ads:
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
CURSO DE MESTRADO EM ZOOLOGIA
REVISÃO DOS LAGARTOS CERCOSAURA DO GRUPO
ARGULUS (REPTILIA: SQUAMATA: GYMNOPHTHALMIDAE)
STEPHENSON HALLISON F. ABRANTES
DISSERTAÇÃO APRESENTADA AO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM
ZOOLOGIA, CURSO DE MESTRADO, DO
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI E
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ
COMO REQUISITO PARA OBTENÇÃO DO
GRAU DE MESTRE EM ZOOLOGIA.
ORIENTADORA: Dra. TERESA CRISTINA AVILA-PIRES
Belém – PA
2008.
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
ii
STEPHENSON HALLISON F. ABRANTES
REVISÃO DOS LAGARTOS CERCOSAURA DO GRUPO
ARGULUS (REPTILIA: SQUAMATA: GYMNOPHTHALMIDAE)
DISSERTAÇÃO APRESENTADA AO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM
ZOOLOGIA, CURSO DE MESTRADO, DO
MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI E
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ
COMO REQUISITO PARA OBTENÇÃO DO
GRAU DE MESTRE EM ZOOLOGIA.
ORIENTADORA: Dra. TERESA CRISTINA AVILA-PIRES
Belém – PA
2008
ads:
iii
“A verdadeira constituição das coisas gosta de ocultar-se”
Heráclito de Éfeso, 500 A.C.
iv
Ao meu pai Francimar Abrantes (in memoriam),
minha mãe e irmãos.
v
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Coordenação de Aperfeiçoamento de pessoal de Nível
Superior (CAPES) pela bolsa concedida, sem a qual este trabalho não teria
sido realizado.
A minha orientadora Teresa Cristina (TC), por ter me dado a
oportunidade de trabalhar com ela. Muito obrigado.
A Dra. Ana Prudente, curadora da coleção herpetológica do Museu
Paraense Emílio Goeldi por permitir meu acesso ao material do MPEG e pelas
sugestões durante a aula de qualificação.
Agradeço ao Dr. Hussam Zaher curador da coleção de herpetologia da
Universidade de São Paulo – USP, por liberar meu acesso aos exemplares lá
depositados e a Carolina Melo pela ajuda durante minha visita a coleção.
A minha Família: Minha mãe, meus irmãos e Mel. Eu não teria chegado
sozinho a lugar nenhum se não fossem vocês.
Ao meu tio Arnaud, por me acolher em São Paulo e não medir esforços
para me ajudar durante minha visita a coleção da USP.
Aos meus irmãos por opção Caetano e Peron que sempre apoiaram
meus planos mirabolantes. Sei que posso contar com vocês sempre.
Agradeço a todo pessoal do laboratório de herpetologia do MPEG:
Adriano, Alessandra, Alessandro, Amanda, Carol, Danilo, Darlan, Fabrício,
Francílio, Jerriane (Raulzito), Marcelo, Marco Antônio, Pedro Peloso e Wáldima
pelas conversas, pela ajuda e boa convivência.
vi
A minha turma de mestrado em especial aos meus melhores amigos em
Belém, Jerriane (Raulzito), Fernanda, Cleuton, Elinete (Lili), Maia e Marco
Antônio.
Agradeço a Anete e Dorotéia por “quebrar meus galhos” e pela simpatia
com que sempre me trataram.
Agradeço a Kleber Viera (UFPB) pela ajuda com a parte estatística.
A Ana Cecília Falcão pela ajuda com o texto e gráficos.
A Marcela Meira pela ajuda com a tradução, revisão do texto e pela
cobrança, sem você minha estadia em Belém teria sido bem mais complicada.
vii
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS..........................................................................................iv
LISTA DE FIGURAS..........................................................................................viii
RESUMO.............................................................................................................xi
ABSTRACT........................................................................................................xiii
1 INTRODUÇÃO..................................................................................................1
1.1 O GÊNERO CERCOSAURA...............................................................4
1.2 HISTÓRICO TAXÔNOMICO...............................................................5
2 OBJETIVOS....................................................................................................11
3 MATERIAL E MÉTODOS...............................................................................12
3.1 OBTENÇÃO DOS DADOS................................................................12
3.2 CARACTERES UTILIZADOS............................................................13
3.2.1 CARACTERES MORFOMÉTRICOS...................................13
3.2.2 CARACTERES MERÍSTICOS.............................................14
3.3 ANÁLISES ESTATÍSTICAS..............................................................17
4 RESULTADOS................................................................................................19
4.1 IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES...................................................19
4.2 ANÁLISE DO COMPRIMENTO DA CAUDA.....................................24
4.3 ANÁLISE DE COMPONENTES PRINCIPAS COM AS VARIÁVEIS
MERÍSTICAS..........................................................................................24
4.4 ANÁLISE DISCRIMINANTE (AFD)...................................................27
4.5 DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES.........................................................35
4.5.1 Cercosaura argulus Peters, 1863.......................................35
viii
4.5.2 Cercosaura oshaughnessyi (Boulenger, 1885)...................43
4.5.3 Cercosaura sp.....................................................................49
4.6 CHAVE PARA AS ESPÉCIES DE Cercosaura COM
FRONTONASAL DIVIDIDA.....................................................................50
5 DISCUSSÃO...................................................................................................51
6 BIBLIOGRAFIA...............................................................................................60
APÊNCIES
Apêndice I..........................................................................................................69
Apêndice II.........................................................................................................70
Apêndice III........................................................................................................71
ix
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 Filogenia das espécies de Cercosaura, Pantodactylus e
Prionodactylus, segundo Doan (2003)....................................Pág 9
Figura 2 Parte da filogenia obtida por Pellegrino et al. (2001) que aborda
os gêneros Prionodactylus e
Pantodactylus
...................................................................
................Pág 10
Figura 3 Caracteres merísticos. A) Supralabiais (azul); Infralabiais
(amarelo); Pré-oculares (verde); Suboculares (vermelho); Pós-
oculares (laranja); Supraciliares (cinza). B) Mentais (azul);
Gulares-filas (amarelo); Gulares-pares (marcadas com círculos
verdes); Colar (marcadas com quadrados vermelhos). C)
Fileira_poros (vermelho); Poros pré-anais (verde); Poros femorais
(azuis); Placa pré-cloacal(amarelo).....................................Pág 16
Figura 4 Média e desvio padrão dos resíduos de uma regressão entre o
comprimento da cauda e o comprimento do corpo nas três
espécies reconhecidas........................................................Pág 24
Figura 5 Funções canônicas discriminantes obtidas através da Análise
Discriminante.......................................................................Pág 31
Figura 6 Média e desvio padrão das variáveis mais importantes para
discriminação entre os três grupos de C. argulus. a) Número de
poros Pré-anais. b) Número de escamas ao redor do meio do
corpo. c) Números de poros femorais nos machos. d) Número de
poros femorais nas fêmeas....................................................Pág 34
Figura 7 Cercosaura argulus (MPEG 21580); a,b) Vista lateral e dorsal da
cabeça, respectivamente. c) Vista ventral da cabeça e escamas
x
gulares. d) Escama anal poro pré-anal e poros femorais. A barra
de escala corresponde a 0.5 cm...........................................Pág 38
Figura 8 Distribuição geográfica de Cercosaura argulus (círculos),
Cercosaura oshaughnessyi (quadrados) e Cercosaura sp
(estrelas). Triângulos representam localidades onde C. argulus e
C. oshaughnessyi ocorrem juntas. Os símbolos abertos
representam dados da literatura (Avila-Pires,
1995).....................................................................................Pág 42
Figura 9 Cercosaura oshaughnessyi (MPEG-20641); a,b) vista lateral e
dorsal da cabeça, respectivamente. c) vista ventral da cabeça e
escamas gulares. d) Placa pré-cloacal, poro pré-anal e poros
femorais. A barra de escala corresponde a 0.5 cm................Pág 46
Figura 10 Número de escamas ao redor do meio do corpo em C. argulus em
diferentes regiões: a) Equador e Colômbia; b) Peru; c) Acre; d)
Rondônia; e) Amazonas; f) Pará; g) Guiana Francesa...........Pág 55
Figura 11 Número de poros femorais nos machos de C. argulus em difrentes
regiões: a) Acre; b) Rondônia; c) Amazonas; d) Pará; e) Guiana
Francesa.................................................................................Pág 56
Figura 12 Número de escamas ao redor do meio do corpo em C.
oshaughnessyi em diferentes regiões: a) Colômbia; b) Peru; c)
Acre; d) Amazonas.................................................................Pág 57
Figura 13 Número de escamas dorsais em C. oshaughnessyi em diferentes
regiões: a) Colômbia; b) Peru; c) Acre; d) Amazonas............Pág 58
xi
Resumo
A taxonomia dos lagartos Gymnophthalmidae do gênero Cercosaura
Wagler, 1830 foi recentemente modificada com a inclusão dos gêneros
Pantodactylus e Prionodactylus. Como reconhecido atualmente, o gênero
Cercosaura contêm 11 espécies. Entretanto, divergências na literatura recente
indicam que o nome Cercosaura argulus pode abranger um grupo de espécies.
O presente estudo examinou os Cercosaura com frontonasal dividida, aqui
chamado “grupo argulus”, que inclui as espécies nominais: Cercosaura argulus
Peters, 1863 e Prionodactylus oshaughnessyi Boulenger, 1885. Um total de
151 espécimes de 41 localidades foram estudados com base em cinco
caracteres morfométricos e 22 caracteres merísticos. Os espécimes foram
divididos em três grupos, de acordo com os caracteres previamente
considerados como diagnósticos das duas espécies nominais, em seguida
Cercosaura oshaughnessyi foi dividido em dois grupos: um grupo do oeste e
um grupo da Guiana. Uma Análise de Função Discriminante (AFD) foi utilizada
para comparar estes três grupos. Inicialmente, uma Análise de Componentes
Principais (PCA) foi utilizada para: (1) eliminar a influência do tamanho nas
comparações (resíduos dos dados morfométricos com o primeiro fator de uma
PCA foram calculados e utilizados em todas as análise estatísticas
subseqüentes); e (2) para selecionar um menor número de variáveis merísticas
para serem utilizadas na AFD. Os resultados indicam que C. argulus e C.
oshaughnessyi diferem principalmente pela presença de poros pré-anais e
número de escamas ao redor do meio do corpo. Cercosaura oshaughnessyi é
xii
considerada uma espécie válida, restrita ao oeste da Amazônia, enquanto uma
terceira espécie não descrita de Cercosaura com frontonasal dividida ocorre na
Guiana Francesa e Amapá (Brasil).
Palavra Chave - Taxonomia, Squamata, Prionodactylus, América do Sul,
Análise Discriminante.
xiii
Abstract
Taxonomy of the lizard genus Cercosaura Wagler, 1830, Gymnophthalmidae,
has recently changed to incorporate the former genera Pantodactylus and
Prionodactylus. As currently recognized the genus contains 11 species.
However, divergences in the literature indicate that the name Cercosaura
argulus may encompass a group of species. The present study investigates the
Cercosaura with divided frontonasal, here called “argulus group”, that includes
the nominal species Cercosaura argulus Peters, 1863 and Prionodactylus
oshaughnessyi Boulenger, 1885.A total of 151 specimens of 41 localities were
studied on basis of five morphometric and 22 meristic characters. Specimens
were divided into three groups, according to characters previously considered
diagnostic of the two nominal species, further dividing ‘C. oshaughnessyi’ into a
western and a Guianan group. A Discriminant Function Analysis (DFA) was
used to compare these three groups. Previously, Principal Component
Analyses (PCA) were performed to (1) eliminate the influence of size in the
comparisons (residuals of morphometric data with the first axis of a PCA were
calculated and used in all subsequent statistical analyses); and (2) to select a
smaller number of meristic variables to be used in the DFA. Results indicate
that C. argulus and C. oshaughnessyi differ mainly by the presence of preanal
pores, body length, and number of scales around midbody. Cercosaura
oshaughnessyi is considered a valid species, restricted to western Amazonia,
while a third, undescribed species of Cercosaura with divided frontonasal
occurs in French Guiana and Amapá (Brazil).
Key-Words –Taxonomy, Squamata, Prionodactylus, South America,
Discriminant Analysis.
1
1 - INTRODUÇÃO
A família Gymnophthalmidae é formada por 38 gêneros e
aproximadamente 190 espécies de lagartos que se distribuem do sul do
México, incluindo a América Central e Caribe, até a Argentina (Pellegrino et al.
2001), é família restrita ao novo mundo (Presch, 1980), limitada a ambientes
tropicais (Pianka e Vitt, 2003). A maioria dos representantes da família possue
hábito terrestre, mas algumas espécies podem apresentar hábito semi-aquático
(Pianka e Vitt, 2003). Trata-se de uma
Durante as últimas duas décadas a sistemática dos Gymnophthalmidae
tem sido marcada pela descrição de numerosos gêneros e espécies (p.ex.,
Cunha et al., 1991; Rodrigues, 1991a; 1991b; 1991c; 1996a; 1996b; 1997;
Vanzolini e Carvalho, 1991; Hoogmoed e Avila-Pires, 1992; Carvalho, 1997;
Avila-Pires e Vitt, 1998; Macculloch e Lathrop, 2001; Rodrigues et al., 2001;
2002a; 2002b; 2005), bem como por estudos citogenéticos e moleculares das
espécies constituintes (p.ex., Cole et al., 1993; Yonenaga-Yassuda et al., 1995;
Pellegrino et al, 1999a; 1999b; 2001; Yonenaga-Yassuda e Rodrigues, 1999;
Castoe et al., 2004), que buscam as suas relações filogenéticas, os quais
culminaram com novas proposições de classificação para esta família
(Pellegrino et al., 2001; Castoe et al., 2004). No entanto, a presença de um
grande número de convergências morfológicas torna a taxonomia dos
Gymnophthalmidae bastante complexa em todos os níveis hierárquicos
(Pellegrino et al. 2001).
