( PDF ) Revisão do gênero e filogenia das espécies de Adelomelon Dall, 1906 (Mollusca, Gastropoda, Volutidae) com base em dados conquiliológicos e morfológicos

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FABIO WIGGERS

Revisão do gênero e filogenia das espécies de Adelomelon Dall, 1906 (Mollusca,

Gastropoda, Volutidae) com base em dados conquiliológicos e morfológicos

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em

Biologia Animal, Instituto de Biociências da

Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como

requisito parcial à obtenção do título de Doutor em

Biologia Animal.

Área de Concentração: Biologia Comparada

Linha de Pesquisa: Sistemática e Biogeografia

Orientadora Dra. Inga Veitenheimer Mendes

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

Porto Alegre

2007

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Revisão do gênero e filogenia das espécies de Adelomelon Dall, 1906 (Mollusca,

Gastropoda, Volutidae) com base em dados conquiliológicos e morfológicos

FABIO WIGGERS

Aprovada em ____/____/2007

Banca Examinadora

___________________________________________________________

Dra. Aimê Rachel Magenta Magalhães

(Universidade Federal de Santa Catarina)

___________________________________________________________

Dra. Maria Cristina Pons da Silva

(Universidade Luterana do Brasil)

___________________________________________________________

Dr. Cristiano Schwertner

(Universidade Federal do Rio Grande do Sul)

___________________________________________________________

Dra. Inga Ludmila Veitenheimer Mendes

(Universidade Federal do Rio Grande do Sul)

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iii

Revisão do gênero e filogenia das espécies de

Adelomelon

Dall, 1906 (Mollusca, Gastropoda, Volutidae) com base

em dados conquiliológicos e morfológicos

As figuras apresentadas na capa e nas contracapas de cada capítulo são ilustrações de

Rolf Karl-Heinz Granstsau e publicadas no Informativo da Sociedade Brasileira de Malacologia

42 e 43 (1985). Correspondem, no sentido horário, a partir do canto superior esquerdo: Zidona

dufresnei, Adelomelon brasiliana, Adelomelon ancilla e Adelomelon beckii

Este trabalho foi realizado nas instalações do Laboratório de Malacologia do

Departamento de Biologia Animal do Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio

Grande do Sul (UFRGS) e no Instituto de Investigaciones Pesqueras da Universidad de la

Republica (Uruguai); foi subvencionado pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico

e Tecnológico (CNPq), Pró-Reitoria de Pesquisa da Universidade Federal do Rio Grande do Sul

(PROPESQ) e pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul

(FAPERGS).

AGRADECIMENTOS

c À minha orientadora Inga L. Veitenheimer Mendes pela paciência, dedicação e confiança.

c Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal e seus professores.

c Aos colegas de laboratório (Daniela, Luciéle, Suzete, Aline, Mauricio, Pimpão, Pons,

Demétrius, Jéssica, Fernanda, Helena) pela feliz convivência e amizade.

c À grande amiga Dra V

. Cristina Ayçaguer, do Instituto de Investigaciones Pesqueras,

Faculdade de Veterinária da Universidad de la República (Uruguai), pelas amostras,

empréstimo de fotografias e “Voluterias”.

c Ao grande amigo José Carlos Tarasconi, presidente do CENEMAR, pela doação de

material para estudo e por permitir o uso de exemplares de sua coleção particular.

c Ao Sr. Juan Carlos Zaffaroni por permitir o acesso a sua coleção particular.

c Ao colega e amigo Maurício Tavares pelos exemplares coletados.

c Ao Sr. Andrés Bonard, Sr. Fabrizio Scarabino, Dr Harry G. Lee, Dr Richard Petit e Dra

Sophie Valtat, pelo envio de bibliografia rara.

c Ao Dr. Gervásio Silva Carvalho pela revisão crítica do capítulo V.

c Aos curadores de museus nacionais e estrangeiros (Dr Alejandro Tablado (MACN), Dra

Amelia MacLellan e Dra Kathie Way (BMNH), Carlo Magenta e Dr Luiz R. Simone

(MZSP), Dr Cristian Ituarte (MLP/MACN), Dr Bernhard Hausdorf (ZMUH), Sr. Fabrizio

Scarabino (MNHM), Dr Frank Koehler (ZMB), Dr Harriet Wood (MHNG), Dr José H.

Leal (Bailey-Matthews Shell Museum), Dra Karin Sindemark (Sweedish Museum of

Natural History), Dr Jacques le Renard (MNHN), Dra Norma Salgado (MNRJ), Dr

Richard Preece (UMZC), Dr Ole Tendal (ZMUC), Dra Yves Finet (MHNG), and Dr

Robert van Syoc (California Academy of Science) por seu fundamental auxílio em

localizar material tipo e por fornecer material bibliográfico.

vii

c Em especial à minha esposa Andrea R. Marrero, que mesmo fazendo seu doutorado em

genética suportou pacientemente o cheiro dos “chicletinhos mastigados” representados

neste trabalho, e a toda minha família (minha mãe Maria Emilia; meus irmãos Raquel,

Renato e Karina; meus tios Colombo, Alfredo e Rose; minhas sobrinhas Natacha e

Diana; meus sogros Stella e Enzo; meus cunhados Maria Silvia, Cristina e César; e

minhas sobrinhas Aline e Aylén) que sempre estiveram presentes nos momentos de

necessidade.

viii

SUMÁRIO

Agradecimentos ……………………………………………………………...........

Índice das Figuras ……………………………………………………………....... x

Resumo ……………………………………………………………........................

xii

Capítulo I – Introdução …………………………………………………..…….. 014

Considerações Gerais …………………………………………………….. 015

A Família Volutidae ……………………………………………………… 016

O Gênero Adelomelon ……………………………………………………. 020

Referências bibliográficas …………… . ………………………………… 025

Capítulo II – Taxonomic review of the genus Adelomelon (Gastropoda,

Volutidae) based on type material ……………………………………………..

029

Capítulo III – Type material of Adelomelon indigestus von Ihering, 1908

Gastropoda, Volutidae)……………………….………………………… .….… 049

Capítulo IV – Morfologia comparada de espécies de Volutidae (Gastropoda,

Neogastropoda) ………………………………………………………………… .

055

Introdução …………………………………………………………………

056

Material e métodos ……………………………………………………… . 058

Resultados …………………………………………………….………….. 063

Adelomelon ancilla (Lightfoot, 1786) …………………………….……… 068

Adelomelon beckii (Broderip, 1836) ……………………………………... 075

Adelomelon riosi Clench & Turner, 1964 ………………………..………. 081

Adelomelon brasiliana (Lamarck, 1811) ………………………….……... 087

Adelomelon ferrussacii (Donovan, 1824) …………………….………….. 093

Zidona dufresnei (Donovan, 1823) ………………………………..……... 099

Provocator corderoi Carceles,1947 ……………………………………… 105

Harpovoluta charcoti (Lamy, 1910) ……………………………...……… 111

Odontocymbiola magellanica (Gmelin, 1791) …………………………… 116

Odontocymbiola americana (Reeve, 1856) ……………………………… 123

Odontocymbiola simulatrix Leal & Bouchet, 1989 ……………………… 129

Discussão ………………………………………………………………… 135

Referências bibliográficas ………………………………………………... 138

Capítulo V – Filogenia das espécies do gênero Adelomelon (Gastropoda,

Volutidae) ………………...………………………………………………………

140

Introdução ………………………………..……………..…………………

141

Método de análise filogenética …………………………………………… 142

Resultados .. ……………………………………………..……………… . 142

Discussão dos caracteres …………………………………………………. 145

Discussão ………………………………………………………………… 151

Referências bibliográgicas ……………………………………………… .

153

Capítulo VI – Considerações finais …………….…………………………...…. 155

Capítulo VII – Anexos ………………………….………………………………. 159

ÍNDICE DAS FIGURAS

Figura 1. Área de distribuição das espécies do gênero Adelomelon …………….. 021

Figuras 2-12. Conchas em vista ventral das espécies de Volutidae estudadas ……... 060

Figuras13-25. Adelomelon ancilla (Lightfoot, 1786) ………………………….... 074

Figuras 26-40. Adelomelon beckii (Broderip, 1836) ………………….................. 080

Figuras 41-54. Adelomelon riosi Clench & Turner, 1964 …………………..…... 086

Figuras 55-68. Adelomelon brasiliana (Lamarck, 1811) ………………………... 092

Figuras 69-81. Adelomelon ferrussacii (Donovan, 1824) ……………………...... 098

Figuras 92-92. Zidona dufresnei (Donovan, 1823) ………………....…………....

104

Figuras 93-101. Provocator corderoi Carceles,1947 ……………..…………….. 110

Figuras 102-111. Harpovoluta charcoti (Lamy, 1910) ……………………......... 115

Figuras 112-125. Odontocymbiola magellanica (Gmelin, 1791) ……..........…… 122

Figuras 126-134. Odontocymbiola americana (Reeve, 1856) ………………....... 128

Figuras 135-147. Odontocymbiola simulatrix Leal & Bouchet, 1989 ................... 134

Figura 148. Cladograma mais parcimonioso das cinco espécies de Adelomelon e

seis grupos externos.............................................................................

144

RESUMO

A família Volutidae Rafinesque, 1815 possui cerca de 250 espécies de gastrópodes

marinhos que se distribuem em praticamente todos os mares do mundo, desde a zona entremarés

até a zona abissal. Historicamente a classificação da família é bastante conturbada, existindo na

bibliografia várias propostas de classificação das subfamílias baseadas em diversos sistemas,

sendo que poucos gêneros não são ainda alvo de discussões quanto à sua posição em relação às

subfamílias.

Estudos de sistemática de Volutidae com enfoque evolutivo esbarram na falta de dados

para a elaboração de uma hipótese de filogenia dentro da família. Frente ao escasso

conhecimento disponível quanto à morfologia de Volutidae, buscou-se através de estudos de

morfologia comparada reconhecer padrões morfológicos para o gênero Adelomelon Dall, 1906 a

partir da comparação com espécies de gêneros próximos e discriminar caracteres que

fundamentem uma classificação que reflita as relações filogenéticas entre os táxons de

Adelomelon.

Inicialmente, através de uma revisão taxonômica, buscou-se reconhecer os táxons

pertencentes ao gênero Adelomelon e avaliar a variabilidade intraespecífica. Neste sentido a

revisão teve especial ênfase em localizar o material tipo dos táxons descritos para o gênero. A

análise das descrições originais e do material tipo demonstrou que Scaphella arnheimi Rivers,

1891 e Voluta paradoxa Lahille, 1895 não devem ser considerados sinônimos de Adelomelon

ancilla (Lightfoot, 1758) e que Adelomelon barattinii Klappenbach & Ureta, 1966 é uma forma

muito rara de A. ancilla. O subgênero Weaveria Clench & Turner, 1964 não apresentou

características exclusivas e portanto foi considerado um sinônimo de Adelomelon s.s..

As caracterizações morfológicas das cinco espécies de Adelomelon (A. ancilla, A. beckii,

A. riosi, A. brasiliana e A. ferussacii) e de espécies de grupos próximos (Harpovoluta,

Odontocymbiola, Provocator e Zidona) são embasadas em exemplares reunidos de lotes de

xii

diversas localidades provenientes de coleções particulares, coleções de museus, coletados junto a

barcos de pesca comercial ou de cruzeiros científicos. Apesar dos táxons analisados tenham se

apresentado muito semelhantes morfologicamente, é possível reconhecer características

marcantes que distinguem as espécies atualmente pertencentes à subfamília Zidoninae daquelas

pertencentes à subfamília Odontocymbiolinae. Em Zidoninae a próstata apresenta-se aberta

lateralmente em toda sua extensão e pênis cilíndrico sem apresentar papila terminal, enquanto

que em Odontocymbiolinae a próstata é aberta em um pequeno orifício lateral e o pênis é

triangular achatado e apresenta uma papila.

O exame do conteúdo do sistema digestório leva a supor que Mollusca e Echinoderma

estariam entre os principais grupos taxonômicos predados pelas espécies de volutídeos estudados.

Adelomelon riosi se mostrou especializado na predação de equinodemos enquanto A. brasiliana

se alimenta tanto moluscos como equinodermos. Foi possível identificar espículas de poríferos

entre o conteúdo do trato digestório de H. charcoti, um hábito alimentar até então não relatado

para a família.

Para a análise filogenética foram levantados 31 caracteres e 67 estados, a partir das

caracterizações da morfologia de 11 espécies. A matriz de dados foi construída utilizando-se o

programa Tree Gardener 2.2 e a análise foi realizada com o programa Hennig86, utilizando-se o

comando “ie-”. A análise de parcimônia da matriz polarizada resultou em um único cladograma

mais parcimonioso contendo 65 passos (IC=0,58; IR=0,62) com a seguinte topologia (O.

magellanica; O. simulatrix (O. americana (Z. dufresnei (P. corderoi - H. charcoti)) ((A.

brasiliana - A. ferussacii) (A. ancilla (A. beckii – A. riosi))))). Apesar da relativa distinção

conquiliológica entre os clados Adelomelon s.s. e Pachycymbiola, a topologia da filogenia

demonstra uma estreita proximidade entre os dois clados, o que torna a discussão em relação aos

limites do gênero Adelomelon muito subjetiva. Uma visão mais abrangente do gênero aceita a

inclusão de Pachycymbiola como um subgênero de Adelomelon, considerando as semelhanças

xiii

morfológicas presentes no gênero enquanto uma visão mais restritiva aceita a distinção dos dois

clados em gêneros distintos, considerando as diferenças conquiliológicas. Na ausência de

caracteres morfológicos claramente distintivos entre os dois táxons, optamos aqui pela visão

mais ampla do gênero por considerarmos que as características conquiliológicas presentes em

Volutidae são demasiadamente heterogêneas e freqüentemente sujeitas à convergência.

CAPÍTULO I

NTRODUÇÃO

Introdução

CONSIDERAÇÕES GERAIS

Entender relações filogenéticas entre organismos é um pré-requisito para qualquer estudo

evolutivo. Estudos envolvendo organização hierárquica das espécies sucederam diretamente a

Teoria da Evolução apresentada em “A Origem das Espécies” de Charles Darwin, em 1859

(DELSUC et al. 2005). Quase cem anos depois, o entomólogo alemão Willi Hennig elaborou um

método de reconstrução das relações de parentesco entre grupos de organismos e também uma

escola de classificação – em seu conjunto chamado SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA (HENNIG 1950)

onde os organismos que compartilham condições derivadas (ou apomórficas) de caracteres

podem ser hipotetizados como sendo descendentes da espécie ancestral na qual a condição

primitiva (ou plesiomórfica) passa à condição derivada (MIYAKI et al. 2001).

As inferências filogenéticas envolvem dois passos fundamentais: 1) os caracteres

homólogos (aqueles que são derivados de um ancestral comum) são identificados entre as

espécies e 2) a história evolutiva desta espécie é reconstruída a partir da comparação desses

caracteres, utilizando métodos de construção de árvores filogenéticas, que são a representação

gráfica das afinidades filogenéticas observadas (AMORIM 2002; RIDLEY 2006).

O papel da Sistemática Filogenética é organizar o conhecimento sobre a diversidade

biológica a partir das relações de parentesco entre grupos, bem como do conhecimento da

evolução de características, sejam elas morfológicas, comportamentais, ecológicas, fisiológicas,

citogenéticas ou moleculares dos grupos, analisando e interpretando os padrões e processos

evolutivos (MIYAKI et al. 2001).

Assim organizadas, as classificações biológicas são fontes sintéticas de informações

sobre a ordem que se pode perceber na diversidade biológica, colocando em destaque o grupo

em estudo e permitindo compreender tanto o grupo como um todo, quanto a evolução de uma

característica, ou um conjunto de características compartilhadas por espécies desse grupo

(AMORIM 2002).

Introdução

A FAMÍLIA VOLUTIDAE

Considerada como “Aristocrata no reino das conchas”, a família Volutidae Rafinesque,

1815 está entre as favoritas dos colecionadores devido à variedade de formas e cores presentes

nas conchas desta família.

Esta família é caracterizada por animais cuja concha apresenta forma ovóide,

subcilíndrica ou fusiforme e tamanhos que variam de 9 mm a 500 mm. Possuem espira alta; volta

do corpo inflada, abertura longa e estreita a semicircular, com canal sifonal amplo; columela

com 4 a 5 dobras oblíquas fortes que aumentam de tamanho no sentido antero-posterior. Na

grande maioria das espécies o opérculo é ausente, sendo encontrado apenas em 15% das espécies.

Possuem pé amplo; cabeça pequena com tentáculos achatados; manto de extensão variável

podendo recobrir toda a concha, parte da mesma ou não se estender além da abertura; glândulas

salivares pré-neurais e de Leiblein presentes (CLENCH & TURNER 1964; WEAVER & DUPONT

1970; RIOS 1994).

As cerca de 250 espécies (POPPE & GOTO 1992) se distribuem em praticamente todos os

mares do mundo, desde a zona entremarés até a zona abissal. São animais predadores e/ou

carniceiros, normalmente com hábitos noturnos (CLENCH & TURNER 1964; WEAVER & DUPONT

1970; NOVELLI & NOVELLI 1982).

Até onde se conhece, a estrutura geral das espécies de Volutidae segue o padrão dos

Neogastropoda: animais dióicos cujo sistema reprodutor feminino possui uma porção secretora

que pode conter uma glândula de muco ou albumina e/ou uma glândula da cápsula. A

fecundação ocorre próximo à glândula gametolítica (também chamado receptáculo seminal),

localizada anteriormente à glândula da cápsula e logo após o canal espermático que se prolonga

ventralmente desde a vagina. O sistema reprodutor masculino possui na porção secretora uma

glândula prostática responsável pela formação das secreções seminais. O pênis corresponde a um

Introdução

prolongamento da parede do corpo que se origina posteriormente ao tentáculo direito (BRUSCA &

BRUSCA, 2003).

Os volutídeos têm desenvolvimento direto, sendo que os embriões eclodem da cápsula

ovígera, via de regra, como miniaturas dos adultos (WEAVER & DUPONT 1970). As cápsulas

ovígeras são tipicamente lenticulares (forma hemiesférica com base plana), fixas ao substrato

pela base ou, menos freqüentemente, livres com forma esférica; raramente possuem suturas e

normalmente a postura é isolada (BANDEL 1976; VAN PEL 1985; PENCHASZADEH & MAHIEU

1976; PENCHASZADEH et al. 1999) e nunca é pedunculada, nem apresenta espinhos – estrutura de

proteção contra a predação – como os encontrados na família Nassariidae (D’ASARO 1993).

No interior da cápsula, um número variável de embriões se desenvolve por um período de

até três meses (PENCHASZADEH & MAHIEU 1976). O líquido intracapsular possui altas

concentrações de albumina e, nas espécies que ocorrem no Pacífico e oeste africano, ovos não

fecundados podem estar presentes servindo como fonte suplementar de alimento (ovos

nutritivos) para os embriões em desenvolvimento. Não são relatados ovos nutritivos para as

espécies americanas (PENCHASZADEH & MAHIEU 1976; PENCHASZADEH et al. 1999).

Espécies com desenvolvimento indireto normalmente possuem grande capacidade de

dispersão uma vez que as larvas são levadas pelas correntes. Desta forma, uma espécie, em toda

sua área de ocorrência, apresenta uma certa homogeneidade devido ao grande fluxo gênico entre

as populações (LLOYD & GOULD 1993).

A ausência de uma fase larval planctônica implica em questões importantes relativas à

dispersão dos juvenis, que necessitam fazê-lo ativamente (HANSEN 1980). Entre espécies com

baixa capacidade de dispersão é comum a ocorrência de diversas populações relativamente

isoladas e com baixo fluxo gênico. Nestas populações freqüentemente são geradas variações

regionais (FUTUYMA 2005; RIDLEY 2006).

Introdução

Historicamente a classificação da família Volutidae é bastante conturbada, existindo na

bibliografia várias propostas de classificação das subfamílias baseadas em diversos sistemas tais

como a concha, características da protoconcha e o grau de extensão que o manto se estende sobre

a concha (PILSBRY & OLSSON 1954; CLENCH & TURNER 1964).

A primeira tentativa de subdividir o gênero Voluta Linnaeus, 1758 foi proposta por

LAMARCK (1811). O autor propôs uma divisão do gênero baseada na forma da concha e na

presença/ausência de esculturas (nódulos, espinhos, estrias) na concha a qual possuía quatro

categorias: “Lês Gondolieres”, espécies de conchas globosas; “Lês Muricines”, espécies que

apresentam espinhos ou nódulos salientes; “Lês Musicales”, espécies nas quais o padrão de

coloração é semelhante a uma pauta musical, como em Voluta musica Linaeus, 1758 e “Lês

Fusoides”, espécies de conchas fusiformes.

A partir desta classificação, várias propostas de classificação da família Volutidae foram

surgindo na literatura tendo como base características ora da concha, ora da rádula e/ou

protoconcha (PILSBRY & OLSSON 1954; CLENCH & TURNER 1964; WEAVER & DUPONT 1970)

PILSBRY & OLSSON (1954) apesar de considerarem as características da concha

insuficientes para definir grupos naturais dentro de Volutidae, tomaram estas características

como base de sua proposta de classificação, uma vez que dados acerca da morfologia de espécies

da família eram – e continuam sendo – bastante escassos. Esta proposta de classificação

representou uma revolução na classificação de Volutidae, com o acréscimo de oito novas

subfamílias – Volutilethinae, Athletinae, Lyriinae, Fulgorarinae, Alcithoinae, Calliotectinae,

Adelomeloninae e Volutoderminae.

Alguns anos mais tarde, CLENCH & TURNER (1964), de posse de novos dados, se

basearam na morfologia da rádula e das glândulas salivares para revisar as espécies de Volutidae

ocorrentes no Atlântico. Os autores revisam as seguintes subfamílias: Scaphellinae, Volutinae,

Zidoninae e Calliotectinae e descrevem a subfamília Odontocymbiolinae. Mais tarde, WEAVER &

Introdução

DUPONT (1970) utilizaram critérios semelhantes em sua revisão da família, e reconheceram nove

subfamílias – Volutinae, Athletinae, Lyriinae, Fulgorarinae, Cymbiinae, Zidoninae,

Odontocymbiolinae, Scaphellinae e Calliotectinae. Este arranjo é possivelmente o mais aceito e

ainda hoje é usado como base para muitos autores.

Considerando que as espécies da subfamília Cymbiinae que ocorrem na costa africana

têm características distintas daquelas que ocorrem no Indo-pacífico, BONDAREV (1995) divide a

subfamília Cymbiinae em duas, agrupando as espécies do Indo-pacífico na recém criada

subfamília Cymbiolinae.

BONDAREV (1997) considera que as subfamílias Odontocymbiolinae e Zidoninae

possuem uma história evolutiva semelhante, o que explicaria a pouca diferenciação

conquiliológica de suas espécies. O autor considera que possuindo uma história biogeográfica

semelhante, as espécies destas duas subfamílias devam ser agrupadas em um único táxon –

Zidoninae (considerando o princípio da prioridade).

Entretanto, alguns autores como POPPE & GOTO (1992) são radicais ao afirmar que os

dados disponíveis são insuficientes para a distinção de subfamílias. BONDAREV (1995) considera

que a principal dificuldade em se criar uma classificação não conflitante de Volutidae ao nível de

subfamília reside no fato que agrupamentos baseados apenas em características conquiliológicas

e/ou características da rádula resultam em classificações diferentes. Tanto PILSBRY & OLSSON

(1954) quanto BONDAREV (1997) ressaltam que características das partes moles estão

indiscutivelmente entre os caracteres taxonômicos mais importantes.

Infelizmente, a grande maioria das espécies de volutídeos é ainda conhecida apenas por

suas conchas. Apesar do aporte relativamente constante de informações sobre a morfologia,

provenientes das descrições de novas espécies como as realizadas por LEAL & BOUCHET (1989) –

Odontocymbiola simulatrix; Tractoliria tenebrosa e Nanomelon viperinus – LEAL &

HARASEWYCH (1995) – Plicoliva zelindae –, trabalhos de revisão contendo descrições

Introdução

morfológicas como os realizados por CLENCH & TURNER (1964), PONDER (1970), NOVELLI &

NOVELLI (1982) E AYÇAGUER (1999) são tão raros quanto necessários para um melhor

entendimento das relações entre os grupos de volutas.

Estudos da sistemática de Volutidae com enfoque evolutivo esbarram na falta de dados

para a elaboração de uma hipótese de filogenia dentro da família. Neste sentido, apesar de

LAHILLE (1895) esboçar uma representação da relação de proximidade entre as formas das

conchas estudadas por ele, devemos considerar os trabalhos de BONDAREV (1995, 1997) como

pioneiros em considerar a história evolutiva dos caracteres e a distribuição biogeográfica no

reconhecimento de caracteres que sustentem uma classificação que represente a história

evolutiva do grupo.

O GÊNERO ADELOMELON

As espécies recentes do gênero Adelomelon Dall, 1906 têm sua distribuição geográfica

restrita ao sul da América do Sul (Figura 1), entre o Sudeste e Sul do Brasil e a região

Magelânica (RIOS, 1994; FORCELLI, 2000). PARODIZ (1962) salienta que espécies do gênero,

apesar de raras, são encontradas em registros fossilíferos da Argentina, Uruguai e sul do Brasil,

datados do Pleistoceno Médio (Formação Buenos Aires – Transgressões Belgrano e Quernadí).

Recentemente, SCARABINO et al. (2004), DEL RIO & MARTINEZ (2006) e NIELSEN & FRASSINETI

(2007) descreveram diversos novos táxons fósseis de Adelomelon e outros volutídeos (Terciário)

possibilitando uma melhor compreensão da ampla variação conquiliológica, geográfica e

estratigráfica das volutas sul-americanas no Terciário.

Introdução

Figura 1. Área de distribuição das espécies do gênero Adelomelon, Dall, 1906. As linhas coloridas

mostram a área de ocorrência, mas não a distribuição batimétrica das espécies (Imagem parcial da

América do Sul, modificada a partir de imagem de satélite disponibilizada pelo programa Google Earth,

em junho de 2007).

Muito já se discutiu acerca da sistemática do gênero Adelomelon. Para DALL (1906) era

imperativo separar este grupo de volutas do Atlântico, de cores opacas, incluídas no gênero

Scaphella, porém que apresentavam características distintas daquelas de Scaphella Swainson,

1832.

Para THIELE (1931) o gênero Adelomelon seria um sinônimo de Cymbiola Swainson,

1831, (subfamília Scaphellinae) devido à semelhança da concha, da rádula unisserial com dentes

tricúspides e ausência de opérculo.

Adelo

melon riosi

Adelomelon ferussacii

Adelomelon brasiliana

Adelomelon ancilla

Adelomelon beckii

Introdução

WENZ (1938-44), entretanto, reconhece o gênero Adelomelon como válido e incluído na

subfamília Scaphellinae, juntamente com outros 15 gêneros, todos possuindo como característica

principal uma protoconcha com projeção pontiaguda da volta inicial denominada calcarela.

WENZ (1938-44) reconhece para Adelomelon, além dos subgêneros Adelomelon e Pachycymbiola

Ihering, 1907 os subgêneros Cymbiolena, Cymbiolista e Cymbiolacea, descritos por Iredale,

1929, que reúnem espécies do Indo-Pacífico.

Para PILSBRY & OLSSON (1954) os gêneros Adelomelon e Miomelon Dall, 1907,

constituiriam uma nova subfamília denominada Adelomeloninae, caracterizada por apresentar

conchas com espira alta, columela com finas e poucas dobras columelares, superfície lisa ou

fraca esculturação axial e finas linhas espirais; concha recoberta por um fino perióstraco;

opérculo ausente e rádula com uma fileira de dentes tricúspides, os quais possuem acentuada

curvatura. Os autores reconhecem ainda Pachycymbiola Ihering, 1907 como um gênero incluído

na subfamília Alcithoinae juntamente com o recém descrito gênero Janeithoe Pilsbry & Olsson,

1954 e Arctomelon Dall, 1915.

CLENCH & TURNER (1964), revisando as espécies de Volutidae ocorrentes no Atlântico,

reconhecem o gênero Adelomelon Dall, 1906 e o distinguem do homônimo Adelomelon Pilsbry

& Olsson, 1954 designando para este o nome Odontocymbiola, incluído na subfamília

Odontocymbiolinae. O gênero Adelomelon, segundo os autores, estaria incluído na subfamília

Zidoninae, que reúne gêneros com rádulas unisseriais tricúspides com as cúspides em um mesmo

plano, dois lóbulos de igual tamanho na base do sifão, opérculo ausente e glândulas salivares

tubulares fracamente associadas às glândulas salivares racemosas. Os autores também

reconhecem sete espécies de Adelomelon, alocadas em três subgêneros: 1) Adelomelon s.str.

caracterizado por possuir concha fusiforme de espira alta, protoconcha pequena e lisa, com

calcarela presente, teleoconcha lisa ou com nódulos, forma moderadamente convexa; 2)

Weaveria Clench & Turner, 1964 caracterizado por possuir voltas da espira e do corpo muito

Introdução

convexas, columela com uma dobra, perióstraco grosso e decíduo e canal sifonal muito raso; e 3)

Pachycymbiola Ihering, 1907 caracterizado por possuir conchas subglobosas com a espira curta e

calcarela ausente.

