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UNIVERSIDADE FEDERAL DA GRANDE DOURADOS
FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO DE SEMENTES E
MORFOANATOMIA DO FOLIÓLULO DE ESPÉCIES DE
Stryphnodendron Mart.
CAMILA KISSMANN
DOURADOS
MATO GROSSO DO SUL
2008
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FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO DE SEMENTES E
MORFOANATOMIA DO FOLIÓLULO DE ESPÉCIES DE
Stryphnodendron Mart.
CAMILA KISSMANN
Bióloga
Orientadora: Profa. Dra. SILVANA DE PAULA QUINTÃO SCALON
Dissertação apresentada à Universidade Federal
da Grande Dourados como parte das exigências
do programa de Pós-Graduação em Agronomia –
Produção Vegetal, para obtenção do título de
Mestre.
DOURADOS
MATO GROSSO DO SUL
2008
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Dedico esta obra, com o coração agradecido,
a minha orientadora Profa. Dra. Silvana de
Paula Quintão Scalon cuja competência e
compreensão auxiliaram-me na condução e
conclusão desta empreitada e aos meus pais,
Elio e Marli, por todo o amor demonstrado.
AGRADECIMENTOS
Ao Senhor Criador do Universo, pelo provimento de disposição, confiança e serenidade em
todos os momentos.
À Profa Dra. Silvana de Paula Quintão Scalon, que guiou minha carreira acadêmica desde a
graduação e é um modelo de ética e profissionalismo a ser seguido. Agradeço por todo
empenho, sabedoria e, compreensão.
À Profa. Dra. Rosilda Mara Mussury, co-orientadora desta dissertação, pela participação
com discussões, correções, revisões e avaliação de lâminas.
Aos Funcionários dos Laboratórios de Sementes, de Fisiologia Vegetal e de Botânica da
UFGD, pelo auxílio.
Aos meus pais e minha família que abriram mão dos momentos valiosos de convivência
para que eu pudesse executar este trabalho.
A todos os meus amigos e amigas que sempre estiveram presentes me aconselhando e
incentivando com carinho e dedicação. Em especial à Roseli, Marichel, Daiany, Tiara e
Hellen pela colaboração prestada em trabalhos.
A todas as pessoas que, direta ou indiretamente, contribuíram para a execução dessa
dissertação.
À CAPES pelo fornecimento da bolsa de estudo que garantiu o sustento financeiro
necessário à realização desta dissertação.
À FUNDECT pelo apoio financeiro.
SUMÁRIO
RESUMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
ABSTRACT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
INTRODUÇÃO GERAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
CAPÍTULO I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
RESUMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
ABSTRACT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27
INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
MATERIAL E MÉTODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
RESULTADOS E DISCUSSÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
CONCLUSÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
REFERÊNCIAS BILIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43
CAPÍTULO II. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
RESUMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
ABSTRACT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48
INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
MATERIAL E MÉTODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
RESULTADOS E DISCUSSÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54
CONCLUSÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
REFERÊNCIAS BILIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63
CAPÍTULO III. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66
RESUMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
ABSTRACT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
INTRODUÇÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68
MATERIAL E MÉTODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
RESULTADOS E DISCUSSÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .72
CONCLUSÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
REFERÊNCIAS BILIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83
CAPÍTULO IV. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87
RESUMO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
ABSTRACT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .88
INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
MATERIAL E MÉTODOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
RESULTADOS E DISCUSSÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .93
CONCLUSÃO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
REFERÊNCIAS BILIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
ANEXOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
LISTA DE TABELAS
PÁGINA
CAPÍTULO I
TABELA 1. Teor de umidade parcial, peso de mil sementes e número de sementes por
kilograma de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, S. obovatum
Benth. e S. polyphyllum Mart. UFGD, Dourados-MS, 2008. . . . . . . .34
TABELA 2. Emergência (E) e índice de velocidade de emergência (IVE) de sementes de
Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, S. obovatum Benth. e S.
polyphyllum Mart. UFGD, Dourados-MS, 2008. . . . . . . . . . . . . .37
CAPÍTULO IV
TABELA 1. Índice estomático da epiderme da face adaxial (ADA) e abaxial (ABA) de
Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, S. obovatum Benth. e S.
polyphyllum Mart. UFGD, Dourados-MS, 2008 . . . . . . . . . . . . . 99
LISTA DE FIGURAS
PÁGINA
CAPÍTULO I
FIGURA 1. Frequência de comprimento (a), largura (b) e espessura (c) das sementes de
Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, S. obovatum Benth. e
S.polyphyllum.Mart. UFGD, Dourados-MS, 2008. . . . . . . . . . . . . . 35
FIGURA 2. Altura média de parte aérea (AMPA) de plântulas de Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville. UFGD, Dourados-MS, 2008. . . . . . . . . . .40
FIGURA 3. Massa fresca (MF) e seca (MS) de plântulas de Stryphnodendron polyphyllum
Mart. UFGD, Dourados-MS, 2008. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
CAPÍTULO II
FIGURA 1. Porcentagem de germinação (%G), primeira contagem (1ª contagem) e índice
de velocidade de germinação (IVG) de sementes de Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville, S. obovatum Benth. e S. polyphyllum Mart.em
função da temperatura de incubação (a, c, e) ou da qualidade da luz (b, d, f).
