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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
ASPECTOS GENÉTICOS DA PRODUÇÃO DE MEL E
COMPORTAMENTO HIGIÊNICO EM ABELHAS
Apis mellifera AFRICANIZADAS
Autora: Fabiana Martins Costa Maia
Orientador: Prof. Dr. Vagner de Alencar Arnaut de Toledo
Co-orientador: Prof. Dr. Elias Nunes Martins
MARINGÁ
Estado do Paraná
Janeiro-2009
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Livros Grátis
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
ASPECTOS GENÉTICOS DA PRODUÇÃO DE MEL E
COMPORTAMENTO HIGIÊNICO EM ABELHAS
Apis mellifera AFRICANIZADAS
Autora: Fabiana Martins Costa Maia
Orientador: Prof. Dr. Vagner de Alencar Arnaut de Toledo
Co-orientador: Prof. Dr. Elias Nunes Martins
Tese apresentada, como parte das exigências
para a obtenção do título de DOUTOR EM
ZOOTECNIA, no Programa de Pós-
Graduação em Zootecnia da Universidade
Estadual de Maringá – Área de Concentração
Produção Animal
MARINGÁ
Estado do Paraná
Janeiro - 2009
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“Para tudo há uma ocasião certa;
há tempo certo para cada propósito debaixo do céu”
(Eclesiastes, 3:1)
iii
A
Deus, incondicionalmente a ELE.
Ao
meu esposo, Fábio José Maia, por todo amor e dedicação à nossa vida
Á
minha mãe Maria Martins, por estar sempre comigo
DEDICO...
iv
AGRADECIMENTOS
À Universidade Estadual de Maringá e a Fazenda Experimental de Iguatemi, que
forneceram estrutura física e pessoal para que este trabalho fosse realizado.
Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, por todos os
ensinamentos passados.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
bolsa de estudo concedida durante parte do curso de doutorado, à Fundação Araucária e
ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo
fomento concedido a esta pesquisa.
Ao Prof. Dr. Vagner de Alencar Arnaut de Toledo, pela orientação e pelos
bons ensinamentos em dez anos de trabalho.
Ao Prof. Dr. Elias Nunes Martins, pela orientação, paciência, presteza em
todos os momentos e os conselhos sobre a vida.
Ao funcionário da FEI-UEM, Roberto Alvarez, pela amizade, motivação e
auxílio fundamental na realização do trabalho a campo.
À Patrícia Faquinello, grande amiga, que pude contar em todos os momentos.
À Daniela Andressa Lino Lourenço, amiga muito especial e querida, um
presente de Deus, por todas as orações e companheirismo.
À Alexandre Leseur dos Santos, Meiby Carneiro de Paula Leite, Robson
Rossi e Carlos Antônio de Oliveira, amigos queridos que ofertaram auxílio
fundamental nas análises do trabalho em todos os momentos.
Aos apicultores, Carlos Alberto Domingues, Gaudência Anaya Secco, Ivo
Karling, Edson Colhera, Wainer César Chiari, Paulo Emílio Fernandes Prohman,
José Cândido, Ricardo Cazzoti, Carmen Poesterle, Paulo Poesterle, Sidnei Bueno
v
de Miranda, Luis Chavarski, Vagner de Alencar Arnaut de Toledo, pela
colaboração ao nosso trabalho.
Ao pessoal do Grupo de Pesquisa com Abelhas – UEM, em especial à Maria
Josiane Sereia, Priscila Wielewski, Larissa Zetouni, Edmar Alves dos Santos e
Danielle Beatriz Corrêa por todo apoio prestado.
A Denílson dos Santos Vicentin e Rose Mary Pepinelli, secretários do
Programa de Pós-Graduação em Zootecnia.
Aos meus queridos amigos Ana Paula Silva Ton, Karina Toledo da Silva,
Letícia Lorençon, Ana Carolina Monteiro, Wallacy Barbacena R. Santos, Laudi
Cunha Leite, Carlos Eduardo C. de O. Ramos, Andréia Fróes Galuci Oliveira,
Luciana Maria Garcia de S. da Silva, Ricardo Kazama e Daniele Cristina da Silva
pelos momentos inesquecíveis vividos durante a graduação e pós-graduação.
E, a tantos outros que contribuíram de forma direta ou indireta na realização
deste trabalho, o meu agradecimento.
vi
BIOGRAFIA
FABIANA MARTINS COSTA MAIA, filha de João Elias da Costa e Maria
Martins, nasceu em Maringá, Estado do Paraná, no dia 15 de fevereiro de 1979.
Em fevereiro de 1998, iniciou o curso de Zootecnia pela Universidade Estadual de
Maringá – Estado do Paraná e, em dezembro do mesmo ano iniciou os trabalhos com
abelhas. Durante toda a graduação dedicou-se exclusivamente a elas.
Em fevereiro de 2003 iniciou seus estudos em Melhoramento Genético de abelhas
em nível de Mestrado pela Universidade Estadual de Maringá. Em julho do mesmo ano,
concluiu o curso de Zootecnia.
Em fevereiro de 2005, ingressou no Programa de Pós-Graduação em Zootecnia,
em nível de Doutorado, Produção Animal. Em abril de 2005 obteve o título de Mestre
em Zootecnia na área de concentração Produção Animal – Melhoramento Genético em
Abelhas, na Universidade Estadual de Maringá.
No dia 15 de janeiro de 2009 teve sua tese aprovada pela banca examinadora
depois de defesa pública.
ÍNDICE
Página
LISTA DE TABELAS E FIGURA.......................................................................... ix
RESUMO................................................................................................................. xiii
ABSTRACT............................................................................................................. xvi
I – INTRODUÇÃO GERAL.................................................................................... 1
Literatura Citada................................................................................................ 9
II - OBJETIVOS GERAIS....................................................................................... 14
III - ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E FENOTÍPICOS
PARA PRODUÇÃO DE MEL E PESO DE RAINHAS EM Apis mellifera
AFRICANIZADAS........................................................................................
15
Resumo............................................................................................................... 15
Abstract.............................................................................................................. 16
Introdução.......................................................................................................... 17
Material e métodos............................................................................................. 18
Resultados e discussão....................................................................................... 22
Conclusões......................................................................................................... 31
Literatura Citada................................................................................................ 31
IV - ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E FENOTÍPICOS
PARA PRODUÇÃO DE MEL E MEDIDAS MORFOMÉTRICAS DE
RAINHAS Apis mellifera AFRICANIZADAS.............................................
34
Resumo............................................................................................................... 34
Abstract.............................................................................................................. 35
Introdução.......................................................................................................... 36
Material e métodos............................................................................................. 37
viii
Resultados e discussão....................................................................................... 42
Conclusões......................................................................................................... 57
Literatura Citada................................................................................................ 57
V - ESTIMATIVAS DE COMPONENTES DE CO(VARIÂNCIA) PARA
COMPORTAMENTO HIGIÊNICO EM Apis mellifera
AFRICANIZADAS........................................................................................
60
Resumo.............................................................................................................. 60
Abstract.............................................................................................................. 61
Introdução.......................................................................................................... 62
Material e métodos............................................................................................. 63
Resultados e discussão....................................................................................... 66
Conclusões......................................................................................................... 74
Literatura Citada................................................................................................ 74
VI - CONCLUSÕES GERAIS................................................................................
76
VII – CONSIDERAÇÕES FINAIS.........................................................................
77
LISTA DE TABELAS
Página
Estimativas de Parâmetros Genéticos e Fenotípicos para Produção de
Mel e Peso de Rainhas em Apis mellifera Africanizadas
Tabela 1 - Estimativas de variância genética aditiva (
σ
2
a
),
permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
), fenotípica
(
σ
2
y
) e herdabilidade (h
2
) com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade,
ao nível de 90%, em análise unicarater para peso da
rainha à emergência e produção de mel em Apis
mellifera africanizada........................................................ 23
Tabela 2 - Estimativas de variância genética aditiva (
σ
2
a
),
permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
), fenotípica
(
σ
2
y
), covariância genética aditiva (
σ
a1a2
), herdabilidade
(h
2
) e correlação genética (rg
a1a2
) com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade,
ao nível de 90%, em análise bicarater, para produção de
mel e peso à emergência de rainhas
africanizadas...................................................................... 25
Tabela 3 – Estimativas de variância genética direta (
σ
2
a
), materna
(
σ
2
m
), permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
),
fenotípica (
σ
2
y
), herdabilidade direta (h
2
a
), herdabilidade
materna (h
2
m
) e correlação genética entre os efeitos
direto e materno (rg
am
) com seus respectivos intervalos
de credibilidade e região de alta densidade, ao nível de
90%, em análise unicarater para produção de mel em
abelhas africanizadas......................................................... 27
Tabela 4 – Estimativas de componentes de (co)variância genética
direta, materna, permanente de ambiente, residual e
fenotípica com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de
90%, em análise bicarater, para produção de mel e peso
da rainha à emersão em abelhas africanizadas.................. 28
x
Tabela 5 – Estimativas de herdabilidade direta (h
2
a
), materna (h
2
m
),
correlação genética entre o efeito genético direto e
materno (rg
am
) e correlação genética entre produção de
mel e peso da rainha à emergência (rg
a1a2
) com seus
respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta
densidade, ao nível de 90%, em análise bicarater, para
produção de mel e peso da rainha à emergência em
abelhas africanizadas.........................................................
29
Estimativas de Parâmetros Genéticos e Fenotípicos para Produção de
Mel e Medidas Morfométricas de Rainhas Apis mellifera
Africanizadas
Figura 1 – Medidas morfométricas da asa anterior direita, abdome e
tórax de rainha em figura segundo Dade (1994). a)
comprimento da asa; b) largura da asa; c) comprimento
do abdome; d) largura do abdome; e) comprimento do
tórax; f) largura do tórax e g) altura do tórax.................... 38
Tabela 1 – Estimativas de variância genética aditiva (
σ
2
a
), residual
(
σ
2
e
), fenotípica (
σ
2
y
) e herdabilidade (h
2
) em análise
unicarater, com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade ao nível de
90%, para comprimento (Casa) e largura (Lasa) de asa,
comprimento (Cabd) e largura (Labd) de abdome,
comprimento (Ctorax), largura (Ltorax) e altura (Htorax)
de tórax de rainhas africanizadas à emergência................. 43
Tabela 2 - Estimativas de componentes de (co)variância genética
aditiva, com seus respectivos intervalos de credibilidade
e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater para a produção de mel, comprimento (Casa) e
largura (Lasa) de asa de rainhas africanizadas, sob o
modelo que omitiu o efeito materno…………………….. 44
Tabela 3 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
),
residual (
σ
2
e
), fenotípica (
σ
2
y
) e herdabilidade (h
2
), com
seus respectivos intervalos de credibilidade e regiões de
alta densidade, ao nível de 90%, em análise tricarater,
para a produção de mel, comprimento (Casa) e largura
(Lasa) de asa de rainhas africanizadas, obtidas sem
considerar o efeito genético materno……………………. 45
Tabela 4 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tricarater, para a produção de
mel, comprimento (Casa) e largura (Lasa) de asa de
rainhas africanizadas, obtidas sem considerar o efeito
genético materno………………………………………… 45
xi
Tabela 5 – Estimativas de componentes de (co)variância genética
direta e materna, com respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de
90%, em análise tricarater a produção de mel,
comprimento (Casa) e largura (Lasa) de asa de rainhas
africanizadas, obtidas considerando o efeito materno…... 46
Tabela 6 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
),
residual (
σ
2
e
), fenotípica (
σ
2
y
), herdabilidade direta (h
2
a
),
herdabilidade materna (h
2
m
) e correlação genética entre o
efeito direto e materno (rg
am
) com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tricarater para produção de mel,
comprimento (Casa) e largura (Lasa) de asa de rainhas
africanizadas, obtidas considerando o efeito genético
materno…………………………………………………..
47
Tabela 7 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tricarater, para produção de
mel, comprimento (Casa) e largura (Lasa) de asa de
rainhas africanizadas, considerando o efeito genético
materno………………………………………………...... 48
Tabela 8 – Estimativas dos componentes de (co)variância genética
em análise tricarater, com intervalos de credibilidade e
regiões de alta densidade, ao nível de 90%, para
produção de mel, comprimento (Cabd) e largura (Labd)
de abdome de rainhas africanizadas, obtidas sem
considerar o efeito materno……………………………… 48
Tabela 9 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
),
residual (
σ
2
e
), fenotípica (
σ
2
y
) e herdabilidade (h
2
), com
seus respectivos intervalos de credibilidade e regiões de
alta densidade, ao nível de 90%, em análise tricarater
para produção de mel, comprimento (Cabd) e largura
(Labd) de abdome de rainhas africanizadas, obtidas sem
considerar o efeito genético materno……………………. 49
Tabela 10 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tricarater, para a produção de
mel, comprimento (Cabd) e largura (Labd) de abdome de
rainhas africanizadas, obtidas sem considerar o efeito
materno…………………………………………………... 49
Tabela 11 – Estimativas de componentes de (co)variância genética
direta e materna, com respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de
90%, em análise tricarater para produção de mel,
comprimento (Cabd) e largura (Labd) do abdome de
rainhas africanizadas, obtidas considerando o efeito
genético materno………………………………………… 50
xii
Tabela 12 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
),
residual (
σ
2
e
), fenotípica (
σ
2
y
), herdabilidade direta (h
2
a
),
herdabilidade materna (h
2
m
) e correlação genética entre o
efeito direto e materno (rg
am
) com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tricarater para produção de mel,
comprimento (Cabd) e largura (Labd) do abdome de
rainhas africanizadas, obtidas considerando o efeito
genético materno………………………………………… 51
Tabela 13 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tricarater, para produção de
mel, comprimento (Cabd) e largura (Labd) de abdome de
rainhas africanizadas, obtidas considerando o efeito
materno…………………………………………………...
51
Tabela 14 – Estimativas de componentes de (co)variância genética
direta e materna em análise tetracarater, com intervalos
de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de
90%, para produção de mel, comprimento (Ctorax),
largura (Ltorax) e altura (Htorax) do tórax de rainhas
africanizadas, sob o modelo que omitiu o efeito genético
materno…………………………………………………... 52
Tabela 15 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
),
residual (
σ
2
e
), fenotípica (
σ
2
y
) e herdabilidade direta (h
2
a
)
com seus respectivos intervalos de credibilidade e
regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tetracarater para produção de mel, comprimento
(Ctorax), largura (Ltorax) e altura (Htorax) do tórax de
rainhas africanizadas, obtidas sem considerar o efeito
genético materno………………………………………… 53
Tabela 16 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tetracarater, para produção de
mel, comprimento (Ctorax), largura (Ltorax) e altura
(Htorax) do tórax de rainhas africanizadas, obtidas sem
considerar o efeito genético materno................................. 54
Tabela 17 – Estimativas de componentes de (co)variância genética
direta e materna em análise tetracarater, com intervalos
de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de
90%, para produção de mel, comprimento (Ctorax),
largura (Ltorax) e altura (Htorax) do tórax de rainhas
africanizadas, obtidas considerando o efeito materno…... 54
xiii
Tabela 18 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
),
residual (
σ
2
e
), fenotípica (
σ
2
y
), herdabilidade direta (h
2
a
),
herdabilidade materna (h
2
m
) e correlação genética entre o
efeito direto e materno (rg
am
) com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tetracarater para produção de
mel, comprimento (Ctorax), largura (Ltorax) e altura
(Htorax) do tórax de rainhas africanizadas, sob o modelo
que considerou o efeito genético materno……………….. 55
Tabela 19 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tetracarater, para produção de
mel, comprimento (Ctorax), largura (Ltorax) e altura
(Htorax) do tórax de rainhas africanizadas, obtidas
considerando o efeito genético materno………………….
56
Estimativas de Componentes de (Co)variância para Comportamento
Higiênico em Apis mellifera Africanizadas
Tabela 1 – Estimativas de variância genética direta (
σ
2
a
), materna
(
σ
2
m
), permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
),
fenotípica (
σ
2
y
), herdabilidade direta (h
2
a
), herdabilidade
materna (h
2
m
) e correlação genética entre os efeitos direto
e materno (rg
am
) com seus respectivos intervalos de
credibilidade e região de alta densidade, ao nível de 90%,
em análise unicarater para comportamento higiênico em
24 (CH
24
), 48 (CH
48
) e 72 (CH
72
) horas em abelhas
africanizadas....................................................................... 67
Tabela 2 – Estimativas dos componentes de (co)variância genética
aditiva direta e materna com seus respectivos intervalos
de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de
90%, em análise tricarater para comportamento higiênico
em 24 (CH
24
), 48 (CH
48
) e 72 (CH
72
) horas em abelhas
africanizadas....................................................................... 69
Tabela 3 - Componentes de (co)variância permanente de ambiente
(
σ
2
p
) e seus respectivos intervalos de credibilidade e
regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater para porcentagem de remoção de cria
operculada morta em 24 (CH
24
), 48 (CH
48
) e 72 (CH
72
)
horas em africanizadas....................................................... 70
Tabela 4 - Componentes de (co)variância residual (
σ
2
e
) e seus
respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta
densidade, ao nível de 90%, em análise tricarater para
porcentagem de remoção de cria operculada morta em 24
(CH
24
), 48 (CH
48
) e 72 (CH
72
) horas em abelhas
africanizadas....................................................................... 71
xiv
Tabela 5 - Componentes de (co)variância fenotípica (
σ
2
y
) e seus
respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta
densidade, ao nível de 90%, em análise tricarater para
porcentagem de remoção de cria operculada morta em 24
(CH
24
), 48 (CH
48
) e 72 (CH
72
) horas em abelhas
africanizadas.......................................................................
71
Tabela 6 - Estimativas de herdabilidade direta (h
2
a
), materna (h
2
m
),
correlações genéticas (rg) e correlações fenotípicas (ry) e
respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta
densidade ao nível de 90%, em análise tricarater, para
comportamento higiênico em 24 (CH
24
), 48 (CH
48
) e 72
(CH
72
) horas em abelhas africanizadas..............................
73
RESUMO
Foram realizados três trabalhos com o objetivo de estimar parâmetros genéticos e
fenotípicos e definir critérios de seleção para produção de mel com peso à emergência e
características morfométricas de asa, abdome e tórax de rainhas africanizadas, omitindo
e considerando o efeito genético materno e, para comportamento higiênico em 24, 48 e
72 horas, considerando o efeito genético materno. A origem materna das rainhas foi
controlada, a paterna desconhecida, e nas diferentes épocas foi considerado grupos de
operárias diferentes, porém com a mesma mãe. Para produção de mel, os dados
analisados se referem à produção de 349 colônias, medidas morfométricas de asa e
abdome de 159 rainhas, mensurações de tórax em 62 rainhas, sendo computados na
matriz de parentesco 562 indivíduos entre rainhas e colônias e, para comportamento
higiênico os dados analisados se referem a 64 colônias com matriz parentesco de 88
indivíduos entre rainhas e colônias. Todas as análises foram realizadas por meio da
inferência Bayesiana. Para o primeiro trabalho foram realizadas análises unicarater para
produção de mel e bicarater para produção de mel e peso da rainha sob dois modelos,
considerando ou não o efeito genético materno sobre a produção de mel. No segundo
trabalho, análises unicarater para medidas morfométricas, tricarater para produção de
mel com características de asa e abdome e tetracarater com medidas de tórax, sob dois
modelos, que omitiu ou considerou o efeito genético materno sobre a produção de mel.
Para o terceiro trabalho foram realizadas análises unicarater e tricarater para
comportamento higiênico considerando o efeito genético materno. No primeiro trabalho
verificou-se que a estimativa de herdabilidade em análise unicarater para a produção de
mel (0,20) aumentou quando foi considerado o efeito materno (0,23) e caracterizou
herdabilidade materna baixa (0,09). Em análise bicarater, a herdabilidade para produção
2
de mel (0,49) e peso da rainha à emergência (0,99) foi superestimada quando o efeito
materno foi omitido do modelo. A adição do efeito genético materno resultou em
diminuição da estimativa de herdabilidade direta para a produção de mel (0,42), peso da
rainha à emergência (0,87) e herdabilidade materna (0,07). O peso da rainha apresentou
alta correlação genética com a produção de mel (0,99), assim como a correlação
genética entre o efeito materno e produção de mel (0,93) e peso da rainha à emergência
(0,68). No segundo trabalho para a produção de mel, as estimativas de variância
permanente de ambiente representaram mais de 50% da variância fenotípica em todas as
análises. As variâncias residuais foram baixas para produção de mel e para as
características morfométricas em todas as análises. As estimativas de herdabilidade
direta para produção de mel variaram entre 0,40 e 0,47 considerando e omitindo o efeito
genético materno. Quando as medidas de tórax foram submetidas ao modelo com efeito
materno obteve-se a menor estimativa de herdabilidade para produção de mel (0,003).
As estimativas de herdabilidade materna para a produção de mel com características
morfométricas de asa (0,24) e tórax (0,20) foram superiores àquelas com características
de abdome (0,08). A maior correlação genética obtida foi entre produção de mel e o
comprimento do abdome (0,68), indicando que as medidas externas do abdome podem
refletir o potencial reprodutivo da rainha. No terceiro trabalho, em 24h, 48h e 72 horas,
as estimativas de herdabilidade direta (0,10; 0,11 e 0,11) para remoção de cria morta
operculada foram idênticas às maternas. Em análise tricarater as estimativas de
herdabilidade direta e materna foram 0,28; 0,15; 0,24 e 0,23; 0,29; 0,27 em 24, 48 e 72
horas, respectivamente. As correlações entre os efeitos genético e materno foram -0,12;
0,09 e -0,08 para 24, 48 e 72 horas. A correlação genética entre 24h e 48 horas foi de
0,49, entre 24h e 72 horas foi 0,40 e para 48h e 72 horas, 0,47. Os resultados obtidos em
todos os trabalhos demonstraram que o efeito genético materno deve ser considerado na
avaliação genética para a produção de mel e para o comportamento higiênico. O efeito
genético materno para a produção de mel parece advir do peso da rainha à emergência.
