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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA
CAMPUS DE BOTUCATU
DESEMPENHO REPRODUTIVO DE NOVILHAS NELORE PRÉ-
PÚBERES EXPOSTAS À PROGESTERONA
IZAIAS CLARO JUNIOR
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação
em Zootecnia como parte das
exigências para obtenção do
título de Mestre.
BOTUCATU - SP
Julho – 2009
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA
CAMPUS DE BOTUCATU
DESEMPENHO REPRODUTIVO DE NOVILHAS NELORE PRÉ-
PÚBERES EXPOSTAS À PROGESTERONA
IZAIAS CLARO JUNIOR
Médico Veterinário
Orientador: Prof. Ass. Dr. José Luiz Moraes Vasconcelos
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós-Graduação
em Zootecnia como parte das
exigências para obtenção do
título de Mestre.
BOTUCATU - SP
Julho – 2009
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i
DEDICO ESTE TRABALHO
Aos meus pais JOANA DE SOUZA CLARO e IZAIAS CLARO, pelo amor, carinho,
respeito, educação e apoio, fundamentais para que eu alcançasse mais esta vitória.
Às minhas irmãs Morgana, Jordhana (e família) e meu avô Francisco de Souza (in
memorian), pelo carinho e por sempre me apoiarem em tudo.
À minha noiva Daniela pelo amor, carinho, companheirismo, respeito, paciência e por
compreender os difíceis momentos de ausência.
Muito obrigado, amo muito todos vocês.
ii
Homenagem Especial
Ao Prof. Ass. Dr. José Luiz Moraes Vasconcelos, pelos preciosos
ensinamentos e orientação, pela confiança, paciência e amizade nestes
anos de convívio, meus agradecimentos sinceros.
Ao grande amigo e companheiro Ocilon Gomes de Sá Filho pela imensa
ajuda e por confiar no meu trabalho e potencial.
Exemplos de simplicidade, humildade e capacidade,
MEU MUITO OBRIGADO.
iii
AGRADECIMENTOS
A Deus, por estar sempre presente na minha vida, iluminando meus passos e
meus caminhos. Por me proporcionar saúde e capacidade de estar vencendo mais
uma etapa de minha vida.
Ao meu grande amigo Rogério Fonseca Guimarães Peres, por ter me auxiliado
durante todo o período do mestrado, pelos ensinamentos, pela amizade, paciência e
convívio durante a permanência em Botucatu.
Aos amigos de Pós-Graduação Catarina Nobre Lopes e Thiago Martins pelo
convívio, amizade e ensinamentos proporcionados.
À família Assis em nome de Ana Lúcia, Paulo, Mariana, Ana Paula, Fábio e
Marlon por sempre terem me apoiado e incentivado nessa conquista.
Aos Médicos Veterinários Fernando Aono, Fernando Peixe e ao Zootecnista
Antônio Luiz, pelo auxílio na execução do experimento.
À Fazenda Rio Vermelho e ao Grupo Quagliato em nome de Beto Hernandes,
por permitir a realização do experimento.
Aos funcionários da Fazenda Rio Vermelho: Oscar Boller, Guga, Marcelo
Bernstorff, Romilda Bernstorff, entre outros, e todos os vaqueiros que foram essenciais
para realização desse experimento, pela amizade e paciência durante os meus quatro
meses na fazenda.
Aos Médicos Veterinários Wagner Romero, Fábio Vinícius Vanzer, Daniel
Schirato, Rodrigo Guerrero e Rodolfo Romero pelo companheirismo e amizade.
Aos Professores Dr. Guilherme de Paula Nogueira e Dr. Heraldo César
Gonçalves por participarem da banca do Exame Geral de Qualificação e pela
excelente contribuição.
iv
Aos Professores Dr. Ciro Moraes Barros e Dr. Roberto Sartori Filho por
participarem da banca de defesa e pela contribuição fundamental para o crescimento
do trabalho.
Aos amigos de longa data: Amin Jundi, Artur Gaiotto, Douglas Bogaz, Fábio
Gaiotto, Joaquim Pisani, José Augusto, Marco Fantin, Ricardo Maccorin e Wagner
Lobo por sempre terem me apoiado e incentivado nessa etapa de minha vida.
À Devani (UNESP – Araçatuba), pela realização de todas as dosagens de
progesterona apresentadas nessa Dissertação.
À Pfizer Saúde Animal, em nome de Fernada Hoe, Rodrigo Valarelli, Mauro
Meneghetti, José Martinez, Fernando Andrade, Jéferson Souza e Guilherme Feresin
pelo auxilio durante o mestrado e experimentos, também por terem cedido os produtos
utilizados no experimento realizado e pela confiança depositada.
A todos os amigos que fiz em Botucatu, em especial os membros da
CONAPEC Jr.
Aos funcionários da Seção de Pós-Graduação da UNESP – Botucatu: Solange,
José Luis Barbosa de Souza, Seila, Danilo e Val por sempre estarem à disposição nos
momentos de alegria e dificuldade.
E a todos que de uma forma ou de outra contribuíram para realização deste
trabalho e que não foram citados acima.
Obrigado a todos, minha sincera gratidão!
v
“Embora ninguém possa voltar atrás e fazer um novo
começo, qualquer um pode começar AGORA e fazer
um novo fim.”
(Chico Xavier)
...“Cada um de nós compõe a sua própria história e
cada ser em si carrega o dom de ser capaz e ser feliz”...
vi
SUMÁRIO
Página
LISTA DE ABREVIATURAS........................................................................
viii
SUMÁRIO DE TABELAS.............................................................................
ix
SUMÁRIO DE FIGURAS..............................................................................
x
CAPÍTULO 1
Considerações Iniciais .................................................................................
1
1. INTRODUÇÃO .........................................................................................
2
2. REVISÃO DE LITERATURA ...................................................................
4
2.1 – Fisiologia da Puberdade ......................................................................
4
2.2 – Fatores que Influenciam o Início da Puberdade ..................................
5
2.2.1 – Idade ................................................................................................
5
2.2.2 – Fatores Genéticos ............................................................................
6
2.2.3 – Peso e Nutrição ................................................................................
7
2.3 – Estratégias para Antecipar a Puberdade ............................................
9
2.3.1 – Efeito Macho ....................................................................................
9
2.3.2 – Progestinas ......................................................................................
11
2.4 – Idade a Puberdade vs. Rentabilidade do Sistema de Cria ..................
14
2.5 – Ciclo Curto no Primeiro Estro Pós-Puberdade ....................................
15
2.6 – Útero ....................................................................................................
16
2.7 – Efeito do Estresse no Perfil Hormonal de Fêmeas
Bovinas.........................................................................................................
18
3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................
21
CAPÍTULO 2
Desempenho reprodutivo de novilhas Nelore pré-púberes expostas à
progesterona .................................................................................................
34
RESUMO ......................................................................................................
35
vii
ABSTRACT ..................................................................................................
37
1. INTRODUÇÃO .........................................................................................
39
2. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................
40
2.1 - Local Experimental, Animais e Tratamentos ........................................
40
2.2 - Escore de Útero...................................................................................
41
2.3 - Exames Ultrassonográficos .................................................................
41
2.4 - Colheita das Amostras de Sangue para Dosagem de Progesterona
......................................................................................................................
42
2.5 - Dosagem de Progesterona Sérica .......................................................
43
2.6 - Análise Estatística ................................................................................
43
3. RESULTADOS .........................................................................................
44
4. DISCUSSÃO ............................................................................................
50
5. CONCLUSÕES ........................................................................................
55
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................
56
CAPÍTULO 3
Conclusões Gerais e Implicações ............................................................
61
viii
LISTA DE ABREVIATURAS
ACTH - Hormônio adenocorticotrófico
BE - Benzoato de estradiol
CIDR - Dispositivo intravaginal de progesterona
CL - Corpo lúteo
CV - Coeficiente de variação
EAR - Escore do aparelho reprodutivo
ECC - Escore de condição corporal
EM - Estação de monta
ET - Escore de temperamento
EU - Escore de útero
E
2
- Estradiol
FD - Folículo dominante
g - Grama
GnRH - Hormônio liberador de gonadotrofinas
h - Horas
IA - Inseminação artificial
IGF-1 - Fator de crescimento semelhante à insulina
im - Intramuscular
IFN-τ
- Interferon - tau
Kg - Quilograma
LH - Hormônio luteinizante
mg - Miligrama
ml - Mililitro
mm - Milímetro
MGA - Acetato de melengestrol
ng - Nanograma
Obs Cio - Observação de cio
P - Nível de significância
P
4
- Progesterona
PGF
2α
- Prostaglandina F2alfa
Sg - Sangue
US - Ultrassom
[P
4
] - Concentração sérica de progesterona
[P
4
d0] - Concentração sérica de progesterona no dia 0
o
C - Graus Celsius
∅ Fol
- Diâmetro folicular
ix
SUMÁRIO DE TABELAS
Página
CAPÍTULO 1
Tabela 1.................................................................................................................. 17
Descrição dos Escores do Aparelho Reprodutor
CAPÍTULO 2
Tabela 1............... .................................................................................................. 44
Distribuição da concentração de progesterona em novilhas Nelore
sem presença de corpo lúteo aos exames de ultrassom nos dias -19
e -12, Sapucaia - PA, 2009
Tabela 2...................................... .......................................................................... 45
Idade, ECC, e peso (média ± erro padrão da média), de novilhas
Nelore pré-púberes tratadas ou não com CIDR por 12 dias e de
novilhas púberes (PGF), Sapucaia - PA, 2009
Tabela 3................................................................................................................. 46
Concentração de P
4
, diâmetro folicular e escore de útero do dia zero,
dias médios para apresentar estro, estro e concepção em sete dias
de estação de monta (média ± erro padrão da média), de novilhas
Nelore pré-púberes, de acordo com os tratamentos, Sapucaia - PA,
2009
Tabela 4................................................................................................................. 48
Taxa de detecção de estro, concepção e prenhez de IA em 45 dias e
gestação ao final da estação de monta de 90 dias, de novilhas
Nelore, de acordo com o tratamento, Sapucaia – PA, 2009
x
SUMÁRIO DE FIGURAS
Página
CAPÍTULO 2
Figura 1....................................................................................................................... 42
Sumário do delineamento experimental
Figura 2....................................................................................................................... 46
Efeito da concentração sérica de progesterona do dia zero na
probabilidade de estro em sete dias de estação de monta de
novilhas Nelore púberes (linha pontilhada) e pré-púberes (linha
contínua), Sapucaia - PA, 2009
Figura 3....................................................................................................................... 47
Efeito do diâmetro folicular no escore de útero do dia zero de
novilhas Nelore pré-púberes, Sapucaia - PA, 2009
Figura 4....................................................................................................................... 47
Efeito do diâmetro folicular no dia zero na probabilidade de
manifestação de estro em sete dias de estação de monta de
novilhas Nelore pré-púberes, Sapucaia - PA, 2009
Figura 5....................................................................................................................... 48
Efeito do diâmetro folicular no dia zero, de novilhas que
apresentaram estro, na probabilidade de concepção em sete dias
de estação de monta de novilhas Nelore, Sapucaia - PA, 2009
Figura 6....................................................................................................................... 49
Taxa de detecção de estro acumulado em 45 dias de estação de
monta de novilhas Nelore pré-púberes expostas (CIDR1 e CIDR4)
ou não (CIDR0) ao dispositivo intravaginal contendo progesterona
e de novilhas púberes tratadas com PGF, Sapucaia - PA, 2009
Figura 7....................................................................................................................... 49
Taxa de prenhez de IA acumulada em 45 dias de estação de
monta de novilhas Nelore pré-púberes expostas (CIDR1 e
CIDR4) ou não (CIDR0) ao dispositivo intravaginal contendo
progesterona e de novilhas púberes tratadas com PGF,
Sapucaia - PA, 2009
1
CAPÍTULO 1
CONSIDERAÇÕES INICIAIS
2
1 - INTRODUÇÃO
O Brasil possui o maior rebanho bovino do mundo, com cerca de 169.760.698
milhões de cabeças (ANUALPEC, 2008), e a maior área agricultável do planeta
(aproximadamente 20%), destacando-se não somente pelo tamanho do rebanho, mas
também, pelo potencial de crescimento, sendo que no ano de 2008 apresentou
crescimento de aproximadamente 1,4% em relação a 2007. A exportação de carne
bovina brasileira apesar de alguns entraves, apresenta destaque no cenário mundial.
No ano de 2007 o Brasil foi o maior exportador de carne bovina do mundo com
1.285.797 toneladas e crescimento de aproximadamente 4,9% em relação à 2006
(ANUALPEC, 2008).
O que torna o Brasil forte e competitivo no mercado é o baixo custo de produção
quando comparado a países onde a alimentação animal baseia-se fundamentalmente
em grãos. Estima-se que aproximadamente 80,0% dos animais sejam classificados
como aptidão para corte, que são animais que podem ser mantidos a pasto com
menor custo de produção e boa capacidade de adaptação (ANUALPEC, 2008).
Segundo o Anualpec (2008), nos próximos 10 anos o rebanho bovino brasileiro
continuará crescendo, com previsão de 183 milhões de cabeças no final de 2017,
acompanhado por redução da área de pastagem (aproximadamente 17 milhões de
hectares). Seguindo este raciocínio os produtores devem ter consciência de que cada
vez mais terão que melhorar a eficiência produtiva e reprodutiva para se manterem no
ramo da pecuária obtendo lucros satisfatórios.