UFGD, Dourados-MS, 2008. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
FIGURA 2. Comprimento médio de raiz (CMR) de plântulas de Stryphnodendron
obovatum Benth. e S. polyphyllum Mart. em função da temperatura de
incubação (a) ou da qualidade da luz (b). UFGD, Dourados-MS, 2008. . . .57
FIGURA 3. Comprimento médio de raiz (CMR) de plântulas de Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville em função da temperatura de incubação e da
qualidade da luz. UFGD, Dourados-MS, 2008. . . . . . . . . . . . . . . . 58
FIGURA 4. Comprimento médio da parte aérea (CMPA) de plântulas de Stryphnodendron
polyphyllum Mart. em função da temperatura de incubação (a) e da qualidade
da luz (b). UFGD, Dourados-MS, 2008. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
FIGURA 5. Comprimento médio da parte aérea (CMPA) de plântulas de Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville (a) e de S. obovatum Benth. (b) em função da
temperatura de incubação e da qualidade da luz. UFGD, Dourados-MS, 2008.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
FIGURA 6. Massa fresca (MF) e seca (MS) de plântulas de Stryphnodendron adstringens
(Mart.) Coville, S. obovatum Benth. e S. polyphyllum Mart. em função da
temperatura de incubação (a,c) ou da qualidade da luz (b,d). UFGD,
Dourados-MS, 2008. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
CAPÍTULO III
FIGURA 1. Porcentagem de germinação (%G) e índice de velocidade de germinação (IVG)
de Stryphnodendron adstringens Mart. Coville (a), S. obovatum Benth. (b) e S.
polyphyllum Mart. (c).UFGD, Dourados-MS, 2008. . . . . . . . . . . . . . 74
FIGURA 2. Comprimento médio de raiz (CMR) e de parte aérea (CMPA) de
Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville (a), S. obovatum Benth. (b) e S.
polyphyllum Mart.(c). UFGD, Dourados-MS, 2008 . . . . . . . . . . 78
FIGURA 3. Massa fresca (MF) e seca (MS) de Stryphnodendron adstringens (Mart.)
Coville (a) e S. obovatum Benth. (b). UFGD, Dourados-MS, 2008. . . . . . 79
FIGURA 4. Massa fresca (MF) (a) e seca (MS) (b) de Stryphnodendron polyphyllum
Mart.(c, d). UFGD, Dourados-MS, 2008. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .80
CAPÍTULO IV
FIGURAS 1-6. Representação esquemática do padrão de venação dos metafilos e detalhe
das aréolas e vênulas de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, S.
obovatum Benth. e S. polyphyllum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .94
FIGURAS 7-12. Diagramas de secções dérmicas do limbo de Stryphnodendron adstringens
(Mart.) Coville, S. obovatum Benth. e S. polyphyllum Mart. . . . . . . . . .96
FIGURAS 13 - 16. Secções transversais do limbo de Stryphnodendron adstringens (Mart.)
Coville. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
FIGURAS 17 - 20. Secções transversais do limbo de Stryphnodendron obovatum Benth. .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
FIGURAS 21 - 24. Secções transversais do limbo de Stryphnodendron polyphylum Mart. .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
LISTA DE ANEXOS
PÁGINA
ANEXO 1. Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville. . . . . . . . . . . . . . . . 109
ANEXO 2: Stryphnodendron obovatum Benth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110
ANEXO 3: Stryphnodendron polyphyllum Mart. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110
ANEXO 4: Sementes de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, Stryphnodendron
obovatum Benth. e Stryphnodendron polyphyllum Mart. . . . . . . . . . . 111
ANEXO 5: Sementes de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville (a), S. obovatum
Benth.(b) e S. polyphyllum Mart (c). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
ANEXO 6: Sementes de Stryphnodendron Mart. com larvas em seu interior. . . . . . . 112
ANEXO 7: Plantas de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville (a), S. obovatum
Benth.(b) e S. polyphyllum Mart. (c), com 30 dias de idade, desenvolvidas sob
luz dos espectros branco, vermelho, vermelho-extremo e escuro, incubadas a
25°C. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
ANEXO 8: Plantas de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville (a), S. obovatum
Benth.(b) e S. polyphyllum Mart. (c), com 30 dias de idade, desenvolvidas sob
luz dos espectros branco, vermelho, vermelho-extremo e escuro, incubadas a
30°C. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
ANEXO 9: Plantas de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville (a), S. obovatum
Benth.(b) e S. polyphyllum Mart. (c), com 30 dias de idade, desenvolvidas sob
luz dos espectros branco, vermelho, vermelho-extremo e escuro, incubadas a
20-30°C. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
ANEXO 10: Plantas de Stryphnodendron adastringens (Mart.) Coville, S. obovatum Benth.
e S. polyphyllum Mart. com 30 dias de idades desenvolvidas sob luz dos
espectros branco, vermelho, vermelho-extremo e escuro, e incubadas a 25°C,
30°C e 20-30°C. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .116
FISIOLOGIA DA GERMINAÇÃO DE SEMENTES E MORFOANATOMIA DO
FOLIÓLULO DE ESPÉCIES DE Stryphnodendron Mart.
