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Universidade Federal do Rio de Janeiro
Programa de Pós-Graduação em Ecologia
Ritmo alimentar, dieta e seleção de presas em três espécies de peixes de um
riacho costeiro, Rio Mato Grosso-RJ
Carla Ferreira Rezende
Orientadora: Prof
a
. Dr
a
. Érica Pellegrini Caramaschi
Co-orientadora: Prof
a
. Dr
a
. Rosana Mazzoni
Co-orientador: Prof. Dr. Javier Lobón-Cerviá
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia da Universidade
Federal do Rio Janeiro, como um dos pré-
requisitos para a obtenção do título de
Doutor em Ecologia.
Rio de Janeiro
2009
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ii
Ritmo alimentar, dieta e seleção de presas em três espécies de peixes de um
riacho costeiro, Rio Mato Grosso-RJ
Carla Ferreira Rezende
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da
Universidade Federal do Rio Janeiro, como um dos pré-requisitos para a
obtenção do título de Doutor em Ecologia
________________________________________
Prof
a
Érica Pellegrini Caramaschi, Dr
a
________________________________________
Prof. Jorge Luiz Nessimian, Dr
_______________________________________
Prof. José Marcelo Rocha Aranha, Dr.
_______________________________________
Prof
a
. Lilian Casatti, Dr
a
_______________________________________
Prof. Jansen Zuanon, Dr.
Rio de Janeiro, Brasil
2009
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iii
Ficha Catalográfica
REZENDE, C. F.
Ritmo alimentar, dieta e seleção de presas em três espécies de peixes de um
riacho costeiro, Rio Mato Grosso-RJ
101 p., 1,5 cm (Instituto de Biologia / UFRJ, Dr., Ecologia, 2009)
Tese – Universidade Federal do Rio de Janeiro, PPGE
1. peixes; 2. ecologia alimentar; 3. disponibilidade de recursos; 4.ritmo diário
alimentar; 5. Mata Atlântica
iv
Agradecimentos
Talvez esse seja o momento mais difícil da Tese; depois de um trabalho de
quatro anos, é de praxe agradecer aos colaboradores. No entanto, é difícil descrever
todas as formas de colaboração recebida nesse período. Não há como descrever em
palavras o significado de um trabalho de tese: foram muitos amigos e professores que
colaboraram com a formação do conhecimento obtido nos quatro anos de curso.
Às orientadoras Érica Pellegrini Caramaschi e Rosana Mazzoni que tiveram
papel fundamental na tese, não só pela orientação acadêmica, mas pelo apoio durante
esse período, em que muitas vezes me encontrava desanimada.
Apesar da tese ter, depois, tomado outros rumos, agradeço a receptividade das
professoras Dra. Virgínia Uieda (UNESP) e Dra. Evanilde Cecílio (NUPELIA) que me
receberam em seus laboratórios e dedicaram parte de seu tempo a discussões sobre
meu trabalho.
Ao co-orientador Javier Lobón-Cerviá por ter me recebido no MNCN e pela
colaboração e muita cobrança positiva no curto período em que estive no programa de
estágio de doutorado no exterior.
As agências de fomento CNPq e Capes pelas bolsas (CNPq 140928/2005-7;
CAPES-PDEE 012008-01). Ao curso de Pós-Graduação, por toda a assistência: ao
coordenador Fernando Fernandez e às secretárias Marcia Renault e Sueli de Lima
Teixeira pela ajuda com as burocracias das bolsas. Às técnicas da Capes, Valdete
Lopes e Glaucia Campo Fioretti, pelo auxílio na implementação da bolsa PDEE.
Aos sistemas “Periódico Capes” e “Jstor” fornecidos gratuitamente aos alunos
da Universidade Federal do Rio de Janeiro, que auxiliaram na formação do referencial
teórico da tese.
Agradeço também à Sonia Regina Reis Pereira (Soninha), uma grande amiga e
melhor secretária do mundo.
Aos amigos de laboratório e imprescindíveis ajudantes de margem Jean Carlos
Miranda, Victor Trivério Cardoso, Gisela Cabral, Rafael Pereira Leitão, Jorge Botero,
Juliana Pereira.
Aos alunos de Iniciação Científica, alguns já mestrandos no presente momento,
Maíra Moraes, Luisa Manna, Piatã Marques, Rogério Camorim, Rafael Azevedo,
v
Daniela Rodrigues e Bruno Gorini. Obrigada a todos por me aturarem nesses quatro
anos.
Ao laboratório de entomologia da UFRJ pelo auxílio na identificação de alguns
exemplares, em especial a Leandro L. Dumas e ao professor Jorge Nessimian.
Ao laboratório de Carcinologia da UFRJ em especial a Vanini Alecrim pelo
auxílio na identificação dos crustáceos.
Às amigas revisoras da tese, que me ajudaram muito na formatação e na
correção do texto nos momentos em que eu não conseguia mais trabalhar sozinha,
Maíra Moraes, Juliana Pereira e Luisa Manna.
Aos amigos que fiz durante atividades e disciplinas da Pós-Graduação Lorena
Fonseca, Vagner Reis, Ronaldo Figueiró, Angelica Fontes, Daniely Félix, Erli Costa,
Luana Pinho.
Aos amigos do laboratório de Ecologia de Peixes da UFRJ, que são muitos (
não há como escrever o nome de toda a equipe), mas que ajudaram muito em todos
os momentos da tese. Em especial à Professora Dr
a
. Miriam Pilz Albrecht e à Renata
Bartolette por auxílio em vários momentos.
À minha família, em especial minha mãe e meu pai, por terem tido paciência
em todos os momentos de ausência e de mau humor nesse período.
vi
Minha jangada vai sair pro mar
Vou trabalhar meu bem querer
Se Deus quiser
Quando eu voltar do mar
Um peixe bom eu vou trazer
Meus companheiros também vão voltar
E a Deus do céu vamos agradecer
Dorival Caymmi
vii
Resumo
Estudos sobre ecologia trófica de peixes da região Neotropical indicam na
maioria dos casos alta partilha de recursos entre as espécies. A partilha de recursos
pode ocorrer em diferentes escalas: trófica, espacial ou de período de atividade.
Aspectos filogenéticos/morfológicos podem determinar maior ou menor nível de
sobreposição de nicho, assim como variações sazonais e disponibilidade de recursos.
Os estudos envolvendo ritmo diário alimentar e disponibilidade de recursos são
escassos em riachos de Mata Atlântica. A presente tese teve como hipótese geral que
três espécies de peixes (Astyanax taeniatus, Characidium sp. e Pimelodella
lateristriga) mais abundantes do Rio Mato Grosso, selecionam suas presas de acordo
com a disponibilidade, e apresentam segregação no uso de recursos tróficos. Para
testar essa hipótese geral foram desenvolvidos três capítulos. No primeiro capítulo foi
testada a hipótese de que as três espécies apresentam segregação trófica e/ou diária.
Os objetivos desse capítulo foram descrever e identificar as guildas tróficas, verificar a
amplitude e sobreposição de nicho e verificar e comparar o ritmo diário das três
espécies. Essa hipótese foi corroborada com a verificação da existência de duas
guildas tróficas e segregação no ritmo diário. Duas hipóteses são testadas no segundo
capítulo. A primeira é de que as faunas de invertebrados de deriva e bentos não se
distinguem uma da outra; a segunda é de que os organismos da deriva apresentam
variações no ciclo diário e maior intensidade no período noturno. Foram considerados
os seguintes objetivos: (i) avaliar a variação sazonal na composição dessas faunas e
(ii) verificar possíveis variações no ciclo diário na deriva dos macroinvertebrados.
Nesse capítulo, a primeira hipótese foi corroborada, visto que as duas faunas não se
distinguiram, e a segunda foi refutada, já que não foi verificado ciclo diário na deriva
dos macroinvertebrados. O terceiro capítulo refere-se à seleção de presas pelas três
espécies. A hipótese testada foi de que peixes predadores escolhem as presas de
maior tamanho independentemente das abundâncias das mesmas. Para testar essa
hipótese foi determinada a composição, densidade e tamanho dos
macroinvertebrados; foi descrita a composição, densidade e tamanho das presas
consumidas pelas três espécies e verificada a existência de seleção de presas. A
hipótese desse capítulo foi refutada visto que foram selecionadas as presas de maior
abundância. Em relação à hipótese geral, as três espécies de peixes mais abundantes
do Rio Mato Grosso demonstraram apresentar segregação no uso de recursos tróficos
e não selecionar suas presas pelo tamanho destas, mas sim pela sua disponibilidade
no ambiente.
viii
Abstract
Studies regarding trophic ecology of fishes in Neotropical region generally indicate high
food partitioning rates among species. Food partitioning may occurs based on trophic
feeding, spatial or activity period levels. Phylogenetic aspects may to determine lower
or higher niche overlap rates, as well as, resources availability and seasonal variations.
Studies on daily feeding rhythm and resources availability are hardly developed on
Atlantic Forest streams. This thesis was based on the general hypothesis that three
most abundant fish species in Mato Grosso River (Astyanax taeniatus, Characidium sp.
and Pimelodella lateristriga) select their prey according to its availability and show
trophic segregation. In order to test this hypothesis three chapters were developed.
The first chapter includes hypothesis that all three fish species presents daily or trophic
segregation. The chapter objective was to identify and describe trophic guilds, verifying
niche breath and niche overlap, along with comparison of species daily rhythms. Two
trophic guilds were found: insectivorous: Characidium sp. and Pimelodella lateristriga,
also omnivorous: Astyanax taeniatus. Species positioned in the same trophic guilds
(insectivorous) showed high trophic resource partitioning rates and distinct daily
feeding rhythms, meanwhile, omnivorous species showed an intermittent feeding
activity during the daily cycle. Different hypothesis are applied to the second chapter.
First proposition is based on the assumption that drifting and benthic communities are
not different. Another hypothesis presumes that drift organisms present variations on
daily cycle, having drifting intensity increased during night period. These hypotheses
were tested according to the following objectives: (i) to evaluate seasonal variation on
communities composition and (ii) to verify possible modifications on daily cycle,
throughout macroinvertebrates drift. The first hypothesis was corroborated, since both
communities are not distinguished, however the second was refused because there
was no daily cycle throughout macroinvertebrates drift. Third chapter refers to prey
selection among all three species. Predator fishes having preference to a larger unique
prey, instead of a large number of preys, was the experienced hypothesis. In order to
test this premise, was determined macroinvertebrates’ composition, density and size;
was also established composition, density and size variation to each prey consumed by
each studied fish species. Furthermore, trough electivity index, prey selection to the
mentioned species was set up. This hypothesis was not corroborated, since the most
selected preys size were the most abundant ones, reflecting resources availability.
ix
Sumário
Estrutura da tese ............................................................................................................1
Introdução geral .............................................................................................................1
Premissas........................................................................................................4
Hipótese geral................................................................................................4
Objetivo geral................................................................................................ 4
Objetivos específicos.....................................................................................5
As espécies.....................................................................................................5
Referências bibliográficas.............................................................................7
Área de Estudo .............................................................................................................11
Referências Bibliográficas ...................................................................................18
Capítulo 1. Dieta e ritmo diário alimentar de três espécies de peixes em um riacho
costeiro, Saquarema-RJ
Introdução ....................................................................................................19
Material e métodos .......................................................................................22
Resultados ...................................................................................................24
Discussão .....................................................................................................30
Referências bibliográficas.............................................................................33
x
Capítulo 2. Deriva de macroinvertebrados e sua relação com a dinâmica da fauna
bentônica do Rio Mato Grosso, Saquarema-RJ
Introdução ....................................................................................................40
Material e métodos .......................................................................................41
Resultados ..................................................................................................44
Discussão .....................................................................................................57
Referências bibliográficas.............................................................................55
Capítulo 3. Seleção de presas por duas espécies de peixes de um riacho costeiro,
Saquarema-RJ
Introdução ....................................................................................................65
Material e métodos .......................................................................................66
Resultados ...................................................................................................72
Discussão .....................................................................................................79
Referências bibliográficas.............................................................................84
Considerações finais.........................................................................................91
1
Estrutura da tese
_____________________________________________________________________
A tese contém uma introdução geral que tem como objetivo apresentar as
teorias que nortearam o presente estudo e uma visão geral do panomora trófico das
espécies de peixes de Mata Atlântica. Posteriormente, seguem os itens Área de
Estudo e Metodologia Geral que são comuns aos três capítulos subsequentes. No
primeiro capítulo é descrita a comunidade de macroinvertebrados. No segundo
capítulo é caracterizada a dieta das espécies de peixes e a partilha de recurso entre
elas. No terceiro capítulo é avaliada a possível seleção de presas (bentos e deriva)
pelas três espécies mais abundantes do Rio Mato Grosso. Ao final é apresentada uma
conclusão geral para toda a tese.
Introdução geral
_______________________________________________________________
Uma das questões centrais da ecologia de peixes neotropicais é explicar a
coexistência de diversas espécies e uma das hipóteses para explicar essa
coexistência é baseada na diversidade de recursos alimentares disponíveis nesse
ambiente (Lowe McConnell 1987). Na literatura há diversos trabalhos que demonstram
diferentes graus de sobreposição de nicho (e.g. Knöppel 1970, Zaret & Rand 1971,
Bishop 1973, Moyle & Senanayake 1984, Dudgeon 1987) e outros que demonstram
segregação no uso de recursos de acordo com flutuações no nível de água ou da
disponibilidade de alimento (e.g. Power 1983, Ross 1986).
A partição de nicho pelas espécies animais está diretamente relacionada ao
aumento na diversidade de organismos. Dois processos atuam para o aumento de
diversidade: (i) os organismos podem adquirir a habilidade de explorar novos recursos
(ou “nichos”) que podem não ter sido previamente utililizados pelas espécies
existentes e (ii) uma gama de recursos existentes pode ser progressivamente dividida
ou compartilhada por um número crescente de espécies (Tokeshi & Schmid 2002). .
O conceito de nicho ecológico tem um importante papel na teoria de ecologia
de comunidades. Dentro dessa teoria, o uso dos recursos pode ser analisado com
base em características morfológicas, uso de microhabitats, tempo de forrageamento,
comportamento alimentar e consumo de recursos (Lawlor 1980).
2
Uma outra teoria importante na utilização de recursos por espécies animais é a
do forrageamento ótimo. Essa teoria surgiu na tentativa de explicar a seleção de
presas pelas espécies e prediz que o nicho de um predador é influenciado por
variáveis como disponibilidade de presas, procura, detecção, captura e ingestão
(Keenleyside 1979, Dunbrack & Dill 1983, Pyke 1984, Gerking 1994) onde o tempo de
procura e o respectivo gasto energético devem ser compensados através da energia
contida na presa (Dill 1983, Gerking 1994). Uma das maiores limitações durante o
forrageamento é que o ambiente apresenta características heterogêneas no tempo e
no espaço e a decisão apropriada dependerá da situação local. Algumas destas
variabilidades serão rítmicas (variação de disponibilidade diária) e, desta forma, já
serão previstas, mas outros tipos de variações serão estocásticas e imprevisíveis.
Na ecologia de peixes a maioria dos estudos sobre a ecologia trófica se intitula
“Partilha de Recursos” ou “Segregação de Recursos”. Uma revisão clássica sobre o
tema é de Ross (1986). Nessa revisão o autor abordou estudos realizados do período
de 1940-83, em sete habitats. As análises indicaram que existe uma definição maior
de separação entre ao menos um eixo de recurso para espécies de um mesmo
gênero, do que entre pares de espécies de táxons mais distantes (e.g. entre famílias
ou ordens). Outro estudo muito importante referente ao tema, corroborou a hipótese
de Connell (1980), e foi escrito por Winemiller (1989) que, estudando piscívoros na
Venezuela, demonstrou que a partilha de recursos pode ser consequência de
morfologia diferenciada por fatores genéticos e comportamentais, que respondem a
condições ambientais passadas.
Segundo Matthews (1998), até 1970 os ecólogos de peixes enfatizavam a
competição como uma das maiores forças organizadoras das comunidades. Nesse
período, os fenômenos empíricos observados, como a adição e substituição de
espécies eram atribuídos à competição interespecífica. Entre 1970 e 1980, algumas
evidências sugeriam que as competições intraespecífica e interespecífica eram
importantes para as comunidades de peixes, no entanto, atuando em várias escalas
no tempo e no espaço.
Durante o mesmo período, já havia descrições de partilha ou segregação de
recursos entre espécies de peixes (e.g. Nilsson 1967, Knöppel 1970, Zaret & Rand
1971, Bishop 1973, Moyle 1973). Nesse período, o estudo de Nilsson (1967 apud
Matthews 1998), que fez parte do programa (The Biological Basis of Freshwater Fish
Production), destacou o conceito da “segregação interativa” que indicou as diferenças
3
ecológicas (que geram segregação de nicho) entre espécies de peixes. Essa
segregação pode ocorrer, devido a diferenças no período de atividade, competição ou
predação. Nilsson (1967) sugeriu que a capacidade dos peixes em segregar entre
diferentes nichos depende da plasticidade dos requisitos ecológicos de cada espécie.
No Brasil, já é grande o número de estudos que envolvem partilha de recursos
entre espécies de peixes. A maioria indica algum nível de segregação, principalmente
quando as espécies estão inseridas na mesma guilda, onde muitas vezes apresentam
hábitos alimentares mais generalistas (e.g. Aranha et al. 1998). De acordo com as
descrições de dieta de peixes neotropicais, a guilda alimentar dos carnívoros
apresenta maior número de espécies na maioria dos ambientes aquáticos. Os
carnívoros são normalmente predadores visuais que selecionam a presa pelo seu
tamanho e sua abundância no ambiente (Rincón & Lobón-Cerviá 1995, Rezende &
Mazzoni 2006). A grande diversidade de animais aquáticos que pode ser utilizada
como alimento pelos carnívoros, associada a características morfológicas (Gatz 1979)
e comportamentais das espécies (Sazima 1986), se reflete em uma variedade de
estratégias alimentares (Keenleyside 1979)
.
Aranha et al. (1993) descrevem alta sobreposição de nicho trófico em duas
espécies sintópicas com segregação espacial parcial e estratégias reprodutivas
diferenciadas. Em um riacho de Mata Atlântica, Aranha et al. (1998) verificaram a
existência de sete guildas alimentares onde as espécies dentro da mesma guilda
apresentavam hábitos mais generalistas. Casatti et al. (2005) verificaram para duas
espécies de Hypostomus que uma das espécies tinha a distribuição relacionada com a
vegetação ripária e corredeiras, enquanto a outra era negativamente relacionada à
vegetação ripária. Fogaça & Aranha (2003) verificaram alta sobreposição de nicho
trófico e espacial entre espécies de peixes do Rio do Quebra no Paraná para todas as
guildas estudadas com exceção dos insetívoros terrestres. Sabino & Castro (1990)
apontaram diferenças na distribuição espacial, temporal e nas táticas alimentares
atuando como mecanismos de segregação entre as espécies de uma comunidade de
peixes de um riacho litorâneo. Além dos aspectos espaciais e temporais, variações
ontogenéticas foram observadas por Mazzoni & Costa (2007) para as espécies do Rio
Ubatiba, Maricá.
