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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
CENTRO DE AQUICULTURA DA UNESP-CAUNESP
CAMPUS JABOTICABAL
DESENVOLVIMENTO ONTOGENÉTICO DE ESTRUTURAS
SENSORIAIS EM Macrobrachium rosenbergii
(DE MAN 1879) (CRUSTACEA, PALAEMONIDAE)
Virgínia Maria Cavalari Henriques
Orientador: Prof. Dr. Wagner Cotroni Valenti
Tese apresentada ao Centro de Aqüicultura
da UNESP, como parte das exigências para
a obtenção do título de Doutor em
Aqüicultura.
Jaboticabal
Estado de São Paulo - Brasil
Fevereiro 2006
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
CENTRO DE AQUICULTURA DA UNESP-CAUNESP
CAMPUS JABOTICABAL
DESENVOLVIMENTO ONTOGENÉTICO DE ESTRUTURAS
SENSORIAIS EM Macrobrachium rosenbergii
(DE MAN 1879) (CRUSTACEA, PALAEMONIDAE)
Virgínia Maria Cavalari Henriques
Orientador: Prof. Dr. Wagner Cotroni Valenti
Jaboticabal
Estado de São Paulo - Brasil
Fevereiro 2006
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DEDICATÓRIA
DEDICO:
Ao meu bom Deus por ter me dado sabedoria e saúde para trilhar pelos
caminhos desse intento.
Aos meus pais Margarida Cavalari Henriques e Dimar Henriques pelo
esforço por terem me oferecido uma vida de estudos.
Aos meus irmãos Fernanda Cavalari Henriques e Wesley Cavalari
Henriques pelo afeto familiar.
Ao meu marido Saturnino Borges pela compreensão e ajuda.
Rendei graças ao Senhor,
Porque ele é bom,
Porque a sua misericórdia
Dura para sempre. Salmo 118
AGRADECIMENTOS
Agradecimento especial ao professor orientador Dr. WAGNER
COTRONI VALENTI. Agradeço pela orientação constante para a realização
deste trabalho. Sou grata pelos ensinamentos e críticas construtivas, pela
confiança e estímulos constantes, carinho, amizade e oportunidades oferecidas
para meu crescimento profissional em atividades de pesquisas.
Ao Programa de Pós—Graduação em Aqüicultura do Centro de
Aqüicultura da UNESP – Jaboticabal pela oportunidade de fazer um dos
melhores cursos de Aqüicultura, o qual é reconhecido mundialmente.
Ao professor Dr. Wagner Cotroni Valenti, à professora Dra Laura Satiko
Okada Nakaghi e professora Dra. Maria Célia Portela membros da banca de
qualificação pelas sugestões apresentadas durante o exame geral de
qualificação.
Ao professor Dr.Guilherme Fulgêncio pela presteza em colaborar com o
trabalho e empenho em dissecar as larvas.
À professora Dra. Maria Célia Portela pelo estímulo e incentivo a essa
pesquisa.
Aos meus queridos amigos do laboratório de carcinicultura pela
amizade, entusiasmo, incentivo, ajuda e companheirismo durante a nossa
convivência. Especialmente a Cristiana Maciel pela ajuda nas correções da
tese até altas madrugadas.
Aos técnicos dos laboratórios de microscopia eletrônica Antônio Carlos
Homem, Cláudia Aparecida Rodrigues, José Augusto Maulim, Maria Tereza
Picinoto Maglia, Maria Dolores Seabra Ferreira pelo auxílio nas atividades
laboratoriais.
À Universidade de São Paulo USP, campus de Ribeirão Preto, pelo uso
das instalações do laboratório de microscopia eletrônica.
À Antônio Francisco da Silva, Ineide da Silva e Clarísia Laiana da Silva,
minha segunda família que tanto me apoiou.
Ao Instituto de Pesquisa Agropecuária de Pernambuco e Escola Federal
Agrotécnica de Colatina pelo fornecimento de alguns animais para a pesquisa.
SUMÁRIO
Pág.
LISTA DE ILUSTRAÇÕES iii
LISTA DE ABREVIATURAS
ix
RESUMO x
ABSTRAT xii
1.0. INTRODUÇÃO 1
2.0. REVISÃO DA LITERATURA 6
2.1. As especializações da cutícula 6
2.2. Mecanorreceptores 9
2.3. Quimiorreceptores 10
2.4. Sistema visual 12
2.5. Ecologia do Plâncton e do bentos 14
3.0. MATERIAL E MÉTODO 16
3.1. Cultivo e manutenção dos animais 16
3.2. Coleta fixação e dissecação dos animais 18
3.3. Microscopia eletrônica de varredura 19
3.4. Microscopia eletrônica de transmissão 19
3.5. Histologia 20
3.6. Sistematização dos resultados 20
4.0. RESULTADOS 21
4.1.
Estruturas sensitivas do exoesqueleto do corpo e apêndices
21
4.1.1.
Antênula
25
4.1.2.
Antena
31
4.1.3.
Placa mandibular
36
4.1.4.
Maxila
41
4.1.5.
Primeiro maxilípede
45
4.1.6.
Segundo maxilípede
48
4.1.7.
Terceiro maxilípede
54
4.1.8.
Tegumento do corpo e outros apêndices
63
4.2 Olho 66
5.0 DISCUSSÃO 75
6.0. CONCLUSÃO 93
7.0. REFERÊNCIAS 95
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1- Principais características morfológicas das larvas e pós-
larvas de
M. rosenbergii (Fonte: New e Kingcom, 2002).
21
Figura 2- Esquema das setas sensitivas. Abreviaturas: MT=
mecanorreceptor terminal, LU= lume da seta, SB= septo basal, D= dendritos.
23
Figura 3- Antênula de Macrobrachium rosenbergii. Estágio VII. Abreviatura:
P. antenular= pedúnculo antenular.
27
Figura 4- Eletromicrografia de Antênula de Macrobrachium rosenbergii –
MEV. A e B setas plumosas em close no pedúnculo antenular na região
distal do segmento no estágio II e III respectivamente. As Figuras C), E), G)
são setas plumosas no pedúnculo antenular na região distal do segmento
em fotos panorâmicas nos estágios VIII, XI e juvenil respectivamente. D), F),
H) setas plumosas no pedúnculo antenular em detalhes nos estágios VIII, XI
e juvenil respectivamente. Abreviaturas: JUV= juvenil.
28
Figura 5- Eletromicrografia de varredura de Antênula de Macrobrachium
rosenbergii adulto – MEV A) Pedúnculo antenular. B) setas plumosas no
pedúnculo antenular . C) setas plumosas do pedúnculo antenular em close
da Figura B. Abreviaturas: ADULT= adulto.
29
Figura 6- Eletromicrografia de antênula de Macrobrachium rosenbergii –
MEV. A) setas plumosas no pedúnculo antenular no estágio X. B) estetos
no pedúnculo antenular no estágio X indicados pela seta. C) setas simples
no pedúnculo antenular do juvenil indicadas pela seta. D) estatocisto na
antênula de juvenil destacado no circulo. E) estatocisto no juvenil com setas
simples e serratas em close da Figura D. F) setas simples no pedúnculo
antenular do juvenil. Abreviaturas: JUV= juvenil
30
Figura 7- Antena de Macrobrachium rosenbergii. Estágios V e X.
Abreviaturas: FL antenal= flagelo antenal.
33
Figura 8- Eletromicrografia de varredura da antena de Macrobrachium
rosenbergii. A) setas plumosas no exopodito no estágio V. B) setas
plumosas no exopodito no estágio X. C) setas plumosas no exopodito no
juvenil. D) setas do exopodito no adulto. E) setas lisas, simples no
exopodito no juvenil indicada pela seta e setas plumosas na margem do
exopodito. F) grupo de três setas entre as hastes setais das setas plumosas
no exopodito no juvenil indicada pela seta e círculo. G) setas do exopodito
no adulto indicadas pelo círculo. H) detalhes da seta do exopodito no adulto.
Abreviatura: JUV= juvenil.
34
Figura 9- Eletromicrografia de antena de Macrobrachium rosenbergii –
MEV. A) setas simples no flagelo antenal no estágio VII. B) setas simples no
flagelo antenal no estágio VIII C) setas simples no flagelo antenal no estágio
IX. D) setas simples no flagelo antenal no estágio XI. E) setas simples no
segmento do flagelo antenal no estágio XI. F) setas paposas no pedúnculo
antenal no juvenil indicada pela seta. Abreviatura: JUV= juvenil.
35
Figura 10- Placa mandibular de Macrobrachium rosenbergii. Estágios V e
VIII. Abreviaturas: PI= processos incisivo. PM= processo molar
38
Figura 11- Eletromicrografia da placa mandibular de Macrobrachium
rosenbergii – MEV. A) foto panorâmica no estágio V. B) processo incisivo no
estágio V. C) processo molar no estágio V. D) foto panorâmica no estágio
VIII. E) processo incisivo no estágio VIII. F) processo molar no estágio VIII.
Abreviaturas: PI= processo incisivo. PM= processo molar.
39
Figura 12- Eletromicrografia da placa mandibular de Macrobrachium
rosenbergii – MEV. A) placa mandibular no estágio XI. B) placa mandibular
no juvenil. C) placa mandibular em close no juvenil. D) placa mandibular em
PL. E) placa mandibular em PL. F) placa mandibular em PL. Abreviaturas:
PI= processo incisivo. PM= processo molar. JUV= juvenil. PL= pós-larva.
40
Figura 13- Maxila de Macrobrachium rosenbergii em pós-larva. Abreviaturas:
ex= exopodito, end= endopodito, prot= protopodito.
42
Figura 14- Eletromicrografia de maxila de Macrobrachium rosenbergii –
MEV. A) setas plumosas no exopodito no estágio V. B) setas plumosas no
exopodito no estágio VII. C) setas plumosas no exopodito no estágio XI. D)
setas paposas e simples no estágio V no protopodito. E) setas paposas e
simples no estágio XI no protopodito F) setas paposas e simples no estágio
XI no protopodito.