Autora: Camila Kissmann
Orientadora: Profa. Dra.Silvana de Paula Quintão Scalon
RESUMO
Neste trabalho teve-se como objetivo avaliar os caracteres biométricos das
sementes, a eficácia de tratamentos pré-germinativos na superação da dormência, a
influência da temperatura e da luz, e do pré-condicionamento osmótico na germinação de
sementes, e descrever e comparar a morfoanatomia do foliólulo de Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville, Stryphnodendron obovatum Benth. e Stryphnodendron
polyphyllum Mart. As sementes utilizadas em todos os experimentos foram coletadas em
Chapadão do Sul – MS. No primeiro capítulo descreveu-se a variação existente entre as
sementes das espécies de Stryphnodendron quanto a caracteres biométricos e a eficácia dos
seguintes tratamentos pré-germinativos na superação da dormência: 1) Imersão em GA
3
200 mg.L
-1
(GA
200
) durante 24 h; 2) Imersão em água durante 24 h; 3) Imersão em ácido
sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 20’ (minutos); 4) Imersão em H
2
SO
4
PA durante 20’ + GA
200
durante 24 h; 5) Imersão em H
2
SO
4
PA durante 20’ + água durante 24 h; 6) Imersão em
H
2
SO
4
PA durante 40’; 7) Imersão em H
2
SO
4
PA durante 40’ + GA
200
durante 24 h; 8)
Imersão em H
2
SO
4
PA durante 40’ + água durante 24 h; 9) Imersão em água a 100°C
durante 5’; 10) Imersão em água a 100°C durante 5’ + GA
200
durante 24 h; 11) Imersão em
água a 100°C durante 5’ + água durante 24 h; além da testemunha. Para cada espécie, foi
adotado o delineamento experimental inteiramente casualizado com quatro repetições de 20
sementes. Os dados de biometria evidenciaram maior tamanho das sementes de S.
polyphyllum em relação às de S. adstringens e S. obovatum, que apresentam grande
semelhança. Para as três espécies, a escarificação em ácido sulfúrico por 40’, seguido ou
não da embebição em GA
200
ou em água por 24 horas resultou em maior porcentagem e
velocidade de emergência das plântulas. No segundo capítulo descreveu-se a influência da
temperatura e da luz na germinação das sementes das espécies de Stryphnodendron. O
experimento foi conduzido em delineamento inteiramente casualizado em fatorial de 3
(temperaturas) x 4 (qualidades de luz) com quatro repetições de 20 sementes. Os resultados
mostraram que as sementes das três espécies de Stryphnodendron avaliadas comportam-se
como fotoblásticas neutras. As três temperaturas avaliadas estão dentro da faixa ótima para
a germinação das sementes de S. adstringens e S. polyphyllum, enquanto que para S.
obovatum a temperatura de 30°C está acima da ótima. No terceiro capítulo descreveu-se o
efeito do pré-condicionamento osmótico na germinação de sementes de Stryphnodendron.
As sementes foram acondicionadas nos seguintes tratamentos: 1) PEG 6000 (-1,0 MPa); 2)
PEG 6000 (-1,0 MPa) + KNO
3
(-1,0 MPa); 3) KNO
3
(-1,0 MPa); 4) Água e 5) Testemunha
e incubadas em câmara de germinação tipo BOD regulada na temperatura de 20°C (± 2°C)
durante 0 h (controle), 6 h, 12h e 24 horas, com luz contínua. Para cada espécie, o
delineamento estatístico foi o inteiramente casualizado em esquema fatorial 5 (tratamentos
pré-condicionamento) x 4 (tempos de condicionamento) com quatro repetições de 20
sementes. Nas condições em que o experimento foi realizado, os tratamentos de
osmocondicionamento testados não alteraram o desempenho fisiológico das sementes de
Stryphnodendron. O barbatimão é uma planta comumente utilizada na medicina popular,
estando suas propriedades farmacológicas relacionadas ao alto teor de taninos condensados
presentes nestas plantas. Entretanto, as espécies do gênero Stryphnodendron compartilham
muitos caracteres externos, o que torna difícil a correta identificação das mesmas. Assim,
no quarto capítulo foi realizado o estudo da morfoanatomia do limbo das três espécies de
Stryphnodendron utilizando-se a região mediana do foliólulo terminal e, procedendo-se
conforme as técnicas usuais. Algumas características observadas são de grande valor para a
identificação da droga vegetal, entre eles, os mais relevantes observados foram: 1) o
tamanho do foliólulo - que foi maior em S. adstringens, S. polyphyllum e S. obovatum,
respectivamente; 2) a espessura da nervura central – que foi mais espessa em S. adstringens
(134,7 µm), S. obovatum (112,8 µm) e S. polyphyllum (29,7 µm) respectivamente; 3)
sinuosidade da parede das células epidérmicas - S. adstringens (Mart.) Coville apresenta
células epidérmicas com paredes mais sinuosas do que as de S. obovatum, enquanto que S.
polyphyllum apresenta células epidérmicas com parede lisa.
