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UNIVERSIDADE FEDERAL DE JUIZ DE FORA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DIETA, FORRAGEAMENTO, MORFOLOGIA E USO DE MICROHÁBITAT DE
ENYALIUS PERDITUS JACKSON, 1978 (SQUAMATA, LEIOSAURIDAE)
NA RESERVA BIOLÓGICA MUNICIPAL SANTA CÂNDIDA,
JUIZ DE FORA, MINAS GERAIS
André Felipe Barreto Lima
Dissertação apresentada ao Instituto de
Ciências Biológicas, da Universidade
Federal de Juiz de Fora, como parte dos
requisitos para obtenção do Título de
Mestre em Ciências Biológicas (Área de
Concentração em Comportamento e
Biologia Animal).
Juiz de Fora, Minas Gerais
Fevereiro de 2005
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE JUIZ DE FORA
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DIETA, FORRAGEAMENTO, MORFOLOGIA E USO DE MICROHÁBITAT DE
ENYALIUS PERDITUS JACKSON, 1978 (SQUAMATA, LEIOSAURIDAE)
NA RESERVA BIOLÓGICA MUNICIPAL SANTA CÂNDIDA,
JUIZ DE FORA, MINAS GERAIS
André Felipe Barreto Lima
Orientadora: Profª. Drª. Bernadete Maria de Sousa
Dissertação apresentada ao Instituto de
Ciências Biológicas, da Universidade
Federal de Juiz de Fora, como parte dos
requisitos para obtenção do Título de
Mestre em Ciências Biológicas (Área de
Concentração em Comportamento e
Biologia Animal).
Juiz de Fora, Minas Gerais
Fevereiro de 2005
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L732d Lima, André F.B.
Dieta, forrageamento, morfologia e uso de microhábitat de
Enyalius perditus Jackson, 1978 (Squamata, Leiosauridae) na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora,
Minas Gerais.
55f. il.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Juiz de
Fora, Instituto de Ciências Biológicas.
Orientadora: Profª Drª Bernadete Maria de Sousa
1. Lagartos. 2. Dieta 3. Morfologia 4. Forrageamento
5. Uso de microhábitat I.Título.
CDU: 598.112
Ficha Catalográfica - Biblioteca Setorial do Instituto de Biociências da UFRGS.
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DIETA, FORRAGEAMENTO, MORFOLOGIA E USO DE MICROHÁBITAT DE
ENYALIUS PERDITUS JACKSON, 1978 (SQUAMATA, LEIOSAURIDAE)
NA RESERVA BIOLÓGICA MUNICIPAL SANTA CÂNDIDA,
JUIZ DE FORA, MINAS GERAIS
André Felipe Barreto Lima
Dissertação apresentada ao Instituto de
Ciências Biológicas, da Universidade
Federal de Juiz de Fora, como parte dos
requisitos para obtenção do Título de
Mestre em Ciências Biológicas (Área de
Concentração em Comportamento e
Biologia Animal).
Avaliada em 23 de fevereiro de 2005.
__________________________________________
Profª. Drª. Leny Cristina Milléo Costa
Universidade Pontifícia do Paraná - PUCPR
__________________________________________
Prof. Dr. Fábio Prezoto
Universidade Federal de Juiz de Fora - UFJF
__________________________________________
Profª. Drª. Bernadete Maria de Sousa
Universidade Federal de Juiz de Fora - UFJF
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À minha família, pelo carinho, apoio, generosidade
e compreensão nos momentos em que não pude estar presente;
Em especial, à Vó Carmen da Luz Barreto (in memoriam),
e aos meus pais: Carmen Barreto Lima e
Nilzo Lima Jr.
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Agradecimentos
Bem, há muita gente querida e instituições que me deram suporte para finalizar este
trabalho, contudo, procurei fazer o máximo para tentar lembrar de todos.
• O Senhor como sempre... é o primeiro, acima de tudo. Sou-lhe eternamente grato Pai
Celeste, por mais esta possibilidade realizada em forma de bênção;
• À Coordenação e professores do Curso de Pós-Graduação em Comportamento e
Biologia Animal - UFJF, bem como aos funcionários, pela atenção, respeito e
colaboração prestada nas horas em que mais precisava;
• À CAPES, pela bolsa e pelo auxílio à pesquisa concedidos;
• À Prefeitura Municipal de Juiz de Fora, pela autorização concedida para acesso à
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida e pela foto aérea da reserva cedida;
• Ao IBAMA, pela autorização de captura e coleta dos animais pesquisados;
• Ao Laboratório de Climatologia e Análise Ambiental/UFJF, pelas informações cedidas
sobre o clima de Juiz de Fora, sobretudo, nos anos de realização da pesquisa;
• À Profª. Drª. Bernadete Mª. de Sousa (UFJF), pela atenção, oportunidade, valiosa
orientação, confiança e amizade ao longo deste trabalho;
• À Profª. Drª. Leny C. M. Costa (PUCPR) e ao Profº Dr. Fábio Prezoto (UFJF), por
terem aceito em participar da banca, contribuindo com interessantes sugestões críticas;
• Ao Profº. Dr. Artur Andriollo (UFJF) por acompanhar a pesquisa do projeto à
qualificação, participando de bancas iniciais, co-orientando-me com importantes
sugestões;
• Ao Profº. Dr. Guarino R. Colli (UnB) pela atenção e colaboração com valiosas
sugestões críticas ao trabalho;
• À Profª. Drª. Márcia Prata (pesquisadora da EMBRAPA-JF) pela paciente e valiosa
ajuda final nos problemas estatísticos;
• Ao Profº. Dr. Miguel T. Rodrigues (USP) pela identificação do lagarto fêmea e a
Dante Pavan (USP) por interceder por mim, levando o espécime para o Museu/USP;
• Aos professores que colaboraram nas revisões de tradução, Drª. Juliane F. S. Lopes
(UFJF) e sugestões críticas do manuscrito, Dr. Márcio Martins (PUCRS e Museu
Zoobotânico/Porto Alegre) e nos trabalhos laboratoriais, M.Sc. Sueli Sousa-Lima
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(UFJF), de dados paralelos da espécie, mencionados aqui como informações adicionais
importantes;
• À Profª. M.Sc. Sônia S. S. Brugiolo (UFJF), por auxiliar-me inicialmente na triagem
dos artrópodes e pelas revisões nos textos dos trabalhos;
• Aos Profºs. Dr. Erick Daemon (UFJF) e André Flávio S. F. Rodrigues (UFRRJ), pelo
apoio logístico inicial e discussões sobre a pesquisa;
• A Profª. Drª. Laura Verrastro (UFRGS) e ao Profº. Dr. José Carlos (UFJF) pelas
literaturas cedidas e atenção;
• À bióloga Isabel Ely, pelo carinho e companheirismo, ajudando-me no momento mais
importante do trabalho, colaborando com técnicas e artigos sobre dietas de lagartos;
• Aos amigos e colegas da turma, pela convivência, incentivo e carinho que me
ajudaram de modo solidário, desde tarefas simples como as atenciosas discussões ou
buscas de artigos até, sobretudo, nos suados trabalhos de campo durante as árduas
coletas: em especial, a Ênio O. Pires e Alexsandro de A. Mathias (os brothers), a
Fabrício M. de Carvalho, Marcos R. S. Lemes, Leonardo B. Ribeiro, Flávia O.
Junqueira, Márcio de E. Almeida e Marcelo Mendes (a turma da carona), a Iara A.
Novelli, Gutemberg, Luiz C. P. Alves, Leandra R. Gonçalves, Ûcha, Adriano Rener,
Marco A. Manhães, Tatiana e Fabiano (o pessoal da mão amiga);
• Aos estagiários que ajudaram muito nas coletas e triagem dos artrópodes: Teresa,
Maísa, Danielle Paiva e Cléiton;
• Aos funcionários da Prefeitura, Miguel, Hélio e Nicolau, pela colaboração e conversas
sobre o ambiente e os animais da reserva;
• Às pessoas que, mesmo distantes e fora da minha área de trabalho, torceram e
acompanham grande parte deste desafio, conversando sobre a pesquisa e ajudando
com sugestões: a Marina e Helen M. Coutinho, Rossini e Paula Alfano, pelo incentivo
carinhoso e amigo de vocês;
• E caso esqueça de alguém, aos que colaboram direta ou indiretamente nessa jornada.
À todos, o meu carinhoso e sincero reconhecimento,
pois, a contribuição recebida por cada um de vocês,
faz-se, mais uma vez, presente.
Muito obrigado!!
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SUMÁRIO
Página
LISTA DE TABELAS .............................................................................................................ix
LISTA DE FIGURAS................................................................................................................x
RESUMO ................................................................................................................................xii
ABSTRACT ...........................................................................................................................xiii
1 – INTRODUÇÃO ...................................................................................................................1
2 – REVISÃO DE LITERATURA ............................................................................................4
2.1 - Morfologia e dimorfismo sexual entre lagartos..................................................................4
2.2 - Dietas e modos de forrageio de lagartos.............................................................................5
2.3 - Lagartos de florestas...........................................................................................................7
2.4 - O Gênero Enyalius WIED, 1821..........................................................................................9
3 – MATERIAL & MÉTODOS................................................................................................11
3.1 - Caracterização da área de estudo......................................................................................11
3.2 - Coletas de dados...............................................................................................................13
3.3 - Análises estatísticas..........................................................................................................18
4 – RESULTADOS...................................................................................................................21
4.1 - Dados das coletas..............................................................................................................21
4.2 - Dados morfológicos e do padrão de coloração.................................................................24
4.3 - Dados da dieta...................................................................................................................26
4.4 -
Dados comportamentais....................................................................................................30
4.4.1 -
Padrão de atividade e forrageio....................................................................................31
4.4.2 - Uso de microhábitat......................................................................................................34
5 – DISCUSSÃO.......................................................................................................................36
5.1 - Coletas..............................................................................................................................36
5.2 - Morfologia........................................................................................................................37
5.3 - Dieta.................................................................................................................................38
5.4 - Comportamento................................................................................................................40
5.4.1 -
Padrão de atividade e forrageio...................................................................................40
5.4.2 -Uso de microhábitat.......................................................................................................44
6 – CONCLUSÕES...................................................................................................................46
7 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................................48
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Lista de tabelas
Tabela 01 - Invertebrados coletados com armadilhas de queda na Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre outubro de 2003 a novembro de
2004. Dados em número de indivíduos (Nº), Índice de Dominância (ID), Índice de
Ocorrência (IO) e classificação das ordens segundo a combinação dos índices. ID =
freqüência relativa (%).
Tabela 02 - Tamanhos de Enyalius perditus adultos (n = 38) e jovens (n =14) em mm,
coletados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre
2003 e 2004.
Tabela 03 - Características morfológicas de Enyalius perditus adultos (n = 38) coletados na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004.
Comprimento rostro-anal (CRA), da mandíbula (CM), da cauda (CC), largura da
mandíbula (LM) e do abdome (LA) em mm e a massa (MA) em g.
Tabela 04 - Valores percentuais e numéricos da dieta de Enyalius perditus adultos (n = 33)
coletados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre
2003 e 2004, apresentando a freqüência (Nº), a freqüência de ocorrência (FO), a
massa (MA) em g, o volume (VOL) em mm
3
e o Índice de importância I
(x)
para
cada tipo de presa consumida.
Tabela 05 - Dieta de Enyalius perditus (n = 33)
e do ambiente da Reserva Biológica Municipal
Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004, em termos numéricos,
percentuais e o Índice de Eletividade de Jacobs.
Tabela 6 - Valores percentuais da dieta de machos e fêmeas adultos de Enyalius perditus (n =
33) coletados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG,
entre 2003 e 2004, apresentando a freqüência (Nº), a freqüência de ocorrência (FO),
a massa (MA) em g, o volume (VOL) em mm
3
e o Índice de Importância I(x) para
cada tipo de presa consumida de acordo com o sexo dos lagartos.
Tabela 7 - Valores percentuais da dieta de Enyalius perditus (n = 33) coletados na Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre os períodos de outubro
a dezembro/2003 e setembro a novembro/2004, apresentando a freqüência (Nº), a
freqüência de ocorrência (FO), a massa (MA) em g, o volume (VOL) em mm
3
e o
Índice de Importância I(x) para cada tipo de presa consumida de acordo com os
períodos de coleta.
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Lista de Figuras
Figura 01 - Foto aérea da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. A
linha vermelha delimita aproximadamente o contorno da área florestal da reserva.
Sítios de coleta S1, S2, S3, S4, S5 e S6. Escala: 1:10.000 (Fonte: Prefeitura
Municipal de Juiz de Fora).
Figura 02 - Aspecto geral da vegetação e do relevo da Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, Minas Gerais.
Figura 03 - Armadilha de queda utilizada para captura dos lagartos na área.
Figura 04 - Aspiração gástrica do conteúdo estomacal de Enyalius perditus em campo.
Detalhe: presas coletadas por sucção.
Figura 05 - Enyalius perditus sendo dissecado no laboratório de microscopia, prédio da Pós-
Graduação em Ciência Biológicas/UFJF.
Figura 06 - Enyalius perditus macho marcado com coleiras de silicone (azul) e tinta atóxica
(vermelho) para ajudar a observação na área estudada.
Figura 07 - Fêmea de Enyalius perditus dissecada: folículos vitelogênicos desenvolvidos
(amarelos) e corpos gordurosos (nas laterais).
Figura 08 - Médias mensais de temperatura (ºC) e precipitação (mm) e número de Enyalius
perditus coletados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora,
MG, entre 2003 e 2004.
Figura 09 - Histograma com as classes de tamanho de Enyalius perditus, baseado no CRA
(mm) dos lagartos coletados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz
de Fora, MG, em 2003 e 2004 (n = 52).
Figura 10 - Correlação entre o CRA (mm) de Enyalius perditus e o maior volume (mm
3
) de
presa consumida (n = 33).
Figura 11 - Padrões de coloração de Enyalius perditus macho (A) e fêmea (B). Macho
iniciando cópula, ainda com a cor verde (C). Durante a cópula, o mesmo macho
escurece sua coloração típica (D).
Figura 12 - Variáveis analisadas (Nº, FO, MA e VOL) da dieta de Enyalius perditus adultos,
coletados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre
os anos de 2003 e 2004 (n = 33).
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Figura 13 - Taxas de movimentação horária (%), com base no número de deslocamentos, de
Enyalius perditus na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora,
MG, entre 2003 e 2004 (n = 12).
Figura 14 - Enyalius perditus em atividade de forrageio pelo chão da floresta (serrapilheira) na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG (macho à esquerda
e fêmea e à direita).
Figura 15 - Taxas de movimentação horária de Enyalius perditus de acordo com o sexo, na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004
(n = 12). Linhas de tendências sugerindo o padrão de movimentação unimodal para
machos e bimodal para fêmeas.
Figura 16 - Enyalius perditus fêmea escondida e caçando no folhiço, na Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG.
Figura 17 - Enyalius perditus procurando água em ambiente natural (esquerda) e em cativeiro
sobre a placa de Petri (direita). Ambos machos (o animal da esquerda alterou seu
padrão de coloração, camuflando-se no substrato, devido a temperaturas mais
baixas e/ou como mecanismo de defesa anti-predação).
Figura 18 - Taxas de utilização de microhábitats por Enyalius perditus na Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004 (n = 12).
Figura 19 - Taxas de uso de microhábitats por Enyalius perditus de acordo com o sexo, entre
2003 e 2004 na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG (n
= 12).
Figura 20 - Percentual de empoleiramentos em Enyalius perditus na mata da Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004 (n = 12).
Macho marcado, com colares e tinta atóxica vermelha, empoleirado na “posição de
dormir” ao final da tarde.
