circumcincta; 176, Coelomera lanio; 177, Brucita

marmorata; 178, Chlorolochmaea paralella; 179, Erynephala interrupta; 180, E. maritima; 181,

Itaitubana spinipennis; 182, Iucetima minor; 183, Metrogaleruca obscura; 184, Monoxia

elegans; 185, M. sordida; 186, Neolochmaea dilatipennis; 187, Ophraea rugosa; 188, Ophraella

americana; 189, O. notata; 190, Platynocera anicohi; 191, Schematiza antennalis; 192, S.

flavofasciata; 193, Yingaresca amazonica; 194, Y. batesi; 195, Y. difficilis; 196, Y. holosericea.

Barra= 0,25mm.

Figuras 197-207. 197, Brucita marmorata (Jacoby, 1886), 6,0mm; 198, Chlorolochmaea

paralella (Bowditch, 1923), 9,3mm; 199, Erynephala interrupta (Jacoby, 1904), 6,2mm; 200,

Erynephala maritima (Leconte, 1865), 7,2mm; 201, Itaitubana spinipennis (Bowditch, 1923),

7,4mm; 202, Iucetima minor (Bechyné, 1954), 9,4mm; 203, Metrogaleruca obscura (Degeer,

1775), 6,9mm; 204, Monoxia angularis (Leconte, 1859), 4,6mm; 205, Monoxia elegans Blake,

1939, 3,8mm; 206, Monoxia sordida (Leconte, 1858), 3,4mm; 207, Neolochmaea dilatipennis

(Jacoby, 1886), 6,9mm.

Figuras 208-218. 208, Ophraea rugosa Jacoby, 1886, 8,4mm; 209, Ophraella americana

(Fabricius, 1801), 6,2mm; 210, Ophraella notata (Fabricius, 1801), 4,7mm; 211, Platynocera

anicohi (Bechyné & Bechyné, 1961), 7,8mm; 212, Schematiza antennalis Clark, 1864, 6,2mm;

213, Schematiza flavofasciata (Klug, 1829), 7,4mm; 214, Schematiza laevigatus, (Fabricius,

1801), TYPE, 6,8mm; 215, Yingaresca amazonica (Weise, 1921), 5,5mm; 216, Yingaresca

batesi (Bowditch, 1923), 5,9mm; 217, Yingaresca difficilis (Bowditch, 1923), 4,1mm; 218,

Yingaresca holosericea (Bowditch, 1923), 5,0mm.

Figura 219. Cladograma de consenso estrito das três árvores mais parcimoniosas para os

gêneros da seção Schematizites (Comprimento 165 passos, caracteres ambíguos não

plotados; CI = 0,33; RI = 0,57). (círculos pretos, sinapomorfias; círculos brancos).

Figura 220. Cladograma gerado com uso de pesagem implícita para os gêneros da seção

Schematizites (Comprimento 166 passos, caracteres ambíguos não plotados; CI = 0,33; RI=

0,56). (círculos pretos, sinapomorfias; círculos brancos, homoplasias e/ou reversões).

Apêndices

Apêndice 1

Material examinado

Grupo externo

Chrysomelinae, Chrysomelini

Calligrapha polyspila (Germar, 1821). BRASIL, Rio Grande do Sul: Triunfo (Copesul),

♂, ♀, 13.I.1994, L. Moura col. (MCNZ).

Galerucinae, Metacyclini

Exora encaustica (Germar, 1824). BRASIL, Santa Catarina: Rancho Queimado, ♂, 12-

15.I.1995, A. Bonaldo col. (MCNZ); Rio Grande do Sul: São Francisco de Paula (Barragem

dos Bugres), ♀, 04.II.1999, L. Moura col. (MCNZ).

Galerucinae, Luperini

Paranapiacaba teinturieri (Allard, 1894). BRASIL, Rio Grande do Sul: São Francisco

de Paula (Pro-Mata), ♂, 19-22.III.1998, L. Moura col. (MCNZ); (Floresta Nacional do IBAMA),

♀, 17-19.XII.2005, L. Moura col. (MCNZ).

Galerucinae, Galerucini, Seção Coelomerites

Caraguata circumcincta (Clark, 1865). BRASIL, Rio Grande do Sul: Caxias do Sul

(Fazenda Souza), ♂, 19-20.XI.1999, L. Moura col. (MCNZ); Cambará do Sul, ♀, 24.XI.1993, L.

Moura col. (MCNZ).

Coelomera lanio (Dalman, 1823). BRASIL, Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, ♂, ♀,

28.X.1975, C.J. Becker col. (MCNZ).

Grupo interno

Brucita marmorata (Jacoby, 1886). ESTADOS UNIDOS, Texas: ♂, Ac. 5409, Coll.

Chas. Palm (EMEC); Cameron Co., ♂, 4.IV.1950, D. J. & J. N. Krull col. (OSUC); 2♀, sem data

e coletor (IRCW); South Point Nursery, ♀, 8.V.1991, T. Carlow & E. Riley col. (MCNZ ex

TAMU); Sabal Palm Grove Sanctuary (near Southmost Way), ♂, ♀, 24.III.1978, J. E. Wappes

col. (FSCA, EMEC); 3♂, 2♀, 6-7.V.1978, J. E. Wappes col. (FSCA, 2 EMEC); ♂, 2.V.1982, R.

Turnbow col. (FSCA); ♂, 21.X.1989, R. Morris col. (FSCA); 3♂, 3♀, 25-26.X.1980, Wappes &

Downie col. (FMNH); 2♂, 6♀, 24.X.1986, Wappes & Downie col. (FSCA); 3♂, ♀, 5.V.1989, E.

G. Riley col. (MCNZ, ex TAMU); ♂, 3.V.1987, E. Riley & Whitford col. (MCNZ ex TAMU); ♀,

31.X.1991, T. Carlow & E. Riley col. (MCNZ ex TAMU); Audubon Reserve Sabal Palm Grove,

3♂, 6♀, 6-7.V.1978, N. M. Downie col. (FMNH); ♂, 3♀, 9-10.X.1977, N. M. Downie col. (FMNH);

♀, 13.X.1977, N. M. Downie col. (FMNH); ♂, ♀, 20,21.X.1978, N. M. Downie col. (FMNH); 2♂,

26-28.V.1979, N. M. Downie col. (FMNH); 6♂, 5♀, 9.V.1986, N. M. Downie col. (FSCA); ♀,

19.X.1989, N. M. Downie col. (FMNH); Brownsville, ♂, IV.1926, H. W. Wenzel col. (OSUC); 2♂,

12.IV-20.V. (EMEC); ♂, ♀, 8.VI.1934, J. N. Knull col. (OSUC); ♂, 8.V.1935, J. N. Knull col.

(OSUC); 3♂, ♀, 15.V.1935, J. N. Knull col. (OSUC); ♂, ♀, 22.V.1935, J. N. Knull col. (OSUC);

5♂, 8♀, 8.VIII.1937, D.J. & J. N. Knull col. (OSUC); 5

♂, 6♀, 25.V.1939, D. J. & J. N. Knull col.

(OSUC); 2♂, 7♀, 31.V.1939, D. J. & J. N. Knull col. (OSUC); ♂, 2♀, Wickhan col. (IRSNB);

(Esperanza Rd., Tropical Areas)(on ebony), 4♂, 3♀, 27.VII.1906, A. B. Wolcott col. (FMNH).

Chlorolochmaea parallela (Bowditch, 1923) (material adicional a Moura 1998a).

BRASIL, São Paulo: Angatuba, 3♂,♀ (MPEG); Rio Grande do Sul: Derrubadas (Parque

Estadual do Turvo) (27º14’09.6”S, 53º58’42.5”W), 2♀, 31.X.2003, L. Moura col. (MCNZ 225981,

225982); ♀, 29.X.2003, L. Moura col. (MCNZ 228026); ♀, 30.X.2003, L. Moura col. (MCNZ

227957); PARAGUAI, Central: Assunción, ♂, 1-28.II.1974, R. Golbach col. (IMLA); Itapua:

Hoenau, ♀ (MLPA); ARGENTINA, Misiones: ♀, R. Richter col. (MLPA); Dos de Mayo, ♂,

18.XI.1973, Escobar & Claps col. (IMLA); San Ignacio, ♂, 04.XI.1973, Willink & Tomsic col.

(IMLA); Candelaria, 2♀ (MLPA); Loreto, ♀, IV.1931 (MLPA); Depto. de Concepción, Sta. María,

4♂, 2♀, M. J. Viana col. (MLPA); Corrientes: Gobiernador Virasoro (Las Marías), ♀, 05.V.1971,

C. Porter & L. Stange col. (IMLA).

Erynephala interrupta (Jacoby, 1904). ARGENTINA, Salta: Dragones, ♂, 14.III.1972, H.

G. Zimmermann col. (IMLA); Queda Río Las Conchas (20 km de Cafayate), 2♂, 3♀, 21.I.1968,

Golbach, Terrán & Willink col.(IMLA); Santiago del Estero: Río Salado, 3♂, ♀, sem data,

Wagner col.; Chaco: ♀, sem localidade, data e coletor (MLPA); Catamarca: Icaño, 2♂, 2♀, sem

data e coletor (MLPA); Tucumán: Ruta 9 (Reserva Florestal), ♀, 09.I.1948, Monrós & Willink

col. (IMLA); Mendoza: 2♀, 12.II.1907, ex coll. Madon Le Moult (IRSNB); San Luis: 4♂, 2♀,

sem localidade, data e coletor (MLPA); Buenos Aires: 2♂, 6♀, sem localidade, data e coletor

(MLPA). URUGUAI, Maldonado, ♂, ex coll. Madon Le Moult (IRSNB); Montevideo, 3♂, 5♀, sem

data, J. Tremoleras col. (MLPA); ♂, sem data, coll. Chapuis (IRSNB).

Erynephala maritima (Leconte, 1865). ♂, sem procedência (OSUC 172409); ♂, sem

procedência (FSCA). ESTADOS UNIDOS, Maine: Lincoln Co., ♂, 15.VII.1939, D. J. Borror col.