Palavras chave: barbatimão, Cerrado, luz, temperatura, osmocondicionamento,
morfoanatomia.
PHYSIOLOGY OF SEED GERMINATION AND BLADE MORPHOANATOMY
OF Stryphnodendron Mart. SPECIES
Author: Camila Kissmann
Adviser: Profa. Dra.Silvana de Paula Quintão Scalon
ABSTRACT
The objective of this study was to evaluate the variation of biometrical features of seeds,
the effect of pre-germinative treatments to overcome dormancy, the influence of the
temperature and light, and the priming in the germination of seeds of Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville, Stryphnodendron obovatum Benth. and Stryphnodendron
polyphyllum Mart., and to describe and to compare the blade morphoanatomy of
Stryphnodendron species. The seeds used were collected in Chapadão do Sul - MS. In the
first chapter it were described the variation of biometrical features existing among the seeds
of Stryphnodendron species and the effectiveness of the following pre-germinative
treatments to overcoming the dormancy: 1) Immersion in GA
3
200 mg.L
-1
(GA
200
) during
24 h; 2) Immersion in water during 24 h; 3) Immersion in sulfuric acid PA (H
2
SO
4
) during
20' (minutes); 4) Immersion in H
2
SO
4
PA during 20' + GA
200
during 24 h; 5) Immersion in
H
2
SO
4
PA during 20' + water during 24 h; 6) Immersion in H
2
SO
4
PA during 40'; 7)
Immersion in H
2
SO
4
PA during 40' + GA
200
during 24 h; 8) Immersion in H
2
SO
4
PA during
40' + water during 24 h; 9) Immersion in water at 100°C during 5'; 10) Immersion in water
at 100°C during 5' + GA
200
during 24 h; 11) Immersion in water at 100°C during 5' + water
during 24 h; and the control. For each species, the experiment was carried out in a
completely randomized experimental design with four repetitions of 20 seeds. The
biometrical data had evidenced the biggest size of the seeds of S. polyphyllum in relation to
S. adstringens and S. obovatum ones, that had present great similarity. For the three species,
the sulfuric acid scarification per 40', followed or not by embebition in GA
200
or water for
24 hours did not increase the percentage and speed of seedlings emergency. In the second
chapter the influence of the temperature and light in the germination of the seeds of the
Stryphnodendron species was described. The experiment was carried out in a completely
randomized experimental design in factorial scheme of 3 (temperatures) x 4 (qualities of
light) with four repetitions of 20 seeds. The results shown that the seeds of the three species
of Stryphnodendron Mart. studied presented a neutral photoblastic behavior. The three
studied temperatures are inside of the excellent band for the germination of the seeds of S.
adstringens and S. polyphyllum, whereas for S. obovatum the best temperature is 25°C. In
the third chapter the effect of the priming in the germination of Stryphnodendron seeds was
described. The seeds were conditioned in the following treatments: 1) PEG 6000 (- 1.0
MPa); 2) PEG 6000 (- 1.0 MPa) + KNO
3
(- 1.0 MPa); 3) KNO
3
(- 1.0 MPa); 4) Water and
5) Control, and placed in a germination chamber (BOD type) regulated in the temperature
of 20°C (± 2°C) during 0 h (control), 6 h, 12h and 24 hours, under continuous light. For
each species, the experiment was carried out in a completely randomized experimental
design in factorial scheme of 5 (pre-conditioning treatments) x 4 (incubation times) with
four repetitions of 20 seeds. In the conditions that the experiment was carried out, the
treatments of priming tested did not change the physiological performance of the
Stryphnodendron seeds. Stryphnodendron species are commonly used in Brazilian popular
medicine. Its farmacological properties are related to the high concentrations of condensed
tannins in the bark of these plants. However, Stryphnodendron species share many external
characters, what makes correct identification of species difficult. Thus, in the fourth
chapter it was described the blade morphoanatomy of the three species of Stryphnodendron,
using the medium region of terminal leaflet and, proceeding as the usual methods for
anatomic study. Some observed parameters are of great value for the identification of
medicinal drugs, among them, the great ones observed were: 1) leaflet size - it was bigger
in S. adstringens, S. polyphyllum and S. obovatum, respectively; 2) the thickness of central
nervure – it was thicker in S. adstringens (134,7 µm), S. obovatum (112,8 µm) and S.
polyphyllum (29,7 µm) respectively; 3) sinuosity of epidermal cells – S. adstringens
presents wall of epidermal cells more sinuous than S. obovatum, whereas S. polyphyllum
presents straight wall of the epidermal cells.
Key-words: Stryphnodendron, Cerrado, light, temperature, priming, morphoanatomy.
INTRODUÇÃO GERAL
O Brasil está entre os países com maior diversidade biológica do mundo e, ao
mesmo tempo, uma das menos estudadas, de forma que os estudos para o conhecimento e
preservação da sua flora e fauna assumem caráter de grande importância e urgência. No
caso particular da germinação das sementes, algumas informações fragmentadas existem
para os ecossistemas brasileiros, mas, muito pouco, ao se considerar o potencial biológico
que existe para ser descoberto (BORGHETTI, 2000).