2
O primeiro arranjo taxonômico proposto para os Gymnophthalmidae foi
apresentado por Boulenger (1885). Baseado em caracteres da morfologia
externa, o grupo foi colocado dentro da Família Teiidae, a qual foi dividida em
quatro grupos – o primeiro abrangendo os Teiidae segundo o conceito atual
(também conhecidos como macroteiideos) e os outros três formados pelos
“microteiideos”, ou seja, os atuais Gymnophthalmidae. Após este trabalho de
Boulenger (1885), alguns autores propuseram o reconhecimento dos
microteiídeos como uma família distinta (Presch, 1983, 1988; Estes et al.,
1988), mas outros autores questionaram essa separação (p.ex., Harris, 1985;
Hoyos, 1998). Mais recentemente o uso de dados moleculares nos estudos de
sistemática dos Gymnophthalmidae tem contribuído para o esclarecimento das
relações de parentesco entre os gêneros, incluindo o reconhecimento do
monofiletismo dessa família Pellegrino et al. (2001).
Presch (1980) reconheceu, com base na osteologia e miologia, seis
grandes grupos para a família Gymnophthalmidae: o grupo I formado por
Ptychoglossus, Alopoglossus, Proctoporus, Opipeuter e Prionodactylus; grupo II
formado por Euspondylus e Pholidobolus; grupo III com Ecpleopus, Anadia e
Placosoma; grupo IV agrupando Echinosaura, Leposoma, Neusticurus,
Cercosaura e Arthrosaura; grupo V representado apenas por Pantodactylus e o
grupo VI formado por Iphisa, Tretioscincus, Gymnophthalmus, Bachia e
Heterodactylus.
Pellegrino et al. (2001) propuseram a filogenia de 50 espécies, incluídas
em 26 gêneros, utilizando cinco genes (dois nucleares e três mitocondriais) e
propuseram uma nova classificação para a família. Castoe et al. (2004)
3
analisaram quatro dos cincos genes estudados por Pellegrino et al. (2001),
para um conjunto de 12 espécies e um gênero adicionais ao do referido estudo,
bem como novos indivíduos de Ptychoglossus brevifrontalis, propondo algumas
modificações na classificação sugerida por Pellegrino et al. (2001). Rodrigues
et al. (2005) concordaram com o reconhecimento da maior afinidade entre
Ptychoglossus e Alopoglossus proposta por Castoe et al. (2004), porém
consideraram, com base em caracteres morfológicos, precipitadas as demais
mudanças sugeridas por esses autores. Novos estudos ainda são necessários
para uma melhor compreensão sobre as relações filogenéticas dentro de
Gymnophthalmidae. Abaixo apresentamos lado a lado as duas classificações
mais recentes propostas para a família.
Pellegrino et al. (2001) e Rodrigues et al.
(2005)
Gymnophthalmidae Merrem, 1820
Alopoglossinae Pellegrino et al. 2001
Alopoglossus Boulenger, 1885
Ptychoglossus Boulenger, 1890
Gymnophthalminae Merrem, 1820
Tribo Heterodactylini Pellegrino et al. 2001
Colobodactylus Amaral, 1930;
Colobosaura Boulenger 1887;
Heterodactylus Spix 1825;
Iphisa Gray, 1885
Stenolepis Boulenger 1888.
Tribo Gymnophthalmini Merrem, 1820
Calyptommatus Rodrigues, 1991;
Gymnophthalmus Merrem, 1820;
Micrablepharus Dunn, 1932;
Nothobachia Rodrigues, 1984;
Procellosaurinus Rodrigues, 1991;
Psilophthalmus Rodrigues, 1991;
Tretioscincus Cope, 1862.
Vanzosaura Rodrigues, 1991;
Rhachisaurinae Pellegrino et al. 2001
Rhachisaurus Pellegrino et al. 2001
Cercosaurinae Gray, 1838
Tribo Cercosaurini Gray, 1838
Castoe et al. (2004)
Gymnophthalmidae Merrem, 1820
Alopoglossinae Pellegrino et al. 2001
Alopoglossus Boulenger, 1885
Ptychoglossus Boulenger, 1890
Gymnophthalminae Merrem, 1820
Calyptommatus Rodrigues, 1991
Colobodactylus Amaral, 1933
Colobosaura Boulenger, 1887
Heterodactylus Spix, 1825
Iphisa Gray, 1851
Gymnophthalmus Merrem, 1820
Micrablepharus Dunn, 1932
Nothobachia Rodrigues, 1984
Procellosaurinus Rodrigues, 1991
Psilophthalmus Rodrigues, 1991
Stenolepis Boulenger, 1888
Tretioscincus Cope, 1862
Vanzosaura Rodrigues, 1991
Rhachisaurinae Pellegrino et al. 2001
Rhachisaurus Pellegrino et al. 2001
Cercosaurinae Gray, 1838
Tribo Bachini
Bachia Gray, 1845
4
Anadia Gray, 1845;
Bachia Gray, 1845;
Cercosaura Wagler, 1830;
Echinosaura Boulenger, 1890;
Euspondylus Tschudi, 1845;
Macropholidus Noble, 1921;
Opipeuter Uzzel, 1969;
Pholidobolus Peters, 1862;
Placosoma Tschudi, 1847;
Proctoporus Tschudi, 1845;
Ptychoglossus Boulenger, 1890
Riolama Uzzel, 1973
Teuchocercus Fritts e Smith, 1969.
Tribo Ecpleopini Fitzinger, 1843
Amapasaurus Cunha, 1970.
Anotosaura Amaral, 1933;
Arthrosaura Boulenger, 1885;
Colobosauroides Cunha e Lima Verde 1991
Ecpleopus Duméril e Bibron, 1839;
Leposoma Spix, 1825
Tribo Cercosaurini Gray, 1838
Anadia Gray, 1845
Cercosaura Wagler, 1830
Echinosaura Boulenger, 1890
Euspondylus Tschudi, 1845
Macropholidus Noble, 1921
Neusticurus Duméril e Bibron,1839
Opipeuter Uzzell, 1969
Pholidobolus Peters, 1862
Placosoma Tschudi, 1847
Proctoporus Tschudi, 1845
Riolama Uzzell, 1973
Teuchocercus Fritts e Smith, 1969
Ecpleopinae Fitzinger, 1843
Amapasaurus Cunha, 1970
Anotosaura Amaral, 1933
Arthrosaura Boulenger, 1885
Colobosauroides Cunha e Lima Verde,
1991
Ecpleopus Dum´eril e Bibron, 1839
Leposoma Spix, 1825
1.1 - O gênero Cercosaura
Como reconhecido atualmente, o gênero Cercosaura apresenta 11
espécies, três das quais politípicas, ocorrendo em todos os países da América do
Sul (exceto no Chile) e no Panamá (Uzzell, 1973; Avila-Pires, 1995; Doan, 2003).
Segundo Doan (2003), Cercosaura difere dos outros 12 gêneros da tribo
Cercosaurini (sensu Pellegrino et al. 2001) nos seguintes caracteres: escamas
dorsais quilhadas (lisas em Anadia e Opipeuder); membros locomotores bem
desenvolvidos (membros rudimentares em Bachia); escamação dorsal
homogênea (heterogênea em Echinosaura, Neusticurus e Teuchocercus); osso
pós-orbital expandido em direção à fenestra supra-temporal (não expandido em
Euspondilus); escamas dorsais de mesmo tamanho (com duas fileiras medianas
aumentadas em Macropholidus); ouvido externo em uma cavidade profunda
5
(localizado mais superficialmente em Pholidobolus); poros femorais distintos dos
poros pré-anais (não distintos em Placosoma); escama pré-frontal presente
(ausente em Proctoporus); parte anterior da língua coberta por papilas linguais em
forma de escamas (papilas linguais pregueadas em Riolama).
1.2 - Histórico Taxonômico
O gênero Cercosaura foi proposto por Wagler (1830), para alocar uma
única espécie descrita no mesmo trabalho, Cercosaura ocellata Wagler, 1830,
cuja localidade-tipo foi indicada erroneamente como “Ásia”. Esta espécie está
presente no Brasil, Guiana Francesa, Suriname, Guyana, Colômbia, Peru, Bolívia
e Argentina (Avila- Pires, 1995; Hoogmoed, 1973).
Peters (1863), com base em exemplares coletados na região hoje
conhecida como Cundinamarca, Colômbia, descreveu uma nova espécie para o
gênero, Cercosaura argulus Peters, 1863. O principal caráter que levou Peters
(1863) a reconhecer Cercosaura argulus como uma espécie distinta de
Cercosaura ocellata foi a presença de uma escama frontonasal dividida.
O’Shaughnessy (1881) considerou Pantodactylus Duméril e Bibron como
um subgênero de Cercosaura e descreveu, com base nas lamelas infradigitais,
uma nova espécie, Cercosaura (Prionodactylus) manicata O’shaughnessy, 1881,
para a região de Canelos, Equador.
Boulenger (1885) elevou Prionodactylus e Pantodactylus a categoria de
gênero e com base no arranjo das escamas dorsais transferiu para Prionodactylus
as espécies Cercosaura argulus Peters 1863, Cercosaura quadrilineata Boettger,
1876 e Cercosaura vertebralis O’Shaughnessy, 1879. O gênero Cercosaura foi
6
considerado novamente monotípico, caracterizado pela presença de escamas
dorsais em fileiras longitudinais. A partir do material até então identificado como
Prionodactylus argulus Boulenger (op. cit) descreveu ainda P. oshaughnessyi
Boulenger, 1885, com base em diferenças encontradas no padrão de escamação
cefálica do holótipo de Prionodactylus argulus. Prionodactylus apresenta então
duas espécies com frontonasal dividida: Prionodactylus argulus e Prionodactylus
oshaughnessyi.
Duas novas espécies de Prionodactylus com frontonasal dividida foram
descritas após Boulenger (1885): Prionodactylus holmgreni Andersson, 1914, da
Bolívia, e Prionodactylus columbiensis Werner, 1917, da Colômbia.
Uzzell (1973), revisando o gênero Prionodactylus, reconheceu cinco
espécies: Prionodactylus argulus, Prionodactylus vertebralis, Prionodactylus
eigenmanni, Prionodactylus manicatus e Prionodactylus dicrus Uzzell, 1973
(descrita neste mesmo trabalho). A única espécie com frontonasal dividida
reconhecida como válida foi Prionodactylus argulus, sendo Prionodactylus
oshaughnessyi, Prionodactylus holmgreni e Prionodactylus columbiensis
consideradas sinônimos. Ao todo Uzzell (1973) examinou 75 exemplares que
considerou Prionodactylus argulus, incluindo os holótipos de cada espécie
nominal, exceto o holótipo de Prionodactylus columbiensis, considerado perdido.
Embora a amostra fosse relativamente extensa, a maioria dos exemplares
pertencia à região oeste da Amazônia, sendo 27 espécimes do Equador, 26
exemplares do Peru, 13 exemplares da Colômbia e quatro da Bolívia. Para a
porção leste da Amazônia apenas cinco exemplares foram examinados, sendo
dois exemplares do Brasil e três da Guiana. De acordo com Uzzell (1973), o
7
padrão de escutelação cefálica do holótipo de Prionodactylus argulus, onde as
pré-frontais encontram-se separadas por uma extensão anterior da frontal,
representa uma anomalia e as diferenças em tamanho e números de escamas
mencionadas por Boulenger (1885) não seriam suficientes para separar P.
oshaughnessyi de P. argulus.
Avila-Pires (1995) examinou um maior número de exemplares de
Prionodactylus com frontonasal dividida, provenientes do Brasil, Guiana Francesa,
Colômbia, Equador, Peru e Bolívia, e apontou sete caracteres diagnósticos para
Prionodactylus argulus e Prionodactylus oshaughnessyi: tamanho relativo das
escamas dos flancos; número de escamas ao redor do corpo; número de poros
em machos e fêmeas; presença de poro pré-anal; número de escamas ventrais
entre os poros; e a proporção entre o comprimento da cauda e o comprimento
rostro-cloacal. Em conseqüência, considerou P. oshaughenssyi como espécie
válida, distinta de P. argulus. Prionodactylus argulus apresenta distribuição mais
ampla, encontrada na Guiana Francesa, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Brasil
(Pará e Rondônia) e provavelmente também no Suriname e Guiana (Avila-Pires,
1995). Prionodactylus oshaughnessyi aparentemente apresentaria uma
distribuição disjunta, com populações no oeste da Amazônia, na Colômbia,
Equador, Peru e extremo oeste do Estado do Amazonas, no Brasil, e uma
população a leste, na Guiana Francesa e Amapá, no Brasil (Avila-Pires, 1995).
Esta distribuição disjunta de Prionodactylus oshaughnessyi, juntamente com a
ausência de poros nas fêmeas do Amapá e Guiana Francesa, levou Avila-Pires
(1995) a sugerir que essas populações poderiam constituir dois táxons distintos.
8
Avila-Pires (1995) examinou o holótipo de P. holmgreni e o considerou
sinônimo júnior de P. argulus. Mesmo estando o holótipo de P. columbiensis
perdido, considerou, com base no baixo número de escamas ao redor do meio do
corpo registradas na descrição original de P. columbiensis, esta espécie sinônimo
júnior de P. argulus.
Doan (2003) examinou 39 indivíduos da Bolívia, Colômbia, Equador e Peru
e não encontrou diferenças que confirmassem a existência de duas espécies.
Estes resultados levaram Doan (2003) a considerar P. oshaughnessyi novamente
como sinônimo júnior de P. argulus.
Nesse mesmo trabalho, Doan (2003) realizou uma análise filogenética com
os gêneros Cercosaura, Pantodactylus e Prionodactylus, com base em 62
caracteres morfológicos. O estudo corroborou os resultados de análise molecular
realizada por Pellegrino et al. (2001), indicando que os gêneros Pantodactylus e
Prionodactylus são parafiléticos em relação a Cercosaura (Figuras 1 e 2). Diante
destes resultados, Pantodactylus e Prionodactylus foram colocados na sinonímia
de Cercosaura.