(OSUC 172418); North Dakota: Devil’s Lake, ♂, 30.VI.1921, C. K. Sibley col. (FSCA);

Massachusetts: ♀, sem localidade, data e coletor (INHS 173460); Nantucket Island, 2♂, sem

data e coletor (INHS 173463); New York: 2♀, sem localidade, data e coletor (INHS 173461,

173462); Bx. Pel. Bay Park (under stones), ♂, 03.IV.1987, R. W. Fredrickson & A. A. Alexander

col. (AMNH); New Jersey: ♀, sem localidade, data e coletor (INHS 173459); Cape May, 4♂,

♀,

data e coletor (OSUC 172410, 172411, 172421, 172422, 172419, H. W. Wenzel Collection);

Anglesea, 4♂, 3♀, sem data e coletor (OSUC 172415, 172423-172425, 172416, 172417,

172420, H. W. Wenzel Collection); Delaware: Rehoboth, ♀, 04.IV.1930, L. A. Stearns col.

(FSCA); Virginia: Hampton, 3♂, 4♀, 30.VII.1944, N. M. Downie col. (FMNH, N. M. Downie

Colln, 1992 Acc. Z-18,343); South Carolina: Georgetown Co. (em Sesuvium maritimum), ♂,

2♀, 15.VIII.1979, P. Hale col. (FSCA); New Mexico: Albuquerque, ♂, sem data e coletor

(FSCA); Otero Co., 6 mi. East Alamogordo, 2♂, 3♀, 11.VII.1972, C. W. O’Brien col. (FSCA);

Texas: Kleberg Co., Ricardo (em Atriplex sp.), ♂, ♀, 10.05.1985, R. D. Parker col. (MCNZ ex

TAMU); Cameron Co. (5 miles W Boca Chica, TX Highway 4), ♂, 02.X.1984, N. M. Downie col.

(FMNH); (1-2 miles W Boca Chica TX Highway 4), ♀, 26.IX.1984, N. M. Downie col. (FMNH, N.

M. Downie Colln, 1992 Acc. Z-18,343); Boca Chica Beach (20 mi. East of Brownsville), ♂,

26.VI.1963, R. L. Heitzman col. (FSCA); ♂, ♀, 19.X.1991, E. Riley & T. Carlow col. (MCNZ ex

TAMU); Louisiana: Cameron, 2♀, VI.1924 (OSUC 172412, 172414); ♀, 20.VI.1930 (OSUC

172413); Jefferson Par. (Grande Isle St. Pk.), 3♂, 2♀, 8-9.IX.1984, E. C. Riley col. (FSCA);

Florida: Gulf Co., Port St. Joe, ♀, 19.IV.1978, N. M. Downie col. (FMNH, N. M. Downie Colln,

1992 Acc. Z-18,343); Franklin Co., Eastpoint, 2♂, 3♀, 05.XII.1965, F. W. Mead col. (FSCA);

Cedar Key, 2♂, 3♀, 30.VI.1956, H. V. Weems Jr. col. (FSCA); Citrus Co., Ozello (salt marsh

coast), 2♂, 4♀, 15.X.1975, H. V. Weems Jr. col. FSCA); New Smyrna, ♂, ♀, 14.III.1942, E. J.

Gerberg col. (FSCA); Hillsborough Co., Tampa Bay, 5♂, 9

♀, 25.IV.1976, Joe Schuh. col.

(AMNH); Haulover, ♀, sem data e coletor (INHS 173464); Monroe Co., Grassy Key, ♀,

23.VII.1977, R. Turnbow col. (FSCA). JAMAICA, St. Catherine: Port Henderson, ♂, 25.VI.1958,

M. W. Sanderson col. (INHS 173465).

Itaitubana illigata (Erichson, 1847). Síntipo de Galerucella illigata, ♂, PERU, Philippi col.

(ZMHB).

Itaitubana spinipennis (Bowditch, 1923). BRASIL, Pará: Itaituba (Santarensinho, Rio

Tapajós), ♂, II.1961, Dirings col. (MCNZ); ♀, I.1961, Dirings col. (MZSP); Mato Grosso:

Diamantino (Fazenda Rio Arinos), ♀, X.1983, E. Furtado col. (MCNZ ex CMNH); Chapada dos

Guimarães, ♀, 21.XI.1983, Exp. Dep. Zool. UFPR col. (Polonoroeste) (DZUP 59298).

Iucetima minor (Bechyné, 1954) (material adicional a Moura

1998b). ARGENTINA,

Tucumán: ♀ (MLPA); Santa Fe: 4♂, 3♀ (em folhas de Rosa centifolia), J. M. Bosq col. (MLPA);

Rosário, 2♂, 1932, P. Denier col. (MLPA); Entre Ríos: ♂, 2♀, 05.I.1939, S. R. Castillo col.

(MLPA); Buenos Aires: 2♂, 20.IV.1905, C. Bruch col. (MLPA); Isla Martin Garcia (Delta do Rio

Paraná), ♂, V.1935, M. J. Viana col. (MLPA); Tigre, 2♀, X.1937, J. Bosq col. (MLPA); Olivos, ♂,

C. Bruch col. (MLPA).

Metrogaleruca obscura (Degeer, 1775). VENEZUELA, Falcon: Chichiriviche, 2♀,

29.II.1964, J. & B. Bechyné col. (MIZA). SURINAME, Paramaribo: Paramaribo (l’Hermitage)(at

light), ♂, 1-14.XII.1969, N. Nieser col. (IRCW); Brownsburg (= Brownsberg), ♂, 19.VII.1975, D.

Engleman col. (EGRC-TAMU); ♀, 20.VII.1975, D. Engleman col. (EGRC-TAMU). BRASIL,

Amapá: (Fazendinha), ♀, 03.I.1980, E. L. Oliveira col. (MPEG); Macapá (Museu C. Lima), ♀,

15.I.1980, E. L. Oliveira col. (MPEG); Pará: Belém, ♂, 29.XII.1960, Flávio col. (MPEG); ♂,

02.VI.1961, J. Bechyné col. (MPEG); (Parque Ambiental), 2♂, 20.IV.2004, A. L. Nunes e equipe

col. (varredura)(MPEG); ♀, 13.X.2004, A. L. Nunes e equipe col. (MPEG); (IAN), ♀, 26.V.1961,

J. Bechyné col. (MPEG); (Utinga), ♀, 24.IV.1961, J. & B. Bechyné col. (MPEG); ♀, 25.IV.1961,

J. Bechyné col. (MPEG); (Marituba), ♀, 01.VI.1961, J. Bechyné col. (MPEG); ♀, VIII.1964, E.

Dente col. (MCNZ); Benfica, ♂, 15.XII.1960, J. Bechyné col. (MPEG); Benevides, ♂,

30.XII.1960, J. Bechyné col. (MPEG); ♂, 15.VI.1961, J. & B. Bechyné col. (MPEG); Maranhão:

Igarapé Gurupi-Una (Aldeia Araçu, 50 km E de Canindé), ♂, ♀, II.1966, Malkin col. (MZSP);

Tocantins: Campinas, 2♀, XII.1935, Borgmeier & Lopes col. (MNRJ); Bahia: 3♂, 7♀, G.

Bondar col. (MNRJ); 3♂, G. Bondar col. (FMNH); Espírito Santo: Guarapari, ♂, XI.1961, M.

Alvarenga col. (DZUP 059271); Rio de Janeiro: Campos dos Goytacazes, ♀, 14.IV.1999, D. J.

Cavan col. (MCNZ); (Pesagro), ♂, ♀, 29.XI.1996, M. Hoffmann col. (UENF); Minas Gerais:

Belo Horizonte, ♀, X.1940 (MPEG); Serra do Caraça (Engenho)(800 m), 2♂, XI.1961, Kloss,

Lenko, Martins & Silva col. (MZSP); São Paulo: Jaú, ♂ (MCNZ); Santa Catarina: Laguna, ♀,

I.1964, A. Souto col. (MCNZ); Rio Grande do Sul: Torres (Colônia São Pedro), atual Dom

Pedro de Alcântara, 2♂, 30.IV.1993, L. Moura col. (MCNZ); Arroio Teixeira, ♀, 28.II.1989, M.

Hoffmann col. (MCNZ). BOLÍVIA, Santa Cruz: 9mi. N. Sta. Cruz,

♂, ♀, 28.III.1978, O’Brien &

Marshall col. (EGRC-TAMU); ♂, ♀, night GB, 28.III.1978, Marshall col. (EGRC-TAMU).

PARAGUAI, sem data e procedência, ♂, ♀ (115.17.2) (MLPA); San Pedro: Carumbé, ♂, 28.I-

10.III.1965, R. Golbach col. (IMLA); ♀, 01.II.-08.III.1966, R. Golbach col. (IMLA). ARGENTINA,

Salta: Cerro San Bernardo, 4♂, 20.I.1948, Willink & Monrós col. (IMLA).

Monoxia angularis (Leconte, 1859). ESTADOS UNIDOS, sem data e procedência, ♂,

Peabody coll’n (INHS); California: sem data e procedência, 2♂ (INHS); sem data e

procedência, 2♀, Peabody coll’n (INHS); South California, 3♂, ♀, Bolter Collection (INHS); Los

Angeles Co., Pomona, 2♀, Stromberg Collection (INHS); Arizona: sem procedência, ♀, 1879

(INHS).

Monoxia elegans Blake, 1939. ESTADOS UNIDOS, Novo México: Eddy Co. (13 mi. SE

Whites City, 32°00’27”N, 104°30’17”W), 12♂, 13♀, 25.VI.2004, E.G. Riley col. (MCNZ ex

EGRC-TAMU).

Monoxia sordida (Leconte, 1858). ESTADOS UNIDOS, California: Bau’s Ranche, ♂,

11.IV.1879 (INHS); Santa Monica, ♂, 26.III.1879 (INHS); ♂, 1.V.1879 (INHS); Nevada: Elko, 3

ex., sem data, Wickham col. (IRSNB); Arizona: 1 ex., sem data e procedência, Bolter Collection

(INHS); Yavapai Co., Prescott, 13 exs. 20.VI.1937, D.J. & J.N. Knull col. (OSUC); 4 exs.

6.VII.1937, D.J. & J.N. Knull col. (OSUC); Yuma Co. (150 ft.), 2♂, 7.IV.1879 (INHS); Huachuca

Montains, 2 exs., 9.VI.1935, J.N. Knull col (OSUC); Maricopa Co., Wickenburg, 1 ex,

20.VIII.1938, D.J. & J.N. Knull col. (OSUC); ♂, 5 exs., 16.VI.1937, D.J. & J.N. Knull col.