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RESUMO
Este trabalho avaliou aspectos ecológicos e comportamentais associados à dieta, modo
de forrageio, morfologia e uso de microhábitat do lagarto Enyalius perditus. Os espécimes
de E. perditus e artrópodos foram coletados na Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, Minas Gerais, entre outubro de 2003 a novembro de 2004, através
do uso de armadilhas de queda. Dos lagartos, foram obtidas a massa, as medidas
morfométricas e extraídos os conteúdos estomacais por aspiração gástrica em campo e/ou
dissecção em laboratório, que foram triados e identificados em ordens ou famílias de
artrópodos. Índices de temperatura e pluviosidade local foram relacionadas com o número
de lagartos coletados nos períodos. Na dieta dos lagartos, verificou-se a freqüência,
freqüência de ocorrência, massa e o volume dos itens alimentares, relacionando-se os
dados com a morfologia e o sexo dos animais e os períodos de coleta. Informações
comportamentais foram registradas a partir de solturas de animais marcados em campo,
monitorados por dois pesquisadores das 09:00 às 18:00h, adotando-se a técnica de
amostragem animal focal. O uso de microhábitat foi analisado com base nas freqüências
de utilização registradas. A partir de informações da dieta, das distâncias e freqüências de
deslocamento diária e horária e do histórico filogenético da espécie, inferiu-se o modo de
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forrageio. Durante dois anos consecutivos, a espécie só foi coletada em atividade na área
de estudo apenas durante a estação quente e úmida, permanecendo inativa na outra metade
do ano, durante a estação fria e seca para a região. Os dados morfológicos indicaram
diferenças significativas entre os sexos. Em geral, a espécie alimentou-se
predominantemente de Formicidae, larvas de insetos, Orthoptera e Isoptera, não havendo
diferenças estatísticas significativas entre as dietas conforme os sexos e os períodos
coletados. Os animais foram observados forrageando e desenvolvendo suas atividades
diárias predominantemente na serrapilheira, ao longo do dia, com machos tendendo a
percorrer maiores áreas que as fêmeas. O microhábitat mais utilizado foi o folhiço,
seguido de arbusto, este último mais utilizado aos finais das tardes, quando os animais
empoleiravam-se para dormir, a poucos centímetros do solo. A espécie é ativa durante a
estação quente e úmida e provavelmente cessa suas atividades, entrando em dormência ou
hibernação sazonal nos meses mais frios do ano. Sugere-se E. perditus que seja
considerada como uma espécie semi-arborícola, tendendo ser um predador generalista de
artrópodos terrestres, com o modo de forrageio “senta-e-espera”, embora não se descarta a
possibilidade de modular o forrageio conforme as influências de fatores ambientais.
Palavras-chaves: Enyalius perditus, morfologia, dieta, forrageamento, uso de microhábitat.
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ABSTRACT
This work evaluates behavioral aspects associated with the diet, morphology, foraging
mode and microhabitat use of Enyalius perditus. Lizards specimens and arthropods were
collected in the Santa Cândida Municipal Biological Reserve, in Juiz de Fora city, Minas
Gerais state, between October 2003 and November 2004, using pit-fall traps. Morphometric
variables and body mass were measured, and the stomach contents were extracted by gastric
aspiration in the field and/or dissection in laboratory. Prey items were identified in orders or
families. Prey frequency, occurrence frequency, mass and volume were recorded and,
compared between sexes and periods of collection, in association with temperature and local
rainfall indices. Behavioral informations were registered when marked animals were released
in the natural habitat, being monitored from 09:00 to 18:00h, with the focal animal sampling
technique. Foraging mode was inferred by using daily and hourly displacement frequencies.
Microhabitat use was analyzed based on registered frequencies of use. Morphologic data
indicated significant statistical differences between sexes. In general, this species
predominantly fed on Formicidae, insects larvae, Orthoptera and Isoptera, with no significant
sexual or seasonal differences collecting periods. Animals were observed foraging and active
predominantly in the litter, during the day, with males tending to cover larger areas. The most
used microhabitat was the leaf litter, followed by shrub that was used in late afternoon, when
animals perched to sleep, a few centimeters from the ground. This species is suggested to be a
generalist “sit-and-wait” foraging predator, however it is not discarded the possibility of being
able to modulate this mode.
Key words: Enyalius perditus, morphology, diet, foraging, use microhabitat.
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INTRODUÇÃO
Dentre as 8240 espécies de répteis atuais existentes no mundo, 4765 são de lagartos,
2978 de serpentes, 307 de quelônios (cágados, jabutis e tartarugas), 165 de anfisbênas, 23 de
crocodilianos (crocodilos e jacarés) e duas de tuatara (UETZ, 2002), tornando-se os lagartos
(Ordem Squamata) o grupo mais diversificado. Os lacertílios apresentam ampla radiação
adaptativa, vivendo em regiões tropicais, temperadas (YOUNG, 1994) e subtropicais, ocupando
diversificados hábitats como praias, pântanos, desertos ou mesmo em florestas de montanhas.
O tamanho dos lagartos pode variar de 1,6cm, como a lagartixa-anã (Sphaerodactylus ariasae
Hedges & Thomas, 2001), até 3m de comprimento, como o dragão de Komodo (Varanus
komodoensis Ouwens, 1912). Porém, cerca de 80% das espécies são pequenas, diurnas, pesam
menos de 20g quando adultas e alimentam-se de insetos, enquanto que a minoria, os de
maiores portes, geralmente é herbívora (GREENE, 1982; POUGH et al., 1999).
O marco principal em estudos ecológicos com lagartos iniciou-se nos anos 60 (HUEY
et al., 1983) do século passado. Os biólogos estudam lagartos devido ao inerente interesse
pelos répteis e por serem, de fato, considerados como “organismos-modelo” para endereçar
questões fundamentais em ecologia e evolução com sucesso. (TINKLE, 1969; HUEY et al.,
1983; DUELLMAN, 1987; VITT & PIANKA, 1994). Em geral, a abundância, fácil visualização,
captura, manuseio (HUEY et al., 1983), taxonomia relativamente bem conhecida (ROCHA,
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1994a), resistência a cativeiro e facilidade para transportá-los justificam esse sucesso. Porém,
a maior limitação em estudos com vertebrados, é a difícil logística de se obter dados em
quantidades genéticas acima da variação fenotípica de uma população (HEWS, 1995).
A ecologia de lagartos foi amplamente trabalhada em pesquisas relacionando a
morfologia, performace e fitness, por combinação em estudos de campo e laboratoriais (HEWS,
1995). Grande parte dos trabalhos está vinculada a ambientes áridos, regiões quentes
apropriadas à termorregulação, onde muitos dos modelos e padrões ecológicos foram
estabelecidos com espécies de comunidades nos desertos africanos, norte-americanos e
australianos (PIANKA,1973; HUEY & PIANKA, 1981; HUEY et al., 1983; PIANKA, 1986; VITT,
1991). Nesses ambientes, os estudos com lagartos são favoráveis por existir alta diversidade e
densidade de espécies, provavelmente pelo baixo índice de predação por outros vertebrados
(PIANKA, 1973, 1986). Embora haja consideráveis avanços em estudos ecológicos com
lagartos, a maioria concentra-se em trabalhos de autoecologia em relação aos de comunidades
(ROCHA, 1998b). Neste aspecto, a literatura é escassa, não contemplando a diversidade real
existente, sobretudo, em regiões do Novo Mundo (VITT & PIANKA, 1994; VITT et al., 1996b).
Todavia, muitos estudos foram realizados com espécies de Anolis Daudin, 1802
(Polychrotidae Fitzinger, 1843), devido à alta diversidade nas Grandes Antilhas, Porto Rico,
Espaníola, Jamaica, Cuba e no Oeste da Índia (ROUGHGARDEN, 1995; POUGH et al., 2001;
WILLIAMS, 1983). Os policrotídeos distribuem-se pela Índia, América do Norte e América do
Sul (POUGH et al., 2001), incluindo mais de 440 espécies em 11 gêneros, sendo Anolis os
lagartos mais conhecidos e pesquisados em termos ecológicos (ROUGHGARDEN, 1995), ao
passo que Enyalius Wied, 1821 é um dos menos estudados do ponto de vista da história
natural (POUGH et al., 1998, 2001). Recentemente, alguns gêneros, incluindo Enyalius, foram
desmembrados de Polychrotidae para a nova Família Leiosauridae (FROST et al., 2001).
No Brasil, embora a fauna de lagartos seja uma das mais diversificadas do mundo, com
217 espécies (SBH, 2005), servindo de base para estudos ecológico, evolutivo e
comportamental e seja crescente o número de trabalhos publicados anualmente, as
informações sobre a ecologia e a história de vida das espécies dos diferentes ecossistemas e/ou
biomas são insuficientes. Ao que restou dos fragmentos florestais de Mata Atlântica, a
situação é ainda pior, pois, paradoxalmente, abrigam uma das maiores biodiversidades do
planeta, com elevado grau de endemismo da fauna e flora brasileira. E com a rapidez com que
as florestas tropicais vêm sendo destruídas, a maioria das espécies vai desaparecer antes
mesmo que a maior parte dos dados ecológicos básicos seja coletada, tornando-se urgente o
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seu estudo e relato (VITT, 1991). Ressalta-se a necessidade de realização de mais trabalhos
que contribuam para o real conhecimento de aspectos ecológicos da herpetofauna da Mata
Atlântica. A Reserva Biológica Municipal Santa Cândida (RBMSC) apresenta relativa
diversidade de espécies da fauna e flora, mesmo isoladas num pequeno fragmento ecológico
de mata, que sofre pressões antrópicas pelo contínuo crescimento da cidade de Juiz de Fora.
A espécie de lagarto estudada aqui, Enyalius perditus Jackson (1978) pode ser
considerada como “insuficientemente conhecida”, devido à escassez de informações básicas
na literatura sobre a ecologia, história de vida e o comportamento. Conforme a região e a
cultura local, E. perditus pode ser chamada vulgarmente de “pequeno camaleão”,
“camaleãozinho”, pela capacidade de mudar de cor, “papa-vento”, por abrir a boca
ocasionalmente, como se engolisse o ar, e provavelmente de “iguaninha”, devido à cor verde
predominante em machos (como é também chamada a espécie semelhante E. iheringii,
Boulenger, 1885 no sul do país).
Dados ecológicos básicos de espécies são tão críticos para o desenvolvimento de
estratégias de conservação, como geram hipóteses que podem contribuir para o entendimento
da ecologia de espécies (VITT & ZANI, 1996). Assim, torna-se importante à realização desse
estudo, pois as informações reveladas poderão contribuir para melhor entendimento da
biologia de E. perditus, servindo de fomento para melhor preservação da espécie na referida
Unidade de Conservação.
O presente trabalho com uma população de E. perditus na Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, Minas Gerais, apresenta como objetivos:
• Analisar a morfologia e o padrão de coloração da espécie conforme o sexo;
• Analisar a dieta com base nos recursos alimentares utilizados, de acordo com o sexo
(verificando se há similaridade trófica), tamanho dos lagartos e as estações do ano;
• Analisar o comportamento de forrageio de forma inter-sexual, com base na dieta, distância
percorrida, nos horários do dia e no uso exploratório de microhábitats.
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REVISÃO DE LITERATURA
Morfologia e dimorfismo sexual entre lagartos
As diferenças sexuais quanto ao tamanho são mais conhecidas em outros grupos de
vertebrados do que em répteis (FITCH, 1981). Contudo, considerando os répteis, o dimorfismo
sexual quanto à morfologia tem sido observado com maior freqüência em lagartos, como:
Ameiva ameiva (VITT, 1982; ZALUAR & ROCHA, 2000), Cnemidophorus littoralis (TEIXEIRA-
FILHO et al., 2003), Liolaemus lutzae (ROCHA, 1999), L. arambarensis (VERRASTRO et al.,
2003), L. occipitalis (VERRASTRO, 2004), Tropidurus flaviceps (VITT & ZANI, 1996), T.
histpidus (VITT et al., 1996b) e T. torquatus (ARAÚJO, 1987; TEIXEIRA & GIOVANELLI, 1999;
ROCHA et al., 2002), entre outras.
O dimorfismo sexual pode ser observado no comportamento, morfologia e no padrão
de coloração (VERRASTRO, 2004), onde a seleção sexual (TEIXEIRA-FILHO, et al., 2003) e a
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competição por alimento podem estar associadas às diferenças sexuais de uma espécie
(SCHOENER, 1967). As diferenças dos tamanhos do corpo e da cabeça têm sido apontadas
como fatores para se determinar à existência de partição de recursos alimentares, como um
mecanismo de redução da competição entre as dietas de machos e de fêmeas (SCHOENER,
1967). Em geral, iguanídeos machos territorialistas são maiores que às fêmeas (STAMPS, 1977;
FITCH, 1980; VERRASTRO, 2004) apresentando maiores áreas de vida durante a época
reprodutiva (VAN SLUYS, 1997; ROCHA, 1999). Contudo, lagartos machos apresentam maiores
áreas de vidas relativas aos tamanhos dos seus corpos, do que às fêmeas, pois estas diferenças
já foram relatadas em grupos territorialistas e não-territorialistas (PERRY & GARLAND, 2002).
Machos e fêmeas de muitas espécies podem ter dificuldades de encontrar parceiros num
hábitat amplo, sendo necessário o uso de sinais de longas distâncias, por parte dos machos,
para atrair ou procurar parceiras por áreas extensas, (POUGH et al., 2001).
Enyalius perditus apresenta olhos dourados, os machos são de cor verde folha e as
fêmeas são marrons, com desenhos hexagonais de cor escura nas paravertebrais e/ou listas
longitudinais claras, paralelas ao dorso (JACKSON, 1978; SOUSA, 2000). Além do dimorfismo
sexual quanto ao padrão de coloração (JACKSON, 1978), há diferenças morfológicas; fêmeas
são pouco maiores que os machos quanto ao comprimento rostro-anal, mas estes apresentam,
em proporção, caudas maiores (SOUSA, 2000).
Dietas e modos de forrageio de lagartos
A predação é um processo que envolve detecção, perseguição e captura de presas,
definindo o potencial destas para um predador e que pode ajudar na determinação da dieta de
uma população (EIFLER & PASSEK, 2000). A dieta pode variar de modo sazonal, ontogenético
e intersexual (DUNHAM, 1983; PIANKA, 1986; ROCHA, 1994b; VAN SLUYS, 1995a), mas a
maioria das espécies de lagartos alimenta-se de pequenas presas (GREENE, 1982; EIFLER &
PASSEK, 2000). Em geral, insetos e outros invertebrados são consumidos por pequenos
anfíbios e répteis, enquanto que os vertebrados são por espécies maiores (POUGH et al., 2001).
Poucos lagartos são estritamente herbívoros (POUGH, 1973), mas a maioria é considerada
insetívora (PIANKA, 1986) e outros são onívoros por apresentarem dietas mistas. A largura do
nicho pode ser influenciada pela densidade, distribuição temporal e espacial das presas
(PIANKA, 1986). Segundo a Teoria de Forrageio Ótimo, a largura do nicho aumenta com a
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diminuição da disponibilidade de presas, tendendo à dieta generalista, e diminui com o
aumento da oferta, resultando numa dieta especialista (SCHOENER, 1971; PIANKA, 1986).
A dieta pode estar associada à morfologia, fisiologia e ao comportamento que facilitam
a locomoção, identificação, captura, ingestão e digestão de presas (POUGH et al., 2001). As
diferentes formas de reconhecer o ambiente e as presas influenciam no modo de obtenção
destas e, assim, nas táticas de forrageio adotadas (ROCHA, 1994b). O modo de forrageio dos
lagartos têm assumido importância central na interpretação de suas
características ecológicas e
história de vida, além da quantidade e dos tipos de presas consumidas por esses predadores
(HUEY & PIANKA, 1981). A evolução do comportamento, da morfologia da língua e do
sistema vômero-nasal para aumentar a eficiência de forrageio, sugere que o modo de forragear
pode ter influenciado muito na diversificação dos Squamata (COOPER, 1995). Parte
considerável da origem dos modos de forrageio e as conseqüências das diferenças nestes,
estão nas diversas estruturas e fisiologia da língua, órgão bem desenvolvido nos lagartos, mas
o nível de sensibilidade química e tátil varia muito entre as espécies (ROCHA, 1994b). Em
geral, há os Scleroglossa e Iguania (COOPER, 1994). No primeiro, o sistema quimiosensorial
da língua (bifurcada) é bem desenvolvido e o ambiente é percebido mais pela quimiorecepção
de moléculas, ao passo que no segundo, a língua (romba) apresenta funções quimioreceptoras
reduzidas, mais utilizada para apreensão e deglutição de presas (ROCHA, 1994b).