O arranjo das espécies em subgêneros segundo CLENCH & TURNER (1964) é o seguinte:

Gênero Adelomelon

Subgênero Adelomelon

A. ancilla (Lightfoot, 1786)

A. subnodosa (Leach, 1814)

A. paradoxa (Lahile, 1895)

A. ferussacii (Donovan, 1824)

A. beckii (Broderip, 1836)

Subgênero Weaveria Clench & Turner, 1964

A. riosi Clench & Turner, 1964

Subgênero Pachycymbiola Ihering, 1907

A. brasiliana (Lamarck, 1811)

Em 1970 CLENCH & TURNER, tendo obtido novo material para estudo, descrevem a

morfologia da rádula e transferem A. subnodosa para o gênero Odontocymbiola.

WEAVER & DUPONT (1970) revisando a família Volutidae e tomando por base a

classificação proposta por CLENCH & TURNER (1964), reconhecem sete espécies de Adelomelon.

Os autores reconhecem Adelomelon barattinii Klappenbach & Ureta, 1966 como espécie válida

no subgênero Adelomelon e transferem A. ferussacii para o subgênero Pachycymbiola devido à

forma da espira (baixa como em A. brasiliana). POPPE & GOTO (1992) levantam a hipótese de

que A. barattinii seria sinônimo de A. ancilla, hipótese aceita por RIOS (1994).

Seguindo o arranjo proposto por PILSBRY & OLSSON (1954), tanto POPPE & GOTO (1992)

quanto SCARABINO et al. (2004) afirmam que o subgênero Pachycymbiola possui concha distinta

Introdução

o suficiente para ser considerado um gênero próprio e argumentam que nenhum outro subgênero

de Adelomelon possui concha globosa com espira baixa e proconcha sem calcarela, como as

encontradas em Pachycymbiola.

POPPE & GOTO (1992) propuseram que o gênero Odontocymbiola fosse unido ao gênero

Adelomelon. As semelhanças das conchas e sua ocorrência em uma mesma região geográfica são

os critérios utilizados pelos autores para reunir as espécies dos dois gêneros. Para os autores, a

forma da rádula – que é extremamente distinta – é um caráter secundário, com menor valor

sistemático.

BONDAREV (1997), entretanto, argumenta que as características morfológicas, tanto de

Adelomelon quanto de Odontocymbiola, apontadas por CLENCH & TURNER (1964) combinadas

com tipos radulares distintos são características suficientes para o reconhecimento dos dois

gêneros, ainda que os agrupe na mesma subfamília.

O reconhecimento da necessidade de dados morfológicos para a produção de uma

classificação menos conflitante não é recente. PILSBRY & OLSSON em 1954 já reconhecem que

sua proposta de classificação deveria sofrer muitas modificações quando fosse possível

reconhecer características morfológicas diagnósticas. NOVELLI & NOVELLI (1982) ressaltam que

características do sistema reprodutor, apesar de terem importância fundamental em mecanismos

de isolamento reprodutivo, vêm sendo pouco utilizadas no reconhecimento de táxons da família.

Diante do exposto, este trabalho busca, através de estudos da morfologia comparada,

reconhecer padrões morfológicos para o gênero Adelomelon a partir da comparação com

espécies de gêneros próximos e discriminar caracteres que fundamentem uma classificação que

reflita as relações filogenéticas dos táxons de Adelomelon.

Os resultados estão organizados na forma de artigos. O Capítulo II apresenta a revisão

taxonômica do gênero Adelomelon e foi encaminhado para o Brazilian Journal of Biology; o

Capítulo III, relativo ao material tipo de Adelomelon indigestus von Ihering, 1908, foi publicado

Introdução

pela Biotemas em 2005; O Capítulo IV apresenta as descrições morfológicas das cinco espécies

de Adelomelon e seis espécies de gêneros próximos, sendo 3 da subfamília Zidoninae e 3 da

subfamília Odontocymbiolinae; o Capítulo V apresenta a análise filogenética do gênero

Adelomelon, utilizando espécies da subfamília Zidoninae e Odontocymbiolinae como grupos

externos e as considerações finais são apresentadas no Capítulo VI.

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As referências bibliográficas seguem as normas do Brazilian Journal of Biology.

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CAPÍTULO II

Taxonomic review of the genus Adelomelon

(Gastropoda, Volutidae), based on type material

_______________________________

Artigo aceito para a publicação pelo Brazilian Journal of Biology vol. 69.1, cujas

normas encontram-se no capítulo Anexos.

Capítulo II

Taxonomic review of the genus Adelomelon (Gastropoda; Volutidae), based on type material.

F. WIGGERS and I. L. VEITENHEIMER-MENDES

Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Depto de Zoologia, Prédio 43435, sala 201.

Av. Bento Gonçalves 9500, Campus do Vale, Porto Alegre, RS, Brasil. CEP 91501-970

[email protected]

; [email protected]

Number of figures included in the paper: 2 plates; 11 figures. 1 Table

Palavras-Chave: Revisão; Volutidae; Taxonomia; Zidoninae; Material-Tipo

Keywords: Southwestern Atlantic, Volutidae, Taxonomy, Zidoninae; Type Material

Abbreviated title for page headings.: Taxonomic review of Adelomelon

Corresponding author.

Capítulo II

ABSTRACT

The genus Adelomelon Dall, 1906 comprises a group of South American marine gastropods.

We present updated information on the genus Adelomelon, with emphasis on the status and

location of type material, including that of junior synonyms. Scaphella arnheimi Rivers, 1891

and Voluta paradoxa Lahille, 1895 are removed from the synonymy of Adelomelon ancilla

(Lightfoot, 1758) and Adelomelon barattinii Klappenbach & Ureta, 1966 is included. The

subgenus Weaveria Clench & Turner, 1964 is placed in synonymy with Adelomelon s.s. A

key to the species of Adelomelon is provided.

Revisão taxonômica do gênero Adelomelon (Gastropoda: Volutidae), com base em material

tipo

RESUMO

O gênero Adelomelon Dall, 1906 engloba um grupo de gastrópodes sul-americanos.

Apresentamos informações atualizadas sobre o gênero Adelomelon, com ênfase no status e

localização do material-tipo, também dos sinônimos juniores. Os táxons Scaphella arnheimi

Rivers, 1891 e Voluta paradoxa Lahille, 1895 são removidos da lista sinonímica de

Adelomelon ancilla (Lightfoot, 1758) e Adelomelon barattinii Klappenbach & Ureta, 1966 é

incluído. Também o subgênero Weaveria Clench & Turner, 1964 é colocado na lista

sinonímica de Adelomelon s.s. e uma chave para as espécies de Adelomelon é apresentada.

Introduction

The genus Adelomelon Dall, 1906 was described to accommodate a group of South

American gastropods, to which Dall (1906) referred as a “dull-colored group of South

American volutes”. Clench & Turner (1964) substantially revised the genus and resolved

Capítulo II

several taxonomic problems, especially regarding the proper identification of Adelomelon

ancilla (Lightfoot, 1786) and Odontocymbiola magellanica (Gmelin, 1791).

Clench & Turner (1964) also described the species Adelomelon riosi, which they assigned

to a new subgenus, Weaveria. The subgeneric arrangement proposed by Clench & Turner

(1964) is still accepted by many authors. It consists of seven species distributed in three

subgenera: Adelomelon s.s., Weaveria Clench & Turner, 1964, and Pachycymbiola Ihering,

1907. In a subsequent paper, Clench & Turner (1970) proposed that Adelomelon (?)

subnodosa (Leach, 1814) be transferred to Odontocymbiola Clench & Turner, 1964, based on

the anatomy of its radula.

Poppe & Goto (1992) proposed that the genera Adelomelon and Odontocymbiola are

synonyms, although Adelomelon has radular teeth cuspids in the same plane and very short

racemose salivary ducts, whereas Odontocymbiola has strongly curved, “fang-like” teeth, and

very long racemose salivary ducts, as described by Clench & Turner (1964). Furthermore,

Poppe & Goto (1992) proposed that the subgenus Pachycymbiola be elevated to genus status

based solely on conchological characters; however, this arrangement has not been widely

accepted and even criticized (Bondarev, 1996).

Herein, we present updated information on valid names and junior synonyms in the genus

Adelomelon based on type material.

Material and Methods

This study is based on examination of type material and, in some cases, on high-

resolution photographs sent by curators, together with comparisons of the original

descriptions.

Institution names and abbreviations are as follows:

BMNH – British Museum of Natural History (or Natural History Museum), London

Capítulo II

MCZ – Museum of Comparative Zoology

MHNG – Muséum d’Historie Naturelle Genebra

MLP – Museo de La Plata

MNHM – Museo Nacional de Historia Natural de Montevideo

MNHN – Muséum Nacional d’Historie Naturelle, Paris

MNRJ – Museu Nacional do Rio de Janeiro

MORG – Museu Oceanográfico de Rio Grande

MZSP – Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo

UFRS – Universidade Federal do Rio Grande do Sul

UMZC – University Museum of Zoology Cambridge

USNM – United States National Museum, Washington

ZMB – Zoologisches Museum Berlin

ZMUC – Zoological Museum University of Copenhagen

ZMUH - Zoologisches Museum des Universitaet Hamburg

Results

Key to the subgenera and species of Adelomelon:

1a. Shell fusiform with brown zigzag markings; apex acute; protoconch with calcarella* …

(Adelomelon s.s.) ………………………………………………………………….... 2

1b. Shell globose without brown zigzag markings; apex globose or mammilliform;

protoconch without calcarella … (Pachycymbiola) ………………………………… 4

2a. Shell with knobs or short spines on periphery ……………………………….… A. beckii

2b. Shell without knobs or spines on periphery ……………………………………………. 3

3a. Whorls very convex; fine spiral lines present; one columellar fold ……………… A. riosi

3b. Whorls convex; spiral lines absent; more than one columellar fold …………... A. ancilla

Capítulo II

4a. Interior salmon-colored; one line of knobs on the shoulder usually present; columella thin;

protoconch globose …………………………………………………….. A. brasiliana

4b. Interior dark brown; knobs absent; columella strong; protoconch mammillated

…………………………………………………………………………...A. ferussacii

__________________

* a spur or pointed projection of the early whorl of the protoconch.

Genus Adelomelon Dall, 1906

Adelomelon Dall, 1906 : 143. Type-species, Voluta ancilla Lightfoot, 1786, by original

designation

Janeithoe Pilsbry & Olsson, 1954: 25. Type-species, Voluta beckii Broderip, 1847 (sic)

Diagnosis: Shell globose to fusiform, medium to large, generally with elongated spire.

Aperture large, semi-circular. Columella with one to five oblique folds. Surface smooth or

with knobs at the whorl shoulder. Radula with a single row of flat tricuspid teeth.

Subgenus Adelomelon s.s.

Weaveria Clench & Turner, 1964:162. Type-species, Adelomelon riosi Clench & Turner,

1964, Syn. Nov.

Diagnosis: shell fusiform with brown zigzag markings, pointed apex and protoconch with a

calcarella.

Remarks: It is important to keep in mind, when analyzing the calcarella, that it is a fragile

protoconch structure and may be eroded in many adult specimens, even in ones taken live.

The subgenus Weaveria as described by Clench & Turner (1964) is monotypic, including only

A. riosi. The subgenus is characterized by very thick deciduous periostracum, absence of

zigzag color marking on the shell, and very globose whorls. Examination of several voucher

specimens showed that zigzag markings are very common on freshly collected specimens. A

thick deciduous periostracum is also found in A. ancilla and A. beckii. The single remaining

Capítulo II

distinctive character of very convex whorls is inadequate to support a subgeneric taxon, and

therefore the subgenus is here proposed to be synonymized with Adelomelon s.s

Adelomelon ancilla (Lightfoot, 1786)

Voluta ancilla Lightfoot, 1786: 84. Type-locality: Straits of Magellan, by original designation

(Makes references to Davila & Romé de L'Isle, 1767, Vol. 1. pl. 8 fig. S.).

Voluta spectabilis Gmelin, 1791: 3468. Type-locality: in freto magellanico. Type figure based

on Davila & Romé de L'Isle, 1767, Vol. 1. pl. 8 fig. S.

Voluta magellanica Chemnitz, 1795: 139. (nomen nudum; work rejected by ICZN Opinion

184, 1944).

Voluta magellanica Lamarck, 1811: 69 (non Gmelin, 1791). Type locality: Détroit de

Magellan. Syntype, MHNG 1103/31 and ZMUC.

Voluta bracata Mabille & Rochebrune, 1889: 48-49. (in Rochebrune & Mabille, 1889). Type

locality: Baie Orange – Argentine. Two syntypes, MNHN.

Voluta martensi Strebel, 1906: 124. Type-locality : "Etwas südlich von Rio de La Plata

Mündung". Syntypes, ZMB 18483 & 108666 (two syntypes on the Hamburg Museum

were destroyed during the II world war).

“Voluta bracteata Mabille & Rochebrune” Strebel, 1906: 92. (spelling error).

“Adelomelon ancylla Solander” Barattini & Ureta, 1960: 124. (spelling error).

Adelomelon barattinii Klappenbach & Ureta, 1966: 2. Type locality : “Desembocadura del río

de la Plata, 15 millas al sur de la isla de Lobos”. Holotype, MNHM 1314; Paratype,

MNHM 15134. Syn. Nov.

Remarks: Lightfoot (1786) made reference to two specimens in the Duchess of Portland

Collection (which was later auctioned), and to Davila & Romé de L'Isle (1767). None of these

specimens, considered syntypes under ICZN (1999) article 73.2.1, could be located, and were

presumed lost by Clench & Turner (1964). According to Weaver & duPont (1970), Voluta

Capítulo II

ancilla Lightfoot, 1786 and Voluta spectabilis Gmelin, 1791 are based on the same type

material [illustrated by Davila & Romé de L'Isle (1767)] and therefore must be considered

objective synonyms.

According to Clench & Turner (1964), the long-lasting confusion regarding A. ancilla

and O. magellanica began when Lamarck (1811) described his V. magellanica (= ancilla

Solander), non Gmelin, 1791, making Chemnitz’ name available with a direct bibliographic

reference. Many subsequent authors perpetuated Lamarck’s misidentification, until Clench &

Turner (1964) described the radular morphology and properly distinguished both taxa. At our

request, Dr. Yves Finet located Lamarck’s type material housed at MNHG 1103/31 (Fig. 1),

and Dr. Ole Tendal located Chemnitz' syntype in the Spengler Collection, housed at ZMUC.

The similarity between specimen MNHG 1103/31 and the illustration by Küster (1845) on

Plate 31, Figure 6 (reproduced in fig. 2) is note worthy but we could not determine whether

Lamarck´s specimen was actually illustrated by Küster (1845).

Lahille (1895) remarked that the characters given by Rochebrune & Mabille (1889) to

describe V. bracata could not distinguish it from A. ancilla. At our request, Dr Jacques Le

Renard (in 2004) located the two syntypes mentioned by Rochebrune & Mabille (1889)

housed at MNHN.

Weaver & duPont (1970) indicated that the individuals described as Voluta martensi

Strebel, 1906 are only specimens of A. ancilla that show longitudinal ribbing on the early

whorls. This observation was confirmed by our observation of syntypes from ZMB 18483 and

108666 (Fig. 3-5). Two syntypes, stated by Strebel (1906) to be housed in ZMUH, were

destroyed by bombing during World War II, according to Dr. Bernhard Hausdorf (in 2004,

pers. comm.).

Adelomelon barattinii is very rare, and only empty shells have been reported (Carranza,

2005). Rios (1994) stated that A. barattinii is only a gerontic form of A. ancilla. Our

Capítulo II

examination of the holotype and paratype of A. barattinii, some specimens from the private

collection of Mr. Juan Carlos Zaffaroni (Uruguayan Malacological Society) and the report of

Carranza (2005) confirmed that A. barattinii is only an extreme variation of A. ancilla. We

observed a great deal of variation in the size of nodules on several specimens, which

otherwise could be taken as A. ancilla. We therefore consider A. barattinii very similar to A.

ancilla form martensi, in which nodules present on the early whorls of the spire continue to

the body whorl.

Klappenbach & Ureta (1966) stated that the paratype of A. barattinii was housed in the

private collection of Dr. Ureta. After his passing, the paratype was donated to the MNHM

collection and assigned to lot MNHM 15134.

Rivers described Scaphella arnheimi in 1891, in an article in the Proceedings of the

California Academy of Sciences. In the following year, the article was reprinted in The

Nautilus. Neither of these articles provided an illustration of the specimen, or named a

depository institution. Rivers (1891) reported one specimen trawled in Monterey Bay, a

location noted to be in error by Clench & Turner (1964) and Weaver & duPont (1970),

without further discussion. Although the correct classification of this taxon will only be

possible after a proper examination of the type material, attempts to locate this material were

unsuccessful. Shell description and type locality would lead us to compare S. arnheimi with

the genus Arctomelon Dall, 1915, and until the material can be located, we propose this taxon

to be considered incertae sedis and removed from the synonymy of A. ancilla as given by

Clench & Turner (1964) and Weaver & duPont (1970).

Weaver & duPont (1970) considered Adelomelon paradoxa (Lahille, 1895) a valid

species, but remarked that some specimens illustrated by Lahille (1895) belong to

Odontocymbiola magellanica (Gmelin, 1791). Poppe & Goto (1992), on the other hand,

indicated Voluta paradoxa Lahille, 1895 in the synonymy list of A. ancilla. Our examination

Capítulo II

of the syntypes illustrated by Lahille (1895) and deposited in MLP, indicated that all

specimens are actually O. magellanica, and therefore the taxon should be removed from the

synonymy of A. ancilla and considered a synonym of O. magellanica. Weaver & duPont

(1970) referred to the holotype of Voluta paradoxa Lahille, 1895 as having been deposited at

BMNH, as lot 1901.8.1.35. This indication is in error, as this lot number refers to the holotype

of Cymbiola mangeri Preston, 1901 (Dr. Kathie Way, pers. comm., 2004), which is a

synonym of V. paradoxa Lahille, 1895. The V. paradoxa type series (nine syntypes) is

deposited at MLP.

Adelomelon beckii (Broderip, 1836)

Voluta beckii Broderip, 1836: 43. Type-locality: Seven Miles off Ilha Rasa, Rio de Janeiro,

Brazil (by designation of Weaver & DuPont, 1970). Lectotype, UMZC I.100,045 (ex

Saul collection, selected by Clench & Turner, 1964; figured by Bishop & May, 1976 );

Paralectotype, BMNH 1837.12.1.74 (Fig. 7).

Voluta fusiformis Kiener, 1839: 41. (non Brocchi, 1814; non Turton, 1819; non Swainson,

1822; non Defrance, 1829). Type-locality :“Habite l’Océan Méridional, les côtes

Magellanique.

Voluta festiva d’Orbigny, 1841: 426. (non Lamarck, 1811). Type-locality : habiter toute la

côte de Patagonie, depuis le 39º degré de latitude sud (misidentitication by Orbigny).

Adelomelon indigestus Ihering, 1908 : 433-434. Type-locality : São Sebastião, São Paulo;

Guaratiba, Rio de Janeiro (both southwest Brazil, by designation of Wiggers &

Veitenheimer-Mendes, 2005). Syntypes, MNRJ 950, MZSP 5686.

Remarks: Kiener (1839) described Voluta fusiformis based on material from the Masséna

Collection and from the Paris Museum. The Masséna Collection was later incorporated into

the Delessert Collection, which is now housed at the Geneva Museum (MHNG). Dr. Yves

Finet (in 2004, pers. comm.) could not locate the specimen illustrated by Kiener (1839).

Capítulo II

Kiener (1839) also referred to material brought to Paris by d’Orbigny when returning

from his voyage to southern South America, which was later incorporated into the British

Museum Collection (BMNH) and listed by Gray (1854). However, when listing the

specimens brought from this voyage, d’Orbigny (1841) did not mention Voluta fusiformis, but

instead Voluta festiva Lamarck, 1811 and Gray (1854) remarked on this specimen as being a

young V. beckii. Strebel (1906) remarked that d’Orbigny´s collection arrived in Paris in 1847

and at that time, d’Orbigny most probably identified his material as V. festiva based on

Lamarck´s writings, which had no illustrations. The d’Orbigny specimen is now housed at

BMNH (lot 1854.12.4.427), and should be regarded as the syntype of Voluta fusiformis

Kiener, 1839, by its reference in the original description.

Concerning V. festiva sensu d’Orbigny (Figure 7), it has long been known that his

identification was in error. Therefore, Voluta festiva Lamarck, 1811 is restricted to West

Africa, as thoroughly discussed by Lahille (1895) and Strebel (1906).

Adelomelon indigestus Ihering, 1908 was described based on two specimens collected

in southeast Brazil. The taxonomic status and type locality were discussed by Wiggers &

Veitenheimer-Mendes (2005).

Adelomelon riosi Clench & Turner, 1964

Adelomelon riosi Clench & Turner, 1964: 162. Type-locality: 130 miles east of Mar del Plata,

Argentina, 99 fathoms (by original designation). Holotype, MCZ 245017; Paratypes,

USNM 652353, MORG 8.221, Clifton Weaver Collection.

Remarks: Adelomelon riosi (Fig. 8) commonly has, besides the fine spiral lines, flat, axially

elongated nodules restricted to early whorls, similar to those of A. ancilla form martensi. We

believe that this characteristic has no taxonomic importance.

Subgenus Pachycymbiola Ihering, 1907

Capítulo II

Pachycymbiola Ihering, 1907: 209. Type-species: Voluta brasiliana Lamarck, 1811, by

original

designation.

Diagnosis: Shell globose without brown zigzag markings, spire low, apex globose to

mammillated, and protoconch without a calcarella.

Remarks: Ihering (1907) proposed the subgenus Pachycymbiola to accommodate two recent

species (A. brasiliana and A. ferussacii) and one fossil species (A. ameghinoi). According to

Ihering (1907), Pachycymbiola is characterized by heavy and globose shells, a low spire, and

uniform color.

Adelomelon brasiliana (Lamarck, 1811)

“La Coloquinte” Favanne, 1772: 139. (nomen nudum; prelinnean work)

Voluta brasiliana Lightfoot, 1786: 186. (nomem nudum; fide Clench & Turner, 1964)

Voluta Colocynthis Brasiliana Solandri Chemnitz, 1795: 10. (nomem nudum; work rejected

by ICZN, Opinion 184 (1944); not binomial.)

Voluta brasiliana Lamarck, 1811: 62 (based on Chemnitz, 1795, pl. 176 figs. 1695-1696).

Type-locality: “Habité l’Ocean du Brésil”. Lectotype, ZMUC (here designated, as figured by

Chemnitz, 1795); Paralectotypes: ZMUC (referred to by Chemnitz, 1795; lost), MNHN (lost).

“Voluta cocynthis Chemnitz” Lamarck, 1811: 62. (spelling error).

Voluta colocynthis Dillwyn, 1817: 574 (Inhabits the coasts of Brazil; Validation of

Chemnitz’s V. colocynthis)

Remarks: The type location restricted by Weaver & duPont (1970) as “the estuary of the Rio

Grande do Sul, southern Brazil” does not refer to any specific location and is doubtful. The

indication of Weaver & duPont (1970) probably refers to the estuary of the Patos Lagoon, Rio

Grande city, Rio Grande do Sul, southern Brazil, because it is the major estuary of the region.

Still this is a doubtful assumption. Moreover, A. brasiliana is not an estuarine species, and

Capítulo II

restriction of the type-locality to an estuary may lead to erroneous conclusions regarding the

animal’s habitat. Therefore, we find no reason for such type locality restriction.

The “Holotype” [sic] of A. brasiliana, which was stated by Kiener to be in the Paris

Museum, could not be located by Dr. D. F. McMichael in 1961 (fide Clench & Turner, 1964),

nor by Dr. Le Renard in 2004 (pers. comm.), and is therefore presumed lost. The two

specimens described by Chemnitz (1795) and referred to in Lamarck’s description must,

under ICZN (1999) article 73.1.4, be considered part of the type series.

The specimen illustrated by Chemnitz (1795) is part of the Spengler Collection, and

Dr. Ole Tendal (pers. comm.) located it in 2004, housed in the ZMUC Collection (Fig. 9).

This specimen, being the sole traceable specimen in the type series, is here designated as a

lectotype, to assure correct usage of the taxon name. The specimen mentioned but not

illustrated by Chemnitz (1795) could not be located; still, it must be considered a

paralectotype, as well as Lamarck’s Paris Museum specimen.

Although not a usual case, the specimens cited by Chemnitz (1795) and considered the

lectotype and paralectotype of V. brasiliana Lamarck, 1811, should be name-bearing syntypes

of Voluta colocynthis because Dillwyn (1817) made the taxon name available, with a direct

reference to Chemnitz (1795) (ICZN, 1999; articles 11.5 and 72.6). Therefore, V. brasiliana

and V. colocynthis are objective synonyms.

Adelomelon ferussacii (Donovan, 1824)

Voluta ferussacii Donovan, 1824: 67. Type-locality: Straits of Magellan (restricted by

Weaver & DuPont, 1970). Type, lost (according to Clench & Turner, 1964).

Voluta rudis Griffith & Pidgeon, 1834: 601. Type- locality: not stated. Holotype, BMNH

19920177.

Capítulo II

Voluta oviformis Lahille, 1895: 312. Type-locality: Coast of Santa Cruz, Argentine. Nineteen

syntypes, MLP.

Remarks: Donovan (1824) described V. ferussacii (fig. 10) with two spellings in the same

text. In the title, he spelled the species name “Voluta ferussacii”, and further on in the species

description he spelled it “Voluta ferrusacii”. Given the principle of priority and the dedication

of the species to the Baron of Ferussac, the correct spelling should be the first presented, i.e.,

Voluta ferussacii Donovan, 1824.

Weaver & duPont (1970) stated that the holotype of A. ferussacii is housed in the

BMNH under No.19920177 (Fig. 11), but the indication is in error because this lot number

refers to the holotype of V. rudis Griffith & Pidgeon, 1834 (Dr. Kathie Way, pers. comm.,

2004). The holotype of A. ferussacii could not be located and is probably lost.

Lahille (1895) illustrated several specimens of V. oviformis (some are illustrated more

then once in different plates). Among the material figured, 19 are here recognized as syntypes

(Table 1). Three specimens were expressly stated to be variants, and therefore should not be

considered syntypes under ICZN (1999) article 72.4.1. All specimens are housed in the MLP.

Acknowledgments

We thank Dr Alejandro Tablado (MACN), Dr Amelia MacLellan and Dr Kathie Way

(BMNH), Dr Carlo Magenta and Dr Luiz R. Simone (MZSP), Dr Cristian Ituarte

(MLP/MACN), Dr Bernhard Hausdorf (ZMUH), Mr. Fabrizio Scarabino (MNHM), Dr Frank

Koehler (ZMB), Dr Harriet Wood (MHNG), Dr José H. Leal (Bailey-Matthews Shell

Museum), Dr Karin Sindemark (Swedish Museum of Natural History), Dr Jacques le Renard

(MNHN), Dr Norma Salgado (MNRJ), Dr Richard Preece (UMZC), Dr Ole Tendal (ZMUC),

Dr Yves Finet (MHNG), and Dr Robert van Syoc (California Academy of Sciences) for their

invaluable assistance in tracing type-material, and for providing essential bibliographic

Capítulo II

material. We also thank Mr Andres Rustam, Dr Harry G. Lee, Dr Richard Petit, and Dr

Sophie Valtat for providing rare bibliographic material, Dr Juan Carlos Zaffaroni for granting

access to his private collection, and Dr José Carlos Tarasconi and Dr Cristina Ayçaguer for

their valuable comments on the manuscript.

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Capítulo II

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Capítulo II

Figure 1 - Voluta magellanica Lamarck, 1811 (non Gmelin, 1791); Syntype (MHNG

1103/31), scale 5 cm; 2- Reproduction of Küster (1845) illustration of Voluta magellanica

Lamarck, 1811 (non Gmelin, 1791); 3-5 Voluta martensi Strebel, 1906; 3 - Syntype ZMB

18483 in ventral view; 4 - Syntype ZMB 108666 in ventral view; 5 - Detail of the spire,

showing axial sculputure; 6 - Adelomelon beckii (Broderip, 1836) paralectotype BMNH

1837.12.1.74, scale 5 cm.

Capítulo II

Figure 7 - Voluta fusiformis Kiener, 1839, syntype BMNH 1854.12.4.427 (labeled Voluta

festiva by d’Orbigny, 1841), scale 5 cm; Fig. 8- Adelomelon riosi (UFRS 2892) specimen

showing brown zigzag markings, scale 10 cm; 9 - Adelomelon brasiliana Lamarck, 1811;

Lectotype ZMUC with Spengler (left) and Mörch (right) labels, scale 10 cm; 10 - Adelomelon

ferussacii Donovan 1824, reproduction of original illustration; 11 - Voluta rudis Griffith &

Pidgeon, 1834, holotype BMNH 19920177), scale 10 cm.

Capítulo II

Table 1. List of specimens figured by Lahille (1895) as V. oviformis. Specimens marked with

* should not be considered syntypes. All specimens housed in MLP (unnumbered).