O reconhecimento da rica flora arbórea brasileira está associado ao seu
potencial paisagístico e, particularmente, à qualidade da sua madeira, dos seus frutos e dos
seus princípios medicamentosos e cosméticos (PEREZ, 1995). Entretanto, apesar de a flora
brasileira possuir uma grande diversidade, com grande potencial de utilização, pouca
atenção vem sendo dada às espécies nativas, o que pode ser atribuído à falta de interesse
dos viveiristas, às dificuldades na obtenção de sementes e ao processo de dormência das
sementes de algumas espécies (CHEROBINI, 2006). Daí o crescente interesse e
necessidade em se conhecer a biologia das espécies florestais nativas tendo em vista a
domesticação e o domínio de sua reprodução.
Além disso, a propagação via sementes de espécies florestais nativas requer
metodologia própria, diferente daquela empregada em outras culturas, pois, diferente da
maioria das grandes culturas agrícolas, as sementes de espécies silvestres em seu estado
natural comportam grande variabilidade genética, resultando em ampla variedade de
características morfofisiológicas que, por sua vez, são determinantes no comportamento
ecológico dos indivíduos de mesma espécie. Além disso, pelo fato dessas espécies estarem
distribuídas em grande extensão geográfica, encontram-se sujeitas às variações
edafoclimáticas em escalas espaciais e temporais. Somam-se a isso outros fatores
relacionados ao manejo de coleta e pós-coleta, capazes de influenciar diretamente na
qualidade germinativa das sementes. Estes fatores exigem cautela na definição de um
padrão que seja característico para determinada espécie, especialmente no que tange às
sementes e a seu comportamento germinativo (WIELEWICKI, 2006).
A semente é um órgão que possui uma organização morfológica muito simples,
mas que apresenta organização fisiológica e bioquímica altamente complexa, permitindo,
praticamente, qualquer tipo de estudo da área da Biologia Vegetal (CARVALHO e
NAKAGAWA, 2000). Os estudos realizados com germinação de sementes contribuem para
ampliar os conhecimentos fisiológicos, verificando as respostas de germinação a fatores
ambientais, causas de dormência e métodos de superação da dormência, conhecimentos
morfológicos, acompanhando o desenvolvimento do embrião e da plântula, para verificar o
estádio de maturação das sementes e o efeito do processamento e armazenamento sobre a
qualidade de sementes (BASKIN e BASKIN, 1998).
Embora haja um grande esforço das instituições de pesquisa em suprir a
carência de informações em torno das espécies arbóreas nativas do Brasil, tais informações
ainda são escassas, existindo apenas para aquelas espécies que possuem maior valor
econômico (CHEROBINI, 2006). Além disso, as pesquisas que vêm sendo realizadas sobre
a utilização das plantas nativas, seja para fim madeireiro, alimentar ou medicinal, somente
terão aplicação se for assegurada a sobrevivência e a disponibilidade desse material
genético. Dentro deste contexto, são necessárias pesquisas que avaliem a melhor forma de
propagação, para que sejam estabelecidas técnicas de cultivo e manejo das espécies
florestais nativas (ALBUQUERQUE, 2003).
A germinação é um fenômeno biológico que pode ser considerado pelos
botânicos como a retomada do crescimento do embrião, com o subseqüente rompimento do
tegumento pela raiz primária (LABORIAU, 1983). Sob o ponto de vista fisiológico, a
germinação pode ser definida como a saída do repouso e início da atividade metabólica
(BORGES e RENA, 1993). A germinação é afetada por fatores internos (intrínsecos da
semente, como longevidade e viabilidade) e externos (condições ambientais). A
temperatura, juntamente com a água e o oxigênio, constituem os principais fatores externos
que influenciam a germinação de uma semente (CARVALHO e NAKAGAWA, 2000).
Além desses, Borges e Rena (1993) incluem a luz como fator determinante na germinação
de sementes.
A reprodução das espécies do cerrado ocorre principalmente por sementes,
sendo esta forma essencial para a manutenção da variabilidade genética. As sementes de
cerca de um terço das espécies germinam imediatamente em condições favoráveis, mas as
demais apresentam algum grau de dormência (KRAMER e KOZLOWSKI, 1972). Um
grande número de espécies pertencentes à família das leguminosas possuem sementes cujo
tegumento é impermeável à água (BEWLEY e BLACK, 1994). A dormência das sementes
de leguminosas é uma característica hereditária, relativa à ocorrência de uma camada de
células em paliçada que possuem paredes espessas e que são externamente recobertas por
uma camada cuticular cerosa (POPINIGIS, 1985). Assim, nesta família, a dormência das
sementes é causada por um bloqueio físico representado pelo tegumento resistente e
impermeável que, ao impedir o trânsito aquoso e as trocas gasosas, não permite a
embebição da semente nem a oxigenação do embrião, que por isso permanece latente
(RIZZINI, 1977), havendo, portanto, a necessidade de testar métodos práticos de superação
da dormência, que melhorem a germinabilidade e o desempenho de mudas no viveiro, para
acelerar e uniformizar o estabelecimento inicial de plantas no campo.