O peso da rainha à emergência e comprimento do abdome de rainhas africanizadas para
produção de mel e, para comportamento higiênico, a diferença relativa entre o número
de alvéolos limpos em até 24 horas e alvéolos com cria morta operculados em zero hora
podem ser usados como critérios de seleção.
ABSTRACT
Three works were carried out aiming to estimate the phenotypic and genetic parameters
and to define the selection criteria for honey production with weight at emergence, and
Africanized queens’ wings, abdomen and thorax morphometric characteristics, omitting
and taking into consideration the maternal genetic effect, and for hygienic behavior at
24, 48 and 72 hours, considering the maternal genetic effect. The queen’s maternal
origin was controlled, the paternal one unknown, and at different times different worker
groups were considered, but with the same mother. For honey production, the analyzed
data refers to the production of 349 colonies, wings and abdomen morphometric
measures of 159 queens, thorax measures of 62 queens, being calculated in the
relationship matrix 562 individuals among queens and colonies, and for hygienic
behavior the data analyzed refers to 64 colonies with relationship matrix of 88
individuals among queens and colonies. All analyses were realized by Bayesian
inference. For the first work, there were done unicharacter analyses for honey
production and bicharacter for honey production and the queen’s weight under two
models, omitting or taking into consideration the maternal genetic effect on honey
production. In the second work, unicharacter analyses for morphometric measures,
tricharacter for honey production with wings and abdomen characteristics and
tetracharacter with thorax characteristics, under two models omitting or taking into
consideration the maternal genetic effect on honey production were also done. For the
third work, unicharacter and tricharacter analyses were realized, taking into account the
maternal genetic effect. The first work showed that the heritability estimate in
unicharacter analysis for honey production (0.20) increased when the maternal effect
was considered, (0.23) characterizing low maternal heritability (0.09). In bicharacter
4
analysis, the heritability for honey production (0.49) and queen’s weight at emergence
(0.99) were overestimated when the maternal effect was omitted from the model. The
addition of maternal genetic effect resulted in decrease of direct heritability estimate for
honey production (0.42), queen’s weight at emergence (0.87) and maternal heritability
(0.07). The queen’s weight showed high genetic correlation with honey production
(0.99), as well as a genetic correlation between maternal effect and honey production
(0.93), and the queen’s weight at emergence (0.68). In the second work for honey
production, the estimates for environmental permanent variance represented more than
50% of phenotypic variance in all analyses. The residual variances were low for honey
production and morphometric characteristics in all analyses. The direct heritability
estimates for honey production varied between 0.40 and 0.47 taking into account and
omitting the maternal genetic effect. However, when the thorax measures were
submitted to the maternal effect a lower heritability estimate for honey production was
obtained (0.003). The maternal heritability estimates for honey production with the
wings morphometric characteristics (0.24) and thorax (0.20) were higher than the ones
with abdomen characteristics (0.08). The higher genetic correlation was between honey
production and abdomen length (0.68). These results indicate that the abdomen external
measures may reflect the queen’s reproductive potential. In the third work, at 24, 48 and
72 hours, the direct heritability estimates (0.10; 0.11 and 0.11) for removal of dead
capped brood were identical to the maternal. In tricharacter analysis the direct and
maternal heritability estimates were 0.28; 0.15; 0.24 and 0.23; 0.29; 0.27 at 24, 48 and
72 hours, respectively. The correlations between the genetic and the maternal effects
were -0.12; 0.09 and -0.08 for 24, 48 and 72 hours, respectively. The genetic correlation
between 24 and 48 hours was 0.49, between 24 and 72 hours was 0.40 and for 48 and 72
hours, 0.47. The results in all works showed that the maternal genetic effect must be
taken into account in the genetic evaluation for honey production and hygienic
behavior. The maternal genetic effect for honey production seems to come from the
queen’s weight at emergence. The weight at emergence and abdomen length of
Africanized queens’ for honey production and for hygienic behavior, the relation
between the number of clean cells up to 24 hours and capped cells at zero hour can be
used as selection criterion.
I – INTRODUÇÃO
Em 1956 as abelhas Apis mellifera scutellata foram introduzidas no Brasil pelo
pesquisador Dr. Warwick Estevan Kerr com o objetivo de melhorar a apicultura
nacional. O intercruzamento dessa abelha com as várias subespécies já introduzidas
anteriormente no Brasil (A. m. ligustica, A. m. mellifera, A. m. carnica e A. m.
caucasica) originou um poli-híbrido denominado de abelha africanizada, com
predominância das abelhas africanas (Gonçalves, 1974).
A apicultura brasileira foi muito questionada devido ao impacto negativo inicial
das abelhas Apis mellifera scutellata (Kerr, 1967). Muitos apicultores comerciais saíram
do ramo ou, drasticamente, reduziram seus apiários, pois não se conheciam técnicas de
manejo para essas “novas” abelhas (Gonçalves, 1974).
Em 1970, no primeiro Congresso Brasileiro de Apicultura realizado em
Florianópolis ficou evidente que as abelhas africanizadas apresentavam uma série de
vantagens como maior produtividade (De Jong, 1990). O mesmo autor acrescentou que
a produção de mel, em 1989, segundo a Confederação Brasileira de Apicultura (CBA),
atingiu 36.000 toneladas, sendo este valor doze vezes superior ao encontrado nos anos
50, antes da chegada das abelhas africanas no Brasil.
Quase 40 anos depois, por meio de esforços de pesquisadores, extensionistas,
apicultores e empresários da área a atividade alcançou projeção nacional e internacional.
De 2001 a 2007, o Brasil passou por uma evolução na produção e exportação de mel.
Segundo Resende (2008), em 2001 o Brasil exportou 2,8 milhões de dólares e, em 2002
esse valor subiu para 39,4 milhões de dólares. Em 2003, o valor das exportações de mel
brasileiro ultrapassou 39 milhões de dólares. Entre 2005 e 2006, segundo dados do
IBGE (2008) a produção brasileira de mel foi de 36,2 mil toneladas.
6
Segundo Resende (2008) o ano de 2007 foi de grandes desafios para o setor
apícola brasileiro, o 5º entre os maiores exportadores, pois desde março de 2006,
enfrenta as graves consequências do embargo ao mel brasileiro por seu maior
importador, a União Europeia. Em 2007 as exportações brasileiras de mel totalizaram
21,2 milhões de dólares, referentes a 12,9 mil toneladas, com preço médio de US$ 1,64/
kg, superior aos US$ 1,60/ kg e aos US$ 1,30/ kg pagos em 2006 e 2005,
respectivamente. No entanto, quando comparado a 2006, o valor exportado em 2007
apresentou queda de 9,3%.
As projeções futuras são promissoras para a apicultura brasileira. Segundo
MENSAGEM DOCE (2008), as entidades representativas da apicultura brasileira,
CBA, ABEMEL e SEBRAE fizeram a divulgação do Pacto Nacional da Apicultura que
tem como principais objetivos para até 2020 aumentar o consumo per capita para 500 g
de mel/ habitante/ ano, aumentar as exportações de mel para 100.000 ton/ ano e
triplicar a produtividade que hoje é de 15 kg/ colônia/ ano.
A pesquisa sempre desempenhou papel fundamental nessa evolução. O processo
da africanização motivou relevantes transformações, entre elas, o melhoramento
genético, inseminação instrumental, produção de rainhas e determinação de linhagens
com comportamento higiênico (Soares, 2008). Segundo o mesmo autor, o grande evento
propulsor das pesquisas foi o estabelecimento dos programas de pós-graduação no
Brasil a partir de 1971, que impulsionaram o desenvolvimento científico e tecnológico.
Com isso, o profissionalismo entre os apicultores aumentou e a necessidade da
implementação de técnicas que melhorem ainda mais as diversas produções das abelhas
é constante. A exemplo disso, o melhoramento genético aliado às técnicas de manejo
adequadas promove avanços na produção (Soares et al., 1996).
Nos últimos anos, tem sido observado um interesse crescente por programas de
melhoramento genético. O progresso genético se deve ao uso cada vez mais correto das
informações relativas aos indivíduos candidatos à seleção, resultantes do impulso
crescente nos conhecimentos metodológicos de avaliações genéticas e avanços na área
de informática (Silva et al., 2008).
O principal objetivo no melhoramento genético é a obtenção por meio de seleção
de linhagens que apresentem características desejáveis (Gramacho, 2008).
Em abelhas, devido ao hábito de acasalamento múltiplo da rainha e, a existência
de machos haploides, em uma colônia o parentesco pode variar entre 0,25 e 0,75 (Crow
& Roberts,1950; Polhemus et al., 1950; Laidlaw & Page, 1984). Desde 1950, vários
7
autores têm estudado essas particularidades (Crow & Roberts, 1950; Mackensen & Nye,
1966; Ruttner, 1968; Cale & Rothenbühler, 1975; Rinderer, 1977; Page & Laidlaw,
1982; Milne, 1985a; Oldroyd et al., 1985; Kulincevic, 1986; Moritz, 1986; Szabo &
Lefkowitch, 1987; Harbo, 1996), no entanto, a avaliação genética em abelhas não é
avançada como em outras espécies animais.
A rainha oferece contribuição ambiental às suas filhas operárias, por meio da
qualidade e quantidade de ovos produzidos e, também pela produção de feromônios
(Bienefeld & Pirchner, 1990). Pode-se medir isso diretamente na rainha, mas somente
via impacto sobre sua progênie. Esse impacto sobre as operárias é estritamente
ambiental, entretanto, a habilidade da rainha em botar ovos em quantidade suficiente e
produzir feromônios é determinada pelo genótipo da rainha e pelo ambiente (Bienefeld
et al., 2007).
Chevalet & Cournet (1982) adaptaram às abelhas o modelo desenvolvido por
Willham (1963) que separou as estimativas de herdabilidade para efeito direto e
materno. Falconer (1987) destacou a importância da herdabilidade, pois, expressa o
grau de correspondência entre valor fenotípico e o valor genético de uma característica.
Segundo Bienefeld & Pirchner (1990), dois métodos foram propostos: estimar as
herdabilidades de forma restrita para características de rainha ou de operárias que
tenham altas correlações com o desempenho da colônia (Rinderer et al., 1983; Collins et
al.,1984; Milne, 1985a, 1985b e 1985c; Collins et al., 1987); o segundo, negligenciar as
operárias e interpretar a covariância entre as colônias relacionadas apenas entre rainhas
geneticamente ligadas (Soller & Bar-Cohen, 1967; Bar-Cohen et al., 1978).
Até 1978, as estimativas de herdabilidade publicadas para a produção de mel
variaram entre 0,07 a 0,58 (Soller & Bar-Cohen, 1967; Bar-Cohen et al., 1978) por meio
de métodos convencionais que não consideram as covariâncias entre rainha e operárias.
Bienefeld & Pirchner (1990) estimaram parâmetros genéticos por meio do
método de quadrados mínimos e encontraram herdabilidades para operárias e rainhas na
produção de mel (0,26 e 0,15) e cera (0,39 e 0,45) e para características
comportamentais de defensividade (0,41 e 0,40), mansidão (0,91 e 0,58) e
desenvolvimento a primavera (0,76 e 0,46), respectivamente.
A aplicação da seleção em duas características simultaneamente pode
eventualmente resultar em correlações negativas. Neste caso, a correlação negativa entre
o efeito direto e materno impede a resposta de seleção (Willhan, 1963; Foulley &
Lefort, 1978; Roehe & Kennedy, 1993).
8
Bienefeld & Pirchner (1990; 1991) testaram 5.581 colônias de Apis mellifera
carnica, provenientes de acasalamentos controlados e encontraram correlações
negativas entre o efeito genético direto e materno de - 0,88, - 0,96, - 0,91, - 0,96 e - 0,92
para produção de mel, cera, defensividade, mansidão e desenvolvimento a primavera,
respectivamente. Segundo Robinson (1981) é comum o fato das correlações genéticas
serem negativas entre efeito direto e materno.
O comportamento higiênico segundo Milne (1985d) e Boecking et al. (2000) é
uma característica influenciada pelo efeito genético materno da rainha. Trata-se de um
mecanismo natural de resistência às doenças, Cria Pútrida Americana e Cria Giz (Milne,
1983; Gilliam et al., 1989; Spivak & Gilliam, 1993), caracterizado pela desoperculação
e remoção de cria morta, doente ou danificada do favo.
Rothenbühler (1964) realizou o primeiro estudo genético desta característica e
concluiu que dois loci de genes recessivos regulam o comportamento higiênico. Estudos
subseqüentes sugeriram que a remoção de cria morta possa ser controlada por mais do
que dois loci, talvez três (Moritz,1988). Posteriormente Gramacho (1999) sugeriu que
três loci de genes recessivos controlam o comportamento higiênico. Mais recentemente,
Lapidge et al. (2002) encontraram sete loci que podem estar envolvidos no controle
desse comportamento.
Spivak & Gilliam (1993) afirmaram que esse comportamento é determinado
geneticamente, mas nem sempre expresso, pois parece depender de fatores
populacionais, do vigor da colônia e de fatores ainda desconhecidos. No entanto,
Rothenbühler (1964) e Lapidge et al. (2002) declararam que o comportamento higiênico
é uma característica herdável.
Essa afirmação pode ser em parte elucidada se considerarmos como Bienefeld et
al. (2007) que, além de passar metade de seus genes, a rainha oferece contribuição
ambiental às suas filhas operárias, por meio da qualidade e quantidade de ovos
produzidos e também pela produção de feromônios. Portanto, o genótipo da rainha é
quem o determina, pelo menos em parte. Milne (1985d) apesar de afirmar que a rainha
contribui geneticamente para o comportamento higiênico, não considera como um efeito
de grande importância. Desde então o efeito materno foi pouco estudado para esta
característica, no entanto, citado por Boecking et al. (2000).
As estimativas de herdabilidade para comportamento higiênico presentes na
literatura variam muito. Milne (1985d) realizou em laboratório estudos genéticos para
9
comportamento higiênico e encontrou herdabilidade de 0,14 para desoperculação e 0,02
para cria morta removida.
Mais recentemente, por meio de regressão mãe-filha, Harbo & Harris (1999)
encontraram herdabilidade de 0,65 para remoção de cria operculada morta congelada e
posteriormente, Boecking et al. (2000) de 0,36 para remoção de cria morta operculada e
0,18 para células de cria infestadas com Varroa destructor.
A estimação acurada do valor genético dos indivíduos depende das diferenças
genéticas da população, do ambiente, do tipo de análise, do método de estimação dos
componentes de (co)variância e, em grande parte, dos efeitos considerados no modelo
estatístico utilizado para a avaliação dos animais.
Van Engelsdorf & Otis (2000) desenvolveram um índice de seleção para várias
características em abelhas. No entanto, Bienefeld & Pirchner (1991), já haviam
derivado o índice de seleção para várias características, considerando simultaneamente
os efeitos de rainha e operárias. Entretanto, segundo Bienefeld et al. (2007), o uso de
índices de seleção está se tornando menos comum em função das influências
ambientais, assim como das diferenças genéticas nos níveis de acasalamentos. Esses
mesmos autores sugerem a utilização do Modelo Animal – BLUP (Melhor Preditor
Linear Não-Viesado) com adaptações pertinentes às abelhas.
Os preditores dos valores genéticos de indivíduos que serão submetidos à
seleção variam de acordo com os conhecimentos disponíveis acerca das populações a
que eles pertencem (Martins et al., 1997). Existem três classes de preditores
(Henderson, 1984; Quaas, 1984; Elzo, 1989), que são definidas como Melhor Preditor
(BP), Melhor Preditor Linear (BLP) e Melhor Preditor Linear Não-Viesado (BLUP).
Segundo Martins et al. (1997), o BP é utilizado se a forma da distribuição
conjunta das observações e dos valores genéticos é conhecida, assim como os
parâmetros dessa distribuição. O BLP é denominado Índice de Seleção (Henderson,
1963, 1973 e 1974; Quaas, 1984) e consiste basicamente, na predição dos valores
genéticos dos indivíduos com base nas informações de suas características, dadas suas
variâncias e covariâncias genéticas e fenotípicas. Finalmente, para o BLUP, geralmente
os parâmetros da distribuição não são conhecidos. O que tem sido feito é estimá-los a
partir das próprias observações e, então, utilizar tais valores como parâmetros (Martins
et al.,1997).
Segundo Lynch e Walsh (1998), o uso do BLUP é justificável em situações de
complexidade de informações de pedigree, uma vez que, ao estimar o valor genético de
10
um indivíduo, ele utiliza todas as informações disponíveis de seus parentes, de forma
otimizada, conferindo à seleção, maior acurácia. No entanto, a obtenção de melhores
respostas no menor intervalo de tempo, utilizando-se de todas as informações
disponíveis, conduz geralmente, a aumentos na taxa de consanguinidade.
É possível utilizar melhor a variabilidade genética existente numa população,
por meio dos esquemas de seleção atuais e, dessa forma, reduzir a taxa de
consanguinidade e seu efeito de depressão, sem prejuízos ao progresso genético
(Sanchez et al.,1999). Em abelhas, as relações genéticas e a consanguinidade são
dependentes do método de melhoramento e sistema de acasalamentos utilizados
(Bienefeld et al., 2007).
Em comparação ao BLP (Índice de Seleção), utilizado por Bienefeld & Pirchner
(1991) e Van Engelsdorf & Otis (2000) na avaliação genética de abelhas, a aproximação
descrita por Bienefeld et al. (2007) propõe duas vantagens: considera a contribuição de
ambas as castas sobre a expressão da colônia e a relação genética entre colônias
facilitando as comparações genéticas da população como um todo.
As características economicamente importantes geralmente são correlacionadas,
ou seja, a alteração em uma delas leva a mudança em outra característica. Assim, é
importante o conhecimento dessas correlações, uma vez que o valor econômico de um
animal é influenciado por várias características (Falconer, 1987).
Com abelhas, muitas das características de valor econômico assim como a
produção de mel, própolis e pólen podem ser medidas somente em nível de colônia,
portanto a identificação de características associadas à produção e de fácil mensuração
são utilizadas para seleção indireta (Souza et al., 2002).
Características morfológicas e comportamentais de operárias têm sido estudadas
com este objetivo, entre elas pode-se citar a área corbicular (Milne & Pries, 1984),
comportamento de provisão (Milne, 1980a), longevidade das operárias (Milne, 1980b) e
peso pupal (Milne, 1980c).
A corbícula está relacionada com a capacidade de realizar grandes e numerosas
cargas de pólen (Milne & Pries, 1984). Se a capacidade de transporte do pólen aumenta
por abelha, talvez isso possibilite mais abelhas direcionadas para a coleta de néctar que,
consequentemente, aumentaria a produção de mel. Outro fator correlacionado à
produção de mel é taxa de oviposição da rainha (Cale, 1967) e a área de cria (Tood &
Reed, 1970), portanto essas colônias poderiam ser mais populosas e eficientes na coleta
de néctar (Harbo, 1986).
11
O sistema haplo-diploide em Apis mellifera L. confere ao zangão, por ser
originado de um óvulo sem fecundação, a transferência para sua descendência de todo o
material genético proveniente de sua mãe (Laidlaw & Page, 1984). Dessa forma, as
características expressas pela colônia, como a produção de mel, pólen, própolis, geleia
real, comportamento higiênico entre outras, tem sua origem na rainha, pelo menos em
parte.
Em função destas relações, o tamanho das rainhas tem sido associado fenotípica
e geneticamente com características comportamentais e de produção das colônias.
Vários autores afirmaram que o peso da rainha à emergência está correlacionado com o
potencial reprodutivo da rainha (Hoopingarner & Farrar, 1959; Boch & Jamielson,
1960; Tarpy et al., 2000; Gilley et al., 2003; Kahya et al., 2008) e que o peso das
rainhas estaria relacionado com o número de ovaríolos presentes nos ovários e com o
tamanho da espermateca. Por outro lado, outros autores não encontraram correlação
significativa entre o peso da rainha à emergência e número de ovaríolos (Corbella,
1981; Corbella & Gonçalves, 1982; Morini & Bueno, 1993; Hatch et al., 1999).
Todavia, para rainhas fecundadas esta correlação é conflitante. Nelson & Gary
(1983) encontraram correlação positiva entre o peso da rainha fecundada e a produção
de mel, enquanto, para Szabo & Lefkovitch (1988) o peso da rainha fecundada não foi
relacionado linearmente com esta característica.
Costa (2005) utilizando metodologia Bayesiana estimou parâmetros genéticos e
fenotípicos para peso e medidas morfométricas de asa e abdome em rainhas
africanizadas recém-emergidas. Foi encontrado potencial de seleção em todas as
características, separadamente. A autora sugeriu o emprego de índices de seleção,
pretendendo-se alterar simultaneamente mais de uma característica e, visando à
estruturação de um programa de melhoramento genético as características
morfométricas de rainha, deveriam ser associadas às características de produção.
Posteriormente, Faquinello (2007) associou características morfométricas de
rainhas recém-emergidas com a produção de geleia real por minirecria e, encontrou
potencial de seleção para produção, baseada na largura do abdome.
