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LUCIANA GONÇALVES CHAVES
SELEÇÃO DE GENITORES COMERCIAIS E CONTROLE GENÉTICO DE
CARACTERÍSTICAS AGRONÔMICAS E NUTRICIONAIS DE PLANTAS DE
MILHO PARA SILAGEM
Dissertação apresentada à Universidade Federal de
Viçosa, como parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Genética e Melhoramento, para
obtenção do título de Magister Scientiae.
VIÇOSA
MINAS GERAIS – BRASIL
2009
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LUCIANA GONÇALVES CHAVES
SELEÇÃO DE GENITORES COMERCIAIS E CONTROLE GENÉTICO DE
CARACTERÍSTICAS AGRONÔMICAS E NUTRICIONAIS DE PLANTAS DE
MILHO PARA SILAGEM
Dissertação apresentada à Universidade Federal de
Viçosa, como parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Genética e Melhoramento, para
obtenção do título de Magister Scientiae.
Aprovada: 27 de fevereiro de 2009
___________________________________ ___________________________________
Dr. José Avelino Santos Rodrigues Dr. Flávio Dessaune Tardin
___________________________________ ___________________________________
Prof. João Carlos Cardoso Galvão Prof. Odilon Gomes Pereira
(Co-orientador) (Co-orientador)
___________________________________
Prof. Glauco Vieira Miranda
(Orientador)
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ii
Aos meus pais, José Lúcio e Sueli
Aos meus irmãos, Graciele e Rafael
Dedico esse trabalho fruto do apoio e carinho
Ao meu noivo Michel
Dedico esse trabalho, pelo constante incentivo e compreensão
Ao meu orientador e amigo Glauco Vieira Miranda
Ofereço esse trabalho, fruto do aprendizado
iii
AGRADECIMENTOS
À Deus pelas graças concedidas em minha vida.
À Universidade Federal de Viçosa e ao Programa de Pós-Graduação em Genética e
Melhoramento pela oportunidade de realização de um excelente curso.
À Fundação de Amparo à Pesquisa de Minas Gerais (FAPEMIG), pela concessão da
bolsa de estudos.
Ao meu orientador Glauco Vieira Miranda pela confiança, apoio, dedicação e
ensinamentos indispensáveis durante o curso e na minha vida profissional.,
Ao professor Odilon Gomes Pereira pelo incentivo, disponibilidade em contribuir com
este trabalho e conhecimento concedido na área regida pela Forragicultura.
Aos professores da área de concentração Melhoramento Genético Vegetal, pelos
ensinamentos importantes à minha formação.
Aos amigos do Programa Milho UFV, Lucimar, Leandro, Ciro, Rodrigo, Júlio César,
Luciano, Maria Lita, Éder, Joyce, Marcelo, José Roberto, Jardélcio, Anna Rita, Yuri,
Ítalo, pelo esforço concedido na parte de campo e pela oportunidade de convivência.
Aos colegas da Pós-graduação, pelos momentos de companheirismo e alegrias.
Aos meus pais, irmãos, cunhados, primos, tios, pelo carinho, apoio e exemplo de vida.
Ao meu noivo Michel, que sempre esteve do meu lado em todos os momentos,
prazerosa convivência e pelas sinceras demonstrações de muito carinho, amor e
compreensão.
Às amigas de república Josiane, Anna Rita, Fernanda e Michelle, pela paciência nos
momentos difíceis, alegrias e companheirismo durante o curso.
À família de Michel, que mesmo de longe sempre demonstraram carinho e apoio em
todos os momentos dessa caminhada.
A todos que direta ou indiretamente contribuíram para a concretização deste trabalho,
deixo aqui meus sinceros agradecimentos.
iv
ÍNDICE
RESUMO.....................................................................................................................v
ABSTRACT...............................................................................................................vii
1. INTRODUÇÃO.......................................................................................................1
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA...............................................................................3
2.1. Milho na alimentação animal ......................................................................................... 3
2.2. Melhoramento de milho forrageiro................................................................................. 4
2.3. Características da cultura de milho forrageiro................................................................. 6
2.4. Digestibilidade da planta e avaliação da qualidade nutricional do milho......................... 9
2.5. Análise dialélica ..........................................................................................................14
3. MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................15
3.1 Recursos genéticos .......................................................................................................15
3.2 Condução dos experimentos .........................................................................................16
3.2.1 Obtenção das combinações híbridas a partir de gerações F1 e F2............................16
3.2.2 Avaliação das combinações híbridas de populações F1 e F2 ...................................16
3.3. Análises Genético-Estatísticas dos dados .....................................................................18
3.3.1 Análise de variância individual ..............................................................................18
3.3.2 Análise de variância conjunta.................................................................................19
3.3.3 Análise dialélica individual ....................................................................................20
3.3.4 Análise dialélica conjunta ......................................................................................20
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...........................................................................21
4.1 Avaliação das combinações híbridas obtidas da geração F1...........................................21
4.2 Análise Dialélica das populações F1 de híbridos comerciais..........................................29
4.3 Avaliação das populações F2 de híbridos comerciais.....................................................36
4.4 Análise Dialélica das populações F2 de híbridos comerciais..........................................45
5. CONCLUSÕES .....................................................................................................51
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................52
v
RESUMO
Chaves, Luciana Gonçalves, M.Sc. Universidade Federal de Viçosa, Fevereiro de 2009.
Seleção de genitores comerciais e controle genético de características agronômicas
e nutricionais de plantas de milho para silagem. Orientador: Glauco Vieira Miranda.
Co-Orientadores: Odilon Gomes Pereira e João Carlos Cardoso Galvão
Objetivou-se com este trabalho avaliar genitores do germoplasma comercial e
identificar o controle genético em gerações avançadas de híbridos para obter cultivares
de milho forrageiro com alto valore nutritivo. As plantas das gerações F1 e F2 de dez
híbridos comerciais de milho utilizados para produção de silagem foram cruzadas em
esquema de dialelo completo sem recíprocos e obtidas 90 combinações híbridas. De
acordo com a geração, 45 combinações híbridas e quatro testemunhas foram avaliadas
em dois experimentos conduzidos simultaneamente. O delineamento utilizado foi o
látice 7 x 7 com duas repetições e a parcela constituída de duas linhas de 4 m. As
plantas de cada parcela foram colhidas quando apresentavam seus grãos no estádio
farináceo/duro e ensiladas para posterior determinação de suas características
nutricionais. Os dados foram submetidos à análise de variância e à análise dialélica,
conforme modelo 1, método 4 de Griffing (1956). Foi constatado, na análise de
variância conjunta, que a interação entre combinações híbridas x gerações não
apresentou diferença significativa (P<0,05) para as características produtividades de
matéria verde e seca e digestibilidade in vitro da matéria seca, indicando que o
comportamento das combinações híbridas foi consistente nas duas gerações para estas
características. No entanto, constatou-se a diferença significativa para as características
alturas de plantas e espigas e teores de matéria seca, proteína bruta e fibras em
detergente neutro e ácido. Na análise dialélica, foi evidenciado ausência de
variabilidade genética para produtividade de matéria verde e seca na geração F1 e maior
importância dos efeitos aditivos para essas características na geração F2 e para as
características nutricionais houve predominância dos efeitos de variância não aditiva nas
duas gerações. O genitor BRS3003 e sua geração F2 apresentaram as maiores
estimativas de CGC para as características de produtividade e de qualidade da silagem.
Destacaram-se as combinações híbridas P30F90 x BRS3003, CD307 x Pointer e
BRS3003 x 2B619 e BRS3003-F1 x AG1051-F1, P30F90-F1 x BRS3003-F1, Valent-
vi
F1 x DKB466-F1 e Pointer-F1 x BRS3003-F1, pois apresentaram produtividade média
de matéria seca (PMS) entre 11,21 e 15,18 t/ha, teores protéicos brutos (PB) entre 7,86 e
11,01% e os melhores resultados para qualidade de fibra, com alta média para
digestibilidade in vitro de matéria seca (DIVMS, 62,65 a 73,73%) e baixas médias para
as características fibra em detergente neutro (FDN, 45,0 a 54,08%) e fibra em
detergente ácido (FDA, 19,42 a 24,91%). Destacou-se a combinação híbrida P30F90 x
BRS3003 que apresentou as melhores médias e capacidade de combinação para as
características de interesse e comportamento consistente nas duas gerações, como
13,72t/ha de PMS, 7,86% de PB, 73,73% de DIVMS, 45% de FDN e 19,99% de FDA
em F1 e 11,21t/ha de PMS, 7,7% de PB, 71,36% de DIVMS, 48,35% de FDN, 20,36%
de FDA em F2. O presente trabalho demonstra o potencial do germoplasma comercial
para a seleção de genitores de milho forrageiro por meio de populações obtidas de
gerações avançadas na obtenção de híbridos superiores e maior importância dos efeitos
não aditivos para as características nutritivas.
vii
ABSTRACT
Chaves, Luciana Gonçalves, M.Sc. Universidade Federal de Viçosa, February, 2009.
Selection of commercial genitors and genetic control of agronomic and nutritional
traits of maize plant for silage Advisor: Glauco Vieira Miranda. Co-Advisors: Odilon
Gomes Pereira and João Carlos Cardoso Galvão
Aimed to with this work to avaluate of parents in the commercial germplasm and
identify the genetic control in advanced generations of forage maize hybrids with high
nutritional value. Plants of the F1 and F2 generations of ten commercial maize hybrids
recommended for silage production were crossed in a Diallel without reciprocals and
obtained 90 hybrid combinations. According to the generation, 45 hybrid combinations
and four witnesses were evaluated in two experiments conducted simultaneously. The
design was a 7 x 7 lattice with two replications and the plot consists of two lines of four
meters. Plants in each plot were harvested when the stage got grain mass / hard and
ensiled for later determination of their characteristics bromatological., The data were
subjected to analysis of variance and Diallel analysis as model 1, method 4 of Griffing
(1956). Was established for the combined analysis of variance, the interaction hybrid
combinations x generations showed no significant differences (P <0.05) to obtain the
characteristics of green and dry matter, in vitro digestibility of dry matter, which
indicates that the performance of hybrid combinations was consistent across two
generations for this characteristics. However, there was a significant difference between
the generations in some hybrid combinations of characteristics of plants and ear height,
dry matter, crude protein and neutral and acid detergent fiber. In Diallel analysis was
evident lack of genetic variability for yield of green and dry matter in the F1 generation
and greater importance of additive effects for these traits in the F2 generation and
showed for bromatological characteristics there was predominance of non additive
effects of variance in both generations. The genitor BRS3003 and his F2 had the highest
estimates of GCA for the characteristics of productivity and silage quality. Highlights
are the hybrid combinations P30F90 x BRS3003, CD307 x Pointer, BRS3003 x 2B619,
BRS3003-F1 x AG1051-F1, P30F90-F1 x BRS3003-F1, Valent-F1 x DKB466-F1 and
Pointer-F1 x BRS3003-F1, as presented to the average productivity of dry matter
(PDM) from 11.21 to 15.18 t / ha, the crude protein content (CP) from 7.86 to 11.01%
and the best quality fiber, with an average high in vivo digestibility of dry matter
(IVDMD, 62.65 to 73.73%) and low averages for the characteristics in neutral detergent
viii
fiber (NDF, 45.0 to 54.08%) and acid detergent fiber (ADF, 19.42 to 24.91%). It is a
hybrid combination P30F90 x BRS3003 showed that the best means and ability to show
the characteristics of interest and the performance of both generations, and 13.72 t / ha
of PDM, 7.86% of CD, 73.73% of IVDMD, 45% of NDF and 19.99% of AFD in F1and
11.21 t / ha of PDM, 7.7% of CP, 71.36% of IVDMD, 48.35% of NDF and 20.36% of
ADF in F2. This work demonstrates the commercial potential of germplasm for
selection of parents for forage maize obtained from populations of advanced generation
hybrids and the importance of not additive effects for bromatological characteristics.
1
1. INTRODUÇÃO
O milho (Zea mays L.) é uma gramínea muito utilizada para produção de
silagem no Brasil, pelo fato de ser facilmente cultivado em todo o país e apresentar alta
capacidade de produção de matéria seca por unidade de área, com alto conteúdo
energético, adequado conteúdo de carboidratos solúveis e baixa capacidade tamponante,
resultando em material de alto valor nutritivo e de grande consumo pelos animais.
Os animais ruminantes necessitam de alimento volumoso de alto valor nutritivo,
para potencializar seu desempenho. No entanto, muitos cultivares de milho forrageiro
não atendem essas necessidades porque em diversos programas de melhoramento de
milho, os híbridos com alta produtividade de grãos e com excelente produtividade de
massa verde são recomendados para a produção de silagem de planta inteira sem
avaliação do valor nutritivo. Porém, este critério de recomendação de cultivar tem
diminuído o valor nutritivo dos híbridos de milho forrageiro, devido a não seleção das
características relacionadas à qualidade da planta para a silagem.
Na literatura há vários relatos de que a digestibilidade da matéria seca e
conteúdo de fibras são os principais fatores limitante do valor nutritivo da silagem de
milho (COORS et al., 1994). Portanto para aumentar a qualidade nutritiva dos híbridos,
os programas de melhoramento de milho forrageiro devem direcionar suas pesquisas de
forma a associar as características de produtividade e de qualidade da silagem.
A obtenção de híbridos de melhor qualidade nutricional e mais digestíveis é
importante, pois aumenta a eficiência de alimentação e resulta em melhor produção de
leite e carne. Johnson et al., (1985), trabalhando com digestibilidade da matéria seca da
forragem de milho, observou que um acréscimo de 2% na digestibilidade pode
representar para uma vaca com 600 kg de peso e produção de 25 kg de leite (4% de
gordura) por dia, um acréscimo de 596g de leite. Mahanna et al., (1994) relatou que
pesquisas feitas pela Pioneer dos Estados Unidos encontraram dois híbridos com
produções semelhantes de forragem, diferindo em 15% quanto à digestibilidade.
Quando essas silagens foram fornecidas a bovinos em crescimento, compondo 65% da
dieta, o híbrido mais digestível resultou em melhora de 11% na eficiência da
alimentação e ganho médio diário 7% maior.
Entre o germoplasma disponível, o comercial é a primeira fonte para
identificação de genes favoráveis para a obtenção de cultivares de milho porque podem
2
apresentar médias e variabilidade genética para as características de interesse e
adaptados ao sistema de produção. Além disso, para obter híbridos de milho forrageiro
com alto valor nutritivo, a determinação do controle genético das diversas
características agronômicas e bromatológicas e a seleção simultâneas delas são
fundamentais para a definição dos métodos de melhoramento e para otimizar os ganhos
genéticos.
Um dos delineamentos genéticos mais utilizados para definir parâmetros
genéticos é o dialélico em que todos os genitores são cruzados e assim, pode ser
identificada sua capacidade de combinação, auxiliando na escolha de genitores. Pelas
análises dialélicas é possível verificar os efeitos da capacidade geral de combinação
(CGC) as quais proporcionam informações sobre a concentração de alelos
predominantemente aditivos, e os efeitos da capacidade específica de combinação
(CEC) que evidenciam a importância dos alelos que exibem efeitos não-aditivos ou
predominantemente em dominância ou epistasia (CRUZ e REGAZZI, 2004).
Diante do exposto, objetivou-se com este trabalho avaliar genitores no
germoplasma comercial de milho e identificar em gerações avançadas de híbridos o
controle genético de características que possibilitem obter cultivares de milho forrageiro
com alto valor nutritivo.
3
2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1. Milho na alimentação animal
A importância econômica da produção de milho no Brasil é caracterizada pelas
diversas formas de sua utilização que vão desde a alimentação humana e animal até
como matéria prima para indústrias de alta tecnologia. Na realidade, o uso do milho em
grão na alimentação animal representa a maior parte do consumo desse cereal, isto é,
cerca de 70% no mundo e 80% no Brasil, sendo que no Brasil apenas 5% do milho
produzido se destina ao consumo direto humano (EMBRAPA, 2007).
Na alimentação animal, a atividade de produção de milho tem diferentes
destinos, que podem ser a industrialização do grão de milho em ração, o emprego do
grão de milho em mistura com concentrados protéicos para alimentação de
monogástricos (aves e suínos, principalmente) e a produção de silagem de planta inteira
ou de grãos úmidos de milho para alimentação de vacas em lactação e também para o
gado confinado para a engorda no período de inverno.
A necessidade de fornecer suplemento volumoso aos animais, especialmente no
período seco e frio do ano no Brasil Central, quando as pastagens tropicais praticamente
reduzem seu crescimento, tem aumentado o uso de milho forrageiro, especialmente
entre os pecuaristas que se dedicam à produção de leite. Este aumento têm ocasionado
grande demanda por cultivares de milho forrageiro de alta qualidade para que o rebanho
possa expressar o seu potencial genético durante todo o ano e manter a alta
produtividade.
Diante dos avanços tecnológicos atingidos pelos setores da pecuária de leite e de
carne, a área plantada de milho para silagem vem crescendo significativamente. Hoje
dados não oficiais apontam para uma área anual de 1,2 a 1,5 milhões de hectares,
ocasionada principalmente, pela estratégia de suplementação volumosa com alimentos
de melhor qualidade e dos avanços atingidos com os programas de melhoramento
genético (OLIVEIRA et al., 2007).
O uso da silagem é bastante difundido no país, visto ser a forma mais adequada
para a conservação de alimentos produzidos na estação favorável de desenvolvimento
4
das principais espécies vegetais empregadas na alimentação animal., Se for devidamente
preparada, a silagem pode apresentar valor alimentício equivalente ao que existia no
material verde original e o seu emprego, além de resultar em melhor desempenho dos
animais, reduz o gasto com concentrados. Sabe-se que a silagem de milho, quando
corretamente preparada, pode ter valor alimentício de 80% do valor nutricional do
material verde original, segundo Almeida Filho, (1996), o que evidencia a sua
viabilidade de utilização pelos produtores quando bem planejada e manejada.
Existem várias plantas forrageiras, anuais e perenes que são utilizadas para
produção de silagem, porém o milho tem lugar de destaque e é considerado cultura
padrão, juntamente com o sorgo (Sorghum bicolor) na produção de silagem
(BARRIÈRE et al., 2003). O milho se destaca, pois apresenta vários atributos que
justificam sua ampla utilização para esse fim, como período de semeadura relativamente
longo, alta produção de matéria seca por hectare, possibilidade de colheita sem perda
significativa de folhas, adequado padrão de fermentação no silo devido ao teor de
matéria seca em torno de 30-37%, alta concentração de carboidratos não fibrosos e
baixo poder tamponante, alto conteúdo energético devido ao alto teor de amido e
facilidade de mecanização na ensilagem (NUSSIO, 1991; PECK, 1998). Devido a estas
características, MCDONALD et al., (1991) consideraram a planta de milho ideal para o
processo de ensilagem.
No Brasil, apesar de o milho ser uma das culturas mais exploradas e possuir
excelentes atributos para ser utilizado como silagem, existe poucos programas de
melhoramento com prioridade no desenvolvimento de híbridos de milho forrageiro. Os
recursos genéticos disponíveis para melhoramento de milho forrageiro são provenientes
dos programas de melhoramento para grãos (DHILLON et al., 1990a; GEIGER et al.,
1992; BARRIÈRE et al., 1993a; BARRIÈRE et al., 1997).
2.2. Melhoramento de milho forrageiro
O milho apresenta uma das maiores produções mundiais de grãos e é umas das
espécies mais estudadas em todo o mundo, com amplas informações nas diferentes
áreas do conhecimento como genética, fisiologia, biologia molecular e outras.
Em
decorrência da demanda de elevados investimentos no desenvolvimento de novos processos
e produtos, devido aos avanços na biotecnologia, as empresas de melhoramento de plantas
5
foram se unindo ou sendo adquiridas por grandes corporações que atuam na área de
biotecnologia, em geral empresas da área de defensivos químicos e de fármacos (BORÉM e
MIRANDA, 2005).
Como resultado atualmente três grandes conglomerados destacam-se no cenário
mundial no melhoramento de plantas: Monsanto, Dupont/Pioneer e Syngenta. Outros
grupos isolados ainda procuram a melhor forma de se alinharem para enfrentar a economia
globalizada. Com os altos investimentos em biotecnologia e melhoramento de plantas,
atualmente, híbridos transgênicos comerciais, portadores de novas características estão
sendo utilizados pelos produtores de grãos.
A ênfase na pesquisa para milho forrageiro era voltada apenas para a produção
de matéria verde (SILVA, 2002). Assim, dava-se preferência a cultivares de porte alto e
alta densidade de plantio. Com o avanço dos estudos, os pesquisadores passaram a
considerar que a maior participação de grãos na silagem era de suma importância, já que
o grão é a parte mais digestível da planta, passando a recomendar para silagem as
melhores cultivares para a produção de grãos. Segundo Silva et al., (1997), isto ocorreu
devido ao grande número de trabalhos desenvolvidos até a década de setenta, que
demonstraram que os grãos de milho são mais digestíveis do que as folhas e o colmo da
planta. Deste modo, aumentando a proporção de grãos na silagem, aumentaria a
qualidade da forragem.