Em riachos são observados casos com diferentes níveis de partilha de recursos
entre as especies. Por isso, Esteves & Aranha (1999) discutem que a validade dos
conceitos sobre partilha de recursos pelas espécies de peixes de riachos necessita de
4
mais investigações. Na época da publicação de Esteves & Aranha (1999), os autores
apontavam a ausência de estudos sobre disponibilidade de recursos em estudos de
ecologia trófica de peixes no Brasil. No presente momento, em relação a recursos
tróficos há as descrições de disponibilidade de Rezende & Mazzoni (2006), Pinto &
Uieda (2007) e Carvalho (2008). Nos três estudos é identificada a seleção de presas,
com tendência de forrageamento sobre as presas mais abundantes.
Com base nos estudos citados, verificamos que de forma global as espécies
apresentam segregação ao menos em um eixo (alimentar, espacial ou de período de
atividade) (Ross 1986) e que em poucos casos a segregação é considerada ausente
(Moyle & Senanayake 1984). No entanto, o fator que mais influencia as variações no
nível de segregação de recursos entre as espécies é a disponibilidade de recursos.
Segundo Matthews (1998), a sobreposição de nicho entre as espécies pode variar no
tempo e as espécies tenderiam ao uso dos recursos mais abundantes em cada época.
Premissas
Com base nas teorias citadas anteriormente, considera-se que os seguintes
aspectos podem influenciar o uso dos recursos pelos peixes: (i) fatores históricos
determinam formas diferenciadas do uso de recurso entre espécies pouco
relacionadas; (ii) disponibilidade e tamanho das presas; (iii) variações temporais na
obtenção do alimento.
Hipótese geral
As três espécies de peixes mais abundantes e sintópicas do Rio Mato Grosso
selecionam suas presas de acordo com a sua disponibilidade e apresentam
segregação no uso de recursos tróficos.
Objetivo geral
O objetivo geral da presente tese é avaliar a seleção de presas pelas três
espécies de peixes (Astyanax taeniatus, Characidium sp., Pimellodela lateristriga)
mais abundantes do trecho superior do Rio Mato Grosso.
5
Objetivos específicos
o Determinar a composição, abundância e tamanho dos macroinvertebrados no
trecho superior do Rio Mato Grosso.
o Descrever a dieta das espécies de peixes no trecho superior Rio Mato Grosso.
o Determinar o ritmo de atividade diário das três espécies mais abundantes do
trecho superior
o Determinar a composição, abundância e tamanho das presas consumidas
pelas três espécies de peixe no trecho superior do Rio Mato Grosso.
o Verificar se existe seleção de presas por três invertívoros no trecho superior do
Rio Mato Grosso.
As espécies
Ordem Characiformes
A ordem Characiformes é uma das maiores e mais diversificada ordem de
peixes de água doce da América do Sul, América Central e África (Menezes et al.
2007), sendo que no Brasil ocorrem cerca de 1.300 espécies distribuídas em 16
famílias (Buckup et al 2000).
Astyanax taeniatus
A família Characidae é a maior e mais complexa desta ordem (Buckup et al
2007). Devido à insuficiência de revisores taxonômicos, as classificações mais
recentes estão denominando grande porção da diversidade desta família como
“Genera Incertae Sedis” (Reis et al. 2003).
Esta família é uma das mais comuns em riachos costeiros (Reis et al. 2003). A
maioria das espécies pertencentes a este grupo apresenta dieta onívora e de
forrageamento ativo durante o dia (Britski et al. 1988), e no Brasil, são popularmente
conhecidas como lambaris.
De acordo com Reis et al. (2003), o gênero Astyanax apresenta em torno de 86
espécies, entre elas, Astyanax taeniatus (Jenyns 1842). Esta espécie de pequeno
porte encontra-se distribuída em riachos de drenagens costeiras do Rio de Janeiro e
Espírito Santo.
6
Characidium sp.
A família Crenuchidae tem representantes na maioria dos ambientes de água
doce da região Neotropical, com distribuição entre o leste do Panamá e a Argentina.
Todos os gêneros, com exceção de Characidium, são restritos ao norte da América do
Sul. Seus representantes têm, geralmente, comprimentos padrão menores que 10 cm
e podem ser diferenciados dos outros Characiformes devido à presença de forames
pares nos ossos frontais. A maioria das espécies dessa família habitam pequenas
corredeiras ou cachoeiras, podendo até mesmo escalá-las (Buckup et al. 2000).
Entre os Crenuchidae, os representantes da subfamília Characidiinae são
diferenciados pelo menor número de raios na nadadeira anal (menos de 14), e a
presença de dentes cônicos ou tricúspides, em uma única série no pré maxilar e duas
séries no dentário. Todas as espécies encontradas na Mata Atlântica pertencem ao
gênero Characidium (Buckup 2003). A espécie encontrada no Rio Mato Grosso foi
examinada pelo especialista Paulo Buckup, que informou trata-se de uma espécie
ainda não registrada em outras drenagens costeiras do Rio de Janeiro.
Ordem Siluriformes
A Ordem Siluriformes compreende peixes de hábitos bentônicos e noturnos,
em sua maioria, podendo ser encontrados em água doce, marinha ou salobra
(Menezes et al. 2007). Atualmente são conhecidas cerca de 34 famílias das quais 18
ocorrem nas Américas Central e do Sul (Menezes et al. 2007).
Pimelodella lateristriga
A família Heptapteridae atualmente inclui diversos bagres, que antes eram
classificados como Pimelodidae (Bockmann & Guazelli 2003). Esta família apresenta
cerca de 26 gêneros e 200 espécies, com distribuição restrita à Região Neotropical.
(Menezes et al. 2007). Possuem atividade predominantemente noturna, com dieta
carnívora generalista (Trajano 1991) e não apresentam dimorfismo sexual (Bockmann
& Guazelli 2003)
O gênero Pimelodella possui 71 espécies válidas com distribuição do Panamá
ao Paraguai e sudeste do Brasil, e é o maior grupo dentre os Heptapteridae.
A espécie Pimelodella lateristriga também é conhecida popularmente como
mandi, mandi-chorão e mandizinho (Bockmann & Guazelli 2003) e possui distribuição
7
em bacias de rios costeiros entre o Rio Jequitinhonha e o Rio Paraíba do Sul
(Menezes et al. 2007).
Exemplares testemunhos das três espécies utilizadas para a presente tese
encontram-se depositados no Museu Nacional do Rio de Janeiro em lotes do Sistema
Fluvial do Rio Mato Grosso-Roncador, Astyanax taeniatus (MNRJ29949), Characidium
sp. (MNRJ29955) e Pimelodella lateristriga (MNRJ29965).
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11
Área de estudo
_______________________________________________________________
A Mata Atlântica é a segunda floresta mais expressiva da América do Sul e tem
um clima definido pelo regime de chuvas em duas estações. Originalmente era
encontrada do Rio Grande do Norte ao Rio Grande do Sul, estendendo-se ao longo de
montanhas até o mar ocupando uma área estimada em 1,1 milhão de km
2
(Oyakama
et al. 2006). Devido à sua localização (próxima às grandes cidades), tem sido
explorada e substituída por diversas atividades econômicas (Barreto & Aranha 2005).
Estima-se que apenas 2 a 5% da mata original encontram-se preservados (Menezes
et al. 2007), sendo estas áreas fragmentadas e localizadas, em sua maior parte, nas
regiões sul e sudeste do país. Esse bioma é apontado como um dos “hotspots” mais
importantes do mundo (Myers et al. 2000). Sua grande biodiversidade, altas taxas de
endemismo e intensa pressão antrópica motivaram a UNESCO declarar os
remanescentes desse bioma como Patrimônio Natural da Humanidade em 1991
(Braga & Andrade 2005). Dentre as ameaças à Mata Atlântica, destaca-se a
degradação de rios e córregos causada pela perda de vegetação ripária, erosão,
poluição química e orgânica, retirada de areia, represamentos e introdução de
espécies exóticas (Villela et al., 2004, Bifi et al. 2006, Gomiero & Braga 2006,
Oyakama et al. 2006).
O Rio Mato Grosso está inserido no bioma de Mata Atlântica e apresenta a
maioria dos problemas descritos anteriormente em sistemas aquáticos da região. O
seu trecho superior encontra-se mais preservado, pois está inserido dentro de uma
área de RPPN (Reserva Particular do Patrimônio Nacional). No entanto, os demais
trechos sofrem a ação antrópica principalmente de retirada de areia.
O projeto do Rio Mato Grosso é um projeto conjunto dos laboratórios da UERJ
e UFRJ com objetivo de avaliar a Comunidade de peixes e suas estragégicas
bionômicas. No projeto foram amostradas 24 espécies de peixes, pertencentes a 14
famílias e 7 ordens. Os Characiformes e Siluriformes são as ordens com maior número
de espécies e indivíduos. A família Characidae apresenta 5 espécies, a família
Cichlidae 3 espécies e Crenuchidae, Heptapteridae, Loricariidae e Poeciliidae com
duas espécies cada.
Em relação à comunidade de macroinvertebrados são encontradas 28 famílias
no sistema sendo 28 famílias de insetos e 2 de crustáceos. Há considerável redução
12
de riqueza, abundância e diversidade no sentindo montante-jusante do Rio Mato
Grosso. Essas drásticas reduções na fauna podem ser associdas principalmente as
alterações antrópicas de retirada de areia, com conseqüente redução de microhabitat
disponíveis para esses organismos.
A microbacia do Rio Mato Grosso (22º55’S, 42º35’W) está inserida no bioma de
Mata Atlântica (Figura 1) e drena a porção noroeste do município de Saquarema, Rio
de Janeiro. Suas nascentes principais situam-se na Serra do Mato Grosso, a cerca de
800 metros de altitude e sua foz está situada no sistema lagunar de Saquarema. A
bacia possui uma área planimétrica de 30 km
2
.
O Rio Mato Grosso é o principal curso d´água da microbacia, trata-se de um
curso d’água de terceira ordem cuja nascente está situada a cerca de 500 m de
altitude. Apresenta aproximadamente 12 Km
2
de extensão e desemboca na lagoa de
Saquarema.
A região de Saquarema está inserida no bioma de Mata Atlântica e apresenta
clima tropical úmido, com temperatura média mensal superior a 20˚C. A estação
chuvosa ocorre no período primavera-verão, iniciando-se em outubro, com maior
índice pluviométrico registrado no verão (Barbieri & Coe-Neto 1999).
A Serra do Mar, região de Mata Atlântica onde está inserida a bacia do Rio
Mato Grosso, é uma formação montanhosa de altitudes relativamente elevadas
(aproximadamente 2.400m) que se estende ao longo da costa Atlântica do Brasil, no
sentido norte-sul (desde a Bahia – 10ºS até o Rio Grande do Sul – 28º S). O solo
rochoso, associado ao clima tropical úmido, está associado a uma série de riachos de
águas límpidas que correm no sentido oeste-leste através da Mata Atlântica (Mazzoni
1998).
13
14
Figura 1. Mapa do Estado do Rio de Janeiro e a localização da bacia do Rio Mato Grosso.
Detalhe da Bacia e da Lagoa de Saquarema. Escala 1: 500 metros.
A localidade de coleta onde foi conduzido o presente estudo está inserida no
trecho superior do rio Mato Grosso, onde o curso d´água é de segunda ordem. Essa
área é caracterizada pela presença de vegetal marginal composta por árvores e
arbustos, leito pedregoso com grande proporção de corredeiras e rápidos, e baixa
turbidez da água.
Para a descrição da área de estudo foram realizados transectos de 5 em 5 ao
longo trecho amostral. As medidas de cada transecto foram tomadas de uma margem
a outra e dentro de cada transecto foram avaliadas características do hábitat. As
medidas ambientais cobertura vegetal, substrato e mesohabitat foram avaliadas
visualmente através das proporções de cada uma das variáveis dentro do transecto
(Tabela 1).
Tabela 1. Proporções percentuais das variáveis ambientais (cobertura vegetal, substrato e
mesohabitat) da área de estudo durante as cinco campanhas do Rio Mato Grosso, Saquarema.
Mesohabitat Substrato
Remanso Rápido Corredeira Folhiço Pedra Cascalho Areia Raiz Matacão
Junho 17,46 55,56 26,98 7,37 27,27 11,76 43,57 1,57 8,46
Julho 37,84 43,24 18,92 16,62 55,95 6,08 21,35 0 0
Setembro 29,58 59,15 11,27 10,57 34,07 13,16 40,35 1,85 0
Janeiro 22,08 66,23 11,69 2,05 45 20,9 29,23 1,67 1,15
Fevereiro 28,95 55,26 15,79 2,86 32,94 13,59 34,06 6,28 10,27
Dentro de cada transecto também foram tomadas as variáveis contínuas:
profundidade (cm), largura do trecho (m) e velocidade média da correnteza (m/s). A
profundidade foi avaliada através de uma régua graduada em centímetros que era
fixada perpendicularmente ao solo. A largura do trecho foi medida através de uma
trena graduada em metros que era estendida de uma margem a outra e a velocidade
da correnteza foi medida através de um fluxômetro digital (Global Water FP 1010).
As três variáveis contínuas apresentaram variações durante o período de
estudo, com valores máximos e mínimos de profundidade (1-57 cm), largura do trecho
15
(0,87-3,34 m) e velocidade da correnteza (0-1,17 m/s). As médias e desvios dos dados
das três variáveis estão apresentados na Figura 2.
Média
Média±SD
Média±1.96*SD
Jun Jul Set Jan Fev
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
Largura (m)
Média
Média±SD
Média±1.96*SD
Jun Jul Set Jan Fev
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
Velocidade Média (m/s)
Média
Média±SD
Média±1.96*SD
Jun Jul Set Jan Fev
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Profundidade (cm)
AB
C
Figura 2. Variações das medidas ambientais (profundidade, largura do trecho e velocidade
média da correnteza) durante as cinco campanhas do Rio Mato Grosso, Saquarema.
Um trecho de 250 metros, no trecho superior do sistema fluvial do rio Mato
Grosso, foi selecionado para o desenvolvimento do presente estudo. Esse trecho foi
explorado seguindo o seguinte protocolo: os primeiros 50 m a montante foram
utilizados para coleta de macroinvertebrados bentônicos, após um intervalo de 10 m,
foram fixadas as redes de deriva, 20 m abaixo das redes de deriva foi estabelecido o
limite para a coleta de peixes, que se estendia por 150 m a jusante. O trecho de 50 m
utilizado para coleta de macroinvertebrados foi selecionado a montante da área de
16
trabalho para não sofrer influência da atividade da equipe de coleta de deriva e de
peixes.
Os macroinvertebrados bentônicos foram coletados no período diurno, ao final
da amostragem de deriva e peixes. Em cada ocasião de amostragem foram coletadas
30 amostras, sendo 10 em cada tipo de substrato (pedra, areia e folhiço), totalizando,
ao final das cinco campanhas, 150 amostras. Essas amostras foram coletadas com
“surber” (20 x 20 cm, malha de 250 μm). O surber apresentava uma tela (de malha 250
μm) em sua parte superior para evitar a entrada de organismos provenientes da deriva
(Figura 3). A densidade dos organismos do bentônicos foi expressa pelo número de
indivíduos dividido pela área do “surber”.
Figura 3. Coleta de macroinvertebrados no trecho superior do Rio Mato Grosso, Saquarema.
Para coleta de deriva foram utilizadas duas redes (20 x 20 cm, 1,20 m de
comprimento, malha de 250 μm e copo coletor de 250 ml.) (Figura 4). As redes eram
fixadas lado a lado, rente ao substrato, em um meso-habitat de corredeira, por um
período de 30 minutos de quatro em quatro horas, totalizando 12 amostras em cada
ocasião de coleta, 60 amostras ao final das cinco campanhas. Para cada amostra
eram registradas as variáveis físicas: horário, profundidade e fluxo (iniciais e finais). A
taxa de organismos da deriva foi expressa pelo número de indivíduos coletados pelo
volume filtrado (ind.m
2
.ms
-1
).
17
Figura 4. Fotos das redes de deriva expostas no trecho de amostragem do Rio Mato Grosso,
Saquarema.
Os peixes foram coletados com a metodologia de pesca-elétrica (Mazzoni et al.
2000) nos mesmos horários em que foram expostas as redes de deriva. A área de 150
m utilizada para as coletas foi dividida em três trechos de 50 m, sendo cada um deles
explorado em um horário do período diurno, repetindo-se o procedimento no período
crepúsculo-noturno (Figura 5). Os três trechos eram explorados no sentido de jusante
a montante para minimizar a perturbação pela equipe de coleta. Durante as
amostragens eram recolhidos em cada horário até 15 exemplares das espécies mais
abundantes (Astyanax taeniatus, Pimelodella lateristriga e Characidium sp),
totalizando aproximadamente 90 exemplares de cada espécie por campanha O trecho
de coleta utilizado para a presente tese consistiu de uma área de aproximadamente
250 metros, onde foram realizadas as amostragens de peixes, bentos e deriva.
18
Figura 5. Esquema representativo do procedimento utilizado na execução da pesca elétrica,
com destaque para os três transectos utilizados (1, 2 e 3) adaptado de Mazzoni (1998).
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19
Capítulo 1
Dieta e Ritmo Diário Alimentar de três espécies de peixes em um riacho
costeiro, Saquarema-RJ
______________________________________________________
Resumo. As comunidades são estruturadas em função da exploração conjunta de
recursos, mas de forma que as duas espécies não ocupem exatamente o mesmo
nicho. A hipótese desse capítulo foi de que as três espécies de peixes mais
abundantes na área de estudo apresentem segregação trófica e/ou diária (distintos
ritmos diários na alimentação). O presente capítulo teve com objetivos (i) descrever a
dieta (ii) comparar o ritmo diário alimentar de Astyanax taeniatus, Pimelodella
lateristriga e Characidium sp. As campanhas foram realizadas nos meses de Junho,
Julho e Setembro de 2006 e Janeiro e Fevereiro de 2007.Os peixes foram coletados
com metodologia de pesca-elétrica. Após serem retirados da água os exemplares
foram fixados em formol 10% e posteriormente transferidos para álcool 70%.
Posteriormente foram dissecados e os estômagos retirados para análises posteriores.
O conteúdo estomacal foi análisado através de microscópio estereoscópio com os
métodos volumétrico e de ocorrência. O grau de especificidade da dieta de cada
espécie foi determinado através da análise gráfica de Costello. Para verificar e
comparar o ritmo diário das espécies foi aplicado o Índice de Conteúdo de Estômago e
para verificar possíveis diferenças entre os horários foram aplicadas análises de
variância (ANOVA). Os resultados evidenciaram habitos alimentares insetívoros para
Characidium sp e Pimelodella lateristriga e herbívoro para Astyanax taeniatus. As duas
espécies presentes na insetívoras apresentaram alta partilha de recursos tróficos e
distintos ritmos diários alimentares, enquanto a espécie herbívora apresentou ritmo de
atividade alimentar intermitente durante o ciclo diário.
Abstract. Biological communities are structured in order to permit complex resources
exploitation, nevertheless in a way that species do not occupies exactly the same
niche. The hypothesis was that the three most abundant fish species at the studied site
presents trophic segregation and/or daily (distinct feeding rhythm). This chapter
objectives was (i) describe the diet (ii) compare feeding rhythm of Astyanax taeniatus,
Pimelodella lateristriga e Characidium sp.. Samples were taken on June, July,
September 2006 and January, February 2007. Fishes were collected trough electric
fishing method. After being caught the samples were fixed with formol 10%, afterwards
transferred to alcohol 70%, afterwards, fishes were dissected and had the stomachs
removed to be analyzed. Stomach contents were examined under stereoscopic
microscope, using a volumetric and a occurrence frequency methods. The diet
specificity level for each species was determined by the graphical analysis of Costello.
