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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
ANÁLISE DIALÉLICA ENTRE LINHAGENS DE PEPINO DO TIPO
JAPONÊS
ARIANE TEIXEIRA DA SILVA LIMA
Dissertação apresentada à Faculdade de
Ciências Agronômicas da UNESP – Câmpus
de Botucatu, para obtenção do título de
Mestre em Agronomia (Horticultura).
BOTUCATU - SP
Junho - 2009
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
ANÁLISE DIALÉLICA ENTRE LINHAGENS DE PEPINO DO TIPO
JAPONÊS
ARIANE TEIXEIRA DA SILVA LIMA
Orientador: Prof. Dr. Antonio Ismael Inácio Cardoso
Dissertação apresentada à Faculdade de
Ciências Agronômicas da UNESP – Câmpus
de Botucatu, para obtenção do título de
Mestre em Agronomia (Horticultura).
BOTUCATU - SP
Junho - 2009
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III
AGRADECIMENTOS
A Deus, pela vida, saúde e oportunidades.
À Universidade Estadual Paulista.
À FAPESP (Processo: 06/57674-0), pela bolsa concedida.
Ao Prof. Dr. Ismael, pela confiança, amizade e ensinamentos.
Aos meus pais, José e Geneide, por tudo que me ensinaram, todo
esforço para que eu chegasse até aqui e amor.
Ao meu marido, Sergio, companheiro de todas as horas, pelo
imenso amor, incentivo e compreensão.
Ao meu filho, Pedro Henrique, que encheu minha vida de alegria e
de um imenso amor.
A minha Tia Edvane, pela indescritível amizade e amor.
A toda minha família, pelo apoio. Minha irmãzinha Arina, que
tanto me ajudou e Avelar.
A todos os professores da FCA/UNESP, pelos ensinamentos.
Aos amigos Bruna, Maíra, Mariana, Maria Izabela e Viviane, por
toda ajuda e amizade.
Aos colegas Andréia, Amanda, Ariane Salata e Felipe, pela
colaboração e apoio em todos os momentos.
Aos colegas da PG-Horticultura, pelos bons momentos
compartilhados.
Aos funcionários do Departamento de Horticultura e Fazenda
Experimental São Manuel da FCA/UNESP, Câmpus de Botucatu, pela colaboração nos
trabalhos desenvolvidos.
IV
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ...............................................................................................................V
LISTA DE FIGURA...............................................................................................................VIII
1. RESUMO ................................................................................................................................1
2. SUMMARY ............................................................................................................................2
3. INTRODUÇÃO.......................................................................................................................3
4. REVISÃO DE LITERATURA ...............................................................................................5
4.1 Aspectos gerais da cultura .................................................................................................5
4.2 Heterose em híbridos de pepino ........................................................................................6
4.3 Cruzamentos dialélicos......................................................................................................8
5. MATERIAL E MÉTODOS...................................................................................................11
5.1 Local do experimento ......................................................................................................11
5.2 Origem das populações e obtenção dos híbridos experimentais......................................11
5.3 Avaliação de linhagens e híbridos experimentais............................................................14
5.4 Agrupamento de médias ..................................................................................................15
5.5 Análise genética...............................................................................................................16
5.6 Heterose ...........................................................................................................................18
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO ..........................................................................................19
6.1 Agrupamento de médias ..................................................................................................21
6.1.1 Características de produção.....................................................................................21
6.1.2 Caracterização dos frutos.........................................................................................25
6.1.3 Número de nós e brotações laterais por planta........................................................28
6.2 Análise genética...............................................................................................................30
6.3 Heterose ...........................................................................................................................35
6.4 Predição de híbridos ........................................................................................................39
7. CONCLUSÕES.....................................................................................................................42
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................43
V
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Esquema de obtenção dos híbridos experimentais a partir das linhagens de
duas populações.........................................................................................................................12
Tabela 2. Quadrados médios das análises de variância para número de frutos total por
planta (FT), massa de frutos total por planta (MT), número de frutos comerciais por
planta (FC), massa de frutos comerciais por planta (MC), porcentagem de frutos
comrciais por planta (%FC) e massa média de frutos comerciais por planta (MM).
São Manuel/SP. FCA/UNESP, 2008.........................................................................................21
Tabela 3. Quadrados médios das análises de variância para relação
comprimento/diâmetro (C/D), número de nós por planta (NN), brotações laterais por
planta (BL), comprimento de frutos (COMP) e diâmetro de frutos (DIAM). São
Manuel/SP. FCA/UNESP, 2008................................................................................................21
Tabela 4. Médias do número de frutos total por planta (FT), massa de frutos total por
planta (MT), número de frutos comerciais por planta (FC) e massa de frutos
comerciais por planta (MC). São Manuel /SP. FCA/UNESP, 2008. ........................................24
Tabela 5. Médias do comprimento de frutos (COMP), diâmetro de frutos (DIAM),
relação comprimento/diâmetro (C/D) e massa média de frutos comercias (MM). São
Manuel/SP. FCA/UNESP, 2008................................................................................................27
Tabela 6. Médias das brotações laterais por planta (BL), número de nós por planta
(NN) e porcentagem de frutos comerciais (%FC). São Manuel/SP. FCA/UNESP,
2008. ..........................................................................................................................................29
Tabela 7. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação para as
características número de frutos total por planta (FT), massa de frutos total por planta
(MT), número de frutos comerciais por planta (FC), massa de frutos comerciais por
planta (MC), comprimento de frutos (COM), diâmetro de frutos (DIAM), relação
comprimento/diâmetro (C/D), massa média de frutos comerciais (MM) e
porcentagem de frutos comerciais (%FC) de seis linhagens da população RY (Rensei
x Yoshinari) de pepino do tipo japonês. São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.........................31
VI
Tabela 8. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação para as
características número de frutos total por planta (FT), massa de frutos total por planta
(MT), número de frutos comerciais por planta (FC), massa de frutos comerciais por
planta (MC), comprimento de frutos (COM), diâmetro de frutos (DIAM), relação
comprimento/diâmetro (C/D), massa média de frutos comerciais (MM) e
porcentagem de frutos comerciais (%FC) de seis linhagens da população TT
(Tsuyataro x Taisho) de pepino do tipo japonês. São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008. ..........32
Tabela 9. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação para as
características número de frutos total por planta (FT), massa de frutos total por planta
(MT), número de frutos comerciais por planta (FC) e massa de frutos comerciais por
planta (MC) de 18 híbridos de pepino do tipo japonês. São Manuel/SP, FCA/UNESP,
2008. ..........................................................................................................................................34
Tabela 10. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação para as
características comprimento de frutos (COM), diâmetro de frutos (DIAM), relação
comprimento/diâmetro (C/D), massa média de frutos comerciais (MM) e
porcentagem de frutos comerciais (%FC) de 18 híbridos de pepino do tipo japonês.
São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.........................................................................................35
Tabela 11. Valores de produção e heterose (H) de 18 híbridos experimentais de
pepino do tipo japonês em relação à média dos progenitores para as características
número de frutos total por planta (FT), massa de frutos total por planta (MT), número
de frutos comerciais por planta (FC) e massa de frutos comerciais por planta (MC).
São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.........................................................................................36
Tabela 12. Médias e heterose (H) de 18 híbridos experimentais de pepino do tipo
japonês em relação à média dos progenitores para as características comprimento de
frutos (COM), diâmetro de frutos (DIAM), relação comprimento/diâmetro (C/D),
massa média de frutos comerciais (MM) e porcentagem de frutos comerciais (%FC).
São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.........................................................................................38
Tabela 13. Valores de produção e heterose (H) de 18 híbridos experimentais de
pepino do tipo japonês em relação à média do melhor híbrido comercial para as
características comprimento de frutos (COM), diâmetro de frutos (DIAM), relação
VII
comprimento/diâmetro (C/D), massa média de frutos comerciais (MM) e
porcentagem de frutos comerciais (%FC). São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008....................39
Tabela 14. Predição dos híbridos não avaliados para as características número de
frutos total por planta (FT), massa de frutos total por planta (MT), número de frutos
comerciais por planta (FC) e massa de frutos comerciais por planta (MC). São
Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008................................................................................................40
Tabela 15. Predição dos híbridos não avaliados para as características comprimento
de frutos (COM), diâmetro de frutos (DIAM), relação comprimento/diâmetro (C/D) e
porcentagem de frutos comerciais (%FC). São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.....................41
VIII
Lista de Figuras
Figura 1. Temperaturas máximas e mínimas registradas no período da avaliação dos
híbridos experimentais. São Manuel/SP, UNESP/FCA, 2008. .................................................19
Figura 2. Umidades máximas e mínimas registradas no período da avaliação dos
híbridos experimentais. São Manuel/SP, UNESP/FCA, 2008. .................................................20
1
1. RESUMO
O objetivo deste trabalho foi avaliar o potencial produtivo de 12
linhagens endogâmicas (S
5
) obtidas a partir de autofecundações sucessivas de duas
populações de pepino japonês, população RY (Rensei x Yoshinari) e população TT
(Tsuyataro x Taisho) e de 18 híbridos experimentais obtidos a partir do cruzamento entre
linhagens no esquema de dialelo parcial circulante interpopulacional. O experimento foi
realizado na Fazenda Experimental São Manuel da FCA/UNESP, Câmpus de Botucatu, no
período de março de 2007 a julho de 2008. O delineamento foi em blocos ao acaso, com 33
tratamentos sendo 18 híbridos experimentais, 12 linhagens e três híbridos comerciais, com
quatro repetições e cinco plantas por parcela. Foram avaliadas as características produção
de frutos imaturos (número e massa) por planta, total e comercial, porcentagem de frutos
comerciais, massa média de frutos comerciais, comprimento, diâmetro e relação
comprimento/diâmetro dos frutos. As médias foram agrupadas pelo teste de Scott- Knott.
Para todas as características de produção obtiveram-se uma linhagem (TT2) e seis híbridos
experimentais (H16, H26, H11, H43, H54 e H15) tão ou mais produtivos que o melhor
híbrido comercial, Tsuyataro. As heteroses dos híbridos para produção de frutos variaram
de -20,90 a 45,33% com predomínio de valores positivos, o que mostrou a superioridade
dos híbridos em relação à média dos genitores.
_________________
Palavras-chave: Cucumis sativus L., produção, melhoramento.
2
DIALLEL ANALYSIS AMONG LINES OF JAPANESE CUCUMBER. Botucatu,
2008. 48p. Dissertação (Mestrado em Agronomia/Horticultura) – Faculdade de Ciências
Agronômicas, Universidade Estadual Paulista.
Author: Ariane Teixeira da Silva Lima
Adviser: Antonio Ismael Inácio Cardoso
2. SUMMARY
The objective of this work was to evaluate the yield potential of 12
inbred lines (S
5
) of two populations of Japanese cucumber: population RY (Rensei x
Yoshinari) and population TT (Tsuyataro x Taisho) and 18 experimental hybrids obtained
in a diallel partial circling inter population. The experiment was carried out in Experimental
Farm São Manuel of FCA/UNESP, Campus Botucatu, in the period from March/2007 to
July/2008. The design was randomized blocks, with 33 treatments, 18 experimental
hybrids, 12 lines and three commercials hybrids, with four replicates and five plants per
plot. The characteristics evaluated were immature fruits yield (number and weight) per
plant, total and commercial; percentage of commercial fruits; average weight of
commercial fruits; lenght, diameter and relation lenght/diameter of fruits. Treatment means
were compared by Scott-Knott test. For all yield characteristics it was obtained a line (TT2)
and six experimental hybrids (H16, H26, H11, H43, H54 e H15) as or more yielding than
the best commercial hybrid, Tsuyataro. The heteroses of hybrids to yield fruit were from -
20,90 to 45,33%, most of them was positive, showing the superiority of hybrids in relation
to parents average.
_______________
Keywords: Cucumis sativus L., yield, breeding.