O tipo de forrageio pode ser determinado com base na distância percorrida pelo lagarto
no ambiente (PIANKA, 1986) e/ou inferido pelo tipo predominante de presa ingerida (HUEY &
PIANKA, 1981), embora exista uma forte influência histórico-filogenética na determinação do
forrageio que tende ser estável na maioria das famílias (COOPER, 1995). Segundo GASNIER et
al. (1994), os tipos de invertebrados presentes nas dietas de lagartos diurnos podem ser
relacionados às razões médias de movimentos das espécies durante suas atividades de
forrageio (HUEY & PIANKA, 1981; MAGNUSSON et al., 1985).
Forrageadores dividem desafios que envolvem decisões relativas ao que comer e onde
encontrar o alimento, incorporando fatores de risco de predação (EIFLER & EIFLER, 1999).
Lagartos predam basicamente como forrageadores ativos (active or wide foraging) ou como
“senta-e-espera” (sit-and-wait), também chamados de forrageadores de tocaia, espreita ou
sedentários (SHOENER, 1971; HUEY & PIANKA, 1981). Esta dicotomia teve grande impacto em
teorias de dietas ótimas e nas relações competitivas entre as espécies, a partir das possíveis
correlações ecológicas do modo de forrageio, que são diversas e complexas (SHOENER, 1971;
HUEY & PIANKA, 1981; PIANKA, 1986). Os dois tipos de forrageio são considerados pontos
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extremos de um contínuo, com variações dentro de cada modo (HUEY & PIANKA, 1981), ao
longo da qual às espécies localizam-se (ROCHA, 1994b), pois o forrageio pode ser modulado
conforme a oferta de presas e as pressões ambientais. Os herbívoros são classificados como
uma categoria distinta por consumirem um tipo diferente de alimento e devido à seleção
natural ter atuado diferente do comportamento de forragear dos carnívoros, detectando
tipicamente o alimento vegetal através da visão (COOPER, 1995). O forrageador sedentário
está adaptado à imobilidade enquanto procura, primariamente com a visão, por presas móveis
que passam pelo o seu campo perceptível e são atacadas (MACARTHUR & PIANKA, 1966). O
forrageio ativo pode incluir subcategorias: o ativo, o amplamente ativo (SCHOENER, 1971;
HUEY & PIANKA, 1981) e o cruzador (COOPER, 1995) ou errante (ROCHA, 1994b). Todos
envolvendo a procura ativa, locomoção, escavação e outros movimentos associados, além da
detecção de presas por meio do aparato quimiossensorial da língua (COOPER, 1994; 1995),
sendo o forrageador ativo mais rápido e percorrendo maiores distâncias, à procura de presas
durante o forrageio, do que o cruzador (ROCHA, 1994a).
O modo de forrageio pode influenciar vários aspectos da biologia dos lagartos (HUEY
et al., 1983), refletindo na evolução da morfologia, capacidade fisiológica, reprodução e no
fenômeno neuro-comportamental (HUEY &
PIANKA, 1981). A morfologia dos forrageadores
ativos é mais alongada do que a dos “senta-e-espera” (HUEY & PIANKA, 1981), ideal para
vasculhar as tocas de presas. A discriminação química das presas mediante o “dardejar da
língua” varia, sendo altamente correlata com o modo de forrageio em níveis específicos e
familiares, presente nos forrageadores ativos e ausente nos sedentários (COOPER, 1995). Outro
aspecto é a movimentação no forrageio, que nos ativos é realizada numa área ampla a procura
de presas quimicamente pelo substrato (COOPER, 1995), com maior movimentação e
intensidade do comportamento exploratório do que nos sedentários (HUEY & PIANKA, 1981).
Assim, forrageadores ativos tendem sofrer maior risco de predação (PIANKA, 1986; VITT,
1990) por serem mais evidentes no ambiente devido a movimentação e o barulho associados.
As presas ativas são consumidas por lagartos sedentários, enquanto que estes tendem a
ser consumidos por predadores ativos, gerando uma alternância nos modos de forrageio entre
os níveis tróficos (PIANKA, 1986). As dietas podem diferir em associação com a dicotomia nos
modos de forrageio (PIANKA, 1986), permitindo-nos inferir sobre estes com base numa dieta
predominante de presas. Em geral, as presas são grandes, variadas (aranha, barata, besouro e
grilo) e móveis (ativas) para os forrageadores sedentários, e pequenas (formiga), pouco
móveis (larva de insetos), imóveis ou sésseis (pupa e ovo de artrópodos), sedentárias,
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distribuídas de forma imprevisível e agregadas (cupins) para os forrageadores ativos, que
apresentam uma dieta mais seletiva (HUEY & PIANKA, 1981; PIANKA, 1986; VITT et al.,
1996b). Contudo, espécies que apresentam dietas mistas não são muito estudadas (DA ROCHA,
1998) e estas podem modular o forrageio a padrões intermediários, não sendo fiéis a nenhum
dos modos, gerando dificuldade para se inferir o tipo de forrageio apenas com base na dieta.
Lagartos de florestas
Ao contrário dos desertos, as florestas neotropicais normalmente apresentam alta
complexidade florística e faunística, concentrando elevada biodiversidade quanto ao número
de formas e espécies de diferentes táxons, tipos de ecossistemas e microhábitats existentes.
Em geral, à medida que aumenta a complexidade estrutural do ambiente em que determinada
comunidade está inserida, aumenta o número de espécies, a diversidade e a biomassa total da
fauna que o ecossistema pode manter (PIANKA, 1977, 1986; ROCHA & BERGALLO, 1997).
Estudos com répteis neotropicais são críticos para testar teorias da história de vida e
para documentar características de faunas que estão desaparecendo rapidamente (COLLI,
1991). Porém, a densidade populacional e a biomassa das comunidades de lagartos de
florestas são inferiores comparadas com as de ambientes desérticos (DUELLMAN, 1987). A
maioria dos lagartos de deserto é heliófila, enquanto que muitas espécies de florestas tropicais
úmidas são ativas em locais sombreados ou são reservadas em seus hábitats (DUELLMAN,
1987). Talvez, devido à condição fisiológica da ectotermia, fatores climáticos tornaram-se
limitantes e menos favoráveis à maioria das espécies, restringindo por seleção natural à
ocorrência em ambientes sombreados e úmidos de florestas, que normalmente apresentam
temperaturas amenas em relação às de áreas abertas.
Os lagartos são organismos extremamente conspícuos da fauna de vertebrados da
maioria dos desertos (PIANKA, 1986), em regiões quentes tropicais e temperadas do mundo.
Nos desertos, os lagartos são geralmente abundantes, facilmente observados e grande
quantidade de dados pode ser obtida em pouco tempo (DUELLMAN, 1987). Contudo, estudos
de répteis em florestas são difíceis de serem realizados, devido às espécies serem menos
conspícuas que as de áreas abertas, além da densidade da vegetação, a quantidade da
serrapilheira no chão e a existência de espécies arborícolas que dificultam as raras
observações e coletas (DUELLMAN, 1987; VITT & ZANI, 1996). Também, pela capacidade dos
lagartos camuflarem-se no substrato utilizando uma coloração críptica, desenvolvendo em
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perfeita combinação, comportamentos discretos para não serem percebidos nesses ambientes
de difícil acesso. Apesar da diversidade de espécies, as comunidades de lagartos apresentam
baixas densidades populacionais e os animais não são encontrados com facilidade, o eu
impede a realização maiores pesquisas. Assim, a escassez de estudos de comunidades de
lagartos em florestas tropicais úmidas não é uma surpresa (DUELLMAN, 1987).
Estudos com espécies de lagartos de florestas no Brasil ainda são limitados, com
poucas informações para a Floresta Amazônica (RAND & HUMPHREY, 1968; CRUMP, 1971;
VANZOLINI, 1972; VANZOLINI & REBOUÇAS-SPIEKER, 1973; CUNHA, 1981; DUELLMAN, 1987;
VITT & BLACKBURN, 1991; GASNIER et al., 1994; ÁVILA-PIRES, 1995; VITT et al., 1996a, b) e,
principalmente, para a Mata Atlântica (VANZOLINI, 1972, 1973; RODRIGUES, 1990; ROCHA,
1991; SAZIMA & HADDAD, 1992; ZAMPROGNO et al., 2001; VAN SLUYS et al., 2004). A
biodiversidade de répteis da Mata Atlântica é, no mínimo, surpreendente, pois 197 espécies
(incluindo quelônios marinhos) ocorrem neste bioma, correspondendo a 42% das cerca de 470
conhecidas para o Brasil (HADDAD & ABE, 1999). Embora existam várias espécies endêmicas
ou com distribuição marcante para a Mata Atlântica, grande parte dos répteis deste bioma é de
ampla distribuição geográfica, podendo ocorrer na Amazônia, Caatinga e no Cerrado
(HADDAD & ABE, 1999).
Poucos estudos de ecologia de lagartos foram realizados na Mata Atlântica (SAZIMA &
HADDAD, 1992) e menos ainda em matas remanescentes deste bioma, em processo de
regeneração secundária com alto grau de antropização (VAN SLUYS, 1991; 1992; 1993a, b;
1995a, b; ZAMPROGNO et al., 2001; LIMA et al., 2004). Para a Mata Atlântica, alguns trabalhos
de levantamento de espécies de anfíbios e répteis têm sido realizados pontualmente e o
conhecimento baseia-se em poucas fontes, onde muitos trabalhos não são publicados e as
informações estão limitadas a dissertações, teses e relatórios de acesso difícil, se não
impossível (HADDAD & ABE, 1999). Infelizmente, não há muito espaço disponível e incentivo
à publicação de estudos sobre composição faunística, tornando-se paradoxal, pois estes são
fundamentais para a compreensão da biodiversidade, o planejamento e a tomada de decisões
sobre estratégias de conservação (HADDAD, 1998).
O Gênero Enyalius Wied, 1821
Lagartos Enyalius são considerados arborícolas, diurnos (JACKSON, 1978) e
umbrófilos, selecionando áreas sombreadas. O gênero é endêmico do Brasil (GOELDI, 1902)
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com ampla distribuição territorial, principalmente em florestas antigas do leste do país em
áreas de Mata Atlântica (ETHERIDGE, 1969; VANZOLINI, 1972, 1973, 1974). Estende-se do
nordeste do Rio Grande do Norte até o sudeste do Rio Grande do Sul (JACKSON, 1978),
ocorrendo ao oeste e ao sul da Floresta Amazônica (VANZOLINI, 1973; ÁVILA-PIRES, 1995) e
ocasionalmente, em áreas de formações abertas e matas de galerias no Cerrado central do país
ou em partes de florestas isoladas na Caatinga, ao longo das Serra do Espinhaço (BERTOLOTTO
et al., 2002).
Das sete espécies de Enyalius (incluindo Enyalius sp n, ZATZ, 2002), duas são
politípicas: E. brasiliensis (E. b. brasiliensis e E. b. boulengeri) e E. catenatus (E. c.
catenatus, E. c. bibronii e E. c. pictus). Nenhuma outra espécie de lagarto distribui-se de modo
tão amplo pela Mata Atlântica como E. catenatus (VANZOLINI, 1972), considerada a mais
antiga das formas de Enyalius, descrita pelo Príncipe de Wied em 1821 como Agama catenata
(GOELDI, 1902). Enyalius iheringii, E. leechii e E. perditus são ecologicamente restritas a
florestas densas. Apenas E. leechii ocorre na Bacia Amazônica (BERTOLOTTO et al., 2002) e
E. bilineatus é a única exceção não restrita a áreas de matas (JACKSON, 1978), podendo
ocorrer entre as formações abertas e matas de galerias do Cerrado, além de matas da Caatinga
(BERTOLOTTO et al., 2002). A história de vida do gênero continua pouco conhecida e as
informações de todas as espécies podem ser encontradas em poucos trabalhos (GOELDI, 1902;
ETHERIDGE, 1969; VANZOLINI, 1972; 1973; 1974; JACKSON, 1978; ÁVILA-PIRES, 1995; VITT
et al., 1996a; SOUSA, 2000, ZAMPROGNO et al., 2001, BERTOLOTTO et al., 2002; FROST et al.,
2002; LIMA et al., 2004; VAN SLUS et al., 2004). Enyalius perditus é um pequeno lagarto
tropical arborícola, restrito às áreas de matas, distribuindo-se de Macaé, Rio de Janeiro, indo a
oeste até Paranapuã e Garça, leste de São Paulo, podendo ocorrer em Barigui, leste do Paraná
(JACKSON, 1978) e em Lima Duarte, sudeste de Minas Gerais (SOUSA, 2000). Sobre a
etimologia de E. perditus, o epíteto perditus (em latim, perdido), refere-se ao holótipo ter sido
confundido taxonomicamente com E. catenatus por ETHERIDGE (1969), permanecendo
“perdida” por 10 anos, até ser renomeada por JACKSON (1978). Por tratar-se de uma espécie
rara e endêmica da fauna brasileira descrita há pouco tempo (27 anos), ser praticamente
restrita às áreas de Mata Atlântica do sudeste brasileiro, de difícil acesso e observação em
campo, devido à cripticidade de sua coloração que a confunde com a vegetação, raras
pesquisas foram realizadas até o momento.
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MATERIAL & MÉTODOS
Caracterização da área de estudo
O clima de Juiz de Fora é considerado mesotérmico do tipo Cwa (classificação de
Köepen), com verão chuvoso e quente, com pluviosidade média anual de 1547mm e
temperaturas médias anuais em torno de 19,4ºC; o mês mais quente é fevereiro, com média de
22,8ºC e o mais frio é julho, com média de 16,7ºC (Centro de Pesquisas Sociais - UFJF/2002).
O clima pode ser definido pelas estações quente e úmida, que vai de setembro ou outubro
(início de chuvas fortes) até março ou abril do ano seguinte (início de escassez de chuvas) e a
fria e seca, que se inicia entre abril e maio e vai até agosto ou setembro (Laboratório de
Climatologia e Análise Ambiental - UFJF/2004 - ANEXO A).
A Reserva Biológica Municipal Santa Cândida (21º45'S e 43º20'W) apresenta uma
área de 113ha, localizada a oeste do centro de Juiz de Fora, região da Zona da Mata, sudeste
do Estado de Minas Gerais. A área (FIG. 1) é um fragmento de ecossistema com vegetação
típica de Mata Atlântica, em estágio de regeneração secundária, que resistiu à interferência
humana no passado (a área era propriedade de uma antiga fazenda de café) e continua
resistindo, agora, como uma Unidade de Conservação. Atualmente surge a iminência de novas
possibilidades de ameaças, através de invasões de moradores para coleta ilícita de lenha
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(segundo funcionários da reserva) e da ocupação desordenada pela população carente local,
que já se concentra próxima dos limites da reserva (Obs. pess.).
Figura 01. Foto aérea da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG. A linha vermelha
delimita aproximadamente o contorno da área florestal da reserva. Sítios de coleta S1, S2, S3, S4,
S5 e S6. Escala: 1:10.000 (Fonte: Prefeitura Municipal de Juiz de Fora).
O relevo é acidentado e apresenta fortes ondulações, originando encostas e vales
acompanhados pela mata (FIG. 2), em morros de 60 a 80m de altura, podendo chegar a 200m.
S6
S5
S4
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As altitudes extremas variam de 760 a 960m, acima do nível do mar (LAFETÁ, 1998). Existem
córregos d’água originados de nascentes que descem os morros, passando próximos dos
pontos amostrais e podem acumular água em tanques reservatórios da antiga fazenda, que
eram utilizados para a lavagem do café.
Figura 02. Aspecto geral da vegetação e do relevo da Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, Minas Gerais.
O fragmento de Mata Atlântica é do tipo Floresta Estacional Semidecídua Montana,
com vegetação típica de floresta secundária devido ao caráter semidecíduo de muitos de seus
elementos arbóreos, que se encontram em diferentes estádios de regeneração (LAFETÁ, 1998).
Nos pontos de coletas a vegetação herbácea não é tão evidente, pois as de portes arbustivo e
arbóreo prevalecem. As copas das árvores podem atingir mais de 15m de altura, formando
dosséis mais fechados em grande parte dos trechos. Contudo, a vegetação não é tão densa,
existindo um relativo espaçamento entre as árvores, que apresentam circunferências de caule
menores, permitindo o acesso nos pontos amostrais. A serrapilheira é densa e mais volumosa
em partes dos trechos percorridos, sendo composta principalmente por folhas secas, seguidas
de galhos mais finos e troncos secos e envelhecidos, estes últimos em menor quantidade.