In order to verify and compare feeding rhythm among species the Stomach Contents
Index was applied. Furthermore, to verify possible differences among time schedule,
the variance analysis (ANOVA) was applied. The results validate the existence of
feeding habits insectivorous for Characidium sp. and Pimelodella lateristriga and
herviborous for Astyanax taeniatus. Both insectivorous species presented high rates of
resources partitioning, having distinct feeding rhythms. Moreover, herbivorous species
presented an intermittent feeding activity rhythm along the daily cycle.
20
Introdução
A fauna de peixes de água doce da América do Sul é a mais rica e diversificada
ictiofauna continental do planeta. A riqueza de presas, oferta de alimento e partilha de
recursos entre as espécies (e.g. Gorman & Karr 1978, Angermeier & Karr 1983, Power
1983, 1984, Ward & Stanford 1983, Moyle & Senanayake 1984, Scrimgeour &
Winterbourn 1987, Herder & Freyhof 2006) são destacadas na literatura como fatores
mantenedores de diversidade (Angermeier & Karr 1983, Ross 1986, Moyle & Cech
2000).
Em comunidades de peixes de riachos neotropicais os graus de sobreposição
de nicho entre as espécies variam de altos (Knöppel 1970, Bishop 1973, Dudgeon
1987) a baixos (Zaret & Rand 1971, Power 1983, Herder & Freyhof 2006). Na Mata
Atlântica, essa variação é confirmada por estudos de caso indicando tanto taxas
baixas (Uieda 1995, Aranha et al. 1998, Fogaça et al. 2003), quanto altas (Sabino &
Castro 1990). A maioria dos estudos sobre partilha de recursos em riachos brasileiros
indica algum nível de segregação entre as espécies, principalmente quando estão
inseridas na mesma guilda, onde muitas vezes apresentam hábitos alimentares mais
generalistas (Aranha et al. 1998). De acordo com as descrições de dieta de peixes
neotropicais, a guilda dos carnívoros (insetívoros) é a que apresenta maior número de
espécies na maioria dos ambientes aquáticos. Os carnívoros (insetívoros) são
normalmente predadores visuais que selecionam a presa em relação ao tamanho e
sua abundância no ambiente (Rincón & Lobón-Cerviá 1995, Rezende & Mazzoni
2006). A grande diversidade de animais aquáticos que pode ser utilizada como
alimento pelos carnívoros, associada a características morfológicas (Gatz 1979) e
comportamentais das espécies (Sazima 1986) reflete a variedade de estratégias
alimentares (Keenleyside 1979)
.
Nos riachos costeiros de Mata Atlântica, duas guildas alimentares se destacam:
(i) insetívora (e.g. Soares-Porto 1994, Aranha et al. 2000, Motta & Uieda 2004) e (ii)
onívora (e.g Mazzoni & Rezende 2003), sendo a primeira uma das mais
representativas em trabalhos sobre partilha de recursos (Costa 1987, Uieda et al.
1997, Esteves & Lobón-Cerviá 2001, Deus & Petrere-Junior 2003, Fogaça et al. 2003,
Barreto & Aranha 2006). Dentro dessa guilda pode-se encontrar segregação trófica
entre espécies que se alimentam predominantemente de insetos terrestres (Mazzoni &
Rezende 2003, Ferreira 2004, Barreto & Aranha 2006) e entre as que se alimentam de
insetos aquáticos (Barreto & Aranha 2006). No entanto, também é comum a
21
coexistência de espécies com dietas semelhantes (Aranha et al. 2000, Casatti 2002,
Mazzoni & Costa 2007).
Segundo Ross (1986), o alto nível de partilha de recursos é uma característica
das comunidades tropicais, sendo a partilha de recurso trófico mais importante que a
espacial, a temporal e a circadiana. No entanto, esse autor destaca que o padrão é
mais forte para espécies com maior grau de parentesco; para espécies mais distantes,
o nível de partilha de recursos tróficos e espaciais pode ser menos evidente que o
temporal sazonal e/ou de rítmo diário.
Os ritmos biológicos caracterizam-se pela ocorrência em intervalos regulares
de eventos bioquímicos, fisiológicos ou comportamentais. No caso do ritmo diário ele é
regulado pela variação entre dia e noite, que é ditada por um caráter endógeno do
indivíduo, determinado geneticamente (Menna-Barreto & Fortunato 1988). Esse ritmo
é um dos ciclos comportamentais mais encontrados em espécies que vivem
influenciadas pelo efeito dia/noite (Rabelo & Araújo-Lima 2002). No caso de espécies
sintópicas com ritmos diários alimentares, distintos pode-se interpretar esse resultado
como um tipo de partilha circadiana de recursos (Ross 1986). Segundo Schoener
(1974), a partilha de recursos temporal e a circadiana viabilizam mecanismos
redutores de competição entre competidores e entre predadores e suas presas,
promovendo a coexistência ecológica entre as espécies. Os mecanismos que regulam
o ritmo diário podem afetar a plasticidade da resposta a forças seletivas ecológicas,
conseqüentemente acarretando partilha de recursos circadiana entre as espécies
(Kronfeld-Schor & Dayan 2003).
Comunidades são estruturadas em função da exploração conjunta de recursos,
mas de forma que duas espécies não ocupem exatamente o mesmo nicho
(Hutchinson 1965). No Rio Mato Grosso constata-se a coexistência espacial e
temporal de três espécies abundantes de peixes. Desta forma, a hipótese do presente
capítulo é que essas espécies apresentem segregação trófica e/ou circadiana
(distintos ritmos diários na alimentação), como mecanismos que possibiliam a
coexistência das mesmas no riacho.
Os objetivos do presente capítulo foram (i) descrever a dieta de Astyanax
taeniatus, Pimelodella lateristriga e Characidium sp. e (iii) verificar e comparar o ritmo
diário alimentar das três espécies.
22
Material e Métodos
O Rio Mato Grosso desemboca na lagoa de Saquarema como um riacho de 3ª
ordem, porém a área utilizada para o presente estudo é um trecho superior onde o
riacho é de 2ª ordem. Uma caracterização detalhada foi apresentada na seção “Área
de Estudo” da presente tese. As coletas foram realizadas nos meses de Junho, Julho
e Setembro de 2006 e Janeiro e Fevereiro de 2007, totalizando cinco campanhas. Em
cada campanha as coletas foram realizadas com pesca elétrica de quatro em quatro
horas por um período de 24 horas, totalizando seis horários; iniciados 30 minutos após
o sol nascer (http://www.cptec.inpe.br/
). Devido às diferenças de fotoperíodo dos
meses de verão e inverno, as coletas não foram realizadas nos mesmos horários a
cada campanha. Na presente região, de latitude 22º, os dias de verão têm
aproximadamente 14 horas de luminosidade e no inverno 11 horas, por isso nas
campanhas de Junho, Julho e Setembro os horários de coleta foram: 7:00 (1); 11:00
(2); 15:00 (3); 19:00 (4); 23:00 (5); 03:00 (6) e de Janeiro e Fevereiro: 06:15 (1); 10:15
(2); 14:15 (3); 18:15 (4); 22:15 (5); 2:15 (6).
Os peixes foram coletados com a metodologia de pesca-elétrica (Mazzoni et al.
2000). A área utilizada para as coletas foi dividida em três trechos de 50 metros, sendo
cada um deles explorado em um horário do período diurno, repetindo-se o
procedimento no período noturno. Os três trechos eram explorados no sentido de
jusante a montante para minimizar a perturbação pela equipe de coleta. Durante as
amostragens eram recolhidos em cada horário até 15 exemplares das espécies mais
abundantes (Astyanax taeniatus, Pimelodella lateristriga e Characidium sp),
totalizando aproximadamente 90 exemplares de cada espécie por campanha.
Os peixes foram imediatamente fixados em formol 10% e no laboratório
transferidos para álcool 70%. Posteriormente foram dissecados e registrados os
seguintes dados: (i) comprimento padrão, (ii) peso total e (iii) peso do estômago. Os
estômagos foram fixados em formol 5% e transferidos para álcool 70% após um
período de 48 horas.
Para descrever a dieta e identificar as guildas tróficas das três espécies, o
conteúdo estomacal foi analisado sob microscópio estereoscópico, utilizando o método
volumétrico e o de ocorrência. O primeiro consistiu na mensuração do volume de cada
presa consumida, calculado através de uma placa milimetrada com 1mm de altura e 1
mm largura. Enquanto o segundo consistiu da análise de presença e ausência dos
itens alimentares (Hynes 1950, Hyslop 1980). Afim de se estabelecer o grau de
23
especificidade da dieta de cada espécie, foi realizada a análise gráfica (Costello 1990)
que associa os dois métodos. As presas foram identificadas no menor nível
taxonômico possível com auxílio de chaves de identificação (Carvalho 1989, 1992,
Carvalho et al. 2001, Melo 2003, Olifiers et al. 2004, Salles et al. 2004, Borror &
Delong 2005, Pes et al. 2005; Passos et al. 2007).
Para verificar e comparar o ritmo diário alimentar das espécies, o Índice de
Conteúdo de Estômago (GFI) (Santos 1978, Mazzoni & Rezende, no prelo) foi
calculado de acordo com o modelo (GFI = 100 Pe Pt
-1
), onde Pe = peso do estômago
e Pt= peso total. O índice GFI foi calculado para todos os exemplares coletados. Para
verificar possíveis diferenças significativas entre os horários foi aplicada uma análise
de variância (ANOVA) com três faotres, onde a variável utilizada como dependente foi
o índice GFI e os fatores foram: o horário, dia e campanha. As premissas de
normalidade e homocedasticidade de variâncias foram verificadas através dos testes
de Komogorov-Smirnoff e Levine, respectivamente (Zar 1999).
24
Resultados
Descrição da dieta e identificação das guildas tróficas
Foi coletado um total de 1.255 exemplares; sendo 574 de A. teaniatus, 323
Characidium sp. e 358 de P. lateristriga. Na descrição da dieta e identificação das
guildas tróficas, verificou-se que A. teaniatus apresentou dieta herbívora e as outras
duas espécies apresentaram dieta carnívora, com predomínio de insetos aquáticos. P.
lateristriga consumiu matéria vegetal, no entanto, em pequena quantidade. O número
total de itens consumidos variou entre as espécies. Astyanax taeniatus consumiu um
total de 36 itens, Characidium sp. 24 e P. lateristriga 44 (Tabela II).
Tabela II. Lista de itens alimentares com as respectivas freqüências volumétrica (VO%) e de
ocorrência (FO%) para as três espécies mais abundantes no trecho superior do Rio Mato
Grosso, Saquarema.
Astyanaxtaeniatus
Characidiumsp.
Pimelodellalateristriga
VO% FO% VO% FO% VO% FO%
Diptera
Ceratopogonidae 0,01 0,69 0,001 0,41 0,05 0,02
Chironomidae 0,04 6,23 1,09 62,14 3,14 0,48
Simuliidae 0,85 19,20 48,76 43,21 4,84 0,48
Empididae 0,01 1,04 0,06 10,29 0,91 0,19
Tipulidae0,003 0,41 0,12 0,01
PupadeSimuliidae 0,05 1,73 0,30 11,11 0,64 0,12
Dipteranãoidentificado 0,00 0,17
Dixidae 0,00 0,17
PupadeChironomidae 0,04 0,69
0,02 0,01
Psychodidae0,003 0,004
Muscidae0,13 0,004
Ephemeroptera
Baetidae 0,35 12,63 0,90 34,57 3,10 0,29
Leptohyphidae 0,00 0,35 3,52 3,70
Leptophlebiidae0,45 0,02
NinfaEphemeroptera11,84 7,41 0,003 0,004
NinfaBaetidae0,09 0,01
Trichoptera
Philopotamidae 0,08 1,56 28,27 1,65 0,41 0,03
Leptoceridae 0,01 1,38 0,07 7,41 1,40 0,21
Hydropsychidae 0,42 3,11 0,06 4,12 0,74 0,06
Hydroptilidae 0,03 0,87 3,27 17,70 0,37 0,08
Helicopsychi
dae0,57 0,04
Plecoptera
25
Gripopterygidae 0,07 0,69 0,01 0,41 0,16 0,01
Perlidae 0,09 2,08 0,14 0,01
Coleoptera
Elmidaelarva0,22 1,65 0,61 0,14
Elmidaeadulto 0,04 1,04 0,04 3,29 0,20 0,05
Psephenidae0,01 0,004
Odonata
Anisoptera 0,01 0,35 0,49 0,03
Zygoptera0,13 0,004
Odonatanãoidentificado 0,04 0,69 0,00 0,41
Lepidoptera
Pyralidae 0,22 1,38 0,21 6,17 1,69 0,09
Neuroptera
Corydalidae 0,16 0,17 1,87 0,01
Hemiptera
Gerridae 0,01 0,35
InsetosTerrestres
Lepidoptera0,05 0,01
HymenopteraFormicidae 1,57 10,44 0,01 0,82 0,29 0,03
Hemipteraterrestre 0,09 1,04 0,39 0,01
Odonata0,07 1,23
Diptera 0,05 1,56 0,00 0,41 0,01 0,00
FragmentodeInsetoAlóctone 4,01 21,28
16,65 0,14
Coleoptera 0,77 5,19
Aranae 0,15 1,90 0,20 0,004
FragmentodeCrustáceo9,43 0,09
Acarina0,00 1,65 0,003 0,004
Blattodae1,33 0,004
Decapoda
Palaemonidae (Macrobrachium
spp.)
0,14 0,87
Trichodactylidae (Trichodactylus
sp.)
0,20 0,87
Vegetal
Folha 88,54 90,66 1,31 0,04
Semente 1,44 4,67 0,23 0,02
Outros
Escamas 0,00 0,35 0,00 0,41 4,66 0,25
Oligocheata 0,08 0,35 2,37 0,03
Molusco0,05 0,01
Peixe 0,16 0,17 2,60 0,01
Pedra3,69 0,11
FragmentodeInsetoAutóctone 0,30 0,35 1,25 26,34 30,28 5,73
26
Segundo a análise gráfica de Costello (1990), A. taeniatus foi a única espécie
que apresentou a dominância de um item (fragmento vegetal) e a raridade dos demais
itens (Figura 1).
Na dieta de Characidium sp. houve predominância de três itens (Simuliidae,
Baetidae e Chironomidae) e um grupo de presas raras, diferenciando-se de Astyanax
taeniatus, que apresentou um item dominante em sua dieta (Figura 1).
Já a ingestão de presas por Pimelodella lateristriga ocorreu de forma
diferenciada das outras duas espécies, pois a maioria dos itens consumidos por P.
lateristriga encontravam-se muito fragmentados. Com isso, não foi possível uma
identificação refinada e os itens foram classificados em grupos maiores como
fragmento de insetos autóctones (larvas de insetos), fragmento de insetos alóctones
(insetos terrestres) e fragmentos de crustáceos.
Os itens consumidos por Pimelodella lateristriga que encontravam-se menos
digeridos foram identificados no nível de família. Dentre os itens identificados,
Chironomidae, Simuliidae e Baetidae apresentaram maior ocorrência na dieta da
espécie (Figura 1).
27
0 20406080100
Frequencia de Ocorrência
0
20
40
60
80
100
Frequencia Volumétrica
Frag Veg
A
styanax taeniatus
0 20406080100
Frequência de Ocorrência
0
20
40
60
80
100
Frequência de Volumétrica
SI
CH
PHILO
LEPH
BA
HY
FR AU
Characidium sp.
0 20406080100
Frequência de Ocorrência
0
20
40
60
80
100
Frequência Volumétrica
FR AU
SI
CH
ES
BA
FR TER
FR CRU
Pimelodella lateristriga
Figura 1. Análise Gráfica de Costello aplicada para Astyanax taeniatus, Characidium sp. e
Pimelodella lateristriga do Rio Mato Grosso, Saquarema. Siglas: FRAG VEG (Fragmento
Vegetal), SI (Simuliidae), PHILO (Philopotamidae), LEPH (Leptohyphidae), HY (Hydroptilidae),
FRAG AU (Fragmento de Inseto Autóctone), BA (Baetidae), CH (Chironomidae), FR TER
(Fragmento de Inseto Alóctone) FR CRU (Fragmento de Crustacea), ES( Escamas).
28
Ritmo diário alimentar
As três espécies apresentam atividade alimentar intensa durante todas as
campanhas. Em relação ao ritmo alimentar Characidium sp. apresenta maior atividade
durante o dia em todas as campanhas. Enquanto Pimelodella lateristriga apresenta
maior atividade no período noturno. Já Astyanax taeniatus aparentemente se alimenta
durante os períodos noturnos e diurnos (Figura 2).
A ANOVA corroborou o padrão observado na Figura 2, detectando diferenças
significativas entre os GFIs entre espécies (p<0,01) com maior media para Astyanax
taeniatus (GFI=0,05) seguido de Pimelodella lateristriga (GFI=0,02) e Characidium sp.
(GFI=0,01). Porém nenhuma diferença significativa foi detectada entre horário
(p=0,83), mês (p=0,16) e interação espécie*mês (p=0,70) mas em relação as
interações espécies*horário (p<0,01), mês*horário (p<0,01) e espécies*mês*horário
(p<0,01) foram encontradas diferenças significativas.
29
GFI
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
June
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
July
7:00 11:00 15:00 19:00 23:00 03:00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
September
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
January
6:00 10:00 14:00 18:00 22:00 02:00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
February
-0.002
0.002
0.006
0.010
0.014
June
-0.002
0.002
0.006
0.010
0.014
July
7:00 11:00 15:00 19:00 23:00 03:00
-0.002
0.002
0.006
0.010
0.014
September
-0.002
0.002
0.006
0.010
0.014
January
6:00 10:00 14.00 18:00 22:00 02:00
-0.002
0.002
0.006
0.010
0.014
February
-0.01
0.01
0.03
0.05
0.07
June
-0.01
0.01
0.03
0.05
0.07
July
7:00 11:00 15:00 19:00 23:00 03:00
-0.01
0.01
0.03
0.05
0.07
September
-0.01
0.01
0.03
0.05
0.07
January
6:00 10:00 14:00 18:00 22:00 2:00
-0.01
0.01
0.03
0.05
0.07
February
Astyanax
Characidium Pimelodella
Junho
Junho
Junho
Julho
Julho
Julho
Setembro
Setembro Setembro
Janeiro Janeiro
Janeiro
Fevereiro
Fevereiro Fevereiro
Crepúsculo Dia Crepúsculo Noite Crepúsculo Dia C repúsculo Noite Crepúsculo Dia Crepúsculo Noite
Crepúsculo Dia Noite Crepúsculo Dia Noite Crepúsculo Dia Noite
Figura 2. Índice GFI (Índice de Conteúdo de Estômago) aplicado aos horários de atividade de
alimentar de Pimelodella lateristriga do Rio Mato Grosso, Saquarema.