Em fazendas de cria, a produção de um bezerro/matriz/ano é o principal
objetivo, portanto, o atraso na produção de bezerros diminui o sucesso econômico da
atividade. O grande número de novilhas pré-púberes no início da estação de monta é
um entrave para que os produtores possam começar a lucrar com a atividade.
Novilhas que parem mais cedo têm maior vida reprodutiva do que as mais tardias,
assim, novilhas que apresentam o primeiro parto próximo aos 24/25 meses de idade,
ou seja, primeira cobertura/inseminação artificial aos 15 meses atingem a
produtividade máxima (PATTERSON et al., 1992), pois produzem mais bezerros em
sua vida (MARTIN et al., 1992).
É importante buscar alternativas para aumentar o número de novilhas púberes
no início da estação de monta, de maneira mais rápida e barata possível, para que as
novilhas possam conceber no inicio da estação de monta, obtendo assim maior
chance de permanecer no rebanho e consequentemente melhor retorno econômico,
3
porém, sempre atento a critérios importantes e peculiares de cada propriedade, como
por exemplo status nutricional dos animais.
Day et al. (1998), propuseram que o período do nascimento até a puberdade nas
novilhas Bos taurus pode ser dividido em quatro fases, começando com um período
infantil (nascimento até 2 meses de idade), período de desenvolvimento (2 a 6 meses
de idade), uma fase estática (6 a 10 meses de idade) e período peripuberdade.
Segundo Evans et al. (1992) anteriormente à puberdade, o aumento na secreção do
hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) desencadeia liberação de LH, causando
restabelecimento da atividade gonadal, dando início ao período de maturidade sexual.
Portanto, o estímulo necessário para a ocorrência da puberdade é o aumento na
secreção de LH como resultado do aumento da liberação de GnRH pelo hipotálamo.
A exposição à progesterona (P
4
) ou à progestágeno, por período de 5 a 9 dias,
pode induzir ciclicidade em vacas em anestro, pois aumenta a secreção de LH tanto
em vacas leiteiras (RHODES et al., 2002) quanto em vacas de corte (GARCIA-
WINDER et al., 1986; PERRY et al., 2004). Roche et al. (1985) reportaram que a
secreção de LH aumenta durante 72 horas que se seguem à suspensão do tratamento
com P
4
em vacas em anestro.
Day et al. (1998) propuseram que a exposição aos progestágenos reduz a
concentração de receptores de estradiol (E
2
) no hipotálamo, amenizando a retro
alimentação negativa sobre a liberação de GnRH, possibilitando aumento na secreção
de LH. De maneira bastante semelhante, a exposição à progestágenos também
aumenta a secreção de LH durante e após o tratamento em novilhas pré-púberes
(ANDERSON et al., 1996; HALL et al., 1997).
Pelo fato do maior número de novilhas púberes no início da estação de monta
proporcionar mais benefícios para os produtores, o objetivo desse trabalho foi avaliar
se a estratégia de utilização de dispositivos intravaginais contendo P
4
permite a
antecipação do estro e prenhez em novilhas Nelore pré-púberes.
4
2 – REVISÃO DE LITERATURA
2.1 – Fisiologia da Puberdade
A puberdade pode ser definida como o período de transição entre a
imaturidade do período pós-natal e a maturidade sexual que culmina com a aquisição
da capacidade reprodutiva permitindo a geração de descendentes (NOGUEIRA,
2004). A puberdade é caracterizada pela primeira ovulação, acompanhado pelo
desenvolvimento de um corpo lúteo capaz de se manter durante um ciclo estral
completo (KINDER et al., 1987).
Mecanismos endócrinos pós-natal garantem que a bezerra não ative o sistema
reprodutivo até que possua desenvolvimento somático compatível com a reprodução,
próximo de 65-70% do peso adulto (SEMMELMANN et al., 2001) que sinalize que o
gasto de energia com o crescimento e desenvolvimento está diminuindo, permitindo
parte do gasto com gestação, parto e lactação. Nos ratos, bovinos e ovinos a inibição
da atividade reprodutiva acontece por sensibilidade excessiva do hipotálamo ao
estradiol (DAY et al., 1987, RAMIREZ et al., 1963). Aparentemente nos bovinos a
pouca quantidade de estradiol secretada pelos folículos ovarianos após o nascimento,
é suficiente para suprimir a secreção pulsátil de LH. De acordo com Day et al. (1984),
a ovariectomia de novilhas pré-púberes aumenta a freqüência e amplitude dos picos
de secreção de LH, e quando fêmeas ovariectomizadas receberam a administração
parenteral de E
2
, a freqüência pulsátil de LH foi suprimida.
Segundo Day et al. (1987), o estímulo necessário para a ocorrência da
puberdade é o aumento na secreção de LH como resultado do aumento da liberação
de GnRH pelo hipotálamo. O intervalo ao longo do qual este aumento ocorre é
denominado período peripuberdade e inclui, aproximadamente, os 50 dias que
precedem a puberdade nas novilhas (DAY et al., 1984). O aumento na secreção de LH
durante a peripuberdade é resultado de maior secreção de GnRH sendo que, a
puberdade pode ser adiada pelo atraso no aumento da secreção de LH (DAY et al.,
1986) ou pela imunização das novilhas contra GnRH (WETTEMANN et al., 1994).
Em resumo, é necessário uma gradativa redução da sensibilidade do
hipotálamo aos efeitos inibitórios do estradiol, resultando em maior secreção de LH,
levando a maior crescimento folicular (BERGFELD et al., 1994) e produção de
estradiol, que induz o comportamento estral e liberação da onda pré-ovulatória de LH,
que induzirá a ovulação (RAWLINGS et al., 2003).
5
2.2 – Fatores que Influenciam o Início da Puberdade
2.2.1 – Idade
Um dos principais fatores envolvidos no início da puberdade é a idade, que
caracteriza a precocidade sexual dos bovinos, e é um importante referencial nos
programas de melhoramento genético (BERGMANN et al., 1996).
As novilhas do Brasil possuem idade elevada ao primeiro parto, e a
antecipação desta está diretamente ligada à eficiência e à lucratividade da produção
de carne bovina (MARTIN et al., 1992). Segundo Pereira et al. (2002), a idade média
ao primeiro parto em rebanhos do estado de São Paulo encontra-se ao redor de 34
meses de idade, correspondendo a uma idade à concepção em torno de 24 – 25
meses.
Trabalhos de literatura têm demonstrado a vantagem em iniciar mais cedo a
vida reprodutiva das novilhas. Segundo Martin et al. (1992), o desempenho reprodutivo
das fêmeas depende da idade em que essas parem pela primeira vez, e novilhas que
parem mais cedo têm maior vida produtiva que as fêmeas mais tardias. Entre as
vantagens em emprenhar as novilhas mais jovens estão: menor tempo para obter
retorno do investimento, aumento da vida reprodutiva da vaca, aumento do número de
bezerros e seleção mais rápida das fêmeas por reduzir o intervalo entre gerações
(SHORT et al., 1994; MATTOS et al., 1984).
A idade ao primeiro parto é uma característica que pode ser utilizada como
critério de seleção, por estar relacionada com a puberdade dos animais e a obtenção
desta característica não implica em custo para o sistema. Gressler et al. (1998)
encontraram que a herdabilidade para data ao primeiro parto de novilhas Nelore é de
0,11, enquanto MacNeil et al. (1984) verificaram que a herdabilidade para idade à
puberdade é relativamente alta (0,61). A média das estimativas à herdabilidade para a
antecipação da idade à primeira cria de fêmeas Nelore expostas ao touro aos 14
meses foi de 0,19, sugerindo a possibilidade de resposta à seleção para esse critério
(PEREIRA et al., 2001). Dessa forma, a antecipação da idade reprodutiva das fêmeas
pode ser obtida ao selecionar as novilhas para menor idade ao primeiro parto, uma
vez que a identificação da idade à puberdade apresenta dificuldades práticas para a
aplicação em criações extensivas (BERGMANN, 1993).
6
Para que a primeira cria ocorra aos dois anos de idade, é necessário usar uma
combinação que envolva o aspecto nutricional, peso ideal e seleção para puberdade
precoce (TRAN et al., 1988), o que é um grande desafio para a pecuária brasileira.
2.2.2 – Fatores Genéticos
Existem importantes diferenças na fisiologia e no comportamento reprodutivo
entre Bos taurus e Bos indicus, entre elas a idade a puberdade.
Em novilhas taurinas a puberdade geralmente acontece entre 10 - 15 meses e
270 – 350 kg de peso corpóreo, com o parto estimado para 24 - 26 meses de idade
(FERRELL, 1982). Nos zebuínos a puberdade acontece em idade mais avançada e
com maior peso em relação ao peso adulto (DOBSON et al., 1986), variando em torno
de 22 a 36 meses (SOUZA et al., 1995), refletindo na idade à primeira cria, que nesses
animais pode ser aos 44 - 48 meses de idade (NOGUEIRA, 2004). De acordo com
Martin et al. (1992) e Bagley (1993), fêmeas de raças que apresentam porte maior
quando adultas apresentam puberdade mais tardiamente do que fêmeas de raças que
apresentam menor porte quando adultas.
Novilhas cruzadas (Bos taurus x Bos indicus) apresentaram puberdade mais
velhas e mais pesadas que novilhas taurinas (PERRY et al., 1991), porém mais novas
que novilhas zebuínas (RESTLE et al., 1999). Segundo Galina et al. (1989), o efeito
aditivo do cruzamento entre raças pode ser visto na idade da primeira ovulação, que
decresceu de 22 para 15 meses de idade em fêmeas Zebu cruzadas com machos Bos
taurus. A puberdade precoce em animais oriundos de cruzamentos entre o Zebu e Bos
taurus pode ser atribuída à heterose entre as raças (MARSON et al., 2001; RESTLE et
al., 1999).
Trabalhando com fêmeas da raça Nelore, Meirelles (2004) obteve estimativa
média de herdabilidade para a probabilidade de prenhez precoce igual a 0,32 e Eler et
al. (2002) consideram que a utilização da idade à primeira prenhez de novilhas, como
critério de seleção, tem apresentado boas estimativas de herdabilidade (0,57).
A genética dos animais associada ao nível alimentar alto (outono/inverno pós-
desmama) é eficaz em determinar a eficiência das novilhas em ficarem prenhes aos
14 meses de idade. Segundo Rocha et al., 2002, novilhas cruzadas com maior grau de
sangue zebuíno (3/8 Nelore – Hereford) apresentaram menor eficiência em
emprenharem quando comparadas a novilhas com maior percentual taurino (Hereford
e 1/4 Nelore – Hereford) em estação de monta de 77 dias (41,8% vs. 66,2%,
7
respectivamente). Da mesma forma, Patterson et al. (1991) trabalhando com fêmeas
Bos taurus e Bos taurus x Bos indicus, observaram maior proporção de novilhas
púberes no início da estação de monta (93,0% vs. 67,0%, respectivamente) e maiores
taxas de prenhez após 45 dias de estação de monta (89,0% vs. 71,0%,
respectivamente) para novilhas Bos taurus. Restle et al. (1999), mostraram que
independente da idade (12, 18, 24 ou 28 meses) fêmeas Nelore apresentam menor
porcentagem de puberdade (0% vs. 7,2%; 16,7% vs. 50,6%; 25,0% vs. 68,2%; 70,0%
vs. 100%) quando comparadas às novilhas cruzadas (Bos taurus x Bos indicus).
2.2.3 – Peso e Nutrição
No Brasil a recria é realizada basicamente em regime de pasto. Isto determina
que o desenvolvimento corporal fique dependente das condições climáticas,
apresentando períodos com bons ganhos de peso e outros com crescimento lento ou
mesmo perda de peso, tendo como conseqüência direta idade tardia à puberdade e
maior idade à primeira cria.
A restrição alimentar atrasa o início da puberdade por suprimir a pulsatilidade de
LH que é necessária para o crescimento dos folículos ovarianos até o estágio pré-
ovulatório (YELICH et al., 1996). Além de reduzir a secreção de LH, a restrição da
ingestão de alimentos também diminuiu as concentrações de IGF-1 resultando em
menor produção de estradiol e não ovulação (YELICH et al., 1996). A realimentação
de animais em anestro nutricional modifica o sinal metabólico, restabelecendo a
secreção pulsátil de LH, aumentando o diâmetro do folículo dominante, e permitindo a
ovulação (WETTEMANN et al., 2000).
Geralmente raças de maior porte são mais tardias e mais pesadas quando
atingem a puberdade (MARTIN et al., 1992). Segundo Hess (2002), novilhas de corte
precisam atingir cerca de 60 a 65% do peso vivo da idade adulta para alcançarem a
puberdade. Novilhas de reposição devem ser desmamadas com o maior peso
possível, de acordo com os padrões da raça sem, entretanto, tornarem-se obesas
visto que o excesso de tecido adiposo em novilhas durante a fase pré-desmama pode
resultar em redução do desempenho subsequente desses animais (BAGLEY, 1993).