Atualmente, sabe-se que a proporção de grãos/massa verde não é
satisfatória em predizer o valor nutricional de milho forrageiro, e que a seleção nos
programas deve ser baseada principalmente na digestibilidade da planta (BARRIÈRE et
al., 1992). Na literatura há vários relatos de que nem sempre as melhores cultivares para
a produção de grãos são as de melhor digestibilidade da planta inteira (COORS et al.,
1994; BARRIÈRE et al., 1997). Para melhorar o valor nutricional da silagem os
programas de melhoramento de milho forrageiro deveriam selecionar genótipos para
alta digestibilidade visando maximizar o consumo e a eficiência da conversão alimentar,
alto conteúdo protéico para minimizar a necessidade de utilização de suplementos
protéicos, que aumenta os custos da produção e otimizar a concentração de matéria seca
(LÜBBERSTEDT et al., 1997a, HUI-LING XIE et al., 2008).
A importância dos programas de melhoramento genético em selecionar e obter
híbridos de milho forrageiro está associado a um melhor desempenho dos animais.
Embora a cultura do milho ainda seja fonte importante de forragem, a busca de maior
6
eficiência e economia na alimentação animal tem contribuído para maior atenção aos
aspectos qualitativos da forragem utilizada (FANCELLI E DOURADO NETO, 2000).
De acordo com Nussio, (1991), estima-se que nos últimos 35 anos, 20% do aumento da
produção de leite nos Estados Unidos foi obtido pelo uso de forragem de melhor
qualidade.
O que se observa nas pesquisas com milho para a produção de silagem é que
tanto para características agronômicas como para características qualitativas da
forragem existem relatos na literatura de ampla variabilidade genética, o que possibilita
antever a possibilidade de obtenção de ganhos com a seleção (FONSECA, 2000;
VILELA, 2001). O trabalho de Sobrinho et al., (2005) e Oliveira et al., (2007),
evidencia a variabilidade de híbridos comerciais de milho para a nutrição animal e
mostram que a estimativa da produção de leite está diretamente associada com a
composição química da silagem, ou seja com a qualidade da silagem.
2.3. Características da cultura de milho forrageiro
Define-se silagem como o produto resultante da fermentação da planta forrageira
na ausência de oxigênio e armazenado em estruturas denominadas silos, usadas para a
suplementação animal no período de escassez de pasto. A fermentação se constitui na
conversão de carboidratos, principal substrato, em ácidos orgânicos, por meio de
microorganismos presentes na própria planta, que se multiplicam e desenvolvem intensa
atividade fermentativa ao encontrarem condições adequadas de meio. Quando o pH ou
os níveis de ácidos são suficientes para inibir a fermentação, a forragem torna-se estável
e, como silagem, é preservada enquanto permanecer a condição de ausência de oxigênio
no silo (VILELA, 1995).
Muitos princípios básicos de manejo que se aplicam a colheita do milho para
grão também se aplicam para milho forrageiro, como práticas de controle de plantas
daninhas e doenças, porém algumas recomendações agronômicas diferem para produção
de silagem e contribuem para a obtenção de um material de maior valor nutritivo e
melhor aproveitamento pelo animal., Dentre essas está a escolha do híbrido quanto à
textura do grão, duro ou dentado. Milhos de grãos mais duros são preferidos pela
indústria alimentícia, enquanto que os de grãos dentados são preferidos para a produção
de silagem (CRUZ et al., 2002). A textura do grão é afetada pelo tipo de endosperma:
7
farináceo ou vítreo. A degradação do amido pelos microrganismos do rúmen é
negativamente relacionada com a relação endosperma vítreo/farináceo, por isso tem-se
uma preferência maior pela utilização de híbridos de grão dentado na alimentação
animal, pois eles apresentam maior proporção de endosperma farináceo, amido mole e
poroso e têm baixa densidade sendo, portanto mais facilmente digerido pelos
microrganismos do rúmen.
A maturidade no momento da colheita é outro fator importante. Quando as
plantas de milho atingem a maturidade, os açúcares presente no grão são convertidos em
amido e a umidade do grão diminui, ficando os grânulos de amido mais resistentes. A
umidade do milho forrageiro deve ser reduzida antes de ser ensilado para evitar perdas
de nutrientes por efluentes e evitar crescimento de microorganismos indesejáveis no
silo. Portanto, quando o milho está com uma concentração de umidade adequada para
colheita, os grãos ficam secos e duros e mais resistentes a digestão. Sendo assim,
híbridos de milho tem sido desenvolvidos para rápida taxa de secagem do grão enquanto
mantém a umidade em colmos e folhas permanecendo verdes por mais tempo. Esta
característica é chamada de stay green, e os híbridos que a possuem trouxeram
benefícios somente para grãos, não existe benefícios das características desses híbridos
para silagem (ALLEN et al, 2003).
O melhor ponto de colheita que associa melhores valores de produtividade e de
qualidade é aquele em que os grãos encontram-se no estádio farináceo/duro, ponto em
que os grãos apresentam a linha de leite na região mediana (MIRANDA e GALVÃO,
2005). O ponto ideal de corte das plantas de milho para silagem está relacionado com o
momento em que a planta apresenta alto rendimento de matéria seca, alto teor de amido
e baixo teor de fibra. O teor de matéria seca deve estar entre 30 e 37%. Nesta fase,
ocorre um decréscimo na produção de matéria verde com aumento significativo na
produção de matéria seca, a qualidade da fermentação é maximizada e o consumo
voluntário aumenta significativamente. A planta apresenta nível adequado de açúcares
(glicose, frutose e sacarose), principal fator para a boa atuação das bactérias produtoras
de ácido lático (FANCELLI & DOURADO NETO, 2000).
A colheita, quando efetuada com teores de matéria seca acima de 37%, não é
recomendável, pois as folhas encontram-se mais secas, acarretando maiores perdas
durante o corte, além do fato de dificultar a compactação e a eliminação do ar da massa
do silo (NUSSIO, 1990). Por outro lado, quando o corte é efetuado com teores de
8
matéria seca abaixo de 30%, a planta apresenta ainda muita umidade para ser ensilada.
Como conseqüências, pode-se destacar: baixo nível energético, fermentação indesejável
nos silos e grandes perdas de nutrientes por efluentes. Além disso ocorre também
intensa formação de ácido butírico, que é um composto que altera negativamente a
palatabilidade da silagem (FANCELLI & DOURADO NETO, 2000).
A densidade de plantio de milho para produção de silagem também pode afetar a
qualidade da silagem. O aumento excessivo da densidade de planta pode resultar em um
aumento na concentração de fibras e redução na concentração de proteínas, ou seja
redução na qualidade nutritiva da silagem (GOERING et al., 1969; PINTER et al.,
1990). Graybill et al., (1991), mostraram que quando a densidade de planta aumentou de
6,5 para 8,0 plantas m
-2
, a produção de matéria seca aumentou e houve pouco efeito na
concentração de FDN. Quando a densidade excedeu 8 plantas m
-2
, a mesma palnta foi
negativamente correlacionada com a concentração de proteína e positivamente
correlaciona com a concentração de FDN e a concentração de proteína no leite foi maior
para vacas que se alimentaram de híbridos de milho plantados em baixa densidade.
Um método comum utilizado para aumentar a produtividade de silagem de
milho seria a redução no espaçamento entre fileiras mantendo a população por área. O
espaçamento mais utilizado para silagem está entre 76 a 90 cm. Cox & Cherney, (2001)
mostraram que com redução no espaçamento entre fileiras para 38 cm, houve aumento
na produção de 4 a 10%, e a qualidade da silagem não foi afetada, porém foi
ocasionalmente reduzida pelo aumento da densidade de planta.
Também com o intuito de obter silagem de melhor qualidade, uma prática que
vem sendo estudada e já utilizada por alguns agricultores é o aumento da altura de corte
das plantas a serem ensiladas. A razão para tal prática é aumentar a participação de
grãos na matéria seca total, aumentando, conseqüentemente, o conteúdo energético da
silagem.
Embora essas práticas agronômicas de manejo citadas acima sejam de grande
importância para os avanços nas pesquisas de melhoramento de milho forrageiro e
também sejam úteis à alimentação animal, não são as que mais preocupam os
melhoristas de forrageiras.
A digestibilidade da parede celular é o principal fator limitante do valor nutritivo
da silagem de milho, sendo fortemente correlacionada com a parte da energia disponível
9
para os animais (DOLSTRA et al., 1993; BARRIÈRE et al., 1992; ARGILLIER et al.,
1995, BARRIÈRE et al., 2003).
2.4. Digestibilidade da planta e avaliação da qualidade nutricional do milho
Durante as últimas décadas, os programas de melhoramento levaram a um
aumento substancial na produção de massa verde, facilitada pela melhora das
características de resistência física e sanidade de colmos (BARRIÈRE et al., 2004). No
entanto, no mesmo período de tempo, ocasionaram diminuição na digestibilidade da
parede celular e conseqüentemente, no valor nutritivo dos híbridos elite de milho
(BARRIÈRE et al., 2005).
A digestibilidade de milho forrageiro é influenciada, do ponto de vista
macroscópico, pelo conteúdo de grãos e digestibilidade de colmos e folhas, ou, do ponto
de vista microscópico, pelo conteúdo celular e digestibilidade da parede celular (HUNT
et al., 1992; WOLF et al., 1993a).
Os principais parâmetros empregados para a avaliação da qualidade nutricional
do milho são os teores de fibra em detergente neutro (FDN), de fibra em detergente
ácido (FDA) e lignina em detergente ácido (LDA) que por se referirem à fibra, servem
também de indicativo da digestibilidade dos materiais (KRAKOWSKY et al., 2006).
A FDN é uma estimativa da porcentagem de parede celular e é determinada pela
digestão da forragem em solução de detergente neutro que solubiliza o conteúdo celular.
A fração FDN contém majoritariamente celulose, hemicelulose e lignina. A FDA é uma
estimativa de fibra pouco digestível, sendo determinada pela digestão da forragem em
detergente ácido que solubiliza o conteúdo celular e a hemicelulose. Assim, a fração
FDA contém majoritariamente celulose e lignina e LDA, principalmente de lignina,
fração de fibra indigestível (VAN SOEST, 1994).
Ligninas são constituintes da parede celular resistente à degradação de fungos e
bactérias e interfere na digestão dos polissacarídeos da parede celular por uma barreira
física às enzimas microbianas. Em plantas forrageiras, conteúdo de lignina, estrutura da
lignina, como composição monomérica das unidades (p-hydroyphenyl (H), guaiacyl (G)
e syringyl (S) e a ligação entre componentes da parede celular, hemicelulose e celulose,
influenciam diretamente a digestibilidade da parede celular (BARRIÈRE et al., 2003;
PEDERSEN et al., 2005). Híbridos com maior digestibilidade apresentaram
10
modificação na composição da lignina com uma relação S/G significativamente menor e
uma incorporação no conteúdo de 5-hydroxyguaiacyl (5-OH-G) (LAPIERRE et al.,
1988; BARRIÈRE et al., 2004b citado por PICHON et al., 2006).
Diante das dificuldades dos melhoristas de plantas de quantificarem a
digestibilidade, pela não disponibilidade de animais, o método de avaliação mais
comum entre os programas por razões práticas e econômicas é o método de avaliação in
vitro, com a utilização do líquido de rúmen, realizada em laboratórios. A digestibilidade
in vitro das plantas foi primeiramente estimada pelo método de Tilley e Terry (1963),
utilizando líquido de rúmen. Este método foi modificado por Goering e Van Soest
(1975), Marten e Barnes (1980) e mais recentemente por Lauer et al., (2001).
Assumindo uma eficiência adequada dos microorganismos do rúmen, a variação
no valor energético nutricional da planta forrageira está relacionada com: 1) a variação
na digestibilidade da parte vegetativa da planta, e então com a variação da
digestibilidade da parede celular; 2) a variação do conteúdo de grãos, que é uma fração
altamente digestível, estando presente na forragem de milho; 3) as interações digestivas
entre a forragem e o concentrado presente na dieta e 4) a variação na digestibilidade,
que está relacionada com a taxa de passagem de partículas no rúmen, e então a
intensidade e degradação das partículas (BARRIÈRE et al., 2003).
Diversos trabalhos demonstraram relação entre digestibilidade da silagem e o
desempenho animal, indicando que híbridos de milho mais digestíveis resultam em
melhora na eficiência da alimentação e, conseqüentemente, em melhor desempenho dos
animais (BARRIÈRE et al., 1992; HUNT et al., 1992). No trabalho de Barrière et al.,
(1995), citado na revisão de Barrière et al., (2003), compararam híbridos de pior e
melhor digestibilidade oferecidos para vacas leiteiras, e observaram que a produção da
gordura de leite diferiu de 1 a 3 kg entre os híbridos e o conteúdo de proteína no leite
também variou conforme a produção de leite. Mahanna et al., (1994) relatou que
pesquisas feitas pela Pioneer dos Estados Unidos encontraram dois híbridos com
produção semelhante de forragem, diferindo 15% quanto à digestibilidade. Quando
essas silagens foram fornecidas a bovinos em crescimento, compondo 65% da dieta, o
híbrido mais digestível resultou em uma melhora de 11% na eficiência da alimentação e
um ganho de peso médio diário 7% maior.
Digestibilidade da planta inteira de milho tem sido melhor correlacionada com a
digestibilidade da parede celular de folhas e colmos do que com conteúdo de grãos
11
(DEINUM et al., 1981 e DEINUM et al., 1984, citado em BARRIÈRE et al., 2003).
Correlações genéticas entre digestibilidade de planta inteira e digestibilidade da parede
celular variaram de 0,60 a 0,96 com valores médios de 0,80, enquanto correlações entre
digestibilidade de planta inteira e conteúdo de grãos foi somente 0,45. Assim, um
eficiente progresso genético no valor nutricional está intrinsecamente relacionado com o
melhoramento da digestibilidade da FDN e da matéria seca (OBA et al., 1999). Muitos
trabalhos têm demonstrado uma grande variabilidade genética na digestibilidade in vitro
de milho, para componentes da parede celular ou para planta inteira, em linhagens e
híbridos (ARGILLIER et al., 2000; MÉCHIN et al., 2000). Com relação aos teores de
fibra em detergente ácido e neutro (FDA e FDN), existe potencial para a seleção de
cultivares com baixos valores e para alta digestibilidade destas frações (ALLEN et al.,
1990; COORS et al., 1994).
Herdabilidades das características de digestibilidade foram altas, variando entre
0,65 a 0,80, evidenciando a possibilidade de êxito no processo de seleção (COORS et
al., 1994; ROUSSEL et al., 2002). Segundo Barrière et al., (2003), o melhoramento
para aumentar a digestibilidade in vitro da planta inteira deveria ser mais eficiente, e o
progresso esperado para o primeiro ciclo de seleção de melhoramento poderia alcançar
facilmente três pontos percentuais.
O consumo animal é um fator nutricional de grande importância para a produção
animal e é também afetado pela digestibilidade da parede celular de forrageiras.
Animais ruminantes consumindo dietas de alto conteúdo de fibras, muitas vezes são
incapazes de ingerir quantidades suficientes de forragem para suprir a demanda
energética. Consumo animal de plantas de milho de menor digestibilidade da parede
celular foi menor do que o consumo de plantas de alta digestibilidade (BARRIÈRE et
al., 1995, EMILE et al., 1996).
O consumo voluntário é considerado o mais importante fator limitante do
desempenho animal em dietas ricas em volumoso, devido principalmente a distensão
física do rúmen. As dietas ricas em volumosos fibrosos causam o enchimento do rúmen
e a satisfação do animal antes dele ter maximizado o consumo energético, resultando em
uma redução nos planos da dieta e menor desempenho do animal (VAN SOEST, 1994).
Estudos comparando silagem de milho e de sorgo mostraram que o consumo foi
consistentemente maior para vacas em lactação que receberam de silagem de milho com
maior digestibilidade das paredes celulares (AYDIN et al.,1999).
12
Outro fator de grande importância, que contribuiu para um avanço significativo
nas pesquisas relacionadas com a digestibilidade de plantas de milho foi a descoberta de
plantas mutantes brown midrib (nervura-marrom). O efeito de mutações brown midrib
em milho, denominados de bmr, foi primeiramente evidenciado por Jorgenson, (1931),
Kuc et al., (1964) e Barners et al., (1971), descrevendo a presença de quatro genes
mutantes em milho (bmr1, bmr2, bmr3, bmr4). Mutantes brown midrib apresentam
composição e conteúdo da lignina alterados, porém baixo valor agronômico, com
problemas de acamamento, irregular precocidade e baixa produtividade de matéria seca
(BARRIÉRE e ARGILLIER, 1993). No entanto, atualmente são usados como modelo
para melhor entender a relação entre o processo de lignificação e o valor nutricional nas
plantas de milho, sendo possível hoje produzir híbridos bm com características
agronômicas favoráveis (PEDERSEN et al., 2005; PICHON et al., 2006; XU LI et al.,
2008).
Uma quase inexistência de atividade do gene COMT (caffeic acid O-methyl
transferase) em plantas bm3 foi observado por Grand et al., (1985) e Vignols et al.,
(1995), que estabeleceram que a mutação bm3 corresponde a uma deleção ou a uma
grande inserção no gene COMT. Genes envolvidos na biossíntese da parede celular e
especialmente aqueles envolvidos na biossíntese do monolignol como também na
polimerização de ligninas são genes candidatos à qualidade forrageira (BARRIÉRE et
al., 2003).
Geneticistas e melhoristas atualmente têm várias opções para aumentar o valor
nutritivo de milho pela alteração na digestibilidade, principalmente com as ferramentas
da biologia molecular e com as técnicas da engenharia genética. Piquemal et al (2002),
introduziram no milho um transgene antisense COMT conduzido por um promotor
tecido-específico alcohol dehydrogenase (ADH) de arroz. A linhagem COMT-AS foi
caracterizada pela diminuição no conteúdo de lignina e aumentou a digestibilidade da
parede celular. Observou-se pela análise histoquímica, que as modificações na lignina
ficaram restrita as células do esclerênquima devido a especificidade do promotor ADH.
No trabalho de Pichon et al., (2006), realizou-se a down-regulated da expressão do gene
COMT em progênies de meios irmãos de milho e observaram que houve modificação
na composição da parede celular e aumento da digestibilidade como resultado da
introdução do transgene COMT-AS descrito no trabalho de Piquemal, (2002).
13
Estudos realizados com a avaliação de híbridos brown midrib na alimentação
animal apresentam resultados inconsistentes. Nem sempre a silagem de milho brown
midrib resultou em maiores produções de leite (ROOK et al., 1977; STALLINGS et al.,
1982). No entanto outros autores, observaram maior produção de leite para vacas de alta
produção,recebendo silagem de milho bm (OBA e ALLEN, 1999; BARRIÈRE et al.,
2001). Cox et al., (2001), não recomendaram a utilização de silagem de milho bm
devido aos resultados inconsistentes da produção de leite e o alto custo das sementes. A
escolha entre usar híbridos de menor produção e alto valor nutritivo, assim como milho
bm3, é uma questão de estratégia (BARRIÈRE et al., 2003). Vale ressaltar que há
relatos de ampla variação genética para o conteúdo e a composição da lignina em
híbridos não mutantes (JUNG & BUXTRON, 1994).
Variações alélicas nos genes CCoAOMT1 e CCoAOMT2 (caffeoyl CoA O-
methyl transferase), foram identificados no milho, ambos (seqüenciado por Civardi et
al., 1999) e COMT gene (seqüenciado por Collazo et al., 1992). Estes foram analisados
em um grupo de 28 linhagens de milho escolhidas pelos seus diferentes níveis de
digestibilidade e uma grande diversidade de sua origens genéticas. A seqüência do gene
CCoAOMT1 contém quatro íntrons. Entretanto, o quarto íntron foi perdido no gene
CCoAOMT2 . Os genes CCoAOMT1 e CCoAOMT2 foram mapeados respectivamente
no cromossomo 6 e 9 e colocado com o maior grupo QTL para lignificação e
digestibilidade parede celular (MÉCHIN et al., 2001; ROUSSEL et al., 2002). Análises
transgênicas confirmam que estes três genes são focos principais para o melhoramento
da digestibilidade de milho forrageiro (BARRIÈRE et al., 2003). Baseado no
conhecimento da rota da lignina, CCoAOMT é provavelmente o maior foco no controle
da lignificação e digestibilidade e é o preferencial para o melhoramento da
digestibilidade.
Valérie et al., (2001) e Krakowsky et al., (2006) mapearam QTL (qualitative
trait loci) afetando característica de digestibilidade em diferentes tecidos das plantas, e
observaram que mapeamento de QTL para mesma característica em diferentes tecidos
da planta indicam que até quando QTL são localizados na mesma região cromossômica,
em alguns casos esses QTL ligados representam diferentes genes associados com a
expressão tecido-específico. Estas informações podem causar impacto nos métodos de
seleção para redução da concentração de fibras em variedades de milho forrageiro.
14
2.5. Análise dialélica
Entre as metodologias disponíveis para escolha de genitores promissores para
serem utilizados nos programas de hibridação, os cruzamentos dialélicos são os mais
amplamente utilizados em quase todas as espécies vegetais cultivadas.
As metodologias de análise dialélica têm por finalidade a estimação de
parâmetros úteis na seleção de genitores para a hibridação e no entendimento dos efeitos
genéticos envolvidos na determinação das características (CRUZ e REGAZZI., 2004).
A origem dos procedimentos para análises dialélicas é atribuída a Schmidt, por
volta de 1920 (GHOSH e BISWAS, 2003). Porém, os primeiros a definirem os termos
capacidade geral de combinação (CGC) e capacidade específica de combinação (CEC)
foram Sprague e Tatum, (1942).