30
Discussão
Descrição da dieta e identificação das guildas tróficas
Dentre as três espécies estudadas, apenas A. taeniatus apresentou um
elevado consumo de fragmentos vegetais. Outros estudos com espécies do gênero
descreveram dietas onívoras e herbívora. Em um estudo anterior na bacia do Rio Mato
Grosso, Costa (1987) detectou variação sazonal na dieta da espécie, com preferência
por algas na estação chuvosa. Na presente tese não foi detectada a presença de
algas na dieta da espécie. Pela ausência de qualquer outra informação na literatura
sobre a espécie, reuniram-se alguns dados sobre outras espécies do gênero, que, no
entanto, deixam clara a alta variabilidade entre elas. Astyanax abramis, em um riacho
na Argentina, apresentou variação ontogenética, com indivíduos menores consumindo
maior quantidade de vegetal (Barros 2004). O consumo de itens animais e vegetais
também é descrito para seis espécies do gênero em um riacho de Mata Atlântica da
bacia Rio Tramandaí (Vilella et al. 2002). Assim como no Rio Ubatiba, onde Gomes
(1989) descreve uma dieta onívora com maior contribuição de itens alóctones,
principalmente fragmentos vegetais para Astyanax janeiroensis. No mesmo rio,
Astyanax hastatus também apresentou dieta onívora, no entanto, com maior consumo
de matéria animal (Mazzoni & Rezende 2003). Já em outro riacho de Mata Atlântica,
na bacia do Rio Paraná, Casatti (2002) classificou Astyanax altiparanae como
invertívoro. Na bacia do Rio Passa-Cinco (SP), Ferreira (2004) registrou contribuição
majoritária de insetos terrestres para Astyanax paranae. Gomiero & Braga (2003), na
bacia do Rio Piracicaba (SP), levantam a hipótese de Astyanax altiparanae atuar como
dispersor secundário de sementes. Bennemann et al. (2005), na Bacia do Rio Tibagi,
descrevaram dietas compostas por restos de plantas e insetos para quatro espécies
do gênero.
A dieta de Characidium sp. foi composta por insetos aquáticos, com uma
pequena contribuição de insetos terrestres. As espécies desse gênero são
caracterizadas pelo pequeno porte (Buckup et al. 2000), habitando locais de
correnteza normalmente associados a leito pedregoso ou arenoso (Costa 1987,
Sabino & Castro 1990, Fogaça et al. 2003, Almeida-Silva 2007), e apresentam
comportamento alimentar de predadores de tipo de senta e espera de animais
bentônicos (Sazima 1986). Devido a essas características, as dietas descritas não
apresentaram variações marcantes quanto aos principais tipos de presas as espécies
se alimentam predominantemente de larvas de insetos aquáticos (Costa 1987, Aranha
31
et al. 2000, Motta & Uieda 2004, Almeida-Silva 2007, Barreto & Aranha 2006),
variando apenas o tipo de larva consumida.
No Rio Mato Grosso, Pimelodella lateristriga se alimentou principalmente de
insetos aquáticos, com pequeno consumo de matéria vegetal e de insetos terrestres.
Esse resultado contrasta com o obtido para o Rio Ubatiba, onde a dieta da espécie foi
caracterizada por alto consumo de insetos terrestres pelos adultos, e uma mesma
proporção de insetos aquáticos terrestres autóctones e alóctones pelos jovens
(Soares-Porto 1994, Mazzoni & Costa 2007). No entanto, a dieta de Pimelodella aff.
gracilis corroborou nossos resultados referentes a descrição da dieta e foi classificada
por Casatti et al. (2001) como bentônica com forrageamento de insetos aquáticos junto
ao substrato. Já em um rio de grande porte, Pimelodella cf. gracilis foi classificada
como onívora com predominância de vegetal durante todo o ano (Viana et al 2006).
O índice gráfico de Costello, que indicou uma dieta mais generalista para
Pimelodella lateristriga, visto que as freqüências volumétricas e de ocorrência dos
itens para essa espécie foram menores que 35%. A sobreposição de nicho entre as
três espécies foi muito baixa, indicando partilha de recursos tróficos. Segundo
Matthews (1998) a sobreposição de nicho entre espécies de peixes é variável e na
maioria dos sistemas os peixes convergem temporariamente para um uso comum de
recursos quando alguns itens alimentares se encontram mais abundantes. No Rio
Mato Grosso, os itens alimentares Chironomidae, Simuliidae e Baetidae estão entre os
itens de origem animal (identificados) mais consumidos pelas três espécies e refletem
a maior disponibilidade no ambiente (capítulo 2). A baixa sobreposição de nicho entre
as espécies ocorre devido às diferentes contribuições desses três itens, do alto
consumo de matéria vegetal por Astyanax taeniatus e do maior número de itens
consumidos por P. lateristriga.
Ritmo Alimentar Diário
Segundo Ross (1986), as segregações diárias (ritmo diárias) ou temporais
(sazonais) não são tão importantes quanto a segregação trófica, porém no ambiente
aquático as duas primeiras são mais evidentes que no ambiente terrestre. Há muitas
descrições de variações temporais na dieta de comunidades de peixes neotropicais
(e.g. Zaret & Rand 1971, Power 1983, Lowe-McConnell 1987, Barreto & Aranha 2006).
Em relação à segregação circadiana, o número de estudos na região Neotropical é
32
reduzido (e.g. Sabino & Castro 1990). No entanto, essa variável pode ser determinante
em comunidades onde o ritmo diário de atividade alimentar dos predadores
acompanhe o ritmo diárias das presas (Ross 1986, Kronfeld-Schor & Dayan 2003). Em
ambientes aquáticos esses ciclos são descritos para comunidades de peixes marinhos
que consomem zooplâncton ou para riachos onde há espécies classificadas como
“predadores de deriva” (Ross 1986).
Além da relação entre predador e presa, o horário de atividade alimentar pode
estar relacionado a estímulos visuais ou químicos, pois predadores visuais dependem
da intensidade luminosa para a captura de alimento, enquanto os dependentes de
estímulos químicos não apresentam decréscimo de atividade de acordo com o foto
período (Hyatt 1979). No Rio Mato Grosso, as espécies com habito alimentar carnivoro
apresentam um padrão de segregação temporal (ritmo de atividade alimentar),
notoriamente distinto, demonstrando uma possível relação com a intensidade
luminosa. P. lateristriga se alimenta com maior intensidade à noite, enquanto
Characidium sp. se alimenta no período diurno. Esse padrão observado pode ser
consequência do baixo grau de parentesco entre as espécies. Segundo Ross (1986), o
grau de parentesco tem efeito significativo na separação ecológica das espécies
sendo observadas maiores diferenças na utilização dos recursos por grupos de
espécies com menor grau de parentesco. Esse autor também enfatiza que a
probabilidade da diferenciação no uso dos recurosos ser reflexo de efeitos históricos é
maior do que a probabilidade de coevolução dentro de uma comunidade particular
(Ross 1986).
No Rio Ubatiba, P. lateristriga apresentou período de atividade
crepuscular/noturno, com picos eventuais durante o dia (Soares-Porto 1994). No Rio
Mato Grosso, os picos de atividade são noturnos, contrastando com o Rio Ubatiba. No
entanto, a discrepância dos resultados pode ser conseqüência das metodologias
utilizadas. No Rio Ubatiba o período de atividade foi caracterizado pela freqüência de
ocorrência dos itens a cada horário (Soares-Porto 1994) e no Rio Mato Grosso
caracterizamos pelo índice de conteúdo de estômago (GFI), ou seja, uma metodologia
qualitativa versus uma quantitativa. O índice GFI é uma medida de repleção, já a
freqüência de ocorrência é uma descrição que não permite caracterizar a quantidade
de alimento ingerida pelo peixe. Por isso, a comparação entre os dois resultados não
pode não ser adequada. Na planície de inundação do Rio Paraná, outro Pimelodidae
apresentou pico de atividade no período noturno (Lolis & Adrian 1996). Assim como, P.
33
lateristriga no Rio Mato Grosso, nesse estudo também foi aplicada uma metodologia
quantitativa.
Não foram encontradas na literatura referências ao ritmo diárias de
Characidium sp.; alguns trabalhos de história natural e de comportamento descrevem
que espécies desse gênero à noite permanecem estacionárias sobre o leito do rio ou
entre frestas de pedras (Sabino & Castro 1990), porém não há dados em relação ao
período de atividade alimentar.
Segundo Hahn et al. (1999), muitas espécies de peixes se alimentam
continuamente ou apresentam período prolongado de atividade alimentar. Esse
padrão é encontrado para A. taeniatus no Rio Mato Grosso. Para outra espécie do
gênero Astyanax, em um rio de grande porte, Lobón-Cerviá & Bennemann (2000)
descrevem picos de atividade nos horários de crepúsculo/noite. Já para um riacho de
Mata Altântica, um Characidae com dieta insetívora (Bryconamericus microcephalus)
apresentou ritmo alimentar diurno (Mazzoni & Rezende, no prelo).
Concluímos que as duas espécies Pimelodella lateristriga e Characidium sp.
com hábito alimentar insetívoro apresentam alta partilha de recursos tróficos e
distintos ritmos alimentares diáriass, enquanto a espécie herbívora apresenta ritmo de
atividade alimentar intermitente. Segundo (Abrams 1980) a sobreposição de nicho
ocorre quando duas ou mais espécies utilizam um mesmo recurso no ambiente.
Apesar das duas espécies insetívoras consumirem uma alta proporção de insetos
autóctones, uma se alimenta durante o dia e a outra durante a noite, não ocorrendo,
portanto, competição por interferência (Wotton 1990).
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40
Capítulo 2
Deriva de macroinvertebrados e sua relação com a dinâmica da
comunidade bentônica do Rio Mato Grosso, Saquarema
______________________________________________________
Resumo. Na região netropical há um pequeno número de estudos que tratam do
processo de deriva em riachos. Dentre esses apenas Ramirez & Pringle avaliam as
faunas de bentos e deriva sem determinar uma relação entre elas. O presente capítulo
testou como primeira hipótese de que as faunas de deriva e bentos não se distinguem
e como segunda hipótese de que organismos da deriva apresentam variações no ciclo
diário, com maior intensidade de deriva no período noturno. Para testar essas
hipóteses foram desenvolvidos dois objetivos (i) avaliar a composição dessas faunas
através de possíveis variações sazonais na deriva e no bentos (ii) verificar possíveis
variações no ciclo diário na deriva do Rio Mato Grosso, Saquarema. Foram realizadas
cinco campanha onde as amostragens eram realizadas de quatro em quatro horas por
um período de 24 horas. A cada campanha duas redes de deriva eram instaladas lado
a lado por período de 30 minutos. A velocidade da correnteza era medida na abertura
da rede e as amostras eram fixadas em álcool 70%. Um amostrador “surber” foi
utilizado para coletar a fauna bentônica. A taxa de deriva de organismos foi expressa
através do número de indivíduos por volume na deriva e no bentos pelo número de
indivíduos pela área do surber. Com intuito de verificar possíveis diferenças
significativas entre as densidades totais e as taxas de deriva das cinco campanhas
nas amostras de bentos e deriva foi aplicado o teste U de Mann-Whitney. Para
verificar a similaridade entre as duas faunas foi aplicado o índice de similaridade de
Morisita. As freqüências das densidades e das taxas de deriva das famílias mais
abundantes foram testadas entre as campanhas para a comunidade de bentos e
deriva através do teste G. Para verificar possíveis variações entre as cinco campanhas
foi utilizada uma análise de variância não paramétrica (Kruskal-Wallis) tanto para
bentos quanto para deriva. Para verificar o ciclo diário na fauna de deriva foi aplicada
uma análise de variância não-paramétrica de Kruskal-Wallis sobre as densidades dos
organismos. A similaridade entre as amostras foi verificada através do índice de
Sorensen aplicado a uma análise de agrupamento UPGMA. As famílias dominantes na
deriva e no bentos foram comuns e representam mais de 75% das duas faunas. A
fauna de deriva apresentou menor número de famílias que a de bentos, no entanto, foi
caracterizada como uma fauna relacionada com a bentônica devido a grande
proporção dos táxons dominantes. Em relação ao ciclo diário na deriva não foi
determinado um período de atividade definido. As amostras de dia e noite se
diferenciaram em relação a similaridade porém as densidades não se diferenciaram.
Abstract. Studies around stream drift process are relatively few if, taking into
consideration the Neotropical area. Among these Ramirez & Pringle is the only one to
evaluate benthic fauna and river drift without determining a relationship between them.
This chapter tested, as a first premise, the hypothesis that drift fauna and benthic
organisms cannot be distinguished each other and as a second premise, the
hypothesis that drifting organisms present variations on the daily cycle, having drift
intensity increased during the night hours. In order to test these hypotheses, two
objectives were established (i) evaluate fauna composition, through possible seasonal
41
variations on benthic organisms drift (ii) verify potential modifications on the daily cycle
during the drift on Mato Grosso stream, Saquarema. Five capture events occurred.
Samples were taken within an interval of four hours along a period of 24 hours. At each
sampling event, two drift nets, one beside the other, were installed for a period of 30
minutes. The water flow velocity was measured on the net’s opening and samples fixed
in alcohol 70%. A suber sampler was utilized to collect the benthic fauna. The
organisms rate was expressed throughout the individuals amount by drift volume and,
to the benthic organisms the density was expressed by the number of individuals per
suber area. With the purpose of verify possible significant differences among the total
density of all five capture events, on the benthic and drift samples was applied the U
test of Mann-Whitney and to prove the similarity between the faunas, Morisita’s
similarity index was used. Density frequencies of the most abundant families were
tested, among capture events, to the benthic and drift communities using the G test.
Furthermore, to validate possible variations among the five capture events, a non
parametric variance analyses (Kruskal-Wallis) was utilized to the benthic and drift
communities. In order to verify the daily rhythm on drift fauna, the non parametric
variance analysis of Kruskal-Wallis was used on organisms’ density. Similarity among
samples was verified trough Sorensen’s index, which was applied to an UPGMA
groupment analysis. Dominant families were common to benthic and drift, representing
more then 75% of both faunas. Drift fauna presented reduced families if comparing to
benthic fauna, however, drift fauna was characterized as having relationship with the
benthic fauna, because of the large proportion of dominant taxa. Concerning daily
rhythm , during drift, the activity period could not be determined. Samples taken during
the night and day hours presented a differentiation related to similarity, nonetheless,
densities were not differentiated.
Introdução
O movimento de organismos levados pela correnteza rio abaixo é denominado
deriva (Hildebrand 1974). O primeiro pesquisador a observar o processo de deriva foi
Needham (1928) ao examinar a importância dos invertebrados terrestres na
alimentação de trutas. A importância da deriva começou a despertar a atenção dos
pesquisadores na década de 50 após Müller (1954) quantificar a deriva do Rio Skravel
(Suíça) e compará-la ao bentos (Brittain & Eikeland 1988). Principalmente depois da
descoberta da existência de ritmo diários para os organismos aquáticos (Waters 1962)
um maior número de estudos começou a ser desenvolvido. No entanto, a maioria dos
trabalhos existentes está concentrada nas regiões de clima temperado (Svendsen et
al. 2004), sendo ainda escassas as informações sobre o processo e natureza da
deriva na região tropical (Flecker 1992, Ramirez & Pringle 1998, 2001, Boyero &
Bosch 2002, March et al. 2003, Callisto & Goulart 2005).
42
Em um dos estudos mais citados sobre deriva, Müller (1954) apresenta um
paradoxo no movimento de descida rio abaixo dos insetos, sugerindo que, com o
grande número de insetos que realizam esse movimento, seria esperada uma
depleção nas populações nas cabeceiras. No entanto, isso nunca foi registrado. Esse
autor propôs que o movimento dos adultos rio acima compensaria a deriva dos jovens.
Outra questão foi levantada por Waters (1972), a hipótese do “excesso de produção”,
que sugere que a produção dos insetos aquáticos seria maior do que a capacidade de
suporte do ambiente, sendo compensada pela deriva. Acredita-se que a resposta para
o processo seja uma combinação das duas hipóteses, ou talvez algum outro fator
(Brittain & Eikeland 1988).
Na região temperada são numerosos os trabalhos relacionando deriva com
fatores abióticos e bióticos (Svendsen et al. 2004). Dentre os fatores abióticos
descritos destacam-se: velocidade da correnteza (Elliott 1968), temperatura (Williams
1990, Winterbottom et al. 1997), distúrbios (Waters 1972), fotoperíodo (Elliott 1968,
1971) e sazonalidade (Hemsworth & Brooker 1979, Schreiber 1995, Rincon & Lobon-
Cerviá 1997). Já entre os bióticos destacam-se: ciclo de vida das espécies (Brittain &
Eikeland 1988), refúgio contra predação (Wooster & Sih 1995), dispersão (Minshall &
Petersen 1985), competição intraespecífica (Waters 1972) e competição
interespecífica (Rader & McArthur 1995).
A literatura demonstra claramente como os fatores abióticos podem influenciar
a deriva (Brittain & Eikeland 1988). Esses fatores podem resultar em dois processos:
deriva ativa ou passiva (acidental). A deriva ativa é iniciada pelo organismo e tem
caráter comportamental, esse comportamento é justificado pelos picos de atividade de
deriva noturna de invertebrados aquáticos para evitar a predação principalmente por
predadores diurnos (Allan 1978). Esse padrão de atividade desperta grande interesse
principalmente devido à importância desses organismos como alimento para
predadores vertebrados (Bailey 1981). Esse comportamento parece ser comum entre
espécies de Ephemeroptera (e.g. McIntosh & Townsend 1994, McIntosh et al. 1999,
Huhta et al 2000, McIntosh et al. 2002). Um exemplo para essa ordem é de deriva
constante durante o ciclo diárias em riachos sem trutas (Flecker 1992, Douglas et al.
1994, McIntosh & Townsend 1994) e uma maior deriva noturna dos organismos após
contato com predador diurno (Kohler & McPeek 1989, McIntosh et al. 1999, Huhta et
al. 2000).
43
A deriva passiva ou acidental normalmente é resultado de alguma mudança
nas condições físicas do riacho (Brittain & Eikeland 1988). Esse tipo de deriva ocorre
quando há aumento da velocidade da correnteza (Lancaster 1992, Fonseca & Hart
1996), aporte de sedimentos (Walton 1978, Culp et al. 1986) ou ações antrópicas
como a poluição dos corpos d água (Svendsen et al. 2004).
Os fatores abióticos mais estudados na deriva de macroinvertebrados são
sazonalidade e fotoperíodo (Schreiber 1995, Svendsen et al. 2004). Em particular, são
destacados os ritmos diários definidos através de dados de abundância, composição e
tamanho dos organismos (Müller 1974, Brittain & Eikeland 1988). Em relação à
sazonalidade, há consenso entre aumento da produção de biomassa e a taxa de
deriva (Svendsen et al. 2004), sendo os picos máximos de deriva durante o verão e
mínimos durante o inverno (Waters 1966, Cowell & Carew 1976, Clifford 1978,
Hemsworth & Brooker 1979, Lauzon and Harper 1988, Dudgeon 1990, Moser &
Minshall 1996, Ricon & Lobon-Cerviá 1997, Callisto & Goulart 2005).