43
Figura 15- Eletromicrografia de maxila de Macrobrachium rosenbergii adulto
- MEV. A) protopodito da maxila no adulto com muitas setas simples. B)
protopodito da maxila em close mostrando setas simples. Seta superior
mostrando orifício basal e canal interno e seta inferior mostrando o septo
basal. C) protopodito da maxila no adulto com setas simples na margem
indicadas com a seta. D) seta simples inseridas no septo basal indicado pela
seta em close da foto C. E) exopodito da maxila no adulto em foto geral. F)
exopodito da maxila no adulto mostrando detalhes da seta plumosa.
Abreviaturas: ADULT= adulto.
44
Figura 16- Primeiro maxilípede de Macrobrachium rosenbergii.
Abreviaturas: ex= exopodito. end= endopodito.
46
Figura 17- Eletromicrografia do primeiro maxilípede de Macrobrachium
rosenbergii – MEV. A) setas simples e paposas no protopodito no estágio IX
B) setas simples e paposas no protopodito em pós-larva. C) setas paposas
no protopodito em pós-larva. D) foto panorâmica do primeiro maxilípede no
juvenil. E) setas simples e serratas no protopodito no juvenil. F) seta serrata
em close da foto E no juvenil. Abreviaturas: PL= pós-larva, JUV=juvenil.
47
Figura 18- Segundo maxilípede de Macrobrachium rosenbergii. Pós-larva.
Abreviaturas: ex= exopodito, end= endopodito.
50
Figura 19- Eletromicrografia do segundo maxilípede de M. rosenbergii.-
MEV. A) último segmento do 2º maxilípede mostrando uma garra forte no
estágio V. B) 2º maxilípede em PL. A região no círculo é o último e penúltimo
segmentos do endopodito. C) 2º maxilípede em juvenil. A região no círculo é
o último e penúltimo segmentos do endopodito D) .último segmento do 2º
maxilípede no estágio IX mostrando um close da Figura A. E) último
segmento do 2º maxilípede em PL em close da Figura B. F), último
segmento do 2º maxilípede no juvenil em close da Figura C. Abreviaturas:
PL= pós-larva, JUV= juvenil
51
Figura 20- Eletromicrografia do segundo maxilípede de Macrobrachium
rosenbergii – MEV. A) último e penúltimo segmentos do endopodito no
juvenil. B) setas serratas e serrulatas no último e penúltimo segmentos no
endopodito no juvenil. C) setas serrulatas no endopodito no juvenil. D) setas
serrata no endopodito no juvenil. As Figuras 20 C e D são close da 20 A.
Abreviaturas: JUV= juvenil.
52
Figura 21- Eletromicrografia do 2º maxilípede de Macrobrachium rosenbergii
no adulto - MEV. A) 2º maxilípede último segmento. B) 2º maxilípede setas
serrulatas do último segmento em close da Figura A. C) 2º maxilípede
exopodito. D) 2º maxilípede com setas plumosas no ápice no exopodito no
adulto. Abreviaturas: ADULT= adulto
53
Figura 22- Terceiro maxilípede de Macrobrachium rosenbergii. Abreviaturas:
exo= exopodito, end= endopodito.
56
Figura 23- Eletromicrografia do terceiro maxilípede de Macrobrachium
rosenbergii – MEV. Setas fortes no endopodito. A) estágio V. B) estágio V.
C) estágio VII. D) estágio VIII. E) estágio IX. A seta indica setas simples no
último segmento do endopodito. F) estágio IX. Os círculos das Figuras 23 A,
23C e 23E estão em close nas 23B, 23D, 23 F.
57
Figura 24- Eletromicrografia do terceiro maxilípede de Macrobrachium
rosenbergii – MEV. A) terceiro maxilípede em PL. B) terceiro maxilípede no
juvenil C) setas serratas no ápice do endopodito em PL. D) setas serratas no
ápice do endopodito no juvenil. As Figuras 24B e 24D são closes das 24 A e
24C. Abreviaturas: PL= pós-larva, JUV=juvenil.
58
Figura 25- Eletromicrografia do terceiro maxilípede de Macrobrachium
rosenbergii MEV. A) último segmento no 3º maxilípede no adulto. B) setas
serrulatas no último segmento no 3º maxilípede no adulto. C) setas
serrulatas no último segmento no 3º maxilípede no adulto vistas em close da
Figura 25B. D) 3º maxilípede no adulto. E) setas serrulatas no último
segmento no 3º maxilípede no adulto. F) setas serrulatas em close da Figura
25E no adulto.
59
Figura 26- Eletromicrografia do endopodito do terceiro maxilípede de
Macrobrachium rosenbergii – MEV. A) 3º maxilípede em PL e juvenil B)
setas paposas em PL no primeiro segmento. C) setas serratas em
segmentos intermediários em PL. D) setas paposas PL próximas ao último
segmento. E) setas serratas em segmentos intermediários no juvenil. F)
setas simples no segmento mediano no juvenil. Abreviaturas: PL= pós-larva,
JUV= juvenil.
60
Figura 27- Eletromicrografia do 3º maxilípede Macrobrachium rosenbergii –
MEV. A), 3º maxilípede, segmento mediano no adulto. B) setas serrulatas no
segmento mediano no 3º maxilípede no adulto. C) setas serrulatas no
segmento mediano no 3º maxilípede no adulto em close da Figura 27B. D)
setas serrulatas no 3º maxilípede no segmento mediano no adulto dispostas
em grupo. E) setas serrulatas no 3º maxilípede no segmento mediano no
adulto. Abreviaturas: ADULT= adulto
61
Figura 28- Eletromicrografia do terceiro maxilípede de Macrobrachium
rosenbergii – MEV. A) setas simples e paposas no endopodito do primeiro
segmento no estágio VIII. B) setas plumosas no ápice do endopodito no
estágio XI. C) setas paposas no endopodito em PL. D) setas paposas no
endopodito no juvenil. Abreviaturas: PL= pós-larva, JUV= juvenil.
62
Figura 29- Eletromicrografia Macrobrachium rosenbergii no estágio XI. A)
setas simples no dáctilo do primeiro pereiópodo. B) setas simples no dáctilo
do primeiro pereiópodo em close da Figura 29A. C) cefalotórax região dorsal
com setas simples. D) Abdômen região dorsal setas simples. E) 1º
Pereiópodo região do dáctilo com setas simples. F) 1º Pereiópodo dáctilo
setas simples em close da Figura 29E.
64
Figura 30- Eletromicrografia de Macrobrachium rosenbergii estágio IX
mostrando o telso e urópodos. A) telso e urópodos foto panorâmica. B)
urópodos setas simples (seta preta) e plumosa (seta branca). C) urópodo
setas plumosas marginais e paposas na superfície destacadas no círculo. D)
urópodo setas paposas na região dorsal em close do círculo da Figura 30C.
65
Figura 31- A) Corte semi fino do olho de Macrobrachium rosenbergii 0,5 µm.
B) corte semi fino de Macrobrachium rosenbergii 0,5 µm. C) esquema olho
de crustáceo. Abreviaturas: C= córnea, CC= células corneagênicas, COP=
ponta do cone, COT= trato do cone, DC= células pigmentares ditais,
RP=pigmento reflectante das células retinulares, R= rabdômero, RC= célula
retinular.
68
Figura 32- Olho de larva de Macrobrachium rosenbergii. A) estágio I
aumento 100x. B) estágio II aumento 40x. C)estágio II aumento 20x.
69
Figura 33- Olho de larva de Macrobrachium rosenbergii. A) estágio III
aumento 100x. B) estágio IV aumento 40x. C) estágio V aumento 20x
69
Figura 34- olho de larva de Macrobrachium rosenbergii. A) estágio VI
aumento 100x, B) estágio VII aumento 40x, C) estágio VIII aumento 20x.
70
Figura 35- Olho de larva de Macrobrachium rosenbergii. A) estágio IX
aumento 20x. B) estágio IX aumento 100x. C) Estágio X aumento 10x.
70
Figura 36- Olho de larva de Macrobrachium rosenbergii. A) estágio XI
aumento 20x. B) pós-larva aumento 40x.
71
Figura 37- Eletromicrografia dos Olhos Macrobrachium rosenbergii. A)
estágio V três glândulas no pedúnculo e omatídios com arranjo hexagonal.
B) estágio VI três glândulas no pedúnculo e omatídios com arranjo
hexagonal. C) estágio VII três glândulas na base. D) Estágio VII detalhe da
abertura de uma glândula. E) estágio VIII três glândulas no pedúnculo e
omatídios com arranjos hexagonal. F) estágio X três glândulas no pedúnculo
e omatídios com arranjos hexagonal.
72
Figura 38- Eletromicrografia de olho de Macrobrachium rosenbergii TEM. A)
ponta do cone no estágio IX 2.500x. B) região entre os cones no estágio IX
20.000. C) ponta do cone no estágio IX 7.500x. D) trato do cone e pigmentos
apontados com a seta no estágio IX 2.000x. E) rabdômeros envolvidos com
pigmentos das células pigmentares secundárias (seta fina) e células
retinulares (seta larga) no estágio IX 1.2000x. F) microvilos dos rabdômeros
no estágio IX 15.000x. G) microvilos dos rabdômeros no estágio IX
100.000x. H) microvilos dos rabdômeros e pigmentos apontados com a seta
40.000x. A) a G) os cortes são longitudinais e H) corte transversal.
Abreviaturas: COP = ponta do cone, COT = trato do cone, R = rabdômero,
MF = microvilos.
73
Figura 39- Eletromicrografia de olho de Macrobrachium rosenbergii TEM. A)
ponta do cone no estágio X 2.500x. B) ponta e trato do cone no estágio X
4.000. C) rabdômero e pigmentos apontados com a seta no estágio X
12.000x. D) células globosas apontadas com a seta no estágio X 5.000x. E)
cone cristalino no estágio XI 3.000x. F) cone cristalino no estágio XI 10.000x.
G) rabdômeros e pigmentos apontados com a seta no estágio XI 10.000x. H)
células retinulares numeradas e rabdômeros no estágio XI 2.000x. As
Figuras A, B, C, D, E, G os cortes são longitudinais e F e H os cortes são
transversais. Abreviaturas: CO = ponta do cone, COT= trato do cone, C =
cone cristalino, R= rabdômero.