Para se obter sucesso no melhoramento genético seletivo de abelhas, segundo
Page e Laidlaw (1997), quatro componentes são essenciais: 1) seleção do estoque – as
colônias devem ser identificadas e devem existir entre elas diferenças selecionáveis que
formam o potencial da população parental; 2) manutenção da variabilidade genética; 3)
controle dos acasalamentos e 4) manutenção do estoque durante todo o programa.
12
No entanto, podemos acrescentar mais dois componentes essenciais: a estimação
acurada de parâmetros genéticos, que possibilita a predição do valor genético do animal
e consequente identificação dos animais geneticamente superiores; e, fornecer subsídio
aos apicultores, como forma de assessoria na otimização do uso dos recursos genéticos
presentes no seu apiário.
Os métodos Bayesianos vêm sendo utilizados para a estimação dos componentes
de (co)variância e dos parâmetros genéticos para a avaliação dos animais, permitindo a
análise de pequenos a grandes conjuntos de dados, propiciando estimativas diretas e
acuradas dos componentes de variância, valores genéticos e intervalos de credibilidade
para essas estimativas (Van Tassel & Van Vleck, 1995).
A obtenção dos parâmetros genéticos requer o conhecimento prévio dos
componentes de (co)variância, para decompor a variância fenotípica em genética e
outros componentes. Em consequência das diferenças genéticas da população, de
ambiente, do tipo de análise e do método de estimação de componentes de
(co)variância, entre outros, as estimativas dos parâmetros genéticos podem variar
consideravelmente, o que reforça a necessidade de se avaliar estes parâmetros na
população em estudo.
No que se refere a abelhas Apis mellifera africanizadas, as estimativas dos
parâmetros genéticos para as características de interesse econômico são escassas na
literatura nacional. Da mesma forma, a separação desses parâmetros genéticos em efeito
genético direto e materno.
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II - OBJETIVOS GERAIS
A) estimar parâmetros genéticos e fenotípicos para produção de mel com peso,
comprimento e largura de asa e abdome e comprimento, largura e altura de tórax de
rainhas africanizadas;
B) estimar parâmetros genéticos e fenotípicos para comportamento higiênico em 24h,
48h e 72 horas de colônias de abelhas africanizadas;
C) avaliar a importância do efeito genético materno de rainha sobre a produção de mel
e comportamento higiênico;
D) verificar entre as características estudadas quais podem ser utilizadas como critério
de seleção para produção de mel e comportamento higiênico.
III - Estimativas de Parâmetros Genéticos e Fenotípicos para Produção de Mel
e Peso de Rainhas em Apis mellifera Africanizadas
RESUMO – O objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros genéticos e fenotípicos
para produção de mel e peso de rainhas Apis mellifera africanizada recém-emergidas
omitindo e considerando o efeito genético materno de rainha, e verificar se o peso da
rainha à emergência pode ser utilizado como critério de seleção para a produção de mel. A
origem materna das rainhas foi controlada, a paterna desconhecida, e nas coletas de mel foi
considerado grupos de operárias diferentes, porém com a mesma mãe. Os dados analisados
se referem à produção de mel de 349 colônias e peso à emergência de 159 rainhas, sendo
computado na matriz de parentesco 562 indivíduos entre rainhas e colônias. Foram
realizadas por meio da inferência Bayesiana análises unicarater para produção de mel e
bicarater para produção de mel e peso da rainha sob dois modelos que omitiu ou
considerou o efeito genético materno sobre a produção de mel. A estimativa de
herdabilidade em análise unicarater para a produção de mel (0,20) aumentou quando foi
considerado o efeito materno (0,23) e caracterizou herdabilidade materna baixa (0,09). Em
análise bicarater, a herdabilidade para produção de mel (0,49) e peso da rainha à
emergência (0,99) foi superestimada quando o efeito materno foi omitido do modelo. A
adição do efeito genético materno resultou em diminuição da estimativa de herdabilidade
direta para a produção de mel (0,42), peso da rainha à emergência (0,87) e herdabilidade
materna (0,07). O peso da rainha apresentou alta correlação genética com a produção de
mel (0,99), assim como a correlação genética entre o efeito materno e produção de mel
(0,93) e peso da rainha à emergência (0,68). O efeito genético materno para a produção de
mel parece advir do peso da rainha à emergência, que pode ser utilizado como critério de
seleção.
Palavras–chave: avaliação genética, efeito materno, herdabilidade, inferência
Bayesiana, mel, tamanho de rainhas
III - Estimates of Genetic and Phenotypic Parameters for Honey Production
and Queen’s Weight in Africanized Apis mellifera
ABSTRACT – The objective of this work was to estimate genetic and phenotypic
parameters for honey production and weight in Africanized Apis mellifera queens recently
emerged omitting and taking into consideration the queen’s maternal genetic effect, and to
verify whether the queen’s weight at emergence can be used as selection criterion for
honey production. The queens’ maternal origins were controlled while the paternal one
was not known, and in the honey collection was considered groups of different workers,
with the same mother. Data analyzed refers to honey production of 349 colonies, and 159
queens’ weight at emergence, being calculated in the relationship matrix 562 individuals
among queens and colonies. Both unicharacter analysis for honey production and
bicharacter analysis for honey production and queen’s weight were carried out by Bayesian
inference, under two models, where the maternal genetic effect on honey production was
either omitted or considered. Heritability estimate in unicharacter analysis for honey
production (0.20) increased when the maternal effect was taken into account (0.23), being
characterized as low maternal heritability (0.09). In bi-character analysis, the heritability
for honey production (0.49) and queen’s weight at emergence (0.99) was overestimated
when the maternal effect was omitted from the model. The addition of maternal effect
resulted in a decrease of direct heritability estimate for honey production (0.42), queen’s
weight at emergence (0.87) and maternal heritability (0.07). The queen’s weight presented
high genetic correlation with honey production (0.99), as well as the genetic correlation
with maternal effect and honey production (0.93) and queen’s weight at emergence (0.68).
The maternal genetic effect for honey production seems to come from the queen’s weight
at emergence, which can be used as selection criterion.
Key-words: genetic evaluation, maternal effect, heritability, Bayesian inference,
honey, queens’ size
21
Introdução
A produção de mel é atribuída às operárias. No entanto, essa característica é
influenciada por no mínimo dois componentes: o comportamento das operárias e o efeito
materno da rainha (Chevalet & Cournet, 1982). Trata-se de uma característica complexa e
economicamente importante, sendo, portanto imprescindível o estudo dos fatores
envolvidos.
A correlação da produção de mel com características pouco influenciadas pelo
ambiente pode auxiliar na seleção de colônias com maior capacidade para a produção de
mel e alguns autores sugerem que o peso da rainha pode ser uma dessas características.
Todavia, para rainhas fecundadas esta correlação é conflitante. Nelson & Gary
(1983) encontraram correlação positiva entre o peso da rainha fecundada e a produção de
mel, enquanto que, para Szabo & Lefkovitch (1988) o peso da rainha fecundada não foi
relacionado linearmente com esta característica.
Por outro lado, para Szabo (1973) o peso da rainha à emergência é um indicador
confiável do valor genético para o potencial reprodutivo da rainha. Outros trabalhos
evidenciaram características de rainhas recém-emergidas. Estoup et al. (1994) afirmaram
que as fontes de variação reprodutiva entre rainhas recém-emergidas incluem diferenças
genéticas como o alto nível de poliandria. Moritz et al. (2005) encontraram variação no
peso de rainhas virgens provenientes de diferentes subfamílias. Tarpy et al. (2000)
indicaram que há potencial de seleção para rainhas recém-emergidas pois, existe variação
no potencial reprodutivo.
Costa (2005) encontrou herdabilidade de 0,35 com intervalo de credibilidade preciso
para peso de rainhas à emergência e sugeriu que esta característica fosse correlacionada
com características de produção. Em função disso, Faquinello (2007) trabalhou com
produção de geleia real e peso da rainha virgem à emergência e encontrou baixa correlação
genética de 0,16.
A principal limitação em estimar as herdabilidades em Apis mellifera L. é que muitas
das características economicamente importantes são afetadas pela atividade combinada de
operárias e rainha (Bienefeld & Pirchner, 1990). Estes mesmos autores encontraram
herdabilidades para a produção de mel em operárias (0,26) e para o efeito materno de
rainhas (0,15), separadamente. Contudo, as estimativas de herdabilidade para produção de
mel variam entre 0,23 e 0,58 (Soller & Bar-Cohen, 1967; Bar-Cohen et al., 1978).
22
Considerando essas informações, o objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros
genéticos e fenotípicos para produção de mel e peso de rainhas africanizadas recém-
emergidas sob dois modelos, com e sem o efeito genético materno e verificar se o peso da
rainha à emergência pode ser utilizado como critério de seleção para a produção de mel.
Material e métodos
O experimento foi realizado com 33 matrizes, doadas por 10 apicultores do Brasil
distribuídos entre os Estados do Paraná, São Paulo, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e,
um do Paraguai. As rainhas matrizes, fornecedoras de larvas, foram introduzidas em
colônias alocadas no Setor de Apicultura da Fazenda Experimental de Iguatemi da
Universidade Estadual de Maringá (FEI/UEM).
A produção das rainhas ocorreu de 2005 a 2007 e se concentrou, principalmente, nos
meses que antecedem o período de produção de mel de cada região. O método utilizado
para a produção das rainhas foi o descrito por Doolittle (1889), que consiste na
transferência de larvas de operárias do favo de cria para cúpulas artificiais acrílicas
contendo geleia real. Foram utilizadas 15 colônias minirecrias, iniciadoras e terminadoras,
cada uma com dois núcleos sobrepostos e separados por uma tela excluidora de rainha. No
núcleo superior de cada uma delas foi colocado um sarrafo contendo 28 cúpulas, com 28
larvas de diferentes genealogias devidamente identificadas e distribuídas aleatoriamente.
Visto que larvas mais jovens originam rainhas maiores (Tarpy et al., 2000), as larvas
utilizadas tinham idade de no máximo 24 horas.
No décimo dia após a transferência de larvas, as realeiras foram retiradas das
minirecrias, alocadas verticalmente em frascos de vidro de 20 mL com papel e alimento
tipo cândi, identificando-se a genealogia e o número da minirecria. Em seguida, foram
colocadas em estufa própria para criação de rainhas com temperatura média de 34ºC e
umidade de 60%.
As rainhas recém-emergidas foram anestesiadas com CO
2
para a determinação das
medidas do peso vivo (mg) em balança de precisão de 0,001g em até oito horas após a
emergência. Rainhas com peso acima de 180 mg foram identificadas com uma plaqueta
numerada colada na parte superior do tórax, alojadas em gaiolas tipo JZsBZs™ e mantidas
em minirecrias banco de rainhas por no máximo três dias, período que antecedeu o
encaminhamento destas aos apicultores.
De 2005 a 2007 foram enviadas 420 rainhas para 15 apicultores, os quais receberam
orientações e assistência técnica necessárias para o sucesso da troca das rainhas e correta
coleta de mel.
23
A produção de mel por colônia foi medida após 45 dias decorridos da introdução da
nova rainha, visto que o ciclo de desenvolvimento de uma operária africanizada é de 20
dias (Nogueira-Couto & Couto, 2006) e sua longevidade média, segundo Terada et al.
(1975) para colônias variando entre 37000 e 42000 indivíduos é de 26,3 dias. Portanto, em
aproximadamente 45 dias todas as operárias presentes na colônia são filhas da nova rainha.
Em função disso, a produção de mel por colônia foi medida após este período.
Foram assumidas duas ordens de produção, ou seja, dois períodos de produção por
ano para cada apicultor. O período entre ordens de produção de mel caracterizou dois
grupos de operárias diferentes por rainha, considerados como animais diferentes. O
parentesco entre grupos é de meio-irmãs, pois a mesma rainha permaneceu durante o ano
de produção e os pais eram desconhecidos.
Os dados analisados se referem à produção de mel de 349 colônias e peso à
emergência de 159 rainhas, sendo computado na matriz de parentesco 562 indivíduos entre
rainhas e colônias.
A estimação dos componentes de (co)variância para as características produção de
mel e peso da rainha à emergência foram analisadas por meio do programa MTGSAM
(Multiple Trait Gibbs Sampling in Animal Models), desenvolvido por Van Tassel & Van
Vleck (1995), que procede à estimação Bayesiana por meio do método de amostragem de
Gibbs.
Foram realizadas análises unicarater para produção de mel e bicarater para produção
de mel e peso da rainha sob dois modelos que omitiu ou considerou o efeito genético
materno sobre a produção de mel. Os modelos consideraram os efeitos fixos de grupo
contemporâneo, formado por apicultor e ano de produção, e ordem de produção para a
produção de mel. Quando a análise foi bicarater, para peso da rainha à emergência foi
considerado o efeito fixo de idade da larva.
Definiu-se o primeiro modelo animal, omitindo o efeito genético materno, como:
y = Xβ +Za +Wp +e
em que,
y é o vetor de observações;
X é a matriz de incidência dos efeitos fixos, contida no vetor β;
Β é vetor de efeitos fixos;
Z é a matriz de incidência dos efeitos genéticos aditivos;
W é a matriz de incidência dos efeitos permanentes de ambiente;
a é o vetor de efeitos genéticos aditivos;
24
p é o vetor dos efeitos permanente de ambiente sobre a produção de mel;
e é o vetor dos erros aleatórios associados a cada observação.
Admitiu-se que y, a, p e e apresentam distribuição conjunta normal multivariada,
como segue abaixo:
⎪
⎪
⎭
⎪
⎪
⎬
⎫
⎪
⎪
⎩
⎪
⎪
⎨
⎧
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
++
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
RR
PPW
GGZ
RWPZGRWPWZGZX
NMV
e
p
a
y
φφ
φφ
φφ
φ
φ
φ
β
'
'
'´
,~
Na análise unicarater, G = Aσ
a
2
, sendo A a matriz de parentesco, σ
a
2
a variância
genética aditiva; P = Iσ
p
2
, sendo I a matriz identidade de ordem igual ao número de rainhas
e σ
p
2
a variância de efeito permanente de ambiente; R = Iσ
e
2
, sendo I a matriz identidade de
ordem igual ao número de observações e σ
e
2
a variância residual.
Na análise bicarater, a matriz G é dada por
AG
⊗
0
, sendo A a matriz de parentesco
e G
0
a matriz de (co)variância genética aditiva, como segue:
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
=
2
2
12
21
1
2
0
a
aa
aa
a
G
σσ
σσ
A matriz P é dada por P
0
⊗ I, sendo I a matriz identidade de ordem igual ao número
de rainhas e P
0
a matriz de variâncias de efeito permanente de ambiente, como segue:
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
=
00
0
1
2
0
p
P
σ
A matriz R é dada por R
0
⊗ I, sendo I a matriz identidade de ordem igual ao número
de observações e R
0
a matriz de variâncias residuais, como segue:
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎣
⎡
=
2
2
1
2
0
0
0
e
e
R
σ
σ
O segundo modelo, admitindo o efeito genético materno foi definido como:
Y = Xβ + Zu + e
sendo
[
]
321
ZZZZ
=
;
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
=
p
g
u e
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
=
m
a
g
em que,
Y = vetor de observações;
X e Z
1
, Z
2
e Z
3
= matrizes de incidência dos efeitos fixos, efeitos genéticos diretos,
maternos e permanentes de ambiente, respectivamente;
25
β, a, m, p e e = vetores dos efeitos fixos, genéticos diretos, maternos, permanentes de
ambiente e resíduos.
A distribuição conjunta dos vetores y, g, m, i e e pode ser descrita como segue:
em que,
n
IRZZV ⊗+∑=
'
;
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
⊗
⊗
=∑
m
IP
AG
0
0
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
1
2
12
2
2
1121
1
2
m
ma
a
maaa
a
Simétrica
G
σ
σσ
σσσ
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
=
00
0
1
2
p
P
σ
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
=
2
2
1
2
0
0
r
r
R
σ
σ
em que,
V é a matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas entre as características;
G é a matriz de variâncias e covariâncias genética direta e materna entre as
características;
A é a matriz que relaciona os indivíduos geneticamente;
P é a matriz de variâncias dos efeitos permanentes de ambiente;
I
m
é a matriz identidade de ordem igual ao número de rainhas;
R é matriz de variâncias residuais para as características;
I
n
é a matriz identidade de ordem n igual ao número de observações.
Foram assumidas pressuposições de que os efeitos fixos têm distribuição uniforme e
os componentes de (co)variância distribuição de Wishart ou Gama invertidas. Para os
efeitos aleatórios foi assumida distribuição normal.
Nas análises em que o efeito genético materno não foi incluído foram geradas
cadeias de Gibbs de 5.000.000 de iterações para a análise unicarater do peso da rainha;
60.550.000 iterações para a análise unicarater de produção de mel e na análise bicarater.
Quando o efeito materno foi incluído foram geradas cadeias de Gibbs de 180.000.000 de
iterações para produção de mel em análise unicarater e, 200.000.000 de iterações para a
⎪
⎭
⎪
⎬
⎫
⎪
⎩
⎪
⎨
⎧
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
⊗⊗
∑∑
⊗∑
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
nn
n
IRIR
Z
IRZVX
NMV
e
u
y
0
0;
0
0~
'
β
26
análise bicarater. O descarte inicial foi de 50.000 e o intervalo de amostragem de 1.000
iterações para todas as análises.
Foi construído o intervalo de credibilidade e região de alta densidade para todos os
componentes de (co)variância e parâmetros genéticos estimados, ao nível de 90% de
credibilidade.
A monitoração da convergência das cadeias foi feita por meio dos testes de
diagnóstico de Heidelberger e Welch, disponíveis na biblioteca CODA (Convergence
Diagnosis and Output Analysis
), implementada no programa R (2007).
Resultados e Discussão
A média e desvio padrão do peso da rainha à emergência foram de 197,4 ± 15,04 mg.
Este valor foi próximo ao encontrado por Gonçalves & Kerr (1970) de 199,32 mg e
superior aos obtidos por Costa (2005) de 178,18 mg, e Faquinello (2007) de 188,82 mg,
que trabalharam com rainhas africanizadas.
Para a produção de mel, a média e o desvio-padrão foram de 13,92 ± 6,23 kg por
coleta. O ano de produção foi composto de duas ordens, portanto, a estimativa da produção
anual foi de 27,84 kg/colônia. O SEBRAE Agronegócios (2006) informou que a
produtividade média de mel no Brasil não ultrapassa 15,0 kg/colônia/ano.
Para o primeiro modelo, houve indicação de convergência para as cadeias em análise
unicarater. Em análise bicarater, as variâncias residuais não convergiram (nc).
Na Tabela 1, são apresentadas as estimativas de variância genética direta,
permanente de ambiente, residual, fenotípica e herdabilidade para peso da rainha à
emergência e para produção de mel. As distribuições posteriores foram simétricas, visto
que apresentaram intervalos de credibilidade muito semelhantes às regiões de alta
densidade (RAD).
O efeito permanente de ambiente atribuído à rainha, mãe da colônia avaliada, foi
responsável por 60,33% da variância fenotípica total. Este é um indicativo da importante
participação da rainha em promover ambiente adequado para a produção de mel, por meio
da postura e produção de foromônios. Desta forma, foi estimada numericamente a
importância do efeito ambiental da rainha para a produção de mel, como afirmado por
Chevalet & Cournet (1982), Bienefeld & Pirchner (1990) e Bienefeld et al. (2007).
Szabo (1973) afirmou que embora o peso vivo mude após a emersão, esta é uma
característica desejável visando a seleção de rainhas. Além do que, o peso está
correlacionado com a área de cria e uma rainha com bom peso vivo é capaz de botar mais
ovos que uma rainha leve e pequena (Boch & Jamieson, 1960).
27
Tabela 1 - Estimativas de variância genética aditiva (
σ
2
a
), permanente de ambiente (
σ
2
p
),
residual (
σ
2
e
), fenotípica (
σ
2
y
) e herdabilidade (h
2
) com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em
análise unicarater para peso da rainha à emergência e produção de mel em Apis
mellifera
africanizada
Características
Estimativas
Peso da rainha Produção de mel
σ
2
a
79,60
(14,41 – 194,40)
*
(6,99 – 161,10)
**
5,67
(0,01 – 14,91)
(0,01 – 14,13)
σ
2
p
-
17,23
(11,64 – 22,97)
(11,44 – 22,75)
σ
2
e
132,00
(42,69 – 201,62)
(51,94 – 208,06)
5,66
(0,05 – 11,28)
(0,01 – 10,76)
σ
2
y
211,61
(173,05 – 258,01)
(169,47 – 252,57)
28,56
(24,45 - 33,35)
(24,27 – 33,09)
h
2
0,37
(0,07 – 0,82)
(0,04 – 0,72)
0,20
(0,01 – 0,54)
(0,01 – 0,51)
* Intervalos de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
Segundo Szabo (1982), a produção de mel é dependente da população da colônia e
de quanto de mel cada operária produz. Woyke (1984) colocou que a população depende
da taxa de oviposição, viabilidade da cria e longevidade da operária.
O peso da rainha à emergência apresentou herdabilidade de 0,37, próxima a
encontrada por Costa (2005) de 0,35 e inferior a estimada por Faquinello (2007) de 0,95.
Para produção de mel, a estimativa de herdabilidade (0,20) foi próxima dos valores
relatados por Soller & Bar-Cohen (1967) e Bar-Cohen et al. (1978), que variaram entre
0,23 e 0,58.
Costa (2005) sugeriu que o peso da rainha à emergência fosse correlacionado com
características de produção, contudo Faquinello (2007) encontrou correlação genética
baixa (0,16) entre produção de geleia real e peso da rainha virgem à emergência.