O termo capacidade geral de combinação é utilizado para designar o
comportamento médio de um parental em todos os cruzamentos de que participa
(SPRAGUE e TATUM, 1942; CRUZ e VENCOVSKY, 1989; CRUZ e REGAZZI,
2004) e está associado aos efeitos aditivos dos alelos e às ações epistáticas do tipo
aditivo. Quanto mais altas forem essas estimativas, positivas ou negativas, determinado
parental será considerado muito superior ou inferior aos demais incluídos no dialelo, e,
se próximas de zero, seu comportamento não difere da média geral dos cruzamentos
(CRUZ e REGAZZI, 2004).
De acordo com Sprague e Tatum (1942), o termo capacidade específica de
combinação é utilizado para designar os casos em que certas combinações híbridas são
superiores ou inferiores em relação ao esperado quanto à performance média dos dois
parentais. Falconer, (1981), contudo, definiu CEC como sendo o desvio do desempenho
médio de uma combinação particular em relação à média dos parentais envolvidos no
cruzamento. Os efeitos da CEC enfatizam a importância de interações não aditivas
resultantes da complementação gênica entre os parentais, possibilitando antever
respostas de ganho genético com a exploração da heterose (BASTOS et al., 2003).
A combinação híbrida mais favorável deve ser, portanto, aquela que apresentar
maior estimativa de capacidade específica de combinação (
) e que seja resultante de
um cruzamento em que pelo menos um dos parentais apresente elevada capacidade
geral de combinação (CRUZ e REGAZZI, 2004).
15
Os métodos apresentados por Griffing (1956) podem ser aplicados a um
conjunto fixo ou aleatório de genótipos, dependendo dos tratamentos experimentais
fornecerem conclusões que lhes são particulares ou que possam ser extrapoladas para
uma população na qual os tratamentos representam uma amostra (HALLAUER e
MIRANDA FILHO, 1988). Apesar de terem sido desenvolvidos para linhagens, os
métodos de Griffing podem ser utilizados para outros tipos de populações com qualquer
grau de endogamia.
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Recursos genéticos
Foram avaliadas 90 combinações híbridas denominadas tratamentos, sendo 45
resultantes de um dialelo completo entre dez híbridos comerciais oriundos da geração
F1 e outras 45 da geração F2 (Tabela 1). Os 90 tratamentos foram obtidos e avaliados
na área experimental da Universidade Federal de Viçosa nos anos agrícolas 2006/2007 e
2007/2008, respectivamente.
Tabela 1 - Descrição dos dez híbridos comerciais utilizados como genitores nos
cruzamentos dialélicos
Híbrido
Nome Empresa *Tipo
Textura dos
grãos
Ciclo Uso
1 XB8028 Semeali HD Semidentado
Normal
SPI
2 VALENT Syngenta HT Duro Precoce
Grão
3 CD307 Coodetec HS Semidentado
Precoce SPI
4 P30F90 Pioneer HS Semiduro Semiprecoce Grão
5 POINTER
Syngenta HS Duro Precoce
Grão
6 SHS4070 SantaHelena HD Dentado Normal
SPI
7 BRS3003 Embrapa HT Semiduro Precoce SPI
8 AG1051 Monsanto HD Dentado Normal
SPI
9 2B619 DowAgroscience
HS Semiduro Superprecoce
Grão
10 DKB466 Monsanto HT Dentado Precoce SPI
HS = híbrido simples; HD = híbrido duplo; HT = híbrido triplo, SPI = silagem de planta
inteira
16
3.2 Condução dos experimentos
3.2.1 Obtenção das combinações híbridas a partir de gerações F1 e F2
O experimento de campo foi conduzido na Estação Experimental da
Universidade Federal de Viçosa, Município de Coimbra, MG, situado à altitude de 720
m, 20° 51’ W e 42° 48’ S, que apresenta precipitação média anual de 1300 a 1400 mm,
concentrada, principalmente, no período de outubro a março, média anual de umidade
relativa do ar de 80 a 85% e temperatura média anual de 19°C.
Dez híbridos comerciais de milho utilizados para silagem na região sudeste do
Brasil foram utilizados para obtenção das gerações F1 e F2 (Tabela 1). A partir da
geração F1 desses híbridos comerciais, foi obtida a geração F2=S0 de cada um deles por
meio de autofecundações da geração F1. Os cruzamentos controlados em esquema de
dialelo completo sem os progenitores e F1’s recíprocos foram realizados entre as
populações F1 e F2, obtendo 45 combinações híbridas oriundos da geração F1 e 45
oriundos da geração F2. Para isto as populações F1 e F2 foram semeadas em linhas
pareadas de 8m cada uma, espaçamento de 0,9 m entre linhas e no florescimento foram
realizados cruzamentos artificialmente, sendo necessário proteger as espigas evitando
cruzamento não controlado. Os pendões foram protegidos e depois coletados para serem
utilizados na polinização controlada.
3.2.2 Avaliação das combinações híbridas de populações F1 e F2
A semeadura simultânea para os dois experimentos foi realizada em 14 de
fevereiro de 2008, em Coimbra-MG. Um experimento envolveu 45 combinações
híbridas das populações F1 e o outro 45 obtidas das populações F2. Em ambos os
experimentos os híbridos DKB 747, DKB 333B, AG 1051 e P30F90 foram usados
como testemunhas. Cada experimento foi avaliado utilizando o delineamento em látice
7 x 7, com duas repetições. Cada parcela experimental foi constituída de duas linhas de
4 metros de comprimento, espaçadas de 0,9 m com 5 plantas/m após o desbaste. Na
semeadura, foram aplicados, em ambos experimentos, 340 kg/ha da formulação 08-28-
16 (N-P-K). Foram realizadas duas adubações em cobertura, uma quando as plantas
atingiram entre quatro a cinco folhas completamente abertas, e a outra quando as plantas
17
atingiram entre oito e nove folhas completamente abertas, com a aplicação de 400 kg/ha
de 20-00-20 (N-P-K), em cada adubação. Os tratos culturais foram realizados sempre
que necessários de acordo com as recomendações técnicas para a cultura do milho
forrageiro e a irrigação por aspersão utilizada quando necessária.
A colheita das plantas nos dois experimentos foi realizada em junho/2008
quando os grãos estavam com 50% da linha do leite. As plantas das parcelas foram
cortadas manualmente, rentes ao solo, sendo posteriormente amostradas sete plantas de
cada tratamento que foram picadas em máquina forrageira acoplada ao trator. Uma
amostra do material picado, de aproximadamente dois quilos foi ensilada em silos
experimentais de “PVC” (poly vinyl choride), com 10 cm de diâmetro e 40 cm de
comprimento. A compactação foi feita com um bastão de madeira e o fechamento, com
tampas de “PVC” dotadas de válvulas tipo “Bunsen”, e após 40 dias esses silos foram
abertos para a realização das análises bromatológicas.
Após a abertura de cada silo, efetuou-se a homogenização da massa ensilada,
colhendo-se aproximadamente 600g, que foram colocadas em estufa de ventilação
forçada a 60°C, por 72 horas, até obter peso constante para a determinação da amostra
seca ao ar (ASA) e posteriormente moída em moinho tipo Willey, com peneira de 1 mm
para a determinação das análises bromatológicas. As amostras pré-secas foram
encaminhadas para o Laboratório de Nutrição Animal do Departamento de Zootecnia –
UFV, onde foram realizadas as seguintes avaliações:
1- Altura de planta (AP), altura média de cinco plantas da parcela, medidas da
superfície do solo até a base da bainha da folha bandeira, em cm;
2- Altura de espiga (AE), altura média das espigas de cinco plantas da parcela,
medidas do nível do solo até a base da espiga superior (cm);
3- Produtividade de matéria verde (PMV, t/ha): peso médio estimado resultante
da pesagem de todas as plantas da área útil da parcela. Procedeu-se à
correção da produtividade da matéria verde, utilizando o estande como
covariável, conforme Schmildt (2000);
4- Produtividade de matéria seca (PMS, t/ha): Peso médio estimado em t/ha,
resultante da produtividade de matéria verde, multiplicada pela corrigida
para matéria seca a 105°C;
18
5- Teor de matéria seca (MS%): determinada por secagem em estufa a 105°C,
até peso constante (AOAC, 1980);
6- Teor de proteína bruta (PB%): foi determinado o teor de nitrogênio
utilizando-se o Método KJELDHAL, segundo AOAC (1980). O teor de
proteína bruta foi calculado utilizando-se o fator de conversão 6,25.
7- Os componentes da parede celular foram determinados pelo método
seqüencial, fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em detergente ácido
FDA (VAN SOEST et al., 1991).
8- A digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS) foi determinada pelo
método in vitro, usando a metodologia proposta por Tilley e Terry (1963),
com modificação da segunda etapa segundo Goering e Van Soest (1975).
3.3. Análises Genético-Estatísticas dos dados
Os dados coletados das características foram submetidos à análise de variância
individual e conjunta seguindo o delineamento em blocos ao acaso utilizando médias
ajustadas obtidas pela análise do látice e comparações de médias ajustadas (p<0,05)
pelo teste DMS-t, utilizando o programa GENES (CRUZ, 2007). Foi verificada a
homogeneidade das variâncias residuais para a realização da análise conjunta. Para a
análise dialélica foi utilizado o método IV, proposto por Griffing (1956), utilizando o
programa GENES (CRUZ, 2007). Foram estimados os componentes quadráticos que
expressam a variabilidade dos genitores, referentes à capacidade geral de combinação
(CGC) e a capacidade específica de combinação (CEC), conforme Cruz e Regazzi,
(2004). Foram realizadas as análises para as características: altura de plantas, altura de
espigas, produtividade de matéria verde, produtividade de matéria seca, teor de matéria
seca, proteína bruta, fibra em detergente neutro, fibra em detergente ácido e
digestibilidade in vitro da matéria seca.
3.3.1 Análise de variância individual
As análises de variância individuais por geração foram realizadas no Programa
GENES (CRUZ, 2007), adotando-se o modelo estatístico:
19
em que:
: observação referente ao híbrido i na repetição j;
: média geral;
: efeito fixo do híbrido i, i= 1, 2, 3,... 49;
: efeito aleatório da repetição j, j= 1,2;
: erro experimental .
3.3.2 Análise de variância conjunta
Foi realizada a análise de variância conjunta envolvendo as combinações
híbridas obtidas das diferentes gerações F1 e F2. O efeito da interação foi decomposta
em geração dentro de cada combinação híbrida, considerando os efeitos de genótipos e
geração de natureza fixa.
O seguinte modelo estatístico para análise conjunta de variância foi adotado:
em que:
: observação referente ao híbrido i na repetição j e na geração l;
: média geral;
: efeito fixo do híbrido i, i= 1, 2, 3,... 49;
: efeito fixo da geração j, j= 1,2;
: efeito aleatório da repetição k na geração j, k = 1,2;
: efeito fixo da interação híbridos x gerações;
: erro experimental .
Para a decomposição da interação híbrido x geração (T x G), foi utilizado o
programa Genes.
20
3.3.3 Análise dialélica individual
Para as análises dialélicas individuais das gerações F1 e F2 utilizou-se o modelo
I (modelo fixo), propostos por Griffing (1956) – Método IV, no qual são avaliados
todos os cruzamentos possíveis sem a inclusão dos genitores e recíprocos. O modelo
estatístico adotado foi:
em que:
: observação referente à combinação híbrida ij;
: média geral;
: efeito fixo da capacidade geral de combinação do i-ésimo ou j-ésimo genitor (i,
j = 1,2,3,...10), respectivamente;
: efeito fixo da capacidade específica de combinação para os cruzamentos entre
genitores de ordem i e j;
: erro experimental
Neste modelo é considerado que S
ij
= S
ji
3.3.4 Análise dialélica conjunta
A análise dialélica conjunta foi realizada de acordo com o seguinte modelo
estatístico:
em que:
: observação referente à combinação híbrida ij, na geração l;
: média geral;
21
: efeito fixo da geração l, l= 1,2;
: efeito fixo da capacidade geral de combinação do i-ésimo ou j-ésimo genitor (i,
j = 1,2,3,...,10), respectivamente;
: efeito fixo da capacidade específica de combinação para os cruzamentos entre
genitores de ordem i e j;
: efeito fixo da interação capacidades gerais de combinação x gerações;
: efeito fixo da interação capacidades específicas de combinação x gerações;
: erro experimental
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Avaliação das combinações híbridas obtidas da geração F1
A análise de variância individual das combinações híbridas da geração F1
evidenciaram que a precisão experimental medida pelo coeficiente de variação (CV%)
foi relativamente boa, com estimativas inferiores a 15% para todas as características
(Tabela 2).
Foram constatadas diferenças significativas pelo teste F (P < 0,05) para a fonte
de variação tratamentos, para as características: altura de planta (AP), altura de espiga
(AE), matéria seca (MS), proteína bruta (PB), fibra em detergente neutro (FDN), fibra
em detergente ácido (FDA) e digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS). A
produtividade de matéria verde (PMV) e de matéria seca (PMS) não diferiram (Tabela
2). Esses resultados indicam que as combinações híbridas apresentaram variabilidade
para as características nutricionais de silagem e não apresentaram variabilidade para as
características de produtividade, possivelmente porque os híbridos comerciais utilizados
como parentais apresentavam boas médias de produtividade de matéria verde e são
utilizados para produção de silagem por apresentar essa característica. Variabilidade
genética significativa para as características de digestibilidade tem sido observado em
germoplasma de milho tropical e temperado (ROTH et al., 1970; BOSH et al., 1994;
LUNDVALL et al., 1994). Gomes et. al., (2004) observaram variabilidade genética em
linhagens S8 de milho, para as características relacionadas com produtividade e
22
qualidade de silagem e herdabilidade da digestibilidade de matéria seca superior a 80%,
evidenciando a possibilidade de êxito no processo de seleção.
Tabela 2. Resumo da análise de variância individual para as características altura de planta (AP,
cm), altura de espiga (AE, cm), produtividade matéria verde (PMV, t/ha),
produtividade matéria seca (PMS, t/ha), matéria seca (MS%), proteína bruta (PB,
%), fibra em detergente neutro (FDN, %), fibra em detergente ácido (FDA, %) e
digestibilidade in vitro da MS (DIVMS, %) na geração F1. Viçosa-MG, 2008
Quadrados Médios
FV GL
AP AE PMV PMS MS PB FDN FDA DIVMS
Blocos
1 13,96 392,0 6,90 2,79 3,66 3,39 19,36 67,26 844,66
Tratamentos
48 252,91* 229,81* 22,06
ns
3,09
ns
8,76* 1,66* 35,47* 19,13* 76,34*
Resíduo
48 70,61 59,02 22,13 3,08 5,28 0,71 10,76 8,58 26,35
Média Geral
221 122 35,16 12,25 34,91 7,77 51,42 25,23 61,49
CV(%)
3,60 5,74 13,37 14,23 6,58 10,88 6,38 11,61 8,34
* = Significativo no nível de 5% pelo teste F e ns = Não significativo
A altura de planta variou de 200 (T
79
) a 240 cm (T
14
) e a altura de espiga variou
de 105 (T
79
) a 142 cm (T
68
) (Tabela3). A média geral das testemunhas para AP e AE
foram respectivamente 214 cm e 113 cm, valores abaixo do encontrado para as
combinações híbridas. Fonseca et al., (2002) avaliaram características químicas e
agronômicas de silagem de milho na região de Lavras e observaram variação na média
para AP entre 194 e 297 cm. Mendes et al., (2008), ao avaliar grupos contrastantes de
híbridos de milho para a característica degradabilidade in situ da matéria seca,
observaram que o grupo dos híbridos de alta degradabilidade apresentou a menor altura
de planta (1,73 a 2,12 m) e de espiga (0,75 a 1,10 m) quando comparado com o grupo
de híbridos comerciais duro, semidentado e dentado que variou de 1,98 a 2,30 m para
altura de planta e 1,07 a 1,32cm para altura de espiga. É importante ressaltar que os
híbridos comerciais utilizados para produção de silagem são geralmente híbridos de
porte mais alto, devido à preferência no processo de seleção para características de
maior produtividade de matéria verde.
Embora não tenham ocorrido diferenças estatísticas significativas para as
características de produtividade PMV e PMS, ocorreu a variação de 43,24 t/ha (T16) a
28,47 t/ha (T18) para PMV, correspondendo a 34% de redução, enquanto que a PMS
variou de 16,11t/ha (T16) a 9,43 t/ha (T18), correspondendo a 41% de redução
(Tabela3). As médias para PMS estão de acordo com Melo et al., (1999a; 1999b) que
23
relataram produtividade de MS entre 9 e 20 t /ha, quando avaliaram híbridos comerciais
de milho recomendados na região de Lavras. Gomes et al., (2004) avaliaram a PMS de
linhagens de milho em duas épocas de semeadura novembro e dezembro em Lavras-MG
e observaram variação de 5,84 a 15,68 t/ha, consideradas elevadas por se tratar de
linhagens endogâmicas em que o vigor é baixo. As PMS foram inferiores às
encontradas por Mello et al., (2005) que registraram médias de 22,4 a 28,6t/ha para
híbridos comerciais de milho forrageiro, na região do Rio Grande do Sul, com plantio
realizado em novembro. Miranda et al., (2004) encontraram média de 14,92 t/ha para 49
híbridos de milho para silagem e o de melhor desempenho alcançou 21,52 t/ha na região
de Viçosa, MG. Diferenças significativa têm sido relatadas entre cultivares de milho,
tanto para a produção total de matéria seca como para características que afetam a
qualidade da silagem produzida (OLIVEIRA et al., 2003).
Tabela 3. Médias ajustadas para as características altura de planta (AP), altura de espiga (AE),
produtividade matéria verde (PMV), produtividade matéria seca (PMS) de 45
combinações híbridas de milho obtidas da geração F1. Viçosa-UFV, 2008
Híbridos
AP
(cm)
AE
(cm)
PMV
(t/ha)
PMS
(t/ha)
MS
(%)
T
47
237 128 38,51 13,72 34,93
T
46
239 137 38,20 12,79 34,17
T
24
230 129 36,74 12,85 35,14
T
17
225 119 41,06 14,90 35,68
T
15
211 127 33,27 10,84 32,42
T
12
212 122 30,54 11,04 35,19
T
57
209 111 39,08 13,86 35,89
T
79
200 105 34,13 11,45 34,60
T
410
221 120 31,68 11,56 36,80
T
89
208 113 31,29 10,89 34,12
T
27
214 121 34,46 12,04 34,23
T
48
238 128 35,10 12,17 34,38
T
18
217 125 28,47 9,43 32,93
T
49
229 121 39,13 13,04 33,55
T
78
215 118 39,65 13,57 36,25
T
59
201 109 33,25 11,55 35,11
T
710
215 123 34,31 11,47 34,83
T
210
232 128 36,47 14,17 38,55
T
110
224 135 40,77 13,09 31,21
T
35
223 123 34,56 12,81 38,02
T
29
211 115 33,86 12,27 35,81
T
23
212 116 30,89 11,71 36,74
T
510
227 121 36,77 13,35 36,70
T
37
219 123 29,22 10,66 36,25
T
39
219 109 33,90 12,25 36,13
24
Tabela 3. Continuação.
T
69
213 115 33,80 11,94 36,81
T
910
211 109 35,38 11,98 33,52
T
38
230 132 32,73 11,90 35,55
T
610
218 117 34,10 11,47 35,24
T
67
221 124 34,73 13,26 39,03
T
810
218 130 30,22 10,60 34,42
T
19
217 120 31,26 10,02 30,92
T
68
230 142 41,73 13,57 34,24
T
16
238 135 43,24 16,11 38,03
T
13
223 131 32,28 11,62 35,32
T
25
233 133 35,91 13,15 36,01
T
56
228 128 30,70 11,05 36,49
T
34
233 123 36,80 12,37 33,61
T
310
227 123 33,76 12,36 36,10
T
28
215 120 38,53 13,51 34,52
T
45
227 122 36,82 12,22 32,91
T
14
240 137 34,35 10,23 29,48
T
58
215 123 34,33 11,56 35,54
T
36
230 130 34,30 11,69 33,63
T
26
227 133 36,77 11,21 29,57
Médias 222 123 35,05 12,21 34,90
DMS-t (5%) 36,00 32,02 18,69 7,54 10,75
P30F90 236 120 41,20 13,10 31,72
AG1051 225 138 35,92 12,38 35,01
DKB747 198 99 33,72 13,12 38,24
DKB333 197 97 35,03 12,73 35,40
Médias 214 113 36,47 12,83 35,09
1
= 1: XB8028; 2: VALENT; 3:CD307; 4: P30F90; 5: Pointer; 6: SHS4070; 7: BRS3003; 8:
AG1051; 9: 2B619; 10: DKB466.
O teor de matéria seca (%MS) na silagem variou de 29,48 (T
14
) a 39,03% (T
67
),
com média de 34,90% (Tabela 3). Apesar dessa variação, a maioria dos híbridos
apresentou teor de MS adequada para ensilagem. A porcentagem ideal de MS para que
ocorra boa fermentação quando a forragem for ensilada é de 28% a 40% (BARRIÈRE et
al., 1997). Teor de matéria seca inferior a 25% propicia ambiente favorável à
proliferação e ao desenvolvimento de microrganismos indesejáveis e também perdas de
nutrientes por lixiviação, e intensa degradação de proteínas (EVANGELISTA et al.,
1986).