Embora seja um mecanismo eficiente para garantir a sobrevivência e
perpetuação da espécie, a dormência se constitui num fator limitante à sua propagação,
tendo em vista que apenas pequena porcentagem das sementes germina em condições
naturais. Para o silvicultor, a dormência é considerada uma característica negativa, por
representar um empecilho à germinação, impedindo-a ou tornando-a irregular e, como
conseqüência, dificultando a produção de mudas por via sexuada (FLORIANO, 2004).
Entre os fatores do ambiente, a água é o fator que mais influencia o processo de
germinação. Da absorção de água, por embebição, resulta a reidratação dos tecidos, com a
conseqüente intensificação da respiração e de todas as outras atividades metabólicas, que
culminam com o fornecimento de energia e de nutrientes necessários para a retomada do
crescimento por parte do eixo embrionário. Além desse papel de fundamental importância,
a absorção de água desempenha outros, como o aumento do volume da semente, resultante
da entrada de água em seu interior, e provoca o rompimento do tegumento que vem,
posteriormente, facilitar a emergência do eixo embrionário (ou outra estrutura qualquer) do
interior da semente (CARVALHO e NAKAGAWA, 2000).
Dentre os tratamentos que vêm sendo utilizados com o intuito de melhorar o
desempenho das sementes e contornar a heterogeneidade no processo germinativo, destaca-
se a técnica do condicionamento osmótico, que consiste no controle da velocidade de
embebição de água pelas sementes, pelo uso de soluções osmóticas ajustadas a potenciais
hídricos que permitam a ocorrência dos processos fisiológicos iniciais (fases I e II do
processo de embebição), sem atingir umidade suficiente para que ocorra o elongamento
celular e, conseqüentemente, a protrusão da raiz primária (fase III) (HEYDECKER et al.,
1975). Com esse tratamento, têm sido observados, em sementes de diversas espécies,
ganhos significativos em porcentagem, velocidade e uniformidade de germinação (SUNE et
al., 2002; LOPES et al., 1996; DEL GIÚDICE, 1996).
Outro fator que também influencia a germinação das sementes é a luz. As
espécies florestais apresentam comportamento variável com relação à sensibilidade à luz no
processo germinativo, podendo ser influenciadas positiva ou negativamente pela luz, ou
ainda, apresentarem comportamento indiferente a esta. A germinação não está apenas
relacionada com a presença ou ausência de luz, mas também com a qualidade da luz. A
qualidade de luz durante a maturação da semente é um importante fator controlador da
germinação (NASSIF et al., 1998). A ativação ou inibição da germinação pela luz ocorre
devido à ação de um pigmento fotorreceptor, o fitocromo, que, ao absorver luz num
determinado comprimento de onda, muda de estrutura bioquímica. Assim, a forma inativa
transforma-se na forma ativa, ao ser irradiada com luz vermelha (620 nm), e a forma ativa
se inativa, ao ser irradiada com luz vermelha-extrema (720 nm) (BORGES e RENA, 1993).
Os estudos de anatomia comparativa foliar entre plantas de uma mesma espécie
são de suma importância, pois visam levantar caracteres que possam auxiliar na taxonomia
do gênero, facilitando a distinção entre espécies semelhantes ou próximas, que são difíceis
de serem diferenciadas pela morfologia externa. Carlquist (1961) afirma que a comparação
anatômica tem provado ser útil em alguns dos mais difíceis estudos taxonômicos, porém, é
necessário entender a variação dos caracteres dentro de um indivíduo, espécie ou grupo de
táxons relacionados, que podem ser qualitativos ou quantitativos. As folhas são órgãos
altamente variáveis e a variação pode ser específica para espécies, gênero ou famílias.
Numerosos caracteres anatômicos dentro da folha, como características da epiderme,
inclusões minerais e estruturas secretoras têm provado ser de valor sistemático em
diferentes linhagens (DICKISON, 2000).
Considerações sobre as espécies
A família Fabaceae Lindl. apresenta espécies distribuídas nas subfamílias
Papilionaceae, Caesalpiniaceae e Mimosaceae (APG II, 2003). Dentre as espécies da
subfamília Mimosoideae destacam-se as espécies de Stryphnodendron. Segundo Almeida et
al. (1998) todas as espécies de Stryphnodendron descritas são encontradas no Brasil,
distribuindo-se amplamente nos estados da Bahia, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do
Sul, Minas Gerais, São Paulo, Tocantins e no Distrito Federal.
As atividades farmacológicas do barbatimão (Stryphnodendron) estão
diretamente ligadas aos teores de taninos condensados, que variam de 20% a 50% dos
compostos presentes na planta (CORRÊA, 1978). No processo de cura de feridas,
queimaduras e inflamações, os taninos formam uma camada protetora sobre a mucosa ou
tecido lesado, através do complexo tanino-proteína e/ou polissacarídeos. Na úlcera gástrica,
provavelmente ocorre um processo similar, em que esta camada protege a mucosa gástrica
(SANTOS e MELO, 2000). Além dos taninos, o barbatimão também tem outros
constituintes químicos importantes, até o momento foram estudados a presença de
alcalóides, flavonóides, terpenos, estilbernos, esteróides e inibidores de tripsina e de
proteases (VASCONCELOS et al., 2004).
Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville é uma árvore de 4 a 5 metros de
altura, com diâmetro do tronco de 20 a 30 centímeros, ramos tortuosos, revestidos de pouca
folhagem, casca rugosa, folhas bipinadas com folíolulos alternados (LORENZI, 2000).
Trata-se de uma árvore comum no cerrado, com ampla distribuição geográfica, ocorrendo
em vários Estados, desde o Pará, atravessando o Planalto Central, até o norte do Paraná,
sendo encontrada, com mais freqüência, em fitofisionomias de cerrado típico, campo-sujo e
cerradão (ALMEIDA et al., 1998; FELFILI et al., 1999). É conhecido popularmente como
barbatimão, paricarana, casca da mocidade ou ubuatimó e, tem uso popular terapêutico
muito amplo, sendo empregado como cicatrizante, adstringente, antidiabético,
antiinflamatório, hemostático, anti-séptico, antidiarréico, no tratamento de úlceras, anti-
hipertensivo, hemorragias vaginais e gonorréia (CAMARGO, 1985). Em Campo Grande
(MS) levantamentos, realizados em duas épocas distintas (1992 e 2002) mostraram que o
barbatimão está entre as seis espécies de plantas medicinais comercializadas por raizeiros
mais consumidas nessa região (NUNES et al., 2003). Em decorrência dos altos teores de
taninos, a planta é também empregada na indústria do couro e na fabricação de tinta de
escrever. Isso demonstra a importância da espécie, não só no campo da fitoterapia, mas
também como fonte de taninos para o abastecimento de curtumes e fornecimento de
matéria corante para indústrias de tintas (RIZZINI e MORS, 1976).
No gênero Stryphnodendron encontram-se também algumas espécies tóxicas de
interesse pecuário, dentre as quais inclui-se Stryphnodendron obovatum Benth., que é
conhecida popularmente como “barbatimão” ou “barbatimão de folha miúda”. Essa planta
tem ampla distribuição nos campos, cerrados e cerradões das regiões Centro-Oeste e
Sudeste do Brasil, estendendo-se principalmente pelos Estados de Mato Grosso, Mato
Grosso do Sul, Goiás e São Paulo (OCCHIONI, 1990). A época de frutificação dessa
espécie coincide com o período de seca e escassez de pastagem e, os bovinos se alimentam
das favas maduras ainda na árvore ou quando as mesmas caem no solo (BRITO et al.,
2001). A ação abortiva das favas dessa planta já foi comprovada por vários estudos, como
os realizados por Camargo (1965) e Tokarnia et al. (1998).
Algumas espécies do gênero, como é o caso de Stryphnodendron polyphyllum
Mart., são utilizadas na recuperação de áreas degradadas. S. polyphyllum é uma planta com
4-6 m de altura, decídua, heliófita, pioneira e característica dos cerrados, cuja distribuição
estende-se desde os cerrados do Brasil Central até o Paraná e Mato Grosso do Sul,
ocorrendo também no norte e nordeste do país (LORENZI, 2000). Entretanto, esse autor
relata que, S. polyphyllum, conhecido como barbatimão-da-mata, tem recebido pouca
atenção dos silvicultores, sendo mais conhecido o barbatimão do cerrado (S. adstringens).
Considerando-se o crescente interesse da utilização dessas espécies, quer seja
para fim medicinal, fornecimento de matéria-prima (taninos) ou para a recuperação de áreas
degradadas, faz-se necessário conhecimento para o domínio da reprodução destas espécies.
O conhecimento de como os fatores ambientais influenciam a germinação das
sementes é de extrema importância, pois, dessa forma, eles poderão ser controlados e
manipulados de forma a otimizar a porcentagem, velocidade e uniformidade de
germinação, resultando na produção de mudas mais vigorosas para plantio e minimização
dos gastos (NASSIF et al., 1998).
Logo, neste trabalho objetivou-se avaliar a biometria das sementes, a eficácia
de tratamentos pré-germinativos na superação da dormência, a influência da temperatura e
da luz, e do pré-condicionamento osmótico na germinação de sementes, e descrever e
comparar a morfoanatomia do foliólulo de Stryphnodendron adstringens, Stryphnodendron
obovatum e Stryphnodendron polyphyllum.
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CAPÍTULO I
BIOMETRIA E TRATAMENTOS PRÉ-GERMINATIVOS PARA
SUPERAÇÃO DE DORMÊNCIA DE SEMENTES DE Stryphnodendron
MART.
BIOMETRIA E TRATAMENTOS PRÉ-GERMINATIVOS PARA SUPERAÇÃO DE
DORMÊNCIA DE SEMENTES DE Stryphnodendron MART.