(OSUC); Phoenix, 2♂, 2.V.1894, Stromberg Collection (INHS); ♂, 24.IV.1894, Stromberg

Collection (INHS); Graham Co., Gila Valley, ♂, D.K. Duncan col. (INHS); Pima Co., Tucson, 1

ex., 10.VI.1935, J.N. Knull col. (OSUC); 2 ex., 8.VI.1937, D.J. & J.N. Knull col. (OSUC); 1 ex.,

12.VII.1937, D.J. & J.N. Knull col. (OSUC); Tucson Mountains, 1.VIII.1950, D.J. & J.N. Knull col.

(OSUC); Sabino Canyon, 4 exs., 30.VII.1950, D.J. & J.N. Knull col. (OSUC); Texas: Lake

Lomalta, ♂, 27.XI.1910 (INHS); San Patricio Co., Big Lake (Welder Wildlife Refuge), 10 exs.,

18-19.IV.1989, R.S. Anderson col. (MCNZ ex TAMU); Hidalgo Co., Anzalduas, 1 ex.,

14.IV.1987, D.J. Heffern col. (FMNH); Cameron Co., Brownsville, 1 ex., 8.VI.1934, J.N. Knull

col. (OSUC); 1 ex., 8.V.1935, J.N. Knull col. (OSUC); 1 ex., 22.V.1935, J.N. Knull col. (OSUC);

♂, 1 ex., 8.VIII.1935, J.N. Knull col. (OSUC); vic. Palmitto Hill, 7 exs., 27.X.1984, R. Turnbow

col. (FSCA); Luling, 3 ex., sem data, Wickham col. (IRSNB).

Neolochmaea dilatipennis (Jacoby, 1886). (material adicional a Moura

1998c). BRASIL,

Pará: Belém (Marituba), ♀, VIII.1964, E. Dente col. (MZSP); Santa Catarina: Timbó, 2♀,

XII.1955, Dirings col. (MZSP). URUGUAI, Montevideo: Montevideo, 3♂, ♀, II.1935 (MLPA).

ARGENTINA, Misiones: San Javier, ♀, 20.XI.1973, Willink-Tomsi col. (IMLA); Corrientes:

Corrientes, ♂, VII.1934 (MLPA); Córdoba: ♀ (MLPA); Buenos Aires: ♀, J. Bosq col. (MLPA);

♂, ♀, H. Richhter col. (MLPA).

Ophraea rugosa Jacoby, 1886. ESTADOS UNIDOS, Arizona: Pena Blanca (Lake), 2♂,

20.IX.1956 (em folhas de Beloperone sp.) (FSCA); Santa Cruz Co., Santa Rita Mountains

(Madera Canyon), ♂,♀, 22.VIII.1959, G. H. Nelson col. (TAMU, FSCA); ♂, 3♀, 21.VII.1968

(FSCA); ♀, 18.VIII.1968 (FSCA); 4♂, 2♀, 21.IX.1968 (FSCA); 3♂, 4♀, 14.VII.1984, B. K. Dozier

col. (FSCA); (Florida Canyon), ♂, 3♀, 25.IX.1997, C. L. & S. L. Staines col. (FSCA); Huachuca

Mountains (Bear Canyon), ♀, 23.VIII.1975, K. Stephan leg. (FSCA); Cochise Co., Miller

Canyon, ♂, 28.VII.1992, J. & M. Huether col. (TAMU).

Ophraella americana (Fabricius, 1801). ESTADOS UNIDOS, Sem data e procedência,

3♂, 3♀ (INHS); South Dakota: Pennington Co., 1mi. W of Hisega (Rapid Creek), ♀, VII-

VIII.1942, H. Nelson col. (FMNH); Wisconsin: Sem data e procedência, ♀ (INHS); Ashland Co.,

Chequamegon Point (beach), ♂, 25.VI.1996, W. A. Smith col. (IRCW); (beach and dunes)(pan

traps), ♂, ♀, 3.VII.1996, W. A. Smith et al. col. (IRCW); Door Co., Red Banks, ♂, ♀,

29.VII.1999, K. Kirk & E. D. Maurer col. (IRCW); Outagamie Co., Outagamie W. A. (Wolf river

sweep), ♂, ♀, 15.VI.1999, K. Kirk col. (IRCW); Mack W. A., ♂, 15.VI.1999, K. Kirk col. (IRCW);

Brown Co., ♂, 7.VIII.1946, J. T. Medler col. (IRCW); Winnebago Co., Rat River, 2♂, 29.VI.1999,

K. Kirk col. (IRCW); (grassland), ♀, 13.VII.1999, K. Kirk col. (IRCW); Deer Creek (grassland

sand), ♂, 26.VIII.1999, K. Kirk col. (IRCW); Dane Co., ♂, 24.V.1898, Coll. W. S. Marshall

(IRCW); Hwy B Camrock Pk#1 (on goldenrod), ♂

, 21.V.1988, B. Buchli col. (IRCW); Deerfield,

DNR trail 0,5mi W Nelson Rd, ♂, 15.V.1988, B. Buchli col. (IRCW); Michigan: Van Buren: Van

Buren State Park, 2♀, 17.VIII.1971, D. K. Young col. (IRCW); New York: Sem data e

procedência, 4♀ (INHS); St. Lawrence Co., Rossie, ♀, 12-16.VI.1978, N. M. Downie col.

(FMNH); ♀, 6.VI.1980, N. M. Downie col. (FMNH); ♀, 19.VI.1981, N. M. Downie col. (FMNH);

4♂, 2♀, 15.VIII.1983, N. M. Downie col. (FSCA); 2♂, 7♀,19.VIII.1983, N. M. Downie col.

(FSCA); ♂, 25.V.1986, N. M. Downie col. (FSCA); Grass Lake, ♀, 10.VIII.1988, N. M. Downie

col. (FMNH); ♂, 4♀, 11.VIII.1988, N. M. Downie col. (FSCA); ♂, ♀, VII 1990, N. M. Downie col.

(FSCA); Schenectady Co., ♂, ♀, 18.VII.1970, F. Isgro col. (laugh sweeping)(IRCW); ♂,

15.II.1941, N. M. Downie col. (FMNH); Rensselaer Co., Troy, ♀, 6..1934, N. Downie col.

(FMNH); Tompkins Co., Ithaca, ♀, 19.IX.1970, R. A. Arnold col. (IRCW); Columbia Co.,

Kinderhook, ♀, 9-10.VI.1978, N. M. Downie col. (FMNH); Westchester Co., Montrose, ♀,

7.IX.1940, Coll. B. Malkin (FMNH); Pelham, ♀, 20.VII.1929, L. Lacey col. (AMNH); ♀,

3.VIII.1924, L. Lacey col. (FMNH); Scarsdale, 2♀, 30.VI.1930 (EMEC); New York City (Van

Cortland Park), 2♂ (AMNH); sexo ?, 23.V.1939, Coll. B. Malkin (FMNH); sexo ?, 30.VI.1940,

Coll. B. Malkin (FMNH); (Mosholu), ♀ (AMNH); Wantaugh, ♂, ♀, sexo?, 22.VII.1939 (FMNH);

Long Island, ♀, 2 sexo ?, 30.XI.1940, Mantash col. (FMNH); Massachussets: Worcester Co.,

Berlin, ♂, ♀, 9.IX.1946, C. A. Frost col. (FMNH); Middlesex Co., Framingham, ♀, 14.VII.1945,

C. A. Frost col. (FMNH); Sherborn, ♀, 24.VIII.1924, C. A. Frost col. (INHS); Connecticut:

Litchfield Co., Lakeville,

♂, VIII.1948, T. A. Gaul col. (FMNH); New Haven Co., Mount Carmel,

♀, 5.VII.1936, Sommerman col. (INHS); ♀, 30.VIII.1936, Sommerman col. (INHS); Fairfield Co.,

Noroton, ♀, sem data e coletor (OSUC); Illinois: Sem data e procedência, 2♂ (INHS); Beverly

Hills, ♂, 2.X.1907, E. B. Chope col. (FMNH); Edgebroock, ♀, 6.I.1912, E. Liljeblad col. (AMNH);

Lake Co., Waukegan, ♀, 7.IV.1929 (FMNH); Cook Co., ♂, ♀, E. B. Chope col. (FMNH); Palos

Park, ♀, 4.VI.1907 (FMNH); ♂, 9.VIII.1941 (FMNH); Chicago, ♂, 2♀, 20.VI.1911, Mus. Exp.

Wolcott col. (FMNH); ♀, II, Blackwelder col. (IRCW); Indiana: Porter Co., Dunes State Park, ♀,

10.VII.1965, N. M. Downie col. (FMNH); Ohio: Adams Co., ♀, 14.VII.1934, J. N. Knull col.

(OSUC); New Jersey: Passaic Co., Midvale, ♀, 4.VII.1937, Coll. Borys Malkin (FMNH); Bergen

Co., Ramsey, ♀, 22.VIII.1909 (AMNH); Orange Mountains, ♂, 4.VII, H. W. Wenzel col. (OSUC);

Bear Swamp (near Kamsey), ♂, 10.VII.1910 (AMNH); Greenwod Lake, ♀, 17.VII.1900 (AMNH);

Morris Co., Denville, 2 sexo ?, 29.VII.1939, Coll. B. Malkin (FMNH); Morristown, ♂, 18.VIII.1940,

Coll. B. Malkin (FMNH); Utah: Cache Co., Cache Junction, ♂, 27.V, G. F. Knowlton col.

(OSUC); Salt Lake Co., Salt Lake City, ♀, VI.1935, W. W. Jones col. (EMEC); Grand Co.,

Moab, 2♂, 9.VI, G. F. Knowlton col. (OSUC); Colorado: Sem data e procedência, ♀, Coll. Chas

Palm Ac. 5409 (AMNH); Kansas: 10mi W of Topeka, ♂, 10.VI.1941, H. S. Dybas col. (FMNH);

Clay Co., Buffalo, ♀, sem data, H. Osborn col. (OSUC); Missouri: Atchinson Co., ♀,

19.VIII.1945, B. M. Marlatt col. (EMEC); Taney Co., 3mi. E Bradleyville, ♂, 31.VIII.1968, Cooley

& Tucker col. (INHS); Arizona: Sem data e procedência, ♂,

Coll. Chas Palm Ac. 5409 (AMNH);

Texas: Macdona, 4♀, VII.1929, H. A. Wenzel col. (OSUC); Gillespie Co., ♂, 2♀, 14.VI.1934, J.