9
Figura 1 – Filogenia das espécies de Cercosaura, Pantodactylus e Prionodactylus,
segundo Doan (2003).
.
10
Figura 2 – Parte da filogenia obtida por Pellegrino et al. (2001).
Vitt et al. (2003) realizaram um estudo ecológico com exemplares
reconhecidos por eles como Cercosaura oshaughnessyi e compararam os
resultados com dados de C. argulus e C. eigenmanni. Os resultados encontrados
indicaram que C. argulus e C. oshaughnessyi apresentam diferenças na dieta e
uso de microhabitat. Dados morfológicos também foram comparados e diferiram
entre C. argulus e C. oshaughnessyi.
Tendo em vista essas divergências na literatura recente, propõe-se a
revisão do material de Cercosaura com frontonasal dividida, aqui chamado “grupo
argulus”, especificamente as espécies nominais Cercosaura argulus e C.
oshaughnessyi. C. holmgreni e C. columbiensis não serão consideradas, tendo em
vista a dificuldade em se obter material de áreas que pudessem corresponder a
elas.
11
2 - OBJETIVOS
O objetivo deste trabalho foi efetuar uma revisão taxonômica dos lagartos
Cercosaura com frontonasal dividida (“grupo argulus”), de forma a definir o
número de táxons envolvidos e caracterizá-los.
São objetivos específicos:
• Avaliar o status taxonômico de Cercosaura oshaughnessyi
(Boulenger, 1885);
• Avaliar o status taxonômico dos Cercosaura com escama frontonasal
dividida presentes no Amapá e Guiana Francesa;
• Diagnosticar e re-descrever as espécies de Cercosaura com escama
frontonasal dividida, comparando-as entre si e com as demais
espécies do grupo;
• Delimitar a distribuição geográfica de cada táxon identificado.
12
3 - MATERIAL E MÉTODOS
3.1 - Obtenção dos dados
Foram analisados exemplares depositados nas coleções do Museu
Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará (MPEG), do Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo, São Paulo (MZUSP), do Instituto de Pesquisas da
Amazônia, Manaus (INPA), e do Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris
(MHNP), Nationaal Natuurhistorich Museum, Leiden (RMNH) e Museum of Natural
History, University of Kansas (KU), cujos dados foram disponibilizados pela Dra.
Teresa C. S. Avila- Pires.
A fim de poder utilizar medidas e contagens realizadas pela Dra. Teresa C.
S. Avila Pires em exemplares depositados fora do Brasil e não examinados por
mim, comparei dados obtidos por esta pesquisadora e por mim em exemplares do
MPEG. A homocedasticidade dos dados foi analisada através do teste de Levene
(Apêndice I ) e os dados comparados através de um teste de Análise de Variância
(ANOVA). A ANOVA compara as variâncias dentro de grupos com aquela entre os
grupos. Quando a variância entre os grupos não se apresenta significativamente
maior que a variância dentro dos grupos, pode-se inferir que as amostras não
apresentam uma diferença significativa. Como os resultados não mostraram
diferença significativa (Apêndice II) entre os dados coletados pela Dra. Avila Pires
e por mim, todos os dados coletados pela pesquisadora foram incorporados ao
meu banco de dados e analisados como um único conjunto.
13
3.2 - Caracteres utilizados
Foram obtidos sete caracteres morfométricos, cinco dos quais utilizados na
análise discriminante, e 22 caracteres merísticos, definidos abaixo. Os caracteres
morfométricos foram obtidos com o auxílio de um paquímetro digital (precisão 0,1
mm).
3.2.1 - Caracteres morfométricos
CRC – Comprimento rostro-cloacal: medido desde a tangente à ponta do
focinho até a região mediana da cloaca.
CCA – Comprimento da cabeça: medido da tangente à ponta do focinho à
margem anterior do ouvido.
LCA – Largura da cabeça: obtida no ponto de maior largura da cabeça.
CCORPO – Comprimento do corpo: equivale ao comprimento rostro-cloacal
menos o comprimento da cabeça; utilizado na análise multivariada, em lugar do
CRC, para evitar sobreposição com a medida do comprimento da cabeça.
CMA – Comprimento do membro anterior: desde a axila até a extremidade
da garra do maior dedo.
CMP – Comprimento do membro posterior: desde a extremidade proximal
do membro posterior até a extremidade da garra do maior artelho.
CCAUDA – Medido do meio da cloaca à extremidade distal da cauda.
Tendo em vista que em muitos indivíduos a cauda se apresentava regenerada ou
quebrada, essa medida não foi utilizada na análise multivariada.
14
3.2.2 - Caracteres merísticos
MC – Número de escamas ao redor do meio do corpo: contadas numa
linha transversal, incluindo as escamas dorsais, laterais e ventrais. Para
padronizar esta contagem, foram contadas as escamas na fileira que dividia em
partes iguais as fileiras de ventrais.
Dorsais-L: Escamas dorsais contadas em uma linha longitudinal.
Contadas da escama posterior à interparietal até o nível da margem posterior
dos membros posteriores.
Dorsais–T: Número de escamas dorsais contadas na mesma linha
transversal das MC. As escamas dorsais distinguem-se das laterais por serem
maiores e quilhadas (algumas laterais podem ser levemente quilhadas).
Ventrais-L: Número de escamas ventrais em uma linha longitudinal,
entre a prega gular e a margem anterior da placa pré-cloacal.
Ventrais-T: Número de escamas ventrais em uma linha transversal no
meio do corpo. Para padronizar esta contagem, foram contadas as escamas na
fileira que dividia em partes iguais as fileiras de ventrais.
S-labiais: Número total de escamas supralabiais, incluindo aquelas
sobre a comissura da boca.
I-labiais: Número total de escamas infralabiais, incluindo aquelas abaixo
da comissura da boca.
Supraoculares: Número de escamas supraoculares em um dos lados
da cabeça.
Supraciliares: Número de escamas supraciliares em um dos lados da
cabeça.
15
Suboculares: Número de escamas da série subocular localizadas na
margem inferior do olho, em contato com as supralabiais.
Pré-oculares: Número de escamas da série subocular localizadas na
margem anterior do olho.
Pós-oculares: Número de escamas da série subocular localizadas na
margem posterior do olho.
Palpebrais: Número de escamas aumentadas que compõem a janela
translúcida da pálpebra.
Mentonianas: Número de pares de escamas mentais.
Gulares (Fileiras): Número de fileiras transversais de escamas gulares
(colar inclusive).
Gulares (Pares): Número de fileiras transversais de escamas gulares
que apresentam o par medial alargado.
Colar: Número total de escamas que formam o colar.
Cloacal: Número de escamas posteriores da placa pré-cloacal.
Poros Pré-anais: Número de poros dos dois lados do corpo localizados
junto à última fileira de escamas ventrais.
Poros Femorais: Número de poros femorais nos dois lados do corpo.
Fileira_Poros: Número de escamas ventrais entre os poros pré-anais.
Lamelas_dedo: Número de lamelas subdigitais do quarto dedo direito,
entre a base do dedo e a escama ungueal.
Lamelas_artelho: Número de lamelas subdigitais do quarto artelho direito,
entre a base do artelho e a escama ungueal.
16
Figura 3 – Caracteres merísticos. A) Supralabiais (azul); Infralabiais (amarelo);
Pré-oculares (verde); Suboculares (vermelho); Pós-oculares (laranja);
Supraciliares (cinza). B) Mentonianas (azul); Gulares-filas (amarelo); Gulares-
pares (marcadas com círculos verdes); Colar (marcadas com quadrados
vermelhos). C) Fileira_poros (vermelho); Poros pré-anais (verde); Poros
femorais (azuis); Placa pré-cloacal(amarelo). Adaptado de Avila-Pires (1995).
a) b)
c)
17
3.3 - Análises estatísticas
As espécies foram comparadas através de uma Análise de Função
Discriminante (DFA). A DFA é bastante utilizada em estudos de diferenciação
geográfica, análises de diferenciação de espécies e estudos de dimorfismo
sexual (Reis et al., 1990; Fernandes et al., 2004; Peres-Junior & Colli., 2004;
Pinto et al., 2005). Com a existência de grupos pré-definidos (no caso as
espécies identificadas) a DFA gera novas funções que maximizam a variância
encontrada entre os grupos e minimizam a variância dentro dos grupos (Peres-
Neto, 1995). Como o número de variáveis numa DFA não deve exceder o de
casos menos dois (Klecka, 1980), realizou-se previamente à DFA uma Análise
de Componentes Principais (PCA), buscando identificar as variáveis que mais
contribuíram para a variância dentro do grupo. A PCA pode ser interpretada
como um método de redução de um espaço multidimensional em poucas
dimensões que expliquem a maior parte da variância dos dados (Peres-Neto,
1995, Monteiro e Reis, 1999). A partir da análise dos resultados do PCA foram
definidas quais variáveis merísticas seriam utilizadas em conjunto com as
variáveis morfométricas na DFA.
Visando aproveitar todos os dados disponíveis, mesmo daqueles
indivíduos onde alguns caracteres não puderam ser obtidos por apresentarem
as estruturas danificadas, o valor referente a esses caracteres foi substituído
pela média de toda a amostra, de forma a não influenciar o resultado das
análises (Tabachnick e Fidell, 2001). Isso foi feito apenas em casos pontuais e
não aplicado ao comprimento da cauda, onde o dado não estava disponível
para mais da metade da amostra.
18
Um dos problemas na utilização de dados morfométricos em estudos de
taxonomia está na variação de tamanho dos indivíduos dentro dos grupos
estabelecidos. Esta variação proveniente da inclusão de indivíduos de classes
etárias diferentes ou de sexos diferentes (no caso de haver dimorfismo sexual
em relação ao tamanho) em um mesmo grupo pode originar variações dentro
dos grupos que mascarem as diferenças entre os grupos pré-estabelecidos
(Reis et al., 1990). Uma maneira de corrigir este problema de variação de
tamanho é utilizar os resíduos resultantes de uma análise de regressão entre
as variáveis morfométricas e os escores do primeiro componente de uma
matriz de variância-covariância centrada das variáveis logaritimizadas (Peres-
Neto, 1995). O primeiro componente de uma PCA realizada com dados
morfométricos geralmente está associado ao tamanho dos indivíduos em
estudo. Uma análise de regressão das variáveis com o primeiro componente
principal resulta em um modelo que expressa a dependência de cada variável
em função do tamanho. Como os resíduos de uma análise de regressão
indicam a diferença entre a medida observada e a previsão do modelo, ou seja,
o que não é explicado pelo modelo, a parte não prevista supostamente
representa resíduos de forma. Ao realizarmos qualquer método estatístico com
os resíduos desta regressão estaremos, portanto, eliminando a influência do
tamanho nas variáveis (Reis et al., 1990; Peres-Neto, 1995).
Devido ao elevado número de indivíduos em que a cauda se
apresentava regenerada ou quebrada, essa medida não foi utilizada na análise
multivariada. No entanto, tendo em vista que Avila-Pires (1995) e Vitt et al.
(2003) apontaram diferença no comprimento relativo da cauda entre C. argulus
19
e C. oshaughnessyi, foram comparados os resíduos de uma curva de
regressão entre o comprimento do corpo e o comprimento de cauda nos
exemplares que as apresentavam íntegras em cada espécie através de uma
ANOVA.
O número de ventrais em uma linha transversal e de supraoculares não
apresentou variação e, portanto, esses dois caracteres não foram considerados
nas análises comparativas subsequentes.
Para as Análises de Componentes Principais foi utilizado o software
PAST® e para a ANOVA e a DFA o software STATISTICA 6.0® . Para
elaboração de Mapas de distribuição foram elaborados com o auxílio do
software ArcGis 9®.
Foram feitos desenhos em câmara clara dos principais caracteres
diagnósticos das espécies identificadas.
4 - RESULTADOS
4.1 - Identificação das espécies
Avila-Pires (1995) reconheceu C. oshaughnessyi como uma espécie válida
baseada em sete caracteres diagnósticos. Segundo esta autora, um dos
caracteres diagnósticos de C. oshaughnessyi é apresentar um elevado número de
escamas ao redor do meio do corpo (31-45); os 72 exemplares analisados neste
estudo apresentam contagens que englobam valores próximos a estes. Apesar do
número de escamas ao redor do meio do corpo encontrado por Avila-Pires (1995)
20
se sobrepor às contagens apresentadas para C. argulus, nos exemplares
estudados por mim sempre existia outro caráter – a presença de um poro pré-anal
– que permitiu a identificação imediata das espécies. Ademais, Avila-Pires (1995)
chamou a atenção para uma população de C. oshaughnessyi da região do Amapá
caracterizada pela ausência de poros femorais nas fêmeas, sugerindo que C.
oshaughnessyi poderia reunir mais de um táxon. Diante disto, em um total de 151
exemplares examinados, reconheceu-se previamente três grupos, sendo 79
exemplares identificados como C. argulus, 58 como C. oshaughnessyi e 14,
procedentes da região das Guianas, denominados Cercosaura sp. Esses
exemplares são provenientes de duas localidades da Colômbia (C. argulus e C.
oshaughnessyi), uma do Equador (C. argulus), nove do Peru (C. argulus e C.
oshaughnessyi), duas localidades do estado do Acre (C. argulus e C.
oshaughnessyi), quatro de Rondônia (C. argulus), oito do Amazonas (C. argulus e
C. oshaughnessyi), nove do Pará (C. argulus), três do Amapá (Cercosaura sp.), e
três localidades da Guiana Francesa (C. argulus e Cercosaura sp.).
A estatística descritiva para cada um dos grupos pré-definidos pode ser
vista nas Tabelas 1 e 2. O número de escamas ventrais em uma linha
transversal e de escamas supraoculares não apresentaram variações e,
portanto, esse dois caracteres não foram considerados nas análises
comparativas subseqüentes.
