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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
FACULDADE DE AGRONOMIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
DESEMPENHO DE SEMENTES NUAS E REVESTIDAS DE AZEVÉM
ANUAL (Lolium multiflorum Lam.) EM CONDIÇÕES DE ESTRESSE
SALINO.
AMANDA VOTTO KLAFKE
Engª Agrônoma / UFRGS
Dissertação apresentada como um dos requisitos à obtenção de Grau
de Mestre em Zootecnia
Área de Concentração Plantas Forrageiras
Subárea Produção, Tecnologia e Ecologia de Sementes
Porto Alegre (RS), Brasil
Abril de 2008
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II
AGRADECIMENTOS
Quero agradecer carinhosamente a todas as pessoas que, de alguma
forma, contribuíram para a realização deste meu trabalho, e para o meu
crescimento profissional e pessoal, o que inclui pessoas da UFGRS, da
FEPAGRO, e a minha família.
Um agradecimento muito especial e intenso faço aos profissionais da
área agronômica, que promoveram o meu crescimento, são; a minha
orientadora, professora Lúcia Brandão Franke, o meu co-orientador, professor
Luiz Mauro Rosa, a Engenheira Agrônoma Maria Angélica Silveira Moreira, os
professores de estatística da UFRGS, João Riboldi e Alberto Cargnelluti, o
Doutorando em estatística, Manoel, do Núcleo de Apoio à Estatística da
UFRGS, o professor de Fertilidade do Solo Carlos Bissani, e o chefe do
Laboratório de Sementes da FEPAGRO, Engenheiro Agrônomo João Rodolfo
Guimarães Nunes, o qual esteve me orientando quase que diariamente, sem
medir esforços, na condução do meu experimento, no Laboratório de Sementes
da FEPAGRO, e que muito contribuiu para o meu crescimento profissional e
pessoal. A ele um agradecimento muito especial. Agradeço, também, ao
técnico da FEPAGRO, Alex e às estagiárias, Danielle e Lúcia, os quais muito
me ajudaram na parte prática, sem medir esforços. E ao profissional Gilson,
pelas instruções dadas.
Agradeço muito à CAPES pelo auxílio financeiro, aos colegas Priscila
Ferreira e Rodrigo Lopes, e ao bolsista Marcos, pelas grandes ajudas.
Finalmente, quero agradecer à minha família, por tolerar o meu
nervosismo e o meu mau humor, e à Deus por me dar forças nos momentos
mais difíceis, o que foi essencial para o meu crescimento.
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III
DEDICATÓRIA
Á minha eterna orientadora da vida, minha mãe, Nara Votto Klafke.
IV
DESEMPENHO DE SEMENTES NUAS E REVESTIDAS DE AZEVÉM
ANUAL (Lolium multiflorum Lam.) EM CONDIÇÕES DE ESTRESSE
SALINO.
Autora: Amanda Votto Klafke
Orientadora: Lúcia Brandão Franke
Co-orientador: Luis Mauro Gonçalves Rosa
RESUMO
Com este trabalho objetivou-se avaliar o efeito da salinidade na
emergência e vigor de sementes nuas e revestidas de azevém anual (Lolium
multiflorum Lam.) submetidas a cinco concentrações de cloreto de sódio (48,
64, 97, 129, 145 mM) além da testemunha. O experimento foi realizado sob
condições ambientais, em vasos contendo como substrato areia e vermiculita,
sob o delineamento completamente casualizado, com cinco repetições e quatro
sementes por repetição. A reposição da solução salina foi realizada de dois em
dois dias. Avaliou-se a % de emergência, % de sementes mortas, dormentes, e
de plântulas anormais, índice de velocidade de emergência, comprimento da
parte aérea e de raiz e peso da massa fresca da parte aérea das plântulas. A
análise estatística dos dados foi realizada utilizando-se o programa
computacional SAS, e as médias dos tratamentos foram comparadas pelo
Teste de Duncan a 5%. Nas condições e níveis de salinidade em que as
sementes de azevém foram expostas durante o desenvolvimento do
experimento, pode-se concluir que a emergência de sementes nuas e
revestidas de azevém decresceu com o incremento da salinidade, a qual afetou
negativamente o desenvolvimento de plântulas normais e reduziu a viabilidade.
O peso da massa fresca da parte aérea não foi afetado pela salinidade, tanto
nas sementes nuas como nas revestidas. O revestimento usado nas sementes
de azevém, constituído à base de farelo de madeira, não foi capaz de protegê-
las da ação tóxica e prejudicial do sal nas maiores concentrações.
______________________________________________________________
¹ Dissertação de Mestrado em Zootecnia, Faculdade de Agronomia,
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS. Abril, 2008.
V
RESPONSES OF UNCOATED AND COATED SEEDS ANNUAL RYEGRASS
(Lolium multiflorum Lam.) TO SALT STRESS¹.
Author: Amanda Votto Klafke
Advisor: Lucia Brandão Franke
Co-Advisor: Luís Mauro Gonçalves Rosa
SUMMARY
The objective of this study was to evaluate the effects of salinity on
emergence and vigor of coated and uncoated seeds of ryegrass (Lolium
multiflorum Lam.) germinated under five different sodium chloride
concentrations (48, 64, 97, 129, 145 mM) and a control of zero mM NaCl. The
experiments were conducted in pots with a mixture of sand and vermiculite, on
a completely randomized design with five replicates and four seeds per
replicate. The pots were kept on laboratory benches without environmental
control. The saline solution was replenished every two days. Evaluations of %
emergence, % dead seeds, dormant seeds and abnormal seedlings,
germination velocity index, length of root and shoots and fresh shoot weight of
seedlings. Statistical analysis was carried out using SAS (Carry, USA) and the
means were compared using a Duncan test at the level of 5% of significance.
Under these experimental conditions, we can conclude that the emergence of
uncoated and coated seeds is reduced as salinity increases, affecting normal
seedlings development and reducing viability. No effects were recorded on
fresh shoot weight of seedlings either on the coated or uncoated seeds. The
seed coating used, was made from sawdust, was not capable of protecting the
seed from the toxic effects of salt on the higher concentrations.
_______________________________________________________________
¹ Master of Science Dissertation in Forage Animal Science, Faculdade de
Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS.
Abril, 2008.
VI
SUMÁRIO
Página
1. INTRODUÇÃO ............................................................................... 1
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ........................................................... 6
2.1. SOLOS SALINOS .................................................................... 6
2.2 EFEITOS DA SALINIDADE NA GERMINAÇÃO DAS SEMEN –
TES E NO DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS .................... 9
2.2.1. Modo de ação do excesso de sais às sementes e às
plantas ............................................................................ 9
2.2.2. Os sais nocivos .............................................................. 15
2.2.3. Distúrbios fisiológicos causados pelos sais às sementes 17
2.2.4. Modificações anatômicas das plantas, causadas pelo
estresse salino ................................................................ 23
2.2.5. Parâmetros que são afetados pela salinidade ................
a) Germinação ...................................................................... 25
b) Vigor ................................................................................. 29
b.1) Índice de Velocidade de Germinação: IVG ............. 29
b.2) Comprimento de Plântula ......................................... 30
b.3) Massa Fresca e Massa Seca ................................. 30
2.2.6 Sintomas do estresse salino nas plantas:
exteriorização do distúrbio ................................................... 33
2.2.7 Mecanismos de tolerância ao estresse salino ................... 34
2.3 ANÁLISE DA QUALIDADE FISIOLÓGICA DAS SEMENTES .... 38
2,4 REVESTIMENTO DE SEMENTES ............................................. 40
3. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................... 43
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO .......................................................... 47
5. CONCLUSÕES ................................................................................... 62
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................... 63
7. APÊNDICES ........................................................................................ 74
VII
RELAÇÃO DE TABELAS
Página
TABELA 1. Correlação entre quantidade de NaCl e potencial
osmótico da solução.
44
TABELA 2. Percentagem de emergência, plântulas anormais,
sementes dormentes, sementes mortas, comprimento
da parte aérea, comprimento da raiz, peso da massa
fresca da parte aérea e índice de velocidade de
emergência de sementes nuas de azevém anual
(Lolium multiflorum L.) em função de diferentes
concentrações de NaCl, sob condições ambientais (14
dias). Porto Alegre – RS, 2008.
48
TABELA 3. Percentagem de emergência, plântulas anormais,
sementes dormentes, sementes mortas, comprimento
da parte aérea, comprimento da raiz, peso da massa
fresca da parte aérea e índice de velocidade de
emergência de sementes revestidas de azevém anual
(Lolium multiflorum L.) em função de diferentes
concentrações de NaCl, sob condições ambientais (14
dias). Porto Alegre – RS, 2008.
54
VIII
RELAÇÃO DE FIGURAS
Página
FIGURA 1. Percentagem de emergência, plântulas anormais,
sementes dormentes e sementes mortas de sementes
nuas e revestidas de azevém anual (Lolium multiflorum
L.) em função de diferentes concentrações de NaCl,
sob condições ambientais (14 dias). Porto Alegre – RS,
2008
58
FIGURA 2. Comprimento da parte aérea, comprimento da raiz,
peso da massa fresca da parte aérea e índice de
velocidade de emergência de sementes nuas e
revestidas de azevém anual (Lolium multiflorum L.) em
função de diferentes concentrações de NaCl, sob
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre – RS,
2008.
59
IX
1. INTRODUÇÃO
A salinidade do solo é caracterizada pelo acúmulo, na superfície ou no
perfil do solo, de sais em níveis prejudiciais às plantas, ocorrendo em
condições de baixa precipitação pluviométrica, alta evapotranspiração, e má
drenagem dos solos. Associado a isso, ocorrem altos valores de pH (maior que
7) devido à reação alcalina dos sais. Os solos naturalmente salinos são
encontrados em áreas baixas, de regiões áridas e semi-áridas, e em planícies
costeiras, originando-se, respectivamente, pela evaporação de água
subterrânea salina e por formação de solo em sedimentos marinhos ou
periodicamente alagados pelo mar. Durante períodos secos, os sais ascendem
com a água capilar, acumulando-se na parte superior do solo na forma de
crostas salinas (Gianello, et al., 1995). A cada chuva, os sais são solubilizados
e transferidos para o subsolo. Se o solo apresenta má drenagem, não ocorre a
lixiviação dos sais.
Todos os tipos de solos mal drenados e que tenham um acúmulo
excessivo de água dentro do seu perfil, na zona das raízes dos cultivos, podem
ser considerados hidromorfos, e, estes, na medida em que a precipitação
pluviométrica seja menor que a evapotranspiração, e o lençol freático venha
carregado de sais, ele se torna também salino (Cando, 1989).
2
A ocorrência de excesso de sais no solo tem limitado a produção
agrícola tanto nas regiões de solos naturalmente salinos, os quais, segundo
Larcher (1995), abrangem aproximadamente 6% da superfície continental,
como em regiões com solos salinizados.
O Estado do Rio Grande do Sul apresenta algumas áreas de solos
naturalmente salinos que se restringe às áreas de influência de sedimentos
marinhos e/ou em contato com águas salinas, sendo mais freqüentes em áreas
planas e cotas baixas na planície costeira. Estas áreas de solos salinos do Rio
Grande do Sul englobam municípios como Santa Vitória do Palmar, Rio
Grande, Jaguarão e Arroio Grande (Streck et al., 2002).
A significância da salinidade do solo para o rendimento da agricultura é
enorme (Tester & Davenport, 2003). A importância vai além de solos já
naturalmente salinos, uma vez que a proporção de solos salinizados está
aumentando em virtude do emprego incorreto de técnicas agrícolas, como
adubação excessiva e irrigação mal conduzida, transformando terras férteis e
produtivas em terras impróprias para a agricultura (Almeida, 2001; Tester &
Davenport, 2003). A ocorrência de excesso de sais no solo tem limitado a
produção agrícola nas regiões áridas e semiáridas principalmente nas áreas
irrigadas (Torres et al, 2000), já que são regiões que dependem muito da
irrigação para garantir um adequado suprimento de água para as culturas (Tal,
1984). A irrigação mal conduzida pode provir do uso de água imprópria para tal
finalidade com elevado teor de sódio, ou do uso do tipo de sistema de irrigação
inadequado às características do solo.
O processo de salinização do solo por meio da irrigação ocorre
3
ocasionalmente nas lavouras de arroz situadas no litoral do RS, irrigadas com
água da Lagoa dos Patos quando esta apresenta alto teor de sódio proveniente
da entrada de água salgada do mar nas águas da Lagoa (inversão do fluxo de
água) em épocas de baixa precipitação pluviométrica. Este processo se
intensifica nos meses de janeiro e fevereiro, o que coincide com o início da fase
reprodutiva do arroz, quando as plantas são mais sensíveis à salinidade
(Kãmpf et al.,1985).
Muitos produtores atualmente estão aderindo à integração lavoura-
pecuária para diminuir os seus custos e procurar uma sustentabilidade para o
seu sistema de produção. Uma das pastagens mais comumente empregadas
para a pecuária, após a lavoura de arroz, no Estado, é o azevém anual (Lolium
multiflorum Lam.), por ser altamente adaptado às condições edáfico-climáticas
do Estado do Rio Grande do Sul, e proporcionar uma boa resposta no
desempenho do rebanho bovino. O Estado do Rio Grande do Sul tem, na
pecuária, uma atividade agrícola de extrema importância econômica. A
pesquisa agrícola tem sido constante na busca do conhecimento das plantas
forrageiras de alta qualidade e produtividade, e do manejo adequado das
mesmas, em condições diversas, para uma boa produção agrícola.
A Organização Mundial de Meteorologia alerta para o fato de que a
mudança climática no planeta está agravando e poderá agravar muito mais os
processos de desertificação e salinização dos solos em geral e dos campos de
cultivo. Segundo constatações e previsões desta organização, as regiões
atingidas pela seca estão e estarão aumentando cada vez mais, inclusive na
América Latina, podendo ocorrer a degradação dos solos devido à uma alta
4
evapotranspiração contra uma baixa precipitação, condições estas que
propiciam os processos de desertificação e salinização dos solos. Estas
condições de solo poderão dificultar a alimentação da população mundial a
partir de 2020, já que somente 11% da superfície do planeta é cultivável e tem
que produzir o suficiente para alimentar a população mundial, que atualmente é
de 6,3 bilhões de pessoas, e que, em 2020, segundo estimativas, será de 8,3
bilhões de pessoas.
Neste contexto, a segurança alimentar mundial e a qualidade ambiental
tornam-se cada vez mais comprometidas e mais preocupantes, por causa da
redução da qualidade dos solos. Frente a isso, adquire cada vez mais
importância a busca por soluções para minimizar o efeito sobre a segurança
alimentar mundial e a qualidade ambiental.
Diante do exposto, soluções para o problema da salinidade são, a busca
ou o conhecimento de espécies que sejam tolerantes à salinidade, e de
tecnologias capazes de minimizar este problema, para que as espécies
vegetais possam crescer e produzir nestas condições, garantindo a produção
de alimentos. Atualmente se conhecem práticas agrícolas que possam prevenir
ou remediar a salinização dos solos, como sistema de drenagem em solos mal
drenados, irrigação adequada, e lavagem dos solos. No entanto, outras
medidas podem ser adotadas para complementar estas práticas, utilizando
plantas tolerantes à salinidade, obtidas através de programas de melhoramento
genético, e, como é o propósito deste trabalho, de saber se o revestimento de
sementes pode minimizar o efeito do excesso de sais sobre as sementes.
Na busca de plantas tolerantes à salinidade através de melhoramento
5
genético, um aumento no rendimento pode ser obtido ou, na pior das
hipóteses, as plantas poderão manter um desenvolvimento satisfatório quando
elas se depararem com um subsolo salino (Tester & Davenport, 2003).
Em geral, a salinização do solo afeta negativamente as plantas,
principalmente durante a germinação e nos primeiros estádios de crescimento,
o estande de plantas, o desenvolvimento vegetativo das culturas, a
produtividade e, nos casos mais graves, causa a morte das plântulas (Silva &
Pruski, 1997). A fase de germinação é o período crítico de desenvolvimento
diante de um estresse salino, para a maioria das espécies.
Desta maneira, é importante que se invista em pesquisas futuras de
aproveitamento de regiões com solos afetados por sais, identificando espécies
capazes de sobreviverem e produzirem satisfatoriamente nos mesmos
(Cavalcante & Perez, 1995), e na busca de tecnologias que minimizem o
problema.
Com este trabalho objetivou-se avaliar o efeito da salinidade na
germinação e no vigor de sementes de azevém anual com e sem revestimento,
submetidas ao cloreto de sódio, e verificar se o revestimento é capaz de
proteger as sementes da ação prejudicial do excesso de sais no solo, para, a
partir de então, poder utilizar esta tecnologia de sementes para outras plantas
cultivadas, a serem utilizadas em regiões com solos afetados por sais,
garantindo um crescimento, pelo menos, satisfatório.
6
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1. Solos salinos
Os solos salinos do Rio Grande do Sul correspondem às Unidades de
Mapeamento de acordo com a classificação de 1973, Lagoa, Mangueira e
Taim; com seus respectivos solos de acordo com a classificação atual:
Neossolo Quartzarênico hidromórfico típico – RQg 2, Planossolo Nátrico
órtico típico – Sno 2, e Organossolo Tiomórfico sáprico salino – Ojs. Estas
Unidades de Mapeamento englobam os municípios de Santa Vitória do
Palmar, Rio Grande, Jaguarão e Arroio Grande (Streck et al., 2002).
Os solos do litoral são originários de sedimentos recentes. No lado
marítimo, predomina o avanço da areia e no lado continental a deposição de
partículas transportadas por via fluvial. Os solos do lado marítimo são
arenosos, quartzosos, profundos (hidromórficos e não hidromórficos), de
fertilidade natural muito baixa. No lado continental, os solos são argilosos,
siltosos com horizonte B textural um pouco desenvolvido, com argilas de
atividade alta (hidromórficos) (Boldrini, 1997).
No caso de um solo hidromorfo ser também salino, não se pode saber
qual o grau de dano nos cultivos pertence ao hidromorfismo e qual pertence a
salinidade (Cando, 1989). No caso da salinidade provir do acúmulo de água na
zona das raízes das culturas acompanhada de uma baixa precipitação
7
pluviométrica, o primeiro efeito do excesso de água nos poros do solo é saturar
o ar, o que conduz a um déficit de oxigênio; depois é bloquear em grande parte
o transporte de gases tendendo a um aumento do conteúdo de gás carbônico.
Nestas condições, ocorre uma redução na população de microorganismos
aeróbios e a formação de produtos que possam vir a ser tóxicos para as
plantas, diferindo-as em termos de resposta a essa condição de estresse,
entre espécies, e mesmo entre cultivares (Cando, 1989).
Podem ocorrer problemas físicos pelo excesso de sais na superfície
dos solos em forma de cristais, gerando a dispersão das argilas com uma
conseqüente desestruturação do solo, prejudicando o desenvolvimento
radicular e a emergência das plântulas (Gianello et al., 1995).
Em geral, os maiores teores de sódio ocorrem no subsolo, porém são
observadas áreas com manchas esbranquiçadas na superfície, chamadas
boleiras. Dependendo do tipo de solo o processo de salinização pode ser
irreversível, especialmente nos horizontes subsuperficiais (Kämpf et al.,
1985).
Em solos de pH elevado podem ocorrer deficiências de alguns
micronutrientes. Com o aumento do pH para níveis acima de 7,0, ocorre baixa
disponibilidade de nutrientes como o fósforo e micronutrientes (zinco, cobre,
ferro e manganês) devido à predominância de formas insolúveis. Mesmo se
houver a adubação com sais solúveis destes elementos, estes serão
insolubilizados no solo por causa das reações em condições de pH alto
(Gianello et al., 1995).
São formas de se medir a salinidade dos solos: pela condutividade
8
elétrica, pelo pH, e pela porcentagem de sódio trocável (PST). A condutividade
elétrica (CE) é medida do extrato de saturação obtido por filtragem forçada de
uma pasta de solo saturada com água, e é expressa em siemens/cm,
milisiemens/cm, ou microsiemens/cm, dependendo da magnitude da CE. A CE
permite determinar o total de sais solúveis no solo e na água de irrigação, pois
os íons em solução conduzem corrente elétrica, e quanto maior a
concentração salina, maior a concentração de íons e mais intensa será a
corrente elétrica conduzida pela solução. A determinação do total de sais
solúveis (TSS) no solo é feita através de: TSS (ppm) = 640 x CE. A salinidade
pode ser detectada no campo pela presença de cristais de sal branco ou pelo
sabor; um sabor salgado indica um total de sais solúveis maior que 0,5%
(Gianello et al.,1995). A determinação do pH do solo é uma indicação da
salinidade do solo, pois os solos salinos geralmente são alcalinos, ou seja,
com pH alto (maior que 7) (Gianello, 1995). A porcentagem de sódio trocável
(PST) indica a saturação do complexo de troca do solo com o íon sódio. É
obtido pela determinação da CTC e do teor de Na trocável: PST (%) = Na /
CTC x 100. Assim, para um mesmo teor de sódio, quanto menor a CTC, maior
será a PST (Gianello et al., 1995).
Com base nestes parâmetros é feita uma classificação dos solos
salinos: a) Salino: CE maior que 4 mS/cm, pH menor que 8,5, e PST menor
que 15%. B) Sódico: CE menor que 4,0 mS/cm, pH maior que 8,5, e PST
maior que 15%. C) Salino/Sódico: CE maior que 4 mS/cm, pH menor que 8,5,
e PST maior que 15%. As reações fortemente alcalinas (pH maior que 8,5)
ocorrem quando há concentração apreciável de íons Na e íons carbonato e
9
bicarbonato na solução; neste caso há dispersão de argilas que eluviam
formando um horizonte B mais argiloso (Kämpf et al., 1985).
Algumas práticas agrícolas podem reduzir os efeitos da salinidade, tais
como: a) utilização de espécies ou cultivares tolerantes à salinização; b)
lavagem do excesso de sais solúveis com uma irrigação adequada: usar
água livre de sais, e em quantidade suficiente para promover a lixiviação dos
mesmos; c) uma boa drenagem do solo permitindo a lixiviação dos sais junto
com a água para as camadas mais profundas; d) adubação orgânica ou
foliar para manter um bom nível de fertilidade. Os adubos minerais devem
ser escolhidos pelo seu índice salino, evitando-se adubos muito solúveis e
com alto índice salino (Gianello, et al., 1995).
2.2 Efeitos da salinidade na germinação das sementes e no
desenvolvimento das plantas
2.2.1 Modo de ação do excesso de sais às sementes e às plantas
Geralmente, a germinação e o crescimento inicial das plântulas são os
estádios de desenvolvimento das espécies vegetais mais sensíveis à
salinidade e independem da tolerância da planta mãe ao sal (Mayer &
Poljakoff-Mayber, 1989; Ferreira & Rebouças, 1992). Nos casos mais graves, o
excesso de sais causa a morte das plântulas (Silva & Pruski, 1997). Na
produção agrícola, a germinação das sementes é a etapa fundamental, pois
dela depende o estabelecimento das culturas. No entanto, a sensibilidade em
arroz, tomate, trigo e cevada, geralmente aumenta após a germinação (Maas &
10
Hoffman, 1977). A cultura do arroz é mais sensível à toxidez por NaCl no
estádio reprodutivo. Cultivares de arroz com alto potencial produtivo, utilizados
no RS e SC, não toleram água com teores de NaCl igual ou superior a 0,25%.
Lavouras irrigadas com água contendo estes teores de sais, a partir do início
da fase reprodutiva, podem reduzir em mais de 50% a produtividade
(EMBRAPA, 1999). Trabalhos realizados com arroz irrigado, determinaram que
o arroz pode ter uma redução de rendimento de 10% em solo com
condutividade elétrica de 5 mS/cm, passando para 50% em solos com
condutividade elétrica de 8 mS/cm (EMBRAPA, 1999).
Normalmente, nas espécies vegetais sensíveis à salinidade, o percentual de
germinação, a taxa de emergência, o vigor (IVG, comprimento de plântula,
peso verde e peso seco da parte aérea e do sistema radicular), são reduzidos à
medida em que elas são submetidas ao estresse salino (Aguiar & Pereira,
1980; François, 1985; Oliveira et al., 1998; Shannon et al., 1998; Torres et al.,
2000).
Podem ocorrer problemas físicos pelo excesso de sais na superfície dos
solos em forma de cristais, gerando a dispersão das argilas com uma
conseqüente desestruturação do solo (eluviação), prejudicando o
desenvolvimento radicular inicial das culturas, ou até mesmo dificultando ou
impedindo a emergência das plântulas (Gianello et al., 1995).
A salinidade, ou seja, o excesso de sais, acarreta problemas fisiológicos
às espécies vegetais. O potencial hídrico do solo, ou seja, o estado de energia
da água dentro do solo, é influenciado por vários campos de força, determinado
pelo potencial gravitacional da água no solo, pelo potencial de pressão que a
11
água sofre dentro do solo, pelo potencial matricial (interação entre as partículas
sólidas do solo (matriz) e a água, e pelo potencial osmótico ou de soluto
(quantidade de solutos presente dissolvida na água). O excesso de sais
solúveis no solo causa uma elevação da pressão osmótica com uma
conseqüente redução do este potencial hídrico induzindo menor capacidade
de absorção de água pelas sementes afetando o processo de embebição pelas
mesmas, com influência direta na germinação e no desenvolvimento das
plântulas (Rebouças et al., 1989; Santos et al.,1992; Cavalcante & Perez,
1995). A inibição da germinação ocasionada pela salinidade, deve-se tanto ao
efeito osmótico, ou seja, à seca fisiológica produzida, como ao efeito tóxico,
resultante da concentração de íons no protoplasma, promovendo distúrbios
fisiológicos à semente, podendo causar sua morte (Mello et al., 1983; Bliss et
al.,1986, Khatri et al.,1991; Santos et al.,1992; Fanti & Perez, 1996; Tobe et al.,
2000). As sementes são sensíveis aos efeitos da salinidade e, quando
semeadas em soluções salinas, observa-se inicialmente uma diminuição na
absorção de água (Ferreira & Rebouças, 1992). A toxicidade pode ser devida a
um ou mais íons específicos presentes nos sais que estejam no solo, sem que
haja excesso na quantidade de sais no solo (Black, 1968). O incremento na
concentração salina produz um aumento na porcentagem de plântulas
anormais, em virtude da ação tóxica dos sais sobre as sementes (Campos &
Assunção, 1990; Santos et al., 1992; Torres et al., 2000).
A salinidade, portanto, influencia o processo de embebição das
sementes em germinação, o qual é dependente do gradiente hídrico entre a
semente e o meio externo, ou seja, é dependente da diferença que existe entre
12
o potencial hídrico do meio externo (solo) e o potencial hídrico na semente.
Como o potencial osmótico de soluções salinas apresenta valores mais
negativos do que aquele apresentado pelas células do embrião, a absorção de
água necessária para a germinação das sementes é dificultada.
À medida em que o potencial hídrico do meio germinativo diminui (de 0,0
MPa à -1,5 MPa para muitas espécies cultivadas), há uma redução gradual da
germinação e da sua velocidade, até que nenhuma semente germine mais do
número total de germinações, e aumenta o número de dias de ocorrência de
germinação. Isto revela que as sementes germinam ao longo do tempo, na
medida em que as condições hídricas vão se tornando mais adversas até que
somente as mais vigorosas germinem. Mantido o aumento da intensidade do
estresse, as sementes podem entrar em dormência, uma estratégia importante
para a perpetuação da espécie quando em condições extremamente adversas.
A faixa de potencial hídrico tolerada para a germinação é bastante variada
entre as leguminosas, assim como para o limite de inibição total de
germinação, ocorrendo para muitas espécies, este limite, próximo ao ponto de
murcha permanente das espécies cultivadas: - 1,5 MPa. Geralmente, sementes
que permanecem num meio germinativo com reduzido potencial hídrico,
apresentam-se envoltas por uma substância de aspecto gelatinoso liberada por
elas mesmas, para reduzir a área de contato com a solução. O reduzido
potencial hídrico decorrente do efeito do excesso de sais, pode induzir as
sementes à dormência (Cavalcante & Perez, 1995).
No geral, acontece que a velocidade de germinação diminui de acordo
com o aumento da concentração de sal do meio onde se encontram as
13
sementes. O que vale dizer que o tempo médio de germinação das sementes é
cada vez maior à medida que se tem uma concentração maior de sais no meio
onde se encontram as sementes, ou seja, as sementes levam mais tempo para
germinar, levando-se a concluir que o sal afeta a velocidade de germinação
das sementes. A redução na porcentagem de germinação e o atraso no início
do processo germinativo com o aumento do estresse salino podem estar
relacionados com a seca fisiológica produzida, pois quando existe aumento da
concentração de sais no meio germinativo, há uma diminuição do potencial
osmótico e, conseqüentemente, uma redução do potencial hídrico (Cramer et
al., 1986; Tobe et al., 2000).
Dos diversos fatores ambientais capazes de influenciar o processo
germinativo, a disponibilidade de água é o mais importante. A água não é
apenas o fator iniciante da germinação, mas também, está envolvida, direta ou
indiretamente, em todas as demais etapas do metabolismo subseqüente. Sua
participação é decisiva nas reações enzimáticas, na solubilização e no
transporte de metabólitos e como reagente na digestão hidrolítica de proteínas,
carboidratos e lipídios dos tecidos de reserva da semente (Carvalho &
Nakagawa, 1988; Woodstock, 1988; Mayber & Poljakoff-Mayer, 1989). De
acordo com Prisco et al. (1981), a inibição da mobilização das reservas pode
ser atribuída aos efeitos dos sais sobre a síntese “de novo” e atividade das
enzimas responsáveis pela hidrólise e translocação dos produtos hidrolizados
dos tecidos de reserva para o eixo embrionário, afetando deste modo o
processo germinativo.