Na Tabela 2, são apresentadas as estimativas de variância e (co)variância genética
aditiva, permanente de ambiente, residual, fenotípica, herdabilidade e correlação genética
obtidas em análise bicarater para produção de mel e peso da rainha à emergência.
A análise bicarater produziu estimativas mais precisas por considerar maior número
de informações do que a análise unicarater. A estimativa de variância genética direta para
mel em análise bicarater (13,89) foi maior do que em análise unicarater (5,67); as de
28
variância permanente de ambiente (14,73) e residual (0,03) menor; e a estimativa de
variância fenotípica ficou muito próxima a da análise unicarater (28,56).
Para peso da rainha, as estimativas de variância genética aditiva (258,79), residual
(0,10) e fenotípica (258,89), foram menores do que as encontradas por Costa (2005) de
2262,27 para variância genética aditiva, e 3680,38 para a residual. Faquinello (2007) em
análise bicarater, para peso e produção de geleia real por minirecria encontrou variância
genética aditiva para peso de 739,35, fenotípica de 1193,17 e residual de 453,82.
A estimativa de herdabilidade para produção de mel foi maior (0,49) do que em
análise unicarater (0,20). Para peso da rainha foi de 0,99, valor muito superior ao
encontrado em análise unicarater (0,37) e por Costa (2005) de 0,35. No entanto, foi
próximo ao encontrado por Faquinello (2007) em análise unicarater de 0,95; em análise
bicarater para peso e produção de geleia real, esta autora encontrou herdabilidade de 0,65
para peso da rainha à emergência. A variação do peso da rainha à emergência,
considerando a produção de mel, parece ser determinada exclusivamente por mérito
genético, no entanto, isto deve ser tomado com cautela.
A correlação genética entre peso da rainha e produção de mel também apresentou
estimativa alta (0,99), indicando que o peso da rainha influencia fortemente a produção de
mel. Chevalet & Cournet (1982), Bienefeld & Pirchner (1990) e Bienefeld et al. (2007)
afirmaram que muitas das características economicamente importantes são afetadas pela
atividade combinada de operárias e rainha. Assim, a identificação do efeito genético
materno de rainha pode resultar em estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos mais
acuradas.
29
Tabela 2 - Estimativas de variância genética aditiva (
σ
2
a
), permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
), fenotípica (
σ
2
y
), covariância genética
aditiva (
σ
a1a2
), herdabilidade (h
2
) e correlação genética (rg
a1a2
) com seus respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta
densidade, ao nível de 90%, em análise bicarater, para produção de mel e peso à emergência de rainhas africanizadas
Estimativas
Características
σ
2
a
σ
a1a2
σ
2
p
σ
2
e
σ
2
y
h
2
rg
a1a2
Produção de mel
13,83
(11,42 – 16,57)*
(11,20 – 16,33)**
14,73
(10,93 – 19,05)
(10,66 – 18,70)
0,06 nc
1
(0,01 – 0,17)
(0,01 – 0,08)
28,62
(24,86 – 32,91)
(24,48 – 32,42)
0,49
(0,39 - 0,58)
(0,39 – 0,58)
Peso da Rainha
255,57
(210,55 – 309,74)
(209,25 – 308,05)
59,14
(51,48 – 67,93)
(51,59 – 68,02)
-
2,27 nc
1
(0,01 – 3,20)
(0,01 – 2,95)
257,92
(212,48 – 309,82)
(209,49 – 305,82)
0,99
(0,99 - 0,99)
(0,99 – 0,99)
0,99
(0,99 – 0,99)
(0,99 – 0,99)
1
nc (não convergência)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
30
As Tabelas 3, 4 e 5 apresentam as estimativas obtidas na análise da produção de mel
que considera o efeito genético materno da rainha. Não houve indicação de convergência
(nc) para todas as cadeias por meio dos testes de diagnósticos em análise unicarater e
bicarater.
A estimativa de covariância genética entre os efeitos direto e maternos foi de 1,36
com intervalos de credibilidade variando entre -10,80 a 9,55 e RAD de -0,81 a 10,91. Esta
estimativa, a de variância genética materna (2,72) e a herdabilidade materna (0,09) não
chegaram à convergência.
Contudo, conforme Simonelli (2004), se a amostragem de Gibbs produziu cadeias
muito longas, as médias posteriores não sofrem mais alterações drásticas, apesar das
distribuições posteriores se alterarem. Isto implica em que as médias posteriores podem ser
usadas como estimativas adequadas.
A adição do efeito materno para a produção de mel resultou em leve aumento das
variâncias genética aditiva (6,64) e fenotípica (29,23), diminuição das variâncias
permanente de ambiente (13,56) e residual (4,95). De certa forma, recuperou variância
genética aditiva e isso pode ser observado por meio da estimativa de herdabilidade (0,23).
As estimativas de herdabilidade direta (0,23) e materna (0,09) indicaram uma maior
influência das operárias sobre a produção de mel, concordando com Bienefeld & Pirchner
(1990) que trabalharam com 5342 informações de produção de mel com rainhas sob
acasalamento controlado e encontraram estimativas de 0,26 para operárias e 0,15 para o
efeito genético de rainhas.
A estimativa da correlação genética entre os efeitos direto e materno foi positiva
(0,32), porém pouco precisa (-0,99 a 0,99). No entanto, este intervalo de credibilidade
indica que durante a amostragem as estimativas de (co)variância entre o efeito direto e
materno (1,36) também assumiram valores negativos (-10,80 a 9,55). Bienefeld & Pirchner
(1990) encontraram correlações negativas entre esses efeitos de -0,88, -0,96, -0,91, -0,96 e
-0,92, para produção de mel, cera, defensividade, mansidão e desenvolvimento na
primavera, respectivamente. Segundo Robinson (1981) é comum o fato das correlações
genéticas serem negativas entre efeito direto e materno.
31
Tabela 3 – Estimativas de variância genética direta (
σ
2
a
), materna (
σ
2
m
), permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
), fenotípica (
σ
2
y
),
herdabilidade direta (h
2
a
), herdabilidade materna (h
2
m
) e correlação genética entre os efeitos direto e materno (rg
am
) com seus
respectivos intervalos de credibilidade e região de alta densidade, ao nível de 90%, em análise unicarater para produção de mel em
abelhas africanizadas
Estimativas
Característica
σ
2
a
σ
2
m
σ
2
p
σ
2
e
σ
2
y
h
2
a
h
2
m
rg
am
Produção de mel 6,64
(0,01 – 15,07)*
(0,01 – 14,29)**
2,72 nc
1
(0,01 – 12,60)
(0,01 – 7,29)
13,56
(0,49 – 22,51)
(0,05 – 21,14)
4,95
(0,05 – 11,16)
(0,13 – 10,61)
29,23
(24,82 – 34,50)
(24,49 – 34,04)
0,23
(0,01 - 0,52)
(0,01 – 0,49)
0,09 nc
(0,01 - 0,41)
(0,01 – 0,23)
0,32
(-0,99 - 0,99)
(-0,91 – 0,99)
1
nc (não convergência)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
32
A Tabela 4 apresenta as estimativas de (co)variância genética aditiva direta e
materna, permanente de ambiente, residual e fenotípica para produção de mel e peso da
rainha à emergência em análise bicarater, com a inclusão do efeito materno para a
produção de mel.
De maneira geral, as estimativas apresentaram distribuição posterior simétrica.
Quando a produção de mel e peso foram associadas, incluindo o efeito materno para a
produção de mel, as estimativas para produção de mel que não convergiram em análise
unicarater, também não convergiram na bicarater.
Tabela 4 – Estimativas de componentes de (co)variância genética direta, materna,
permanente de ambiente, residual e fenotípica com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%,
em análise bicarater, para produção de mel e peso da rainha à emersão em
abelhas africanizadas
Componentes* Estimativas Intervalo de Credibilidade Região de Alta Densidade
σ
2
a1
13,48 11,13 - 16,24 10,98 – 16,04
σ
a1a2
54,33 nc
1
21,68 - 67,96 24,87 – 70,18
σ
a1m1
4,54 nc 0,43 – 11,29 0,22 – 11,06
σ
2
a2
235,57 nc 33,64 – 325,71 31,62 – 323,58
σ
a2m1
16,15 1,86 – 30,87 1,77 – 30,76
σ
2
m1
2,28 nc 0,05 – 9,24 0,01 – 7,23
σ
2
p1
11,86 0,01 – 18,03 0,01 – 16,94
σ
2
e1
0,04 nc
0,03 - 0,10 0,01 – 0,05
σ
2
e2
26,98 nc 0,03 – 172,76 0,01 – 153,63
σ
2
y1
32,20 26,93 – 38,44 26,34 – 37,69
σ
2
y2
262,54 nc
195,50 – 325,76 195,82 – 326,02
1
nc (não convergência)
*Para todos os componentes, a, m, p, e e y representam os efeitos genéticos diretos, maternos, permanente
de ambiente, residual e fenotípico, respectivamente; os índices 1 e 2, a produção de mel e o peso da
rainha; variâncias são caracterizadas por a, m, p, e ou
y, com o mesmo índice, o restante caracteriza as
covariâncias
A adição do efeito materno para a análise bicarater resultou em menores
estimativas de (co)variância genética aditiva e permanente de ambiente quando
comparadas às encontradas em análise bicarater sem o efeito materno.
Isto indica que estas estimativas foram superestimadas quando o efeito materno
não foi considerado para a produção de mel na presença do peso da rainha à
emergência. No entanto, as estimativas de variância residual e fenotípica foram maiores
do que as encontradas em análise bicarater quando o efeito materno foi omitido do
modelo.
33
Na Tabela 5, são apresentadas as estimativas de herdabilidade direta e materna,
correlação genética entre o efeito direto e materno, correlação entre produção de mel e
peso da rainha em análise bicarater, considerando o efeito materno para a produção de
mel.
Tabela 5 – Estimativas de herdabilidade direta (h
2
a
), materna (h
2
m
), correlação genética
entre o efeito genético direto e materno (rg
am
) e correlação genética entre
produção de mel e peso da rainha à emergência (rg
a1a2
) com seus
respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível
de 90%, em análise bicarater, para produção de mel e peso da rainha à
emergência em abelhas africanizadas
Componentes
* Estimativas Intervalo de credibilidade Região de alta densidade
h
2
a1
0,42 0,32 – 0,53 0,32 – 0,52
h
2
a2
0,87 nc
1
0,17 – 1,00 0,25 – 0,99
h
2
m1
0,07 nc 0,01 – 0,27 0,01 – 0,22
rg
a1m1
0,93 0,78 - 0,99 0,96 – 0,99
rg
a2m1
0,68 0,67 – 0,99 0,67 – 0,99
rg
a1a2
0,99 0,99 – 0,99 0,99 – 0,99
1
nc (não convergência)
*Para todos os componentes, a e m representam os efeitos genéticos diretos e maternos, respectivamente;
os índices 1 e 2, a produção de mel e o peso da rainha
As estimativas de herdabilidade direta para a produção de mel, em análise
unicarater assumiram valores de 0,20, e quando o efeito materno foi considerado, de
0,23. Quando o peso da rainha foi considerado, as estimativas de herdabilidade para a
produção de mel assumiram valores de 0,49 na ausência do efeito materno, e de 0,42 na
presença do efeito genético materno.
Para o peso da rainha, a estimativa de herdabilidade em análise unicarater foi de
0,37. Em análise bicarater, foi de 0,99 e, considerando o efeito materno, de 0,87 (nc).
Ao considerar a produção de mel com o peso da rainha, o efeito genético materno foi
todo direcionado para o peso da rainha.
Quando o efeito genético materno, representado pela própria rainha foi incluído, a
estimativa de herdabilidade para a produção de mel diminuiu. Isto indica que o efeito
genético materno de rainha possa advir da maior capacidade de oviposição da rainha em
função da maior quantidade de ovaríolos e volume de espermateca, traduzida pelo peso
à emergência da rainha.
Esta indicação explica a afirmação de Bienefeld et al. (2007) que a participação
ambiental da rainha para a colônia, por meio do número de indivíduos produzidos, é
determinada geneticamente.
34
Alguns autores não encontraram correlação significativa entre o peso da rainha à
emergência e número de ovaríolos (Corbella, 1981; Corbella & Gonçalves, 1982;
Morini & Bueno, 1993; Hatch et al., 1999). No entanto, vários autores afirmaram que o
peso da rainha à emergência está correlacionado com o potencial reprodutivo da rainha
(Hoopingarner & Farrar, 1959; Boch & Jamielson, 1960; Tarpy et al., 2000; Gilley et
al., 2003; Kahya et al., 2008) e que o peso das rainhas estaria relacionado com o número
de ovaríolos presentes nos ovários e com o tamanho da espermateca.
Em análise bicarater, a correlação genética entre os efeitos direto e materno para
produção de mel assumiu valor positivo (0,93) como em análise unicarater (0,32). E, o
peso da rainha à emergência com o efeito materno apresentou correlação de 0,68.
A estimativa de herdabilidade materna baixa para produção de mel em análise
unicarater (0,09 nc) e bicarater (0,07 nc), mais as correlações genéticas entre a produção
de mel e peso de 0,99 com e sem efeito materno reforçam a indicação de que o peso da
rainha à emergência é um indicador do efeito genético materno da rainha para a
produção de mel.
A adição do efeito materno foi marcada por estimativas que não apresentaram
convergência. Willham (1963) desenvolveu o modelo que separou as estimativas de
herdabilidade para o efeito direto, materno e a correlação genética entre eles. Para isso,
esse modelo foi baseado nas medidas da progênie de diferentes parentescos (irmãos
completos, meio-irmãos por parte de pai e mãe, primos, etc) que possuíam diferentes
laços genéticos entre mães e progênie. Ou seja, todos os parentescos conhecidos
envolvendo pai, mãe e progênie foram considerados.
Neste trabalho, somente a genealogia das mães foi controlada e relações de
parentesco distantes entre mães foram consideradas. O acasalamento natural de uma
rainha envolve de 5 a 10 zangões (Woyke, 1955) podendo chegar até 17,3 zangões
(Adams et al., 1977), portanto, o parentesco entre operárias pode ser de 0,25 e 0,75
dentro de uma colônia (Laidlaw & Page, 1984). Daí a dificuldade em separar o efeito
genético materno do direto e, também de identificar a porção genética da rainha dentro
da contribuição ambiental que ela proporciona.
Para o primeiro momento de um programa de melhoramento genético por meio de
seleção massal, o peso da rainha ao emergir pode ser utilizado como critério de seleção.
No entanto, em um programa de seleção eficiente visando melhorar a produção de mel,
a técnica de inseminação instrumental deve ser utilizada para possibilitar o
35
conhecimento mais preciso das relações de parentesco dentro e entre colônias, de forma
a permitir a identificação mais precisa do efeito genético materno de rainha.
Conclusão
O efeito genético materno para a produção de mel parece advir do peso da rainha
à emergência, que pode ser utilizado como critério de seleção.
Literatura Citada
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sex alleles and queen matings diploid male frequencies in a population of Apis
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IV - Estimativas de Parâmetros Genéticos e Fenotípicos para Produção de Mel e
Medidas Morfométricas de Rainhas Apis mellifera Africanizadas
RESUMO - O objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros genéticos e
fenotípicos para produção de mel e medidas morfométricas de asa, abdome e tórax de
rainhas africanizadas recém-emergidas omitindo e considerando o efeito genético
materno de rainha, e verificar um critério de seleção entre as características
morfométricas. A origem materna das rainhas foi controlada, a paterna desconhecida, e
nas coletas de mel foi considerado grupos de operárias diferentes, porém com a mesma
mãe. Os dados analisados se referem à produção de mel de 349 colônias, medidas
morfométricas de asa e abdome de 159 rainhas, mensurações de tórax em 62 rainhas,
sendo computados na matriz de parentesco 562 indivíduos entre rainhas e colônias.
Foram realizadas por meio da inferência Bayesiana análises unicarater para medidas
morfométricas, tricarater para produção de mel com características de asa e abdome e
tetracarater com medidas de tórax, sob dois modelos que omitiu ou considerou o efeito
genético materno sobre a produção de mel. Para a produção de mel, as estimativas de
variância permanente de ambiente representaram mais de 50% da variância fenotípica
em todas as análises. As variâncias residuais foram baixas para produção de mel e
características morfométricas em todas as análises. As estimativas de herdabilidade
direta para produção de mel variaram entre 0,40 e 0,47 considerando e omitindo o efeito
genético materno. Porém, quando as medidas de tórax foram submetidas ao modelo
com efeito materno obteve-se a menor estimativa de herdabilidade para produção de
mel (0,003). As estimativas de herdabilidade materna para a produção de mel com
características morfométricas de asa (0,24) e tórax (0,20) foram muito superiores às
com características de abdome (0,08). A maior correlação genética foi entre produção
de mel e comprimento do abdome (0,68). Estes resultados indicam que as medidas
externas do abdome podem refletir o potencial reprodutivo da rainha. O efeito materno
deve ser considerado nos modelos de avaliação genética para a produção de mel em
abelhas africanizadas e, o comprimento do abdome de rainhas pode ser utilizado como
critério de seleção.
Palavras–chave: efeito materno, herdabilidade, inferência Bayesiana, medidas
morfométricas de asa, abdome e tórax
TIV - Estimates of Genetic and Phenotypic Parameters for Honey Production and
Morphometric Measures of Africanized Apis mellifera queens
ABSTRACT – The objective of this work was to estimate the genetic and
phenotypic parameters for honey production and wings, abdomen and thorax measures
of recently emerged Africanized queens, both omitting and taking into consideration the
queen’s maternal effect, and to verify a selection criterion among the morphometric
characteristics. The queen’s maternal origins were controlled, the paternal was
unknown, and different groups of workers were considered for honey collection, but
keeping the same mother. The data analyzed refers to honey production of 349 colonies,
159 queen’s wings and abdomen morphometric measures, 62 queens’ thorax measures,
being calculated in the relationship matrix 562 individuals among queens and colonies.
Through Bayesian inference, it was carried out unicharacter analysis for morphometric
measures, tricharacter for honey production with wings and abdomen characteristics,
and tetracharacter with thorax measures under two models, either omitting or taking into
consideration the maternal genetic effect on honey production. For honey production,
the environmental permanence variation estimates represented more than 50% of
phenotypic variance in all analyses. Residual variances were low for honey production
and morphometric characteristics in all analyses. Direct heritability estimates for honey
production varied from 0.40 and 0.47 both considering and omitting the maternal effect.
However, when thorax measures were submitted to the maternal effect model, the lower
estimates were reached for honey production heritability (0.003). Maternal heritability
estimates for honey production with wings morphometric characteristics (0.24) and
thorax (0.20) were higher than those for abdomen (0.08). The higher genetic correlation
was between honey production and abdomen length (0.68). These results indicate that
the abdomen external measures may reflect the queen’s reproductive potential. The
maternal effect must be considered among the genetic evaluation models for honey
production in Africanized honeybees, and the queens’ abdomen length may be used as
selection criterion.
Key-words: maternal effect, heritability, Bayesian inference, wings, abdomen
and thorax morphometric measures
40
Introdução
O estudo dos fatores envolvidos na produção de mel busca identificar critérios de
seleção com menor influência ambiental e/ou que possam ser controladas por meio de
técnicas de manejo eficiente, visando a melhoria genética.
O peso da rainha à emergência pode ser uma dessas características, pois segundo
Szabo (1973) este é um indicador do valor genético da mesma para a produção de mel.
Mais recentemente, Tarpy et al. (2000) afirmaram que há potencial de seleção para
rainhas recém-emergidas pois, existe variação no potencial reprodutivo.
Vários estudos relacionaram o peso da rainha à emergência com o número de
ovaríolos, diâmetro e volume da espermateca (Hoopingarner & Farrar, 1959; Hatch et
al., 1999; Gilley et al., 2000; Tarpy et al., 2000; Kahya et al., 2008), produção de mel
(Szabo, 1973; Nelson & Gary, 1983; Szabo & Lefkovitch, 1988; Pereira et al., 2000) e
produção de geleia real (Faquinello, 2007).
Para as medidas morfométricas de rainhas como asa e tórax, os estudos são
comportamentais (Hatch et al., 1999; Gilley et al., 2000; Tarpy et al., 2000) e poucos
tratam das estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos (Costa, 2005; Faquinello,
2007).
Costa (2005) encontrou em análise unicarater estimativas de herdabilidade para
peso, comprimento e largura de asa e abdome de rainhas, de 0,35; 0,51; 0,77; 0,59; 0,68,
respectivamente. Em função disso, Faquinello (2007) verificou potencial de seleção
para geleia real baseado na largura do abdome de rainhas recém-emergidas.
O estudo das dimensões de asa, para rainhas virgens, é de grande importância,
pois o processo de fecundação natural em núcleos ou colônias convencionais ocorre em
atividade de voo, dependendo deste o sucesso da fecundação (Moritz & Southwick,
1992). Da mesma forma, o tórax é importante, segundo Snodgrass (1984) por ser o
centro locomotor dos insetos, pois concentra pernas e asas e contém os músculos que
movem estes membros.
Segundo Winston (1987), o abdome da rainha é composto por sete segmentos
visíveis e dois adicionais associados aos órgãos reprodutivos. Portanto, as medidas de
abdome podem ser importantes, pois os órgãos reprodutivos e saco de veneno estão
localizados nessa região.
41
A produção de mel, como outras características economicamente importantes em
Apis mellifera L. é afetada pela atividade combinada de rainha e operárias (Bienefeld &
Pirchner, 1990). Estes autores estimaram herdabilidade para rainhas e operárias na
produção de mel (0,15/0,26) e cera (0,45/0,39), respectivamente.