Coletas de dados
Foram realizadas 60 excursões semanais à RBMSC de outubro/2003 a novembro/2004
em sítios previamente selecionados (pelo Projeto de Levantamento de Artrópodos na referida
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área), para a captura, coleta e obtenção de informações comportamentais dos lagartos (licença
IBAMA nº227/2003 - Fauna/MG). As armadilhas de queda também foram utilizadas para
coletas de invertebrados do ambiente. Embora as espécies de Enyalius sejam consideradas
arborícolas, elas podem descer de árvores (JACKSON, 1978), o que facilitaria a coleta manual
ou com o uso de armadilhas adesivas e quando em solo, com armadilhas de queda. Para
captura dos lagartos foram utilizadas 72 armadilhas de queda em três sítios de coletas, de
outubro a dezembro/2003, e 150 armadilhas distribuídas em seis sítios de coletas, distantes
entre 50 a 500m aproximadamente, de janeiro a novembro/2004 (por ocorrerem poucas
coletas no primeiro ano de pesquisa e para se evitar o insucesso nas coletas seguintes, foram
necessárias as instalações de novas armadilhas no segundo ano). As armadilhas de queda
(FIG. 3) constituem-se de baldes enterrados no solo com a abertura voltada ao nível da
superfície, podendo estar associados a direcionadores plásticos (cercas-guia). Essas
armadilhas são indicadas para amostragem de anfíbios, répteis e pequenos mamíferos (CECHIN
& MARTINS, 2000). Em média, as armadilhas eram separadas umas das outras a cada 3,5m de
distância.
Figura 03. Armadilha de queda utilizada para captura dos lagartos na área.
Os lagartos capturados foram pesados com uma balança manual (Pesola ) e
registrados os seus comprimentos (mm) rostro-anal (CRA), mandibular (CM) e caudal (CC),
além da largura da mandíbula (LM) e do abdômen (LA), com uso de paquímetro (precisão
0,1mm). As informações foram anotadas em fichas de campo (APÊNDICE A). Os adultos e a
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maioria dos filhotes foram sexados conforme o padrão de coloração específico do sexo, e uma
menor parcela, dissecada, foi sexada através da confirmação por observação gonadal. A
maturidade sexual dos animais foi determinada principalmente conforme o CRA registrado,
previsto por SOUSA (2000) – medidas iguais ou superiores a 47mm foram consideradas de
adultos – e também de acordo com a observação do amadurecimento gonadal dos animais
dissecados.
Cerca de metade da amostra (n = 18), controle, foi morta com éter e dissecada em
laboratório (FIG. 5), a partir de cortes longitudinais no abdômen e estômago, utilizando-se
tesoura e pinças para retirada dos conteúdos estomacais residuais (parecer do Comitê de Ética
- ANEXO B). Os lagartos adultos coletados mortos nas armadilhas (n = 03) também foram
dissecados e os seus conteúdos estomacais considerados nas análises. Com a outra parte da
amostra, os conteúdos estomacais dos lagartos adultos (n = 17) foram extraídos,
predominantemente, in loco, utilizando-se a técnica de “aspiração gástrica” - com este
método, 85,9% da freqüência, 87,8% em volume (mm
3
), 89,6% em massa (g) e do conteúdo
estomacal podem ser extraídos (LIMA, dados não publicados). A aspiração era realizada logo
que os espécimes fossem retirados das armadilhas (FIG. 4), evitando-se a digestão do alimento
e a morte desnecessária dos animais, uma vez que alguns destes foram utilizados
posteriormente para observações comportamentais em campo.
Figura 04. Aspiração gástrica do conteúdo estomacal de Enyalius
perditus em campo. Detalhe: presas coletadas por sucção.
Os jovens foram utilizados para informações morfológicas e ecológicas. Duas fêmeas
jovens que morreram durante as coletas foram dissecadas para informações adicionais,
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embora não fizessem parte das análises da dieta. Os itens alimentares extraídos foram
conservados em álcool a 70%, armazenados em pequenos frascos de vidro, etiquetados e
numerados. Os conteúdos estomacais foram triados em placa de Petri com etanol, utilizando-
se estereomicroscópio (modelo SD - ILK, OLYMPUS). Foram estabelecidas categorias
alimentares de acordo com a identificação das presas encontradas (ordens e/ou famílias de
artrópodos). Os itens vegetais encontrados foram registrados como material presente no
conteúdo estomacal dos lagartos, não sendo considerado como presa ou alimento, devido
terem serem sempre pequenos fragmentos de folhas e/ou folhas inteiras e de finos gravetos,
todos secos, em avançado processo de decomposição e, por isso, desconsiderado nas análises.
A areia e o material não-identificado (muco ou massa branca digerida) foram descartados das
análises. Para a identificação dos insetos foi adotada a chave de BUZZI (2002).
Figura 05. Enyalius perditus sendo dissecado no
laboratório de microscopia, prédio da
Pós-Graduação em Ciência
Biológicas/UFJF.
As presas foram classificadas em três classes de forrageio: a) presas ativas
(Hymenoptera, Coleoptera, Lepdoptera etc); b) presas sedentárias (larvas) e c) presas
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agrupadas (Isoptera) (BERGALLO & ROCHA, 1994). Na triagem, os valores de freqüência (Nº),
freqüência de ocorrência (FO) (de um tipo de presa encontrada nos estômagos de todos os
lagartos analisados), massa (MA) em grama total (%) e volume (VOL) em mm
3
total (%)
foram registrados para cada categoria alimentar. Após a retirada do excesso de líquido das
presas com papel absorvente, os valores de massa foram registrados com o uso de balança
analítica digital (BOSH SAE 200 - precisão de 0,0001g). O volume das presas foi calculado
através da fórmula modificada do esferóide, onde o volume = 4/3π (comprimento/2) x
(largura/2)
2
(VITT et al., 1996b), considerando cada presa como um cilindro perfeito, a partir
do maior comprimento e largura registrados, com uso de papel milimetrado sob placa de Petri
para observação em estereomicroscópio. Os itens alimentares foram considerados importantes
na composição da dieta de acordo com as duas maiores contribuições para cada variável
analisada (Nº, FO, M e VOL).
Enyalius perditus é uma espécie de encontro casual raro e comportamento discreto,
que pertence a um grupo que tende a baixas taxas de movimentação e que apresenta coloração
críptica. Tais fatores impossibilitariam a visualização natural e a realização do estudo
comportamental da espécie, o que justificaria a necessidade de se adotar o método da soltura
após cativeiro, com uso de marcação para observação em campo e re-captura. Os lagartos
coletados foram transferidos para o Laboratório Biotério - II, Prédio da Pós-Graduação,
Mestrado em Ciências Biológicas, Comportamento e Biologia Animal - UFJF e mantidos
temporariamente em condições de cativeiro (alimentados com larvas de tenebrionídeos e água,
em terrários de vidro) para o acompanhamento de solturas na área de coleta, visando-se obter
informações comportamentais. Foram liberados de um a dois lagartos/mês ou conforme o
fluxo de coleta dos animais que chegavam ao laboratório. Os animais foram marcados com
coleiras de silicone e tinta atóxica para tecido (cor vermelho fluorescente) na cabeça, dorso,
cauda e/ou membros, para facilitar o monitoramento visual durante as observações (FIG. 6).
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Figura 06. Enyalius perditus macho marcado com coleiras de silicone
(azul) e tinta atóxica (vermelho) para ajudar a observação na
área estudada.
As observações foram realizadas no campo, de modo contínuo, das 09:00 às 18:00h,
por dois observadores, utilizando-se a técnica de amostragem animal focal (ALTMANN, 1974),
a cerca de 3m de distância, evitando-se o “efeito do observador” (caso ocorresse, as anotações
eram interrompidas por 10min). As informações foram registradas em planilhas de observação
(APÊNDICE B), fotografadas (máquina digital - MAVICA) e filmadas (câmera de vídeo -
SONY). Com esforço total de 12 dias, em período integral, foram somadas 105 horas de
observações em campo. Um lagarto macho foi monitorado em maio/2003 e os 09 demais (04
machos e 05 fêmeas) entre os meses de março a novembro/2004 (exceto em maio e setembro
que não ocorreram solturas). Foram repetidas solturas de um casal (março e agosto para o
macho e março e julho para a fêmea) totalizando a amostra com n = 12.
De acordo com o sexo, foram coletadas informações comportamentais dos lagartos
sobre o padrão de atividade e o forrageio, registrando-se médias da distância (m) total
percorrida diária (DPD), da distância percorrida (m)/hora (DPH), da freqüência de
deslocamentos/hora (FDH), dos períodos de maiores atividades e dos tipos de microhábitats
utilizados conforme a freqüência de uso. A distância total percorrida foi registrada com uma
trena ao final das observações, marcando-se sempre do ponto zero (local inicial de soltura) até
o último ponto em que o animal era observado. Um deslocamento foi considerado quando o
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animal mudava todos os membros da posição original, movimentando o seu corpo de poucos
centímetros a metros, até parar totalmente o seu movimento em um novo ponto fixo.
Quanto ao uso de microhábitats, foram criadas as categorias: ARB (arbusto), ARV
(galho e caule de árvore), SO (solo desfolhado), GAL (galho seco na serrapilheira), RA (raiz
de árvore), FO (folhiço) e TRO (tronco seco na serrapilheira). Conforme os empoleiramentos
dos lagartos, foram verificados a altura e o diâmetro (em cm) de caules e outras estruturas da
floresta, com uso de trena. Durante o experimento, três casais foram marcados (com coleiras
de silicone de cores diferentes) e liberados em campo. Os dados climatológicos do local foram
registrados durante as observações com uso de um termo-higrômetro digital Minipa (MT-242)
e as médias mensais para cada período com o apoio da Estação Meteorológica/UFJF.
Análises estatísticas
As amostras entre os métodos de coleta dos conteúdos estomacais foram comparadas,
utilizando o T-Student (pareado) para verificação de diferenças significativas entre elas,
utilizando o nível de significância (α) para os valores críticos de 5% (0,05). Além da
quantificação numérica e percentual do levantamento das ordens e famílias de invertebrados
na área, foram calculados os Índices de Dominância (ID) e de Ocorrência (IO) com os dados
obtidos, utilizando-se as fórmulas:
ID = nº de indivíduos de um táxon_específico_ x 100
nº total de indivíduos de uma localidade
IO = nº de amostras onde foi registrado um táxon x 100
nº total de amostras registradas numa localidade
Onde para o ID, ocorrem as seguintes classes: de 0,0% a 25,0% = acidental; 25,0% a
50,0% = acessória e de 50,0% a 100,0 % = dominante. E para o IO, ocorrem as classes: de
0,0% a 25,0% = acidental; 25,0% a 50,0% = acessória e de 50,0% a 100,0 % = constante. A
combinação destes dois índices permitiu classificar as ordens e/ou família em: comum, que é
constante e dominante; intermediária, que é constante e acessória, constante acidental,
acessória e acidental; acessória e dominante e acessória e acessória; e rara, que é acidental e
acidental (SCATOLINI & PENTEADO-DIAS, 2001). O Índice de Diversidade de Simpson
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(WATANABE, 1997) foi calculado a partir das frequências numéricas dos invertebrados
registradas no ambiente e nos conteúdos estomacais dos lagartos examinados, para verificar a
diversidade de recursos alimentares e a largura de nicho, com uso do programa Statistical
Ecology Spdivers.bas e da fórmula inversa:
D = 1
∑
p
i
2
i =1
Onde i significa categoria de presa, n o número total das categorias e p a proporção
numérica da categoria de presa i. A largura do nicho varia de 1 (o uso de uma única categoria)
a n (o uso de todas as categorias igualmente) (PIANKA, 1986).
Testes de Normalidade, T-Student, Mann Whitney e ANOVA foram realizados para
verificar a existência de diferenças significativas entre as variáveis observadas, considerando
dados do sexo, morfometria, pesagem, dieta, comportamento de forrageio e tipo de
microhábitat utilizado por E. perditus. Foram consideradas as porcentagens totais de Nº, FO,
MA e VOL das categorias alimentares identificadas. Testes de correlação de Spearman foram
realizados para verificar o tipo de correlação existente entre o CRA e o maior item em VOL
da dieta correspondente dos lagartos e também entre os dados climáticos (temperatura e
precipitação) e o número de animais coletados nos períodos correspondentes. Nas análises
forma utilizados os programas estatísticos GraphPad Instat Copyright © 1990-1994 (v2.05a -
9504225) e SPSS 11.5 for Windows (Copyright © 2002), com nível de significância (α)
adotado de 5% (0,05).
O Índice de Importância (I[sub-x]) (HOWARD et al., 1999) foi calculado com os dados
dos conteúdos estomacais dos lagartos. Este índice representa a importância relativa de um
tipo de presa em relação à dieta inteira (VAN SLUYS et al., 2004). Na fórmula original, as
variáveis (número, volume e freqüência) são consideradas em conjunto:
I[sub-x] = (n[sub-x]/N) + (v[sub-x]/V) + (f[sub-x]/F) _
3
n
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A equação produz um índice entre 0 e 1, representando a importância relativa de um
item alimentar em relação à dieta. Devido o valor de importância considerar três variáveis ao
mesmo tempo, isto faz com que seja reduzida a influência associada com índices quando se
usa menos variáveis (HOWARD et al., 1999). Neste trabalho, foi introduzida a variável massa à
fórmula, por ser considerada tão importante quanto às demais para análise da dieta. Assim, o
uso das quatro variáveis em conjunto (Nº, FO, MA e VOL) diminui a influência independente
causada por cada variável, expondo um perfil mais próximo da realidade, no que se refere à
importância de cada item alimentar na contribuição de toda a dieta. Ficando a fórmula:
I[x] = (n/N) + (f/F) + (m/M) + (v/V)
4
O Índice de Eletividade de Jacobs (SOUSA, 2000) foi calculado a partir do número de
cada presa observada na dieta e no ambiente, para verificar a importância quantitativa entre
estas. Utilizando-se a fórmula:
D = r – p___
r + p – 2rp
Onde r e p são percentuais dos itens da dieta e do ambiente, respectivamente.
Considerando-se que o alimento é evitado pelo seu predador, quando os valores de D
encontram-se entre –1 e 0 (eletividade negativa), e como item selecionado quando se
encontram entre 0 e +1 (eletividade positiva).
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RESULTADOS
Dados das coletas
Informações do levantamento de invertebrados revelaram 28 ordens (incluindo não-
identificadas) ocorrentes na área, em freqüências (nº e %), Índice de Dominância (ID) e de
Índice Ocorrência (IO), apontando: Orthoptera (52,5%), Coleoptera (20,2%), Hymenoptera
(9,3%) e Araneae (5,2%), como presas em potencial mais freqüentes (TAB. 1). Estas por ser
consideradas ativas, deslocando-se mais e em maiores áreas pela serrapilheira, aumentando as
chances de serem capturadas nas armadilhas, explicando as suas maiores ocorrências nas
amostras totais. A combinação do ID com o IO classificou Orthoptera como comum no
ambiente, enquanto que Araneae, Blattariae, Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera, Isopoda,
Opiliones, Pseudoescorpiones e Spirobolida, como intermediárias. As demais ordens de
invertebrados foram tidas como raras.
Em 14 meses de intensos monitoramentos das armadilhas foram coletados 52
espécimes de E. perditus (média de captura = 0,96 lagarto/dia de campo), sendo 38 adultos
(26 machos e 12 fêmeas) e 14 jovens (04 machos e 10 fêmeas). As coletas tiveram sucesso
durante a estação quente e úmida (meses de chuvas), de outubro a dezembro/2003 e de
setembro a novembro/2004, com 19 (36,5%) e 33 (63,5%) lagartos coletados,
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respectivamente. E após três e quatro meses das solturas foram re-capturados dois machos
adultos em sítios diferentes e a distâncias razoáveis (100 a 200m).