Em vários experimentos foi detectado efeito do ganho de peso pós-desmame
sobre a idade à puberdade. Foi demonstrado que aumentar a taxa de ganho de peso
das novilhas durante o período pós-desmame antecipa a puberdade (BUSKIRK et al.,
1995; HALL et al., 1995; LAMMERS et al., 1999; QUINTANS et al., 2004), além de
8
trazer outros resultados positivos como aumento das taxas de concepção na primeira
cobertura (FLECK et al., 1980; BUSKIRK et al., 1995), aumento na produção de leite
(FERRELL, 1982; BUSKIRK et al., 1995), e aumento no peso dos bezerros ao
desmame (FERREL, 1982). Já a diminuição do ganho de peso teve como resultado
atraso da puberdade (QUINTANS et al., 2004). Gasser et al. (2006), relataram que
fêmeas Bos taurus desmamadas precocemente (73 ± 3 dias), alimentadas com dieta
de alto concentrado (n = 9) e ganhos de 1,27 ± 0,05 kg/dia, tornaram-se púberes mais
novas e mais leves (262 ± 10 dias e 327 ± 17 kg) do que novilhas controle que
receberam dieta com baixo nível de concentrado (n = 9) e com ganhos de 0,85 ± 0,05
kg/dia (368 ± 10 dias e 403 ± 23 kg). Segundo os autores, os mecanismos pelo qual a
boa nutrição permite puberdade precoce é o aumento na secreção de LH, aumentando
o desenvolvimento folicular, e diminuindo a retro alimentação negativa do estradiol na
secreção de LH (DAY et al., 1998).
A idade elevada ao primeiro parto, segundo Andrade (1982), é conseqüência
direta da deficiência nutricional. O autor cita que o peso “por si só” não é o fator
determinante e que a idade também deve ser considerada. Wiltbank (1972) descreveu
que as novilhas precisam atingir determinada idade para que alcancem a puberdade,
sendo que esta varia de acordo com a raça. Alencar et al. (1987) concluíram que
animais mais pesados aos 12 meses de idade atingiram a puberdade mais cedo,
sugerindo que melhoria de manejo nutricional deve resultar em menor idade à
puberdade. Greer et al. (1983), estudando a relação entre peso, idade e puberdade
concluíram que peso e idade são variáveis extremamente dependentes entre si, e que,
em fêmeas submetidas a regime nutricional adequado, o momento de manifestação da
puberdade está mais dependente da idade que do peso. Rocha et al. (2002)
detectaram que novilhas prenhes no acasalamento com um ano de idade eram mais
pesadas, mais velhas e tiveram maiores ganhos médios diários desde o seu
nascimento até o final da primeira EM que as não prenhes.
Laster et al. (1972) observaram que novilhas que ficaram gestantes aos 15
meses de idade eram mais pesadas do que aquelas que não conceberam, na mesma
idade. Cunningham et al. (1981) mostraram que novilhas mais pesadas ou que tiveram
ganho de peso maior após a desmama tiveram maiores taxas de concepção aos dois
anos, do que novilhas mais leves ou de crescimento mais lento. No Brasil,
Semmelmann et al. (2001), avaliando o crescimento e desempenho reprodutivo de 480
bezerras Nelore dos 7,5 meses até o acasalamento aos 17/18 meses de idade, sob
diferentes sistemas de suplementação nutricional no período mais seco do ano (entre
9
os meses de maio e outubro), observaram que novilhas prenhes no final da estação de
monta (EM), eram novilhas mais pesadas tanto no início quanto no fim da estação de
monta.
Sob o ponto de vista nutricional, o cruzamento do Zebu com raças taurinas
aumenta a demanda energética, podendo limitar a produtividade. A idade da primeira
ovulação em animais oriundos de cruzamento entre raças (5/8 Charolês e 3/8 Zebu) e
alimentados com forragens de baixa qualidade foi a mesma, quando comparado a
fêmeas Zebu mantidas sob o mesmo regime alimentar (ALENCAR et al., 1987).
Portanto, o ganho de peso adequado é necessário para que novilhas atinjam a
puberdade e apresentem ciclos estrais normais. A subnutrição, tanto quanto a
superalimentação influenciam significativamente no estabelecimento da puberdade em
novilhas. A subnutrição dos animais em fase de crescimento determina atraso na
puberdade, baixas taxas de concepção, subdesenvolvimento da glândula mamária e
redução na produção leiteira (PATTERSON et al., 1992).
2.3 – Estratégias para Antecipar a Puberdade
2.3.1 – Efeito Macho
O efeito da bioestimulação ou o “efeito macho” tem sido estudado para
antecipar a idade à puberdade e consiste na manutenção do macho entre as fêmeas
na fase pré-púbere, antes da estação de monta, para estimular a atividade reprodutiva
pela ativação do eixo hipotálamo-hipófise-gônadas (QUADROS et al., 2004). Esse
estímulo é mediado fisicamente ou por feromônios (CHENOWETH, 1983) e foi
proposto por Karlson et al. (1959) para descrever a substância que, secretada para o
meio ambiente, é percebida por outro indivíduo da mesma espécie, desencadeando
respostas comportamentais e endócrinas. Segundo Rekwot et al. (2000), feromônios
são substâncias químicas secretadas e eliminadas na urina ou nas fezes, ou ainda
secretado pelas glândulas subcutâneas, causando reação específica em indivíduos da
mesma espécie.
O hábito de o macho cheirar ou lamber a região genital da fêmea da sua
espécie está relacionado à região vômero-nasal, que tem sido responsabilizado como
quimioreceptor especializado envolvido na detecção do estro e na liberação, controle e
coordenação da atividade sexual, pois apresenta conexões nervosas com o
10
hipotálamo e pode ser o mediador dos efeitos exercidos pelos feromônios que
influenciam a função ovariana (REKWOT et al., 2001).
Izard et al. (1982) estudaram o efeito da urina de touros sobre a indução da
puberdade em novilhas cruzadas e a distribuição subsequente dos partos. Maior
número (67,0%) daquelas submetidas semanalmente ao tratamento oronasal com
urina durante oito semanas, atingiram a puberdade durante o período experimental,
comparado com 32,0% do grupo submetido ao tratamento com água, confirmando a
hipótese de que a urina de touros contém feromônios que pode antecipar a idade da
puberdade em novilhas de corte. A taxa de prenhez entre os dois grupos não foi
diferente após estação reprodutiva de 90 dias, porém as novilhas do grupo estimulado
com urina pariram mais cedo durante a estação de parição, quando comparadas com
as do grupo com água.
Quadros et al. (2004), verificaram que a bioestimulação é capaz de alterar o
comportamento reprodutivo de novilhas de corte em sua primeira estação reprodutiva.
Aos 50 dias antes do início da estação de monta, 60 novilhas de dois anos (Hereford x
Nelore) foram divididas ao acaso em dois grupos: bioestimuladas (BE), através do uso
de rufiões Jersey com desvio lateral do pênis, ou não (NE). A proporção foi de 26
fêmeas por rufião. As taxas de novilhas cíclicas antes do início da EM foi de 76,0% e
56,0% e as taxas de prenhez foram de 90,0% e 73,0% no final da estação de monta
(63 dias) para BE e NE, respectivamente. Os autores concluíram que a presença do
macho determinou maiores percentuais acumulados de novilhas inseminadas por
subperíodos de 21 dias de IA, e que a resposta das novilhas ao estímulo da presença
do macho é dependente da idade/desenvolvimento corporal, visto que, novilhas mais
velhas e mais pesadas apresentaram melhor resposta ao estímulo dos rufiões.
Trabalhando com novilhas Nelore, Oliveira et al. (2007), avaliaram o efeito da
bioestimulação na puberdade e verificaram maior proporção de novilhas púberes aos
19 meses [65,1% (43/66) vs. 45,4% (30/66)] e maior taxa prenhez [62,7% (123/196)
vs. 21,9% (43/196)] para novilhas bioestimuladas ou não, respectivamente. Em estudo
mais recente, Soares et al. (2008), avaliaram o efeito da bioestimulação nas
dimensões das estruturas ovarianas, nas taxas de concepção, prenhez e no ganho de
peso em novilhas da raça Nelore com idade média de 24 meses. As fêmeas (n = 32)
foram divididas em dois tratamentos: bioestimuladas (BE) ou não-bioestimuladas (NE)
com a presença de rufião. O rufião utilizado era da raça Holandesa com fixação da
flexura sigmóide, na proporção de 16 novilhas por rufião. Realizaram-se exames de
ultrassonografia para mensuração dos ovários, do diâmetro do maior folículo e do
11
corpo lúteo, quando presente, e para diagnóstico de gestação. A taxa de concepção
nas fêmeas bioestimuladas foi de 100,0% (10/10) e naquelas não-bioestimuladas,
80,0% (4/5), enquanto a taxa de prenhez foi de 62,5 (10/16) e 25% (4/16),
respectivamente. Não houve alterações nas dimensões iniciais e finais dos ovários
nem diferenças nos diâmetros do maior folículo e do corpo lúteo em cada grupo.
Houve diferença entre os grupos para ganho de peso com médias de 87,0 ± 24,3kg e
119,4 ± 15,34kg para os grupos BE e NE, respectivamente. Os autores concluíram
que a bioestimulação influenciou positivamente a taxa de prenhez, mas não interferiu
nas dimensões do ovário, no diâmetro do folículo maior e do corpo lúteo.
2.3.2 – Progestinas
Progestinas são compostos similares à P
4
, que podem ser administrados por via
oral (acetato de melengestrol, MGA), implantes subcutâneos de norgestomet (Crestar),
ou dispositivos intravaginais contendo P
4
(CIDR, DIB e PRID).
Anderson et al. (1996) avaliaram o mecanismo pelo qual a exposição ao
progestágeno induz a puberdade em novilhas. No primeiro experimento 15 novilhas
receberam um implante de Norgestomet por 10 dias, e 14 novilhas permaneceram
sem o implante. Amostras de sangue foram coletadas para avaliar a pulsatilidade de
LH. Tanto a puberdade [85,7% (6/7)] quanto a frequência dos pulsos de LH foram
superiores nas novilhas tratadas em relação às novilhas controle [0% (0/14)]. No
segundo experimento foram utilizados zero, um ou três implantes de Norgestomet por
10 dias, e amostras de sangue foram coletadas. A puberdade foi induzida em 75,0%
(12/16) e 81,2% (13/16) para novilhas tratadas com um ou três implantes
respectivamente. Nas novilhas tratadas com três implantes a frequência dos pulsos de
LH foi suprimida durante o tratamento, mas foi maior durante 12 h após a remoção do
implante, quando comparado ao grupo controle. Estes dados sugerem que o
mecanismo pelo qual as progestinas induziriam a puberdade seria por proporcionar
maior secreção de LH, permitindo o crescimento folicular, que resulta em maior
produção de estradiol pelos folículos ovarianos e pico de LH, induzindo a ovulação e
consequentemente a puberdade. Outro mecanismo seria pela diminuição nos
receptores de estradiol no hipotálamo, amenizando ações da retro alimentação
negativa do estradiol na secreção de GnRH, possibilitando aumento na secreção de
LH (DAY et al., 1998).
12
Gonzalez-Padilla et al. (1975) avaliaram alguns tratamentos na antecipação de
puberdade em novilhas. No primeiro experimento os autores avaliaram três
tratamentos: Grupo controle (C): sem nenhum tratamento hormonal; Grupo I: D1 - os
animais receberam de 5 mg de valerato de estradiol + 3 mg de norgestomet (i.m) +
implante auricular com 6 mg de norgestomet; D10 - retirada do implante auricular;
Grupo P: os animais receberam 5 mg de valerato de estradiol (i.m) no dia 6, mais
injeções diárias de P
4
do dia 6 até o dia 10 e 2 mg de estradiol 17β no dia 12. Nesse
experimento os autores detectaram estro nos primeiros quatro dias após a remoção do
implante em 0, 94,0% e 93,0% para os grupos C, I e P respectivamente. No segundo
experimento os autores utilizaram apenas o tratamento I em 83 novilhas, e obtiveram
93,0% de estro e concepção de 56,0% nos primeiros quatro dias após a remoção do
implante. No terceiro experimento foi comparado o tratamento controle vs. tratamento I
e nos primeiros 4 dias após a remoção do implante os autores obtiveram 6,0% e
79,0% de estro para os grupos C e I respectivamente. No quarto experimento foram
utilizadas 34 novilhas, divididas em controle e tratamento I. Nos primeiros quatro dias
89,0% das novilhas tratadas entraram em estro, enquanto que 25,0% das novilhas
controle demonstraram estro em 18 dias. Ao final dos quatro trabalhos os autores
concluíram que os tratamentos hormonais foram eficazes em antecipar a puberdade.
O mesmo foi observado por Grings et al. (1998), que utilizaram Norgestomet por
10 dias e verificaram que 89,0% dos animais tratados atingiram a puberdade,
enquanto as novilhas que não receberam implante apenas 71,0% atingiram a
puberdade 18 dias após a retirada do implante de Norgestomet.
Hall et al. (1997) avaliaram o efeito do tratamento com Norgestomet em novilhas
pré-púberes de várias idades (9,5, 11 e 12,5 meses de idade). Parte dos animais
receberam o dispositivo auricular (contendo 6 mg de Norgestomet) por 10 dias, e a
outra parte permaneceu sem o implante. Nos animais de 12,5 meses de idade, maior
número de animais tratados com Norgestomet apresentaram estro dentro de 5 dias
após a retirada do implante quando comparados com os animais controle [81,8%
(9/11) vs. 9,0% (1/11) respectivamente]. O tratamento com Norgestomet não induziu
puberdade nos animais mais jovens (9,5 e 11 meses de idade).
O efeito de dispositivos intravaginais contendo P
4
também foi avaliado na
capacidade de antecipação de puberdade. Short et al. (1976), fizeram três
experimentos com novilhas pré-púberes comparando os tratamentos PE: no d0 foi
colocado um dispositivo com P
4
e o mesmo foi retirado no d6, e no d7 (24 horas após
a remoção) foi aplicado 5 mg de E
2
. Tratamento E: aplicação de 5 mg de E
2
no d7.