N. Knull col. (OSUC); ♂, ♀, 29.VI.1936, J. N. Knull col. (OSUC); ♂, 7.V.1946, D. J. & J. N. Knull

col. (OSUC); Kerr Co., Kerrville, ♀, 28.IX.1998, G. M. Chamberlain col. (MCNZ ex TAMU);

Harris Co., Seabrook, ♂, ♀, 8.VIII, H. A. Wenzel col. (OSUC); Arkansas: Benton Co., Rogers,

2♀, 6.VI.1946, M. W. Sanderson col. (INHS); Logan Co., ♂, ♀, 16.VI.1952, D. J. & J. N. Knull

col. (OSUC).

Ophraella notata (Fabricius, 1801). Sem data e procedência, 2♂ (INHS); sem

procedência, ♀, 29.VI.1926, J. C. Pallister col. (AMNH). ESTADOS UNIDOS, Michigan: Agric.

Coll. Michigan, 3♀, 2.XI.1925, L. G. Gentner col. (EMEC); Midland Co., Sanford, 3♂, 4♀,

30.VII.1944, B. Malkin col. (FMNH); Sanilac Co., Lexington, ♂, 2♀, 14.V.1944, B. Malkin col.

(FMNH); Muskegon Co., 2♂, 2♀, 21.VII.1906, F. Psota Coll. (FMNH); Ionia Co., Belding, 3♂,

9.VI.1926, L. G. Gentner col. (EMEC); Ingham Co., East Lansing, ♂, 24.V.1973, D. R. Young

col. (IRCW); Macomb Co., New Baltimore, ♀, 5.VII.1944, B. Malkin col. (FMNH); Kalamazoo

Co., Augusta, 2♂, VIII (sem ano), W. S. Marshall col (IRCW); New York: 2♂, sem data e

procedência, Stromberg Collection (INHS); New York City, ♂, ♀, 1.VII.1939, F. W.

Nunenmacher Coll. (FMNH); (Van Cortland Park), ♀, 1.XII.1939 (FMNH); 2 sexo?, 15.VII.1939

(FMNH); sexo?, 3.VI.1939 (FMNH); Wantagh, sexo?, 30.VI.1940, B. Malkin col (FMNH); St.

Lawrence Co., Rossie, 2♀, 26.V.1965, N. M. Downie col. (FMNH); ♂, 8.XI.1966, N. M. Downie

col. (FMNH); ♀, 18.VI.1967, N. M. Downie col.(FMNH); ♀, 10.VIII.1971, N. M. Downie col.

(FMNH); ♀, VI.1977, N. M. Downie col. (FMNH); Rockland Co., Tompkins Cove, ♂, 13.IX.1910

(AMNH); Suffolk Co., 13.VII.1962, M. I. Blenderman col. (AMNH); Massachussets: Middlesex

Co., Framingham, ♂, 11.VII.1945, C. A. Frost col. (FMNH); ♀, sexo?, 14.VII.1945, C. A. Frost

col. (FMNH); Sherborn, 2♂, 2♀, 26.VIII.1939 (EMEC); Wisconsin: ♂, ♀, sem data e

procedência (INHS); Waupaca Co., Waupaca, ♀, 9.VI.1920, L. G. Gentner col. (IRCW); Dane

Co., Stuart Co. Park, ♀, 18.IX.1987, J. Keesy col. (IRCW); Madison, ♀, 18.V.1920, C. L. Fluke

col. (IRCW); ♂, 15.VII.1916, K. Harley col. (IRCW); ♀

, 27.IX.1983, S. K. Castle col. (IRCW); 5♀,

8.V.1911, A. C. Burrill col. (IRCW); Grant Co., Thomas Wet Prairie, ♀, 19.IX.1994, A. H.

Williams col. (IRCW); Rock Co., ♂, sem data, E. B. Chope col. (FMNH); Illinois: 3♂, ♀, sem

data e procedência (INHS); Chicago, 2♀, IX, Blackwelder col. (IRCW); Roby, 3♂, 9♀,

7.IX.1906, E. B. Chope col. (FMNH); Herod, ♂, V.1946, Ross & Mohr col. (INHS); McHenry Co.,

Algonquin, ♂, ♀, Nason col. (INHS); Macon Co., NW side of Decatur, ♀, 11.V.1987, P. Skelley

col. (FSCA); Vermilion Co., Muncie, ♀, 22.VII.1932, Kozier & Park col. (INHS); Indiana: ♀, Pine,

14.V.1905, F. Psota Coll. (FMNH); 2♂, Mineral Spgs, 30.VII.1911, F. Psota Coll.

(sweeping)(FMNH); Lake Co., East Chicago, ♂, ♀, 23.VIII.1923, W. J. Gerhard col. (FMNH);

Hessville, 2♂, 1.X.1905, F. Psota Coll. (FMNH); 2♂, 2♀, 4.VII.1906, W. J. Gerhard col. (FMNH);

Long Lake, ♂, 4♀, 8.VII.1926, Miller col. (FMNH); Tippecanoe Co., ♂, 13.VI.1961, N. M. Downie

col. (FMNH); ♂, 4♀, 17.VIII.1962, N. M. Downie col. (FMNH); ♀, 8.V.1971, N. M. Downie col.

(FMNH); 2♀, 17.VIII.1962, N. M. Downie col. (AMNH); 2♀, 1.IX.1962, N. M. Downie col.

(FMNH); 10mi E Lafayette (Hwy Ind 26), ♂, 19.IV.1990, N. M. Downie col. (FSCA); Floyd Co.

New Albany, ♀, 4.VI.1966, C. E. White col. (Blacklight trap)(FSCA); Pennsylvania: sexo?, ex

coll. Madon Le Moult (IRSNB); Presque Isle, 4♂, 4♀, 15.VII.1940 (INHS); Tioga Co., Crooked

Creek, ♂, sem data, W. S. Marshall col. (IRCW); New Jersey: Morris Co., Denville, ♀,

29.VII.1939 (FMNH); Middlesex Co., New Brunswick, ♀, VIII.1929 (AMNH); Maryland:

Montgomery Co., Gaithersburg,

♂, ♀, 8.IX.1949, G. H. Nelson col. (AMNH); Prince George Co.,

Rosaryville, ♀, 2.IX.1991, M. J. Rothschild col. (FSCA); Oklahoma: Latimer Co., 2♂, V.1991, K.

Stephan col. (FSCA); ♂, III.1992, K. Stephan col. (FSCA); New Mexico: Catron Co., Mogollon

Mts., 2♀, 4.VII.1969, K. Stephan col. (FSCA); Texas: Austin, sexo ?, sem data e coletor

(AMNH); Brazos Co., College Station, 2♂, 2♀, 3.V.1996, E. G. Riley col. (MCNZ ex TAMU);

Refugio Co., 8mi N Sinton (Hwy 77), ♀, 24.IX.1984 (FMNH); Florida: ♂, sexo?, sem data e

procedência (INHS); Nw Walkulla Co., ♀, 5.IX.1983, N. M. Downie col. (FMNH); Okaloosa Co.,

Blackwater R. St. Pk., ♀, 6.V.1976, J. Schuh col. (AMNH); Franklin Co., ♀, 11.IX.1983, N. M.

Downie col. (FMNH); Taylor Co. (20mi South Perry), ♂, 2.V.1991, N. M. Downie col. (FMNH);

Alachua Co., Gainesville (Doyle Conner Building), ♂, 10.XII.1971, H. V. Weems Jr. & C. R.

Artaud col. (Malaise trap) (FSCA); (in swimming pool - piscina), 2♂, ♀, 10-27.VIII.1967, R. E.

Woodruff col. (FSCA); Marion Co., near Lynne (on Eupatorium capillifolium), ♂, 9.XII.1994, M.

J. Rothschild col. (FSCA); Hillsborough Co., Tampa (Mac Dill Field), 2♀, 30.V.1943, B. Malkin

col. (FMNH); Highlands Co., Archbold Biological Station (weed), ♂, 14.IV.1976, L. L. Lampert

Jr. col. (FSCA); ♂, ♀, 28.IV.1980, L. L. Lampert Jr. col. (sweeping grass)(FSCA); 2♂, 3.IX.1985,

N. M. Downie col. (FMNH); Sarasota Co., Myakka River State Park, ♂, 13.IV.1979, N. M.

Downie col. (FMNH).

Platynocera anicohi (Bechyné & Bechyné, 1961). Holótipo de Corinocesta anicohi (sexo

?), BRASIL, Amapá: Anicohi (Rio Amapá), 29.VI.1959, J. Lane col. (MZSP); Amazonas:

Reserva Ducke (26 km NE Manaus), 1 ex., 22.IX.1988, J.A. Rafael col. (armadilha suspensa,

21 m) (MCNZ).

Schematiza antennalis Clark, 1865. Sem procedência, ♂, ♀ (MNRJ).

Schematiza flavofasciata (Klug, 1829). BRASIL, Minas Gerais: Sertãozinho, ♀, I.1960,

Pereira & Medeiros col. (MZSP); Cabo Verde, ♂, I.1920, J. A. Diaz col. (MZSP); Pouso Alegre,

4♂, 3♀, I.1960, Pereira & Medeiros col. (MZSP); 11♂, 12♀, XII.1965, F. S. Pereira col. (MZSP);

Vila Monte Verde, 2♂, 7♀, V.1957, F. Halik col. (MZSP); ♂, 26.XII.1970, F. Halik col. (MZSP);

2♂, ♀, 19.I.1972, F. Halik col. (MZSP); São Paulo: Campos do Jordão, ♀, XII.1935, F. Lane

col. (MZSP); Atibaia, 2♂, ♀, V.1957, F. Halik col. (MZSP); Cantareira, ♂, 23.III.1906, H.

Luederwaldt col. (MZSP); Paranapiacaba, 6♂, 2♀, 15.X.1906, Luederwaldt col. (MZSP); (Alto

da Serra), ♂, 3♀, I.1935, Spitz col. (MZSP); Registro, ♀, 23.IV.1937, Lange de Morretes col.