3
3. INTRODUÇÃO
No Brasil, o pepino (Cucumis sativus L.) é cultivado, apreciado e
consumido desde o século XVI, na forma de fruto imaturo em saladas, curtido em salmoura
ou vinagre e raramente maduro e cozido. Além do valor econômico e alimentar, o cultivo
desta cucurbitácea também tem grande importância social, na geração de empregos diretos
e indiretos, pois demanda grande quantidade de mão-de-obra, desde o cultivo até a
comercialização (LOPES, 1991).
A espécie não se desenvolve bem sob baixas temperaturas, o que
levou o produtor brasileiro ao cultivo em ambiente protegido a partir da década de 80, além
da possibilidade de cultivá-lo durante todo o ano, principalmente na entressafra, quando as
chances de lucro são maiores (CAÑIZARES, 1998). Neste ambiente, predomina o cultivo
de híbridos do tipo japonês, que tem a preferência dos consumidores paulistas
(FILGUEIRA, 2003).
Os híbridos de pepino do tipo japonês, em sua maioria, são
partenocárpicos, por isso podem ser cultivados em ambiente protegido (CARDOSO &
SILVA, 2003). A utilização de híbridos tornou-se comum devido às vantagens oferecidas
aos produtores e consumidores, destacando-se o aumento da produtividade, precocidade,
maior uniformidade, melhor padronização e qualidade dos frutos, maior resistência a pragas
e doenças, melhor conservação pós-colheita e estabilidade de comportamento sob
condições ambientais variáveis (KOCH, 1995; MALUF, 2001).
4
Atualmente, quase todos os híbridos de pepino japonês, utilizados
no Brasil são importados, representando altos gastos anuais em importação de sementes, o
que justifica o melhoramento genético para obtenção de híbridos nacionais.
Para a obtenção de híbridos uniformes, é necessária a obtenção de
linhagens a partir de populações com características desejáveis e analisar a capacidade de
combinação destas. Deste modo, a análise de capacidade combinatória é utilizada com a
finalidade de auxiliar na detecção de combinações híbridas de interesse para o
melhoramento de plantas.
O objetivo deste trabalho foi estimar a capacidade geral e
específica de combinação em cruzamentos dialélicos parciais circulantes ao nível
interpopulacional de 12 linhagens endogâmicas de pepino japonês e avaliar a heterose dos
híbridos F
1
, assim como o potencial das linhagens na obtenção de híbridos competitivos
com os existentes no mercado.
5
4. REVISÃO DE LITERATURA
4.1 Aspectos gerais da cultura
O pepino pertence à família das cucurbitáceas e têm como centro
de origem as regiões montanhosas da Índia, sendo posteriormente levado para a China,
Filipinas e Ilhas Formosas. Da região norte da China originou-se um grupo de pepinos com
frutos mais alongados e diâmetros reduzidos. Outro grupo, que se desenvolveu no sul da
Ásia, chegou às Ilhas Formosas e depois à Ilha Okinawa, no arquipélago de Rui Kyu, e em
1923, foi levado para o Japão dando origem ao pepino do grupo "Aodai" e "Aonaga", hoje
conhecidos no mercado como pepinos Japonês e Comum, respectivamente (SHINOHARA,
1984).
A planta é herbácea, anual, com hastes longas. O hábito de
crescimento é normalmente indeterminado, desenvolvendo-se verticalmente com a
presença de tutor. As ramas podem apresentar cerca de três metros de comprimento, com
gavinhas, folhas alternadas, ásperas e de coloração verde escura. O sistema radicular é
superficial axial, alcançando cerca de 30 cm de profundidade (CAÑIZARES, 1998;
FILGUEIRA, 2003).
O hábito de florescimento é monóico, ou seja, há flores
unissexuadas, masculinas e femininas na mesma planta. Entretanto, existem híbridos
ginóicos, que desenvolvem exclusivamente flores femininas. É uma espécie alógama, com
6
polinização entomófila, e normalmente a polinização é efetuada por abelhas (FILGUEIRA,
2003). A floração pode iniciar-se 25 dias após a germinação e dura de 90 a 180 dias.
O fruto é uma baga de crescimento rápido, com três a cinco
lóculos, coloração variando de verde-claro a escuro, com acúleos moles, podendo
apresentar frutos cilíndricos ou mais afilados e alongados dependendo do grupo cultivado.
Quanto ao grupo varietal, pode ser classificado como caipira, industrial, japonês, holandês e
comum ou aodai (CAÑIZARES, 1998; FILGUEIRA, 2003).
O pepino não se desenvolve bem sob baixas temperaturas, nem
tolera geada. O desempenho da planta é prejudicado por temperaturas inferiores a 20
o
C,
pois afetam a absorção de água e nutrientes pelo sistema radicular (ROBINSON &
DECKER-WALTERS, 1999), um dos motivos pelos quais produtores brasileiros passaram
a cultivar, a partir da década de 80, pepino em ambiente protegido (CAÑIZARES, 1998).
Entre as cucurbitáceas, é a espécie mais cultivada nessa tecnologia em todo o mundo, sendo
que existem relatos do cultivo em ambiente protegido, de pepino, desde a época do Império
Romano (ROBINSON & DECKER-WALTERS, 1999).
A maioria dos híbridos de pepino do tipo japonês são
partenocárpicos, por isso podem ser cultivados em ambiente protegido (CARDOSO &
SILVA, 2003). Com a introdução no Brasil dos híbridos de pepino japonês partenocárpicos,
não houve a necessidade de agentes polinizadores, permitindo o uso de telas, fechamento
de janelas e proteção contra a entrada de insetos no interior do ambiente (CAÑIZARES,
1998), além de evitar a grande mortalidade de abelhas.
4.2 Heterose em híbridos de pepino
A utilização de híbridos no Brasil tornou-se comum a partir da
década de 1990, devido à maior produtividade, uniformidade e qualidade dos frutos
(VIGGIANO, 1994). Segundo Pearson (1983), em hortaliças, tem sido possível explorar a
heterose em espécies alógamas como melão, melancia, abóbora, couve-flor, brócolo,
repolho, cenoura, cebola e pepino.
A superioridade de híbridos F
1
de pepino foi constatada há mais de
nove décadas, em 1916, por Hayes & Jones, citados por Filgueira et al. (1986). Nessa
7
ocasião, verificou-se a presença de heterose para produção de frutos e número de frutos por
planta. Entretanto, o primeiro híbrido comercial de pepino, ‘Burpee Hybrid’, foi obtido por
O. Shifriss em 1945, e introduzido pela Burpee Seed Company (ROBINSON & DECKER-
WALTERS, 1999).
Vários autores têm relatado heterose em pepino (SOLANKI et al.,
1982a, 1982b; RUBINO & WEHNER, 1986; GHADERI & LOWER, 1978; FILGUEIRA
et al., 1986; DELANEY & LOWER, 1987; CARDOSO, 2007) o que pode justificar a
adoção de híbridos F
1
.
Heterose positiva foi relatada em um dialelo entre quatro linhagens
de pepino por Li et al. (1995) para produção total, produção precoce, número de frutos,
massa média de frutos e área foliar, e heterose negativa para comprimento da haste. Já Cui
et al. (1992), estudando um dialelo parcial 4x4, reportaram maior precocidade nos híbridos
quando comparados aos respectivos genitores.
Deste modo, a utilização de híbridos F
1
é motivada pelas vantagens
oferecidas aos produtores e consumidores, destacando o aumento da produtividade,
precocidade, maior uniformidade, melhor padronização e qualidade dos frutos, maior
resistência a pragas e doenças, melhor conservação pós-colheita e estabilidade de
comportamento sob condições ambientais variáveis (KOCH, 1995; MALUF, 2001).
Segundo Fehr (1987), o desenvolvimento de linhagens
endogâmicas e a obtenção de híbridos comerciais, a partir de populações segregantes,
apresentam seis fases:
a) Formação de população segregante;
b) Endogamia de indivíduos da população até o nível adequado de homozigose;
c) Avaliação da performance das linhagens “per se”;
d) Avaliação da capacidade geral de combinação das linhagens;
e) Avaliação das linhagens em híbridos comerciais potenciais;
f) Produção de sementes híbridas.
Assim, no início de um programa de melhoramento genético
visando à obtenção de híbridos, é essencial a escolha das populações de onde se pretende
extrair as linhagens. Depois são obtidas as linhagens e, com estas, os híbridos
experimentais. Destaca-se que em pepino, apesar de ser uma espécie alógama, a depressão
8
por endogamia não é fator limitante para produção de sementes híbridas. Godoy et al.
(2006) observaram que não houve perda de vigor por endogamia para produção de frutos
maduros e para produção e qualidade de sementes em uma população de pepino caipira.
Também Oviedo et al. (2008) não observaram perda de vigor em uma população de pepino
japonês. Contudo, apesar de não apresentar perda de vigor em função da endogamia,
apresenta heterose destacada, favorecendo assim a utilização de híbridos (LOWER &
EDWARDS, 1986).
4.3 Cruzamentos dialélicos
A obtenção de híbridos experimentais pode ser feita a partir de
cruzamentos entre diversas linhagens em um esquema de cruzamentos dialélicos, ou seja,
quando se realizam todos os cruzamentos possíveis entre um conjunto de p linhagens, o
esquema é denominado de cruzamento dialélico (MIRANDA FILHO & GORGULHO,
2001).
O dialelo é um método genético-estatístico que auxilia na seleção
de genitores, com base na capacidade de combinação relacionada à produtividade e outras
características fitotécnicas em populações segregantes. O uso do dialelo permite, ainda,
conhecer o controle genético dessas características, que orienta o método de melhoramento
a ser adotado (CRUZ & REGAZZI, 1994).
Sprague e Tatum (1942) propuseram os conceitos de capacidade
geral e capacidade específica de combinação, relacionando-os, respectivamente, aos efeitos
gênicos aditivos e não aditivos (dominância e epistasia).
A capacidade geral de combinação (CGC) diz respeito ao
comportamento médio de um genitor numa série de combinações híbridas e está associada
aos efeitos aditivos dos alelos e às ações epistáticas do tipo aditiva (VENCOVSKY &
BARRIGA, 1992). Por sua vez, a capacidade específica de combinação (CEC) é usada para
estimar os desvios do comportamento de um híbrido em relação ao esperado com base na
CGC, estando associada aos efeitos de dominância e epistasia (VENCOVSKY &
BARRIGA, 1992; CRUZ & REGAZZI, 1994).
9
No processo de obtenção de híbridos procura-se explorar ao
máximo os efeitos da CGC e da CEC. Resultados da literatura têm mostrado que, em geral,
os efeitos da CGC são mais expressivos do que os da CEC como fontes de variação,
independente do nível de significância. Todavia, Martins & Miranda Filho (1997) mostram
que os efeitos da CEC podem ser bastante expressivos em combinações híbridas
específicas.
Cruzamentos dialélicos completos, têm se limitado a número
restrito de genitores, pois com o aumento destes, ocorre uma elevação no número de
cruzamentos a serem realizados, associados às dificuldades de avaliação desses
cruzamentos ao nível de campo com a precisão experimental desejada, tornando inviável a
avaliação de todos os cruzamentos possíveis (FUZATTO, 2003).
Neste contexto, o dialelo circulante é um tipo de dialelo no qual o
estudo da capacidade geral e específica de combinação é realizado por meio da análise de
uma amostra de todos os possíveis cruzamentos entre os genitores, ao contrário dos dialelos
completos, onde todas as combinações entre genitores são incluídas, além dos próprios
genitores e híbridos recíprocos (Cruz & Regazzi., 2004).
Kempthorne & Curnow (1961) desenvolveram um delineamento
dialélico circulante com ps/2 cruzamentos, sendo p o número de genitores envolvidos no
dialelo e s o número de cruzamentos por genitor. Nesse esquema, para haver o fechamento
dos ps/2 cruzamentos, p e s não podem ser ímpares ou pares simultaneamente e s tem que
ser inteiro e maior ou igual a 2.