O conhecimento do teor de MS presente na forragem é de grande importância na
avaliação da qualidade do material, pois ele funciona como um controlador do
crescimento de bactérias durante o processo de ensilagem e está associado com o
consumo animal, conseqüentemente com o desempenho animal., Mendes et al., (2008)
25
encontraram valores variando de 32 a 36% em híbridos de milho forrageiro. Zago
(1991), citado por Demarchi et al., (1995) e Mello et al., (2005), obteve os melhores
resultados de produção, digestibilidade e consumo voluntário na faixa de 37 a 43% de
MS.
É evidente a importância da determinação da qualidade da planta inteira, por
meio da avaliação da digestibilidade da matéria seca e também de outras características
bromatológicas como, fibra em detergente neutro (FDN), fibra em detergente ácido
(FDA) e teor de proteína PB. A identificação de combinações híbridas que associam
melhor essas características é promissora para os programas de melhoramento de milho
para silagem.
Para a característica DIVMS, as médias variaram de 45,15% (T
26
) a 73,73%
(T
47
), com média geral de 61,51% entre as combinações híbridas e de 61,27% entre as
testemunhas. Das 45 combinações híbridas, 67% apresentaram estimativas de
digestibilidade acima do valor da média geral das combinações e das testemunhas, o que
evidencia a qualidade das combinações híbridas e do potencial do germoplasma
utilizado (Tabela 4). Seis combinações híbridas apresentaram DIVMS superiores a
todas as testemunhas (T
47
, T
46
, T
24
, T
17
, T
15
, T
12
), sendo o melhor tratamento 10%
superior a melhor testemunha (AG1051).
26
Tabela 4. Médias ajustadas das características proteína bruta (PB,%), fibra em detergente neutro
(FDN,%), fibra em detergente ácido (FDA,%) e digestibilidade in vitro da matéria
seca (DIVMS,%) de 45 combinações híbridas de milho obtidos da geração F1.
Viçosa-UFV, 2008
1
Híbridos
2
PB
2
(%)
FDN
2
(%)
FDA
2
(%)
DIVMS
(%)
T
47
7,86 45,00 19,99 73,73
T
46
6,75 50,26 25,26 69,02
T
24
6,87 49,67 24,00 68,93
T
17
7,17 41,58 20,84 67,84
T
15
7,53 45,66 22,56 67,18
T
12
8,86 54,92 26,56 66,76
T
57
7,47 52,68 32,61 66,08
T
79
11,01 54,08 24,91 65,93
T
410
6,61 47,19 24,41 65,83
T
89
7,98 44,14 21,06 65,82
T
27
7,19 48,08 23,40 65,77
T
48
6,39 52,93 27,72 65,35
T
18
8,58 49,17 22,26 64,91
T
49
7,06 50,69 25,04 64,55
T
78
7,88 54,77 23,29 64,27
T
59
8,04 47,44 26,58 64,18
T
710
8,33 49,64 24,68 64,13
T
210
6,67 50,97 28,28 64,00
T
110
7,15 45,22 21,78 63,91
T
35
9,12 46,63 20,28 63,81
T
29
8,03 48,39 24,00 63,71
T
23
7,13 51,96 23,66 63,69
T
510
8,81 48,11 23,78 63,64
T
37
8,42 50,00 25,31 63,58
T
39
8,54 49,21 22,94 63,53
T
69
7,45 52,61 27,87 63,52
T
910
6,88 56,13 24,66 62,39
T
38
7,45 53,73 28,19 62,12
T
610
7,01 52,34 26,15 60,81
T
67
8,03 47,08 23,47 60,69
T
810
8,73 53,96 26,22 60,52
T
19
9,75 52,99 25,06 60,36
T
68
7,19 49,54 24,95 60,16
T
16
8,40 53,28 26,89 59,97
T
13
8,25 50,30 24,81 59,00
T
25
7,95 51,47 22,61 58,27
T
56
6,43 56,41 27,70 56,75
T
34
7,28 53,98 28,48 55,53
T
310
6,40 53,51 28,05 54,70
27
Tabela 4. Continuação.
T
28
9,02 53,49 25,20 50,95
T
45
7,70 57,34 28,00 49,84
T
14
7,91 59,38 31,22 49,66
T
58
7,41 58,72 28,06 48,85
T
36
6,74 60,29 32,54 48,52
T
26
8,64 57,87 27,28 45,15
Médias 7,78 51,40 25,39 61,51
DMS-t (5%) 3,92 15,98 11,86 21,85
P30F90 6,6 53,28 24,86 51,69
AG1051 7,8 51,81 23,64 66,36
DKB747 8,5 47,51 21,75 60,74
DKB333 7,9 53,28 23,78 66,29
Médias 7,70 51,47 23,51 61,27
1
= 1: XB8028; 2: VALENT; 3:CD307; 4: P30F90; 5: Pointer; 6: SHS4070; 7: BRS3003; 8:
AG1051; 9: 2B619; 10: DKB466.
2
= Expresso em % da MS.
A amplitude de variação com valores altos e baixos da digestibilidade da matéria
seca entre as combinações não está associada com a origem dos híbridos e sim pelo
potencial genético dos híbridos em formar combinações com melhor qualidade das
fibras presentes nos colmos. Segundo Nussio, (1991), a qualidade da fibra do colmo
deve-se principalmente às características de comportamento agronômico diferenciado,
que pode ser percebido pelos cortes histológicos dos mesmos apresentando células de
diferentes tamanhos, resultantes de programas de melhoramento genético com o
objetivo de aumentar a resistência do colmo ao acamamento e a agentes patogênicos.
Argillier et al., (2000), encontraram variação de 68,0 a 75,7 % na DIVMS entre híbridos
obtidos de linhagens de milho forrageiro de diferentes valores de digestibilidade,
avaliados em três locais na França. Variação genética para a característica DIVMS foi
observada em 165 genótipos de híbridos de milho bm3 (brown midrib) em 560 mini-
silos, com variação de 65,6% a 78,2%, com média de 71,0% (BARRIÈRE et al., 2003).
É importante destacar que híbridos de nervura marrom apresentam maior digestibilidade
da matéria seca e conseqüentemente melhor desempenho dos animais.
As variações das médias dos híbridos quanto aos constituintes de parede celular
foram respectivamente de 41,58% (T
17
) a 60,29% (T
36
) para FDN e de 19,99% (T
47
) a
32,61% (T
57
) para FDA. As combinações híbridas que apresentaram menores médias
de FDN foram T
17
(41,58%), T
89
(44,14%), T
47
(45,0%), T
110
(45,22%), T
15
(45,66%),
T
35
(46,63%) (Tabela 4). De maneira geral, os teores de FDN foram semelhantes aos
28
geralmente encontrados nos cultivares brasileiros, cujas variações observadas têm sido
de 42% a 70% (MELO et al., 1999; FONSECA, 2000). Argillier et al., (2000)
encontraram variação de 40,3 a 49,8% para FDN ao avaliar linhagens de milho
forrageiro e 38,0 a 45,3% ao avaliar híbridos de milho forrageiro obtidos dessas
linhagens. Segundo Van Soest (1994), valores de FDN acima de 60% têm correlação
negativa com o consumo de MS.
Segundo Fancelli e Dourado Neto (2000), o teor considerado ideal de FDA na
silagem de milho, deve ser abaixo de 30%, e portanto a maioria dos híbridos testados
encontram-se dentro dos padrões aceitáveis, levando em conta que na média geral, o
valor de FDA foi de 25,39%. As combinações que apresentaram menores médias para
FDA foram T
47
(19,99), T
35
(20,28%), T
17
(20,84%), T
89
(21,06%), T
110
(21,78%) e T
18
(22,26%) (Tabela 4).
Dentre as combinações híbridas que apresentaram maiores médias para
característica DIVMS, destacam-se P30F90 x BRS3003, Valent x P30F90, XB8028 x
BRS3003, XB8028 x Pointer, AG1051 x 2B619 e Valent x BRS 3003 que apresentaram
as menores médias para as características FDN e FDA (Tabela 4). Isso indica que esses
híbridos apresentaram qualidade de fibra superior, o que é desejável, pois muitos
trabalhos têm demonstrado que elevado conteúdo de fibras tem impacto negativo na
digestibilidade em milho e em outras espécies forrageiras (CASLER e JUNG, 1999).
Vale destacar que variabilidade genética para estas características tem sido relatada em
germoplasma de milho em clima tropical e temperado. Práticas de seleção nos
programas de melhoramento têm alterado os níveis de componentes da parede celular
em híbridos de milho (BARRIÈRE et al., 2003).
Para a PB, as médias variaram entre 6,39% (T
48
) a 11,01% (T
79
), sendo que
metade das combinações híbridas apresentaram estimativas acima da média geral de
7,78% e da média das testemunhas de 7,70% (Tabela 4). As combinações híbridas que
se destacaram com maiores médias para PB foram T
79
(11,01%), T
19
(9,75), T
35
(9,12),
T
28
(9,02%), T
12
(8,86%) e T
510
(8,81%) (Tabela 4). As estimativas de PB se mostram
semelhantes quando comparadas com resultados dos híbridos americanos e europeus
que possuem teores de proteína superior a 7,7% como apresentado nos trabalhos de
Allen et al., (1990) e Ferret et al., (1997) que observaram teores de PB entre 5,70 e
8,10%. Os valores encontrados foram superiores aos de Villela et al., (2003), que
registrou variação de 6,8 a 7,4%, ao avaliar o efeito da época de semeadura, novembro e
29
dezembro, na qualidade da silagem de milho obtida de diferentes híbridos comerciais,
na região de Lavras.
Dentre as combinações híbridas com maiores médias para DIVMS, as que
apresentaram maiores médias para PB foram XB8028 x Valent (T
12
), BRS3003 x
2B619 (T
79
), XB8028 x AG1051(T
18
), Pointer x 2B619 (T
59
), BRS3003 x DKB466
(T
710
), AG1051 x 2B619 (T
89
), P30F90 x BRS3003 (T
47
) e CD307 x Pointer (T
35
)
(Tabela 4). Essas combinações associam melhor qualidade de fibras com qualidade
protéica sendo portanto são bastante promissores aos programas de melhoramento.
As combinações P30F90 x BRS3003 (T
47
), CD307 x Pointer (T
35
) e BRS3003 x
2B619 (T
79
), merecem destaque, pois apresentaram os melhores resultados para
qualidade de fibra, com DIVMS de 73,73%, 63,81% e 65,93%, respectivamente e
adequadas médias para as características FDN 45, 46,63 e 54,08% e FDA 19,99, 20,28 e
24,91%, além disso apresentaram médias adequadas para as características PMS 13,72
t/ha, 12,81 t/ha e 11,54 t/ha e PB 7,86%, 9,12% e 11,01% (Tabela 4).
4.2 Análise Dialélica das populações F1 de híbridos comerciais
Os quadrados médios referentes à CGC e CEC foram significativos pelo teste F
a 5% para as características PB, FDN e DIVMS indicando que os genitores diferem nas
suas freqüências alélicas médias e que os efeitos gênicos aditivos e não aditivos estão
envolvidos no controle das características (Tabela 5). De acordo com estes resultados,
os parentais envolvidos neste dialelo poderiam ser explorados em programas de
melhoramento, com a finalidade de obtenção de novos cultivares e/ou híbridos em
virtude da existência de variabilidade aditiva e não-aditiva.
30
Tabela 5. Estimativas dos quadrados médios da capacidade geral de combinação (CGC), da
capacidade específica de combinação (CEC), do resíduo, e média dos quadrados dos
efeitos para AP: Altura de planta (cm); AE: Altura de espiga (cm); PMV:
Produtividade de matéria verde (t/ha); PMS: Produtividade matéria seca (t/ha); MS:
Matéria seca (%); PB: Proteína bruta (%); FDN: Fibra em detergente neutro (%);
FDA: Fibra em detergente ácido (%); DIVMS: Digestibilidade in vitro da MS (%)
das combinações híbridas oriundos de F1 em 2008. Viçosa-UFV, 2008
Quadrados Médios
FV GL
AP AE PMV PMS MS PB FDN FDA DIVMS
Tratamentos
44
201,93* 140,21* 23,33ns 3,42ns 8,58* 1,82* 35,61* 17,03* 77,23*
CGC 9
621,4* 457,17* 21,62ns 2,27ns 11,82* 2,82* 27,96* 12,83ns 108,27*
CEC 35
94,07ns 58,71ns 23,77ns 3,72ns 7,75ns 1,56* 37,57* 18,10* 69,25*
Resíduo 96
70,61 59,02 22,13 3,08 5,28 0,71 10,76 8,58 26,35
Média
Geral
221 123 35,04 12,20 34,90 7,77 51,39 25,39 61,53
Componentes quadráticos
CGC
34,42 24,88 -0,03 -0,05 0,40 0,13 1,07 0,26 5,11
CEC
11,72 -0,15 0,82 0,32 1,23 0,425 13,40 4,76 21,44
*
= Significativo no nível de 5% de probabilidade pelo teste F e ns = Não significativo
Para as características de qualidade PB, FDN e DIVMS, os efeitos dos
componentes quadráticos associados à CEC foram maiores do que aqueles associados à
CGC, havendo predominância dos efeitos gênicos não-aditivos (Tabela 5). Por isso, a
estratégia de melhoramento mais adequada é a exploração desses efeitos pela obtenção
de híbridos e avaliação dessas características nas combinações híbridas. Deste modo um
programa de obtenção de híbridos intervarietais poderia ser o mais indicado, como
realizado nesse trabalho.
Roth et al., (1970), Dhillon et al., (1990) e Silva, (2002) trabalharam com as
características FDN, FDA e lignina e observaram efeitos significativos tanto para a
CGC quanto para a CEC, porém os efeitos aditivos foram os de maiores importância.
Portanto, na obtenção de combinações híbridas com menores porcentagens de FDN e
FDA, a introdução de outros genótipos com menores médias para essas características
pode ser a melhor alternativa para explorar o efeito de heterose e reduzir as médias
dessas características no germoplasma comercial como observados pelos autores
citados.
31
Para a característica FDA somente a CEC foi significativa, indicando que os
efeitos não aditivos estão envolvidos no controle dessa característica, dessa forma um
programa de produção de híbridos seria o recomendado (Tabela 5).
Os quadrados médios para CGC foram significativos e o CEC não significativos
para as características AP, AE, e teores de MS (Tabela 5). Isso indica que os genitores
diferiram nas contribuições para aumentar as freqüências alélicas médias e que efeitos
gênicos aditivos predominaram no controle dessas características e que a seleção pode
ser realizada nos próprios genitores.
As características de produtividade de matéria seca e matéria verde não
apresentaram efeito significativo para CGC e CEC, o que indica os mesmos alelos entre
os genitores para essas características (Tabela 5). A ausência de significância, no
entanto, evidencia que os parentais não apresentam entre si um apreciável grau de
complementação gênica em relação às freqüências dos alelos nos locos que apresentam
dominância (VENCOVSKY e BARRIGA, 1992). Vale ser ressaltado que mesmo
indicando falta de complementação alélica entre os híbridos para as características de
produtividade, as combinações híbridas apresentaram médias adequadas de 35,05 t/ha
PMV e 12,21 t/ha PMS. Atualmente os melhoristas não têm interesse em aumentar
altura de plantas como objetivo de obter materiais de maior produtividade de matéria
verde, principalmente devido a alta densidade de plantio, da necessidade de adubações
intensa e também das correlações negativas com as características de qualidade.
As estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (Ĝi)
proporcionam informações sobre a concentração de genes de efeitos aditivos. Portanto,
os genitores com estimativas altas e positivas de Ĝi são os que mais contribuem para o
aumento da expressão do caráter, enquanto aqueles com valores altos e negativos
contribuem com a redução de sua manifestação.
Com relação aos efeitos da CGC (Ĝi) para DIVMS, verifica-se que o cultivar
BRS3003 é o genitor que promove maiores ganhos genéticos no incremento do caráter,
seguido pelos 2B619, DKB466, P30F90 e XB8028 (Tabela 6). Diversos trabalhos têm
demonstrado a relação entre a digestibilidade da silagem e o desempenho animal, o que
indica que híbridos de milho mais digestíveis resultam em melhor eficiência alimentar
e, conseqüentemente, em melhor desempenho dos animais (BARRIÈRE et al., 1992).
32
Tabela 6. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (Ĝi) para nove
características de dez híbridos de milho em 2008. Viçosa, UFV, 2008
Efeitos
1
Genótipos
AP AE PMV PMS MS PB FDN FDA DIVMS
BRS3003
-5,175 - 4,825 1,217 0,634 0,947 0,418 -2,456 -1,252 5,000
2B619
-10,925 -11,825 -1,176 -0,558 -0,443 0,590 -0,860 -0,800 2,926
DKB466
-0,425 -0,575 -0,243 0,024 0,407 -0,428 -0,686 -0,064 1,255
P30F90
12,200 4,300 1,490 0,136 -1,143 -0,698 0,484 0,699 0,666
XB8028
1,325 5,050 - 0,212 -0,323 -1,616 0,448 -1,257 -0,817 0,413
Valent
-1,300 0,800 -0,155 0,261 0,205 0,043 0,532 -0,442 -0,846
AG1051
-1,300 2,490 - 0,420 -0,333 - 0,271 0,077 0,986 -0,196 -1,518
Pointer
-2,800 -1,700 - 0,090 0,066 0,622 0,055 0,237 0,457 -1,684
CD307
2,450 -0,075 -2,121 -0,311 0,904 -0,085 0,881 0,717 -3,077
SHS4070
5,950 6,300 1,520 0,404 0,387 -0,421 2,139 1,698 -3,135
1
= AP: Altura de planta (cm); AE: Altura de espiga (cm); PMV: Produtividade matéria verde
(t/ha); PMS: Produtividade matéria seca (t/ha), MS: Matéria seca (%); PB: Proteína bruta (%);
FDN: Fibra em detergente neutro (%); FDA: Fibra em detergente ácido (%); DIVMS:
Digestibilidade in vitro da matéria seca (%)
Dentre estes híbridos comerciais que apresentaram maiores estimativas para
DIVMS, BRS3003, 2B619, DKB466 e XB8028 apresentaram estimativas negativas
para FDN e FDA (Tabela 6), indicando a contribuição desses híbridos na formação de
cultivares de melhor qualidade de fibra, sendo, portanto promissores quando o objetivo
do programa de melhoramento for incrementar a digestibilidade dos componentes da
parede celular.
Para a característica PB, os híbridos BRS3003, 2B619 e XB8028 apresentaram
as maiores estimativas positivas de CGC, indicando a contribuição desses híbridos para
aumentar o teor de proteína nas combinações em que participa (Tabela 6). O teor de
proteína em silagem de milho é baixo, havendo a necessidade de utilização de
suplementos protéicos nas dietas para suprir as necessidades do animal, o que indica
que quanto mais protéico for o híbrido menor será a necessidade de utilização desses
suplementos reduzindo os custos de produção. Essa característica é importante quando
se deseja obter silagem com alto valor nutricional e de alta energia, portanto é de grande
importância que esteja associada a esta característica, a produtividade e a
digestibilidade, para se obter um cultivar de qualidade.
Para PMV e PMS, os híbridos BRS3003 e SHS4070 apresentaram as maiores
estimativas de Ĝi, o que indica maiores contribuições ao aumento da produtividade nas
33
combinações híbridas em que participam (Tabela 6). Maiores produtividades reduzem
de maneira significativa os custos de produção.
Para AP, constata-se que os híbridos P30F90 e SHS4070 apresentaram maiores
estimativas positivas de Ĝi, o que indicou tendência de aumento na contribuição gênica
para altura de plantas nas combinações híbridas (Tabela 6). Essas diferenças
encontradas entre os cultivares podem ser explicadas pelas características de cada
híbrido quanto ao porte e ao ciclo (Tabela 1), ou seja, quanto mais longo for o ciclo,
maior será o porte da planta e conseqüentemente maior será a produção de matéria
verde.
Dentre os híbridos, o BRS3003, merece ser destacado pelo seu desempenho per
si, por ser o único que associou estimativas positivas de Ĝi para PMS, PB e DIVMS e
negativa para FDA e FDN (Tabela 6). Essa é uma condição muito favorável, pois
manifestou bom desempenho para as características que estão associadas com a silagem
de boa qualidade.
Os efeitos da capacidade específica de combinação (S
ij
), podem ser interpretados
como o desvio do comportamento em relação ao que seria esperado com base nas
capacidades gerais de combinação de seus genitores. Assim as maiores estimativas são
para os cultivares mais divergentes nas freqüências dos genes com dominância, embora
sejam também influenciados pela freqüência gênica média do dialelo (VENCOVSKY,
1970).
Em relação à capacidade específica de combinação, CEC (S
ij
), para a
característica DIVMS, as combinações híbridas CHF1-46, CHF1-24, CHF1-23, CHF1-
15, CHF1-35, CHF1-12 e CHF1-47 apresentaram desvios com sinais favoráveis e
maiores estimativas para esta característica, indicando a complementariedade de alelos
favoráveis para o aumento das médias da digestibilidade para essas combinações
(Tabela 7). Para a característica DIVMS quanto maior a estimativa de CEC melhor, pois
está relacionada com aumento da qualidade de fibra e conseqüentemente com o
consumo e desempenho animal e para as características associadas à digestibilidade
como FDN e FDA, quanto menor for esta estimativa melhor é o cultivar, pois estes
constituintes da parede celular limitam a digestibilidade da planta, o que afeta o valor
nutritivo da silagem.