Figure Label inscription

A Pl. I fig.1/ Pl.VII fig 133 533 1.Rugosa

B Pl. I fig. 2 / Pl. VII fig. 134 532 2.Rugosa

C Pl. II fig 53 / Pl. VII fig. 121 / Pl. XII fig. 22 1.Typica (2 S)

D Pl. II fig. 54 / Pl. VII fig. 122 / Pl. XII fig. 23 2.Typica (2S)

E Pl. II fig 55 / Pl. VII fig. 125 5.Typica (2S)

F Pl. II fig 56 / Pl. VII fig 129

G Pl. VII fig. 123 / Pl. XII fig. 24 4.Typica (2S)

H Pl. VII fig 124 3.Typica

I Pl VII fig 126 / Pl XII fig 25 6.Typica

J Pl. VII fig 127 8.Typica

H Pl. VII fig. 128 9.Typica

I Pl. VII fig. 130 11.Typica

J Pl. VII fig. 131 12.Typica (2S)

K Pl. VII fig. 132 1.pseudointermedia

L Pl. VII fig. 135 5.Typica

M Pl. VII fig. 137 1.Typica

N Pl. X fig. 4

O Pl. X fig. 5 8.Typica (2S)

P Pl. X fig. 6 (269;534)

Q* Pl. VII fig. 136 / Pl. X fig. 9 Form longiscula

R* Pl. X fig. 7 Form fratercula (2301/2;535)

S* Pl. X fig. 8 Form fratercula (pseudointermedia)

CAPÍTULO III

TYPE MATERIAL OF ADELOMELON INDIGESTUS VON IHERING

, 1908

(GASTROPODA, VOLUTIDAE)

_______________________________

Artigo publicado na Biotemas 18(2): 227-231, 2005, cujas normas encontram-se no capítulo

Anexos. Artigo disponível em http://www.biotemas.ufsc.br/pdf/volume182/p227a331.pdf

Type material of Adelomelon indigestus

von Ihering, 1908 (Gastropoda,

Volutidae)

Fabio Wiggers

Inga Ludmila Veitenheimer-Mendes

Universidade Federal do Rio Grande do Sul,

Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal

Av. Bento Gonçalves, 9500, Porto Alegre, CEP 91501-970

Rio Grande do Sul, Brazil

Autor para correspondência

fwiggers@yahoo.com

[email protected]

Submetido em 21/02/2005

Aceito para publicação em 28/04/2005

Resumo

Material tipo de Adelomelon indigestus von Ihering,

1908 (Gastropoda, Volutidae). Adelomelon indigestus von

Ihering, 1908 é considerado um sinônimo de Adelomelon beckii

(Broderip, 1836), entretanto a categoria taxonômica de seu material

tipo não estava claro. Após a localização e exame dos dois

exemplares citados na descrição original de A. indigestus os mesmos

foram reconhecidos como síntipos. De acordo com o Código

Internacional de Nomenclatura Zoológica, não havendo

designação de lectótipo, a localidade-tipo deve incluir tanto

Guaratiba, Rio de Janeiro quanto São Sebastião, São Paulo,

ambos localizados no litoral sudeste do Brasil.

Unitermos: Taxonomia, material tipo, Volutidae, Adelomelon

indigestus, Oeste do Atlântico Sul

Short communication

Biotemas, 18 (2): 227 - 231, 2005

228

F. Wiggers e I. L. Veitenheimer-Mendes

Abstract

Adelomelon indigestus von Ihering, 1908 is known to be

a synonym of Adelomelon beckii (Broderip, 1836) but the

taxonomic status of its type material was not previously clear.

The specimens cited in the original description of A. indigestus

were located and recognized as syntypes. Under the rule of

the International Code of Zoological Nomenclature, the type

locality is proposed to include Guaratiba (Rio de Janeiro) and

São Sebastião (São Paulo) both on the southeastern littoral of

Brazil.

Key words: Taxonomy, Type material, Volutidae, Adelomelon

indigestus, South Western Atlantic

Adelomelon indigestus von Ihering, 1908 is known to be a

junior synonym of Adelomelon beckii (Broderip, 1836) (Clench

and Turner, 1964; Weaver and du Pont, 1970; Poppe and Goto,

1992; Rios, 1994), but the status and whereabouts of its type

material has not been clear until now.

The original description and figure of what von Ihering

(1908) believed to be a new species of Adelomelon was given in

a footnote. A single shell collected in São Sebastião, São Paulo,

Brazil is described but no information is given on where the

specimen was deposited. A second specimen, collected by the

ship “Vapeur Annie” in Rio de Janeiro, Brazil, is only cited in the

text with reference to the Museu Nacional, Rio de Janeiro (MNRJ)

collection. There were no other details about this second

specimen, nor were when there any references on which specimen

was figured.

The examination of lots “Museu de Zoologia de São Paulo

(MZSP) 5686” and “MNRJ 950” showed that these two shells

were the same as the one mentioned by von Ihering (1908). The

229

Type material of Adelomelon indigestus

shell MZSP 5686 (Figures 1a to 1d) proved to be the one collected

in São Sebastião and fully described by von Ihering (1908). The

label has the inscription “Im Magen von Merlo gefunden” in von

Ihering’s handwriting (Figure 1c), indicating that it was collected

in the stomach of a grouper (a tropical fish of the genus

Epinephelus Bloch, 1793). This information was also given in

the original description.

The specimen is juvenile (or a young adult) as the shell

measures 204 mm in total length and 95 mm in total width. The

aperture is about half the shell length, as mentioned by von Ihering

(1908).

The shell MNRJ 950 (Figures 1e to 1g) proved to be the

figured shell (although it was not indicated by the author that the

figured shell was different to the one described) and was cited as

being collected by the ship “Vapeur Annie”. The shell measures

402 mm in total length by 144 mm in total width and has the

same scars as the shell figured by von Ihering (1908). The label

indicates that the shell was collected in Guaratiba, Rio de Janeiro,

Brazil.

There was no holotype designation, and according to the

International Code of Zoological Nomenclature (ICZN, 1999)

article 72.1.4, both specimens should be regarded as syntypes. In

this case, the type location – according to ICZN (1999) article

73.2.3 – of both syntypes should be regarded as the type location

of the taxon, i.e., it should be São Sebastião (São Paulo) and

Guaratiba (Rio de Janeiro) both in Brazil.

We could not find any reason for a lectotype designation,

since it would not bring any taxonomic change, nor would it assure

the correct usage of the name in any way distinct from the

recognition of the syntypes. Lectotype designation is therefore

avoided in this paper.

230

F. Wiggers e I. L. Veitenheimer-Mendes

a b

e f

FIGURE 1: Adelomelon indigestus von Ihering, 1908; (a to c) syntype MZSP 5686; (a)

ventral view; (b) dorsal view; (c) detail of the label “Im Magen von Merlo

gefunden” in von Ihering’s handwriting (d) detail of the label; (e to g)

syntype MNRJ 950; (e) dorsal view; (f) ventral view; (g) detail of the

inscription “Adelomelon indigestus Ih. MN 950; Cotypo; Guaratiba. Col.

‘Annie’ ” on outer lip. Scales: 100 mm.

231

Type material of Adelomelon indigestus

Acknowledgements

We would like to thank Carlo Magenta for locating the MZSP

5686 syntype and Dr. Norma Salgado for locating the MN 950

syntype. We would also like to thank Cristina Ayçaguer

(Universidad de la Republica – Uruguay) for her valuable

suggestions regarding an earlier version of the manuscript.

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CAPÍTULO IV

MORFOLOGIA COMPARADA DE ESPÉCIES DE VOLUTIDAE

(GATROPODA, NEOGASTROPODA)

Capítulo IV

INTRODUÇÃO

A família Volutidae Rafinesque, 1815 está entre as favoritas dos colecionadores devido à

variedade de formas e cores presentes nas conchas desta família. As cerca de 250 espécies

(POPPE & GOTO 1992) se distribuem em praticamente todos os mares do mundo, desde a zona

entremarés até a zona abissal. Apesar do grande interesse que desperta, a grande maioria das

espécies de volutídeos é ainda conhecida apenas por suas conchas.

Algumas espécies de volutas contam com a descrição parcial de sua morfologia,

principalmente no tocante ao início do trato digestório (CLENCH & TURNER 1964, PONDER 1970),

do sistema reprodutor (PONDER 1970, NOVELLI & NOVELLI 1982, AYÇAGUER 1999) e da rádula

(CLENCH & TURNER 1964, WEAVER & DUPONT 1970, CALVO 1987).

WOODWARD (1900) descreve a morfologia geral de Adelomelon ancilla (Lightfoot, 1786),

indicando a presença de um oviduto glandular, o vaso deferente se abrindo muito acima na

cavidade palial e, ainda, parte do sistema digestório, caracterizando a presença de dois pares de

glândulas salivares e da glândula de Leiblein.

CLENCH & TURNER (1964) ressalvam que as glândulas salivares racemosas das espécies

da subfamília Odontocymbiolinae possuem dutos muito longos que se ligam junto à inserção do

saco da rádula e que em Zidoninae estes dutos são muito curtos e se ligam ao esôfago junto ao

final da massa bucal. Segundo os autores a subfamília Volutinae é caracterizada por possuir

glândulas salivares racemosas de aspecto plumoso e glândula de Leiblein densamente

empacotada por tecido conjuntivo, enquanto que em Zidoninae e Odontocymbiolinae a glândula

de Leiblein é bastante frouxa. Os autores indicam ainda que o vaso deferente de Odontocymbiola

americana (Reeve, 1856) é convoluto junto à glândula digestiva, seguindo junto ao músculo

columelar para se inserir na parede corpórea e emergir junto ao pênis, sem mencionar a

existência de uma próstata.

Capítulo IV

PONDER (1970) descreve a morfologia geral do sistema digestório e reprodutor de

Alchitoe arabica (subfamília Zidoninae) indicando a presença de uma glândula prostática e

glândulas salivares racemosas com condutos curtos.

NOVELLI & NOVELLI (1982), assinalam a presença de uma próstata em A. ancilla e

acrescentam que o pênis de Adelomelon beckii (Broderip, 1836) é longo e sulcado ventralmente

com a extremidade aguda, canal deferente aberto e a glândula prostática ampla e aberta

lateralmente, sendo que o canal deferente passa pelo pericárdio. Os autores são pioneiros em

destacar a importância de caracteres do sistema reprodutor na classificação da família em suas

notas sobre a morfologia de A. beckii, Adelomelon brasiliana (Lamarck, 1811), Zidona dufresnei

(Donovan, 1823) e Provocator corderoi Carceles, 1947, porém a pouca informação sobre a

maioria das espécies dificulta análises mais específicas com relação aos caracteres do sistema

reprodutor.

AYÇAGUER (1999) descreve a anatomia de Z. dufresnei, espécie-tipo da subfamília

Zidoninae, dando especial ênfase ao sistema reprodutor e caracteriza a presença de uma glândula

da cápsula contendo zonas glandulares internas distintas, de uma próstata com paredes grossas e

glandulares e de um pênis de forma cilíndrica alongada.

Apenas em alguns gêneros considerados mais primitivos a rádula pode apresentar dentes

laterais. Nas subfamílias Zidoninae e Odontocymbiolinae, a rádula é unisseriada e os dentes são

tricúspides enquanto que na subfamília Volutinae os dentes da rádula possuem muitas cúspides,

em forma de pente. CLENCH & TURNER (1964) destacam a morfologia das cúspides como um dos

caracteres diagnósticos para separar as três subfamílias, sendo que a Odontocymbiolinae possui

dentes muito curvos, como presas, enquanto que em Zidoninae os dentes colocam-se em um

mesmo plano. Diversos autores já figuraram as rádulas das espécies de Adelomelon e

Odontocymbiola, através de microscopia ótica como PILSBRY & OLSSON (1954), CLENCH &

TURNER (1964), CASTELLANOS (1970), WEAVER & DUPONT (1970) e CALVO (1987).

Capítulo IV

D’ORBIGNY (1841), STREBEL (1906), PENCHASZADEH & MAHIEU (1976) e

PENCHASZADEH et al. (1999) descrevem as cápsulas ovígeras de diversas espécies sul-americanas,

indicando que estas podem ter três formas básicas: esféricas (A. brasiliana), lenticulares (A.

ancilla) ou hemiesféricas (A. beckii e Z. dufresnei).

Frente ao escasso conhecimento disponível quanto à morfologia de Volutidae,

especialmente do sistema reprodutor, digestório e cavidade palial e com o objetivo de dar início

a análises filogenéticas para o grupo, enfocando num primeiro momento o gênero Adelomelon, é

apresentado um estudo morfológico comparado das espécies de Adelomelon e, a título de grupo

externo, de espécies dos gêneros Harpovoluta Thiele, 1912, Odontocymbiola, Provocator

Watson, 1882 e Zidona H. & A. Adams, 1853.

MATERIAL E MÉTODOS

Material examinado

Foram examinados espécimes de 11 espécies pertencentes aos gêneros Adelomelon,

Harpovoluta Thiele, 1912, Odontocymbiola, Provocator Watson, 1882 e Zidona H. & A.

Adams, 1853. As Figuras 2 a 12 representam a concha, em vista ventral, de exemplares de cada

uma das espécies estudadas. A Tabela 1 detalha a coleção de procedência do material com partes

moles (estudo morfológico) e a do material-tipo (conchas), analisados. Uma listagem detalhada

do material examinado é fornecida junto à caracterização de cada espécie.

Estudo morfológico

Visando comparar a anatomia/morfologia das cinco espécies de Adelomelon (A. ancilla, A. beckii,

A. riosi, A. brasiliana e A. ferussacii) e de espécies de grupos próximos (Harpovoluta,

Odontocymbiola, Provocator e Zidona), foram reunidos lotes de diversas localidades

provenientes de coleções particulares, coleções de museus, coletados junto a barcos de pesca

comercial ou de cruzeiros científicos.

Capítulo IV

Tabela 1. Relação das espécies de Volutidae analisadas, coleções de procedência e

número de exemplares por espécie e sexo.

Partes moles

Espécie Coleções

Material Tipo

(conchas)

Macho

Fêmea

Total

Adelomelon ancilla IIP MNHNM, ZMB 5 2

Adelomelon beckii IIP, CPT, CPW

MZUSP, MNRJ, BMNH

1 2

Adelomelon riosi CPT 3 4

Adelomelon brasiliana IIP, UFRS ZMC 4 2

Adelomelon ferussacii MACN MLP, BMNH 4 3

Harpovoluta charcoti CPT 1 1

Odontocymbiola magellanica

IIP, MACN 5 2

Odontocymbiola simulatrix CPT 2 3

Odontocymbiola americana CPT 5 4

Provocator corderoi CPT 2 -

Zidona dufresnei CPT, IIP 3 2

Total

CPT = Coleção particular José Carlos Tarasconi; CPW = Coleção Particular Fabio Wiggers; IIP= Instituto

de Investigaciones Pesquera – Universidad de la República (Uruguai); MACN= Museu Argentino de

Ciências Naturales; MLP= Museo de La Plata; MNHNM= Museu Nacional de Historia Natural de

Montevideo; MNRJ= Museu Nacional do Rio de Janeiro; MZUSP = Museu de Zoologia da Universidade

de São Paulo; UFRS= Universidade Federal do Rio Grande do Sul; ZMC= Zoological Museum of

Copenhagen; ZMB= Zoologiches Museum Berlin.

Tanto exemplares frescos (congelados) quanto conservados em álcool 70º GL foram

utilizados. O estudo morfológico se ateve à caracterização dos aspectos externos (cefalopodio e

sifão), cavidade palial (brânquia, osfrádio e glândula hipobranquial), sistema digestório e

reprodutor. O animal foi retirado da concha exercendo tração no músculo columelar até que este

se desprendesse. Nos exemplares congelados a extração foi realizada logo após o

descongelamento. Nos exemplares fixados em via alcoólica, uma hidratação prévia, de pelo

menos duas horas, se fez necessária a fim de diminuir a rigidez dos tecidos e evitar o

rompimento do animal.

Capítulo IV

1cm

5cm

1cm

2 3 4 5

6 7 8 9

10 11 12

Figuras 2

–

12:

Conchas em vista ventral das espécies de Volutidae estudadas.

Adelomelon

ancilla; 3. Adelomelon beckii; 4. Adelomelon brasiliana; 5. Adelomelon ferussacii;

Adelomelon riosi

; 7. Harpovoluta charcoti; 8. Odontocymbiola americana;

Odontocymbiola magellanica; 10. Odontocymbiola simulatrix; 11. Provocator corderoi;

12.

Zidona dufresnei.

Capítulo IV

A dissecação seguiu, em linhas gerais, os procedimentos descritos por CLENCH &

TURNER (1964) e AYÇAGUER (1999), sendo os dados anotados em um protocolo para cada

exemplar examinado (Anexo I).

A remoção do teto da cavidade palial se iniciou com uma incisão na borda do manto, na

região posterior até a região do ânus, tomando-se cuidado para não comprometer as estruturas ali

presentes. Prolongou-se a incisão por entre a glândula hipobranquial e o piso da cavidade palial

até o fundo desta. Outra incisão seguiu o contorno do rim ao fundo da cavidade palial e por fim

uma terceira incisão foi feita sob o sifão, cortando-se longitudinalmente uma pequena porção do

músculo columelar, seguindo-se o contorno da cavidade palial sob o osfrádio. Realizada desta

maneira, a extração do teto da cavidade palial mantém os órgãos nele contidos conservando a

posição relativa. Após a remoção, a peça foi cuidadosamente lavada em água corrente para a

retirada do abundante muco.

Através de um corte na lateral interna da glândula da cápsula/próstata, continuando sob o

rim e seccionando transversalmente o músculo columelar foi separada a massa visceral da massa

cefalopediosa.

Para o estudo da organização interna da glândula da cápsula, foi realizada uma incisão

longitudinal na parede esquerda, rebatendo o teto para a direita, expondo a luz da glândula da

cápsula e mantendo intacta a abertura genital.

Nos exemplares machos, o pênis foi destacado juntamente com o disco cefálico para

permitir comparações de tamanho relativo e posicionamento.

A porção inicial do sistema digestório (esôfago anterior) foi acessada realizando-se uma

incisão mediana no piso da cavidade palial abrindo-se a hemocele. Em seu interior é possível

reconhecer a glândula de Leiblein, dois pares de glândulas salivares e a massa bucal, composta

pela probóscide (normalmente introvertida) e em seu interior o esôfago e o saco da rádula.

Capítulo IV

Removeu-se a porção inicial do sistema digestório, distendendo-o mergulhado em água

em uma placa de petri, rompendo-se os músculos e nervos necessários, tomando cuidado para

não prejudicar os condutos das glândulas salivares. Após a distensão da massa bucal, a rádula

foi extraída, fazendo-se uma incisão no esôfago e revertendo o saco da rádula.

Ao menos uma rádula de cada espécie foi limpa, com banho de hipoclorito de sódio até

que todos os resíduos fossem dissolvidos. Prosseguiu-se com a desidratação em série alcoólica e,

após, a rádula foi distendida sobre stubs, metalizada com ouro-carbono e observada e

fotomicrografada ao Microscópio Eletrônico de Varredura (MEV) modelo JSM 6060 do Centro

de Microscopia Eletrônica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS).

O registro das peças foi realizado ou por desenho, produzido com auxílio de câmara clara

acoplada ao microscópio estereoscópico (Zeiss Stemi 2000-C), ou por fotografias com câmera

digital Sony Cybershot P-72 ou W5.

A terminologia das estruturas seguiu as utilizadas por PONDER (1970), CLENCH &

TURNER (1964), NOVELLI & NOVELLI (1982) e AYÇAGUER (1999) sendo adotadas as seguintes

abreviaturas: ae - anel nervoso; ag - abertura genital; an - ânus; apr - abertura da próstata; ar -

abertura renal; as - apêndice sifonal; bm - borda do manto; bo - boca; br - brânquia; ce - canal

espermático; dc - disco cefálico; dgr - duto da glândula salivar racemosa; eo - esôfago; er -

expansão da membrana radular; es - estômago; gc - glândula da cápsula; gd - glândula digestiva;

gg - glândula gametolítica; gh - glândula hipobranquial; gl - glândula de Leiblein; gpm -

glândula pedio-marginal; gpv - glândula pedio-ventral; gr - glândula salivar racemosa; gre -

glândula retal; gt - glândula salivar tubular; gu - glândula de albumina; in - intestino; lc - lóbulo

cefálico; mc - músculo columelar; ol - olho; os - osfrádio; ov - oviduto; pa - papila anal; pb -

probóscide; pe - pé; per - pericárdio; pn - pênis; pp - papila do pênis; pr - próstata; re - reto; rm

- rim; rs - receptáculo seminal; si - sifão; sr - saco da rádula; tc - tentáculo cefálico; te -

testículo; va - vagina; vd - vaso deferente; vl - válvula de Leiblein; zg – zonas glandulares.

Capítulo IV

Conquiliologia

Após a extração das partes moles, para cada concha foram efetuadas os seguintes

registros de estruturas e medidas (paquímetro Mitutoyo, precisão de 0,1 mm) :

• Comprimento total: medida da maior distância entre o ápice da concha e a ponta anterior

da abertura;

• Comprimento da espira: tamanho da linha perpendicular entre o ápice da concha e a

extremidade posterior da abertura;

• Largura total: representada pela maior distância entre as laterais da concha, perpendicular

ao eixo central;

• Número de voltas da espira: número de voltas da teleoconcha, contadas a partir do final

da protoconcha em quadrantes de 90 graus;

• Número de dobras columelares: número de pregas presentes na columela;

• Número de voltas da protoconcha: contando-se as mesmas em vista apical.

• Escultura: presença/ausência de nódulos, linhas espirais, forma e localização dos nódulos.

• Caracterização do perióstraco.

RESULTADOS

A análise de exemplares das 11 espécies de Volutidae examinados mostrou que há

características comuns a todas elas, conforme relacionadas a seguir, enquanto que os aspectos

peculiares a cada espécie são apresentados nas respectivas caracterizações.

Cefalopódio e sifão

Pé grande e musculoso que corresponde a cerca de um terço do volume total do animal,

podendo ser completamente retraído para o interior da concha. Na borda anterior encontra-se um

marcado sulco, ou glândula pedio-marginal, responsável pela produção de muco sobre o qual o

animal caminha.

Capítulo IV

A sola do pé tem coloração branca leitosa e nas fêmeas maduras observa-se na região

anterior, sobre o eixo central, uma região circular de coloração variável em tons castanhos,

podendo estar acompanhada de rugosidades mais marcadas e grossas que no restante da sola.

Esta região é denominada glândula pedio-ventral por sua posição e tem a função de fixar e

moldar a cápsula ovígera no momento da postura.

O disco cefálico é plano e possui dois lóbulos laterais, sendo o esquerdo menor que o

direito. Na extremidade anterior dos lóbulos laterais encontra-se um pequeno olho. O lóbulo

central é largo e relativamente curto possuindo em suas bordas dois tentáculos. A face inferior do

disco é responsável pela produção de intenso e espesso muco que recobre todo o rincostoma.

O sifão possui em sua base dois pequenos apêndices de mesmo tamanho, um de cada lado.

A borda do manto é espessa e musculosa.

Cavidade palial

O teto da cavidade palial sustenta no lado esquerdo, atrás do sifão, o osfrádio e a brânquia

(ctenídeo) e no lado oposto a glândula hipobranquial.

A brânquia, longa e larga, tem o mesmo comprimento da cavidade palial, formando uma

suave curva, com lamelas em forma triangular. O osfrádio é bipectinado, de forma alongada e

está localizado entre a brânquia e a comissura com o músculo columelar.

Ao fundo da cavidade palial localiza-se a base do rim e em posição mediana a abertura

renal em forma de fenda levemente oblíqua e com as bordas espessadas.

No piso da cavidade palial próximo à comissura posterior localiza-se o ânus, que possui

uma papila pontiaguda. Nas fêmeas, ao lado do ânus encontra-se a abertura genital e a glândula

da cápsula e nos machos a próstata e um sulco, denominado canal espermático, formando uma

linha que se prolonga até o pênis.

Capítulo IV

O reto emerge do fundo da cavidade palial e passa por sobre a próstata/glândula da

cápsula, inserido no tegumento. Na porção final do reto, observa-se uma mancha de coloração

castanha escura, sem contorno definido ou condutos visíveis. Esta mancha é denominada

glândula retal.

Sistema digestório

A boca tem forma circular e está localizada na extremidade da probóscide. Esta é do tipo

pleurembólica.

Na parte inicial do trato digestório encontra-se o saco da rádula que é tão longo quanto a

porção invaginada da probóscide. O saco da rádula se fixa ao piso da hemocele, junto ao anel

nervoso por uma série de feixes musculares.

Em posição posterior à massa bucal estão presentes um par de glândulas salivares

tubulares e um par de glândulas salivares racemosas. As glândulas tubulares, longas e bastante

convolutas, com extremidade rombuda, encontram-se parcialmente embebida nas glândulas

salivares racemosas. As glândulas salivares tubulares alojam-se lateralmente ao esôfago,

passando ventralmente ao saco da rádula e seus condutos se inserem na porção inicial do esôfago,

ventralmente à boca.

A válvula de Leiblein é reconhecível a partir de uma pequena dilatação do esôfago

anterior ao anel nervoso.

Após a inserção da glândula de Leiblein, o esôfago segue paralelo à aorta anterior, se

inserindo no tegumento junto ao músculo columelar e emergindo na massa visceral junto à

lateral externa do pericárdio para se unir ao estômago na altura da glândula digestiva.

O estômago é simples e tem forma de um tubo curvo e dilatado que possui um esfíncter

em cada extremidade. Junto ao esfíncter esofágico, observa-se um pequeno divertículo com

muitas ramificações que se inserem na glândula digestiva. Internamente o estômago possui duas

Capítulo IV

regiões diferenciadas pelo sentido das lamelas: uma porção das lamelas se alinha com o esôfago

e outra se alinha com o intestino.

A glândula digestiva ocupa a maior parte da massa visceral e é facilmente reconhecida

por seu tamanho e por sua cor, normalmente em tons de castanho.

O intestino é um tubo simples de paredes grossas e lamelas internas no sentido

longitudinal. Em seu trajeto, o intestino passa sob o rim (e nas fêmeas entre o rim e a glândula de

albumina) emergindo na cavidade palial, por onde passa sobre a próstata/glândula da cápsula,

imerso no tegumento.

A porção final do intestino ou reto é marcada pela presença da glândula retal, na forma de

uma mancha castanha, imersa no tegumento, sem apresentar uma luz ou canais visíveis.

Sistema reprodutor masculino

O testículo é identificável nos exemplares maduros pela distinta coloração em tons

amarelos a bege que o destaca da glândula digestiva. Ocupa normalmente a borda externa ou

posterior da glândula digestiva, acompanhando as voltas da concha até o ápice. Na zona de

contato entre o testículo e a glândula digestiva, acompanhando o percurso da aorta posterior,

observa-se a vesícula seminal, formada por diversos túbulos de coloração bege escura a caramelo.

O vaso deferente renal é fino e passa em trajeto curvo sobre o pericárdio até a base do rim,

onde se liga à próstata. A próstata tem uma luz ampla, paredes de textura glandular. Na porção

inferior da abertura da próstata inicia-se o canal espermático, um sulco ladeado por lamelas

longitudinais, que possuem em suas extremidades pequenas projeções em forma de dígitos que

se entremeiam, tornando o canal funcionalmente fechado. O canal espermático segue

inicialmente em direção ao pé, logo fazendo uma curva acentuada e seguindo perpendicular ao

eixo do pé e paralelo à borda do manto até a base do pênis.

Capítulo IV

Sistema reprodutor feminino

O oviduto descreve um trajeto curvo e superficial ao pericárdio, ligando-se à glândula da

cápsula próximo à sua união com a glândula de albumina, local onde se acredita que ocorra a

fecundação.

A glândula de albumina tem forma sub-retangular, com paredes espessas e cavidade

interna estreita. Internamente as paredes possuem marcadas vilosidades que podem ser

observadas por transparência, dependendo do estágio de desenvolvimento da glândula. Localiza-

se entre a glândula digestiva e a glândula da cápsula, encobrindo o rim, quando observada em

vista columelar.

A glândula da cápsula se localiza dentro da cavidade palial, na base do rim, ligada ao piso

da cavidade palial por uma estreita faixa de tecido conjuntivo e em sua base pela comissura da

borda do manto com o cefalopódio.

Internamente a glândula da cápsula possui paredes com textura glandular dividida em

zonas bem demarcadas pela coloração e textura. Desde o canal de ligação com a glândula de

albumina até a abertura genital, seguindo o contorno lateral da glândula, pode-se observar um

sulco estreito, o qual está relacionado ao transporte de esperma após a cópula.

Na base da glândula da cápsula encontra-se o receptáculo seminal; uma cavidade ligada à

abertura genital por um musculoso canal. O orifício genital possui externamente a forma de uma

pequena fenda. Abrindo-se esta fenda observa-se uma lamela que a divide em dois canais: um

leva ao receptáculo seminal e o outro ao interior da glândula da cápsula. A morfologia da

abertura genital nos permite postular que durante a cópula o canal que leva ao receptáculo

seminal pode ser dilatado, recebendo o pênis e posteriormente a abertura genital é fechada pela

contração muscular e a lamela interna acaba por permitir o fluxo de esperma para o interior da

glândula da cápsula, o qual é transportado pelo sulco já descrito. Na época da postura da cápsula

Capítulo IV

ovígera este canal também pode ser amplamente dilatado, permitindo a passagem da cápsula

ovígera que será então moldada pela glândula pedio-ventral.