Os mesmos autores destacaram as principais vantagens do método:
a) um grande número de genitores pode ser avaliado quanto à capacidade combinatória,
sendo a perda de precisão compensada pelo maior ganho genético obtido por meio de uma
seleção mais intensa, que pode ser aplicada aos genitores; b) a seleção pode ser feita entre
os cruzamentos de uma amplitude maior de genitores; e c) a variância devida à CGC da
população em que os genitores são incluídos, pode ser estimada mais precisamente.
Por sua vez, Cruz & Regazzi (2004) ressaltam que ao se avaliar um
número reduzido de genitores, representado também por um número pequeno de
combinações híbridas, os poucos graus de liberdade associados aos efeitos da CEC,
poderão proporcionar alguma dificuldade em se apontar diferenças significativas nos
10
ensaios dialélicos. Esses autores afirmaram ainda, que embora seja útil quando se deseja
reduzir o número de cruzamentos, o esquema dialélico circulante não permite identificar as
melhores combinações que ficaram ausentes do dialelo.
O esquema de cruzamento dialélico parcial circulante de
Kempthorne e Curnow (1961) foi adaptado por Miranda Filho & Vencovsky (1999) para
avaliação de linhagens ou genótipos em cruzamento de nível interpopulacional. Assim
propuseram, que para um conjunto aleatório de n linhagens, são obtidos apenas s
cruzamentos possíveis. Com n linhagens aleatórias de cada população são avaliados n
híbridos, sendo possível prever todos possíveis híbridos s com base na capacidade geral de
combinação, bem como fazer a predição do desempenho de híbridos não amostrados n(n-s).
Os resultados obtidos pelos autores indicaram que o procedimento proposto pode fornecer
estimativas confiáveis das médias de híbridos não disponíveis no dialelo parcial.
Miranda Filho & Gorgulho (2001) adaptaram o uso de dialelo
parcial circulante ao nível interpopulacional (DPCI) de Miranda Filho & Vencovsky
(1999), onde, utilizam-se linhagens de duas populações diferentes para obtenção de
híbridos, que representam apenas uma amostra do total de híbridos possíveis. O restante
dos híbridos não avaliados são chamados de preditos, e seus valores podem ser estimados
através do modelo de Miranda Filho & Gorgulho (2001).
De acordo com Cruz & Regazzi (1994), a predição de híbridos tem
sido de grande utilidade, sendo oriunda das informações originadas pelos cruzamentos em
dialelos parciais. É desnecessária a obtenção prévia de todas as combinações híbridas, que
em certas situações são difíceis, como no caso de se dispor de um número elevado de
genótipos para avaliação ou haver dificuldades na prática da hibridação artificial ou da
avaliação de todos os híbridos. Assim, o objetivo do dialelo parcial circulante é reduzir o
número de híbridos a serem avaliados e estimar (predizer) os melhores híbridos não
avaliados.
11
5. MATERIAL E MÉTODOS
5.1 Local do experimento
Todas as etapas foram conduzidas na Fazenda Experimental São
Manuel, localizada no município de São Manuel (SP), pertencente à Faculdade de Ciências
Agronômicas (FCA) da Universidade Estadual Paulista (UNESP), Campus de Botucatu. A
localidade apresenta as seguintes coordenadas geográficas: longitude 48
o
34'W (oeste de
Greenwich), latitude 22
o
44'S (latitude sul) e altitude média de 750 metros.
O clima do local é subtropical úmido com estiagem no período do
inverno, do tipo Cfa, com temperatura média anual de 21º C e precipitação média anual de
1445 mm.
As plantas foram conduzidas em estruturas de cultivo protegido,
tipo arco, com cerca de sete metros de largura por 20 m de comprimento e pé-direito de 1,8
m, com cobertura de polietileno transparente de 150 µm de espessura.
5.2 Origem das populações e obtenção dos híbridos experimentais
Após a avaliação de 19 híbridos comerciais de pepino tipo
japonês (CARDOSO & SILVA, 2003), foram selecionados híbridos com melhor adaptação,
produção e qualidade de frutos para as condições de São Manuel – SP: Tsuyataro,
12
Yoshinari, Taisho e Rensei. Estes foram cruzados e utilizados para a obtenção de novas
populações. Desta forma originou-se do cruzamento entre os híbridos Rensei x Yoshinari a
população RY e dos híbridos Tsuyataro x Taisho a população TT.
Posteriormente, em cada população, foram realizadas cinco
gerações de autofecundação de plantas pelo método de “Single Seed Descent” (BRIM,
1966) até a obtenção das linhagens S
5
de cada população.
Ressalta-se que uma das estratégias utilizadas nos programas de
melhoramento genético para a obtenção de linhagens e híbridos, usa como fonte de
germoplasma populações segregantes derivadas de híbridos comerciais, com posterior
recombinação de linhagens extraídas (KOCH, 1995).
Foram selecionadas seis linhagens S
5
de cada população. Cada
linhagem foi cruzada com apenas três linhagens da outra população (Tabela 1),
caracterizando o modelo dialélico parcial circulante – interpopulacional, resultando em 18
híbridos experimentais com o mesmo número de cruzamentos para cada linhagem (três).
Tabela 1. Esquema de obtenção dos híbridos experimentais a partir das linhagens de duas
populações.
Linhagem RY1 RY2 RY3 RY4 RY5 RY6
TT1 H
1x1
H
2x1
H
3x1
TT2 H
2x2
H
3x2
H
4x2
TT3 H
3x3
H
4x3
H
5x3
TT4 H
4x4
H
5x4
H
6x4
TT5 H
1x5
H
5x5
H
6x5
TT6 H
1x6
H
2x6
H
6x6
RY1 a RY6 - linhagens S
5
obtidas a partir da população RY (Rensei x Yoshinari)
TT1 a TT6 - linhagens S
5
obtidas a partir da população TT (Tsuyataro x Taisho)
H
1x1
a H
6x6
– híbridos experimentais obtidos a partir do cruzamento entre as linhagens, sendo o primeiro
número do genitor feminino e o segundo do masculino.
A semeadura foi realizada em 05/07/2007. Para garantia do estande
ideal foram feitas mudas em bandeja de poliestireno expandido de 128 células. Quando as
13
plantas apresentaram duas folhas verdadeiras foram transplantadas (25/07/2007) em um
espaçamento de 1,0 x 0,5 m, sendo utilizadas quatro plantas de cada linhagem.
As plantas foram conduzidas de maneira tradicional, ou seja, com
tutoramento, desbaste de todas as brotações e flores até o quinto nó da haste principal, para
arejamento da cultura, prevenção de doenças e também facilitar o amarrio da haste
principal. O meristema apical da planta foi retirado ao atingir a altura do arame (cerca de
1,80 m de altura).
Os cruzamentos foram efetuados conforme recomendação de
Lower & Edwards (1986) e teve início em 25/08/2007. Para a polinização controlada as
flores foram reconhecidas no dia anterior a sua antese, para que fosse feito o amarrio das
pétalas com um barbante de cor viva (vermelho). No dia seguinte, as pétalas das flores
femininas foram retiradas e o estigma estava pronto para receber o pólen do genitor
masculino. Após a polinização, as flores femininas foram protegidas por um saco de papel e
um clipes que o prendia no pedúnculo (evitando a polinização por insetos). Também no
pedúnculo, colocava-se uma etiqueta identificando o cruzamento (fonte do pólen) e data.
Também foi feita a multiplicação de sementes das linhagens. As flores femininas que não
foram aproveitadas nos cruzamentos foram eliminadas, para que não houvesse competição
com os frutos provenientes dos cruzamentos.
A colheita dos frutos, para extração das sementes, teve início em
outubro com aproximadamente quarenta dias após os cruzamentos. A extração foi feita na
Fazenda Experimental Lageado, no Laboratório de Produção de Sementes de Hortaliças do
Departamento de Produção Vegetal, Setor Horticultura. Foram utilizadas facas, colheres,
potes de plástico, pratos de barro e peneiras. Os frutos foram cortados ao meio,
transversalmente, para serem retiradas as sementes, que foram passadas pela peneira e
posteriormente para um pote de plástico. Neste pote, adicionava-se água para verificar a
viabilidade das sementes, as que flutuavam foram descartadas e as outras foram colocadas
em pratos de barro para secagem. Quando as sementes estavam secas foram passadas para
sacos de papel, etiquetadas e colocadas em câmara seca (20ºC e 40% de UR).
14
5.3 Avaliação de linhagens e híbridos experimentais
A semeadura foi realizada em 22/01/2008, em bandeja de
poliestireno expandido de 128 células. Em 08/02/2008 foi feito o transplante quando as
mudas apresentavam três folhas verdadeiras, para vasos de 15 litros, que continham o
substrato comercial Rendmax
®
, para evitar problemas com patógenos de solo. O
espaçamento foi de 1,0 m entre linhas e 0,5 m entre plantas (centro a centro dos vasos).
O delineamento foi em blocos ao acaso, com 33 tratamentos (18
híbridos experimentais, 12 linhagens e três híbridos comercias: Tsuyataro, Taisho e
Yoshinari), com quatro repetições e cinco plantas por parcela. O hibrido Rensei deveria ser
avaliado, uma vez que ele fez parte da população RY, mas na época da semeadura, primeiro
semestre de 2008, ele não era mais comercializado pela empresa.
Cada planta foi tutorada individualmente e foi feita a eliminação de
todas as brotações e flores até o 5º nó da haste principal, desbrota das ramas laterais (após o
6º nó da haste principal) entre a segunda e terceira folhas e retirada do meristema apical da
planta ao atingir a altura do arame (cerca de 1,80 m de altura).
Durante a condução da cultura, a área foi mantida livre de plantas
daninhas, por meio de capinas manuais entre os vasos, e a irrigação foi realizada por
gotejamento em cada vaso. A adubação de cobertura foi efetuada semanalmente, com
nitrato de cálcio (2g/planta) a partir da primeira semana após o transplante, e com nitrato de
potássio (3g/planta), mais MAP (1g/planta) e nitrato de cálcio (1g/planta) a partir do início
da frutificação. O controle de pragas e doenças foi realizado de acordo com as necessidades
da cultura, onde algumas plantas apresentaram sintomas de viroses e oídio, por isso
tratamentos fitossanitários foram feitos, utilizando-se os produtos Rubigan
®
(0,2ml/L) e
Decis
®
(0,3ml/L).
A colheita começou em 14/03/2008 e foi realizada três vezes por
semana. Aos 90 dias após a semeadura ela foi encerrada (21/04/2008), devido a não
viabilidade da planta em emitir mais flores femininas, pois havia uma alta incidência de
doenças fúngicas. Os frutos foram colhidos imaturos, com 18-20 cm de comprimento, e
15
posteriormente pesados em balança de precisão e então classificados em comerciais (frutos
sem defeitos aparentes e retos) ou não comerciais.
Foram obtidos valores numéricos para avaliar as características:
dias para início de colheita, produção de frutos (número e massa, em gramas, por planta)
total e comercial, porcentagem (%) de frutos comerciais, massa média de frutos comerciais
(gramas). Ao final do ciclo de avaliações foi contado o número de nós na haste principal
por planta e número de brotações laterais por planta. Em uma amostra de 10 frutos/parcela,
foram analisados o comprimento, o diâmetro e a relação entre eles para caracterização dos
frutos.
5.4 Agrupamento das médias
Foram feitas as análises de variância para cada característica
avaliada e as médias dos 33 tratamentos foram agrupadas pelo teste de Scott & Knott
(1974) a 5% de probabilidade, para verificar o potencial dos híbridos experimentais
comparativamente aos comerciais.
O teste de agrupamento de médias, segundo proposta de Scott -
Knott, tem por finalidade dividir o grupo original de médias em subgrupos não sobrepostos,
em que as médias não diferem estatisticamente entre si.