74
LISTA DE ABREVIATURAS
ADUL= adulto
CC= Células corneagênicas
CO= Célula cone
COP= Ponta do cone
COT= Trato do cone
D= Dendritos
DC= Célula pigmentar distal
ENDO= Endopodito
ESTAT= Estatocisto
EXO= Exopodito
FL = Flagelo antenal
JUV= Juvenil
LU= lume
MEV= Microscopia eletrônica de varredura
MF= Microvilos
MR= Mecanorrecepção
MT= mecanorreceptor terminal
P. ENDO= Pedúnculo endopodal -antena
PE= Pedúnculo antenular
PI = Processo incisivo
PL= Pós-larva
PM = Processo molar
PROTO= Protopodito maxila
QM = Quimiorrecepção
R= Rabdômero
RP= pigmento reflectante de células retinulares
SB= Septo basal
T= Telso
URO= urópodo
RESUMO
Os crustáceos dispõem de estruturas sensitivas que permitem receber
estímulos do meio. Estes são usados para localizar e capturar o alimento. As
estruturas de quimiorrecepção e mecanorrecepção são reconhecidas como os
principais sentidos usados pelos crustáceos decápodas para identificação de
partículas alimentares. O Macrobrachium rosenbergii é uma espécie que passa
por uma fase planctônica e outra bentônica, faz grandes migrações a favor ou
contra a corrente conforme a fase do ciclo de vida ou estágio fisiológico e muda
o hábito alimentar de carnívoro à onívoro. Portanto, deve apresentar
mecanismos de percepção dos estímulos do meio, que se modificam ao longo
do desenvolvimento. Assim, a hipótese levantada nessa pesquisa foi que M.
rosenbergii apresenta estruturas sensitivas na superfície do corpo e apêndices,
que se modificam desde a eclosão da larva até a fase adulta. O objetivo deste
trabalho foi pesquisar a ocorrência de estruturas sensitivas ao longo do
desenvolvimento ontogenético de M. rosenbergii. A pesquisa ocorreu no setor
de carcinicultura do CAUNESP. As larvas e pós-larvas foram coletadas de
larvicultura sob sistema fechado dinâmico segundo Valenti (1998) e os juvenis
e adultos dos sistemas de cultivo do setor. Os animais foram fixados com
Karnovsky e dissecados. De cada animal, retiraram-se as antênulas, as
antenas, as maxilas, as placas mandibulares, os três maxilípedes e os olhos
para possibilitar a observação dos apêndices e as estruturas sensitivas. Os
apêndices e olhos foram metalizados e fotodocumentados em microscópio
eletrônico de varredura. Os olhos também foram analisados com técnicas de
microscopia eletrônica de transmissão e técnica de rotina para análises
histológicas segundo Behmer (2003). Identificaram-se setas sensitivas em
todos os estágios larvais, pós-larva, juvenil e adulto. Elas distribuem-se em
todos os apêndices dissecados com uma intensa variedade morfológica.
Apresentam padrão morfológico típico de setas sensitivas, com orifício basal,
haste setal e/ou anéis. Foram encontrados 7 tipos de setas nos apêndices
:simples, plumosas, paposas, serratas, serrulatas, estetos e setas com pontas
repicadas. O olho de M. rosenbergii foi classificado como composto é formado
de várias unidades ópticas independentes chamadas omatídeos. A porção
dióptrica contém uma córnea. Por baixo da córnea se encontra o cone
cristalino. Em seguida há um círculo de células retinulares com borda
diferenciada chamada rabdômero. As células retinulares são envolvidas por
células pigmentares. Os omatídeos de M. rosenbergii apresentaram todas as
camadas da região dióptrica em todos os estágios larvais até PL. As larvas de
M. rosenbergii eclodem com um aparato de estruturas sensitivas que permite a
percepção de estímulos químicos, táteis e luminosos. Estes devem
desempenhar papel importante na estratégia de sobrevivência da espécie no
meio ambiente.
Palavras chaves: Macrobrachium rosenbergii, quimiorreceptores,
mecanrreceptores, olho.
1. INTRODUÇÃO
O potencial aqüícola do Brasil é grande, entretanto a aqüicultura
ainda é tímida. O país tem cerca de 12% da água doce disponível no planeta,
incluindo 5,5 milhões de ha de águas represadas (Scorvo Filho, 2004). Os
principais setores da aqüicultura são: piscicultura de água doce, carcinicultura
marinha, mitilicultura, ostreocultura, carcinicultura de água doce e ranicultura
(Valenti, 2000).
O cultivo de camarões de água doce é um dos setores da
aqüicultura que mais cresce no mundo. Essa atividade é considerada
promissora e de pequeno impacto ambiental (Valenti, 2002, 2004; New, 2005).
Em 2001 a produção foi de aproximadamente 300.000t com um movimento de
mais de US$ 1 bilhão. Os maiores produtores de camarão de água doce, em
2001, estavam na Ásia, como China, Índia, Vietnan, Tailândia, Taiwan e
Bangladesh, sendo a liderança exercida pela China, com uma produção de
mais de 128.300 t de M. rosenbergii (New, 2005).
A produção de camarão de água doce no Brasil ainda é pequena,
considerando-se o potencial aqüícola do país. Em 2001, a produção de
Macrobrachium rosenbergii foi estimada em 400 toneladas pelo Grupo de
Trabalho em Camarões de Água Doce (GTCAD) (Valenti, 2002). Em 2003,
ficou ao redor de 220 toneladas (Moraes-Riodades, 2004). Atualmente, o
cultivo desta espécie ocorre em 350 pequenas propriedades, entre 0,2 e 2,0
hectares, distribuídas em 16 estados brasileiros, sendo um terço da produção
concentrada no Espírito Santo (Moraes-Riodades, 2004).
O M. rosenbergii possui muitas características biológicas para a
criação comercial. Reproduz-se com facilidade em cativeiro, apresenta um
tamanho grande com rápido crescimento, alta fecundidade, rusticidade e
resistência a doenças. Além disso, possui excelente valor comercial.
O cultivo do M. rosenbergii compreende três fases distintas:
larvicultura, berçário e crescimento final. A larvicultura compreende a obtenção
e o desenvolvimento das larvas até completarem a metamorfose em pós-larvas
(PL). Nesse período, as larvas passam por 11 estádios de zoea até a
metamorfose, atingindo, então, a fase de pós-larva (Uno e Kwon, 1969). A
larvicultura é realizada em água com salinidade entre 12 e 16 ‰. Na fase de
berçário, as PL são pré-estocadas em tanques ou viveiros de água doce por 15
a 60 dias, atingindo o estágio de juvenil (Valenti, 2002). A fase de crescimento
final é realizada em viveiros escavados e retangulares, medindo entre 0,1 e 0,5
ha. Estes, geralmente, são povoados com pós-larvas em densidade de 4 - 10
PL /m
2
. Nessa fase, as pós-larvas são alimentadas com ração peletizada,
contendo 30-40% de proteína e normalmente, a produtividade varia de 1 a 4,5
mil Kg/ha/ano (New e Singholka, 1985; Valenti, 1998; Valenti e Moraes-
Riodades, 2004). Larvas são alimentadas com organismos vivos e dieta inerte,
enquanto que juvenis e adultos recebem apenas dieta inerte. Em todas as
fases, a alimentação é um dos principais itens entre os custos operacionais.
Na fase de larvicultura, o alimento vivo representa o item mais
caro (Valenti e Moraes-Riodades, 2004). Náuplios de Artemia recém eclodidos
constituem, geralmente, a dieta aceita, universalmente, como alimento vivo
para larvas de peixe e camarão (New, 1995; Lavens et al., 2000; D’Abramo e
New, 2000). Devido às suas características nutricionais, são imprescindíveis
para a obtenção de taxas de sobrevivência satisfatórias na larvicultura de M.
rosenbergii (Correia e Castro, 1998). Alguns autores afirmam que o uso de
náuplios de Artemia é suficiente para a produção de pós-larvas (Devresse et
al., 1990; Lavens et al., 2000). No entanto, outros acreditam que estes não
suprem todas as necessidades nutricionais das larvas nos últimos estágios de
desenvolvimento e recomendam o fornecimento de dieta complementar
(Valenti, 1998; Valenti e Daniels, 2000). A dieta complementar, capaz de
proporcionar o desenvolvimento larval do M. rosenbergii com sucesso, deve
satisfazer alguns requisitos: (a) ter consistência e flutuabilidade na coluna
d’água para que a larva possa apreender e ingerir a partícula alimentar com
mais facilidade, (b) ser atrativa, palatável e que satisfaça as necessidades
nutricionais das larvas (Sorgellos e Léger, 1992; Lavens et al., 2000). Portanto,
alguns autores tratam as larvas de M. rosenbergii como predadores estritos,
enquanto que outros consideram uma mudança no hábito alimentar, nos
últimos estágios. De qualquer forma, essas informações indicam que as larvas
ampliam sua capacidade de explorar os recursos do meio ao longo do
desenvolvimento.
A capacidade das larvas para perceber, capturar e digerir o
alimento vivo ou inerte é um fator essencial para o seu desenvolvimento. Vários
estudos realizados com crustáceos apontam que a predação ocorre por
oportunidade de encontro com a presa (Ambler e Frost, 1974; Moller, 1978).
Esse comportamento estaria relacionado ao hábito planctônico da larva. De um
modo geral, os organismos do plâncton ficam à deriva da movimentação das
águas, como as correntes, quer seja devido ao pequeno tamanho, quer seja
pela relativa baixa capacidade de natação. Assim, fica mais difícil nadar
ativamente em direção à presa. No entanto, muitos organismos do zooplâncton
realizam migrações verticais diárias, apresentando, algum controle de sua
posição vertical, mas são incapazes de controlar sua distribuição horizontal,
que é determinada pela dinâmica da movimentação das massas de água
(Juan,1997).