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Tabela 01. Invertebrados coletados com armadilhas de queda na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida,
Juiz de Fora, MG, entre outubro de 2003 a novembro de 2004. Dados em número de indivíduos (Nº),
Índice de Dominância (ID), Índice de Ocorrência (IO) e classificação das ordens segundo a
combinação dos índices. ID = freqüência relativa (%).
Classe Ordem Nº ID (%) IO (%) Classificação
Araneae 111 5,18 100 Intermediária
Opiliones 30 1,40 75 Intermediária
Pseudoescorpiones 08 0,37 31,2 Intermediária
Gamasida 03 0,14 6,2 Rara
Ixodida 01 0,04 6,2 Rara
Arachnida
não-identificada 11 0,51 25 Rara
Chilopoda
Scolopendromorpha
02
0,09
6,2
Rara
Polydesmida
03
0,14
6,2
Rara
Spirobolida 17 0,79 37,5 Intermediária
Spirostreptida 03 0,14 12,5 Rara
Diplopoda
não-identificada 18 0,84 12,5 Rara
Ellipura
(Para-Insecta)
Collembola
02
0,09
12,5
Rara
Blattariae
21
0,98
56,2
Intermediária
Coleoptera 432 20,20 87,5 Intermediária
Dermaptera 11 0,51 12,5 Rara
Diptera 01 0,04 6,2 Rara
Isopoda 27 1,26 43,7 Intermediária
Hemiptera 65 3,03 62,5 Intermediária
Homoptera 01 0,04 6,2 Rara
Hymenoptera
Formicidae
199
9,30
87,5
Intermediária
Larvas 36 1,68 18,7 Rara
Lepidoptera 06 0,28 18,7 Rara
Neuroptera 01 0,04 6,2 Rara
Odonata 01 0,04 6,2 Rara
Orthoptera 1124 52,50 100 Comum
Insecta
Pupas 01 0,04 25 Rara
Malacostraca
não
-
identificada
03
0,14
6,
2
Rara
Mollusca
Gastropoda
04
0,18
6,2
Rara
TOTAL
2142 100 - -
Nos primeiros meses da estação quente e úmida de 2003 e 2004 (setembro a
novembro), antes de aparecerem os machos, sempre foi verificada a presença de jovens e
fêmeas adultas de E. perditus nas coletas, das quais algumas apresentaram folículos
vitelogênicos e corpos gordurosos desenvolvidos, indicando imediata atividade reprodutiva
para o período (FIG 7). A FIG. 8 relaciona as médias mensais de temperatura (ºC) e
precipitação (mm) com o número de lagartos coletados nos meses correspondentes. Observa-se
que o sucesso nas coletas parece estar associado com mínimas oscilações no aumento da
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temperatura e maiores elevações da precipitação, embora os testes de correlação de Spearman
tenham recusado esta inferência (r
s
= 0,23; p > 0,05 e r
s
= 0,32; p > 0,05, respectivamente).
Figura 07. Fêmea de Enyalius perditus dissecada: folículos
vitelogênicos desenvolvidos (amarelos) e corpos gordurosos
(nas laterais).
0
5
10
15
20
25
Out Nov Dez_2003 Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov_2004
Temperatura (ºC)
0
100
200
300
400
Precipitação (mm)
Temperatura (ºC)
Lagartos coletados (nº)
Precipitação (mm)
Figura 08. Médias mensais de temperatura (ºC) e precipitação (mm) e número de Enyalius perditus coletados na Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004.
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Nenhum lagarto foi coletado entre fevereiro e agosto de 2004, embora as idas a campo
tenham se mantido para verificação das armadilhas. Entretanto, a ocorrência marcante de E.
perditus nas coletas, durante a estação quente e úmida, frente às outras espécies de lagartos
registradas para a RBMSC - E. bilineatus (oito indivíduos coletados), Tupinambis merianae
(uma Obs. pess.), Urostrophus vautieri (SOUSA, Com. pess.) - sugere que a população local
desta espécie possa ser predominante na área em detrimento às demais.
Dados morfológicos e do padrão de coloração
A FIG. 9 expressa as classes de tamanho de E. perditus com base no CRA (mm) dos
lagartos coletados na RBMSC (n = 52) entre 2003 e 2004, apresentando maior número de classes
e número de animais em estado sexualmente maduro (adultos) em detrimento aos imaturos
(jovens).
Figura 09. Histograma com as classes de tamanho de Enyalius perditus, baseado no CRA (mm) dos lagartos
coletados na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, em 2003 e 2004 (n = 52).
Para os jovens (n = 14), a média geral do CRA foi de 34,36 (±0,33, 29,0-42,0)mm, de
35,7 (± 0,32; 32,0-38,0)mm para os machos e de 34,0 (± 0,34; 29,0-42,0)mm para as fêmeas,
enquanto que para os adultos (n = 38), a média geral foi de 74,74 (±7,11, 63,0-91,0)mm (TAB
2), de 71,46 (±4,56; 63,0-81,0)mm para os machos (n = 26) e de 81,83 (±6,52; 73,0-93,0)mm
para as fêmeas (n = 12), podendo também ser observado na TAB. 3 a média, o desvio padrão
e a amplitude de outras medidas morfológicas (mm) e do peso (g) desses últimos.
CRA (mm)
Nº de lagartos
0
5
10
15
20
25
30
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
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Tabela 02. Tamanhos de Enyalius perditus adultos (n = 38) e jovens (n =14)
em mm, coletados na Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004.
Comprimento rostro-anal (mm)
n
média ± desvio padrão amplitude
Lagartos jovens 14 34,36 0,33 29,0-42,0
Machos jovens
03 35,7 0,32 32,0-38,0
Fêmeas jovens 11 34,0 0,34 29,0-42,0
Lagartos adultos 38 74,74 7,11 63,0-91,0
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Tabela 03. Características morfológicas de Enyalius perditus adultos (n = 38) coletados na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004.
Comprimento rostro-anal (CRA), da mandíbula (CM), da cauda (CC), largura da
mandíbula (LM) e do abdome (LA) em mm e a massa (MA) em g.
Machos Fêmeas
n média ± dp amplitude n média ± dp amplitude
CRA 26 71,5 ± 4,6 63,0-81,0 12 81,8 ± 6,5 73,0-93,0
CM 26 14,4 ± 1,9 12,0-18,0 12 15,3 ± 1,6 13,0-18,0
LM 26 12,1 ± 1,1 11,0-40,0 12 13,3 ± 1,4 12,0-16,0
CC 26 156,8 ± 14,9 136,0-172,0 12 170,9 ± 13,9 152,0-200,0
LA 26 11,3 ± 1,8 0,9-15,0 12 15,3 ± 3,3 10,0-20,0
MA 26 8,3 ± 2,0 4,0-12,5 12 15,4 ± 4,3 8,0-22,0
Conforme o sexo, exceto para o CM (t = 1,423; p = 0,1635), houveram diferenças
significativas entre as medidas de CRA (t = 5,673; p < 0,0001), LM (t = 2,923; p = 0,0060),
CC (t = 2,760; p = 0,0090), LA (U`= 263,5; p < 0,0008) e MA (U`= 285; p < 0,0001) dos
lagartos adultos. Não houve correlação positiva entre o CRA dos lagartos e o maior volume de
presa consumida (r
s
= 0,305; p > 0,05), como observado na FIG. 10. Apoiando esse resultado,
nos estômagos de duas fêmeas filhotes (fora das análises) foram observadas ninfas de
Orthoptera do mesmo tamanho que eram comumente encontradas em lagartos adultos.
Figura 10. Correlação entre o CRA (mm) de Enyalius perditus e o maior volume (mm
3
) de presa
consumida (n = 33).
Quanto à coloração, em período reprodutivo, machos podem apresentar um amarelo-
alaranjado nos membros posteriores, com machas irregulares claras, e ao longo da cauda,
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tendendo a escurecer gradualmente até o final desta. Foi verificado que machos podem
escurecer a um marrom escuro quando expostos às temperaturas amenas no ambiente,
ameaçados, estressados, doentes e quando copulavam em cativeiro, tornando-se até mais
escuros que as fêmeas (LIMA & SOUSA, dados não publicados - FIG. 11). A cauda de E.
perditus normalmente apresentou um prolongamento de manchas escuras irregulares e
espaçadas, mais evidentes nas fêmeas. Estas podem apresentar pequenas linhas horizontais ou
traços irregulares na parte superior da cabeça, de cor verde musgo ou amarronzado e pontos
e/ou pequenos traços brancos ou creme incompletos no dorso, a partir do pescoço (FIG. 11B).
Figura 11. Padrões de coloração de Enyalius perditus macho (A) e fêmea (B). Macho iniciando cópula,
ainda com a cor verde (C). Durante a cópula, o mesmo macho escurece sua coloração típica
(D).
Dados da dieta
Dos 38 lagartos adultos analisados, cinco (uma fêmea e quatro machos) não
apresentaram presas nos estômagos. Dois lagartos machos foram re-capturados após a
primeira soltura em sítios diferentes. Um deles foi submetido à aspiração gástrica e o seu
C
A
B
D
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conteúdo considerado para análise, enquanto o outro, já havia sido por tal procedimento na
primeira captura, não sendo na segunda para se evitar a sobreposição de amostras. Foram
considerados 33 lagartos adultos (22 machos e 11 fêmeas) nas análises da dieta. Na triagem,
os conteúdos estomacais totalizaram 206 presas em 13 tipos de itens. Nos estômagos de dois
animais (incluindo uma jovem), foram encontradas escamas, provavelmente dos mesmos, mas
em pouca quantidade e não sendo consideradas como presa. Não houve diferença significativa
entre os dados dos métodos de coleta dos conteúdos estomacais (aspiração e dissecação), no
que se refere ao número (t = 1,863; p = 0,0809), massa (t = 1,274; p = 0,2209) e o volume das
presas (t = 1,454; p = 0,1652), sendo possível tratá-los como um todo nas análises. A depender
da variável, dados gerais da dieta (TAB. 4) revelaram que as principais presas consumidas por
E. perditus na RBMSC foram: Formicidae e Isoptera em termos de Nº (42,2% e 24,3%,
respectivamente), Formicidae e larva de insetos em FO (45,5% e 27,3%, respectivamente),
larva de inseto e Orthoptera em MA (30,3% e 19,7%, respectivamente) e Isoptera e Orthoptera
em VOL (22,0% e 21,5%, respectivamente).
Tabela 04. Valores percentuais e numéricos da dieta de Enyalius perditus adultos (n = 33) coletados na Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004, apresentando a freqüência
(Nº), a freqüência de ocorrência (FO), a massa (MA) em g, o volume (VOL) em mm
3
e o Índice de
importância I
(x)
para cada tipo de presa consumida.
Categoria
Alimentar
Nº
(%)
FO
(%)
MA
(%)
VOL
(%)
Nº
(nº)
FO
(nº)
MA
(g)
VOL
(mm
3
)
I
(x)
Araneae
4,9 24,2 5,2 7,2 10 8 0,1538 699,6 0,1037
Blattariae
1,5 9,1 8,4 13,4 3 3 0,2499 1298,4 0,0809
Coleoptera
2,4 12,1 2,7 3,3 5 4 0,0796 325,5 0,0514
Dermaptera
1,0 6,1 3,7 2,2 2 2 0,1112 212,7 0,0324
Diplopoda
Spirobolida
2,4 15,2 2,8 1,7 5 5 0,0827 160,9
0,0550
Diptera
0,5 3,0 0 0 1 1 0,0001 0,3 0,0087
Hymenoptera
Formicidae
42,2 45,5 11,8 9,3 87 15 0,35 899,3
0,2718
Isopoda
1,9 12,1 1,4 1,1 4 4 0,0416 113,1 0,0415
Isoptera
24,3 21,2 10,0 22,0 50 7 0,2968 2125,5 0,1935
Larva de inseto
4,4 27,3 30,3 16,4 9 9 0,9006 1584,2 0,1957
Mantodea
0,5 3,0 2,7 1,5 1 1 0,0812 150,5 0,0194
Orthoptera
Gryllidae
Gryllacrididae
5,3
(4,8)
(0,5)
24,2
(21,2)
(3,0)
19,7
(16,5)
(3,2)
21,5
(14,6)
(6,9)
11
(10)
(1)
8
(7)
(1)
0,5847
(0,4914)
(0,0933)
2078,3
(1409,5)
(668,8)
0,1768
Ovo de inseto
8,7 3,0 1,3 0,3 18 1 0,0388 28,2 0,0333
(*Material vegetal)
- (*45,5)
- - - (*15) - - -
TOTAL
100,0 - 100,0 100,0 206 (33) 2,971 9.676,4 -
(*) considerado apenas como conteúdo estomacal e não como presa.
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0
10
20
30
40
50
Formicidae Isoptera Larva Orthoptera Outros
Categorias Alimentares
(%)
Nº
FO
MA(g)
VOL(mm3)
O Índice de Importância
I(x) (TAB. 4) indicou que as presas mais consumidas foram
Formicidae (ativa), larva de inseto (sedentária), Isoptera (agrupada) e Orthoptera (ativa),
corroborando com os resultados gerais da dieta, que tende a ser heterogênea e equilibrada
quanto às principais presas, com maior espectro e nível trófico associados, sendo mais
generalista que especialista. O Índice de Diversidade de Simpson (D) indicou existir
considerável espectro de presas no ambiente (0,3289) e nos conteúdos estomacais (0,2502).
Na FIG. 12, encontram-se sintetizadas as proporções das principais presas consumidas por E.
perditus adultos (n = 33), entre 2003 e 2004, de acordo com as variáveis analisadas.
Figura 12. Variáveis analisadas (Nº, FO, MA e VOL) da dieta de Enyalius perditus adultos, coletados na Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre os anos de 2003 e 2004 (n = 33).
A TAB. 5 apresenta os valores das freqüências da dieta e do ambiente (em Nº e %) e o
Índice de Eletividade de Jacobs, comparando as presas encontradas nos dois locais. As ordens
Isoptera e Mantodea e ovo de insetos apresentaram maiores eletividades positivas, devido
terem sido coletadas apenas no conteúdo e não no ambiente. Porém, Mantodea e ovo de inseto
foram itens encontrados, cada qual, em apenas um lagarto. Diptera apresentou a menor
eletividade devido existir valores iguais nos dois locais, tendo como resultado o valor zero.
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Tabela 05. Dieta de Enyalius perditus (n = 33) e do ambiente da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz
de Fora, MG, entre 2003 e 2004, em termos numéricos, percentuais e o Índice de Eletividade de
Jacobs.
Segundo o sexo dos lagartos foram analisadas as presas mais freqüentes para cada
variável considerada (TAB. 6): Formicidae (45,2%) e Isoptera (28,6%) destacaram-se em Nº;
Formicidae (54,5%), Aranae, larva de inseto e Orthoptera (os três com 22,7%) em FO;
Orthoptera (27,9%) e Formicidae (18,5%) em MA e Isoptera (23,1%) e Orthoptera (22,6%)
em VOL; tornaram-se as presas mais expressivas na dieta de machos.
Tabela 6. Valores percentuais da dieta de machos e fêmeas adultos de Enyalius perditus (n = 33) coletados na Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004, apresentando a freqüência (Nº), a
freqüência de ocorrência (FO), a massa (MA) em g, o volume (VOL) em mm
3
e o Índice de Importância I(x) para
cada tipo de presa consumida de acordo com o sexo dos lagartos.