De acordo com Sá (1987), a menor absorção de água pelas sementes
14
atua reduzindo a velocidade dos processos fisiológicos e bioquímicos e, com
isso, as plântulas resultantes desse meio, com menor grau de umidade,
apresentam menor desenvolvimento, caracterizado por menores comprimentos
de plântula e menor acúmulo de peso da matéria seca. A diminuição da
germinação de sementes submetidas ao estresse hídrico é atribuída à redução
da atividade enzimática, a qual provoca menor desenvolvimento meristemático
e atraso no mesmo e na emergência da radícula. Internamente, a presença do
excesso de solutos na planta reduz a energia livre da unidade de massa de
água, ainda que a massa absoluta de água na planta não possa ser reduzida
depois que a planta tenha se ajustado com o excesso de sais presente
externamente (Black, 1968).
A redução na absorção de água pelas plantas em virtude do excesso de
sais presente no solo, expresso em termos de pressão osmótica, seria um
efeito primário do estresse salino. Depois de um longo período de tempo,
diferenças na absorção de solutos pelas plantas, sendo reflexo de mudanças
na composição interna das plantas, seria um efeito secundário do estresse
salino. Se as diferenças na composição interna eventualmente resultam em
diferenças na quantidade de matéria seca produzida, isto seria um outro efeito
secundário do estresse salino (Black, 1968).
A presença de altos níveis de íons em espécies não halófitas pode
exercer efeitos adversos na permeabilidade da membrana (Greenway &
Munns, 1980). A quantidade de íons presentes na água de embebição afeta
indiretamente o vigor das sementes, baseando-se no fato de que o vigor está
relacionado à integridade do sistema de membranas celulares (Marcos Filho et
15
al., 1987). Durante o processo de embebição, há liberação de solutos
citoplasmáticos em intensidade proporcional ao estado de desorganização das
membranas. Assim,
as sementes mais deterioradas ou danificadas liberam maiores quantidades de
exsudatos (Lima et al., 2005). Desta maneira, o vigor das sementes pode ser
medido através da condutividade elétrica da água de embebição das sementes.
O estresse salino representa um dos mais sérios fatores que limitam o
crescimento e a produção das culturas, induzindo a modificações morfológicas,
estruturais e metabólicas nas plantas superiores (Izzo et al., 1991).
Com o aumento da concentração de sais no solo, o potencial osmótico
pode tornar-se tão baixo a ponto de ocorrer a perda de água da planta para o
solo, processo conhecido como dessecação osmótica.
2.2.2 Os sais nocivos
De acordo com Ferreira (1997), os sais de alta solubilidade são os mais
nocivos, porque as sementes, ao absorverem água do substrato, absorvem
também os sais que, por excesso, provocam toxidez e, conseqüentemente,
acarretam distúrbios fisiológicos às sementes, produzindo decréscimo no
potencial de germinação.
A concentração de vários sais pode ser elevada no solo. Por exemplo, a
irrigação pode elevar a concentração de carbonato de cálcio e de magnésio,
enquanto que em áreas com influência de sedimentos marinhos ou com
precipitação pluviométrica menor que a lixiviação dos sais, os solos podem ter
elevada concentração de cloreto de sódio. Entre os elementos que contribuem
16
para a salinização dos solos, estão o cálcio, magnésio, sódio, potássio, cloro,
enxofre e o íon carbonato (Agboola, 1998; Freire, 2000).
Os sais comumente encontrados em solos salinos são, cloretos,
sulfatos, nitratos, carbonatos e bicarbonatos de íons alcalinos e alcalinos
terrosos (Black, 1968; Gianello et al.,1995). Os sais de alta solubilidade são
cloretos e sulfatos de sódio e magnésio; e os pouco solúveis, aqueles que
possuem o elemento cálcio, que são mais difíceis de chegar a atingir níveis
prejudiciais às plantas na solução do solo. O carbonato e o bicarbonato de
sódio, além da alta solubilidade, têm reação alcalina que promovem a elevação
do pH do meio (Gianello et al.,1995).
De acordo com Younis & Hatata (1971) além da concentração do sal, a
composição iônica da solução salina têm importância na germinação das
sementes, por causa dos efeitos tóxicos específicos de alguns cátions sobre as
sementes.
Todos os sais podem afetar o crescimento das plantas, mas nem todos
inibem o crescimento. Assim, os sais não agem sozinhos no solo, mas
interagem com seus efeitos nas plantas: algumas das interações são simples
(interação entre Na e Ca), enquanto que muitas são complexas (carbonatos e
seus efeitos através do aumento do pH) (Tester & Davenport, 2003).
Entre os mais comuns efeitos da salinidade dos solos está a inibição do
crescimento pelo sódio e cloro, sendo mais importante o efeito causado pelo
sódio. Para muitas plantas, o sódio é retido nas raízes e caules, e o cloro
acumulado freqüentemente inibe a fotossíntese. Em cultivos de gramíneas, o
17
sódio é a primeira causa de um dano tóxico (Tester & Davenport, 2003).
2.2.3 Distúrbios fisiológicos causados pelos sais às espécies vegetais
2.2.3.1 Produção ou redução de solutos
Em concentrações elevadas, os íons Na
+
e Cl
-
causam intumescimento
do protoplasma, afetando a atividade enzimática, causando alterações
quantitativas e qualitativas no metabolismo, o que resulta em baixa produção
de energia, distúrbios na assimilação do nitrogênio, alterações no padrão de
aminoácidos e no metabolismo das proteínas (Freire, 2000).
Um dos mecanismos pelos quais o NaCl pode inibir a germinação é
que, o excesso deste reduz os níveis endógenos das poliaminas putrescina e
espermidina. A poliamina putrescina é um regulador da síntese e atividade de
várias enzimas responsáveis por vários processos celulares, entre eles, está o
processo de germinação. E a poliamina espermidina é considerada um
regulador de crescimento de plantas atuando na divisão e diferenciação celular
(Galston & Kaursawhney, 1987). Em sementes, a espermidina está envolvida
na permeabilidade da membrana, estabilidade de DNA, RNA, proteínas e
balanço iônico (Willadino et al., 1996). Estas evidências levam a supor que
estas poliaminas estejam presentes nas fases iniciais da germinação, podendo
ser essenciais para este processo (Fonseca & Perez, 2001). A presença de
poliamina putrescina pode aumentar a atividade das enzimas,
conseqüentemente, das hidrolases, controlando o aumento do conteúdo de
água das sementes. Segundo Hebling (1997), a síntese ativa de poliaminas
18
precede ou ocorre paralelamente à síntese de macromoléculas, estimulando
vários processos associados com a síntese de ácidos nucléicos e proteínas;
portanto, a redução na quantidade de macromoléculas e no crescimento do
eixo, induzidos pela salinidade, pode ser devida, pelo menos em parte, ao
decréscimo na síntese de poliaminas.
A composição quantitativa de aminoácidos livres na planta pode ser
afetada pela salinidade do meio germinativo. Em alguns trabalhos (Shevyakova
et al., 1985; Willadino et al., 1996; Torres et al., 2000) foi observado que
concentrações elevadas de NaCl pode promover, de uma maneira geral, um
acúmulo de arginina, glutamina e glutamato (precursores da arginina), ácido -
aminobutírico, alanina, prolina, além de um aumento no número total de
aminoácidos. Foi verificado no trabalho de Camara et al. (2000), que o maior
acúmulo de prolina livre nos calos de milho de W64Ao2, submetidos ao
estresse salino, coincidiu com uma maior taxa de crescimento desses calos.
Constatou-se no trabalho de Delauney & Verma (1993), que a prolina parece
fazer frente ao efeito inibidor do NaCl sobre o crescimento, contribuindo para
uma maior adaptação das plantas e tecidos submetidos a condições adversas.
O aumento na concentração de prolina livre em condições de estresse é
amplamente documentado, tanto em estresse hídrico (Voetberg & Sharp, 1991;
Van Rensburg et al., 1993) como em estresse salino (Bourgeais-Chaillou &
Guerrier, 1992; Cachorro et al., 1993). Entre as diversas funções atribuídas à
prolina em tecidos vegetais submetidos a estresse destacam-se a
osmorregulação, a manutenção do pH citoplasmático, a proteção contra a
desnaturação de enzimas, o seqüestro de radicais livres, além de servir como
19
reserva de carbono e nitrogênio e ser um dos produtos de desintoxicação do
íon amônio (Bellinger et al., 1991; Alia et al., 1993; Fedina et al., 1994).
Resultados de pesquisa mostram que a via metabólica das poliaminas e da
prolina está interligada em condições de estresse salino.
O estresse salino pode ter influência nos sistemas isoenzimáticos
durante o processo de germinação, elevando ou reduzindo as atividades das
enzimas glutamato desidrogenase e peroxidase. Estas enzimas são
importantes para o ajustamento osmótico das células, o que nos leva a inferir
que a redução das atividades destas enzimas confere à espécie ou variedade
uma sensibilidade ao estresse salino (Kumar et al., 2000; Dash & Panda,
2001).
Estas enzimas, glutamato desidrogenase e peroxidase, estudadas em
quatro variedades de Stylosanthes guianensis, apresentam comportamentos
diferenciados quando submetidas ao estresse causado pelo efeito salino. Nas
quatro variedades de estilosantes, canenscens, pauciflora, microcephala e
vulgaris, consideradas moderadamente tolerantes à salinidade (Quecini et al.,
2002), não houve alteração quanto ao número e mobilidade de glutamato
desidrogenase em experimento eletroforético, porém ocorreu apenas uma
diferença de intensidade em uma banda na variedade pauciflora, aumentando
a atividade da enzima. Na análise da enzima peroxidase, ocorreu a perda da
atividade da enzima nas variedades pauciflora e vulgaris, quando submetidas
ao cloreto de sódio, enquanto nas variedades canenscens e microcephala
ocorreu a manutenção da atividade da enzima, consideradas estas últimas,
mais adaptadas ao estresse salino, em relação às outras duas variedades. Nas
20
variedades canenscens e pauciflora ocorreu a redução no número de bandas,
enquanto que nas outras o número permaneceu o mesmo quando submetidas
ao cloreto de sódio (Gonela et al., 2004). Deste modo, pode-se inferir que,
dentre as quatro variedades de estilosantes, a microcephala é a mais adaptada
ao estresse salino.
2.2.3.2 Desbalanço entre cátions
O excesso de Na
+
e de Cl
-
no protoplasma ocasiona distúrbios em
relação ao balanço iônico de K
+
e Ca
²+
bem como no efeito específico destes
íons sobre as enzimas e membranas (Larcher, 2000).
O sódio apresenta uma grande habilidade de competir com o íon
potássio por locais essenciais para as funções celulares. Mais de 50 enzimas
são ativadas pelo potássio e o sódio não tem como substituí-lo nestas funções
(Bhandal & Malik, 1988). Além do mais, a síntese de proteínas requer altas
concentrações de potássio devido ao requerimento de potássio para ligar o
RNAt aos ribossomos e provavelmente outros aspectos da função dos
ribossomos (Wyn Jones et al., 1979; Blaha et al., 2000). Portanto, altas
concentrações de sódio ou a proporção alta de Na: K podem interromper vários
processos enzimáticos no citoplasma, e a síntese de proteínas. O Na
+
ao
competir com o K
+
no transporte de substâncias através da membrana
plasmática, reduz a integridade da mesma (Franco et al., 1999).
Os íons Ca
+
são essenciais na manutenção da integridade da membrana
plasmática e contribuem para a diminuição do extravazamento de K
+
,
o qual é
responsável pela síntese de proteínas, amido e ativação de muitas enzimas no
21
processo (Catalan et al., 1994; Franco et al., 1999). No entanto, há um desvio
de rota do Ca
²+
, estando este íon envolvido na sinalização da resposta ao
estresse osmótico e iônico, relacionado com o estresse salino. O cloreto de
sódio provoca um rápido e temporário aumento no cálcio citosólico que
desencadeará rotas de transdução de sinais, incluindo a regulação da atividade
enzimática, atividade de canais iônicos e expressões de genes, os quais
resultarão em diversas respostas celulares (Snedden & Fromm, 1998 e 2001) e
intermediarão a adaptação aos sais (Bressan et al., 1998; Liu & Zhu, 1998;
Serrano et al., 1999). Deste modo ocorrerá um desbalanço de Ca
²+
na
membrana plasmática e a redução da sua integridade.
2.2.3.3 Efeito tóxico
O efeito tóxico dos sais sobre às sementes, deve-se ao fato de que o
excesso de íons se concentra no protoplasma, promovendo distúrbios
fisiológicos à semente, podendo causar a sua morte (Fanti & Perez, 1996; Tobe
et al., 2000).
Cada íon exerce efeito danoso específico. Há evidências de efeitos
específicos tóxicos de sódio, magnésio, cálcio, cloreto, bicarbonato e sulfato.
Entre os cátions, efeitos específicos parecem ser mais freqüentes com sódio e
menos freqüente com cálcio. E entre os ânions, efeitos específicos parecem
ser mais freqüentes com cloreto e menos freqüentes com sulfato. O ânion
cloreto é o mais freqüentemente responsável, que os outros íons específicos,
pelo crescimento reduzido das plantas em solos salinos (Black, 1968).
22
De acordo com Black (1968), o conhecimento do efeito específico
produzido por um determinado íon requer informações suplementares para se
atingir tal êxito, uma vez que o efeito causado por um íon pode ser devido à
uma exclusão parcial de outros íons, ou pode ser devido a um efeito metabólico
produzido pelo íon que foi absorvido em excesso pela planta. Os processos
metabólicos celulares são complexos e inter-relacionados, assim que não é
fácil determinar o ponto onde o dano causado pelo íon começou.
a) Na
O teor inicial de sódio nos solos na concentração de 200 ppm já
apresenta uma certa restrição ao cultivo, acima de 250 ppm ocorrem danos às
culturas, e acima de 350 ppm torna-se inapropriado ao cultivo (Informação
pessoal – Amaral, 2007).
Para muitas plantas (cultivos de gramíneas) o sódio é a primeira causa
de um dano específico (Tester & Davenport, 2003). A toxicidade do sódio é
associada com o acúmulo do íon sódio no tecido das folhas e resulta em
necrose das folhas mais velhas, começando na extremidade e na margem das
folhas e se estendendo para a base. A redução do crescimento e do
rendimento ocorre como resultado da diminuição do tempo de vida da folha,
reduzindo progressivamente a produtividade líquida e o rendimento da cultura
(Munns, 2002). A extensão do dano é função da taxa de acumulação do íon
sódio nas folhas. As raízes mantêm relativamente constante o nível de NaCl
todo o tempo, e o regulam exportando para o solo ou para a parte aérea. O
sódio é transportado para a parte aérea através do rápido movimento de
23
transpiração pelo xilema, mas pode retornar para as raízes via floema. Esta
recirculação do sódio da parte aérea para as raízes é limitada, pois se observa
nitidamente o progressivo acúmulo do íon nas folhas mais velhas.
Alguns efeitos da alta concentração de sódio no solo pode também
resultar em uma deficiência de outros nutrientes (Silberbush & BenAsher,
2001), ou de interações com outros fatores ambientais, como a seca, o qual
pode ajudar ainda mais no problema da toxicidade pelo sódio. A deficiência de
outros nutrientes pode ocorrer porque a elevada concentração de sódio inibe a
absorção de outros nutrientes interferindo nos canais transportadores da
membrana plasmática das raízes, como os canais seletivos de potássio, por
causa da inibição do crescimento das raízes, decorrente do efeito osmótico do
sódio e da desestruturação do solo (Wild, 1988). O que ajuda também a
dificultar a absorção de outros nutrientes é a presença do crescimento de
microorganismos do solo como fungos micorrizas, além do que o próprio efeito
osmótico do sal inibe a absorção de água que nela estão dissolvidos os
nutrientes.
O metabolismo tóxico do sódio é em grande parte o resultado do
desbalanço entre os cátions sódio e potássio, conforme já explicado
anteriormente. A interrupção da síntese de proteína pela elevada concentração
de sódio parece ser uma importante causa do dano pelo sódio.
A toxicidade celular do sódio causa um outro problema osmótico. As
plantas têm que manter um potencial hídrico mais baixo que o solo para que
ocorra a absorção de água e nutrientes nela dissolvidos para o seu
crescimento. Isto requer um incremento na pressão osmótica interna que pode
24
ser resolvida com a absorção de solutos do solo ou com a síntese metabólica
de solutos (compatíveis). Assim, os componentes da salinidade (Na ou Cl)
coloca um dilema para a planta: solutos obtidos com menor gasto energético
são Na e Cl, porém eles são tóxicos para o citosol; e solutos sintetizados
metabolicamente não são tóxicos, porém são muito mais custosos
energicamente (Tester & Davenport, 2003).
2.2.4 Modificações anatômicas das plantas, causadas pelo excesso de
sais
Com o excesso de sais no solo, a camada de cutícula da folha das
plantas fica mais espessa, a proporção do tecido condutivo vascular é
reduzida, e a espessura da parede celular das células deste tecido é
aumentada (Black, 1968).
Altas concentrações de NaCl no solo promove um incremento na
espessura do mesófilo das folhas, tanto para espécies sensíveis como para
espécies tolerantes. A espessura do mesófilo das folhas é incrementada com a
salinidade devido a um aumento no comprimento das células paliçádicas e ao
aumento no número de camadas de células esponjosas. O diâmetro das
células esponjosas tende a aumentar com a salinidade tanto em espécies
sensíveis, como em moderadamente sensíveis e tolerantes ao sal (Longstreth
& Nobel, 1979).
A proporção área anatômica superficial do mesófilo pela área foliar
(Ames / A), aumenta conforme aumenta a salinidade, porém este aumento é
maior para espécies sensíveis, como por exemplo ocorre em Phaseolus
25
vulgaris, e menor para espécies tolerantes, como por exemplo ocorre em
Atriplex patula (Longstreth & Nobel, 1979). Maiores comprimentos das células
paliçádicas e mais camadas esponjosas resultam em uma maior proporção da
área anatômica do mesófilo com a área foliar para espécies sensíveis e
moderadamente sensíveis ao sal (Phaseolus vulgaris e Gossipium hirsutum).
Para a espécie tolerante ao sal, Atriplex patula, esta proporção não aumenta
com a salinidade, porque as células paliçádicas aumentam em diâmetro
também, assim como o comprimento (Longstreth & Nobel, 1979).
A relação (Ames / A) aumenta mais rapidamente com a salinidade nas
espécies que são mais sensíveis ao sal (Longstreth & Nobel, 1979).
De acordo com Dillenburg et al. (1986), o excesso de sais no solo
ocasionou em Blutaparon portulacoides, uma espécie pioneira muito freqüente
no litoral do Rio Grande do Sul, uma maior densidade estomática com
estômatos menores e uma maior espessura das folhas (maior suculência)
devido ao aumento do tamanho das células do parênquima aqüífero. Esta
mudança na anatomia da planta decorre da necessidade da mesma em
reservar água para o seu crescimento, já que ela terá dificuldade de absorver
água do solo.
2.2.5 Parâmetros que são afetados pela salinidade
a) Germinação
Várias espécies, como Vigna unguiculata Walp. (Enéas Filho et al.,
1995), Bauhinia forficata Link (Fanti & Perez, 1996), Prosopis juliflora (SW)
26
D.C. (Perez & Moraes, 1994; Freire et al., 2001), Adenanthera pavonina
(Fonseca & Perez, 2001), e Chorisia speciosa (Fanti & Perez, 2004), exibem
decréscimo na porcentagem de germinação à medida que aumenta a
concentração de NaCl, o que equivale dizer que a germinação diminui devido
ao potencial osmótico ser cada vez mais negativo. A germinação máxima das
sementes em presença de solução salina menos concentrada e sendo inferior
estatisticamente ao tratamento controle, indica a sensibilidade das sementes
aos sais.
A beterraba é altamente tolerante à salinidade durante a maior parte do
ciclo de vida, mas é sensível durante a germinação (Marschner, 1995). Em
contraste, a sensibilidade em arroz, tomate, trigo e cevada, geralmente
aumenta após a germinação (Maas & Hoffman, 1977).
Para sementes de Chorisia speciosa, (paineira) a porcentagem de
germinação apresenta decréscimos significativos em presença dos sais cloreto
de sódio, cloreto de potássio e cloreto de cálcio a partir do potencial osmótico
de -0,6 MPa (Fanti & Perez, 2004). Nos potenciais osmóticos de -0,8 e -1,0
MPa, observa-se decréscimos mais acentuados da porcentagem de
germinação quando as sementes estão embebidas nas soluções de cloreto de
sódio e cloreto de cálcio, indicando maior sensibilidade a estes sais. O limite
máximo de tolerância ao estresse salino apresentado pelas sementes de
paineira é o mesmo para os três sais e está situado entre -1,0 MPa e -1,2 MPa.
Sementes de paineira não apresentam um limite elevado de tolerância ao
estresse salino, podendo esta espécie ser classificada como glicófita, com
moderada tolerância aos sais NaCl, KCl e CaCl
2
. Porém, estas sementes são
27
mais sensíveis ao NaCl e CaCl
2
em relação ao KCl (Fanti & Perez, 2004).
As sementes de Leucaena leucocephala apresentam um limite máximo
de tolerância de potencial hídrico para germinação, entre -1,5 MPa e -1,6 MPa,
apresentando germinabilidade e velocidade de germinação em uma ampla
faixa de potencial hídrico (Cavalcante & Perez, 1995).
A germinação é inibida para Prosopis juliflora a -1,9 MPa (Perez &
Moraes, 1991), Acácia ssp. a -0,6 MPa (Choinski & Tuohy, 1991), Glycine max
a -1,5 MPa (Santos et al., 1992), Triticum aestivum a -2,1 MPa (Ashaf & Abu-
Shakra, 1978), Cratylia floribunda a -1,7 MPa (Barrueto Cid, 1978),
Stylosanthes humilis a -1,9 MPa (Delachiave, 1984), Pinus halepensis a -2,1
MPa (Thanos & Skordiles, 1987) e Kochia indica a -0,1 MPa (Khatri et al.,
1991).
Para Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Cavalcante & Perez, 1995)
a germinabilidade (arco seno √ %) máxima se deu até à presença de 75 mM de
NaCl (97,5%). Um limite máximo suportável ao NaCl foi estimado, para as
sementes de leucena, entre 300 e 330 mM, revelando uma larga faixa de
aceitação ao NaCl pelas sementes de leucena para a germinação, conferindo-
lhe uma certa tolerância a este sal, e, ao baixo potencial hídrico. Quanto às
sementes de leucena que não germinaram nas concentrações 250, 300 e 330
mM, quando fornecidas condições ótimas à germinação, evidenciou-se indução
à dormência pelo NaCl. Desta forma, em alguns casos, o NaCl pode induzir as
sementes à dormência. As sementes que, anteriormente, estavam em contato
com soluções bastante concentradas, apresentavam-se embebidas e envoltas
por uma substância de aspecto gelatinoso liberado por elas mesmas, o que
28
indica uma tentativa de reduzir o contato com as condições estressantes, e,
assim, manterem-se viáveis por um período maior de tempo.
Segundo Lima et al. (2005), em sementes de cultivares de arroz há um
decréscimo na porcentagem de germinação na contagem final aos 14 dias em
função do aumento da concentração salina, afetando o desenvolvimento de
plântulas normais e reduzindo a viabilidade e o vigor das sementes.
Torres et al. (2000) verificaram que em sementes de pepino cv. Rubi, a
partir do potencial osmótico de -0,4 MPa, os efeitos deletérios do excesso de
sal começam a causar reduções significativas na germinação, chegando a
reduzir em 36% a porcentagem de germinação no potencial osmótico de -0,8
MPa. Com base nestes resultados, pode-se afirmar que o aumento da
concentração de NaCl afeta, de forma prejudicial, o processo de germinação de
sementes de pepino. Para os resultados de primeira contagem da germinação,
verifica-se que, com a redução do potencial osmótico no substrato de
germinação, a porcentagem de plântulas normais foi significativamente
reduzida. Esta redução foi da ordem de 88% quando se compara o potencial
osmótico não salino (0,0 MPa) com o potencial osmótico -0,8 MPa.
Comparando-se os resultados da primeira contagem de germinação com os de
germinação na contagem final, verifica-se que à medida em que se reduziram
os potenciais osmóticos das soluções, os resultados da primeira variável foram
mais afetados. Este fato tornou-se mais evidente em potenciais osmóticos
inferiores a -0,4 MPa. Ocorrência semelhante também foi relatada por Braccini
et al. (1996) com sementes de soja, sob potencial osmótico de -0,9 MPa. A
redução do potencial osmótico resultou num aumento crescente da ocorrência
29
de plântulas anormais, sendo os maiores percentuais observados nos
potenciais osmóticos -0,6 MPa e -0,8 MPa. Resultados similares foram
encontrados por Santos et al. (1992) para sementes de soja, quando
verificaram um aumento significativo no número de plântulas anormais em
função do aumento da concentração salina no substrato de germinação.
De acordo com Fonseca & Perez (2001), o limite máximo de tolerância
das sementes de Adenanthera pavonina aos sais KCl e CaCl
2
fica entre -1,2
MPa e -1,4 MPa. Já para o sal NaCl, este limite de tolerância é maior, entre -
1,4 e -1,5 MPa. Neste trabalho, observou-se a seguinte ordem decrescente de
toxidez dos sais: KCl → NaCl → CaCl
2
. Estes diferentes sais causam
efeitos diferentes na porcentagem de germinação de sementes de Adenanthera
pavonina: KCl é mais tóxico, causa 40% de germinação; NaCl medianamente
tóxico, causando 44% de germinação; e CaCl
2
se mostra menos tóxico,
causando 49% de germinação. Porém, estes diferentes sais não causam
diferença na velocidade de germinação.
b) Vigor
b.1) Índice de Velocidade de Germinação: IVG
Para as sementes de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Cavalcante
& Perez, 1995) a velocidade de germinação diminui de acordo com o aumento
da concentração de NaCl na solução, sendo observado que a máxima
velocidade de germinação se dá na concentração de 25 mM de NaCl, sendo
superior estatisticamente do controle. Isto sugere que se pode conseguir um
30
aumento da velocidade de germinação das sementes de leucena com a
utilização de soluções de NaCl a 25 mM, após escarificação de 40 minutos e
incubação adequada. As sementes de Leucaena leucocephala cv. Cunninghan
apresentam uma germinação com relativa tolerância à salinidade, condizendo
com Rab et al. (1989) quanto à mesma espécie, e com Misra et al. (1988)
quanto à Leucaena diversifolia.
Experimentos realizados com Bauhinia forficata Link (Fanti & Perez,
1996), Cnidosculus phyllacanthus Pax & K. Hoffm. (Silva et al., 2001), Prosopis
juliflora (SW) D.C. (Freire et al., 2001) e o cultivar de arroz BRS Agrisul (Lima et
al., 2005), mostraram que há uma queda no IVG das mesmas, com o aumento
da concentração de NaCl, sugerindo que, as mesmas, apresentam
sensibilidade ao sal, e levando a concluir que conforme aumenta a salinidade,
diminui o índice de velocidade de germinação e, portanto, o vigor das
sementes. Já para os cultivares de arroz BRS 6 Chuí, BRS Bojurú e IAS 12-9
Formosa, os IVGs das suas sementes permaneceram praticamente constantes
com o incremento da salinidade, sugerindo uma certa tolerância ao sal destes
cultivares. Com estes dados, observa-se que, pode haver uma variação do
IVG, na sensibilidade à salinidade, entre cultivares de mesma espécie (Lima et
al., 2005).
b.2) Comprimento de Plântula
Em geral, há uma redução do comprimento de plântula à medida que
diminui o potencial osmótico das soluções com NaCl: em plântulas de pepino o
comprimento das mesmas é expressivamente afetado a partir do potencial
31
osmótico – 0,4 MPa (Torres et al., 2000). Porém, nos cultivares de arroz BRS 6
Chuí e IAS 12-9 Formosa, a altura da plântula não é influenciada pela
concentração salina (Lima et al., 2005).
b.3) Massa Fresca e Massa Seca
A salinidade provoca uma redução drástica na produção de matéria
seca por planta em espécies sensíveis à salinidade, como por exemplo, em
Phaseolus vulgaris, cuja produção de biomassa declina drasticamente com
salinidade até 0,1 molal de NaCl, não sobrevivendo acima desta concentração.
A salinidade provoca, também, uma redução drástica na produção de matéria
seca por planta em espécies moderadamente sensíveis, porém essas espécies
toleram uma concentração de sal um pouco maior, como por exemplo, em
Gossipium hirsutum, cuja produção de biomassa declina drasticamente a partir
de 0,1 molal até 0,3 molal de NaCl, não sobrevivendo acima de 0,3 molal de
NaCl. E, para espécies tolerantes aos sais, a salinidade provoca um declínio
gradual na produção de matéria seca, como por exemplo, em Atriplex patula,
cuja produção de biomassa declina gradualmente de 0,0 a 0,4 molal de NaCl
(Longstreth & Nobel, 1979).
O peso da massa seca das plântulas de pepino sofreu redução
progressiva com a redução do potencial osmótico das soluções de NaCl,
observando que, a partir de potenciais osmóticos inferiores a -0,4 MPa houve
maior decréscimo na absorção de água pelas sementes, acarretando uma
redução gradual no peso da massa seca das plântulas, quando comparados ao
controle (0,0 MPa), evidenciando o efeito prejudicial do incremento de NaCl no
32
substrato de germinação sobre o crescimento das plântulas de pepino. Com
base nestes resultados, existem potenciais osmóticos negativos da solução do
substrato com NaCl que provocam a redução do desempenho das sementes.
Seria necessário ter mais pesquisa acerca do estabelecimento das plântulas de
pepino em solos afetados por sais, para que possa permitir uma seleção mais
criteriosa de espécies tolerantes à salinidade. Como conclusão a que se chega,
é: a diminuição progressiva do potencial osmótico de NaCl do substrato é
prejudicial à germinação e, principalmente, ao desenvolvimento das plântulas;
a partir do potencial osmótico -0,4 MPa os efeitos se acentuam (Torres et al.,
2000).
Oliveira et al. (1998) constataram para os cultivares de melão Eldorado
300, Amarelo Agroceres e Honey Dew reduções no peso da massa fresca total
e de raíz, nos níveis 6,20 e 9,16 dS /m (equivalente a 78,74 mM e 116,33 mM
de NaCl) de salinidade.
Cordeiro et al. (1999) constataram que a utilização de água salina com
níveis 4 a 8 dS/m (equivalente a 50,8 mM e 101,6 mM de NaCl) não
comprometeram a produtividade de beterraba, demonstrando que esta espécie
vegetal apresenta alta tolerância à salinidade, durante o período vegetativo.