A posição dos organismos planctônicos na coluna d’água está
relacionada principalmente ao fotoperíodo, à disponibilidade de alimento e à
posição na cadeia trófica (Juan,1997). A quantidade de plâncton diminui com o
aumento da profundidade. Por essa razão, uma determinada espécie
zooplanctônica se beneficiará ascendendo à noite para as camadas mais
superficiais, onde encontrará uma alimentação mais rica. Alguns
zooplanctontes efetuam migrações verticais relacionadas à alternância
dia/noite, ocorrendo em maiores concentrações nas regiões próximas à
superfície, durante o período noturno e, junto ao fundo, durante o período
diurno (Juan,1997). No entanto, a migração vertical não é obrigatória. Em um
mesmo grupo taxonômico, algumas espécies podem exibir comportamento
migrador com amplitudes, que variam de mm a km, enquanto outras não
variam a sua posição na coluna de água durante o ciclo diário (Juan,1997). Os
organismos buscam uma posição espacial mais favorável para sua
sobrevivência. Áreas com maior concentração de alimentos evitam gastos
energéticos para capturá-los.
Os crustáceos dispõem de estruturas sensitivas que permitem
receber estímulos do meio. Estes são usados para localizar e capturar o
alimento. Na cabeça, encontram-se órgãos dos sentidos como as antenas e os
olhos (Barnes, 1998). Segundo Ache (1982), quimiorrecepção e
mecanorrecepção são reconhecidos como os principais sentidos usados pelos
crustáceos decápodas para identificação de partículas alimentares. Eles
possuem os quimiorreceptores antenulares, descritos como órgãos do olfato, e
os dáctilos e peças bucais, como órgãos de tato. Os quimiorreceptores
antenulares identificam odor a certa distância, despertando comportamento de
apetite e orientando o animal em direção ao alimento. Os quimiorreceptores
dos dáctilos e peças bucais, em contraste, mediam a detecção de estímulos
próximos ou, em contato com o recurso, desencadeiam um processo de
ingestão ou rejeição. Laverack (1988) propôs, com base principalmente na
anatomia de determinados estruturas de moluscos, crustáceos e insetos, que
se considere o paladar como um sentido combinado, com sensores químicos e
mecânicos ativos na mesma estrutura terminal. O olfato deve ser considerado
como o sentido através do qual, os sinais químicos são recebidos por um
determinado conjunto de receptores.
Não foram encontrados na literatura estudos que descrevam
órgãos sensitivos em M. rosenbergii. No entanto, esta é uma espécie que
passa por uma fase planctônica e outra bentônica, ocorrendo em água salobra
e doce (Ling, 1969), faz grandes migrações a favor ou contra a corrente
conforme a fase do ciclo de vida ou estágio fisiológico (Ismael e New, 2000) e
muda o hábito alimentar de carnívoro à onívoro (Jones et al. 1997). Portanto,
deve apresentar mecanismos de percepção dos estímulos do meio, que se
modificam ao longo do desenvolvimento. Assim, a hipótese levantada nessa
pesquisa foi que M. rosenbergii apresenta estruturas sensitivas na superfície do
corpo e apêndices, que se modificam desde a eclosão da larva até a fase
adulta.
O objetivo deste trabalho foi pesquisar a ocorrência de estruturas
sensitivas ao longo do desenvolvimento ontogenético de M. rosenbergii. Estes
foram descritos quanto à morfologia e sua função foi associada ao
comportamento e hábito alimentar. Pretende-se com isso fornecer subsídios
para o estabelecimento de instalações e programas de manejo mais
adequadas para o cultivo dessa espécie. O conhecimento dos mecanismos
pelos quais estes camarões recebem estímulos do meio permite criar
condições para reduzir o estresse e facilitar a captura e ingestão do alimento,
melhorando o bem estar dos animais e aumentando a produtividade.
2. REVISÃO DA LITERATURA
2.1. As especializações da cutícula
Os crustáceos possuem estruturas especializadas no corpo e
extremidades denominados setas. Estas são proeminências cuticulares,
apresentando uma haste com diversos formatos e tamanhos. Essas estruturas
do tegumento atuam em uma variedade de funções vitais, incluindo locomoção,
alimentação, recepção sensorial e limpeza (Felgenhauer, 1992; Ruppert e
Barnes, 1996; Anger, 2001).
O termo seta é usado para descrever uma larga gama de
estruturas morfológicas, de espinhos robustas e escamas a hastes finas de
setas armadas com sétulas delicadas (Felgenhauer, 1992). Várias
características morfológicas podem ser compartilhadas por todos os tipos de
setas. De acordo com Felgenhauer (1992) e Lavalli e Factor (1992), essas
características são marcadas pela presença ou ausência das seguintes
estruturas: a- anéis: endentações cuticulares que circundam a porção externa
da haste setal; b- septo basal: regiões obstruídas na base da haste setal,
normalmente localizadas um pouco acima da articulação basal do orifício setal,
podendo estar presentes ou ausentes, dependendo das funções da seta. c-
poros de ápices: aberturas no término da haste setal que permitem
comunicação entre o lúmen setal e o ambiente.
O modo de articulação da haste setal com o tegumento pode
também ser variável. As setas apresentam a haste setal inserida dentro do
orifício cuticular. Outras setas podem articular com o tegumento de um modo
supracuticular, onde a cutícula é flexionada para fora para formar um ponto de
articulação (Felgenhauer, 1992).
As setas podem funcionar como mecanorreceptores ou
quimiorreceptores (Felgenhauer e Abele, 1983; Derby, 1989; Brusca e Brusca,
2003). No entanto, a maioria é bimodal mecano-quimiorreceptores,
combinando as características anatômicas e funções dos dois tipos (Derby,
1989). Outros sensores monitoram os movimentos e as posições de suas
próprias juntas (próprio-receptores). As maiores concentrações de sensores
tegumentários são encontradas nas antênulas, antenas, apêndices bucais e
pereiópodos, onde os encontros com o alimento e substrato são mais
freqüentes (Anger, 2001).
Estudos das estruturas sensitivas de crustáceos mostram
capacidade de quimiorrecepção e mecanorrecepção. Geralmente, o objeto de
estudo são os adultos, sendo escassa a literatura para larvas. Lavalli e Factor
(1992) estudou a lagosta Homarus americanus nos estágios larval, juvenil e
adulto. Bauer (2004) avaliou as funções das estruturas sensitivas de carídeios
adultos. Pohlee Telford (1981) descreveu diversos tipos de setas de zoea III e
de megalopa do caranguejo Dissodactylus crinitichlis. Heinisch e Wiese (1987)
determinaram a capacidade do camarão Grangon grangon de detectar sinais
na água. Derby e Harpaz (1988) detectaram células quimiorreceptoras nos
primeiros pereiópodos de Macrobrachium rosenbergii. Cash-Clark e Martin
(1994) descreveram a ultraestrutura externa e interna de setas e possível
função sensorial do camarão da família Lynceidae. Matthew et al. (2002)
avaliaram a resposta alimentar da larva da lagosta Jasus verreauxi no estágio
IV através da habilidade dos apêndices bucais e reação a estímulos químicos e
táteis. Zenon et al. (2001) e Bauer (1999) descrevem a habilidade das setas na
limpeza dos apêndices bucais e brânquias dos crustáceos.
A cutícula dos crustáceos apresenta setas modificadas com
funções sensitivas. Felgenhauer (1992) destaca algumas como: os órgãos
cuticulares articulados, órgãos de canal tipo funil, “hair-fan” e espinhos. Os
órgãos cuticulares articulados são um grupo de setas, tipo estaca, de
aproximadamente 20–50 µm em comprimento e são arranjados numa
disposição nos pereiópodos e apêndices bucais. Provavelmente, funcionam
como mecanorreceptores e/ou próprio–receptores. Os órgãos de canais tipo
funil são setas de formato de cúpula que funcionam como receptores
mecânicos de estresse. Os órgãos “hair-fan” detectam vibrações de baixa
freqüência e têm sido comparados com o sistema de linha lateral dos peixes.
Os espinhos não são articulados e têm uma base que é normalmente não tão
larga quanto comprida. Não importando seu tamanho ou forma, um espinho
não tem orifício.
Mauchline et al. (1977 apud Felgenhauer, 1992) descreveram
dois tipos de seta que são evidentemente singulares aos camarões carídeos
meso e batipelágicos: um órgão tipo ramalhete e várias setas de escamas
tegumentares. Este órgão em forma de ramalhete, localizado numa depressão
no exoesqueleto, consiste de um grupo de setas tubulares de finais abertos e é
considerado morfologicamente um quimiorreceptor. As escamas são orientadas
na mesma direção e são localizadas, primariamente, na superfície dorsal do
tegumento com um poro associado que tem um formato distinto.
O estatocisto é uma estrutura comum nos decápodas (Ruppert e
Barnes, 1996). Estão localizados no segmento basal das primeiras antenas. O
saco sempre se abre para o exterior e a abertura pode ser fechada ou
parcialmente fechada por cerdas. O revestimento do estatocisto é descartado
junto com o estatolito em cada muda, pois trata-se de uma invaginação
ectodérmica. Várias fileiras de setas sensoriais encontram-se ao longo do
assoalho do saco com os quais o estatolito conecta-se diretamente ou mantêm-
se em contato intermitente. Estas surgem de células receptoras na parede do
saco, as quais são inervadas por um ramo do nervo antenular.
2.2. Mecanorreceptores
Os mecanorreceptores percebem correntes de água, contatos
mecânicos com alimentos ou organismos predadores. Os mecanorreceptores
cuticulares e supra-cuticulares são encontrados na superfície do corpo dos
crustáceos (Ruppert e Barnes, 1996; Anger, 2001). Vários tipos de órgãos
receptores musculares e outros tipos de sensores próprio-receptivos estão
localizados dentro do corpo, primariamente monitorando movimentos e a
postura dos músculos e elementos esqueléticos. A maioria dos conhecimentos
existentes foi obtida de crustáceos adultos, mas a evidência disponível sugere
que a maioria dos órgãos já está presente e é estruturalmente similar nos
estágios larvais (Anger, 2001).