Dentre as melhores combinações para DIVMS, merecem destaque pelas
estimativas de capacidade específica de combinação, as combinações híbridas CHF1-
34
46, CHF1-35 e CHF1-47 que apresentaram desvios com sinais favoráveis para todas as
características de interesse, ou seja, positivo para PMV, PMS, PB e DIVMS e negativo
para FDA e FDN (Tabela 7). As maiores estimativas para cada característica variaram
entre os cruzamentos.
No entanto, as combinações P30F90 x BRS3003 (CHF1-47) e CD307 x Pointer
(CHF1-35) apresentaram altas estimativas para PMS, PB e DIVMS, bem como uma das
menores estimativa para FDA e FDN e adequadas médias para estas características
(Tabela7). Estas combinações híbridas associaram produtividade e qualidade de
silagem, podendo assim, serem combinações promissoras na formação de população-
base para programas de melhoramento de milho forrageiro.
Tabela 7. Estimativa dos efeitos da capacidade específica de combinação ( ) para nove
características de milho forrageiro e desvios-padrão (DP) das diferenças entre efeitos
de dois híbridos na geração F1 em 2008. Viçosa, UFV, 2008
Efeitos
( S
ij
)
1
AP AE PMV PMS MS PB FDN FDA DIVMS
CHF1-46
-0,972 3,000 0,144 0,433 0,024 0,090 -3,760 -2,529 8,463
CHF1- 24
-2,722 0,500 0,359 0,246 1,176 -0,255 -2,742 -1,649 8,104
CHF1-23
-10,972 -8,125 -1,879 -0,447 0,728 -0,607 -0,849 -2,007 6,938
CHF1-15
-9,347 0,250 -1,664 -1,110 -1,486 -0,753 -4,715 -2,470 6,746
CHF1-35
1,527 1,375 1,725 0,848 1,592 1,370 -5,884 -6,285 6,146
CHF1-12
-9,847 -7,250 -4,329 -1,105 1,699 0,589 4,249 2,427 5,308
CHF1-47
8,153 5,125 0,756 0,743 0,224 0,360 -4,424 -4,848 4,998
CHF1-68
3,527 9,750 5,584 -0,112 -0,778 -0,244 -4,981 -1,943 4,567
CHF1-38
7,027 6,125 0,225 0,337 0,014 -0,321 0,467 2,278 4,099
CHF1-69
-3,847 -2,875 -1,589 1,292 1,964 -0,498 -0,065 1,580 4,063
CHF1-18
-4,847 -6,000 -6,134 -2,122 -0,084 0,275 -1,954 -2,117 3,699
CHF1-410
-12,597 -7, 125 -4,612 -0,807 2,634 -0,043 -0,330 -1,617 3,193
CHF1-48
5,277 -2,250 -1,015 0,159 0,892 -0,768 0,064 1,825 3,156
CHF1-510
8,402 -0,125 2,058 1,053 0,769 1,403 -2,836 -2,005 2,973
CHF1-89
-1,597 -1,125 -2,159 -0,425 -0,068 -0,467 -7,382 -3,334 2,866
CHF1-610
-9,347 -12,125 -2,222 -1,164 -0,456 0,080 -0,509 -0,875 2,694
CHF1-57
-4,847 -5,875 2,907 0,953 -0,580 -0,783 3,503 8,014 2,288
CHF1-210
11,903 4,375 1,823 1,678 3,035 -0,725 -0,272 3,394 2,116
CHF1-59
-7,097 -0,875 -0,529 -0,164 0,029 -0,386 -3,333 1,532 1,832
CHF1-56
3,027 0,000 -5,776 -1,627 0,579 -0,983 2,637 0,153 1,433
CHF1-39
5,653 -2,500 2,152 0,913 0,767 0,255 -2,206 -2,368 1,016
CHF1-110
1,277 7,125 5,989 1,182 -2,482 -0,649 -4,231 -2,729 0,987
CHF1-16
8,903 0,250 6,695 3,822 4,358 0,594 1,002 0,618 0,387
CHF1-49
5,902 5,125 3,770 1,255 0,234 -0,612 -4,004 -0,251 0,302
CHF1-78
-0,347 -3,125 3,807 1,062 0,672 -0,395 4,844 -0,652 0,172
CHF1-17
7,027 -4,625 4,818 2,382 1,448 -1,476 -6,101 -2,481 0,092
CHF1-27
-1,347 1,625 -1,648 -1,062 -1,824 -1,050 -1,391 -0,297 -0,009
CHF1-13
-2,597 2,625 -0,623 0,047 1,130 0,108 -0,719 -0,480 -0,271
CHF1-29
1,403 2,625 0,145 0,361 1,146 - 0,383 -2,678 -0,149 -0,436
CHF1-37
-0,097 4,500 -4,922 -1,869 -0,503 0,308 0,179 0,454 -0,778
CHF1-25
15,277 10,500 1,109 0,616 0,280 0,072 -0,695 -2,797 -0,816
35
Tabela 7. Continuação
CHF1-810
-2,097 4,625 -4,162 -1,298 -0,618 1,301 2,264 1,089 -0,833
CHF1-67
-1,597 -0,875 -3,053 0,016 2,794 0,254 -3,999 -2,367 -1,371
CHF1-79
-5,722 -1,750 -0,957 -0,831 -0,805 2,222 6,001 1,571 -2,642
CHF1-710
-1,222 5,000 -1,709 -1,394 -1,426 0,560 1,387 0,605 -2,751
CHF1-910
0,527 -2,000 1,754 0,308 -1,346 -1,062 6,281 0,133 -2,827
CHF1-34
-3,472 -4,625 2,385 0,338 -1,053 0,284 1,218 1,671 -3,874
CHF1-19
4,777 3,375 -2,588 -1,305 -1,922 0,931 3,712 1,287 -4,174
CHF1-310
3,153 -4,000 1,079 0,440 -0,113 -0,866 1,919 2,005 -5,553
CHF1-36
-0,222 0,375 -0,144 -0,609 -2,563 -0,532 5,873 4,733 -7,723
CHF1-28
-4,222 -6,750 4,059 1,374 -0,317 1,120 0,576 0,447 -8,692
CHF1-58
-2, 722 -1,250 -0,205 -0,381 0,287 -0,502 6,101 2,408 -9,034
CHF1-45
-4,222 0,250 0,374 -0,189 -1,470 0,563 5,222 1,452 -11,568
CHF1-26
0,527 2,500 0,359 -1,660 -5,924 1,239 3,802 0,631 -12,514
CHF1-14
4,653 4,250 -2,164 -1,790 -2,662 0,380 8,757 5,947 -12,774
DP (Sij)
4,97 4,39 2,75 1,08 1,45 0,49 1,96 1,70 3,20
DP (Sij – Sik)
7,46 6,58 4,12 1,63 2,18 0,74 2,94 2,55 4,80
DP (Sij – Skl)
6,91 6,10 3,82 1,51 2,02 0,68 2,72 2,36 4,44
1
= 1: XB8028; 2: VALENT; 3:CD307; 4: P30F90; 5: Pointer; 6: SHS4070; 7: BRS3003; 8:
AG1051; 9: 2B619; 10: DKB466 e
2
= AP: Altura de planta (cm); AE: Altura de espiga (cm);
PMV: Produtividade matéria verde (t/ha); PMS: Produtividade matéria seca (t/ha); MS: Matéria
seca (%); PB: Proteína bruta (%); FDN: Fibra em detergente neutro (%); FDA: Fibra em
detergente ácido (%); DIVMS: Digestibilidade in vitro da MS (%).
No entanto, a combinação híbrida mais favorável deve ser aquela que apresentar
maior estimativa de capacidade específica de combinação, na qual um dos parentais
apresente a maior capacidade geral de combinação. Essa combinação híbrida, contudo,
deve ser resultado do cruzamento entre o parental selecionado com base na CGC e
aquele cuja freqüência de alelos favoráveis é superior à freqüência média da população
e que apresente considerável divergência em relação ao parental com o qual está sendo
cruzado (CRUZ e VENCOVSKY, 1989). Assim sendo, esses valores constituem um
indicativo importante dos genes que exibem efeitos de dominância e epistasia
(SPRAGUE e TATUM, 1942).
A combinação híbrida CD307 x Pointer (CHF1-35) não apresentou nenhum dos
genitores com boas estimativas de CGC para as características de interesse (Tabela 6),
Isto é indicativo de que um genitor apresenta deficiência que é superada pelo outro,
ocorrendo, portanto complementação gênica e heterose, resultando em adequado
desempenho médio para essas características, sendo também promissora para ser
utilizada no programa de melhoramento.
36
4.3 Avaliação das populações F2 de híbridos comerciais
A utilização de geração avançada (F2) de híbridos comerciais para a obtenção de
híbridos intervarietais pode ser uma estratégia para a seleção de genitores promissores
para os programas de melhoramento de milho forrageiro. Esta alternativa pode ser
viável, pois teoricamente as proporções de gametas produzidos na geração F2 são os
mesmos dos obtidos na geração F1. Dessa forma, selecionando genitores bons para as
características de qualidade de silagem na geração F2 de híbridos comerciais o
programa de melhoramento partiria de genitores promissores para as características
desejáveis para silagem de alto valor nutritivo.
Foi verificada a amplitude dos quadrados médios dos resíduos das análises
individuais para todas as características, a relação entre o maior e o menor quadrado
médio de resíduo foi menor que 7, o que demonstra homogeneidade das estimativas das
variâncias residuais, podendo assim realizar a análise conjunta dos ambientes.
Na análise de variância conjunta envolvendo as combinações híbridas obtidas
das duas gerações, verificou-se que o coeficiente de variação ficou abaixo de 15% para
todas as características agronômicas e nutritivas, indicando que as combinações híbridas
foram avaliados sob adequadas condições experimentais (Tabelas 8 e 9). Ressalta-se
que ambos os experimentos foram avaliados nas mesmas condições ambientais
utilizando-se os mesmos tratos culturais.
Foi constatado na análise de variância conjunta, que a fonte de variação
gerações, foi significativa pelo teste F (5%), para as características agronômicas AP,
AE, PMV e PMS (Tabela 8), e MS, FDN e FDA e não significativo para PB e DIVMS
(Tabela 9), indicando que para PB e DIVMS, o desempenho das combinações híbridas
das gerações F1 e F2 foram semelhantes. Souza Sobrinho et al., (2002) avaliaram o
desempenho de híbridos duplos obtidos a partir das gerações F1 e F2 de diferentes
híbridos simples, em diferentes locais do Sul de Minas e observaram que o
comportamento dos híbridos nas duas gerações foram consistentes para a característica
produção de grãos.
Houve diferença significativa a (P< 0,05) para a interação tratamento x gerações
para as características AP, AE, MS, PB, FDN e FDA indicando que o comportamento
das combinações híbridas não foi consistente nas duas gerações. Por outro lado não
37
verificou-se diferença significativa para as características PMV, PMS e DIVMS.
(Tabelas 8 e 9).
Pelo desdobramento da interação em geração dentro de tratamentos, pode-se
observar a não significância para a maioria das combinações, sendo representada por
52,5% das combinações híbridas para as características agronômicas e 43% para as
características nutricionais (Tabelas 8 e 9). Isso indica que a maioria das combinações
apresentou desempenho consistente de uma geração para a outra, o que é realçado pelos
valores médios encontrados para as características nas duas gerações, em que as
diferenças não foram expressivas. Existem poucos trabalhos na literatura comparando
combinações híbridas oriundas de duas gerações. Vanques (1969) e Manrique e Nevado
(1970) citado por Souza Sobrinho, (2002) observaram que híbridos duplos derivados da
geração F1 foi 5% mais produtivo do que os derivados da geração F2. Esses autores
relataram que provavelmente isto ocorreu devido a uma deficiente amostragem na
obtenção da geração F2 dos híbridos simples. Lobato et al., (2005) ao avaliar a
qualidade fisiológica e sanitária de sementes de híbridos duplos obtidos a partir de
geração F1 e F2, observaram que o desempenho dos híbridos da geração F2 foi inferior
aos obtidos de F1, o que dificultaria a sua possível utilização comercialmente para
produção de sementes.
38
Tabela 8. Resultado da análise de variância conjunta das características altura de planta (AP,
cm), altura de espiga (AE, cm), produtividade matéria verde (PMV, t/ha),
produtividade matéria seca (PMS, t/ha) d
as combinações híbridas obtidas de F1 e
F2
. Viçosa-MG, 2008
Quadrados Médios
FV GL
AP AE PMV PMS
Repetição
1 2,69
28,69 4,00
0,09
Tratamentos
48 383,12
*
327,09
*
31,49
*
3,86
ns
Gerações
1 4178,69
*
4990,41
*
799,75
*
196,04
*
T x G
48 113,31
*
115,81
*
21,24
ns
2,77
ns
G/T
12
1 1,00
4,00 1,55
1,35
G/T
13
1 30,25
400,0* 20,65
4,95
G/T
14
1 210,25
144,0 5,35
0,49
G/T
15
1 0,25
289,0* 0,06
0,007
G/T
16
1 169,0
110,25 173,71*
51,98*
G/T
17
1 72,25
25,0 114,49*
20,52*
G/T
18
1 169,0
0,25 2,94
0,26
G/T
19
1 4,0
90,25 14,10
0,31
G/T
110
1 4,0
132,25 40,38
1,21
G/T
23
1 2,25
144,0 25,0
4,49
G/T
24
1 90,25
256,0* 28,83
2,75
G/T
25
1 600,25*
529,0* 28,89
4,79
G/T
26
1 506,25*
420,25* 43,23
0,172
G/T
27
1 210,25
144,0 56,92
11,02*
G/T
28
1 16,0
2,25 62,09
11,22*
G/T
29
1 225,0
484,0* 69,47
10,20
G/T
210
1 196,0
132,25 0,030
2,92
G/T
34
1 56,25
2,25 21,16
8,43
G/T
35
1 81,0
100,0 30,47
10,85*
G/T
36
1 42,25
289,0* 0,36
0,30
G/T
37
1 240,25
342,25* 26,83
1,14
G/T
38
1 132,25
462,25* 147,13*
22,37*
G/T
39
1 961,0*
324,0* 77,26*
9,03
G/T
310
1 324,0*
400,0* 36,36
5,66
G/T
45
1 100,0
169,0 39,62
2,26
G/T
46
1 289,0
196,0 64,08
5,85
G/T
47
1 484,0*
342,25* 55,42
6,76
G/T
48
1 729,0*
380,25* 68,64
17,01*
G/T
49
1 144,0
144,0 45,22
10,89*
G/T
410
1 16,0
30,25 0,05
0,94
G/T
56
1 484,0*
420,25* 47,61
0,25
G/T
57
1 12,25
100,0 22,84
2,54
G/T
58
1 72,25
12,25 0,31
0,67
G/T
59
1 1,0
6,25 5,83
3,96
39
Tabela 8. Continuação.
G/T
510
1 324,0*
16,0 26,01
12,85*
G/T
67
1 625,0*
625,0* 12,74
10,62*
G/T
68
1 756,25*
1296,0* 111,51*
22,65*
G/T
69
1 182,25
182,25 18,06
5,31
G/T
610
1 72,25
49,0 32,83
0,01
G/T
78
1 12,25
2,25 3,64
2,68
G/T
79
1 12,25
81,0 16,52
0,64
G/T
710
1 56,25
64,0 2,92
2,41
G/T
89
1 2,25
0,25 5,08
1,02
G/T
810
1 784,0*
1089,0* 64,88
13,14*
G/T
910
1 36,0
72,25 11,28
1,84
G/P30F90 1 25,0
1,0 52,85
5,59
G/AG1051 1 4,0
12,25 2,62
0,36
G/DKB747 1 42,25
20,25 70,89
11,18*
G/DKB333 1 9,0
12,25 10,82
1,14
Resíduo
97 76,94
69,27 19,81
2,90
Média
216
117 33,14
11,25
CV(%)
4,04
7,08 13,43
15,14
* = significativo em nível de 5% e ns = não significativo pelo teste F. 1: XB8028; 2: VALENT; 3:CD307; 4: P30F90;
5: Pointer; 6: SHS4070; 7: BRS3003; 8: AG1051; 9: 2B619; 10: DKB466.
Tabela 9. Resultado da análise de variância conjunta das características matéria seca (MS %), proteína
bruta (PB %), fibra em detergente neutro (FDN %), fibra em detergente ácido (FDA %) e
digestibilidade in vitro da MS (DIVMS das combinações híbridas obtidas de F1 e F2.
Viçosa-MG, 2008
Quadrados Médios
1
FV GL
MS PB FDN FDA DIVMS
Repetição
1 6,182 0,235 52,94 90,14 2104,9
Tratamentos
48 12,07
*
1,63
*
33,36
*
13,31
*
127,49
*
Gerações
1 175,3
*
2,72
ns
218,5
*
146,6
*
56,64
ns
T x G
48 8,45
*
2,07
*
31,55
*
18,25
*
15,25
ns
G/T
12
1 5,52 0,29 3,78 15,68 4,75
G/T
13
1 5,26 0,05 27,98 0,51 0,09
G/T
14
1 18,49 0,96 41,53 64,48* 41,53
G/T
15
1 0,02 0,29 4,51 0,28 5,19
G/T
16
1 58,44* 0,0006 20,11 7,10 1,04
G/T
17
1 4,45 1,22 176,8* 32,14* 0,60
G/T
18
1 0,0004 0,02 28,40 22,89 4,34
G/T
19
1 4,97 2,68 0,003 11,22 3,66
G/T
110
1 6,15 0,05 52,78* 3,15 22,75
G/T
23
1 1,28 0,102 9,27 0,60 20,74
G/T
24
1 0,41 4,51* 6,47 7,37 50,12
40
Tabela 9. Continuação.
G/T
25
1 1,56 1,25 0,50 0,69 70,47
G/T
26
1 21,34* 0,79 65,12* 31,97* 71,65
G/T
27
1 7,34 1,83 104,65* 0,008 17,05
G/T
28
1 3,51 3,31* 7,75 16,76 0,11
G/T
29
1 0,79 0,46 34,92 0,45 5,61
G/T
210
1 19,49 2,46 12,74 68,72* 40,0
G/T
34
1 18,53 0,24 4,45 31,24* 124,76
G/T
35
1 18,57 2,25 10,66 1,25 0,001
G/T
36
1 0,80 3,70* 84,27* 156,25* 3,11
G/T
37
1 10,72 2,40 2,85 12,67 2,94
G/T
38
1 3,64 0,14 73,87* 55,87* 66,50
G/T
39
1 0,14 0,22 4,55 2,37 3,96
G/T
310
1 0,50 0,41 29,97 69,97* 52,99
G/T
45
1 3,76 1,75 92,54* 41,66* 10,92
G/T
46
1 0,60 1,69 19,62 3,08 13,50
G/T
47
1 0,0001 0,04 2,92 0,12 0,40
G/T
48
1 22,04* 0,85 75,60* 1,11 2,44
G/T
49
1 9,85 0,50 1,97 15,01 0,008
G/T
410
1 15,09 4,0* 3,98 3,51 6,05
G/T
56
1 60,60* 6,17* 0,42 0,64 0,21
G/T
57
1 0,01 1,71 0,20 171,21* 0,0002
G/T
58
1 4,51 0,04 5,04 0,17 14,55
G/T
59
1 16,0 0,28 84,64* 0,09 0,31
G/T
510
1 27,45* 1,57 60,68* 8,76 18,83
G/T
67
1 34,86* 0,21 59,67* 2,64 0,16
G/T
68
1 26,67* 21,34* 73,27 0,02 0,51
G/T
69
1 8,09 8,41* 0,001 21,66 9,27
G/T
610
1 38,13* 2,40 37,94 0,78 0,01
G/T
78
1 6,86 1,04 8,82 12,28 46,10
G/T
79
1 3,51 12,81* 17,43 0,97 12,46
G/T
710
1 38,56* 2,43 99,90* 4,24 0,006
G/T
89
1 25,80* 0,03 136,30* 79,83* 0,01
G/T
810
1 15,28 0,0 56,25* 0,51 17,26
G/T
910
1 0,61 0,79 0,78 9,24 0,82
G/P30F90 1 0,14 2,60 10,49 7,45 1,06
G/AG1051 1 10,04 0,82 0,48 8,15 0,04
G/DKB747 1 0,18 0,90 72,93* 14,63 17,51
G/DKB333 1 0,35 0,11 3,11 1,26 2,10
Resíduo
97 5,57 0,86 13,85 7,64 62,49
Média
33,96 7,89 52,47 24,37 62,02
CV(%)
6,95 11,77 7,09 11,34 12,74
* = significativo em nível de 5% e ns = não significativo pelo teste F. 1: XB8028; 2: VALENT; 3:CD307; 4: P30F90;
5: Pointer; 6: SHS4070; 7: BRS3003; 8: AG1051; 9: 2B619; 10: DKB466.
41
Para a característica PMS, as combinações híbridas não apresentaram diferenças
significativas na análise de variância individual pelo teste F a 5%, na geração F2
(Tabela 10), evidenciando que as combinações híbridas não apresentaram variabilidade
genética para esta característica. Ressalta-se que os híbridos comerciais selecionados
para serem utilizados como parentais já apresentavam adequadas médias de
produtividade de matéria verde e seca, na região Sudeste de Minas Gerais.