O estresse localizado em uma parte afeta mais a outra parte, porque a
planta envia mais assimilados para o local do estresse para aumentar o
crescimento desse órgão, para superar problemas de sal, em detrimento da
outra parte. De modo geral, em substrato salino, o crescimento da parte aérea
é mais afetado do que o crescimento das raízes. Parece que o fator decisivo é
o sinal fitohormonal advindo das raízes (Teermaat & Munns, 1986). Assim, a
33
relação entre a matéria seca da parte aérea e raízes decresce com o aumento
na concentração salina (Lima et al., 2005). Nas plantas sensíveis aos sais, o
crescimento das raízes é retardado enquanto houver o estresse, e parece ser
uma resposta ao efeito osmótico do que propriamente à um efeito tóxico
(Munns, 2002).
Para ilustrar esta teoria, Lima et al. (2005) apresentaram dados
mostrando que o cultivar de arroz BRS Bojurú apresenta uma queda na
produção de matéria seca da parte aérea em contrapartida com um acentuado
e linear incremento na produção de matéria seca das raízes em função do
aumento da concentração salina. Este fato leva a concluir que este cultivar
apresenta uma certa tolerância à salinidade, alocando mais assimilados no
sistema radicular, de modo a superar problemas de sal. Assim, para um cultivar
tolerante ao sal, a matéria seca e o comprimento das raízes aumentam com a
concentração salina, enquanto que a matéria seca e o comprimento da parte
aérea diminuem.
Para um cultivar sensível ao sal, de um modo geral, a produção de
massa seca, o comprimento da parte aérea e do sistema radicular diminuem
com a presença de sal.
2.2.6. Sintomas do estresse salino nas plantas: exteriorização do
distúrbio
Plantas que crescem em ambientes salinos tendem a ser relativamente
pequenas no tamanho, mas, geralmente não há um sintoma distintivo nas suas
folhas. Contudo, em algumas ocasiões pode acontecer sintomas como,
34
coloração verde-escura das folhas em virtude de apresentarem uma maior
quantidade de clorofilas, maior espessura das folhas em virtude de
apresentarem uma camada mais espessa de cutícula, redução no tamanho das
folhas, amarronzamento da extremidade, porção marginal ou porção interior
das folhas, mosaico das folhas, enrolamento das folhas e amarelecimento das
folhas (Black, 1968).
A produtividade das plantas reduz drasticamente. De acordo com Black
(1968), a produtividade de toronjas caiu de 250 kg por árvore em condições
boas, para 50 kg por árvore em condições de estresse salino. De acordo com
este mesmo autor, passados alguns anos com a mesma severidade, as
árvores de toronjas apresentaram em seu topo parte da madeira morta, folhas
pequenas, folhas apresentando amarelecimento em vários graus, e
amarronzamento da extremidade das folhas muito evidente.
Sintomas foliares devido à salinidade são associados com altas
concentrações de sódio, e especialmente de cloro nas folhas. As
concentrações de cloro nas folhas produzem uma injúria visível que se reduz
assim que a temperatura do ar aumenta.
2.2.7. Mecanismos de tolerância ao estresse salino
Segundo Mayer & Poljakoff-Mayber (1989), plantas com baixa tolerância
à salinidade nos vários estádios de desenvolvimento, incluindo a germinação,
são denominadas glicófitas e as mais tolerantes, halófitas. Uma característica
importante das halófitas é que suas sementes permanecem dormentes, sem
perda de viabilidade, em altas concentrações salinas, e depois, germinam
35
prontamente quando a concentração de sal é reduzida.
A resistência à salinidade é descrita como a habilidade de evitar que
excessivas quantidades de sal, provenientes do substrato, alcancem o
protoplasma, e também, de tolerar os efeitos tóxicos e osmóticos associados
ao aumento da concentração de sais (Larcher, 2000). A habilidade do
protoplasma de tolerar altas concentrações de sal depende da
compartimentalização seletiva dos íons que entram na célula. A maior parte
dos íons provenientes dos sais acumulam-se nos vacúolos, processo que
reduz a concentração de sais a que o citoplasma está submetido, com proteção
do sistema de enzimas dos efeitos do estresse salino. O equilíbrio osmótico
entre o citoplasma e os diferentes compartimentos celulares, como o vacúolo, é
mantido por meio da síntese de compostos orgânicos com atividade osmótica
(Larcher, 2000). Este mecanismo de tolerância ao estresse salino, é conhecido
como osmorregulação, o qual, em outras palavras, inclui um aumento na
concentração de solutos nas células, desempenhando um papel fundamental
no equilíbrio osmótico e na manutenção da estabilidade de algumas
macromoléculas e na proteção de enzimas em presença de elevadas
concentrações de eletrólitos no citoplasma, mantendo a integridade da
membrana (Greenway & Munns, 1980; Freire, 2000). Dentre os solutos
orgânicos que se acumulam no citoplasma em resposta ao estresse,
carboidratos solúveis e/ou aminoácidos (Larcher, 2000), destaca-se a prolina
(Kuznetsov & Shevyakova, 1997; Viégas et al., 1999), polióis e açúcares
(Freire, 2000). Tem-se demonstrado uma correlação positiva entre a
acumulação de prolina e a tolerância ao estresse salino. Assim, a acumulação
36
de prolina pode também ser interpretada como sintoma de danos causados na
planta pelo estresse (Hasegawa et al., 1986; Das et al., 1990). A prolina parece
fazer frente ao efeito inibidor do NaCl sobre o crescimento, contribuindo para
uma maior adaptação das plantas e tecidos submetidos a condições adversas
(Delauney & Verma, 1993). Deste modo, o acúmulo de solutos no citoplasma
com função de osmorregulação, é uma adaptação fisiológica das plantas
tolerantes a ambientes salinos. Assim como o armazenamento de água, a
redução da transpiração, a compartimentalização e diluição dos íons, são
também adaptações fisiológicas das plantas a ambientes salinos.
Além do efeito osmótico e tóxico, a tolerância à salinidade envolve o
grau de tolerância do protoplasma a um distúrbio no balanço iônico, associado
ao estresse salino, o qual depende da espécie vegetal, do tecido e do vigor
(Cramer et al., 1986; Larcher, 2000).
A tolerância de uma planta individual, espécie ou variedade, à salinidade
aumenta com sua capacidade de se ajustar à uma alta pressão osmótica
interna; e decresce com sua sensibilidade para este ajustamento. Plantas
nativas de ambientes salinos apresentam uma capacidade notável para este
ajustamento. As plantas conhecidas como halófitas, tolerantes à salinidade,
normalmente desenvolvem uma pressão osmótica interna na ordem de 3 a 5
MPa, e se desenvolvem melhor em solos salinos do que em não salinos.
Plantas cultivadas apresentam uma maior sensibilidade para este ajustamento,
porém, ainda apresentam uma considerável capacidade para se ajustar à
pressões osmóticas internas.
Como adaptações anatômicas das plantas a ambientes salinos, incluem
37
uma maior espessura das folhas, ou seja, uma maior suculência, as folhas
ficam carnosas, uma maior densidade estomática com estômatos menores,
uma maior espessura da camada de cutícula, a redução do tecido condutivo
vascular e uma maior espessura da parede celular das células deste tecido
(Black, 1968; Dillenburg et al., 1986).
Um dos métodos mais difundidos para a determinação da tolerância das
plantas ao estresse salino é a observação da capacidade germinativa das
sementes nessas condições (Larcher, 2000), pois a germinação é a fase mais
crítica do desenvolvimento da planta ao estresse salino. Diferenças no
rendimento sob condições salinas freqüentemente refletem diferenças no vigor
das plantas. Melhoramento para se obter maior vigor das plantas em condições
de estresse salino é a medida mais efetiva para aumentar o rendimento nos
solos salinos (Richards, 1992).
A inibição da embebição das sementes induzida pela salinidade pode
ser aliviada, algumas vezes, pela adição exógena de giberelina (17 ppm). No
entanto, este regulador do crescimento não tem efeito na germinação diante de
altas concentrações de sais, acima de 400 mM de NaCl (Bewley & Black,
1985).
A identificação de genes relacionados com a capacidade de adaptação
ou tolerância ao estresse salino é essencial nos programas de melhoramento,
mas pouco se conhece sobre os mecanismos genéticos quanto à tolerância
salina (Hurkman, 1992).
A tolerância das plantas à salinidade do solo não é uma característica
fixa de cada espécie ou variedade, pode variar com as condições ambientais
38
(Black, 1968). A vernalização pode conferir um grau de tolerância à salinidade
pela planta conseguir se desenvolver mais cedo (Taeb et al., 1992).
Um fator edáfico de considerável importância em relação à tolerância
das plantas aos sais é a localização dos sais no solo. Depois de um período de
seca ocorre uma mancha de concentração de sais na superfície do solo.
Ocorrendo crescimento das plantas na camada superficial salina do solo,
sugere que as espécies são relativamente tolerantes à salinidade. E, depois de
uma chuva ou irrigação, um solo pode ficar salino em toda a zona das raízes
com exceção da camada superficial do solo. Ocorrendo crescimento das
plantas nestas condições, e com as raízes se concentrando mais nas camadas
superficiais do solo, sugere que a espécie seja relativamente sensível à
salinidade (Black, 1968).
Há uma classificação de espécies de plantas quanto à sua resistência à
salinidade e ao íon sódio. As classes são: Tolerantes, toleram uma
condutividade elétrica (CE) de 8 a 12 mS./cm, englobando espécies como
centeio, capim bermuda, algodão, tamareira e beterraba; Moderadamente
tolerantes (CE = 6 a 8 mS./cm), englobando espécies como centeio forrageiro,
aveia, centeio, sorgo, soja, capim Sudão, cornichão, e trigo; Moderadamente
sensíveis (CE = 4 a 6 mS./cm), englobando espécies como alfafa, trevo, milho,
ervilha, batata, arroz e alface; e a última classe, Sensíveis (CE = 0 a 4
mS./cm), englobando espécies como feijoeiro, macieira, limoeiro, moranguinho,
laranjeira e cenoura (Gianello et al., 1995).
2.3 Análise da qualidade fisiológica das sementes
39
Entre as formas de medir a germinação em condições experimentais,
está a porcentagem de germinação, a qual, informando apenas o número total
de sementes germinadas em relação ao número de sementes postas a
germinar, não reflete o comportamento germinativo do lote, podendo este
parâmetro variar entre lotes de mesma porcentagem de germinação, pois os
tempos, a distribuição da germinação e o vigor podem ser diferentes. Para
estas situações, existem medidas que quantificam a germinação sob um ponto
de vista cinético, isto é, informando quanto tempo foi necessário para
determinado lote de sementes germinar (Ferreira & Borghetti, 2004).
Estudos desenvolvidos têm demonstrado que outras características
fisiológicas da semente, além do poder germinativo, podem influir
decisivamente não só no estabelecimento de uma população inicial no campo,
como também sobre todo o ciclo da planta e sobre a produtividade. A soma
dessas características fisiológicas mais sutis é atualmente denominada “vigor”
da semente. O vigor da semente é uma característica fisiológica determinada
pelo genótipo e modificada pelo ambiente. É avaliado através de uma série de
testes, diretos ou indiretos, entre os quais estão a velocidade de germinação e
de emergência, comprimento da plântula, peso da matéria verde e da matéria
seca das plântulas (Popinigis, 1977). Quanto maiores os valores destes
parâmetros, mais vigorosas são as sementes e as plantas por elas originadas.
Há um princípio que diz que, de um modo geral, sementes mais vigorosas
podem tolerar condições adversas, como estresse hídrico, salino, nutricional, e
ataques de pragas e doenças.
O vigor das sementes pode também ser medido através da
40
condutividade elétrica do extrato das sementes. Baseia-se no princípio de que
à medida que a semente se deteriora, ocorre a liberação de eletrólitos dos
tecidos da semente, ocorrendo um aumento da permeabilidade da membrana e
reduzindo o vigor das sementes. Sementes que liberam uma maior quantidade
de eletrólitos, apresentam uma maior condutividade, indicando maior
permeabilidade das membranas, e, portanto, uma deterioração mais avançada
e menor vigor.
Um índice freqüentemente usado é o índice de velocidade de
germinação, simbolizado por IVG, que, quando se considera o critério
agronômico, é dado por IVE (índice de velocidade de emergência), em que o
número de plântulas normais é contabilizado a cada dia, relacionando o
número de plântulas emergidas por unidade de tempo. Neste critério
agronômico de interpretação dos dados de germinação, considera-se
germinação a emergência e a formação de plântula vigorosa no solo ou no
substrato utilizado. Entretanto este critério inclui não apenas o processo
germinativo per se, mas também a velocidade de crescimento e a profundidade
da semente no solo, fatores que influem consideravelmente na emergência da
plântula (Ferreira & Borghetti, 2004).
Um teste rápido e confiável da viabilidade de sementes, que dura
algumas horas, é o Teste de Tetrazólio. Este teste mede a atividade metabólica
da semente quiescente. Baseia-se em avaliar a atividade de enzimas do grupo
desidrogenases, as quais são responsáveis pelos processos de redução nos
tecidos vivos. Utiliza o sal trifenil-cloreto de tetrazólio em solução aquosa,
incolor. As sementes são colocadas, cortadas ao meio, para embebição nessa
41
solução. Penetrando nas sementes vivas, nas quais as desidrogenases
encontram-se ativas, o sal é reduzido para formazan, que é uma substância
vermelha, insolúvel e estável. Nas sementes mortas, as desidrogenases estão
inativas e os tecidos permanecem incolores, ou de coloração escura, de
vermelho intenso a preto. Não só a cor dos tecidos que deve ser
cuidadosamente observada na interpretação de um teste, mas também a
turgência dos tecidos, ausência de fraturas localizadas em regiões vitais, como
áreas de divisão celular, contusões, cavidades de insetos, etc., devem ser
levados em consideração, ao observar tanto as partes da semente, como a
semente como um todo. Muitas sementes não são nem completamente vivas
nem completamente mortas. É necessário o conhecimento da relação das
estruturas da semente com as estruturas da plântula para interpretar a
importância dos tecidos não-coloridos da semente. Basta somente um pequeno
ponto totalmente morto, interrompido ou omisso em uma posição vital, como o
ponto de ligação das raízes e cotilédones, para tornar não-germinativa uma
semente que, não fora isso, seria sadia. Portanto, na prática, a interpretação do
teste de tetrazólio nas sementes é baseada em um padrão de coloração
específico para cada classe de semente que se está trabalhando, para
determinar se a semente é germinável ou não (Delouche, 1976).
2.4. Revestimento de sementes
Com a necessidade de aperfeiçoar os sistemas de produção de
alimentos e garantir a produtividade, o homem, desde os tempos remotos, está
sempre em busca do desenvolvimento de técnicas que melhorem a qualidade
42
de suas sementes. Neste sentido, o revestimento de sementes constitui uma
das técnicas da Tecnologia de Sementes mais prometedoras (Sampaio &
Sampaio, 1994).
O objetivo principal do revestimento é o de melhorar o comportamento
da semente, tanto do ponto de vista fisiológico como econômico. Entre os
objetivos da aplicação destas técnicas de revestimento, as características
intrínsecas das espécies trabalhadas são os fatores determinantes de seu uso.
Como por exemplo, o pequeno tamanho e reduzido peso das sementes
hortícolas e forrageiras, e a necessidade de proteção fitossanitária dos cereais
(Sampaio & Sampaio, 1994).
A semeadura mecânica pode ser facilitada com o emprego de sementes
que sejam uniformes ou possuam um peso suficiente para fluírem mais
facilmente em uma semeadora de precisão (Sampaio & Sampaio, 1994).
A técnica do revestimento vai desde a aplicação de um fungicida em pó
até o recobrimento com várias camadas superpostas, dependendo do objetivo
a ser alcançado. A técnica de revestimento de sementes é um mecanismo de
aplicação de materiais, inertes ou não, sobre as sementes com o objetivo de
se obter um conjunto de características favoráveis ao redor e no micro-
ambiente de cada semente, que em condições naturais não seriam alcançadas
(Sampaio & Sampaio, 1994), de maneira que afetem a semente, o solo ou a
superfície comum a ambos (solo/ambiente), permitindo, assim, a oportunidade
de acondicionar e influir sobre o micro-ambiente de cada semente (Scott,
1989). Desta maneira, o propósito desta técnica é de melhorar a semeadura
e/ou o desenvolvimento ou sobrevivência de espécies cultivadas (Hathcock,
43
1984). O revestimento de sementes adquire sua importância na medida em
que se torna um potencial necessário para resolver questões fundamentais,
como a proteção das sementes contra ataques exteriores, o fornecimento de
nutrientes, oxigênio, reguladores de crescimento e/ou aplicação localizada de
herbicidas, entre outros; mas sobretudo, permitir uma semeadura de precisão
nos cultivos problemáticos de instalação direta no campo (Sampaio &
Sampaio, 1994).
Com os rápidos avanços ocorridos com a Tecnologia de Sementes no
que se refere ao recobrimento de sementes, algumas confusões
terminológicas ocorrem. Termos como sementes recobertas, sementes
revestidas, sementes encrustadas, sementes peletizadas e afins, são trocados
freqüentemente. A semente revestida se refere à consecução de uma fina
superfície sólida ou líquida, mediante a aplicação de sólidos dissolvidos ou
suspendidos, de tal forma que dê lugar à aparição de uma capa que cubra a
cobertura natural da semente. As sementes assim tratadas mantém-se
individualizadas modificando o peso e a forma original (Sampaio & Sampaio,
1994).
Tonkin (1979), avaliou a precisão na colocação da semente revestida
no solo, como um método para o estabelecimento de plântulas de cenoura,
cebola, alface e beterraba açucareira, concluindo que com o uso de sementes
recobertas pode-se conseguir populações ótimas, com altas taxas de
emergência e com a mínima utilização de mão-de-obra.
Uma vantagem adicional, no caso da semeadura direta sobre o solo
com vegetação preexistente, é que as sementes recobertas possuem uma
44
capacidade muito maior de penetrar no interior desta vegetação, favorecendo
seu estabelecimento (Sampaio & Sampaio, 1994).
45
3. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido no Laboratório de Sementes da Fundação
Estadual de Pesquisa Agropecuária (FEPAGRO), sob condições não
controladas (condições ambientais), no período de maio a agosto de 2007.
As sementes de azevém anual utilizadas são provenientes do município
de Júlio de Castilhos, Rio Grande do Sul, colhidas em 2006.
Utilizou-se sementes nuas e sementes revestidas de azevém anual. O
revestimento utilizado consistiu de material a base de farelo de madeira, o qual
aumentou o tamanho e peso da semente mas manteve seu formato. A
Empresa RIGRANTEC
foi responsável pelo revestimento das sementes, com
tecnologia protegida. Antes de iniciar o experimento, as sementes de azevém
anual foram analisadas quanto à pureza, umidade, e porcentagem de
germinação, sendo que as sementes nuas apresentaram uma pureza de 97%,
umidade de 15%, e germinação de 81%. As sementes revestidas
apresentaram uma umidade de 10%. As sementes de azevém foram
submetidas à superação de dormência por pré-esfriamento na temperatura de
5 a 10ºC por 8 dias. Testou-se cinco concentrações de cloreto de sódio (48,
64, 97, 129, 145 mM) além da testemunha. Foram utilizadas cinco repetições
em cada tratamento. O sal utilizado foi o cloreto de sódio para a análise (P.A.)
da Quimex, com uma porcentagem de 99% do sal.
46
O potencial osmótico das diferentes soluções de cloreto de sódio, com
as diferentes concentrações, foi medido diretamente em um equipamento de
laboratório conhecido por “Vapor Pressure Osmometer” (VAPRO), modelo
5520, da Wescor Indústria. A correlação entre as concentrações de NaCl e
potencial osmótico da solução encontram-se na Tabela 1.
TABELA 1. Correlação entre concentração de NaCl e potencial osmótico da
solução.
NaCl (mM) Potencial osmótico (MPa)
0,0 0,0
48 -0,8
64 -0,9
97 -1,4
129 -2,1
145 -2,2
Quatro sementes foram semeadas a uma profundidade de 2 cm, em
cada copo plástico de 700 ml, utilizando-se um substrato composto de uma
mistura de areia e vermiculita, na proporção de 2:1, sendo mantidos sobre uma
bancada com incidência direta de luz solar. Freqüentemente realizava-se um
rodízio entre os mesmos. A quantidade de água a ser irrigada por unidade
experimental seguiu os critérios das Regras de Análise de Sementes (Brasil,
1992), ou seja, foi calculada em função da capacidade de retenção de água do
substrato composto, correspondendo a 50% desta capacidade de campo do
solo, para as sementes de azevém. Os substratos foram irrigados com a
47
solução salina, e a reposição da mesma foi feita sempre de acordo para se
chegar a 50% da capacidade de campo, através de diferenças de pesagem
dos substratos, tarefa executada aproximadamente de dois em dois dias.
As avaliações feitas foram: porcentagem de emergência, velocidade de
emergência, porcentagem de sementes mortas, sementes dormentes, e de
plântulas anormais, comprimentos da parte aérea e das raízes das plântulas e
peso da massa fresca da parte aérea das plântulas. A contagem final foi
realizada aos 14 dias.
O número de sementes germinadas e emergidas e o número de dias
para a germinação e emergência, foram avaliados através de contagens
diárias em todos os tratamentos. Foi avaliado o número de dias que as
sementes levaram para germinar e emergir a contar da data de semeadura,
para posterior avaliação da velocidade de emergência, através do IVE. Este
índice indica o somatório dos índices diários os quais representam o número
de sementes que germinaram ou emergiram a cada dia dividido pelo número
de dias que as sementes levaram para germinar e emergir: IVE = E1/N1 +
E2/N2 + E3/N3 + ... En/Nn. Desta equação resulta um índice que relaciona o
número de sementes germinadas e emergidas por unidade de tempo.
O comprimento da parte aérea e das raízes das plântulas foi obtido
medindo-se as mesmas com a ajuda de um paquímetro. Os resultados foram
expressos em centímetros e obtidos no final do experimento quando se
processou a coleta das partes.
O peso da massa fresca da parte aérea das plântulas foi obtido no final
do experimento, logo após a coleta das plântulas. As plântulas foram retiradas
48
cuidadosamente dos substratos para que as raízes não quebrassem e não
tivessem nenhum resquício de substrato, e separadas as partes aéreas das
suas respectivas raízes. As partes aéreas foram pesadas, separadamente, em
balança de precisão de 0,0001g; plântula por plântula cada uma em suas
respectivas repetições.
As sementes não germinadas foram analisadas através do Teste de
Tetrazólio, com a finalidade de determinar o número de sementes mortas e
dormentes após o experimento. As sementes foram primeiramente embebidas
em água destilada com duração de 14 a 18 horas. Após, foram cortadas ao
meio com o auxílio de um estilete e colocadas, apenas a metade de cada
semente, à embebição em sal de tetrazólio a 0,5% de diluição, com duração de
quatro a cinco horas, para a posterior leitura na lupa. A leitura do Teste de
Tetrazólio das sementes de azevém foi realizada com base no padrão de
coloração das sementes de pensacola, conforme Delouche (1976).
No caso das sementes revestidas, houve a necessidade de descascá-
las, ou seja, foi retirado o revestimento das mesmas com o auxílio de um
estilete para poder executar o referido teste.
As plântulas anormais foram avaliadas com base nas Regras de Análise
de Sementes (Brasil, 1992).
O experimento foi conduzido em delineamento completamente
casualizado, sendo a análise estatística dos dados obtidos (Análise de
variância) realizada com o auxílio do programa computacional SAS. As médias
dos tratamentos foram comparadas pelo Teste de Duncan a nível de 5% de
significância.
49
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
A Tabela 2 apresenta as porcentagens de emergência, sementes
dormentes, sementes mortas, plântulas anormais, comprimentos da parte
aérea e de raiz, peso da massa fresca da parte aérea e índice de velocidade de
emergência de sementes nuas de azevém anual, em função de diferentes
concentrações de NaCl, em condições ambientais, durante 14 dias.
Pode-se observar que houve um decréscimo significativo na
porcentagem de emergência das sementes nuas de azevém, com a adição de
NaCl no substrato, reduzindo o desenvolvimento de plântulas normais.
Reduções na porcentagem de germinação causadas pela simples presença ou
aumento nas concentrações de sais, tem sido documentadas por vários
autores, em muitas espécies, tais como, Kalidium capsicum (Chenopodiaceae)
(Tobe et al., 2000), Bauhinia forficata Link (Fanti & Perez, 1996), Kalidium
indica (Khatri et al., 1991), soja (Santos et al.,1992), Vigna unguiculata Walp.
(Enéas Filho, 1995), Adenanthera pavonina (Fonseca & Perez, 2001), Chorisia
speciosa (Fanti & Perez, 2004), melão (Aguiar & Pereira, 1980), cultivares de
abóbora White Bush, Scallop e Aristocrat Succhini (François, 1985), cultivares
de arroz (Lima et al., 2005), pepino cv. Rubi (Torres et al., 2000), alface
(Lactuca sativa L.) (Zapata et al., 2003), Salicornia rubra Nels (Khan et al.,
2000), duas espécies de algaroba (Prosopis alpataco e P. Argentina) (Vilagra,
50
1997), Copaifera langsdorfii Desf. (Jeller & Perez, 1997), mamão (Carica
papaya L.) cv. Havaí (Costa et al., 2000); sendo que cada espécie ou cultivar
TABELA 2. Porcentagem de emergência, plântulas anormais, sementes
dormentes, sementes mortas, comprimento da parte aérea (CPA),
comprimento da raiz (CR), peso da massa fresca da parte aérea
(PFPA) e índice de velocidade de emergência (IVE) de sementes
nuas de azevém anual (Lolium multiflorum L.) em função de
diferentes concentrações de NaCl, sob condições ambientais (14
dias). Porto Alegre – RS, 2008.
Emergência (%) Anormais (%) Dormentes (%) Mortas (%)
Concentração
NaCl (mM)
Médias
0 70,00
a
5,00
c
15,00
cd
10,00
a
48 37,50
b
35,00
a
12,50
d
20,00
a
64 25,00
b
35,00
a
37,50
bc
5,00
a
97 20,00
b
31,25
ab
50,00
ab
5,00
a
129 25,00
b
15,00
bc
62,50
a
6,25
a
145 18,75
b
18,75
abc
50,00
ab
12,50
a
C.V. 44,37 55,76 12,68 125,52
CPA (cm) CR (cm) PFPA (g) IVE
Concentração
NaCl (mM)
Médias
0 6,48
a
2,25
ab
0,006360
a
2,27
a
48 5,81
a
1,28
b
0,005400
a
0,80
b
64 8,06
a
3,04
a
0,009100
a
0,70
b
97 5,97
a
2,81
ab
0,006500
a
0,26
b
129 6,91
a
2,89
ab
0,006550
a
0,66
b
145 7,99
a
3,48
a
0,007067
a
0,29
b
C.V. 24,53 36,98 31,57 61,00
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem significativamente pelo
teste de Duncan a 5%.
apresenta sensibilidades distintas à ação dos sais, mostrando limites de
tolerância diferentes (Galina, 2004). Sabe-se que com o excesso de sais no
solo, há uma elevação da pressão osmótica com uma conseqüente redução do
potencial hídrico, induzindo menor capacidade de absorção de água pelas
sementes, afetando o processo de embebição pelas mesmas, com influência
direta na germinação e no desenvolvimento das plântulas (Santos et al., 1992;
51
Cavalcante & Perez, 1995). Como o potencial osmótico das soluções salinas
apresenta valores mais negativos do que aquele apresentado pelas células do
embrião, a absorção de água necessária para a germinação das sementes é
dificultada. Nos dados de emergência, observou-se que a partir de 48 mM de
NaCl, os efeitos deletérios do excesso de sal causaram reduções significativas
na germinação e emergência das sementes de azevém, chegando a provocar
queda de 51,25 pontos percentuais da germinação sob 145 mM (Tabela 2). A
partir da concentração de 48 mM não ocorreram diferenças significativas entre
as concentrações. Com base nestes resultados, pode-se afirmar que a
presença de NaCl afeta, de forma prejudicial, o processo de germinação e
emergência de sementes de azevém.
Diante do percentual de germinação original das sementes de azevém
anual recebidas para a execução deste experimento, que foi de 81%,
observou-se uma diferença entre este percentual original e o percentual de
emergência das sementes nuas (Tabela 2). Esta diferença provavelmente pode
resultar dos fatos: a) no experimento com o substrato areia-vermiculita,
algumas sementes conseguiram germinar mas não conseguiram emergir; b) a
presença da vermiculita pode ter causado uma retenção de água, tornando-a
menos disponível para as sementes.
O aumento na concentração salina provocou aumento da ocorrência de
plântulas anormais até 64 mM de NaCl, verificando-se uma redução nas
maiores concentrações (97, 129 e 145 mM). Coincidentemente, houve um
aumento na porcentagem de sementes dormentes, o que nos leva a crer que
as maiores concentrações de sal podem induzir as sementes de azevém à
52
dormência, já que não houve aumento na porcentagem de sementes mortas,
normais e anormais. Resultados semelhantes foram encontrados por Santos et
al. (1992), em sementes de soja, Torres et al. (2000), em sementes de pepino e
Torres et al. (2007), em sementes de melancia. Estes autores verificaram
aumentos significativos no número de plântulas anormais, em função do
aumento da concentração salina no substrato de germinação. Vários autores
(Campos & Assunção, 1990; Santos et al., 1992; Torres et al., 2000)
constataram que o incremento na concentração salina produziu um aumento na
porcentagem de plântulas anormais, em virtude da ação tóxica dos sais sobre
as sementes, resultante da concentração de íons no protoplasma, ocasionando
distúrbios fisiológicos à semente, podendo causar até a sua morte. Assim, o
alto teor de sais no solo, especialmente o NaCl, pode inibir a germinação, em
função dos efeitos osmótico e tóxico (Bliss, 1986). Essa toxicidade pode ser
devida a um ou mais íons específicos presentes nos sais que estejam no solo,
sem que haja excesso na quantidade de sais no solo (Black, 1968).