Machos (n = 22) Fêmeas (n = 11)
Categoria
Alimentar
N(%) FO(%)
MA(%) VOL(%) I (x) N(%) FO(%)
MA(%) VOL(%) I (x)
Araneae 5,6 22,7 3,5 7,4 0,0978 3,7 27,3 6,6 7,1 0,0737
Blattariae 0,8 2,2 2,6 3,4 0,0278 2,5 18,2 14,0 23,9 0,1207
Coleoptera 2,4 6,6 4,2 4,6 0,0614 2,5 9,1 1,2 2,1 0,0245
Dermaptera 0,8 2,2 3,6 1,4 0,0256 1,25 9,1 3,8 3,0 0,0301
Diplopoda 3,2 8,8 5,5 2,6 0,0735 1,25 9,1 0,6 0,5 0,0150
Diptera 0,8 2,2 0,01 0,01 0,0130 0 0 0 0 0
Formicidae 45,2 54,5 18,5 14,6 0,3319 37,5 27,3 5,5 3,8 0,1470
Isopoda 2,4 6,6 1,6 1,2 0,0469 1,25 9,1 1,2 1,1 0,0186
Isoptera 28,6 9,1 12,3 23,1 0,1822 17,5 45,5 7,8 20,9 0,1657
Larva de inseto 4,0 22,7 14,6 15,7 0,1423 5,0 36,4 45,0 17,1 0,2078
Mantodea 0,8 2,2 5,6 3,0 0,0347 0 0 0 0 0
Orthoptera 5,6 22,7 27,9 22,6 0,1511 5,0 27,3 11,9 19,8 0,1218
Ovo de inseto 0 0 0 0 0 22,5 9,1 2,5 0,6 0,0739
TOTAL ~100,0
- ~100,0 ~100,0 - ~100,0 - ~100,0 ~100,0 -
Categoria
Alimentar
Conteúdo
Nº
Conteúdo
Nº (%)
Ambiente
N º
Ambiente
Nº (%)
Índice de
Eletividade de Jacobs
Araneae
10
4,9
111
5,18
0,048
Blattariae
03
1,5
21
0,98
0,214
Coleoptera
05
2,4
432
20,2
0,109
Dermaptera
02
1,0
11
0,51
0,360
Diptera
01
0,5
01
0,04
0
Formicidae
87
42,2
199
9,30
0,003
Isopoda
04
1,9
27
1,26
0,124
Isoptera
50
24,3
0
0
1,000
Larva de inseto
09
4,4
36
0
0,044
Mantodea
01
0,5
0
0
1,000
Orthoptera
11
5,3
1124
52,50
0,047
Ovo de inseto
18
8,7
0
0
1,000
Spirobolida
05
2,4
17
0,79
0,080
TOTAL
206
100
2142
100
-
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Em ordem decrescente, o Índice de Importância I(x) da dieta dos machos apontou
semelhança com esses dados: Formicidae, Isoptera, Orthoptera, larva de inseto e Araneae
como as principais presas (TAB. 6). Todavia, Formicidae (37,5%) e ovo de inseto (22,5%) em
Nº, Isoptera (45,5%) e larva de inseto (36,4%) em FO, larva de inseto (45,0%) e Blattariae
(14%) em MA e Blattariae (23,9%) e Isoptera (20,9%) em VOL, foram mais predadas por
fêmeas. O I(x) da dieta das fêmeas indicou, predominantemente e em ordem decrescente, as
principais presas como sendo larva de inseto, Isoptera, Formicidae, Orthoptera e Blattariae.
Observaram-se diferenças significativas entre as dietas conforme o sexo em Nº (χ
2
=
1341,457; p < 0,05) e FO (χ
2
= 50,216; p < 0,05), mas, em termos de MA (χ
2
= 2,858; p >
0,05) e VOL (χ
2
= 3,197; p > 0,05) não. Conforme os períodos de coleta foi analisada a dieta
de E. perditus (TAB 7). De outubro a dezembro/2003 as presas mais consumidas foram
Formicidae (48,3%) e Isoptera (34,1%) em Nº, Formicidae (46,2%) e Araneae (30,8%) em
FO, Orthoptera (27,9%) e Formicidae (17,7%) em MA e larva de inseto (25,9%) e Isoptera
(24,6%) em VOL. Em ordem de importância I(x), predominaram as presas Formicidae,
Isoptera, larva de inseto e Orthoptera. Em setembro e novembro/2004, repetiram-se as
principais presas na dieta, embora não na mesma ordem e proporções; Formicidae (37,1%) e
Isoptera (16,4%) em Nº, Formicidae (50,0%) e larva de inseto (35,0%) em FO, larva de inseto
(35,1%) e Orthoptera (17,3%) em MA e Orthoptera (20,9%) e Isoptera (19,9%) e em VOL.
Em ordem de importância, o I(x) confirmou que as presas Formicidae, larva de inseto,
Orthoptera e Isoptera foram as principais. Exceto para Nº (χ
2
= 45,999; p < 0,001), não houve
variação significativa entre as variáveis da dieta em FO, MA e VOL, entre os meses da
estação quente e úmida nos anos analisados (χ
2
= 19,552, χ
2
= 1,412 e χ
2
= 3,621,
respectivamente; p > 0,05).
Tabela 7. Valores percentuais da dieta de Enyalius perditus (n = 33) coletados na Reserva Biológica Municipal Santa
Cândida, Juiz de Fora, MG, entre os períodos de outubro a dezembro/2003 e setembro a novembro/2004,
apresentando a freqüência (Nº), a freqüência de ocorrência (FO), a massa (MA) em g, o volume (VOL) em mm
3
e o
Índice de Importância I(x) para cada tipo de presa consumida de acordo com os períodos de coleta.
Outubro-Dezembro/2003 (n = 13) Setembro-Novembro/2004 (n = 20)
Categoria
Alimentar
N(%) FO(%)
MA(%) VOL(%) I (x) N(%) FO(%)
MA(%) VOL(%) I (x)
Araneae 4,4 30,8 1,9 4,0 0,1019 5,2 30 6,1 8,0 0,1227
Blattariae 1,1 7,7 2,0 3,2 0,0342 1,7 10 10,2 16,3 0,0955
Coleoptera 1,1 7,7 0,4 1,1 0,0250 3,4 15 3,3 4,0 0,0642
Dermaptera 0 0 0 0 0 1,7 10 4,8 2,9 0,0484
Diplopoda 1,1 7,7 4,7 1,6 0,0370 3,4 20 2,2 1,6 0,0630
Diptera 0 0 0 0 0 0,9 5 0,0 0,0 0,0145
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Formicidae 48,4 46,2 17,7 11,6 0,3091 37,1 50 10,0 7,9 0,2621
Isopoda 3,3 23,0 3,6 2,4 0,0802 0,9 5 0,8 0,7 0,0178
Isoptera 34,1 23,0 15,3 24,6 0,2420 16,4 20 8,5 19,9 0,1616
Larva de inseto 3,3 23,0 14,5 25,9 0,1662 6,0 35 35,1 17,5 0,2339
Mantodea 1,1 7,7 12,3 5,8 0,0665 0 0 0 0 0
Orthoptera 2,2 15,4 27,9 19,9 0,1627 7,8 30 17,3 20,9 0,1898
Ovo de inseto 0 0 0 0 0 15,5 5 1,7 0,4 0,0449
TOTAL 100,0 - 100,0 100,0 - 100,0 - 100,0 100,0 -
Dados comportamentais
Quando os lagartos entravam em atividade e interagiam livremente pelo ambiente,
percebia-se que estes se acostumavam com a presença dos pesquisadores ou esta não era mais
notada pelos animais (árvores e arbustos próximos eram pontos favoráveis às observações).
Porém, não se descarta que o baixo número da amostra, o tempo de permanência variado em
cativeiro, a condição de saúde e estresse do animal antes da sua soltura e a permanência
constante e próxima dos observadores (efeito do observador “oculto”, não identificado pelos
pesquisadores), tenham criado interferências e inibido o desempenho natural dos lagartos
observados em campo, e assim, influenciado nos resultados.
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Padrão de atividade e forrageio
Em média, E. perditus percorreu uma distância diária de 8,6(±4,0; 3,4-17)m, existindo
diferenças significativas entre as distâncias percorridas por machos DPD = 11(±3,8; 6,2-17)m
e por fêmeas DPD = 5,7(± 1,7; 3,4-7,5)m (t = 2,858; p = 0,0189). A distância percorrida
horária média foi cerca de 1m/h (macho = 1,22m/h e fêmea = 0,63m/h), enquanto que, a
freqüência de deslocamento horário média foi = 3,34 mov/h (macho = 3,24 mov/h e fêmea =
3,44 mov/h) (FIG. 13). De três casais liberados, apenas dois machos foram recapturados no
sítio 2, após três e quatro meses, a distâncias de 100 e 200m dos sítios iniciais (1 e 3).
Figura 13. Taxas de movimentação horária (%), com base no número de deslocamentos, de Enyalius
perditus na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004
(n = 12).
Os períodos de maiores atividades ocorreram das 10:00 às 11:00h e das 14:00 às
15:00h, sendo possível observar E. perditus forrageando de forma natural sobre a serrapilheira
(FIG. 14). Ocorreram diferenças nas taxas médias de movimentação horária conforme o sexo
da espécie (FIG. 15). Os machos tenderam a um padrão de atividade unimodal, com maiores
taxas entre 12:00-13:00h e 14:00-15:00h, enquanto que as fêmeas a um padrão bimodal, com
maiores índices entre 10:00-11:00h e 17:00-18:00h. É importante diferenciar os intervalos
entre 16:40 e às 17:40h, horário em que escurecia rapidamente na mata e os animais se
deslocavam a procura de locais seguros para se abrigar e não mais para forragear.
0
5
10
15
20
09-10h 10-11h 11-12h 12-13h 13-14h 14-15h 15-16h 16-17h 17-18h
Intervalo horário
Nº deslocamentos/h
(%)
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Figura 14. Enyalius perditus em atividade de forrageio pelo chão da floresta (serrapilheira) na Reserva
Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG (macho à esquerda e fêmea e à direita).
Figura 15. Taxas de movimentação horária de Enyalius perditus de acordo com o sexo, na Reserva Biológica
Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre 2003 e 2004 (n = 12). Linhas de tendências
sugerindo o padrão de movimentação unimodal para machos e bimodal para fêmeas.
Os espécimens forragearam discretamente no chão da mata, pela serrapilheira, fazendo
uso de coloração críptica, com curtas e rápidas corridas seguidas de longas pausas até o
próximo ponto. Alguns lagartos entocaram-se no folhiço (FIG. 16), escondendo-se e/ou
caçando insetos (ao final de uma observação, uma fêmea foi recapturada e nesta realizada
aspiração gástrica, coletando-se um Diptera e um Formicidae que tinham sido predados).
0
5
10
15
20
25
09-10h 10-11h 11-12h 12-13h 13-14h 14-15h 15-16h 16-17h 17-18h
Intervalos horários
Nº de deslocamentos/hora
(%)
Machos
Fêmeas
Polinômio (Machos)
Polinômio (Fêmeas)
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Foram observados formigas, besouros e aranhas, além de mosquitos que voavam lentamente
próximos dos montes de folhas.
Figura 16. Enyalius perditus fêmea escondida e caçando no folhiço, na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora,
MG.
Embora fora da análise, um lagarto foi observado predando uma minhoca (Annelida)
em barranco semi-descoberto de folhagens, cerca de 1,5m do solo (em cativeiro foi testada o
grau de eletividade alimentar desta presa e todas oferecidas aos lagartos foram consumidas
rapidamente). Sobre a procura de água (FIG. 17), alguns indivíduos foram flagrados lambendo
o orvalho ou a água acumulada em folhas no chão da mata após chuva, pela manhã ou tarde
(em cativeiro, raramente foi observado E. perditus bebendo água).
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Figura 17. Enyalius perditus procurando água em ambiente natural (esquerda) e em cativeiro sobre a placa de Petri
(direita). Ambos machos (o animal da esquerda alterou seu padrão de coloração, camuflando-se no
substrato, devido a temperaturas mais baixas e/ou como mecanismo de defesa anti-predação).
Uso de Microhábitat
Os microhábitats utilizados por E. perditus foram: folhiço (FO = 81,6%), arbustos
(ARB = 9,1%), galhos secos (GAL = 2,7%), troncos (TRO = 2,2%), solo (SO = 2,2%), caules
de árvores (ARV = 1,6%) e raízes destas (RA = 0,6%) (FIG. 18), ocorrendo expressivas
diferenças significativas entre as proporções de uso (F = 12,164; p < 0,0001). Conforme o
sexo, FO e ARB foram, em termos percentuais, mais utilizados em proporções semelhantes e
também quanto à ordem de importância (FIG 19). Os microhábitats menos utilizados variaram
mais quanto às proporções de uso para os sexos. Além de SO, machos utilizaram mais as
estruturas verticais da floresta, escalando ARV, GAL e TRO da serrapilheira em proporções
superiores às das fêmeas, ao passo que estas não utilizaram os caules de árvores, apenas RA.
0
20
40
60
80
100
FO ARB GAL TRO SO ARV RA
Tipos de microhábitat
Frequência de uso
(%)
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Figura 18. Taxas de utilização de microhábitats por Enyalius perditus na
Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG, entre
2003 e 2004 (n = 12).
Os animais encerram suas atividades, antes do anoitecer, entre 16:40 e 17:40h,
procurando locais seguros para dormir empoleirados, como arbustos (plantas ou mudas de
café) ou em árvores de pequeno porte, a uma altura média do solo de 0,60(±0,41; 0,15-1,5)m e
diâmetros médio de 9,0(±9,89, 2,0-16,0)cm (os galhos mais finos foram mais utilizados). Os
espécimes foram observados empoleirados em posição dormir e/ou dormindo em ARV de
pequeno porte, ARB (mudas de café e plantas) e GAL da serrapilheira. Das 12 observações
realizadas em campo, foram registrados oito empoleiramentos na “posição de dormir” (quatro
para cada sexo) ao final das tardes, representando 67,0% da amostra. A não ser quando dormia
no chão, escondido sob o FO, a “posição de dormir”, quando empoleirado, caracteriza-se pela
disposição do animal na horizontal ou na vertical em relação ao solo, sempre abraçado a um
ramo, galho ou mesmo uma folha (FIG. 20).
Figura 19. Taxas de uso de microhábitats por Enyalius perditus de acordo com o sexo, entre
2003 e 2004 na Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora, MG (n =
12). FO = folhiço; ARB = arbusto; GAL = galho seco; TRO = tronco seco; SO =
solo; ARV = árvore; RA= raiz.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
FO ARB GAL TRO SO ARV RA
Tipos de microhábitat
Frequência de uso
(%)
Machos
Fêmeas
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Figura 20.
Percentual de empoleiramentos em Enyalius perditus na mata
da Reserva Biológica Municipal Santa Cândida, Juiz de Fora,
MG, entre 2003 e 2004 (n = 12).
M
acho marcado, com
colares e tinta atóxica vermelha, empoleirado na “posição de
dormir” ao final da tarde.
67%
33%
Empoleirados
Não empoleirados
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DISCUSSÃO
Coletas
O maior número de coletas em 2004, provavelmente deve-se ao fato de se ter
aumentado a quantidade de armadilhas utilizadas (de 72 para 150), ampliando-se as
possibilidades de coleta. A maior ocorrência de machos adultos coletados (n = 26) pode ser
por estes serem mais exploratórios que as fêmeas (n = 12), distribuindo-se em áreas maiores e
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aumentando as chances de caírem nas armadilhas (embora seja reduzido o tamanho amostral,
as re-capturas de dois machos em sítios distantes, podem indicar tal tendência). Em muitas
espécies de lagartos, machos apresentam o dobro da área de vida das fêmeas, procurando
principalmente parceiras sexuais e secundariamente alimento, sendo um importante fator em
épocas reprodutivas (VAN SLUYS, 1997; PERRY & GARLAND, 2002).
Para os jovens (n = 14), as fêmeas foram duas vezes e meia mais freqüentes que os
machos podendo indicar um maior número de nascimentos destas na população, contudo, são
necessárias amostras maiores para confirmação. É provável que os filhotes de E. perditus
nasçam na serrapilheira, permanecendo neste microhábitat enquanto crescem. A ausência de
lagartos coletados entre fevereiro e agosto/2004, pode ser explicada pela maior influência da
estação fria e seca (abril/maio a agosto), limitando a atividade desses ectotérmicos que
dependem da temperatura ambiente para manutenção do seu metabolismo.
A escassez de chuvas e as temperaturas mais baixas na estação fria e seca podem ter
influenciado a atividade de E. perditus e a disponibilidade e abundância de presas, devido ter-
se coletado menos artrópodos e em menor diversidade amostral neste período (poucos
besouros, ninfas de grilos, formigas e raras aranhas e opiliões). Sabe-se que dados
climatológicos são utilizados como indicadores da disponibilidade de recursos alimentares
sazonais por serem observados em estudos as relações entre precipitações, produtividade
primária e a abundância de insetos em áreas desertas e tropicais (PIANKA, 1986; VITT, 1990).