Mudanças sazonais são responsáveis pela dinâmica das populações de
diferentes espécies de insetos aquáticos (Elliott 1973, Hemsworth & Brooker 1979,
Mathooko &
Mavuti 1992, Schreiber 1995, Rincon & Lobon-Cerviá 1997, Callisto &
Goulart 2005), enquanto as variações diárias são relacionadas a mecanismos
comportamentais (Elliott 1968, 1971, Waters 1972, Skinner 1985). Há descrições de
variações sazonais na deriva para Trichoptera (Elliott 1968) e Ephemeroptera (Waters
1966), e diárias para Chironomidae (Ferrington 1984) e Simuliidae (Donahue &
Schindler 1998).
Apesar do grande número de estudos enfocando a deriva de
macroinvertebrados, não é possível distinguir um ecótono entre a fauna de deriva e
bentos. Em uma revisão sobre deriva, Waters (1972) defende que não existe uma
fauna distinta entre deriva e de bentos. No entanto, a comunidade bentônica atua na
deriva em função das mudanças dos fatores bióticos e abióticos (Waters 1972). Dentre
esses fatores, destaca-se o aumento da densidade populacional nos substratos, a
velocidade da correnteza e de variações no regime pluviométrico. A maioria das
revisões sobre o tema se concentra em descrever padrões da deriva (Brittain &
Eikeland 1988, Mackay 1992, Dahl & Greenberg 1996, Palmer et al. 1996), enfocando
mecanismos ecológicos e fatores biológicos sem destacar aspectos funcionais da
deriva na ecologia de riachos.
44
Na região Tropical há um pequeno número de estudos que tratam do processo
de deriva em riachos (e.g. Flecker 1992, Ramirez & Pringle 1998, 2001, Boyero &
Bosch 2002, March et al. 2003, Callisto & Goulart 2005). Dentre esses, somente
Ramirez & Pringle (2001) avaliam as faunas bentônicas e deriva, sem determinar uma
relação entre as duas. A primeira hipótese de trabalho do presente capítulo está
baseada na premissa dada pela revisão de Waters (1972), de que as faunas bentônica
e de deriva não se distinguem. A segunda hipótese desse capítulo está baseada em
padrões descritos para a região temperada (Brittain & Eikeland 1988) e Tropical
(Flecker 1992, Ramirez & Pringle 2001, Boyero & Bosh 2002) de que os organismos
da deriva apresentam variações no ciclo diário, com maior intensidade de deriva no
período noturno. Para testar as hipóteses foram desenvolvidos os seguintes objetivos:
(i) avaliar a composição dessas faunas através de possíveis variações sazonais na
deriva e no bentos (ii) verificar possíveis variações no ciclo diário na deriva dos
macroinvertebrados do Rio Mato Grosso, Saquarema.
Material e Métodos
O Rio Mato Grosso desemboca na lagoa de Saquarema como um riacho de 3ª
ordem, porém o trecho utilizado para o presente estudo é um trecho superior onde o
riacho é de 2ª ordem. As coletas foram realizadas nos meses de Junho, Julho e
Setembro de 2006 e Janeiro e Fevereiro de 2007, totalizando cinco campanhas. Em
cada campanha as coletas foram realizadas de quatro em quatro horas por um
período de 24 horas, totalizando seis horários; tendo início 30 minutos após o sol
nascer (http://www.cptec.inpe.br/
). Devido as diferenças de fotoperíodo dos meses de
verão e inverno as coletas não foram realizadas nos mesmos horários a cada
campanha. Na presente região, de latitude 22º, os dias de verão têm
aproximadamente 14 horas de luminosidade e no inverno 11 horas, por isso nas
campanhas de Junho, Julho e Setembro os horários de coleta foram: 7:00 (1); 11:00
(2); 15:00 (3); 19:00 (4); 23:00 (5); 03:00 (6) e de Janeiro e Fevereiro: 06:15 (1); 10:15
(2); 14:15 (3); 18:15 (4); 22:15 (5); 2:15 (6).
45
A cada campanha duas redes (20 x 20 cm de abertura, 1,20 m comprimento,
250 μm malha) eram instaladas lado a lado por um período exato de 30 minutos. As
redes eram posicionadas sempre no mesmo lugar, em cada horário de amostragem. A
velocidade da correnteza era medida na abertura da rede em cada horário de
amostragem. As amostras de deriva foram preservadas em álcool 70%.
A partir do protocolo descrito acima, obteve-se um total de doze amostras por
ocasião. As duas redes eram expostas em um trecho do riacho onde era possível
coletar toda a deriva que descia no sentido jusante. As redes foram consideradas
como réplicas, sendo tratadas como um único amostrador. Desta forma, trinta
amostras foram analisadas no total de cinco campanhas.
Um amostrador “surber” de 20 x 20 cm (malha de 250 μm) foi utilizado para
coletar trinta amostras de bentos em cada campanha, totalizando 150 amostras. As
amostras de bentos foram coletadas em diferentes tipos de substratos: areia, rocha e
folhiço com o objetivo de amostrar a maior variedade possível de microhabitats.
Os organismos de deriva e de bentos foram identificados, contados e
mensurados em microscópio estereoscópico. Os organismos foram identificados no
nível de família com auxílio de chaves de identificação (Carvalho 1989, 1992, Carvalho
et al. 2001, Melo 2003, Olifiers et al. 2004, Salles et al. 2004, Borror & Delong 2005,
Pes et al. 2005; Passos et al. 2007).
A taxa de organismos da deriva foi expressa através da fórmula (ind.m
2
.m
-1
).
Essa unidade (número de indivíduos por volume) é utilizada como taxa de deriva em
outros estudos e foi sugerida por Allan & Russek (1985). A densidade da comunidade
de bentos foi calculada através da fórmula de indivíduos por área do “surber”.
Com intuito de verificar possíveis diferenças significativas entre as densidades
totais (das cinco campanhas) nas amostras de bentos e de deriva, foi aplicado o teste
U de Mann-Whitney, onde a variável dependente foi a densidade e a independente as
comunidades (bentos ou deriva), utilizando-se o nível de significância de 0,05.
Com intuito de verificar o grau de similaridade entre as faunas foram aplicados
índices de similaridade de Morisita.
Os valores das proporções das famílias mais abundantes foram testados entre
as campanhas para a comunidade de bentos e deriva através do teste G.
46
Para verificar possíveis variações entre as cinco campanhas foi utilizada uma
análise de variância não-paramétrica (Kruskal-Wallis) tanto para bentos quanto para
deriva. A variável dependente foi a densidade e a independente, as campanhas, sendo
o nível de significância utilizado de 0,05.
Para verificar o ciclo diário da fauna de deriva foi aplicada uma análise de
variância não-paramétrica de Kruskal-Wallis sobre as densidades dos organismos,
onde a variável dependente foi a densidade e a independente os horários. Para
verificar a similaridade entre as amostras, foi aplicada ao o índice de similaridade de
Bray-Curtis uma análise de agrupamento UPGMA (unweighted pair-group method
using averages. Os taxons raros (com menos de seis indivíduos) foram excluídos da
análise. A formação dos agrupamentos formados pelo Bray-Curtis foram testadas
através da análise ANOSIM.
47
Resultados
Comparação da comunidade bentônica e da deriva
Em relação à deriva foram coletadas 25 famílias (4352 exemplares) durante as
cinco campanhas. As famílias Simuliidae, Chironomidae e Baetidae foram os táxons
dominantes em todas as amostragens, compondo 76% da densidade total da
comunidade. No bentos foram coletadas 32 famílias (9825 exemplares) durante as
cinco campanhas e as famílias Simuliidae, Chironomidae e Baetidae compuseram
80% da densidade total da comunidade. A família Elmidae também apresentou alta
densidade nas amostras de bentos e deriva. No bentos, as larvas e adultos de
Elmidae contribuiram com 9% da densidade, assim como Baetidae (9%). Na deriva a
proporção dessa família foi de 9% enquanto a proporção de Baetidae foi de 29%
(Tabela II). As densidades totais, considerando todo o período de estudo, foram
significativamente superiores para o bentos (U=129, Z=4,35, p<0,05) (Tabela II).
Tabela II. Densidades totais e percentuais dos organismos do bentos e da deriva nas cinco
campanhas realizadas no Rio Mato Grosso, Saquarema.
Bentos(ind.m
‐2
) Bentos% Deriva(ind.m
‐3
) Deriva%
Diptera
Ceratopogonidae 1,14 0,13
Chironomidae 194,76 23,11 0,38 12,02
Simuliidae 406,36 48,21 1,08 34,13
Empididae 2,05 0,24 0,015 0,48
Tipulidae 0,42 0,05 0,004 0,13
PupaSimuliidae 0,57 0,06
Dixidae 0,17 0,02 0,03 1,16
Psychodidae 0,04 0,01 0,015 0,48
Ephemeroptera
Baetidae 75,78 8,99 0,91 28,85
Leptohyphidae 8,74 1,03 0,16 5,19
Leptophlebiidae 21,78 2,58 0,06 1,96
Trichoptera
Philopotamidae 0,79 0,09 0,29 0,93
Leptoceridae 14 1,66 0,011 0,35
Hydropsychidae 12,38 1,46 0,05 1,78
Hydroptilidae 3,44 0,4 0,001 0,045
Helicopsychidae 0,56 0,06
Calamoceratidae 0,85 0,1 0,003
48
Hydrobiosidae 0,39 0,04 0,0021 0,065
Glossosomatidae 0,04 0
Plecoptera
Gripopterygidae 3,38 0,4 0,03 1,12
Perlidae 12,05 1,43 0,007 0,22
Coleoptera
Elmidaelarva 50,26 5,96 0,12 4
Elmidaeadulto 27,11 3,21 0,16 5,1
Odonata
Anisoptera 2,11 0,25 0,0016 0,053
Zygoptera 0,57 0,06 0,003 0,09
Lepidoptera
Pyralidae 0,44 0,05
H
ymenoptera
Formicidae0,02
Hemiptera
Hemipteraterrestre0,012
Veliidae 0,22 0,02 0,05 1,56
Decapoda
Palaemonidae (Macrobrachium spp)
1,62 0,19 0,0017 0,05
Trichodactylidae (Trichodactylus sp.)
0,57 0,06
DensidadeTotaldeIndivíduos 843 100 3 100
NúmeroTotaldeIndiví duos 98254352
NúmeroTotaldeAmostras 150 60
49
A similaridade de Morisita entre as duas faunas foi baixa (0,34) e é atribuída à
maior riqueza da fauna bentônica.
Variaçoes sazonais da comunidade bentônica e da deriva
Apesar de mais de 70% das duas faunas serem representadas pelos táxons:
Simuliidae, Chironomidae, Baetidae, as freqüências percentuais das densidades das
famílias foram diferentes entre as campanhas tanto para a fauna bentônica (G=227,35;
gl=20; p<0,05) quanto para deriva (G=51,88; gl=20; p<0,05) (Figura 1).
50
0
25
50
75
100
Junho Julho Setembro Janeiro Fevereiro
Chir onomidae Simuliidae Baetidae Elmida elarva Elmidaeadulto Outros
0
25
50
75
100
Junho Julho Setembro Janeiro Fevereiro
Chironomidae Simulii dae Baetidae El midaelarva El midaeadulto Outros
Densidade percentual
Taxa de deriva percentual
Figura 1. Abundância relativa (%) dos organismos do bentos (A) e da deriva (B) para as cinco
campanhas do Rio Mato Grosso, Saquarema.
Não foram registradas diferenças significativas entre as densidades e as taxas
de deriva das cinco campanhas tanto para a fauna bentônica (H=4,15, gl=4, p>0,05)
quanto para a deriva (H=4,72, gl=4, p>0,05) (Tabela III e IV).
A
B
51
Tabela III. Taxa de deriva percentuais das amostras de deriva (sem organismos terrestres) nas cinco campanhas do Rio Mato Grosso, Saquarema.
Junho Julho Setembro Janeiro Fevereiro
Total Dia Noite Total Dia Noite Total Dia Noite Total Dia Noite Total Dia Noite
Diptera
Chironomidae 6 6,9 5 8,7 13,6 5 13,4 19,5 12,3 18,4 24,0 14,0 11,6 7 11,6
Simuliidae 50,7 49,8 51,8 40,6 44,6 37,5 16,1 14,1 16,4 40,5 55,3 28,8 37,3 31,3 37,3
Psychodidae 1,0 1,9 0,8 1,9 1,6 0,7 1,6
Dixidae 0,9 1,0 0,8 2,8 0,2 4,8 0,8 0,3 1,2 0,2 0,4 0,2
Empi
didae0,5 1,2 0,4 2,6 0,9 1,4 0,5 0,20,2
Tipulidae 0,4 2,6 0,10,3
Ephemeroptera
Baetidae 18,2 16,5 20,2 21,5 7,0 32,4 41,6 28,1 44,1 25,5 5,4 41,3 30,7 38,6 30,7
Leptohyphidae 6,1 6,7 5,4 7,3 7,3 7,4 7,9 5,1 8,5 0,8 0,8 0,8 1,4 1,8 1,4
Leptophlebiidae1,01,7 2,9 2,6 3,0 0,9 0,9 0,8 4,1 6,3 4,1
Trichoptera
Philopotamidae 0,6 1,1 1,1 2,0 0,4 0,2 1,3 0,6 0,9 0,3 2,1 1,5 2,1
Leptoceridae 0,10,2 0,3 0,7 0,60,7 0,3 0,4 0,3 0,2 0,4 0,2
Hydropsychidae 3,5 3,9 2,9 1,0 1,8 0,4 2,9 5,2 2,4 1,8 2,0 1,7 1,2 1,5 1,2
Hydroptilidae 0,9 1,1 0,7
Calamoceratidae 0,40,5
Hydrobiosidae 0,30,3
Plecoptera
Gripopterigidae2,3 3,2 1,5 0,70,8 0,20,3 0,9 1,1 0,9
Perlidae 0,6 1,1 0,2 0,5 0,20,2 0,20,3 0,2 0,4 0,2
52
Coleoptera
Elmidaelarva 7,0 8,1 5,6 3,5 7,6 0,4 4,7 14,1 2,9 3,2 4,4 2,3 3,9 3,3 3,9
Elmidaeadulto 3,7 2,0 5,8 8,7 10,0 7,8 3,0 1,3 3,4 3,5 1,2 5,4 3,4 4,8 3,4
Hemiptera
Veliidae 0,30,7 0,5 0,2 0,6 4,2 3,8 4,3 1,3 0,8 1,7 0,5 0,7 0,5
Gerridae 0,1
Odonta
Zygoptera 0,20,2 0,2 0,4 0,2
Anisoptera 0,40,8 0,20,2
Total(ind.m
‐3
) 0,17 0,09 0,08 1,06 0,46 0,60 0,82 0,13 0,69 0,56 0,25 0,31 0,58 0,20 0,38
NumerodeAmostras 12 6 6 12 6 6 12 6 6 12 8 4 12 8 4
Numerototaldeindivíduos 213 51 162 446 254 192 444 76 368 639 282 357 434 163 271
53
Tabela IV. Densidades percentuais das amostras de bentos nas cinco campanhas do Rio Mato
Grosso, Saquarema.
Junho Julho Setembro Janeiro Fevereiro
Diptera
Ceratopogonidae0,05 0,13 0,13 0,23
Chironomidae 57,15 35,36 16,52 16,52 33,44
Simuliidae 1,93 17,54 62,81 62,81 9,96
Empididae 0,22 0,44 0,22 0,22 0,23
Tipulidae0,11 0,02 0,02 0,15
PupaSimuliidae0,66 0,08
Dixidae0,11 0,08
Psychodidae 0,04
Ephemeroptera
Baetidae 4,88 5,33 9,46 9,46 10,49
Leptohyphidae 1,36 3,49 0,38 0,38 2,75
Leptophlebiidae 15,45 1,27 1,04 1,04 5,46
Trichoptera
Philopotamidae 0,11 0,16 0,02 0,02 0,4
Leptoceridae 3,75 3,55 1,15 1,15 2,07
Hydropsychidae 4,2 2,22 0,91 0,91 2,63
Hydroptilidae0,94 0,38 0,38 0,35
Helicopsychi
dae 0,34 0,055 0,055 0,04
Calamoceratidae0,61 0,35
Hydrobiosidae0,16 0,23
Glossosomatidae0,055
Plecoptera
Gripopterygidae 0,22 1,94 0,22 0,22 0,43
Perlidae 0,11 6,38 0,63 0,63 3,06
Coleoptera
Elmidaelarva 6,13 5,49 4,35 4,35 17,58
Elmidaeadulto 1,47 12,77 1,4 1,4 8,17
Odonata
Anisoptera0,22 0,03 0,03 0,27
Zygoptera 0,22 0,49
0,04
Lepidoptera
Pyralidae0,055 0,35
Hemiptera
Veliidae 0,11 0,02 0,02
Decapoda
Palaemonidae(Macrobrachiumspp.)
0,79 0,33 0,08 0,08 0,4
Trichodactylidae(Trichodactylussp.)
0,11 0,05 0,05 0,05 0,11
54
Ciclo diário na deriva
Não foram registradas diferenças significativas para os seis horários de
amostragem (H=3, gl=5, p>0,05), assim como para cada uma das campanhas: Junho
(H=2,80, gl=5, p>0,05), Julho (H=4,15, gl=5, p>0,05), Setembro (H=5,35, gl=5,
p>0,05), Janeiro (H=8,40, gl=5, p>0,05) e Fevereiro (H=7,60, gl=5, p>0,05). Por outro
lado, quando foi considerada a composição de espécies a partir da análise de cluster,
observamos três agrupamentos para as duas variáveis temporais (ciclo diário e
sazonalidade). O primeiro agrupamento foi formado pelas amostras do período diurno
e o segundo pelo período noturno. O terceiro grupo foi formado por todas as amostras
da campanha de Setembro, que determinou um período intermediário entre as
campanhas de inverno e verão. Esses três agrupamentos foram signficativamente
diferenciados (R=0.29, p=0.01) (Figura 2).
Information Remaining (%)
100 75 50 25 0
JNH1
JaH3
FeH3
JaH1
FeH2
JNH3
JLH1
JaH2
JaH4
FeH1
JNH2
JNH4
JLH2
JLH5
JaH5
FeH4
JNH5
JNH6
JLH3
JLH6
JLH4
FeH5
FeH6
SetH4
SetH5
JaH6
SetH6
SetH1
SetH2
SetH3
1
2
3
Figura 2. Dendrograma de similaridade de Bray-Curtis aplicado às amostras de deriva do Rio Mato
Grosso, Saquarema.
55
Discussão
No Rio Mato Grosso as famílias Simuliidae, Baetidae e Chironomidae
dominaram a fauna de deriva durante todo o ano e representaram mais de 76% da
densidade total da comunidade. A predominância dessas três famílias já havia sido
descrita em ambiente temperado (Elliot 1971, Brittain and Eikeland 1988). Entre os
estudos realizados na região tropical, pelo menos uma dessas três famílias é descrita
como uma das mais abundantes. Boyero & Bosh (2002) em um riacho da Costa Rica
relatam Baetidae, Leptohyphidae e Simuliidae como dominantes; em outro riacho da
Costa Rica Simuliidae, Chironomidae e Baetidae foram predominantes entre os
insetos (Ramirez & Pringle 1998). Já Chironomidae foi dominante em uma ilha do
Pacífico, na Micronésia (March et al. 2003) e, no Brasil, Chironomidae e Baetidae
foram dominantes em um riacho de altitude do cerrado (Callisto & Goulart 2005).