13
Tratamento S-6: no d0 foi colocado dispositivo com P
4
+ 5 mg (2 mL) de valerato de
estradiol + 3 mg de P
4
e no d6 o dispositivo foi retirado dos animais. Tratamento S-9:
mesmo tratamento do S-6, porém com remoção do dispositivo no d9. Tratamento SE:
colocou o dispositivo com P
4
no d0 e o mesmo foi retirado no d9, já no d10 os animais
receberam 5 mg E2. No experimento I comparou-se os tratamentos PE e E, sendo que
nos primeiros 4 dias de estação de monta 100% (6/6) e 33% (2/6) das novilhas
apresentaram estro, com taxas de prenhez de 17% (1/6) e 0% (0/6) para os
tratamentos PE e E respectivamente. No experimento II foram comparados os
tratamentos PE e S-6, sendo que 86% (6/7) e 12% (1/8) das novilhas apresentaram
estro em 4 dias de EM com taxas de prenhez de 14% (1/7) e 0% (0/8) para os
tratamentos PE e S-6 respectivamente. No experimento III, foram comparadas
novilhas púberes vs. pré-púberes dos tratamentos S-9 e SE. Nos primeiros quatro dias
de EM novilhas púberes apresentaram 87% (73/84) de estro e taxa de prenhez de
56% (47/84), enquanto que novilhas dos tratamentos S-9 e SE apresentaram em
quatro dias de EM 88% (23/26) e 89% (24/27) de estro com taxa de prenhez de 54%
(14/26) e 7% (2/27) respectivamente. Os autores concluíram que um estro fértil pode
ser induzido em novilhas pré-púberes. Rasby et al. (1998), avaliaram se o tratamento
de novilhas pré-púberes com dispositivo intravaginal contendo P
4
por sete dias ou a
associação deste com benzoato de estradiol seria capaz de induzir a puberdade.
Verificaram que maior proporção do grupo P
4
+ estradiol (68,3%) apresentaram estro
quando comparados aos grupos P
4
(44,1%) e controle (12%).
No Brasil, Claro Junior et al. (2008), avaliaram em dois experimentos o efeito do
tratamento por 12 dias com dispositivo intravaginal contendo P
4
(CIDR) previamente
utilizado por 27 dias, na indução de puberdade e concepção em novilhas Nelore. No
primeiro experimento o tratamento com CIDR aumentou a porcentagem de novilhas
com presença de corpo lúteo (83,4% [287/344] vs. 40,6% [124/305]) e no segundo
experimento, a taxa de detecção de estro em cinco dias foi de 43,5% (130/299) e a
taxa de concepção das novilhas tratadas (52,3% [68/130]) não diferiu da concepção
das novilhas controle (54,9% [261/475]). Sá Filho et al. (2006), avaliaram a
permanência ou não do CIDR
(previamente utilizado por 24 dias) associado ou não ao
benzoato de estradiol no início e no final do tratamento (1 mg de benzoato de estradiol
24 horas após a retirada do dispositivo). A taxa de indução de cio foi de 63,0%
(68/108) para novilhas controle (sem nenhum tratamento), 83,3% (86/104) para
novilhas sem BE no dia da inserção do dispositivo contendo P
4
mas com BE após a
14
retirada e de 78,1% (75/96) para novilhas que receberam BE no inicio e no final do
tratamento.
Imwalle et al. (1998), trabalhando com novilhas pré-púberes avaliaram se o
tratamento por oito dias com MGA estimularia a liberação de LH e crescimento
folicular. A puberdade foi observada monitorando as concentrações de P
4
e morfologia
ovariana durante 14 dias após o tratamento. Os autores relataram que nos animais
tratados com MGA (n = 8) houve aumento nos pulsos de LH durante o tratamento, e
que todas as novilhas tornaram-se púberes nos 10 dias subsequentes ao fim do
tratamento. Já no grupo controle (n = 9) não houve mudança no comportamento do LH
durante o período analisado e apenas quatro novilhas apresentaram-se púberes no
final do experimento. O diâmetro do maior folículo aumentou nas novilhas tratadas
com MGA o que não aconteceu nas novilhas controle. Da mesma forma, Patterson et
al. (1990), detectaram que o tratamento de novilhas Bos taurus e Bos indicus x Bos
taurus pré-púberes com MGA por sete dias é capaz de induzir puberdade nesses
animais.
De acordo com os resultados mostrados a exposição hormonal de animais com
idade adequada parece ser benéfica, porém a exposição precoce de animais novos
deve ser analisada com critério. Bartol et al. (1995), fizeram um trabalho com o
objetivo de determinar se a exposição de bezerras de corte no período neonatal à P
4
ou estradiol, afetaria a estrutura ou função uterina no animal adulto, e se tais efeitos
estariam relacionados à idade em que a exposição aconteceu pela primeira vez. Os
resultados mostraram que a exposição crônica das bezerras aos esteróides,
começando 0, 21 ou 45 dias após o nascimento, reduz os pesos útero-cervicais e
altera a histologia da parede uterina, com casos de perda no desenvolvimento do
parênquima endometrial, aproximando-se de 75,0%. É importante ressaltar que esses
efeitos foram observados nas novilhas quando estas tinham 15 meses.
2.4 – Idade à Puberdade vs. Rentabilidade do Sistema de Cria
O processo reprodutivo é um dos fatores que determina a eficiência de um
sistema de produção independente da espécie abordada (GALINDO, 2002) e
especialmente na espécie bovina, que apresenta um ciclo de vida longo, com os
aspectos reprodutivos interferindo diretamente na lucratividade da atividade. Do ponto
de vista econômico, na bovinocultura de corte, a eficiência reprodutiva é a
característica mais importante, seguida das características de crescimento (WILLHAM,
15
1971). Segundo
Hill (1998),
na pecuária as características reprodutivas têm impacto
econômico cerca de dez vezes maior do que as características associadas ao
crescimento.
O longo período não produtivo em que as fêmeas bovinas permanecem na
propriedade, encarece o custo de produção de bezerros e atrasa o processo de
seleção genética do rebanho (RESTLE et al., 1999). Rebanhos com maior percentual
de animais com precocidade sexual e fertilidade, possuem maior disponibilidade de
animais, tanto para venda como para seleção, permitindo maior intensidade seletiva e
consequentemente, progressos genéticos mais elevados e maior lucratividade
(BERGMANN, 1998).
Com a antecipação do primeiro parto é possível antecipar o tempo para obter
retorno do capital investido, aumento da vida reprodutiva da fêmea e aumento do
número de bezerros produzidos (PATTERSON et al., 1992).
Segundo Eler et al. (2002), a antecipação da idade em que a novilha se torna
púbere de três para dois anos no gado Nelore aumentaria o retorno econômico em
torno de 16%. Um sistema produtivo baseado na primeira parição aos quatro anos
significa baixas taxas de desfrute e várias categorias de fêmeas vazias em recria. Se a
primeira parição acontecer por volta dos 36 meses, isto implica em melhorar a taxa de
desfrute (FRIES et al., 1996).
2.5 – Ciclo Curto no Primeiro Estro Pós-Puberdade
Do ponto de vista prático, a ocorrência da puberdade na fêmea é o auge de
uma série de eventos, que resultam em ovulação acompanhada por estro e função
lútea normal. A puberdade é normalmente precedida por ciclos estrais curtos
(BERARDINELLI et al., 1979; BERGFELD et al., 1994; EVANS et al., 1994;
NOGUEIRA, 2004), seguido de ciclos estrais regulares (EVANS et al., 1994;
NOGUEIRA, 2004).
Considera-se luteólise prematura quando essa ocorre antes do 16º dia do ciclo
estral, que é o momento em que o endométrio inicia a secreção pulsátil de PGF
2α
em
um ciclo estral de duração normal. Nesse caso, o intervalo interestros é mais curto que
a média observada sendo denominado ciclo curto (SÁ FILHO, 2007). A ocorrência de
ciclos curtos é bastante comum em vacas em anestro após ovulações induzidas por
desmamas, desmamas associadas a tratamento com GnRH, e em novilhas após a
primeira ovulação na puberdade (YAVAS et al., 2000), sendo sempre acompanhado
16
por baixas taxas de concepção, pois o CL regride quando o embrião ainda não é
capaz de produzir IFN-τ (sinal liberado pelo embrião para o reconhecimento materno
da gestação) suficiente para bloquear a luteólise (MANN et al., 2001) ocasionando
morte embrionária precoce. A luteólise prematura ocorre assim que o CL se torna
responsivo à PGF
2α
, ou seja, próximo do sexto dia do ciclo estral (HENRICKS et al.,
1974).
2.6 – Útero
Uma prática desenvolvida por Anderson et al. (1991), e que pode ser empregada
para auxiliar os técnicos na seleção dos animais para entrar em reprodução é o escore
do aparelho reprodutivo (EAR) que foi desenvolvido para estimar o status reprodutivo
em que a fêmea se encontra. Esses escores são estimativas subjetivas de maturidade
sexual, baseadas no desenvolvimento folicular ovariano e o tamanho palpável do
útero. O EAR 1 é dado a novilhas com aparelho reprodutor infantil, ou seja, cornos
uterinos pequenos e sem tônus, ovários sem estruturas significativas, são
provavelmente novilhas mais distantes da puberdade. EAR 2 são novilhas com cornos
uterinos e ovários um pouco maiores que EAR 1. No EAR 3 o útero apresenta tônus e
ovários com folículos palpáveis, são animais próximos a apresentar ciclo estral. EAR 4
é indicado por tônus e desenvolvimento dos cornos uterinos, ovários com folículos em
tamanho pré-ovulatório, sem CL. EAR 5 é semelhante ao EAR 4, exceto pela presença
de CL palpável (Tabela 1). Os autores citam que novilhas com melhor escore do
aparelho reprodutor apresentaram maiores taxas de prenhez ao final da EM (EAR1:
28,0%; EAR2: 74,0%; EAR3: 77,0%; EAR4: 94,0% e EAR5: 85,0%) e pariram primeiro
na estação de parição subsequente.
17
Tabela 1. Descrição dos Escores do Aparelho Reprodutor
EAR
Cornos Uterinos
Comprimento
Ovariano
(mm)
Altura
Ovariana
(mm)
Largura
Ovariana
(mm)
Estruturas
Ovarianas
1
Imaturos, < 20 mm
de diâmetro, sem
tônus
15 10 8
Sem
folículos
palpáveis
2
20-25 mm de
diâmetro, sem
tônus
18 12 10
Folículos de
8 mm
3
20-25 mm de
diâmetro, leve tônus
22 15 10
Folículos de
8-10 mm
4
30 mm de diâmetro,
bom tônus
30 16 12
Folículos de
10 mm, CL
possível
5
> 30 mm de
diâmetro
>32 20 15 CL presente
Anderson et al., 1991.
Byerley et al. (1987), avaliaram se a taxa de prenhez difere em novilhas cobertas
(monta natural) no primeiro ou terceiro estro da vida reprodutiva. A fertilidade das
novilhas cobertas no primeiro estro foi menor do que as novilhas cobertas em seu
terceiro estro (57,0% vs. 78,0%). Esse mesmo evento foi encontrado em ratos (Evans,
1985) e ovelhas (Hare et al., 1985). Para confirmar se o ambiente uterino das novilhas
que apresentaram apenas um estro é o causador de baixas taxas de concepção,
Staigmiller, et al. (1993), avaliaram a taxa de prenhez de novilhas que foram
submetidas à transferência de embriões no primeiro estro puberal, ou no terceiro estro
pós-puberdade. Concluíram que a taxa de prenhez de novilhas transferidas no estro
puberal foi de 13,0%, enquanto que a taxa de prenhez das novilhas transferidas no
terceiro estro foi de 53,0%, sugerindo que o útero tem influência na taxa de prenhez de
novilhas que apresentam o primeiro estro pós-puberdade. Em trabalho recente no
Brasil, Peres et al. (2007) utilizaram 281 novilhas púberes (327 ± 29,1 Kg) que foram
avaliadas por palpação retal para determinação do escore uterino (EU; 1 – cornos
uterinos pequenos, sem tônus; 2 – intermediário; 3 –cornos uterinos grandes e tônus
acentuado) e utilizou-se o seguinte protocolo: D0- CIDR (novo, usado por 9, 18 ou
18
27d) ± 2,0 mL de benzoato de estradiol (BE) - 7d - 2,5 mL de Lutalyse
®
(PGF). Não
houve efeito da aplicação de BE e de dias de pré-utilização do CIDR nas taxas de
detecção de estro em 6 dias (TDE; 55,9%), concepção (55,4%), prenhez por IA em 6
dias (30,9%) e por touro em 60 dias (74,7%) de estação de monta (EM), entretanto o
EU influenciou a taxa de detecção de estro (EU1: 32,0%; EU2: 65,3%; EU3: 64,5%), a
prenhez em 6 dias (EU1: 12,8%; EU2: 38,7%; EU3: 36,7%) e a taxa de prenhez em 60
dias de EM (EU1: 52,5%; EU2: 79,0%; EU3: 89,8%). Esses achados em conjunto
mostram que o ideal seria que as novilhas atingissem a puberdade de 30 a 60 dias
antes da idade média em que devem ser cobertas ou utilizadas como receptoras de
embriões, devido impacto da puberdade no útero.