Houve um aumento significativo na porcentagem de sementes
dormentes (Tabela 2) à medida que aumentou a concentração de NaCl, sendo
que os maiores percentuais foram observados a partir de 64 mM. Esta resposta
coincide com o reportado por Cavalcante & Perez (1995), os quais explicam
que, o reduzido potencial hídrico decorrente do efeito do excesso de sais, pode
induzir as sementes à dormência. Deste modo, com o aumento da
concentração salina, as sementes encontram-se em condições de maior
estresse, e tendem, cada vez mais a entrar em dormência, de modo a
preservar sua espécie.
53
Não houve diferenças significativas entre tratamentos com relação a
porcentagem de sementes mortas, no entanto, observou-se que nas maiores
concentrações de NaCl, o percentual de sementes mortas de azevém foi um
pouco menor (Tabela 2). Este resultado condiz com a resposta das sementes
de leucena à salinidade, sendo o percentual de sementes mortas desta espécie
reduzido nas maiores concentrações de sais, e, conseqüentemente, nos
menores potenciais hídricos (Cavalcante & Perez, 1995). Em contrapartida,
Martinelli-Seneme et al. (2000) constataram que nas sementes de milho, à
medida que os potenciais osmóticos diminuem (cada vez mais negativos), isto
é, quando as concentrações de sais se tornam maiores, há um aumento
significativo nas porcentagens de sementes mortas.
Os efeitos sobre o peso da massa fresca da parte aérea das plântulas
foram semelhantes aos verificados sobre o comprimento da parte aérea, ou
seja, não houve diferenças significativas entre tratamentos (Tabela 2),
contrariando resultados obtidos por Queiroga et al. (2006) em sementes de
híbridos de melão e Torres et al. (2000), com sementes de pepino, sob vários
níveis de salinidade e potenciais osmóticos, respectivamente. Segundo Sá
(1987), a menor absorção de água pelas sementes atua reduzindo a
velocidade dos processos fisiológicos e bioquímicos e, com isso, as plântulas
resultantes apresentam menor desenvolvimento, caracterizado por menores
comprimentos de plântulas e menor acúmulo de peso de massa seca. Torres et
al. (2007) também constataram que o comprimento de plântulas de melancia foi
afetado negativamente com a redução dos potenciais osmóticos das soluções;
a partir do potencial osmótico -0,4 MPa o efeito foi severo. Em contrapartida,
54
para os cultivares de arroz BRS 6 Chuí e IAS 12-9 Formosa, o comprimento da
parte aérea também não foi influenciado pela concentração salina (Lima et al.,
2005).
Com relação ao comprimento da raiz, houve diferenças significativas
entre os tratamentos (Tabela 2). Este resultado também foi observado em
outras espécies, tais como, pepino (Torres et al., 2000), soja (Santos et al.,
1992; Braccini et al., 1996), arroz e feijão (Galina, 2004), para as quais o
aumento na concentração de sal inibiu o comprimento da raiz das plântulas. Já
para um cultivar de arroz, BRS Bojurú, o comprimento da raiz aumentou com o
incremento no teor de NaCl até a concentração de 100 mM, apresentando, este
cultivar, uma maior tolerância ao sal quando comparado com outras cultivares
estudadas (Lima et al, 2005). Segundo Popinigis (1977), o comprimento da raiz
das plântulas é uma medida do vigor das sementes. Assim, nesta situação,
considerando somente esta variável, o aumento da concentração de NaCl não
inibiu o vigor das sementes de azevém. Muito pelo contrário, os maiores
comprimentos de raiz nas concentrações de 64 e 145 mM indicaram que houve
uma superação da plântula de azevém à condição de estresse salino imposta,
mostrando que o azevém pode apresentar uma certa tolerância ao sal, na fase
de plântula. Ocorreu um aumento no comprimento da raiz no sentido de
aumentar a área superficial específica da mesma para atingir uma maior área
de contato com a solução do substrato de germinação, a fim de conseguir
absorver uma maior quantidade de água. De acordo com Teermat & Munns
(1986), o crescimento da parte aérea é mais afetado do que o crescimento de
raízes. Parece que o fator decisivo é o sinal fitohormonal advindo das raízes
55
para a parte aérea, e esta, envia assimilados para a raíz de modo a superar os
problemas com o excesso de sais. Conforme Munns (2002) e Izzo et al. (1991),
para espécies tolerantes aos sais, o crescimento de raízes não é inibido, e a
maior tolerância das raízes aos sais contribui para a tolerância das plantas aos
mesmos.
A velocidade de emergência é o primeiro parâmetro afetado pela
redução da disponibilidade de água para as sementes. Em azevém, o índice de
velocidade de emergência diminuiu com a presença de cloreto de sódio,
levando-se a concluir que, a presença de NaCl diminuiu a velocidade de
emergência e, portanto, o vigor. Os efeitos tornaram-se marcantes a partir da
concentração de 48 mM de NaCl (Tabela 2). Resultados similares foram
encontrados em Leucaena leucocephala Lam. de Wit (Cavalcante, 1993), trigo
(Damiani et al., 2003) e cevada (Silva, 2005). O índice de velocidade de
emergência nas plântulas de beterraba das cvs. Maravilha e Early Wonder
2000 decresceram, enquanto que na cv. Scarlet Supreme o IVE não foi afetado
pelo NaCl até a concentração de 40 mM (Abreu, 2005). Esta redução na
velocidade de germinação de sementes sob efeito da presença de sais,
também foi observada em sementes de Bauhinia forficata Link (Fanti & Perez,
1996), Cnidosculus phyllacanthus Pax & K. Hoffm. (Silva et al., 2001), Prosopis
juliflora (SW) D.C. (Freire et al., 2001), e arroz cv. BRS Agrisul (Lima et al.,
2005). Já para as cultivares de arroz BRS 6 Chuí, BRS Bojurú e IAS 12-9
Formosa, o índice de velocidade de germinação permaneceu praticamente
constante com o incremento da salinidade, sugerindo uma certa tolerância
destes cultivares ao sal. Com estes dados, observou-se que pode haver uma
56
variação do IVG, na sensibilidade à salinidade, entre cultivares de mesma
espécie (Lima et al., 2005). Estas respostas ajudam a reforçar a teoria de que o
sal diminui a viabilidade e o vigor das sementes em espécies relativamente
sensíveis ao sal; já que o índice de velocidade de germinação é uma das
formas usuais de medir o vigor das sementes.
A Tabela 3 apresenta as porcentagens de emergência, sementes
dormentes, sementes mortas, plântulas anormais, comprimentos da parte
aérea e da raiz, peso da massa fresca da parte aérea e índice de velocidade de
emergência de sementes revestidas de azevém anual, em função de diferentes
concentrações de NaCl, em condições ambientais, durante 14 dias. Nesta
Tabela, também se observou uma redução significativa na porcentagem de
emergência das sementes revestidas de azevém, com a adição de NaCl ao
substrato. No entanto, ao contrário das sementes nuas, onde a porcentagem
de emergência foi menor a partir de 64 mM de NaCl, nas sementes revestidas
isto ocorreu a partir de 97 mM. Não ocorreu diferenças significativas entre as
concentrações a partir de 97 mM. É provável que o revestimento tenha
dificultado um pouco a penetração do sal nas menores concentrações de NaCl.
Esta menor porcentagem de plântulas normais foi acompanhada de um
aumento nas porcentagens de sementes dormentes e de sementes mortas.
Verifica-se, nesta Tabela 3, que a porcentagem de emergência somente
começa a ser reduzida, significativamente, na concentração de 64 mM,
decaindo conforme vai aumentando a concentração salina. Ao contrário do que
se verifica nas sementes nuas, em que a porcentagem de emergência é
reduzida na mínima presença de sal, não havendo diferenças
57
TABELA 3. Porcentagem de emergência, plântulas anormais, sementes
dormentes, sementes mortas, comprimento da parte aérea (CPA),
comprimento da raiz (CR), peso da massa fresca da parte aérea
(PFPA) e índice de velocidade de emergência (IVE) de sementes
revestidas de azevém anual (Lolium multiflorum L.) em função de
diferentes concentrações de NaCl, sob condições ambientais (14
dias). Porto Alegre – RS, 2008.
Emergência (%) Anormais (%) Dormentes (%) Mortas (%)
Concentração
NaCl (mM)
Médias
0 70,00
a
10,00
b
10,00
b
10,00
b
48 70,00
a
10,00
b
15,00
b
10,00
b
64 50,00
ab
31,25
a
18,75
b
15,00
ab
97 31,25
bc
10,00
b
43,75
a
18,75
ab
129 15,00
c
5,00
b
50,00
a
30,00
a
145 20,00
c
10,00
b
55,00
a
18,75
ab
C.V. 47,11 108,84 48,91 76,31
CPA (cm) CR (cm) PFPA (g) IVE
Concentração
NaCl (mM)
Médias
0 7,68
a
3,22
ab
0,007025
a
1,86
a
48 7,70
a
3,43
a
0,008280
a
1,70
a
64 7,34
ab
3,65
a
0,007800
a
1,29
ab
97 7,76
a
4,06
a
0,008520
a
0,51
b
129 4,75
b
1,36
b
0,005150
a
0,31
b
145 5,47
ab
3,89
a
0,005553
a
0,33
b
C.V. 21,13 33,95 27,89 72,31
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem significativamente pelo
teste de Duncan a 5%.
significativas entre as concentrações.
Quanto à porcentagem de plântulas anormais nas sementes revestidas,
houve uma superioridade do tratamento 64 mM, enquanto que as outras
concentrações não diferiram entre sí significativamente (Tabela 3). A
concentração de 64 mM de NaCl foi a que causou as maiores porcentagens de
plântulas anormais em sementes revestidas de azevém, pois, concentrações
mais elevadas induziram as sementes à dormência, e a concentração mais
baixa, de 48 mM, não chegou a causar danos tóxicos à semente revestida.
Este resultado, no entanto, não é uma resposta comum observada em
58
sementes de várias espécies quando na presença de sais, conforme já foi
citado anteriormente.
A porcentagem de sementes dormentes em sementes revestidas
submetidas à salinidade, foi maior nas concentrações de NaCl mais elevadas
(Tabela 3). Este resultado foi semelhante ao das sementes nuas, confirmando
que o reduzido potencial hídrico do meio germinativo decorrente do excesso de
sais, pode induzir as sementes à dormência (Cavalcante & Perez, 1995), não
importando se a semente está nua ou revestida. Ou seja, o revestimento não
impediu as sementes de azevém de entrarem em dormência na presença de
sal.
Na Tabela 3, verificou-se que a porcentagem de sementes mortas nas
sementes revestidas aumentou conforme o incremento na concentração salina.
Este resultado diferiu das sementes nuas, as quais não apresentaram
diferenças significativas do percentual de sementes mortas, entre as
concentrações testadas, nem mesmo com a testemunha. Ou seja, para as
sementes revestidas, o incremento na concentração de sais provocou a morte
das sementes. Deste modo, surge a hipótese de que o excesso de sais pôde
se acumular no revestimento, causando uma retenção de água pelo mesmo, e
uma conseqüente deterioração das sementes. Esta hipótese, no entanto,
precisa ser melhor investigada. Ou então, a morte das sementes pode ter sido
causada por alguma substância liberada pelo revestimento usado, já que a
Empresa não revelou a composição do material utilizado.
O comprimento da parte aérea das plântulas provenientes das sementes
revestidas apresentou diferenças significativas entre as concentrações de
59
NaCl, diminuindo nas concentrações mais altas (129 e 145 mM),
diferentemente das sementes nuas em que, o mesmo, não apresentou
diferenças significativas entre as concentrações de sal e testemunha (Tabela
3). Conforme o que já foi mencionado antes, para algumas espécies é normal o
comprimento da parte aérea ser reduzido com o excesso de sais no meio
germinativo.
Quanto aos dados de peso da massa fresca da parte aérea das
plântulas, não houve diferenças significativas entre os tratamentos, pelo teste
de Duncan (P ≤ 0,05); o mesmo aconteceu com as sementes nuas (Tabela 3).
No entanto, houve diferenças significativas entre as concentrações de sal, para
as variáveis comprimento da parte aérea (distinto das sementes nuas) e
comprimento da raiz (semelhante às sementes nuas). Observou-se na Tabela
3, que os maiores comprimentos da parte aérea e de raiz foram observados na
concentração de 97 mM de NaCl e os menores, na concentração de 129 mM.
Nas sementes revestidas, o comprimento da raiz das plântulas praticamente se
manteve constante em função do aumento na concentração salina, com
exceção da concentração de 129 mM. Acredita-se que nas sementes
revestidas, houve um menor acúmulo de sais nas sementes proporcionando
maiores comprimentos de raíz, e que nas maiores concentrações, o
revestimento não tenha sido capaz de impedir os danos provocados pelo sal
nas mesmas. Diversos autores (Lima, 2002; Galina, 2004) detectaram redução
na altura das plantas com o aumento de estresse salino, entretanto não
testaram em sementes revestidas.
Apesar do índice de velocidade de emergência considerar que quanto
60
mais rapidamente a semente germina, maior é o seu vigor, a queda no IVE
(Tabela 3) com o aumento da concentração de NaCl, sugere que o azevém
apresentou uma sensibilidade ao sal para germinar, mesmo quando as
sementes são revestidas, levando-se a concluir que o aumento da salinidade
ocasionou a diminuição da velocidade de emergência e, portanto, o vigor.
As Figuras 1 e 2 apresentam os dados de porcentagem de emergência,
plântulas anormais, sementes dormentes, sementes mortas, índice de
velocidade de emergência, comprimentos da parte aérea e de raiz, e peso da
massa fresca da parte aérea de plântulas de sementes de azevém anual, nuas
e revestidas, em função de diferentes concentrações de NaCl, em condições
ambientais, durante 14 dias.
Quando foram comparadas sementes nuas com sementes revestidas,
os resultados da análise de variância revelaram que o fator revestimento
mostrou-se significativo para algumas variáveis estudadas (porcentagem de
emergência, plântulas anormais, sementes mortas, comprimento da parte
aérea e raiz e IVE), em algumas concentrações (48, 97 e 129 mM).
O revestimento proporcionou um aumento na porcentagem de
emergência, no índice de velocidade emergência, e no comprimento da parte
aérea e da raiz somente na concentração de 48 mM de NaCl. Ainda, o
revestimento proporcionou uma redução da porcentagem de plântulas
anormais somente nas concentrações de 48 e 97 mM. Somente nestes casos o
revestimento mostrou-se eficiente no desempenho da germinação das
sementes de azevém anual. No entanto, o revestimento não se mostrou
eficiente, na concentração de 129 mM, ao proporcionar um aumento
61
FIGURA 1. Percentagem de emergência (A), plântulas anormais (B),
sementes dormentes (C) e sementes mortas (D) de sementes
nuas e revestidas de azevém anual (Lolium multiflorum L.) em
função de diferentes concentrações de NaCl, sob condições
ambientais (14 dias). Colunas encimadas por mesmas letras não
diferem entre sí (Duncan 5%). Porto Alegre – RS, 2008.
62
FIGURA 2. Comprimento da parte aérea (A), comprimento da raiz (B), peso
da massa fresca da parte aérea (C) e Índice de velocidade de
emergência (D) de sementes nuas e revestidas de azevém anual
(Lolium multiflorum L.) em função de diferentes concentrações de
NaCl, sob condições ambientais (14 dias). Colunas encimadas
por mesmas letras não diferem entre sí (Duncan 5%). Porto
Alegre – RS, 2008.
63
na porcentagem de sementes mortas.
O revestimento não se mostrou significativo para a porcentagem de
sementes dormentes e peso da massa fresca da parte aérea, em todas as
concentrações estudadas. Diante deste resultado, pode-se inferir que o
revestimento não foi um empecilho para as sementes entrarem em dormência
na presença do sal.
De uma maneira geral, houve uma tendência das sementes revestidas
apresentarem maior porcentagem de emergência, menor porcentagem de
plântulas anormais e de sementes dormentes, e maior porcentagem de
sementes mortas do que as sementes nuas. Quanto ao vigor, houve uma
tendência das sementes revestidas apresentarem maior comprimento de raiz
no geral, maiores índice de velocidade de emergência, comprimento e peso da
massa fresca da parte aérea nas menores concentrações, e menores índice de
velocidade de emergência, comprimento e peso da massa fresca da parte
aérea nas maiores concentrações, comparando com as sementes nuas. Isto
leva a crer que nas concentrações mais elevadas, para o revestimento servir
de barreira e proteger as sementes da ação tóxica e prejudicial do sal, se torna
muito difícil devido à elevada concentração de íons no meio germinativo,
inibindo o vigor das sementes. Nas concentrações mais baixas de sal, o
revestimento permitiu que as sementes de azevém manifestassem o seu vigor,
representando uma certa barreira á penetração do sal nas sementes.
64
5. CONCLUSÕES
Nas condições e níveis de salinidade em que as sementes de azevém
anual foram expostas durante o desenvolvimento do experimento, pode-se
concluir que:
- a emergência de sementes nuas e revestidas de azevém decresce com o
incremento da salinidade, afetando negativamente o desenvolvimento de
plântulas normais e reduzindo a viabilidade;
- o peso da massa fresca da parte aérea das plântulas não foi afetado pela
salinidade, tanto nas plantas oriundas de sementes nuas como nas plantas
oriundas de sementes revestidas;
- o revestimento usado nas sementes de azevém não foi capaz de protegê-las
da ação tóxica e prejudicial do sal nas maiores concentrações. No entanto, nas
menores concentrações, em alguns casos, o revestimento cumpriu com esta
função.
65
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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7. APÊNDICES
APÊNDICE 1. Dados originais das variáveis medidas do desempenho de
sementes nuas e revestidas de azevém anual, em função de
diferentes concentrações de NaCl, sob condições ambientais
(14 dias).
Trat Rep Revest Conc Germ IVE Dorm Mortas Anorm CPA CR PVPA
Nua 1 1 0 75 2,9047 25 0 0 6,563 2,63 0,0063
Nua 2 1 0 75 1,6317 0 25 0 5,745 1,5 0,0054
Nua 3 1 0 75 2,9047 25 0 0 8,437 2,58 0,0094
Nua 4 1 0 50 1,7698 25 0 25 6,53 3,1 0,007
Nua 5 1 0 75 2,1681 0 25 0 5,115 1,432 0,0037
Nua 1 1 48 25 0,8015 25 25 25 4,765 1,01 0,0034
Nua 2 1
48
50 0,7301 25 0 50 6,44 1,27 0,0081
Nua 3 1
48
50 1,4603 0 25 25 5,95 1,15 0,0049
Nua 4 1
48
. . . 25 25 . . .
Nua 5 1
48
25 0,2316 0 25 50 6,08 1,7 0,0052
Nua 1 1 64 0 0 50 0 25
Nua 2 1
64
50 0,807 25 0 50 8,775 3,13 0,0092
Nua 3 1
64
25 0,8015 25 25 25 8,65 2,4 0,012
Nua 4 1
64
50 1,9364 . 0 50 6,755 3,605 0,0061
Nua 5 1
64
0 0 50 0 25 . . .
Nua 1 1 97 0 0 50 25 25 . . .
Nua 2 1
97
25 0,0714 50 0 25 3,53 3,74 0,0048
Nua 3 1
97
25 0,2316 75 0 . 5,855 4,275 0,0051
Nua 4 1
97
25 0,8015 25 0 50 8,445 1,57 0,0087
Nua 5 1
97
25 0,2316 50 0 25 6,07 1,655 0,0074
Nua 1 1 129 25 0,8015 50 0 25 7,9 3,2 0,0071
Nua 2 1
129
25 0,9682 50 25 25 . . .
Nua 3 1
129
25 0,6586 75 0 0 5,915 2,585 0,006
Nua 4 1
129
25 0,2316 75 0 0 . . .
Nua 5 1
129
. . . . 25 . . .
Nua 1 1 149 0 0 25 . 25 . . .
Nua 2 1
149
. . . 25 . 6,582 2,17 0,0057
Nua 3 1
149
25 0,1483 75 0 25 . . .
Nua 4 1
149
25 0,8015 50 25 0 11,305 3,365 0,0096
Nua 5 1
149
25 0,2316 50 0 25 6,1 4,91 0,0059
Revest 1 2 0 100 2,6601 0 0 0 8,65 4,497 0,0076
Revest 2 2 0 50 1,6031 25 25 25 9,58 3,737 0,0082
Revest 3 2 0 50 1,0333 25 25 0 6,055 2,032 0,0062
Revest 4 2 0 100 3,2061 0 0 0 6,44 2,646 0,0061
77
APÊNDICE 1. Continuação... Dados originais das variáveis medidas do
desempenho de sementes nuas e revestidas de azevém
anual, em função de diferentes concentrações de NaCl, sob
condições ambientais (14 dias).
Trat Rep Revest Conc Germ IVE Dorm Mortas Anorm CPA CR PVPA
Revest 5 2 0 50 0,8015 0 0 25 . . .
Revest 1 2 48 75 2,119 25 0 0 6,435 3,742 0,0058
Revest 2 2
48
75 2,119 0 25 0 6,608 2,267 0,0079
Revest 3 2
48
75 1,692 0 25 0 7,845 3,125 0,0082
Revest 4 2
48
75 1,2638 25 0 25 9,652 4,422 0,0116
Revest 5 2
48
50 1,3174 25 0 25 7,995 3,62 0,0079
Revest 1 2 64 25 0,2316 25 0 50 9,2 5,13 0,0097
Revest 2 2 64 50 1,1924 25 25 25 5,235 1,42 0,0059
Revest 3 2 64
25 0,5336 25 25 25 7,6 5,25 0,0073
Revest 4 2 64
100 3,2061 0 0 . 7,357 2,827 0,0083
Revest 4 2
64
100 3,2061 0 0 . 7,357 2,827 0,0083
Revest 5 2 97 . . . 25 25 . . .
Revest 1 2 97 50 0,2316 75 0 25 5,67 3,8 0,0061
Revest 2 2 97
. . . 25 0 8,9 3,025 0,0091
Revest 3 2 97
25 0,2316 50 25 0 6,305 5,995 0,0061
Revest 4 2 97
25 0,8015 25 25 25 10,125 4,53 0,0126
Revest 5 2 129 25 0,8015 25 . 0 7,8 2,965 0,0087
Revest 1 2 129 25 0,8015 25 25 0 4,6 1,145 0,0062
Revest 2 2 129
25 0,5336 50 25 25 . . .
Revest 3 2 129
25 0,2316 50 25 0 4,91 1,575 0,0041
Revest 4 2 129
0 0 50 50 0 . . .
Revest 5 2 129 0 0 75 25 0 . . .
Revest 1 2 145 25 0,2316 50 25 25 5,525 3,4 0,0047
Revest 2 2 145
0 0 50 . 0 . . .
Revest 3 2 145
25 0,6586 50 25 0 5,42 4,23 0,0035
Revest 4 2 145
25 0,8015 75 0 0 4,05 0,0084
Revest 5 2 145
25 0 50 25 25 . . .
78
APÊNDICE 2. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes nuas de azevém em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 5 9156,25 1831,25 8,37 0,0002
Erro 21 4593,75 218,75
Total 26 13750,00
C.V.= 44,37%
APÊNDICE 3. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes revestidas de azevém em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 5 14602,67 2920,53 7,16 0,0004
Erro 22 8968,75 407,67
Total 27 23571,42
C.V.= 47,11%
APÊNDICE 4. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de azevém (sementes nuas) em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 5 3723,21 744,64 4,44 0,0060
Erro 22 3687,50 167,61
Total 27 7410,71
C.V.= 55,76%
APÊNDICE 5. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de azevém (sementes revestidas) em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 5 1807,11 361,42 2,09 0,1028
Erro 23 3968,75 172,55
Total 28 5775,86
C.V.= 108,84%
APÊNDICE 6. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de azevém (sementes nuas) em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 5 8937,50 1787,50 6,98 0,0006
Erro 20 5125,00 256,25
Total 25 14062,50
C.V.= 12,68%
79
APÊNDICE 7. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de azevém (sementes revestidas) em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 5 9383,92 1876,78 7,59 0,0003
Erro 22 5437,50 247,15
Total 27 14821,42
C.V.= 48,91%
APÊNDICE 8. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de azevém (sementes nuas) em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 5 830,35 166,07 1,09 0,3922
Erro 22 3343,75 151,98
Total 27 4174,10
C.V.= 125,52%
APÊNDICE 9. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de azevém (sementes revestidas) em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 5 1379,46 275,89 1,65 0,1897
Erro 22 3687,50 167,61
Total 27 5066,96
C.V.= 76,31%
APÊNDICE 10. Resumo da análise da variância da variável comprimento da
parte aérea de azevém (sementes nuas) em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 5 16,16 3,23 1,18 0,3632
Erro 15 41,00 2,73
Total 20 57,16
C.V.= 24,53%
APÊNDICE 11. Resumo da análise da variância da variável comprimento da
parte aérea de azevém (sementes revestidas) em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 5 21,78 4,35 1,89 0,1519
Erro 16 36,83 2,30
Total 21 58,61
C.V.= 21,13%
80
APÊNDICE 12. Resumo da análise da variância da variável comprimento da
raiz de azevém (sementes nuas) em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 5 10,70 2,14 2,46 0,0809
Erro 15 13,05 0,87
Total 20 23,76
C.V.= 36,98%
APÊNDICE 13. Resumo da análise da variância da variável comprimento da
raiz de azevém (sementes revestidas) em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 5 11,57 2,31 1,68 0,1925
Erro 17 23,37 1,37
Total 22 34,95
C.V.= 33,95%
APÊNDICE 14. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de azevém (sementes nuas) em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 5 0,00002522 0,00000504 1,12 0,3902
Erro 15 0,00006740 0,00000449
Total 20 0,00009263
C.V.= 31,57%
APÊNDICE 15. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de azevém (sementes revestidas) em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 5 0,00003192 0,00000638 1,50 0,2421
Erro 17 0,00007242 0,00000426
Total 22 0,00010434
C.V.= 27,89%
APÊNDICE 16.Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de azevém (sementes nuas) em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 5 13,33 2,66 9,60 <0,0001
Erro 21 5,83 0,27
Total 26 19,16
C.V.= 61,00%
81
APÊNDICE 17. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de azevém (sementes revestidas)
em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 5 11,98 2,39 4,49 0,0057
Erro 22 11,75 0,53
Total 27 23,74
C.V.= 72,31%
APÊNDICE 18. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 0 mM em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 0,00 0,00 0,00 1,0000
Erro 8 3500,00 137,50
Total 9 3500,00
C.V.= 29,88%
APÊNDICE 19. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 48 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 2347,22 2347,22 14,60 0,0065
Erro 7 1125,00 160,71
Total 8 3472,22
C.V.= 22,81%
APÊNDICE 20. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 64 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 1388,88 1388,88 1,56 0,2524
Erro 7 6250,00 892,85
Total 8 7638,88
C.V.= 82,74%
APÊNDICE 21. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 97 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 281,25 281,25 2,03 0,1970
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 1250,00
C.V.= 47,05%
82
APÊNDICE 22. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 129 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 222,22 222,22 2,07 0,1930
Erro 7 750,00 107,14
Total 8 972,22
C.V.= 53,23%
APÊNDICE 23. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 145 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 3,47 3,47 0,03 0,8786
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 972,22
C.V.= 60,50%
APÊNDICE 24. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 0 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 62,50 62,50 0,40 0,5447
Erro 8 1250,00 156,25
Total 9 1312,50
C.V.= 166,66%
APÊNDICE 25. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 48 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 1562,50 1562,50 8,33 0,0203
Erro 8 1500,00 187,50
Total 9 3062,50
C.V.= 60,85%
APÊNDICE 26. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 64 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 31,25 31,25 0,18 0,6845
Erro 7 1218,75 174,10
Total 8 1250,00
C.V.= 39,58%
83
APÊNDICE 27. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 97 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 1003,47 1003,47 5,76 0,0474
Erro 7 1218,75 174,10
Total 8 2222,22
C.V.= 67,85%
APÊNDICE 28. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 129 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 250,00 250,00 1,60 0,2415
Erro 8 1250,00 156,25
Total 9 1500,00
C.V.= 125,00%
APÊNDICE 29. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 145 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 170,13 170,13 0,98 0,3558
Erro 7 1218,75 174,10
Total 8 1388,88
C.V.= 95,00%
APÊNDICE 30. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 0 mM
em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 62,50 62,50 0,33 0,5796
Erro 8 1500,00 187,50
Total 9 1562,50
C.V.= 109,54%
APÊNDICE 31. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 48
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 13,88 13,88 0,07 0,7980
Erro 7 1375,00 196,42
Total 8 1388,88
C.V.= 100,91%
84
APÊNDICE 32. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 64
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 703,12 703,12 3,86 0,0972
Erro 6 1093,75 182,29
Total 7 1796,87
C.V.= 48,00%
APÊNDICE 33. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 97
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 420,13 420,13 3,04 0,1250
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 1388,88
C.V.= 105,87%
APÊNDICE 34. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 129
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 1253,47 1253,47 9,06 0,0197
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 2222,22
C.V.= 60,50%
APÊNDICE 35. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 145
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 55,55 55,55 0,22 0,6517
Erro 7 1750,00 250,00
Total 8 1805,55
C.V.= 29,95%
APÊNDICE 36. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 0 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 0,00 0,00 0,00 1,0000
Erro 8 1500,00 187,50
Total 9 1500,00
C.V.= 136,93%
85
APÊNDICE 37. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 48 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 250,00 250,00 1,60 0,2415
Erro 8 1250,00 156,25
Total 9 1500,00
C.V.= 83,33%
APÊNDICE 38. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 64 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 703,12 703,12 3,86 0,0972
Erro 8 1093,75 182,29
Total 9 1796,87
C.V.= 48,00%
APÊNDICE 39. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 97 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 420,13 420,13 3,04 0,1250
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 1388,88
C.V.= 105,87%
APÊNDICE 40. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 129 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 1253,47 1253,47 9,06 0,0197
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 2222,22
C.V.= 60,50%
APÊNDICE 41. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 145 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 78,12 78,12 0,43 0,5370
Erro 6 1093,75 182,29
Total 7 1171,87
C.V.= 86,40%
86
APÊNDICE 42. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 0 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 0,43 0,43 0,59 0,4629
Erro 8 5,79 0,72
Total 9 6,22
C.V.= 41,15%
APÊNDICE 43. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 48 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 1,78 1,78 8,61 0,0219
Erro 7 1,45 0,20
Total 8 3,23
C.V.= 34,92%
APÊNDICE 44. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 64 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 0,75 0,75 0,67 0,4411
Erro 7 7,90 1,12
Total 8 8,65
C.V.= 109,81%
APÊNDICE 45. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 97 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 0,13 0,13 1,34 0,2853
Erro 7 0,72 0,10
Total 8 0,86
C.V.= 84,98%
87
APÊNDICE 46. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 129 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 0,27 0,27 2,44 0,1623
Erro 7 0,78 0,11
Total 8 1,06
C.V.= 71,45%
APÊNDICE 47. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 145 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 0,004 0,004 0,03 0,8652
Erro 7 0,92 0,13
Total 8 0,93
C.V.= 113,96%
APÊNDICE 48. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 0 mM
em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 3,21 3,21 1,50 0,2597
Erro 7 14,97 2,13
Total 8 18,18
C.V.= 20,85%
APÊNDICE 49. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 48
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 8,00 8,00 6,76 0,0354
Erro 7 8,29 1,18
Total 8 16,29
C.V.= 15,85%
APÊNDICE 50. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 64
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 0,86 0,86 0,41 0,5487
Erro 5 10,52 2,10
Total 6 11,38
C.V.= 18,95%
88
APÊNDICE 51. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 97
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 7,08 7,08 1,95 0,2058
Erro 7 25,48 3,64
Total 8 32,56
C.V.= 27,38%
APÊNDICE 52. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 129
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 4,63 4,63 4,59 0,1654
Erro 2 2,01 1,00
Total 3 6,65
C.V.= 17,22%
APÊNDICE 53. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 145
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 7,63 7,63 1,38 0,3241
Erro 3 16,54 5,51
Total 4 24,18
C.V.= 33,61%
APÊNDICE 54. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 0 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 2,13 2,13 2,55 0,1541
Erro 7 5,84 0,83
Total 8 7,97
C.V.= 34,05%
APÊNDICE 55. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 48 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 10,29 10,29 25,48 0,0015
Erro 7 2,82 0,40
Total 8 13,12
C.V.= 25,65%
89
APÊNDICE 56. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 64 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 0,64 0,64 0,29 0,6145
Erro 5 11,13 2,22
Total 6 11,77
C.V.= 43,96%
APÊNDICE 57. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 97 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 3,48 3,48 2,00 0,1988
Erro 7 12,18 1,74
Total 8 15,67
C.V.= 37,63%
APÊNDICE 58. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 129 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 2,34 2,34 16,68 0,0550
Erro 2 0,28 0,14
Total 3 2,63
C.V.= 17,64%
APÊNDICE 59. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 145 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 0,25 0,25 0,62 0,6468
Erro 4 4,15 1,03
Total 5 4,40
C.V.= 27,64%
APÊNDICE 60. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 0 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 0,00000098 0,00000098 0,33 0,5841
Erro 7 0,00000209 0,00000299
Total 8 0,0000218
C.V.= 25,96%
90
APÊNDICE 61. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 48 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 0,00001843 0,00001843 4,44 0,0731
Erro 7 0,00002905 0,0000415
Total 8 0,0004748
C.V.= 29,10%
APÊNDICE 62. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 64 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 0,0000029 0,00000290 0,58 0,4820
Erro 5 0,00002514 0,00000503
Total 6 0,00002804
C.V.= 26,83%
APÊNDICE 63. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 97 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 0,00000907 0,00000907 1,62 0,2440
Erro 7 0,00003923 0,0000560
Total 8 0,00004830
C.V.= 31,05%
APÊNDICE 64. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 129 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 1,96E-6 1,96E-6 1,40 0,3590
Erro 2 2,81E-6 1,40E-6
Total 3 4,77E-6
C.V.= 20,26%
91
APÊNDICE 65. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 145 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 0,00000353 0,00000353 0,62 0,4745
Erro 4 0,0002269 0,00000567
Total 5 0,00002622
C.V.= 37,80%
1. INTRODUÇÃO
A salinidade do solo é caracterizada pelo acúmulo, na superfície ou no
perfil do solo, de sais em níveis prejudiciais às plantas, ocorrendo em
condições de baixa precipitação pluviométrica, alta evapotranspiração, e má
drenagem dos solos. Associado a isso, ocorrem altos valores de pH (maior que
7) devido à reação alcalina dos sais. Os solos naturalmente salinos são
encontrados em áreas baixas, de regiões áridas e semi-áridas, e em planícies
costeiras, originando-se, respectivamente, pela evaporação de água
subterrânea salina e por formação de solo em sedimentos marinhos ou
periodicamente alagados pelo mar. Durante períodos secos, os sais ascendem
com a água capilar, acumulando-se na parte superior do solo na forma de
92
crostas salinas (Gianello, et al., 1995). A cada chuva, os sais são solubilizados
e transferidos para o subsolo. Se o solo apresenta má drenagem, não ocorre a
lixiviação dos sais.