21
Tabela 1 – Estatística descritiva das variáveis morfométricas das três espécies previamente identificadas. N (número de
exemplares), Min (valor mínimo), Máx (valor máximo), Mda (Mediana), DP (desvio- padrão). CCORPO (comprimento do corpo);
CCA (comprimento da cabeça); LCA (largura da cabeça); CMA (comprimento do membro anterior); CMP (comprimento da
membro posterior), CC ( comprimento da cauda);
Cercosaura argulus Cercosaura oshaughnessyi Cercosaura sp.
Variáveis Morfométricas
N Mín Máx Mda
Quartil
inferior
Quartil
superior N Mín Máx Mda
Quartil
inferior
Quartil
superior N Mín Máx Mda
Quartil
inferior
Quartil
superior
CCORPO
73
11,5
37,7 28,9 23,3 32,5 56
13,5
37,7 26,9 19,0 30,2 13 14,6
39,2 32.4 29.5 34.5
CCA
73
5,5 12,7 9,4 7,8 10,6 56
5,5 13,9 9,7 7,3 11,0 13 6,4 13,4 10.3 9.2 11.4
LCA
73
2,9 8,7 5,2 4,4 6,1 56
2,8 8,6 5,5 4,3 6,0 13 3,7 8,3 5.9 5.4 6.7
CMA
78
5,0 15,8 11,8 9,5 13,0 57
3,6 16,8 12,3 9,0 14,0 13 8,0 16,0 15.0 14.0 15.6
CMP
78
7,0 22,6 16,4 13,5 17,8 57
9,0 22,2 17,2 13,2 19,0 13 11,0
23,0 21.0 19.6 22.0
CC
41
25,0
114,0
81,0 64,0 94,9 32
26,0
108,6
60,6 49,0 79,5 10 41,0
127,0
98.7 50.0 112.0
22
Tabela 2 –
Estatística descritiva das variáveis merísticas das três espécies previamente identificadas. N (número de exemplares), Min (valor
mínimo), Máx (valor máximo), Média (Média), DP (desvio- padrão). MC (Escamas dorsais ao meio do corpo); Dorsiai_T (Escamas dorsais
transversais); Dorsais_L (Dorsais longitudinais); Ventrais_T (Ventrais transversais); Ventrais_L (Ventrais longitudinais); S-Labiais (Escamas
supralabiais); I-Labaiais (Infralabiais); Supraoculares (Escamas supraoculares); Supercliares (Escamas supercliares); Sub-oculares (Escamas sub-
oculares); Pré-oculares ( Escamas pré-oculares); Pós-oculares (Escamas pós-oculares); Palpebrais (Escamas palpebrais); Mentais –duplas (
Escamas mentonianas em pares); Gulares(filas) (Filas de escamas gulares); Gulares(pares) (Pares de escamas gulares);
Cercosaura argulus Cercosaura oshaughnessyi Cercosaura sp.
Variáveis Merísticas
N Mín Máx Média DP N Mín Máx Média
DP N Mín Máx Média DP
MC
78 27,0 36,0 32,6 1,6 58 35,0 41,0 38,3 1,5 14 34,0 40,0 37,4 1,9
Dorsais_T
79 11,0 16,0 13,8 1,0 58 13,0 17,0 14,6 0,9 14 11,0 15,0 13,1 1,1
Dorsais_L
79 31,0 44,0 38,1 3,1 58 37,0 52,0 42,7 2,7 14 36,0 46,0 41,0 2,7
Ventrais_T
77 16,0 23,0 19,4 1,6 58 15,0 21,0 18,1 1,0 13 18,0 20,0 19,4 0,9
Ventrais_L
79 6,0 6,0 6,0 0,0 58 6,0 6,0 6,0 0,0 14 6,0 6,0 6,0 0,0
S-Labiais
79 12,0 18,0 14,3 1,0 57 13,0 16,0 14,0 0,4 14 12,0 16,0 14,3 1,3
I-Labiais
79 8,0 12,0 10,9 1,3 57 8,0 14,0 11,6 1,1 14 10,0 12,0 11,1 0,9
Supraoculares
79 3,0 3,0 3,0 0,0 58 3,0 3,0 3,0 0,0 14 3,0 3,0 3,0 0,0
Superciliares
77 7,0 10,0 8,3 0,5 57 6,0 10,0 8,1 0,5 14 8,0 9,0 8,1 0,4
Sub-oculares
78 6,0 10,0 6,9 1,2 57 6,0 8,0 6,5 0,8 14 6,0 8,0 7,1 0,9
Pré-oculares
69 2,0 6,0 3,9 0,7 53 2,0 5,0 4,0 0,4 14 2,0 5,0 3,8 0,8
Pós-oculares
69 3,0 8,0 6,3 0,9 57 6,0 10,0 7,3 1,0 14 6,0 9,0 7,9 0,7
Palpebrais
76 3,0 6,0 4,1 0,5 48 3,0 6,0 4,4 0,8 14 4,0 5,0 4,1 0,4
Mentais-duplas
75 4,0 5,0 4,1 0,4 58 4,0 4,0 4,0 0,0 14 4,0 5,0 4,1 0,3
Gulares(filas)
78 6,0 11,0 9,1 1,0 58 5,0 13,0 9,9 1,4 14 7,0 11,0 9,3 1,0
Gulares(Pares)
77 2,0 9,0 5,2 1,2 58 3,0 7,0 5,2 0,9 12 4,0 6,0 5,3 0,9
23
Continuação Tabela 2 –
Estatística descritiva das variáveis merísticas das três espécies previamente identificadas. N (número de exemplares),
Min (valor mínimo), Máx (valor máximo), Média (Média), DP (desvio- padrão). Colar (Escamas gulares que forma o colar), Cloacal (escamas que forma
a placa cloacal); Poros Pré-anais (Número de poros pré-anais); Poros femorais (machos) ( Número de poros femorais nos machos). Poros femorais
(fêmea) ( Número de poros femorais nas fêmeas); Lamelas dedo- D+E (Número total de lamelas infradigitais nos dedos; Lamelas artelho – D+E (
Número tota de lamelas infradigitais nos artelhos).
Cercosaura argulus Cercosaura oshaughnessyi Cercosaura sp.
Variáveis Merísticas
N Mín Máx Média DP N Mín Máx Média
DP N Mín Máx Média DP
Colar
68 4,0 11,0 6,0 1,3 58 4,0 8,0 5,9 1,1 14 5,0 8,0 6,2 1,1
Cloacal
78 2,0 4,0 2,8 0,9 58 2,0 4,0 2,7 0,9 14 2,0 4,0 3,1 1,0
Poros Pré-anais
75 0,0 1,0 0,0 0,1 58 0,0 1,0 1,0 0,2 14 0,0 0,0 0,0 0,0
Poros femorais
(machos)
23 10,0 19,0 15,1 3,1 17 11,0 25,0 20,2 3,5 3 18,0 19,0 18,7 0,6
Poros femorais
(fêmeas)
18 2,0 7,0 4,7 1,6 11 8,0 12,0 10,4 1,3 11 0,0 0,0 0,0 0,0
Lamelas dedo-
D+E
75 20,0 34,0 30,5 2,3 57 10,0 34,0 29,4 3,2 14 28,0 38,0 31,0 2,4
Lamelas artelho-
D+E
68 32,0 45,0 39,1 2,5 56 29,0 45,0 37,5 4,5 13 32,0 42,0 37,6 2,8
24
4.2 - Análise do comprimento da cauda.
Os resíduos da curva de regressão entre o comprimento do corpo e o
comprimento da cauda foram estudados quanto à presença de diferenças no
tamanho das caudas entre as três espécies reconhecidas através de uma
Análise de Variância Simples (ANOVA). Esta análise não foi capaz de detectar
uma diferença significativa entre as espécies estudadas. (F = 0,315; p = 0,731)
(Figura 4).
Mean
±0.95*SD
C. argulus
C. oshaughnessyi
Cercosaura sp.
Espécie
1.0
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
1.7
1.8
1.9
Log resíduos
Figura 4 – Média e desvio padrão dos resíduos de uma regressão entre o
comprimento da cauda e o comprimento do corpo nas três espécies
reconhecidas.
4.3 - Análise de Componentes Principais (PCA) com as variáveis
merísticas.
Os resultados da PCA com os dados merísticos podem ser observados
na tabela 2. Os dois primeiros componentes principais (PC’s) explicaram juntos
76,9% da variância encontrada dentro dos exemplares estudados.
25
Observando as contribuições de cada variável em relação aos PC
(tabela 3), podemos perceber que em relação ao primeiro PC as variáveis que
mais influenciaram na separação dos exemplares em grupos foram,
respectivamente, Poros femorais, Poros pré-anais e Anal. Quando analisamos
o segundo PC, que explica 11,1% da variância, as variáveis com maior
contribuição foram os Poros pré-anais, seguida por MC, Anal, Dorsais_L, Pós-
oculares, Poros femorais e Gulares (filas) (tabela 3).
Tabela 2 - Resultados da Análise de Componentes Principais com os dados
merísticos.
PC’s Autovalor
% da
Variância
explicada
% da variância
explicada acumulada
1
0,1241 65,8 65,8
2
0,021 11,1 76,9
3
0,0088 4,6 81,6
4
0,007 3,7 85,3
5
0,006 3,2 88,4
6
0,0036 1,9 90,4
7
0,0033 1,7 92,1
8
0,0029 1,5 93,6
9
0,0023 1,2 94,8
10
0,0019 1,0 95,8
11
0,0018 0,9 96,8
12
0,0015 0,8 97,6
13
0,0011 0,6 98,2
14
0,0009 0,5 98,7
15
0,0007 0,4 99,0
16
0,0005 0,3 99,3
17
0,0005 0,3 99,6
18
0,0004 0,2 99,8
19
0,0003 0,2 99,9
20
0,0002 0,1 100,0
26
Tabela 3 - Contribuição das variáveis merísticas em relação aos componentes
principais 1 e 2, na Análise de Componentes Principais (em negritos, valores
mais representativos em cada componente)
Variáveis PC1 PC2
MC
0,009
0,2084
Dorsais_T
0,022 0,0795
Dorsais_L
0,0186
0,142
Ventrais_L
-0,011 -0,086
S-Labiais
0,007 -0,04
I-Labiais
0,0125 0,0623
Superciliares
-0,007 -0,016
Sub-oculares
-0,003 -0,085
Pré-oculares
0,0204 0,045
Pós-oculares
-0,016
0,1668
Palpebrais
0,0101 0,0746
Mentais-duplas
-0,0005
-0,04
Gulares(filas)
0,0086
0,111
Gulares(Pares)
-0,021 0,0505
Colar
0,0054 -0,028
Anal -0,14 0,189
Poros Pré-anais
0,178 0,8903
Lamelas_dedo
-0,01 -0,059
Lamelas_artelho
0,0037 -0,07
Poros_femorais 0,9726 -0,143
27
4.4 - Análise Discriminante (AFD).
Uma das premissas da Análise Discriminante afirma que, para a
utilização do método, o número de variáveis utilizadas não pode ser maior que
o número de indivíduos analisados do menor grupo menos dois (Klecka, 1980).
Existiam disponíveis para a análise 14 exemplares de Cercosaura sp., portanto,
para a realização da Análise Discriminante foram selecionadas as variáveis que
apresentavam as maiores contribuições nos resultados das Análises de
Componentes Principais (ver tabela 3). As variáveis selecionadas foram: Poros
Femorais, Poros Pré-anais e Anal (no primeiro componente) e MC, Dorsais_L,
Pós-oculares e Gulares (filas) (no segundo componente). . No entanto, através
da observação do gráfico gerado pela análise discriminante e pelas distâncias
de Mahalanobis de cada exemplar, foram identificados três exemplares que
apresentaram-se como outliers multivariados que para a análise final não
foram utilizados, forma eles: MPEG- 24542; MZUSP-39447 e MZUSP-44912.
Foi realizada análise discriminante utilizando exemplares dos três grupos
pré-selecionados. Os resultados da DFA demonstram que as variáveis utilizadas
apresentam um forte poder de discriminação entre os grupos, o que pode ser
evidenciado pelo valor de F (Wilks' Lambda = 0,00300; F = 191,37; p < 0,0000).
As variáveis que apresentaram as maiores contribuições para a separação de
grupos dentro dos exemplares estudados foram respectivamente: Poros pré-
anais, CMA, CMP, Poros femorais, LCA, Ccorpo, e MC indicando que tais
variáveis possuem uma notável importância para a separação dos grupos
(Tabela 4).
28
Tabela 4 - Sumário da Análise Discriminante entre os grupos identificados. Ver
texto para explicação dos acrônimos.
Wilks'
Lambda
Lambda
parcial
F
P
Tolerância
CCORPO
0,003534822
0,8478937 11,92 0,000 0,5611665
CCA
0,003290938
0,9107289 6,51 0,000 0,7033932
LCA
0,003536494
0,8474928 11,96 0,000 0,6337231
CMA
0,00439975
0,6812097 31,12 0,000 0,6025907
CMP
0,00404692
0,740601 23,29 0,000 0,6624763
MC
0,00345983
0,8662717 10,26 0,000 0,8193604
Dorsais_L
0,003067192
0,9771652 1,55 0,215 0,7569712
Pos-oculares
0,003105412
0,9651384 2,40 0,094 0,9023921
Gulares(filas)
0,003091605
0,9694487 2,09 0,127 0,822858
Cloacal
0,003391471
0,8837323 8,74 0,000 0,5881201
PorosPre-anais
0,04545344
0,06593897
942.0 0,000 0,8888458
Poros_femorais
0,003815964
0,7854249 18,16 0,000 0,5734445
As duas Funções Discriminantes (FD) possíveis (considerando os três
grupos analisados) mostraram distâncias consideradas significativas entre si
(Tabela 5).