Tabela 10. Resumo da análise de variância individual para as características altura de planta (AP,cm),
altura de espiga (AE, cm), produtividade matéria verde (PMV, t/ha), produtividade matéria
seca (PMS, t/ha), e teores de matéria seca (MS%), proteína bruta (PB, %), fibra em
detergente neutro (FDN,%) e fibra em detergente ácido (FDA,%) e Digestibilidade in vitro da
MS (DIVMS,%) das combinações híbridas obtidas de F2. Viçosa-MG, 2008
Quadrados Médios
FV GL
AP AE PMV PMS MS PB FDN FDA DIVMS
Blocos
1 36,73 149,39 29,76 1,51 2,56 1,34 34,69 27,30 1283,07
Tratamentos
48 243,51* 213,10* 30,67* 3,53
ns
11,76* 2,04* 29,44* 12,42* 66,39*
Resíduo
48 83,88 70,29 17,22 2,70 5,97 0,93 17,20 6,77 56,91
Média
Geral
212 112 31,12 10,25 33,02 8,0 53,53 23,50 62,56
CV(%)
4,31 6,26 13,33 16,82 7,40 12,06 7,74 11,07 12,05
* = significativo em nível de 5% e ns = não significativo pelo teste F.
Para DIVMS, houve diferença significativa na análise de variância individual e
não significância para a fonte de variação interação TxG, infere-se que houve diferença
entre as combinações híbridas F1 e F2 e que o desempenho dessas combinações
híbridas foram consistentes nas diferentes gerações. (Tabela 9). Verificou-se também
que as médias gerais
d
as combinações híbridas obtidas de F1 e F2 não foram tão
expressivas, apresentando média de 61,51% para as combinações híbridas obtidas de F1
e 62,63% para F2 (Tabela 12).
A combinação híbrida que apresentou maior produtividade de matéria seca
obtida de híbridos F1 (T
16
) apresentou 16,11 t/ha e foi 5,7% superior a combinação
híbrida obtida de F2 de maior desempenho T
57,
que apresentou 15,18 t/ha (Tabela 11).
Sendo que na média a superioridade das combinações híbridas F1 foi de 16,5% em
relação às combinações híbridas F2. A diminuição na produtividade quando se utilizou
a geração F2, ocorreu possivelmente devido a problemas de amostragem dos indivíduos
da geração F2 para obtenção dos híbridos.
42
Tabela 11.
Médias ajustadas das características altura de planta (AP), altura de espiga (AE),
produtividade matéria verde (PMV), produtividade matéria seca (PMS) das 45 combinações
híbridas de milho em diferentes gerações. Viçosa-UFV, 2008
1
AP (cm) AE (cm) PMV (t/ha) PMS (t/ha)
Híbridos
2
F1 F2 F1 F2 F1 F2 F1 F2
T
12
212 a 213 a 122 a 126 a 30,54 a 30,42 a 11,04 a 10,04 a
T
13
223 a 218 a 131 a 114 b 32,28 a 28,53 a 11,62 a 9,46 a
T
14
240 a 227 a 137 a 130 a 34,35 a 32,42 a 10,23 a 10,96 a
T
15
211 a 211 a 127 a 114 b 33,27 a 32,83 a 10,84 a 10,65 a
T
16
238 a 225 a 135 a 128 a 43,24 a 29,04 a 16,11 a 8,79 a
T
17
225 a 217 a 119 a 117 a 41,06 a 30,98 a 14,90 a 10,39 a
T
18
217 a 227 a 125 a 125 a 28,47 a 30,61 a 9,43 a 10,02 a
T
19
217 a 216 a 120 a 128 a 31,26 a 29,59 a 10,02 a 9,74 a
T
110
224 a 222 a 135 a 123 a 40,77 a 36,16 a 13,09 a 12,17 a
T
23
212 a 215 a 116 a 105 a 30,89 a 27,23 a 11,71 a 9,72 a
T
24
230 a 221 a 129 a 114 b 36,74 a 32,14 a 12,85 a 11,50 a
T
25
233 a 210 b 133 a 109 b 35,91 a 30,47 a 13,15 a 10,66 a
T
26
227 a 206 b 133 a 111 b 36,77 a 31,77 a 11,21 a 10,92 a
T
27
214 a 197 a 121 a 105 a 34,46 a 28,30 a 12,04 a 8,91 a
T
28
215 a 213 a 120 a 122 a 38,53 a 31,58 a 13,51 a 10,31 a
T
29
211 a 197 a 115 a 94 b 33,86 a 26,12 a 12,27 a 9,12 a
T
210
232 a 220 a 128 a 119 a 36,47 a 36,49 a 14,17 a 12,46 a
T
34
233 a 227 a 123 a 123 a 36,80 a 31,82 a 12,37 a 9,33 a
T
35
223 a 216 a 123 a 114 a 34,56 a 27,83 a 12,81 a 9,38 a
T
36
230 a 225 a 130 a 113 b 34,30 a 34,12 a 11,69 a 11,13 a
T
37
219 a 202 a 123 a 103 b 29,22 a 24,27 a 10,66 a 9,64 a
T
38
230 a 222 a 132 a 115 b 32,73 a 22,05 a 11,90 a 7,42 a
T
39
219 a 192 b 109 a 95 b 33,90 a 26,21 a 12,25 a 9,38 a
T
310
227 a 214 b 123 a 109 b 33,76 a 28,43 a 12,36 a 10,07 a
T
45
227 a 221 a 122 a 114 a 36,82 a 30,66 a 12,22 a 10,68 a
T
46
239 a 226 a 137 a 128 a 38,20 a 29,50 a 12,79 a 10,33 a
T
47
237 a 219 b 128 a 114 b 38,51 a 32,00 a 13,72 a 11,21 a
T
48
238 a 212 b 128 a 110 b 35,10 a 27,56 a 12,17 a 8,19 a
T
49
229 a 213 a 121 a 105 a 39,13 a 32,18 a 13,04 a 9,75 a
T
410
221 a 221 a 120 a 110 a 31,68 a 31,35 a 11,56 a 10,49 a
T
56
228 a 202 b 128 a 106 a 30,70 a 36,63 a 11,05 a 10,40 a
T
57
209 a 208 a 111 a 118 a 39,08 a 42,32 a 13,86 a 15,18 a
T
58
215 a 220 a 123 a 123 a 34,33 a 31,40 a 11,56 a 10,46 a
T
59
201 a 196 a 109 a 103 a 33,25 a 30,10 a 11,55 a 9,41 a
T
510
227 a 202 b 121 a 111 a 36,77 a 30,74 a 13,35 a 9,67 a
T
67
221 a 194 b 124 a 95 a 34,73 a 30,33 a 13,26 a 10,03 a
T
68
230 a 200 a 142 a 102 a 41,73 a 30,01 a 13,57 a 8,73 a
T
69
213 a 198 a 115 a 101 a 33,80 a 27,98 a 11,94 a 9,51 a
T
610
218 a 225 a 117 a 121 a 34,10 a 37,69 a 11,47 a 11,08 a
T
78
215 a 216 a 118 a 116 a 39,65 a 34,77 a 13,57 a 11,67 a
T
79
200 a 202 a 105 a 110 a 34,13 a 36,86 a 11,45 a 12,13 a
T
710
215 a 202 a 123 a 109 a 34,31 a 34,50 a 11,47 a 9,85 a
T
89
208 a 209 a 113 a 113 a 31,29 a 34,77 a 10,89 a 10,10 a
T
810
218 a 192 b 130 a 96 b 30,22 a 23,06 a 10,60 a 7,08 a
T
910
211 a 208 a 109 a 103 a 35,38 a 32,51 a 11,98 a 10,68 a
Médias 222 212 123 113 35,05 31,03 12,21 10,19
DMS-t 36,00 36,00 32,02 32,02 18,69 18,69 7,54 7,54
1
Médias seguidas de mesma letra(maiúscula), não diferem entre si pelo teste F a 5% para cada
característica.
2
= 1: XB8028; 2: VALENT; 3:CD307; 4: P30F90; 5: Pointer; 6: SHS4070; 7:
BRS3003; 8: AG1051; 9: 2B619; 10: DKB466.
43
Tabela 12. Médias ajustadas das características: matéria seca (MS, %), proteína bruta (PB,%), fibra em
detergente neutro (FDN,%), fibra em detergente ácido (FDA,%) e Digestibilidade in vitro
MS (DIVMS,%) das silagens, das combinações híbridas F1 e F2. Viçosa-UFV, 2008
1
.
MS PB FDN FDA DIVMS
Híbridos
2
F1 F2 F1 F2 F1 F2 F1 F2 F1 F2
T
12
35,19 a 32,84 a 8,86 a 9,4 a 54,92 a 52,55 a 26,56 a 21,77 a 66,76 a 69,10 a
T
13
35,32 a 33,03 a 8,25 a 8,1 a 50,30 a 54,89 a 24,81 a 23,34 a 59,00 a 59,84 a
T
14
29,48 a 33,78 a 7,91 a 7,2 a 59,38 a 52,50 a 31,22 a 22,93 b 49,66 a 56,66 a
T
15
32,42 a 32,55 a 7,53 a 7,1 a 45,66 a 47,89 a 22,56 a 21,97 a 67,18 a 64,43 a
T
16
38,03 a 30,39 b 8,40 a 8,4 a 53,28 a 57,94 a 26,89 a 24,25 a 59,97 a 60,50 a
T
17
35,68 a 33,57 a 7,17 a 6,1 a 41,58 b 54,85 a 20,84 b 26,61 a 67,84 a 67,77 a
T
18
32,93 a 32,95 a 8,58 a 8,4 a 49,17 a 54,04 a 22,26 a 26,59 a 64,91 a 62,16 a
T
19
30,92 a 33,15 a 9,75 a 8,2 a 52,99 a 52,61 a 25,06 a 21,32 a 60,36 a 62,63 a
T
110
31,21 a 33,69 a 7,15 a 7,6 a 45,22 b 51,90 a 21,78 a 23,25 a 63,91 a 59,88 a
T
23
36,74 a 35,61 a 7,13 a 7,8 a 51,96 a 54,67 a 23,66 a 23,08 a 63,69 a 59,89 a
T
24
35,14 a 34,76 a 6,87 b 9,2 a 49,67 a 47,34 a 24,00 a 21,68 a 68,93 a 61,59 a
T
25
36,01 a 35,78 a 7,95 a 6,9 a 51,47 a 51,04 a 22,61 a 23,92 a 58,27 a 66,37 a
T
26
29,57 b 34,19 a 8,64 a 7,9 a 57,87 a 49,88 b 27,28 a 22,16 b 45,15 a 52,96 a
T
27
34,23 a 31,52 a 7,19 a 8,6 a 48,08 b 57,96 a 23,40 a 23,47 a 65,77 a 69,43 a
T
28
34,52 a 32,65 a 9,02 b 7,3 b 53,49 a 51,66 a 25,20 a 21,97 a 50,95 a 51,22 a
T
29
35,81 a 34,92 a 8,03 a 7,6 a 48,39 a 54,99 a 24,00 a 24,27 a 63,71 a 61,65 a
T
210
38,55 a 34,13 a 6,67 a 8,6 a 50,97 a 48,35 a 28,28 a 21,43 b 64,00 a 70,65 a
T
34
33,61 a 29,31 a 7,28 a 8,0 a 53,98 a 53,36 a 28,48 a 24,53 b 55,53 a 66,01 a
T
35
38,02 a 33,71 a 9,12 a 7,8 a 46,63 a 51,45 a 20,28 a 23,13 a 63,81 a 63,12 a
T
36
33,63 a 32,74 a 6,74 a 8,9 a 60,29 a 52,47 b 32,54 a 21,00 b 48,52 a 49,20 a
T
37
36,25 a 39,53 a 8,42 a 6,9 a 50,00 a 52,61 a 25,31 a 22,99 a 63,58 a 64,40 a
T
38
35,55 a 33,64 a 7,45 a 7,1 a 53,73 a 45,23 b 28,19 a 20,52 b 62,12 a 69,55 a
T
39
36,13 a 35,79 a 8,54 a 9,1 a 49,21 a 51,18 a 22,94 a 24,36 a 63,53 a 65,18 a
T
310
36,10 a 35,39 a 6,40 a 5,9 a 53,51 a 48,12 a 28,05 a 20,05 b 54,70 a 61,66 a
T
45
32,91 a 34,85 a 7,70 a 6,5 a 57,34 a 48,35 b 28,00 a 22,11 b 49,84 a 51,81 a
T
46
34,17 a 34,95 a 6,75 a 8,0 a 50,26 a 55,39 a 25,26 a 24,16 a 69,02 a 63,98 a
T
47
34,93 a 34,94 a 7,86 a 7,7 a 45,00 a 48,19 a 19,99 a 20,36 a 73,73 a 71,36 a
T
48
34,38 a 29,69 b 6,39 a 7,3 a 52,93 b 61,69 a 27,72 a 28,95 a 65,35 a 62,24 a
T
49
33,55 a 30,41 a 7,06 a 7,7 a 50,69 a 49,33 a 25,04 a 20,28 a 64,55 a 65,59 a
T
410
36,80 a 32,91 a 6,61 b 8,7 a 47,19 a 48,97 a 24,41 a 21,73 a 65,83 a 64,88 a
T
56
36,49 a 28,71 b 6,43 b 9,1 a 56,41 a 57,10 a 27,70 a 26,58 a 56,75 a 57,81 a
T
57
35,89 a 36,01 a 7,47 a 8,8 a 52,68 a 53,72 a 32,61 a 19,42 b 66,08 a 66,60 a
T
58
35,54 a 33,42 a 7,41 a 7,1 a 58,72 a 61,61 a 28,06 a 28,45 a 48,85 a 45,51 a
T
59
35,11 a 31,11 a 8,04 7,5 a 47,44 b 57,09 a 26,58 a 26,93 a 64,18 a 63,73 a
T
510
36,70 a 31,46 b 8,81 a 7,5 a 48,11 b 55,92 a 23,78 a 26,23 a 63,64 a 68,28 a
T
67
39,03 a 33,13 b 8,03 a 7,2 a 47,08 b 54,04 a 23,47 a 20,99 a 60,69 a 62,37 a
T
68
34,24 a 29,08 b 7,19 b 11,5 a 49,54 a 57,07 a 24,95 a 24,02 a 60,16 a 62,53 a
T
69
36,81 a 33,97 a 7,45 b 10,2 a 52,61 a 51,79 a 27,87 a 22,93 a 63,52 a 62,14 a
T
610
35,24 a 29,06 b 7,01 a 8,3 a 52,34 a 58,26 a 26,15 a 26,95 a 60,81 a 61,57 a
T
78
36,25 a 33,63 a 7,88 a 8,5 a 54,77 a 51,63 a 23,29 a 19,78 a 64,27 a 71,68 a
T
79
34,60 a 32,73 a 11,01 a 7,1 b 54,08 a 57,89 a 24,91 a 23,99 a 65,93 a 62,65 a
T
710
34,83 a 28,00 b 8,33 a 9,5 a 49,64 b 58,83 a 24,68 a 26,25 a 64,13 a 64,66 a
T
89
34,12 a 29,04 b 7,98 a 7,9 a 44,14 b 55,01 a 21,06 b 28,72 a 65,82 a 65,90 a
T
810
34,42 a 30,51 a 8,73 a 8,5 a 53,96 b 60,39 a 26,22 a 25,75 a 60,52 a 65,27 a
T
910
33,52 a 32,73 a 6,88 a 7,7 a 56,13 a 54,43 a 24,66 a 27,00 a 62,39 a 62,08 a
Médias 34,90 32,89 7,78 8,02 51,40 53,47 25,39 23,60 61,51 62,63
DMS-t 10,75 10,75 3,92 3,92 15,98 15,98 11,86 11,86 21,85 32,11
1
Médias seguidas de mesma letra, não diferem entre si pelo teste F a 5% para cada característica.
2
= 1:
XB8028; 2: VALENT; 3:CD307; 4: P30F90; 5: Pointer; 6: SHS4070; 7: BRS3003; 8: AG1051; 9:
2B619; 10: DKB466.
44
Os valores encontrados da PMS para as combinações híbridas, com médias de
12,21 e 10,19t/ha em F1 e F2 respectivamente, são próximos aos registrados por
Oliveira, (2007) de 12,7t/ha, ao avaliarem híbridos destinados a produção de silagem na
bacia leiteira do estado de Goiás, e ligeiramente inferior às 14,2t/ha encontradas por
Oliveira et al., (2003) e Oliveira et al., (2004), em híbridos comerciais de milho para
silagem, avaliados na região sudeste do Brasil.
Para a característica DIVMS, a melhor combinação híbrida oriunda da geração
F1 apresentou estimativa de 73,73% (T
47
) e foi 2,7% superior a melhor combinação
oriunda da geração F2 que apresentou desempenho de 71,68% (T
78
) (Tabela12).
Também na média geral houve semelhança entre as combinações híbridas F2 com
média de 62,63% em relação a F1 com 61,51%, o que pode ser confirmado pela não
significância da interação tratamento e geração para DIVMS.
Para a característica PB, houve superioridade na média das combinações
híbridas F2 (8,02%) em relação às obtidas em F1 (7,78%), de 3%, o que pode ter sido
ocasionada pela superioridade de algumas combinações na geração F2 em relação a F1,
como por exemplo do desempenho do T
68
(11,5%) e T
69
(10,2) em F2 (Tabela12). Isso
pode ter ocorrido devido à heterose favorável positiva para estas combinações híbridas.
No trabalho de Souza Sobrinho, (2002), também foi observado uma superioridade de
uma combinação híbrida F2 para produção de grãos em relação a F1. Esses valores
médios encontrados estão dentro do observado na literatura, cujos valores variaram
entre 6 e 9% (CRUZ e PEREIRA FILHO 2001).
As combinações híbridas que apresentaram as melhores médias para a
característica DIVMS, considerada característica principal para predizer o valor
nutricional da silagem e menores estimativas dos constituintes de parede celular, FDN e
FDA foram BRS3003 x AG1051 (T
78
), P30F90 x BRS 3003 (T
47
), Valent x DKB466
(T
210
), CD307 x AG 1051 (T
38
), Pointer x BRS3003 (T
57
), P30F90 x 2B619 (T
49
),
P30F90 x DKB466 (T
410
) (Tabela 12).
Dentre as combinações que apresentaram melhores médias para as
características associadas à digestibilidade, as combinações híbridas BRS3003 x
AG1051 (T
78
), P30F90 x BRS 3003 (T
47
), Valent x DKB466 (T
210
), Pointer x BRS3003
(T
57
) e P30F90 x DKB466 (T
410
) apresentaram as melhores médias para PB,
apresentando-se como as de melhor qualidade na geração F2 (Tabela 12). Considerando
a inversa relação entre o consumo e a FDN e digestibilidade e a FDA (MERTENS,
45
1987), pode-se inferir que a redução do teor de FDN e FDA, com o acréscimo de grãos
à silagem, permitiriam maior ingestão de alimentos e maior disponibilidade de energia
para os animais, conseqüentemente maior produção animal.,
As combinações híbridas BRS3003 x AG1051 (T
78
), P30F90 x BRS 3003 (T
47
),
Valent x DKB466 (T
210
), Pointer x BRS3003 (T
57
) merecem destaque, pois
apresentaram médias altas para as características PMS (11,21 a 15,18t/ha), PB (7,69 a
8,84%) e DIVMS (66,60 a 71,68%) e baixas médias para as características FDN (48,19
a 53,72%) e FDA (19,42 a 21,43%) (Tabelas 11 e 12), associando dessa forma melhor
qualidade de fibra, com maior digestibilidade, maiores teores protéicos e produtividade
de matéria seca.
Ao comparar essas combinações de melhores desempenhos produtivos e
qualitativos, vale destacar que a combinação P30F90 x BRS3003 (T
47
) que manteve as
melhores médias nas duas gerações, mantendo melhor complementação gênica e a
heterose para as características de interesse para qualidade de silagem.
4.4 Análise Dialélica das populações F2 de híbridos comerciais
O resumo da análise de variância individual com a decomposição do efeito de
tratamentos em capacidade geral de combinação (CGC) e capacidade específica de
combinação (CEC) estão apresentados na Tabela 13. Foram constatadas diferenças
significativas pelo teste F (P<0,05) para CGC e CEC para as características nutritivas
PB, FDN e FDA e somente para CGC para as características agronômicas AP, AE,
PMV e PMS. Comparando a análise dialélica individual das combinações híbridas das
duas gerações pode-se observar que os estudos dos efeitos genéticos mantiveram um
padrão, apresentando o componente quadrático referente à CEC superior a CGC para as
características de qualidade. Assim espera-se que a resposta da combinação híbrida seja
determinada, principalmente, pelo seu efeito heterótico.