2.7 – Efeito do Estresse no Perfil Hormonal de Fêmeas Bovinas
A resposta neuroendócrina ao estresse é mediada principalmente pelo eixo
hipotálamo-hipófise-adrenal (Dobson et al., 2000) e os hormônios produzidos por esse
eixo influenciam vários aspectos dos animais, como crescimento, resposta
imunológica e função reprodutiva (FELL et al., 1999; DOBSON et al., 2001).
Os efeitos do temperamento excitável sobre a síntese de esteróides sexuais pela
adrenal foram pouco estudados até hoje. Mesmo assim, vários estudos relataram que
fatores de estresse como a contenção no tronco, o calor e o desafio com ACTH
estimulam a síntese de P
4
pela adrenal. Roman-Ponce et al. (1981) relataram que
vacas leiteiras em produção com restrição à sombra durante o verão apresentaram
concentrações mais elevadas de P
4
e cortisol durante o ciclo estral quando
comparadas com vacas que tiveram livre acesso à sombra.
Hollenstein et al. (2005) contiveram em um tronco, presas ou não (controle), por
2 horas, vacas pardo suíço ovariectomizadas e relataram que as vacas presas
apresentaram concentração média de cortisol mais alta (33,8 vs. 3,9 ng/mL,
respectivamente) e concentração média de P
4
também mais alta (1,2 vs. 0,3 ng/mL,
respectivamente) quando comparadas com as vacas controle durante o período de
contenção. De maneira semelhante, Thun et al. (1998) relataram que vacas pardo
suíço em estro apresentaram elevações consistentes nas concentrações plasmáticas
de P
4
e cortisol durante a contenção no tronco por período de 8 horas.
Plasse et al. (1970) classificaram novilhas Brahman de 2 anos de idade segundo
temperamento (1 = calmo, 2 = moderado e 3 = nervoso) e desempenho reprodutivo.
Novilhas com mau desempenho reprodutivo receberam os escores mais altos e o
19
escore de temperamento apresentou correlação negativa com a duração do estro (r = -
0,33). Os autores sugeriram levar em consideração o temperamento nos programas
de seleção pode ter influência sobre a eficiência reprodutiva do rebanho.
Cooke et al. (2008) avaliaram três diferentes critérios de puberdade (1,0, 1,5 e
2,0 ng/mL de P
4
) na proporção de novilhas (Braford e Brahman x Angus)
incorretamente classificadas como púberes (falso positivo). Amostras de sangue foram
coletadas imediatamente após a ultrassonografia ovariana, nos dias 0 e 10, 40 e 50,
80 e 90, 120 e 130 do experimento. A puberdade foi confirmada quando as
concentrações de P
4
estiveram acima de 1,5 ng/mL juntamente com a presença de um
corpo lúteo detectado por ultrassonografia nas duas avaliações com intervalo de 10
dias. Foram classificados como falso positivo os animais que apresentaram pelo
menos uma vez durante o experimento, concentrações de P
4
maior do que o adotado
como critério (1,5 ng/mL) mas sem corpo lúteo detectado. Aproximadamente 55,0%
(20/36) de novilhas Brahman x Angus e 86,0% (30/35) das novilhas Braford tiveram
concentrações de P
4
acima de 1,0 ng/mL pelo menos uma vez antes de atingirem a
puberdade e que a adoção do aumento de critério de 1,0 para 1,5 diminuiu a
proporção de falso positivo para animais Brahman X Angus (25,0% vs. 8,3%
respectivamente) e que aumentando o critério de 1,0 para 1,5 e de 1,5 para 2,0 ng/mL
diminuiu a proporção de animais falso positivo para novilhas Braford (57,1% e 11,4%
respectivamente). Os autores concluíram que é comum ocorrer concentrações de P
4
acima de 1,0 ng/mL em novilhas pré-púberes das raças estudadas, e que 1,5 ng/mL
pode ser um valor para puberdade mais apropriado para novilhas Brahman X Angus e
2,0 ng/mL para novilhas Braford. Durante o mesmo trabalho, Cooke et al. (2008),
avaliaram o escore de temperamento para os animais e detectaram correlação positiva
entre P
4
e cortisol (r = 0,51), P
4
e escore de temperamento (r = 0,45) e cortisol e
escore de temperamento (r = 0,49). A adrenal produz P
4
quando estimulada pelo
ACTH, consequentemente bovinos submetidos a altos níveis de estresse apresentam
elevadas concentrações de ACTH e aumento na secreção de P
4
. Baseados nesse
conceito Cooke et al., (2008) hipotetizaram que novilhas com sangue Brahman (Bos
indicus) pré-púberes frequentemente são expostas a concentrações de P
4
acima de
1ng/mL quando submetidas a procedimentos que causem maior estresse.
Dobson et al. (2000) relataram que a administração diária de ACTH a novilhas de
corte e de leite, aumentou o cortisol plasmático e interrompeu a secreção pulsátil de
LH, resultando na redução das concentrações de estradiol, atraso no pico de LH e
consequentemente atraso ou falha na ovulação. A administração de ACTH exógeno
20
aumentou as concentrações circulantes de P
4
e cortisol em vacas Bos taurus e Bos
indicus ovariectomizadas, e as concentrações de ambos os hormônios estão
positivamente correlacionados (BOLAÑOS et al., 1997; BAGE et al., 2000; YOSHIDA
et al., 2005).
Os efeitos negativos dos hormônios de estresse sobre a síntese folicular de
estradiol estão associados a diminuição na pulsatilidade do LH e atraso no
crescimento folicular, e podem comprometer ainda mais a sinalização do estradiol no
hipotálamo-hipófise para o início do estro, pico de LH e ovulação (Smith et al., 2002).
Portanto, a puberdade das fêmeas bovinas é um evento complexo que vários
fatores podem influenciar o seu acontecimento. No Brasil, existe a necessidade de
buscar alternativas para diminuir o número de novilhas pré-púberes no início da
estação de monta, visando diminuir a idade ao primeiro parto, consequentemente
antecipando a lucratividade dos produtores. Por isso, o objetivo desse trabalho foi
avaliar se a estratégia de utilização de dispositivos intravaginais contendo P
4
permite a
antecipação do estro e prenhez em novilhas Nelore pré-púberes.
No capítulo 2 é apresentado o trabalho intitulado “Desempenho reprodutivo de
novilhas Nelore pré-púberes expostas à progesterona”.
21
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34
CAPÍTULO 2
DESEMPENHO REPRODUTIVO DE NOVILHAS NELORE
PRÉ-PÚBERES EXPOSTAS À PROGESTERONA
35
DESEMPENHO REPRODUTIVO DE NOVILHAS NELORE PRÉ-PÚBERES
EXPOSTAS À PROGESTERONA
RESUMO
O objetivo desse experimento foi avaliar o efeito de tratamentos com
progesterona (P
4
) na indução de estro, concepção e prenhez em novilhas Nelore pré-
puberes. Novilhas Nelore (n = 935) com idade média de 24,0 ± 1,13 meses, peso de
298,0 ± 1,89 Kg e ECC 3,2 ± 0,26, foram submetidas a dois exames ultrassonográficos
com intervalo de sete dias (d-19 e d-12) para determinar a presença ou ausência de
CL, e aquelas com presença de CL em uma ou ambas avaliações foram consideradas
púberes (Grupo PGF; n = 346). No dia -12 as novilhas consideradas pré-púberes
foram divididas aleatoriamente para não receberem tratamento (Grupo CIDR0; n =
113), para receberem um dispositivo intravaginal novo contendo 1,9 g de P
4
(Grupo
CIDR1; n = 237), ou para receberem um dispositivo utilizado previamente por 27 dias
(Grupo CIDR4; n = 239). No dia zero foi retirado o CIDR das novilhas dos tratamentos
CIDR1 e CIDR4, e as novilhas do tratamento PGF receberam aplicação de
prostaglandina F
2α
. Todas as novilhas foram submetidas à palpação retal para
avaliação do escore uterino (EU) e amostras de sangue foram colhidas para dosagens
de P
4
. O diâmetro do maior folículo (ØFOL) foi mensurado em todas as novilhas no dia
zero. A partir do dia um (d1) todas as novilhas foram submetidas à observação de
estro durante 45 dias e inseminadas seguindo o esquema: cio manhã / IA tarde do
mesmo dia e cio tarde / IA no dia seguinte de manhã e depois foram expostas a touros
por mais 45 dias de estação de monta (EM). As variáveis contínuas foram avaliadas
pelo PROC GLM e as binomiais pelo PROC LOGISTIC do SAS. Nas novilhas pré-
púberes, houve influência (P < 0,05) do tratamento nas concentrações de P
4
no dia 0
(CIDR0: 0,43 ± 0,16; CIDR1: 2,26 ± 0,11; CIDR4: 1,22 ± 0,11
ng/ml), ØFOL (CIDR0:
9,41 ± 0,24; CIDR1: 9,73 ± 0,17; CIDR4: 11,37 ± 0,16 mm), EU no dia 0 (CIDR0: 1,46
± 0,06; CIDR1: 1,86 ± 0,04; CIDR4: 2,20 ± 0,04), dias médios para apresentar estro
(CIDR0: 4,45 ± 0,28; CIDR1: 3,52 ± 0,13; CIDR4: 3,19 ± 0,14 dias), detecção de estro
em sete dias de EM (CIDR0: 19,5%; CIDR1: 42,6%; CIDR4: 38,1%), e taxa de
concepção em sete dias de EM (CIDR0: 27,3%; CIDR1: 33,0%; CIDR4: 47,2%).
Durante os primeiros 45 dias de EM, houve influência (P < 0,05) do tratamento na taxa
de detecção de estro (CIDR0: 52,2%; CIDR1: 72,1%; CIDR4: 75,3%; PGF: 89,0%),
concepção a primeira inseminação (CIDR0: 35,6%; CIDR1: 35,1%; CIDR4: 45,0%;
36
PGF: 51,8%) e prenhez de IA acumulada (CIDR0: 27,4%; CIDR1: 39,2%; CIDR4:
47,7%; PGF: 70,1%). Houve influência do tratamento na taxa de gestação ao final da
EM (CIDR0: 72,4%; CIDR1: 83,7%; CIDR4: 83,8%; PGF: 92,6%). Exposição prévia de
novilhas Nelore pré-púberes a níveis subluteais de P
4
por 12 dias estimula o
desenvolvimento folicular e uterino, possibilitando melhoria da concepção e aumento
da prenhez em relação a novilhas não expostas ou previamente expostas a maiores
níveis de P
4
.
Palavras-chave: Puberdade, novilhas, progesterona, Nelore
37
REPRODUCTIVE PERFORMANCE OF PRE-PUBERTAL NELORE HEIFERS
EXPOSED TO PROGESTERONE
ABSTRACT
The aim of this trial was to evaluate the effects of treatments with progesterone (P
4
) on
the rates of induced estrus, conception and pregnancy in pre-pubertal Nelore heifers.
Nelore heifers (n = 935) with 24.0 ± 1.13 months, body weight of 298.0 ± 1.89 Kg and
body conditional score (BCS) of 3.2 ± 0.26 were submitted to two ultrasound
examinations 7 d apart (d -19 and -12) to determine the presence or absence of CL,
and those with presence of CL in at least one examination were considered pubertal
(PGF; n = 346). On d -12, the pre-pubertal heifers were randomly assigned to receive
no treatments (group CIDR0; n = 113), a new intravaginal insert containing 1.9 g of P
4
(group CIDR1; n = 237) or a P
4
insert used previously for 27 d (group CIDR4; n = 239).
On d 0, heifers from treatments CIDR1 and CIDR4 had inserts removed, and heifers
from treatment PGF received a prostaglandin F
2α
treatment. Also, heifers were rectally
palpated for uterine score (US) evaluation, blood samples were taken for P
4
analysis
and follicular diameter (ØFOL) was measured in all heifers on d 0. Beginning on d 1,
animals were observed for estrus and inseminated during 45 d [estrus morning /
artificial insemination (AI) afternoon of same day and estrus afternoon / AI on next day
morning] and further exposed to natural breeding from d 46 to 90 of breeding season
(BS). Continuous variables were evaluated by PROC GLM and binomial variables by
PROC LOGISTIC of SAS. In pre-pubertal heifers, there were effects of treatment (P <
0.05) on serum concentrations of P
4
at d 0 (CIDR0: 0.43 ± 0.16; CIDR1: 2.26 ± 0.11;
CIDR4: 1.22 ± 0.11 ng/mL), ØFOL (CIDR0: 9.41 ± 0.24; CIDR1: 9.73 ± 0.17; CIDR4:
11.37 ± 0.16 mm), US at d 0 (CIDR0: 1.46 ± 0.06; CIDR1: 1.86 ± 0.04; CIDR4: 2.20 ±
0.04), means days to show estrus (CIDR0: 4.45 ± 0.28; CIDR1: 3.52 ± 0.13; CIDR4:
3.19 ± 0.14 days), estrus detection rate in 7 d of BS (CIDR0: 19.5%; CIDR1: 42.6%;
CIDR4: 38.1%), and on conception rate in 7 d of BS (CIDR0: 27.3%; CIDR1: 33.0%;
CIDR4: 47.2%). During the first 45 d of BS, there were effects of treatments (P < 0.05)
on the rates of estrus detection (CIDR0: 52.2%; CIDR1: 72.1%; CIDR4: 75.3%; PGF:
89.0%), conception at first AI (CIDR0: 35.6%; CIDR1: 35.1%; CIDR4: 45.0%; PGF:
51.8%), and pregnancy (CIDR0: 27.4%; CIDR1: 39.2%; CIDR4: 47.7%; PGF: 70.1%).