Tabela 5 - Distância de Mahalanobis entre os grupos identificados e o valor de p
associado (sessão inferior). Os valores em negrito foram considerados
significativos estatisticamente (P < 0,05).
C. argulus C. oshaughnessyi Cercosaura sp.
C. argulus 252,58 56,32
C. oshaughnessyi
0,000
334,18
Cercosaura sp.
0,000 0,000
As variáveis utilizadas foram capazes de agrupar corretamente 100% dos
exemplares analisados (tabela 6). O mesmo resultado foi obtido através de uma
análise de regressão logística com as variáveis selecionadas (tabela 7).
29
Tabela 6 – Porcentagem dos casos corretamente agrupados de acordo com a
Análise Discriminante.
Porcentagem
correta
C. argulus
C. oshaughnessyi Cercosaura sp.
C. argulus 100 77 0 0
C. oshaughnessyi 100 0 57 0
Cercosaura sp. 100 0 0 14
TOTAL
100 77 57 14
Tabela 7 – Tabela de sucesso da predição do modelo de uma regressão
logísitica.
C. argulus C. oshaughnessyi Cercosaura sp.
C. argulus 77 0 0
C. oshaughnessyi 0 57 0
Cercosaura sp. 0 0 14
Pred. Tot. 77 57 14
Correct 100% 100% 100%
Success Ind. 0,476 0,619 0,905
Tot. Correct 100% 100% 100%
A primeira função diferencia dois agrupamentos, sendo o primeiro
formado por exemplares de C. oshaughnessyi, apresentando valores negativos
para esta função e um grupo formado por exemplares de C. argulus e
Cercosaura sp. com valores positivos (Figura 5). Uma distinção entre C. argulus
e Cercosaura sp. só pode ser reconhecida quando os exemplares são vistos sob
a luz do segundo componente. Este componente separa os exemplares de C.
argulus com valores próximos a zero e valores positivos e os exemplares de
Cercosaura sp. com valores negativos no segundo componente (Figura 5).
30
Tabela 8 - Coeficiente das funções canônicas discriminantes para cada variável
em relação às duas primeiras funções discriminantes. Ver texto para explicação
dos acrônimos.
Função 1 Função 2
CCORPO
-0.29409
0.477873
CCA
-0.02484
0.393837
LCA
-0.33287
0.402067
CMA
-0.28185
0.744099
CMP
-0.14086
0.675918
MC
0.19493
0.393083
Dorsais_L
-0.16417
0.066942
Pos-oculares
0.09664
0.190151
Gulares(filas)
-0.10215
0.181624
Cloacal
0.00737
-0.492650
PorosPre-anais
1.03343
-0.012744
Poros_femorais
0.05267
-0.675391
31
C. argulus
C. oshaughnessyi
Cecosaura sp.
-10 -5 0 5 10 15
Função 1
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
12
Função 2
Figura 5 - Funções canônicas discriminantes obtidas através da Análise
Discriminante.
Podemos observar a contribuição das variáveis para as FD’s na tabela 7.
A primeira função discriminante foi fortemente marcada pelo número de Poros
pré-anais, sendo esta a variável com maior contribuição seguida por LCA,
Ccorpo, CMA e MC. (Tabela 8). Os sinais dos coeficientes destas variáveis
nessa função são diferentes, indicando uma diferença na direção de mudança
dos valores entre as variáveis. Poros pré-anais e MC apresentaram coeficientes
positivos indicando que os pontos à direita do gráfico tendem a apresentar os
maiores valores para estas variáveis. Portanto, os exemplares de C.
32
oshaughnessyi tendem a apresentar maiores contagens para o número de poros
pré-anais e número de escamas ao redor do corpo quando comparados aos
exemplares de Cercosaura sp. e C. argulus. As variável morfométricas LCA,
Ccorpo e CMA apresentaram coeficientes negativos, assim, podemos entender
que os pontos à esquerda do gráfico apresentam os maiores valores, indicando
que C. argulus e Cercosaura sp. apresentam a cabeça mais larga e o
comprimento do corpo e dos membros anteriores relativamente mais alongados
que C. oshaughnessyi.
Quando analisamos a segunda função, percebemos que as variáveis que
mais contribuíram para a separação de C. argulus e Cercosaura sp. foram:
CMA, CMP, Poros femorais, Cloacal e CCorpo (Tabela 7). Os sinais dos
coeficientes destas variáveis diferiram entre si, indicando novamente uma
mudança na direção dos valores entres as variáveis. As variáveis CMA e CMP e
Corpo apresentaram coeficientes positivos para a segunda função, o que
significa que exemplares de Cercosaura sp. (localizados na parte superior do
gráfico) tendem a apresentar membros relativamente mais alongados quando
comparados a C. argulus, bem como um maio tamanho corporal. A variável
Poros femorais, apresentou um coeficiente negativo para a segunda função
discriminante, indicando que os exemplares localizados na parte inferior do
gráfico apresentam os maiores valores para esta variável (Figura 5). Isto implica
em dizer que os exemplares de C. argulus (localizados na parte inferior do
gráfico) apresentam um maior número de poros femorais quando comparados
aos exemplares de Cercosaura sp.
A análise de gráficos com a média e desvio padrão utilizando as
principais variáveis merísticas confirma o resultado da Análise Discriminante,
33
permitindo diferenciar as três espécies (Figura 6). Os coeficientes obtidos na
DFA indicam que Cercosaura. argulus é caracterizado pela ausência de poros
na região pré-anal, por apresentar um maior comprimento corporal e dos
membros, bem como um baixo número de escamas ao redor do meio do corpo.
Este mesmo resultado pode ser visto nos gráficos de média e desvio padrão.
Segundo os coeficientes obtidos na ADF C. oshaughnessyi é caracterizado por
apresentar um poro na região pré-anal e um maior número de escamas ao
redor do meio do corpo quando comparado a C. argulus. A Análise
Discriminante foi capaz de reconhecer Cercosaura sp. como uma espécie
distinta de C. argulus e C. oshaughnessyi, sendo caracterizada por apresentar
membros locomotores e o comprimento do corpo relativamente maiores e pela
ausência de poros femorais nas fêmeas.
34
a)
Média
±0.95*SD
C. argulus
C. oshaughnessyi
Cercosaura sp.
Espécie
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
Poros Pré-anais
b)
C. argulus
C. oshaughnessyi
Cercosaura sp.
Espécie
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
MC
c)
C. argulus
C. oshaughnessyi
Cercosaura sp.
Espécie
10
12
14
16
18
20
22
24
26
Poros_femorais (machos)
d)
Figura 6 – Média e desvio padrão das variáveis mais importantes para discriminação entre as três espécies. a) Número de poros
Pré-anais. b) Número de escamas ao redor do meio do corpo. c) Números de poros femorais nos machos. d) Número de poros
femorais nas fêmeas.
C. argulus
C. oshaughnessyi
Cercosaura sp.
Espécie
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
Poros_femorais (fêmeas)
35
4.5 - Descrição das espécies
Os resultados obtidos aqui confirmam, portanto, a existência de três
espécies de Cercosaura com frontonasal dividida, as quais correspondem a
Cercosaura argulus, Cercosaura oshaughnessyi e uma terceira espécie ainda
não descrita. Uma descrição detalhada de C. argulus e de C. oshaughnessyi é
apresentada a seguir, assim como uma chave de identificação incluindo a nova
espécie.
Cercosaura argulus Peters, 1863
(Figura 7)
Cercosaura (Pantodactylus) argulus Peters, 1863: 184.
Prionodactylus argulus; Boulenger, 1885: 391; Uzzel, 1970: 235 (parte); Avila-
Pires, 1995: 453.
Prionodactylus holmgreni Andersson, 1914: 9
Prionodactylus columbiensis Werner, 1916: 306
Cercosaura argulus; Doan, 2003: 105 (parte)
Diagnose – Frontonasal dividida. Ausência de poros pré-anais. Quatro fileiras
de escamas ventrais entre os poros. Escamas ao redor do meio do corpo 27-
36. Poros femorais nos machos 10-19, 2-7 poros nas fêmeas. Cercosaura
argulus se distingue de todas as demais espécies do gênero, exceto de C.
oshaughnessyi e de Cercosaura sp., por apresentar a escama frontonasal
dividida (escama única nas demais espécies). Distingue-se de C.
oshaughnessyi por não apresentar poro pré-anal (poro pré-anal presente em C.
36
oshaughnessyi ), poros femorais dos dois lados do corpo separados por quatro
escamas ventrais (poros separados por duas escamas ventrais) e por
apresentar 27-36 escamas ao redor do meio do corpo (34-41 escamas). De
Cercosaura sp. se separa por apresentar 10-19 poros femorais nos machos, 2-
7 poros femorais nas fêmeas (18-19 poros nos machos e poros ausentes nas
fêmeas) e 27-36 escamas ao redor do meio do corpo (34-40 escamas)
Descrição: Língua lanceolada, estreita, coberta anteriormente por papilas em
forma de escamas; ponta bífida, lisa. Dentes cônicos na região anterior da
boca, tricúspides posteriormente.
Rostral distintamente visível quando vista de cima, em amplo contato
com as nasais e a primeira supralabial. Um par de frontonasais duas vezes
mais longas que largas. Um par de pré-frontais irregularmente pentagonais, em
contato com a loreal e a superciliar anterior. Frontal hexagonal, duas ou três
vezes mais longa que larga, com a margem anterior duas vezes mais larga que
a posterior, seguida de um par de frontoparietais pentagonais. Uma escama
interparietal heptagonal tão grande quanto a frontal. Uma parietal a cada lado
da interparietal, irregularmente pentagonal. Três escamas occipitais: a escama
central distintamente pequena, pentagonal, as duas laterais muito maiores,
irregularmente hexagonais. Três supraoculares, a anterior maior que as
demais. Três a cinco escamas supraciliares, a anterior expandindo-se
dorsalmente, a segunda e a terceira alongadas. A quarta e quinta supraciliares,
quando presentes, são pequenas, granulares. Narina localizada em uma
escama nasal única. Loreal pentagonal, tão grande quanto a nasal, em contato
37
com as supralabiais. Frenocular triangular. Uma ou duas (raramente três,
N=70) pré-ocular(es) pequena(s). Três ou quatro suboculares (às vezes cinco,
N=79). Três ou quatro pós-oculares (raramente duas, N=70), a mais dorsal em
contato com a supraocular posterior. Pálpebra inferior com janela semi-
transparente formada por duas ou três escamas palpebrais. Seis ou sete
supralabiais e pós-supralabiais (N=79); terceira e quarta igualmente
aumentadas, sendo a quarta localizada abaixo do olho. Região temporal
formada por escamas de diferentes tamanhos e formas, apresentando-se
aumentadas próximo à região dorsal e menores na parte ventral. Abertura
auricular grande, rodeada por pequenas escamas; tímpano visível.
38
Figura 7 – Cercosaura argulus (MPEG – 21580); a,b) Vista lateral e dorsal da
cabeça, respectivamente. c) Vista ventral da cabeça e escamas gulares. d)
Escama anal poro pré-anal e poros femorais. A barra de escala corresponde a
0.5 cm.
a
b
d
c
39
Mental aproximadamente semicircular. Pós-mental grande e pentagonal.
Quatro, ocasionalmente cinco, pares de pós-mentais (N=70), com o primeiro e
o segundo par tão longos quanto largos, formando uma sutura mediana, e o
terceiro par separado por uma ou duas escamas pequenas; segundo e terceiro
par de tamanhos semelhantes, grandes. Quarto par de pós-mentais formado
por duas escamas grandes de cada lado, cada “par” separado das infralabiais
por escamas menores. Seis infralabiais (N= 79), terceira e quarta mais longas
que as demais, em contato com o segundo e terceiro par de pós-mentais.
Quarta ou quinta infralabial ao nível do olho (às vezes a sutura entre a quarta e
quinta escama).
Gulares em 6-11 (9,1 ± 1,0; n=78) fileiras de escamas transversais, lisas,
imbricadas, 2-9 (5,2 ± 1,2; n=77) das quais com um par de escamas
medianastrês a quatro vezes maiores que as outras gulares. Colar formado por
seis escamas, sendo duas ou três centrais aumentadas, com a margem
posterior arredondada; as demais escamas do colar vão diminuindo em direção
aos membros anteriores. Laterais do pescoço recoberto por diversas escamas
granulares. Escamas da nuca aumentadas, lisas, irregularmente hexagonais.
Escamas ao redor do meio do corpo em número de 27-36 (32,6 ± 1,6;
n=78). Escamas dorsais moderadamente maiores que as escamas dos flancos,
menores que as ventrais, hexagonais, quilhadas e imbricadas, dispostas
apenas em fileiras transversais; 11-16 (13,8 ± 1,0; n=79) transversalmente ao
redor do meio do corpo; 31-44 (38,1 ± 3,1; n=79) entre a occipital e a margem
anterior dos membros posteriores. Escamas dos flancos pequenas, granulares
próximo aos membros anteriores; na parte posterior dos flancos são maiores,
40
imbricadas. Ventrais grandes, lisas, quadrangulares, em 16-23 (19,4 ±1,6;
n=77) fileiras transversais e seis fileiras longitudinais (exceto em LJV-6631, que
apresenta oito escamas em uma fileira longitudinal). Placa pré-cloacal formada
por duas escamas anteriores e duas posteriores, ou duas anteriores e quatro
posteriores, ocasionalmente três posteriores.
Poros pré-anais ausentes (exceto em MPEG 24542); 10-19 (15,1 ± 3,1;
n=23) poros femorais nos machos e 2-7 (4,7 ± 1,6; n=18) nas fêmeas (em
alguns casos, p.ex., em MPEG 17068, muito tênues); os poros femorais de
cada lado são separados por quatro escamas ventrais em uma fileira
transversal.
As escamas dorsais da cauda são semelhantes às escamas dorsais,
hexagonais, quilhadas e imbricadas, dispostas em fileiras transversais; na
superfície ventral, quadrangulares e lisas semelhantes às ventrais.