46
Tabela 13. Estimativas dos quadrados médios da capacidade geral de combinação (CGC), da
capacidade específica de combinação (CEC), do resíduo, e média dos quadrados
dos efeitos para AP: Altura de planta (cm), AE: Altura de espiga (cm); PMV:
Produtividade matéria verde (t/ha); PMS: Produtividade matéria seca (t/ha); MS:
Matéria seca (%) PB: Proteína bruta (%); FDN: Fibra em detergente neutro (%);
FDA: Fibra em detergente ácido (%); DIVMS: Digestibilidade in vitro da MS (%),
das 45 combinações híbridas F2 em 2008. Viçosa-UFV, 2008
Quadrados Médios
FV GL
AP AE PMV PMS MS PB FDN FDA DIVMS
Tratamentos
44
221,58* 181,6* 30,49* 3,63ns 11,20* 2,19* 30,95* 12,81* 64,54ns
CGC 9
575,71* 414,54* 45,94* 5,17* 17,20* 2,48* 35,68* 15,42* 85,34ns
CEC 35
130,53ns 121,7* 26,52ns 3,23ns 9,66ns 2,12* 29,73* 12,14* 59,19ns
Resíduo 48
83,88 70,29 17,22 2,705 5,977 0,933 17,20 6,77 56,91
Média
Geral
211 112 31,02 10,19 32,88 8,02 53,47 23,60 62,60
Componentes quadráticos
CGC
30,74 21,51 1,79 0,154 0,70 0,097 1,155 0,54 1,77
CEC
23,32 25,70 4,651 0,267 1,84 0,59 6,266 2,68 1,14
*
= Significativo no nível de 5% pelo teste F e
ns
= Não significativo
Para a característica DIVMS não se constatou diferença significativa para CGC e
CEC (Tabela 13). A ausência de significância, no entanto, sinaliza que os parentais não
apresentam entre si um apreciável grau de complementação gênica em relação às
freqüências dos alelos nos locos que apresentam dominância (VENCOVSKY e
BARRIGA, 1992). Os efeitos de CGC para os valores de digestibilidade in vitro da
matéria seca foram mais importantes do que os efeitos da CEC (ARGILLIER et al.,
1995).
Na análise de variância dialélica conjunta, envolvendo as combinações híbridas
das duas gerações foram detectadas diferenças significativas pelo teste F (P<0,05), para
as fontes de variação CGC x Geração e CEC x Geração para as características MS, PB,
FDN e FDA e significativo somente para CEC x Geração, para as características AP,
AE, PMV e PMS (Tabela 14). Isso indica que a resposta dos híbridos avaliados pode ser
atribuída a diferentes componentes genéticos e que tantos os efeitos da CGC quanto os
efeitos da CEC não foram consistentes nas duas gerações avaliadas, evidenciando a
necessidade de estimar a capacidade de combinação dos híbridos específicos em cada
geração. Portanto, ao utilizar diferentes gerações de híbridos, as estimativas dos
47
parâmetros genéticos podem ser alteradas principalmente com a amostragem de plantas,
com a característica avaliada e com genitor.
Tabela 14. Análise de variância conjunta do dialelo para as características AP: Altura de planta
(cm); PMV: Produtividade matéria verde (t/ha); PMS: Produtividade matéria seca
(t/ha); MS: Matéria seca (%); PB: Proteína bruta (%); FDN: Fibra em detergente
neutro (%); FDA: Fibra em detergente ácido (%); DIVMS: Digestibilidade in vitro
da MS (%)das 45 combinações híbridas F2. Viçosa-UFV, 2008
Quadrados Médios
FV GL
AP AE PMV
PMS MS PB FDN FDA DIVMS
Tratamentos
44 314,3
*
211,1
*
35,1
*
4,2
ns
10,8
ns
1,8
ns
35,8
ns
12,4
ns
125,5
*
CGC
9 1099,3
*
755,4
*
55,4
*
6,09
*
18,6
ns
2,09
ns
29,8
ns
13,9
ns
183,2
*
CEC
35 112,5
ns
71,1
ns
29,8
ns
3,7
ns
8,8
ns
1,8
ns
37,3
ns
12,0
ns
110,6
*
Gerações
1 4361,0
*
5313,8
*
725,7
*
182,0
ns
182,4
*
2,6
*
193,7
*
143,7
*
51,9
ns
Trat x Geração
44 109,1
*
110,6
*
18,7
*
2,8
*
8,9
*
2,1
*
30,7
*
17,3
*
16,2
ns
CGC x Geração
9 97,7
ns
116,2
ns
12,1
ns
1,3
ns
10,3
*
3,2
*
33,7
*
14,2
*
10,3
ns
CGE x Geração
35 112,0
*
109,2
*
20,4
*
3,2
*
8,59
*
1,8
*
29,9
*
18,1
*
17,7
ns
Resíduo
Combinado
96 77,2 64,6 19,6 2,8 5,6 0,8 13,9 7,6 41,63
Média Geral
216
117 33,03
11,20 33,89 7,9 52,4 24,49 62,07
**
Significativo no nível de 1% pelo teste F;
*
= Significativo no nível de 5% pelo teste F e
ns
Não significativo
Em relação às estimativas de capacidade geral de combinação (CGC) das
combinações obtidas de F2, para a característica DIVMS, os genitores de maiores
estimativas coincidiram com os obtidos da geração F1, evidenciando o potencial dos
híbridos comerciais em manterem a capacidade geral de combinação em gerações
avançadas. Destacaram-se os genitores de maiores estimativas positivas o BRS3003F1,
DKB466F1, 2B619F1, P30F90F1 e ValentF1 indicando o aumento da contribuição
gênica nos cruzamentos em que participaram para formação de combinações híbridas
com melhores qualidade de fibras, ou seja, mais digestíveis, sendo, portanto
promissores para uso em programas de melhoramento com objetivo de aumentar a
digestibilidade por planta em populações segregantes (Tabela 15).
48
Tabela 15. Estimativas dos efeitos da capacidade geral de combinação (Ĝi) para nove
características de dez populações F1 de milho avaliadas pela geração F2 em 2008
Efeitos
1
Genótipos
AP AE PMV PMS MS PB FDN FDA DIVMS
BRS3003F1
-6,350 -3,225 1,883 0,906 0,8835 -0,191 1,061 -1,072 5,013
DKB466 F1
-0,225 -1,475 1,458 0,224 -1,014 0,025 0,492 0,775 1,816
2B619 F1
-9,60 -7,600 -0,368 -0,242 -0,268 0,11 0,386 0,921 0,873
P30F90 F1
9,900 4,400 0,046 0,085 -0,049 -0,238 -2,014 -0,713 0,138
Valent F1
-1,975 -0,975 -0,5932 0,235 1,301 0,164 -1,599 -1,085 0,076
XB8028 F1
8,525 11,525 0,1642 0,0575 -0,005 -0,197 -0,258 -0,051 -0,356
CD307 F1
2,900 -2,725 -3,597 -0,778 1,594 -0,311 -2,157 -1,179 -0,802
AG1051 F1
0,40 1,15 -1,682 -0,972 -1,423 0,193 2,137 1,539 -1,155
Pointer F1
-2,725 -0,100 1,714 0,591 0,201 -0,482 0,367 0,788 -1,769
SHS4070 F1
-0,850 -0,975 0,976 -0,105 -1,221 0,927 1,588 0,076 -3,682
1
= AP: Altura de planta (cm); AE: Altura de espiga (cm); PMV: Produtividade matéria verde
(t/ha); PMS: Produtividade matéria seca (t/ha), MS: Matéria seca (%); PB: Proteína bruta (%);
FDN: Fibra em detergente neutro (%); FDA: Fibra em detergente ácido (%); DIVMS:
Digestibilidade in vitro da MS (%)
Com relação aos efeitos da CGC para PB, verifica-se que o cultivar SHS4070-
F1, é o genitor que promove maiores ganhos genéticos no incremento do caráter,
seguido pelo AG1051-F1, Valent-F1. Para as características de produtividade destacou-
se o cultivar BRS3003-F1 que apresentou maior estimativa de CGC para PMS (0,906) e
PMV (1,883), proporcionando maiores contribuições ao aumento da produtividade nas
combinações híbridas.
Dentre as populações F1 que apresentaram melhores estimativas para DIVMS,
os genitores que apresentaram melhores comportamentos, associando às melhores
estimativas para produtividade e qualidade foram o BRS3003F1 e o ValentF1, sendo o
BRS3003F1, a população que apresentou a maior estimativa para DIVMS (5,013),
estimativa negativa para FDA (-1,072) e estimativas positivas para PMV e PMS (1,883
e 0,906) (Tabela 15). Essa combinação híbrida manteve o melhor desempenho per si nas
duas gerações, F1 e F2, destacando-se pelo seu potencial em manter a capacidade de
combinação com os outros genitores em gerações avançadas.
Foram identificados genitores que, além de possuir alta estimativa de CGC (
),
produzem combinações híbridas superiores, pela estimativa de CEC (
) e adequados
49
desempenhos médios para as características de interesse. As combinações híbridas que
se destacaram em F2, foram CHF2-210, CHF2-78, CHF2-47 e CHF2-57, que
apresentaram altas médias para as características nutricionais e produtividade, alta
freqüência de alelos favoráveis de seus genitores e possibilidade de exploração da
heterose de forma satisfatória. Dentre essas combinações destacamos a P30F90 x
BRS3003 (T
47
), que apresentou comportamento consistente nas duas gerações (Tabela
16).
Tabela 16. Estimativa dos efeitos da capacidade específica de combinação ( ) para nove
características de milho forrageiro e desvios-padrão (DP) das diferenças entre
efeitos de duas combinações híbridas na geração F2. Viçosa, UFV, 2008
Características avaliadas
2
Efeitos
( S
ij
)
1
AP AE PMV PMS MS PB FDN FDA DIVMS
CHF2-38
6,722 4,041 -3,700 -1,024 0,580 -0,842 -8,220 -3,444 8,547
CHF2-12
-5,527 2,916 -0,180 -0,448 -1,343 1,422 0,937 -0,697 6,412
CHF2-210
10,222 8,916 4,595 1,805 0,955 0,389 -4,013 -1,864 6,040
CHF2-25
2,722 -2,458 -1,680 -0,362 1,390 -0,752 -1,198 0,613 5,815
CHF2-510
-7,027 0,041 -3,462 -1,340 -0,615 -0,084 1,590 1,062 5,762
CHF2-78
9,972 5,541 3,539 1,540 1,281 0,517 -5,037 -4,291 5,512
CHF2-46
4,972 12,041 -2,550 0,154 3,332 -0,670 2,345 1,193 4,795
CHF2-34
2,222 8,791 4,341 -0,172 -5,123 0,538 4,060 2,818 4,475
CHF2-68
-11,527 -10,708 -0,313 -0,388 -1,163 2,428 -0,125 -1,199 4,397
CHF2-15
-6,777 -9,958 -0,078 -0,194 -0,533 -0,241 -5,689 -2,371 4,255
CHF2-47
3,472 0,291 -0,958 0,023 1,217 0,098 -4,326 -1,459 3,800
CHF2-89
6,222 6, 916 5,790 1,119 -2,157 -0,463 -0,982 2,655 3,342
CHF2-35
3,847 4,291 -1,316 -0,628 -0,973 0,522 -0,230 -0,082 2,921
CHF2-69
-3,527 -2,953 -3,656 -0,338 2,571 1,161 -3,654 -1,670 2,540
CHF2-59
-3,652 -1,833 -2,275 -1,134 -1,711 -0,139 2,867 1,617 2,326
CHF2-27
-6,652 .3,333 -4,019 -2,426 -3,552 0,646 5,028 2,023 2,264
CHF2-49
0,722 -4,333 1,473 -0,288 -2,161 0,173 -2,511 -3,531 1,720
CHF2-39
-13,277 -7, 208 -0,854 0,205 1,575 1,299 0,519 1,014 1,710
CHF2-610
14,097 10,916 4,226 0,765 -1,592 -0,664 2,709 2,494 1,696
CHF2-16
5,347 4,916 -3,129 -1,358 -1,271 -0,371 3,139 0,621 1,649
CHF2-810
-20,152 -16,208 -7, 745 -2,366 0,058 0,291 4,290 -0,169 1,329
CHF2-57
5,097 8,791 7,693 3,486 2,037 1,492 -1,177 2,112 1,306
CHF2-18
6,097 -0,208 1,098 0,739 1,490 0,393 -1,309 1,497 0,941
CHF2-48
-10,277 -8,083 -1,833 -1,118 -1,726 -0,695 8,097 4,519 0,687
CHF2-17
2,847 -3,833 -2,096 -0,769 -0,196 -1,502 0,577 4,128 0,554
CHF2-56
-6,402 -5,458 2,910 -0,281 -3,157 0,623 1,674 -3,900 0,531
CHF2-24
1,097 -1,958 1,658 0,984 0,620 1,273 -2,516 -0,125 -0,292
CHF2-410
-0,652 -5,458 -1,183 -0,014 1,085 0,872 -2,977 -1,936 -0,364
CHF2-19
5,097 11,541 -1,235 -0,270 0,535 0,306 -0,988 -3,154 -0,517
CHF2-67
-10,777 -13,333 -3,558 -0,966 0,580 -1,537 -2,079 -1,617 -1,500
CHF2-23
2,097 -3,833 0,390 0,068 -0,173 -0,063 4,955 1,740 -1,732
CHF2-310
-0,652 0,666 -0,460 0,429 1,921 -1,755 -3,685 -3,150 -2,194
CHF2-37
-6,527 -3,583 -5,045 -0,683 4,163 -0,548 0,235 1,637 -2,420
CHF2-13
-5,402 -7,333 0,933 -0,014 -1,447 0,637 3,834 0,966 -2,552
50
Tabela 16. Continuação.
CHF2-29
-3,402 -9,958 -3,948 -1,068 0,998 -0,695 2,733 0,830 -2,597
CHF2-910
5,847 -0,458 0,390 0,503 1,123 -0,476 0,082 1,699 -3,319
CHF2-710
-3,402 1,166 0,129 -1,475 -4,757 1,654 3,807 2,942 -4,309
CHF2-110
1,722 0,416 3,508 1,693 1,821 -0,228 -1,804 -1,079 -4,640
CHF2-79
5,972 8,291 4,315 1,270 -0,773 -0,820 2,973 0,537 -5,205
CHF2-26
-3,152 0,417 0,358 0,594 1,222 -1,182 -3,579 -0,434 -5,352
CHF2-14
-3,402 1,541 1,180 0,621 0,946 -0,415 1,302 0,089 -6,102
CHF2-45
1,847 -2,833 -2,129 -0,191 1,810 -0,830 -3, 472 -1,569 -8,719
CHF2-36
10,972 4,166 5,712 1,818 -0,521 0,212 -0,431 -1,500 -8,755
CHF2-28
2,597 9,291 2,825 0,851 -0,116 -1,037 -2,347 -2,087 -10,559
CHF2-58
10,347 9,416 0,338 0,645 1,753 -0,591 5,635 2,518 -14,197
DP (Sij)
5,34 4,78 2,60 1,07 1,62 0,62 2,58 1,69 4,70
DP (Sij – Sik)
8,01 7,17 3,91 1,61 2,43 0,93 3,87 2,54 7,05
DP (Sij – Skl)
7,42 6,64 3,62 1,49 2,25 0,86 3,58 2,35 6,53
1
= 1: XB8028; 2: VALENT; 3:CD307; 4: P30F90; 5: Pointer; 6: SHS4070; 7: BRS3003; 8:
AG1051; 9: 2B619; 10: DKB466 e
2
= AP: Altura de planta (cm); PMV: Produtividade matéria
verde (t/ha); PMS: Produtividade matéria seca (t/ha); PB: Proteína bruta (%); FDN: Fibra em
detergente neutro (%); FDA: Fibra em detergente ácido (%); DIVMS: Digestibilidade in vitro da
MS (%)
Observou-se pela análise dialélica que as interações gênicas que controlam as
principais características de interesse para produção de silagem, no germoplasma
avaliado, apresentaram atuação simultânea, com predomínio dos efeitos gênicos não-
aditivos nas duas gerações. Desse modo, as populações segregantes obtidas das
melhores combinações poderão ser conduzidas por meio de técnicas de seleção
recorrente recíproca, que permite explorar os efeitos das capacidades de combinação
para as diversas características de interesse, sejam eles controlados por ação gênica
aditiva ou não-aditiva.
51
5. CONCLUSÕES
1- O germoplasma comercial utilizado tem potencial para a seleção de genitores
de milho forrageiro por meio de populações obtidas de gerações avançadas.
2- A estratégia da capacidade de combinação dos genitores mostrou-se eficiente
para identificar as combinações híbridas que associaram produtividade e
características nutritivas da silagem.
3- Existem combinação híbridas específicas com potencial genético e
variabilidade para aumentar as médias de produtividade associados às
características nutricionais da silagem, obtendo maior complementariedade
de alelos.
4- As combinações híbridas obtidas da geração F2, envolvendo os cultivares
Valent x DKB466, BRS3003 x AG1051, P30F90 x BRS3003 e Pointer x
BRS3003 apresentam-se promissoras para serem utilizadas no
desenvolvimento de populações em equilíbrio visando à obtenção de
híbridos intervarietais.
5- A combinação híbrida P30F90 x BRS3003 associa alta estimativa do efeito
da CEC, adequadas médias para produtividade e qualidade e desempenho
consistentes nas duas gerações.
52
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALMEIDA FILHO, S.L. Avaliação de cultivares de milho (Zea mays L.) para
silagem. Viçosa : UFV, 1996. 53p.
ALLEN, M. S.; MAIN, D. G.; O’NEIL, K. A.; BECK, J. Variation in fiber fractions and
in vitro true and cell wall digestibility of corn silage hybrids. Journal of Dairy Science,
v. 73, p. 129, 1990.
ALLEN, M.S.; COORS, J.G.; ROTH, G.W.; Corn Silage In: Silage Science an
Technology. Agronomy. 42: 547-595, 2003.
ARGILLIER, O.; BARRIÈRE, Y.; HÉBERT, Y. Genetic variation and selection
criterion for digestibility traits of forage maize. Euphytica 82:175–184, 1995.
ARGILLIER, O.; MÉCHIN, V.; BARRIÈRE, Y.; Genetic variation, selection criteria
and utility of inbred line per se evaluation in hybrid breeding for digestibility related
traits in forage maize, Crop Science. 40: 1596–1600, 2000.
ASSOCIATION OFFICIAL ANALYTICAL CHEMISTS - AOAC. Official methods
of analysis. 13 ed. Washington, D.C. 1015 p, 1980.
AYDIN, G.; GRANT, R.J., O’REAR, J., Brown midrib sorghum in diets of lactating
dairy cows, Journal .Dairy Science. 82: 2127–2135, (1999).
BARNES, R.F.; MULLER, L.D.; BAUMAN, L.F.; COLENBRANDER, V.F.; In vitro
dry-matter disappearance of brown midrib mutants, Journal Animal., Science. 33 881–
884, (1971).
BARRIÈRE, Y.; TRAINEAU, R.; EMILE, J. C.; HÉBERT, Y.; Variation and
covariation of silage maize digestibility estimated from digestion trials with sheep,
Euphytica, v. 59, p. 61–72, 1992.
53
BARRIÈRE, Y., ARGILLIER O. Brown-midrib genes of maize: A review. Agronomie
13, 865-876, 1993.
BARRIÈRE, Y., EMILE, J.C., TRAINEAU, R., HÉBERT, Y., Genetic variation in the
feeding efficiency of maize genotypes evaluated from experiments with dairy cows,
Plant Breeding. 114: 144–148, 1995.
BARRIÈRE, Y.; ARGILLIER, O.; MICHALET-DOREA, U.B.; HÉBERT, Y.;
GUINGO, E.; GIAUFFRET, C.; EMILE, J.C. Relevant traits, genetic variation and
breeding strategies in early silage maize, Agronomie 17: 395–411, (1997).
BARRIÈRE, Y.; GUILLET, C.; The maize bm3 mutation most probably occurs in the
gene encoding 5-hydroxyconiferyl aldehyde O-methytransferase (AldOMT) rather than
in the gene encoding caffeic acid O-methyltransferase, 9th international cell wall
meeting, Toulouse, 2–7 September, p. 161, 2001.
BARRIÈRE, Y.; GUILLET, C.; GOFFNER, D.; PICHON, M.; Genetic variation and
breeding strategies for improved cell wall digestibility in annual forage crops. A review.
Animal Research, v. 52, p. 193–228, 2003.
BARRIÈRE, Y.; EMILE, J. C.; TRAINEAU, R.; SURAULT, F.; BRIAND, M.;
GALLAIS, A. Genetic variation for organic matter and cell wall digestibility in silage
maize. Lessons from a 34-year long experiment with sheep in digestibility crates.
Maydica, v. 49, p. 115–126, 2004.
BARRIÈRE, Y.; ALBER, D.; DOLSTRA, O.; LAPIERRE, C.; MOTTO, M.; ORDAS,
A.; VAN WAES, J.; VLASMINKEL, L.; WELCKER, C.; MONOD, J. P. Past and
prospects of forage maize breeding in Europe. I. The grass cell wall as a basis of genetic
variation and future improvements in feeding value. Maydica, v. 50, p. 259–274, 2005.
54
BASTOS, I. T.; BARBOSA, M. H. P.; CRUZ, C. D.; BURNQUIST, W. L.;
BRESSIANI, J.A.; SILVA, F. L. da. Análise dialélica em clones de cana-de-açúcar.
Bragantia, Campinas, v. 62, n. 2, p. 199-206, 2003
BOSCH, L.; CASANÃS, F.; FERRET, A.; SÁNCHEZ, E.; NUEZ, F. Screening
tropical maize populations to obtain semiexotic forage hybrids. Crop Science.
34:1089–1096, 1994.
BOREM, A.; MIRANDA, G. V. Melhoramento de plantas. 4. ed.Viçosa: UFV, 2005.
525 p.
CASLER, M. D.; JUNG, H. J. G. Selection and evaluation of smooth bromegrass clones
with divergent lignin or etherified ferulic acid concentration. Crop Science, v. 39, p.
1866–1873, 1999.