There were effects of treatment on pregnancy rate at the end of BS (CIDR0: 72.4%;
CIDR1: 83.7%; CIDR4: 83.8%; PGF: 92.6%). Pre-pubertal Nelore heifers exposure to
38
subluteal levels of P
4
for 12 days had improved follicular and uterine development,
allowing greater conception and pregnancy rates than in heifers not exposed to P
4
or
exposed to higher levels of P
4
.
Keywords: Puberty, heifers, progesterone, Nelore
39
1- INTRODUÇÃO
A principal razão para uma novilha não ficar gestante durante a estação
reprodutiva é por não ter atingido a puberdade, ou atingi-la tardiamente, sendo que o
ideal é ter novilhas prenhes no início da estação de monta, para que o parto aconteça
no início da estação de parição, e a fêmea tenha maior probabilidade de permanecer
no rebanho e de produzir bezerros de melhor qualidade.
De acordo com Day et al. (1987), o estímulo necessário para a ocorrência da
puberdade em novilhas é o aumento na secreção de LH. Anderson et al. (1996)
detectaram que o tratamento de novilhas pré-púberes com progestinas aumentou a
secreção de LH nesses animais. Isso explica o sucesso dos trabalhos de Short et al.
(1976) e Rasby et al. (1998) que detectaram a eficácia dos dispositivos intravaginais
contendo P
4
em induzir puberdade em novilhas.
Outro fator a ser considerado na indução de puberdade é o desenvolvimento
uterino. Byerley et al. (1987), verificaram que a concepção de novilhas cobertas no
primeiro estro foi menor do que as novilhas cobertas em seu terceiro estro (57,0% vs.
78,0%). Staigmiller, et al. (1993), observaram que a taxa de prenhez de novilhas que
foram submetidas à transferência de embrião no estro puberal foi de 13,0%, enquanto
que a taxa de prenhez das novilhas transferidas no terceiro estro foi de 53,0%,
sugerindo que o útero tem influência na taxa de prenhez de novilhas que apresentam
o primeiro estro pós-puberdade. Em trabalho recente no Brasil, Peres et al. (2007)
utilizando novilhas ciclando verificaram que o EU influenciou a taxa de detecção de
estro, prenhez em 6 dias e a taxa de gestação em 60 dias de EM. Dados de literatura
também mostram que novilhas pré-púberes induzidas com dispositivos intravaginais
contendo P
4
tem-se mantido a concepção (SHORT et al., 1976; CLARO JUNIOR et al.,
2008).
A idade ao primeiro parto pode ser considerada como característica indicadora
do início da atividade reprodutiva das fêmeas. A redução da idade ao primeiro parto,
consequente ao aumento da precocidade sexual dos animais, é um desafio, o que
torna importante a utilização de ferramentas que permitam a antecipação de
puberdade em novilhas Nelore. O objetivo desse trabalho foi avaliar se a estratégia de
utilização de dispositivos intravaginais contendo P
4
permite a antecipação do estro e
prenhez em novilhas Nelore pré-púberes.
As hipóteses desse trabalho são que: 1) a exposição de novilhas Nelore pré-
púberes à P
4
aumenta a porcentagem de detecção de estro e prenhez durante a EM.
40
2) Novilhas pré-púberes induzidas ao estro, mantém a concepção de novilhas
púberes.
2- MATERIAL E MÉTODOS
2.1 - Local Experimental, Animais e Tratamentos
Foram utilizadas 935 novilhas Nelore, com idade média de 24,0 ± 1,13 meses,
escore de condição corporal (ECC) de 3,2 ± 0,26 (escala de 1 a 5; LOWMAN et al.,
1976) e peso de 298,0 ± 1,89kg, pertencentes à Fazenda Rio Vermelho, situada no
município de Sapucaia, no estado do Pará. As novilhas foram mantidas a pasto
(Brachiaria brizantha), com água e sal mineral à vontade, divididas em 6 lotes de
manejo. O experimento foi realizado entre os meses de Setembro e Outubro de 2008.
Foram realizados dois exames ultrassonográficos com intervalo de sete dias (d
-19 e d -12) para determinar a presença de CL. Novilhas com presença de CL em um
dos exames foram consideradas púberes (n = 346). Também foi colhido sangue para
dosagem de P
4
para correlacionar com puberdade. No d -12 as novilhas consideradas
pré-púberes (ausência de CL nos dois exames ultrassonográficos) foram divididas
aleatoriamente, dentro do mesmo lote, para receberem por 12 dias um dispositivo
intravaginal contendo 1,9 g de P
4
(CIDR
, Pfizer Saúde Animal, Brasil) sem utilização
prévia (CIDR1; n = 237) ou CIDR utilizado previamente por 27 dias (CIDR4; três vezes
de nove dias; n = 239) e 113 novilhas não receberam dispositivo contendo P
4
(CIDR0).
Foi utilizado um número menor de novilhas no tratamento CIDR0, devido solicitação
do proprietário, pois esses animais provavelmente teriam menor desempenho
reprodutivo quando comparados às novilhas pré-púberes dos outros tratamentos.
Os animais permaneceram por 12 dias com o CIDR para simular a fase
progesterônica de uma fêmea cíclica, onde os níveis séricos de P
4
permanecem acima
de 1,0 ng/mL por aproximadamente 12 dias (EVANS et al., 1994).
No dia zero (d0) foi colhido sangue para dosagem de P
4
em todos os animais.
Nas novilhas pré-púberes foi retirado o dispositivo contendo P
4
e as novilhas púberes
receberam aplicação de prostaglandina (PGF
2α
, 12,5 mg, i.m, Lutalyse
- Pfizer Saúde
Animal, Brasil).
A partir do dia um (d1) todas as novilhas foram submetidas à observação de
estro duas vezes ao dia por 50 min, durante 45 dias. Para auxiliar a detecção do estro,
todos os animais receberam Kamar
e foram expostos a rufiões (proporção de um
41
rufião para cada 40 novilhas) com buçal marcador. Novilhas que apresentaram estro
no período da manhã eram inseminadas no período da tarde do mesmo dia. Já
novilhas que demonstraram estro no período da tarde, eram inseminadas no dia
seguinte no período da manhã. Posteriormente à IA os animais foram levados para
pastos chamados de “depósito”, onde eram novamente submetidas à observação de
estro e novilhas que apresentassem estro eram novamente inseminadas seguindo o
critério citado acima (cio manhã / IA na tarde do mesmo dia e cio a tarde / IA no dia
seguinte de manhã). Para a inseminação foram utilizados inseminadores treinados
(12) e doses de sêmen (9 touros) previamente analisadas, distribuídas aleatoriamente
entre os animais.
As variáveis analisadas foram: estro em 45 dias (porcentagem de novilhas que
apresentaram estro nos primeiros 45 dias de EM); Concepção à primeira IA em 45
dias (porcentagem de novilhas gestantes à primeira inseminação); Prenhez de IA em
45 dias (porcentagem de novilhas gestantes de IA, independente de ser na 1ª ou 2ª
inseminações); Gestação na estação de monta (porcentagem de novilhas gestantes
ao final de EM de 90 dias).
2.2 - Escore de Útero
O escore de útero foi avaliado nos dias d-19, d-12 e d0 seguindo o critério: 1 –
cornos uterinos pequenos (< 20 mm de diâmetro), sem tônus; 2 – cornos uterinos > 20
mm de diâmetro, sem tônus; 3 – cornos uterinos > 20 mm de diâmetro e com tônus
(adaptado Anderson et al., 1991).
2.3 - Exames Ultrassonográficos
Os exames de US foram realizados com aparelho Aloka, modelo SSD-500, com
transdutor linear de 7,5 MHz, para avaliar a presença ou ausência de CL nos dias -19
(US1) e -12 (US2) como critério para determinar puberdade e no d0 (US3) para
determinar o diâmetro do maior folículo (média do maior diâmetro e do diâmetro
perpendicular a ele) e avaliar a presença ou ausência de CL. Para avaliação das taxas
de concepção foi realizado ultrassonografia no dia 75 (US4). O diagnóstico de
gestação final da EM foi realizado 30 dias após a retirada dos touros das novilhas
(US5).
42
2.4 - Colheita das Amostras de Sangue para Dosagem de Progesterona
As amostras de sangue para dosagem de P
4
foram colhidas nos dias -19, -12 e 0
(colheita realizada previamente à retirada do dispositivo intravaginal contendo P
4
), da
veia coccígea em tubos com vácuo sem anticoagulante. Após a colheita, o sangue foi
imediatamente colocado em gelo na posição vertical, e até completar 24 h mantidos
em refrigerador a 4°C. As amostras foram centrifugadas a 1500 X g por 10 minutos à
temperatura ambiente, para separação do soro. As amostras de soro foram
armazenadas em freezer a -20°C até a realização das dosagens.
As amostras de P
4
nos dias -19 e -12 foram utilizadas para correlacionar com
presença de CL determinada pelo US.
As amostras de P
4
no dia zero foram utilizadas para avaliar o efeito de tratamento
na concentração de P
4
e o efeito desta no diâmetro do maior folículo, escore de útero,
detecção de estro e concepção em 7 dias.
O diagrama esquemático está demonstrado na Figura 1.
Figura 1. Sumário do delineamento experimental. US, ultrassonografia; Sg, colheita de sangue;
EU, escore de útero; ECC, escore de condição corporal. d-19: US1 - para avaliação de presença
de CL; EU1; Sg1 - dosagem de P4; ECC; pesagem; avaliação da idade (mês e ano do
nascimento). d-12: US2 - para avaliação de presença de CL; EU2; Sg2 - dosagem de P4; inserção
do dispositivo intravaginal contendo P4 novo (1º uso) ou utilizado previamente por 27 dias (4º uso)
em parte das novilhas sem CL (pré-púberes). d0: US3 - medida do diâmetro do maior folículo;
EU3; Sg3 - coleta de sangue em 100% dos animais; 12,5 mg de PGF2α (Prostaglandina) nas
novilhas consideradas púberes; Kamar - colocação do dispositivo para ajudar na detecção do
estro. d1: início da observação de estro. d45: último dia da observação do estro. d46: exposição
das novilhas aos touros. d75: US4 - diagnóstico de gestação. d90: fim da estação de monta. d120:
US5 – diagnóstico de gestação final da estação de monta.
US1, EU1,
Sg1, Peso,
Idade, ECC
d
-
19
d0
d-12
d4
5
d120
US2, EU2
,
Sg2
US3, EU3
,
Sg3,
12,5 mg de PGF
2α
novilhas púberes,
Kamar, Rufiões
d1
± CIDR 1º ou 4º uso Obs de estro e IA
Touro
d46
d90
d75
US4
US5
43
2.5 - Dosagem de Progesterona Sérica
As dosagens de P
4
foram realizadas no Laboratório de Endocrinologia da
Faculdade de Medicina Veterinária da UNESP – Araçatuba, determinadas nas
amostras de soro com o Kit de radioimunoensaio em fase sólida (Coat-a-count
-
Diagnostic Products Corporation, Los Angeles, CA, EUA).
Alíquotas de 100µl de soro ou de diluições da curva padrão foram incubadas por
três horas em temperatura ambiente (15 a 28°C) com 1 mL de P
4
marcada [I-125] em
tubos com anticorpos contra P
4
aderidos à parede. Após a incubação, foi removido
todo o líquido dos tubos, e cada tubo foi contado por um minuto em contador gama.
As amostras foram processadas em 14 ensaios. A sensibilidade dos ensaios foi
de 0,1 ng/ml. O coeficiente de variação (CV) intra-ensaio foi de 5,12%, 7,61%, 5,13%,
5,28%, 6,92%, 4,59%, 6,02%, 3,85%, 6,74%, 7,28%, 3,12%, 7,01%, 4,39 e 2,17%
para os ensaios de 1 a 14, respectivamente, e o CV inter-ensaio foi 5,57%.
2.6 - Análise Estatística
Esse experimento consistiu em um delineamento inteiramente ao acaso. Uma
análise inicial foi realizada visando assegurar-se de que não houve diferenças entre os
tratamentos na distribuição de animais em relação à idade, ECC e peso. Para essa
análise, utilizou-se o procedimento ANOVA do programa SAS (SAS Institute Inc., Cary,
NC, USA), onde verificou-se que as distribuições dos animais por idade, ECC e peso
foi semelhante entre os tratamentos.
As variáveis binomiais foram analisadas pelo procedimento LOGISTIC do
programa SAS. Os efeitos de tratamento, idade, lote, peso, inseminador e touro
(sêmen), bem como interações apropriadas, foram consideradas nos modelos
preliminares. Nos modelos finais de regressão logística, as variáveis não significativas
foram seqüencialmente eliminadas (de acordo com o critério de Wald) quando P > 0,2.
Para a análise da porcentagem de animais com concentração sérica de P
4
inferior a
1,0 ng/mL nos dias -19 e -12, o modelo final incluiu o efeito de dia. Para as análises
das taxas de detecção de estro, concepção e prenhez, o modelo final incluiu o efeito
de tratamento. Quando detectada significância, as médias dos tratamentos foram
comparadas pelo teste de Bonferroni. Uma segunda análise foi realizada visando
44
compreender as relações entre as variáveis binomiais e as covariáveis concentração
sérica de
P
4
no dia 0, diâmetro folicular e escore de útero no dia 0.