Na Costa Rica, Ramirez & Pringle (1998) consideraram as duas faunas (bentos
e deriva) distintas, pois apesar da composição ser similar, as proporções das famílias
são diferentes. Já em um riacho tropical no Kenya, a deriva e o bentos apresentaram a
mesma composição e proporções similares (Mathooko &
Mavuti 1992). Destaca-se
que nesses estudos a identificação dos insetos não chegou ao nível de espécie, dadas
as enormes lacunas no conhecimento taxonômico da entomofauna tropical. Na região
temperada, Müller (1954) demonstrou que as duas faunas são distintas principalmente
pela presença de Hydracarina e Coleoptera, que têm grande proporção no bentos e
apenas ocasionalmente aparecem na deriva. Em um riacho artificial da França foram
descritas 24 ordens de invertebrados no bentos, no entanto na deriva apenas sete
ordens foram encontradas (Neveu 1980). Em outro estudo, Rincon & Lobón-Cerviá
(1997) demonstraram, em riacho temperado, que as quantidades de organismos na
deriva e no bentos apresentam variações temporais, com uma densidade mínima no
inverno e um pico no verão, corroborando o padrão esperado para comunidades de
invertebrados naquela região.
O movimento de deriva influencia a comunidade bentônica de duas maneiras.
Primeiramente, o movimento contínuo de deriva de organismos do bentos para a
coluna d´água reduz a densidade bentônica e a maior propensão de uns organismos
derivarem mais que outros afeta a composição local da comunidade bentônica
(Townsend & Hildrew 1979). Esses dois processos ocorrem através de deriva rio
abaixo com contato aleatório com o bentos, ou rio acima, em menor proporção, com
movimentos diretos através do bentos (Townsend & Hildrew 1979). Entre essas
56
relações destaca-se que muitos organismos realizam esses comportamentos de deriva
e retornam ao seu substrato em períodos muito curtos de tempo (Elliot 1968, 1971,
Townsend & Hildrew 1979, Cooper et al. 1990). Os movimentos de deriva podem
apresentar taxas altas mesmo com velocidades da correnteza muito baixas (Townsend
& Hildrew 1979, Inoue & Miyayoshi 2006), indicando uma deriva ativa dos organismos
(Brittain & Eikeland 1988, Inoue & Miyayoshi 2006).
Normalmente ocorre deriva passiva quando há aumento na velocidade da
correnteza, ocasionando desprendimento dos organismos junto ao substrato ou
durante o forrageamento, quando os organismos se soltam do substrato e são
carreados (Brittain & Eikeland 1988). A deriva ativa é um processo comportamental e
que pode ser resultado da pressão de predação pelos peixes (Peckarsky 1980) ou
competição por recursos (Hildrew & Townsend 1980). Com base nas elevadas
proporções das três famílias dominantes no bentos e na deriva, podemos inferir que a
deriva desses grupos seja ativa, possivelmente como resultado da densidade
populacional no bentos, que gera uma competição por recursos no substrato.
A densidade média de indivíduos da deriva (0,63 ind.m
-3
) no Rio Mato Grosso é
inferior a de outros trabalhos da região tropical. Callisto & Goulart (2005) encontraram
valores muito superiores principalmente na estação seca (1276-162 ind.cm
-3
). Na
Venezuela, Flecker (1992) também descreveu alta densidade na deriva (80-1700
ind.m
-3
d
-2
, 0,48-900 ind.m
-3
). Porém em outros estudos da região as densidades
descritas não foram tão elevadas: 0,7-11,8 ind.m
-3
(Ramírez & Pringle 1998), 0,36-1,34
ind.m
-3
(Ramírez & Pringle 2001), 1,1 ind.m
-3
(Boyero & Bosh 2002). A baixa densidade
na deriva do rio Mato Grosso nos sugere uma hipótese contrária à anterior de deriva
ativa. As baixas densidades podem indicar um processo passivo, pois poucos
indivíduos foram encontrados derivando, o que pode ser conseqüência de um
desprendimento acidental do substrato.
No Rio Mato Grosso não houve variação sazonal dentro das densidades das
faunas de bentos e deriva. No entanto, a contribuição percentual da densidade das
famílias variou ao longo do ano, determinando variação na composição das famílias
dominantes. Na literatura sobre deriva não há descrições de variações sazonais
relacionadas à composição da fauna. Normalmente, são descritos trabalhos que
demonstram que com o aumento da produção de biomassa no verão, a densidade de
organismos na deriva também aumenta (Svendsen et al. 2004). Na região temperada
o número de estudos que demonstram a sazonalidade na fauna de deriva é elevado
57
(e.g. Clifford 1978, Lauzon & Harper 1988, Dudgeon 1990, Moser & Minshall 1996,
Ricon & Lobon-Ceriva 1997). Na região tropical os resultados são variados. Ramírez e
Pringle (2001), demonstraram pouca variação entre os táxons dominantes e ausência
de diferenças significativas nas densidades. Callisto & Goulart (2005) demonstraram
que a diversidade é altamente influenciada pela sazonalidade, no entanto, as
densidades de organismos não se modificam durante o ano. Esses dois estudos
corroboram nossos resultados. Já Boyero & Bosh (2002) demonstraram variações nas
densidades totais dos períodos de amostragem, contrastando com nossos resultados,
assim como Ramírez & Pringle (1998), que demonstraram variações nas densidades,
tanto na deriva como no bentos, com ambos apresentando picos nos meses de março
e maio.
É descrito que algumas classes de tamanho, e certos estágios de vida
apresentam maior proporção de indivíduos na comunidade de deriva do que na de
bentos (Waters 1972, Madsen & Butz 1976, O´Hop & Wallace 1983, Brittain & Eikeland
1988). No entanto, para Trichoptera (Elliot 1968, 1971, Iversen 1980) e Ephemeroptera
(Baetis, Lancaster 1992) todos os estádios de vida foram encontrados derivando, em
rios temperados. Já na Austrália, Benson & Pearson (1987) descrevem que durante a
estação chuvosa há picos de deriva associados ao ciclo de vida das espécies. Assim
como Ramirez & Pringle (1988) que registraram somente larvas de camarão, sem a
presença de adultos, derivando em um riacho da região Tropical. Segundo Svendsen
et al. (2004), para verificar padrões comportamentais relacionados ao ciclo de vida de
invertebrados na deriva, é necessário uma identificação ao nível de espécie. As
generalizações baseadas em dados de ordem, família ou gênero não seriam
suficientes para predizer os ciclos de vida da maioria dos organismos da deriva. Desta
forma, os dados referentes a comunidade de deriva do Rio Mato Grosso aqui
apresentados não permitem generalizações relacionadas ao comportamento de deriva
em populações.
No entanto, uma das hipóteses para as variações sazonais na composição na
comunidade de deriva é que esteja relacionado ao ciclo de vida das espécies. Todas
as famílias encontradas no Rio Mato Grosso foram mencionadas em estudos de deriva
da região tropical (Ramirez & Pringle 1998, Ramirez & Pringle 2001, Boyero & Bosch
2002, Callisto & Goulart 2005), porém não foram evidenciados padrões sazonais
relacionados com a composição. Em relação à região temperada, os táxons
dominantes na composição são Ephemeroptera, Simuliidae, Plecoptera e Trichoptera
(Bishop & Hynes 1969, Brittain & Eikeland 1988), porém, Megaloptera, Diptera,
58
Coleoptera e Crustacea também podem apresentar contribuições significantes (Benke
et al. 1991).
A deriva de macroinvertebrados do Rio Mato Grosso mostrou diferenças entre
os períodos diurno e noturno, com maior similaridade entre as amostras de cada
período, porém sem apresentar uma diferença entre as densidades de cada horário
amostrado. A maioria dos insetos aquáticos (não todos) desenvolve algum ritmo diário
no seu processo de deriva (Svendsen et al. 2004). Normalmente, os organismos que
apresentam deriva ativa, a realizam no período noturno com picos de atividade logo
após o pôr-do-sol (Müller 1954). A detecção do horário de atividade normalmente é
testada através da densidade de indivíduos entre os diferentes horários (Allan 1995),
como foi desenvolvido no presente estudo. Para algumas famílias é descrita maior
atividade de deriva no período noturno: Trichoptera (Elliot 1968), Ephemeroptera
(Waters 1962, Holt & Waters 1967) e Chironomidae (Skinner 1985). Assim como para
toda a comunidade de insetos aquáticos (Ramirez & Pringle 1998, Ramirez & Pringle
2001, Boyero & Bosh 2002). Anderson (1966) enfatiza que o ritmo diário da deriva
responde à redução de luminosidade no período do pôr-do-sol. Dessa forma, destaca-
se a luminosidade do sol ou da lua (noites de lua cheia) como uma variável que atua
na deriva dos macroinvertebrados (Waters 1972, Pringle & Ramirez 1998).
Concluímos que as famílias dominantes na deriva e no bentos são as mesmas
e representam mais de 75% das amostras nas duas faunas. Assim, consideramos que
a fauna de deriva é diretamente dependente da fauna de bentos. Porém, a fauna de
deriva não apresenta todos os táxons da fauna de bentos, e as densidades das
famílias mais abundantes apresentam proporções diferenciadas nas duas faunas,
indicando que alguns organismos são mais propensos a derivar. Apesar da maior
propensão de alguns organismos em derivar, não podemos afirmar que a fauna de
deriva seja distinta da de bentos, pois não se testou se a deriva observada é ativa. O
padrão observado pode ser conseqüência de uma deriva passiva como resposta a
variações bióticas e abióticas no riacho.
A composição das faunas de bentos e deriva é variável de acordo com a
sazonalidade, o que já foi observado para a região temperada (Rincon & Lobon-Cerviá
1997) e tropical (Callisto & Goulart 2005). Em relação ao ciclo diário na deriva não foi
determinado um período de atividade definido. As amostras de dia e noite se
diferenciam, em relação à composição, porém apesar das densidades serem
ligeiramente maiores no período noturno, não se diferenciam estatisticamente.
59
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65
Capítulo 3
Seleção de presas por duas espécies de peixes de um riacho costeiro,
Saquarema-RJ
______________________________________________________
Resumo. O presente capítulo testa, com base na teoria do forrageamento
ótimo, a hipótese de que peixes predadores escolhem as presas de maior tamanho em
detrimento das abundâncias das mesmas. Para testar essa hipótese foram
desenvolvidos os seguintes objetivos: (i) determinar a composição, densidade e
tamanho dos macroinvertebrados bentônicos e de deriva (ii) descrever a composição,
densidade e tamanho das presas consumidas (iii) verificar através de índice de
eletividade se existe seleção de presas pelas espécies . As campanhas foram
realizadas nos meses de Junho, Julho e Setembro de 2006 e Janeiro e Fevereiro de
2007. Os peixes foram coletados com metodologia de pesca-elétrica. Após serem
retirados da água os exemplares foram fixados em formol 10% e posteriormente
transferidos para álcool 70%. A cada campanha duas redes de deriva eram instaladas
lado a lado por período de 30 minutos. A velocidade da correnteza era medida na
abertura da rede e as amostras eram fixadas em álcool 70%. Um amostrador “surber”
foi utilizado para coletar a fauna bentônica. Em laboratório as amostras de bentos e
deriva foram triadas, os invertebrados identificados, mensurados e contabilizados. Os
peixes foram dissecados e os estômagos analisados, as presas foram identificadas,
contabilizadas e mensuradas. O índice de eletividade de Manly foi utilizado para
verificar a existência de seleção de presas pelas três espécies de peixes. As classes
de tamanho dos organismos bentônicos, da deriva e das presas foram determinadas
com intervalos de 1mm entre classes e essas foram testadas através do teste G. As
densidades das presas, deriva e bentos foram testadas dentros dos horários para todo
o período amostral através de analises de variância, onde a variável dependente foi a
densidade e a variável independente foi o horário. As presas com maiores
abundâncias e consequentemente as classes de tamanho utilizadas são as de
maiores proporções no bentos e na deriva. Apesar de ocorrer seleção algumas presas
pouco abundantes é a disponibilidade de recursos de macroinvertebrados que
determina a composição de itens animais na dieta das duas espécies.
Abstract. This chapter tests the hypothesis that predator fishes chose larger preys
instead of prey abundance. This premise is tested based on the optimal foraging
theory. In order to test the hypothesis, the following objective were developed: (i)
determine drift and benthic macroinvertebrates composition density and size (ii)
describe composition, density and size of preys consumed by studied species (iii)
verify, using electivity index, existence of prey selection by studied species. Samples
were taken on June, July, September 2006 and January, February 2007. Fishes were
collected using electric fishing. After being caught, samples were fixed in formol 10%,
afterwards samples were transferred to alcohol 70%. During each sampling occasion
two drift nets were installed besides each other, for a period of 30 minutes. Water flow
velocity was measured near the nets opening and the samples fixed in alcohol 70%. A
suber sampler was utilized to collect the benthic fauna. Benthic and drift samples were
separated, macroinvertebrates were identified measured and quantified. Fishes were
dissected, having its stomachs analyzed. Preys were identified, quantified and
measured. Manly electivity index was utilized in order to verify prey selection existence
66
among the studied fish species. Size class of benthic organisms from benthic and prey
groups were determined having a 1 mm interval between classes. Classes were tested
using that G test. Prey densities, drift and benthic organisms were tested within time
periods for the whole sampling period throughout variance analyses, where the
dependent variable was the density and the independent variable was the time period.
The results presented on this chapter indicate that species consumes mainly the most
abundant preys and, as a consequence the most utilized size classes are the greatest
within the drift or benthic group. In spite of the occurrence of selection in some little
abundant preys, macroinvertebrates resources availability is the main factor
determining animal food items on the diet of the two species.
Introdução
A aquisição de alimento pelos peixes é um processo que normalmente envolve:
procura, detecção, captura e ingestão (Keenleyside 1979, Dunbrack & Dill 1983,
Gerking 1994), no qual o tempo de procura e o respectivo gasto energético devem ser
compensados através da energia contida na presa (Dill 1983, Gerking 1994). Essa
decisão do predador está diretamente relacionada com a quantidade momentânea de
alimento no estômago e com a sua necessidade nutricional (Keenleyside 1979, Dill
1983).
Uma das maiores limitações para os peixes durante o forrageamento é que o
ambiente apresenta características heterogêneas no tempo e no espaço, e a decisão
apropriada dependerá da situação local. Algumas destas variabilidades serão rítmicas
(variação de disponibilidade diária) e, desta forma, já serão previstas pelo peixe, mas
outros tipos de variações serão estocásticas e imprevisíveis. Exemplos destes tipos de
variações incluem disponibilidade local de alimento, tipo de território encontrado, e
risco de predação em um local particular (Dill 1983).
Em relação ao forrageamento de peixes de riachos são feitas algumas
generalizações: uma dessas assume que os predadores desse sistema são
generalistas e que se alimentam de organismos da coluna d água, incluindo os que
caem na superfície; outra, é que são predadores bentônicos mais especializados. No
entanto, essas generalizações têm sido feitas com base principalmente em estudos na
região temperada sobre forrageamento de espécies como Salmo trutta (truta marrom)
e Oncorhynchus mykiss (truta arco-íris) (Gregory et al. 2007).
A guilda alimentar dos carnívoros apresenta maior número de espécies na
maioria dos sistemas aquáticos. Os carnívoros são normalmente predadores visuais
que selecionam a presa em relação ao tamanho e sua abundância no ambiente (e.g.
67
Rincón & Lobón-Cerviá 1999, Rezende & Mazzoni 2006). A grande diversidade de
animais aquáticos que pode ser utilizada como alimento pelos carnívoros está
associada a características morfológicas (Gatz 1979) e comportamentais das espécies
(Sazima 1986). Essas características refletem uma variedade de estratégias
alimentares utilizadas pelos peixes (Keenleyside 1979).
Dentre essas estratégias destacam-se a dos predadores de superfície, dos
predadores crepusculares-noturnos de fundo (Sazima 1986) e dos predadores de
deriva (Newman 1987). Além da diferenciação em relação à forma de aquisição do
alimento, são verificadas diferenciações quanto ao horário de atividade. Alguns, como
os lambaris, são mais ativos durante o dia (Casatti 2002), enquanto outros como a
traíra, são mais ativos no horário crepuscular-noturno (Sazima 1986). O oportunismo
trófico para espécies de peixes de riacho é descrito tanto para a região temperada
(Elliot 1973) quanto para a neotropical (e.g. Abellha & Goulart 2004). Em relação ao
hábito de forrageamento, algumas espécies modificam seu hábito de predadores de
deriva para predadores de bentos em resposta às mudanças ambientais causadoras
de alterações na disponibilidade de alimento (Grant & Noakes 1987, Bridcut & Giller
1995, Nislow et al. 1998).
Os predadores bentônicos apresentam maior impacto sobre a comunidade de
invertebrados aquáticos do que os predadores de deriva. Isso ocorre porque os
predadores bentônicos se alimentam tanto de organismos do bentos quanto da deriva,
enquanto os predadores de deriva são mais específicos (Dahl & Greenberg 1996). De
qualquer forma, os predadores escolhem suas presas de forma a minimizar o gasto
energético na procura e captura do alimento e maximizar a quantidade de energia
aproveitada. Fatores como o tamanho, morfologia e comportamento da presa
influenciam essa relação custo-benefício (Stephens & Krebs 1986).
A presença dos peixes pode ter influência positiva ou negativa no
comportamento dos invertebrados (Wooster & Sih 1995). Um exemplo desta influência
é o comportamento de deriva, que pode se intensificar durante a noite, quando há
presença de um predador (Pringle & Ramírez, 1998, Miyasaka & Nakano 2001,
McIntosh et al. 2002). Ninfas de efemeróptera são capazes de perceber e evitar o
predador, adotando um comportamento de deriva (Miyasaka e Nakano 2001). A deriva
pode não ser apenas comportamental; distúrbios naturais ocasionam derivas
catastróficas onde os insetos são carreados rio abaixo (Minckley 1964), ficando
68
vulneráveis a predadores oportunistas de coluna d’água (Billy & Usseglio-Polatera
2002).
Os invertebrados bentônicos de maior classe de tamanho que vivem em
microhabitats expostos, agregados e com maior comportamento de deriva estão mais
sujeitos a predação (Billy & Usseglio-Polatera 2002). A distribuição e os níveis de
atividade desses organismos também são afetados na presença de um predador, e,
como conseqüência, a presa busca uma relação custo-benefício entre o
forrageamento e a fuga (Kohler & McPeek 1989). No entanto, a abundância e a
biomassa de macroinvertebrados bentônicos podem ser maiores na presença de um
predador (Petty & Grossman 1996), ou seja, o predador também pode influenciar
positivamente a comunidade de macroinvertebrados.
Um aspecto fundamental para o entendimento da escolha do predador é a
relação entre o tamanho do predador e o da presa (Gill 2003). Alguns modelos
aplicados a peixes da região temperada corroboram a teoria que relaciona tamanho da
presa com tempo de forrageamento (Werner & Hall 1974); outros discutem fatores
adicionais atuando na escolha das presas (Gill 2003). O modelo básico de predação
(Emlen 1966, McArthur & Pianka 1966) demonstra que o predador se concentra
somente nas mais lucrativas e quando a abundância decresce, eles se alimentam sem
seletividade utilizando maior variedade de presas (Gill 2003).