Segundo Scott-Knott, uma vez ordenadas as médias, procede-se do
seguinte modo, fazendo inicialmente o número de tratamentos g = n:
i. Determinar a partição entre dois grupos que maximize a soma dos quadrados entre
grupos. Essa soma de quadrados será definida por B
0
e será estimada da seguinte forma:
sejam T1 e T2 os totais dos dois grupos com K
1
e K
2
tratamentos em cada um.
16
em que é a média do tratamento da posição ordenada i. Os dois grupos deverão ser
identificados por meio da inspeção das somas dos quadrados das g – 1 partições possíveis,
sendo g o número de tratamentos envolvidos no grupo de média considerado.
ii. Determinar o valor da estatística λ da seguinte forma:
em que é o estimador de máxima verossimilhança de .
Seja o estimador não viesado de e v os graus e liberdade associados
a este estimador.
iii. Se , rejeita-se a hipótese de que os dois são idênticos em
favor da hipótese alternativa de que os dois grupos diferem.
iv. No caso de rejeitar essa hipótese, os dois subgrupos formados serão,
independentemente, submetidos aos passos i a iii, fazendo, respectivamente, g = k
1
e g =
k
2
. O processo em cada subgrupo se encerra ao aceitar H
0
no passo iii, ou se cada subgrupo
contiver apenas uma média.
5.5 Análise genética
Para as estimativas dos parâmetros genéticos, novas análises de
variância foram realizadas apenas com os 18 híbridos experimentais, sem os híbridos
comerciais e as linhagens. Para as características em que o teste F para os tratamentos foi
17
significativo, foram realizadas as análises genéticas segundo o modelo sugerido por
Miranda Filho & Gorgulho (2001), no esquema de dialelo parcial circulante ao nível
interpopulacional. Foi utilizado o programa GENES para estimativa dos parâmetros
genéticos, capacidade geral e específica de combinação (CRUZ, 2001).
Na análise dialélica são obtidas as estimativas dos efeitos e das
respectivas variâncias em relação ao modelo:
em que
m: efeito da média geral;
g
i
e g
i’
: efeitos da capacidade geral de combinação (CGC) associados aos genitores i e i’,
dos grupos 1 e 2, respectivamente;
Sii’: efeito da capacidade específica de combinação (CEC) entre os genitores i e i’, dos
grupos 1 e 2, respectivamente;
Neste modelo, e são, respectivamente, a média
experimental e o erro aleatório associados ao tratamento de ordem ii’.
Com este tipo de dialelo podem ser obtidas informações sobre os
genitores com um número menor de cruzamentos; entretanto, não há perda de informações
a respeito de certas combinações híbridas, pois estas podem ser estimadas no dialelo parcial
circulante ao nível interpopulacional, onde são obtidos os seguintes resultados:
a. Avaliação da eficiência da predição de híbridos simples, considerando-se
diferentes estimadores. Neste caso, consideram-se os valores Y
0
dos híbridos
avaliados no dialelo e os valores preditos, obtidos por meio das seguintes
expressões:
Y
pg
= Y
ij
=
e
Y
pk
= Y
ij
=
Sendo Y
pg
e Y
pk
os valores preditos, com base nos estimadores da capacidade geral de
combinação dados por g e k, respectivamente.
Para avaliar a eficiência da predição, são estimadas as correlações entre as variáveis
18
Y
0
, Y
pg
e Y
pk
.
b. Predição de híbridos simples. Os demais híbridos simples, não avaliados no
dialelo, são preditos por meio das equações:
Y
pg
= Y
ij
=
e
Y
pk
= Y
ij
=
È predito um máximo de p(p-s) híbridos simples.
5.6 Heterose
Foram calculados os valores de heterose dos 18 híbridos em
relação à média dos genitores e em relação à média do melhor híbrido comercial, e para isto
foram utilizadas as seguintes fórmulas:
H = [(F1 - (½ G1 + ½ G2)) / (½ G1 + ½ G2)] * 100
e
H= ((F1 – MH) / MH) * 100
H= heterose em relação à média dos genitores, expressa em porcentagem;
F1= média do caráter para cada híbrido;
G1= média do caráter do genitor masculino;
G2= média do caráter do genitor feminino;
MH= média do melhor híbrido comercial.
19
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO
No período do experimento de avaliação dos híbridos
experimentais as temperaturas máximas diárias, dentro das estruturas de cultivo protegido,
variaram de 24,8 a 38,5 ºC, com média de 34,3 ºC e as temperaturas mínimas variaram de
13,3 a 20,9 ºC, com média de 16,9 ºC (Figura 1). Já a umidade relativa máxima variou de
89 a 99%, com média de 96,6% e a umidade relativa mínima variou de 24 a 89%, com
média de 43,85% (Figura 2).
Figura 1. Temperaturas máximas e mínimas registradas no período da avaliação dos
híbridos experimentais. São Manuel/SP, UNESP/FCA, 2008.
20
Figura 2. Umidades máximas e mínimas registradas no período da avaliação dos híbridos
experimentais. São Manuel/SP, UNESP/FCA, 2008.
Os resultados dos quadrados médios com as respectivas
significâncias pelo teste F e os coeficientes de variação, para as características avaliadas,
estão apresentados nas Tabelas 2 e 3.
Os coeficientes de variação para as características de produção
(número e massa) de frutos imaturos, total e comercial e brotações laterais por planta,
podem ser considerados de médio a alto, e isto pode ter ocorrido por causa da incidência de
viroses e doenças fúngicas durante todo o ciclo da cultura, mas principalmente no seu
início, o que influenciou na uniformidade de produção. Ressalta-se que as análises de
variância foram realizadas sem transformação dos dados.
Nota-se nas Tabelas 2 e 3 que, para a maioria das características, o
fator de variação “Blocos” foi significativo ao nível de 1% ou 5% de probabilidade, o que
destaca a importância da utilização de um delineamento em blocos casualizados em
experimentos sob cultivo protegido.
21
Tabela 2. Quadrados médios das análises de variância para número de frutos total por
planta (FT), massa de frutos total por planta (MT), número de frutos comerciais por planta
(FC), massa de frutos comerciais por planta (MC), porcentagem de frutos comerciais
(%FC) e massa média de frutos comerciais (MM). São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.
F.V G.L. FT MT FC MC %FC MM
Bloco
3
260,47
**
4795118
**
70,09
**
970726
**
19,82
ns
172,21
*
Tratamento 32
51,71
*
782923
**
22,62
**
281677
**
205,34
**
162,16
**
Resíduo 96 28,02 391207 7,61 103450 48,15 64,31
C.V. (%) 23,88 26,84 30,00 31,42 16,87 7,15
**Significativo pelo teste F, ao nível de 1 %;
*Significativo pelo teste F, ao nível de 5 %;
ns
= não significativo.
Tabela 3. Quadrados médios das análises de variância para número de nós por planta (NN),
brotações laterais por planta (BL), comprimento de frutos (COMP), diâmetro de frutos
(DIAM) e relação comprimento/diâmetro (C/D). São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.
F.V G.L.
NN BL COMP DIAM C/D
Bloco 3 0,42
ns
22,23
**
3,07
ns
19,76
ns
0,006
ns
Tratamento 32
3,21
*
2,28
ns
5,65
**
17,40
**
0,026
**
Resíduo 96 1,94
2,18
1,27 7,46 0,004
C.V. (%) 7,12 47,01 5,33 10,53 8,14
**Significativo pelo teste F, ao nível de 1 %;
*Significativo pelo teste F, ao nível de 5 %;
ns
= não significativo.
6.1 Agrupamento de médias
6.1.1 Características de produção
A colheita foi iniciada no dia 14/03/2008, exatamente 52 dias após
a semeadura, para quase todos os materiais, exceto o RY3 e TT6, que tiveram a colheita
iniciada no dia 19/03/2008, 57 dias após o transplante. A falta de variação entre a maioria
das parcelas não permite a realização de análise de variância. Todavia, estes resultados
22
mostram não ter havido diferença no ciclo entre a grande maioria dos tratamentos, ou seja,
no geral, os híbridos não foram mais precoces, o que contrasta com Cui et al. (1992) e
Cardoso (2002), que relatam maior precocidade dos híbridos, quando comparados com seus
genitores e cultivares de polinização aberta, respectivamente.
Para a característica número de frutos total por planta todas as
linhagens da população TT (Tsuyataro x Taisho) foram superiores as linhagens da
população RY (Rensei x Yoshinari) e a dois híbridos comerciais (Taisho e Yoshinari) e não
diferiram do melhor hibrido comercial, Tsuyataro (Tabela 4). A maioria dos híbridos, 11 de
18, não diferiram do melhor hibrido comercial e foram superiores a dois híbridos
comerciais.
Para massa de frutos total por planta o resultado foi semelhante ao
número de frutos para quase todos os híbridos experimentais, exceto o H55, que foi inferior
ao híbrido comercial Tsuyataro. Contudo, para as linhagens da população TT, apenas TT2
foi semelhante ao melhor hibrido comercial, Tsuyataro (Tabela 4). A produção em massa,
considerando neste trabalho duas plantas por metro quadrado
(espaçamento de 1,00 x 0,50
m), variou de 3,11 a 6,42 kg m
-2
resultado inferior ao encontrado por Cardoso & Silva
(2003), que variou de 7,45 a 11,18 kg m
-2
, e superior ao obtido por Machado et al. (2001),
que para pepino japonês obtiveram valores de produção variando de 0,154 a 0,606 kg m
-2
.
Para número de frutos comerciais por planta, as linhagens TT2 e
TT3 e os híbridos experimentais H16, H26, H11, H22, H43, H54, H15 e H65 e o hibrido
comercial Tsuyataro não apresentaram diferença estatística entre si, sendo superiores aos
híbridos Taisho e Yoshinari (Tabela 4). O hibrido experimental H65 não havia aparecido no
grupo de maior produção total, mas pode-se avaliar que, apesar de não ser muito produtivo,
a grande maioria de seus frutos tem boas características comerciais, ao contrário, por
exemplo, dos híbridos experimentais H66, H31 e H44.
Os resultados obtidos para massa de frutos comerciais são
ligeiramente diferentes da característica anterior, pois todos os híbridos comerciais estão no
grupo superior, além das linhagens RY1, RY5, TT1 e TT2 e os híbridos experimentais
H21, H31, H33, H43, H53, H44, H64 e H55. Considerando que a venda dos frutos
normalmente é feita por massa, algumas linhagens e híbridos experimentais foram tão bons
quanto os híbridos comerciais (Tabela 4).
23
Para a porcentagem de frutos comerciais (Tabela 4), houve
diferença estatística significativa entre os tratamentos. Em média, 59% dos frutos
apresentaram algum tipo de defeito. Esta é uma taxa alta, contudo não foram realizados
desbastes de frutos defeituosos, mesmo quando estes já apresentavam defeitos no início do
desenvolvimento. Com o desbaste de frutos defeituosos há um estímulo para o pegamento
de novos frutos de melhor qualidade (NOMURA & CARDOSO, 2000). Estes dados são
muito inferiores aos relatados por Cardoso (2007), que obteve, em média, 20% de frutos
defeituosos. Os híbridos comerciais não apresentaram diferença estatística entre si. As
linhagens TT2 e TT3 e os híbridos experimentais H22, H15 e H65 foram os com maior
porcentagem de frutos comerciais, superiores aos híbridos comerciais. Ressalta-se que estes
híbridos experimentais com maior porcentagem de frutos comerciais não apresentaram as
melhores linhagens como genitores, o que indica elevada heterose, como será discutido
posteriormente.
Para todas as características de produção avaliadas observa-se uma
superioridade numérica dos híbridos experimentais com relação à média das linhagens,
principalmente da população RY, o que pode ser indício de perda de vigor em função da
endogamia nas linhagens ou heterose dos híbridos, conforme relatado por diversos autores
em pepino (GHADERI & LOWER, 1978; FILGUEIRA et al., 1986; LOWER &
EDWARDS, 1986; DELANEY & LOWER, 1987; CUI et al., 1992; LI et al., 1995;
GODOY et al., 2005; CARDOSO, 2006). Oviedo et al. (2008) relataram não haver perda
de produção com a endogamia em pepino japonês. Esta teoria, em média, será confirmada,
quando for discutido o item heterose. Todavia, neste trabalho algumas linhagens da
população TT foram tão produtivas quanto o híbrido comercial Tsuyataro e superiores ao
Taisho e Yoshinari.