As setas mecanorreceptivas são classificadas em vários tipos e
apresentam uma constituição própria. Elas normalmente têm um orifício móvel
na base e vários outros componentes cuticulares que são produzidos por
células que as envolvem. A morfologia externa das setas mecanorreceptivas
pode ser bastante variável. Neurônios bipolares, geralmente, enervam estas
setas localizadas entre a hipoderme a alguma distância da invaginação da seta
externa. (Lavalli e Factor, 1992; Felgenhauer, 1992; Anger, 2001).
Nishida e Kittaka (1992 apud Anger 2001) descreveram a
morfologia e localização de sete tipos diferentes de mecanorreceptores
tegumentais nas larvas filosoma em estágio final da lagosta espinhosa, Jasus
edwardsii. Comparação realizada com a estrutura dos receptores adultos
sugere que órgãos sensoriais na superfície dorsal de larva cefalosoma
funcionam como sensores de correntes. De modo geral, o número de setas
aumenta durante o curso do desenvolvimento larval, mas podem ser alguns
órgãos larvais específicos. Nestes casos, desaparecem ou mudam sua forma
depois da metamorfose (Laverack, 1988).
Os maxilípedes são os apêndices de alimentação mais
importantes nas larvas de decápodes e mostram a mais alta densidade de
sensores mecano e quimiorreceptivos (Anger, 2001). Cada sensor é enervado
pelo menos por um neurônio. Nos estatocistos foram contados até cerca de
350 neurônios. O sistema nervoso central desenvolve um número crescente de
junções novas apropriadas como conseqüência do número crescente de
receptores e novos axônios (Anger, 2001).
2.3. Quimiorreceptores
Os quimiorreceptivas podem ser distinguidas pela presença ou
ausência de poros de ápice. A comunicação entre o ambiente e os micro-
túbulos no receptor pode ocorrer por meio de poros abertos ou por meio de
uma cutícula muito fina. Outros quimiorreceptores são comumente encontrados
nos maxilípedes e outras peças bucais e nos dáctilos dos pereiópodos, alguns
desses respondendo a mudanças na salinidade (Anger, 2001). O septo basal
pode estar ou não presente na seta quimiorreceptiva, porque impediriam os
dendritos de atravessar a haste setal que normalmente termina perto do poro
do ápice (Felgenhauer, 1992).
Entre as setas quimiorreceptoras sem poro apical, os estetos são
quimiorreceptores encontrados na maioria dos crustáceos. São estruturas com
segmentos longos, com anel, lisos e tubulares. Geralmente estão presentes em
fileiras nas primeiras antenas, sendo os pereiópodos e as antenas locais
importantes para a recepção da informação ambiental. Os estetos encontram-
se, comumente, bem desenvolvidos e ajudam na localização do alimento
(Ruppert e Barnes, 1996).
As características morfológicas de cada tipo de seta propostas
por Felgenhauer (1992) e Lavalli e Factor (1992) estão discriminadas abaixo.
Simples - São hastes lisas sem armadura, normalmente terminando
numa ponta afiada. Anéis podem estar ou não presentes. Um poro no ápice
pode estar ou não presente. Estas setas também podem ser bem robustas e
exibirem uma base muito mais larga assentada no orifício profundo. Têm sido
reportadas em todo o tegumento de decápodes.
Plumosa - Têm duas filas distintas de sétulas normalmente delicadas e
longas, cujas inserções são sempre diretamente opostas uma da outra na
haste setal. Estas sétulas podem ser largamente espaçadas no comprimento
da haste ou, mais comumente, densamente amontoadas. As sétulas
normalmente formam um ângulo de 180 graus com a haste.
Paposa – São, na maior parte, setas delicadas com sétulas longas e
finas que podem estar dispostas num padrão de alternância ou arranjadas
aleatoriamente ao longo da haste setal. As sétulas aleatoriamente arranjadas
são normalmente mais robustas e numerosas. As sétulas nunca estão opostas
uma à outra como na plumosa e nas setas serrata.
Serrata - São normalmente robustas com sétulas fortes em forma de
dentes, diretamente opostas uma da outra. As sétulas normalmente se iniciam
a dois terços distais da haste setal.
Serrulata - Elas diferem da serrata, pois são menores e tem mais
sétulas de menor robustez, que podem ser uniformes na sua colocação ou
arranjadas de maneira aleatória ao redor haste setal.
Multidenticulata - Normalmente têm hastes longas e delicadas armadas
intensamente com escamas dentais. Estas inserem-se aleatóriamente ao redor
da haste setal e se projetam para fora desta num pequeno ângulo. A natureza
forte e a colocação do ângulo das microescamas fazem com que estes tipos de
seta sejam excelentes limpadores. São comumente encontradas armando o
escafognatito da segunda maxila, onde terminam em gancho.
Plumodenticulata - Uma combinação de setas plumosas e sétulas
denticuladas. Estas são comumente encontradas nos apêndices de natação
dos decápodes natantes.
2.4. Sistema visual
O sistema visual dos crustáceos é constituído por olhos
compostos que contêm milhares de unidades ópticas, chamadas de omatídeos
(Brusca e Brusca, 2003). Cada omatídeo está coberta com uma córnea, células
corneagênicas, cone cristalino e os rabdômeros (Castillo, 1986). A superfície
córnea é com freqüência convexa, resultando em um amplo campo visual. Isso
vale particularmente para os olhos compostos com haste nos quais a córnea
pode cobrir um arco de 180° ou mais. O número de omatídios varia
enormemente. Os olhos compostos são em geral altamente desenvolvidos
(Ruppert e Barnes, 1996; Anger, 2001). Crustáceos com olhos compostos bem
desenvolvidos, como alguns camarões e caranguejos, exibem certa
capacidade para descriminar a forma e o tamanho.
Segundo Martin (1992), cada omatídeo é uma unidade alongada
que consiste, tipicamente, de uma lente córnea, um cone cristalino, oito células
retinulares ou fotorreceptores e duas células pigmentares. As células
fotorreceptoras possuem o núcleo localizado logo abaixo do trato cristalino e,
do total de oito células, sete fotorreceptores formam um grande rabdome
fusiforme com camadas alternadas de microvilos horizontais e verticais. O
oitavo fotorreceptor forma um rabdômero distal separado, sendo constituído
somente por microvilos horizontais. O rabdome é um elemento refringente
localizado no eixo omaditial, sendo uma parte importante da retina.
O pedúnculo óptico é uma estrutura que contém o olho composto,
os gânglios ópticos (lâmina ganglionar, medula externa e medula interna),
órgãos neurossecretores e, para a maioria dos crustáceos, componentes do
protocérebro lateral (medula terminal e corpo hemielipsóide). A lâmina
ganglionar é o gânglio que está situado imediatamente após a retina, sendo
seguida pela medula externa e pela medula interna, respectivamente.
A morfologia do olho de camarão penaeídeo foi estudada por
Belly e Lightner, (1988). Suárez et al. (1996) descreveram a morfologia do
pedúnculo ocular de camarão adulto Penaeus chmitti e Penaeus notialis.
O`Neill et al. (1995) estudaram o olho do camarão adulto Rimicaris exoculata.
Gaten e Herring (1995) compararam a morfologia do olho de larva e juvenil de
camarão do gênero Oplophorid. Marshall e Oberwinkler (1999) investigaram a
visão do camarão marinho Neogonodactylus oerstedii. Díaz et al. (1995)
avaliaram a acuidade visual de juvenis de caranguejo de mangue Aratus pisonii
e Chalorodiella longiman e pós-larva de A. pisonii para atração de áreas de
refúgio e evitar área de predadores.
Cohen et al. (1979) estudaram a resposta de adultos de M.
rosenbergii a estímulos visuais. O pedúnculo óptico de pós-larvas de M.
rosenbergii foi avaliado por Bressan, (2003). Moller (1978) avaliou a resposta
visual em relação a estímulos visuais para pós-larva de M. rosenbergii.
2.5. Ecologia do plâncton e do bentos
O Zooplâncton é constituído pelos organismos planctônicos
heterotróficos. Entre o zooplâncton marinho e estuarino podem ser
reconhecidos organismos pertencentes à grande maioria dos filos do reino
animal. A distribuição do zooplâncton está relacionada às condições
ambientais e de turbulência da água. Os organismos do zooplâncton podem
passar toda sua vida como formadores do plâncton e são chamados de
holoplanctônicos. Outros animais compõem o plâncton apenas nos estágios
larvais; são chamados de meroplanctônicos. Este é o caso de M. rosenbergii,
que passa a fase larval no plâncton estuarino e, após a metamorfose em pós-
larva, adquire hábito bentônico e migra para água doce (Valenti, 1986).
A comunidade planctônica apresenta um caráter muito dinâmico,
com elevadas taxas de reprodução e mortalidade, respondendo rapidamente
às alterações físicas e químicas do meio aquático e estabelecendo complexas
relações intra e interespecíficas na competição e utilização do espaço e dos
recursos (Juan, 1997). Variações no regime meteorológico, características
geomorfológicas regionais e os impactos antropogênicos nas áreas costeiras,
estabelecem, em conjunto, o regime hidrográfico particular de cada região e,
conseqüentemente, a composição em espécies e a dinâmica espaço-temporal
de suas comunidades planctônicas (Coull e Bell., 1983).
A migração vertical diária é uma das características
comportamentais mais importantes do zooplâncton. Geralmente é marcada por
subida à noite e descida durante o dia (Juan,1997). As migrações verticais
surgem em resposta a diferentes fatores. Pode-se citar as condições físico-
químicas do meio como luz, temperatura e correntes. Animais conservam
energia permanecendo no fundo, em águas mais frias, durante o período que
não estão se alimentando. A permanência no escuro minimiza o risco de
predação. Outro fator são as preferências alimentares. A exposição a novas
condições de alimentação ocorre em diferentes escalas, desde mm até km
(Juan,1997). Essas migrações verticais podem ocorrer em grandes distâncias e
diferentes velocidades. O copépodo do gênero Calanus, um dos organismos
mais abundantes do zooplâncton, apresenta migração ascendente de 15
metros por hora. Outro copépodo que mede menos de um milímetr, desloca-se
a uma velocidade de nove metros por hora. A migração vertical descendente é
mais rápida. O Calanus pode descer 47 metros em uma hora (Juan,1997).