Chuvas em excesso também podem prejudicar a atividade dos lagartos nas matas, afastando a
temperatura ambiente do “ótimo” para os animais, influenciando o micro-clima local com a
queda de temperatura, como observado nos meses de janeiro e, sobretudo, de fevereiro/2004.
Há uma forte influência de fatores ambientais nas táticas reprodutivas de lagartos (COLLI,
1991; VITT & COLLI, 1994; WIEDERHECKER et al., 2002) e como verificado nesse trabalho, a
coleta de fêmeas prenhas e filhotes nos meses iniciais da estação quente e úmida apontaram
existir uma atividade reprodutiva da espécie nesse período.
A ausência de coletas de lagartos, principalmente nos meses da estação fria e seca,
pode revelar um característico comportamento da espécie, pois no período que antecedeu esta
pesquisa (março a setembro/2002) o mesmo foi verificado (as armadilhas já se encontravam
na área) e embora em menor freqüência, as armadilhas eram monitoradas mensalmente por
funcionários da reserva (Inf. pess.). Isto reforça a idéia de que E. perditus possa entrar num
processo de baixa atividade ou hibernação na estação fria e seca, caracterizando uma
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“dormência sazonal”. Segundo GRANTSAU (1966), nos meses que correspondem ao inverno
brasileiro, espécies de Enyalius dormem ou ficam inativas do mesmo modo que os lagartos
europeus.
Morfologia
SOUSA (2000) observou médias inferiores para adultos de E. perditus da mata do PEI,
Lima Duarte, Minas Gerais, com machos apresentando CRA = 68,4 (47-85,2)mm e fêmeas
CRA = 72,78 (48-92,2)mm, ao passo que JACKSON (1978) mencionou as máximas medidas
registradas para macho e fêmea (90 e 105mm, respectivamente). SOUSA (2000) não observou
diferenças significativas entre as medidas de machos e fêmeas de E. perditus (exceto para a
LA, devido ter-se coletado fêmeas prenhas, apresentando os abdômens mais dilatados que os
dos machos). Neste trabalho, houve diferenças significativas entre as medidas morfométricas
(exceto CM) entre fêmeas e machos adultos, talvez pelo tamanho amostral baixo e/ou
diferenças reais entre as amostras. Diferenças sexuais no tamanho e na morfologia têm sido
atribuídas por seleção sexual em muitas espécies de lagartos (VITT et al., 1996b; TEIXEIRA-
FILHO et al., 2003), comumente, os machos são maiores que as fêmeas (FITCH, 1981). Sabe-se
que lagartos machos de florestas continentais não são maiores que as fêmeas, existindo relatos
para espécies de Enyalioides, Enyalius, Polychrus e Urostrophus (FITCH, 1981).
Lagartos consomem uma variedade de presas, mas o tamanho e a disponibilidade
destas são os principais fatores limitantes em dietas (DUELLMAN, 1987). O tamanho de uma
presa ingerida por lagartos generalistas, em geral, está associado ao tamanho e à abertura da
boca e, desta forma, lagartos grandes alimentam-se de presas maiores do que os lagartos
menores, por necessitarem de maior energia para se manterem. Porém, nesse trabalho não
houve correlação positiva entre o tamanho dos lagartos e o volume das presas consumidas e,
como verificado também em E. perditus (SOUSA, 2000), E. leechii (VITT el al., 1996a), E.
bilineatus (ZAMPROGNO et al., 2001) e E. brasiliensis (VAN SLUYS et al., 2004). Ainda neste
estudo, Isoptera foi a presa mais consumida volumetricamente (22%) e a segunda
numericamente (24,3%), o que poderia explicar tal tendência. Segundo TEIXEIRA-FILHO et al.
(2003), cupins são presas agregadas de tamanho relativamente pequeno e com reduzida
variação, tornando-os acessíveis a lagartos de pequeno a médio portes. O mesmo pode ser dito
sobre o consumo de Formicidae, que foi a presa mais importante em freqüência (42,2%) e
freqüência de ocorrência (45,5%) na dieta de E. perditus. De acordo com DAWKINS (1989), a
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Teoria do Forrageio Ótimo sugere que os animais devem otimizar a quantidade líquida de
energia obtida em certo tempo, envolvendo custos e benefícios associados.
O padrão de coloração geral observado para E. perditus corrobora com o encontrado
por JACKSON (1978) e SOUSA (2002). Os machos são verde folha (escuro) da cabeça à região
dorsal, creme pálido a amarronzado no ventre, podendo existir a cor azul celeste abaixo do
pescoço e nos flancos, e manchas irregulares, claras ou escuras, nos membros posteriores. As
fêmeas são marrons com manchas escuras ao longo da coluna, simétricas ou não, nas
paravertebrais e em todos os membros locomotores, podendo existir linhas paralelas brancas
ou creme claro ao longo do dorso, da cabeça até a base da cauda, o ventre é similar ao dos
machos (exceto pelo azul celeste). Sabe-se que o dimorfismo sexual quanto à coloração pode
ser resultado de pressões seletivas como o reconhecimento intra e intersexual da espécie
(VERRASTRO, 2004) em associação ao tempo de uso do microhábitat (ROCHA, 1994b).
Dieta
As relações tróficas entre os lagartos e seu ambiente e o modo de forrageio constituem
alguns dos aspectos mais importantes da ecologia destes organismos (ROCHA, 1994b). Em
muitas populações de predadores a habilidade destes para caçarem suas presas, as densidades,
disponibilidades, distribuição e mobilidade destas, além dos tipos de microhábitat de um
ambiente, podem variar de um lugar para outro. E a necessidade de procura e as estratégias de
caça envolvidas tendem ser dependentes destas variáveis (PIANKA; 1986, VAN SLUYS; 1995a,
EIFLER & EIFLER; 1999, HEIDEMAN & BATES; 1999 e PITT & RITCHIE; 2002).
Segundo SOUSA (2000), em área da Mata Atlântica primária, sul de Minas Gerais, E.
perditus alimentou-se principalmente de Isopoda (33,6%) e de Formicidae (30,9%) em termos
de Nº e de larvas de insetos em termos de FO (50%) e VOL (40,92%). Esses dados
corroboram parcialmente com os encontrados no presente estudo, apontando Formicidae e
larva de insetos como presas importantes e comuns a diferentes populações de E. perditus da
Mata Atlântica mineira. Na dieta de E. leechii (VITT et al., 1996a) foram encontrados, em
termos de Nº e VOL, o predomínio de Isoptera e de larva de insetos. Para E. catenatus,
Orthoptera foi considerada a principal presa (GRANTSAU, 1966), assim como para E.
bilineatus em termos Nº e de FO, seguido de Hymenoptera e Dyctioptera (ZAMPROGNO et al.,
2001). Também foi reportado o consumo de Homoptera, Hymenoptera, Blattariae e
Orthoptera na dieta de E. bilineatus (VANZOLINI, 1972). Na dieta de E. brasiliensis (VAN
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SLUYS et al., 2004), Formicidae e Isoptera foram mais consumidos em termos de Nº, larva de
insetos, Orthoptera e Formicidae em FO e Isoptera e larva de insetos em VOL. Também foram
verificadas escamas velhas nos estômagos de E. perditus (SOUSA, 2000), E. leechii (VITT et
al., 1996a) e E. bilineatus (VANZOLINI, 1972), indicando que espécies de Enyalius podem
aproveitar os restos de tecidos de suas próprias mudas para reposição protéica.
Neste estudo, em geral e de acordo com o sexo, E. perditus apresentou uma dieta
similar (Formicidae, larva de insetos, Isoptera e Orthoptera), diferindo modestamente quanto à
presença de aranhas na dieta dos machos e de baratas (Blattariae) para as fêmeas. Como não
houve diferenças significativas entre as dietas de acordo com o sexo para a MA e o VOL das
presas consumidas e nem correlação positiva entre o tamanho da presa e o tamanho dos
lagartos, sugere-se que os recursos utilizados por esta espécie possam se sobrepor, mesmo que
parcialmente, na área estudada. Segundo HEIDEMAN & BATES (1999), a ausência de correlação
positiva entre o tamanho da presa e o CRA dos lagartos, descartaria a possibilidade de
diferenças na dieta de uma população como resultado da partição de presas por tamanho.
Porém, SOUSA (2000) analisando a dieta de E. perditus (n = 30 adultos) na mata do
PEI, observou diferenças no consumo de presas conforme o sexo. A dieta pode refletir uma
história evolutiva da presa escolhida (ELLINGER et al., 2001), sugerindo profundo impacto na
utilização do microhábitat, modo de forrageio, bem como diferentes correlações anatômicas e
comportamentais (PIANKA, 1986). Em geral, há maior oferta de artrópodos-presas em florestas
tropicais, todavia, a ecofisionomia da mata da RBMSC é diferente da do PEI e devido sofrer
alterações antrópicas nos últimos séculos (como fazenda de café), isso pode ter alterado o
equilíbrio natural da antiga artropodofauna local. Assim, fatores abióticos e bióticos estariam
associados à evolução histórica da área e podem ter influenciado a composição atual da dieta
de E. perditus.
As principais presas encontradas nos estômagos dos lagartos da RBMSC revelaram
que o substrato que estes animais caçavam era o chão da floresta, na serrapilheira. E por isso,
a presença marcante de material vegetal (FO = 45,5%) nos estômagos dos lagartos, foi
considerada como um fato associado com a ingestão acidental no momento da predação dos
artrópodos terrestres (Obs. pess.) e não como alimento. O mesmo foi sugerido para E.
bilineatus (ZAMPROGNO et al., 2001), E. perditus (SOUSA, 2000) e E. brasiliensis (VAN SLUYS
et al., 2004). Neste trabalho, outro fato que sustenta essa idéia, é que sempre foram
observados tecidos vegetais em avançado estado de decomposição nos estômagos dos
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lagartos, do mesmo modo que eram comumente encontrados na serrapilheira, por onde as
presas de E. perditus transitavam, e deste modo, podendo ser descartado análise da dieta.
A diversidade de presas na dieta pode variar entre espécies, temporal e espacialmente,
com uma composição de trocas de dietas com alimentação oportunística, em resposta às
flutuações das abundâncias e disponibilidades de presas (PIANKA, 1986). Esta variação reflete
na dinâmica natural de comunidade natural como troca de condição física e afeta a biologia da
comunidade (POUGH et al., 2001), devido o espectro e as proporções dos tipos de presa
disponíveis no hábitat alterarem sazonalmente conforme às adaptações de fatores ambientais
locais (COLLI, 1991; TEIXEIRA-FILHO et al., 2003). Como esperado, em períodos próximos
dentro da mesma estação (quente e úmida), entre 2003 e 2004, a dieta de E. perditus não foi
alterada significativamente para a maioria das variáveis (FO, MA e VOL), permanecendo
Formicidae, Orthoptera, larva de insetos e Isoptera como principais presas. Para Isoptera, os
meses de coletas nos dois anos coincidem com a época de revoada das formas aladas o que
poderia explicar uma maior oferta e conseqüentemente maior consumo dessas por E. perditus.
Comportamento
Padrão de atividade e forrageio
Apesar de baixo tamanho amostral, os machos andaram mais do que as fêmeas,
existindo diferenças significativas entre as amostras, indicando que machos de E. perditus
além de percorrem maiores áreas, possam ser mais territoriais, pois é comum em espécies
territoriais machos apresentarem maiores deslocamentos que fêmeas (COLLI, Com. pess.).
Entretanto, o territorialismo surge com maior intensidade quando existe determinada
abundância no tamanho da população e menor oferta de recursos disponíveis numa dada área,
e como conseqüência, levando à competição, seja por alimento, parceiros sexuais, abrigos ou
mesmo recursos hídricos. Sabe-se que em ambiente de matas e florestas tropicais a
disponibilidade de artrópodos-presas é comumente alta. E as biomassa e densidade
populacional de lagartos nesses ambientes são baixas (DUELLMAN, 1987), não existindo, a
priori, razões que justifiquem, pelo menos, a competição por alimentos. Em muitas espécies
de lagartos, machos percorrem maiores distâncias que fêmeas, apresentando maiores áreas de
vida, mais por ação intraespecífica da seleção sexual atuante sobre os machos, do que pela
procura de presas no ambiente (VANS SLUYS, 1997; ROCHA, 1999; PERRY & GARLAND, 2002).
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Neste trabalho, outros aspectos que poderiam apoiar tal tendência, pois lagartos
filhotes e fêmeas prenhas foram coletados no início da estação quente e úmida, caracterizando
a época de atividade reprodutiva da espécie. E ambos os machos liberados em sítios
diferentes, foram re-coletados no mesmo sítio 2, local onde coletou-se mais fêmeas nas
amostras totais. Assim, machos percorreriam maiores áreas nesta época, principalmente à
procura de parceiras sexuais para copularem e não por alimento, enquanto que para as fêmeas,
existiria um custo comum adicional associado ao sexo durante a reprodução, limitando suas
áreas de exploração no ambiente, pois a prenhez reduziria a performance locomotora e as
chances de sobrevivência, favorecendo a maior predação destas (PERRY & GARLAND, 2002).
Quanto ao período de atividade, a maioria dos registros de espécies de Enyalius
aconteceu durante o período diurno, não especificando se esses lagartos são ativos ao longo do
dia ou parte deste (VANZOLINI, 1972; JACKSON, 1978; SAZIMA & HADDAD, 1992; VAN SLUYS
et al., 2004). De acordo com as observações de campo realizadas neste estudo, sugere-se que
E. perditus, bem como outras espécies do gênero, podem ser ativas ao longo do dia. A dieta de
um lagarto pode estar relacionada com o tipo de microhábitat, tempo de atividade e estratégia
de forrageio (VRCIBRADIC & ROCHA, 1996). Padrões de atividades de lagartos variam de
espécies extremamente sedentárias, que passam horas em um determinado local, as que estão
em constante movimento e até a condição intermediária (forrageador errante), que pode ter
sido o padrão locomotor ancestral dos lagartos do qual deve ter derivado os forrageadores
“senta-e-espera” e ativo (POUGH et al., 1999).
A forte relação que existe entre a filogenia e a ecologia reflete em uma maior tendência
à filogenética conservativa (PERRY & GARLAND, 2002). Apoiando tais tendências, COOPER
(1995) considerou que o modo de forrageio e a discriminação química das presas para Iguania
seja “senta-e-espera”. E as espécies de lagartos que caçam no padrão “senta-e-espera”, as mais
estudadas, são primariamente Iguania, enquanto as espécies forrageadoras ativas são, em sua
maioria, Scincomorpha (POUGH et al., 1999). Contudo, algumas espécies podem usar ambos
os modos de forrageio, mesmo dentro de um gênero (PIANKA, 1986). PERRY (1999, apud
POUGH et al., 2001) reuniu informações de várias espécies de lagartos sobre o número de
movimentos/min (MPM) e o percentual de tempo gasto em movimento (PTM) no forrageio,
concluindo que espécies de Iguania e Gekkota (consideradas “senta-e-espera”), apresentam
menores MPM e PTM, enquanto que as de Scincomorpha e Anguimorpha (forrageadoras
ativas) apresentam maiores. Assim, o comportamento de forrageio atualmente aparece como
um contínuo definido por distribuições de freqüência de MPM e PTM, presentes de modo
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geral nos grupos de lagartos (POUGH et al., 2001). As baixas médias de DPD, DPH e da FDH
encontradas para E. perditus no presente estudo, corroboram com tal tendência, de que
espécies de Iguania sejam consideradas como forrageadores “senta-e-espera”, pois, os baixos
números de movimentos/hora e as curtas distâncias percorridas no ambiente, são consistentes
para categorizar o forrageio como sedentário (HUEY & PIANKA, 1981; VITT et al., 1996b).
Segundo PIANKA (1973), uma dieta generalista pode ser associada com a estratégia de
forrageio “senta-e-espera”. Tal estratégia foi considerada para lagartos policrotídeos (COOPER
1995, VITT & ZANI, 1996, ZAMPROGNO et al. 2001). SAZIMA & HADDAD (1992) observaram E.
iheringii predando Orthoptera no chão da floresta sobre o folhiço, indicando que esta espécie
seja “senta-e-espera” pelo tipo de presa caçada. Aqui, E. perditus utilizou uma dieta
relativamente ampla, no que se refere ao espectro de presas (13 tipos), e não especializada,
porque, em geral, consumiu mais presas móveis (ex.: Formicidae, Orthoptera, Araneae,
Blattariae, Coleptera etc) do que imóveis ou agregadas (larvas de insetos, Isopoda e ovos).