24
Tabela 4. Médias do número de frutos total por planta (FT), massa de frutos total por
planta (MT), número de frutos comerciais por planta (FC), massa de frutos comerciais por
planta (MC) e porcentagem de frutos comerciais (%FC). São Manuel/SP, FCA/UNESP,
2008.
TRATAMENTOS FT
( nº /pl)
MT
( g/pl )
FC
(nº/pl )
MC
( g/pl )
%FC
(%)
RY1 21,25 b 1626,50 b 9,00 b 1075,00 a 41,68 b
RY2 13,25 b 1557,75 b 4,75 b 549,75 b 35,13 c
RY3 14,50 b 1679,25 b 4,75 b 587,25 b 33,32 c
RY4 20,00 b 1919,00 b 7,25 b 784,25 b 35,22 c
RY5 17,25 b 1961,50 b 7,50 b 904,75 a 41,75 b
RY6 18,75 b 1825,00 b 8,00 b 737,00 b 43,17 b
TT1 23,00 a 2343,00 b 6,25 b 657,50 b 27,55 c
TT2 24,25 a 2431,00 a 13,25 a 1421,25 a 55,24 a
TT3 23,25 a 2115,25 b 12,25 a 1336,25 a 52,40 a
TT4 22,75 a 2166,25 b 9,25 b 990,00 b 39,10 c
TT5 23,00 a 2197,75 b 7,25 b 789,00 b 33,07 c
TT6 25,25 a 3052,75 a 7,00 b 755,50 b 28,84 c
H16 (RY1 x TT6) 23,50 a 2616,75 a 10,75 a 1237,25 a 45,92 b
H26 (RY2 x TT6)
25,25 a 2746,50 a 11,50 a 1291,50 a 44,79 b
H66 (RY6 x TT6)
22,50 a 2527,00 a 7,50 b 807,50 b 32,57 c
H11 (RY1 x TT1)
28,00 a 3210,50 a 13,00 a 1374,25 a 46,50 b
H21 (RY2 x TT1)
20,75 b 2192,00 b 9,00 b 1027,00 a 43,18 b
H31 (RY3 x TT1)
27,25 a 2723,00 a 9,50 b 933,75 a 35,09 c
H22 (RY2 x TT2)
19,00 b 2090,75 b 10,00 a 1325,50 a 53,51 a
H32 (RY3 x TT2)
18,75 b 1915,25 b 6,00 b 686,25 b 32,24 c
H42
(RY4 x TT2)
17,50 b 1776,75 b 6,25 b 691,25 b 34,65 c
H33 (RY3 x TT3)
20,25 b 1935,25 b 8,75 b 958,50 a 43,01 b
H43 (RY4 x TT3)
25,75 a 2831,75 a 12,00 a 1316,00 a 45,74 b
H53 (RY5 x TT3)
21,75 b 2300,50 b 9,50 b 1086,00 a 40,88 b
H44 (RY4 x TT4)
24,50 a 2534,75 a 9,25 b 1014,00 a 38,11 c
H54 (RY5 x TT4)
27,25 a 3093,00 a 12,00 a 1310,50 a 44,41 b
H64 (RY6 x TT4)
25,75 a 2735,75 a 9,00 b 988,00 a 34,64 c
H15 (RY1 x TT5)
27,00 a 2770,50 a 13,25 a 1496,50 a 51,09 a
H55 (RY5 x TT5)
22,75 a 2313,75 b 9,25 b 1078,50 a 41,52 b
H65 (RY6 x TT5)
21,50 b 2309,50 b 11,00 a 1195,50 a 51,78 a
Taisho 20,00 b 2108,50 b 8,75 b 959,00 a 45,01 b
Tsuyataro 25,25 a 2915,00 a 11,25 a 1341,75 a 43,55 b
Yoshinari 21,00 b 2392,75 b 9,25 b 1154,00 a 42,11 b
Média 22,17 2330,74 9,19 1023,81 41,12
Médias seguidas pela mesma letra, nas colunas, não diferem estatisticamente pelo teste de Scott - Knott (5%);
RY1 a RY6 = linhagens da população Rensei x Yoshinari; TT1 a TT6 = linhagens da população Tsuyataro x
Taisho; H16 a H65= híbridos experimentais;
25
Cardoso (2007) encontrou híbridos tão produtivos e com mesma
produção de frutos comerciais que o melhor híbrido comercial, o que também aconteceu
neste trabalho, pois estatisticamente muitos não diferiram do híbrido Tsuyataro, podendo
ser destacados os híbridos H16, H26, H11, H43, H54 e H15 e a linhagem TT2, que para
todas as características de produção permaneceram no grupo superior. Todavia, Cardoso
(2007) obteve um baixo número de frutos total (hibrido comercial Tsuyataro = 17,20
frutos/planta; hibrido experimental superior = 20,00 frutos/planta; linhagem superior =
18,00 frutos/planta) comparado com este trabalho (hibrido comercial Tsuyataro = 25,25
frutos/planta; hibrido experimental superior = 28,00 frutos/planta; linhagem superior=
25,25 frutos/planta). Contudo, para número de frutos comerciais Cardoso (2007) teve
valores superiores, provavelmente devido à maior incidência de oídio, que prejudica a área
foliar, reduzindo a taxa de frutos comerciais (NOMURA & CARDOSO, 2000).
Já Cardoso & Silva (2003), que testaram 19 híbridos comerciais,
verificaram que para o cultivo de verão o hibrido mais produtivo foi o Tsuyataro (25,4
frutos/planta), número semelhante ao obtido neste trabalho (25,25 frutos/planta).
6.1.2 Caracterização dos frutos
Para as características de fruto, observou-se que apesar de se colher
os frutos com um tamanho padrão, existiram diferenças para comprimento e diâmetro de
fruto, assim como para a relação comprimento/diâmetro (Tabela 5). Isto ocorreu devido às
características intrínsecas de cada material. Quanto ao comprimento do fruto, não houve
diferença significativa entre os híbridos comerciais, que não diferiram de três das 12
linhagens, todas da população TT, e de 13 dos 18 híbridos experimentais (Tabela 5).
Considerando que o padrão comercial está em torno de 20 cm e a média de todos os
tratamentos foi de 21,21 cm, observou-se equilíbrio entre o que foi obtido e o que o
mercado deseja. O menor comprimento de fruto das linhagens da população RY talvez
esteja relacionado ao menor comprimento do híbrido Rensei, conforme relatado por
Cardoso & Silva (2003). Infelizmente este híbrido não pode ser avaliado neste experimento.
Cardoso (2007), quanto ao comprimento do fruto, observou diferença entre os híbridos
comerciais, com frutos mais longos no híbrido Yoshinari comparativamente ao Tsuyataro,
o que não ocorreu neste trabalho.
26
O diâmetro dos frutos também apresentou diferença estatística
entre os tratamentos (Tabela 5). Contudo, só duas linhagens foram classificadas com maior
diâmetro, ambas pertencentes à população RY, o que comercialmente pode não ser
desejável, pois para pepino japonês deseja-se frutos com diâmetro de até três centímetros.
Todos os híbridos experimentais apresentaram diâmetro inferior a três centímetros. Os
híbridos comerciais Tsuyataro e Yoshinari não tiveram diferença estatística entre si, mas
diferiram do Taisho que apresentou menor diâmetro.
Na relação comprimento/diâmetro dos frutos foram observadas as
maiores diferenças e maior dispersão das médias (Tabela 5). A linhagem TT1 e o hibrido
experimental H31 foram superiores aos demais materiais, inclusive aos híbridos comerciais
que ficaram em uma classificação intermediária, sendo o Taisho com maior valor entre os
comerciais. Os materiais com menor valor (RY1, RY2 e RY3) foram os que apresentaram
frutos mais curtos e com maior diâmetro (Tabela 5). Pela grande dispersão das médias,
pode-se inferir que, muito provavelmente, os híbridos comerciais devem possuir linhagens
genitoras contrastantes para essas características, resultando em grande segregação genética
nas linhagens obtidas.
Os híbridos experimentais H16, H22, H33 e H55 foram os únicos
semelhantes, quanto à caracterização dos frutos (comprimento, diâmetro e relação
comprimento/diâmetro), aos híbridos comerciais Tsuyataro e Yoshinari. Já a linhagem TT6
e os híbridos H66, H32, H42, H43 e H44 não diferiram de ‘Taisho’. Desta forma, estes
híbridos experimentais, por assemelharem-se aos já existentes no mercado, têm uma maior
probabilidade de serem bem aceitos para comercialização.
Para a massa média de frutos comerciais todos os materiais foram
agrupados em um único grupo, caracterizando diferença não significativa entre eles, apesar
do valor do quadrado médio do tratamento ter sido significativo pelo teste F à 1% de
probabilidade (Tabela 2). Os valores obtidos (Tabela 5) são pouco inferiores aos obtidos
por Cardoso & Silva (2003) para os híbridos Tsuyataro e Yoshinari (149,12 e 155,43
gramas/fruto, respectivamente), Contudo, considera-se como padrão de qualidade frutos
com cerca de 20cm de comprimento e 120g de massa, semelhante ao observado neste
trabalho.
27
Tabela 5. Médias do comprimento de frutos (COMP), diâmetro de frutos (DIAM), relação
comprimento/diâmetro (C/D) e massa média de frutos comerciais (MM). São Manuel/SP,
FCA/UNESP, 2008.
TRATAMENTOS COMP
(cm)
DIAM
(cm)
C/D
MM
(g)
RY1 18,22 c 2,77 b 6,74 e 115,19 a
RY2 18,37 c 3,13 a 5,94 e 113,45 a
RY3 20,86 b 3,08 a 6,76 e 124,56 a
RY4 20,75 b 2,50 c 8,29 c 110,04 a
RY5 20,63 b 2,71 b 7,61 d 116,46 a
RY6 20,36 b 2,58 c 7,88 c 110,19 a
TT1 24,06 a 2,51 c 9,57 a 100,36 a
TT2 20,35 b 2,67 b 7,62 d 108,71 a
TT3 19,47 c 2,67 b 7,30 d 110,34 a
TT4 20,90 b 2,54 c 8,21 c 108,91 a
TT5 21,65 a 2,56 c 8,51 c 88,63 a
TT6 21,92 a 2,44 c 8,96 b 107,64 a
H16 (RY1 x TT6) 21,84 a 2,75 b 8,03 c 113,21 a
H26 (RY2 x TT6)
20,41 b 2,56 c 7,96 c 116,38 a
H66 (RY6 x TT6)
22,41 a 2,49 c 8,97 b 111,12 a
H11 (RY1 x TT1)
21,51 a 2,54 c 8,47 c 105,33 a
H21 (RY2 x TT1)
20,91 b 2,55 c 8,23 c 113,48 a
H31 (RY3 x TT1)
22,22 a 2,21 c 10,03 a 97,38 a
H22 (RY2 x TT2)
22,20 a 2,69 b 8,24 c 132,23 a
H32 (RY3 x TT2)
21,66 a 2,44 c 8,89 b 110,58 a
H42 (RY4 x TT2)
22,30 a 2,52 c 8,86 b 109,46 a
H33 (RY3 x TT3)
21,66 a 2,72 b 7,97 c 109,81 a
H43 (RY4 x TT3)
21,70 a 2,42 c 8,98 b 112,81 a
H53 (RY5 x TT3)
19,56 c 2,27 c 8,74 b 112,89 a
H44 (RY4 x TT4)
22,18 a 2,54 c 8,73 b 110,55 a
H54 (RY5 x TT4)
21,82 a 2,57 c 8,52 c 110,28 a
H64 (RY6 x TT4)
22,75 a 2,63 b 8,63 b 108,93 a
H15 (RY1 x TT5)
20,38 b 2,80 b 7,27 d 108,54 a
H55 (RY5 x TT5)
21,20 a 2,71 b 7,86 c 118,32 a
H65 (RY6 x TT5)
21,04 b 2,64 b 8,00 c 111,20 a
Taisho 21,53 a 2,47 c 8,72 b 108,64 a
Tsuyataro 21,34 a 2,65 b 8,04 c 119,30 a
Yoshinari 21,83 a 2,69 b 8,14 c 121,12 a
Média 21,21 2,59 8,20 112,15
Médias seguidas pela mesma letra, nas colunas, não diferem estatisticamente pelo teste de Scott - Knott (5%);
RY1 a RY6 = linhagens da população Rensei x Yoshinari; TT1 a TT6 = linhagens da população Tsuyataro x
Taisho; H16 a H65= híbridos experimentais;
28
6.1.3 Número de nós e brotações laterais por planta
Para número de nós e brotações laterais por planta não foram
observadas diferenças entre os tratamentos (Tabela 6). Para número de nós por planta, o
provável motivo foi a limitação no crescimento das plantas, ocasionada pela
poda apical, realizada quando as plantas estavam com cerca de 1,80m de altura. Para as
brotações laterais, talvez, os genitores dos híbridos Taisho, Tsuyataro, Rensey e Yoshinari
não apresentem variabilidade para esta característica, portanto, não houve segregação na
obtenção de linhagens e, consequentemente, nos híbridos experimentais. Considerando-se
que todos os genótipos avaliados são monóicos, a emissão de maior número de brotações
laterais poderia aumentar o potencial produtivo, pois Ramalho (1973) relatou maior
concentração de flores femininas nas brotações laterais em pepinos monóicos do grupo
“aodai”.