(MZSP); Casa Grande (atual Ocauçu), ♀, IV.1939 (MNRJ); Paraná: Monte Alegre (Deodoro),

♂, ♀, III.1944, B. Pohl col. (MZSP); Ponta Grossa, ♂, 1937, J. Pinheiro Machado col. (MZSP);

♂, ♀, XII.1938, Camargo col. (MZSP); ♀, II.1939, Camargo col. (MZSP); ♀, III.1939, Camargo

col. (MZSP); Guarapuava, 2♂, ♀, XII.1957, I. Schneider col. (MNRJ); Piraquara, 5♂, 31.V.1969,

Moure & Marinoni col. (DZUP); Santa Catarina: Rio Vermelho, ♂, XI.1950, Dirings col. (MZSP);

2♂, 2♀, X.1952, Dirings col. (MZSP); 10 mi. S. São Lourenço, ♂

, ♀, 28.II.1980, D. B. Thomas

col. (TAMU-EGRC); Itapiranga, ♂, V.1954 (MAPA); Nova Teutônia, (atualmente Seara)(300-

500 m, 27°11’S, 52°23’W), ♂, X.1934, F. Plaumann col. (MNRJ); ♂, III.1979, F. Plaumann col.

(DZUP); ♂, V.1979, F. Plaumann col. (DZUP); , 2♂, IX.1933, B. Pohl col. (MZSP); ♀, X.1936, B.

Pohl col. (MZSP); ♀, XII.1936, B. Pohl col. (MZSP); Lages, ♂, 13.II.1973, Mielke & Sakakibara

col. (DZUP); Rio Grande do Sul: Derrubadas (Parque Estadual do Turvo), ♂, 2♀, 21.X.2004, I.

Heydrich col. (MCNZ); (Estrada para Yucumã, 27°13’26.4”S, 53°51’2,8”W), ♂, 21.X.2004, L.

Podgaiski col. (MCNZ); Marcelino Ramos, 3♀, 15.X.1939 (MZSP); Passo Fundo, ♂,

01.VIII.1986, A. Lise col. (MCNZ); Salto do Jacuí (Horto da CEEE), 2♀, 21.X.1998, L. Moura

col. (MCNZ); ♀, 21.X.1998, A. Bonaldo col. (MCNZ); ♀, 17-21.I.2000, A. Franceschini col.

(MCNZ); Estrela Velha, 3♂, 2♀, 18.I.2000, A. Franceschini col. (MCNZ); (Barragem de Itaúba),

♂, 22.X.1998, A. Bonaldo col. (MCNZ); 30.X.2001, 2♂, 3♀, A. Franceschini col. (MCNZ); São

Salvador, 2♂, I.1960 (MAPA); 2♂, 1962 (MAPA); Cambará do Sul, ♀, 26.XI.1993, L. Moura col.

(MCNZ); ♀, 12.IV.1994, L. Moura col. (MCNZ); 2♀, 12.IV.1994, M. H. Galileo col. (MCNZ); 2♂,

12.IV.1994, A. Bonaldo col. (MCNZ); ♀, 19-21.XII.1994, L. Moura col. (MCNZ); (Itaimbezinho),

♀, 12.II.1952, P. Buck col. (MAPA); São Francisco de Paula, 2♂, ♀, I. 1955 (MAPA); (Barragem

dos Bugres), ♀, 13.XII.1999, Franceschini, Bonaldo & Silva col. (MCNZ); (Instituto Nacional do

Pinho, atual Floresta Nacional do Ibama), ♀, XII.1959, O. Pereira col. (MZSP); Gramado, ♀,

XII.1956 (MCNZ); Canela, ♂, 21.IX.1984, A. Lise col. (MCNZ); Farroupilha, 2♂, 2♀, 29.IX.1978,

A. Lise col. (MCNZ); Ana Rech (Vila Oliva),

♂, 2♀, Pio Buck col (MAPA); ♀, 04.II.1951 (MAPA);

♀, 19.II.1952, Pio Buck col. (MAPA); Maquiné, ♀, 05.III.1998, L. Moura col. (MCNZ); Feliz, ♂,

2♀, 02.IV.1952 (MCNZ); Pareci Novo, IX.1934 (MAPA); Triunfo (Copesul), ♂, 28.XI.1989,

Brescovit col. (MCNZ); ♀, 28.XI.1989, M. H. Galileo col. (MCNZ); ♂, 09.VIII.1990, M. H. Galileo

col. (MCNZ); ♂, 28.XI.1989, M. A. Marques col. (MCNZ); Gravataí (Itacolomi), ♀, 23.II.1960

(MAPA); Porto Alegre, 4♂, 5♀, sem data e coletor (MAPA); ♀, 24.XI,1933 (MAPA); Guaíba

(Arroio Petim), 30.I.1979, H. A. Gastal col. (MCNZ); Santa Maria (Reserva do Ibicuí), 5♀,

07.X.1989, N. Silveira col. (MCNZ); Tapes, 3♀, 01.XI.1963 (MAPA); Canguçú (Coxilha do

Fogo), 5♂, 9♀, 03.II.1998, C. N. Duckett col. (MCNZ). PARAGUAI, Guairá: Villa Rica, ♂, H.

Richter col. (MLPA); Colonia Independencia, ♂, 18.II.1952, Foerster col. (IMLA). ARGENTINA,

Misiones: ♀, C. Bruch col. (MLPA); Aristóbulo del Valle, ♀, 28.XI.1951, Monrós & Willink col.

(IMLA); (Depto Concepción), Santa Maria, ♂, ♀, M. J. Viana col (MLPA).

Schematiza laevigatus (Fabricius, 1801). 2 síntipos (= Type) de Lycus laevigatus (sexo

?) (ZMUC).

Yingaresca amazonica (Weise, 1921). BRASIL, Amazonas: INPA (Estrada V-8), 1 ex.,

07.III.1987, A. Lise col. (MCNZ); Manaus, 1 ex., 28.XI.1955, Elias & Roppa col. (MNRJ);

Itacoatiara, 1 ex., XI.1964, Dirings col. (MZSP); Borba (Balneário do Lira), ♀, 22.IV.1996, A

Brescovit col. (MCNZ); Pará: Óbidos (Baixo Amazonas), ♂, IX.1957, Dirings col. (MZSP); 1 ex.,

X.1959 (MZSP); Belém, 1 ex., 29.XII.1960, Flávio col. (MPEG); Benfica, 1 ex., 15.XII.1960,

Bechyné col. (MPEG); Mocajuba (Mangabeira), 1 ex., I.1953, O. Rego col. (MNRJ). BOLÍVIA,

Beni, ♂, 17-24.VII.1993, A. Brescovit col. (MCNZ).

Yingaresca batesi (Bowditch, 1923). BRASIL, Mato Grosso: Chapada (atual Chapada

dos Guimarães), 1 ex., X (oct.) (MCNZ, ex CMNH); 1 ex., 24.XI.1983, Exp. Dep. Zool. UFPR

(Polonoroeste) col. (DZUP 059292); Goiás: Campinas, 2 exs., 1935, R. Spitz col. (MZSP).

BOLÍVIA, Beni, 1 ex., 17-24.VII.1993, A. Brescovit col. (MCNZ).

Yingaresca difficilis (Bowditch, 1923). BRASIL, Espírito Santo: Linhares (Parque

Sooretama), 3♀, 17-27.X.1962, F. S. Pereira col. (MZSP); Rio de Janeiro: Itaguaí (Estrada Rio

- São Paulo, km 47), ♀, 21.II.1945 (MNRJ); ♀, 13.VIII.1959 (MNRJ); Maricá (Itapeba), 2♂, 3♀,

20.VII.1944 (MNRJ); São Paulo: Itu (Fazenda Pau d’Alho), ♀, 27.XII.1959, U. Martins col.

(MZSP); Barueri, ♀, 18.VIII.1955, K. Lenko col. (MNRJ); 2♀, 30.VII.1960, K. Lenko col. (MZSP);

♀, 3.IX.1960, K. Lenko col. (MZSP); ♂, 8.X.1960, K. Lenko col. (MZSP); 2♂, ♀, XII.1965, K.

Lenko col. (MZSP); Boracéia, ♂, 18.X.1960, K. Lenko col. (MZSP); Santa Catarina: Rodeio

(Rio Benedito), ♂, XI.1955, Dirings col. (MZSP); Rio Vermelho, ♂, X.1952, Dirings col. (MZSP);

3♂, 8♀, XI.1959, Dirings col. (MZSP); São Bento do Sul, ♂, 3♀, II.1953, Dirings col. (MZSP);

Timbó, ♀, XI.1955, Dirings col. (MZSP); Ilha do Arvoredo, ♀, 13-14.X.1994, A. Franceschini col.

(MCNZ); Florianópolis (Morro das Pedras), ♂, 16.II.1956 (MAPA); ♀, 1 sexo ?, 20.II.1956

(MAPA); Rio Grande do Sul: Torres (Parque Estadual de Itapeva), ♂, 11.I.2005, A. Barcellos

col. (MCNZ); ♂, 4♀, 12.I.2005, R. Ott col. (MCNZ); Maquiné, ♂, ♀, 20.II.1998, C. N. Duckett col.

(MCNZ); ♀, 23.II.1998, C. N. Duckett col (MCNZ); Triunfo (Copesul), ♂

, 28.XI.1989, M. H.

Galileo col. (MCNZ); ♀, 16-17.IX.1993, L. Moura col. (MCNZ); ♂, 30.XI.2004, L. Podgaiski col.

(MCNZ); ♀, 30.XI.2004, A. Barcellos col. (MCNZ); (Ilha dos Dorneles), ♂, 23.VII.1986, M.

Hoffmann col. (MCNZ); Eldorado do Sul (Fazenda São José), ♀, 05-07.I.2000, A. Franceschini,

A. Bonaldo & A. Silva col. (MCNZ); Novo Hamburgo, ♂, 11.XII.1989, C. J. Becker col. (MCNZ);

São Leopoldo, VII.1958 (MAPA); Porto Alegre, ♂, 26.XI.1930 (MAPA); 2♀, 12.XII.1930, P. Buck

col. (MAPA); 2♂, 3♀, 04.VII.1951, P. Buck col. (MAPA); 2♂, ♀, 11.X.1944 (MAPA); (Belém

Novo), 7♂, 8♀, 5 sexo?, I.1959 (MAPA).

Yingaresca holosericea (Bowditch, 1923). BRASIL, Minas Gerais: Machacalis, ♂,

XII.1954 (MZSP); Rio de Janeiro: Rio de Janeiro (Corcovado), ♀, XI.1958, Alvarenga & Seabra

col. (MNRJ); São Paulo: São Paulo (Morumbi), ♀, II.1944, Nick col. (MZSP); (Jabaquara), ♀,

IX.1939 (MPEG); Barueri, ♂, 26.X.1955, K. Lenko col. (MNRJ); Peruíbe, ♂, I.1944, H. Zellibor

col. (MNRJ); Santa Catarina: Timbó, ♀, XI.1955, Dirings col. (MZSP); ♂, I.1957, Dirings col.