Muitas questões relacionadas à partilha de recursos e utilização do micro-
hábitat por peixes de riachos neotropicais são amplamente discutidas, porém há
escassez de trabalhos relacionados à seleção e disponibilidade de presas (Rezende &
Mazzoni 2006, Pinto & Uieda 2007, Carvalho 2008), ao passo que na região
temperada diversos trabalhos vêm discutindo a seletividade e o tamanho de presas
(e.g. Mittelbach 1981, Cooper et al. 1985, Rincón & Lobón-Cerviá 1999) utilizando
dados empíricos. Segundo Sih & Christensen (2001), esse tipo de abordagem ainda é
atual, pois a habilidade de predizer aspectos da dieta em resposta à mudanças na
disponibilidade de presas é um dos grandes problemas da ecologia trófica.
Com base na teoria do forrageamento ótimo, apresentamos a hipótese de que
peixes predadores escolhem as presas de maior tamanho em detrimento das
abundâncias das mesmas. Para testar essa hipótese apresentamos como objetivo
geral avaliar da seleção de presas por duas espécies (Characidium sp. e Pimelodella
lateristriga) do Rio Mato Grosso, Saquarema. Com os objetivos específicos foram. (i)
determinar a composição, densidade e tamanho dos macroinvertebrados do bentos e
69
da deriva (ii) descrever a composição, densidade e tamanho das presas consumidas
(iii) verificar através de índice de eletividade se existe seleção de presas pelas
espécies.
Material e métodos
O Rio Mato Grosso desemboca na lagoa de Saquarema como um riacho de 3ª
ordem, porém o trecho utilizado para o presente estudo é um trecho superior onde o
riacho é de 2ª ordem. Uma caracterização detalhada foi apresentada na seção “Área
de Estudo” da presente tese. As coletas foram realizadas nos meses de Junho, Julho
e Setembro de 2006 e Janeiro e Fevereiro de 2007, totalizando cinco campanhas. Em
cada campanha as coletas foram realizadas de quatro em quatro horas por um
período de 24 horas, totalizando seis horários; tendo início 30 minutos após o sol
nascer (http://www.cptec.inpe.br/
). Devido às diferenças de fotoperíodo dos meses de
verão e inverno as coletas não foram realizadas nos mesmos horários a cada
campanha. Na presente região, de latitude 22º, os dias de verão têm
aproximadamente 14 horas de luminosidade e no inverno 11 horas, por isso nas
campanhas de Junho, Julho e Setembro os horários de coleta foram: 7:00 (1); 11:00
(2); 15:00 (3); 19:00 (4); 23:00 (5); 03:00 (6) e de Janeiro e Fevereiro: 06:15 (1); 10:15
(2); 14:15 (3); 18:15 (4); 22:15 (5); 2:15 (6).
Um trecho de 250 metros, no trecho superior do sistema fluvial do rio Mato
Grosso, foi selecionado para o desenvolvimento do presente estudo. Esse trecho foi
explorado seguindo o seguinte protocolo: os primeiros 50 m a montante foram
utilizados para coleta de macroinvertebrados bentônicos, após um intervalo de 10 m,
foram fixadas as redes de deriva, 20 m abaixo das redes de deriva foi estabelecido o
limite para a coleta de peixes, que se estendia por 150 m a jusante. O trecho de 50 m
utilizado para coleta de macroinvertebrados foi selecionado a montante da área de
trabalho para não sofrer influência da atividade da equipe de coleta de deriva e de
peixes.
Os macroinvertebrados bentônicos foram coletados no período diurno, ao final
da amostragem de deriva e peixes. Em cada campanha foram coletadas 30 amostras,
sendo 10 em cada tipo de substrato (pedra, areia e folhiço), totalizando, ao final das
cinco campanhas, 150 amostras. Essas amostras foram coletadas com “surber” (20 x
20 cm, malha de 250 μm). O surber apresentava uma tela (de malha 250 μm) em sua
parte superior para evitar a entrada de organismos provenientes da deriva. A
70
densidade dos organismos bentônicos foi expressa pelo número de indivíduos dividido
pela área do “surber”.
Para coleta de deriva foram utilizadas duas redes (20 x 20 cm, 1,20 m de
comprimento, malha de 250 μm e copo coletor de 250 ml.). As redes eram fixadas lado
a lado, rente ao substrato, em um meso-habitat de corredeira, por um período de 30
minutos de quatro em quatro horas, totalizando 12 amostras em cada ocasião de
coleta, 60 amostras ao final das cinco campanhas. Para cada amostra eram
registradas as variáveis físicas: horário, profundidade e fluxo (iniciais e finais). A taxa
de organismos da deriva foi expressa pelo número de indivíduos coletados pelo
volume filtrado (ind.m
2
.ms
-1
).
Os peixes insetívoros foram coletados com a metodologia de pesca-elétrica
(Mazzoni et al. 2000) nos mesmos horários em que foram expostas as redes de
deriva. A área de 150 m utilizada para as coletas foi dividida em três trechos de 50 m,
sendo cada um deles explorado em um horário do período diurno, repetindo-se o
procedimento no período crepúsculo-noturno. Os três trechos eram explorados no
sentido de jusante a montante para minimizar a perturbação pela equipe de coleta.
Durante as amostragens eram recolhidos em cada horário até 15 exemplares das
espécies (Pimelodella lateristriga e Characidium sp), totalizando aproximadamente 90
exemplares de cada espécie por campanha.
Em laboratório as amostras de substrato e deriva foram triadas, os
invertebrados identificados, mensurados e contabilizados. Os peixes foram dissecados
e registrados os seguintes dados: (i) comprimento padrão (Sl, cm), (ii) peso total (PT,
g), (iii) e peso do estômago (PE, g). Posteriormente, os estômagos foram analisados,
as presas identificadas, contabilizadas e mensuradas. As presas foram identificadas
no menor nível taxonômico possível com auxílio de chaves de identificação (Carvalho
1989, 1992, Carvalho et al. 2001, Olifiers et al. 2004, Salles et al. 2004, Borror &
Delong 2005, Pes et al. 2005, Passos et al. 2007).
O índice de eletividade de Manly et al. (1993) foi utilizado para verificar a
existência seleção de presas pelas espécies de peixes. Esse índice foi calculado para
todo o período de coleta, pois os valores de densidade por campanha da maioria das
presas se apresentavam muito baixos, não permitindo a aplicação da fórmula em cada
amostragem. O índice não trabalha com valores negativos, como outros índices de
eletividade (Krebs 1989) e assim as presas que se encontram disponíveis no ambiente
e não são consumidas pelos predadores, são automaticamente consideradas
71
“rejeitadas”. As presas selecionadas não aleatoriamente são as que apresentam
valores iguais ou superiores ao α de Manly determinado pelo índice. Segundo
Lechowicz (1982), um índice de eletividade não é robusto ao analisar presas raras
pois os valores baixos comprometem as análises. Por esta razão, excluímos as presas
com menos de 1% da densidade total.
Aplicamos o teste G (Zar 1999) parar verificar se as classes de tamanho nas
amostras bentos, deriva e nas presas consumidas pelos peixes diferem
significativamente. As classes foram determinadas com intervalos de 1mm entre
classes.
As freqüências das presas, deriva e bentos foram testadas dentros dos
horários para todo o período amostral através de analises de variância, onde a variável
dependente foi a freqüência ou densidade e a variável independente foi o horário.
72
Resultados
Fauna bentônica e deriva
As amostras totalizaram 9.825 indivíduos no bentos, com uma riqueza de 32
famílias, e na deriva 4.352 indivíduos, com riqueza de 25 famílias. As famílias com
maiores densidades percentuais nas duas comunidades foram: Simuliidae,
Chironomidae e Baetidae (Tabela II).
Tabela II. Densidades totais e percentuais dos organismos do bentos e da deriva nas cinco
campanhas realizadas no Rio Mato Grosso, Saquarema.
Bentos(ind.m
‐2
) Bentos% Deriva(ind.m
‐3
) Deriva%
Diptera
Ceratopogonidae 1,14 0,13
Chironomidae 194,76 23,11 0,38 12,02
Simuliidae 406,36 48,21 1,08 34,13
Empididae 2,05 0,24 0,015 0,48
Tipulidae 0,42 0,05 0,004 0,13
PupaSimuliidae 0,57 0,06
Dixidae 0,17 0,02 0,03 1,16
Psychodidae 0,04 0,01 0,015 0,48
Ephemeroptera
Baetidae 75,78 8,99 0,91 28,85
Leptohyphidae 8,74 1,03 0,16 5,19
Leptophlebiidae 21,78 2,58 0,06 1,96
Trichoptera
Philopotamidae 0,79 0,09 0,29 0,93
Leptoceridae 14 1,66 0,011 0,35
Hydropsychidae 12,38 1,46 0,05 1,78
Hydroptilidae 3,44 0,4 0,001 0,045
Helicopsychidae 0,56 0,06
Calamoceratidae 0,85 0,1 0,003
Hydrobiosidae 0,39 0,04 0,0021 0,065
Glossosomatidae 0,04 0
Plecoptera
Gripopterygidae 3,38 0,4 0,03 1,12
Perlidae 12,05 1,43 0,007 0,22
Coleoptera
Elmidaelarva 50,26 5,96 0,12 4
Elmidaeadulto 27,11 3,21 0,16 5,1
Odonata
Anisoptera 2,11 0,25 0,0016 0,053
73
Zygoptera 0,57 0,06 0,003 0,09
Lepidoptera
Pyralidae 0,44 0,05
Hymenoptera
Formicidae0,02
Hemiptera
Hemipteraterrestre0,012
Veliidae 0,22 0,02 0,05 1,56
Decapoda
Palaemonidae (Macrobrachium spp)
1,62 0,19 0,0017 0,05
Trichodactylidae (Trichodactylus sp)
0,57 0,06
DensidadeTotaldeIndivíduos 843 100 3 100
NúmeroTotaldeIndiví duos 98254352
NúmeroTotaldeAmostras 150 60
Composição e densidade da dieta
Foram analisados 323 de Characidium sp. e 358 de Pimelodella lateristriga.
Entre essas espécies a maior frequência de presas foi encontrada em Characidium sp.
com 103. Porém, a riqueza de presas consumidas foi maior para Pimelodella
lateristriga, com 28 tipos diferentes de organismos (Tabela III).
74
Tabela III. Frequências totais e percentuais (%) das presas consumidas por Characidium sp. e
Pimelodella lateristriga nas cinco campanhas realizadas no Rio Mato Grosso, Saquarema.
Characidiumsp. P.lateristriga
Total % Total %
Diptera
Ceratopogonidae 0,01 0,01 0,10 0,19
Chironomidae 5,79 7,77 6,67 13,49
Simuliidae 48,89 65,65 13,44 27,16
Empididae 0,32 0,43 3,14 6,36
Tipulidae 0,01 0,02 0,26 0,53
PupaSimuliidae 3,79 5,09 1,81 3,65
Dipteranãoidentificado
Dixidae
PupadeChironomidae0,05 0,10
Muscidae0,48 0,96
Ephemeroptera
Baetidae 5,83 7,83 6,47 13,08
Leptohyphidae 2,11 2,83
Leptophlebiidae 1,93 2,60 0,95 1,92
PupaEphemeroptera0,04 0,08
PupaBaetidae0,14 0,29
Trichoptera
Philopotamidae 0,50 0,68 1,26 2,55
Leptoceridae 0,47 0,63 2,96 5,97
Hydropsychidae 0,43 0,58 1,52 3,07
Hydroptilidae 0,89 1,19 0,98 1,98
Helicopsychidae0,56 1,14
Plecoptera
Gripopterygidae 0,03 0,04 0,56 1,12
Perlidae0,41 0,82
Coleoptera
Elmidaelarva 1,15 1,55 1,85 3,75
Elmidaeadul
to 0,47 0,63 0,55 1,11
Psephenidae0,05 0,10
Odonata
Anisoptera0,58 1,17
Zygoptera 0,02 0,03 0,04 0,08
Odonatanãoidentificado 0,33 0,44
Lepidoptera
Pyralidae 1,44 1,94 1,56 3,15
Megaloptera
75
Corydalidae0,05 0,09
Hemiptera
Gerridae
InsetosTerrestres
Lepidoptera 0,03 0,06
HymenopteraFormicidae 0,05 0,07 0,75 1,52
Hemiptera 0,25 0,51
Diptera 0,02 0,03
Coleoptera
Aranae0,04 0,08
Acari0,02 0,03
Blattodae0,02 0,03
Outros
Oligochaeta1,35 2,72
Osteichthyes0,02 0,05
Decapoda
Palaemonidae(Macrobrachiumspp)
Trichodactylidae(Trichodactylussp)
Vegetal
Semente0,52 1,04
Seleção de presas
O α de Manly calculado foi de 0,1 tanto para as amostras de bentos quanto de
deriva. Desta forma, as presas selecionadas não aleatoriamente obtiveram um α de
Manly maior que 0,1. Pimelodella lateristriga selecionou no bentos Baetidae,
Hydropsychidae e Leptohypidae e, na deriva, Chironomidae, Hydropsychidae,
Gripopterygidae e Elmidae (larva), com maior taxa de forrageamento para
Hydropsychidae tanto na deriva quanto no bentos. Characidium sp. selecionou
Simuliidae, Baetidae, Leptohyphidae e Leptophlebiidae no bentos e na deriva
Chironomidae, Simuliidae e Leptophlebiidae, com maiores taxa de forrageamento para
Leptohyphidae no bentos e Simuliidae na deriva.
76
0.04
0.18
0.11
0.36
0.13
0.05
0.05
0.02
0.03
Chironomidae
Simuliidae
Baetidae
Leptohyphidae
Leptophlebiidae
Hydropsychidae
Leptoceridae
Elmidae adulto
Elmidae larva
0
2
4
6
8
10
Taxa de Forrageamento
0.05
0.05
0.13
0.07
0.19
0.34
0.05
0.03
0.05
Chironomidae
Simuliidae
Baetidae
Leptophlebiidae
Hydropsychidae
Leptoceridae
Perlidae
Elmidae adulto
Elmidae larva
0
2
4
6
8
10
Taxa de Forrageamento
Characidium sp.
Pimelodella lateristriga
0.11
0.34
0.04
0.05
0.02
0.006
0.09
0.23
0.06
Chironomidae
Simuliidae
Baetidae
Leptohyphidae
Leptophlebiidae
Hydropsychidae
Grypopterygidae
Elmidae adulto
Elmidae larva
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Taxa de Forrageamento
0.14
0.10
0.06
0.13
0.22
0.13
0.02
0.12
0.04
Chironomidae
Simuliidae
Baetidae
Leptophlebiidae
Hydropsychidae
Grypopterygidae
Elmidae adulto
Elmidae larva
Hymenoptera
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Taxa de Forrageamento
bentos deriva
bentos
deriva
Figura 1. Taxa de forrageamento e α de Manly para as presas com densidades maiores de 1%
consumidas por, Characidium sp. e Pimelodella lateristriga nas cinco campanhas realizadas no
Rio Mato Grosso, Saquarema. Valores de α > 0,1 foram considerados significativos.
Classes de tamanho
Houve predomínio de três classes de tamanho de presas (2, 3 e 4), que
representaram mais de 50% das amostras de bentos e deriva e da dieta das espécies
de peixes. Essas três classes não apresentaram diferenças significativas entre as
amostras (G=8,66, gl=8, p>0,05).
Em relação às cinco campanhas, essas três classes predominantes também
não apresentaram diferenças significativas para nenhuma das amostras: bentos
(G=0,10, gl=8, p>0,05), deriva (G=0,12, gl=8, p>0,05), Characidium sp. (G=0,14, gl=8,
p>0,05) e P. lateristriga (G=0,63, gl=8, p>0,05); pela ausência de variação entre as
campanhas o padrão geral para o total de presas medidas é apresentado na Figura 2.
77
0.5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Tamanho (mm)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Frequencia (%)
0.5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Tamanho (mm)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Frequencia (%)
0.5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Tamanho (mm)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Frequencia (%)
0.5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Tamanho (mm)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Frequencia (%)
9054 2066
913
372
Bentos Deriva
Characidium sp.
Pimelodellalateristriga
Figura 2. Classes de Tamanho com respectivos número de indivíduos mensurados para as
amostras de Bentos, Deriva , Characidium sp. (D) e Pimelodella lateristriga (E) nas cinco
campanhas realizadas no Rio Mato Grosso, Saquarema.
Na comparação entre bentos e deriva, o bentos apresentou classes de
tamanho maiores que a deriva, embora em baixa proporção. Entre as espécies de
peixes, Characidium sp. selecionou maior proporção de presas pequenas. Já P.
lateristriga, apresentou predomínio de consumo de presas pequenas, mas com
consumo também de presas de maior tamanho, em baixas proporções.
Ritmo diário
A freqüência presas das espécies insetívoras de peixes do Rio Mato Grosso
corroboraram os resultados do índice de repleção apresentados no capítulo 1.
Characidium sp. consumiu maior densidade de presas no período diurno (F=41,44,
gl=5, p<0,05), enquanto Pimelodella lateristriga no período noturno (F=3,45, gl=5,
p<0,05). O teste de Tukey, com nível de significância de 0,05, indicou diferença entre
os horários 3, 2 e os demais para Characidium sp. e entre 6 e 3 para Pimelodella
lateristriga (Figura 3).
78
A deriva apresentou alta variação nas densidades, com médias pouco maiores
no período noturno, porém sem diferenças significativas entre os horários (F=1,43,
gl=5, p>0,05) (Figura 3). Os resultados do capítulo 2 agruparam as amostras em
função da maior similaridade entre os períodos diurno e noturno, demonstrando que a
composição é um fator determinante na comunidade, enquanto a densidade não se
diferencia entre os períodos.
Deriva
Characidium sp.
Pimelodella lateristriga
Média
Média±SE
Média±1.96*SE
123456
Horário
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
Log (Densidade)
Média
Média±SE
Média±1.96*SE
123456
Horário
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
Log (Densidade)
Média
Média±SE
Média±1.96*SE
123456
Horários
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
Log (Densidade)
Figura 3. Frequência de presas nos estômagos Characidium sp. (B), Pimelodella lateristriga (C)
e Deriva (D) durante os seis horários de amostragem nas cinco campanhas realizadas no Rio
Mato Grosso, Saquarema.
79
Discussão
Segundo Boulton et al. (2008), as variáveis que atuam sobre processos
ecológicos na região temperada e na tropical são as mesmas, sem haver uma
evidência de que o adjetivo “tropical” tenha um significado particular aplicado a
comunidades de riachos. Desta forma, para o presente estudo, consideramos válidas
as comparações entre os ambientes tropical e temperado, mas, devido a escassez de
dados sobre seletividade de presas por peixes da região neotropical, grande parte das
comparações foi baseada nos padrões registrados em ambientes de regiões de clima
temperado.