Todos os tipos de solos mal drenados e que tenham um acúmulo
excessivo de água dentro do seu perfil, na zona das raízes dos cultivos, podem
ser considerados hidromorfos, e, estes, na medida em que a precipitação
pluviométrica seja menor que a evapotranspiração, e o lençol freático venha
carregado de sais, ele se torna também salino (Cando, 1989).
A ocorrência de excesso de sais no solo tem limitado a produção
agrícola tanto nas regiões de solos naturalmente salinos, os quais, segundo
Larcher (1995), abrangem aproximadamente 6% da superfície continental,
como em regiões com solos salinizados.
O Estado do Rio Grande do Sul apresenta algumas áreas de solos
naturalmente salinos que se restringe às áreas de influência de sedimentos
marinhos e/ou em contato com águas salinas, sendo mais freqüentes em áreas
planas e cotas baixas na planície costeira. Estas áreas de solos salinos do Rio
Grande do Sul englobam municípios como Santa Vitória do Palmar, Rio
Grande, Jaguarão e Arroio Grande (Streck et al., 2002).
A significância da salinidade do solo para o rendimento da agricultura é
enorme (Tester & Davenport, 2003). A importância vai além de solos já
naturalmente salinos, uma vez que a proporção de solos salinizados está
aumentando em virtude do emprego incorreto de técnicas agrícolas, como
adubação excessiva e irrigação mal conduzida, transformando terras férteis e
93
produtivas em terras impróprias para a agricultura (Almeida, 2001; Tester &
Davenport, 2003). A ocorrência de excesso de sais no solo tem limitado a
produção agrícola nas regiões áridas e semiáridas principalmente nas áreas
irrigadas (Torres et al, 2000), já que são regiões que dependem muito da
irrigação para garantir um adequado suprimento de água para as culturas (Tal,
1984). A irrigação mal conduzida pode provir do uso de água imprópria para tal
finalidade com elevado teor de sódio, ou do uso do tipo de sistema de irrigação
inadequado às características do solo.
O processo de salinização do solo por meio da irrigação ocorre
ocasionalmente nas lavouras de arroz situadas no litoral do RS, irrigadas com
água da Lagoa dos Patos quando esta apresenta alto teor de sódio proveniente
da entrada de água salgada do mar nas águas da Lagoa (inversão do fluxo de
água) em épocas de baixa precipitação pluviométrica. Este processo se
intensifica nos meses de janeiro e fevereiro, o que coincide com o início da fase
reprodutiva do arroz, quando as plantas são mais sensíveis à salinidade
(Kãmpf et al.,1985).
Muitos produtores atualmente estão aderindo à integração lavoura-
pecuária para diminuir os seus custos e procurar uma sustentabilidade para o
seu sistema de produção. Uma das pastagens mais comumente empregadas
para a pecuária, após a lavoura de arroz, no Estado, é o azevém anual (Lolium
multiflorum Lam.), por ser altamente adaptado às condições edáfico-climáticas
do Estado do Rio Grande do Sul, e proporcionar uma boa resposta no
desempenho do rebanho bovino. O Estado do Rio Grande do Sul tem, na
pecuária, uma atividade agrícola de extrema importância econômica. A
94
pesquisa agrícola tem sido constante na busca do conhecimento das plantas
forrageiras de alta qualidade e produtividade, e do manejo adequado das
mesmas, em condições diversas, para uma boa produção agrícola.
A Organização Mundial de Meteorologia alerta para o fato de que a
mudança climática no planeta está agravando e poderá agravar muito mais os
processos de desertificação e salinização dos solos em geral e dos campos de
cultivo. Segundo constatações e previsões desta organização, as regiões
atingidas pela seca estão e estarão aumentando cada vez mais, inclusive na
América Latina, podendo ocorrer a degradação dos solos devido à uma alta
evapotranspiração contra uma baixa precipitação, condições estas que
propiciam os processos de desertificação e salinização dos solos. Estas
condições de solo poderão dificultar a alimentação da população mundial a
partir de 2020, já que somente 11% da superfície do planeta é cultivável e tem
que produzir o suficiente para alimentar a população mundial, que atualmente é
de 6,3 bilhões de pessoas, e que, em 2020, segundo estimativas, será de 8,3
bilhões de pessoas.
Neste contexto, a segurança alimentar mundial e a qualidade ambiental
tornam-se cada vez mais comprometidas e mais preocupantes, por causa da
redução da qualidade dos solos. Frente a isso, adquire cada vez mais
importância a busca por soluções para minimizar o efeito sobre a segurança
alimentar mundial e a qualidade ambiental.
Diante do exposto, soluções para o problema da salinidade são, a busca
ou o conhecimento de espécies que sejam tolerantes à salinidade, e de
tecnologias capazes de minimizar este problema, para que as espécies
95
vegetais possam crescer e produzir nestas condições, garantindo a produção
de alimentos. Atualmente se conhecem práticas agrícolas que possam prevenir
ou remediar a salinização dos solos, como sistema de drenagem em solos mal
drenados, irrigação adequada, e lavagem dos solos. No entanto, outras
medidas podem ser adotadas para complementar estas práticas, utilizando
plantas tolerantes à salinidade, obtidas através de programas de melhoramento
genético, e, como é o propósito deste trabalho, de saber se o revestimento de
sementes pode minimizar o efeito do excesso de sais sobre as sementes.
Na busca de plantas tolerantes à salinidade através de melhoramento
genético, um aumento no rendimento pode ser obtido ou, na pior das
hipóteses, as plantas poderão manter um desenvolvimento satisfatório quando
elas se depararem com um subsolo salino (Tester & Davenport, 2003).
Em geral, a salinização do solo afeta negativamente as plantas,
principalmente durante a germinação e nos primeiros estádios de crescimento,
o estande de plantas, o desenvolvimento vegetativo das culturas, a
produtividade e, nos casos mais graves, causa a morte das plântulas (Silva &
Pruski, 1997). A fase de germinação é o período crítico de desenvolvimento
diante de um estresse salino, para a maioria das espécies.
Desta maneira, é importante que se invista em pesquisas futuras de
aproveitamento de regiões com solos afetados por sais, identificando espécies
capazes de sobreviverem e produzirem satisfatoriamente nos mesmos
(Cavalcante & Perez, 1995), e na busca de tecnologias que minimizem o
problema.
Com este trabalho objetivou-se avaliar o efeito da salinidade na
96
germinação e no vigor de sementes de azevém anual com e sem revestimento,
submetidas ao cloreto de sódio, e verificar se o revestimento é capaz de
proteger as sementes da ação prejudicial do excesso de sais no solo, para, a
partir de então, poder utilizar esta tecnologia de sementes para outras plantas
cultivadas, a serem utilizadas em regiões com solos afetados por sais,
garantindo um crescimento, pelo menos, satisfatório.
97
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1. Solos salinos
Os solos salinos do Rio Grande do Sul correspondem às Unidades de
Mapeamento de acordo com a classificação de 1973, Lagoa, Mangueira e
Taim; com seus respectivos solos de acordo com a classificação atual:
Neossolo Quartzarênico hidromórfico típico – RQg 2, Planossolo Nátrico
órtico típico – Sno 2, e Organossolo Tiomórfico sáprico salino – Ojs. Estas
Unidades de Mapeamento englobam os municípios de Santa Vitória do
Palmar, Rio Grande, Jaguarão e Arroio Grande (Streck et al., 2002).
Os solos do litoral são originários de sedimentos recentes. No lado
marítimo, predomina o avanço da areia e no lado continental a deposição de
partículas transportadas por via fluvial. Os solos do lado marítimo são
arenosos, quartzosos, profundos (hidromórficos e não hidromórficos), de
fertilidade natural muito baixa. No lado continental, os solos são argilosos,
siltosos com horizonte B textural um pouco desenvolvido, com argilas de
atividade alta (hidromórficos) (Boldrini, 1997).
No caso de um solo hidromorfo ser também salino, não se pode saber
qual o grau de dano nos cultivos pertence ao hidromorfismo e qual pertence a
salinidade (Cando, 1989). No caso da salinidade provir do acúmulo de água na
zona das raízes das culturas acompanhada de uma baixa precipitação
98
pluviométrica, o primeiro efeito do excesso de água nos poros do solo é saturar
o ar, o que conduz a um déficit de oxigênio; depois é bloquear em grande parte
o transporte de gases tendendo a um aumento do conteúdo de gás carbônico.
Nestas condições, ocorre uma redução na população de microorganismos
aeróbios e a formação de produtos que possam vir a ser tóxicos para as
plantas, diferindo-as em termos de resposta a essa condição de estresse,
entre espécies, e mesmo entre cultivares (Cando, 1989).
Podem ocorrer problemas físicos pelo excesso de sais na superfície
dos solos em forma de cristais, gerando a dispersão das argilas com uma
conseqüente desestruturação do solo, prejudicando o desenvolvimento
radicular e a emergência das plântulas (Gianello et al., 1995).
Em geral, os maiores teores de sódio ocorrem no subsolo, porém são
observadas áreas com manchas esbranquiçadas na superfície, chamadas
boleiras. Dependendo do tipo de solo o processo de salinização pode ser
irreversível, especialmente nos horizontes subsuperficiais (Kämpf et al.,
1985).
Em solos de pH elevado podem ocorrer deficiências de alguns
micronutrientes. Com o aumento do pH para níveis acima de 7,0, ocorre baixa
disponibilidade de nutrientes como o fósforo e micronutrientes (zinco, cobre,
ferro e manganês) devido à predominância de formas insolúveis. Mesmo se
houver a adubação com sais solúveis destes elementos, estes serão
insolubilizados no solo por causa das reações em condições de pH alto
(Gianello et al., 1995).
São formas de se medir a salinidade dos solos: pela condutividade
99
elétrica, pelo pH, e pela porcentagem de sódio trocável (PST). A condutividade
elétrica (CE) é medida do extrato de saturação obtido por filtragem forçada de
uma pasta de solo saturada com água, e é expressa em siemens/cm,
milisiemens/cm, ou microsiemens/cm, dependendo da magnitude da CE. A CE
permite determinar o total de sais solúveis no solo e na água de irrigação, pois
os íons em solução conduzem corrente elétrica, e quanto maior a
concentração salina, maior a concentração de íons e mais intensa será a
corrente elétrica conduzida pela solução. A determinação do total de sais
solúveis (TSS) no solo é feita através de: TSS (ppm) = 640 x CE. A salinidade
pode ser detectada no campo pela presença de cristais de sal branco ou pelo
sabor; um sabor salgado indica um total de sais solúveis maior que 0,5%
(Gianello et al.,1995). A determinação do pH do solo é uma indicação da
salinidade do solo, pois os solos salinos geralmente são alcalinos, ou seja,
com pH alto (maior que 7) (Gianello, 1995). A porcentagem de sódio trocável
(PST) indica a saturação do complexo de troca do solo com o íon sódio. É
obtido pela determinação da CTC e do teor de Na trocável: PST (%) = Na /
CTC x 100. Assim, para um mesmo teor de sódio, quanto menor a CTC, maior
será a PST (Gianello et al., 1995).
Com base nestes parâmetros é feita uma classificação dos solos
salinos: a) Salino: CE maior que 4 mS/cm, pH menor que 8,5, e PST menor
que 15%. B) Sódico: CE menor que 4,0 mS/cm, pH maior que 8,5, e PST
maior que 15%. C) Salino/Sódico: CE maior que 4 mS/cm, pH menor que 8,5,
e PST maior que 15%. As reações fortemente alcalinas (pH maior que 8,5)
ocorrem quando há concentração apreciável de íons Na e íons carbonato e
100
bicarbonato na solução; neste caso há dispersão de argilas que eluviam
formando um horizonte B mais argiloso (Kämpf et al., 1985).
Algumas práticas agrícolas podem reduzir os efeitos da salinidade, tais
como: a) utilização de espécies ou cultivares tolerantes à salinização; b)
lavagem do excesso de sais solúveis com uma irrigação adequada: usar
água livre de sais, e em quantidade suficiente para promover a lixiviação dos
mesmos; c) uma boa drenagem do solo permitindo a lixiviação dos sais junto
com a água para as camadas mais profundas; d) adubação orgânica ou
foliar para manter um bom nível de fertilidade. Os adubos minerais devem
ser escolhidos pelo seu índice salino, evitando-se adubos muito solúveis e
com alto índice salino (Gianello, et al., 1995).
2.2 Efeitos da salinidade na germinação das sementes e no
desenvolvimento das plantas
2.2.1 Modo de ação do excesso de sais às sementes e às plantas
Geralmente, a germinação e o crescimento inicial das plântulas são os
estádios de desenvolvimento das espécies vegetais mais sensíveis à
salinidade e independem da tolerância da planta mãe ao sal (Mayer &
Poljakoff-Mayber, 1989; Ferreira & Rebouças, 1992). Nos casos mais graves, o
excesso de sais causa a morte das plântulas (Silva & Pruski, 1997). Na
produção agrícola, a germinação das sementes é a etapa fundamental, pois
dela depende o estabelecimento das culturas. No entanto, a sensibilidade em
arroz, tomate, trigo e cevada, geralmente aumenta após a germinação (Maas &
101
Hoffman, 1977). A cultura do arroz é mais sensível à toxidez por NaCl no
estádio reprodutivo. Cultivares de arroz com alto potencial produtivo, utilizados
no RS e SC, não toleram água com teores de NaCl igual ou superior a 0,25%.
Lavouras irrigadas com água contendo estes teores de sais, a partir do início
da fase reprodutiva, podem reduzir em mais de 50% a produtividade
(EMBRAPA, 1999). Trabalhos realizados com arroz irrigado, determinaram que
o arroz pode ter uma redução de rendimento de 10% em solo com
condutividade elétrica de 5 mS/cm, passando para 50% em solos com
condutividade elétrica de 8 mS/cm (EMBRAPA, 1999).
Normalmente, nas espécies vegetais sensíveis à salinidade, o percentual de
germinação, a taxa de emergência, o vigor (IVG, comprimento de plântula,
peso verde e peso seco da parte aérea e do sistema radicular), são reduzidos à
medida em que elas são submetidas ao estresse salino (Aguiar & Pereira,
1980; François, 1985; Oliveira et al., 1998; Shannon et al., 1998; Torres et al.,
2000).
Podem ocorrer problemas físicos pelo excesso de sais na superfície dos
solos em forma de cristais, gerando a dispersão das argilas com uma
conseqüente desestruturação do solo (eluviação), prejudicando o
desenvolvimento radicular inicial das culturas, ou até mesmo dificultando ou
impedindo a emergência das plântulas (Gianello et al., 1995).
A salinidade, ou seja, o excesso de sais, acarreta problemas fisiológicos
às espécies vegetais. O potencial hídrico do solo, ou seja, o estado de energia
da água dentro do solo, é influenciado por vários campos de força, determinado
pelo potencial gravitacional da água no solo, pelo potencial de pressão que a
102
água sofre dentro do solo, pelo potencial matricial (interação entre as partículas
sólidas do solo (matriz) e a água, e pelo potencial osmótico ou de soluto
(quantidade de solutos presente dissolvida na água). O excesso de sais
solúveis no solo causa uma elevação da pressão osmótica com uma
conseqüente redução do este potencial hídrico induzindo menor capacidade
de absorção de água pelas sementes afetando o processo de embebição pelas
mesmas, com influência direta na germinação e no desenvolvimento das
plântulas (Rebouças et al., 1989; Santos et al.,1992; Cavalcante & Perez,
1995). A inibição da germinação ocasionada pela salinidade, deve-se tanto ao
efeito osmótico, ou seja, à seca fisiológica produzida, como ao efeito tóxico,
resultante da concentração de íons no protoplasma, promovendo distúrbios
fisiológicos à semente, podendo causar sua morte (Mello et al., 1983; Bliss et
al.,1986, Khatri et al.,1991; Santos et al.,1992; Fanti & Perez, 1996; Tobe et al.,
2000). As sementes são sensíveis aos efeitos da salinidade e, quando
semeadas em soluções salinas, observa-se inicialmente uma diminuição na
absorção de água (Ferreira & Rebouças, 1992). A toxicidade pode ser devida a
um ou mais íons específicos presentes nos sais que estejam no solo, sem que
haja excesso na quantidade de sais no solo (Black, 1968). O incremento na
concentração salina produz um aumento na porcentagem de plântulas
anormais, em virtude da ação tóxica dos sais sobre as sementes (Campos &
Assunção, 1990; Santos et al., 1992; Torres et al., 2000).
A salinidade, portanto, influencia o processo de embebição das
sementes em germinação, o qual é dependente do gradiente hídrico entre a
semente e o meio externo, ou seja, é dependente da diferença que existe entre
103
o potencial hídrico do meio externo (solo) e o potencial hídrico na semente.
Como o potencial osmótico de soluções salinas apresenta valores mais
negativos do que aquele apresentado pelas células do embrião, a absorção de
água necessária para a germinação das sementes é dificultada.
À medida em que o potencial hídrico do meio germinativo diminui (de 0,0
MPa à -1,5 MPa para muitas espécies cultivadas), há uma redução gradual da
germinação e da sua velocidade, até que nenhuma semente germine mais do
número total de germinações, e aumenta o número de dias de ocorrência de
germinação. Isto revela que as sementes germinam ao longo do tempo, na
medida em que as condições hídricas vão se tornando mais adversas até que
somente as mais vigorosas germinem. Mantido o aumento da intensidade do
estresse, as sementes podem entrar em dormência, uma estratégia importante
para a perpetuação da espécie quando em condições extremamente adversas.
A faixa de potencial hídrico tolerada para a germinação é bastante variada
entre as leguminosas, assim como para o limite de inibição total de
germinação, ocorrendo para muitas espécies, este limite, próximo ao ponto de
murcha permanente das espécies cultivadas: - 1,5 MPa. Geralmente, sementes
que permanecem num meio germinativo com reduzido potencial hídrico,
apresentam-se envoltas por uma substância de aspecto gelatinoso liberada por
elas mesmas, para reduzir a área de contato com a solução. O reduzido
potencial hídrico decorrente do efeito do excesso de sais, pode induzir as
sementes à dormência (Cavalcante & Perez, 1995).
No geral, acontece que a velocidade de germinação diminui de acordo
com o aumento da concentração de sal do meio onde se encontram as
104
sementes. O que vale dizer que o tempo médio de germinação das sementes é
cada vez maior à medida que se tem uma concentração maior de sais no meio
onde se encontram as sementes, ou seja, as sementes levam mais tempo para
germinar, levando-se a concluir que o sal afeta a velocidade de germinação
das sementes. A redução na porcentagem de germinação e o atraso no início
do processo germinativo com o aumento do estresse salino podem estar
relacionados com a seca fisiológica produzida, pois quando existe aumento da
concentração de sais no meio germinativo, há uma diminuição do potencial
osmótico e, conseqüentemente, uma redução do potencial hídrico (Cramer et
al., 1986; Tobe et al., 2000).
Dos diversos fatores ambientais capazes de influenciar o processo
germinativo, a disponibilidade de água é o mais importante. A água não é
apenas o fator iniciante da germinação, mas também, está envolvida, direta ou
indiretamente, em todas as demais etapas do metabolismo subseqüente. Sua
participação é decisiva nas reações enzimáticas, na solubilização e no
transporte de metabólitos e como reagente na digestão hidrolítica de proteínas,
carboidratos e lipídios dos tecidos de reserva da semente (Carvalho &
Nakagawa, 1988; Woodstock, 1988; Mayber & Poljakoff-Mayer, 1989). De
acordo com Prisco et al. (1981), a inibição da mobilização das reservas pode
ser atribuída aos efeitos dos sais sobre a síntese “de novo” e atividade das
enzimas responsáveis pela hidrólise e translocação dos produtos hidrolizados
dos tecidos de reserva para o eixo embrionário, afetando deste modo o
processo germinativo.
De acordo com Sá (1987), a menor absorção de água pelas sementes
105
atua reduzindo a velocidade dos processos fisiológicos e bioquímicos e, com
isso, as plântulas resultantes desse meio, com menor grau de umidade,
apresentam menor desenvolvimento, caracterizado por menores comprimentos
de plântula e menor acúmulo de peso da matéria seca. A diminuição da
germinação de sementes submetidas ao estresse hídrico é atribuída à redução
da atividade enzimática, a qual provoca menor desenvolvimento meristemático
e atraso no mesmo e na emergência da radícula. Internamente, a presença do
excesso de solutos na planta reduz a energia livre da unidade de massa de
água, ainda que a massa absoluta de água na planta não possa ser reduzida
depois que a planta tenha se ajustado com o excesso de sais presente
externamente (Black, 1968).
A redução na absorção de água pelas plantas em virtude do excesso de
sais presente no solo, expresso em termos de pressão osmótica, seria um
efeito primário do estresse salino. Depois de um longo período de tempo,
diferenças na absorção de solutos pelas plantas, sendo reflexo de mudanças
na composição interna das plantas, seria um efeito secundário do estresse
salino. Se as diferenças na composição interna eventualmente resultam em
diferenças na quantidade de matéria seca produzida, isto seria um outro efeito
secundário do estresse salino (Black, 1968).
A presença de altos níveis de íons em espécies não halófitas pode
exercer efeitos adversos na permeabilidade da membrana (Greenway &
Munns, 1980). A quantidade de íons presentes na água de embebição afeta
indiretamente o vigor das sementes, baseando-se no fato de que o vigor está
relacionado à integridade do sistema de membranas celulares (Marcos Filho et
106
al., 1987). Durante o processo de embebição, há liberação de solutos
citoplasmáticos em intensidade proporcional ao estado de desorganização das
membranas. Assim,
as sementes mais deterioradas ou danificadas liberam maiores quantidades de
exsudatos (Lima et al., 2005). Desta maneira, o vigor das sementes pode ser
medido através da condutividade elétrica da água de embebição das sementes.
O estresse salino representa um dos mais sérios fatores que limitam o
crescimento e a produção das culturas, induzindo a modificações morfológicas,
estruturais e metabólicas nas plantas superiores (Izzo et al., 1991).
Com o aumento da concentração de sais no solo, o potencial osmótico
pode tornar-se tão baixo a ponto de ocorrer a perda de água da planta para o
solo, processo conhecido como dessecação osmótica.
2.2.2 Os sais nocivos
De acordo com Ferreira (1997), os sais de alta solubilidade são os mais
nocivos, porque as sementes, ao absorverem água do substrato, absorvem
também os sais que, por excesso, provocam toxidez e, conseqüentemente,
acarretam distúrbios fisiológicos às sementes, produzindo decréscimo no
potencial de germinação.
A concentração de vários sais pode ser elevada no solo. Por exemplo, a
irrigação pode elevar a concentração de carbonato de cálcio e de magnésio,
enquanto que em áreas com influência de sedimentos marinhos ou com
precipitação pluviométrica menor que a lixiviação dos sais, os solos podem ter
elevada concentração de cloreto de sódio. Entre os elementos que contribuem
107
para a salinização dos solos, estão o cálcio, magnésio, sódio, potássio, cloro,
enxofre e o íon carbonato (Agboola, 1998; Freire, 2000).
Os sais comumente encontrados em solos salinos são, cloretos,
sulfatos, nitratos, carbonatos e bicarbonatos de íons alcalinos e alcalinos
terrosos (Black, 1968; Gianello et al.,1995). Os sais de alta solubilidade são
cloretos e sulfatos de sódio e magnésio; e os pouco solúveis, aqueles que
possuem o elemento cálcio, que são mais difíceis de chegar a atingir níveis
prejudiciais às plantas na solução do solo. O carbonato e o bicarbonato de
sódio, além da alta solubilidade, têm reação alcalina que promovem a elevação
do pH do meio (Gianello et al.,1995).
De acordo com Younis & Hatata (1971) além da concentração do sal, a
composição iônica da solução salina têm importância na germinação das
sementes, por causa dos efeitos tóxicos específicos de alguns cátions sobre as
sementes.
Todos os sais podem afetar o crescimento das plantas, mas nem todos
inibem o crescimento. Assim, os sais não agem sozinhos no solo, mas
interagem com seus efeitos nas plantas: algumas das interações são simples
(interação entre Na e Ca), enquanto que muitas são complexas (carbonatos e
seus efeitos através do aumento do pH) (Tester & Davenport, 2003).
Entre os mais comuns efeitos da salinidade dos solos está a inibição do
crescimento pelo sódio e cloro, sendo mais importante o efeito causado pelo
sódio. Para muitas plantas, o sódio é retido nas raízes e caules, e o cloro
acumulado freqüentemente inibe a fotossíntese. Em cultivos de gramíneas, o
108
sódio é a primeira causa de um dano tóxico (Tester & Davenport, 2003).
2.2.3 Distúrbios fisiológicos causados pelos sais às espécies vegetais
2.2.3.1 Produção ou redução de solutos
Em concentrações elevadas, os íons Na
+
e Cl
-
causam intumescimento
do protoplasma, afetando a atividade enzimática, causando alterações
quantitativas e qualitativas no metabolismo, o que resulta em baixa produção
de energia, distúrbios na assimilação do nitrogênio, alterações no padrão de
aminoácidos e no metabolismo das proteínas (Freire, 2000).