Em abelhas africanizadas, as estimativas dos parâmetros genéticos e fenotípicos
para as características de interesse econômico são pouco estudadas. A avaliação destes
parâmetros na população em estudo pode variar em consequência das diferenças
genéticas da população, ambiente, tipo de análise e do método de estimação de
componentes de (co)variância.
Considerando essas informações, o objetivo deste trabalho foi estimar os
parâmetros genéticos e fenotípicos para a produção de mel e características
morfométricas de asa, abdome e tórax de rainhas africanizadas com e sem o efeito
genético materno e verificar entre as características morfométricas um critério de
seleção.
Material e métodos
O experimento foi realizado com 33 matrizes, doadas por 10 apicultores do Brasil
distribuídos entre os Estados do Paraná, São Paulo, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e
um do Paraguai. As rainhas matrizes, fornecedoras de larvas, foram introduzidas em
colônias alocadas no Setor de Apicultura da Fazenda Experimental de Iguatemi da
Universidade Estadual de Maringá (FEI/UEM).
A produção das rainhas ocorreu de 2005 a 2007 e se concentrou, principalmente,
nos meses que antecedem o período de produção de mel de cada região. O método
utilizado para a produção das rainhas foi o descrito por Doolittle (1889), que consiste na
transferência de larvas de operárias do favo de cria para cúpulas artificiais acrílicas
contendo geleia real. Foram utilizadas 15 colônias minirecrias, iniciadoras e
terminadoras, cada uma com dois núcleos sobrepostos e separados por uma tela
excluidora de rainha. No núcleo superior de cada uma delas foi colocado um sarrafo
contendo 28 cúpulas, com 28 larvas de diferentes genealogias devidamente identificadas
e distribuídas aleatoriamente.
Visto que larvas mais jovens originam rainhas maiores (Tarpy et al., 2000), as
larvas utilizadas tinham idade de no máximo 24 horas.
No décimo dia após a transferência, as realeiras eram retiradas das minirecrias,
alocadas verticalmente em frascos de vidro de 20 mL com papel e alimento tipo cândi,
42
identificando-se a genealogia e o número da minirecria. Em seguida, foram colocadas
em estufa própria para criação de rainhas com temperatura média de 34ºC e umidade de
60%.
As rainhas em até oito horas após a emergência foram anestesiadas com CO
2
para
mensuração do comprimento e largura da asa e abdome (mm) e comprimento, largura e
altura do tórax (mm) por meio de paquímetro digital de precisão 0,01 mm – 0,0005”.
O comprimento e largura da asa foram mensurados na asa anterior direita; o
comprimento do abdome foi medido em posição relaxada e, a largura ao terceiro
segmento. Segundo Snodgrass (1984) a condensação dos segmentos do tórax se
aproxima ao de uma esfera, portanto, por se tratar de uma “aproximação” o
comprimento, largura e altura do tórax foram medidos. A Figura 1, adaptada de Dade
(1994) ilustra as mensurações.
Figura 1 – Medidas morfométricas da asa anterior direita, abdome e tórax de rainha em
figura segundo Dade (1994). a) comprimento da asa; b) largura da asa; c)
comprimento do abdome; d) largura do abdome; e) comprimento do tórax; f)
largura do tórax e g) altura do tórax.
Rainhas com peso acima de 180 mg foram identificadas com uma plaqueta
numerada colada na parte superior do tórax, alojadas em gaiolas tipo JZsBZs
™ e
mantidas em minirecrias banco de rainhas por no máximo três dias, período que
antecedeu o encaminhamento destas aos apicultores.
De 2005 a 2007 foram enviadas 420 rainhas para 15 apicultores, os quais
receberam orientações e assistência técnica necessárias para o sucesso da troca das
rainhas e correta coleta de mel.
43
A produção de mel por colônia foi medida após 45 dias decorridos da introdução
da nova rainha, visto que o ciclo de desenvolvimento de uma operária africanizada é de
20 dias (Nogueira-Couto & Couto, 2006) e sua longevidade média, segundo Terada et
al. (1975) para colônias variando entre 37000 e 42000 indivíduos é de 26,3 dias.
Portanto, em aproximadamente 45 dias todas as operárias presentes na colônia são filhas
da nova rainha. Em função disso, a produção de mel por colônia foi medida após este
período.
Foram assumidas duas ordens de produção, ou seja, dois períodos de produção por
ano para cada apicultor. O período entre ordens de produção de mel caracterizou dois
grupos de operárias diferentes por rainha, considerados como animais diferentes. O
parentesco entre grupos é de meio-irmãs, pois a mesma rainha permaneceu durante o
ano de produção e os pais foram desconhecidos.
Os dados analisados se referem à produção de mel de 349 colônias, medidas
morfométricas de asa e abdome de 159 rainhas, mensurações de tórax em 62 rainhas,
sendo computados na matriz de parentesco 562 indivíduos entre rainhas e colônias.
A estimação dos componentes de (co)variância foi realizada por meio do
programa MTGSAM (Multiple Trait Gibbs Sampling in Animal Models) desenvolvido
por Van Tassel & Van Vleck (1995), que procede à estimação Bayesiana por meio do
método de amostragem de Gibbs.
Foram realizadas análises unicarater para as características morfométricas,
tricarater para produção de mel com características de asa e abdome e, tetracarater com
medidas morfométricas de tórax, sob dois modelos, omitindo ou considerando o efeito
materno sobre a produção de mel. Os modelos consideraram os efeitos fixos de grupo
contemporâneo (formado por apicultor e ano de produção) e ordem de produção para
produção de mel. Em se tratando das análises tricarater ou tetracarater, para as medidas
morfométricas de asa, abdome e tórax de rainha foi considerado o efeito fixo de idade
da larva.
Definiu-se o primeiro modelo animal, omitindo o efeito genético materno como:
y = Xβ +Za +Wp +e
em que,
y é o vetor de observações;
X é a matriz de incidência dos efeitos fixos, contida no vetor β;
β é vetor de efeitos fixos;
44
Z é a matriz de incidência dos efeitos genéticos aditivos;
W é a matriz de incidência dos efeitos permanentes de ambiente;
a é o vetor de efeitos genéticos aditivos;
p é o vetor dos efeitos permanente de ambiente sobre a produção de mel;
e é o vetor dos erros aleatórios associados a cada observação.
Nas análises unicarater para as medidas morfométricas não foi considerado no
modelo o efeito permanente de ambiente.
Admitiu-se que y, a, p e e apresentam distribuição conjunta normal multivariada,
como segue abaixo:
⎪
⎪
⎭
⎪
⎪
⎬
⎫
⎪
⎪
⎩
⎪
⎪
⎨
⎧
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
++
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
RR
PPW
GGZ
RWPZGRWPWZGZX
NMV
e
p
a
y
φφ
φφ
φφ
φ
φ
φ
β
'
'
'´
,~
Na análise unicaracter, G = Aσ
a
2
, sendo A a matriz de parentesco, σ
a
2
a variância
genética aditiva; R = Iσ
e
2
, sendo I a matriz identidade de ordem igual ao número de
observações e σ
e
2
a variância residual.
Na análise tricarater e tetracarater, a matriz G é dada por
AG ⊗
0
, sendo A a
matriz de parentesco e G
0
a matriz de (co)variância genética aditiva, como segue:
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
an
ana
a
anaaa
a
anaaaaa
a
Simétrica
G
2
3
3
2
232
2
2
13121
1
2
0
σ
σσ
σσσ
σσσσ
ΜΟ
Λ
Λ
Λ
A matriz P é dada por P
0
⊗
I, sendo I a matriz identidade de ordem igual ao
número de rainhas e P
0
a matriz de variâncias de efeito permanente de ambiente, como
segue:
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
000
000
00
1
2
0
Λ
ΜΟΜΜ
Λ
Λ
p
P
σ
A matriz
R é dada por R
0
⊗
I, sendo I a matriz identidade de ordem igual ao
número de observações e R
0
a matriz de variâncias residuais, como segue:
45
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
en
eneene
e
ee
e
e
Simétrica
R
2
32
3
2
32
2
2
1
2
0
0
0
0
σσσ
σσ
σ
σ
Λ
ΟΜΜΜ
O segundo modelo admitido, que considerou o efeito genético materno foi:
Y = Xβ + Zu + e
sendo
[
]
321
ZZZZ
=
;
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
=
p
g
u
e
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
=
m
a
g
em que,
Y = vetor de observações;
X e Z
1
, Z
2
e Z
3
= matrizes de incidência dos efeitos fixos, efeitos genéticos diretos,
maternos e permanentes de ambiente, respectivamente;
β, a, m, p e e = vetores dos efeitos fixos, genéticos diretos, maternos, permanentes
de ambiente e resíduos.
A distribuição conjunta dos vetores y, g, m, i e e pode ser descrita como segue:
em que,
n
IRZZV ⊗+∑=
'
;
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
⊗
⊗
=∑
m
IP
AG
0
0
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
1
2
1
2
133
3
2
12232
2
2
1113121
1
2
m
anm
an
maana
a
maanaaa
a
maanaaaaa
a
Simétrica
G
σ
σσ
σσσ
σσσσ
σσσσσ
ΜΟ
Λ
Λ
Λ
Λ
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
000
000
00
1
2
0
Λ
ΜΟΜΜ
Λ
Λ
p
P
σ
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
en
eneene
e
ee
e
e
Simétrica
R
2
32
3
2
32
2
2
1
2
0
0
0
0
σσσ
σσ
σ
σ
Λ
ΟΜΜΜ
⎪
⎭
⎪
⎬
⎫
⎪
⎩
⎪
⎨
⎧
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
⊗⊗
∑∑
⊗∑
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
nn
n
IRIR
Z
IRZVX
NMV
e
u
y
0
0;
0
0~
'
β
46
em que,
V é a matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas entre as características;
G é a matriz de variâncias e covariâncias genética direta e materna entre a
produção de mel e características morfométricas de asa, abdome e tórax;
A é a matriz que relaciona os indivíduos geneticamente;
P é a matriz de variâncias dos efeitos permanentes de ambiente;
I
m
é a matriz identidade de ordem igual ao número de rainhas;
R é matriz de variâncias residuais para as características;
I
n
é a matriz identidade de ordem n igual ao número de observações.
Foram assumidas pressuposições de que os efeitos fixos têm distribuição uniforme
e os componentes de (co)variância distribuição de Wishart ou Gama invertidas. Para os
efeitos aleatórios foi assumida distribuição normal.
Para o primeiro modelo foram geradas cadeias de Gibbs de 5.000.000 de iterações
para as características morfométricas. Nos dois modelos, 45.000.000 iterações foram
geradas para produção de mel com características morfométricas de asa, abdome e
tórax. O descarte inicial foi de 50.000 e o intervalo de amostragem de 1.000 iterações
para todas as análises.
Foi construído o intervalo de credibilidade e região de alta densidade para todos
os componentes de (co)variância e parâmetros genéticos estimados ao nível de 90% de
credibilidade.
A monitoração da convergência das cadeias foi feita por meio da utilização dos
testes de diagnóstico de Heidelberger e Welch, disponíveis na biblioteca CODA
(
Convergence Diagnosis and Output Analysis), implementada no programa R (2007).
Resultados e Discussão
A média e o desvio-padrão do comprimento (Casa) e largura (Lasa) da asa de
rainhas à emergência foram de 10,35 ± 0,59 e 3,61 ± 0,32 mm, respectivamente. Estes
valores foram superiores aos encontrados em rainhas europeias por Hatch et al. (1999) e
Tarpy et al. (2000) de 9,30 e 9,60 mm para Casa e 3,10 e 3,30 mm para Lasa,
respectivamente. Rainhas africanizadas apresentam comprimento e largura de asa
maiores do que as europeias (Casagrande-Jaloretto et al.,1984).
Para comprimento (Cabd) e largura (Labd) do abdome, as médias e desvios-
padrão foram de 10,61 ± 0,97 e 4,96 ± 0,44 mm, respectivamente. Estas médias foram
47
superiores às encontradas por Costa (2005) de 9,90 e 4,60 mm; inferior para Cabd
encontrado por Faquinello (2007) de 11,0 mm e superior a Labd de 4,60 mm.
As medidas de comprimento (Ctorax) e largura (Ltorax) do tórax e desvios-padrão
foram de 4,88 ± 0,42 e 5,05 ± 0,41 mm, respectivamente. Em rainhas europeias
provenientes de larvas de um dia de idade, médias menores foram encontradas por
Hatch et al. (1999) de 4,34 e 4,59 mm e Tarpy et al. (2000) de 4,68 e 4,76 mm para
Ctorax e Ltorax, respectivamente. Para a altura do tórax (Htorax) a média e desvio-
padrão foram de 5,12 ± 0,46 mm, valor este próximo às medidas de Ctorax e Ltorax.
A média e o desvio-padrão para a produção de mel foram de 13,92 ± 6,23 kg por
coleta. O ano de produção foi composto de duas ordens, portanto, a estimativa da
produção anual foi de 27,84 kg/colônia. O SEBRAE Agronegócios (2006) informou que
a produtividade média de mel no Brasil não ultrapassa 15,0 kg/colônia/ano.
Houve indicação de convergência para todas as cadeias obtidas em análise
unicarater para as medidas morfométricas. Nos dois modelos, algumas cadeias para
análise tricarater e tetracarater não indicaram convergência e foram apresentadas com a
notação nc (não convergência).
Na Tabela 1, são apresentadas as estimativas de variância genética aditiva,
residual, fenotípica e de herdabilidade para as medidas morfométricas obtidas nas
análises unicarater. As estimativas de forma geral apresentaram intervalos de
credibilidade de baixa magnitude, com distribuição posterior simétrica.
As estimativas de herdabilidade foram de magnitude média a alta para as
características morfométricas de asa, abdome e tórax em rainhas africanizadas. Costa
(2005) e Faquinello (2007) encontraram estimativas de herdabilidade maiores para Casa
(0,51 e 0,47), Lasa (0,77 e 0,46) e Labd (0,68 e 0,50) e menores para Cabd (0,59 e 0,52)
do que as encontradas neste trabalho, também para rainhas africanizadas. Para tórax, as
estimativas de herdabilidade para Ctorax (0,51) e Htorax (0,49) foram próximas e
inferiores a de Ltorax (0,80).
As Tabelas 2, 3 e 4 apresentam as estimativas de (co)variância genética aditiva
obtidas na análise tricarater da produção de mel com as medidas de asa, sob o modelo
que omitiu o efeito genético materno.
Na Tabela 2, a estimativa de variância genética aditiva para produção de mel
(11,24) apresentou distribuição posterior assimétrica; para Casa e Lasa as estimativas de
variância genética aditiva foram precisas e com distribuição posterior simétrica.
48
Tabela 1 – Estimativas de variância genética aditiva (
σ
2
a
), residual (
σ
2
e
), fenotípica
(
σ
2
y
) e herdabilidade (h
2
) em análise unicarater, com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade ao nível de 90%,
para comprimento (Casa) e largura (Lasa) de asa, comprimento (Cabd) e
largura (Labd) de abdome, comprimento (Ctorax), largura (Ltorax) e altura
(Htorax) de tórax de rainhas africanizadas à emergência
Estimativas
Características
σ
2
a
σ
2
e
σ
2
y
h
2
Casa 0,37
(0,26 – 0,48)*
(0,26 – 0,47)
**
0,66
(0,53 – 0,82)
(0,52 – 0,80)
1,03
(0,85 – 1,23)
(0,84 – 1,22)
0,36
(0,28 – 0,44)
(0,28 – 0,43)
Lasa 0,23
(0,17 – 0,29)
(0,17 – 0,28)
0,30
(0,24 – 0,37)
(0,24 – 0,36)
0,53
(0,44 – 0,63)
(0,42 – 0,62)
0,43
(0,36 – 0,51)
(0,36 – 0,50)
Cabd 0,92
(0,67 – 1,20)
(0,65 – 1,17)
0,24
(0,11 – 0,41)
(0,09 – 0,38)
1,16
(0,96 – 1,40)
(0,94 – 1,37)
0,79
(0,64 – 0,91)
(0,66 – 0,92)
Labd 0,30
(0,22 – 0,38)
(0,21 – 0,37)
0,38
(0,31 – 0,48)
(0,30 – 0,47)
0,68
(0,56 – 0,82)
(0,55 – 0,80)
0,44
(0,36 – 0,51)
(0,36 – 0,51)
Ctorax 0,91
(0,62 – 1,33)
(0,56 – 1,24)
0,86
(0,59 – 1,22)
(0,55 – 1,16)
1,77
(1,31 – 2,39)
(1,28 – 2,31)
0,51
(0,40 – 0,62)
(0,40 – 0,62)
Ltorax 0,67
(0,48 – 0,93)
(0,45 – 0,89)
0,17
(0,10 – 0,28)
(0,09 – 0,25)
0,84
(0,62 – 1,14)
(0,60 – 1,10)
0,80
(0,70 – 0,87)
(0,71 – 0,88)
Htorax 0,95
(0,64 – 1,36)
(0,61 – 1,29)
0,98
(0,67 – 1,41)
(0,62 – 1,35)
1,93
(1,42 – 2,59)
(1,36 – 2,48)
0,49
(0,38 – 0,60)
(0,38 – 0,60)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
Tabela 2 - Estimativas de componentes de (co)variância genética aditiva, com seus
respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível
de 90%, em análise tricarater para a produção de mel, comprimento (Casa) e
largura (Lasa) de asa de rainhas africanizadas, sob o modelo que omitiu o
efeito materno
Características Produção de Mel Casa Lasa
Produção de mel 11,24
(3,30 - 14,58)*
(8,26 – 15,36)**
Casa - 0,02 nc
1
(-0,79 – 0,76)
(-0,79 – 0,75)
2,19
(1,79 – 2,64)
(1,76 – 2,59)
Lasa - 0,02 nc
(-0,48 – 0,44)
(-0,48 – 0,44)
0,17
(0,01 - 0,34)
(-0,01 - 0,33)
0,57
(0,46 - 0,71)
(0,45 – 0,69)
1
nc (não convergência)
*
Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
49
Costa (2005) encontrou maiores estimativas de variância genética aditiva para
Casa (3,41) e Lasa (1,26). A covariância genética entre Casa e Lasa (0,17) foi uma
estimativa maior do que a encontrada por Costa (2005) de 0,09 e muito inferior a
encontrada por Faquinello (2007) de 45,54. As estimativas de covariância entre
produção de mel e características de asa não obtiveram convergência sendo
caracterizadas por intervalos de credibilidade muito amplos.
Na Tabela 2, a variância genética aditiva (11,24) e, na Tabela 3 a variância
permanente de ambiente (15,76) para a produção de mel foram responsáveis por
39,62% e 55,55% da variância fenotípica (28,37), respectivamente. A variação da
produção de mel foi praticamente definida pelos efeitos genético aditivo e permanente
de ambiente de rainha, pois a variância residual foi baixa (1,37). As estimativas de
variância genética aditiva para Casa (2,19) e Lasa (0,57) representaram a maior
proporção dentro da variância fenotípica de cada característica.
Tabela 3 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
),
fenotípica (
σ
2
y
) e herdabilidade (h
2
), com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater, para a produção de mel, comprimento (Casa) e largura (Lasa) de
asa de rainhas africanizadas, obtidas sem considerar o efeito genético
materno
Estimativas
Características
σ
2
p
σ
2
e
σ
2
y
h
2
Produção de mel 15,76
(11,28 – 20,79)*
(10,93 – 20,40)**
1,37
(0,35 – 6,48)
(0,21 – 2,35)
28,37
(24,28 - 32,99)
(23,97 - 32,63)
0,40
(0,11 – 0,53)
(0,29 – 0,56)
Casa - 0,28
(0,21 – 0,36)
(0,20 – 0,35)
2,46
(2,06 – 2,93)
(2,02 – 2,88)
0,89
(0,85 – 0,92)
(0,86 – 0,92)
Lasa - 0,30
(0,24 – 0,38)
(0,23 – 0,38)
0,87
(0,73 – 1,04)
(0,71 – 1,02)
0,65
(0,59 – 0,72)
(0,59 – 0,72)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
A estimativa de herdabilidade para a produção de mel (0,40) está dentro da
variação de herdabilidade encontrada por Soller & Bar-Cohen (1967) e Bar-Cohen et al.
(1978) de 0,23 a 0,58. Para Casa (0,89) e Lasa (0,65) a estimativa de herdabilidade foi
maior do que a encontrada em análise unicarater.
A Tabela 4 apresenta as estimativas de correlação genética entre a produção de
mel e características de asa. Não houve indicação de convergência para estas
estimativas.
50
Tabela 4 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater, para a produção de mel, comprimento (Casa) e largura (Lasa) de
asa de rainhas africanizadas, obtidas sem considerar o efeito genético
materno
Característica Casa Lasa
Produção de mel
-0,01 nc
1
(-0,15 - 0,15)
*
(-0,16 - 0,15)
**
-0,01 nc
(-0,19 – 0,17)
(-0,18 – 0,18)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
As Tabelas 5, 6 e 7 apresentam as estimativas de (co)variância genéticas aditivas
obtidas para análise tricarater da produção de mel com as medidas morfométricas de
asa, sob o modelo que considerou o efeito genético materno.