Subfamília Zidoninae H. & A. Adams, 1853

Gênero Adelomelon Dall, 1906

Adelomelon ancilla (Lightfoot, 1786)

Material examinado:

Uruguai: IIP s/n (2M; 1F) Aldebarán 9902, 36º 07’S 53º 21’W, 04/1999; IIP s/n (2M)

Aldebarán 2005/2, 36º 11’S 53º 36’W, 131m, 21/07/05; IIP s/n (1F), sem dados [ex-col. Helen

Racz]; MNHNM 1314 (Holótipo de Adelomelon barattinii) foz Rio de la Plata, 07/1962;

MNHNM 15134 (Parátipo de A. barattinii) foz do Rio de la Plata,07/1962 [ex-col. Ureta]; BMZ

18483 e 108666 (Síntipos de Voluta martensi) foz do Rio de la Plata, 1889. Argentina: IIP s/n

(1M), Canal de Beagle, Argentina, 14/03/03 [ex-col. Helen Racz]

Concha

Concha grande e fusiforme com espira alta e coloração salmão claro, com marcas de

coloração castanha em ziguezague (Fig. 13). Os adultos medem de 140 mm a 198 mm de

comprimento por 55 mm a 65 mm de largura. A teleoconcha possui de 5 a 6 voltas pouco

convexas; raramente apresenta nódulos. Estes, quando presentes, se restringem às voltas iniciais

da espira. O perióstraco é espesso, decíduo e de textura semelhante a um feltro. A protoconcha

possui de duas a duas voltas e meia, de textura lisa, apresentando uma pequena e aguda projeção

da volta inicial, denominada calcarela.

A abertura é alongada e relativamente estreita de coloração salmão, medindo cerca de

dois terços do comprimento total da concha. O lábio externo é liso e o interno possui um calo ou

Capítulo IV

escudo parietal moderado, não chegando ao eixo central da concha. A columela é reta, com 2 a 3

dobras oblíquas.

Cefalopódio e sifão

O pé possui contorno elíptico (Fig. 20), com a borda anterior reta e a parte posterior

afilada, de acordo com o grau de contração. O dorso do pé, disco cefálico, sifão e a borda do

manto têm coloração rosa escuro a salmão, com o pigmento agrupado em pequenas manchas

puntiformes, sem formar pústulas (Fig. 14). O disco cefálico possui dois lóbulos laterais de

contorno arredondado (Fig. 16). Em diversos exemplares examinados foram observados olhos

supranumerários (até 9) em pelo menos um dos lóbulos. Os tentáculos cefálicos são pequenos,

curtos e de aspecto triangular.

O sifão é curto e os apêndices sifonais têm formato rombudo correspondendo a cerca de

um terço do comprimento do sifão (Fig. 15).

Cavidade palial

As lamelas da brânquia (Fig. 15) têm forma triangular, sendo que o vértice livre (ou

ápice) é deslocado para próximo da borda oposta ao osfrádio. Este corresponde à metade do

comprimento e a um terço da largura da brânquia.

A glândula hipobranquial (Fig. 15) tem forma sub-retangular, ocupando cerca da metade

do teto da cavidade palial e possui entre 13 e 25 lamelas baixas e espessas. Todas as lamelas se

originam em uma linha bem delimitada, oblíqua à borda do manto e podem se ramificar antes de

se encontrarem com a comissura posterior. Na porção próxima a borda do manto a secreção da

glândula possui uma coloração verde cítrico em animais frescos, tornando-se púrpuro intenso sob

incidência de luz.

Capítulo IV

Sistema digestório

A probóscide é curta e pouco maior que o dobro da largura do disco cefálico.

As glândulas salivares racemosas possuem ácinos pequenos e ramificados, formando uma

massa de contorno pouco definido. Seus condutos são curtos e ligam-se ao esôfago

anteriormente à válvula de Leiblein (Fig. 18).

Logo após o anel nervoso, observa-se um tubo de paredes grossas e calibre inicialmente

pequeno, semelhante ao do esôfago, aumentando suavemente até atingir cerca do dobro do

diâmetro do esôfago na sua porção terminal (Fig. 18). Este tubo denomina-se glândula de

Leiblein e pode ser dividido em três partes de acordo com a relação espessura/convolução. A

primeira parte tem cerca de um quarto do comprimento total da glândula, e possui calibre

semelhante ao do esôfago e poucas convoluções. A segunda porção tem cerca de metade do

comprimento total da glândula e é marcadamente convoluta, sendo muito difícil distender esta

porção sem romper o tecido. A porção final é mais engrossada e apresenta poucas convoluções.

O conteúdo do esôfago, estômago e do intestino não apresentou material reconhecível,

exceto em um exemplar, onde foi possível recolher um pequeno opérculo (10 mm de

comprimento por 8 mm de altura) quitinoso e translúcido, pauscispiral com núcleo excêntrico,

semelhante ao encontrado em Polinices hepaticus (Röding, 1798), espécie da família Naticidae.

Nos demais exemplares como conteúdo do trato digestório observou-se apenas um muco espesso,

por vezes contendo areia.

Sistema reprodutor masculino

A vesícula seminal acompanha o trajeto da aorta posterior e não se prolonga sobre o

pericárdio. O vaso deferente renal passa em trajeto acentuadamente curvo sobre o pericárdio até

a base do rim, onde se liga à próstata, que tem forma elíptica e é aberta em toda extensão lateral

voltada para a cavidade palial (Fig. 17).

Capítulo IV

O pênis é uma projeção cilíndrica da parede do corpo, posterior ao disco cefálico (Fig.

16), levemente achatado dorso-ventralmente, com a extremidade afilada, sem papila terminal e,

geralmente, dobrado em direção à cavidade palial. Da base do pênis até a sua extremidade o

canal espermático segue junto à borda interna ou posterior.

Sistema reprodutor feminino

A glândula de albumina possui cor castanha avermelhada e nos animais frescos sua

secreção tem cor leitosa. Na base desta glândula, em posição praticamente central, levemente

deslocada para a esquerda (ou para a parte externa da espira) encontra-se uma pequena mancha

de cor púrpura escuro, com aspecto de pequenos grumos unidos. Esta região é denominada

glândula gametolítica.

A glândula da cápsula pode ser observada por transparência em vista columelar

parcialmente recoberta pelo músculo columelar e possui forma circular. Externamente não é

possível distinguir a bolsa copuladora ou receptáculo seminal, entretanto é possível ver por

transparência as vilosidades da porção glandular. Internamente apresenta paredes com textura

glandular dividida em três zonas bem demarcadas pela coloração e textura (Fig. 21). A primeira

zona restringe-se a uma estreita faixa no ápice da glândula, na região que bordeia o canal de

ligação com a glândula de albumina e possui coloração acinzentada, translúcida. A zona

intermediária é marcada por vilosidades moderadas. Na zona inferior distingue-se uma larga

faixa de textura e coloração semelhantes àquelas da primeira zona. No piso da glândula, esta

faixa ocupa toda a extensão transversal, porém no teto esta faixa se restringe a um pequeno

quadrado no lado oposto ao da abertura genital.

Na base da glândula da cápsula encontra-se uma cavidade ligada à abertura genital por

um curto e musculoso canal. A bolsa copuladora ou receptáculo seminal é constituído por uma

câmara única, encerrada por um forte esfíncter (Fig. 21).

Capítulo IV

Rádula

A rádula de A. ancilla é unisserial, medindo 23,0 mm de comprimento e 0,8 mm de

largura. Sua membrana radular é expandida na porção anterior formando projeções laterais

abaloadas (Fig. 24), medindo 4,0 mm de largura de uma extremidade a outra por 8,0 mm de

comprimento. Possui 71 dentes raquidianos de 0,8 mm de largura.

Cada dente raquidiano possui três cúspides achatadas dorso-ventralmente (Fig. 22, 23 e

25), de bordas afiadas, projetando-se em um mesmo plano a partir da placa basal, que tem

formato de um crescente, sendo a cúspide central mais longa que as laterais. Tanto a cúspide

central quanto as laterais têm formato triangular, com bordas externas que formam uma suave

curva até a base, terminando em um ângulo agudo.

Comentários

A anatomia de A. ancilla foi primeiramente descrita por WOODWARD (1900) que não

comenta sobre a presença de próstata, assinalando que o vaso deferente abre-se muito acima na

cavidade palial, a partir de onde segue um sulco aberto que se prolonga até o pênis. NOVELLI &

NOVELLI (1982), entretanto, assinalam a presença de uma próstata.

WOODWARD (1900) indica que os ductos das glândulas salivares racemosas são bastante

longos, prolongando-se paralelamente ao esôfago e ligando-se a este na comissura entre o saco

da rádula e o esôfago, de forma semelhante à descrição do sistema digestório de

Odontocymbiolinae indicado por CLENCH & TURNER (1964).

Quanto ao sistema reprodutor, WOODWARD (1900) assinala a presença de um oviduto

glandular, sem dar maiores detalhes. Por sua vez, AYÇAGUER (1999) caracteriza a presença de

uma glândula da cápsula contendo zonas glandulares internas distintas, além de uma ampla

glândula retal de forma ramificada inserida no tegumento lateralmente ao reto.

Capítulo IV

As descrições tanto da glândula retal e da cápsula, conforme AYÇAGUER (1999), quanto

da próstata, conforme NOVELLI & NOVELLI (1982), conferem com as descrições aqui

apresentadas. Entretanto, ao contrário do indicado por NOVELLI & NOVELLI (1982), nos

exemplares aqui analisados os ductos das glândulas salivares racemosas são muito curtos,

ligando-se ao esôfago próximo ao final da probóscide, de forma semelhante ao descrito por

CLENCH & TURNER (1964) para a subfamília Zidoninae. A presença de ductos longos, ainda

segundo CLENCH & TURNER (1964), seria característica de Odontocymbiolinae.

Dentes isolados e seções da rádula de A. ancilla são figurados, a partir de microscopia

ótica, por PILSBRY & OLSSON (1954) (equivocadamente identificado como Pachycymbiola

magellanica), CLENCH & TURNER (1964), WEAVER & DUPONT (1970) e CALVO (1987) como

dentes tricúspides e base curva, sendo a cúspide central mais pronunciada. A análise da rádula

ao MEV mostra que os dentes radulares possuem ainda bordas lisas e afiadas e pontas muito

agudas.

STREBEL (1906), PENCHASZADEH & MAHIEU (1976) e PENCHASZADEH et al. (1999)

descrevem a cápsula ovígera de A. ancilla como uma estrutura lenticular com base circular,

pouco elevada semelhante a um vidro de relógio. PENCHASZADEH & MAHIEU (1976) e

PENCHASZADEH et al. (1999) relatam a ausência de ovos nutritivos e a presença de até oito

embriões por cápsula ovígera.

_________________________

Fig 13-25: Adelomelon ancilla. 13 – Vista ventral da concha; 14 – vista geral das partes moles,

macho; 15 – teto da cavidade palial; 16- vista dorsal do disco cefálico, macho; 17 – detalhe da

abertura da próstata e porção final do reto; 18 – Porção inicial do sistema digestório; 19 – detalhe

da abertura genital feminina e porção final do reto; 20 – sola do pé, fêmea madura; 21 – glândula

da cápsula, aberta longitudinalmente, piso (esquerda) e teto da glândula (direita); 22 –dente

isolado em vista dorsal (MEV); 23 – dente isolado em vista ventral (MEV); 24 – fita radular

inteira, porção anterior voltada para a direita, tamanho total 2,3 cm; 25 – detalhe em de uma

seção da rádula (MEV). [Figuras 15, 19, 20 e 21 cedidas por C. Ayçaguer].

Capítulo IV

3cm

2cm

apr

gpm

gpv

10cm

Capítulo IV

Adelomelon beckii (Broderip, 1836)

Material examinado

Brasil: MNRJ 950 (síntipo Adelomelon indigestus) Guaratiba, Rio de Janeiro; MZSP 5686

(Síntipo Adelomelon indigestus), São Sebastião, São Paulo; UFRS 2708 (1F), Itajaí, Santa

Catarina, 04/2006. Uruguai: MNHNM s/n (1M), Aldebarán 2005/03; MNHNM s/n (1F),

Aldebarán 04/2005. Sem dados de coleta: BMNH 1837.12.1.74 (paralectótipo de Voluta beckii).

Concha

Concha fusiforme com espira alta (Fig. 26), de coloração salmão claro com marcas

ziguezague castanhas. Estas marcas ziguezague são mais evidentes nas voltas iniciais e em

animais jovens, estando freqüentemente apagadas nos exemplares maiores. Os adultos medem de

200 mm a 350 mm de comprimento por 95 mm a 137 mm de largura. A teleoconcha possui 6

voltas pouco convexas, normalmente com uma linha de nódulos de tamanho variável, podendo

estar ausentes na volta do corpo. A penúltima volta possui de 9 a 12 nódulos. A protoconcha

possui de duas a duas voltas e meia, de textura lisa, calcarela presente.

Abertura alongada e relativamente estreita, de coloração salmão, medindo cerca da

metade do comprimento total da concha. Columela levemente arqueada, com 2 a 3 dobras

oblíquas e rombudas. Seio sifonal relativamente profundo. Perióstraco espesso e decíduo.

Cefalopódio e sifão

O pé possui contorno sub-retangular (Fig. 33), com a borda anterior praticamente reta.

Apresenta, nos locais onde foi “ferido”, bolsas contendo grande quantidade de hemolinfa de cor

violeta. A sola do pé tem coloração branca leitosa e acúmulos de grumos de pigmento castanho

junto às bordas.

Capítulo IV

O dorso do pé, disco cefálico, sifão e a borda do manto têm coloração castanho escuro,

quase negra e sem pústulas (Fig. 27). Lóbulos laterais do disco cefálico possuem contorno

arredondado (Fig. 31). O lóbulo central é largo e amplo e muito espesso. Os tentáculos cefálicos

são longos e afilados, subtriangulares e achatados dorso-ventralmente. A marcada rugosidade

dos tentáculos demonstra que estes podem ser bem distendidos, assumindo forma longa e afilada.

O sifão é longo (Fig. 28) e seus apêndices têm formato rombudo e cerca de um terço do

comprimento do sifão.

Cavidade Palial

As lamelas da brânquia têm forma triangular, sendo que o vértice livre (ou ápice) é

deslocado para próximo a borda oposta ao osfrádio. Este possui metade do comprimento e um

terço da largura da brânquia (Fig. 28).

A glândula hipobranquial tem forma sub-retangular (Fig. 28), localizada próximo à borda

do manto, ocupando cerca da metade do teto da cavidade palial e possui de 21 a 27 lamelas altas,

finas e justapostas. Todas as lamelas se originam em uma linha bem delimitada, oblíqua à borda

do manto e não se ramificam antes de se encontrarem com a comissura posterior. Entre as

lamelas encontra-se um muco muito espesso e pegajoso de coloração variando de creme a tons

de rosa.

Sistema digestório

Probóscide curta, sendo pouco maior que o dobro da largura do disco cefálico e com a

musculatura que envolve a massa bucal muito densa e forte.

As glândulas salivares racemosas possuem ácinos pequenos e muito ramificados,

formando uma massa de contorno pouco definido. Seus condutos são curtos e se ligam ao

esôfago anteriormente à válvula de Leiblein (Fig. 32).

Capítulo IV

Logo após o anel nervoso, observa-se um tubo de paredes grossas e calibre inicialmente

pequeno, de diâmetro semelhante ao do esôfago, que aumenta suavemente até atingir cerca do

dobro do diâmetro do esôfago na sua porção terminal. Este tubo é denominado glândula de

Leiblein e pode ser dividida em três porções por sua forma. A primeira porção tem cerca de ¼ do

comprimento total da glândula, e possui calibre semelhante ao do esôfago e poucas convoluções.

A segunda porção tem cerca de metade do comprimento total da glândula e é marcadamente

convoluta, sendo muito difícil distender esta porção sem romper o tecido. A porção final é mais

engrossada e apresenta poucas convoluções.

Sistema Reprodutor Masculino

A vesícula seminal acompanha o trajeto da aorta anterior e se prolonga sobre o pericárdio,

formando pequenos grumos ao longo do canal deferente renal.

A próstata é uma estrutura de forma elíptica (Fig. 29) e aberta lateralmente em toda a

extensão lateral (Fig. 30) voltada para a cavidade palial.

O pênis possui forma cilíndrica (Fig. 31), sendo levemente achatado dorso-ventralmente,

com extremidade afilada, sem apresentar papila terminal. O canal espermático se prolonga da

base do pênis até a extremidade na forma de um sulco localizado na borda interna ou posterior.

Normalmente o pênis encontra-se dobrado na direção da cavidade palial.

Sistema Reprodutor Feminino

Na base da glândula de albumina, em posição praticamente mediana, levemente

deslocada para o interior da cavidade palial, encontra-se uma pequena mancha de cor púrpura

escura, formando um círculo difuso (Fig. 34). Esta região é denominada glândula gametolítica e

aparentemente possui a função de destruir os gametas não utilizados na reprodução.

Capítulo IV

A glândula da cápsula possui forma circular e externamente não é possível distinguir a

bolsa copuladora ou receptáculo seminal. Internamente a glândula da cápsula (Fig. 36) possui

paredes com textura glandular dividida em duas zonas bem demarcadas pela coloração e textura.

A primeira zona é marcada por vilosidades moderadas e ocupa toda a porção superior da

glândula. Na zona inferior distingue-se uma larga faixa de textura mais suave e coloração mais

clara. No piso da glândula esta faixa ocupa toda a extensão transversal e no teto esta faixa se

restringe a um pequeno quadrado no lado oposto ao da abertura genital. Na base da glândula da

cápsula encontra-se uma cavidade ligada a abertura genital por um curto e musculoso canal. A

bolsa copuladora ou receptáculo seminal é constituído por uma câmara única, encerrada por um

forte esfíncter.

Rádula

A rádula de A. beckii é unisserial, medindo 45 mm de comprimento e 1,3 mm de largura.

Sua membrana radular é expandida na porção anterior formando projeções laterais abaloadas

(Fig. 37), medindo 6,2 mm de largura de uma extremidade a outra e se estendendo

aproximadamente até a metade de seu comprimento (20 mm). Possui 101 dentes raquidianos de

1,3 mm de largura.

Os dentes radulares apresentam forma semelhante aos observados em A. ancilla (Fig. 38-

40). O dorso da cúspide central possui uma suave e larga depressão (Fig. 38), onde se encaixa a

cúspide central do dente anterior quando a rádula está distendida (Fig. 40).

Tanto a cúspide central quanto as laterais têm formato marcadamente triangular, com

bordas retas, sendo que as bordas internas das cúspides laterais são paralelas entre si.

Comentários

As características do pênis e próstata coincidem com as observadas por NOVELLI &

NOVELLI (1982), sendo que as demais características do sistema reprodutor masculino são

Capítulo IV

inéditas para A. beckii. A glândula da cápsula mostrou-se semelhante ao descrito por AYÇAGUER

(1999) para Z. dufresnei com relação à estrutura interna.

AYÇAGUER (1999) indica a presença de uma dilatação na porção terminal da glândula de

Leiblein, em forma de martelo e de uma glândula retal. A presença da dilatação na porção

terminal da glândula de Leiblein se mostrou um caracter bastante variável, estando por vezes

ausente nos exemplares examinados. As demais características do sistema digestivo são inéditas.

Dentes isolados e seções da rádula de A. beckii são figurados, através de microscopia

ótica, por PILSBRY & OLSSON (1954), CLENCH & TURNER (1964), WEAVER & DUPONT (1970) e

CALVO (1987) como dentes tricúspides e de base curva, sendo a cúspide central mais

pronunciada. A análise da rádulaao MEV mostra que os dentes radulares têm bordas lisas e

afiadas e pontas muito agudas.

PENCHASZADEH et al. (1999) descrevem a cápsula ovígera de A. beckii como uma

estrutura globosa, com base plana e circular, fixa a substrato duro contendo até nove embriões,

sem a presença de ovos nutritivos.

___________________________

Fig 26-40: Adelomelon beckii. 26 – Vista ventral da concha; 27 – vista geral das partes moles,

macho; 28 – teto da cavidade palial; 29 – detalhe da próstata e porção final do reto; 30 – corte

transversal da próstata e tegumento mostrando a glândula retal; 31- vista dorsal do disco cefálico;

macho; 32 – Porção inicial do sistema digestório; 33 – Sola do pé, fêmea madura; 34 – vista

columelar (ventral) do sistema reprodutor feminino; 35 – detalhe da abertura genital feminina e

porção final do reto; 36 – glândula da cápsula, aberta longitudinalmente, piso (esquerda) e teto

da glândula (direita); 37 – fita radular inteira, porção anterior voltada para a direita, tamanho

total 4,5cm; 38 – dente isolado em vista dorsal (MEV); 39 – dente isolado em vista ventral

(MEV); 40 – detalhe em de uma seção da rádula (MEV). [Figuras 28, 31, 33, 35 e 36 cedidas por

C. Ayçaguer].

Capítulo IV

2cm

gpm

gpv

5mm

5cm

gr ae

dgr

gre

per

re an

26 27 28

38 39 40

Capítulo IV

Adelomelon riosi Clench & Turner, 1964

Material examinado

Brasil: Col. Tarasconi s/n (3M; 4F) coletados por barcos de pesca comercial na região de

Itajaí – SC.

Concha

Concha fusiforme com espira alta e coloração salmão claro, com marcas ziguezague

castanhas (Fig. 41). Os adultos medem entre 190 mm e 256 mm de comprimento por 100 mm a

125 mm de largura. A teleoconcha possui 5,5 voltas muito convexas. Uma linha de pequenas e

fracas lamelas axiais podem estar presente nas primeiras voltas da espira, desaparecendo nas

voltas seguintes. Escultura espiral presente na forma de finas linhas espirais homogeneamente

espaçadas. A protoconcha é mamilada, com duas a duas voltas e meia, de textura lisa, calcarela

presente.

Abertura alongada e ampla, de coloração salmão, medindo pouco menos de dois terços do

comprimento total da concha. Columela reta, com uma única dobra oblíqua e rombuda. Seio

sifonal relativamente profundo. Perióstraco espesso e decíduo de textura semelhante a um feltro.

Cefalopódio e sifão

O pé possui contorno sub-retangular (Fig. 48), com a borda anterior possuindo dois

lóbulos bem delimitados. Em duas fêmeas foi possível observar a glândula pedio-ventral, apesar

de sua coloração ter se apagado devido à fixação. A glândula pôde ser reconhecida pela marcada

rugosidade da região, com contorno praticamente circular e localizada no eixo central do pé, na

região anterior.

O dorso do pé, disco cefálico, sifão e borda do manto têm coloração castanha escura não

sendo possível reconhecer padrões de coloração. Os lóbulos laterais do disco cefálico têm

Capítulo IV

contorno arredondado (Fig. 44). Os tentáculos cefálicos são longos e afilados, subtriangulares e

achatados dorso-ventralmente.

O sifão e os apêndices têm formas semelhantes aos de A. ancilla e A. beckii, sendo apenas

mais longos (Fig. 42 e 43).

Cavidade palial

As lamelas da brânquia têm forma triangular, sendo que o vértice livre (ou ápice) é

deslocado para próximo da borda oposta ao osfrádio. Este possui coloração castanha, cerca de

metade do comprimento e um terço da largura da brânquia (Fig. 43), de forma semelhante ao

observado em A. ancilla e A. beckii.

A glândula hipobranquial tem forma sub-retangular, localizada próximo à borda do

manto, ocupando cerca da metade da largura do teto da cavidade palial e três quartos de sua

profundidade; possui de 18 a 25 lamelas baixas, finas e justapostas na porção anterior (junto à

borda do manto) e se distanciando posteriormente. Todas as lamelas se originam em uma linha

bem delimitada, oblíqua à borda do manto podendo se ramificar uma ou duas vezes antes de se

encontrarem com a comissura posterior (Fig. 43). Apesar da fixação, uma mancha de coloração

púrpura pôde ser observada em praticamente todos os exemplares, fruto da secreção da glândula

hipobranquial.

A glândula retal está imersa no tegumento, ao lado do reto e possui uma consistência

esponjosa, sem condutos visíveis e coloração levemente mais escura que as áreas circundantes.

Sistema digestório

As glândulas salivares racemosas possuem ácinos pequenos e muito ramificados,

formando uma massa de contorno pouco definido (Fig.46). Seus condutos são curtos, se ligando

ao esôfago anteriormente à válvula de Leiblein, de forma semelhante ao descrito para A. ancilla.

Capítulo IV

A glândula de Leiblein é relativamente pequena e pode ser dividida em três porções por

sua forma (Fig. 46). A primeira porção é muito curta, praticamente não apresenta convoluções e

possui calibre semelhante ao do esôfago próximo ao anel nervoso. A segunda porção tem cerca

de 1/3 do comprimento total da glândula e é marcadamente convoluta, sendo muito difícil

distender esta porção sem romper o tecido. A porção final tem diâmetro maior e apresenta menos

convoluções, e paredes finas.

Logo após o anel nervoso, o esôfago praticamente dobra de diâmetro, seguindo então

paralelo à aorta anterior e se insere no tegumento junto ao músculo columelar. O conteúdo do

trato digestório apresentou ossículos e espinhos de equinodermos, tanto da classe Asteroidea

quanto Ophiuroidea.

A porção final do intestino, ou reto, é marcada pela presença da glândula retal imersa no

tegumento e possui uma consistência esponjosa, sem condutos visíveis, de coloração levemente

mais escura que as áreas circundantes. O ânus tem forma circular e apresenta uma grande papila

pontiaguda (Fig. 45 e 47).

Sistema reprodutor masculino

Assim como em A. beckii, a vesícula seminal acompanha o trajeto da aorta posterior e se

prolonga sobre o pericárdio, porém diferentemente do observado em A. beckii, a parte da

vesícula seminal que se prolonga sobre o pericárdio forma uma pequena protuberância visível

em vista columelar.

A próstata é uma estrutura de forma elíptica, aberta lateralmente em toda a extensão

lateral voltada para a cavidade palial (Fig. 45).

O pênis é uma projeção da parede do corpo de forma cilíndrica levemente achatada

dorso-ventralmente, posterior ao disco cefálico (Fig. 44). Da base do pênis até a sua extremidade

o canal espermático segue junto à borda interna ou posterior até a extremidade, que é afilada,

Capítulo IV

sem apresentar papila terminal. Normalmente o pênis encontra-se dobrado em direção à cavidade

palial.

Sistema reprodutor feminino

Na base da glândula de albumina, próximo à sua extremidade posterior ou externa,

encontra-se a glândula gametolítica. Esta tem forma praticamente esférica e coloração castanha

escura, quase negra. A glândula gametolítica possui uma luz ampla e paredes relativamente

grossas.

A glândula da cápsula possui forma circular e externamente não é possível distinguir a

bolsa copuladora ou receptáculo seminal. Internamente a glândula da cápsula possui paredes com

textura glandular dividida em duas zonas bem demarcadas pela textura (Fig. 49). A primeira

zona é marcada por vilosidades moderadas e ocupa toda a porção superior da glândula. Na zona

inferior distingue-se uma larga faixa de textura mais suave e coloração mais clara. No piso da

glândula, esta faixa ocupa toda a extensão transversal da glândula, porém no teto esta faixa se

restringe a um pequeno quadrado no lado oposto ao da abertura genital.

Na base interna da glândula da cápsula encontra-se uma cavidade ligada à abertura

genital por um curto e musculoso canal. A bolsa copuladora, ou receptáculo seminal, é

constituída por uma câmara única, encerrada por um forte esfíncter (Fig. 49).

RÁDULA

A rádula de A. riosi é unisserial, medindo 18,2 mm de comprimento e 1,0 mm de largura.

Sua membrana radular é expandida na porção anterior formando projeções laterais abaloadas

(Fig. 51), medindo 4,5 mm de largura de uma extremidade a outra e se estendendo 7,6 mm desde

a margem anterior. Possui 66 dentes raquidianos de 1,0 mm de largura.

Cada dente raquidiano possui três cúspides achatadas dorso-ventralmente, de bordas

afiadas, projetando-se em um mesmo plano a partir da placa basal, que tem formato de um

crescente, atingindo a mesma linha de comprimento (Fig. 52 - 54).

Capítulo IV

Tanto a cúspide central quanto as laterais apresentam formato triangular, sendo que as

laterais têm suas pontas levemente voltadas para fora e as bordas externas apresentam um suave

serrilhado. A cúspide central tem um intumescimento da região mediana mostrando um aspecto

levemente fusiforme.

Comentários

A anatomia de A. riosi não havia, ainda, sido detalhada. CLENCH & TURNER (1964)

indicam que A. riosi possui um pênis relativamente curto e sulcado ventralmente, de forma

semelhante à A. ancilla, indicação condizente com o observado. Os autores também relatam a

presença de ossículos de equinodermos identificados como pertencentes à classe Asteroidae, no

conteúdo do sistema digestório. No material analisado, além da classe Asteroidea, foram

encontrados indivíduos quase inteiros da classe Ofiuroidea. As demais características do sistema

digestório e reprodutor de A. riosi são inéditas.

Dentes isolados e uma seção da rádula de A. riosi são figurados, através de microscopia

ótica, por CLENCH & TURNER (1964), WEAVER & DUPONT (1970) e CALVO (1987), como dentes

de base curva e tricúspides, sendo a cúspide central mais pronunciada. A análise da rádula ao

MEV mostra que os dentes radulares têm bordas afiadas com um suave serrilhado e pontas muito

agudas voltadas para fora. Não se conhece a cápsula ovígera desta espécie.