29
Tabela 6. Médias das brotações laterais por planta (BL) e número de nós por planta (NN).
São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.
TRATAMENTOS BL
(nº/pl)
NN
(nº/pl)
RY1 2,75 a 19,29 a
RY2 2,43 a 19,12 a
RY3 2,50 a 18,41 a
RY4 3,29 a 18,75 a
RY5 3,58 a 19,75 a
RY6 2,83 a 18,29 a
TT1 1,50 a 19,16 a
TT2 3,01 a 20,18 a
TT3 2,66 a 20,08 a
TT4 4,25 a 17,12 a
TT5 4,16 a 20,91 a
TT6 2,83 a 18,58 a
H16 (RY1 x TT6) 3,52 a 19,63 a
H26 (RY2 x TT6) 2,83 a 20,50 a
H66 (RY6 x TT6) 3,66 a 20,20 a
H11 (RY1 x TT1) 3,08 a 18,75 a
H21 (RY2 x TT1) 2,25 a 19,91 a
H31 (RY3 x TT1) 3,25 a 19,08 a
H22 (RY2 x TT2) 2,70 a 19,75 a
H32 (RY3 x TT2) 1,91 a 18,41 a
H42 (RY4 x TT2) 2,59 a 19,33 a
H33 (RY3 x TT3) 2,25 a 19,75 a
H43 (RY4 x TT3) 4,00 a 20,45 a
H53 (RY5 x TT3) 2,75 a 19,96 a
H44 (RY4 x TT4) 3,83 a 19,92 a
H54 (RY5 x TT4) 3,91 a 19,00 a
H64 (RY6 x TT4) 3,67 a 19,83 a
H15 (RY1 x TT5) 4,25 a 20,50 a
H55 (RY5 x TT5) 2,33 a 19,83 a
H65 (RY6 x TT5) 3,87 a 20,41 a
Taisho 2,75 a 19,50 a
Tsuyataro 3,91 a 21,91 a
Yoshinari 4,58 a 19,79 a
Média 3,14 19,59
Médias seguidas pela mesma letra, nas colunas, não diferem estatisticamente pelo teste de Scott - Knott (5%);
RY1 a RY6 = linhagens da população Rensei x Yoshinari; TT1 a TT6 = linhagens da população Tsuyataro x
Taisho; H16 a H65= híbridos experimentais;
30
De maneira geral, foram obtidos híbridos experimentais, e também
linhagens, tão produtivos como o melhor híbrido comercial e, às vezes, superiores a dois
dos três híbridos comerciais, mostrando o potencial dos materiais avaliados. Estes
resultados comprovam a possibilidade de se obter híbridos tão produtivos como os
comerciais, com a estratégia de extração de linhagens a partir de híbridos comerciais,
conforme relatado por Koch (1995). Cramer & Wehner (1999) também relataram a
possibilidade de se obter linhagens com características de produção semelhante ou superior
aos híbridos em pepino.
6.2 Análise genética
Na população RY, a linhagem RY1 apresentou os maiores valores
positivos de CGC para todas as características relacionadas a produção de frutos: número
de frutos total por planta, massa de frutos total por planta, número de frutos comerciais por
planta, massa de frutos comerciais por planta e porcentagem de frutos comerciais (Tabela
7), o que permite inferir que é a linhagem da população RY com maior concentração de
genes com efeitos aditivos favoráveis ao aumento da produção.
As linhagens RY1 e RY2 apresentaram os maiores valores de CGC
para diâmetro dos frutos, o que nem sempre é favorável, pois, em pepino japonês, frutos
muito grossos não são os preferidos pelos consumidores. Estas linhagens (RY1 e RY2)
também apresentaram valores de CGC para relação comprimento/diâmetro negativa, muito
provavelmente por favorecerem aumento do diâmetro dos frutos. Para o comprimento de
frutos, a linhagem RY6 foi à com maior CGC. Já a linhagem RY4 foi a que apresentou a
maior CGC para a relação comprimento/diâmetro e a linhagem RY2, a menor CGC para
esta característica (Tabela 7).
31
Tabela 7. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação para as características
número de frutos total por planta (FT), massa de frutos total por planta (MT), número de
frutos comerciais por planta (FC), massa de frutos comerciais por planta (MC),
comprimento de frutos (COM), diâmetro de frutos (DIAM), relação comprimento/diâmetro
(C/D), massa média de frutos comerciais (MM) e porcentagem de frutos comerciais (%FC)
de seis linhagens da população RY (Rensei x Yoshinari) de pepino do tipo japonês. São
Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.
Efeitos da CGC
Caracteres RY1 RY2 RY3 RY4 RY5 RY6
FT (nº/pl) 2,13 -0,72 0,05 0,05 -0,24 -1,27
MT (g/pl) 325,56 -88,12 -189,53 -36,70 42,15 -53,35
FC (nº/pl) 2,60 1,43 -1,33 -0,71 -0,79 -1,19
MC (g/pl) 301,65 248,15 -199,42 -127,20 -77,12 -146,04
COM (cm) -0,17 -0,61 0,30 0,39 -0,43 0,52
DIAM (cm) 0,17 0,13 -0,02 -0,09 -0,13 -0,04
C/D -0,64 -0,71 0,26 0,48 0,26 0,33
MM (g) -0,20 9,97 -6,13 -3,43 0,94 -1,13
FC (%) 12,06 -2,70 -7,96 -4,64 -1,18 4,43
Na população TT, a linhagem TT4 foi a única que apresentou todos
os valores de CGC para as características relacionadas à produção positivos, ou seja, foi a
linhagem que, em média, apresentou a maior concentração de genes com efeitos aditivos
favoráveis para aumento de produção por planta (Tabela 8). Ressalta-se, contudo, que nem
sempre esta linhagem apresentou o maior valor de CGC, no entanto, esteve sempre entre as
com maiores valores e foi a única sempre com valores positivos.
As linhagens TT4 e TT5 foram as que apresentaram os maiores
valores de CGC para diâmetro (Tabela 8), ou seja, são menos favoráveis para esta
característica, conforme já explicado, exceto se quando cruzadas com outra linhagem, ou
seja, em combinação, leve a obtenção de um híbrido com frutos mais finos. A linhagem
TT4 também apresentou o maior valor de CGC para comprimento de frutos. Para a massa
média, destacam-se as linhagens TT2 e TT3, assim como para porcentagem de frutos
comerciais. A linhagem TT6 apresentou elevado valor negativo para a CGC para
porcentagem de frutos comerciais.
32
Ressalta-se que este é um modelo fixo, pois as linhagens foram
selecionadas e as estimativas são válidas para o conjunto de genitores testados e não se
pode extrapolar os resultados para as outras linhagens destas populações. Em outras
combinações dialélicas, a capacidade de combinação poderá ser diferente, dependendo da
constituição genética dos demais genitores (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992). Portanto,
se quaisquer destas linhagens forem incluídas em outro conjunto dialélico, a CGC deverá
ser diferente.
Tabela 8. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação para as características
número de frutos total por planta (FT), massa de frutos total por planta (MT), número de
frutos comerciais por planta (FC), massa de frutos comerciais por planta (MC),
comprimento de frutos (COM), diâmetro de frutos (DIAM), relação comprimento/diâmetro
(C/D), massa média de frutos comerciais (MM) e porcentagem de frutos comerciais (%FC)
de seis linhagens da população TT (Tsuyataro x Taisho) de pepino do tipo japonês. São
Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.
Efeitos da CGC
Caracteres TT1 TT2 TT3 TT4 TT5 TT6
FT (nº/pl) 1,56 -4,65 -0,64 3,04 0,26 0,42
MT (g/pl) 213,45 -446,69 -61,87 324,73 -119,27 89,65
FC (nº/pl) -0,29 -2,27 1,142 1,09 1,24 -0,92
MC (g/pl) -106,11 -173,82 153,77 119,97 129,68 -123,49
COM (cm) 0,16 0,48 -0,65 0,54 -0,64 0,10
DIAM (cm) -0,21 -0,01 -0,00 0,11 0,16 -0,04
C/D 0,82 0,19 -0,27 -0,18 -0,74 0,19
MM (g) -7,61 5,48 2,90 -0,68 1,01 -1,11
FC (%) 1,13 5,31 7,81 -0,47 3,03 -16,82
O efeito da CEC é interpretado como o desvio de um híbrido em
relação ao que seria esperado com base na CGC de seus genitores. Baixos valores absolutos
da CEC indicam que os híbridos se comportam como o esperado com base na CGC, já altos
valores absolutos da CEC significam que os híbridos são melhores (+) ou piores (-) do que
o esperado com base na CGC.
33
O híbrido H43 (RY4 x TT3) foi o que apresentou os maiores
valores absolutos para CEC (Tabela 9), com a melhor complementação em loci gênicos
com efeitos não aditivos para as características número e massa de frutos total por planta e
ainda massa de frutos comerciais por planta. Já o hibrido H54 (RY5 x TT4) apresentou o
maior valor de CEC para número de frutos comerciais. Estima-se que no híbrido H43, pela
ação gênica não aditiva (epistase e dominância), houve um aumento de 2,89 frutos total por
planta, 451,09 g para massa de frutos total por planta e 188,28 g para massa de frutos
comerciais por planta. Estes valores de massa correspondem de 13 a 16% da produção
deste híbrido (Tabela 4), sendo valores bastante expressivos. Isto significa que a
combinação RY4 x TT3 favoreceu um incremento nestas características acima do esperado
com base na CGC dos genitores. Ressalta-se que para a linhagem RY4 não se obteve
nenhum valor alto para CGC nas características de produção, já a linhagem TT3 apresentou
alta CGC para massa de frutos comerciais. Todavia, os loci não aditivos destas linhagens se
complementam muito bem, assim como as linhagens RY5 e TT4, pois o híbrido H54, além
de apresentar a maior estimativa de CEC para número de frutos comerciais, também
apresentou valores positivos para as outras características de produção de frutos. Já os
híbridos H16, H21, H42, H33, H53, H44 e H55 foram os que apresentaram todas as
estimativas de CEC para produção de frutos negativas, mostrando que as respectivas
linhagens genitoras não se complementaram muito bem.