Tabela 5 – Estimativas de componentes de (co)variância genética direta e materna, com
respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível
de 90%, em análise tricarater a produção de mel, comprimento (Casa) e
largura (Lasa) de asa de rainhas africanizadas, obtidas considerando o efeito
materno
Características Mel Casa Lasa
Efeito
materno
Produção de mel 12,90
(10,77 – 15,38)*
(10,63 – 15,19)**
Casa -0,05 nc
1
(-1,21 – 1,15)
(-1,22 – 1,13)
0,36
(0,28 – 0,45)
(0,28 – 0,44)
Lasa -0,03 nc
(-0,36 – 0,30)
(-0,36 – 0,30)
0,003
(-0,03 – 0,04)
(-0,03 – 0,04)
0,11
(0,09 – 0,15)
(0,09 – 0,14)
Efeito materno -2,74
(-13,58 – 5,29)
(-12,66 – 5,95)
-0,07 nc
(-0,77 – 0,60)
(-0,76 – 0,60)
-0,05
(-0,29 – 0,16)
(-0,27 – 0,18)
7,17
(1,83 – 19,57)
(1,09 – 15,62)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
Por meio da Tabela 5, pode-se observar que as estimativas que não convergiram
para o primeiro modelo, também não convergiram para o segundo. A estimativa de
variância genética aditiva para produção de mel foi maior (12,90), e menor para Casa
(0,36) e Lasa (0,36) do que as encontradas no modelo que omitiu o efeito materno. As
estimativas de covariância para o efeito genético materno com a produção de mel (-
2,74), Casa (-0,07 nc) e Lasa (-0,05) foram pouco precisas, no entanto, retratam o
antagonismo entre o efeito materno e direto.
51
A Tabela 6 mostra que a adição do efeito materno causou diminuição da
estimativa de variância permanente de ambiente (11,98) e residual (0,06), em função da
estimação do efeito genético materno.
A variância genética materna (7,17) representou 24,40% da variância fenotípica
(29,38). As estimativas de variância residual e fenotípica para Casa (0,05 e 0,41) e Lasa
(0,05 e 0,16) diminuíram quando o efeito genético materno foi considerado.
As estimativas de herdabilidade na produção de mel (0,44), Casa (0,87) e Lasa
(0,69) sofreram pouca alteração com a inclusão do efeito genético materno, no entanto,
para a produção de mel a herdabilidade foi mais precisa.
Tabela 6 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
),
fenotípica (
σ
2
y
), herdabilidade direta (h
2
a
), herdabilidade materna (h
2
m
) e
correlação genética entre o efeito direto e materno (rg
am
) com seus
respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível
de 90%, em análise tricarater para produção de mel, comprimento (Casa) e
largura (Lasa) de asa de rainhas africanizadas, obtidas considerando o
efeito genético materno
Componentes* Estimativas Intervalo de Credibilidade Região de Alta Densidade
σ
2
p1
11,98 5,64 – 18,33 5,36 – 18,02
σ
2
e1
0,06 0,02 – 0,13 0,01 – 0,11
σ
2
e2
0,05 0,04 – 0,07 0,03 – 0,07
σ
2
e3
0,05 0,04 – 0,07 0,03 – 0,07
σ
2
y1
29,38 25,04 – 34,51 24,74 – 34,07
σ
2
y2
0,41 0,34 – 0,50 0,33 – 0,49
σ
2
y3
0,16 0,14 – 0,20 0,13 – 0,20
h
2
a1
0,44 0,35 – 0,54 0,35 – 0,54
h
2
m1
0,24 0,82 – 0,92 0,82 – 0,92
h
2
a2
0,87 0,58 – 0,78 0,59 – 0,78
h
2
a3
0,69 0,06 - 0,67 0,03 - 0,53
rg
a1m1
-0,19 nc
1
-0,89 – 0,69 -0,95 – 0,58
rg
a2m1
-0,04 nc -0,46 – 0,40 -0,47 – 0,38
rg
a3m1
-0,05 -0,30 - 0,20 0,31 - 0,19
*o índice 1, 2 e 3 representa a produção de mel, comprimento (Casa), e largura (Lasa) da asa,
respectivamente
1
nc (não convergência)
As estimativas de herdabilidade direta (0,44) e materna (0,24) para a produção de
mel foram superiores as encontradas por Bienefeld & Pirchner (1991) de 0,26 e 0,15 em
Apis mellifera carnica. Porém, manteve-se a relação de que na produção de mel a
participação genética da rainha é inferior a das operárias.
A correlação genética entre o efeito genético materno e produção de mel (-0,19
nc), Casa (-0,04 nc) e Lasa (0,05) demonstram fraca associação e o antagonismo entre
52
estes efeitos. No entanto, Bienefeld & Pirchner (1991) encontraram correlação de -0,88
entre estes efeitos na produção de mel.
A Tabela 7 apresenta os valores de correlação genética entre produção de mel e
características de asa. Como no modelo que omitiu o efeito genético materno, os valores
foram de baixa magnitude, pouco precisos e não obtiveram convergência. Casagrande-
Jaloretto et al. (1984) não encontraram relação significativa para Casa e Lasa com
número de ovaríolos em rainhas africanizadas e europeias. As características de asa
parecem não estar relacionadas com a produção de mel.
Tabela 7 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater, para produção de mel, comprimento (Casa) e largura (Lasa) de
asa de rainhas africanizadas, considerando o efeito genético materno
Característica Casa Lasa
Produção de mel
-0,02 nc
1
(-0,56 – 0,53)*
(-0,56 – 0,53)**
-0,03 nc
(-0,29 – 0,25)
(-0,30 – 0,23)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
As Tabelas 8, 9 e 10 apresentam as estimativas de (co)variância genéticas aditivas
obtidas para análise tricarater da produção de mel com as medidas morfométricas de
abdome, sob o modelo que omitiu o efeito genético materno.
Na Tabela 8, as estimativas de variância genética para Cabd (1,02) e Labd (0,10)
foram inferiores as encontradas por Costa (2005) de 2,17 para Cabd e 1,72 para Labd. A
covariância entre estas características assumiu valor negativo (-0,06). A estimativa de
covariância genética para produção de mel com Cabd (2,49) e Labd (0,02 nc) foram
positivas, no entanto com Labd não houve convergência.
A estimativa de variância genética (13,01) na Tabela 8, e a permanente de
ambiente (16,22) na Tabela 9, para a produção de mel foi equivalente a 44,49% e
55,47% da variância fenotípica (29,24). A estimativa de variância residual para
produção de mel (0,01) foi baixa. As estimativas de variância residual para Cabd (0,09)
e Labd (0,12) foram próximas as estimativas de variância genética aditiva.
As estimativas de herdabilidade para a produção de mel (0,45), Cabd (0,92) e
Labd (0,47) foram precisas e apresentaram distribuição posterior simétrica. Em análise
unicarater as estimativas de herdabilidade foram menores para Cabd (0,79) e Labd
(0,44), porém, para Cabd manteve-se maior que para Labd.
53
Tabela 8 – Estimativas dos componentes de (co)variância genética em análise tricarater,
com intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de
90%, para produção de mel, comprimento (Cabd) e largura (Labd) de
abdome de rainhas africanizadas, obtidas sem considerar o efeito materno
Características Mel Cabd Labd
Produção de mel 13,01
(10,86 – 15,50)*
(10,77 – 15,38)**
Cabd 2,49
(0,94 – 3,60)
(1,20 – 3,76)
1,02
(0,81 – 1,26)
(0,80 – 1,24)
Labd 0,02 nc
1
(-0,44 – 0,50)
(-0,44 – 0,50)
-0,06
(-0,14 - 0,02)
(-0,14 – 0,02)
0,10
(0,07 - 0,15)
(0,06 – 0,15)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
Tabela 9 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
),
fenotípica (
σ
2
y
) e herdabilidade (h
2
), com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater para produção de mel, comprimento (Cabd) e largura (Labd) de
abdome de rainhas africanizadas, obtidas sem considerar o efeito genético
materno
Estimativas
Características
σ
2
p
σ
2
e
σ
2
y
h
2
Mel 16,22
(11,77 – 21,24)*
(11,32 – 20,73)**
0,01
(0,01 – 0,03)
(0,01 – 0,02)
29,24
(24,99 – 34,11)
(24,45 – 33,48)
0,45
(0,36 – 0,55)
(0,38 – 0,59)
Cabd - 0,09
(0,05 – 0,13)
(0,05 – 0,12)
1,11
(0,91 – 1,34)
(0,89 – 1,32)
0,92
(0,88 – 0,96)
(0,88 – 0,96)
Labd - 0,12
(0,08 – 0,15)
(0,08 – 0,15)
0,22
(0,19 – 0,26)
(0,18 – 0,26)
0,47
(0,32 – 0,62)
(0,32 – 0,62)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
Na Tabela 10, as estimativas de correlação genética para produção de mel com
Cabd (0,69) e Labd (0,19 nc) assumiram valores positivos. Entretanto, a correlação
entre Cabd e produção de mel indicou que o Cabd influencia consideravelmente a
produção de mel. Estimativa de correlação genética semelhante foi encontrada por
Faquinello (2007) entre Labd e produção de geleia real de 0,65. Estes resultados
indicam que as medidas externas do abdome podem refletir o potencial reprodutivo da
rainha.
54
Tabela 10 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater, para a produção de mel, comprimento (Cabd) e largura (Labd)
de abdome de rainhas africanizadas, obtidas sem considerar o efeito
materno
Característica Cabd Labd
Produção de mel
0,69
(0,26 – 0,93)*
(0,38 – 0,97)**
0,19 nc
1
(-0,40 – 0,41)
(-0,41 – 0,39)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
Nas Tabelas 11, 12 e 13 são apresentados os parâmetros genéticos e fenotípicos
para a produção de mel e características morfométricas de abdome sob o modelo que
considerou o efeito genético materno.
A Tabela 11 demonstra que a adição do efeito genético materno resultou em
diminuição das estimativas de variância genética direta para produção de mel (12,86),
Cabd (0,99) e um leve aumento para Labd (0,12). As estimativas de covariância para
Cabd e Labd (-0,08 nc), produção de mel e Cabd (1,67 nc) e, Labd (0,02) diminuíram.
Tabela 11 – Estimativas de componentes de (co)variância genética direta e materna,
com respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tricarater para produção de mel, comprimento
(Cabd) e largura (Labd) do abdome de rainhas africanizadas, obtidas
considerando o efeito genético materno
Características Mel Cabd Labd Efeito Materno
Mel 12,86
(10,73 – 15,36)
*
(10,58 – 15,13)
**
Cabd 1,67 nc
1
(-3,13 – 3,60)
(-2,62 – 3,92)
0,99
(0,79 – 1,23)
(0,77 – 1,21)
Labd 0,02 nc
(-0,52 – 0,57)
(-0,53 – 0,56)
-0,08
(-0,16 – - 0,01)
(-0,16 – - 0,01)
0,12
(0,08 – 0,17)
(0,07 – 0,16)
Efeito
Materno
-0,56
(-11,02 – 5,97)
(-8,93 – 7,14)
0,34 nc
(-0,96 – 2,43)
(-1,25 – 2,03)
0,04 nc
(-0,21 – 0,26)
(-0,18 – 0,28)
2,44 nc
(0,18 – 10,13)
(0,04 – 6,13)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
A estimativa de covariância genética entre produção de mel e efeito materno (-
0,56) assumiu valor negativo. Para a covariância entre efeito materno e Cabd (0,34 nc)
e, efeito materno com Labd (0,04 nc) as estimativas foram positivas, no entanto não
obtiveram convergência. O valor da estimativa de variância para o efeito materno (2,44
55
nc) foi menor do que o encontrado para a produção de mel e características
morfométricas de asa (7,17).
Na Tabela 12, para a produção de mel, ao considerar o efeito materno houve
diminuição das estimativas de variância para o efeito permanente de ambiente (14,82),
aumento para a residual (0,05) e fenotípica (29,61). Para a variância fenotípica as
estimativas para Cabd (1,10) e Labd (0,22) permaneceram iguais.
As estimativas de herdabilidade direta para produção de mel (0,44) e Cabd (0,91)
mantiveram-se próximas para os dois modelos. Para Labd (0,53) esta estimativa foi
maior quando o efeito materno foi considerado. A herdabilidade materna (0,08 nc) foi
menor do que a encontrada para produção de mel e características morfométricas de asa
(0,24).
Tabela 12 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
),
fenotípica (
σ
2
y
), herdabilidade direta (h
2
a
), herdabilidade materna (h
2
m
) e
correlação genética entre o efeito direto e materno (
rg
am
) com seus
respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tricarater para produção de mel, comprimento
(Cabd) e largura (Labd) do abdome de rainhas africanizadas, obtidas
considerando o efeito genético materno
Componentes* Estimativas Intervalo de Credibilidade Região de Alta densidade
σ
2
p1
14,82 7,69 – 21,28 7,85 – 21,41
σ
2
e1
0,05 0,02 – 0,11 0,01 – 0,09
σ
2
e2
0,10 0,07 – 0,14 0,06 – 0,14
σ
2
e3
0,10 0,07 – 0,14 0,06 – 0,14
σ
2
y1
29,61 25,25 – 34,79 24,96 – 34,38
σ
2
y2
1,10 0,90 – 1,33 0,89 – 1,32
σ
2
y3
0,22 0,18 – 0,26 0,18 – 0,26
h
2
a1
0,44 0,35 – 0,54 0,35 – 0,54
h
2
m1
0,08 nc
1
0,01 – 0,35 0,01 – 0,21
h
2
a2
0,91 0,86 – 0,94 0,87 – 0,95
h
2
a3
0,53 0,37 – 0,70 0,37 – 0,70
rg
a1m1
-0,09 nc -0,98 – 0,96 -0,99 – 0,94
rg
a2m1
0,22 nc -0,86 – 0,90 -0,80 – 0,95
rg
a3m1
0,07 nc -0,39 – 0,55 -0,33 – 0,59
*o índice 1, 2 e 3 representa a produção de mel, comprimento do abdome (Cabd) e largura (Labd) do
abdome, respectivamente
1
nc (não convergência)
As estimativas de correlação genética dos efeitos diretos da produção de mel (-
0,09), Cabd (0,22) e Labd (0,07) com o efeito genético materno não obtiveram
convergência.
56
Na Tabela 13, as correlações genéticas entre produção de mel e Cabd (0,47 nc) e
Labd (0,02 nc) foram positivas. Apesar da não convergência, o Cabd parece influenciar
positivamente a produção de mel.
Tabela 13 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater, para produção de mel, comprimento (Cabd) e largura (Labd)
de abdome de rainhas africanizadas, obtidas considerando o efeito
materno
Característica Cabd Labd
Produção de mel
0,47 nc
1
(-0,89 – 0,95)
(-0,68 – 0,98)
0,02 nc
(-0,45 – 0,45)
(-0,45 – 0,45)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
As Tabelas 14, 15 e 16 apresentam as estimativas de (co)variância genéticas
aditivas para produção de mel e características morfométricas de tórax, sob o modelo
que omitiu o efeito genético materno.
Na Tabela 14, a estimativa de variância genética aditiva para produção de mel
(13,54) foi maior do que as encontradas para características morfométricas de asa
(11,24) e abdome (13,01) sob o modelo que omitiu o efeito genético materno. Para as
características de tórax, as estimativas de variância genética aditiva assumiram valores
entre 0,09 (Ctorax) e 0,35 (Htorax).
As estimativas de covariância genética entre produção de mel e características de
tórax variaram entre 0,06 nc (Ltorax) e 0,26 (Ctorax). A covariância entre as
características de tórax assumiu valores positivos de 0,01 (Ltorax e Ctorax), 0,03
(Htorax e Ltorax) e 0,04 (Htorax e Ctorax).
Na Tabela 15, verifica-se que o valor estimado para a variância permanente de
ambiente apresentou participação de 52,47% na variância fenotípica. Para a produção de
mel com as medidas morfométricas de asa e abdome, a participação ambiental da rainha
sobre a produção de mel também foi em torno de 50%. A estimativa de variância
residual foi muito baixa (0,01) como para a produção de mel e características
morfométricas de abdome. A variância fenotípica variou pouco para produção de mel
com medidas de tórax (28,51) quando comparada à medidas de asa (28,37) e abdome
(29,24).
57
Tabela 14 – Estimativas de componentes de (co)variância genética direta em análise
tetracarater, com intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, para produção de mel, comprimento (Ctorax), largura
(Ltorax) e altura (Htorax) do tórax de rainhas africanizadas, sob o modelo
que omitiu o efeito genético materno
Características Mel Ctorax Ltorax Htorax
Produção de mel 13,54
(11,28 – 16,16)*
(11,07 – 15,88)**
Ctorax 0,26
(-0,25 – 0,76)
(-0,26 – 0,76)
0,09
(0,04 – 0,15)
(0,04 – 0,14)
Ltorax 0,06 nc
1
(-0,45 – 0,57)
(-0,45 – 0,57)
0,01
(-0,03 – 0,05)
(-0,03 – 0,05)
0,11
(0,07 – 0,17)
(0,06 – 0,16)
Htorax 0,20
(-0,45 – 0,57)
(-0,41 – 0,85)
0,04
(-0,01 – 0,10)
(-0,01 – 0,09)
0,03
(-0,02 – 0,09)
(-0,02 – 0,08)
0,35
(0,25 – 0,48)
(0,23 – 0,45)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
Tabela 15 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
),
fenotípica (
σ
2
y
) e herdabilidade direta (h
2
a
) com seus respectivos
intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%,
em análise tetracarater para produção de mel, comprimento (Ctorax),
largura (Ltorax) e altura (Htorax) do tórax de rainhas africanizadas,
obtidas sem considerar o efeito genético materno
Estimativas
Características
σ
2
p
σ
2
e
σ
2
y
h
2
Produção de mel 14,96
(10,71 – 19,81)
*
(10,51 – 19,56)**
0,01
(0,01 – 0,02)
(0,01 – 0,01)
28,51
(24,45 – 33,19)
(24,06 - 32,69)
0,47
(0,38 – 0,58)
(0,38 – 0,58)
Ctorax - 0,11
(0,07 – 0,17)
(0,06 – 0,16)
0,20
(0,15 – 0,27)
(0,14 – 0,26)
0,45
(0,24 – 0,64)
(0,23 – 0,63)
Ltorax - 0,11
(0,07 – 0,17)
(0,06 – 0,16)
0,22
(0,17 – 0,30)
(0,16 – 0,29)
0,50
(0,34 – 0,66)
(0,33 – 0,66)
Htorax
- 0,12
(0,07 – 0,17)
(0,06 – 0,16)
0,47
(0,35 – 0,60)
(0,34 – 0,58)
0,74
(0,64 – 0,84)
(0,65 – 0,85)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
As estimativas de variância residual para Ctorax (0,11), Ltorax (0,11) e Htorax
(0,12) foram muito parecidas. Isto também aconteceu para as variâncias fenotípicas de
Ctorax (0,20) e Ltorax (0,22), no entanto para Htorax (0,47) diferiu substancialmente.
Em função disso, as estimativas de herdabilidade para Ctorax (0,45) e Ltorax (0,50)
58
foram próximas, indicando que apenas uma das duas medidas poderia representar o
tórax, tornando o processo de mensuração mais prático. Em análise tetracarater, a
herdabilidade para Htorax (0,74) aumentou em 51,0% quando comparada à análise
unicarater (0,49).
Para a produção de mel a estimativa de herdabilidade foi de 0,47. Este valor
estimado foi maior do que aos encontrados quando as características de asa e abdome
foram consideradas, adicionando ou omitindo o efeito genético materno, no entanto,
pouco variou. Os parâmetros genéticos e fenotípicos estimados indicam que a
herdabilidade assume valores de 0,40 a 0,47 para a produção de mel, considerando-se as
características morfométricas de rainha.
A Tabela 16 apresenta as estimativas de correlação genética entre produção de
mel e Ctorax (0,24), Ltorax (0,05 nc) e Htorax (0,09). O comprimento do tórax parece
influenciar positivamente a produção de mel, no entanto pouco para ser definido como
critério de seleção.
Tabela 16 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tetracarater, para produção de mel, comprimento (Ctorax), largura
(Ltorax) e altura (Htorax) do tórax de rainhas africanizadas, obtidas sem
considerar o efeito genético materno
Característica Ctorax Ltorax Htorax
Produção de mel
0,24
(-0,25 – 0,63)*
(-0,18 – 0,69)**
0,05 nc
1
(-0,36 – 0,44)
(-0,36 – 0,44)
0,09
(-0,20 – 0,37)
(-0,19 – 0,37)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
As Tabelas 17, 18 e 19 apresentam as estimativas de (co)variância genéticas
aditivas obtidas para análise tetracarater da produção de mel com medidas
morfométricas de tórax sob o modelo que considerou o efeito genético materno.
Na Tabela 17, pode-se observar que a identificação do efeito genético materno
resultou em diminuição das estimativas de variância genética aditiva direta para a
produção de mel. A estimativa de variância genética para a produção de mel (0,08) foi a
menor entre todas as análises, considerando e omitindo o efeito genético materno. Para
Ctorax, Ltorax e Htorax as estimativas de (co)variância aumentaram. As estimativas de
covariância entre o efeito materno e as quatro características assumiram valores
positivos, no entanto, pouco precisos.