Os organismos bentônicos são aqueles associados ao substrato
do fundo. Estes podem caminhar sobre o fundo ou enterrar-se. M. rosenbergii
caminha, usando os pereiópodos, ou nada junto ao fundo, usando os
pleópodos (Ismael e New, 2000). Além disso, apresenta um comportamento de
fuga errática, dobrando vigorosamente o abdômen e impulsionando a água
com o leque caudal (Pinheiro e Hebling, 1998).
A distribuição dos organismos bentônicos depende principalmente
do tipo de substrato, incidência de luz, temperatura e disponibilidade de
oxigênio (Tidwell e D’abramo, 2000; Boyd e Zimmermann, 2000). M.
rosenbergii na fase de pós-larva costuma ocupar também posição vertical,
agarrado a qualquer substrato, como troncos, folhas e plantas aquáticas
(Wagner Valenti, 2006, comunicação pessoal). À medida que se torna juvenil e
adulto, preferem ficar entocados e ocorre disputa por abrigos (Zimmermann e
Sampaio, 1998). Além disso, apresenta hierarquia social (Karplus et al., 2000).
3. MATERIAL E MÉTODO
3.1. Cultivo e manutenção dos camarões
As larvas foram provenientes de fêmeas ovadas de M. rosenbergii, com
ovos em fases finais de desenvolvimento, foram capturadas do viveiro de
reprodutores do Setor de Carcinicultura do CAUNESP. Cada fêmea foi levada
ao laboratório e colocada em caixa de polietileno, pintada de preto com uma
extremidade branca, contendo cerca de 20L de água salobra. A aeração foi
mantida com auxílio de pedras porosas ligadas ao sistema de aeração do
laboratório. Quando foi constatada a presença de larvas nas caixas de
polietileno foi colocada uma luminária na extremidade branca para atraí-las,
pois elas migram em direção a luz, devido à fototaxia positiva.
A larvicultura foi conduzida em sistema fechado dinâmico,
segundo Valenti (1998). Os tanques cônicos e paredes de cor preta com 120
litros foram enchidos com água salobra 12‰. A densidade de estocagem foi de
80 larvas/L. Havia um filtro biológico e um mecânico para cada tanque. A água
utilizada foi filtrada com filtros de 5 mm e 1 mm. O fotoperíodo foi de 12 horas
de luz.
As variáveis da água de cultivo foram avaliadas diariamente e
mantidas segundo Valenti at al. (1998). O oxigênio dissolvido na água foi
mantido próximo à saturação por meio do sistema de aeração de cada tanque.
A temperatura foi mantida a 30 ±1ºC por meio de termostatos/aquecedores e
medida por um termômetro de mercúrio graduado de 0 a 60ºC, às 8:00 e 15:00
horas. O nitrito e amônia foram verificados por kits colorimétricos, o oxigênio
dissolvido, determinado pelo oxímetro YSI modelo 55 e a salinidade e pH pela
sonda multiparâmetros YSI modelo 63.
As larvas foram alimentadas durante todo o ciclo com náuplios de
Artemia, e a partir do estágio VII, acrescentou-se ração inerte. Para obter os
náuplios, os cistos foram hidratados e então colocados para eclodir em
garrafões cônicos de fibra de vidro com capacidade para 20L. Estes foram
enchidos com água salobra 25‰, segundo recomendações do fornecedor. A
aeração e a iluminação foram mantidas constantes durante todo o processo de
eclosão dos náuplios. O ar foi fornecido por seis pedras porosas distribuídas
duas no centro e quatro junto às paredes do garrafão. A quantidade de luz foi
de 1000 lux, que se obteve com duas lâmpadas fluorescentes de 20 W,
instaladas próximos aos garrafões.
A ração úmida ou creme de ovos foi preparada e fornecida para
as larvas segundo Valenti (1998). A ração foi composta de ovos (34%), lula
(10%,) filé de peixe (10%), leite em pó (4%), farinha de trigo (2%), óleo de
fígado de bacalhau (0,80%), mistura vitamínica
1
(0,70%), mistura mineral
2
(0,70%), água (37%). A análise bromatológica da ração com base em 100% de
matéria seca era: proteína bruta (45,07%), extrato etério (22,55%), fibra bruta
(0%), extrativo nitrogenado (23,55%), matéria mineral (8,83%), matéria seca
original (18,29%), energia bruta (Kcal.Kg
-1
4989,20).
Os ingredientes foram pesados em balança digital,
homogeneizados em liquidificador e cozidos em banho Maria por 30 minutos
em fogo brando. Após esfriar, foi pesado em porções de 0,5 a 10g, embalados
individualmente em sacos plásticos e congelados a -18ºC. Na hora do
fornecimento da ração para as larvas, as porções necessárias eram passadas
em peneiras granulométricas de 425 a 710 µm.
As pós-larvas foram mantidas em berçários até a fase de juvenil,
quando foram coletadas. Os tanques da fase de berçário tinham capacidade de
1000L. A densidade de estocagem foi de 6 Pós-larvas/L. O sistema de cultivo
foi fechado dinâmico e o filtro biológico foi mantido dentro do tanques. O
oxigênio dissolvido na água foi mantido por meio do sistema de aeração de
cada tanque. Os animais foram alimentados com ração comercial com 38% de
proteína. A temperatura foi mantida a 30 ±1ºC por meio de
termostatos/aquecedores. Os juvenis analisados tinham 5 semanas.
Os camarões adultos foram retirados de viveiros de crescimento
final. Os animais foram estocados em densidade de 8 ind./m² em viveiros
escavados com 1m de profundidade média. A renovação da água foi ao redor
de 10% ao dia. O alimento ofertado foi ração comercial com 35% de proteína.
Os animais analisados tinham em média 15,5 cm e já apresentavam
características sexuais secundárias. Foram analisados machos e fêmeas.
3.2. Coleta, fixação e dissecação dos animais
O desenvolvimento larval foi acompanhado segundo UNO &
KWON (1969) no laboratório de carcinicultura do CAUNESP. Os juvenis e
adultos foram coletados de tanques e viveiros do Setor de Carcinicultura do
CAUNESP, do Instituto de Pesquisa Agropecuária de Pernambuco e da Escola
Federal Agrotécnica de Colatina. Os animais foram observados sob
estereomicroscópio. Foram realizadas cinco coletas. Em cada, foram coletados
10 animais para cada estágio larval, 10 pós-larvas e 10 juvenis. O adultos
foram 6 no total.
Os animais foram cuidadosamente colocados em frascos
plásticos com Karnovsky e conservadas em geladeira por 24 horas. Em
seguida foram lavados e armazenados em tampão cacodilato de sódio 0,1M.
1
Vitaminas
: A 2.222.200 UI, D
3
444 000 UI, E 11.100 mg, K
3
5.500 mg, B
12
11.100 mg, B
1
3.300 mg, B
2
7.700
mg, B
6
2.200 mg, biotina 55.500 mg , ácido fólico 1.100 mg, ác. pantotênico 13.300 mg, niacina 26.600
mg,
colina 26.600 mg, ácido ascórbico 120.000 mg.
2
Minerais
: ferro 16.000 mg, cobre 5000 mg, manganês 16.000 mg, cobalto 400 mg, iodo 560 mg, selênio 80 mg,
zinco 12.000 mg. Antioxidante 11.100 mg.
Os animais foram dissecados sob estereomicroscópio. De cada
animal, retirou-se as antênulas, as antenas, as maxilas, as placas
mandibulares, os três maxilípedes e os olhos para possibilitar a observação
dos apêndices e as estruturas sensitivas. Estes apêndices foram retirados da
região posterior para a anterior um a um.
3.3. Microscopia eletrônica de varredura
Apêndices e olhos foram processados nos Laboratórios de
Microscopia Eletrônica da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias da
Universidade Estadual Paulista, no Campus de Jaboticabal, e da Universidade
de São Paulo, no Campus de Ribeirão Preto. A pós-fixação dos apêndices e
olhos foi realizada em solução de tetróxido de ósmio por duas horas, e
desidratados em série crescente de álcool etílico de 30% a 100 % e seco em
secador de ponto crítico TOUSIMIS 780-A. Os apêndices e olhos de todos os
estágios de vida foram metalizados e fotodocumentados em microscópio
eletrônico de varredura JEOL JSM – 5410 e JEOL 5.200.
3.4. Microscopia eletrônica de transmissão
Dentre as estruturas coletadas os olhos foram analisados com
técnicas de microscopia eletrônica de transmissão. Para tanto o material foi
fixado com Karnovsky e conservado em geladeira por 24 horas. Em seguida
foram lavados e armazenados em tampão cacodilato de sódio 0,1 M. O
material foi pós-fixado em solução de tetróxido de ósmio a 1%, por duas horas,
e desidratados em série crescente de álcool etílico de 30% a 100 %. Depois
dessa etapa, o resíduo de água foi retirado com óxido de propileno. Os olhos
foram infiltrados e incluídos com resina epox. Os cortes semi-finos (0,5 µm)
foram corados com azul de toluidina. A contrastação dos cortes ultra-finos (60
nm) foram feitos com acetato de uranila e citrato de chumbo.
3.5. Microscopia óptica
Secções do olho de M. rosenbergii foram preparadas seguindo-se
a técnica de rotina para análises histológicas segundo Behmer (2003). O
material foi desidratado em série crescente de álcool etílico de 30% a 100% e
diafanizado em xilol para posteriores rotinas de inclusão em parafina. Os cortes
obtidos foram corados com Hematoxilina-Eosina (HE).
3.7. Sistematização dos resultados
Os resultados apresentados referem-se a investigações de zoea I
a adulto. Estão apresentados por apêndices descrevendo evoluções ao longo
da ontogênese. Quando a morfologia foi igual em diversos estágios só foi
apresentada uma representação da estrutura.
A classificação das setas ocorreu por meio de observações da
morfologia externa e baseia-se naquela utilizada por vários autores que
estudaram crustáceos (Felgenhauer, 1992; Lavalli e Factor 1992; Bauer, 1999;
Zenon et al., 2001). As setas quimiorreceptoras apresentam como
características peculiares o orifício apical e/ou revestimento com cutícula fina.