Um dos mecanismos pelos quais o NaCl pode inibir a germinação é
que, o excesso deste reduz os níveis endógenos das poliaminas putrescina e
espermidina. A poliamina putrescina é um regulador da síntese e atividade de
várias enzimas responsáveis por vários processos celulares, entre eles, está o
processo de germinação. E a poliamina espermidina é considerada um
regulador de crescimento de plantas atuando na divisão e diferenciação celular
(Galston & Kaursawhney, 1987). Em sementes, a espermidina está envolvida
na permeabilidade da membrana, estabilidade de DNA, RNA, proteínas e
balanço iônico (Willadino et al., 1996). Estas evidências levam a supor que
estas poliaminas estejam presentes nas fases iniciais da germinação, podendo
ser essenciais para este processo (Fonseca & Perez, 2001). A presença de
poliamina putrescina pode aumentar a atividade das enzimas,
conseqüentemente, das hidrolases, controlando o aumento do conteúdo de
água das sementes. Segundo Hebling (1997), a síntese ativa de poliaminas
109
precede ou ocorre paralelamente à síntese de macromoléculas, estimulando
vários processos associados com a síntese de ácidos nucléicos e proteínas;
portanto, a redução na quantidade de macromoléculas e no crescimento do
eixo, induzidos pela salinidade, pode ser devida, pelo menos em parte, ao
decréscimo na síntese de poliaminas.
A composição quantitativa de aminoácidos livres na planta pode ser
afetada pela salinidade do meio germinativo. Em alguns trabalhos (Shevyakova
et al., 1985; Willadino et al., 1996; Torres et al., 2000) foi observado que
concentrações elevadas de NaCl pode promover, de uma maneira geral, um
acúmulo de arginina, glutamina e glutamato (precursores da arginina), ácido -
aminobutírico, alanina, prolina, além de um aumento no número total de
aminoácidos. Foi verificado no trabalho de Camara et al. (2000), que o maior
acúmulo de prolina livre nos calos de milho de W64Ao2, submetidos ao
estresse salino, coincidiu com uma maior taxa de crescimento desses calos.
Constatou-se no trabalho de Delauney & Verma (1993), que a prolina parece
fazer frente ao efeito inibidor do NaCl sobre o crescimento, contribuindo para
uma maior adaptação das plantas e tecidos submetidos a condições adversas.
O aumento na concentração de prolina livre em condições de estresse é
amplamente documentado, tanto em estresse hídrico (Voetberg & Sharp, 1991;
Van Rensburg et al., 1993) como em estresse salino (Bourgeais-Chaillou &
Guerrier, 1992; Cachorro et al., 1993). Entre as diversas funções atribuídas à
prolina em tecidos vegetais submetidos a estresse destacam-se a
osmorregulação, a manutenção do pH citoplasmático, a proteção contra a
desnaturação de enzimas, o seqüestro de radicais livres, além de servir como
110
reserva de carbono e nitrogênio e ser um dos produtos de desintoxicação do
íon amônio (Bellinger et al., 1991; Alia et al., 1993; Fedina et al., 1994).
Resultados de pesquisa mostram que a via metabólica das poliaminas e da
prolina está interligada em condições de estresse salino.
O estresse salino pode ter influência nos sistemas isoenzimáticos
durante o processo de germinação, elevando ou reduzindo as atividades das
enzimas glutamato desidrogenase e peroxidase. Estas enzimas são
importantes para o ajustamento osmótico das células, o que nos leva a inferir
que a redução das atividades destas enzimas confere à espécie ou variedade
uma sensibilidade ao estresse salino (Kumar et al., 2000; Dash & Panda,
2001).
Estas enzimas, glutamato desidrogenase e peroxidase, estudadas em
quatro variedades de Stylosanthes guianensis, apresentam comportamentos
diferenciados quando submetidas ao estresse causado pelo efeito salino. Nas
quatro variedades de estilosantes, canenscens, pauciflora, microcephala e
vulgaris, consideradas moderadamente tolerantes à salinidade (Quecini et al.,
2002), não houve alteração quanto ao número e mobilidade de glutamato
desidrogenase em experimento eletroforético, porém ocorreu apenas uma
diferença de intensidade em uma banda na variedade pauciflora, aumentando
a atividade da enzima. Na análise da enzima peroxidase, ocorreu a perda da
atividade da enzima nas variedades pauciflora e vulgaris, quando submetidas
ao cloreto de sódio, enquanto nas variedades canenscens e microcephala
ocorreu a manutenção da atividade da enzima, consideradas estas últimas,
mais adaptadas ao estresse salino, em relação às outras duas variedades. Nas
111
variedades canenscens e pauciflora ocorreu a redução no número de bandas,
enquanto que nas outras o número permaneceu o mesmo quando submetidas
ao cloreto de sódio (Gonela et al., 2004). Deste modo, pode-se inferir que,
dentre as quatro variedades de estilosantes, a microcephala é a mais adaptada
ao estresse salino.
2.2.3.2 Desbalanço entre cátions
O excesso de Na
+
e de Cl
-
no protoplasma ocasiona distúrbios em
relação ao balanço iônico de K
+
e Ca
²+
bem como no efeito específico destes
íons sobre as enzimas e membranas (Larcher, 2000).
O sódio apresenta uma grande habilidade de competir com o íon
potássio por locais essenciais para as funções celulares. Mais de 50 enzimas
são ativadas pelo potássio e o sódio não tem como substituí-lo nestas funções
(Bhandal & Malik, 1988). Além do mais, a síntese de proteínas requer altas
concentrações de potássio devido ao requerimento de potássio para ligar o
RNAt aos ribossomos e provavelmente outros aspectos da função dos
ribossomos (Wyn Jones et al., 1979; Blaha et al., 2000). Portanto, altas
concentrações de sódio ou a proporção alta de Na: K podem interromper vários
processos enzimáticos no citoplasma, e a síntese de proteínas. O Na
+
ao
competir com o K
+
no transporte de substâncias através da membrana
plasmática, reduz a integridade da mesma (Franco et al., 1999).
Os íons Ca
+
são essenciais na manutenção da integridade da membrana
plasmática e contribuem para a diminuição do extravazamento de K
+
,
o qual é
responsável pela síntese de proteínas, amido e ativação de muitas enzimas no
112
processo (Catalan et al., 1994; Franco et al., 1999). No entanto, há um desvio
de rota do Ca
²+
, estando este íon envolvido na sinalização da resposta ao
estresse osmótico e iônico, relacionado com o estresse salino. O cloreto de
sódio provoca um rápido e temporário aumento no cálcio citosólico que
desencadeará rotas de transdução de sinais, incluindo a regulação da atividade
enzimática, atividade de canais iônicos e expressões de genes, os quais
resultarão em diversas respostas celulares (Snedden & Fromm, 1998 e 2001) e
intermediarão a adaptação aos sais (Bressan et al., 1998; Liu & Zhu, 1998;
Serrano et al., 1999). Deste modo ocorrerá um desbalanço de Ca
²+
na
membrana plasmática e a redução da sua integridade.
2.2.3.3 Efeito tóxico
O efeito tóxico dos sais sobre às sementes, deve-se ao fato de que o
excesso de íons se concentra no protoplasma, promovendo distúrbios
fisiológicos à semente, podendo causar a sua morte (Fanti & Perez, 1996; Tobe
et al., 2000).
Cada íon exerce efeito danoso específico. Há evidências de efeitos
específicos tóxicos de sódio, magnésio, cálcio, cloreto, bicarbonato e sulfato.
Entre os cátions, efeitos específicos parecem ser mais freqüentes com sódio e
menos freqüente com cálcio. E entre os ânions, efeitos específicos parecem
ser mais freqüentes com cloreto e menos freqüentes com sulfato. O ânion
cloreto é o mais freqüentemente responsável, que os outros íons específicos,
pelo crescimento reduzido das plantas em solos salinos (Black, 1968).
113
De acordo com Black (1968), o conhecimento do efeito específico
produzido por um determinado íon requer informações suplementares para se
atingir tal êxito, uma vez que o efeito causado por um íon pode ser devido à
uma exclusão parcial de outros íons, ou pode ser devido a um efeito metabólico
produzido pelo íon que foi absorvido em excesso pela planta. Os processos
metabólicos celulares são complexos e inter-relacionados, assim que não é
fácil determinar o ponto onde o dano causado pelo íon começou.
a) Na
O teor inicial de sódio nos solos na concentração de 200 ppm já
apresenta uma certa restrição ao cultivo, acima de 250 ppm ocorrem danos às
culturas, e acima de 350 ppm torna-se inapropriado ao cultivo (Informação
pessoal – Amaral, 2007).
Para muitas plantas (cultivos de gramíneas) o sódio é a primeira causa
de um dano específico (Tester & Davenport, 2003). A toxicidade do sódio é
associada com o acúmulo do íon sódio no tecido das folhas e resulta em
necrose das folhas mais velhas, começando na extremidade e na margem das
folhas e se estendendo para a base. A redução do crescimento e do
rendimento ocorre como resultado da diminuição do tempo de vida da folha,
reduzindo progressivamente a produtividade líquida e o rendimento da cultura
(Munns, 2002). A extensão do dano é função da taxa de acumulação do íon
sódio nas folhas. As raízes mantêm relativamente constante o nível de NaCl
todo o tempo, e o regulam exportando para o solo ou para a parte aérea. O
sódio é transportado para a parte aérea através do rápido movimento de
114
transpiração pelo xilema, mas pode retornar para as raízes via floema. Esta
recirculação do sódio da parte aérea para as raízes é limitada, pois se observa
nitidamente o progressivo acúmulo do íon nas folhas mais velhas.
Alguns efeitos da alta concentração de sódio no solo pode também
resultar em uma deficiência de outros nutrientes (Silberbush & BenAsher,
2001), ou de interações com outros fatores ambientais, como a seca, o qual
pode ajudar ainda mais no problema da toxicidade pelo sódio. A deficiência de
outros nutrientes pode ocorrer porque a elevada concentração de sódio inibe a
absorção de outros nutrientes interferindo nos canais transportadores da
membrana plasmática das raízes, como os canais seletivos de potássio, por
causa da inibição do crescimento das raízes, decorrente do efeito osmótico do
sódio e da desestruturação do solo (Wild, 1988). O que ajuda também a
dificultar a absorção de outros nutrientes é a presença do crescimento de
microorganismos do solo como fungos micorrizas, além do que o próprio efeito
osmótico do sal inibe a absorção de água que nela estão dissolvidos os
nutrientes.
O metabolismo tóxico do sódio é em grande parte o resultado do
desbalanço entre os cátions sódio e potássio, conforme já explicado
anteriormente. A interrupção da síntese de proteína pela elevada concentração
de sódio parece ser uma importante causa do dano pelo sódio.
A toxicidade celular do sódio causa um outro problema osmótico. As
plantas têm que manter um potencial hídrico mais baixo que o solo para que
ocorra a absorção de água e nutrientes nela dissolvidos para o seu
crescimento. Isto requer um incremento na pressão osmótica interna que pode
115
ser resolvida com a absorção de solutos do solo ou com a síntese metabólica
de solutos (compatíveis). Assim, os componentes da salinidade (Na ou Cl)
coloca um dilema para a planta: solutos obtidos com menor gasto energético
são Na e Cl, porém eles são tóxicos para o citosol; e solutos sintetizados
metabolicamente não são tóxicos, porém são muito mais custosos
energicamente (Tester & Davenport, 2003).
2.2.4 Modificações anatômicas das plantas, causadas pelo excesso de
sais
Com o excesso de sais no solo, a camada de cutícula da folha das
plantas fica mais espessa, a proporção do tecido condutivo vascular é
reduzida, e a espessura da parede celular das células deste tecido é
aumentada (Black, 1968).
Altas concentrações de NaCl no solo promove um incremento na
espessura do mesófilo das folhas, tanto para espécies sensíveis como para
espécies tolerantes. A espessura do mesófilo das folhas é incrementada com a
salinidade devido a um aumento no comprimento das células paliçádicas e ao
aumento no número de camadas de células esponjosas. O diâmetro das
células esponjosas tende a aumentar com a salinidade tanto em espécies
sensíveis, como em moderadamente sensíveis e tolerantes ao sal (Longstreth
& Nobel, 1979).
A proporção área anatômica superficial do mesófilo pela área foliar
(Ames / A), aumenta conforme aumenta a salinidade, porém este aumento é
maior para espécies sensíveis, como por exemplo ocorre em Phaseolus
116
vulgaris, e menor para espécies tolerantes, como por exemplo ocorre em
Atriplex patula (Longstreth & Nobel, 1979). Maiores comprimentos das células
paliçádicas e mais camadas esponjosas resultam em uma maior proporção da
área anatômica do mesófilo com a área foliar para espécies sensíveis e
moderadamente sensíveis ao sal (Phaseolus vulgaris e Gossipium hirsutum).
Para a espécie tolerante ao sal, Atriplex patula, esta proporção não aumenta
com a salinidade, porque as células paliçádicas aumentam em diâmetro
também, assim como o comprimento (Longstreth & Nobel, 1979).
A relação (Ames / A) aumenta mais rapidamente com a salinidade nas
espécies que são mais sensíveis ao sal (Longstreth & Nobel, 1979).
De acordo com Dillenburg et al. (1986), o excesso de sais no solo
ocasionou em Blutaparon portulacoides, uma espécie pioneira muito freqüente
no litoral do Rio Grande do Sul, uma maior densidade estomática com
estômatos menores e uma maior espessura das folhas (maior suculência)
devido ao aumento do tamanho das células do parênquima aqüífero. Esta
mudança na anatomia da planta decorre da necessidade da mesma em
reservar água para o seu crescimento, já que ela terá dificuldade de absorver
água do solo.
2.2.5 Parâmetros que são afetados pela salinidade
a) Germinação
Várias espécies, como Vigna unguiculata Walp. (Enéas Filho et al.,
1995), Bauhinia forficata Link (Fanti & Perez, 1996), Prosopis juliflora (SW)
117
D.C. (Perez & Moraes, 1994; Freire et al., 2001), Adenanthera pavonina
(Fonseca & Perez, 2001), e Chorisia speciosa (Fanti & Perez, 2004), exibem
decréscimo na porcentagem de germinação à medida que aumenta a
concentração de NaCl, o que equivale dizer que a germinação diminui devido
ao potencial osmótico ser cada vez mais negativo. A germinação máxima das
sementes em presença de solução salina menos concentrada e sendo inferior
estatisticamente ao tratamento controle, indica a sensibilidade das sementes
aos sais.
A beterraba é altamente tolerante à salinidade durante a maior parte do
ciclo de vida, mas é sensível durante a germinação (Marschner, 1995). Em
contraste, a sensibilidade em arroz, tomate, trigo e cevada, geralmente
aumenta após a germinação (Maas & Hoffman, 1977).
Para sementes de Chorisia speciosa, (paineira) a porcentagem de
germinação apresenta decréscimos significativos em presença dos sais cloreto
de sódio, cloreto de potássio e cloreto de cálcio a partir do potencial osmótico
de -0,6 MPa (Fanti & Perez, 2004). Nos potenciais osmóticos de -0,8 e -1,0
MPa, observa-se decréscimos mais acentuados da porcentagem de
germinação quando as sementes estão embebidas nas soluções de cloreto de
sódio e cloreto de cálcio, indicando maior sensibilidade a estes sais. O limite
máximo de tolerância ao estresse salino apresentado pelas sementes de
paineira é o mesmo para os três sais e está situado entre -1,0 MPa e -1,2 MPa.
Sementes de paineira não apresentam um limite elevado de tolerância ao
estresse salino, podendo esta espécie ser classificada como glicófita, com
moderada tolerância aos sais NaCl, KCl e CaCl
2
. Porém, estas sementes são
118
mais sensíveis ao NaCl e CaCl
2
em relação ao KCl (Fanti & Perez, 2004).
As sementes de Leucaena leucocephala apresentam um limite máximo
de tolerância de potencial hídrico para germinação, entre -1,5 MPa e -1,6 MPa,
apresentando germinabilidade e velocidade de germinação em uma ampla
faixa de potencial hídrico (Cavalcante & Perez, 1995).
A germinação é inibida para Prosopis juliflora a -1,9 MPa (Perez &
Moraes, 1991), Acácia ssp. a -0,6 MPa (Choinski & Tuohy, 1991), Glycine max
a -1,5 MPa (Santos et al., 1992), Triticum aestivum a -2,1 MPa (Ashaf & Abu-
Shakra, 1978), Cratylia floribunda a -1,7 MPa (Barrueto Cid, 1978),
Stylosanthes humilis a -1,9 MPa (Delachiave, 1984), Pinus halepensis a -2,1
MPa (Thanos & Skordiles, 1987) e Kochia indica a -0,1 MPa (Khatri et al.,
1991).
Para Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Cavalcante & Perez, 1995)
a germinabilidade (arco seno √ %) máxima se deu até à presença de 75 mM de
NaCl (97,5%). Um limite máximo suportável ao NaCl foi estimado, para as
sementes de leucena, entre 300 e 330 mM, revelando uma larga faixa de
aceitação ao NaCl pelas sementes de leucena para a germinação, conferindo-
lhe uma certa tolerância a este sal, e, ao baixo potencial hídrico. Quanto às
sementes de leucena que não germinaram nas concentrações 250, 300 e 330
mM, quando fornecidas condições ótimas à germinação, evidenciou-se indução
à dormência pelo NaCl. Desta forma, em alguns casos, o NaCl pode induzir as
sementes à dormência. As sementes que, anteriormente, estavam em contato
com soluções bastante concentradas, apresentavam-se embebidas e envoltas
por uma substância de aspecto gelatinoso liberado por elas mesmas, o que
119
indica uma tentativa de reduzir o contato com as condições estressantes, e,
assim, manterem-se viáveis por um período maior de tempo.
Segundo Lima et al. (2005), em sementes de cultivares de arroz há um
decréscimo na porcentagem de germinação na contagem final aos 14 dias em
função do aumento da concentração salina, afetando o desenvolvimento de
plântulas normais e reduzindo a viabilidade e o vigor das sementes.
Torres et al. (2000) verificaram que em sementes de pepino cv. Rubi, a
partir do potencial osmótico de -0,4 MPa, os efeitos deletérios do excesso de
sal começam a causar reduções significativas na germinação, chegando a
reduzir em 36% a porcentagem de germinação no potencial osmótico de -0,8
MPa. Com base nestes resultados, pode-se afirmar que o aumento da
concentração de NaCl afeta, de forma prejudicial, o processo de germinação de
sementes de pepino. Para os resultados de primeira contagem da germinação,
verifica-se que, com a redução do potencial osmótico no substrato de
germinação, a porcentagem de plântulas normais foi significativamente
reduzida. Esta redução foi da ordem de 88% quando se compara o potencial
osmótico não salino (0,0 MPa) com o potencial osmótico -0,8 MPa.
Comparando-se os resultados da primeira contagem de germinação com os de
germinação na contagem final, verifica-se que à medida em que se reduziram
os potenciais osmóticos das soluções, os resultados da primeira variável foram
mais afetados. Este fato tornou-se mais evidente em potenciais osmóticos
inferiores a -0,4 MPa. Ocorrência semelhante também foi relatada por Braccini
et al. (1996) com sementes de soja, sob potencial osmótico de -0,9 MPa. A
redução do potencial osmótico resultou num aumento crescente da ocorrência
120
de plântulas anormais, sendo os maiores percentuais observados nos
potenciais osmóticos -0,6 MPa e -0,8 MPa. Resultados similares foram
encontrados por Santos et al. (1992) para sementes de soja, quando
verificaram um aumento significativo no número de plântulas anormais em
função do aumento da concentração salina no substrato de germinação.
De acordo com Fonseca & Perez (2001), o limite máximo de tolerância
das sementes de Adenanthera pavonina aos sais KCl e CaCl
2
fica entre -1,2
MPa e -1,4 MPa. Já para o sal NaCl, este limite de tolerância é maior, entre -
1,4 e -1,5 MPa. Neste trabalho, observou-se a seguinte ordem decrescente de
toxidez dos sais: KCl → NaCl → CaCl
2
. Estes diferentes sais causam
efeitos diferentes na porcentagem de germinação de sementes de Adenanthera
pavonina: KCl é mais tóxico, causa 40% de germinação; NaCl medianamente
tóxico, causando 44% de germinação; e CaCl
2
se mostra menos tóxico,
causando 49% de germinação. Porém, estes diferentes sais não causam
diferença na velocidade de germinação.
b) Vigor
b.1) Índice de Velocidade de Germinação: IVG
Para as sementes de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (Cavalcante
& Perez, 1995) a velocidade de germinação diminui de acordo com o aumento
da concentração de NaCl na solução, sendo observado que a máxima
velocidade de germinação se dá na concentração de 25 mM de NaCl, sendo
superior estatisticamente do controle. Isto sugere que se pode conseguir um
121
aumento da velocidade de germinação das sementes de leucena com a
utilização de soluções de NaCl a 25 mM, após escarificação de 40 minutos e
incubação adequada. As sementes de Leucaena leucocephala cv. Cunninghan
apresentam uma germinação com relativa tolerância à salinidade, condizendo
com Rab et al. (1989) quanto à mesma espécie, e com Misra et al. (1988)
quanto à Leucaena diversifolia.
Experimentos realizados com Bauhinia forficata Link (Fanti & Perez,
1996), Cnidosculus phyllacanthus Pax & K. Hoffm. (Silva et al., 2001), Prosopis
juliflora (SW) D.C. (Freire et al., 2001) e o cultivar de arroz BRS Agrisul (Lima et
al., 2005), mostraram que há uma queda no IVG das mesmas, com o aumento
da concentração de NaCl, sugerindo que, as mesmas, apresentam
sensibilidade ao sal, e levando a concluir que conforme aumenta a salinidade,
diminui o índice de velocidade de germinação e, portanto, o vigor das
sementes. Já para os cultivares de arroz BRS 6 Chuí, BRS Bojurú e IAS 12-9
Formosa, os IVGs das suas sementes permaneceram praticamente constantes
com o incremento da salinidade, sugerindo uma certa tolerância ao sal destes
cultivares. Com estes dados, observa-se que, pode haver uma variação do
IVG, na sensibilidade à salinidade, entre cultivares de mesma espécie (Lima et
al., 2005).
b.2) Comprimento de Plântula
Em geral, há uma redução do comprimento de plântula à medida que
diminui o potencial osmótico das soluções com NaCl: em plântulas de pepino o
comprimento das mesmas é expressivamente afetado a partir do potencial
122
osmótico – 0,4 MPa (Torres et al., 2000). Porém, nos cultivares de arroz BRS 6
Chuí e IAS 12-9 Formosa, a altura da plântula não é influenciada pela
concentração salina (Lima et al., 2005).
b.3) Massa Fresca e Massa Seca
A salinidade provoca uma redução drástica na produção de matéria
seca por planta em espécies sensíveis à salinidade, como por exemplo, em
Phaseolus vulgaris, cuja produção de biomassa declina drasticamente com
salinidade até 0,1 molal de NaCl, não sobrevivendo acima desta concentração.
A salinidade provoca, também, uma redução drástica na produção de matéria
seca por planta em espécies moderadamente sensíveis, porém essas espécies
toleram uma concentração de sal um pouco maior, como por exemplo, em
Gossipium hirsutum, cuja produção de biomassa declina drasticamente a partir
de 0,1 molal até 0,3 molal de NaCl, não sobrevivendo acima de 0,3 molal de
NaCl. E, para espécies tolerantes aos sais, a salinidade provoca um declínio
gradual na produção de matéria seca, como por exemplo, em Atriplex patula,
cuja produção de biomassa declina gradualmente de 0,0 a 0,4 molal de NaCl
(Longstreth & Nobel, 1979).
O peso da massa seca das plântulas de pepino sofreu redução
progressiva com a redução do potencial osmótico das soluções de NaCl,
observando que, a partir de potenciais osmóticos inferiores a -0,4 MPa houve
maior decréscimo na absorção de água pelas sementes, acarretando uma
redução gradual no peso da massa seca das plântulas, quando comparados ao
controle (0,0 MPa), evidenciando o efeito prejudicial do incremento de NaCl no
123
substrato de germinação sobre o crescimento das plântulas de pepino. Com
base nestes resultados, existem potenciais osmóticos negativos da solução do
substrato com NaCl que provocam a redução do desempenho das sementes.
Seria necessário ter mais pesquisa acerca do estabelecimento das plântulas de
pepino em solos afetados por sais, para que possa permitir uma seleção mais
criteriosa de espécies tolerantes à salinidade. Como conclusão a que se chega,
é: a diminuição progressiva do potencial osmótico de NaCl do substrato é
prejudicial à germinação e, principalmente, ao desenvolvimento das plântulas;
a partir do potencial osmótico -0,4 MPa os efeitos se acentuam (Torres et al.,
2000).
Oliveira et al. (1998) constataram para os cultivares de melão Eldorado
300, Amarelo Agroceres e Honey Dew reduções no peso da massa fresca total
e de raíz, nos níveis 6,20 e 9,16 dS /m (equivalente a 78,74 mM e 116,33 mM
de NaCl) de salinidade.
Cordeiro et al. (1999) constataram que a utilização de água salina com
níveis 4 a 8 dS/m (equivalente a 50,8 mM e 101,6 mM de NaCl) não
comprometeram a produtividade de beterraba, demonstrando que esta espécie
vegetal apresenta alta tolerância à salinidade, durante o período vegetativo.
O estresse localizado em uma parte afeta mais a outra parte, porque a
planta envia mais assimilados para o local do estresse para aumentar o
crescimento desse órgão, para superar problemas de sal, em detrimento da
outra parte. De modo geral, em substrato salino, o crescimento da parte aérea
é mais afetado do que o crescimento das raízes. Parece que o fator decisivo é
o sinal fitohormonal advindo das raízes (Teermaat & Munns, 1986). Assim, a
124
relação entre a matéria seca da parte aérea e raízes decresce com o aumento
na concentração salina (Lima et al., 2005). Nas plantas sensíveis aos sais, o
crescimento das raízes é retardado enquanto houver o estresse, e parece ser
uma resposta ao efeito osmótico do que propriamente à um efeito tóxico
(Munns, 2002).
Para ilustrar esta teoria, Lima et al. (2005) apresentaram dados
mostrando que o cultivar de arroz BRS Bojurú apresenta uma queda na
produção de matéria seca da parte aérea em contrapartida com um acentuado
e linear incremento na produção de matéria seca das raízes em função do
aumento da concentração salina. Este fato leva a concluir que este cultivar
apresenta uma certa tolerância à salinidade, alocando mais assimilados no
sistema radicular, de modo a superar problemas de sal. Assim, para um cultivar
tolerante ao sal, a matéria seca e o comprimento das raízes aumentam com a
concentração salina, enquanto que a matéria seca e o comprimento da parte
aérea diminuem.
Para um cultivar sensível ao sal, de um modo geral, a produção de
massa seca, o comprimento da parte aérea e do sistema radicular diminuem
com a presença de sal.
2.2.6. Sintomas do estresse salino nas plantas: exteriorização do
distúrbio
Plantas que crescem em ambientes salinos tendem a ser relativamente
pequenas no tamanho, mas, geralmente não há um sintoma distintivo nas suas
folhas. Contudo, em algumas ocasiões pode acontecer sintomas como,
125
coloração verde-escura das folhas em virtude de apresentarem uma maior
quantidade de clorofilas, maior espessura das folhas em virtude de
apresentarem uma camada mais espessa de cutícula, redução no tamanho das
folhas, amarronzamento da extremidade, porção marginal ou porção interior
das folhas, mosaico das folhas, enrolamento das folhas e amarelecimento das
folhas (Black, 1968).
A produtividade das plantas reduz drasticamente. De acordo com Black
(1968), a produtividade de toronjas caiu de 250 kg por árvore em condições
boas, para 50 kg por árvore em condições de estresse salino. De acordo com
este mesmo autor, passados alguns anos com a mesma severidade, as
árvores de toronjas apresentaram em seu topo parte da madeira morta, folhas
pequenas, folhas apresentando amarelecimento em vários graus, e
amarronzamento da extremidade das folhas muito evidente.
Sintomas foliares devido à salinidade são associados com altas
concentrações de sódio, e especialmente de cloro nas folhas. As
concentrações de cloro nas folhas produzem uma injúria visível que se reduz
assim que a temperatura do ar aumenta.
2.2.7. Mecanismos de tolerância ao estresse salino
Segundo Mayer & Poljakoff-Mayber (1989), plantas com baixa tolerância
à salinidade nos vários estádios de desenvolvimento, incluindo a germinação,
são denominadas glicófitas e as mais tolerantes, halófitas. Uma característica
importante das halófitas é que suas sementes permanecem dormentes, sem
perda de viabilidade, em altas concentrações salinas, e depois, germinam
126
prontamente quando a concentração de sal é reduzida.
A resistência à salinidade é descrita como a habilidade de evitar que
excessivas quantidades de sal, provenientes do substrato, alcancem o
protoplasma, e também, de tolerar os efeitos tóxicos e osmóticos associados
ao aumento da concentração de sais (Larcher, 2000). A habilidade do
protoplasma de tolerar altas concentrações de sal depende da
compartimentalização seletiva dos íons que entram na célula. A maior parte
dos íons provenientes dos sais acumulam-se nos vacúolos, processo que
reduz a concentração de sais a que o citoplasma está submetido, com proteção
do sistema de enzimas dos efeitos do estresse salino. O equilíbrio osmótico
entre o citoplasma e os diferentes compartimentos celulares, como o vacúolo, é
mantido por meio da síntese de compostos orgânicos com atividade osmótica
(Larcher, 2000). Este mecanismo de tolerância ao estresse salino, é conhecido
como osmorregulação, o qual, em outras palavras, inclui um aumento na
concentração de solutos nas células, desempenhando um papel fundamental
no equilíbrio osmótico e na manutenção da estabilidade de algumas
macromoléculas e na proteção de enzimas em presença de elevadas
concentrações de eletrólitos no citoplasma, mantendo a integridade da
membrana (Greenway & Munns, 1980; Freire, 2000). Dentre os solutos
orgânicos que se acumulam no citoplasma em resposta ao estresse,
carboidratos solúveis e/ou aminoácidos (Larcher, 2000), destaca-se a prolina
(Kuznetsov & Shevyakova, 1997; Viégas et al., 1999), polióis e açúcares
(Freire, 2000). Tem-se demonstrado uma correlação positiva entre a
acumulação de prolina e a tolerância ao estresse salino. Assim, a acumulação
127
de prolina pode também ser interpretada como sintoma de danos causados na
planta pelo estresse (Hasegawa et al., 1986; Das et al., 1990). A prolina parece
fazer frente ao efeito inibidor do NaCl sobre o crescimento, contribuindo para
uma maior adaptação das plantas e tecidos submetidos a condições adversas
(Delauney & Verma, 1993). Deste modo, o acúmulo de solutos no citoplasma
com função de osmorregulação, é uma adaptação fisiológica das plantas
tolerantes a ambientes salinos. Assim como o armazenamento de água, a
redução da transpiração, a compartimentalização e diluição dos íons, são
também adaptações fisiológicas das plantas a ambientes salinos.