59
Tabela 17 – Estimativas de componentes de (co)variância genética direta e materna em
análise tetracarater, com intervalos de credibilidade e regiões de alta
densidade, ao nível de 90%, para produção de mel, comprimento (Ctorax),
largura (Ltorax) e altura (Htorax) do tórax de rainhas africanizadas,
obtidas considerando o efeito materno
Caracter. Mel Ctorax Ltorax Htorax Efeito Materno
Mel 0,08
(0,04 – 0,17)*
(0,03 – 0,14)**
Ctorax 0,01
(-0,04 – 0,07)
(-0,05 – 0,06)
0,15
(0,08 – 0,24)
(0,07 – 0,22)
Ltorax 0,01 nc
1
(-0,04 – 0,06)
(-0,05 – 0,06)
0,05
(-0,01 – 0,12)
(-0,19 – 0,65)
0,14
(0,08 – 0,23)
(0,07 – 0,21)
Htorax 0,01
(-0,05 – 0,07)
(-0,05 – 0,07)
0,07
(0,01 – 0,17)
(-0,01 – 0,16)
0,06
(-0,01 – 0,15)
(-0,02 – 0,14)
0,41
(0,27 – 0,59)
(0,25 – 0,56)
Efeito
Materno
0,23
(-0,12 – 0,67)
(-0,14 – 0,64)
0,24
(-0,14 – 0,71)
(-0,19 – 0,65)
0,15
(-0,22 – 0,58)
(-0,23 – 0,56)
0,21
(-0,24 – 0,78)
(-0,30 – 0,71)
5,17
(1,68 – 10,91)
(1,11 – 9,36)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
A Tabela 18 indica que a estimativa de variância permanente de ambiente (13,27)
para produção de mel representou 51,69% da variância fenotípica (25,67). Este
comportamento foi observado em todas as análises, adicionando ou omitindo o efeito
genético materno.
Ao adicionar o efeito genético materno, as estimativas de variância residual para
produção de mel (6,92), Ctorax (0,13), Ltorax (0,13) e Htorax (0,24) aumentaram assim
como as estimativas para variância fenotípica para as características de tórax. O Ctorax e
Ltorax, como no modelo que omitiu o efeito materno, apresentaram parâmetros
genéticos e fenotípicos similares que resultaram em estimativas de herdabilidade direta
próximas de 0,54 (Ctorax) e 0,52 (Ltorax) entre as duas características. Htorax
apresentou herdabilidade de 0,63, a maior para este modelo, no entanto menor do que a
estimada para o modelo que omitiu o efeito genético materno (0,69).
A estimativa de herdabilidade direta para produção de mel (0,003) foi a menor
entre todas as análises, sob os dois modelos. O efeito materno segundo Bienefeld et al.
(2007) deve ser considerado para a produção de mel. Ao considerar este efeito na
produção de mel, associada à características de tórax as estimativas indicaram que as
medidas do tórax de rainhas não são desejáveis para a seleção indireta.
60
Tabela 18 - Estimativas de variância permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
),
fenotípica (
σ
2
y
), herdabilidade direta (h
2
a
), herdabilidade materna (h
2
m
) e
correlação genética entre o efeito direto e materno (rg
am
) com seus
respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível
de 90%, em análise tetracarater para produção de mel, comprimento
(Ctorax), largura (Ltorax) e altura (Htorax) do tórax de rainhas
africanizadas, sob o modelo que considerou o efeito genético materno
Componentes* Estimativas Intervalo de Credibilidade Região de Alta Densidade
σ
2
p1
13,27 7,54 – 18,78 7,40 – 18,62
σ
2
e1
6,92 5,84 – 8,17 5,77 – 8,06
σ
2
e2
0,13 0,08 – 0,21 0,07 – 0,19
σ
2
e3
0,13 0,08 – 0,20 0,07 – 0,19
σ
2
e4
0,24 0,12 – 0,48 0,09 – 0,40
σ
2
y1
25,67 21,97 – 29,95 21,69 – 29,57
σ
2
y2
0,28 0,19 – 0,40 0,18 – 0,38
σ
2
y3
0,27 0,19 – 0,40 0,17 – 0,36
σ
2
y4
0,65 0,43 – 0,99 0,40 – 0,91
h
2
a1
0,003 0,001 – 0,01 0,001 – 0,01
h
2
m1
0,20 0,07 – 0,41 0,04 – 0,36
h
2
a2
0,54 0,34 – 0,70 0,35 – 0,70
h
2
a3
0,52 nc
1
0,35 – 0,69 0,35 – 0,68
h
2
a4
0,63 0,46 – 0,78 0,49 – 0,80
rg
a1m1
0,35 -0,19 – 0,76 -0,11 – 0,81
rg
a2m1
0,27 -0,19 – 0,65 -0,14 – 0,69
rg
a3m1
0,17 -0,29 – 0,57 -0,25 – 0,60
rg
a4m1
0,14 -0,19 – 0,45 -0,17 – 0,46
*os índices 1, 2, 3 e 4 representam a produção de mel, comprimento (Ctorax), largura (Ltorax) e altura
(Htorax) do tórax, respectivamente;
1
nc (não convergência).
As estimativas de herdabilidade direta e materna para a produção de mel com
características morfométricas de asa e abdome mantiveram a relação que Bienefeld &
Pirchner (1991) encontraram para a produção de mel entre a participação genética de
operárias e rainha. No entanto, quando as medidas de tórax foram consideradas, sob o
modelo que considera o efeito materno esta relação foi inversa.
A correlação genética antagônica entre o efeito genético direto e materno, segundo
Willham (1963), Foulley & Lefort (1978) e Roehe & Kennedy (1993) impede a resposta
de seleção. As estimativas provenientes destes dois efeitos para todas as análises foram
pouco precisas, indicando a necessidade de mais estudos, com banco de dados maiores e
com parentescos controlados.
As estimativas de correlação genética entre produção de mel, Ctorax, Ltorax e
Htorax apresentadas na Tabela 19 assumiram valores positivos, no entanto, pouco
associados geneticamente.
61
Tabela 19 - Estimativas de correlação genética com seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tetracarater, para produção de mel, comprimento (Ctorax), largura
(Ltorax) e altura (Htorax) do tórax de rainhas africanizadas, obtidas
considerando o efeito genético materno
Característica Ctorax Ltorax Htorax
Produção de mel
0,09
(-0,37 – 0,50)*
(-0,38 – 0,50)**
0,09 nc
1
(-0,39 – 0,46)
(-0,38 – 0,46)
0,06
(-0,27 – 0,35)
(-0,27 – 0,36)
1
nc (não convergência)
*Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
**Região de Alta densidade ao nível de 90%
De maneira geral, a associação de características morfométricas de rainha com a
produção de mel foi marcada por estimativas que não convergiram. Isto indica que a
identificação da parte genética da produção de mel considerando ou omitindo o efeito
genético materno deve ser mais estudada a fim de se estimar parâmetros genéticos e
fenotípicos mais acurados.
Willham (1963) desenvolveu o modelo que separou as estimativas de
herdabilidade para o efeito direto, materno e a correlação genética entre eles. Para isso,
esse modelo foi baseado nas medidas da progênie de diferentes parentescos (irmãos
completos, meio-irmãos por parte de pai e mãe, primos, etc) que possuíam diferentes
laços genéticos entre mães e progênie. Ou seja, todos os parentescos conhecidos
envolvendo pai, mãe e progênie foram considerados.
Neste trabalho, somente a genealogia das mães foi controlada e relações de
parentesco distantes entre mães foram consideradas. O acasalamento natural de uma
rainha envolve de 5 a 10 zangões (Woyke, 1955) podendo chegar até 17,3 zangões
(Adams et al., 1977), portanto, o parentesco entre operárias pode ser de 0,25 e 0,75
dentro de uma colônia (Laidlaw & Page, 1984). Daí a dificuldade em separar o efeito
materno do direto e, também de identificar a porção genética da rainha dentro da
contribuição ambiental que ela proporciona.
Em função disso, a técnica de inseminação instrumental deve ser utilizada para
permitir o conhecimento mais preciso das relações entre parentesco dentro e entre as
colônias, possibilitando a identificação mais precisa do efeito genético materno da
rainha.
No entanto, as estimativas obtidas neste trabalho indicaram que o efeito materno
deve ser considerado nos modelos de avaliação genética para a produção de mel e que a
62
seleção com base no comprimento do abdome de rainhas à emergência pode produzir
ganhos genéticos interessantes na produção de mel em abelhas africanizadas.
Conclusões
O efeito materno deve ser considerado nos modelos de avaliação genética para a
produção de mel em abelhas africanizadas e, o comprimento do abdome de rainhas pode
ser utilizado como critério de seleção.
Literatura citada
ADAMS, J.E.; ROTHMAN, E.D.; KERR, W.E. et al. Estimation of the number of the
sex alleles and queen matings diploid male frequencies in a population of Apis
mellifera
. Genetics, v.86, p.583-596, 1977.
BAR-COHEN, R.; ALPEM, G.; BAR-ANAN, R. Progeny testing and selecting Italian
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V - Estimativas de Componentes de (Co) variância para
Comportamento Higiênico em Apis mellifera Africanizadas
RESUMO - O objetivo deste trabalho foi estimar parâmetros genéticos e
fenotípicos considerando o efeito genético de rainha e operárias separadamente sobre o
comportamento higiênico em 24h, 48h e 72 horas de colônias de abelhas Apis mellifera
africanizadas. Foram utilizadas 40 colônias sendo 21 submetidas à produção de mel e
19 a produção de geleia real. A origem materna das rainhas foi controlada, a paterna
desconhecida, e nas diferentes épocas foram considerados grupos de operárias
diferentes, porém com a mesma mãe. O método de congelamento de crias operculadas
foi utilizado. O comportamento higiênico foi determinado por meio da diferença entre o
número de alvéolos com cria operculada morta removida em 24h, 48h e 72 horas e o
número total de alvéolos operculados em zero hora. Os dados foram submetidos à
análise unicaracter e tricaracter por meio da inferência Bayesiana. Em 24h, 48h e 72
horas, as estimativas de herdabilidade direta (0,10; 0,11 e 0,11) foram idênticas às
maternas. Em análise tricarater as estimativas de herdabilidade direta e materna foram
0,28; 0,15; 0,24 e 0,23; 0,29; 0,27 em 24h, 48h e 72 horas, respectivamente. As
correlações entre os efeitos genéticos e maternos foram -0,12; 0,09 e -0,08 para 24h,
48h e 72 horas. A correlação genética entre 24h e 48 horas foi de 0,49, entre 24h e 72
horas foi 0,40 e para 48h e 72 horas, 0,47. A diferença entre o número de alvéolos
limpos em até 24 horas e alvéolos com cria morta operculados em zero hora pode ser
usada como critério de seleção.
Palavras–chave: avaliação genética, efeito materno, herdabilidade, inferência
Bayesiana, rainhas africanizadas, remoção de cria operculada morta
65
V - Estimates of (Co)variances Components
for Hygienic Behavior in Africanized honey bees
ABSTRACT – The objective of this work was to estimate genetic and phenotypic
parameters considering separately the queen’s and workers’ genetic effect on hygienic
behavior at 24, 48 and 72 hours Africanized Apis mellifera honeybee colonies. There
were used 40 colonies where 21 were submitted to honey production and 19 to royal
jelly production. The queen’s maternal origin was controlled, the paternal one unknown,
and at different times, it was considered different worker groups, but with the same
mother. It was used the method of freezing capped brood. The hygienic behavior was
determined by the relation between the number of cells with dead capped brood
removed at 24, 48 and 72 hours and the total number of capped cells at zero hour. The
data were submitted to unicharacter and tricharacter analyses by Bayesian inference. At
24, 48 and 72 hours, the direct heritability estimates (0.10; 0.11 and 0.11) were identical
to the maternal ones. In tricharacter analysis, the direct and maternal heritability
estimates were 0.28; 0.15; 0.24 and 0.23; 0.29; 0.27 at 24, 48 and 72 hours,
respectively. The correlations between genetic and maternal effect were -0.12; 0.09 and
-0.08 for 24, 48 and 72 hours. Genetic correlation between 24 and 48 hours was 0.49,
between 24 and 72 hours was 0.40 and for 48 and 72 hours, 0.47. Relation between
clean cells in up to 24 hours and capped cells at zero hour can be used as selection
criterion.
Key-words: genetic evaluation, maternal effect, heritability, Bayesian inference,
Africanized queens, removal of dead capped brood el
66
Introdução
O comportamento higiênico é um mecanismo natural de resistência às doenças,
Cria Pútrida Americana e Cria Giz (Milne, 1983; Gilliam et al., 1989; Spivak &
Gilliam, 1993), caracterizado pela desoperculação e remoção de cria morta, doente ou
danificada do favo.
Rothenbühler (1964) realizou o primeiro estudo genético desta característica e
concluiu que dois loci de genes recessivos, regulam o comportamento higiênico.
Estudos subsequentes sugeriram que a remoção de cria morta possa ser controlada por
mais do que dois
loci, talvez três (Moritz,1988). Posteriormente Gramacho (1999)
sugeriu que três
loci de genes recessivos, controlam o comportamento higiênico. Mais
recentemente, Lapidge et al. (2002) encontraram sete loci que podem estar envolvidos
no controle desse comportamento.
Chevalet & Cournet (1982) sugeriram que o desempenho e comportamento da
colônia são resultado da interação entre rainha e operárias e, adaptaram às abelhas o
modelo desenvolvido por Willham (1963) que separou as estimativas de herdabilidade
para efeito direto e materno.
Milne (1985) afirmou que o comportamento higiênico é influenciado pelo
genótipo da rainha, no entanto, assumiu que a contribuição do efeito materno não é de
grande importância. Desde então esse efeito para o comportamento higiênico não foi
mais estudado, no entanto foi citado por Boecking et al. (2000).
Spivak & Gilliam (1993) afirmaram que esse comportamento é determinado
geneticamente, mas nem sempre expresso, pois parece depender de fatores
populacionais, do vigor da colônia e de fatores ainda desconhecidos. Rothenbühler
(1964) e Lapidge et al. (2002) declararam que o comportamento higiênico é uma
característica herdada.
Essa afirmação pode ser em parte elucidada se considerarmos como Bienefeld et
al. (2007) que, além de passar metade de seus genes, a rainha oferece contribuição
ambiental às suas filhas operárias, por meio da qualidade e quantidade de ovos
produzidos e também pela produção de feromônios. Portanto, o genótipo da rainha é
quem o determina, pelo menos em parte.
Estudos considerando o efeito de rainha e operárias foram realizados para a
produção de mel e cera, fatores comportamentais como agressividade, mansidão e
desenvolvimento na primavera, sob condições de acasalamentos controlados em Apis
mellifera carnica
(Bienefeld et al., 1989; Bienefeld & Pirchner, 1990). Aqui como em
67
outras espécies animais, os autores encontraram correlações genéticas negativas entre o
efeito genético direto e materno, ou seja, entre operárias e rainhas.
Mais recentemente, Bienefeld et al. (2007) propuseram a utilização do modelo
animal BLUP (Melhor Preditor Linear Não-Viesado) com adaptações para abelhas,
considerando os efeitos de rainha e operárias, efeitos ambientais e de parentesco.
No Brasil, estudos dessa magnitude ainda não foram realizados, pois o controle de
acasalamentos está vinculado à inseminação instrumental e a um grande número de
rainhas inseminadas avaliadas a campo. No entanto, com a estrutura de dados aqui
disponível é possível, por meio de metodologia Bayesiana, a obtenção de estimativas
diretas e acuradas dos componentes de (co)variância, valores genéticos e intervalos de
credibilidade para as características de interesse.
A estimação acurada do valor genético dos indivíduos depende das diferenças
genéticas da população, do ambiente, do tipo de análise, do método de estimação dos
componentes de (co)variância e, em grande parte, dos efeitos considerados no modelo
estatístico utilizado para a avaliação dos animais.
Em função disso, os objetivos desse trabalho foram estimar parâmetros genéticos
e fenotípicos, considerando o efeito genético de rainha e operárias separadamente, sobre
o comportamento higiênico em 24h, 48h e 72 horas de colônias de abelhas Apis
mellifera
africanizadas e verificar a possibilidade de utilização destas características
como critério de seleção.
Material e Métodos
O experimento foi realizado na Fazenda Experimental de Iguatemi da
Universidade Estadual de Maringá (FEI-UEM), nos meses de outubro de 2006, abril e
agosto de 2007. Foram utilizadas 40 colônias de abelhas Apis mellifera africanizadas
diferentes, 21 alojadas em colmeias tipo Langstroth com dez favos, submetidas à
produção de mel e 19 em sistema de mini-recria (Santos & Message, 1980), submetidas
à produção de geleia real.
As colônias receberam rainhas virgens que foram fecundadas naturalmente. Para a
produção das rainhas foi utilizado o método de Doolittle (1889), em colônias criadoras
de rainhas. A idade das larvas utilizadas foi de até um dia de idade e a retirada das
realeiras foi realizada 10 dias após a transferência. A origem materna das rainhas foi
controlada e a paterna assumida como desconhecida, uma vez que o acasalamento
ocorreu naturalmente no local de realização do experimento.
68
O ciclo de desenvolvimento de uma operária africanizada é de 20 dias (Nogueira-
Couto & Couto, 2006) e sua longevidade média, segundo Terada et al. (1975) para
colônias variando entre 37000 e 42000 indivíduos é de 26,3 dias. Portanto, em
aproximadamente 45 dias todas as operárias presentes na colônia são filhas da nova
rainha. A avaliação do comportamento higiênico foi realizada após esse período,
segundo método estabelecido por Rothenbühler (1964), Newton et al. (1975) e revisado
por Spivak & Downey (1998).
O teste estabelece o tempo gasto pelas colônias para detectar, desopercular e
remover as crias mortas por congelamento (-20ºC por 24 horas), de uma secção de favo
de 5 x 6 cm (aproximadamente 100 alvéolos de larvas e/ou crias operculadas de cada
lado do favo), que tenha sido cortada do ninho da colônia a ser avaliada e determina se a
colônia é higiênica ou não-higiênica.
A secção de favo antes de ser devolvida à sua colônia de origem foi descongelada
em estufa a temperatura de 34ºC e 60% de umidade por quatro horas, para secagem e
estabelecimento da mesma temperatura interna da colônia. Posteriormente, foi
fotografada e mapeada para a contagem e soma do número de alvéolos com cria
operculada, desoperculada e removida, dos dois lados do favo, em zero, 24h, 48h e 72
horas.
As estimativas para comportamento higiênico foram obtidas por meio da seguinte
fórmula:
CH
x
= (TO
zero hora
– AO
x
)/ TO
zero hora
)
onde,
CH
x
é a relação entre o número de alvéolos que foram limpos e o número total de
alvéolos operculados em zero hora, em que
x
assume 24h, 48h e 72 horas;
TO
zero hora
é o número total de alvéolos operculados em zero hora;
AO
x
é o número total de alvéolos operculados em que
x
assume 24h, 48h e 72
horas.
As operárias que realizam o comportamento higiênico são abelhas de meia-idade,
mais novas que as campeiras, em média com 15,2 dias de idade (Arathi et al., 2000).
Portanto, a cada 35,2 dias aproximadamente, o grupo de operárias para essa tarefa
dentro da mesma colônia muda. Em função disso, para cada época desse experimento
foi considerado um grupo diferente de operárias. No entanto, o parentesco entre grupos
69
é de meio-irmãs, pois a mesma rainha permaneceu nas três épocas. Adicionalmente
cada grupo foi tratado como um indivíduo.
Os dados analisados se referem ao comportamento higiênico medido às 24h, 48h e
72 horas em 64 colônias, sendo computados 88 animais na matriz parentesco.
A estimação dos componentes de (co)variância para todas as características de
comportamento higiênico em 24h (CH
24
), 48h (CH
48
) e 72 (CH
72
) horas foi realizada
por meio do programa MTGSAM (Multiple Trait Gibbs Sampling in Animal Models)
desenvolvido por Van Tassel & Van Vleck (1995), que procede à estimação Bayesiana
por meio do método de amostragem de Gibbs.
Foram realizadas análises unicarater e tricarater, por meio de um modelo que
considerou os efeitos fixos de época e tipo de produção, efeitos genéticos diretos de
operárias, os efeitos permanente de ambiente e genético materno de rainha.
Foram assumidas pressuposições de que os efeitos fixos têm distribuição
uniforme, os efeitos aleatórios distribuição normal e os componentes de (co)variância
distribuição de Wishart ou Gama invertidas.
O modelo admitido para a estimação dos componentes de (co)variância e dos
parâmetros genéticos para as porcentagens de comportamento higiênico em 24h, 48h e
72 horas, foi:
Y = Xβ + Zu + e
onde,
[
]
321
ZZZZ =
;
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
=
p
g
u
e
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
=
m
a
g
em que,
Y é o vetor de observações;
X, Z
1
, Z
2
e Z
3
são matrizes de incidência dos efeitos fixos, efeitos genéticos
diretos, maternos e permanentes de ambiente, respectivamente;
β, a, m, p e e são os vetores dos efeitos fixos, genéticos diretos, maternos,
permanentes de ambiente e resíduos.
A distribuição conjunta dos vetores y, g, m, p e e pode ser descrita como segue:
em que,
⎪
⎭
⎪
⎬
⎫
⎪
⎩
⎪
⎨
⎧
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
⊗⊗
∑∑
⊗∑
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
nn
n
IRIR
Z
IRZVX
NMV
e
u
y
0
0;
0
0~
'
β
70
n
IRZZV ⊗+∑=
'
;
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
⊗
⊗
=∑
m
IP
AG
0
0
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
3
2
32
2
2
3121
1
2
332313
3
2
32221232
2
2
3121113121
1
2
m
mm
m
mmmm
m
mamama
a
mamamaaa
a
mamamaaaaa
a
SIMÉTRICA
G
σ
σσ
σσσ
σσσσ
σσσσσ
σσσσσσ
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
3
2
32
2
2
3121
1
2
p
pp
p
pppp
p
Simétrica
P
σ
σσ
σσσ
⎥
⎥
⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎢
⎣
⎡
=
3
2
32
2
2
3121
1
2
e
ee
e
eeee
e
Simétrica
R
σ
σσ
σσσ
em que,
V é a matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas entre as características;
G é a matriz de variâncias e covariâncias genética direta e materna entre as
características CH
24
, CH
48
e CH
72
;
A é a matriz que relaciona os indivíduos geneticamente;
P é a matriz de variâncias e covariâncias dos efeitos permanentes de ambiente;
I
m
é a matriz identidade de ordem igual ao número de mães;
R é matriz de (co)variâncias residuais entre as características;
I
n
é a matriz identidade de ordem n igual ao número de observações.