(MZSP); Rodeio (Rio Benedito), ♂, XI.1955, Dirings col. (MZSP); Rio Vermelho, ♀, XII.1952,

Dirings col. (MZSP); ♀, I.1958, Dirings col. (MZSP); Governados Celso Ramos (Palmas das

Gaivotas), 10-27.II.1993, L. Moura col. (MCNZ); Rio Grande do Sul: Maquiné, 2♂, 3♀,

20.II.1998, C. N. Duckett col. (MCNZ); ♂, 05.III.1998, L. Moura col. (MCNZ); (Estação

Experimental Agrícola Fepagro), ♂, 8-10.IX.2005, L. Moura col. (MCNZ); Montenegro, 2♀,

03.XI.1977, E. H. Buckup col.; Triunfo, ♀, 19.V.1977, M. H. Galileo col. (MCNZ); (Copesul), ♀,

28.XI.1989, M. H. Galileo col. (MCNZ); 2♂, 11.IX.1992, L. Moura col. (MCNZ); ♂, 11.IX.1992,

M. H. Galileo col. (MCNZ); ♀, 11.IX.1992, E. H. Buckup col. (MCNZ); 2♂, ♀, 30.VI.1993, L.

Moura col. (MCNZ); ♀, 13.I.1994, L. Moura col. (MCNZ); ♀, 14-15.I.1997, A. Franceschini col.

(MCNZ); ♀, 24.XI.1999, M. H. Galileo col. (MCNZ); ♀, 22.X.2002, R. Araujo col. (MCNZ); ♂,

21.I.2003, R. S. Araujo col. (MCNZ); ♀, 29.VII.2003, R. Ott & A. Barcellos col. (MCNZ); ♀,

30.VII.2003, T. Tavares col. (MCNZ); ♀, 21.X.2003, L. Schmidt col. (MCNZ); ♂, 6.I.2005, L.

Schmidt col. (MCNZ); (Ilha dos Dorneles), 2♂, 23.VII.1986, M. H. Galileo col. (MCNZ); Eldorado

do Sul (Fazenda São José), ♂, 15.VI.1999, A. Bonaldo col. (MCNZ); ♂, 05-07.I.2000, A.

Franceschini, A. Bonaldo & A. Silva col. (MCNZ); (Prainha da Itaí), ♀, 10.VI.1999, A.

Franceschini col. (MCNZ); Campo Bom, ♀, 22.VII.1986, C. J. Becker col. (MCNZ); 2♂, ♀,

19.X.1987, C. J. Becker col. (MCNZ); 2♂, ♀, 26.X.1987, C. J. Becker col. (MCNZ); Novo

Hamburgo, ♀, 13.VIII.1982, C. J. Becker col. (MCNZ); ♂, 10.IX.1982, C. J. Becker col. (MCNZ);

2♂, 2♀ 11.XII.1984, C. J. Becker col. (MCNZ); 2♂, 4.XI.1985, C. J. Becker col. (MCNZ); ♂,

07.X.1985, C. J. Becker col. (MCNZ); ♂, 28.VII.1986, C. J. Becker col. (MCNZ); ♂, 18.XI.1987,

C. J. Becker col. (MCNZ); ♀, 23.XI.1987, C. J. Becker col. (MCNZ); São Leopoldo, ♂, ♀,

6.V.1983, C. J. Becker col. (MCNZ); ♀, 24.IV.1997, C. J. Becker col. (MCNZ); Gravataí (Parque

da GM), 3♂, ♀, 25.XI.1998, M. H. Galileo col. (MCNZ); 3♂, ♀, 25.XI.1998, J. Soledar col.

(MCNZ); 2♂, 25.XI.1998, R. Araújo col. (MCNZ); Porto Alegre (Jardim Botânico), 21♂, 2♀,

02.IX.1998, L. Moura col. (MCNZ); (Morro São Pedro), ♂, 26.IX.2003, R. Ott & A. Barcellos col.

(MCNZ); (Ilha Grande dos Marinheiros), ♀, 30.IV.1997, M. H. M. Galileo col. (MCNZ); 6♂, 3♀,

27.X.1998, L. Moura col. (MCNZ); ♂, 06.VII.1999, I. Heydrich col. (MCNZ); (Ilha das Flores), ♀,

30.IV.1997, M. H. M. Galileo col. (MCNZ); Palmares do Sul (Ilha Grande, 30°22’03”S,

50°37’46”W), ♂, ♀, 10.IV.2003, Equipe Probio col. (MCNZ); (30°21’50”S, 50°37’33”W), 3♂, 4♀,

08.IV.2003, Equipe Probio col. (MCNZ); (Rio Palmares), ♀, 20.V.2004, R. Ott col. (MCNZ);

Pelotas (Passo da Michaela), 7♂, 9♀, 01-04.VI.1998, L. Moura col (MCNZ).

Apêndice 2

Checklist dos gêneros e espécies da Seção Schematizites, com a

respectiva distribuição geográfica

Seção Schematizites Chapuis, 1875

Schematizites Chapuis, 1875:194.

Gênero Ophraea Jacoby, 1886

Ophraea Jacoby, 1886:492; Blackwelder, 1946:688 (cat.); Wilcox, 1965:12 (chave), 47;

Bechyné & Bechyné, 1969:21; Wilcox, 1971:113 (cat.); Seeno & Wilcox, 1982:101 (cat.);

Riley et al., 2002:630 (chave), 655; Riley et al., 2003:74 (cat.).

Espécie-tipo: Ophraea rugosa Jacoby, 1886, por designação subseqüente de

Wilcox, 1965.

Ophraea acuticollis Bechyné, 1950:268. México.

Ophraea aenea Jacoby, 1886:494. México (Oaxaca).

Ophraea elongata Jacoby, 1886:494. México (Guanajuato, Oaxaca);

Guatemala.

Ophraea maculicollis Blake, 1953:234. México.

Ophraea majalis Bechyné, 1950:267. Costa Rica (Cartago).

Ophraea melancholica Jacoby, 1886:495. México (Oaxaca).

Ophraea metallica Jacoby, 1886:494. México (Oaxaca).

Ophraea minor Jacoby, 1886:495. México (Oaxaca).

Ophraea obtusicollis Bechyné, 1950:268. México (Colima).

Ophraea opaca Jacoby, 1892:327. México (Guerrero); Guatemala.

Ophraea subcostata Jacoby, 1886:493. México (Oaxaca); Guatemala.

Gênero Ophraella Wilcox, 1965

Ophraella Wilcox, 1965:14 (chave), 43; Bechyné & Bechyné, 1969:20; Wilcox, 1971:112 (cat.);

Balsbaugh & Hays, 1972:105 (chave), 111; Wilcox, 1974:77 (lista); Seeno & Wilcox,

1982:101 (cat.); Bechyné, 1997:285 (chave), 291; Riley et al., 2002:630 (chave), 655; Riley

et al., 2003:74 (cat.); Moura, 2005:1114.

Espécie-tipo: Galleruca notata Fabricius, 1801, por designação original.

Ophraella americana (Fabricius, 1801:489). Canadá (Alberta, Manitoba,

Ontário, Quebec, Saskatchewan); Estados Unidos (distribuição ampla).

Ophraella arctica Le Sage, 1986:53. Canadá (Norhwest Territories, Manitoba).

Ophraella artemisiae Futuyma, 1990:170. Estados Unidos (Minnesota,

Arizona, Novo México, Texas, Oklahoma).

Ophraella bilineata (Kirby, 1837:220). Canadá (British Columbia, Alberta,

Saskatchewan, Manitoba); Estados Unidos (Montana, North Dakota,

Minnesota, Nebraska, Colorado, Novo México).

Ophraella californiana LeSage, 1986:49. Estados Unidos (Califórnia); México.

Ophraella communa LeSage, 1986:43. Canadá (British Columbia, Alberta,

Saskatchewan, Ontário); Estados Unidos (todos estados, exceto Alaska,

Maine, Minnesota, Vermont, Porto Rico, South Dakota e Washington);

México (Sonora, Chihuahua, Durango, Jalisco, Guanajuato, Hidalgo,

Michoacan, México, Veracruz, Tabasco).

Ophraella conferta (Leconte, 1865:215). Canadá (Alberta, Saskatchewan,

Manitoba, Ontario, Quebec, New Brunswick, Nova Scotia); Estados

Unidos (Utah, Colorado, estados do centro leste)

Ophraella cribrata (Leconte, 1865:215). Canadá (Alberta, Saskatchewan,

Manitoba, Ontario); Estados Unidos (distribuição ampla).

Ophraella godmani (Jacoby, 1886:492). México, Guatemala.

Ophraella notata (Fabricius, 1801:488). Canadá (Ontario, Quebec); Estados

Unidos (Wyoming e maioria dos estados do centro-leste).

Ophraella notulata (Fabricius, 1801:489). Estados Unidos (Utah, Texas e

maioria dos estados da porção leste); México (Sonora, Chihuahua).

Ophraella nuda LeSage, 1986:53. Canadá (Alberta); Estados Unidos (New

York).

Ophraella pilosa LeSage, 1986:21. Canadá (British Columbia, Alberta,

Saskatchewan, Manitoba, Ontario, Quebec); Estados Unidos (Montana,

North Dakota, Wyoming, Michigan, New York, Massachusetts,

Connecticut, Utah, Missouri).

Ophraella sexvittata (Leconte, 1865:215). Estados Unidos (Pennsylvania,

Maryland, Missouri, Texas, Arkansas, Carolina do Norte, Mississippi,

Alabama, Georgia, Carolina do Sul, Louisiana, Florida).

Ophraella slobodkini Futuyma, 1991:644. Estados Unidos (Georgia,

Louisiana, Florida).

Gênero Schematiza Chevrolat, 1837

Schematiza Chevrolat in Dejean, 1837:401; Guérin Méneville, 1844:303; Clark, 1864: 259;

Chapuis, 1875:195; Blackwelder, 1946:690; Bechyné & Bechyné, 1962:13; Wilcox, 1965:44;

Bechyné & Bechyné, 1969:8 (chave), 26; Wilcox, 1971:101 (cat.); Seeno & Wilcox,

1982:101 (cat.); Bechyné, 1997:285 (chave), 295; Cabrera & Roig-Juñent, 1998:256 (lista).

Espécie-tipo: Lycus laevigatus Fabricius, 1801, designado por Barber, 1947.