34
Tabela 9. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação para as características
número de frutos total por planta (FT), massa de frutos total por planta (MT), número de frutos
comerciais por planta (FC) e massa de frutos comerciais por planta (MC) de 18 híbridos de pepino
do tipo japonês. São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.
Híbridos
FT
(nº/pl)
MT
(g/pl)
FC
(nº/pl)
MC
(g/ pl)
H16 (RY1 x TT6)
-2,50 -277,70 -0,98 -42,06
H26 (RY2 x TT6)
2,10 265,73 0,92 65,68
H66 (RY6 x TT6)
-0,09 11,46 -0,44 -24,11
H11 (RY1 x TT1)
0,85 192,23 0,63 77,55
H21 (RY2 x TT1)
-3,53 -412,57 -2,20 -216,19
H31 (RY3 x TT1)
2,18 219,83 1,06 138,14
H22 (RY2 x TT2)
0,93 146,33 0,77 150,01
H32 (RY3 x TT2)
-0,08 72,24 -0,45 -41,64
H42 (RY4 x TT2)
-1,34 -219,08 -0,82 -108,86
H33 (RY3 x TT3)
-2,59 -292,58 -1,11 -96,99
H43 (RY4 x TT3)
2,89 451,09 1,51 188,28
H53 (RY5 x TT3)
-0,79 -159,01 -0,89 -91,79
H44 (RY4 x TT4)
-2,04 -232,51 -1,19 -79,91
H54 (RY5 x TT4)
1,01 246,87 1,64 166,50
H64 (RY6 x TT4)
0,53 -14,86 -0,95 -87,08
H15 (RY1 x TT5)
1,15 84,96 -0,14 -35,99
H55 (RY5 x TT5)
-0,71 -88,36 -1,24 -75,20
H65 (RY6 x TT5)
-0,93 2,89 0,89 110,70
Observando as características que caracterizaram os frutos,
observou-se que os híbridos com alto valor para CEC foram diferentes dos melhores na
produção de frutos.
Para diâmetro dos frutos, com exceção do híbrido H33, todos os
demais apresentaram estimativas de CEC negativa, ou seja, quase sempre os híbridos
experimentais apresentaram diâmetro de fruto menor que o esperado quando se considera
apenas as CGC das linhagens genitoras, tanto que a maioria dos híbridos experimentais
estiveram agrupados no grupo de menores valores (Tabela 5). Este resultado é interessante
quando se tem linhagens com bom potencial produtivo mas com frutos apresentando
diâmetro acima do ideal, como ocorreu com as linhagens RY1 e TT4.
Para massa média de frutos comerciais e porcentagem de frutos
comerciais, o maior valor para CEC foi para o hibrido experimental H22 (Tabela 10), o que
35
significa que além de uma alta CGC para massa média de frutos total, as linhagens RY2 e
TT2 se complementam bem para esta característica (Tabelas 7 e 8).
Tabela 10. Estimativas dos efeitos da capacidade específica de combinação para as características
comprimento de frutos (COM), diâmetro de frutos (DIAM), relação comprimento/diâmetro (C/D),
massa média de frutos comerciais (MM) e porcentagem de frutos comerciais (%FC) de 18 híbridos
de pepino do tipo japonês. São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.
Híbridos
COM
(cm)
DIAM
(cm)
C/D MM
(g)
%FC
(%)
H16 (RY1 x TT6)
0,20 -0,10 -0,22 2,55 10,52
H26 (RY2 x TT6)
-0,78 -0,25 -0,12 -4,44 -15,83
H66 (RY6 x TT6)
0,07 -0,14 -0,14 1,38 4,81
H11 (RY1 x TT1)
-0,19 -0,13 -0,32 1,17 -6,85
H21 (RY2 x TT1)
-0,34 -0,08 -0,52 -0,84 4,59
H31 (RY3 x TT1)
0,03 -0,27 0,35 -0,82 1,76
H22 (RY2 x TT2)
0,62 -0,15 0,15 4,79 10,74
H32 (RY3 x TT2)
-0,84 -0,24 -0,20 -0,73 -5,26
H42 (RY4 x TT2)
-0,28 -0,09 -0,44 -4,55 -5,97
H33 (RY3 x TT3)
0,30 0,02 -0,64 1,06 3,00
H43 (RY4 x TT3)
0,25 -0,20 0,13 1,36 2,40
H53 (RY5 x TT3)
-1,05 -0,31 0,012 -2,92 -5,90
H44 (RY4 x TT4)
-0,46 -0,20 -0,18 2,69 3,07
H54 (RY5 x TT4)
-0,00 -0,13 -0,19 -1,95 5,90
H64 (RY6 x TT4)
-0,02 -0,16 -0,11 -1,23 -9,47
H15 (RY1 x TT5)
-0,51 -0,25 0,05 -4,23 -4,17
H55 (RY5 x TT5)
0,56 -0,04 -0,31 4,38 -0,49
H65 (RY6 x TT5)
-0,55 -0,19 -0,23 -0,65 4,16
6.3 Heterose
As estimativas de heterose em relação à média dos genitores para a
característica número de frutos total variou de -20,90 a 45,33, para massa de frutos total de
-18,31 a 61,75, para número de frutos comerciais variou de -39,02 a 95,74 e para massa de
frutos comerciais de -37,31 a 97,89. Os híbridos H31 (RY3 x TT1) e H11 (RY1 x TT1)
destacaram-se com as maiores estimativas para número de frutos total e massa de frutos
36
total, respectivamente. Já para número de frutos comerciais e massa de frutos comerciais o
híbrido experimental com maior valor foi o H26 (RY2 x TT6) (Tabela 11).
Tabela 11. Valores de produção e heterose (H) de 18 híbridos experimentais de pepino do tipo
japonês em relação à média dos progenitores para as características número de frutos total por
planta (FT), massa de frutos total por planta (MT), número de frutos comerciais por planta (FC) e
massa de frutos comerciais por planta (MC). São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.
Híbridos
FT MT FC MC
nº/pl H(%) g/pl H(%) nº/pl H(%) g/pl H(%)
H16 (RY1 x TT6)
23,50
1,07 2616,75
11,84 10,75 34,37 1237,25
35,18
H26 (RY2 x TT6)
25,25
31,16 2746,50
19,14 11,50 95,74 1291,50
97,89
H66 (RY6 x TT6)
22,50 2,27 2527,00
3,61 7,50 0
807,50 8,20
H11 (RY1 x TT1)
28,00
26,55 3210,50
61,75 13,00 70,49 1374,25
58,64
H21 (RY2 x TT1)
20,75
14,48 2192,00
12,38 9,00 63,63 1027,00 70,13
H31 (RY3 x TT1)
27,25 45,33 2723,00
35,39 9,50 72,72 933,75 50,03
H22 (RY2 x TT2)
19,00
1,33 2090,75
4,83 10,00 11,11 1325,50 34,50
H32 (RY3 x TT2)
18,75
-3,22
1915,25
-6,80
6,00 -33,33
686,25 -31,66
H42 (RY4 x TT2)
17,50
-20,90
1776,75
-18,31
6,25 -39,02
691,25 -37,31
H33 (RY3 x TT3)
20,25
7,28 1935,25
2,00 8,75 2,94 958,50 -0,33
H43 (
RY4 x TT3)
25,75
19,07 2831,75
40,38 12,00 23,07 1316,00
24,12
H53 (RY5 x TT3)
21,75
7,4
2300,50
12,85 9,50 -3,79
1086,00
-3,07
H44 (RY4 x TT4)
24,50
14,61 2534,75
24,09 9,25 12,12 1014,00
14,30
H54 (RY5 x TT4)
27,25
36,25 3093,00
49,86 12,00 43,28 1310,50
38,32
H64 (RY6 x TT4)
25,75 24,09 2735,75
37,08 9,00 4,34 988,00 14,41
H15 (RY1 x TT5)
27,00
22,03 2770,50
44,89 13,25 63,07 1496,50
60,56
H55 (RY5 x TT5)
22,75
13,04 2313,75
11,25 9,25 25,42 1078,50
27,35
H65 (RY6 x TT5)
21,50
2,99 2309,50
14,82 11,00 44,26 1195,50
56,68
Os híbridos experimentais H26 e H11 apresentaram médias
elevadas para as características de produção (número de frutos total e comercial e massa de
frutos total e comercial) e também apresentaram altos valores para heterose (Tabela 11).
Contudo, nem sempre valores de heterose elevados significam alta produção, pois heterose
retrata a superioridade (ou não) do híbrido em relação à média de seus genitores. Por
exemplo, Hormuzdi & More (1990) relataram heteroses variando de 4,6 a 247,3% para
produção, em massa, de frutos maduros de pepino por planta. Entretanto, o híbrido com
maior heterose (247,3%) obtido por estes autores foi apenas o sétimo mais produtivo entre
37
24 híbridos avaliados. No caso destes autores, a heterose foi numericamente elevada pela
baixa produção dos genitores.
No presente experimento, um dos híbridos com maior heterose
para produção de frutos (H26) não foi o mais produtivo, foi apenas o 5º mais produtivo
entre os 18 híbridos experimentais avaliados. Contudo, estava agrupado, pelo teste de Scott
- Knott, junto ao melhor híbrido comercial, Tsuyataro (Tabelas 4 e 11).
Dos 72 valores de heterose para características de produção, 62
foram positivos (Tabela 11), o que demonstra superioridade dos híbridos experimentais
quando comparados à média de seus genitores.
Em média, as estimativas obtidas para heterose foram elevadas,
sendo superiores à maioria das relatadas na literatura. Filgueira et al. (1986) obtiveram
heteroses para número de frutos variando de -17,5 a 12,8% em híbridos de pepino caipira.
Já Rubino & Wehner (1986) relataram heterose para produção total de frutos em pepino
para conserva de 7,4% em ensaios conduzidos no verão e 5,1% na primavera. Já Cardoso
(2007) também obteve heteroses elevadas (-20,3 a 58,8%) em híbridos experimentais de
pepino do tipo japonês, assim como Godoy et al. (2008) em pepino caipira (-5,27 a
36,94%).
Pela análise da heterose em relação à média dos genitores pode-se
avaliar a importância, ou não, dos efeitos gênicos não aditivos (dominância e epistase),
geralmente associados à condição heterozigota (VENKOVSKY E BARRIGA, 1992).
Portanto, para estes híbridos avaliados, os efeitos gênicos não aditivos foram importantes
na determinação do potencial produtivo.
As estimativas de heterose em relação à média dos genitores para a
característica comprimento de fruto variou de -2,44 a 14,66, diâmetro de fruto de -20,93 a
5,56, para relação comprimento/diâmetro de -4,65 a 23,64, para massa média de frutos
comerciais variou de -13,40 a 19,04 e para porcentagem de frutos comerciais de -27,19 a
40,03 (Tabela 12). Novamente o híbrido experimental H26 (RY2 x TT6) se destacou por
apresentar o maior valor de heterose para a característica porcentagem de frutos comerciais.
Todavia, os valores de heterose para as características de frutos
foram numericamente inferiores aos observados para as características de produção de
frutos. Provavelmente, o ponto de colheita impede a expressão máxima da heterose para
38
características de fruto (comprimento, diâmetro e massa média de frutos) em pepino, pois
os frutos foram colhidos com aproximadamente 20 cm, ou seja, muito antes de atingirem o
máximo de crescimento.
Tabela 12. Médias e heterose (H) de 18 híbridos experimentais de pepino do tipo japonês em
relação à média dos progenitores para as características comprimento de frutos (COM), diâmetro
de frutos (DIAM), relação comprimento/diâmetro (C/D), massa média de frutos comerciais (MM)
e porcentagem de frutos comerciais (%FC). São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.