Para as análises unicarater, foram geradas cadeias de Gibbs de 8.550.000 iterações
para CH
24
, e de 6.550.000 iterações para CH
48
e CH
72
. Em análise tricarater, foram
geradas cadeias de Gibbs de 230.000.000 iterações. O descarte inicial foi de 50.000 e o
intervalo de amostragem de 1.000 iterações para todas as análises. Foram construídos os
intervalos de credibilidade e as regiões de alta densidade para todos os componentes de
(co)variância e parâmetros genéticos estimados, ao nível de 90% de credibilidade.
A monitoração da convergência das cadeias foi feita por meio da utilização dos
testes de diagnóstico de Heidelberger e Welch, disponíveis na biblioteca CODA
(Convergence Diagnosis and Output Analysis), implementada no programa R (2007).
Resultados e discussão
A média e desvio padrão para comportamento higiênico em 24h, 48h e 72 horas
foram de 0,76 ± 0,22; 0,88 ± 0,17 e 0,92 ± 0,15, respectivamente. De todas as colônias
analisadas 15,63%, 23,44% e 12,5% removeram todas as crias operculadas mortas em
24, 48 e 72 horas, respectivamente.
71
Segundo Spivak & Downey (1998), uma colônia deve ser considerada higiênica
se em 48 horas mais de 95% das crias da secção do favo tenham sido removidas em
duas repetições do teste; neste caso, 42,19% das colônias se enquadraram nesta
condição.
Houve indicação de convergência para todas as cadeias por meio da utilização dos
testes de diagnóstico para as análises unicarater e tricarater.
Na Tabela 1, são apresentadas as estimativas de variância genética direta e
materna, permanente de ambiente, residual, fenotípica, herdabilidades direta e materna,
e a correlação genética entre os efeitos direto e materno, em análise unicarater, para
comportamento higiênico em 24h, 48h e 72 horas.
As estimativas dos componentes de (co)variância foram precisas, com
distribuições posteriores simétricas, pois apresentaram intervalos de credibilidade com
pequenas amplitudes e regiões de alta densidade (RAD) iguais ou muito próximas aos
intervalos de credibilidade. Segundo Casella & George (1992), o intervalo de
credibilidade pode ser definido pela RAD posterior do parâmetro quando a distribuição
for simétrica. A RAD é a região que contém (1 - α)100% da probabilidade posterior, em
que α é o nível de significância.
De maneira geral, as estimativas em CH
24
, CH
48
e CH
72
foram muito similares. Os
valores das estimativas de variância aditiva direta, materna, permanente de ambiente,
residuais e fenotípicas indicaram variabilidade.
As estimativas de herdabilidade direta e materna foram iguais e de baixa
magnitude, 0,10 (CH
24
) e 0,11 (CH
48
e CH
72
), respectivamente. Isto indica que a
influência da rainha e das operárias, nos três momentos, foi similar e que o ambiente
teve maior influência. Gonçalves & Kerr, desde 1970, definem esse comportamento
como altamente influenciado pelo ambiente.
Os valores de herdabilidade direta estão próximos aos encontrados por Milne
(1985), que estimou 0,14 para desoperculação e 0,02 para remoção de cria operculada
morta.
As estimativas de covariância entre o efeito genético direto e materno
apresentaram médias iguais de -0,001 e intervalos de credibilidade e RAD para CH
24
CH
48
e CH
72
de (-0,006 a 0,004) e (-0,006 a 0,004), (-0,004 a 0,002) e (-0,004 a 0,002),
(-0,004 a 0,002) e (-0,003 a 0,002), respectivamente.
72
Tabela 1 – Estimativas de variância genética direta (
σ
2
a
), materna (
σ
2
m
), permanente de ambiente (
σ
2
p
), residual (
σ
2
e
), fenotípica (
σ
2
y
),
herdabilidade direta (h
2
a
), herdabilidade materna (h
2
m
) e correlação genética entre os efeitos direto e materno (rg
am
) com seus
respectivos intervalos de credibilidade e região de alta densidade, ao nível de 90%, em análise unicarater para comportamento
higiênico em 24h (CH
24
), 48h (CH
48
) e 72 (CH
72
) horas em abelhas africanizadas
Estimativas
Caract.
σ
2
a
σ
2
m
σ
2
p
σ
2
e
σ
2
y
h
2
a
h
2
m
rg
am
CH
24
0,006
(0,01 - 0,02)*
(0,01 – 0,01)**
0,006
(0,01 - 0,01)
(0,01 – 0,01)
0,006
(0,01 - 0,01)
(0,01 – 0,01)
0,05
(0,03 - 0,06)
(0,03 – 0,06)
0,064
(0,05 - 0,08)
(0,05 – 0,08)
0,10
(0,03 - 0,24)
(0,03 – 0,19)
0,10
(0,03 - 0,19)
(0,03 – 0,16)
-0,09
(-0,68 - 0,53)
(-0,68 - 0,53)
CH
48
0,004
(0,01 - 0,01)
(0,01 – 0,01)
0,004
(0,002 - 0,01)
(0,002 – 0,01)
0,004
(0,002 - 0,01)
(0,01 – 0,01)
0,03
(0,02 - 0,04)
(0,02 – 0,04)
0,04
(0,03 - 0,06)
(0,03 – 0,06)
0,11
(0,04 - 0,23)
(0,03 – 0,20)
0,11
(0,04 - 0,22)
(0,01 – 0,11)
-0,10
(-0,63 - 0,47)
(-0,67 – 0,44)
CH
72
0,004
(0,002 - 0,009)
(0,002 – 0,008)
0,004
(0,002 - 0,01)
(0,002 – 0,01)
0,004
(0,001 - 0,01)
(0,001 – 0,01)
0,02
(0,02- 0,04)
(0,02 – 0,03)
0,04
(0,03 - 0,05)
(0,03 – 0,05)
0,11
(0,04 - 0,22)
(0,03 – 0,19)
0,11
(0,05 - 0,22)
(0,03 – 0,19)
-0,09
(-0,61 - 0,46)
(-0,62 – 0,44)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
Em função disso, na Tabela 1, pode-se observar a correlação negativa entre o
efeito genético direto e materno. Os intervalos de credibilidade foram amplos,
caracterizando estimativas pouco precisas, porém, com distribuições posteriores
simétricas. Segundo Bienefeld & Pirchner (1990), a exemplo do que ocorre em outras
espécies, a correlação negativa é verificada também em abelhas.
Na Tabela 2, são apresentadas as estimativas de (co)variância genética direta e
materna obtidas em análise tricarater, para CH
24
, CH
48
e CH
72
.
Tabela 2 – Estimativas dos componentes de (co)variância genética aditiva direta e
materna com seus respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta
densidade, ao nível de 90%, em análise tricarater para comportamento
higiênico em 24h (CH
24
), 48h (CH
48
) e 72 (CH
72
) horas em abelhas
africanizadas
Componentes
*
Estimativas Intervalo de credibilidade Região de alta densidade
2
1a
σ
0,03 0,01 – 0,05 0,01 – 0,04
21aa
σ
0,01 0,002 – 0,03 0,0004 – 0,02
31aa
σ
0,01 0,0005 – 0,02 -0,001 – 0,02
11ma
σ
-0,003 -0,02 – 0,01 -0,02 – 0,01
21ma
σ
0,003 -0,02 – 0,03 -0,02 – 0,03
31ma
σ
-0,0003 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,01
2
2
a
σ
0,02 0,01 – 0,04 0,01 – 0,03
32aa
σ
0,01 0,002 – 0,02 0,001 – 0,02
12ma
σ
-0,001 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,01
22ma
σ
0,003 -0,02 – 0,03 -0,02 – 0,02
32ma
σ
-0,001 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,01
2
3a
σ
0,02 0,01 – 0,03 0,01 – 0,03
13ma
σ
-0,001 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,01
23ma
σ
0,003 -0,01 – 0,02 -0,01 – 0,02
33ma
σ
-0,002 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,01
2
1
m
σ
0,02 0,01 – 0,04 0,01 – 0,04
21mm
σ
0,002 -0,01 – 0,02 -0,01 – 0,02
31mm
σ
0,004 -0,01 – 0,01 -0,01 – 0,02
2
2
m
σ
0,05 0,02 – 0,12 0,01 – 0,10
32mm
σ
0,002 -0,02 – 0,02 -0,01 – 0,02
2
3m
σ
0,02 0,01 – 0,04 0,01 – 0,03
*Para todas as estimativas, a e m, representam os efeitos genéticos diretos e maternos, respectivamente; e, os
índices 1, 2 e 3, o comportamento higiênico em CH24, CH48 e CH72, respectivamente. As variâncias são
caracterizadas por m ou a, com o mesmo índice, o restante caracteriza as covariâncias.
De maneira geral, todas as estimativas foram precisas com distribuição posterior
simétrica. As estimativas de variância genética direta e materna estiveram entre 0,02
74
(CH
48
e CH
72
) a 0,03 (CH
24
) e 0,02 (CH
24
e CH
72
) a 0,05 (CH
48
), respectivamente,
sendo maiores que as encontradas em análise unicarater.
As covariâncias entre os efeitos genético direto e materno assumiram valores
negativos, exceto quando o efeito genético materno em CH
48
foi associado aos efeitos
genéticos diretos de CH
24
, CH
48
e CH
72
. Os valores negativos retrataram o antagonismo
entre os efeitos genéticos diretos e maternos.
As rainhas das colônias testadas para comportamento higiênico foram as mesmas
durante as três épocas, portanto, seu efeito no modelo, além de genético materno é
também permanente de ambiente.
Na Tabela 3, são apresentadas as estimativas de (co)variância permanente de
ambiente em CH
24
, CH
48
e CH
72
.
Tabela 3 – Estimativas de componentes de (co)variância permanente de ambiente (
σ
2
i
)
e seus respectivos intervalos de credibilidade e regiões de alta densidade, ao
nível de 90%, em análise tricarater para porcentagem de remoção de cria
operculada morta em 24h (CH
24
), 48h (CH
48
) e 72 (CH
72
) horas em
africanizadas
Estimativas
Características
CH
24
CH
48
CH
72
CH
24
0,03
(0,01 - 0,05)*
(0,01 – 0,04)**
CH
48
0,0003
(-0,02 - 0,03)
(-0,02 – 0,03)
0,08
(0,02 - 0,23)
(0,01 – 0,16)
CH
72
0,004
(-0,001 – 0,02)
(-0,007 – 0,01)
0,0003
(-0,02 – 0,02)
(-0,02 – 0,02)
0,02
(0,01 - 0,03)
(0,01 – 0,03)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
As estimativas de variância do efeito permanente de ambiente foram maiores na
análise tricarater do que as encontradas em análise unicarater. Foram, também, precisas
com distribuição posterior simétrica para
CH
24
e CH
72
; CH
48
apresentou a maior
estimativa com o intervalo de credibilidade menos preciso. As estimativas para
covariância entre os efeitos permanentes de ambiente apresentaram intervalos de
credibilidade amplos, porém com distribuição posterior simétrica.
Na Tabela 4, são apresentados os componentes (co)variância residual.
As estimativas de variância residual assumiram valores de 0,02 (CH
48
e CH
72
) e
0,03 (
CH
24
), as de covariância residual de 0,01 e 0,02. Todas as estimativas foram
75
precisas com distribuição posterior simétrica. Na análise unicarater, essas estimativas
foram maiores.
Tabela 4 - Componentes de (co)variância residual (
σ
2
e
) e seus respectivos intervalos de
credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater para porcentagem de remoção de cria operculada morta em 24h
(CH
24
), 48h (CH
48
) e 72 (CH
72
) horas em abelhas africanizadas
Estimativas
Características
CH
24
CH
48
CH
72
CH
24
0,03
(0,02 - 0,05)*
(0,02 – 0,05)**
CH
48
0,02
(0,01 - 0,03)
(0,01 – 0,03)
0,02
(0,01 - 0,04)
(0,01 – 0,04)
CH
72
0,01
(0,01 – 0,02)
(0,01 – 0,02)
0,01
(0,01 – 0,02)
(0,01 – 0,02)
0,02
(0,01 - 0,03)
(0,01 – 0,03)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
Na Tabela 5, as estimativas de variância fenotípica, que representa a porção
aleatória do modelo em estudo variaram entre 0,08 e 0,19. As estimativas apresentaram
maior precisão em CH
24
e CH
72
; novamente, a estimativa envolvendo o comportamento
higiênico às 48 horas, foi maior e menos precisa.
Tabela 5 - Componentes de (co)variância fenotípica (
σ
2
y
) e seus respectivos intervalos
de credibilidade e regiões de alta densidade, ao nível de 90%, em análise
tricarater para porcentagem de remoção de cria operculada morta em 24h
(
CH
24
), 48h (CH
48
) e 72 (CH
72
) horas em abelhas africanizadas
Estimativas
Características
CH
24
CH
48
CH
72
CH
24
0,11
(0,08 - 0,14)*
(0,08 – 0,14)**
CH
48
0,03
(-0,01 - 0,08)
(-0,005 – 0,07)
0,19
(0,10 - 0,36)
(0,10 – 0,29)
CH
72
0,03
(0,01 – 0,05)
(0,006 – 0,05)
0,02
(-0,01 – 0,05)
(-0,01 – 0,05)
0,08
(0,06 - 0,10)
(0,06 – 0,10)
* Intervalo de credibilidade ao nível de 90%
** Região de alta densidade ao nível de 90%
Observou-se que o somatório dos efeitos genético e ambiental da rainha sobre o
CH
24
, CH
48
e CH
72
, foi responsável por 45,5%, 68,4% e 50,0% da variação fenotípica,
respectivamente. Separando esses efeitos, a contribuição do efeito materno para a
variância fenotípica foi de 18,2%, 26,3% e 25,0% e a permanente de ambiente foi
76
27,3%, 42,1% e 25,0%, respectivamente em CH
24,
CH
48
e CH
72
. As operárias
contribuíram para variância fenotípica das características com 27,3, 10,5 e 25,0%,
respectivamente.
As estimativas para variância genética aditiva, genética materna, permanente de
ambiente e fenotípica em análise tricarater, de maneira geral, foram maiores e as
residuais menores do que as encontradas em análise unicarater. Isso resulta do aumento
do número de informações consideradas na análise tricarater.
O direcionamento para a escolha da análise tricarater ao invés da unicarater, deve
então, ser baseada nas estimativas de herdabilidade e correlações entre as características.
Portanto, na Tabela 6, são apresentadas as estimativas de herdabilidade direta,
correlação genética e fenotípica, herdabilidade materna e correlação entre o efeito direto
e materno para análise tricarater.
De maneira geral todas as estimativas foram precisas com distribuição posterior
simétrica. As estimativas para herdabilidade direta e materna para CH
24
, CH
48
e CH
72
foram maiores do que as encontradas em análise unicarater. Isso demonstra que a análise
tricarater contribuiu para resgatar uma maior proporção da variância genética aditiva.
As estimativas de herdabilidade direta para CH
24
(0,28), CH
48
(0,15) e CH
72
(0,24)
foram inferiores a encontrada por Harbo & Harris (1999) de 0,65 em 24 horas. Estes
mesmos autores sugerem que herdabilidades maiores que 0,25 indicam potencial de
seleção. Boecking et al. (2000) encontraram estimativa de herdabilidade de 0,36 por
meio da remoção de cria operculada perfurada entre 13h e 15 horas.
Em ordem decrescente, a correlação genética entre CH
24
e CH
48
apresentou o
maior valor (0,49), seguida de CH
48
e CH
72
(0,47) e CH
24
e CH
72
(0,40). As correlações
fenotípicas foram menores que as genéticas: 0,26 (
CH
24
e CH
48
), 0,31 (CH
24
e CH
72
) e
0,20 (CH
48
e CH
72
). Boecking et al. (2000) encontraram correlação genética de 0,61 e
fenotípica de 0,11 entre infestação de
Varroa destructor e remoção de cria operculada
morta.
É notável que as estimativas de herdabilidade genética materna obtidas nesse
estudo para CH
24
(0,23), CH
48
(0,29) e CH
72
(0,27) indicam a possibilidade de selecionar
este efeito em comportamento higiênico de abelhas africanizadas, principalmente em
CH
48
. A influência da rainha sobre o comportamento higiênico foi marcante nos três
momentos. Objetivamente este efeito traduz a capacidade da rainha produzir maior ou
menor número de operárias e possivelmente alguma influência por foromônios.
77
As correlações genéticas entre os efeitos aditivos diretos e maternos foram iguais a
-0,12 (CH
24
), 0,09 (CH
48
) e -0,08 (CH
72
) indicando que para CH
24
e CH
72
, a seleção
visando a melhoria dos efeitos aditivos diretos não afetará os genéticos maternos.
Pode-se perceber que em CH
48
, a maior herdabilidade materna resultou em menor
herdabilidade direta, indicando como nas Tabelas 3 e 5, a contribuição ambiental da
rainha para o comportamento higiênico às 48 horas.
A maior estimativa de herdabilidade foi para CH
24
(0,28) e a maior correlação
genética foi para CH
24
e CH
48
(0,49), portanto as colônias que removerem todas as crias
mortas até 24 horas podem remover mais crias em 48h e 72 horas. A campo, uma
observação às 24 horas identifica as colônias higiênicas. Arathi et al. (2006) trabalharam
com colônias selecionadas e não-selecionadas para comportamento higiênico e
verificaram que as higiênicas removem as crias mortas mais rapidamente.
Tabela 6 - Estimativas de herdabilidade direta (h
2
a
), materna (h
2
m
), correlações genéticas
(rg) e correlações fenotípicas (ry) e respectivos intervalos de credibilidade e
regiões de alta densidade ao nível de 90%, em análise tricarater, para
comportamento higiênico em 24h (CH
24
), 48h (CH
48
) e 72 (CH
72
) horas em
abelhas africanizadas
Variáveis
*
Estimativas Intervalo de credibilidade Região de alta densidade
1
2
a
h
0,28 0,13 – 0,46 0,12 – 0,44
2
2
a
h
0,15 0,05 – 0,28 0,04 – 0,25
3
2
a
h
0,24 0,13 – 0,38 0,12 – 0,36
1
2
m
h
0,23 0,12 – 0,39 0,11 – 0,35
2
2
m
h
0,29 0,10 – 0,56 0,07 – 0,51
3
2
m
h
0,27 0,16 – 0,42 0,14 – 0,40
2,1
rg
0,49 0,13 – 0,76 0,19 – 0,80
3,1
rg
0,40 -0,08 - 0,88 0,08 – 0,72
3,2
rg
0,47 0,14 – 0,73 0,19 – 0,77
2,1
ry
0,26 -0,02 – 0,50 -0,0003 – 0,52
3,1
ry
0,31 0,09 – 0,51 0,11 – 0,52
3,2
ry
0,20 -0,07 – 0,44 -0,05 – 0,46
rg
a1m1
-0,12 -0,55 – 0,34 -0,57 – 0,33
rg
a2m2
0,09 -0,44 – 0,59 -0,42 – 0,61
rg
a3m3
-0,08 -0,46 – 0,32 -0,47 – 0,31
*Para todas as estimativas, a e m, representam os efeitos genéticos diretos e maternos, respectivamente; e,
os índices 1, 2 e 3, o comportamento higiênico em CH
24
, CH
48
e CH
72
, respectivamente; as herdabilidades
são representadas por h
2
, correlações genéticas e fenotípicas por rg e ry, respectivamente.
De maneira geral, as estimativas indicaram que o comportamento higiênico sofre
influência da rainha durante 24h, 48h e 72 horas. A quantificação dos efeitos aditivo
direto e materno dentro do modelo proposto, na população disponível para estudo, foi
78
satisfatória e auxiliou na identificação de efeitos nunca antes tratados em abelhas Apis
mellifera
africanizadas.
No entanto, estudos adicionais devem ser realizados envolvendo maior número de
informações geneticamente relacionadas, avaliando de forma mais acurada os efeitos
genéticos direto e materno para o comportamento higiênico de abelhas africanizadas.
Conclusões
A diferença relativa entre o número de alvéolos de cria morta operculada limpos
em até 24 horas e alvéolos com cria morta operculados em zero hora pode ser utilizada
como critério de seleção para o comportamento higiênico.
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VI – CONCLUSÕES GERAIS
Os parâmetros genéticos e fenotípicos para produção de mel com peso,
características morfométricas de asa, abdome e tórax devem ser estimados em
populações de abelhas, considerando o efeito genético materno de rainha. O peso à
emergência e o comprimento do abdome de rainhas africanizadas podem ser utilizados
como critério de seleção.
As estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos considerando o efeito
genético materno para comportamento higiênico indicaram que a diferença relativa
entre o número de alvéolos limpos em até 24 horas e alvéolos com cria morta
operculados em zero hora pode ser utilizada como critério de seleção.
VII – CONSIDERAÇÕES FINAIS
Apesar da metodologia empregada no trabalho ser adequada a pequenas amostras,
a magnitude dos intervalos de credibilidade e a não-convergência de algumas cadeias
apontam para a necessidade da continuidade desse estudo com amostras maiores, com
maior número de gerações e com conhecimento da genealogia paterna, por meio do uso
da inseminação instrumental. Além disso, é importante a condução de experimentos de
seleção para corroborar as conclusões do presente trabalho.
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