Espécies de lagartos que apresentam uma dieta generalista comem uma considerável e ampla
variedade de alimento, contudo, a especialização em cupins e formigas é economicamente
possível devido ao fato destes insetos sociais normalmente ocorrerem em uma distribuição
espacial agrupada e constituindo um concentrado suplemento alimentar (PIANKA, 1986). É
importante frisar que mesmo os Isopoda predados por E. perditus eram formas reprodutivas
(aladas) e embora agregadas, deveriam estar em revoada e também agrupadas pelo o chão da
floresta para fundação de novos ninhos, como normalmente acontecem com estes insetos
sociais após chuvas em finais de tardes quentes. Isto também indicaria que estas presas
poderiam ser consumidas, de modo oportuno, por um forrageador “senta-e-espera” e não
necessariamente por um ativo.
Sabe-se que, a associação entre o nível taxonômico e o modo de forrageio, nem sempre
parece ser verdadeira (ROCHA, 1994b). As observações pessoais em lugares distintos de C. F.
D. Rocha e M. Martins para Neusticurus ecpleopus, que vive próximo de cursos d’água de
mata, indicaram ser um forrageador sedentário e não ativo, como esperado para um teídeo.
Segundo ROCHA (1994b) o contato direto com o meio aquático e a reduzida quantidade de
manchas de luminosidade na mata podem limitar o forrageio ativo desta espécie, forçando
uma temperatura corpórea mais baixa. Para E. perditus na RBMSC, o micro-clima criado pela
influência da floresta, a alta umidade e precipitações sazonais, pouca luminosidade de raios
solares dentro da mata e a presença de corpos d’água próximos dos sítios de coletas, poderiam
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forçar temperaturas corpóreas mais baixas para esta espécie, favorecendo mais ao forrageio
“senta-e-espera” do que o ativo.
Lagartos “senta-e-espera” usualmente marcam seus territórios e a eficiência da
criptividade é aumentada por baixas razões de movimentos, enquanto, que os forrageadores
ativos freqüentemente têm padrões e colorações que são conspícuos (POUGH et al., 2001).
Embora não se tenha certeza de que E. perditus seja territorialista, é comum lagartos machos
movimentarem-se mais freqüentemente que fêmeas, cobrindo maiores poleiros por áreas
caçadas (SCOTT et al., 1976; VANS SLUYS, 1997; ROCHA, 1999; PERRY & GARLAND, 2002).
Entretanto, o padrão de coloração de E. perditus é criptico e o seu comportamento discreto na
mata esteve associado a baixas taxas de movimentação diária, o que limitaria a sua área de
ocupação. De acordo com VITT (1990), espécies “senta-e-espera” tendem a ser crípticas na
coloração, morfologia e comportamento, sendo mais limitadas às partes iguais do hábitat que
ocupam.
Neste trabalho, o dardejar da língua foi observado poucas vezes, apenas quando os
lagartos mudavam de um ponto ou poleiro, provavelmente para o reconhecimento das
estruturas do ambiente e/ou para a limitada percepção química de presas restritas ao seu redor,
à curta distância. Os lagartos sedentários não realizam o dardejar da língua freqüentemente
enquanto forrageiam, mas podem realizar quando trocam de pontos de espreita (ver
COOPER,1995). Segundo VITT et al. (1996b), a falta do dardejar constante da língua indica que
a visão deva ser mais importante que a discriminação química durante o forrageio de um
lagarto.
Diferente dos forrageadores ativos, os “senta-e-espera” apresentam baixos
requerimentos energéticos diários, capturam um menor volume de presas com menos
freqüência e comem relativamente itens grandes, que tendem a ser móveis e são mais
facilmente observadas por um predador sedentário (POUGH et al., 2001). Situação semelhante
foi verificada para E. perditus por ter se alimentado poucas vezes durante as observações em
campo. Em um ambiente rico em alimento, o tempo gasto por item de presa é baixo, desde
que um animal forrageando encontre numerosas presas potenciais que favorecem na seleção
do forrageio, a partir das escolhas do predador (eletividade positiva), o que conduz para
estreitos nichos alimentares (PIANKA, 1986). Entretanto, apesar de na mata de RBMSC ainda
existir uma considerável diversidade e abundância de presas em potencial, E. perditus não
forrageou de modo freqüente e intenso, e também, durante as análises da dieta, não foram
evidenciadas tendências à especialização de presa dominante.
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Uso de microhábitat
Se por um lado, a composição da dieta pode ser um indicador de partição de
microhábitat associado ao tamanho do lagarto (HEIDEMAN & BATES, 1999), por outro, o
microhábitat pode ser considerado como o principal fator para se determinar a distribuição
ecológica das espécies, sendo mais importante que o alimento e a atividade para a dieta
(DUELLMAN, 1987).
Os lagartos do gênero Enyalius são considerados um grupo primariamente arborícola
(JACKSON, 1978). Na RBMSC o predomínio evidente nas coletas de E. perditus frente às
outras espécies de lagartos indica que esta pode ser coletada no chão de florestas com o uso de
armadilhas de queda, como esperado por JACKSON (1978) e verificado por SOUSA (2000). Em
comunidades com muitas espécies arborícolas, uma menor porcentagem do total de espécies
será amostrada, enquanto em comunidades onde predominam espécies terrestres, a maior parte
das espécies será coletada com uso de armadilhas de queda (CECHIN & MARTINS, 2000).
Diferente do esperado, DUELLMAN (1987), estudando uma comunidade de 21 espécies de
lagartos em um sítio da Floresta Amazônica de Cuzco, Bacia Amazônica ao sul do Peru,
observou que a maioria das espécies era terrestre.
Na serrapilheira podemos encontrar diferentes tipos de microhábitats ao chão da
floresta como: folhiço, galhos e troncos secos etc. Aqui, verificou-se que, no comportamento
exploratório de E. perditus, a serrapilheira foi o espaço mais utilizado para forragear presas e
para dessedentar, esconder de predadores, e provavelmente, realizar suas atividades
reprodutivas ao longo do dia, durante a estação quente e úmida. Contudo, raros relatos
evidenciaram outras espécies de Enyalius forrageando no solo, como E. catenatus
(VANZOLINI, 1972) e E. bilineatus (ZAMPROGNO et al., 2001). Apesar de dados limitados,
ZAMPROGNO et al., (2001) indicaram que espécies de Enyalius podem explorar hábitats
arbóreos e terrestres (serrapilheira), não sendo estritamente arborícolas.
Na RBMSC, os arbustos foram o segundo microhábitat mais utilizado por E. perditus,
não necessariamente para forragear, mas principalmente como “poleiros dormitórios” e como
um local seguro contra predadores, pois, o hábitat arbóreo pode ser usado primariamente
como refúgio contra predadores (ZAMPROGNO et al., 2001). Está claro que espécies de
Enyalius podem dormir em árvores. Na mata do PEI, após a soltura de uma fêmea e dois
machos adultos de E. perditus, estes foram observados escalando galhos de arbustos,
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bromélias e cipós, de 40 a 150cm do solo, empoleirando para dormir ao final da tarde (SOUSA,
Com. pess.). Em área florestal da Fazenda Castanheiras, península do Bororé, São Paulo, E.
perditus foi observado, de modo oportuno, dormindo em arbustos a cerca de 80cm do solo
(MALAGOLI, Com. pess., In: I Congresso Brasileiro de Herpetologia, Curitiba, julho/2004).
Segundo VITT et al. (1996a), E. leechii foi observado dormindo em galhos de árvores ou
caules de arbustos, em terra firme da Floresta Amazônica, a 1,5m do solo. Espécies de
policrotídeos como Anolis fuscoauratus, A. punctatus, Anolis sp e Polycrus marmoratus,
podem dormir em galhos de arbustos, árvores e/ou moitas até 2m acima do solo (DUELLMAN,
1987).
A maioria de Anolis que empoleira em troncos de árvores, alimenta-se de presas da
serrapilheira, gastando a maior parte do tempo na vertical em relação ao solo ou de ponta
cabeça, procurando por presas e mantendo-se em alerta para interações sociais e contra
predadores (SCOTT et al., 1976). De acordo com DUELLMAN (1987), lagartos arbóreos usam
diferentes partes de árvores e arbustos, ao passo que os terrestres, presumidamente utilizam o
mais o solo e procuram abrigos para dormirem em covos ou abaixo de troncos. Neste estudo,
verificou-se que E. perditus utilizou ambos os hábitats (terrestre e arbóreo), porém,
permaneceu na serrapilheira a maior parte do tempo (termorregulando, forrageando e/ou
movimentando-se) e, na maioria dos casos, a espécie encerrava suas atividades empoleirada
para dormir, ao escurecer do dia. Apenas um E. perditus macho empoleirado num galho de
arbusto, pode visualizar e predar, de modo oportuno, uma minhoca num barraco próximo.
Contudo, não permaneceu empoleirado e imóvel por muito tempo, retornando para a
serrapilheira, caracterizando o forrageio predominante no chão da floresta. Enquanto há
evidências apontando que espécies de Enyalius podem forragear no chão de florestas, não está
claro se estas também forrageiam em hábitats arbóreos (ZAMPROGNO et al., 2001). As
informações obtidas neste trabalho confirmam as sugestões anteriores de raros relatos, de que
espécies de Enyalius poderiam forragear no chão da floresta (VANZOLINI, 1972; SOUSA, 2000;
ZAMPROGNO et al., 2001; VAN SLUYS et al., 2004), e sugere-se que, E. perditus e as demais
espécies do gênero não devem ser interpretadas exclusivamente como “arborícolas”, o que
poderia limitar seu hábitat natural utilizado e a real compreensão da biologia dessas espécies,
mas devem ser consideradas como, no mínimo, “semi-arborícolas”.
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CONCLUSÕES
Baseado nas informações obtidas nos estudos da dieta, comportamento (padrão de
atividade, forrageio e uso de microhábitat), morfologia e padrão de coloração de uma
população de E. perditus na RBMSC, Juiz de Fora, Minas Gerais, durante os anos de 2003 e
2004, conclui-se que:
• A presença e a atividade reprodutiva da espécie estão associadas à estação mais
chuvosa do ano, a quente e úmida para a região;
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• Em geral, ocorreram diferenças significativas entre as medidas morfológicas de
machos e fêmeas, indicando dimorfismo sexual quanto à morfologia, com fêmeas mais
pesadas e ligeiramente maiores que machos, e quanto ao padrão de coloração (mais
evidente), com fêmeas marrons e manchas escuras irregulares na cabeça, no dorso e
nos membros locomotores, e machos verdes folha ou mais claro, podendo ser amarelo-
alaranjado nos membros locomotores posteriores;
• Não há correlação positiva entre o tamanho dos lagartos adultos e o volume das presas
consumidas por estes, seguindo o padrão encontrado para Enyalius;
• De modo geral, por não ocorrer diferenças estatísticas significantes quanto às
proporções de consumo de presas nas dietas de machos e fêmeas, sugere-se não
ocorrer partição de recursos alimentares, indicando uma tendência à similaridade
trófica para a espécie na mata da referida reserva;
• A dieta da espécie é diversificada, composta principalmente por Formicidae, Isoptera,
larva de insetos, Orthoptera, e secundariamente por Araneae e Blattariae, presas que
são comumente encontradas no chão das florestas, indicando que E. perditus possa ser
um predador generalista de artrópodos terrestres;
• A partir do histórico filogenético (Iguania e Enyalius), da dieta (amplitude trófica com
predomínio de presas ativas consumidas e ausência de especialização) e do
comportamento (baixas taxas de deslocamentos em curtas distâncias, da cripticidade,
da baixa freqüência do dardejar da língua), sugere-se que a espécie tende a ser
predador “senta-e-espera”, embora não se descarte a possibilidade de modular o
forrageio conforme a influência de fatores ambientais;
• Exceto pela freqüência, a dieta não variou de modo significativo na maioria das
variáveis analisadas, quanto aos períodos de coleta na estação quente e úmida, entre os
anos, permanecendo Formicidae, Orthoptera, larva de insetos e Isoptera como
principais presas consumidas pela espécie;
• Machos tendem a desenvolver um padrão de atividade unimodal ao longo do dia, e
fêmeas bimodal, contudo, são necessários maiores estudos e amostras para
confirmação;
• Machos tendem a percorrer maiores áreas do que fêmeas, não necessariamente por
razões alimentares, mas provavelmente por motivos reprodutivos com a procura de
parceiras sexuais, como observado na época característica de acasalamento;
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• A espécie é de hábito diurno e ativa durante parte integral do dia, procurando água e
forrageando artrópodos no chão da floresta, sobre ou sob a serrapilheira, de modo
discreto, fazendo uso de coloração críptica, com curtas e rápidas corridas seguidas de
demoradas pausas, até o próximo ponto ou poleiro;
• Quanto ao uso de microhábitats, a espécie utilizou mais o folhiço, principalmente para
o forrageio e realização da maioria das atividades, e primariamente os arbustos, no fim
do dia, como poleiros dormitórios e, provavelmente, refúgios contra predadores;
• Embora a espécie permaneça a maior parte do tempo na serrapilheira, os machos
tendem a explorar pouco mais as estruturas verticais da floresta como arbustos e
árvores ou galhos secos da serrapilheira do que as fêmeas;
• Descarta-se a idéia de que E. perditus seja restritamente “arborícola”, e sugere-se que
esta possa ser considerada, no mínimo, como semi-arborícola.
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ANEXOS
(A e B)
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APÊNDICES
(A e B)
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FICHA DE CAMPO
Local: Reserva Biológica Municipal Santa Cândida (JF/MG)
Data:__________________ Hora:_____________ Umid. Rel. Ar:___________
Dia: ensolarado parcialmente nublado nublado chuvoso
Temp. ambiente média:__________
Coleta: Enyalius perditus Sexo: M F Nº reg. do animal:_______
Recapturado: ( ) SIM
_________________________________ (outra espécie)
Sítio de coleta nº: __________ Armadilha Queda / Balde nº: _______
Animal: vivo morto adulto juvenil
Coletor(es): ______________________________________________________
*Obs.:
PROCEDIMENTOS:
Em campo: aspiração gástrica (hora:_______) Fotos do animal
Conteúdo estomacal presente: SIM Peso do animal: _______ g
NÃO
Em laboratório: Morfometria (data:___________ hora:_______)
Medidas (cm): CRA: ___________ CC: ___________ CM: ___________
LM: ___________ LA: ___________
*Obs.:
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PLANILHA DE OBSERVAÇÃO
ESPÉCIE: Enyalius perditus
Nº DO ANIMAL:______ SEXO:___________ LOCAL:_____________________________________
SÍTIO DA SOLTURA:_______ HORÁRIO DA SOLTURA:___________ HORÁRIO DO INÍCIO DE ATIVIDADE:____________
HORÁRIO DO INÍCIO DO FORRAGEIO:___________
TEMP.
DO AR
(ºC)
INTERVALO
HORÁRIO
Nº DE
DESLOCAMENTO
(CM)
DISTÂNCIA (CM)
PERCORRIDA
CORRESPONDENTE
MICROHÁBITAT
UTILIZADO
(*)
TENTATIVA DE
CAPTURA DE
PRESA (Nº)
CAPTURA
DE PRESA
(Nº)
TIPO DE
PRESA
CAPTURADA
09 ÀS 10
10 ÀS 11
11 ÀS 12
12 ÀS 13
13 ÀS 14
14 ÀS 15
15 ÀS 16
16 ÀS 17
17 ÀS 18
MÉDIA
TOTAL:
09 Horas de
observações
LEGENDAS:
ARV – ÁRVORES (CAULES)
ARB – ARBUSTOS
FO – FOLHIÇO (SOLO)
GA – GALHOS SECOS (SOLO)
SO – SOLO (S/ FOLHIÇO)
TRO – TRONCOS SECOS (SOLO)
RA – RAÍZES DE ÁRVÓRES
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