Superfície dorsal dos membros coberta por escamas grandes e lisas; na
superfície ventral as escamas são pequenas, granulares. Superfície dorsal dos
dedos coberta com uma única fileira de escamas. Treze-18 (15,3 ± 1,0; n=76)
lamelas subdigtais no quarto dedo e 16-24 (19,6 ± 1,5; n=76) sob o quarto
artelho. Lamelas sub-digitais não-tuberculadas em uma fileira dupla., exceto a
mais distal com apenas uma lamela.
Coloração: Nos exemplares fixados a superfície dorsal da cabeça tem uma cor
marrom-acinzentada; a superfície dorsal do corpo é castanho claro e os flancos
apresentam uma faixa longitudinal negra que se estende do focinho à margem
anterior dos membros posteriores, delimitando o ventre de cor creme. Machos
41
adultos apresentam nítidos ocelos nos flancos, os quais se apresentam mais
discretos nas fêmeas e machos jovens. Superfície ventral da cabeça branca ou
creme, com algumas manchas escuras esparsas. Escamas gulares, ventrais,
pré-anais e subcaudais também brancas ou creme, em alguns exemplares tais
escamas apresentam uma mancha central escura.
Habitat e História Natural – Cercosaura argulus pode ser encontrando tanto
em floresta de várzea como em floresta de terra firme (Avila-Pires, 1995). É
visto usualmente sobre a vegetação baixa (a cerca de 70 cm do solo, em
média) e eventualmente na serapilheira. Sua dieta é dominada por larvas de
insetos e pequenas baratas (Vitt et.al., 2003)
Distribuição (Figura 8) – Guiana Francesa, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia e
Brasil. Possivelmente na Guiana e no Suriname (Avila-Pires, 1995). No Brasil a
espécie ocorre nos estados do Pará, Amazonas, Acre e Rondônia.
42
Figura 8 – Distribuição geográfica de Cercosaura argulus (círculos),
Cercosaura oshaughnessyi (quadrados) e Cercosaura sp (estrelas). Triângulos
representam localidades onde C. argulus e C. oshaughnessyi ocorrem juntas.
Os símbolos abertos representam dados da literatura (Avila-Pires, 1995).
43
Cercosaura oshaughnessyi (Boulenger, 1885)
(Figura 9)
Prionodactylus oshaughnessyi Boulenger, 1885: 392; Avila-Pires, 1995: 468
(parte)
Euspondylus oshaughnessyi; Cunha, 1961:146
Prionodactylus argulus; Uzzell, 1970: 235 (parte)
Cercosaura argulus; Doan, 2003: 105 (parte)
Diagnose – Escama frontonasal dividida. Poros pré-anais presentes. Duas
fileiras de escamas ventrais entre os poros. Escamas ao redor do meio do
corpo 35-41. Cercosaura oshaughnessyi se distingue de todas as demais
espécies do gênero, exceto de C. argulus e de Cercosaura sp., por apresentar
a escama frontonasal dividida (escama única nas demais espécies). Distingue-
se de C. argulus (caracteres entre parêntesis) por apresentar um poro pré-anal
(poro pré-anal ausente), poros femorais dos dois lados do corpo separados por
duas escamas ventrais (poros separados por quatro escamas ventrais) e por
apresentar 35-41 escamas ao redor do meio do corpo (27-36 escamas). De
Cercosaura sp. (entre parêntesis) se separa por apresentar um poro pré-anal
(poro pré-anal ausente), machos com 11-25 e fêmeas com 8-12 poros femorais
(machos 18-19 e fêmeas sem poros femorais).
Descrição: Língua lanceolada, estreita, coberta anteriormente por papilas em
forma de escamas; ponta bífida, lisa. Dentes cônicos na região anterior da
boca, tricúspides posteriormente.
44
Rostral distintamente visível quando vista de cima, em contato com as
nasais e a primeira supralabial. Um par de frontonasais duas vezes mais longa
que largas. Um par de pré-frontais irregularmente pentagonais, em contato com
a supraocular anterior. Frontal hexagonal, duas ou três vezes mais longa que
larga, com a margem anterior mais larga que a posterior. Duas frontoparietais
pentagonais com as margens laterais côncavas. Uma interparietal tão grande
quanto a frontal, alongada, irregularmente heptagonal. Um par de parietais
(uma a cada lado), menores que a interparietal, com as margens laterais
convexas. Três escamas occipitais, sendo a escama central pequena, as
demais tão longas quanto as parietais, irregularmente hexagonais. Três
supraoculares, a anterior maior que as demais. Supraciliares 3-5, usualmente
quatro (N=58), sendo a anterior expandida dorsalmente, em contato com as
frontonasais, a loreal e a frenocular. Narina localizada em uma escama única.
Loreal irregularmente pentagonal tão grande quanto a nasal, em contato com
as supralabiais. Frenocular triangular. Uma a duas pré-oculares pequenas
(N=54) e 3-4 suboculares (N=58), sendo a terceira pequena. Três ou quatro
pós-oculares (N=58), sendo a mais dorsal aumentada. Pálpebra inferior com
janela semi-transparente formada por 2-3 escamas palpebrais. Seis a oito
escamas supralabiais e pós-supralabiais no total (N=58), estando a quarta
abaixo do centro do olho. Região temporal formada por escamas de diferentes
tamanhos e formas, apresentando-se aumentadas próximo à região dorsal e
menores na parte ventral. Abertura auricular grande, rodeada por pequenas
escamas; tímpano visível. Mental aproximadamente semicircular. Pós-mental
grande e pentagonal. Quatro pares de pós-mentais (N=58), com o primeiro e o
45
segundo par de tamanhos semelhantes, grandes, formando uma sutura
mediana. O terceiro é formado por duas escamas grandes irregularmente
pentagonais e separado por duas escamas relativamente grandes, com um
fileira de pequenas escamas entre elas. O quarto par de mentais é formado por
duas escamas grandes de cada lado. Estes “pares” são separados por diversas
escamas pequenas de formato variado. Quatro a sete infralabiais (N=58),
normalmente seis, Frontal hexagonal, mais longa que larga com a margem
anterior mais larga que a posterior, seguida de um par de frontonasais
pentagonais sendo a terceira a mais longa. Sutura da quarta e da quinta
infralabiais (às vezes a quarta infralabial) abaixo da linha do olho.
Gulares dispostas em 5-13 (9,9 ± 1.4; n=58) fileiras transversias de
escamas lisas e imbricadas, com 3-7 (5,2 ± 0,9; n=58) pares de escamas
medianas aumentadas. Colar formado por 4-8 (5,9 ± 1,1; n=58) escamas,
sendo duas ou três centrais aumentadas, com a margem posterior
arredondada; as demais escamas do colar vão diminuindo em direção aos
membros anteriores. Laterais do pescoço formado por diversas escamas
granulares. Escamas da nuca aumentadas, lisas, irregularmente hexagonais.
46
Figura 9 – Cercosaura oshaughnessyi (MPEG – 20641); a,b) vista lateral e
dorsal da cabeça, respectivamente. c) vista ventral da cabeça e escamas
gulares. d) Placa pré-cloacal, poro pré-anal e poros femorais. A barra de escala
corresponde a 0.5 cm.
a
b
c
d
47
Escamas ao redor do meio do corpo, contadas no nível da fileira média
de ventrais, 35-41 (38,3 ± 1,5; n=58). Escamas dorsais moderadamente
maiores que as escamas dos flancos, menores que as ventrais, hexagonais,
quilhadas e imbricadas; escamas dispostas apenas em fileiras transversais, 13-
17 (14,6 ± 0,9; n=58) transversalmente ao redor do meio do corpo; 37-52 (42,7
± 2,7; n=58) escamas dorsais em uma fileira longitudinal entre a occipital e a
margem anterior dos membros posteriores. Escamas dos flancos pequenas,
granulares próximo aos membros anteriores; na parte posterior dos flancos são
aumentadas, imbricadas. Ventrais grandes, lisas, quadrangulares, em 15-21
(18,1 ± 1,0; n=58) fileiras transversais e seis fileiras longitudinais. Placa pré-
cloacal formada por duas escamas anteriores e duas posteriores, ou duas
anteriores e quatro posteriores, ocasionalmente três posteriores.
Um par de poros pré-anais (exceto em MZUSP 39447), 11-25 (20,2 ±
3,5; n=17) poros femorais nos machos e 8-12 (10,4 ± 1,3; n= 11) poros nas
fêmeas. Os poros femorais de cada lado são separados por apenas duas
escamas ventrais em uma fileira transversal.
As escamas dorsais da cauda são semelhantes às escamas dorsais do
corpo, hexagonais, quilhadas e imbricadas, dispostas em fileiras transversais;
na superfície ventral, quadrangulares e lisas semelhantes às ventrais.
Superfície dorsal dos membros coberta por escamas grandes e lisas, na
superfície ventral as escamas são pequenas, granulares. Superfície dorsal dos
dedos coberta com uma única fileira de escamas. Lamelas subdigtais não-
tuberculadas em uma fileira dupla, exceto a lamela mais distal com apenas
48
uma lamela; 12-17 (14,6 ± 0,9; n= 58) sob o quarto dedo e 17-24 (19,4 ± 1,5;
n= 56) sob o quarto artelho.
Coloração: Nos exemplares fixados o dorso é geralmente marrom, mais
escuro na cabeça. Manchas negras se estendem a partir da nuca por todo o
corpo, e também na cauda. Uma faixa escura separa a superfície dorsal da
região dos flancos. Em machos adultos os flancos apresentam ocelos negros
com o centro branco, que se estendem até a margem anterior dos membros
posteriores; nas fêmeas e machos juvenis os ocelos apresentam-se menores
ou ausentes (algumas fêmeas apresentam apenas o centro branco). Na região
lateral da cabeça, ao nível das escamas supralabiais, há um limite bem definido
entre a superfície dorsal marrom e ventral creme; algumas escamas
supralabiais e infralabiais apresentam pequenas manchas escuras. Superfície
ventral da cabeça branca ou creme, com algumas manchas escuras esparsas.
Escamas gulares, ventrais, pré-anais e subcaudais também brancas ou creme,
em alguns exemplares tais escamas apresentam uma mancha central escura.
Habitat e História Natural – Espécie de floresta, relativamente comum em
áreas não alteradas. Encontrado na serrapilheira de florestas de terra-firme
utilizando a base de troncos ou raízes, incluindo raízes de palmeiras. Sua dieta
é dominada por grilos, pequenos gafanhotos, aranhas e baratas (Vitt et.al.,
2003).
49
Distribuição (figura 8) – Colômbia, Equador, Peru e Brasil. No Brasil ocorre na
parte oeste dos estados do Amazonas e do Acre.
Cercosaura sp.
Cercosaura oshaughnessyi; Ávila-Pires 1995: 468 (parte).
Material. Brasil – AMAPÁ. Confluência entre os rios Amapari e Anacuí: TQ
077, 164, 190: Igarapé do braço, afluente do Rio Falsino: JRL 95. Rio Lunier:
MHNP 1899.73. Serra do Navio: MPEG 15149, 15186-87, RMNH 26562-563,
Guiana Francesa – Grégoire creek, afluente do Rio Suriname: MNHN
1975.2436. Estrada entre Régina e Saint-Georges: MHNM 1996.4476. Saint-
Eugène, MNHN Field station: MNHN 1996.4477
50
4.6 - Chave para as espécies de Cercosaura.
1 - Escamas dorsais quadrangulares...............................................................C. ocellata
Escamas dorsais hexagonais....................................................................................2
2 - Escamas dorsais dispostas em filas transversais e obliquas....................................3
Escamas dorsais dispostas apenas em filas transversais.........................................5
3 - Quatro filas de escamas ventrais.......................................................C. quadrilineata
Seis ou mais filas de escamas ventrais.....................................................................4
4 - Duas escamas Pós-oculares................................................................C. schreibersii
Três escamas Pós-oculares.........................................................................C. parkeri
5 - Quatro ou menos lamelas sob o quinto dedo.......................................C. eigenmanni
Cinco ou mais lamelas sob o quinto dedo.................................................................6
6 - Lamelas não tuberculadas ao longo do dedo............................................................7
Lamelas tuberculadas ao longo do dedo...................................................................8
7 - Escama frontonasal única...............................................................................C. dicra
Escama frontonasal dividida....................................................................................11
8 - Escama palpebral dividida, formada por 5-8 escamas...........................C. vertebralis
Escama palpebral única ou formada por 2-4 escamas.............................................9
9 - Ventre claro, amarelado ou branco..........................................................C. manicata
Ventre escuro, marrom ou negro.............................................................................10
10 - Região mediana ventral da cauda bege.............................................C. nigroventris
Região mediana ventral da cauda marrom ou negra.........................C. phelpsorum
11 - Poro pré-anal presente, poros femorais dos dois
lados do corpo separados por duas escamas ventrais.................C. oshaughnessyi
Poro pré-anal ausente, Poros femorais
separados por 4 escamas ventrais........................................................................12
12 - Escamas ao redor do meio do corpo 27-36,
2-7 poros femorais nas fêmeas.................................................................C. argulus
Escamas ao redor do meio do corpo 34-40,
poros femorais ausente nas fêmeas..................................................Cercosaura sp.
51
5 - DISCUSSÃO
Os resultados aqui obtidos corroboram os de Avila-Pires (1995) e de Vitt
et al. (2003) em relação ao reconhecimento de C. oshaughnessyi como uma
espécie válida, distinta de C. argulus, ao contrário de Doan (2003), que
considerou essas duas espécies como sinônimas. Além disso, indicam que C.
oshaughnessyi não ocorre no Amapá e Guiana Francesa, mas sim uma
terceira espécie de Cercosaura com frontonasal dividida, possibilidade que
havia sido apontada por Avila-Pires (1995).