___________________________________

Fig 41-54: Adelomelon riosi. 41 – Vista ventral da concha; 42 – vista geral das partes moles,

fêmea; 43 – teto da cavidade palial; 44 - vista dorsal do disco cefálico; macho; 45 – detalhe da

próstata e porção final do reto; 46 – porção inicial do sistema digestório; 47 – detalhe da abertura

genital feminina e porção final do reto; 48 – sola do pé, macho; 49 – glândula da cápsula, aberta

longitudinalmente, piso (esquerda) e teto da glândula (direita); 50 – vista columelar (ventral) do

sistema reprodutor feminino; 51 – fita radular inteira, porção anterior voltada para a direita,

tamanho total 18,2mm; 52 – detalhe em de uma seção da rádula (MEV); 53 – dente isolado em

vista dorsal (MEV); 54 – dente isolado em vista ventral (MEV).

Capítulo IV

gpm

per

3cm

2cm

Capítulo IV

Adelomelon brasiliana (Lamarck, 1811)

Material examinado

Brasil: UFRS 2698 (3M;1F) Tamandaí, Rio Grade do Sul; Uruguai: IIP s/n (1M; 1F)

Maldonado, Uruguai, 12/1999, Barcos de pesca comercial.

Concha

Concha globosa com espira baixa (Fig. 55), coloração salmão claro uniforme, sem linhas

ziguezague. Os adultos medem de 90 mm a 130mm de comprimento por 60 mm a 110mm de

largura. A teleoconcha possui cinco voltas convexas, uma linha com 10 a 13 nódulos rombudos e

de tamanho variável, que podem estar ausentes na última volta. A protoconcha, de textura lisa e

forma globosa, apresenta duas a duas voltas e meia, e não possui calcarela.

A abertura é globosa e bastante ampla, de coloração salmão avermelhado, medindo cerca

quatro quintos do comprimento total da concha. O lábio externo é liso e o interno tem um calo

parietal moderado e escudo parietal levente espessado. A columela é levemente arqueada, com

duas dobras rombudas. O seio sifonal é relativamente profundo. A fascíola sifonal é marcante,

prolongando-se obliquamente junto à porção anterior da columela. O perióstraco espesso e

descíduo de textura semelhante a um feltro.

Cefalopódio

O pé possui contorno elíptico alongado (Fig. 60) com a borda anterior formando duas

pequenas projeções, marcando o limite da glândula pedio-marginal. Junto às bordas da sola do

pé acumulam-se grumos de pigmento castanho. A glândula pedio-ventral possui contorno

elíptico e coloração marcante.

O dorso do pé, disco cefálico (Fig. 59), sifão e a borda do manto têm coloração castanha

escura, quase negra, semelhante a A. beckii, podendo estar concentrado em manchas ou pontos.

Capítulo IV

O dorso do pé pode apresentar algumas pústulas brancas, especialmente nos exemplares fixados

(Fig. 56). Os lóbulos laterais do disco cefálico possuem contorno arredondado (Fig. 59) e na sua

extremidade anterior dos lóbulos laterais encontram-se dois pequenos olhos que possuem um

halo despigmentado ao seu redor. Os tentáculos cefálicos são curtos e rombudos, cilíndricos e

levemente achatados dorso-ventralmente.

Cavidade palial

Sifão longo e apêndices sifonais de formato rombudo com cerca de um terço do

comprimento do sifão (Fig. 57). Em toda massa visceral e teto da cavidade palial observa-se o

contorno dos vasos com uma coloração branca bastante evidente (Fig. 58). Nas demais espécies

de Adelomelon apesar desta característica poder estar presente, ela nunca é tão evidente.

As lamelas da brânquia têm forma triangular, sendo que o vértice livre (ou ápice) é

deslocado para próximo da borda oposta ao osfrádio. Este possui coloração castanha, metade do

comprimento e um terço da largura da brânquia (Fig. 57).

A glândula hipobranquial tem forma sub-retangular, localizada próximo à borda do

manto, ocupando cerca da metade do teto da cavidade palial e possui de 16 a 19 lamelas altas,

grossas e justapostas. Todas as lamelas se originam em uma zona bem delimitada, oblíqua à

borda do manto e podem se ramificar diversas vezes antes de se encontrarem com a comissura

posterior. Entre as lamelas encontra-se um muco muito espesso e pegajoso, branco de aspecto

plumoso.

Na porção final do reto, observa-se no tegumento a glândula retal de coloração escura,

com projeções muito ramificadas. A glândula retal pode estar recoberta por uma mancha de

coloração púrpura, produzida pela secreção da glândula hipobranquial.

Capítulo IV

Sistema digestório

A probócide é curta, pouco maior que o dobro da largura do disco cefálico e as glândulas

salivares racemosas possuem ácinos pequenos e muito ramificados, formando uma massa de

contorno pouco definido. Seus conductos são muito curtos, ligando-se ao esôfago antes da

válvula de Leiblein (Fig. 64).

A glândula de Leiblein é longa, possui paredes grossas e calibre inicialmente pequeno, de

diâmetro semelhante ao do esôfago. A glândula pode ser dividida em três porções de acordo com

suas formas. A primeira porção, com cerca de um quarto do comprimento total da glândula,

possui poucas convoluções. A segunda porção tem cerca de metade do comprimento total da

glândula e é marcadamente convoluta, sendo muito difícil distender esta porção sem romper o

tecido. A porção final é mais engrossada e apresenta poucas convoluções.

O conteúdo do trato digestório revelou ossículos de equinodermos, identificados como

pertencentes à classe Ofiuroidea.

Sistema reprodutor masculino

A vesícula seminal se prolonga sobre o pericárdio, formando pequenos grumos ao longo

do canal deferente renal, de forma semelhante ao observado em A. beckii.

A próstata é uma estrutura de forma elíptica, aberta lateralmente (abertura voltada para a

cavidade palial) em toda a extensão (Fig. 61) podendo ser facilmente acessada via cavidade

palial.

O pênis é uma projeção cilíndrica da parede do corpo (Fig. 59), levemente achatado

dorso-ventralmente e posterior ao disco cefálico. Possui extremidade afilada, sem apresentar

papila terminal. Normalmente o pênis encontra-se dobrado em direção a cavidade palial. O canal

espermático segue junto à borda interna ou posterior do pênis da sua base até a extremidade.

Capítulo IV

Sistema reprodutor feminino

Na base da glândula de albumina, praticamente na borda externa da parede do corpo,

encontra-se a glândula gametolítica. Esta possui forma esférica, se inserindo entre a glândula de

albumina e a glândula da cápsula, sendo também parcialmente visível na base do rim, quando

vista pela cavidade palial (Fig. 62). Possui coloração púrpura escura, quase negra.

A glândula da cápsula possui características semelhantes às observadas em A. beckii (Fig.

58, 62 e 63). A bolsa copulatriz ou receptáculo seminal é constituído por uma câmara única,

encerrada por um forte esfíncter.

Rádula

A rádula de A. brasiliana é unisserial, medindo 22 mm de comprimento e 0,9 mm de

largura. Sua membrana radular é expandida na porção anterior formando projeções laterais

abaloadas (Fig. 65), medindo 2,8 mm de largura de uma extremidade a outra e se estendendo

8mm a partir da borda anterior. Possui 87 dentes raquidianos de 0,9 mm de largura. Os dentes

radulares (Fig. 66-68) têm forma semelhante aos observados em A. ancilla, diferindo destes por

apresentar a cúspide central levemente menos desenvolvida que as laterais e todas as cúspides

atingindo a mesma linha de comprimento. Tanto a cúspide central quanto as laterais têm formato

triangular, formando uma suave curva até a base e terminando em um ângulo agudo.

Comentários

A morfologia de A. brasiliana foi primeiramente descrita por NOVELLI & NOVELLI (1982)

que assinala que o sistema digestivo é semelhante ao descrito por WOODWARD (1900) (para A.

ancilla) e CLENCH & TURNER (1964) (para O. americana). Entretanto, os autores não analisam a

massa bucal e portanto não puderam determinar o local de ligação das glândulas racemosas. A

caracterização da morfologia da massa bucal e do sistema reprodutor feminino é inédita.

Capítulo IV

Com base em observações de espécimes mantidos em aquário pelo período de um ano

NOVELLI & NOVELLI (1982) acrescentam que os animais são mais ativos no período noturno e

que se alimentam apreendendo e sufocando bivalves da família Mactridae com seu grande e

musculoso pé, possivelmente utilizando-se de alguma substância narcótica para anestesiar a

presa e abrir as valvas. A presença de ossículos de ofiúros aqui apresentada, indica que a dieta de

A. brasiliana é bastante generalista.

Dentes isolados e uma seção da rádula de A. brasiliana são figurados, através de

microscopia ótica, por PILSBRY & OLSSON (1954), CLENCH & TURNER (1964), WEAVER &

DUPONT (1970) e CALVO (1987), como dentes de base curva e tricúspides, sendo que a cúspide

central não ultrapassa as laterais. A análise da rádula em microscopia eletrônica de varredura

demonstrou que os dentes radulares têm bordas afiadas e pontas muito agudas.

A cápsula ovígera foi descrita pela primeira vez por D’ORBIGNY (1841) como possuindo

forma esférica, levemente alongada. CLENCH & TURNER (1964), por sua vez, descrevem a

cápsula ovígera como tendo forma hemiesférica, com base plana, semelhante a aquela de A.

beckii. PENCHASZADEH & MAHIEU (1976) e PENCHASZADEH et al. (1999) afirmam que a cápsula

apresentada por CLENCH & TURNER (1964) pertence a Zidona dufresnei e que a cápsula ovígera

de A. brasiliana possui forma esférica, como descrita por D’ORBIGNY (1841).

_____________________________________

Fig 55-68: Adelomelon brasiliana. 55 – Vista ventral da concha; 56 – vista geral das partes

moles, fêmea; 57 – teto da cavidade palial; 58 – vista columelar (ventral) do sistema reprodutor

feminino; 59 - vista dorsal do disco cefálico; macho; 60 – sola do pé, fêmea madura; 61 – detalhe

da próstata e porção final do reto; 62 – glândula da cápsula, aberta longitudinalmente, piso

(esquerda) e teto da glândula (direita); 63 – detalhe do piso da cavidade palial e localização da

glândula da cápsula; 64 – porção inicial do sistema digestório; 65 – fita radular inteira, porção

anterior voltada para a direita (tamanho total 2,2cm) 66 – dente isolado em vista dorsal; 67 –

dente isolado em vista ventral; 68 – detalhe de uma seção da rádula. Figuras 58, 59 e 60 cedidas

por C. Ayçaguer.

Capítulo IV

3cm

si as

gpv

per

gre

eo eo

1cm

5cm

2cm

1cm

Capitulo IV

Adelomelon ferrussacii (Donovan, 1824)

Material examinado

Argentina: MACN 35113 (1M; 1F) Punta Maria, Rio Grande, Provincia de Tierra del

Fuego, 2/3/2002; MACN 30570 (1F) Puerto Deseado, Santa Cruz, 02/1961; MACN 23851 (1M;

1F) “Voluta paradoxa” Desembocadura del Santa Cruz, 1939; MACN 1034 (2M), al sur de

Caleta Coyle, Santa Cruz, 11/1936; MLP s/n (22 conchas, Síntipos Voluta oviformis), 1895.

Concha

Concha globosa com espira baixa e coloração castanha acinzentada, sem linhas

ziguezague (Fig. 69). Os adultos chegam a medir 122 mm de comprimento por 79 mm de largura.

A teleoconcha possui cerca de três voltas convexas, lisas, levemente carenadas, com sutura não

canaliculada, freqüentemente não soldada à volta anterior. A protoconcha, de forma globosa e

mamilar, possui textura lisa e de duas a duas voltas e meia, sem calcarela.

Abertura globosa e ampla, medindo cerca 3/4 do comprimento total da concha. Lábio

externo liso de cor castanha escura. Lábio interno com um calo parietal desenvolvido e escudo

parietal espessado, levemente projetado, de coloração salmão. Columela reta, com 3 a 5

pequenas dobras rombudas e baixas. Seio sifonal profundo. Fascíola sifonal destacando-se

obliquamente junto à borda anterior da concha. Perióstraco presente apenas nos juvenis, na

forma de uma fina película deiscente de cor semelhante a da concha.

Cefalopódio e sifão

O pé possui contorno elíptico alongado (Fig. 75), semelhante ao de A. brasiliana, com a

borda anterior formando duas pequenas projeções que marcam os limites da glândula pedio-

marginal.

Capitulo IV

Em apenas uma fêmea foi possível observar a glândula pedio-ventral, que apresentou

contorno elíptico (Fig. 75), ocupando praticamente toda a metade anterior do pé. Devido à perda

de coloração do exemplar, causada pela fixação, a glândula pedio-ventral só pôde ser

reconhecida por apresentar rugosidades mais evidentes que no restante do pé.

O dorso do pé (Fig. 70) pode apresentar algumas pústulas brancas ou castanhas

semelhantes às encontradas em A. brasiliana, entretanto não foi possível caracterizar a coloração

do animal naqueles exemplares fixados. O disco cefálico possui dois pequenos lóbulos laterais

de contorno arredondado e o lóbulo central é largo e curto (Fig. 72). Nas suas bordas laterais

estão presentes dois tentáculos curtos e rombudos de forma cilíndrica.

Sifão longo assim como os apêndices (Fig. 71), que possuem formato agudo e cerca da

metade do comprimento do sifão.

Cavidade palial

O osfrádio possui uma acentuada curva na sua porção inicial, junto ao sifão, seguindo

praticamente reto o contorno da face côncava da brânquia. Possui cerca de 2/3 do comprimento e

1/3 da largura da brânquia, que é longa e larga, ocupando todo o comprimento da cavidade palial.

Suas lamelas têm forma semelhante às encontradas nos demais exemplares das espécies de

Adelomelon.

A glândula hipobranquial tem forma sub-retangular, localizada próximo à borda do

manto (Fig. 71), ocupando uma estreita faixa do teto da cavidade palial próximo à comissura

posterior. Possui de 15 a 20 lamelas baixas, finas e pouco espaçadas. Todas as lamelas se

originam em uma zona difusa próximo à brânquia. As lamelas podem se ramificar uma ou duas

vezes antes de se encontrarem com a comissura posterior. Entre as lamelas encontra-se um muco

muito espesso e pegajoso, branco de aspecto plumoso.

Devido à descoloração do material, resultado da fixação, não foi possível reconhecer a

glândula retal.

Capitulo IV

Sistema digestório

As glândulas salivares racemosas possuem ácinos pequenos e muito ramificados

formando uma massa de contorno pouco definido (Fig. 73). Seus condutos são muito curtos, se

ligando ao esôfago antes da válvula de Leiblein, de forma semelhante às das demais espécies de

Adelomelon.

A glândula de Leiblein é muito longa e convoluta, exceto na sua porção terminal, que

tem poucas convoluções. Possui calibre semelhante ao do esôfago anterior e sua porção mediana

é bastante compacta, sendo difícil distende-la sem romper o tecido.

O conteúdo do trato digestório não mostrou estruturas reconhecíveis.

Sistema reprodutor masculino

Em nenhum dos exemplares examinados foi possível recuperar a glândula digestiva (que

facilmente se degrada entre a coleta e a fixação) nem foram encontrados vestígios da vesícula

seminal sobre o pericárdio. Foi possível observar o vaso deferente renal, que em seu trajeto

forma uma acentuada curva sobre o pericárdio, ligando a vesícula seminal à próstata, de forma

semelhante às das demais espécies de Adelomelon.

A próstata é uma estrutura de forma subtriangular aberta lateralmente em toda sua

extensão lateral voltada para a cavidade palial (Fig. 76).

Da base do pênis até a sua extremidade o canal espermático segue junto à borda interna

ou posterior do pênis. Este é cilíndrico (Fig. 72), levemente achatado dorso-ventralmente e com

extremidade afilada, sem apresentar papila terminal. Normalmente o pênis encontra-se dobrado

em direção a cavidade palial. O pênis e a próstata possuem as mesmas características das

encontradas nas demais espécies do gênero, exceto pela forma da próstata que é subtriangular em

A. ferussacii e elíptica nas demais espécies.

Capitulo IV

Sistema reprodutor feminino

A glândula da cápsula (Fig. 74 e 77) e o receptáculo seminal são semelhantes aos

encontrados em A. beckii, A. brasiliana e A. riosi.

Rádula

A rádula de A. ferussacii é unisserial, medindo 12,5 mm de comprimento e 0,7 mm de

largura. Sua membrana radular é expandida na porção anterior formando projeções laterais

abaloadas (Fig. 80), medindo 3,6 mm de largura de uma extremidade a outra e se estendendo por

cerca da metade do comprimento total (6 mm). Possui 49 dentes raquidianos de 0,7 mm de

largura.

Os dentes radulares (Fig. 78, 79 e 81) são semelhantes aos de A. brasiliana, distinguindo-

se destes por apresentar a cúspide central menos desenvolvida e possuir forma cilíndrica,

diferentemente das cúspides laterais que são triangulares. Estas possuem bordas externas que

formam uma suave curva até a base, terminando em um ângulo agudo.

Comentários

A morfologia de A. ferussacii ainda não havia sido descrita e pouco se conhece além de

sua concha. CASTELLANOS (1970) descreve e figura a rádula de A. ferussacii como possuindo a

placa basal curva e forte, terminando em três cúspides potentes de mesmo comprimento. A

análise da rádula ao MEV mostrou que os dentes radulares têm bordas afiadas, pontas muito

agudas e cúspide central mais estreita que as laterais.

Não se conhece a cápsula ovígera desta espécie.

Capitulo IV

Fig 69-81: Adelomelon ferussacii. 69 – Vista ventral da concha; 70 – vista geral das partes moles,

fêmea; 71 – teto da cavidade palial; 72 - vista dorsal do disco cefálico, macho; 73 – porção

inicial do sistema digestório; 74 – detalhe da abertura genital feminina e porção final do reto; 75

– sola do pé, fêmea madura; 76 – detalhe da próstata e porção final do reto; 77 – glândula da

cápsula, aberta longitudinalmente, piso (esquerda) e teto da glândula (direita); 78 – dente isolado

em vista dorsal (MEV); 79 – dente isolado em vista ventral (MEV); 80 – fita radular inteira,

porção anterior voltada para a direita, tamanho total 12,5mm; 81 – detalhe em de uma seção da

rádula (MEV)

Capitulo IV

gpm

as bm

br tc

gpm

gpv

rm zg

Capitulo IV

Gênero Zidona H. & A. Adams, 1853

Zidona dufresnei (Donovan, 1823)

Material examinado

Brasil: UFRS 2721 (2M;1F) Porto Belo, Santa Catarina, 5-8m, 12/1994. Uruguai: IIP

s/n (1M;1F) La Paloma, 02/2004.

Descrição da concha

A concha é lisa e possui coloração salmão alaranjado, com linhas em ziguezague

castanhas, recoberta por um verniz liso e brilhante de coloração amarela acinzentada (Fig. 82).

Os adultos medem de 110 mm a 200 mm de comprimento por 45 mm a 70 mm de largura.

A protoconcha raramente visível, pois é recoberta pelo verniz, que forma uma longa

concreção em forma de espinho, freqüentemente bífido. A teleoconcha é muito variável,

podendo ser alongada ou curta, com cerca de quatro voltas que possuem uma quilha marcada.

A abertura é alongada e ampla, medindo cerca de 3/4 do comprimento total da concha. O

lábio externo é liso e levemente espessado. A columela é curva, com 2 a 4 (normalmente 3)

dobras columelares oblíquas, bem demarcadas e suavemente espaçadas. O seio sifonal é largo e

relativamente profundo e a fascíola sifonal acompanha a borda anterior da abertura.

Cefalopódio e sifão

O pé é muito grande e musculoso (Fig. 83 e 88), não podendo ser completamente retraído

para o interior da concha e possui contorno alongado, com a porção posterior afilada. O dorso do

pé tem coloração tigrada de castanho escuro sobre o fundo creme. Esta coloração acaba por se

perder nos exemplares fixados. A glândula pedio-ventral apresenta contorno elíptico (Fig. 88),

coloração variável em tons de cinza a castanho, podendo estar acompanhada de rugosidades mais

marcadas e grossas que no restante da sola do pé.

Capitulo IV

100

O disco cefálico é plano e possui dois lóbulos laterais de contorno arredondados (Fig. 85).

O lóbulo central é largo e longo e nas suas bordas laterais estão presentes dois tentáculos longos

e afilados, achatados dorso-ventralmente, semelhantes aos de A. beckii.

O sifão é longo e rombudo e os apêndices têm formato agudo e cerca de metade do seu

comprimento, de forma semelhante a A. ferussacii.

Cavidade palial

A brânquia e o osfrádio (Fig. 84) têm características semelhantes às encontradas nos

exemplares das espécies do gênero Adelomelon, porém o osfrádio é relativamente mais longo,

atingindo 2/3 do comprimento da brânquia.

A glândula hipobranquial (Fig. 84) tem forma circular, ocupando toda a metade do teto

da cavidade palial oposta ao sifão e possui de 15 a 18 lamelas altas e justapostas. As lamelas se

originam em uma faixa bem delimitada, oblíqua à borda do manto e se estendem até a comissura

posterior sem se ramificar. Entre as lamelas encontra-se um muco muito espesso e pegajoso.

Não foram encontrados traços de glândula retal.

Sistema digestório

As glândulas salivares racemosas (Fig. 86) possuem acinos pequenos e muito ramificados

formando uma massa de contorno pouco definido. Seus condutos são muito curtos, ligando-se ao

esôfago poucos milímetros antes da válvula de Leiblein.

A glândula de Leiblein é semelhante à encontrada nos exemplares das espécies do gênero

Adelomelon, distinguindo-se por apresentar convoluções homogeneamente distribuídas em toda

extensão da glândula.

O conteúdo do trato digestório não revelou estruturas reconhecíveis.

Capitulo IV

101

A glândula digestiva (Fig. 87) é facilmente reconhecida por seu tamanho, que ocupa a

maior parte da massa visceral, acompanhando a forma espiral da concha, e por sua cor,

normalmente em tons de castanho. Um lóbulo da glândula digestiva se insere na concavidade do

estômago, entre este e o rim. O segundo lóbulo encontra-se lateralmente ao estômago, e o

terceiro e maior lóbulo se estende posteriormente seguindo a espiral do corpo.

Sistema reprodutor masculino

A vesícula seminal acompanha o trajeto da aorta posterior, mas não se prolonga sobre o

pericárdio (Fig. 87).

A próstata é muito grande e volumosa, possui forma esférica e seu interior possui grossas

paredes lisas e com textura glandular. De forma semelhante ao observado nos exemplares das

espécies de Adelomelon, é aberta em toda a extensão lateral voltada para a cavidade palial.

O pênis (Fig. 85) tem forma cilíndrica, alongada e achatada dorso-ventralmente e

apresenta o mesmo padrão de coloração do dorso do pé. A extremidade do pênis possui uma

pequena constrição e nesta região a musculatura forma estrias radiais, com origem na

extremidade distal do pênis, o que possibilita postular que a extremidade do pênis se intumesce

durante a cópula. O canal espermático segue o mesmo padrão encontrado nos exemplares das

espécies do gênero Adelomelon.

Sistema reprodutor feminino

A glândula gametolítica pode ser observada em posição central entre a glândula de

albumina e a da cápsula na forma de uma pequena mancha escura de contorno alongado.

A glândula da cápsula (Fig. 89) possui características semelhantes àquelas encontradas no

gênero Adelomelon (exceto em A. ancilla). Diferentemente das demais espécies analisadas, o

receptáculo seminal é constituído por duas câmaras (Fig. 89) separadas por dois fortes

Capitulo IV

102

esfíncteres: um que divide o receptáculo seminal em duas câmaras praticamente de tamanhos

iguais e o segundo, no final da vagina, que fecha o receptáculo seminal.

Rádula

A rádula de Z. dufresnei é unisserial, medindo 14,0 mm de comprimento e 0,7 mm de

largura e possui 84 dentes raquidianos de 0,7 mm de largura. Sua membrana radular é expandida

na porção anterior formando projeções laterais abaloadas, medindo 3,0 mm de largura de uma

extremidade a outra e se estendendo 5,0 mm a partir de sua margem anterior.

Os dentes radulares (Fig. 90-92) possuem forma semelhante ao observado para as A.

ancilla, A. beckii e A. riosi, distiguindo-se por apresentar no dorso das cúspides uma marcada

depressão triangular, visível ao MEV, onde se encaixa a ponta da cúspide do dente anterior

quando a rádula está distendida. Tanto a cúspide central quanto as laterais têm formato

marcadamente triangular, com bordas retas, sendo que a extremidade da cúspide central é mais

cilíndrica e aguda que a das cúspides laterais.

Comentários

Notas sobre a anatomia do sistema reprodutor de Z. dufresnei são apresentadas por

NOVELLI & NOVELLI (1982) que indicam que o canal espermático é bifurcado em frente à

próstata, sendo que um dos sulcos formados pela bifurcação se perde na parede do corpo. Esta

característica não é reconhecida por AYÇAGUER (1999) em sua meticulosa descrição da

morfologia do sistema reprodutor e de parte dos sistemas digestivo e renal de Z. dufresnei, assim

como nos exemplares aqui analisados.

A rádula de Z. dufresnei, analisada através de microscopia ótica, por PILSBRY & OLSSON

(1976), CLENCH & TURNER (1964), WEAVER & DUPONT (1970) e CALVO (1987) como dentes de

placa basal curva e tricúspides, sendo que as cúspides projetam-se em um mesmo plano, com

Capitulo IV

103

forma marcadamente triangular. A análise da rádula ao MEV mostrou que os dentes radulares

têm bordas afiadas e pontas muito agudas com suaves cicatrizes formadas pelo atrito dos dentes

anteriores sobre dorso do dente subseqüente.

A cápsula ovígera foi primeiramente descrita por D’ORBIGNY (1841) como sendo

hemiesférica, de base plana e fixa a substrato duro. CLENCH & TURNER (1964) figuram esta

cápsula como pertencente a A. brasiliana. PENCHASZADEH & MAHIEU (1976), entretanto,

confirmam a identificação do material descrito por D’ORBIGNY (1841) como cápsulas ovígeras

de Z. dufresnei.

__________________________

Fig 82-92: Zidona dufresnei. 82 – Vista ventral da concha; 83 – vista geral das partes moles,

macho; 84 – teto da cavidade palial; 85 – vista dorsal do disco cefálico, macho; 86 – porção

inicial do sistema digestório; 87 – vista columelar (ventral) da massa digestiva, macho; 88 – sola

do pé, fêmea madura; 89 – glândula da cápsula, aberta longitudinalmente, piso (esquerda) e teto

da glândula (direita); 90 – detalhe de uma seção da rádula; 91 – dente isolado em vista dorsal

(MEV); 92 – dente isolado em vista lateral (MEV). [Figuras 83 e 87 reproduzidas a partir de

Ayçaguer (1999), figuras 85 e 88 cedidas por C. Ayçaguer].

Capitulo IV

104

2cm

3cm

2cm

per

10cm

gpv

2cm

82 83

85 86

92 91

Capítulo IV

105

Gênero Provocator Watson, 1882

Provocator corderoi Carceles, 1947

Material examinado

Argentina. UFRS 2706 (partes moles), col. Tarasconi (conchas) (2M), ao largo do golfo

de San Mathias, 250m.; Col. Wiggers, frente a Mar del Plata, 6/2003 por pescadores de Merlusa;

MACN 15219 (holótipo), 39

00’S 57

10’W, 97 braças, 1925.

Descrição da concha

Concha fusiforme (Fig. 93), pequena e fina, muito frágil, de cor branca, com 43 mm de

comprimento por 21 mm de largura.

Protoconcha recoberta por uma fina camada de verniz que se torna mais espessa sobre a

sutura e a protoconcha, onde forma uma concreção em forma de espinho. Teleoconcha com três

voltas contendo diversas linhas espirais finas.

Abertura ampla, dilatada no centro, medindo cerca de três quartos do comprimento total

da concha. Lábio externo liso e levemente espessado. Columela reta com uma única dobra

columelar elevada. Seio sifonal largo e raso e fascíola sifonal pouco conspícua. Perióstraco

presente no holótipo, relativamente espesso e de cor parda amarelada.

Cefalopódio e sifão

O pé possui contorno alongado com a porção posterior afilada. O dorso do pé tem

coloração laranja vivo, coloração que acaba por se perder nos exemplares fixados.

O disco cefálico (Fig. 96) é plano e possui dois lóbulos laterais de contorno arredondados

e lóbulo central largo e longo. Nas bordas laterais estão presentes dois grossos e longos

tentáculos rombudos, achatados dorso-ventralmente.

O sifão é curto e os apêndices têm formato agudo (Fig. 94) e cerca de três quartos do

comprimento do sifão.

Capítulo IV

106

Cavidade palial

A brânquia (Fig. 94) é longa e larga, ocupando todo o comprimento da cavidade palial

numa constante curva. Suas lamelas têm perfil triangular, cujo vértice livre (ápice) é deslocado

para a borda oposta ao osfrádio. O osfrádio é alongado, sendo quase tão longo e largo quanto a

brânquia.

A glândula hipobranquial tem forma elíptica, ocupando todo o fundo da cavidade palial

oposta à brânquia. Possui cerca de 14 lamelas baixas e grossas divididas em duas zonas bem

distintas: a anterior possui as lamelas justapostas e uma coloração verde cítrico passando a

púrpura sob incidência de luz; a zona posterior apresenta as lamelas bastante espaçadas. As

lamelas se originam em uma faixa bem delimitada, oblíqua à borda do manto e se estendem até a

comissura posterior. Entre as lamelas encontra-se um muco muito espesso.