Schematiza aequinoctialis Clark, 1864:263. Colômbia; ?Brasil (Wilcox, 1971,

provavelmente errônea).

Schematiza amplicornis Clark, 1864:261. Brasil.

Schematiza aneurica Bechyné, 1956:306. Brasil (São Paulo, Santa Catarina,

Rio Grande do Sul).

Schematiza aneurica baturitensis Bechyné, 1956:307. Brasil, Ceará.

Schematiza aneurica limbalis Bechyné, 1956:307. Brasil, Rio de

Janeiro.

Schematiza annulicornis Clark, 1864:267. Colômbia.

Schematiza antennalis Clark, 1864:267. Brasil.

Schematiza apicalis Clark, 1864:268. Panamá; Colômbia; Peru.

Schematiza apicicornis Jacoby, 1893:280. Bolívia.

Schematiza bicolor Jacoby, 1887:499. Panamá; ?Peru (Wilcox, 1971,

provável erro).

Schematiza cearensis Bechyné, 1956:304. Brasil (Ceará).

Schematiza ceramboides Weise, 1921:92. Brasil (Amazonas).

Schematiza chontalensis Jacoby, 1887:499. Nicarágua.

Schematiza clarki Jacoby, 1887:501. Panamá.

Schematiza collaris Jacoby, 1887:498. México, Guatemala.

Schematiza compressicornis (Fabricius, 1801:483). Colômbia.

Schematiza emarginata Clark, 1864:269. Brasil.

Schematiza excentrica Bechyné, 1956:305. Peru.

Schematiza flavofasciata (Klug, 1829:8). Brasil (Minas Gerais, Rio de Janeiro,

São Paulo ao Rio Grande do Sul); Paraguai (Guairá); Argentina

(Misiones).

Schematiza frenata Guérin, 1844:304. Colômbia.

Schematiza funerea Jacoby, 1889:287. Venezuela (Distrito Federal,

Carabobo).

Schematiza hispiformis Clark, 1864:269. Brasil (Rio de Janeiro).

Schematiza humeralis Weise, 1921:91. Brasil, Amazonas.

Schematiza laevigatus (Fabricius, 1801:117). Guiana Francesa.

Schematiza lineaticollis Clark, 1864:266. Colômbia.

Schematiza lycoides Guérin, 1844:303. Brasil (Rio de Janeiro).

Schematiza lycoides nigrifacta Bechyné, 1956:303. Brasil (Minas

Gerais).

Schematiza nigricollis Clark, 1864:266. Colômbia.

Schematiza opposita Bechyné, 1956:306. Colômbia.

Schematiza rododentis Bechyné, 1956:303. Argentina (Misiones).

Schematiza sallei Jacoby, 1887:500. México (Oaxaca); Guatemala (Alta Vera

Paz).

Schematiza scutellaris Clark, 1864:268. Venezuela (Monagas, Distrito

Federal, Aragua, Carabobo, Cojedes, Portuguesa, Trujillo).

Schematiza sesquilutea Bechyné, 1956:307. Colômbia.

Schematiza suturalis Jacoby, 1887:601. Panamá.

Schematiza synchrona Bechyné, 1956:306. Peru.

Schematiza thoracica Jacoby, 1887:501. México (Sonora, Oaxaca);

Guatemala; Panamá.

Schematiza unistriata Jacoby, 1889:288. Venezuela.

Schematiza venezuelensis Jacoby, 1899:288. Venezuela (Carabobo, Aragua).

Schematiza venusta Clark, 1864:263. Brasil (Amazonas).

Schematiza vicina Clark, 1864:262. Brasil. (Rio de Janeiro).

Gênero Brucita Wilcox, 1965

Brucita Wilcox, 1965:13 (chave), 42; Bechyné & Bechyné, 1969:20; Wilcox, 1971:108 (cat.);

Seeno & Wilcox, 1982:101 (cat.); Riley et al., 2002:630 (chave), 655; Riley et al., 2003:72.

Espécie-tipo: Galerucella marmorata Jacoby, 1886, por designação original e

monotipia.

Brucita marmorata (Jacoby, 1886:491). Estados Unidos (Texas), México,

Guatemala.

Gênero Monoxia Leconte, 1865

Monoxia Leconte, 1865:221; Chapuis, 1875:193; Horn, 1893:59 (chave), 82; Blake, 1939:145;

Blackwelder, 1946:693 (cat.); Wilcox, 1965:12,13 (chave), 51; Bechyné & Bechyné,

1969:20; Wilcox, 1971:110 (cat.); Seeno & Wilcox, 1982:101 (cat.); Riley et al., 2002:630

(chave), 655; Riley et al., 2003:73 (cat.).

Espécie-tipo: Galleruca angularis Leconte, 1859, por designação subseqüente

de Blake, 1939.

Grupo angularis

Monoxia angularis (Leconte, 1859:90). Canadá (Alberta, British Columbia);

Estados Unidos (Washington, Oregon, Califórnia, Idaho, Montana,

Wyoming, Colorado, Nevada, Utah, North Dakota; Kentucky, segundo

Blake, 1939, provavelmente rotulado erroneamente).

Monoxia batisia Blatchley, 1917:273. Distribuição: Estados Unidos (Carolina

do Norte, Flórida ao Texas); México (leste).

Monoxia beebei Blake, 1937:89. México (Baixa Califórnia).

Monoxia brisleyi Blake, 1939:171. Estados Unidos (Utah, Arizona, Califórnia).

Monoxia consputa (Leconte, 1857:70). Canadá (British Columbia); Estados

Unidos (Washington, Oregon, Idaho, Califórnia, Arizona, Wyoming, Utah,

Novo México, Texas).

Monoxia debilis Leconte, 1865:222. Canadá (Alberta); Estados Unidos (Idaho,

Montana, Arizona, North Dakota, Colorado, Kansas, Utah, Arizona, Novo

México).

Monoxia elegans Blake, 1939:164. Estados Unidos (Montana, Oregon,

Nevada, Utah, Arizona, Colorado, Novo México, Idaho).

Monoxia grisea Blake, 1939:163. Canadá (Alberta, British Columbia); Estados

Unidos (Idaho, Montana).

Monoxia guttulata (Leconte, 1857:70). Estados Unidos (Califórnia).

Monoxia inornata Blake, 1939:162. Canadá (Alberta); Estados Unidos (North

Dakota, Montana, South Dakota, Wyoming, Nebraska, Colorado,

Kansas, Novo México, Texas).

Monoxia minuta Blake, 1939:169. Estados Unidos (Arizona); México.

Monoxia obesula Blake, 1939:167. Estados Unidos (Maryland, Texas).

Monoxia pallida Blake, 1939:168. Estados Unidos (Idaho, Colorado, South

Dakota).

Monoxia puberula Blake, 1939:165. Canadá (Alberta); Estados Unidos

(Montana, Califórnia, Utah, Colorado, Arizona, Novo México, Texas).

Monoxia schizonycha Blake, 1939:166. Estados Unidos (Washington,

Oregon, Idaho, Califórnia, Colorado).

Monoxia semifasciata Jacoby, 1887:497. Guatemala.

Grupo sordida

Monoxia apicalis Blake, 1939:87. Estados Unidos (Arizona, Califórnia);

México.

Monoxia brisleyi Blake, 1939:171. Estados Unidos (Utah, Arizona, Califórnia).

Monoxia sordida (Leconte, 1858:88). Canadá (British Columbia); Estados

Unidos (South Dakota, Nevada, Califórnia, Utah, Colorado, Arizona,

Novo México, Texas); México (Baixa Califórnia).

Gênero Erynephala Blake, 1936

Erynephala Blake, 1936:425; Blackwelder, 1946:693 (cat.); Wilcox, 1965:12 (chave), 48;

Bechyné & Bechyné, 1969:20; Wilcox, 1971:109 (cat.); Balsbaugh

& Hays, 1972: 104

(chave), 114; Seeno & Wilcox, 1982:101 (cat.); Riley et al., 2002:630 (chave), 655; Riley et

al., 2003:72.

Sarigueia Bechyné, 1956:302; Bechyné & Bechyné, 1969:6 (chave); Wilcox, 1971:109 (cat,

syn.); Seeno & Wilcox, 1982:101 (cat., in syn).

Espécie-tipo: Galeruca maritima Leconte, 1865, por designação original.

Erynephala brighti Blake, 1970:322. Estados Unidos (Califórnia).

Erynephala glabra Blake, 1936:430. México.

Erynephala interrupta (Jacoby, 1904:523). Bolívia, Paraguai, Argentina (Salta,

Santiago del Estero, Catamarca, Tucumán, Mendoza, San Luis,

Neuquén, Buenos Aires); Uruguai (Montevideo).

Erynephala maritima (Leconte, 1865:218). Canadá (Nova Scotia); Estados

Unidos (costa leste, Texas), México, Antilhas (Jamaica).

Erynephala morosa (Leconte, 1857:70). Estados Unidos (Califórnia).

Erynephala puncticollis (Say, 1824:458). Canadá (Alberta, Saskatchewan,

Manitoba), Estados Unidos (Centro-oeste, exceto estados costeiros,

Connecticut), México.

Gênero Metrogaleruca Bechyné & Bechyné, 1969

Metrogaleruca Bechyné & Bechyné, 1969:8 (chave), 24; Wilcox, 1971:107 (cat.); Seeno &

Wilcox, 1982:101 (cat.); Bechyné, 1997:285 (chave), 294.

Espécie-tipo: Chrysomela obscura Degeer, 1775, por designação original.

Metrogaleruca antonia (Bechyné & Bechyné, 1965:10). Brasil (Amapá, Pará,

Maranhão, Rio de Janeiro).

Metrogaleruca lateralis (Jacoby, 1887:499). México (Oaxaca); Panamá.

Metrogaleruca longula (Bechyné, 1954:125). Brasil (Mato Grosso do Sul,

Minas Gerais, São Paulo).

Metrogaleruca longula diminuta (Bechyné, 1963:237). Paraguai.

Metrogaleruca obscura (Degeer, 1775:354). Guadeloupe (Antilhas

Francesas); Trinidad (St. Augustine); Venezuela (Aragua, Distrito

Federal, Falcón, Trujillo); Suriname, Guiana Francesa; Brasil (Amapá,

Pará, Maranhão, Tocantins, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, Espírito

Santo, Rio de Janeiro ao Rio Grande do Sul); Bolívia (Santa Cruz);

Paraguai; Argentina (Salta). Introduzido em Mauritius e no México.