Tre fatores prejudicaram a análise de Doan (2003), onde ela reconhece
C. oshaughnessyi sinônimo júnior de C. argulus: (1) A existência de variação
individual e geográfica nessas espécies, como mostrado por Avila-Pires (1995)
e pela própria Doan (2003). Por isso a identificação específica com base em
um único caráter, como fez a autora (utilizando o tamanho das escamas
laterais em relação às dorsais), não é segura, devendo-se levar em conta o
conjunto de caracteres diagnósticos. (2) O número de escamas ao redor do
meio do corpo, um dos principais caracteres identificados aqui para a
separação de C. oshaughnessyi e C. argulus, não foi utilizado por Doan (2003).
Segundo esta autora, tal caráter seria muito variável e por isso pouco confiável,
pois a posição exata para a contagem não havia sido padronizada por Avila-
Pires (1995). No presente estudo, tal contagem foi feita de maneira
padronizada, e representou um importante caráter na distinção entre C. argulus
e C. oshaughnessyi. Embora algumas vezes as contagens do número destas
escamas possam se sobrepor entre as duas espécies, sempre existe um
52
segundo caráter que as distinguem, como a presença ou ausência de um poro
pré-anal.
Doan (2003) não encontrou correlação entre os caracteres que analisou,
exceto por uma correlação moderada entre a presença de poro pré-anal e o
número de fileiras de escamas ventrais. Uma análise de correlação entre a
presença do poro pré-anal e os outros dois caracteres (comprimento relativo do
corpo e escamas ao redor do meio do corpo) mais importantes na separação
de C. argulus e C. oshaughnessyi, segundo nossos resultados, mostrou uma
correlação significativa (Tabela 8). (3) Todos os indivíduos analisados por Doan
(2003) são da Amazônia ocidental (Equador, Colômbia, Peru e Bolívia), onde
C. oshaughnessyi pode ser bastante abundante, ao contrário de C argulus,
usualmente representado por menos indivíduos nas diversas coleções. É
possível que a amostra analisada por Doan (2003) tenha sido
predominantemente de C. oshaughnessyi, mascarando a presença de C.
argulus.
Tabela 9 – Matriz de correlação entre os três principais caracteres que
distinguem C. argulus e C. oshaughnessyi. Comp. Corpo (Comprimento do
corpo); MC (Escamas dorsais ao redor do meio do corpo); Poro Pré-anais
(Números de poros pré-anais).
Variáveis Comp. Corpo MC Poros Pré-anais
Comp.corpo
1 -0,50 -0,51
MC
-0,50 1 0,83
Poros Pré-anais
-0,51 0,83 1
Doan (2003) realizou ainda uma análise de cluster para 23 exemplares
identificados como C. argulus (utilizando como base apenas o tamanho relativo
53
das escamas dos flancos). O resultado desta análise não indicou um
agrupamento convincente nem por espécie nem por área. Como as duas
espécies parecem ser simpátridas em parte de sua distribuição, não seria de
esperar que a análise de agrupamento realizada por Doan (2003), mesmo
incluindo ambas as espécies, agrupasse por área.
Os dados apresentados por Avila-Pires (1995), em parte corroborados
por Doan (2003), indicam que tanto C. argulus como C. oshaughnessyi
apresentam variação geográfica. Doan (2003) encontrou correlação entre
alguns dos caracteres e a latitude, sugerindo uma variação clinal, o que
precisaria ser melhor investigado. O presente estudo não visou uma análise
geográfica e a representatividade do material examinado não é uniforme para
toda a área de ocorrência das duas espécies, com maior representatividade em
áreas dentro do território brasileiro. Considerando o material estudado, os
dados de C. argulus parecem indicar não tanto uma variação clinal, mas um
número baixo de escamas em torno do corpo nos exemplares da Colômbia, em
relação aos demais (figura 10). Variação geográfica também parece ocorrer no
número de poros femorais nos machos (figura 11).Quanto a C. oshaughnessyi,
os exemplares do Acre tendem a apresentar um menor número de escamas ao
redor do meio do corpo quando comparados aos espécimes do Peru e do
Amazonas (figura 12), e os exemplares do Amazonas tendem a um maior
número de escamas dorsais quando comparados aos exemplares do Peru e do
Acre (figura 13). Entretanto, como mencionado acima, para uma análise mais
criteriosa haveria necessidade de uma maior representatividade geográfica de
ambas as espécies.
54
Cercosaura argulus e C. oshaughnessyi não diferem apenas em
caracteres morfológicos, mas apresentam também diferenças ecológicas, como
demonstradas por Vitt et al. (2003). A principal diferença ecológica entre estas
espécies se dá na utilização de microhabitats distintos. C. oshaughnessyi utiliza
predominantemente o solo e a região basal do tronco de árvores e raízes,
incluindo raízes de palmeiras. C. argulus apresenta um habitat mais arbóreo,
sendo encontrado sobre a vegetação mais baixa do sub-bosque. Como
colocado por Vitt et al. (2003), o corpo e cauda mais alongados em C. argulus
pode estar relacionado a sua preferência por microhabitat arbóreo. As duas
espécies também apresentam dietas diferentes – larvas de insetos e baratas
foram os itens mais consumidos por C. argulus, enquanto C. oshaughnessyi
consumiu itens mais relacionados a uma fauna de solo, como grilos, pequenos
gafanhotos, aranhas e baratas. Tais diferenças ecológicas reforçam assim o
reconhecimento de dois táxons distintos, C. argulus e C. oshaughnessyi.
55
g)
f)
e)
d)
c)
b)
a)
Figura 10 - Número de escamas ao redor do meio do corpo em C. argulus, em
diferentes regiões. a) Equador e Colômbia; b) Peru; c) Acre; d) Rondônia; e)
Amazonas; f) Pará; g) Guiana Francesa
.
0
1
2
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41
Nº escamas
Nº Ex po
0
1
2
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
0
1
2
3
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
2
4
6
8
10
12
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0
1
2
0
1
2
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41
Nº escamas
Nº Ex po
0
1
2
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
0
1
2
3
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
2
4
6
8
10
12
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0
1
2
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41
Nº escamas
Nº Ex po
0
1
2
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
0
1
2
3
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
2
4
6
8
10
12
0
1
2
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41
Nº escamas
Nº Ex po
0
1
2
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
0
1
2
3
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
1
2
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41
Nº escamas
Nº Ex po
0
1
2
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
0
1
2
3
0
1
2
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41
Nº escamas
Nº Ex po
0
1
2
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
0
1
2
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41
Nº escamas
Nº Ex po
0
1
2
27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41
Nº escamas
Nº Ex po
0
1
2
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
0
1
2
3
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
2
4
6
8
10
12
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0
1
2
56
0
1
2
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Nº Poros machos
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
3
4
0
1
2
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
0
1
2
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Nº Poros machos
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
3
4
0
1
2
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Nº Poros machos
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Nº Poros machos
0
1
2
3
0
1
2
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Nº Poros machos
0
1
2
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Nº Poros machos
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
3
4
0
1
2
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
e)
d)
c)
b)
a)
Figura 11 - Número de poros femorais nos machos de C. argulus em diferentes
regiões. a) Acre; b)Rondônia; c) Amazonas; d) Pará; e) Guiana Francesa
57
d)
c)
b)
a)
Figura 12 - Número de escamas ao redor do meio do corpo em C.
oshaughnessyi em diferentes regiões. a) Colômbia; b) Peru; c) Acre; d)
Amazonas.
0
1
2
34 35 36 37 38 39 40 41
Nº escamas
Nº EX
0
1
2
3
4
5
6
7
34
35
36
37
38
39
40
41
0
1
2
3
4
5
6
7
0
1
2
3
4
5
58
0
1
2
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
Nº escamas
Nº Ex mm
0
1
2
3
4
5
6
7
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
1
2
3
4
5
0
1
2
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
Nº escamas
Nº Ex mm
0
1
2
3
4
5
6
7
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
1
2
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
Nº escamas
Nº Ex mm
0
1
2
3
4
5
6
7
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
0
1
2
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
Nº escamas
Nº Ex mm
0
1
2
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52
Nº escamas
Nº Ex mm
0
1
2
3
4
5
6
7
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
1
2
3
4
5
d)
c)
b)
a)
Figura 13 - Número de escamas dorsais em C. oshaughnessyi em diferentes
regiões. a) Colômbia; b) Peru; c) Acre; d) Amazonas.
59
As análises das características morfométricas e merísticas de parte dos
exemplares do Amapá e da Guiana Francesa indicam que tais exemplares
constituem um táxon distinto de C. argulus e C. oshaughnessyi. Avila-Pires
(1995) identificou esse material como C. oshaughnessyi, chamando a atenção
contudo para a ausência de poros nas fêmeas do Amapá. No atual estudo um
maior número de exemplares do Amapá e Guiana Francesa foi analisado. A
ausência de poros femorais foi constatada também em fêmeas da Guiana
Francesa, bem como os três exemplares machos analisados não apresentaram
poros pré-anais. Na análise discriminante esse grupo ficou claramente
demarcado. Exceto os caracteres mencionados acima, esse táxon apresenta
folidose similar a C. oshaughnessyi, porém com corpo, membros e cauda mais
alongados.
Em resumo, os Cercosaura com frontonasal dividida incluem três
espécies, das quais C. argulus com ampla distribuição na Amazônia; C.
oshaughnessyi restrita à Amazônia ocidental; e uma espécie não descrita
restrita à porção leste da região das Guianas
60
6 - BIBLIOGRAFIA
Avila-Pires,T. C. S. 1995 Lizards of Brazilian Amazonia (Reptilia: Squamata).
Zoologische Verhandelingen 299: 1-706
Avila-Pires, T. C. S. e L. J. Vitt. 1998. A new species of Neusticurus (Reptilia:
Gymnophthalmidae) from the Rio Juruá, Acre, Brazil. Herpetologica 54
(2): 235-245.
Boulenger, G. A. 1885. Catalogue of the lizards in the British Museum
(Natural History). vol. 2, Second edition. London, xiii+497 pp.
Carvalho, C. M. 1997. Uma nova espécie de microteíideo do gênero
Gymnophthalmus do Estado de Roraima, Brasil (Sauria,
Gymnophthalmidae). Papéis Avulsos de Zoologia. 40(10): 163-176.
Castoe, T. A.; T. M. Doan e C. L. Parkinson. 2004. Data partitions and complex
models in Bayesian analysis: the phylogeny of Gymnophthalmid lizards.
Systematic Biology, 53(3): 448-469.
Copyright© 1999-2006. ESRI® ArcMap
TM
9.2. www.esri.com
Cole, C. J.; H. C. Dessauer e A. L. Markezich. 1993. Missing Link Found: The
Second Ancestor of Gymnophthalmus underwoodi (Squamata: Teiidae), A
61
South American Unisexual Lizard of Hybrid Origin. American Museum
Novitates. 3055: 1-13.
Cunha, O. R.; J. S. Lima-Verde e A. C. Lima. M. 1991. Novo gênero e espécie
de lagarto do Estado do Ceará (Lacertilia: Teiidae). Boletin do. Museu
Paraense. Emílio Goeldi 7 (2): 163-176.
Díaz, J. A.; Alonso-Goméz, A. L.; Delgado, M.J. 1994. Seasonal variation of
gonadal developmente, sexual steroids and lipid reserves in a population
of the lizard Psammodromus algirus. Journal of Herpetology 28: 199-
205
Doan, T. M. 2003 A new phylogenetic classification for the gymnophthalmid
genera Cercosaura, Pantodactylus and Prionodactylus (Reptilia:
Squamata). Zoological Journal of the Linnean Society. 137 (1): 101-
115
Estes, R., K. de Queiroz e J. Gauthier. 1988. Phylogenetic relationships within
Squamata. In: Estes, R. e G. Pregill (eds.). Phyllogenetic relationships
of the lizard families. Stanford: Stanford University Press, 119-281.
Fernandes, D.S; Franco, F.L; Fernandes, R. 2004. Systematic revision of the
genus Lachesis Daudin, 1803 (Serpentes, Viperidae). Herpetologica
60(2): 245-260.
62
Harris D. M. 1985. Infralingual plicae: support for Boulenger’s Teiidae (Sauria).
Copeia 3: 560–565.
Hoogmoed, M. S., 1973. Notes on the herpetofauna of Surinam. IV. The lizards
and amphisbaenians of Surinam. Biogeographica, 4: i-ix + 1-149.
Hoogmoed, M. S. e T. C. S. Ávila-Pires. 1992. Studies on the species of the
South American lizard genus Arthrosaura Boulenger (Reptilia: Sauria:
Teiidae), with the ressurrection of two species. Zoologische
Mededelingen, 66: 453-484.
Hoyos JM. 1998. A reappraisal of the phylogeny of lizards of the family
Gymnophthalmidae (Sauria, Scincomorpha). Revista Espanola de
Herpetologia 12: 27–43.
Klekca, R. W. 1980. Disciminant Analysis. Sage Publications. Newbury Park,
California. 70pp.
Macculloch, R. D. e A. Lathrop. 2001. A New Species of Arthrosaura (Sauria:
Teiidae) from the Highlands of Guyana. Caribbean. Journal of Science
37(3-4): 174-181.
Monteiro, L. R. e Reis, S. F. dos, 1999. Princípios de morfometria
geométrica. Holos Editora, Ribeirão Preto. 188 pp.
63
O’Shaughnessy A. W. E. 1881. An account of the collection of lizards made by
Mr Buckley in Ecuador, and now in the British Museum, with descriptions
of new species. Proceedings of the Zoological Society of London
1881: 227-245.
Hammer, Ø. Harper, D.A.T. and Ryan, P.D. (2001). Past: Paleontological
Statistics software packager for education and data analysis.
Paleontologia Eletronica 4(1): 9pp
Pellegrino, K. C. M.; M. T. Rodrigues e Y. Yonenaga-Yassuda. 1999a.