A glândula retal tem forma de meia lua se estende sob a porção anterior da glândula

hipobranquial.

Sistema digestório

A probóscide é longa, pouco maior que o dobro da largura do disco cefálico.

As glândulas salivares racemosas seguem o mesmo padrão encontrado nos exemplares

dos gêneros Adelomelon e Zidona. A glândula de Leiblein se liga ao esôfago logo após o anel

nervoso. Esta tem forma de um tubo compacto muito convoluto, semelhante ao de Z. dufresnei.

Estômago simples, curvo e muito grande, não tendo sido observado divertículo. O

conteúdo do trato digestório não revelou estruturas reconhecíveis.

A glândula digestiva possui um marcado lóbulo inserido entre o estômago e o rim, de

forma praticamente circular, semelhante ao encontrado em Z. dufresnei. O restante da glândula

digestiva encontrava-se mal preservado impossibilitando a análise .

Capítulo IV

107

A glândula retal é evidente e encontra-se inserida no tegumento, estendendo-se por sob a

porção anterior da glândula hipobranquial.

Sistema reprodutor masculino

O testículo não foi preservado nos exemplares analisados, entretanto na zona de contato

entre o testículo e a glândula digestiva, acompanhando o percurso da aorta posterior, observa-se

a vesícula seminal, bem evidente e com túbulos grossos. A vesícula seminal não se prolonga

sobre o pericárdio.

A próstata (Fig. 95) possui forma retangular e de forma semelhante ao encontrado nos

exemplares dos gêneros Adelomelon e Zidona, sendo que as paredes internas são lisas e com

textura glandular e a próstata é aberta em toda a extensão lateral voltada para a cavidade palial.

O pênis (Fig. 96) é alongado, achatado dorso-ventralmente e tem forma triangular. A

partir da porção posterior da base do pênis o canal espermático se prolonga na face ventral do

pênis um sulco que segue até a sua ponta, sem formar uma papila.

Rádula

A rádula de P. corderoi é unisserial, com 9 mm de comprimento e 0,64 mm de largura. A

sua membrana radular é expandida na porção anterior (Fig. 98) formando projeções laterais

abaloadas, medindo 1,5 mm de largura de uma extremidade a outra e se estendendo

aproximadamente até 1/3 de seu comprimento (3,6 mm). Possui 58 dentes raquidianos de 1,5

mm de largura.

Cada dente raquidiano (Fig. 99-101) possui três cúspides semelhantes em forma aos

dentes encontrados em exemplares de Adelomelon e Zidona, diferindo destes por apresentar a

cúspide central muito mais longa que as cúspides laterais. O dorso da cúspide central possui uma

suave e larga depressão próxima à base, onde a cúspide central do dente anterior se encaixa

Capítulo IV

108

quando a rádula está distendida. Tanto a cúspide central quanto as laterais têm formato

marcadamente triangular alongado, com bordas retas. As pontas das cúspides laterais são

levemente voltadas para dentro.

Comentários

As características morfológicas observadas para exemplares de P. corderoi concordam

com as descritas por CLENCH & TURNER (1964) e NOVELLI & NOVELLI (1982), sendo

semelhantes às características aqui apresentadas para os exemplares das espécies de Adelomelon

e de Zidona dufresnei. Concorda também, em termos gerais, com as características apresentadas

para Provocator pulcher Watson, 1822 (ARNAULD & VAN MOL 1979), diferindo deste pela

forma dos lóbulos cefálicos, tamanho relativo dos apêndices sifonais e características

conquiliológicas, conforme exposto por CLENCH & TURNER (1964) e NOVELLI & NOVELLI

(1982).

Dentes radulares isolados, analisados por microscopia ótica, por CLENCH & TURNER

(1964), WEAVER & DUPONT (1970) e NOVELLI & NOVELLI (1982) são figurados e descritos

como dentes tricúspides de base curva, sendo a cúspide central mais pronunciada. A análise da

rádula ao MEV mostrou que os dentes radulares além das características descritas pelos autores

citados, têm bordas lisas e afiadas e pontas muito agudas e a cúspide central muito mais estreita

que as representações de CLENCH & TURNER (1964), WEAVER & DUPONT (1970) e NOVELLI &

NOVELLI (1982).

A cápsula ovígera não é conhecida para esta espécie, entretanto ARNAULD & VAN MOL

(1979) descrevem a cápsula ovígera de P. pulcher como tendo forma hemiesférica, base plana,

fixa a substrato duro (ovos de arraia e conchas), semelhante às cápsulas de H. charcoti e

contendo até 4 embriões.

Capítulo IV

109

Fig 93-101: Provocator corderoi. 93 – Vista ventral da concha (MACN 15219 – Holótipo); 94 –

teto da cavidade palial; 95 – detalhe da região da próstata e porção final do reto; 96 – vista dorsal

do disco cefálico; macho; 97 – detalhe de uma seção da rádula; 98 – fita radular inteira, porção

anterior voltada para a direita, tamanho total 9mm; 99 – dente isolado em vista dorsal; 100 –

dente isolado em vista lateral; 101 – dente isolado em vista ventral.

Capítulo IV

110

3cm

1cm

5mm

99 100 101

Capítulo IV

111

Gênero Harpovoluta Thiele, 1912

Harpovoluta charcoti (Lamy, 1910)

Material examinado

Antártida: UFRGS 2703 (partes moles), Col. Tarasconi (conchas) (1M; 1 F), Admiralty

bay; South Shetland, 10/2003.

Descrição da concha

Concha pequena, globosa e muito fina de cor branca (Fig. 102), medindo cerca de 26 mm

de comprimento por 14 mm de largura.

Protoconcha globosa, levemente mamilar, lisa e com duas voltas. Teleoconcha fusiforme

com cerca de duas voltas e meia, muito convexas. Escultura axial e espiral ausentes. Perióstraco

fino, de coloração bege claro.

Abertura ampla, medindo cerca de 3/4 do comprimento total da concha. Lábio externo

liso e fino. Escudo parietal muito fino e muito largo, chegando a se estender por metade da volta

do corpo. Columela reta, sem dobras columelares. Seio sifonal muito raso.

Cefalopódio e sifão

O pé (Fig. 103) possui contorno retangular com a porção posterior afilada.

Os lóbulos cefálicos laterais (Fig. 107) possuem contorno arredondado e o central é largo

e longo com dois tentáculos longos e rombudos, achatados dorso-ventralmente. Sifão longo e

apêndices sifonais de formato rombudo, com cerca de metade do comprimento do sifão. A borda

do manto é pouco espessa.

Capítulo IV

112

Cavidade palial

O osfrádio (Fig. 104) é semelhante ao de P. corderoi; muito grande, de forma alongada,

seguindo a curvatura do contorno inferior da brânquia. Tem praticamente as mesmas medidas da

brânquia, que é longa e larga, ocupando todo o comprimento da cavidade palial numa curva

acentuada. As lamelas da brânquia têm forma triangular, sendo que o vértice livre (ápice) tem

posição praticamente mediana, formando uma linha suave.

A glândula hipobranquial tem forma circular, ocupando toda a metade do teto da

cavidade palial oposta à brânquia e está constituída por cerca de 10 grossas lamelas baixas e

justapostas, como rugosidades do manto. As lamelas (Fig. 105) se originam em uma linha

oblíqua à borda do manto e se estendem até a comissura posterior. Entre as lamelas encontra-se

um muco muito espesso de aspecto plumoso.

Sistema digestório

As glândulas salivares racemosas (Fig. 108) seguem o padrão de Zidoninae, possuindo

condutos curtos que se ligam ao esôfago poucos milímetros antes da válvula de Leiblein.

A glândula de Leiblein é pouco volumosa e se liga ao esôfago logo após o anel nervoso.

Esta tem forma de um curto tubo de calibre semelhante ao do esôfago, muito compacto e

convoluto em toda sua extensão.

Não foi possível analisar a glândula digestiva em nenhum dos exemplares analisados

devido a sua má preservação. Também não foi observado nenhum traço da glândula retal e o

conteúdo do trato digestório revelou muitos grãos de areia e escleras de esponjas das ordens

Hadromerida e Poecilosclerida (CAMPOS 2006, comunicação pessoal).

Capítulo IV

113

Sistema reprodutor masculino

A vesícula seminal acompanha o trajeto da aorta posterior e se prolonga sobre o

pericárdio. O vaso deferente renal forma em seu trajeto sobre o pericárdio uma acentuada curva e

liga a vesícula seminal à próstata.

A próstata (Fig. 106) é grande e volumosa, de forma elíptica alongada e aberta em toda a

extensão lateral voltada para a cavidade palial, de forma semelhante as demais espécies de

Zidoninae.

O pênis (Fig. 107) tem forma cilíndrica alongada e achatada dorso-ventralmente. A partir

da porção posterior da base, o canal espermático se prolonga na face posterior do pênis na forma

de um sulco que segue até a sua extremidade distal, sem apresentar uma papila terminal.

Rádula

A rádula de H. charcoti é unisserial, mede 10 mm de comprimento e 0,8 mm de largura.

Sua membrana radular (Fig. 111) é expandida na porção anterior formando projeções laterais

abaloadas, medindo 1,8 mm de largura de uma extremidade a outra e se estendendo por 4 mm a

partir da margem anterior. Possui 52 dentes raquidianos de 0,8 mm de largura.

Os dentes radulares (Fig. 109 e 110) têm forma semelhante aos encontrados na subfamília

Zidoninae e possuem caracteristicamente a cúspide central mais longa que as laterais. Tanto a

cúspide central quanto as laterais têm formato marcadamente triangular, com bordas formando

uma suave curva que se torna mais marcada na base.

Comentários

A morfologia de H. charcoti não teve, até o momento, uma descrição detalhada. ARNAUD

(1978) apresenta uma descrição da morfologia externa do animal, indicando a presença de um

sifão curto e um par de apêndices sifonais, pé muito grande e uma constante associação com uma

Capítulo IV

114

anêmona, identificada como Isosicyonis alba (Studer, 1879). Os sistemas reprodutor e digestório

são aqui descritos pela primeira vez, mostrando-se condizentes com as características da

subfamília Zidoninae.

WEAVER & DUPONT (1970) reproduzem uma ilustração de EALES (1923 apud WEAVER &

DUPONT 1970) do disco cefálico, sifão, borda anterior do pé e de dentes da rádula de H. charcoti.

Os dentes são descritos como tricúspides e possuindo placa basal curva, sendo a cúspide central

mais pronunciada que as laterais. A análise da rádula ao MEV mostrou que os dentes radulares

têm cúspides marcadamente triangulares, de bordas retas, lisas e afiadas e pontas muito agudas.

ARNAUD (1978) descreve a cápsula ovígera de H. charcoti como uma estrutura globosa,

com base plana e circular, fixa a substrato duro contendo até cinco embriões, sem a presença de

ovos nutritivos, semelhante à cápsula de A. ancilla.

Capítulo IV

115

Fig 102-111: Harpovoluta charcoti. 102 – Vista ventral da concha; 103 – vista geral das partes

moles, macho; 104 – teto da cavidade palial; 105 – perfil das lamelas da brânquia e

osfrádio; 106 – detalhe da próstata e porção final do reto; 107 – vista dorsal do

disco cefálico, macho; 108 – porção inicial do sistema digestório; 109 – detalhe de

uma seção da rádula (MEV); 110 – dente isolado em vista ventral (MEV); 111 –

fita radular inteira, porção anterior voltada para a esquerda, tamanho total 10mm.

107

106

108

5mm

2mm

5mm

110

1cm

5mm

102 103 104

105

109

111

Capítulo IV

116

Subfamília Odontocymbiolinae Clench & Turner, 1964

Gênero Odontocymbiola Clench & Turner, 1964

Odontocymbiola magellanica (Gmelin, 1791)

Material examinado

Uruguai: IIP s/n (2M;1F) Aldebarán 9901, 36°07’S 53°21’W, 145m, 23/04/1999; IIP s/n

(1M) Aldebarán 2000/01 lance 4, 36

15’S; 53° 58’W, 83m, 29/03/2000,col. Aldebarán; IIP s/n

(1M; 1F)Aldebarán 2005/04 lance 36, 03/2005; Argentina: MACN 30570-1 Puerto Deseado,

Santa Cruz, 11/1961.

Descrição da concha

Concha grande e fusiforme (Fig. 112), levemente globosa com espira alta, coloração

amarelo alaranjado com linhas em ziguezague. Os adultos medem de 140 mm a 190 mm de

comprimento por 64 mm a 82 mm de largura.

Protoconcha pequena de forma globosa, com uma pequena calcarela. Teleoconcha com

cerca de quatro voltas e meia, bastante convexas. Escultura espiral presente na forma de finas

linhas espirais, podendo estar ausente em alguns exemplares e escultura axial ausente.

Abertura ampla e dilatada na porção anterior, medindo cerca 3/4 do comprimento total da

concha. Escudo parietal muito fino e muito largo, se estendendo por cerca de 1/4 de volta além

da abertura. Columela reta, com 2 a 4 dobras fortemente oblíquas e altas. Seio sifonal

relativamente raso. Perióstraco espesso e decíduo, de textura semelhante a um feltro.

Cefalopódio e sifão

O pé possui contorno retangular (Fig. 118) e a glândula pedio-ventral apresenta um

contorno praticamente circular, coloração variável em tons de cinza a castanho podendo estar

acompanhada de rugosidades mais marcadas e grossas em relação ao restante da sola do pé.

Capítulo IV

117

O dorso do pé tem coloração laranja vivo (Fig. 113), semelhante ao encontrado em P.

corderoi, com muitas manchas amarelas e pequenas, de contorno arredondado. Esta coloração é

totalmente perdida nos exemplares fixados .

O disco cefálico (Fig. 115) é plano e possui dois pequenos lóbulos laterais de contorno

triangular. O lóbulo central é largo e curto. Nas suas bordas laterais estão presentes dois

tentáculos muito longos e afilados, achatados dorso-ventralmente.

O sifão é curto e os apêndices, de formato agudo (Fig. 114), medem cerca de metade do

comprimento do sifão. A borda do manto é pouco espessa, mas muito larga.

Cavidade palial

O osfrádio possui forma alongada e segue a curvatura do contorno inferior da brânquia e

possui cerca de dois terços do comprimento e um terço da largura desta, de forma semelhante ao

encontrado nos exemplares das espécies do gênero Adelomelon e de Z. dufresnei. As lamelas da

brânquia têm forma triangular, sendo que o vértice livre (ou ápice) tem posição mediana.

A glândula hipobranquial tem forma circular, ocupando toda a metade do teto da

cavidade palial oposta à brânquia. Possui de 10 a 25 lamelas altas e justapostas que se originam

em uma faixa bem delimitada, se estendendo até a comissura posterior sem se ramificar. Entre as

lamelas encontra-se um muco muito espesso e pegajoso, de coloração rósea e de aspecto

plumoso.

A glândula retal (Fig. 117 e 119) pode ser observada na forma de uma mancha escura na

porção final do reto, se estendendo por sob a glândula hipobranquial imersa no tegumento.

Sistema digestório

As glândulas salivares racemosas (Fig. 116) possuem ácinos pequenos e muito

ramificados formando uma massa de contorno pouco definido. Seus condutos seguem paralelos

ao esôfago, ligam-se a este junto a comissura do saco da rádula com o esôfago.

Capítulo IV

118

A glândula de Leiblein é semelhante à encontrada nos exemplares das espécies de

Adelomelon. O primeiro terço da glândula de Leiblein tem poucas convoluções e calibre

semelhante ao do esôfago posterior; o segundo terço tem calibre muito mais grosso e apresenta

várias convoluções muito compactas; a porção terminal, em sua totalidade, não apresenta

convoluções e tem a extremidade rombuda.

O conteúdo do trato digestório não revelou estruturas reconhecíveis.

A glândula digestiva é facilmente reconhecida por seu tamanho, que ocupa a maior parte

da massa visceral, acompanhando a forma espiral da concha, e por sua cor, normalmente em tons

de castanho. Um lóbulo da glândula digestiva se insere na concavidade do estômago, entre este e

o rim. O segundo lóbulo encontra-se lateralmente ao estômago, e o terceiro e maior lóbulo se

estende posteriormente seguindo a espiral do corpo, de forma semelhante ao observado em

exemplares de Z. dufresnei.

A glândula retal (Fig. 117 e 119) é evidente na forma de uma mancha muito escura,

localizada próximo à base da glândula hipobranquial e inserida no tegumento, lateralmente à

próstata/ glândula da cápsula.

Sistema reprodutor masculino

Em nenhum dos exemplares foi possível examinar o testículo e a vesícula seminal devido

à degradação da glândula digestiva nos exemplares machos, tão pouco foram encontrados

vestígios da vesícula seminal sobre o pericárdio. Foi possível observar o vaso deferente renal,

que em seu trajeto forma uma acentuada curva sobre o pericárdio, ligando a vesícula seminal à

próstata.

A próstata (Fig. 117) é pequena e possui forma subtriangular, localizada mais ao fundo da

cavidade palial. É aberta por um pequeno orifício lateral voltado para a cavidade palial, que

mede aproximadamente 1/4 do comprimento da próstata.

Capítulo IV

119

O pênis (Fig. 115) tem forma triangular, alongado, achatado dorso-ventralmente e

apresenta o mesmo padrão de coloração do dorso do pé. A partir da porção posterior da base do

pênis o canal espermático se prolonga na face ventral na forma de um sulco profundo que perfaz

uma suave curva em direção à extremidade. Neste trajeto o canal espermático atravessa o pênis

transversalmente prolongando-se na borda anterior até a extremidade distal, onde termina em

uma pequena papila.

Sistema reprodutor feminino

A glândula gametolítica pode ser observada entre a glândula de albumina e a da cápsula

na forma de pequenos grumos, sem uma forma definida e de coloração cinza escura a negra.

A glândula da cápsula (Fig. 119 e 120) possui forma circular, sendo que internamente

possui estrutura semelhante àquela encontrada em exemplares de A. beckii, A. riosi e Z. dufresnei.

O receptáculo seminal possui uma única câmara, de forma semelhante à encontrada nos

exemplares das espécies de Adelomelon.

Rádula

A rádula de O. magellanica é unisserial, mede 31 mm de comprimento e 1,2 mm de

largura. A membrana radular é pouco expandida (Fig. 121) na porção anterior formando

pequenas projeções laterais abaloadas, medindo 2,8 mm de largura de uma extremidade a outra e

se estendendo 1,5 mm a partir da margem anterior. Possui 52 dentes raquidianos de 1,2 mm de

largura.

Cada dente raquidiano (Fig. 122-125) possui três cúspides de bordas afiadas, projetando-

se com uma forte curvatura a partir da borda anterior da placa basal, que tem forma retangular

ondeada. A cúspide central é mais larga e mais longa que as laterais, terminando em uma mesma

linha. Possui ainda dois profundos sulcos laterais que se prolongam desde a base, mas não

Capítulo IV

120

atingem a extremidade da cúspide. As cúspides laterais são levemente voltadas em direção à

central, de forma que suas extremidades se encaixam internamente na base das laterais do dente

posterior.

Comentários

A anatomia de O. magellanica não teve, até o momento, uma descrição detalhada.

CLENCH & TURNER (1964), entretanto, indicam que o sistema digestório de O. magellanica é

semelhante ao de O. americana.

Dentes isolados e uma secção da rádula,analisados através de microscopia ótica, de O.

magellanica por CLENCH & TURNER (1964) e WEAVER & DUPONT (1970) são figurados e

descritos como dentes de base curva e tricúspides, sendo que as cúspides possuem uma marcada

curvatura, como presas, além de uma cúspide central mais pronunciada. A análise da rádula ao

MEV mostrou que os dentes radulares têm bordas afiadas e pontas muito agudas e a cúspide

central possui dois marcados sulcos que se iniciam na base, mas não atingem o ápice. As

cúspides laterais de um dente se encaixam na face interior das cúspides laterais do dente

posterior.

PENCHASZADEH & MAHIEU (1976) descrevem a cápsula ovígera de O. magellanica como

sendo de forma hemiesférica, base plana, fixa a substrato duro, semelhante àquelas de A. beckii,

na qual se desenvolvem de 6 a 10 embriões. Distintamente, as cápsulas ovígeras de O.

magellanica possuem uma camada calcária externa.

Capítulo IV

121

Fig 112-125: Odontocymbiola magellanica. 112 – Vista ventral da concha; 113 – vista geral das

partes moles, macho; 114 – teto da cavidade palial; 115 – vista dorsal do disco cefálico, macho;

116 – porção inicial do sistema digestório; 117 – detalhe da próstata e porção final do reto; 118 –

sola do pé, fêmea madura; 119 – detalhe da abertura genital feminina e porção final do reto; 120

– glândula da cápsula, aberta longitudinalmente, piso (esquerda) e teto da glândula (direita); 121

– fita radular inteira, porção anterior voltada para a direita, tamanho total 3,0 cm; 122 – dente

isolado em vista ventral (MEV); 123 – dente isolado em vista dorsal (MEV); 124 – detalhe em

de uma seção da rádula (MEV); 125 – dente isolado em vista lateral (MEV). [Figuras 114, 115 e

118 cedidas por C. Ayçaguer].

Capítulo IV

122

5cm

2cm

3cm

2cm

1cm

2cm

dgr

gre

apr

gpv

gpm

gre

112

113

114

115

116

117

118

119

120

121

122

123

124

125

Capitulo IV

123

Odontocymbiola americana (Reeve, 1856)

Material examinado

Brasil: UFRS 2705 (5M;4F), Paranaguá, Paraná, 10-15m profundidade, 12/1996 [ex-col.

Tarasconi].

Descrição da concha

A concha é pequena (Fig. 126) , medindo de 45 mm a 50 mm de comprimento por 23 mm

a 25 mm de largura. Possui espira alta, superfície lisa e brilhante de coloração salmão, três

bandas espirais de manchas quadradas de coloração castanha. O restante da concha apresenta

diversas linhas em ziguezague formando triângulos vazados, de tamanho e intensidade muito

variável.

A protoconcha é lisa, globosa com duas voltas, sem calcarela. A teleoconcha possui de

três a quatro voltas pouco convexas, com uma linha de 9 a 12 nódulos agudos.

A abertura é ampla, medindo cerca de ¾ do comprimento total da concha. O lábio

externo é liso e fino e o escudo parietal muito fino e estreito. A columela é reta, e possui de 4 a 5

dobras oblíquas, grossas e pouco elevadas.

Cefalopódio e sifão

O pé possui contorno triangular (Fig. 127), sendo que a porção posterior do pé é afilada

de forma semelhante ao observado em exemplares de A. ferussacii. O dorso do pé é liso e não

apresenta pústulas. Não foi possível observar a coloração, uma vez que só foram analisados

exemplares fixados.

O disco cefálico (Fig. 129) é plano, muito largo, curto e fino. Os lóbulos laterais são

pequenos e de contorno arredondado e o lóbulo central possui dois tentáculos longos e afilados,

de forma triangular, muito retraídos devido à fixação.

Capitulo IV

124

Sifão curto, possuindo em sua base dois apêndices de formato afilado correspondendo a

cerca da metade do comprimento do sifão.

Cavidade palial

O osfrádio (Fig. 128) tem forma alongada, mede cerca de 3/4 do comprimento e é tão

largo quanto a brânquia, de forma semelhante a de exemplares de H. charcoti e P. corderoi. As

lamelas da brânquia têm forma triangular, sendo que o vértice livre (ou ápice) é deslocado para

próximo da borda oposta ao osfrádio.

A glândula hipobranquial (Fig. 128) tem forma elíptica, ocupando toda a metade do teto

da cavidade palial oposta ao sifão, deslocada para o fundo da cavidade palial. Possui cerca de 18

lamelas altas, finas e justapostas. As lamelas se originam a partir de uma lamela baixa e fina que

contorna toda a periferia da glândula hipobranquial em trajeto oblíquo à borda do manto,

lateralmente a brânquia. As demais lamelas formam uma suave curva desde sua origem junto à

lamela periférica até a comissura do teto da cavidade palial com a parede do corpo (posterior).

Entre as lamelas encontra-se um espesso muco.

Sistema digestório

A probóscide e as glândulas salivares racemosas (Fig. 131) são semelhantes às

encontradas nos exemplares de O. magellanica, exceto pelo ponto de inserção dos dutos das

glândulas salivares racemosas, o qual é mais posterior em O. americana.

A glândula de Leiblein se liga ao esôfago logo após o anel nervoso, sendo muito longa e

volumosa, semelhante em forma às encontradas nos exemplares das espécies de Adelomelon.

Em um exemplar foi possível reconhecer uma rádula articulada no conteúdo do sistema

digestório.

Capitulo IV

125

Sistema reprodutor masculino

Em nenhum dos exemplares foi possível examinar o testículo e a vesícula seminal devido

à degradação da glândula digestiva, tampouco foram encontrados vestígios da vesícula seminal

sobre o pericárdio. O vaso deferente renal forma uma acentuada curva em seu trajeto sobre o

pericárdio, ligando a vesícula seminal à próstata.

A próstata (Fig. 129) é muito distinta das encontradas nas espécies do gênero Adelomelon,

em P. corderoi, Z. dufresei, H. charcoti, O. magellanica e O. simulatrix, sendo muito grande e

de forma elíptica, fechada e suas paredes internas possuem lamelas grossas e justapostas, no

sentido longitudinal, iniciando-se junto ao vaso deferente seguindo até a ligação com o canal

espermático, na base da próstata.

O canal espermático (Fig. 129) possui lamelas longitudinais musculosas formando um

canal grosso, forte e funcionalmente fechado. O canal espermático inicia-se na base da próstata

seguindo em direção ao pé em sua primeira porção, logo fazendo uma curva acentuada e

seguindo perpendicular ao eixo do pé, paralelo à borda do manto até a base do pênis.

O pênis tem forma alongada, triangular e achatada dorso-ventralmente, semelhante ao

observado em exemplares de O. magellanica e P. corderoi, e o canal espermático o atravessa

transversalmente prolongando-se desde a borda anterior do pênis até a ponta, formando dois

grandes lóbulos. O canal espermático passa pelo meio do pênis, como um vaso de paredes muito

grossas, terminando junto à papila peniana.

Sistema reprodutor feminino

A glândula da cápsula (Fig. 130 e 132) possui internamente duas zonas muito distintas; a

primeira é glandular, de paredes com marcadas vilosidades e ocupa a metade superior da

glândula; a zona inferior (Fig. 132) corresponde ao receptáculo seminal e é uma grande cavidade

que abriga a cápsula ovígera durante a sua formação. A abertura do canal vaginal localiza-se no

Capitulo IV

126

centro do receptáculo seminal formando uma coluna ou projeção para o interior da cavidade. No

interior da cavidade encontra-se uma grande quantidade de um muco espesso e, em um exemplar,

4 embriões com cerca de meio milímetro de diâmetro. Não foram encontrados ovos não

fecundados (nurse eggs).

O orifício genital possui externamente a forma de uma pequena fenda localizada logo ao

lado do ânus. O canal vaginal (Fig. 130) é longo e com a musculatura desenvolvida. Seguindo-se

o canal vaginal até cerca da metade de sua extensão, observa-se um fino canal que liga a vagina à

porção glandular da glândula da cápsula. A vagina prolonga-se até o centro do receptáculo

seminal onde se liga a este.

Rádula

A rádula de O. americana é unisserial, medindo 13,2 mm de comprimento e 0,4 mm de

largura e possui 70 dentes raquidianos de 0,3 mm de largura. Sua membrana radular (Fig. 134)

não possui expansões na porção anterior.

A forma geral dos dentes radulares (Fig. 133) é semelhante ao dos exemplares de O.

magellanica, porém a cúspide central é mais longa e afilada e as cúspides laterais têm cerca da

metade da largura da central e são levemente voltadas em sua direção de forma que suas

extremidades se encaixam internamente na base das cúspides laterais do dente posterior.

Comentários

A anatomia de O. americana foi primeiramente descrita por CLENCH & TURNER (1964)

que indicam que o vaso deferente seria convoluto junto à glândula digestiva, seguindo junto ao

músculo columelar para se inserir na parede corpórea e emergir junto ao pênis, sem indicarem a

presença da próstata. Indicam ainda que os condutos das glândulas salivares racemosas se

inserem posteriormente à união do saco da rádula com o esôfago. Os exemplares aqui analisados

Capitulo IV

127

apresentaram uma próstata fechada, com paredes possuindo grossas lamelas longitudinais e canal

espermático muito musculoso, diferentementeda encontrada em O. magellanica e O. simulatrix

que possui paredes internas lisas e é aberta por um orifício lateral, voltado para a cavidade palial.

Além disso, os condutos das glândulas salivares apesar de muito longos, se inserem na parede do

esôfago muito atrás da inserção do saco da rádula, também de forma diferente ao encontrado em

O. magellanica e O. simulatrix. Nestas espécies o ponto de inserção dos condutos das glândulas

salivares racemosas se localiza junto à inserção do saco da rádula no esôfago.