Além do efeito osmótico e tóxico, a tolerância à salinidade envolve o
grau de tolerância do protoplasma a um distúrbio no balanço iônico, associado
ao estresse salino, o qual depende da espécie vegetal, do tecido e do vigor
(Cramer et al., 1986; Larcher, 2000).
A tolerância de uma planta individual, espécie ou variedade, à salinidade
aumenta com sua capacidade de se ajustar à uma alta pressão osmótica
interna; e decresce com sua sensibilidade para este ajustamento. Plantas
nativas de ambientes salinos apresentam uma capacidade notável para este
ajustamento. As plantas conhecidas como halófitas, tolerantes à salinidade,
normalmente desenvolvem uma pressão osmótica interna na ordem de 3 a 5
MPa, e se desenvolvem melhor em solos salinos do que em não salinos.
Plantas cultivadas apresentam uma maior sensibilidade para este ajustamento,
porém, ainda apresentam uma considerável capacidade para se ajustar à
pressões osmóticas internas.
Como adaptações anatômicas das plantas a ambientes salinos, incluem
128
uma maior espessura das folhas, ou seja, uma maior suculência, as folhas
ficam carnosas, uma maior densidade estomática com estômatos menores,
uma maior espessura da camada de cutícula, a redução do tecido condutivo
vascular e uma maior espessura da parede celular das células deste tecido
(Black, 1968; Dillenburg et al., 1986).
Um dos métodos mais difundidos para a determinação da tolerância das
plantas ao estresse salino é a observação da capacidade germinativa das
sementes nessas condições (Larcher, 2000), pois a germinação é a fase mais
crítica do desenvolvimento da planta ao estresse salino. Diferenças no
rendimento sob condições salinas freqüentemente refletem diferenças no vigor
das plantas. Melhoramento para se obter maior vigor das plantas em condições
de estresse salino é a medida mais efetiva para aumentar o rendimento nos
solos salinos (Richards, 1992).
A inibição da embebição das sementes induzida pela salinidade pode
ser aliviada, algumas vezes, pela adição exógena de giberelina (17 ppm). No
entanto, este regulador do crescimento não tem efeito na germinação diante de
altas concentrações de sais, acima de 400 mM de NaCl (Bewley & Black,
1985).
A identificação de genes relacionados com a capacidade de adaptação
ou tolerância ao estresse salino é essencial nos programas de melhoramento,
mas pouco se conhece sobre os mecanismos genéticos quanto à tolerância
salina (Hurkman, 1992).
A tolerância das plantas à salinidade do solo não é uma característica
fixa de cada espécie ou variedade, pode variar com as condições ambientais
129
(Black, 1968). A vernalização pode conferir um grau de tolerância à salinidade
pela planta conseguir se desenvolver mais cedo (Taeb et al., 1992).
Um fator edáfico de considerável importância em relação à tolerância
das plantas aos sais é a localização dos sais no solo. Depois de um período de
seca ocorre uma mancha de concentração de sais na superfície do solo.
Ocorrendo crescimento das plantas na camada superficial salina do solo,
sugere que as espécies são relativamente tolerantes à salinidade. E, depois de
uma chuva ou irrigação, um solo pode ficar salino em toda a zona das raízes
com exceção da camada superficial do solo. Ocorrendo crescimento das
plantas nestas condições, e com as raízes se concentrando mais nas camadas
superficiais do solo, sugere que a espécie seja relativamente sensível à
salinidade (Black, 1968).
Há uma classificação de espécies de plantas quanto à sua resistência à
salinidade e ao íon sódio. As classes são: Tolerantes, toleram uma
condutividade elétrica (CE) de 8 a 12 mS./cm, englobando espécies como
centeio, capim bermuda, algodão, tamareira e beterraba; Moderadamente
tolerantes (CE = 6 a 8 mS./cm), englobando espécies como centeio forrageiro,
aveia, centeio, sorgo, soja, capim Sudão, cornichão, e trigo; Moderadamente
sensíveis (CE = 4 a 6 mS./cm), englobando espécies como alfafa, trevo, milho,
ervilha, batata, arroz e alface; e a última classe, Sensíveis (CE = 0 a 4
mS./cm), englobando espécies como feijoeiro, macieira, limoeiro, moranguinho,
laranjeira e cenoura (Gianello et al., 1995).
2.3 Análise da qualidade fisiológica das sementes
130
Entre as formas de medir a germinação em condições experimentais,
está a porcentagem de germinação, a qual, informando apenas o número total
de sementes germinadas em relação ao número de sementes postas a
germinar, não reflete o comportamento germinativo do lote, podendo este
parâmetro variar entre lotes de mesma porcentagem de germinação, pois os
tempos, a distribuição da germinação e o vigor podem ser diferentes. Para
estas situações, existem medidas que quantificam a germinação sob um ponto
de vista cinético, isto é, informando quanto tempo foi necessário para
determinado lote de sementes germinar (Ferreira & Borghetti, 2004).
Estudos desenvolvidos têm demonstrado que outras características
fisiológicas da semente, além do poder germinativo, podem influir
decisivamente não só no estabelecimento de uma população inicial no campo,
como também sobre todo o ciclo da planta e sobre a produtividade. A soma
dessas características fisiológicas mais sutis é atualmente denominada “vigor”
da semente. O vigor da semente é uma característica fisiológica determinada
pelo genótipo e modificada pelo ambiente. É avaliado através de uma série de
testes, diretos ou indiretos, entre os quais estão a velocidade de germinação e
de emergência, comprimento da plântula, peso da matéria verde e da matéria
seca das plântulas (Popinigis, 1977). Quanto maiores os valores destes
parâmetros, mais vigorosas são as sementes e as plantas por elas originadas.
Há um princípio que diz que, de um modo geral, sementes mais vigorosas
podem tolerar condições adversas, como estresse hídrico, salino, nutricional, e
ataques de pragas e doenças.
O vigor das sementes pode também ser medido através da
131
condutividade elétrica do extrato das sementes. Baseia-se no princípio de que
à medida que a semente se deteriora, ocorre a liberação de eletrólitos dos
tecidos da semente, ocorrendo um aumento da permeabilidade da membrana e
reduzindo o vigor das sementes. Sementes que liberam uma maior quantidade
de eletrólitos, apresentam uma maior condutividade, indicando maior
permeabilidade das membranas, e, portanto, uma deterioração mais avançada
e menor vigor.
Um índice freqüentemente usado é o índice de velocidade de
germinação, simbolizado por IVG, que, quando se considera o critério
agronômico, é dado por IVE (índice de velocidade de emergência), em que o
número de plântulas normais é contabilizado a cada dia, relacionando o
número de plântulas emergidas por unidade de tempo. Neste critério
agronômico de interpretação dos dados de germinação, considera-se
germinação a emergência e a formação de plântula vigorosa no solo ou no
substrato utilizado. Entretanto este critério inclui não apenas o processo
germinativo per se, mas também a velocidade de crescimento e a profundidade
da semente no solo, fatores que influem consideravelmente na emergência da
plântula (Ferreira & Borghetti, 2004).
Um teste rápido e confiável da viabilidade de sementes, que dura
algumas horas, é o Teste de Tetrazólio. Este teste mede a atividade metabólica
da semente quiescente. Baseia-se em avaliar a atividade de enzimas do grupo
desidrogenases, as quais são responsáveis pelos processos de redução nos
tecidos vivos. Utiliza o sal trifenil-cloreto de tetrazólio em solução aquosa,
incolor. As sementes são colocadas, cortadas ao meio, para embebição nessa
132
solução. Penetrando nas sementes vivas, nas quais as desidrogenases
encontram-se ativas, o sal é reduzido para formazan, que é uma substância
vermelha, insolúvel e estável. Nas sementes mortas, as desidrogenases estão
inativas e os tecidos permanecem incolores, ou de coloração escura, de
vermelho intenso a preto. Não só a cor dos tecidos que deve ser
cuidadosamente observada na interpretação de um teste, mas também a
turgência dos tecidos, ausência de fraturas localizadas em regiões vitais, como
áreas de divisão celular, contusões, cavidades de insetos, etc., devem ser
levados em consideração, ao observar tanto as partes da semente, como a
semente como um todo. Muitas sementes não são nem completamente vivas
nem completamente mortas. É necessário o conhecimento da relação das
estruturas da semente com as estruturas da plântula para interpretar a
importância dos tecidos não-coloridos da semente. Basta somente um pequeno
ponto totalmente morto, interrompido ou omisso em uma posição vital, como o
ponto de ligação das raízes e cotilédones, para tornar não-germinativa uma
semente que, não fora isso, seria sadia. Portanto, na prática, a interpretação do
teste de tetrazólio nas sementes é baseada em um padrão de coloração
específico para cada classe de semente que se está trabalhando, para
determinar se a semente é germinável ou não (Delouche, 1976).
2.4. Revestimento de sementes
Com a necessidade de aperfeiçoar os sistemas de produção de
alimentos e garantir a produtividade, o homem, desde os tempos remotos, está
sempre em busca do desenvolvimento de técnicas que melhorem a qualidade
133
de suas sementes. Neste sentido, o revestimento de sementes constitui uma
das técnicas da Tecnologia de Sementes mais prometedoras (Sampaio &
Sampaio, 1994).
O objetivo principal do revestimento é o de melhorar o comportamento
da semente, tanto do ponto de vista fisiológico como econômico. Entre os
objetivos da aplicação destas técnicas de revestimento, as características
intrínsecas das espécies trabalhadas são os fatores determinantes de seu uso.
Como por exemplo, o pequeno tamanho e reduzido peso das sementes
hortícolas e forrageiras, e a necessidade de proteção fitossanitária dos cereais
(Sampaio & Sampaio, 1994).
A semeadura mecânica pode ser facilitada com o emprego de sementes
que sejam uniformes ou possuam um peso suficiente para fluírem mais
facilmente em uma semeadora de precisão (Sampaio & Sampaio, 1994).
A técnica do revestimento vai desde a aplicação de um fungicida em pó
até o recobrimento com várias camadas superpostas, dependendo do objetivo
a ser alcançado. A técnica de revestimento de sementes é um mecanismo de
aplicação de materiais, inertes ou não, sobre as sementes com o objetivo de
se obter um conjunto de características favoráveis ao redor e no micro-
ambiente de cada semente, que em condições naturais não seriam alcançadas
(Sampaio & Sampaio, 1994), de maneira que afetem a semente, o solo ou a
superfície comum a ambos (solo/ambiente), permitindo, assim, a oportunidade
de acondicionar e influir sobre o micro-ambiente de cada semente (Scott,
1989). Desta maneira, o propósito desta técnica é de melhorar a semeadura
e/ou o desenvolvimento ou sobrevivência de espécies cultivadas (Hathcock,
134
1984). O revestimento de sementes adquire sua importância na medida em
que se torna um potencial necessário para resolver questões fundamentais,
como a proteção das sementes contra ataques exteriores, o fornecimento de
nutrientes, oxigênio, reguladores de crescimento e/ou aplicação localizada de
herbicidas, entre outros; mas sobretudo, permitir uma semeadura de precisão
nos cultivos problemáticos de instalação direta no campo (Sampaio &
Sampaio, 1994).
Com os rápidos avanços ocorridos com a Tecnologia de Sementes no
que se refere ao recobrimento de sementes, algumas confusões
terminológicas ocorrem. Termos como sementes recobertas, sementes
revestidas, sementes encrustadas, sementes peletizadas e afins, são trocados
freqüentemente. A semente revestida se refere à consecução de uma fina
superfície sólida ou líquida, mediante a aplicação de sólidos dissolvidos ou
suspendidos, de tal forma que dê lugar à aparição de uma capa que cubra a
cobertura natural da semente. As sementes assim tratadas mantém-se
individualizadas modificando o peso e a forma original (Sampaio & Sampaio,
1994).
Tonkin (1979), avaliou a precisão na colocação da semente revestida
no solo, como um método para o estabelecimento de plântulas de cenoura,
cebola, alface e beterraba açucareira, concluindo que com o uso de sementes
recobertas pode-se conseguir populações ótimas, com altas taxas de
emergência e com a mínima utilização de mão-de-obra.
Uma vantagem adicional, no caso da semeadura direta sobre o solo
com vegetação preexistente, é que as sementes recobertas possuem uma
135
capacidade muito maior de penetrar no interior desta vegetação, favorecendo
seu estabelecimento (Sampaio & Sampaio, 1994).
136
3. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido no Laboratório de Sementes da Fundação
Estadual de Pesquisa Agropecuária (FEPAGRO), sob condições não
controladas (condições ambientais), no período de maio a agosto de 2007.
As sementes de azevém anual utilizadas são provenientes do município
de Júlio de Castilhos, Rio Grande do Sul, colhidas em 2006.
Utilizou-se sementes nuas e sementes revestidas de azevém anual. O
revestimento utilizado consistiu de material a base de farelo de madeira, o qual
aumentou o tamanho e peso da semente mas manteve seu formato. A
Empresa RIGRANTEC
foi responsável pelo revestimento das sementes, com
tecnologia protegida. Antes de iniciar o experimento, as sementes de azevém
anual foram analisadas quanto à pureza, umidade, e porcentagem de
germinação, sendo que as sementes nuas apresentaram uma pureza de 97%,
umidade de 15%, e germinação de 81%. As sementes revestidas
apresentaram uma umidade de 10%. As sementes de azevém foram
submetidas à superação de dormência por pré-esfriamento na temperatura de
5 a 10ºC por 8 dias. Testou-se cinco concentrações de cloreto de sódio (48,
64, 97, 129, 145 mM) além da testemunha. Foram utilizadas cinco repetições
em cada tratamento. O sal utilizado foi o cloreto de sódio para a análise (P.A.)
da Quimex, com uma porcentagem de 99% do sal.
137
O potencial osmótico das diferentes soluções de cloreto de sódio, com
as diferentes concentrações, foi medido diretamente em um equipamento de
laboratório conhecido por “Vapor Pressure Osmometer” (VAPRO), modelo
5520, da Wescor Indústria. A correlação entre as concentrações de NaCl e
potencial osmótico da solução encontram-se na Tabela 1.
TABELA 1. Correlação entre concentração de NaCl e potencial osmótico da
solução.
NaCl (mM) Potencial osmótico (MPa)
0,0 0,0
48 -0,8
64 -0,9
97 -1,4
129 -2,1
145 -2,2
Quatro sementes foram semeadas a uma profundidade de 2 cm, em
cada copo plástico de 700 ml, utilizando-se um substrato composto de uma
mistura de areia e vermiculita, na proporção de 2:1, sendo mantidos sobre uma
bancada com incidência direta de luz solar. Freqüentemente realizava-se um
rodízio entre os mesmos. A quantidade de água a ser irrigada por unidade
experimental seguiu os critérios das Regras de Análise de Sementes (Brasil,
1992), ou seja, foi calculada em função da capacidade de retenção de água do
substrato composto, correspondendo a 50% desta capacidade de campo do
solo, para as sementes de azevém. Os substratos foram irrigados com a
138
solução salina, e a reposição da mesma foi feita sempre de acordo para se
chegar a 50% da capacidade de campo, através de diferenças de pesagem
dos substratos, tarefa executada aproximadamente de dois em dois dias.
As avaliações feitas foram: porcentagem de emergência, velocidade de
emergência, porcentagem de sementes mortas, sementes dormentes, e de
plântulas anormais, comprimentos da parte aérea e das raízes das plântulas e
peso da massa fresca da parte aérea das plântulas. A contagem final foi
realizada aos 14 dias.
O número de sementes germinadas e emergidas e o número de dias
para a germinação e emergência, foram avaliados através de contagens
diárias em todos os tratamentos. Foi avaliado o número de dias que as
sementes levaram para germinar e emergir a contar da data de semeadura,
para posterior avaliação da velocidade de emergência, através do IVE. Este
índice indica o somatório dos índices diários os quais representam o número
de sementes que germinaram ou emergiram a cada dia dividido pelo número
de dias que as sementes levaram para germinar e emergir: IVE = E1/N1 +
E2/N2 + E3/N3 + ... En/Nn. Desta equação resulta um índice que relaciona o
número de sementes germinadas e emergidas por unidade de tempo.
O comprimento da parte aérea e das raízes das plântulas foi obtido
medindo-se as mesmas com a ajuda de um paquímetro. Os resultados foram
expressos em centímetros e obtidos no final do experimento quando se
processou a coleta das partes.
O peso da massa fresca da parte aérea das plântulas foi obtido no final
do experimento, logo após a coleta das plântulas. As plântulas foram retiradas
139
cuidadosamente dos substratos para que as raízes não quebrassem e não
tivessem nenhum resquício de substrato, e separadas as partes aéreas das
suas respectivas raízes. As partes aéreas foram pesadas, separadamente, em
balança de precisão de 0,0001g; plântula por plântula cada uma em suas
respectivas repetições.
As sementes não germinadas foram analisadas através do Teste de
Tetrazólio, com a finalidade de determinar o número de sementes mortas e
dormentes após o experimento. As sementes foram primeiramente embebidas
em água destilada com duração de 14 a 18 horas. Após, foram cortadas ao
meio com o auxílio de um estilete e colocadas, apenas a metade de cada
semente, à embebição em sal de tetrazólio a 0,5% de diluição, com duração de
quatro a cinco horas, para a posterior leitura na lupa. A leitura do Teste de
Tetrazólio das sementes de azevém foi realizada com base no padrão de
coloração das sementes de pensacola, conforme Delouche (1976).
No caso das sementes revestidas, houve a necessidade de descascá-
las, ou seja, foi retirado o revestimento das mesmas com o auxílio de um
estilete para poder executar o referido teste.
As plântulas anormais foram avaliadas com base nas Regras de Análise
de Sementes (Brasil, 1992).
O experimento foi conduzido em delineamento completamente
casualizado, sendo a análise estatística dos dados obtidos (Análise de
variância) realizada com o auxílio do programa computacional SAS. As médias
dos tratamentos foram comparadas pelo Teste de Duncan a nível de 5% de
significância.
140
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
A Tabela 2 apresenta as porcentagens de emergência, sementes
dormentes, sementes mortas, plântulas anormais, comprimentos da parte
aérea e de raiz, peso da massa fresca da parte aérea e índice de velocidade de
emergência de sementes nuas de azevém anual, em função de diferentes
concentrações de NaCl, em condições ambientais, durante 14 dias.
Pode-se observar que houve um decréscimo significativo na
porcentagem de emergência das sementes nuas de azevém, com a adição de
NaCl no substrato, reduzindo o desenvolvimento de plântulas normais.
Reduções na porcentagem de germinação causadas pela simples presença ou
aumento nas concentrações de sais, tem sido documentadas por vários
autores, em muitas espécies, tais como, Kalidium capsicum (Chenopodiaceae)
(Tobe et al., 2000), Bauhinia forficata Link (Fanti & Perez, 1996), Kalidium
indica (Khatri et al., 1991), soja (Santos et al.,1992), Vigna unguiculata Walp.
(Enéas Filho, 1995), Adenanthera pavonina (Fonseca & Perez, 2001), Chorisia
speciosa (Fanti & Perez, 2004), melão (Aguiar & Pereira, 1980), cultivares de
abóbora White Bush, Scallop e Aristocrat Succhini (François, 1985), cultivares
de arroz (Lima et al., 2005), pepino cv. Rubi (Torres et al., 2000), alface
(Lactuca sativa L.) (Zapata et al., 2003), Salicornia rubra Nels (Khan et al.,
2000), duas espécies de algaroba (Prosopis alpataco e P. Argentina) (Vilagra,
141
1997), Copaifera langsdorfii Desf. (Jeller & Perez, 1997), mamão (Carica
papaya L.) cv. Havaí (Costa et al., 2000); sendo que cada espécie ou cultivar
TABELA 2. Porcentagem de emergência, plântulas anormais, sementes
dormentes, sementes mortas, comprimento da parte aérea (CPA),
comprimento da raiz (CR), peso da massa fresca da parte aérea
(PFPA) e índice de velocidade de emergência (IVE) de sementes
nuas de azevém anual (Lolium multiflorum L.) em função de
diferentes concentrações de NaCl, sob condições ambientais (14
dias). Porto Alegre – RS, 2008.
Emergência (%) Anormais (%) Dormentes (%) Mortas (%)
Concentração
NaCl (mM)
Médias
0 70,00
a
5,00
c
15,00
cd
10,00
a
48 37,50
b
35,00
a
12,50
d
20,00
a
64 25,00
b
35,00
a
37,50
bc
5,00
a
97 20,00
b
31,25
ab
50,00
ab
5,00
a
129 25,00
b
15,00
bc
62,50
a
6,25
a
145 18,75
b
18,75
abc
50,00
ab
12,50
a
C.V. 44,37 55,76 12,68 125,52
CPA (cm) CR (cm) PFPA (g) IVE
Concentração
NaCl (mM)
Médias
0 6,48
a
2,25
ab
0,006360
a
2,27
a
48 5,81
a
1,28
b
0,005400
a
0,80
b
64 8,06
a
3,04
a
0,009100
a
0,70
b
97 5,97
a
2,81
ab
0,006500
a
0,26
b
129 6,91
a
2,89
ab
0,006550
a
0,66
b
145 7,99
a
3,48
a
0,007067
a
0,29
b
C.V. 24,53 36,98 31,57 61,00
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem significativamente pelo
teste de Duncan a 5%.
apresenta sensibilidades distintas à ação dos sais, mostrando limites de
tolerância diferentes (Galina, 2004). Sabe-se que com o excesso de sais no
solo, há uma elevação da pressão osmótica com uma conseqüente redução do
potencial hídrico, induzindo menor capacidade de absorção de água pelas
sementes, afetando o processo de embebição pelas mesmas, com influência
direta na germinação e no desenvolvimento das plântulas (Santos et al., 1992;
142
Cavalcante & Perez, 1995). Como o potencial osmótico das soluções salinas
apresenta valores mais negativos do que aquele apresentado pelas células do
embrião, a absorção de água necessária para a germinação das sementes é
dificultada. Nos dados de emergência, observou-se que a partir de 48 mM de
NaCl, os efeitos deletérios do excesso de sal causaram reduções significativas
na germinação e emergência das sementes de azevém, chegando a provocar
queda de 51,25 pontos percentuais da germinação sob 145 mM (Tabela 2). A
partir da concentração de 48 mM não ocorreram diferenças significativas entre
as concentrações. Com base nestes resultados, pode-se afirmar que a
presença de NaCl afeta, de forma prejudicial, o processo de germinação e
emergência de sementes de azevém.
Diante do percentual de germinação original das sementes de azevém
anual recebidas para a execução deste experimento, que foi de 81%,
observou-se uma diferença entre este percentual original e o percentual de
emergência das sementes nuas (Tabela 2). Esta diferença provavelmente pode
resultar dos fatos: a) no experimento com o substrato areia-vermiculita,
algumas sementes conseguiram germinar mas não conseguiram emergir; b) a
presença da vermiculita pode ter causado uma retenção de água, tornando-a
menos disponível para as sementes.
O aumento na concentração salina provocou aumento da ocorrência de
plântulas anormais até 64 mM de NaCl, verificando-se uma redução nas
maiores concentrações (97, 129 e 145 mM). Coincidentemente, houve um
aumento na porcentagem de sementes dormentes, o que nos leva a crer que
as maiores concentrações de sal podem induzir as sementes de azevém à
143
dormência, já que não houve aumento na porcentagem de sementes mortas,
normais e anormais. Resultados semelhantes foram encontrados por Santos et
al. (1992), em sementes de soja, Torres et al. (2000), em sementes de pepino e
Torres et al. (2007), em sementes de melancia. Estes autores verificaram
aumentos significativos no número de plântulas anormais, em função do
aumento da concentração salina no substrato de germinação. Vários autores
(Campos & Assunção, 1990; Santos et al., 1992; Torres et al., 2000)
constataram que o incremento na concentração salina produziu um aumento na
porcentagem de plântulas anormais, em virtude da ação tóxica dos sais sobre
as sementes, resultante da concentração de íons no protoplasma, ocasionando
distúrbios fisiológicos à semente, podendo causar até a sua morte. Assim, o
alto teor de sais no solo, especialmente o NaCl, pode inibir a germinação, em
função dos efeitos osmótico e tóxico (Bliss, 1986). Essa toxicidade pode ser
devida a um ou mais íons específicos presentes nos sais que estejam no solo,
sem que haja excesso na quantidade de sais no solo (Black, 1968).
Houve um aumento significativo na porcentagem de sementes
dormentes (Tabela 2) à medida que aumentou a concentração de NaCl, sendo
que os maiores percentuais foram observados a partir de 64 mM. Esta resposta
coincide com o reportado por Cavalcante & Perez (1995), os quais explicam
que, o reduzido potencial hídrico decorrente do efeito do excesso de sais, pode
induzir as sementes à dormência. Deste modo, com o aumento da
concentração salina, as sementes encontram-se em condições de maior
estresse, e tendem, cada vez mais a entrar em dormência, de modo a
preservar sua espécie.
144
Não houve diferenças significativas entre tratamentos com relação a
porcentagem de sementes mortas, no entanto, observou-se que nas maiores
concentrações de NaCl, o percentual de sementes mortas de azevém foi um
pouco menor (Tabela 2). Este resultado condiz com a resposta das sementes
de leucena à salinidade, sendo o percentual de sementes mortas desta espécie
reduzido nas maiores concentrações de sais, e, conseqüentemente, nos
menores potenciais hídricos (Cavalcante & Perez, 1995). Em contrapartida,
Martinelli-Seneme et al. (2000) constataram que nas sementes de milho, à
medida que os potenciais osmóticos diminuem (cada vez mais negativos), isto
é, quando as concentrações de sais se tornam maiores, há um aumento
significativo nas porcentagens de sementes mortas.
Os efeitos sobre o peso da massa fresca da parte aérea das plântulas
foram semelhantes aos verificados sobre o comprimento da parte aérea, ou
seja, não houve diferenças significativas entre tratamentos (Tabela 2),
contrariando resultados obtidos por Queiroga et al. (2006) em sementes de
híbridos de melão e Torres et al. (2000), com sementes de pepino, sob vários
níveis de salinidade e potenciais osmóticos, respectivamente. Segundo Sá
(1987), a menor absorção de água pelas sementes atua reduzindo a
velocidade dos processos fisiológicos e bioquímicos e, com isso, as plântulas
resultantes apresentam menor desenvolvimento, caracterizado por menores
comprimentos de plântulas e menor acúmulo de peso de massa seca. Torres et
al. (2007) também constataram que o comprimento de plântulas de melancia foi
afetado negativamente com a redução dos potenciais osmóticos das soluções;
a partir do potencial osmótico -0,4 MPa o efeito foi severo. Em contrapartida,
145
para os cultivares de arroz BRS 6 Chuí e IAS 12-9 Formosa, o comprimento da
parte aérea também não foi influenciado pela concentração salina (Lima et al.,
2005).
Com relação ao comprimento da raiz, houve diferenças significativas
entre os tratamentos (Tabela 2). Este resultado também foi observado em
outras espécies, tais como, pepino (Torres et al., 2000), soja (Santos et al.,
1992; Braccini et al., 1996), arroz e feijão (Galina, 2004), para as quais o
aumento na concentração de sal inibiu o comprimento da raiz das plântulas. Já
para um cultivar de arroz, BRS Bojurú, o comprimento da raiz aumentou com o
incremento no teor de NaCl até a concentração de 100 mM, apresentando, este
cultivar, uma maior tolerância ao sal quando comparado com outras cultivares
estudadas (Lima et al, 2005). Segundo Popinigis (1977), o comprimento da raiz
das plântulas é uma medida do vigor das sementes. Assim, nesta situação,
considerando somente esta variável, o aumento da concentração de NaCl não
inibiu o vigor das sementes de azevém. Muito pelo contrário, os maiores
comprimentos de raiz nas concentrações de 64 e 145 mM indicaram que houve
uma superação da plântula de azevém à condição de estresse salino imposta,
mostrando que o azevém pode apresentar uma certa tolerância ao sal, na fase
de plântula. Ocorreu um aumento no comprimento da raiz no sentido de
aumentar a área superficial específica da mesma para atingir uma maior área
de contato com a solução do substrato de germinação, a fim de conseguir
absorver uma maior quantidade de água. De acordo com Teermat & Munns
(1986), o crescimento da parte aérea é mais afetado do que o crescimento de
raízes. Parece que o fator decisivo é o sinal fitohormonal advindo das raízes
146
para a parte aérea, e esta, envia assimilados para a raíz de modo a superar os
problemas com o excesso de sais. Conforme Munns (2002) e Izzo et al. (1991),
para espécies tolerantes aos sais, o crescimento de raízes não é inibido, e a
maior tolerância das raízes aos sais contribui para a tolerância das plantas aos
mesmos.