As variáveis concentrações séricas de P
4
, diâmetro folicular e EU foram
analisadas pelo procedimento GLM do programa SAS. Para cada variável contínua, os
dados foram previamente testados quanto à normalidade e homogeneidade das
variâncias, e não foram necessárias transformações, pois os dados obedeceram às
premissas da análise. Os modelos finais foram determinados removendo-se de forma
seqüencial as variáveis independentes não significativas (P > 0,2). Para a análise das
variáveis concentração sérica de P
4
no dia 0, diâmetro folicular e EU no dia 0, o
modelo final incluiu o efeito de tratamento. Quando detectada significância, as médias
dos tratamentos foram comparadas pelo teste de Tukey-Kramer.
Diferenças foram consideradas significativas quando P < 0,05, e tendências
quando 0,1 > P ≥ 0,05.
3- Resultados
Verificou-se neste estudo que na primeira colheita de sangue (d-19), 8,6% das
novilhas pré-púberes apresentaram concentração sérica de P
4
acima de 1ng/mL
(“falso-positivos”). Na segunda colheita (d-12), a porcentagem de novilhas “falso-
positivo” aumentou (P<0,05) em relação à primeira colheita (Tabela 1).
Tabela 1. Distribuição da concentração de progesterona em novilhas Nelore sem
presença de corpo lúteo aos exames de ultrassom nos dias -19 e -12,
Sapucaia - PA, 2009
[P
4
]
(ng/mL)
N Dia -19 n Dia -12
< 1,0 541 91,4%
a
484 82,6%
b
1,0 – 1,5 35 5,9%
a
62 10,6%
b
> 1,5 16 2,7%
a
40 6,8%
b
a, b - Letras distintas na mesma linha diferem estatisticamente; P<0,05.
Novilhas púberes apresentaram idade superior, melhor ECC e maior peso do que
novilhas pré-púberes. Não houve diferença entre os tratamentos das novilhas pré-
púberes com relação à idade, ECC, ET ou peso, no início dos tratamentos (Tabela 2).
45
Tabela 2. Idade, ECC, e peso (média ± erro padrão da média), de novilhas Nelore
pré-púberes tratadas ou não com CIDR por 12 dias e de novilhas púberes
(PGF), Sapucaia - PA, 2009
a, b - Letras distintas na mesma coluna diferem estatisticamente; P<0,05.
Não houve diferença entre os tratamentos nas concentrações séricas de P
4
e
escore de útero nos dias -19 (0,4 ± 0,11 ng/mL; 1,4 ± 0,04) e -12 (0,6 ± 0,10 ng/mL;
1,3 ± 0,04) respectivamente, entretanto, no dia zero, novilhas pré-púberes do
tratamento CIDR1 apresentaram maiores concentrações séricas de P
4
quando
comparadas às novilhas do tratamento CIDR4 que por sua vez apresentaram maiores
concentrações séricas de P
4
do que novilhas do tratamento CIDR0. O escore de útero
também foi diferente no dia zero, sendo que, novilhas pré-púberes do tratamento
CIDR4 apresentaram melhor escore uterino do que novilhas do tratamento CIDR1 que
por sua vez foi superior às novilhas do tratamento (Tabela 3).
Novilhas pré-púberes que receberam CIDR de quarto uso apresentaram no dia
zero maior diâmetro folicular e maiores taxas de detecção de estro e de concepção em
sete dias de estação de monta do que novilhas do tratamento CIDR0 (Tabela 3). Já
animais que receberam CIDR de primeiro uso também apresentaram maior (P<0,05)
taxa de detecção de estro em sete dias de estação de monta do que novilhas do
tratamento CIDR0, porém não apresentaram diferenças no diâmetro do maior folículo
e na taxa de concepção em sete dias de estação de monta. Novilhas pré-púberes
tratadas com CIDR, independente do número de utilizações prévias, apresentaram
menor intervalo para demonstração do estro, quando comparadas a novilhas pré-
púberes que não receberam CIDR (Tabela 3).
Tratamento n Idade ECC Peso
CIDR0 113 24,1 ± 1,52ª 3,1 ± 0,02ª 287,5 ± 3,25ª
CIDR1 237 24,1 ± 1,27ª 3,1 ± 0,01ª 288,0 ± 1,84ª
CIDR4 239 24,1 ± 1,33ª 3,1 ± 0,01ª 286,3 ± 1,85ª
PGF 346 25,3 ± 0,11
b
3,3 ± 0,01
b
319,5 ± 1,99
b
46
Tabela 3. Concentração de P
4
, diâmetro folicular e escore de útero do dia zero, dias
médios para apresentar estro, estro e concepção em sete dias de estação
de monta (média ± erro padrão da média), de novilhas Nelore pré-
púberes, de acordo com os tratamentos, Sapucaia - PA, 2009
a, b, c - Letras distintas na mesma coluna diferem estatisticamente; P<0,05.
A concentração de P
4
no dia zero interferiu na taxa de detecção de estro em
sete dias de estação de monta (Figura 2), em novilhas púberes e pré-púberes.
y = -5,0143x
2
+ 16,657x + 30,651
y = -4,2333x
3
+ 25,664x
2
- 30,574x + 44,049
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
70,0
80,0
0 1 2 3 4
Concentração sérica de P
4
no dia zero (ng/mL)
Probabilidade de estro em 7 dias
(%)
Figura 2. Efeito da concentração sérica de progesterona do dia zero na probabilidade
de estro em sete dias de estação de monta de novilhas Nelore púberes
(linha pontilhada) e pré-púberes (linha contínua), Sapucaia - PA, 2009.
Nas novilhas pré-púberes, houve efeito positivo do diâmetro folicular no EU
(Figura 3) e nas taxas de detecção de estro (Figura 4) e concepção (Figura 5) em sete
dias de estação de monta, independente de tratamento.
Tratamento n
[P
4
d0]
(ng/mL)
Folículo
(mm)
EU
(d0)
Dias para
Mostrar Estro
Estro
(%)
Concepção
(%)
CIDR0 113 0,4 ± 0,16
a
9,4 ± 0,24ª 1,5 ± 0,06
a
4,4 ± 0,28
b
19,5
a
27,3
a
CIDR1 237 2,3 ± 0,11
c
9,7 ± 0,17ª 1,9 ± 0,04
b
3,5 ± 0,13
a
42,6
b
33,0
a
CIDR4 239 1,2 ± 0,11
b
11,4 ± 0,16
b
2,2 ± 0,04
c
3,2 ± 0,14
a
38,1
b
47,2
b
47
0
1
2
3
4 6 8 10 12 14 16
Escore de útero do dia zero
Diâmetro folicular do dia zero
(mm)
Figura 3. Efeito do diâmetro folicular no escore de útero do dia zero de novilhas
Nelore pré-púberes, Sapucaia - PA, 2009.
0,0
10,0
20,0
30,0
40,0
50,0
60,0
70,0
80,0
4 6 8 10 12 14 16
Diâmetro folicular do dia zero (mm)
Probabilidade de estro em 7 dias (%)
Figura 4. Efeito do diâmetro folicular no dia zero na probabilidade de manifestação de
estro em sete dias de estação de monta de novilhas Nelore pré-púberes,
Sapucaia - PA, 2009.
y = e
(-1,8545 + 0,1288xf ol)
1 + e
(-1,8545 + 0,1288xf ol)
y = 1,3996 + 0,05 x fol
R
2
= 0,956
48
20,0
25,0
30,0
35,0
40,0
45,0
50,0
4 6 8 10 12 14 16
Diâmetro folicular do dia zero (mm)
Probabilidade de concepção em 7 dias
(%)
Figura 5. Efeito do diâmetro folicular no dia zero, de novilhas que apresentaram estro,
na probabilidade de concepção em sete dias de estação de monta de
novilhas Nelore, Sapucaia - PA, 2009.
Houve efeito de tratamento nas taxas de detecção de estro, concepção e
prenhez de IA em 45 dias de estação de monta e na taxa de gestação ao final da
estação de monta de 90 dias (Tabela 4; Figuras 6 e 7).
Tabela 4. Taxa de detecção de estro, concepção e prenhez de IA em 45 dias e
gestação ao final da estação de monta de 90 dias, de novilhas Nelore, de
acordo com o tratamento, Sapucaia – PA, 2009
Tratamento
Variável Dependente
CIDR 0
(n=113)
CIDR 1
(n=237)
CIDR 4
(n=239)
PGF
(n=346)
Estro em 45 dias
1
(%)
52,2ª 72,1
b
75,3
b
89,0
c
Concepção à primeira
IA em 45 dias
2
(%)
35,6ª 35,1
a
45,0
bA
51,8
bB
Prenhez de IA em 45
dias
3
(%)
27,4ª 39,2
b
47,7
c
70,1
d
Gestação na EM
4
(%)
72,4ª 83,7
b
83,8
b
92,6
c
a, b, c, d – Letras distintas na mesma linha diferem estatisticamente; P<0,05
A, B – Letras distintas na mesma linha tenderam a diferir estatisticamente; P<0,10.
1
Porcentagem de novilhas que apresentaram estro nos primeiros 45 dias de EM.
2
Porcentagem de novilhas gestantes à primeira inseminação.
3
Porcentagem de novilhas gestantes de IA, independente de ser na 1ª ou 2ª inseminações.
4
Porcentagem de novilhas gestantes ao final da EM de 90 dias.
y = e
(-1,8545 + 0,1288xf ol)
1 + e
(-1,8545 + 0,1288xf ol)
49
0
20
40
60
80
100
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Dias
E stro acum ulado em 45 dias
(% )
PGF CIDR0 CIDR1 CIDR4
Figura 6. Taxa de detecção de estro acumulado em 45 dias de estação de monta de
novilhas Nelore pré-púberes expostas (CIDR1 e CIDR4) ou não (CIDR0)
ao dispositivo intravaginal contendo progesterona e de novilhas púberes
tratadas com PGF, Sapucaia - PA, 2009.
0
20
40
60
80
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Dias
Prenhez de IA acum ulada em
45 dias (% )
PGF CIDR0 CIDR1 CIDR4
Figura 7. Taxa de prenhez de IA acumulada em 45 dias de estação de monta de
novilhas Nelore pré-púberes expostas (CIDR1 e CIDR4) ou não (CIDR0)
ao dispositivo intravaginal contendo progesterona e de novilhas púberes
tratadas com PGF, Sapucaia - PA, 2009.
50
4- Discussão
O presente estudo teve como objetivo avaliar o efeito da exposição de novilhas
Nelore pré-púberes a diferentes concentrações de P
4
, por meio da utilização do
dispositivo intravaginal contendo P
4
(CIDR), na antecipação da puberdade
(determinada pela detecção do estro), concepção e prenhez em 7, 45 e 90 dias de
estação de monta. A hipótese de que novilhas pré-púberes expostas à P
4
apresentam
mais estro e antecipam a prenhez em relação às novilhas pré-puberes não expostas,
mantendo a concepção em relação as novilhas púberes foi parcialmente aceita.
Neste estudo, verificou-se que na primeira colheita de sangue (d-19) 8,6% das
novilhas pré-púberes (ausência de CL) apresentavam concentrações séricas de P
4
acima de 1,0 ng/mL e que na segunda colheita (d-12) houve aumento de animais
“falso-positivo”, ou seja, animais sem presença de CL mas com P
4
acima de 1,0
ng/mL. Esses dados estão de acordo com Cooke et al. (2008) que trabalhando com
novilhas pré-púberes detectaram que 55,5% (20/36) de novilhas Brahman x Angus e
85,7% (30/35) das novilhas Braford tiveram concentrações séricas de P
4
acima de 1,0
ng/mL pelo menos uma vez antes de atingirem a puberdade e que a adoção do
aumento de critério de 1,0 para 1,5 e de 1,5 para 2,0 ng/mL diminuiu a proporção de
falso positivo para animais Brahman X Angus (25% e 8,3% respectivamente) e para
novilhas Braford (57,1% e 11,4% respectivamente). Com base nesses dados, se
aumentarmos o critério de puberdade para 1,5 ng/mL de P
4
em novilhas Nelore,
teremos maior probabilidade de acerto (de 87% para 95%), considerando os
resultados do exame ultrassonográfico. Segundo Cooke et al. (2009), novilhas
aclimatadas (manejadas 3 vezes semanalmente durante 4 semanas) tiveram
concentrações séricas de P
4
menores do que novilhas que não foram manejadas
semanalmente. O estresse da segunda colheita após apenas sete dias pode explicar o
aumento de novilhas falso positivas (P
4
acima de 1,0 ng/mL sem presença de CL),
pois as mesmas não estavam adaptadas ao manejo de curral.
Não houve diferença entre os tratamentos nas concentrações séricas de P
4
nos
dias -19 e -12, entretanto, no dia zero do experimento, novilhas pré-púberes que foram
expostas ao CIDR apresentaram maiores concentrações séricas de P
4
, concordando
com o observado por Santos et al. (2004), que avaliaram as concentrações séricas de
P
4
do CIDR por 25 dias, e verificaram que novilhas expostas ao dispositivo novo
apresentaram concentrações entre 2,0 - 3,0 ng/mL de P
4
no dia 11 do experimento e
concentrações de P
4
entre 1,0 - 2,0 ng/mL no dia da retirada do CIDR (dia 25).