Dentes isolados e uma seção da rádula, analisados através de microscopia ótica, de O.

americana por CLENCH & TURNER (1964) e WEAVER & DUPONT (1970), são figurados e

descritos como dentes tricúspides de base ondulada, sendo que as cúspides possuem uma

marcada curvatura, como presas, e a cúspide central é muito mais pronunciada e alongada. A

análise da rádula ao MEV mostrou que os dentes radulares têm bordas afiadas e pontas muito

agudas, a cúspide central possui dois marcados sulcos que se iniciam na base mas não atingem o

ápice e as cúspides laterais se encaixam na face interior das cúspides laterais do dente posterior.

A cápsula ovígera desta espécie não é conhecida.

Capitulo IV

128

Figuras 126-134: Odontocymbiola americana. 126 – Vista ventral da concha; 127 – Sola do pé,

fêmea madura; 128 – teto da cavidade palial; 129 – detalhe do sistema reprodutor masculino e

disco cefálico em vista dorsal; 130 – detalhe do sistema reprodutor feminino em vista columelar

(ventral); 131 – Porção inicial do sistema digestório; 132 – glândula da cápsula, aberta

longitudinalmente, piso (esquerda) e teto da glândula (direita); 133 – detalhe em de uma seção da

rádula; 134 – fita radular inteira, porção anterior voltada para a esquerda, tamanho total 13,2 mm.

2cm

5mm

1cm

5mm

gpm

gpv

pe eo

gu ov

dgr

126

127

128

132

134

133

129

130

131

Capítulo IV

129

Odontocymbiola simulatrix Leal & Bouchet, 1989

Material examinado

Brasil: UFRS 2710 (partes moles), Col. Tarasconi (concha) (1F), ao largo sul de Santos,

São Paulo, 04/2006, barcos de pesca comercial; UFRS 2709 (partes moles), Col. Tarasconi

(conchas) (2F;2M) Itajaí, Santa Catarina, 04/2006,barcos de pesca comercial.

Descrição da concha

Concha grande e fina, fusiforme com espira alta, cor salmão claro com três linhas de

quadrados castanhos formando bandas espirais (Fig. 135). Os adultos medem entre 170 mm e

285 mm de comprimento por 61 mm a 115 mm de largura. A teleoconcha possui cerca de 5,5

voltas convexas. Escultura espiral composta por diversas linhas espirais finas. Escultura axial

composta por lamelas rombudas, restritas às voltas iniciais da teleoconcha.

Protoconcha pequena, globosa, com duas a duas voltas e meia, de textura lisa e uma

pequena calcarela.

Abertura ampla, de coloração salmão, medindo pouco mais da metade do comprimento

total da concha. Lábio externo liso e fino. Calo parietal muito reduzido e escudo parietal muito

fino, prolongando-se por 1/4 de volta além da abertura. Columela reta, com três dobras muito

oblíquas e afiladas. Perióstraco não observado.

Cefalopódio e sifão

O animal possui coloração laranja vivo (Fig. 136) com pequenas manchas amarelas,

semelhante ao observado em exemplares de O. magellanica. Caracteristicamente a musculatura

muito frouxa, se rompendo com facilidade.

O pé possui contorno sub-retangular (Fig. 142) e a sola tem a mesma coloração do dorso.

A glândula pedio-ventral pôde ser reconhecida apenas pela mudança de coloração, formando

uma mancha circular de tamanho moderado em tons de cinza.

Capítulo IV

130

O disco cefálico possui dois lóbulos laterais (Fig. 139) de contorno triangular. O lóbulo

central é largo e amplo e nas suas bordas encontram-se dois tentáculos muito longos e afilados,

subtriangulares e achatados dorso-ventralmente.

O sifão (Fig. 137) é muito longo e os apêndices têm formato alongado e extremidade

achatada, medindo cerca da metade do comprimento do sifão.

Cavidade palial

O osfrádio possui coloração castanha e mede cerca de metade do comprimento e 1/3 da

largura da brânquia (Fig. 137). A brânquia é longa e larga, ocupando todo o comprimento da

cavidade palial formando uma suave curva. Suas lamelas têm forma triangular e o vértice livre

(ápice) está deslocado em direção a borda oposta ao osfrádio.

A glândula hipobranquial, de forma sub-retangular, está localizada próximo à borda do

manto, ocupando cerca da metade do teto da cavidade palial e 3/4 de sua profundidade. Possui de

18 a 23 lamelas baixas, finas e justapostas na porção anterior (junto à borda do manto) e mais

afastadas no fundo da cavidade palial. As lamelas se ligam ao piso da cavidade palial, sem se

prolongarem sobre o reto. Todas as lamelas se originam em uma zona bem delimitada, oblíqua à

borda do manto, podendo se ramificar uma ou duas vezes antes de se encontrarem com a

comissura posterior.

Na porção final do reto, a glândula retal está imersa no tegumento e possui uma

consistência esponjosa, sem condutos visíveis e coloração levemente mais escura que as áreas

circundantes.

Sistema digestório

Probóscide muito longa (Fig. 136) se estendendo muito além da borda do pé. As

glândulas salivares racemosas (Fig. 140) são semelhantes aos espécimes examinados das demais

espécies de Odontocymbiola.

Capítulo IV

131

A glândula de Leiblein (Fig. 140) se liga ao esôfago logo após o anel nervoso e é muito

longa e volumosa. O primeiro quarto da glândula de Leiblein tem poucas convoluções e calibre

semelhante ao do esôfago posterior; o segundo tem calibre muito mais grosso e apresenta várias

convoluções muito compactas; a porção terminal praticamente não apresenta convoluções e tem

a extremidade rombuda e inflada.

O conteúdo do trato digestório de um exemplar apresentou muitos foraminíferos e uma

pequena rádula. Nos demais exemplares o conteúdo do trato digestório não revelou estruturas

reconhecíveis.

A porção final do intestino ou reto, é marcada pela presença de uma grande glândula retal

de coloração escura, imersa no tegumento, se estendendo por sob a glândula hipobranquial.

Sistema reprodutor masculino

Em nenhum exemplar foi possível analisar a morfologia do testículo e da vesícula

seminal devido à degradação da glândula digestiva. Entretanto foi possível reconhecer o vaso

deferente renal como um fino vaso que passa em trajeto curvo sobre o pericárdio (Fig. 138) até a

base do rim, onde se liga à próstata.

A próstata é uma estrutura de forma elíptica (Fig. 138), pequena e de paredes lisas com

textura glandular. É aberta em uma pequena porção da sua extensão lateral voltada para a

cavidade palial. Localizada ao fundo da cavidade palial está parcialmente recoberta pelo reto.

O pênis tem forma triangular (Fig. 139), semelhante ao observado em exemplares de O.

magellanica, O. americana e P. corderoi. A partir da porção posterior de sua base, o canal

espermático se prolonga na face ventral do pênis na forma de um sulco profundo que perfaz uma

suave curva em direção à ponta. Neste trajeto o canal espermático atravessa o pênis

transversalmente prolongando-se na borda anterior até a sua ponta, onde termina em uma

pequena papila.

Capítulo IV

132

Sistema reprodutor feminino

O oviduto passa em trajeto curvo e superficial sobre o pericárdio e se liga à glândula da

cápsula, próximo à sua união com a glândula de albumina. A glândula de albumina possui

coloração branca leitosa e muitas convoluções internas, visíveis por transparência (Fig. 141).

No centro da base da glândula de albumina encontra-se um acúmulo de pequenos grumos

castanhos claros, reconhecido como a glândula gametolítica (Fig. 141).

A glândula da cápsula possui forma circular e externamente não é possível distinguir a

bolsa copuladora ou receptáculo seminal. A estrutura interna da glândula da cápsula é

semelhante a encontrada em exemplares de A. beckii, A. riosi, Z. dufresnei e O. magellanica. A

bolsa copuladora (Fig. 141) ou receptáculo seminal é constituído por uma câmara única,

encerrada por um forte esfíncter.

Rádula

A rádula de O. simulatrix é unisserial, medindo 32 mm de comprimento e 1,4 mm de

largura. Sua membrana radular é expandida na porção anterior formando pequenas projeções

laterais abaloadas (Fig. 143), medindo 4,2 mm de largura de uma extremidade a outra e se

estendendo 10 mm a partir de sua margem anterior. Possui 53 dentes raquidianos de 1,3 mm de

largura.

Os dentes radulares (Fig. 144-147) são semelhantes em forma aos de O. magellanica e a

membrana radular não apresenta projeções como as encontradas em Zidoninae.

Comentários

Na descrição original de O. simulatrix, LEAL & BOUCHET (1989) detalham a anatomia

geral da espécie, incluindo imagens ao MEV da rádula e protoconcha, porém não detalham

caracteres do sistema reprodutor. A caracterização do sistema digestivo, incluído a rádula, dos

Capítulo IV

133

exemplares examinados é condizente com o apresentado por LEAL & BOUCHET (1989), sendo

que a caracterização do sistema reprodutor é inédita. A cápsula ovígera desta espécie não é

conhecida.

______________________________

Fig 135-147: Odontocymbiola simulatrix. 135 – Vista ventral da concha; 136 – vista geral das

partes moles, macho; 137 – teto da cavidade palial; 138 – vista columelar (ventral) da massa

digestiva, macho; 139 – vista dorsal do disco cefálico, macho; 140 – porção inicial do sistema

digestório; 141 – detalhe da glândula de albumina e da cápsula em vista columelar (ventral); 142

– sola do pé, fêmea madura; 143 – fita radular inteira, porção anterior voltada para a esquerda,

tamanho total 3,2 cm; 144 – dente isolado em vista frontal (MEV); 145 – detalhe em de uma

seção da rádula (MEV); 146 – dente isolado em vista ventral (MEV); 147 – dente isolado em

vista dorsal (MEV).

Capítulo IV

134

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136

137

138

139 140

141

142

143

144

145

146

147

gre

per

gpv

gpm

2cm

Capítulo IV

135

DISCUSSÃO

Embora os táxons analisados tenham se apresentado muito semelhantes

morfologicamente, é possível reconhecer características marcantes que distinguem as espécies

atualmente pertencentes à subfamília Zidoninae daquelas pertencentes à subfamília

Odontocymbiolinae.

No sistema digestivo CLENCH & TURNER (1964) assinalam que a presença de dentes

radulares contendo marcada curvatura, placa basal ondulada e condutos das glândulas

salivares racemosas se ligando ao esôfago próximo ao saco da rádula são características que

distinguem a subfamília Odontocymbiolinae da subfamília Zidoninae. Os autores indicam que

na subfamília Zidoninae os dentes radulares possuem cúspides em um mesmo plano e

condutos das glândulas salivares racemosas se ligando ao esôfago próximo ao anel nervoso. A

partir da análise da rádula aqui apresentada acrescenta-se ao diagnóstico da subfamília

Zidoninae que a membrana radular das espécies de Zidoninae possui projeções abaloadas e

amplas na porção anterior como características distintivas.

Baseando-se em observações relativas ao sistema reprodutor de A. ancilla, A. beckii, A.

brasiliana, Z. dufresnei e P. corderoi, NOVELLI & NOVELLI (1982) avaliam que os caracteres

do sistema reprodutor, em especial do masculino, possuem grande importância taxonômica.

Os resultados do presente trabalho, baseado em A. riosi, A. ferussacii, O. magellanica, O.

simulatrix, O. americana e H. charcoti, além dos táxons analisados por NOVELLI & NOVELLI

(1982), corroboram esta observação e nos permitem reconhecer características distintivas

entre as subfamílias Odontocymbiolinae e Zidoninae. Em Zidoninae a próstata apresenta-se

aberta lateralmente em toda sua extensão e pênis cilíndrico sem apresentar papila terminal,

enquanto que em Odontocymbiolinae a próstata é aberta em um pequeno orifício lateral e o

pênis é triangular achatado e apresenta uma papila.

Capítulo IV

136

Merece destacar que O. americana se distingue do padrão observado no presente

trabalho e descrito por Clench & Turner (1964) para o gênero Odontocymbiola por apresentar

a próstata fechada, com lamelas internas longitudinais, canal espermático muito musculoso e

o receptáculo seminal assumir função de um marsúpio e abrigar a cápsula ovígera durante a

sua formação. Este conjunto de características, tão distintas daquelas encontradas em O.

magellanica (espécie-tipo da subfamília), indica a necessidade de uma reavaliação da posição

genérica de O. americana, podendo inclusive alterar sua posição em relação a subfamília,

após o conhecimento da variabilidade deste caracter em outros gêneros de Odontocymbiolinae

e outras subfamílias de Volutidae.

Também são encontradas particularidades marcantes na morfologia do sistema

reprodutor de Z. dufresnei, quando comparadas às demais espécies de Zidoninae. Zidona

dufresnei possui como características peculiares a presença de uma constrição na porção

terminal do pênis, igualmente observada por AYÇAGUER (1999), local onde a musculatura

forma estrias radiais, indicando que o local sofre um entumescimento durante a cópula. Esta

característica encontra correspondência no sistema reprodutor feminino, que apresenta o

receptáculo seminal dividido em duas câmaras, denominadas por AYÇAGUER (1999) vagina e

receptáculo semial. A primeira provavelmente recebe a extremidade do pênis e apenas a

segunda (ou receptáculo seminal) tenha função de armazenar o esperma.

Nas demais espécies de Zidoninae estudadas não foi observado este tipo de distinção

morfológica, sendo que o padrão na família consiste de receptáculo seminal com uma única

câmara e pênis sem constrição na extremidade.

Entre os gêneros existe uma certa uniformidade morfológica, com diferenças sutis em

nível de espécies, sendo que estas diferenças morfológicas estão mais freqüentemente ligadas

às características conquiliológicas e possuem um alto grau de variação e polimorfismos,

estando sujeitas a muitas convergências de forma. Neste sentido deve ser ressaltado que a

Capítulo IV

137

calcarela se mostrou um caracter muito variável entre as espécies estudadas, estando presente

em A. ancilla, A. beckii, A. riosi, O. magellanica e O. simulatrix. WENZ (1938-44) já havia

reunido 15 gêneros na subfamília Scaphellinae, baseando o agrupamento na presença da

calcarela. PILSBRY & OLSSON (1954) e autores subsequentes consideraram este caracter com

menor valor sistemático, sendo que BONDAREV (1995, 1997) considera que diversos grupos

sofreram a perda independente da calcarela, sendo portanto um caracter altamente

convergente.

O exame do conteúdo do sistema digestório leva a supor que Mollusca e Echinoderma

estariam entre os principais grupos taxonômicos predados pelos volutídeos. A. riosi se

mostrou especializada na predação de equinodemos enquanto A. brasiliana se mostrou

generalista, predando tanto moluscos como equinodermos. Foi possível identificar espículas

de poríferos entre o conteúdo do trato digestório de H. charcoti, um hábito alimentar até então

não relatado para a família. O hábito de A. riosi de se alimentar de estrelas do mar é indicado

por CLENCH & TURNER (1964), enquanto que NOVELLI & NOVELLI (1982) comentam que A.

brasiliana se alimenta de bivalves da família Mactridae. A predação de ofiúros é assinalada

pela primeira vez para os dois táxons.

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Capítulo IV

138

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Capítulo V

140

CAPÍTULO V

FILOGENIA DAS ESPÉCIES DO GÊNERO ADELOMELON DALL, 1908

(GASTROPODA, VOLUTIDAE)

Capítulo V

141

INTRODUÇÃO

As classificações biológicas são fontes sintéticas de informação sobre a ordem que se

pode perceber na diversidade biológica (AMORIM 2002). Historicamente a classificação da

família Volutidae Rafinesque, 1815 é bastante conturbada, existindo na bibliografia várias

propostas de classificação baseadas em diversos sistemas, sendo que poucos gêneros não são

ainda alvo de discussões quanto à sua posição em relação a subfamília (BONDAREV 1995).

Estudos de sistemática com enfoque evolutivo esbarram na falta de dados para a

elaboração de uma hipótese de filogenia dentro da família Volutidae. Segundo BONDAREV

(1995) a principal dificuldade em se criar uma classificação não conflitante reside no fato de

que agrupamentos baseados em caracteres conquiliológicos e/ou radulares tem resultados

distintos de acordo com o peso dado a cada característica. BONDAREV (1997) ressalta que a

família Volutidae apresenta além de um alto grau de variabilidade, uma alta freqüência de

paralelismos e aponta o não reconhecimento destas semelhanças com origens independentes

(homoplasias) como a principal causa de classificações conflitantes.

O gênero Adelomelon Dall, 1906 é tradicionalmente incluído na subfamília Zidoninae,

e dividido em três subgêneros: Adelomelon s.s.; Weaveria Clench & Turner, 1964 e

Pachycymbiola Ihering, 1907 (CLENCH & TURNER 1964; WEAVER & DUPONT 1970).

Seguindo o arranjo proposto por PILSBRY & OLSSON (1954) tanto POPPE & GOTO (1992)

quanto SCARABINO et al. (2004) afirmam que o subgênero Pachycymbiola possui concha

distinta o suficiente para ser considerado um gênero próprio e argumentam que nenhum outro

subgênero de Adelomelon possui concha globosa com espira baixa e protoconcha sem

calcarela, como encontrado em Pachycymbiola.

Com base no estudo morfológico comparativo apresentado no Capítulo IV, a análise

das relações filogenéticas das espécies do gênero Adelomelon visa testar a hipótese de

Capítulo V

142

monofilia do gênero e estabelecer uma hipótese de relação entre as espécies do gênero e da

subfamília.

MÉTODO DE ANÁLISE FILOGENÉTICA

Foram analisados exemplares das cinco espécies do gênero Adelomelon e de seis

espécies de gêneros próximos, sendo três da subfamília Zidoninae e três de

Odontocymbiolinae, levantando-se 31 caracteres e 67 estados.

A matriz de dados foi construída utilizando-se o programa Tree Gardener 2.2 e a

análise foi realizada com o programa Hennig86 descrito por FARRIS (1989), utilizando-se o

comando “ie-” (que faz busca exaustiva e retém todas as árvores igualmente parcimoniosas).

A polaridade dos caracteres foi estimada com base nos grupos externos (AMORIM

2002), utilizando-se para tal fim exemplares da subfamília Odontocymbiolinae (O. americana,

O. magellanica, O. simulatrix) e de outros gêneros da subfamília Zidoninae (P. corderoi, H.

charcoti e Z. dufresnei). Os caracteres plesiomórficos foram codificados com o número [0] e

os apomórficos com numeração seqüencial [1,2,3...], quando se tratando de séries de

transformação. Caracteres dos quais se desconhece o estado foram codificados com [?] e os

não comparáveis com [-]. Os caracteres foram considerados não ordenados e não aditivos e

não foram atribuídos pesos. Caracteres autapomórficos e não informativos não foram

considerados na análise. Os índices de consistência (IC) e de retenção (IR) foram calculados

para cada caracter utilizado e para a árvore mais parcimoniosa.

RESULTADOS

Matriz de caracteres

A matriz de caracteres resultante da polarização dos 31 caracteres e 67 estados é

apresentada a seguir (Tabela 2).

Capítulo V

143

Tabela 2. Matriz de caracteres. Caracteres com informação desconhecida e não aplicável

codificados por “?” e “-” respectivamente. Grupos externos listados nas seis primeiras linhas.

O. magellanica

O. simulatrix 0

O. americana 0

P.corderoi 0

H. charcoti 0

Z. dufresnei 0

A. ancilla 0

A. beckii 0

A. riosi 0

A. brasiliana 1

A. ferussacii 1

Cladograma obtido

A análise de parcimônia da matriz polarizada resultou em um único cladograma (Fig. 148)

mais parcimonioso contendo 65 passos (IC=0,58; IR=0,62).

Capítulo V

144

Capítulo V

145

Figura 148: Cladograma mais parcimonioso (65 passos; IC=0,58; IR=0,62) das cinco

espécies de Adelomelon e seis grupos externos (Oma = Odontocymbiola magellanica: Osi= O.

simulatrix; Oame= O. americana; Zdu = Zidona dufresnei; Pco= Provocator corderoi; Hch=

Harpovoluta charcoti; Aan = Adelomelon ancilla; Abe = A. beckii; Afe = A. ferussacii e Ari =

A. riosi). As sinapomorfias e homoplasias são númerdadas de acordo com a ordem dos

caracteres e representadas conforme a legenda.

____________________

DISCUSSÃO DOS CARACTERES

1. Forma da concha. [0] - Fusiforme;[1] - Globosa (IC 100; IR 100).

Embora a classificação da forma da concha seja um tanto subjetiva, este caracter tem

sido um dos pontos chaves na discussão sobre o reconhecimento de Pachycymbiola como um

gênero válido. Juntamente com os caracteres 2, 11 e 26, o caracter forma globosa da concha

sustentou o nó A. brasiliana + A. ferussacii.

2. Altura da espira [0] - Alta - mais de 1/3 do comprimento total;[1] - Baixa - até 1/3 do

comprimento total (IC 100; IR 100).

Embora a altura da espira também seja um caracter arbitrário, seus estados podem ser

prontamente reconhecidos no grupo em estudo, sustentando o nó A. brasiliana + A. ferussacii.

3. Tamanho da concha [0] - grande (mais de 10 cm); [1] - pequena (até 10 cm) (IC 50; IR

50).

O caracter “conchas de tamanho reduzido” demonstrou ser homoplástico, surgindo

independentemente em O. americana e no nó H. charcoti + P. corderoi.

4. Espessura da concha [0] - fina;[1] - grossa (IC 50; IR 50).

Assim como o caracter 3, a espessura da concha se mostrou homoplástico, tendo a

concha fina surgido independentemente em O. simulatrix e no nó H. charcoti + P. corderoi.

5. Perióstraco [0] - Espesso; [1] - Inaparente (IC 50; IR 0).

Capítulo V

146

A ausência de perióstraco visível pode ser observada em O. americana e A. ferussacii

independentemente. As diferenças conquiliológicas entre as espécies corroboram a hipótese

de redução independente do perióstraco. Em Z. dufresnei, o recobrimento da concha por um

verniz não nos permite reconhecer o estado deste caracter.

6. Linha (escudo) parietal. [0] - muito ampla (toda a concha ou grande parte); [1] - ampla;

[2] - estreita (IC 100; IR 100).

O escudo parietal no grupo em estudo se mostrou sempre muito fraco, reconhecível

apenas pelo aspecto envernizado da região parietal lateralmente à columela. Em O.

magellanica e em O. simulatrix o escudo parietal se mostrou sempre amplo, ocupando uma

grande área. No nó O. americana + Zidoninae o caracter passa ao estado 2 (estreito) seguido

de uma nova transformação no nó Z. dufresnei + P. corderoi + H. charcoti, onde passa ao

estado 0 (muito ampla, recobrindo toda a concha ou grande parte).

7. Concha recoberta por verniz [0] - presente;[1] - ausente (IC 100; IR 100).

O recobrimento da concha por um verniz é característico da família Cypraeidae,

entretanto é provável que a presença deste caracter em Volutidae tenha origem independente.

O caracter é uma sinapomorfia do nó Z. dufresnei + P. corderoi + H. charcoti.

8. Escultura axial [0] - ausente;[1] - linha de nódulos;[2] - lamelas axiais nas voltas iniciais

(IC 45; IR 25).

A esculturação axial é um caracter que possui grande variação intraespecífica nas

espécies estudadas. É bastante comum encontrarmos conchas nas quais as voltas iniciais

possuem uma marcante linha de nódulos que desaparecem nas voltas posteriores, assim como

também é muito variável a forma e o tamanho desta esculturação. Vários táxons já foram

descritos com base nesta variação, caindo em sinonímia após uma análise mais abrangente. Os

baixos valores dos índices de consistência e de retenção refletem esta grande variabilidade.

9. Presença de linhas espirais [0] - presente em toda concha;[1] - ausente (IC 33; IR 33).

Capítulo V

147

A esculturação espiral apresenta um grande grau de variação entre as espécies

estudadas. Normalmente se apresentou como finas linhas, podendo ser mais conspícuas ou

bastante tênues. O caracter se demonstrou homoplástico, tendo surgido independentemente

em O. simulatrix e no nó que reúne A. beckii + A. riosi.

10. Pigmentação da concha [0] - ausente;[1] - presente (IC 100; IR 100).

A ausência de pigmentação é uma sinapomorfia do nó P. corderoi + H. charcoti.

11. Padrão de coloração [0] - com linhas ziguezague;[1] - uniforme (salmão) (IC 100; IR

100).

A perda das linhas ziguezague é uma sinapomorfia do nó A. brasiliana +A. ferussacii.

12. Bandas de coloração castanha [0] - presente;[1] - ausente (IC 50; IR 0).

A presença de bandas ou linhas espirais de coloração castanha pode ter duas formas de

otimização, na primeira (DELTRAN) a ausência das bandas surge independentemente em O.

magellanica e no nó que reúne as espécies de Zidoninae, ou que as bandas sejam homoplasias

independentes em O. simulatrix e O. americana (ACCTRAN). Em ambos os casos o caracter

é homoplástico e apenas no primeiro caso o caracter sustenta um nó, que reúne as espécies de

Zidoninae.

13. Forma da protoncha [0] - globosa;[1] - mamilar (IC 50; IR 50).

A forma da protoconcha se mostrou um caracter homoplástico, tendo surgido

independentemente em A. ferussacii e no nó A. beckii + A. riosi.

14. Presença de calcarela [0] - presente;[1] - ausente (IC 50; IR 66).

A presença de calcarela é tida por BONDAREV (1995, 1997) como um caracter muito

variável dentro dos gêneros de Volutidae. No grupo de estudo a presença de calcarela é

apomórfica em relação a sua ausência (nó O. americana + Zidoninae) sofrendo reversão no

nó A. ancilla + A. beckii + A. riosi.

15. Forma dos lóbulos do disco cefálico [0] - triangulares;[1] - convexos (IC 100; IR 100).

Capítulo V

148

A forma triangular ou angulosa nos lóbulos do disco cefálico se mostrou um caracter

facilmente reconhecível no grupo em estudo e suporta o nó que reúne O. americana +

Zidoninae.

16. Forma dos tentáculos [0] - Afilados;[1] - Rombudos (IC 33; IR 50).

A forma afilada dos tentáculos, apesar de poder sofrer alguma distorção devido à

fixação dos exemplares, se demonstrou bastante constante nos exemplares examinados. O

caracter é uma sinapomorfia do nó que reúne as espécies de Adelomelon, sofrendo reversão

em A. beckii.

17. Tamanho do tentáculo cefálico [0] - muito longo;[1] - curto (IC 33; IR 50).

O comprimento dos tentáculos cefálicos, apesar de poder sofrer distorção devido à

fixação, também se demonstrou constante entre os exemplares examinados, e o grau de

retração pode ser avaliado pela deformação do tentáculo. O caracter se mostrou apomórfico

para o nó que reúne as espécies de Zidoninae, sofrendo reversão em A. beckii.

18. Forma do contorno do pé [0] - retangular;[1] - afilado posteriormente (IC 50; IR 75).

O contorno do pé afilado posteriormente é uma sinapomorfia do nó que reúne O.

americana e as espécies de Zidoninae, sofrendo reversão para o estado plesiomórfico

(retangular) no nó que reúne A. ancilla, A. beckii e A. riosi.

19. Relação de tamanho entre o osfradio e branquia [0] - osfradio mediano (até 2/3 do

tamanho da branquia);[1] - Osfrádio grande (igual ou maior que ¾ do tamanho da brânquia)

(IC 33; IR 33).

O osfrádio de tamanho grande é convergente entre A. ferussacii e o nó que reúne H.

charcoti e P. corderoi.

20. Forma do osfrádio [0] - afilada;[1] - formando um ângulo (IC 50; IR 0).

A presença de um ângulo na curvatura do osfrádio é uma convergência entre O.

americana e P. corderoi

Capítulo V

149

21. Forma das lamelas da glândula hipobranquial [0] - altas e justapostas;[1] - baixas e

espaçadas (IC 33; IR 50).

A forma alta e justaposta das lamelas da glândula hipobranquial é plesiomórfica em

relação a forma baixa e espaçada. A forma alta e justaposta em P. corderoi e H. charcoti se

mostrou convergente com a presente nas espécies de Adelomelon, exceto em A. beckii, onde

este caracter sofre reversão ao estado plesiomórfico.

22. Prolongação da glândula hipobranquial sobre o piso da cavidade palial (reto) [0] - se

prolonga;[1] - não se prolonga (IC 50; IR 0).

A prolongação da glândula hipobranquial sobre o piso da cavidade palial se mostrou

um caracter convergente entre O. simulatrix e H. charcoti.

23. Local de ligação dos dutos das glândulas salivares racemosas [0] - junto à massa

bucal;[1] - medianamente no esôfago;[2] - junto ao final da probócide (IC 100; IR 100).

24. Forma dos dentes raquidianos [0] - acentuada curva;[1] - No mesmo plano (IC 100; IR

100).

25. Forma da placa basal [0] - subretangular ondulada;[1] - em forma de um crescente (IC

100; IR 100).

Os caracteres de 23 a 25, foram utilizados por CLENCH & TURNER (1964), como

diagnósticos das subfamílias de Volutidae. O local de ligação dos dutos das glândulas

salivares racemosas junto ao final da probócide, a forma das cúspides e a forma da placa basal

dos dentes raquidianos são sinapomorfias que suportam o nó que reúne a subfamília

Zidoninae.

26. Forma da cúspide central [0] - muito mais desenvolvida do que as laterais;[1] - tão

desenvolvida quanto as laterais;[2] - menos desenvolvidas do que as laterais (IC 66; IR 75).