4. RESULTADOS
4.1. Estruturas sensitivas do exoesqueleto do corpo e
apêndices
O camarão de água doce M. rosenbergii apresenta um desenvolvimento
larval composto de 11 estágios zoeais. Após o estágio XI, a larva sofre
metamorfose em pós-larva (PL), depois passa para a fase juvenil e adulto. A
duração de cada zoea oscila entre 1 a 2 dias até o estágio VII e, a partir de
então, de 4 a 5 dias até PL. Durante esse prolongado período larval, as zoeas
crescem e surgem apêndices no seu corpo. As principais características
morfológicas das larvas em cada estágio são apresentadas na Tabela 1 e
Figura 1.
O M. rosenbergii apresenta o corpo dividido em cefalotórax e
abdome. Estes são dotados de apêndices birremes, ou seja, com um ramo
externo chamado exopodito e um interno endopodito. Os apêndices estudados
nesse trabalho localizam-se no cefalotórax e já estão presentes desde a zoéa I.
Foram avaliados as antênulas, antenas, placa mandibular, maxilas e os três
maxilípedes. As antênulas e antenas são apêndices longos, multi-segmentados
que saem do corpo pelos segmentos proximais dos pedúnculos antenular e
antenal, respectivamente. As mandíbulas não possuem setas e são seguidas
pelas maxílulas e maxilas. Os maxilípedes são os três primeiros pares de
apêndices toráxicos. O primeiro maxilípede é alargado enquanto que os outros
são pediformes. O terceiro maxilípede é maior que os demais.
Identificou-se setas sensitivas em todos os estágios larvais, pós-larva,
juvenil e adulto. Elas distribuem-se em todos os apêndices dissecados com
uma intensa variedade morfológica. Apresentam padrão morfológico típico de
setas sensitivas, com orifício basal, haste setal e/ou anéis (Fig. 2). Foram
encontrados 7 tipos de setas nos apêndices :simples, plumosas, paposas,
serratas, serrulatas, estetos e setas com pontas repicadas.
Tabela 1. Principais características morfológicas das larvas e pós-larvas
de M. rosenbergii (adaptado de Uno e Kwon, 1969).
ESTÁGIO
LARVAL
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS
ZOÉA I Olho não pedunculado. O comprimento do corpo é
aproximadamente 2 mm.
ZOÉA II A larva aumenta pouco de tamanho e os olhos são
pedunculados. O urópodo é ausente e o telso tem 8 pares de
cerdas.
ZOÉA III O comprimento do corpo é 2.2mm. Apresenta urópodo com
exopodito ou endopodito já formados. O rostro tem um único
espinho.
ZOÉA IV Surgem dois espinhos no rostro como característica marcante
em relação à última fase. Surgem vários cromatóforos no corpo
ZOÉA V O telso fica estreito.
ZOÉA VI Surgem os botões dos pleópodos. O comprimento da larva é
3.8mm.
ZOÉA VII Os pleópodos apresentam exopodito e endopodito.
ZOÉA VIII Os pleópodos apresentam cerdas que vão aumentando em
comprimento.
ZOÉA IX Os pleópodos apresentam cerdas no endo e exopodito.O
flagelo antenal tem 10 segmentos.
ZOÉA X O rostro apresenta 3 a 4 espinhos.
ZOÉA XI O rostro apresenta mais de 7 espinhos. A larva nessa fase tem
7.8mm e passa aproximadamente 4 dias até a metamorfose.
PÓS-LARVA
Espinhos na região inferior e superior do rostro.
Figura 1. Principais características morfológicas das larvas e pós-
larvas de M. rosenbergii (Fonte: New e Singolka, 1985).
4.1.1. Antênula
A antênula é composta de um pedúnculo e flagelo antenular (Fig.
3). Identificou-se setas com recepção química e mecânica nas antênulas de
animais em todos os estágios larvais, pós-larva, juvenil e adulto. Estas podem
ser simples, plumosas, paposas ou estetos. À medida que ocorre a
ontogênese, essas estruturas aumentam em densidade e área de distribuição.
É um apêndice com grandes concentrações de setas com recepção química.
Além disso, está presente o estatocisto, que é uma especialização exclusiva
das antênulas.
Em zoéa I o pedúnculo antenular é unisegmentado. Ocorre uma
seta plumosa na região basal. Estetos são identificados desde esse estágio.
Em zoéa II (larvas com dois dias), o pedúnculo tem dois segmentos com
algumas setas plumosas nas articulações e região distal dos segmentos (Fig.
4A). Em zoéa III o segmento terminal tem duas setas plumosas longas.
Durante o desenvolvimento larval, as setas vão aumentando na região distal
dos segmentos. No estágio juvenil, o pedúnculo fica mais largo e as setas
plumosas estão dispostas na região marginal dos artículos (Fig. 4G, 4H). Nos
estágios larvais II (Fig. 4A), III (Fig. 4B), VIII (Fig. 4C e 4D) e XI (Fig. 4E, 4F),
as setas plumosas são menores, com sétulas esparsas em relação ao juvenil
(Fig. 4G, 4H) e adulto (Fig. 5A, 5B, 5C). O pedúnculo de juvenil também
apresentou setas simples na superfície (Fig. 6C). Em todos os estágios, as
setas plumosas apresentaram cutícula fina. Os estetos aumentam em número
e comprimento ao longo do desenvolvimento (Fig. 6B). São setas longas, lisas
e segmentados. Aparentemente não apresentam orifício apical. As setas
simples estão distribuídas no flagelo antenular em todos os estágios
observados. Estão inseridas em um orifício basal, são curtas, lisas e em forma
de tufos. Localizam-se na região distal dos artículos em número de 4 a 5 como
demonstrado nos estágios X (Fig. 6B) e juvenil (Fig. 6F). Essas setas têm
recepção química.
O estatocisto foi identificado na região proximal do pedúnculo
antenular a partir do estágio VII. Antes disso observa-se uma tumescência
nessa região que evolui nessa estrutura. Nas Figs. (6D e 6E) foi representado o
estatocisto do juvenil. Ele apresentou setas serrata e simples. As serratas são
robustas com sétulas fortes ao longo da haste setal. As sétulas são em forma
de dentes com direções opostas um dos outros na haste setal. São setas com
função dupla. Encontra-se setas simples intercaladas as serratas. São lisas e
com tamanho similar as serratas (6E).
Figura 3-Antênula de Macrobrachium rosenbergii. Estágio VII. Abreviatura: P.
antenular= pedúnculo antenular.
Figura 4-Eletromicrografia de Antênula de Macrobrachium rosenbergii – MEV. A e B
setas plumosas no pedúnculo antenular na região distal do segmento no estágio II e
III respectivamente. As Figuras C), E), G) são setas plumosas no pedúnculo antenular
na região distal do segmento em fotos panorâmicas nos estágios VIII, XI e juvenil
respectivamente. D), F), H) setas plumosas no pedúnculo antenular em detalhes nos
estágios VIII, XI e juvenil respectivamente. Abreviatura: JUV= juvenil.
Figura 5–Eletromicrografia de varredura de
Antênula de Macrobrachium rosenbergii adulto
– MEV. A) Pedúnculo antenular. B) setas
plumosas no pedúnculo antenular inseridas na
margem dos artículos. C) setas plumosas do
pedúnculo antenular destacando a disposição
e intensidade das sétulas. Abreviatura: ADUL=
adulto.
Figura 6- Eletromicrografia de antênula de Macrobrachium rosenbergii – MEV.
A) setas plumosas no pedúnculo antenular no estágio X. B) estetos do
pedúnculo antenular no estágio X indicados pela seta. C) setas simples
inseridas na superfície do pedúnculo antenular no juvenil indicadas pela seta. D)
estatocisto na antênula de juvenil destacado no círculo. E) estatocisto no juvenil
com setas simples e serratas da região em destaque no círculo da foto D. F)
setas simples inseridas na região distal do segmento antenular do juvenil.
Abreviatura: JUV= juvenil
4.1.2. Antena
A antena está presente desde o primeiro estágio larval e
apresentou setas simples, plumosas e paposas (Fig. 7). A seta mais
característica da antena é a plumosa, na margem do exopodito nos 11 estágios
larvais, nas pós-larvas (PL) e nos juvenis. Nos animais adultos, surgem setas
curtas com pontas repicadas (Fig. 8H).
Em zoéa I, o exopodito da antena é longo com um pequeno
espinho na região distal. A margem apresenta setas plumosas com sétulas
bem espaçadas. O flagelo antenal é unisegmentado e apresenta uma seta
plumosa na extremidade. Não foram identificadas setas ao longo do flagelo
antenal, como ocorre nos estágios seguintes.
Em larvas no estágio II, as setas observadas aumentam pouco
em densidade. Essa característica permanece até zoea V, quando pode–se
visualizar 18 setas plumosas (Fig. 8A). A partir desse estágio, as setas
plumosas na margem do exopodito ficam mais unidas como pode ser
observado no estágio X (Fig. 8B). Entretanto, as diferenças são mais
marcantes em juvenil (Fig. 8C). As sétulas ficam mais próximas e densas. As
setas plumosas são caracterizadas por apresentar sétulas longas e opostas
uma à outra na haste setal. As sétulas apresentam uma inclinação para cima. A
cutícula é fina e provavelmente tem função química e mecânica. Ainda que o
padrão geral de desenvolvimento das setas do exopodito seja semelhante, na
fase de adulto é possível visualizar algumas diferenças morfológicas. As setas
das antenas se restringem a estrutura com haste setal curtas (Fig. 8D). As
sétulas não trespassam as hastes setais vizinhas e as pontas são repicadas
(Fig. 8H).
Setas organizadas em grupos de três com orifício apical foram
identificadas entre cada seta plumosa do exopodito para o estágio juvenil (Figs.
8E, 8F). São setas curtas, lisas, com um orifício apical. As três estão bem
unidas em disposição retilínea e não ultrapassam o septo basal. Essas setas
apresentam estrutura típica de quimiorreceptores. Outro tipo de seta simples e
lisa foi identificada no exopodito da antena do juvenil (Fig. 8E).