As três famílias predominantes (Simuliidae, Chironomidae, Baetidae) foram
comuns na deriva e no bentos. Essas três famílias são muito citadas como recursos
tróficos de peixes de riachos de Mata Atlântica. No noroeste de São Paulo, na bacia
do Rio Paraná, Ceneviva-Bastos & Casatti (2007) descreveram ninfas de
efemerópteros e larvas de dípteros (principalmente Chironomidae e Simuliidae) como
itens autóctones dominantes na dieta de Knodus moenkhausii. Em outro riacho de
Mata Altântica, Aranha et al. (2000) relatam larvas de Chironomidae e ninfas de
Ephemeroptera como principais itens da dieta de Characidium lanei e Characidium
pterostictum, assim como Motta & Uieda (2004), que verificaram larvas de
Chironomidae como principal item da dieta de Astyanax scabripinnis e Characidium
schubarti em um tributário do Rio Paranapanema em São Paulo. Essas três famílias
de presas são citadas como as mais abundantes em estudos de comunidades de
macroinvertebrados bentônicos de riachos de Mata Atlântica (e.g. Bueno et al. 2003,
Carvalho & Uieda 2004, Ribeiro & Uieda 2005). A primeira hipótese para o seu alto
consumo por peixes é a alta abundância no ambiente; a segunda está relacionada
com a vulnerabilidade das presas. Na região temperada são descritos experimentos
onde se verifica a vulnerabilidade de invertebrados aquáticos a salmonídeos (Ware
1973, Wootton 1998, Rader 1997, Billy & Usseglio-Polatera 2002). Dentre as variáveis
que determinam a maior vulnerabilidade dos invertebrados estão preferências por
macrohábitat e microhábitat, mobilidade, comportamento de deriva, tamanho da presa,
estágio de vida, agilidade do invertebrado e flexibilidade do corpo (Billy & Usseglio-
Polatera 2002).
As densidades das cinco campanhas de bentos e deriva não apresentaram
diferenças significativas, assim como o ritmo diário da deriva que não evidenciou um
80
período de maior densidade de organismos (discussão no capítulo 2). Apesar de não
ter sido desenvolvido um experimento de exclusão dos predadores (peixes), poderia
ter sido observada variação principalmente nas densidades dos invertebrados no ritmo
diário da deriva, entre os períodos diurno e noturno (Flecker 1992). No entanto, no Rio
Mato Grosso não houve variação nas densidades dos invertebrados durante o período
amostral. Porém, na literatura são descritas relações em que peixes predadores
influenciam as densidades de macroinvertebrados. Em uma revisão sobre
experimentos em riachos, Wooster (1998) sugere que os vertebrados predadores têm
um efeito moderado na densidade das presas (invertebrados), enquanto os
invertebrados predadores têm um efeito mais forte sobre as densidades de presas
(invertebrados). Isso ocorre pelo fato de predadores vertebrados terem possibilidade
de forragear maior diversidade de presas que os invertebrados. Os predadores
vertebrados que só consomem presas bentônicas podem apresentar maiores efeitos
sobre a comunidade bentônica que os predadores que consomem bentos e deriva
que, por sua vez, contém, além de organismos aquáticos, material terrestre (Dahl &
Greenberg 1996). Apesar dessas hipóteses, também há afirmativas de que os
predadores apresentem pouco ou nenhum efeito sobre as presas bentônicas (Allan
1983). Cooper et al. (1990) argumenta que riachos, por serem sistemas fechados,
apresentam resultados muito variados em relação a predação, diferindo de sistemas
abertos. Uma das justificativas é de que algumas variáveis, como a velocidade da
correnteza, atuam sobre a distribuição dos organismos afetando a importância relativa
das presas, de forma que outras relações ecológicas sejam mais determinantes sobre
as densidades de invertebrados que a predação por vertebrados (peixes) (Cooper et
al. 1990). Os efeitos do forrageamento dos peixes sobre os invertebrados também
podem afetar as densidades através de fatores indiretos. Peixes pastadores e
detritívoros têm grande impacto sobre as comunidades de invertebrados bentônicos
através da depleção ou modificação das condições abióticas (raspagem do substrato)
(Flecker 1992, 1996, Gelwick et al. 1997). Esses fatores indiretos podem ser mais
importantes que os efeitos diretos da predação (Flecker 1992).
As relações entre peixes predadores de deriva e suas presas estão descritas
em diversos estudos com espécies de salmonídeos (e.g. Sagar & Glova 1988,
McIntosh & Townsend 1995, Kreivi et al 1999, Fraser & Metcalfe 1997). Algumas
observações importantes já foram comprovadas com essas espécies, no entanto, há
resultados controversos. É grande a especulação de uma conexão entre a atividade
noturna de organismos na deriva e a dieta de trutas (Bisson 1978, Angradi & Griffith
81
1990, Forrester et al. 1994). Apesar, desse grupo utilizar outros sentidos à noite, além
da visão, eles são predadores menos eficientes à noite do que durante o dia (McIntosh
& Townsend 1995, Fraser & Metcalfe 1997), o que sugere um comportamento de
deriva pelos invertebrados (Allan 1978). Porém, a seletividade dessas espécies de
salmonídeos pode não ser tão marcada. Quando presas menos móveis (larvas de
simulideos e tricopteras) são abundantes, as trutas podem se alimentar diretamente do
substrato várias vezes ao dia. Em ambientes com alta disponibilidade de organismos
no bentos, a plasticidade trófica permite um oportunismo em que esses peixes adotam
a tática de forrageamento mais vantajosa (Kreivi et al. 1999).
As densidades de organismos da deriva do rio Mato Grosso são muito
inferiores às densidades do bentos. No entanto, as famílias com maiores ocorrências
nas duas comunidades (bentos e deriva) são comuns. Apesar das densidades das
famílias mais abundantes seguirem o mesmo padrão nas duas comunidades, os
baixos valores de densidade dificultam a comparação de forrageamento entre a deriva
e a dieta dos peixes. Os índices de eletividade são indicados para verificar a seleção
de presas quando a disponibilidade no ambiente é conhecida (Krebs 1989). Esses
índices consideram que o alimento que ocorre em maiores proporções na dieta que no
ambiente é considerado preferencial, ao contrário do alimento que apresenta baixa
ocorrência na dieta e alta ocorrência no ambiente (Lechowicz 1982). A baixa
abundância das presas raras no ambiente pode prejudicar as análises dos índices
causando uma falsa impressão de um item selecionado (Lechowicz 1982, Manly et al.
1993). Estudando um riacho de Mata Atlântica, Pinto & Uieda (2007) observaram que
na maioria dos casos de alta seletividade pelas espécies de peixes, os insetos
apresentavam pouca freqüência no bentos. No Rio Mato Grosso, optamos por analisar
os dados com o índice de eletividade de Manly (1993), descartando as presas com
densidades inferiores a 1% pois as baixas densidades podem comprometer o
resultado do índice (Lechowicz 1982). Além de que não inserimos as presas
disponíveis no ambiente e não consumidas na dieta, pois essas foram consideradas
rejeitadas mesmo sem cálculos. Carvalho (2008) discute, com resultados de índice de
eletividade de Ivlev, que consumo de presas abundantes por espécies de peixes de
igarapés amazônicos pode representar alguma plasticidade alimentar na dieta, visto
que, essa relação alta abundância x consumo, representa uma forma de
forrageamento ótimo.
Dentre as espécies de predadores vertebrados registradas no presente estudo,
duas pertencem a guilda dos invertívoros Pimelodella lateristriga e Characidium sp. O
82
o maior consumo de presas (frequência de indivíduos) foi registrado para Characidium
sp. que, segundo Sazima (1986), é um predador bentônico de comportamento senta-
espera. A outra espécie invertívora, Pimelodella lateristriga, também é classificada
como bentônica com forrageamento de insetos aquáticos junto ao substrato (Casatti et
al. 2001).
As espécies de Characidium, segundo a literatura, apresentam hábito de
forrageamento bentônico (e.g. Sazima 1986, Sabino & Castro 1990). No entanto, no
Rio Mato Grosso, Characidium sp. consumiu presas da deriva e do bentos. No estudo
de Pinto & Uieda (2007) foi observada seletividade de Characidium zebra por
Plecoptera diferindo do Rio Mato Grosso, onde Characidium sp. apresenta seletividade
por Diptera e Ephemeroptera.
Casatti et al. (2001) descrevem para bagres heptapterídeos uso de micro-
habitats diversificados, porém a predominância por substrato arenoso e hábito de
forrageamento de especulação do substrato, com utilização da função sensorial dos
barbilhões cefálicos para capturas das presas. Já em um estudo sobre o
comportamento de bagres cavernícolas Trajano (1989), descreve o comportamento de
duas espécies de Pimelodella, onde uma das espécies (P. kronei) apresenta atividade
exploratória de superfície e coluna d’água freqüente, o que explica uma maior
porcentagem de itens alóctones na dieta dessa espécie. No entanto, a autora
relaciona esse comportamento a baixa disponibilidade de alimento nas cavernas. Esse
comportamento oportunista observado para o gênero pode justificar a seleção de
presas na deriva por P. lateristriga. Uma hipótese para explicar a seleção de presas na
deriva é de que ocasionalmente a espécie apresente atividade exploratória de coluna
d’ água com captura organismos.
Um dos fatores que pode influenciar a decisão de escolha do predador em
relação a uma presa é o tamanho. Segundo a teoria do forrageamento ótimo os
predadores escolhem suas presas buscando uma relação custo-benefício de ganho
energético, onde as principais características das presas são a abundância e tamanho
(Stephens & Krebs 1986). Os estudos com peixes demonstram resultados
controversos, onde alguns indicam que a abundância é um melhor preditor que o
tamanho das presas (Alan 1981), e outros demonstram a relação contrária (Grant &
Noakes 1986). Além da questão energética associada ao tamanho, outra variável que
se destaca é a visibilidade, ou seja, a probabilidade de encontro de uma presa maior
pelo predador poderia induzir a seleção por tamanhos (Maiorana 1981). Segundo
83
Newman (1987) as espécies de peixes predadores de deriva podem escolher as
presas ativamente, priorizando a palatabilidade ou a seleção por tamanhos. No Rio
Mato Grosso, as classes de tamanho de presas mais consumidas pelos peixes são as
com maiores proporções na deriva e no bentos, indicando que a seleção de presas
está relacionada à disponibilidade e não à seleção por classes de tamanhos maiores.
Entre as classes de tamanho de organismos do bentos e deriva, verifica-se que
a classe 1 mm é mais abundantes na deriva (17,52 %) que no bentos (4,36 %), e a
classe 0,5 mm não foi representada no bentos. Os peixes consumiram presas dessas
duas classes de tamanho que são pouco representadas no bentos. No entanto, não se
pode afirmar que a seleção de presas pequenas pelas espécies do Rio Mato Grosso
ocorra somente na deriva e não no bentos. Esse resultado pode indicar um problema
amostral. Apesar das redes serem do mesmo tamanho de malha, não foram coletados
indivíduos de 0,5 mm no bentos, quando ao menos uma pequena proporção deveria
ter sido encontrada. Estudos sobre comportamento de deriva indicam maior deriva de
invertebrados menores durante o dia e maiores a noite (Bowles & Short 1988,
McIntosh et al. 1999), como respostas de fuga à predação por peixes (Kohler &
McPeek 1989, Wooster 1998, Wooster & Sih 1995, McIntosh et al. 1999). Os
predadores de deriva, como salmonídeos e caracídeos são peixes visualmente
orientados (Gerking 1994), com isso, apresentam uma tendência a selecionar presas
maiores, e conseqüentemente, com maior quantidade energética (Grant & Noakes
1986, Newman 1987, Rincón & Lobón-Cerviá 1995). Porém, a seleção de tamanho de
presa no Rio Mato Grosso indica uma seleção relacionada com a disponibilidade no
ambiente, visto que, as espécies consomem as classes de tamanho mais abundantes.
Em um estudo em ambiente temperado, Ricón & Lobon-Cerviá (1995) observaram que
a classe de tamanho mais abundante (1-2 mm) não foi a preferencial na dieta de
Salmo trutta L. Esses autores discutem que a escolha ativa desse predador foi um
fator secundário no processo de seleção de presas por tamanho. Naquele caso, o que
determinou o comportamento de seleção da espécie foi a probabilidade de encontro
com presas maiores (mais visíveis), nesse caso presas terrestres com
aproximadamente 4 mm.
No Rio Mato Grosso as densidades das presas (deriva) não se diferenciaram
entre os horários de coleta. Já as espécies de peixes Characidium sp. e Pimelodella
lateristriga apresentam horários de atividade predominantemente diurno e noturno
respectivamente. É descrito na literatura que o ciclo diário na deriva em estudos onde
as presas não tiveram contato com um predador ativo pode ocorrer nas mesmas
84
proporções durante todos os horários do dia (Flecker 1992, Douglas et al. 1994,
McIntosh & Townsend 1994). Já presas que tiveram contato anterior com o predador
diurno apresentam maior atividade de deriva no período noturno (Kohler & McPeek
1989, McIntosh et al. 1999, Huhta et al. 2000). As duas espécies do Rio Mato Grosso
que apresentam período de atividade alimentar definidos não possuem hábito
comportamental associado à coluna d´ água (Sazima 1986, Sabino & Castro 1990,
Casatti et al. 2001). Por isso, não se pode afirmar que sejam predadores ativos de
deriva. Desta forma, a ausência de um predador ativo na deriva pode determinar a
densidade constante na deriva de macroinvertebrados do Rio Mato Grosso.
Concluímos que no Rio Mato Grosso as espécies consomem principalmente as
presas com maiores abundâncias e, conseqüentemente, as classes de tamanho
utilizadas são as de maiores proporções no bentos e na deriva. Há seleção de presas
pouco abundantes, demonstrando preferência alimentar das espécies por alguns itens.
Porém, é a disponibilidade de recursos dos macroinvertebrados que determina
composição de itens animais na dieta das espécies, demonstrando que a abundância
é o fator que mais influencia na escolha das presas.
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Considerações finais
_______________________________________________________________
Um dos objetivos centrais da ecologia é explicar a coexistência de muitas
espécies em ambientes tropicais (Herder & Freyhof 2006). Os riachos são ambientes
propícios a estudos com esse objetivo, pois são pequenos corpos d’ água onde o nível
da água não ultrapassa quatro metros e o número de variáveis ambientais é limitado,
por representar um sistema fechado (Uieda 1999, Herder & Freyhof 2006). O Rio Mato
Grosso é um riacho de terceira ordem relativamente preservado em seu trecho
superior, onde encontramos a presença de poucas espécies de peixes. Esse riacho foi
considerado um bom modelo para testar os objetivos da presente tese, visto que,
como sistema fechado e de pequeno porte, possibilitou a coleta efetiva dos
exemplares de peixes, assim como a avaliação da disponibilidade de recursos.
No trecho superior do Rio Mato Grosso, onde foi determinada a localidade de
coleta, são encontradas cinco espécies de peixes: Astyanax taeniatus, Characidium
sp, Pimelodella lateristriga, Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard 1924) e Phalloceros
harpagos Lucinda, 2008. No entanto, somente as três espécies utilizadas na presente
tese apresentam densidades suficientes para o desenvolvimento do estudo.
A pequena distância filogenética entre as espécies pode ser uma das razões
para a alta partilha de recursos entre elas. A sobreposição de nicho entre espécies de
mesmo gênero é maior do que entre espécies mais distantes filogeneticamente e o
nível de sobreposição tende a diminuir conforme aumenta a distância filogenética
(Ross 1986, Matthews 1998). Em relação ao ritmo diário alimentar essa hipótese foi
corroborada com um padrão bem claro de atividade alimentar noturna para P.
lateristriga, diurna para Characidium sp e intermitente para Astyanax taeniatus. Porém,
em relação a sobreposição de nicho trófico, a maior partilha de recursos encontrada foi
entre A. taeniatus e Characidium sp. As duas espécies inseridas na mesma ordem se
segregram mais entre elas do que em relação a P. lateristriga. Isso ocorre pelo maior
generalismo de P. lateristriga que consome uma maior gama de recursos, enquanto
A. taeniatus e Characidium sp. apresentam itens alimentares preferenciais, fragmento
vegetal e larva de Simuliidae respectivamente. No entanto, é importante ressaltar que
de forma geral os valores de sobreposição de nicho foram muito baixos. Além de que
os horários de forrageamento das três espécies são distintos. Desta forma, os
resultados do primeiro capítulo indicam alta partilha de recursos entre as espécies.
Esse resultado corrobora algumas descrições para comunidades neotropicais (e.g.
92
Zaret & Rand 1971, Power 1983, Aranha et al. 1998, Fogaça et al. 2003, Herder &
Freyhof 2006). Em relação a este capítulo apresentamos como perspectiva futura a
aplicação do protocolo em um riacho com um maior número de espécies abundantes e
com parentesco filogénetico variado, afim de que se possa comparar o padrão com
espécies de mesmo gênero, família e ordem.
Segundo Matthews (1998) a disponibilidade de recursos tróficos e espaciais
estão entre os fatores que mais influenciam o nível de sobreposição de nicho das
espécies. No Rio Mato Grosso, os grupos com maiores densidades na deriva e no
bentos são comuns, o que determina uma comunidade de insetos aquáticos com uma
predominância de Chironomidae, Simuliidae e Baetidae. As densidades de insetos na
deriva são muito baixas e não se diferenciaram ao longo do ano. Na região
neotropical, dois estudos (Flecker 1992, Callisto & Goulart 2005) descreveram valores
altos de densidade, porém os demais (Ramirez & Pringle 1998, 2001, Boyero & Bosh
2002) indicam baixas densidades corroborando os nossos restultados. As baixas
densidades da deriva tornam improváveis o hábito de forrageamento de predador de
deriva pelas três espécies. Assim mesmo com o consumo de alguns indivíduos na
deriva, a principal fonte de recurso animal autóctone está relacionada ao bentos. Essa
característica de poucos indivíduos na deriva gera a hipótese de deriva
predominantemente acidental (Brittain & Eikeland 1988), pois o pequeno número de
indivíduos pode ser decorrente de um desprendimento acidental. Para testar a
hipótese gerada com os nossos resultados é necessário o desenvolvimento de um
trabalho experimental em riachos de pequeno porte, onde se verfique a densidade da
deriva com e sem a presença de peixes.
Há variação sazonal na composição da deriva e do bentos, porém os grupos
predominantes (Chironomidae, Simuliidae e Baetidae) permaneceram os mesmos ao
longo de todo o período amostral. Isso se reflete na dieta das três espécies de peixes,
que apresentam esses itens entre os mais consumidos, destacando-se a alta
disponibilidade dessas presas no ambiente. O ciclo diário na deriva não foi
corroborado em relação às densidades, somente foi detectada maior similaridade em
relação a composição das amostras noturnas e diurnas. Porém, no ciclo diário da
deriva é destacado o mesmo padrão da sazonalidade com, a predominância de
Chironomidae, Simuliidae e Baetidae em todos os horários amostrados. Esse capítulo
destaca a carência de estudos de deriva na região tropical. Apesar do extenso número
de trabalhos para a região temperada, os padrões da região tropical podem ser
93
destintos, por isso mais descrições são necessárias, principalmente em estudos de
ciclo diário na deriva e quantificação dos organismos.
Em relação à disponibilidade de alimentos a dinâmica trófica da comunidade de
peixes do Rio Mato Grosso está relacionada a disponibilidade de recursos. As três
espécies selecionaram presas da deriva e do bentos. No entanto, as presas mais
consumidas foram Chironomidae, Simuliidae e Baetidae. A presente tese insere esse
estudo na discussão acerca da alta plasticidade alimentar de peixes neotropicais
(Gerking 1994, Abelha & Goulart 2004), em que a dieta reflete a disponibilidade de
recursos no ambiente, com uma tendência a uma baixa sobreposição de nicho entre
elas (Ross 1986, Matthews 1998).
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