A forma das cúspides dos dentes radulares pode ter duas formas de otimização. Optou-

se por otimizar a série de transformação considerando a passagem do estado 0 para o 1 como

Capítulo V

150

uma sinapomorfia do nó que reúne as espécies de Zidoninae e que sofre revesão no nó que

reúne P. corderoi e H. charcoti, do que considerar que a passagem do estado 0 para o 1 se deu

independentemente em Z. dufresnei e no nó quer reúne A. ancilla, A. beckii e A. riosi. Em

ambas as otimizações o estado 2 é uma sinapomorfia que sustenta o nó A. ferussacii + A.

brasiliana

27. Membrana radular [0] - sem expansões proeminentes;[1] - com expansões proeminentes

(IC 100; IR 100).

A presença de projeções na membrana radular é uma sinapomorfia do nó que agrupa

as espécies de Zidoninae.

28. Posição da vesícula seminal em relação ao pericárdio [0] - não se prolonga sobre

este;[1] - se prolonga sobre este (IC 33; IR 33).

O prolongamento da vesícula seminal sobre o pericárdio é um caracter homoplástico,

convergente em H. charcoti, A. brasiliana, A. beckii e A. ferussacii.

29. Forma do pênis [0] – triangular, largo e chato;[1] – cilíndrico e rombudo (IC 50; IR 66).

A forma cilíndrica e rombuda do pênis é uma sinapomorfia que reúne as espécies de

Zidoninae, exceto em P. corderoi em que sofre reversão ao estado plesiomórfico.

30. Papila peniana terminal [0] - presente;[1] - ausente (IC 100; IR 100).

A ausência de papila peniana é uma sinapomorfia que sustenta o nó que reúne as

espécies de Zidoninae.

31. Abertura da próstata [0] - aberta em um orifício;[1] - aberta lateralmente;[2] - fechada

(IC 100; IR 100).

A presença de uma abertura lateral larga é uma sinapomorfia que sustenta o nó que

reúne as espécies de Zidoninae, derivando do estado 2, que é exclusivo de O. americana. O

estado 1 é compartilhado por O. magellanica e O. simulatrix.

Capítulo V

151

DISCUSSÃO

A análise de parcimônia resultou em uma única árvore, com 65 passos, IC 58% e IR

62% (Fig. 148). A topologia da árvore resultante da análise de parcimônia é condizente com a

classificação das subfamílias de Volutidae proposta por CLENCH & TURNER (1964). A análise

de parcimônia demonstrou que a subfamília Zidoninae é fortemente embasada por nove

sinapomorfias. A classificação dos gêneros, entretanto, merece um estudo mais abrangente,

uma vez que são observadas diversas homoplasias e reversões sustentando os ramos internos,

em especial no nó que reúne Z. dufresnei, H. charcoti e P. corderoi.

Baseados na composição genérica de espécies fósseis e recentes de Volutidae,

NIELSEN & FRASSINETTI (2007) sugerem que não houve intercâmbio com as espécies da

região da Austrália e Nova Zelândia desde o Mioceno, período em que a família já apresenta

grande diversidade morfológica. Os valores relativamente baixos para o índice de consistência

e retenção e a grande quantidade de homoplasias e reversões corroboram esta suposição pois

reflete a longa história evolutiva e alta variabilidade do grupo.

O clado Adelomelon é suportado por duas sinapomorfias com características

homoplásticas relativas à forma dos tentáculos e das lamelas da glândula hipobranquial,

formando uma dicotomia com as demais espécies de Zidoninae (Z. dufresnei, P. corderoi e H.

charcoti), clado que é sustentado por duas sinapomorfias relativas à esculturação da concha.

O clado Adelomelon s.s. é fracamente suportado por duas reversões de caracteres, a

primeira relacionada à forma do contorno do pé e a segunda à presença de calcarela.

Importante notar que o subgênero Weaveria Clench & Turner, 1954 não se mostrou um grupo

natural, corroborando a necessidade de considerá-lo um sinônimo do subgênero Adelomelon

s.s..

Capítulo V

152

O clado Pachycymbiola é suportado por quatro sinapomorfias, sendo três relacionados

às características da concha e uma ao menor desenvolvimento da cúspide central dos dentes

radulares em relação às cúspides laterais.

Apesar da relativa distinção morfológica entre os clados Adelomelon s.s. e

Pachycymbiola, a topologia da filogenia demonstra uma estreita proximidade entre os dois

clados, o que torna a discussão em relação aos limites do gênero Adelomelon muito subjetiva.

Uma visão mais abrangente do gênero, conforme a proposta por CLENCH & TURNER (1964) e

WEAVER & DUPONT (1970) aceita a inclusão de Pachycymbiola como um subgênero de

Adelomelon, considerando as semelhanças anatômicas presentes no gênero. Uma visão mais

restritiva, conforme a proposta de PILSBRY & OLSSON (1954), POPPE & GOTO (1992) e

SCARABINO et al. (2004) aceita a distinção dos dois clados em gêneros distintos, considerando

as diferenças conquiliológicas. Na ausência de caracteres anatômicos claramente distintivos

entre os dois táxons, optamos aqui pela visão mais ampla do gênero por considerarmos que as

características conquiliológicas presentes em Volutidae são demasiadamente heterogêneas e

freqüentemente sujeitas à convergência.

Apesar dos trabalhos como os de PENCHASZADEH & MAHIEU (1976) e PENCHASZADEH

et al. (1999) descreverem a morfologia da cápsula ovígera de algumas espécies de Zidoninae

e Odontocymbiolinae, optou-se por não utilizar este caracter na análise filogenética, pois a

ausência de dados sobre o estado do caracter em H. charcoti, P. corderoi, O. americana, O.

simulatrix e A. ferussacii, aliado ao alto polimorfismo no grupo de estudo, tornou impossível

realizar uma otimização dos estados dos caracteres com um grau aceitável de confiança.

Capítulo V

153

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AMORIM, D.S., 2002, Fundamentos de Sistemática Filogenética, Holos, Ribeirão Preto,

156pp.

BONDAREV, I., 1995, A phylogenetic classification of asutralian Volutidae (Mollusca:

Gastropoda) with the description of a new Subgenus and a new Subfamily. Conchiglia,

276: 25-39.

BONDAREV, I., 1997, Systematics of the Volutidae. Conchiglia, 282:32-44.

CLENCH, W.J. & TURNER, R.D., 1964, The subfamilies Volutinae, Zidoninae,

Odontocymbiolinae and Calliotectinae in the Western Atlantic. Johnsonia, 4(43): 129-180.

FARRIS, J.S., 1989, Hennig86: a PC-DOS program for phylogenetic analysis. Cladistics,

5:163.

NIELSEN, S.N. & FRASSINETTI, D., 2007, The neogene Volutidae (Gastropoda:

Neogastropoda) from the Pacific coast of Chile. J. Paleo., 81(1): 82-107.

PENCHASZADEH, P.E. & MAHIEU, G.G., 1976, Reproducción de gastropodos

prosobranquios del Atlantico suroccidental. Volutidae. Physis, 35(91): 145-153.

PENCHASZADEH, P.E., MILOSLAVICH, P., LASTA, M., COSTA, P.M.S., 1999, Egg

capsules in the genus Adelomelon (Caenogastropoda: Volutidae) from the Atlantic Coast

of South America. Nautilus, 113(2): 56-63.

PILSBRY, H.A. & OLSSON, A.A., 1954, Systems of the Volutidae. Bull. Am. Paleo.,

35(152): 5-29.

POPPE, G. T. & GOTO, Y., 1992, Volutes. L’Informatore Piceno, Ancona, 348 pp.

SCARABINO, F., MARTINEZ. S., DEL RIO, C.L., OLEINIK, A., CAMACHO, H.H. &

ZINSMEISTER, W.J., 2004, Two new species of Adelomelon Dall, 1906 (Gastropoda,

Volutidae) from the Tertiary of Patagonia (Argentina). J. Paleo., 78(5): 914-919.

Capítulo V

154

WEAVER, C.S. & duPONT, J. E., 1970, Living Volutes; A monograph to the recent

Volutidae of the world. Delaware Museum of Natural History, Delaware, 375 pp.

CAPÍTULO VI

ONSIDERAÇÕES FINAIS

Capítulo VI

156

CONSIDERAÇÕES FINAIS

A partir da revisão taxonômica das espécies do gênero Adelomelon Dall, 1906, são

reconhecidos dois sub-gêneros, Adelomelon s.s. e Pachycymbiola Ihering, 1907. O subgênero

Weaveria Clench & Turner, 1964 apresenta perióstraco espesso e descíduo e linhas

ziguezague castanhas semelhantes às encontradas no subgênero Adelomelon. Por não

apresentar características que suportassem o status de subgênero, Weaveria foi sinonimizado

com o subgênero Adelomelon s.s..

Os táxons Voluta paradoxa Lahille, 1895 e Scaphela arheimi Rivers, 1891 foram

removidos da lista sinonímica de A. ancilla. Enquanto V. paradoxa se mostrou mais

semelhante à Odontocymbiola magellanica (Gmelin, 1791), as características de S. arheimi

presentes na descrição original do táxon não são condizentes com A. ancilla e, portanto, S.

arheimi é considerada Incertis sedis. Por outro lado, o exame do material tipo de A. barattinii

permitiu reconhecer que as características da concha são semelhantes às encontradas em A.

ancilla, espécie com a qual se propõe a sinonímia.

Com base no estudo morfológico comparado de 11 espécies de duas subfamílias de

Volutidae é possível afirmar que:

c Existe uma grande similaridade morfológica entre as espécies estudadas, porém a

rádula com dentes muito curvos, dutos das glândulas salivares racemosas se

ligando junto à boca, pênis de forma triangular achatada e próstata aberta em um

pequeno orifício são características diagnósticas da subfamília Odontocymbiolinae

enquanto rádula com dentes em um mesmo plano, dutos das glândulas salivares

racemosas se ligando ao esôfago junto à válvula de Leiblein, pênis cilíndrico e

próstata aberta lateralmente são características diagnósticas da subfamília

Zidoninae.

Capítulo VI

157

c As características dos sistemas digestório e reprodutivo se mostraram constantes

entre as espécies da subfamília Zidoninae; o mesmo pode ser dito da subfamília

Odontocymbiolinae.

c Os moluscos e os equinodermos estão entre as presas mais freqüentes entre as

espécies em estudo.

c A grande variabilidade da forma das cápsulas ovígeras entre as espécies de uma

mesma subfamília e a pouca informação quanto a este caracter na maioria dos

táxons não permite a sua utilização, no momento, como um caracter de valor

sistemático.

A partir da análise filogenética entre as 11 espécies das subfamílias Zidoninae e

Odontocymbiolinae, baseada em 31 caracteres morfológicos é possível afirmar que:

c A subfamília Zidoninae é fortemente embasada com nove sinapormofias (17-

Tamanho do tentáculo cefálico, 23- Local de ligação dos dutos das glândulas

salivares racemosas, 24- Forma dos dentes raquidianos, 25- Forma da placa basal,

26- Forma da cúspide central, 27- Membrana basal, 29- Forma do pênis, 30- Papila

peniana terminal, 31- Abertura da próstata)

c O alto grau de homoplasias e reversões refletem uma longa história evolutiva da

família Volutidae, que está sujeita a muitas convergências de forma.

c O reconhecimento subgênero Weaveria não é suportado pelo cladograma,

corroborando os resultados constatados pela revisão taxonômica com base na

concha.

c Tanto o reconhecimento de Adelomelon s.s. e Pachycymbiola como subgêneros de

Adelomelon, quanto o reconhecimento de Pachycymbiola como gênero são

suportados pelo cladograma resultante. Os dois táxons são grupos-irmãos,

suportados por duas sinapomorfias (16- forma dos tentáculos e 21- forma das

Capítulo VI

158

lamelas da glândula hipobranquial) de caráter homoplásico. Na ausência de

caracteres anatômicos claramente distintivos e considerando que a forma da

concha está sujeita a convergências de forma, optou-se por utilizar uma definição

mais abrangente do gênero Adelomelon, a qual engloba as variações

conquiliológicas presentes nos subgêneros Pachycymbiola e Adelomelon s.s..

Capítulo VII

159

CAPÍTULO VII

NEXOS

Capítulo VII

160

Exemplar n

_____ Macho __ Fêmea __

Protocolo de dissecação de Volutídeos da subfamília Zidoninae

Espécie: Doação __ Empréstimo __ ( Inst/ lote )

Fixador: Data da dissecação: ___/___/______

Data de coleta: ____/___/______

Dados Conquiliológicos:

Comprimento total: Comp. da espira: Protoconcha:

n. de voltas:

Largura total: N voltas da espira:

de dobras columelares: Esculturação:

Obs. Estado e coloração da concha:

(Anexar figura com contorno da concha) – forma/variedade:

Dados anatômicos:

Comprimento da borda do mando (cavidade palial): Sexo:

Descrição da morfologia externa (incluir posição do pênis, disco cefálico, coloração, estruturas

visíveis por transparência do manto, entre outros):

Cavidade palial:

Tamanho do osfrádio: Forma do osfrádio: coloração:

Tamanho do Ctenídeo Forma: coloração:

Tamanho da gl. Hipobranquial forma coloração:

N. de lamelas

Tamanho do sifão: Tamanho dos lobos do sifão: direito esquerdo

Posição e forma do pericárdio:

Capítulo VII

161

Anexar esquema/foto da cavidade palial com a posição relativa das estruturas da porção anteiror

da cavidade.

Sistema reprodutor:

Machos

Posição do pênis

Forma:

Tamanho: /

Obs:

Descrição do Vas deferens:

Gl. Protática :

Forma/cor

Testículo

Cor: Desenvolvimento:

Vesicula seminal:

Fêmeas:

Gl. gametolítica

Forma/cor

Tamanho

Obs.

Descrição do oviducto

Gl. de Albumina:

Forma/cor:

Ovário:

Cor Desenvolvimento:

Gl. cápsula:

Bolsa copulatriz (BC)

Desenvolvimento: Escasso Regular Notorio ||Orificio genital (OG): mm

RECEPTÁCULO SEMINAL VAGINA

Tamanho (mm): comp.:

Largura:

Conteúdo:

Trazo osc:

Descrição da genitália feminina:

Incluir figura ou esquema que indique cada estrutura acima.

Sistema Digestivo:

Posição de ligação do ducto das glândulas salivares:

Grau de associação entre as gls. Salivares:

Tamanho da gl de Leiben

Posição da ligação da gl de Leiben em relação ao anel nervoso:

Largura do esôfago:

Estômago (forma e tamanho)

Gl. digestiva:

Capítulo VII

162

BRAZILIAN JOURNAL OF BIOLOGY

INSTRUÇÕES AOS AUTORES

(Disponível em www.scielo.br/revistas/bjb/pinstruc.htm)

Finalidade e normas gerais

A Brazilian Journal of Biology publica resultados de pesquisa original em

qualquer ramo das ciências biológicas. Estará sendo estimulada a publicação de

trabalhos nas áreas de biologia celular, sistemática, ecologia (auto-ecologia e

sinecologia) e biologia evolutiva, e que abordem problemas da região neotropical.

A revista publica somente artigos em inglês. Artigos de revisões de temas

gerais também serão publicados desde que previamente propostos e aprovados pela

Comissão Editorial.

Informações Gerais: Os originais deverão ser enviados à Comissão Editorial e estar de

acordo com as Instruções aos Autores, trabalhos que não se enquadrem nesses moldes

serão imediatamente devolvidos ao(s) autor(es) para reformulação.

Os trabalhos que estejam de acordo com as Instruções aos Autores, serão enviados aos

assessores científicos, indicados pela Comissão Editorial. Em cada caso, o parecer

será transmitido anonimamente aos autores. Em caso de recomendação desfavorável

por parte de um assessor, será usualmente pedida a opinião de um outro. Os trabalhos

serão publicados na ordem de aceitação pela Comissão Editorial, e não de seu

recebimento. Serão fornecidas gratuitamente 25 separatas de cada artigo.

Preparação de originais

O trabalho a ser considerado para publicação deve obedecer às seguintes

recomendações gerais:

Ser digitado e impresso em um só lado do papel tipo A4 e em espaço duplo com uma

margem de 3 cm à esquerda e 2 cm à direita, sem preocupação de que as linhas

terminem alinhadas e sem dividir palavras no final da linha. Palavras a serem

impressas em itálico podem ser sublinhadas.

O título deve dar uma idéia precisa do conteúdo e ser o mais curto possível. Um título

abreviado deve ser fornecido para impressão nas cabeças de página.

Nomes dos autores: As indicações Júnior, Filho, Neto, Sobrinho etc. devem ser

sempre antecedidas por um hífen. Exemplo: J. Pereira-Neto. Usar também hífen para

nomes compostos (exemplos: C. Azevedo-Ramos, M. L. López-Rulf). Os nomes dos

autores devem constar sempre na sua ordem correta, sem inversões. Não usar, nunca,

como autor ou co-autor nomes como Pereira-Neto J. Usar /e, y, and, et /em vez de /&/

para ligar o último co-autor aos antecedentes.

Os trabalhos devem ser redigidos de forma concisa, com a exatidão e a clareza

necessárias para sua fiel compreensão. Sua redação deve ser definitiva a fim de evitar

modificações nas provas de impressão, muito onerosas e cujo pagamento ficará

Capítulo VII

163

sempre a cargo do autor. Os trabalhos (incluindo ilustração e tabelas) devem ser

submetidos em triplicata (original e duas cópias).

Serão considerados para publicação apenas os artigos redigidos em inglês. Todos os

trabalhos deverão ter resumos em inglês e português. Esses resumos deverão constar

no início do trabalho e iniciar com o título traduzido para o idioma correspondente. O

Abstract e o Resumo devem conter as mesmas informações e sempre sumariar

resultados e conclusões.

Em linhas gerais, as diferentes partes dos artigos devem ter a seguinte seriação:

1ª página - Título do trabalho. Nome(s) do(s) autor(es). Instituição ou instituições,

com endereço. Indicação do número de figuras existentes no trabalho. Palavras-chave

em português e inglês (no máximo 5). Título abreviado para cabeça das páginas.

Rodapé: nome do autor correspondente e endereço atual (se for o caso).

2ª página e seguintes - Abstract (sem título). Resumo: em português (com título);

Introduction, Material and Methods, Results, Discussion, Acknowledgements.

Em separado - References, Legends to the figures, Tables and Figures.

O trabalho deverá ter, no máximo, 25 páginas, incluindo tabelas e figuras.

A seriação dos itens de Introduction e Acknowledgements só se aplica, obviamente, a

trabalhos capazes de adotá-la. Os demais artigos (como os de Sistemática) devem ser

redigidos de acordo com critérios geralmente aceitos na área.

Referências Bibliográficas - No texto, será usado o sistema autor-ano para citações

bibliográficas, utilizando-se ampersand (&) no caso de 2 autores. As referências,

datilografadas em folha separada, devem constar em ordem alfabética. Deverão conter

nome(s) e iniciais do(s) autor(es), ano, título por extenso, nome da revista (abreviado

e sublinhado), volume e primeira e última páginas. Citações de livros e monografias

deverão também incluir a editora e, conforme citação, indicar o capítulo do livro.

Deve(m) também ser referido(s) nome(s) do(s) organizador(es) da coletânea.

Exemplos:

LOMINADZE, DG. Cyclotron waves in plasma. Traducido por AN. Dellis;

editado por SM. Hamberger. 1sf ed. Oxford: Pergamon Press, 1981. 206p.

International series in natural philosophy. Tradución de:`Ciklotronnye volny v plazme.

ISBN 0-08-021680-3.

PARKER, TJ. and HASWELL, WD., 1930. A text-book of zoology. 5th ed. vol 1.

revised by WD. Lang. London: Macmillan. Section 12, Phylum Mollusca, p. 663-782.

WEAVER, W., 1985. The collectors: command performances. Photography by

Robert Emmett Bright. Architectural Digest, December 1985, vol. 42, no. 12, p. 126 -

133.

WRIGLEY, EA.Parish registers and the historian. In STEEL, DJ. National index of

parish registers. London: Society ofGenealogists, 1968, vol. 1, p. 15-167.

Capítulo VII

164

Para outros pormenores, veja as referências bibliográficas em um fascículo.

A Revista publicará um Índice inteiramente em inglês, para uso das revistas

internacionais de referência.

As provas serão enviadas aos autores para uma revisão final (restrita a erros e

composição) e deverão ser devolvidas imediatamente. As provas que não forem

devolvidas no tempo solicitado - 5 dias - terão sua publicação postergada para uma

próxima oportunidade, dependendo de espaço.

Material Ilustrativo - Os autores deverão limitar as tabelas e as figuras (ambas

numeradas em arábicos) ao estritamente necessário. No texto do manuscrito, o autor

indicará os locais onde elas deverão ser intercaladas.

As tabelas deverão ter seu próprio título e, em rodapé, as demais informações

explicativas. Símbolos e abreviaturas devem ser definidos no texto principal e/ou

legendas.

Na preparação do material ilustrativo e das tabelas, deve-se ter em mente o tamanho

da página útil da REVISTA (22 cm x 15,0 cm); (coluna: 7 cm) e a idéia de conservar

o sentido vertical. Desenhos e fotografias exageradamente grandes poderão perder

muito em nitidez quando forem reduzidos às dimensões da página útil. As pranchas

deverão ter no máximo 30 cm de altura por 25 cm de largura e incluir barra(s) de

calibração.

As ilustrações devem ser agrupadas, sempre que possível. A Comissão Editorial

reserva-se o direito de dispor esse material do modo mais econômico, sem prejudicar

sua apresentação.

Todos os desenhos devem ser feitos à tinta da China e apresentados de tal forma que

seja possível sua reprodução sem retoques. As fotografias devem vir em papel

brilhante. Nas fotos, desenhos e tabelas deve-se escrever, a lápis, no verso, o nome do

autor e o título do trabalho.

Disquete - Os autores são encorajados a enviar a versão final (e somente a final), já

aceita, de seus manuscritos em disquete. Textos devem ser preparados em Word for

Windows e acompanhados de uma cópia idêntica em papel.

Recomendações Finais: Antes de remeter seu trabalho, preparado de acordo com as

instruções anteriores, deve o autor relê-lo cuidadosamente, dando atenção aos

seguintes itens: correção gramatical, correção datilográfica (apenas uma leitura sílaba

por sílaba a garantirá), correspondência entre os trabalhos citados no texto e os

referidos na bibliografia, tabelas e figuras em arábicos, correspondência entre os

números de tabelas e figuras citadas no texto e os referidos em cada um e posição

correta das legendas.

Capítulo VII

165

Biotemas

Normas para publicação

(disponível em www.biotemas.ufsc.br/indexport.htm)

BIOTEMAS é uma revista semestral, editada pelo Centro de Ciências Biológicas da

UFSC, e visa publicar artigos na área de Ciências Biológicas. Nela são publicados

trabalhos teóricos, artigos originais de pesquisa e comunicações breves, bem como

revisões e resenhas de livros, a convite da Comissão Editorial. Desde 1998,

BIOTEMAS tem seus artigos específicos da área zoológica, ou que usavam animais

como objeto de estudos, indexados no Zoological Records – UK.

Os manuscritos deverão ser encaminhados à:

Secretaria de BIOTEMAS

Centro de Ciências Biológicas

Universidade Federal de Santa Catarina

Campus Universitário - Trindade

CEP 88040-900 – Florianópolis – SC

Fax: 0 XX 48 331-9672

1- Os artigos deverão ser redigidos em português, inglês ou espanhol, com

resumos em português e em inglês. Os manuscritos (original mais 2 cópias) deverão

ser enviados digitados em espaço duplo, fonte Times New Roman, tamanho 12,

obedecendo margens de 3 cm. As páginas deverão ser numeradas. Os artigos deverão

apresentar uma linguagem clara e precisa e o texto conciso. Os manuscritos serão

analisados por 2 consultores e a aceitação será baseada no conteúdo científico e na

adequação do material às normas da revista.

2- Na página de rosto, deverão constar o título do artigo, nome completo dos

autores e das instituições envolvidas, indicando o autor para correspondência,

endereço postal completo e endereço eletrônico de pelo menos um dos autores.

Abaixo devem vir: resumo, unitermos (cinco no máximo), abstract, key words e título

abreviado (máximo 60 espaços).

3- O limite de páginas de trabalhos teóricos, artigos originais de pesquisa e

revisões, incluindo figuras, tabelas e referências bibliográficas, é de 25 páginas,

enquanto que para as comunicações breves e resenhas de livros é sete páginas. O

resumo e o abstract não poderão exceder a 200 palavras.

4- Os artigos originais de pesquisa deverão conter, sempre que possível,

Introdução, Material e Métodos, Resultados, Discussão, Agradecimentos e

Referências Bibliográficas. As demais formas de publicação não necessitam

apresentar as subdivisões acima.

5- As citações de referências bibliográficas no texto devem obedecer o

seguinte padrão: um autor (Netto, 2001); dois autores (Motta-Júnior e Lombardi,

2002); três ou mais autores (Ramos et al., 2002). No caso do nome dos autores

fazerem parte da frase, apenas o ano da publicação deve vir entre parênteses. Quando

houver, no mesmo ano, mais de um artigo de mesma autoria, acrescentar letras

minúsculas após o ano, conforme o exemplo: (Davidson et al., 2000a; 2000b).

Quando houver mais de uma citação dentro de um mesmo parêntese, estas devem ser

colocadas em ordem cronológica. Exemplo: (Girard, 1984; Grovum, 1988; Steindel et

al., 1993; De Toni et al., 2000).

6- As citações de referências bibliográficas no final do artigo devem obedecer

à ordem alfabética do sobrenome do primeiro autor. Apenas citações que aparecem no

Capítulo VII

166

texto devem constar na lista de referências. Cada referência deverá incluir: sobrenome

e iniciais de todos os autores, ano, título completo do artigo, nome do periódico por

extenso (em negrito), volume (em negrito), número e páginas inicial e final. As

citações de resumos de congressos e reuniões científicas não poderão ultrapassar

a 10% do total de referências citadas. Trabalhos aceitos para publicação devem ser

referidos como “no prelo” ou “in press”, quando tratar-se de artigo redigido em inglês.

Dados não publicados devem ser citados apenas no texto como “dados não

publicados” ou “comunicação pessoal”, entre parênteses.

Exemplos de citação na lista final de referências:

a) artigos em periódicos

Netto, L. E. S. 2001. Oxidative stress response in sugarcane. Genetics and Molecular

Biology, 24 (1): 93 - 102.

Ramos, A.; Kangerski, A. L.; Basso, P.; Silva Santos, J. E.; Assreuy, J.; Vendruscolo,

L. F.; Takahashi, R. N. 2002. Evaluation of Lewis and SHR rat strains as a genetic

model for the study of anxiety and pain. Behavioural Brain Research, 129: 113-123.

b) livros na íntegra

Gilbert, S. F. 2000. Developmental Biology. 6th ed. Sinauer Associates, Sunderland,

USA, 749 pp.

c) capítulo de livros

Colleaux, L. 1999. Genetic basis of mental retardation. In: Jones, B. C. & Mormède, P.

(eds). Neurobehavioral Genetics – Methods and applications. CRC Press, New

York, USA, p. 275-290.

d) teses, dissertações e monografias

Horta, P. 2000. Macroalgas do infralitoral do sul e sudeste do Brasil. Tese de

Doutorado, Universidade de São Paulo, Brasil, 301 pp.

e) publicações em Congressos, Reuniões Científicas, Simpósios

Pereira, J. B.; Conceição, M. J.; Coura, J. R. 1985. Evolução da esquistossomose

mansoni um ano após o tratamento específico. Anais da III Jornada Científica da

Fundação Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Brasil, p. 369.

f) páginas da Internet

Fox, R. 2003. Invertebrate Anatomy – Daphnia magna. Disponível em <http:

www.science.lander.edu/refox/daphnia.html>. Acesso em 22 de maio de 2003.

7- As ilustrações (figuras, fotografias, desenhos) e as tabelas já devem ser

inseridas no corpo do texto, no melhor local após o final do parágrafo em que foram

citadas pela primeira vez. Os autores devem ter em mente que haverá redução de até

70% da figura no tamanho final do impresso. Quando for o caso, as figuras devem

conter a representação da escala em barras.

Fotografias só serão aceitas em branco e preto, e se apresentarem um bom

contraste e intensidade.

Tabelas e figuras devem ser numeradas com algarismos arábicos de acordo

com sua seqüência no texto, sendo que este deve incluir referências a todas elas. Cada

tabela deve ter um título breve e auto-explicativo. Informações adicionais, necessárias

à compreensão da tabela, devem ser dadas em forma de nota de rodapé, embaixo da

tabela.

8- Os autores receberão os pareceres dos consultores, do revisor da língua

inglesa e do editor, observando a adequação do artigo às normas da revista. O artigo

deverá ser devolvido, em um prazo máximo de 15 dias, com as alterações sugeridas e

encaminhado em disquete 3 1/2 em Word for Windows 97, além de uma cópia

Capítulo VII

167

impressa. No caso do não atendimento de alguma sugestão dos consultores, os autores

deverão apresentar uma justificativa circunstanciada sobre o não atendimento.

9- Após a aceitação para publicação, provas definitivas do artigo serão

enviadas para correção e devem ser devolvidas dentro de 3 dias, a contar do

recebimento. Erros nesta última forma são de total responsabilidade dos autores.

10- Os autores poderão receber 30 (trinta) separatas do artigo, mediante o

pagamento de uma taxa a ser estabelecida.

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