Metrogaleruca obscura paraensis (Bechyné & Bechyné, 1961:19).

Brasil (Amapá, Pará).

Metrogaleruca plaumanni (Bechyné, 1954:124). Brasil (Mato Grosso do Sul).

Gênero Platynocera Blanchard, 1846

Platynocera Blanchard, 1846:212; Harold, 1876:174 (nomen nudum); Wilcox, 1971:109 (cat.);

Seeno & Wilcox, 1982:101 (cat.).

Corynocesta Bechyné, 1956:291; Bechyné & Bechyné, 1969:7; 1970:129; Wilcox, 1971:109

(cat., syn); Bechyné & Bechyné, 1976:536; Seeno & Wilcox, 1982:101 (cat., in syn).

Espécie-tipo: Platynocera murina Blanchard, 1846, por monotipia.

Platynocera anicohi (Bechyné & Bechyné, 1961:415). Guiana Francesa; Brasil

(Amapá, Amazonas).

Platynocera murina Blanchard, 1846:212. Bolívia (Santa Cruz); Paraguai.

Platynocera peruviana (Bechyné, 1956:292). Peru.

Gênero Yingaresca Bechyné, 1956

Yingaresca Bechyné, 1956:298; Bechyné & Bechyné, 1962:12; Wilcox, 1965:44; Bechyné &

Bechyné, 1969:8 (chave), 19, 20; Wilcox, 1971:104 (cat.); Seeno & Wilcox, 1982:101 (cat.);

Cabrera & Roig-Juñent, 1998:256.

Ophraella; Bechyné & Bechyné, 1969:8 (chave), 19 (parte).

Espécie-tipo: Galerucella difficilis Bowditch, 1923, por designação original.

Yingaresca absimilis (Weise, 1921:89). Brasil (Amazonas).

Yingaresca amabilis (Jacoby, 1892:327). México (Guerrero).

Yingaresca amazonica (Weise, 1921:90). Guiana Francesa; Brasil

(Amazonas, Ceará).

Yingaresca batesi (Bowditch, 1923:109). Brasil, Amazonas, Mato Grosso,

Minas Gerais. ?Equador (provável erro).

Yingaresca bohiensis (Bowditch, 1923:233). Brasil (Pernambuco, Bahia,

Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo ao Rio Grande do Sul;

Paraguai; Argentina (Misiones).

Yingaresca bowditchi (Blackwelder, 1946:68). Haiti.

Yingaresca brevicollis (Blake, 1934:46). Nicarágua, Costa Rica, Panamá.

Yingaresca brevivittata (Blake, 1968:62). República Dominicana.

Yingaresca chrysura (Blake, 1939:232). República Dominicana.

Yingaresca colasi Bechyné, 1956:299. Brasil (Pernambuco).

Yingaresca conifera Bechyné, 1956:299. Brasil (Pernambuco, Bahia).

Yingaresca constanzae (Blake, 1939:231). República Dominicana.

Yingaresca cyclopea (Blake, 1934:47). Guatemala; Panamá.

Yingaresca decemvittata (Blake, 1971:274). República Dominicana.

Yingaresca devota (Erichson, 1847:165). Peru.

Yingaresca difficilis (Bowditch, 1923:234). Brasil (Minas Gerais, Rio de

Janeiro, São Paulo ao Rio Grande do Sul.

Yingaresca echinoderma Bechyné, 1956:298. Brasil (Pernambuco).

Yingaresca freyi (Bechyné, 1956:302, 352). Venezuela (Aragua).

Yingaresca fulvonigra (Fairmaire, 1884:505). Argentina.

Yingaresca fuscomaculata (Jacoby, 1886:491). México; Guatemala;

Hounduras; El Salvador; Nicarágua; Panamá.

Yingaresca hexarhabdota (Blake, 1965:101). Jamaica.

Yingaresca holosericea (Bowditch, 1923:212). Brasil (Bahia, Minas Gerais,

Rio de Janeiro, São Paulo ao Rio Grande do Sul).

Yingaresca inaequalis (Weise, 1924:56). Venezuela (Carabobo), Trinidad.

Yingaresca jamaicensis (Blake, 1965:101). Jamaica.

Yingaresca labida (Erichson, 1847:166). Peru.

Yingaresca laticollis Bechyné & Bechyné, 1962:41. Brasil (Santa Catarina).

Yingaresca maculata (Blake, 1970 [1971]:121). Cuba.

Yingaresca maculipennis (Bowditch, 1923:211). Brasil (Pernambuco, Ceará,

?Bahia, ?Rio de Janeiro).

Yingaresca maculipes (Blake, 1930:217). Cuba.

Yingaresca melanocephala (Blake, 1959:178). Cuba.

Yingaresca nerea Bechyné & Bechyné, 1962:42. Equador.

Yingaresca obliterata (Olivier, 1808:635). Porto Rico.

Yingaresca obscurofasciata (Jacoby, 1889:291). Venezuela (Aragua).

Yingaresca ornata (Jacoby, 1889:290). Venezuela.

Yingaresca orthodera (Blake, 1934:48). Panamá.

Yingaresca oteroi (Blake, 1934:49). Cuba.

Yingaresca pauperata (Blake, 1934:49). México.

Yingaresca pereirai (Bechyné, 1956:300). Brasil (Rio de Janeiro, São Paulo).

Yingaresca poeciloptera (Bechyné, 1956:967). Brasil (Minas Gerais, Rio de

Janeiro).

Yingaresca scurrilis (Bechyné, 1956:301). Brasil (Minas Gerais, São Paulo,

Santa Catarina, Rio Grande do Sul); Paraguai.

Yingaresca spiloptera (Blake, 1959:180). Antilhas.

Yingaresca terminalis (Jacoby, 1892:327). Panamá.

Yingaresca varicornis (Weise, 1885:157). Porto Rico.

Yingaresca venustula (Suffrian, 1867:303). Cuba.

Yingaresca volatilis Bechyné & Bechyné, 1961:20. Brasil (Pará).

Yingaresca wolcotti (Bryant, 1924:252). Porto Rico.

Yingaresca zezia (Bechyné, 1956:301). Peru.

Gênero Itaitubana Bechyné, 1963

Itaitubana Bechyné, 1963:238; Bechyné & Bechyné, 1969:8 (chave); 1970:132; Wilcox,

1971:104 (cat.); Seeno & Wilcox, 1982:101 (cat.); Cabrera & Roig-Juñent, 1998:256 (lista).

Espécie-tipo: Galerucella spinipennis Bowditch, 1923, por monotipia.

Itaitubana alternata (Jacoby, 1886:489). México (Oaxaca), Guatemala,

Nicaragua, Panamá.

Itaitubana conjuncta (Bowditch, 1923:211). Peru.

Itaitubana elegans (Bowditch, 1923:234). Equador.

Itaitubana lineatipennis (Jacoby, 1886:490). Panamá (Chiriquí).

Itaitubana peruviana (Bowditch, 1923:210). Peru.

Itaitubana spinipennis (Bowditch, 1923:254). Brasil (Pará, Rondônia, Mato

Grosso); Bolívia (Beni).

Itaitubana vittata (Bowditch, 1923:212). Peru, Bolívia.

Itaitubana univittata (Bowditch, 1923:210). Brasil (Goiás).

Gênero Chlorolochmaea Bechyné & Bechyné, 1969

Neolochmaea (Chlorolochmaea) Bechyné & Bechyné, 1969:16; Wilcox, 1971:116 (cat.); Seeno

& Wilcox, 1982:101 (cat.).

Chlorolochmaea Moura, 1998a:145; 1998b:78; 1998c:173; 2005:1114.

Espécie-tipo: Monocesta paralella Bowditch, 1923, por monotipia.

Chlorolochmaea paralella (Bowditch, 1923:88). Brasil (Mato Grosso, São

Paulo ao Rio Grande do Sul); Paraguai (Itapuá); Argentina (Misiones,

Santiago del Estero, Distrito Federal).

Gênero Iucetima Moura, 1998b

Iucetima Moura, 1998b:76; 1998c:173; 2005:1114.

Espécie-tipo: Neolochmaea quadrilineata minor Bechyné, 1954, por designação

original.

Iucetima acrocostata (Bechyné & Bechyné, 1969:17). Brasil (Amazonas,

Pará).

Iucetima costifera (Bechyné & Bechyné, 1969:17). Brasil (Pará).

Iucetima minor (Bechyné, 1954:125). Brasil (Goiás, Mato Grosso, Mato

Grosso do Sul, Minas Gerais, Rio de Janeiro ao Rio Grande do Sul),

Paraguai (Central), Argentina (Chaco, Entre Rios, Santa Fe, Buenos

Aires, Tucumán).

Gênero Neolochmaea Laboissière, 1939

Neolochmaea Laboissière, 1939:153; Jolivet, 1954:16; Bechyné, 1955:11 (chave); Bechyné &

Bechyné, 1962:10; 1969:7 (chave), 16; 1970:132; Wilcox, 1974:78; LeSage, 1986:3,4;

Jolivet, 1987:291 (Neolachmaea, lapsus)(planta-hospedeira); Futuyma, 1990:164;

Medvedev et al., 1993:37 (chave); Bechyné, 1997:285 (chave); Moura, 1998b:78;

1998c:171 (revisão); Cabrera & Roig-Juñent, 1998:256 (lista); Riley et al., 2002:629

(chave), 655; Riley et al., 2003:74 (cat.); Moura, 2005:1114.

Neolochmaea (Neolochmaea) Bechyné & Bechyné, 1969:16; Wilcox, 1971:114 (cat.); Seeno &

Wilcox, 1982:101 (cat.).

Espécie-tipo: Lochmaea tropica Jacoby, 1889, por monotipia, sinônimo-júnior

de Trirhabda dilatipennis Jacoby, 1886.

Neolochmaea brevicornis (Weise, 1921:90). Brasil (Amazonas, Mato Grosso

e Rio Grande do Sul), Bolívia, Uruguai, Argentina (Misiones, Santa Fe,

Córdoba, Buenos Aires).

Neolochmaea dilatipennis (Jacoby, 1886:487). Estados Unidos (Florida –

introduzida), América Central, Antilhas e América do Sul (até Argentina).

Neolochmaea guerini Bechyné, 1955:14. Brasil (São Paulo).

Táxons incertae sedis

Itaitubana illigata (Erichson, 1847:165). Peru

Ophraea rugosa Jacoby,1886:493. Estados Unidos (Arizona); México

(Oaxaca); Costa Rica.

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