A velocidade de emergência é o primeiro parâmetro afetado pela
redução da disponibilidade de água para as sementes. Em azevém, o índice de
velocidade de emergência diminuiu com a presença de cloreto de sódio,
levando-se a concluir que, a presença de NaCl diminuiu a velocidade de
emergência e, portanto, o vigor. Os efeitos tornaram-se marcantes a partir da
concentração de 48 mM de NaCl (Tabela 2). Resultados similares foram
encontrados em Leucaena leucocephala Lam. de Wit (Cavalcante, 1993), trigo
(Damiani et al., 2003) e cevada (Silva, 2005). O índice de velocidade de
emergência nas plântulas de beterraba das cvs. Maravilha e Early Wonder
2000 decresceram, enquanto que na cv. Scarlet Supreme o IVE não foi afetado
pelo NaCl até a concentração de 40 mM (Abreu, 2005). Esta redução na
velocidade de germinação de sementes sob efeito da presença de sais,
também foi observada em sementes de Bauhinia forficata Link (Fanti & Perez,
1996), Cnidosculus phyllacanthus Pax & K. Hoffm. (Silva et al., 2001), Prosopis
juliflora (SW) D.C. (Freire et al., 2001), e arroz cv. BRS Agrisul (Lima et al.,
2005). Já para as cultivares de arroz BRS 6 Chuí, BRS Bojurú e IAS 12-9
Formosa, o índice de velocidade de germinação permaneceu praticamente
constante com o incremento da salinidade, sugerindo uma certa tolerância
destes cultivares ao sal. Com estes dados, observou-se que pode haver uma
147
variação do IVG, na sensibilidade à salinidade, entre cultivares de mesma
espécie (Lima et al., 2005). Estas respostas ajudam a reforçar a teoria de que o
sal diminui a viabilidade e o vigor das sementes em espécies relativamente
sensíveis ao sal; já que o índice de velocidade de germinação é uma das
formas usuais de medir o vigor das sementes.
A Tabela 3 apresenta as porcentagens de emergência, sementes
dormentes, sementes mortas, plântulas anormais, comprimentos da parte
aérea e da raiz, peso da massa fresca da parte aérea e índice de velocidade de
emergência de sementes revestidas de azevém anual, em função de diferentes
concentrações de NaCl, em condições ambientais, durante 14 dias. Nesta
Tabela, também se observou uma redução significativa na porcentagem de
emergência das sementes revestidas de azevém, com a adição de NaCl ao
substrato. No entanto, ao contrário das sementes nuas, onde a porcentagem
de emergência foi menor a partir de 64 mM de NaCl, nas sementes revestidas
isto ocorreu a partir de 97 mM. Não ocorreu diferenças significativas entre as
concentrações a partir de 97 mM. É provável que o revestimento tenha
dificultado um pouco a penetração do sal nas menores concentrações de NaCl.
Esta menor porcentagem de plântulas normais foi acompanhada de um
aumento nas porcentagens de sementes dormentes e de sementes mortas.
Verifica-se, nesta Tabela 3, que a porcentagem de emergência somente
começa a ser reduzida, significativamente, na concentração de 64 mM,
decaindo conforme vai aumentando a concentração salina. Ao contrário do que
se verifica nas sementes nuas, em que a porcentagem de emergência é
reduzida na mínima presença de sal, não havendo diferenças
148
TABELA 3. Porcentagem de emergência, plântulas anormais, sementes
dormentes, sementes mortas, comprimento da parte aérea (CPA),
comprimento da raiz (CR), peso da massa fresca da parte aérea
(PFPA) e índice de velocidade de emergência (IVE) de sementes
revestidas de azevém anual (Lolium multiflorum L.) em função de
diferentes concentrações de NaCl, sob condições ambientais (14
dias). Porto Alegre – RS, 2008.
Emergência (%) Anormais (%) Dormentes (%) Mortas (%)
Concentração
NaCl (mM)
Médias
0 70,00
a
10,00
b
10,00
b
10,00
b
48 70,00
a
10,00
b
15,00
b
10,00
b
64 50,00
ab
31,25
a
18,75
b
15,00
ab
97 31,25
bc
10,00
b
43,75
a
18,75
ab
129 15,00
c
5,00
b
50,00
a
30,00
a
145 20,00
c
10,00
b
55,00
a
18,75
ab
C.V. 47,11 108,84 48,91 76,31
CPA (cm) CR (cm) PFPA (g) IVE
Concentração
NaCl (mM)
Médias
0 7,68
a
3,22
ab
0,007025
a
1,86
a
48 7,70
a
3,43
a
0,008280
a
1,70
a
64 7,34
ab
3,65
a
0,007800
a
1,29
ab
97 7,76
a
4,06
a
0,008520
a
0,51
b
129 4,75
b
1,36
b
0,005150
a
0,31
b
145 5,47
ab
3,89
a
0,005553
a
0,33
b
C.V. 21,13 33,95 27,89 72,31
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem significativamente pelo
teste de Duncan a 5%.
significativas entre as concentrações.
Quanto à porcentagem de plântulas anormais nas sementes revestidas,
houve uma superioridade do tratamento 64 mM, enquanto que as outras
concentrações não diferiram entre sí significativamente (Tabela 3). A
concentração de 64 mM de NaCl foi a que causou as maiores porcentagens de
plântulas anormais em sementes revestidas de azevém, pois, concentrações
mais elevadas induziram as sementes à dormência, e a concentração mais
baixa, de 48 mM, não chegou a causar danos tóxicos à semente revestida.
Este resultado, no entanto, não é uma resposta comum observada em
149
sementes de várias espécies quando na presença de sais, conforme já foi
citado anteriormente.
A porcentagem de sementes dormentes em sementes revestidas
submetidas à salinidade, foi maior nas concentrações de NaCl mais elevadas
(Tabela 3). Este resultado foi semelhante ao das sementes nuas, confirmando
que o reduzido potencial hídrico do meio germinativo decorrente do excesso de
sais, pode induzir as sementes à dormência (Cavalcante & Perez, 1995), não
importando se a semente está nua ou revestida. Ou seja, o revestimento não
impediu as sementes de azevém de entrarem em dormência na presença de
sal.
Na Tabela 3, verificou-se que a porcentagem de sementes mortas nas
sementes revestidas aumentou conforme o incremento na concentração salina.
Este resultado diferiu das sementes nuas, as quais não apresentaram
diferenças significativas do percentual de sementes mortas, entre as
concentrações testadas, nem mesmo com a testemunha. Ou seja, para as
sementes revestidas, o incremento na concentração de sais provocou a morte
das sementes. Deste modo, surge a hipótese de que o excesso de sais pôde
se acumular no revestimento, causando uma retenção de água pelo mesmo, e
uma conseqüente deterioração das sementes. Esta hipótese, no entanto,
precisa ser melhor investigada. Ou então, a morte das sementes pode ter sido
causada por alguma substância liberada pelo revestimento usado, já que a
Empresa não revelou a composição do material utilizado.
O comprimento da parte aérea das plântulas provenientes das sementes
revestidas apresentou diferenças significativas entre as concentrações de
150
NaCl, diminuindo nas concentrações mais altas (129 e 145 mM),
diferentemente das sementes nuas em que, o mesmo, não apresentou
diferenças significativas entre as concentrações de sal e testemunha (Tabela
3). Conforme o que já foi mencionado antes, para algumas espécies é normal o
comprimento da parte aérea ser reduzido com o excesso de sais no meio
germinativo.
Quanto aos dados de peso da massa fresca da parte aérea das
plântulas, não houve diferenças significativas entre os tratamentos, pelo teste
de Duncan (P ≤ 0,05); o mesmo aconteceu com as sementes nuas (Tabela 3).
No entanto, houve diferenças significativas entre as concentrações de sal, para
as variáveis comprimento da parte aérea (distinto das sementes nuas) e
comprimento da raiz (semelhante às sementes nuas). Observou-se na Tabela
3, que os maiores comprimentos da parte aérea e de raiz foram observados na
concentração de 97 mM de NaCl e os menores, na concentração de 129 mM.
Nas sementes revestidas, o comprimento da raiz das plântulas praticamente se
manteve constante em função do aumento na concentração salina, com
exceção da concentração de 129 mM. Acredita-se que nas sementes
revestidas, houve um menor acúmulo de sais nas sementes proporcionando
maiores comprimentos de raíz, e que nas maiores concentrações, o
revestimento não tenha sido capaz de impedir os danos provocados pelo sal
nas mesmas. Diversos autores (Lima, 2002; Galina, 2004) detectaram redução
na altura das plantas com o aumento de estresse salino, entretanto não
testaram em sementes revestidas.
Apesar do índice de velocidade de emergência considerar que quanto
151
mais rapidamente a semente germina, maior é o seu vigor, a queda no IVE
(Tabela 3) com o aumento da concentração de NaCl, sugere que o azevém
apresentou uma sensibilidade ao sal para germinar, mesmo quando as
sementes são revestidas, levando-se a concluir que o aumento da salinidade
ocasionou a diminuição da velocidade de emergência e, portanto, o vigor.
As Figuras 1 e 2 apresentam os dados de porcentagem de emergência,
plântulas anormais, sementes dormentes, sementes mortas, índice de
velocidade de emergência, comprimentos da parte aérea e de raiz, e peso da
massa fresca da parte aérea de plântulas de sementes de azevém anual, nuas
e revestidas, em função de diferentes concentrações de NaCl, em condições
ambientais, durante 14 dias.
Quando foram comparadas sementes nuas com sementes revestidas,
os resultados da análise de variância revelaram que o fator revestimento
mostrou-se significativo para algumas variáveis estudadas (porcentagem de
emergência, plântulas anormais, sementes mortas, comprimento da parte
aérea e raiz e IVE), em algumas concentrações (48, 97 e 129 mM).
O revestimento proporcionou um aumento na porcentagem de
emergência, no índice de velocidade emergência, e no comprimento da parte
aérea e da raiz somente na concentração de 48 mM de NaCl. Ainda, o
revestimento proporcionou uma redução da porcentagem de plântulas
anormais somente nas concentrações de 48 e 97 mM. Somente nestes casos o
revestimento mostrou-se eficiente no desempenho da germinação das
sementes de azevém anual. No entanto, o revestimento não se mostrou
eficiente, na concentração de 129 mM, ao proporcionar um aumento
152
FIGURA 1. Percentagem de emergência (A), plântulas anormais (B),
sementes dormentes (C) e sementes mortas (D) de sementes
nuas e revestidas de azevém anual (Lolium multiflorum L.) em
função de diferentes concentrações de NaCl, sob condições
ambientais (14 dias). Colunas encimadas por mesmas letras não
diferem entre sí (Duncan 5%). Porto Alegre – RS, 2008.
153
FIGURA 2. Comprimento da parte aérea (A), comprimento da raiz (B), peso
da massa fresca da parte aérea (C) e Índice de velocidade de
emergência (D) de sementes nuas e revestidas de azevém anual
(Lolium multiflorum L.) em função de diferentes concentrações de
NaCl, sob condições ambientais (14 dias). Colunas encimadas
por mesmas letras não diferem entre sí (Duncan 5%). Porto
Alegre – RS, 2008.
154
na porcentagem de sementes mortas.
O revestimento não se mostrou significativo para a porcentagem de
sementes dormentes e peso da massa fresca da parte aérea, em todas as
concentrações estudadas. Diante deste resultado, pode-se inferir que o
revestimento não foi um empecilho para as sementes entrarem em dormência
na presença do sal.
De uma maneira geral, houve uma tendência das sementes revestidas
apresentarem maior porcentagem de emergência, menor porcentagem de
plântulas anormais e de sementes dormentes, e maior porcentagem de
sementes mortas do que as sementes nuas. Quanto ao vigor, houve uma
tendência das sementes revestidas apresentarem maior comprimento de raiz
no geral, maiores índice de velocidade de emergência, comprimento e peso da
massa fresca da parte aérea nas menores concentrações, e menores índice de
velocidade de emergência, comprimento e peso da massa fresca da parte
aérea nas maiores concentrações, comparando com as sementes nuas. Isto
leva a crer que nas concentrações mais elevadas, para o revestimento servir
de barreira e proteger as sementes da ação tóxica e prejudicial do sal, se torna
muito difícil devido à elevada concentração de íons no meio germinativo,
inibindo o vigor das sementes. Nas concentrações mais baixas de sal, o
revestimento permitiu que as sementes de azevém manifestassem o seu vigor,
representando uma certa barreira á penetração do sal nas sementes.
155
5. CONCLUSÕES
Nas condições e níveis de salinidade em que as sementes de azevém
anual foram expostas durante o desenvolvimento do experimento, pode-se
concluir que:
- a emergência de sementes nuas e revestidas de azevém decresce com o
incremento da salinidade, afetando negativamente o desenvolvimento de
plântulas normais e reduzindo a viabilidade;
- o peso da massa fresca da parte aérea das plântulas não foi afetado pela
salinidade, tanto nas plantas oriundas de sementes nuas como nas plantas
oriundas de sementes revestidas;
- o revestimento usado nas sementes de azevém não foi capaz de protegê-las
da ação tóxica e prejudicial do sal nas maiores concentrações. No entanto, nas
menores concentrações, em alguns casos, o revestimento cumpriu com esta
função.
156
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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germination. Plant Science, Chicago, v.164, n.4, p.557-563, 2003.
167
7. APÊNDICES
APÊNDICE 2. Dados originais das variáveis medidas do desempenho de
sementes nuas e revestidas de azevém anual, em função de
diferentes concentrações de NaCl, sob condições ambientais
(14 dias).
Trat Rep Revest Conc Germ IVE Dorm Mortas Anorm CPA CR PVPA
Nua 1 1 0 75 2,9047 25 0 0 6,563 2,63 0,0063
Nua 2 1 0 75 1,6317 0 25 0 5,745 1,5 0,0054
Nua 3 1 0 75 2,9047 25 0 0 8,437 2,58 0,0094
Nua 4 1 0 50 1,7698 25 0 25 6,53 3,1 0,007
Nua 5 1 0 75 2,1681 0 25 0 5,115 1,432 0,0037
Nua 1 1 48 25 0,8015 25 25 25 4,765 1,01 0,0034
Nua 2 1
48
50 0,7301 25 0 50 6,44 1,27 0,0081
Nua 3 1
48
50 1,4603 0 25 25 5,95 1,15 0,0049
Nua 4 1
48
. . . 25 25 . . .
Nua 5 1
48
25 0,2316 0 25 50 6,08 1,7 0,0052
Nua 1 1 64 0 0 50 0 25
Nua 2 1
64
50 0,807 25 0 50 8,775 3,13 0,0092
Nua 3 1
64
25 0,8015 25 25 25 8,65 2,4 0,012
Nua 4 1
64
50 1,9364 . 0 50 6,755 3,605 0,0061
Nua 5 1
64
0 0 50 0 25 . . .
Nua 1 1 97 0 0 50 25 25 . . .
Nua 2 1
97
25 0,0714 50 0 25 3,53 3,74 0,0048
Nua 3 1
97
25 0,2316 75 0 . 5,855 4,275 0,0051
Nua 4 1
97
25 0,8015 25 0 50 8,445 1,57 0,0087
Nua 5 1
97
25 0,2316 50 0 25 6,07 1,655 0,0074
Nua 1 1 129 25 0,8015 50 0 25 7,9 3,2 0,0071
Nua 2 1
129
25 0,9682 50 25 25 . . .
Nua 3 1
129
25 0,6586 75 0 0 5,915 2,585 0,006
Nua 4 1
129
25 0,2316 75 0 0 . . .
Nua 5 1
129
. . . . 25 . . .
Nua 1 1 149 0 0 25 . 25 . . .
Nua 2 1
149
. . . 25 . 6,582 2,17 0,0057
Nua 3 1
149
25 0,1483 75 0 25 . . .
Nua 4 1
149
25 0,8015 50 25 0 11,305 3,365 0,0096
Nua 5 1
149
25 0,2316 50 0 25 6,1 4,91 0,0059
Revest 1 2 0 100 2,6601 0 0 0 8,65 4,497 0,0076
Revest 2 2 0 50 1,6031 25 25 25 9,58 3,737 0,0082
Revest 3 2 0 50 1,0333 25 25 0 6,055 2,032 0,0062
Revest 4 2 0 100 3,2061 0 0 0 6,44 2,646 0,0061
168
APÊNDICE 1. Continuação... Dados originais das variáveis medidas do
desempenho de sementes nuas e revestidas de azevém
anual, em função de diferentes concentrações de NaCl, sob
condições ambientais (14 dias).
Trat Rep Revest Conc Germ IVE Dorm Mortas Anorm CPA CR PVPA
Revest 5 2 0 50 0,8015 0 0 25 . . .
Revest 1 2 48 75 2,119 25 0 0 6,435 3,742 0,0058
Revest 2 2
48
75 2,119 0 25 0 6,608 2,267 0,0079
Revest 3 2
48
75 1,692 0 25 0 7,845 3,125 0,0082
Revest 4 2
48
75 1,2638 25 0 25 9,652 4,422 0,0116
Revest 5 2
48
50 1,3174 25 0 25 7,995 3,62 0,0079
Revest 1 2 64 25 0,2316 25 0 50 9,2 5,13 0,0097
Revest 2 2 64 50 1,1924 25 25 25 5,235 1,42 0,0059
Revest 3 2 64
25 0,5336 25 25 25 7,6 5,25 0,0073
Revest 4 2 64
100 3,2061 0 0 . 7,357 2,827 0,0083
Revest 4 2
64
100 3,2061 0 0 . 7,357 2,827 0,0083
Revest 5 2 97 . . . 25 25 . . .
Revest 1 2 97 50 0,2316 75 0 25 5,67 3,8 0,0061
Revest 2 2 97
. . . 25 0 8,9 3,025 0,0091
Revest 3 2 97
25 0,2316 50 25 0 6,305 5,995 0,0061
Revest 4 2 97
25 0,8015 25 25 25 10,125 4,53 0,0126
Revest 5 2 129 25 0,8015 25 . 0 7,8 2,965 0,0087
Revest 1 2 129 25 0,8015 25 25 0 4,6 1,145 0,0062
Revest 2 2 129
25 0,5336 50 25 25 . . .
Revest 3 2 129
25 0,2316 50 25 0 4,91 1,575 0,0041
Revest 4 2 129
0 0 50 50 0 . . .
Revest 5 2 129 0 0 75 25 0 . . .
Revest 1 2 145 25 0,2316 50 25 25 5,525 3,4 0,0047
Revest 2 2 145
0 0 50 . 0 . . .
Revest 3 2 145
25 0,6586 50 25 0 5,42 4,23 0,0035
Revest 4 2 145
25 0,8015 75 0 0 4,05 0,0084
Revest 5 2 145
25 0 50 25 25 . . .
169
APÊNDICE 2. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes nuas de azevém em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 5 9156,25 1831,25 8,37 0,0002
Erro 21 4593,75 218,75
Total 26 13750,00
C.V.= 44,37%
APÊNDICE 3. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes revestidas de azevém em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 5 14602,67 2920,53 7,16 0,0004
Erro 22 8968,75 407,67
Total 27 23571,42
C.V.= 47,11%
APÊNDICE 4. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de azevém (sementes nuas) em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 5 3723,21 744,64 4,44 0,0060
Erro 22 3687,50 167,61
Total 27 7410,71
C.V.= 55,76%
APÊNDICE 5. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de azevém (sementes revestidas) em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 5 1807,11 361,42 2,09 0,1028
Erro 23 3968,75 172,55
Total 28 5775,86
C.V.= 108,84%
APÊNDICE 6. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de azevém (sementes nuas) em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 5 8937,50 1787,50 6,98 0,0006
Erro 20 5125,00 256,25
Total 25 14062,50
C.V.= 12,68%
170
APÊNDICE 7. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de azevém (sementes revestidas) em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 5 9383,92 1876,78 7,59 0,0003
Erro 22 5437,50 247,15
Total 27 14821,42
C.V.= 48,91%
APÊNDICE 8. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de azevém (sementes nuas) em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 5 830,35 166,07 1,09 0,3922
Erro 22 3343,75 151,98
Total 27 4174,10
C.V.= 125,52%
APÊNDICE 9. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de azevém (sementes revestidas) em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 5 1379,46 275,89 1,65 0,1897
Erro 22 3687,50 167,61
Total 27 5066,96
C.V.= 76,31%
APÊNDICE 10. Resumo da análise da variância da variável comprimento da
parte aérea de azevém (sementes nuas) em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 5 16,16 3,23 1,18 0,3632
Erro 15 41,00 2,73
Total 20 57,16
C.V.= 24,53%
APÊNDICE 11. Resumo da análise da variância da variável comprimento da
parte aérea de azevém (sementes revestidas) em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 5 21,78 4,35 1,89 0,1519
Erro 16 36,83 2,30
Total 21 58,61
C.V.= 21,13%
171
APÊNDICE 12. Resumo da análise da variância da variável comprimento da
raiz de azevém (sementes nuas) em condições ambientais (14
dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 5 10,70 2,14 2,46 0,0809
Erro 15 13,05 0,87
Total 20 23,76
C.V.= 36,98%
APÊNDICE 13. Resumo da análise da variância da variável comprimento da
raiz de azevém (sementes revestidas) em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 5 11,57 2,31 1,68 0,1925
Erro 17 23,37 1,37
Total 22 34,95
C.V.= 33,95%
APÊNDICE 14. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de azevém (sementes nuas) em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 5 0,00002522 0,00000504 1,12 0,3902
Erro 15 0,00006740 0,00000449
Total 20 0,00009263
C.V.= 31,57%
APÊNDICE 15. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de azevém (sementes revestidas) em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 5 0,00003192 0,00000638 1,50 0,2421
Erro 17 0,00007242 0,00000426
Total 22 0,00010434
C.V.= 27,89%
APÊNDICE 16.Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de azevém (sementes nuas) em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 5 13,33 2,66 9,60 <0,0001
Erro 21 5,83 0,27
Total 26 19,16
C.V.= 61,00%
172
APÊNDICE 17. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de azevém (sementes revestidas)
em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 5 11,98 2,39 4,49 0,0057
Erro 22 11,75 0,53
Total 27 23,74
C.V.= 72,31%
APÊNDICE 18. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 0 mM em condições
ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 0,00 0,00 0,00 1,0000
Erro 8 3500,00 137,50
Total 9 3500,00
C.V.= 29,88%
APÊNDICE 19. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 48 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 2347,22 2347,22 14,60 0,0065
Erro 7 1125,00 160,71
Total 8 3472,22
C.V.= 22,81%
APÊNDICE 20. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 64 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 1388,88 1388,88 1,56 0,2524
Erro 7 6250,00 892,85
Total 8 7638,88
C.V.= 82,74%
APÊNDICE 21. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 97 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 281,25 281,25 2,03 0,1970
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 1250,00
C.V.= 47,05%
173
APÊNDICE 22. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 129 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 222,22 222,22 2,07 0,1930
Erro 7 750,00 107,14
Total 8 972,22
C.V.= 53,23%
APÊNDICE 23. Resumo da análise da variância da variável emergência de
sementes de azevém em solução de NaCl 145 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Emergência 1 3,47 3,47 0,03 0,8786
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 972,22
C.V.= 60,50%
APÊNDICE 24. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 0 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 62,50 62,50 0,40 0,5447
Erro 8 1250,00 156,25
Total 9 1312,50
C.V.= 166,66%
APÊNDICE 25. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 48 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 1562,50 1562,50 8,33 0,0203
Erro 8 1500,00 187,50
Total 9 3062,50
C.V.= 60,85%
APÊNDICE 26. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 64 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 31,25 31,25 0,18 0,6845
Erro 7 1218,75 174,10
Total 8 1250,00
C.V.= 39,58%
174
APÊNDICE 27. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 97 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 1003,47 1003,47 5,76 0,0474
Erro 7 1218,75 174,10
Total 8 2222,22
C.V.= 67,85%
APÊNDICE 28. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 129 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 250,00 250,00 1,60 0,2415
Erro 8 1250,00 156,25
Total 9 1500,00
C.V.= 125,00%
APÊNDICE 29. Resumo da análise da variância da variável plântulas anormais
de sementes de azevém em solução de NaCl 145 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Anormais 1 170,13 170,13 0,98 0,3558
Erro 7 1218,75 174,10
Total 8 1388,88
C.V.= 95,00%
APÊNDICE 30. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 0 mM
em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 62,50 62,50 0,33 0,5796
Erro 8 1500,00 187,50
Total 9 1562,50
C.V.= 109,54%
APÊNDICE 31. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 48
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 13,88 13,88 0,07 0,7980
Erro 7 1375,00 196,42
Total 8 1388,88
C.V.= 100,91%
175
APÊNDICE 32. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 64
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 703,12 703,12 3,86 0,0972
Erro 6 1093,75 182,29
Total 7 1796,87
C.V.= 48,00%
APÊNDICE 33. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 97
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 420,13 420,13 3,04 0,1250
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 1388,88
C.V.= 105,87%
APÊNDICE 34. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 129
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 1253,47 1253,47 9,06 0,0197
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 2222,22
C.V.= 60,50%
APÊNDICE 35. Resumo da análise da variância da variável sementes
dormentes de sementes de azevém em solução de NaCl 145
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Dormentes 1 55,55 55,55 0,22 0,6517
Erro 7 1750,00 250,00
Total 8 1805,55
C.V.= 29,95%
APÊNDICE 36. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 0 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 0,00 0,00 0,00 1,0000
Erro 8 1500,00 187,50
Total 9 1500,00
C.V.= 136,93%
176
APÊNDICE 37. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 48 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 250,00 250,00 1,60 0,2415
Erro 8 1250,00 156,25
Total 9 1500,00
C.V.= 83,33%
APÊNDICE 38. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 64 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 703,12 703,12 3,86 0,0972
Erro 8 1093,75 182,29
Total 9 1796,87
C.V.= 48,00%
APÊNDICE 39. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 97 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 420,13 420,13 3,04 0,1250
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 1388,88
C.V.= 105,87%
APÊNDICE 40. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 129 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 1253,47 1253,47 9,06 0,0197
Erro 7 968,75 138,39
Total 8 2222,22
C.V.= 60,50%
APÊNDICE 41. Resumo da análise da variância da variável sementes mortas
de sementes de azevém em solução de NaCl 145 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
Mortas 1 78,12 78,12 0,43 0,5370
Erro 6 1093,75 182,29
Total 7 1171,87
C.V.= 86,40%
177
APÊNDICE 42. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 0 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 0,43 0,43 0,59 0,4629
Erro 8 5,79 0,72
Total 9 6,22
C.V.= 41,15%
APÊNDICE 43. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 48 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 1,78 1,78 8,61 0,0219
Erro 7 1,45 0,20
Total 8 3,23
C.V.= 34,92%
APÊNDICE 44. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 64 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 0,75 0,75 0,67 0,4411
Erro 7 7,90 1,12
Total 8 8,65
C.V.= 109,81%
APÊNDICE 45. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 97 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 0,13 0,13 1,34 0,2853
Erro 7 0,72 0,10
Total 8 0,86
C.V.= 84,98%
178
APÊNDICE 46. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 129 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 0,27 0,27 2,44 0,1623
Erro 7 0,78 0,11
Total 8 1,06
C.V.= 71,45%
APÊNDICE 47. Resumo da análise da variância da variável índice de
velocidade de emergência de sementes de azevém em solução
de NaCl 145 mM em condições ambientais (14 dias). Porto
Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
IVE 1 0,004 0,004 0,03 0,8652
Erro 7 0,92 0,13
Total 8 0,93
C.V.= 113,96%
APÊNDICE 48. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 0 mM
em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 3,21 3,21 1,50 0,2597
Erro 7 14,97 2,13
Total 8 18,18
C.V.= 20,85%
APÊNDICE 49. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 48
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 8,00 8,00 6,76 0,0354
Erro 7 8,29 1,18
Total 8 16,29
C.V.= 15,85%
APÊNDICE 50. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 64
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 0,86 0,86 0,41 0,5487
Erro 5 10,52 2,10
Total 6 11,38
C.V.= 18,95%
179
APÊNDICE 51. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 97
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 7,08 7,08 1,95 0,2058
Erro 7 25,48 3,64
Total 8 32,56
C.V.= 27,38%
APÊNDICE 52. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 129
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 4,63 4,63 4,59 0,1654
Erro 2 2,01 1,00
Total 3 6,65
C.V.= 17,22%
APÊNDICE 53. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
parte aérea de plântulas de azevém em solução de NaCl 145
mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CPA 1 7,63 7,63 1,38 0,3241
Erro 3 16,54 5,51
Total 4 24,18
C.V.= 33,61%
APÊNDICE 54. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 0 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 2,13 2,13 2,55 0,1541
Erro 7 5,84 0,83
Total 8 7,97
C.V.= 34,05%
APÊNDICE 55. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 48 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 10,29 10,29 25,48 0,0015
Erro 7 2,82 0,40
Total 8 13,12
C.V.= 25,65%
180
APÊNDICE 56. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 64 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 0,64 0,64 0,29 0,6145
Erro 5 11,13 2,22
Total 6 11,77
C.V.= 43,96%
APÊNDICE 57. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 97 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 3,48 3,48 2,00 0,1988
Erro 7 12,18 1,74
Total 8 15,67
C.V.= 37,63%
APÊNDICE 58. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 129 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 2,34 2,34 16,68 0,0550
Erro 2 0,28 0,14
Total 3 2,63
C.V.= 17,64%
APÊNDICE 59. Resumo da análise da variância da variável comprimento de
raiz de plântulas de azevém em solução de NaCl 145 mM em
condições ambientais (14 dias). Porto Alegre, 2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
CR 1 0,25 0,25 0,62 0,6468
Erro 4 4,15 1,03
Total 5 4,40
C.V.= 27,64%
APÊNDICE 60. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 0 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 0,00000098 0,00000098 0,33 0,5841
Erro 7 0,00000209 0,00000299
Total 8 0,0000218
C.V.= 25,96%
181
APÊNDICE 61. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 48 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 0,00001843 0,00001843 4,44 0,0731
Erro 7 0,00002905 0,0000415
Total 8 0,0004748
C.V.= 29,10%
APÊNDICE 62. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 64 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 0,0000029 0,00000290 0,58 0,4820
Erro 5 0,00002514 0,00000503
Total 6 0,00002804
C.V.= 26,83%
APÊNDICE 63. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 97 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 0,00000907 0,00000907 1,62 0,2440
Erro 7 0,00003923 0,0000560
Total 8 0,00004830
C.V.= 31,05%
APÊNDICE 64. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 129 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 1,96E-6 1,96E-6 1,40 0,3590
Erro 2 2,81E-6 1,40E-6
Total 3 4,77E-6
C.V.= 20,26%
182
APÊNDICE 65. Resumo da análise da variância da variável peso da massa
fresca da parte aérea de plântulas de azevém em solução de
NaCl 145 mM em condições ambientais (14 dias). Porto Alegre,
2008.
Causa da variação
G.L. S.Q. Q.M. Valor F Prob.>F
PFPA 1 0,00000353 0,00000353 0,62 0,4745
Erro 4 0,0002269 0,00000567
Total 5 0,00002622
C.V.= 37,80%
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