Híbridos
COM DIAM C/D MM %FC
(cm) H (cm) H U H (g) H (%) H
H16 (RY1 x TT6) 21,84 8,81 2,75 5,56 8,03 2,29 113,21
1,61 45,92
30,23
H26 (RY2 x TT6)
20,41 1,31 2,56 -8,07 7,96 6,84 116,38
5,27 44,79
40,03
H66 (RY6 x TT6)
22,41 6,00 2,49 -0,79 8,97 6,53 111,12
2,02 32,57
-9,54
H11 (RY1 x TT1)
21,51 1,75 2,54 -3,78 8,47 3,86 105,33
-2,26 46,50
34,33
H21 (RY2 x TT1)
20,91 -1,43 2,55 -9,57 8,23 6,12 113,48
6,15 43,18
37,77
H31 (RY3 x TT1)
22,22 -1,06 2,21 -20,93 10,03
22,84 97,38 -13,40 35,09 15,29
H22 (RY2 x TT2)
22,20 14,66 2,69 -7,24 8,24 21,53 132,23 19,04 53,51
18,42
H32 (RY3 x TT2)
21,66 5,12 2,44 -15,13 8,89 23,64 110,58
-5,19 32,24
-27,19
H42 (RY4 x TT2)
22,30 8,51 2,52 -2,51 8,86 11,37 109,46
0,07 34,65
-23,39
H33 (RY3 x TT3)
21,66 7,41 2,72 -5,39 7,97 13,37 109,81 -6,50 43,01
0,34
H43 (RY4 x TT3)
21,70 7,90 2,42 -6,38 8,98 15,20 112,81
2,37 45,74
4,40
H53 (RY5 x TT3)
19,56 -2,44 2,27 -15,61 8,74 17,23 112,89
-0,44 40,88
-13,15
H44 (RY4 x TT4)
22,18 6,50 2,54 0,79 8,73 5,81 110,55 0,98 38,11
2,55
H54 (RY5 x TT4)
21,82 5,08 2,57 -2,09 8,52 7,71 110,28
-2,13 44,41
9,85
H64 (RY6 x TT4)
22,75 10,27 2,63 2,73 8,63 7,27 108,93
-0,56 34,64
-15,78
H15 (RY1 x TT5)
20,38 2,23 2,80 5,06 7,27 -4,65 108,54
6,50 51,09
36,69
H55 (RY5 x TT5)
21,20 0,28 2,71 2,84 7,86 -2,48 118,32
15,38 41,52
10,98
H65 (RY6 x TT5)
21,04 0,16 2,64 2,72 8,00 -2,37 111,20
11,85 51,78
35,83
Dos 90 valores de heterose em relação à média dos genitores para
características de frutos, 60 foram positivos (Tabela 12), sendo mais da metade dos híbridos
superiores à média de seus genitores.
Para heterose em relação à média do melhor híbrido comercial,
Tsuyataro, o híbrido H11 teve o maior valor positivo para número e massa de frutos total.
Para número e massa de frutos comerciais, o maior valor foi para o híbrido H15 (Tabela
13). Destas heteroses 20% foram positivas, e três híbridos (H11, H15 e H54) se destacaram
por apresentarem valores positivos para a maioria das características de produção,
mostrando que foram obtidos híbridos experimentais superiores ao melhor híbrido
39
comercial, o que demonstra que existem materiais neste experimento com potencial para
comercialização.
Tabela 13. Valores de produção e heterose (H) de 18 híbridos experimentais de pepino do tipo
japonês em relação à média do melhor híbrido comercial, Tsuyataro, para as características número
de frutos total por planta (FT), massa de frutos total por planta (MT), número de frutos comerciais
por planta (FC) e massa de frutos comerciais por planta (MC). São Manuel/SP, FCA/UNESP,
2008.
Híbridos
FT MT FC MC
nº/pl H(%) g/pl H(%) nº/pl H(%) g/pl H(%)
H16 (RY1 x TT6)
23,50
-6,93
2616,75
-10,23
10,75 -4,44
1237,25
-7,78
H26 (RY2 x TT6)
25,25
0 2746,50
-5,78
11,50 2,22 1291,50
-3,74
H66 (RY6 x TT6)
22,50 -10,89
2527,00
-13,31
7,50 -33,33
807,50 -39,81
H11 (RY1 x TT1)
28,00
10,89 3210,50
10,13 13,00 15,55 1374,25
2,42
H21 (RY2 x TT1)
20,75
-17,82
2192,00
-24,80
9,00 -20,00
1027,00 -23,45
H31 (RY3 x
TT1)
27,25 7,92 2723,00
-6,58
9,50 -15,55
933,75 -30,40
H22 (RY2 x TT2)
19,00
-24,75
2090,75
-28,27
10,00 -11,11
1325,50 -1,21
H32 (RY3 x TT2)
18,75
-25,74
1915,25
-34,29
6,00 -46,66
686,25 -48,85
H42 (RY4 x TT2)
17,50
-30,69
1776,75
-39,04
6,25 -44,44
691,25 -48,48
H33 (RY3 x TT3)
20,25
-19,80
1935,25
-33,61
8,75 -22,22
958,50 -28,56
H43 (RY4 x TT3)
25,75
1,98 2831,75
-2,85
12,00 -6,66
1316,00
-1,91
H53 (RY5 x TT3)
21,75
-13,86
2300,50
-21,08
9,50 -15,55
1086,00
-19,06
H44 (RY4 x TT4)
24,50
-2,97
2534,75
-13,04
9,25 -17,77
1014,00
-24,42
H54 (RY5 x TT4)
27,25
7,92 3093,00
6,10 12,00 6,66 1310,50
-2,32
H64 (RY6 x TT4)
25,75 1,98 2735,75
-6,14
9,00 -20,00
988,00 -26,36
H15 (RY1 x TT5)
27,00
6,93 2770,50
-4,95
13,25 17,77 1496,50
11,53
H55 (RY5 x TT5)
22,75
-9,90
2313,75
-20,62
9,25 -17,77
1078,50
-19,61
H65 (RY6 x TT5)
21,50
-14,85
2309,50
-20,77
11,00 -2,22
1195,50
-10,89
6.4 Predição de híbridos
Nas Tabelas 13 e 14 estão estimados os híbridos não avaliados, os
preditos, onde o possível melhor híbrido não avaliado foi o H41, seguido do H31, H54,
H15 e H42, pois estes apresentaram os maiores valores para a maioria das características,
quando comparados com os valores médios dos agrupamentos superiores apresentados nas
Tabelas 4, 5 e 6, percebe-se que estes híbridos podem ser mais produtivos que a maioria
dos avaliados. Mas estas predições levam em consideração apenas as CGC das linhagens
40
genitoras e se a CEC destes híbridos não avaliados for de valor considerável (a predição é
para os híbridos que não foram avaliados) os resultados podem ser diferentes.
Portanto, o ideal seria realizar um novo experimento com os
melhores híbridos experimentais já avaliados juntamente com estes melhores híbridos
preditos e as testemunhas, para poder avaliar a real capacidade produtiva destes híbridos
não avaliados.
Tabela 14. Predição dos híbridos não avaliados para as características número de frutos total por
planta (FT), massa de frutos total por planta (MT), número de frutos comerciais por planta (FC) e
massa de frutos comerciais por planta (MC). São Manuel/SP, FCA/UNESP, 2008.
Híbridos
FT
(nº/pl)
MT
(g/pl)
FC
(nº/pl)
MC
(g/ pl)
H14 (RY1 x TT4)
25,07 2655,98 9,05 867,83
H21 (RY2 x TT1)
20,92 2358,10 10,38 1228,98
H31 (RY3 x TT1)
24,93 2742,93 13,79 1556,57
H41 (RY4 x TT1)
28,62 3129,53 13,75 1522,78
H54 (RY5 x TT4)
23,72 2323,25 10,58 1103,63
H64 (RY6 x TT4)
23,93 2532,18 8,42 850,45
H15 (RY1 x TT5)
24,76 2734,84 8,46 917,91
H25 (RY2 x TT5)
18,53 2074,68 6,98 850,19
H32 (RY3 x TT2)
22,07 2329,23 12,63 1503,08
H42 (RY4 x TT2)
25,76 2715,84 12,59 1469,28
H52 (RY5 x TT2)
22,98 2271,83 12,73 1478,99
H65 (RY6 x TT3)
23,62 2611,03 8,33 900,53
H16 (RY1 x TT6)
23,73 2639,33 8,56 848,99
H26 (RY2 x TT6)
17,51 1979,18 6,59 781,28
H36 (RY3 x TT6)
21,52 2364,00 10,00 1108,88
H43 (RY4x TT3)
26,53 2614,43 9,81 1021,69
H53 (RY5 x TT3)
23,76 2170,43 9,96 1031,41
H63 (RY6 x TT3)
23,92 2379,35 7,8 778,23
41
Tabela 15. Predição dos híbridos não avaliados para as características comprimento de frutos
(COM), diâmetro de frutos (DIAM), relação comprimento/diâmetro (C/D), massa média de frutos
comerciais (MM) e porcentagem de frutos comerciais (%FC). São Manuel/SP, FCA/UNESP,
2008.
Híbridos
COM
(cm)
DIAM
(cm)
C/D MM
(g)
%FC
(%)
H14 (RY1 x TT4)
22,27 2,4 9,92 100,91 36,65
H21 (RY2 x TT1)
22,01 2,88 8,16 117,26 57,53
H31 (RY3 x TT1)
20,87 2,89 7,7 114,88 60,04
H41 (RY4 x TT1)
22,08 3,01 7,78 111,09 51,75
H54 (RY5 x TT4)
21,46 2,78 8,36 109,54 38,54
H64 (RY6 x TT4)
22,20 2,58 9,29 107,42 18,69
H15 (RY1 x TT5)
21,44 2,37 9,7 105,30 40,11
H25 (RY2 x TT5)
21,76 2,58 9,07 118,41 44,29
H32 (RY3 x TT2)
20,43 2,85 7,63 124,85 45,27
H42 (RY4 x TT2)
21,63 2,97 7,71 121,26 36,98
H52 (RY5 x TT2)
20,44 3,02 7,15 122,95 40,48
H65 (RY6 x TT3)
21,38 2,54 9,07 111,8 22,15
H16 (RY1 x TT6)
20,39 2,45 9,77 103,22 45,73
H26 (RY2 x TT6)
22,71 2,66 9,14 116,33 49,90
H36 (RY3 x TT6)
21,57 2,67 8,68 113,75 52,41
H43 (RY4x TT3)
22,56 2,81 8,68 105,15 31,72
H53 (RY5 x TT3)
21,37 2,86 8,13 106,84 35,23
H63 (RY6 x TT3)
22,11 2,65 9,07 104,72 15,37
42
7. CONCLUSÕES
Para todas as características de produção obteve-se uma linhagem
(TT2) e seis híbridos experimentais (H16, H26, H11, H43, H54 e H15) tão ou mais
produtivos que o melhor híbrido comercial, Tsuyataro.
A CEC mostrou que os híbridos experimentais com maiores
valores, H43 (RY4 x TT3) e H54 (RY5 x TT4), não são necessariamente obtidos com as
melhores linhagens individuais, porém são aqueles com maior especificidade nos
cruzamentos entre as linhagens.
As heteroses obtidas para produção de frutos (número e massa)
foram em sua maioria positivas, demonstrando a vantagem dos híbridos experimentais em
relação à média de seus genitores, destacando-se o híbrido H26 (RY2 x TT6).
43
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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p.22, 1966.
CAÑIZARES, K.A.L. A cultura de pepino. In: GOTO, R.; TIVELLI, S.W. Produção de
hortaliças em ambiente protegido: condições subtropicais. Fundação Editora UNESP:
São Paulo, 1998. p.195-223.
CARDOSO, A.I.I. Cultivares de pepino caipira sob ambiente protegido. Bragantia,
Campinas, v. 61, n.1, p. 43-48, 2002.
CARDOSO, A.I.I. Dialelo entre híbridos de uma população de pepino caipira.
Horticultura Brasileira, v. 24, n.2, p. 259-263, 2006.
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