Chromosomal polymorphisms due to supernumerary chromosomes and
pericentric inversions in the eyelidless microteiid lizard Notobachia
ablephara (Squamata, Gymnophthalmidae). Chromosome Research 7:
247-259.
Pellegrino, K. C. M.; M. T. Rodrigues e Y. Yonenaga-Yassuda. 1999b.
Chromosomal evolution in the Brazilian lizards of genus Leposoma
(Squamata, Gymnophthalmidae) from Amazon and Atlantic rain forests:
banding patterns and FISH of telomeric sequences. Hereditas, 131: 5-21.
Pellegrino, K. C. M.; M. T. Rodrigues; Y. Yonenaga-Yassuda e J. W. Sites, Jr.
2001. A molecular perspective on the evolution of microteiid lizards
(Squamata, Gymnophthalmidae), and a new classification for the family.
Biological Journal of the Linnean. Society. 74: 315-338.
64
Peres-Junior, A. K e G. R. Colli 2004. The Taxonomic status of Tupinambis
rufences and T. duseni (Squamata: Teiidae), with a redescription of the
two species. Occasional Papers Sam Noble Oklahoma Museum of
Natural History 15: 1-12.
Peres-Neto, P. R. 1995. Introdução a analises morfométricas. In: Peres-Neto,
P.R.; Valentin, J.L. e Fernandez, F.A.S (eds.). Tópicos em tratamento
de dados biológicos Volume II. Programa de Pós-graduação em
Ecologia- Instituto de Biologia-UFRJ. 57-89
Peters W. 1863. Über Cercosaura und die mit dieser Gattung verwandten
Eidechsen aus Südamerica. Abhandlungen der Akademie der
Wissenschaften Berlin 1862: 165–225.
Pianka, E. R e L. J. Vitt 2003. Windows to the Evolution of Diversity.
University of California.
Pinto, A. C. S.; Wiederhecker, H.C.; Colli, G.R. 2005. Sexual dimorphism in the
lizard Tropidurs torquatus (Squamata, Tropiduridae). Amphibia-Reptilia
26: 127-137
Presch W. 1980. Evolutionary history of the South American microteiid lizards
(Teiidae: Gymnophthalminae). Copeia 1980 36–56
.
65
Presch, W. 1983. The lizard family Teiidae: is it a monophyletic group?
Zoological Journal of the Linnean Society. 77 : 189-197.
Presch, W. 1988. Phylogenetics relationships of the Scincomorpha. In: Estes,
R. e G. Pregill (eds.). Phyllogenetic relationships of the lizard families.
Stanford: Stanford University Press, 471-492.
Reis, S. F; Pessoa, L. M; Strauss, R. E. 1990. Application of size-free canonical
discriminant analysis to studies of geographic differentiation. Revista
Brasileira de Genética. 13 3: 509-520
Rodrigues, M. T. 1991a. Herpetofauna das dunas interiores do Rio São
Francisco: Bahia: Brasil: I. Introdução à área e descrição de um novo
gênero de microteiídeos (Calyptommatus) com notas sobre sua ecologia,
distribuição e especiação (Sauria, Teiidae). Papéis Avulsos de Zoologia
37 (19): 285-320.
Rodrigues, M. T. 1991b. Herpetofauna das dunas interiores do Rio São
Francisco: Bahia: Brasil: II. Psilophthalmus: um novo gênero de
microteiídeos sem pálpebras (Sauria, Teiidae). Papéis Avulsos de
Zoologia. 37 (20): 321-327.
Rodrigues, M. T. 1991c. Herpetofauna das dunas interiores do Rio São
Francisco: Bahia: Brasil: III. Procellosaurinus: um novo gênero de
66
microteiídeos sem pálpebras, com a redefinição do gênero
Gymnophthalmus (Sauria, Teiidae). Papéis Avulsos de Zoologia. 37
(21): 329-342.
Rodrigues, M. T. 1996a. A new species of lizard, genus Micrablepharus
(Squamata, Gymnophthalmidae) from Brazil. Herpetologica 52: 535-541.
Rodrigues, M. T. 1996b. Lizards, snakes, and amphisbaenians from the
Quaternary sand dunes of the middle Rio São Francisco, Bahia, Brazil.
Journal of Herpetology, 30 (4): 513-523.
Rodrigues, M. T. 1997. A new species of Leposoma (Squamata,
Gymnophthalmidae) from the Atlantic Forest of Brazil. Herpetologica
53(3): 383-389.
Rodrigues, M. T; H. Zaher e F. Curcio. 2001. A new species of lizard, genus
Calyptommatus, from the Caatingas of the state of Piauí, Northeastern
Brazil (Squamata, Gymnophthalmidae). Papéis Avulsos de Zoologia. 41
(28): 529-546.
Rodrigues, M. T.; M. Dixo; D. Pavan e V. K. Verdade. 2002a. A new species of
Leposoma (Squamata, Gymnophthalmidae) from the remnant Atlantic
Forests of the State of Bahia, Brazil. Papéis Avulsos de Zoologia.
42(14): 335-350.
67
Rodrigues, M. T.; M. Dixo e G. M. Accacio. 2002b. A large sample of Leposoma
(Squamata, Gymnophtahlmidae) from the Atlantic Forests of Bahia, the
status of Leposoma annectans Ruibal, 1952, and notes on conservation.
Papéis Avulsos de Zoologia. 42 (5): 103-117.
Rodrigues, M. T.; E. M. X. Freire; K. M. C. Pellegrino e J. W. Sites Jr. 2005.
Phylogenetic relationships of a new genus and species of microteiid lizard
from the Atlantic forest of north-eastern Brazil (Squamata,
Gymnophthalmidae). Zoological Journal of the Linnean Society. 144:
543-557.
StatSoft, Inc. (2001). Statistica (data analysis software system), version 6.
www.statsoft.com
Tabachnick, B. G. e L. S. Fidell, 2001. Using multivariate statistics 4th ed.,
Allyn and Bacon, Boston: 1-966.
Uzzell, T. 1973 A revision of the genus Prionodactylus with a new genus for P.
leucostictus and notes on the genus Euspondylus (Sauria, Teiidae).
Postilla 159: 1-67
Vanzolini, P. E. e C. M. Carvalho. 1991. Two sibling and sympatric species of
Gymnophthalmus in Roraima, Brasil (Sauria, Teiidae). Papéis Avulsos
de Zoologia. 37 (12): 173-226
68
Vitt, L. J.; Avila-Pires, T. C. S.; Zani, P. A.; Espósito, M.C.; Sartorius, S.S. 2003.
Life at the interface: Ecology of Prionodactylus oshaughnessyi in the
western Amazon and comparisions with P. argulus and P. eigenmanni.
Canadian Journal of Zoology 81: 302-312.
Wagler J. 1830. Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender
Classification der Säugtheire und Vögel. Munich.
Yonenaga-Yassuda, Y. e M. T. Rodrigues. 1999. Supernumerary chromosome
variation, heteromorphic sex chromosomes and banding patterns in
microteiid lizards of the genus Micrablepharus (Squamata,
Gymnophthalmidae). Chromosome Research 7: 247: 259.
Yonenaga-Yassuda, Y.; P. E. Vanzolini; M. T. Rodrigues e C. M. Carvalho.
1995. Chromosome banding patterns in the unisexual microteiid
Gymnophthalmus underwoodi and in two related sibling species
(Gymnophthalmidae, Sauria). Cytogenetics and.Cell Genetics., 70: 29-
34.
69
APÊNDICES
Apêndice I – Resultado do teste de Levene para homogeneidade das varâncias
entre os dados obtidos pela Dra. Teresa C. S. Avila Pires e os dados obtidos
por mim nos exemplares do Museu Paraense Emílio Goeldi
C. argulus C. oshaughnessyi
F P F p
CRC
0.0895
0.7724 0.0051
0.9438
CMA
0.0000
1.0000 1.1555
0.2941
CMP
0.0898
0.7721 0.0533
0.8196
Mbody
1.5614
0.2468 0.0013
0.9712
Dorsais
3.5714
0.0955 2.5745
0.1251
Dorsais
0.2424
0.6357 0.8313
0.3733
Ventrais
0.0264
0.8750 0.6739
0.4224
S-Labiais
0.0237
0.8815 2.0578
0.1677
I-Labiais
0.0357
0.8548 2.0777
0.1657
Superciliares
1.5238
0.2521 0.0000
1.0000
Sub-oculares
2.0058
0.1996 3.9387
0.0618
Pos-oculares
2.0058
0.1996 3.9131
0.0626
Palpebrais
0.0000
1.0000 0.4922
0.4915
Gulares(filas)
1.2422
0.2974 1.6379
0.2160
Gulares (Pares)
0.1297
0.7280 0.0770
0.7843
Colar
0.0000
1.0000 1.8633
0.1882
Anal
0.0000
1.0000 0.3690
0.5507
Lamelas dedo
2.1940
0.1891 0.6582
0.4272
Lamelas artelho
2.2729
0.1920 0.0357
0.8520
Poros femorais
0.0638
0.8079 0.0527
0.8215
70
Apêndice II – Resultado da Análise de Variância (ANOVA) entre os dados
obtidos pela Dra. Teresa C. S. Avila Pires e os dados obtidos por mim nos
exemplares do Museu Paraense Emílio Goeldi.
C. argulus C. oshaughnessyi
F p F P
CRC
0.001481
0.970240
0.006276
0.937574
CMA
0.625000
0.451992
0.006239
0.937755
CMP
0.009434
0.925014
0.065674
0.800124
Mbody
0.367347
0.561253
0.731467
0.403065
Dorsais
1.800000
0.216547
0.310829
0.583681
Dorsais
1.074627
0.330218
2.945548
0.102375
Ventrais
0.246575
0.632852
0.707143
0.411426
S-Labiais
3.500000
0.098282
2.039929
0.169449
I-Labiais
1.470588
0.259845
2.301803
0.145687
Superciliares
1.600000
0.241504
0.000000
1.000000
Sub-oculares
0.345679
0.575038
0.436066
0.516954
Pos-oculares
0.345679
0.575038
2.978289
0.100615
Palpebrais
0.333333
0.579584
0.118012
0.734972
Gulares(filas)
0.980392
0.351101
3.580691
0.073794
Gulares (Pares)
1.180328
0.308937
3.050420
0.096864
Colar
0.000000
1.000000
4.087395
0.057517
Anal
0.000000
1.000000
0.093596
0.762981
Lamelas dedo
0.529412
0.494256
0.226891
0.639271
Lamelas artelho
5.745044
0.061859
1.582674
0.223618
Poros femorais
0.081871
0.783060
0.745588
0.401473
71
Apêndice III – Material examinado.
Cercosaura argulus: Brasil – ACRE. Boca do Chandless, Rio Purus: MZUSP
32074. Porto Walter: LJV 6631, 6535, MZUSP 53544-55. Rio Branco: MPEG
16774. AMAZONAS. Beruri: MZUSP 38370. Careiro da Várzea: MPEG 18873-
74, MPEG 18936. Ilha do Mojuí, Rio Japurá: MZUSP 47059, 47468-72, 47474-
75, 47479, 47482, 47493, 47497, 47510, 47513-517, 47647. Nova Olinda:
MZUSP 26202. Pitinga: INPA 1339. Puruzinho, Rio Madeira: MZUSP 42117-
118. Uarini: MPEG 17068. PARÁ: Ananindeua: MPEG 14802. Apéu: MZUSP
10903. Belém: KU 127248-51, 128123, 129867, 140143, MPEG 14516, 21580,
USNM 158069, 159220. Belo Monte: MPEG 25201. Igarapé da Anta, Rio
Curuá: MZUSP 57623. Juruá: MZUSP 67667. Santa Bárbara: MPEG 25202.
São Miguel do Guamá: MPEG 14517. Tucuruí: MPEG 24542. RONDÔNIA:
Espigão do Oeste: MPEG 21498, 21920-21, 21950. Guajará-Mirim: MPEG
20522-24. LJV 7468-69, 7506, 7800. MPEG 20521, 20540. Ji-Paraná: MPEG
13870. Montenegro, Cacaulândia: MZUSP 89365-66. Porto Velho: MPEG
14833. Colômbia – Huila Pitalito: MZUSP 55687-88. Equador - Pastaza:
MZUSP 54728. Guiana Francesa – Village Zidock: MHNP 1973.1498. Peru -
LORETO. Rio Amazonas: MZUSP 28731-32. Isla de Iquito: MZUSP 56671.
Cercosaura oshaughnessyi: Brasil – ACRE. Porto Walter: MPEG 2065,
20640-50, 20652-53. MZUSP 53541. Serra do Divisor, Estiron do Panela:
MZUSP 88657. AMAZONAS. Benjamin Constant: MPEG 15917, 15887, 15892-
93, 15017, 15944-45, 15951, 15964-65, 15977, 15990, 15998, RMNH 24043-
45. Tabatinga: MPEG 15878. Colômbia – La providência; Rio Miriti-paraná:
72
MZUSP 44912. Peru – LORETO. MPEG 2252. Centro Union: MZUSP 39439-
41. Estiron; Rio Ampiyaçu. MZUSP 13503-04. Moropom: MZUSP 28267,
28299, 28300-02, 28306-07, 28309, 28332, 39442-44. Região de Iquitos:
MZUSP 39447-39446. Rio Maniti: MZUSP 56656. Rio Orosa: MZUSP 56663.
Yanamono: MZUSP 28358, 28360.
Cercosaura sp. : Brasil – AMAPÁ. Confluência entre os rios Amapari e
Anacuí: TQ 077, 164, 190: Igarapé do braço, afluente do Rio Falsino: JRL 95.
Rio Lunier: MHNP 1899.73. Serra do Navio: MPEG 15149, 15186-87, RMNH
26562-563, Guiana Francesa – Grégoire creek, afluente do Rio Suriname:
MNHN 1975.2436. Estrada entre Régina e Saint-Georges: MHNM 1996.4476.
Saint-Eugène, MNHN Field station: MNHN 1996.4477
73
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