A partir de pós-larva, o pedúnculo antenal apresenta 3
segmentos. Observou-se setas paposas no artículo mediano a partir desse
estágio como demonstrado para juvenil (Fig. 9F). As setas paposas têm duas
fileiras distintas de sétulas delicadas, longas e finas. Estão inseridas de forma
alternada na haste setal. Na articulação do orifício basal existe uma capa
protetora. Trata-se de uma camada com ranhuras e borda superior irregular.
De um lado da haste setal, a borda é mais baixa e, ao se aproximar da outra
extremidade, inclina-se em direção superior, ficando assim, com uma altura
maior que a do lado oposto (Fig. 9F).
O flagelo antenal apresentou setas simples, aglomeradas no
ápice, em todos os estágios de vida observados (Figs. 9A, 9B, 9C, 9D). Setas
simples também apareceram ao longo do flagelo antenal, exceto em zoéa I,
(Fig. 9E) distribuídas na região distal de cada segmento antenal. Elas são
curtas e estão inseridas em um orifício basal, caracterizando de fato uma
estrutura sensitiva.
Figura 7- Antena de Macrobrachium rosenbergii. Estágios V e X. Abreviaturas:
FL antenal= flagelo antenal.
Figura 8-Eletromicrografia de varredura da antena de Macrobrachium rosenbergii.
A) setas plumosas no exopodito no estágio V. B) setas plumosas no exopodito no
estágio X. C) setas plumosas no exopodito no juvenil. D) setas do exopodito no
adulto. E) setas lisas, simples no exopodito no juvenil indicada pela seta e setas
plumosas na margem do exopodito. F) grupo de três setas entre as hastes setais
das setas plumosas no exopodito no juvenil indicada pela seta e círculo. G) setas do
exopodito no adulto indicadas pelo círculo. H) detalhes da seta do exopodito no
adulto. Abreviatura: JUV= juvenil.
Figura 9-Eletromicrografia de antena de Macrobrachium rosenbergii – MEV. A) setas
simples no flagelo antenal no estágio VII. B) setas simples no flagelo antenal no estágio
VIII C) setas simples no flagelo antenal no estágio IX. D) setas simples no flagelo antenal
no estágio XI. E) setas simples no segmento do flagelo antenal no estágio XI. F) setas
paposas no pedúnculo antenal no juvenil indicada pela seta. Abreviatura: JUV= juvenil.
4.1.3. Placa Mandibular
A placa mandibular está localizada em posição posterior à boca.
Consiste em um processo molar e um incisivo (Fig. 10). Com o avanço do
desenvolvimento do M. rosenbergii, algumas modificações ocorrem nesses
dois componentes. O palpo mandibular surge no final do estágio larval zoéa XI.
Os processos molar e incisivo não apresentaram setas sensitivas nos estágios
de vida observados.
De forma geral, em todos estágios zoeais, o processo incisivo
apresentou dentes longos, fortes, pontiagudos e cortantes nas bordas (Fig.11A
e 11B). No estágio V, o primeiro dente tem borda serrilhada e este vai
modificando até o estágio VIII (Fig.11B e 11E) quando apresenta forma de
alicate, sendo um lado cerca de 2/3 do comprimento do outro. O processo
molar apresentou dentes pontiagudos e pequenos (Fig. 11C). Os localizados
na região inferior (Fig.10C) são mais curtos do que os da superior (Fig. 11C).
Estes apresentam uma inclinação em direção a região inferior. Não há muita
alteração até o estágio VIII (Fig. 10F).
No estágio XI, o processo incisivo tem um ápice estreito com dois
dentes longos e largos (Fig. 12A). Um é maior, em aproximadamente 50%, que
o outro. Apresenta 6 dentes longos com extremidades mais finas que a base e
um outro pequeno e fino próximo ao processo molar. Todos os dentes
decrescem ligeiramente em tamanho em direção ao processo molar. Este está,
anatomicamente, mais elevado que o processo incisivo e tem um ápice
alargado. Apresenta diversos dentes curtos e pontiagudos. Em três
extremidades, ocorrem um a dois dentes mais altos que os outros.
Em PL observou-se que ocorre uma separação gradual dos
processos molar e incisivo em forma de “Y”. Logo após a metamorfose, a placa
é similar a zoéa XI (Fig. 12D). Depois inicia a formação do sulco do “Y”,
formação típica da placa mandibular de PL (Fig. 12E). Logo em seguida, a
placa apresenta processo incisivo com uma extremidade larga com ranhuras
na borda e aproximadamente 5 dentes longos e finos (Fig. 12F). O processo
molar tem uma geometria retangular com dentes em diferentes tamanhos na
borda do ápice (Fig. 12F). O juvenil apresenta a placa mandibular com os dois
processo bem separados em forma de “Y”. São largos e com dentes
triangulares com extremidades arredondadas (Figs 12B, 12C). O adulto
apresenta os dois processos largos, fortes com a furca do “Y” bem definida e
sem reentrâncias. As bordas de ambos são arredondadas.
Figura 10- Placa mandibular de Macrobrachium rosenbergii. Estágios V e VIII.
Abreviaturas: PI= processos incisivo. PM= processo molar
Figura 11-Eletromicrografia da placa mandibular de Macrobrachium rosenbergii – MEV.
A) foto panorâmica no estágio V. B) processo incisivo no estágio V. C) processo molar
no estágio V. D) foto panorâmica no estágio VIII. E) processo incisivo no estágio VIII.
F) processo molar no estágio VIII. Abreviaturas: PI= processo incisivo. PM= processo
molar.
Figura 12-Eletromicrografia da placa mandibular de Macrobrachium rosenbergii – MEV.
A) placa mandibular no estágio XI. B) placa mandibular no juvenil. C) placa mandibular
em close no juvenil. D) placa mandibular em PL. E) placa mandibular em PL. F) placa
mandibular em PL. Abreviaturas: PI= processo incisivo. PM= processo molar. JUV=
juvenil. PL= pós-larva.
4.1.4. Maxila
A segunda maxila está localizada na frente do primeiro par de
apêndices torácicos (Fig.13). Em zoéa I o protopodito é trilobado e o
endopodito é unisegmentado. Setas simples, plumosas e paposas distribuem-
se por toda a maxila em todos os estágios larvais, PL, juvenil e adulto. As
plumosas ocorreram na margem do exopodito e ficaram densas ao longo do
desenvolvimento, como mostrado nos estágios V (Fig. 14A), VII (Fig.14B), XI
(Fig. 14C) e no adulto (Fig. 15A). A superfície do exopodito no estágio XI (Fig.
14C) apresentou setas simples. Setas simples e paposas foram localizadas no
protopodito de todos os estágios, como observado nos estágios V (Fig. 14D) e
XI (Fig. 14E, 14F). Em adulto, a morfologia muda drasticamente. O protopodito
é bilobado com intensa aglomeração de setas simples no ápice (Fig. 15A) e
algumas na borda (Fig.15C). Na Figura 15D pode-se verificar características de
setas sensitivas. Um canal setal (seta superior) e septo (seta inferior) estão
evidenciados nessa micrografia, demonstrando o orifício basal por onde a seta
sensitiva é enervada. As setas simples estão inseridas nos septos basais (Fig.
15D). O exopodito é margeado com muitas setas plumosas (Fig. 15E)
mostradas em detalhes na Figura 15F, com sétulas longas e próximas uma as
outras.
Figura 13- Maxila de Macrobrachium rosenbergii em pós-larva. Abreviaturas:
ex= exopodito, end= endopodito, prot= protopodito.
Figura 14-Eletromicrografia de maxila de Macrobrachium rosenbergii – MEV. A)
setas plumosas no exopodito no estágio V. B) setas plumosas no exopodito no
estágio VII. C) setas plumosas no exopodito no estágio XI. D) setas paposas e
simples no estágio V no protopodito. E) setas paposas e simples no estágio XI no
protopodito F) setas paposas e simples no estágio XI no protopodito.
Figura 15-Eletromicrografia de maxila de Macrobrachium rosenbergii adulto - MEV.
A) protopodito da maxila no adulto com muitas setas simples. B) protopodito da
maxila em close mostrando setas simples. Seta superior mostrando orifício basal e
canal interno e seta inferior mostrando o septo basal. C) protopodito da maxila no
adulto com setas simples na margem indicadas com a seta. D) seta simples inseridas
no septo basal indicado pela seta em close da foto C. E) exopodito da maxila no
adulto em foto geral. F) exopodito da maxila no adulto mostrando detalhes da seta
plumosa. Abreviaturas: ADULT= adulto.
A
4.1.5. Primeiro maxilípede
O primeiro maxilípede é o primeiro dos três pares torácicos (Fig.
16). Uma variedade de setas quimiorreceptoras e mecanorreceptoras foi
identificada.
Em zoéa I, o primeiro maxilípede é pouco ornamentado com
setas sensitivas. O protopodito e endopodito são unisegmentados. O
endopodito tem setas plumosas nas margens, enquanto que o exopodito tem
setas plumosas no ápice. À medida que as larvas se desenvolvem as setas
sensitivas permanecem como em zoéa I, mas aumentam em tamanho e
número. No entanto, o protopodito apresentou mudança significativa entre as
fases de larva, PL e juvenil. Nos estágios larvais, ocorrem setas simples,
marginais e poucas paposas, como demonstrado no estágio IX (Fig. 17A). Em
PL, as setas simples aumentaram em número (Fig.17B) em relação às larvas e
surgem setas paposas (Figs.17C) na região marginal e superficial. Essas setas
provavelmente têm função quimiorreceptora e mecanorreceptora. Na fase de
juvenil, surge outro tipo de seta: as serratas, com função mecanorreceptora
(Figs. 17E e 17F). Estas são robustas com sétulas fortes ao longo da haste
setal, em forma de dentes com direções opostas um do outro na haste setal.
O exopodito em todos os estágios observados apresentou setas
delicadas, plumosas, que aumentam em quantidade e comprimento (Figs. 17D)
ao longo do desenvolvimento do animal.
Figura 16- Primeiro maxilípede de Macrobrachium rosenbergii.
Abreviaturas: ex= exopodito. end= endopodito.
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