CIVARDI, L.; RIGAU, J.; PUIGDOMENECH, P. Nucleotide sequence of two cDNAs
coding for caffeoyl coenzyme A O-methyltransferase (CCoAOMT) and study of their
expression in Zea mays, Plant Physiology. 120 (1999) 1206.
COLLAZO, P.; MONTOLIU, L.; PUIGDOMENECH, P.; RIGAU, J. Structure and
expression of the lignin O-methyltransferase gene from Zea mays L. Plant Molecular
Biology. 20 :857–867, (1992).
COORS, J.G.; CARTER, P.R.; HUNTER, R.B. Silage Corn, IN: HALLAUER A.R.
(Ed.), Specialty Corns, CRC Press, London, pp. 305–340, 1994.
COX, W. J.; CHERNEY, D.R.; Influence of brown midrib, leafy, and transgenic
hybrids on corn forage production. Agronomy journal , vol. 93: 790-796, 2001.
COX, W. J.; CHERNEY, D.R. Row spacing, plant density, and nitrogen effects on corn
silage. Agronomy Journal., 93:597-602, 2001.
55
CROSSA, J.; TABA, S.; WELHAUSEN, E. J. Heterotic patterns among Mexican races
of maize. Crop Science, Madison, v.30, n.6, p.1182-1190, 1990.
CRUZ, C. D.; VENCOVSKY, R. Comparação de alguns métodos de análise dialélica.
Revista Brasileira de Genética, Ribeirão Preto, v. 12, n. 2, p. 425- 438, jun. 1989.
CRUZ, C.D. Programa GENES–Aplicativo computacional em genética e estatística.
Editora UFV, Viçosa, 394 p. 2007.
CRUZ, C.D.; REGAZZI, A. J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento
genético. 3 ed. Editora UFV, Viçosa, 390 p. 2004.
CRUZ, J. C.; PEREIRA FILHO, I. A. Cultivares de milho para silagem. In: CRUZ, J.
C. et al., (Ed.). Produção e utilização de silagem de milho e sorgo. Sete Lagoas:
Embrapa Milho e Sorgo, p. 11-37. 2001.
CRUZ, J. C.; PEREIRA FILHO, I. A.; PEREIRA, F. T. F.; OLIVEIRA, M. R. Cultivo
do Milho, Cultivares. EMBRAPA, Sete Lagoas, MG: EMBRAPA, 2002. (EMBRAPA.
Comunicado Técnico ; n. 55).
DEMARCHI, J. J. A. A.; BOIN, C.; BRAUN, G. A cultura do sorgo (Sorghum bicolor
L. Moench) para produção de silagens de alta qualidade. Zootecnia, Nova Odessa, v.
33, n. 3, p. 111-136, jul./set. 1995.
DEINUM, B.; BAKKER, J.J. Genetic differences in digestibility of forage maize
hybrids, Netherlands. Journal Agricultural Science. 29: 93–98, 1981.
DEINUM, B.; STEG, A.; HOF, G. Measurement and prediction of digestibility of
forage maize in the Netherlands, Animal Feed Science Technology. 10: 301–313,
1984.
56
DHILLON, B. S.; PAUL, C.; ZIMMER, E.; GURRATH, P. A.; KLEIN, D.;
POLLMER, W. G. Variation and covariation in stover digestibility traits in diallel
crosses of maize. Crop Science, Madison, v. 30, p. 931-936, 1990.
DOLSTRA, O.; MEDEMA, J.H.; JONG, A.W. Genetic improvement of cell-wall
digestibility in forage maize (Zea mays L.). I. Performance of inbred lines and related
hybrids, Euphytica 65: 187–194, 1993.
EMBRAPA - EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA. 2007.
http://www.cnpms.embrapa.br/publicacoes/milho/importancia.htm, (21/09/2007).
EMILE, J.C.; BARRIÈRE, Y.; MAURIES, M. Effects of maize and alfalfa genotypes
on dairy cowperformances, Ann. Zootech. 45 (1996) 17–27.
EVANGELISTA, A.R. Consórcio milho-soja e sorgo-soja: rendimento forrageiro,
qualidade e valor nutritivo das silagens. Viçosa: UFV. 77p. 1986.
FALCONER, D.S. Introdução à genética quantitativa. Viçosa, MG: UFV. Imp. Univ.
1981. 279 p.
FANCELLI, A.L.; DOURADO NETO, D. Produção de milho. Guaíba: Agropecuária,
2000. 360p.
FERRET, A.; GASA, J.; PLAIXATS, J.; CASANÃS, F.; BOSH, L.; NUEZ, F.
Predition of voluntary intake and digestibility of maize silages given to sheep from
morphological and chemical composition, in vitro digestibility or rumen degradation
characteristics. Animal Science, Haddington, v. 64, p. 493 - 501, 1997.
FONSECA, A.H. Características químicas e agronômicas associadas à
degradabilidade da silagem de milho. 93p. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) –
Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG. 2000.
57
FONSECA, A. H.; VON PINHO, R. G.; PEREIRA, M. N.; STEOLA, A. G.
Desempenho de cultivares de milho em relação às características agronômicas, químicas
e degradabilidade da silagem. Revista Ceres, Viçosa, MG, v. 49, n. 282, p. 109-122,
2002.
GEIGER, H.H.; SEITZ, G.; MELCHINGER, A.E.; SCHMIDT, G.A. Genotypic
correlations in silage maize. I Relationships among yield and quality traits in hybrids.
Maydica. 37: 95-99, 1992.
GOERING, H.K.; HEMKEN, R.W.; CLARK, N.A.; VANDERSALL, J.H. Intake and
digestibility of corn silages of different maturities, varieties and plant populations.
Journal Animal Science. 29:512-518, 1969.
GOERING, H.K. & VAN SOEST, P.J. Forage fiber analyses (Apparatus, regents,
procedures, and some applications). Agriculture Handbook 379. United States
Departament of Agriculture. 20p. 1975.
GOMES, M. S.; PINHO, R. G. V.; RAMALHO, M. A. P.; FERREIRA, D. V.; BRITO,
A. H.; Variabilidade genética em linhagens de milho nas características relacionadas
com a produtividade de silagem. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.39, n.9, p 879-
885, 2004.
GOMES, M. S.; PINHO, R. G. V.; RAMALHO, M. A. P.; FERREIRA, D. V.
Alternativas para seleção de híbridos de milho envolvendo vários caracteres visando à
produção de silagem. Revista Brasileira de Milho Sorgo, v.5, n.3, p 406-421, 2006.
GHOSH, D. K.; BISWAS, P. C. Complete diallel crosses plans through balanced
incomplete block designs. Journal of Applied Statistics, Hants, v. 30, n. 6, p. 697-708,
July 2003.
GRAYBILL, J.S.; COX, W.J.; OTIS,D.J. Yield and quality of forage maize as
influenced by hybrid, planting date, and plant density. Agronomy Journal., 83:559-
564, 1991.
58
GRAND, C.; PARMENTIER, P.; BOUDET, A.; BOUDET, A.M.; Comparison of
lignins and enzymes involved in lignification in normal and brown-midrib bm3 mutant
corn seedlings, Physiology Vegetal., 23: 905–911, 1985.
GRIFFING, B. A. Concept of general and specific combining ability in relation to
diallel crossing systems. Australian Journal of Biological Sciences, East Melbourne,
v. 9, p. 463-493, 1956.
HUI-LING XIE, HONG-QIANG JI, ZONG-HUA LIU, GUO-WEI TIAN, CHUN-
LI WANG, YAN-MIN HU, JI-HUA TANG. Genetic basis of nutritional content of
stover in maize under low nitrogen conditions. Euphytica. 165: 485-493, 2008
HUNT, C.W.; KEZAR, W.; VINANDE, R. Yield, chemical composition, and ruminal
fermentability of corn whole plant, ear, and stover as affected by hybrid. Journal of
Production Agriculture, v.5, p.286-290, 1992.
JOHNSON, J. R.; MONSON, W. G.; PETTIGREW, W. T. Variation in nutritive value
of corn hybrids for silage. Nutrition Reports International, Worburn, v. 32, n. 4, p.
953-958, 1985.
JORGENSON, R.L. Brown midrib in maize and its lignage relations. Journal
American Society Agronomy 23:549–557, 1931.
JUNG, H. J. G.; BUXTRON, D. R. Forage quality variation among maize inbreds.
Relationships of cell-wall composition and in vitro degradability for stem internodes.
Journal Science Food Agriculture, London, v. 66, n. 3, p. 313-322, Nov. 1994.
KRAKOWSKY, M. D.; LEE M.; COORS J. G. Quantitative trait loci for cell wall
components in recombinant inbred lines of maize (Zea mays L.) II: leaf sheath tissue.
Theoretical Applied Genetics, v. 112, p. 717–726, 2006.
59
KUC, J.; NELSON, O.E.; FLANAGAN, P. Degradation of abnormal lignins in the
brown-midrib mutants and double mutants of maize. Phytochem 7:1435–1436, 1986.
LAPIERRE, C.; TOLLIER, M.T.; MONTIES, B. A new type of constitutive unit in
lignins from the corn bm3 mutant. Académie des sciences.
307:723–728, 1988.
LAUER, J.G.; COORS, J.G.; FLANNERY, P.J. Forage yield and quality of corn
cultivars developed in different eras, Crop Science. 41 (2001) 1441–1455.
LOBATO, P.N.; PINHO, R.G.V. E.; PINHO, V. R.V.; RAMALHO, M.A.P. Qualidade
fisiológica e sanitária de sementes de híbridos duplos de milho utilizando a geração F1 e
F2 de híbridos simples. Revista Brasileira de Milho e Sorgo, v.4, n.1, p.54-64, 2005.
LÜBBERSTEDT T.; MELCHINGER A.E.; SCHÒN C.C.; UTZ H.F.; KLEIN, D. QTL
mapping in testcrosses of European flint lines of maize: I. Comparison of different
testers for forage yield traits. Crop Science 37:921–931, 1997a.
LUNDVALL, J.P.; BUXTON, D.R.; HALLAUER, A.R.; GEORGE, J.R. Forage
quality variation among maize inbreds: in vitro digestibility and cell wall components,
Crop Science. 34 (1994) 1672–1678.
MAHANNA, W. C. Genetic seletion for forage nutritional quality. In: Quality forage
and ruminants; proceedings. Ontario: Ministry of Agriculture and Food/Guelpg &
Borckville, 1994.
MARTEN, G.C.; BARNES, R.F. Prediction of energy and digestibilities of forages with
in vitro rumen fermentation and fungal enzymes systems, in: PIGDEN, W.J.; BLACH,
C.C.; GRAHAM, M. (Eds.), Procedure for standardization of analytical methodology
for feeds workshop, Ottawa, Canada, 1980, pp. 61–71.
McDONALD, P.; HENDERSON, N.; HERON, S. The biochemistry of silage. 2.ed.
New York: Chalcombe Publications, 1991. 339p.
60
MÉCHIN, V.; ARGILLIER, O.; BARRIÈRE, Y.; MILA, I.; POLET, B.; LAPIERRE,
C. Relationships of cell-wall composition to in vitro cell-wall digestibility of maize
inbred line stems, Journal Science Food Agricultural., 80: 574–580, 2000.
MELO, W. M. C.; PINHO, R. G. V.; CARVALHO M. L. M.; PINHO, E. V. R. V.;
Avaliação de cultivares de milho para produção de silagem na região de Lavras- MG.
Ciência e Agrotécnica, Lavras, v. 23, n.1, p. 31-39, 1999a.
MELO, W. M. C.; PINHO, R.G.V.; PINHO, E.R.V.; CARVALHO, M.L.M.;
FONSECA, A.H. Parcelamento da adubação nitrogenada sobre o desempenho de
cultivares de milho para produção de silagem. Ciência Agrotecnológica, Lavras, v. 23,
p. 608 - 616, 1999b.
MELLO, R.; NÖRNBERG, J. L.; ROCHA, M. G. da; DAVID, D. B. de.;
Características produtivas e qualitativas de híbridos de milho para produção de silagem.
Revista Brasileira de Milho e Sorgo, v. 4, n.1, p. 79-94, 2005.
MENDES, M.C.; PINHO, R.G.V.; PEREIRA, M.N.; FILHO, E.M.F.; FILHO, A.X.S.
Avaliação de híbridos de milho obtidos do cruzamento entre linhagens com diferentes
níveis de degradabilidade da matéria seca. Bragantia, Campinas, v.67, n.2, p.285-297,
2008.
MERTENS, D.R. Predicting intake and digestibility using mathematical models of
ruminal function. Journal of Animal Science, v.64, n.5, p.1548-1558, 1987.
MIRANDA, G. V.; RODRIGUES, T. C.; SOUZA, L. V.; FURTADO, A. L.;
CALLAIS, M. J. R.; CRUZ, J. R. S.; BARROS, H. B. Desempenho de novos cultivares
de milho para a produção de silagem na região de Viçosa, MG. Revista Ceres, Viçosa,
MG, v. 51, n. 298, p. 707-718, 2004.
MIRANDA, G. V. ; GALVÃO, J. C. C. Produção de Milhos Especiais. 1. ed. Viçosa:
Centro de Produções Técnicas - CPT, 2005. v. 1. 190 p.
61
NUSSIO, L. G. A cultura do milho e sorgo para a produção de silagem. In: FANCELLI,
A. L. (Coord.). Milho. Piracicaba: FEALQ/ESALQ/USP, 1990. p. 58-88.
NUSSIO, L. G. Cultura de milho para produção de silagem de alto valor alimentício. In:
SIMPÓSIO SOBRE NUTRIÇÃO DE BOVINOS, 4. 1991, Piracicaba. Anais...
Piracicaba: FEALQ, p.59-168, 1991.
OBA, M.; ALLEN, M.S. Evaluation of the importance of the digestibility of neutral
detergent fiber from forage. Effects on dry matter intake and milk yield of dairy cows,
Journal Dairy Science. 82: 589–596, 1999.
OLIVEIRA, J.S.; SOBRINHO, F. S.; PEREIRA, R.C.; MIRANDA, J.M.; BANYS,
V.L.; RUGGIERI, A.C.; PEREIRA, A.V.; LÉDO, F.J.S. Potencial de utilização de
híbridos comerciais de milho para silagem na região Sudeste do Brasil. Revista
Brasileira de Milho e Sorgo, 2: 62-71, 2003.
OLIVEIRA, J.S.; SOUZA SOBRINHO, F. Cultivares de milho para silagem: Juiz de
Fora: Embrapa Gado de Leite, 2004. 10p. (Embrapa Gado de Leite. Circular técnico,
81).
OLIVEIRA, J.S.; SOBRINHO, F.S.; REIS, F.A.; SILVA, G,A; FILHO, S.N.R ;
SOUZA, J.J.R.; MOREIRA, F.M. Adaptabilidade e estabilidade de cultivares de milho
destinados à silagem em bacias leiteiras do estado de Goiás. Pesquisa Agropecuária
Tropical, 37: 45-50, 2007.
PECK, J. R. Sorting through the seed corn catalogs: new characteristics bred into grain
and silage varieties make picking hybrids tough. Hoard´s Dairyman, Fort Atkinson, v.
23, p. 16, 1998.
PEDERSEN, J.F.; VOGEL, K.P. FUNNELL, D. Impact of reduced lignin on plant
fitness. Crop Science. 45:812-819, 2005.
62
PICHON, M.; DESWARTES, C.; GERENTES, D.; GUILLAUMIE, S.; LAPIERRE,
C.; TOPPAN, A.; BARRIÈRE, Y; GOFFNER, D. Variation in lignin and cell wall
digestibility in caffeic acid O-methyltransferase down-regulated maize half-sib
progenies in field experiments, Molecular Breeding, 18: 253-261, 2006.
PIQUEMAL, J.; CHAMAYOU, S.; NADAUD, I.; BECKERT, M.; BARRIÈRE, Y.;
MILA, I.; LAPIERRE, C.; RIGAU, J.; PUIGDOMENECH, P.; JAUNEAU, A.
DIGONNET, C.; BOUDET, A.M.; GOFFNER, D.; PICHON, M. Down-regulation of
caffeic acid O-methyltransferase in maize revisited using a transgenic approach, Plant
Physiology. 130: 1675–1685, 2002.
PINTER, L.; SCHMIDT, J.; JOSZA, S.; SZABO, J.; KELEMEN, G. Effect of plant
density on the feed value of forage maize. Maydica 35: 73-80, 1990.
ROOK, J.A.; MULLER, L.D. SHANK, D.B. Intake and digestibility of brown midrib
corn silage by lactating dairy cows. Journal Dairy Science. 60:1894–1904, 1977.
ROTH, L. S.; MARTEN, G. C.; COMPTON, W. A.; STUTHMAN, D. D. Genetic
variation for quality traits in maize (Zea mays L.) forage. Crop Science, Madison, v.
10, p. 365-367, 1970.
ROUSSEL, V.; GIBELIN, C.; FONTAINE, A.S.; BARRIÈRE, Y. Genetic analysis in
recombinant inbred lines of early dent forage maize. II. QTLmapping for cell wall
constituents and cell wall digestibility from per se value and top cross experiments,
Maydica 47 (2002) 9–20.
SCHMILDT, E. R. Correção de rendimento de parcelas, estratificação ambiental e
adaptabilidade e estabilidade de cultivares de milho. 2000. 110 p. Tese (Doutorado
em Genética e Melhoramento) - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG.
SILVA, L. F. P. e Avaliação de características agronômicas e nutricionais de
híbridos de milho para silagem. 1997. 98 p. Dissertação (Mestrado) – Escola Superior
de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo.
63
SILVA, P. C. Seleção recorrente recíproca e cruzamentos dialélicos em milho (Zea
mays L.) para a obtenção e avaliação de híbridos forrageiros. 2002. 92 p. Tese
(Doutorado em Genética e Melhoramento de Plantas) – Universidade Estadual de São
Paulo, Jaboticabal, SP.
SOUZA SOBRINHO, F. Divergência genética de híbridos simples e alternativas
para a obtenção de híbridos duplos de milho. Lavras: UFLA, 2001. 96p. (Tese -
Doutorado em Genética e Melhoramento de Plantas).
SOUZA SOBRINHO, F.; RAMALHO, M.A.P.; SOUZA, J.C. Alternatives for
obtaining double cross maize hybrids. Revista Brasileira de Milho e Sorgo, v.1, n.1,p.
70-76, 2002.
STALLINGS, C.C.; DONALDSON, B.M,; THOMAS, J.W.; ROSSMAN, E.C.. In vivo
evaluation of brown midrib corn silage by sheep and lactating dairy cows. Journal.,
Dairy Science. 65:1945–1949, 1982.
SPRAGUE, G. F.; TATUM, L. A. General vs. specific combining ability in single
crosses of corn. Journal of the American Society of Agronomy, Madison, v. 34, n. 10,
p. 923-932, Oct. 1942.
TILLEY, J.M.A.; TERRY, R.A. A two stage technique for the in vitro digestion of
forage crops, J. Brit. Grassl. Soc. 18, 104–111, (1963).
VALÉRIE, M.; ARGILLIER, O.; HÉBERT, Y.; GUINGO, E.; MOREAU, L.;
CHARCOSSET, A. Genetic analysis and QTL mapping of cell wall digestibility and
lignification in silage maize. Crop Science 41:690–697, 2001.
VAN SOEST, P. J.; ROBERTSON, J. B.; LEWIS, B. A. Methods for dietary fiber,
neutral detergent fiber, and nonstarch polysaccharides in relation to animal nutrition.
Journal of Dairy Science, v. 74, p. 3583-3597, 1991.
64
VAN SOEST, P. J. Nutritional ecology of the ruminant, 2 ed. Cornell University
Press, Ithaca, 1994. 476p.
VENCOVSKY, R. Alguns aspectos teóricos e aplicados relativos a cruzamento
dialélicos de variedades. 1970. 59p. Tese Livre-Docente, Piracicaba, ESALQ.
VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento.
Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1992. 496p.
VIGNOLS, F.; RIGAU, J.; TORRES, M.A.; CAPELLADES, M.; PUIGDOMÈNECH,
P. The brown midrib 3 (bm3) mutation in maize occurs in the gene encoding cafeic O-
methyltransferase, Plant Cell 7 407–416, (1995).
VILELA, D. Silagem. Imagem Rural, São Paulo, v. 2, n. 18, p. 36-42, maio 1995.
VILLELA, T.E.A. Época de semeadura e de corte de plantas de milho para silagem.
2001. 86 p. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) – Universidade Federal de Lavras,
Lavras, MG.
VILLELA, T.E.A.; PINHO, R.G.V.; GOMES, M.S.; GROSS, M.R.; EVANGELISTA,
A.R. Conseqüências do atraso na época de semeadura e de ensilagem do milho no valor
nutritivo da silagem. Ciência Agrotécnica. Lavras. V.27, n.1, p.54-61, 2003.
XU LI; JING-KE; WENG; CHAPPLE, C. Improvement of biomass through lignin
modification, Plant Journal, 2008 54(4):569-81.
ZAGO, C. P. Híbridos de milho e sorgo para silagem: características agronômicas e
nutricionais. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO ESTRATÉGICO DA PASTAGEM, 1.
2002, Viçosa. Anais... Viçosa: UFV, 2002. p. 351-372.
WOLF, D.P.; COORS, J.G.; ALBRECHT, K.A.; UNDERSANDER, D.J.; CARTER,
P.R. Forage quality of maize genotypes selected for extreme fiber concentrations, Crop
Science. 33: 1353–1359, (1993a).
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