51
A diferença observada no diâmetro do maior folículo no dia zero foi
provavelmente devido à pulsatilidade de LH. Dados de literatura mostram que níveis
subluteais de P
4
(1,0 a 2,0 ng/mL) estimulam a liberação pulsátil de LH, enquanto que
altas concentrações de P
4
a inibem (STOCK et al., 1993; RAHE et al., 1980;
ROBERSON et al., 1989). Da mesma forma, Ireland et al. (1982) relatam correlação
negativa entre níveis de P
4
e secreção de LH em fêmeas bovinas. Quando a
concentração de P
4
é mantida entre 1,0 e 2,0 ng/mL, a freqüência de pulsos de LH
aumenta (um ou mais pulsos a cada duas horas) e o folículo dominante é mantido em
crescimento, elevando as concentrações de estradiol (STOCK et al., 1993; AHMAD et
al., 1995). O aumento da freqüência dos pulsos de LH é importante na manutenção do
folículo dominante (TAFT et al., 1996). Ginther et al. (1996), relataram uma relação
positiva entre concentração de LH e o tamanho do folículo dominante, sendo que
quando há diminuição na freqüência dos pulsos de LH, diminui também a
concentração média de LH e o diâmetro do folículo dominante. Estas informações em
conjunto explicam o maior diâmetro folicular no tratamento com CIDR de quarto uso, já
que animais deste grupo apresentaram níveis subluteais de P
4
e provavelmente maior
pulsatilidade de LH. Já novilhas pré-púberes expostas ao CIDR de primeiro uso
apresentaram maiores níveis de P
4
que pode ter suprimido a pulsatilidade de LH
prejudicando o crescimento folicular e as novilhas pré-púberes sem exposição ao
CIDR não tinham pulsatilidade de LH suficiente para o desenvolvimento do folículo.
Anderson et al. (1996) trabalhando com novilhas pré-púberes sem exposição a P
4
,
detectaram de 3,5 a 4,0 pulsos de LH a cada 12 h. No Brasil, utilizando novilhas
Nelore pré-púberes, Nogueira (2003) verificou aumento na concentração de LH à
medida que as novilhas se aproximam da primeira ovulação, passando de 0,14 ng/mL
aos 8 meses para 0,42 ng/mL aos 16 meses, sugerindo maturação do eixo
hipotálamo-hipófise-gônadas.
A exposição das novilhas pré-púberes ao CIDR melhorou o escore de útero
desses animais após doze dias de exposição. Alguns autores têm demonstrado que o
tamanho e peso do útero, cérvix e vagina aumentam rapidamente próximo a
puberdade (DESJARDINS et al., 1969; HONARAMOOZ et al., 2004). Day et al. (1987),
trabalhando com novilhas pré-púberes observaram que o peso uterino aumentou
rapidamente durante os 50 dias que antecederam a puberdade, e citaram que embora
a concentração de estradiol não tenha sido avaliada, provavelmente a produção de
estradiol deve ter aumentado devido o aumento na secreção de LH, levando ao
aumento do peso uterino. Anderson et al. (1996), trabalhando com novilhas pré-
52
púberes expostas a um progestágeno por dez dias, detectaram que no dia nove o
peso uterino tendeu a ser maior no tratamento Norgestomet (121,2 ± 21g) do que nas
novilhas controle (85,0 ± 5,4g). No dia onze, o peso foi maior no grupo Norgestomet
(222,3 ± 30g) do que no grupo Controle (72,7 ± 10,9g). Os autores concluíram que o
rápido aumento no peso uterino após a remoção do Norgestomet foi provavelmente
resultado do aumento nas concentrações de estradiol. Roberson et al. (1989)
verificaram que vacas que receberam dispositivo intravaginal contendo P
4
com níveis
subluteais de P
4
, apresentaram maiores concentrações de E
2
após a remoção do
dispositivo, do que vacas que receberam implantes intravaginais que proporcionaram
altos níveis de P
4
. O estradiol pré-ovulatório altera a morfologia do endométrio, como o
crescimento e desenvolvimento de células epiteliais glandulares e da luz do
endométrio, e a relação destas com a secreção de proteínas uterinas (MURRAY,
1992; JOHNSON et al., 1997). Embora as concentrações de estradiol no presente
trabalho não tenham sido avaliadas, provavelmente novilhas pré-púberes expostas ao
CIDR de quarto uso apresentaram maiores concentrações de estradiol, já que
apresentaram maior crescimento folicular e melhor desenvolvimento uterino. A
provável explicação para a diferença entre o tratamento com CIDR de primeiro uso e o
grupo controle seja devido a exposição a P
4
, já que não houve diferença no diâmetro
do maior folículo e segundo Anderson et al. (1996), novilhas pré-púberes com o
mesmo diâmetro folicular apresentam as mesmas concentrações plasmáticas de E
2
. A
progesterona no útero estimula secreções endometriais glandulares (KIMMINS et al.,
2004; ROBINSON et al., 2001; ING et al., 2004). Os resultados obtidos sugerem que
tanto a exposição ao estradiol quanto à P
4
são importantes no desenvolvimento
uterino.
Houve efeito de tratamento com CIDR na taxa de detecção de estro em sete dias
de estação de monta. Novilhas expostas a altas doses de P
4
(CIDR 1º uso)
apresentaram taxas de detecção de estro similares às novilhas que receberam baixas
doses de P
4
(CIDR 4º uso). Esses dados corroboram os de Anderson et al. (1996),
onde o tratamento de novilhas pré-púberes com um único implante de Norgestomet
por 10 dias induziu a puberdade em 75,0% (12/16) dos animais, e que a exposição de
novilhas pré-púberes a três implantes de Norgestomet induziu 81,0% (13/16) dos
animais. Estes autores encontraram que durante o tratamento a secreção de LH
aumentou nas novilhas expostas a um implante de Norgestomet, já a administração de
três implantes suprimiu a secreção de LH, concordando com outros autores que
relataram que a administração de altas doses de P
4
suprime a secreção de LH em
53
novilhas (SANCHEZ et al., 1995), e que independente da fonte de P
4
(endógena ou
exógena), altas doses de P
4
diminuem os pulsos de LH (BERGFELD et al., 1995).
Anderson et al. (1996), citam ainda que alterações na secreção de LH durante a
exposição às progestinas parece ter importância limitada na indução de puberdade,
visto que a puberdade foi induzida igualmente nas novilhas expostas a um ou três
implantes de Norgestomet, sendo interessante notar que a remoção do implante foi
associada com rápido aumento na secreção de LH, independente da dose de
progestágeno administrada. Da mesma forma Hall et al. (1997), relatam que 24 h após
a remoção do implante a concentração média de LH e a freqüência dos pulsos de LH
aumentaram nas novilhas tratadas com Norgestomet. Provavelmente foi o que ocorreu
no presente estudo em que, apesar de não terem sido coletadas amostras de sangue
para dosagem de LH, possivelmente novilhas expostas ao CIDR de primeiro uso
tiveram menor pulsatilidade de LH em relação às novilhas que receberam CIDR de
quarto uso, já que o diâmetro folicular do dia zero nos animais desse tratamento foi
maior. Após a retirada do CIDR, aparentemente houve aumento na secreção de LH,
que foi capaz de induzir o estro nesses animais, concordando com os achados de
Anderson et al. (1996). Neste estudo, considerando apenas os animais que
apresentaram estro em sete dias, as novilhas que receberam CIDR de quarto uso
tiveram maiores folículos e anteciparam o estro (12,0 mm e 3,2 ± 0,14 dias) em
relação as novilhas que receberam CIDR de primeiro uso (10,2 mm e 3,5 ± 0,13 dias)
ou que não receberam CIDR (8,6 mm e 4,4 ± 0,28 dias) e isto provavelmente ocorreu
devido aumento de LH após a retirada dos dispositivos contendo P
4
. Um possível
mecanismo para o observado é que a exposição à P
4
reduz a concentração de
receptores de E
2
no hipotálamo, minimizando o efeito negativo do estradiol sobre a
liberação de GnRH, possibilitando aumento na secreção de LH (DAY et al., 1998).
Houve efeito de tratamento na taxa de concepção de novilhas pré-púberes em
sete dias de estação de monta, onde animais do tratamento CIDR4 apresentaram
maiores taxas de concepção, quando comparadas às novilhas do tratamento CIDR0 e
CIDR1 que não apresentaram diferenças nas taxas de concepção. Provavelmente dois
fatores podem estar relacionados a essa menor taxa de concepção, sendo eles,
diâmetro folicular e escore de útero. Animais que ovulam folículos menores
apresentam menores concentrações de P
4
no diestro subseqüente e existe correlação
positiva entre diâmetro do folículo ovulatório e taxa de prenhez e entre concentração
de P
4
no diestro e taxa de prenhez (MUSSARD et al., 2002; PERRY, et al., 2005).
Moura et al. (2001) trabalhando com receptoras bovinas, relatam que animais que
54
possuíam maior diâmetro folicular apresentaram CLs de maior tamanho e com maior
capacidade de secretar P
4
. Da mesma maneira, Vasconcelos et al. (2001) concluíram
que vacas que ovularam folículos menores apresentaram fertilidade comprometida,
provavelmente pelo menor CL que levou à menor concentração de P
4
que é
fundamental para o desenvolvimento embrionário. Como citado anteriormente,
novilhas pré-púberes dos tratamentos CIDR0 e CIDR1 que apresentaram estro nos
primeiros sete dias de estação de monta possuíam menor diâmetro folicular que
provavelmente formaram menor CL que produziu menos P
4
levando a menor taxa de
concepção. Novilhas pré-púberes dos tratamentos CIDR0 e CIDR1 que apresentaram
estro nos primeiros sete dias de estação de monta possuíam menor EU quando
comparadas às novilhas do tratamento CIDR4 (1,5 ± 0,04, 1,9 ± 0,06, 2,3 ± 0,04,
respectivamente) o que provavelmente também prejudicou a taxa de concepção,
concordando com Peres et al. (2007) que também verificaram que o escore de útero
de novilhas influenciou a taxa de prenhez em 6 dias de estação de monta (EU1:
12,8%; EU2: 38,7%; EU3: 36,7%). Anderson et al. (1991) mostram que novilhas com
melhor escore do aparelho reprodutor apresentaram maiores taxas de prenhez ao final
da EM (EAR1: 28,0%; EAR2: 74,0%; EAR3: 77,0%; EAR4: 94,0% e EAR5: 85,0%).
Montanholi, et al., (2004), trabalhando com novilhas, verificaram que animais com
escore do aparelho reprodutivo < 3 (escala de 1 a 5), tiveram taxas de prenhez, cerca
de 10% a 20% menores que animais com escores maiores. Ferreira et al. (1999),
trabalhando com novilhas Bos indicus aos dois anos de idade, antes do inicio da EM
classificaram o aparelho genital em escores de 1 a 5, de acordo com Anderson et al.
(1991) e verificaram que Novilhas de EAR 4 e EAR 3 atingiram 95,1% e 84,5% de
ciclicidade respectivamente, maior que novilhas com EAR 2 com ciclicidade de 56,2%.
Esses resultados em conjunto mostram que tanto o diâmetro folicular quanto o escore
uterino apresentam relação com a fertilidade das novilhas.
Durante os primeiros 45 dias de EM, novilhas pré-púberes que não receberam
CIDR apresentaram menos estro, concepção e prenhez do que novilhas tratadas com
CIDR, que por sua vez foram menores do que as novilhas púberes. Estes resultados
são provavelmente devido à resposta aos tratamentos nos primeiros dias da EM, já
que depois do dia 8 as taxas de detecção de estro são semelhantes. Devido a menor
concepção nas novilhas que receberam o CIDR de primeiro uso em relação aos
animais que receberam CIDR de quarto uso, a taxa de prenhez foi menor nos animais
tratados com CIDR de primeiro uso. As novilhas púberes tiveram melhores resultados,
pois tiveram maior taxa de detecção de estro e concepção. Importante ressaltar que a
55
taxa de concepção em 45 dias de EM das novilhas do tratamento CIDR4 tendeu a ser
igual às novilhas púberes do tratamento PGF. Esses resultados em conjunto explicam
o desempenho ao final da estação de monta, onde novilhas pré-púberes que não
receberam CIDR apresentaram menor taxa de gestação do que novilhas pré-púberes
expostas ao CIDR, que por sua vez foi menor do que novilhas púberes.
5- Conclusões
Exposição prévia de novilhas Nelore pré-púberes a níveis subluteais de P
4
por
12 dias estimula o desenvolvimento folicular e uterino, possibilitando melhoria da
concepção e aumento da prenhez em relação a novilhas não expostas ou previamente
expostas a maiores níveis de P
4
.
56
6- Referências Bibliográficas
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61
CAPÍTULO 3
CONCLUSÕES GERAIS E IMPLICAÇÕES
62
Conclusões Gerais e Implicações
O objetivo da pecuária deve ser a busca por maior lucratividade. A porcentagem
de animais púberes ao início da estação de monta é um fator determinante na
eficiência reprodutiva de novilhas, que por sua vez tem grande impacto na taxa de
desfrute. Nesse contexto, quanto maior o número de novilhas com capacidade de ficar
gestante no início da estação de monta, maiores serão os benefícios para o sistema
da pecuária de corte.
Vários trabalhos na literatura em novilhas pré-púberes demonstraram efeitos
positivos da exposição à progestinas em induzir puberdade, porém, relatos com
fêmeas zebuínas e nas condições do Brasil são escassos. Grande parte dos estudos
foram realizados utilizando fêmeas Bos taurus expostas à progestágenos
(norgestomet) em forma de implante auricular.
Os resultados desse experimento suportam a hipótese de que a exposição de
novilhas Nelore pré-púberes ao dispositivo intravaginal contendo P
4
(CIDR) por 12 dias
aumenta o número de novilhas em estro antecipando a prenhez desses animais.
A estratégia de indução de puberdade deve ser utilizada com critério, visando
não criar falsas expectativas e não interferir quando se faz seleção genética para
puberdade.
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