RESUMO - O objetivo neste trabalho foi avaliar a biometria das sementes de três espécies
de Stryphnodendron Mart. e a eficácia de diversos tratamentos pré-germinativos para
superação da dormência tegumentar. Para superar a dormência foram testados os seguintes
tratamentos pré-germinativos: 1) Imersão em GA
3
200 mg.L
-1
(GA
200
) durante 24 h; 2)
Imersão em água durante 24 h; 3) Imersão em ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 20’
(minutos); 4) Imersão em ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 20’ + GA
200
durante 24 h; 5)
Imersão em ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 20’ + água durante 24 h; 6) Imersão em
ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 40’; 7) Imersão em ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante
40’+ GA
200
durante 24 h; 8) Imersão em ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 40’+ água
durante 24 h; 9) Imersão em água a 100°C durante 5’; 10) Imersão em água a 100°C
durante 5’ + GA
200
durante 24 h; 11) Imersão em água a 100°C durante 5’ + água durante
24 h; além da testemunha, que não recebeu nenhum tratamento pré-germinativo. Para cada
espécie o experimento de germinação foi realizado em delineamento experimental
inteiramente casualizado com quatro repetições de 20 sementes. Os dados de biometria
mostraram maior tamanho das sementes de S. polyphyllum em relação às outras duas que,
apresentaram grande semelhança quanto ao tamanho das sementes. Para S. adstringens e S.
polyphyllum, a maior porcentagem e velocidade de emergência foram obtidas para o
tratamento de escarificação em ácido sulfúrico por 40’ seguido da embebição em GA
200
por
24 horas (S. adstringens= 63,3% e 0,379; S. polyphyllum= 86,7% e 0,764,
respectivamente). Para S. obovatum, a escarificação em ácido sulfúrico durante 40’ isolado
ou seguido da embebição em água proporcionaram a maior porcentagem (43,3%) e
velocidade de emergência (0,209 e 0,224 respectivamente) não diferindo estatisticamente
dos demais tratamentos.
Palavra-chave: barbatimão, Cerrado, escarificação.
ABSTRACT - The objective of this study was to evaluate the variation of biometrical
features of Stryphnodendron Mart. seeds, and the effectiveness of several pre-germinative
treatments to overcoming the coat dormancy of seeds. To overcoming the dormancy it was
tested the following pre-germinative treatments: 1) Immersion in GA
3
200 mg. L
-1
(GA
200
)
during 24 h; 2) Immersion in water during 24 h; 3) Immersion in sulfuric acid PA (H
2
SO
4
)
during 20' (minutes); 4) Immersion in H
2
SO
4
PA during 20 ' + GA
200
during 24 h; 5)
Immersion in H
2
SO
4
PA during 20 ' + water during 24 h; 6) Immersion in H
2
SO
4
PA during
40'; 7) Immersion in H
2
SO
4
PA during 40' + GA
200
during 24 h; 8) Immersion in H
2
SO
4
PA
during 40' + water during 24 h; 9) Immersion in water at 100°C during 5'; 10) Immersion in
water at 100°C during 5' + GA
200
during 24 h; 11) Immersion in water at 100°C during 5' +
water during 24 h; and the control. For each species, the experiment was carried out in a
completely randomized experimental design with four repetitions of 20 seeds. The
biometrical data had evidenced the biggest size of the S. polyphyllum Mart. seeds in
relation to S. adstringens (Mart.) Coville and S. obovatum Benth. ones, that had showed
great similarity. For S. adstringens (Mart.) Coville and S. polyphyllum Mart. the biggest
percentage and speed of emergency were observed for treatment of sulfuric acid
scarification during 40 ' followed by the embebition in GA
3
during 24 hours (S. adstringens
(Mart.) Coville = 63.3% and 0,379; S. polyphyllum Mart. = 86.7% and 0,764 respectively).
For S. obovatum Benth. species, the treatment of sulfuric acid escarification during 40'
isolated or followed by the embebition in water had provided the biggest percentage
(43.3%) and speed of emergency (0,209 and 0,224 respectively) even though it did not
differing statistically from the other treatments that was evaluated.
Key word: Stryphnodendron, Cerrado, escarification.
INTRODUÇÃO
Os recursos florestais têm sofrido grande pressão ao longo dos tempos, tanto
através do desmatamento para fins agropecuários, como da extração de matéria-prima para
suprir as diferentes necessidades da indústria. Nas regiões em que tais recursos já foram
explorados em demasia, a solução para reverter esse quadro são os plantios florestais, e,
nesse caso, as sementes constituem o ponto de partida na produção das mudas (IBAMA,
1998).
A preocupação com as questões ambientais decorrentes da devastação das
florestas reflete-se nos plantios destinados à recuperação de ecossitemas degradados,
recuperação de matas ciliares e reposição da reserva legal, além de suprir a demanda por
plantios com a finalidade de produção de matéria-prima para os mais variados usos
(CHEROBINI, 2006).
O estudo da biometria das sementes tem sido empregado com diversas
finalidades, dentre elas para diferenciar espécies do mesmo gênero, haja vista, que espécies
arbóreas tropicais apresentam grande variabilidade no tamanho dos frutos, no número de
sementes por frutos e no tamanho das sementes (CRUZ et al., 2001).
A separação por classe de tamanho, para a determinação dos fatores de
qualidade fisiológica e germinação, tem sido empregada com vistas a encontrar a classe
ideal para multiplicação das diferentes espécies vegetais. Entretanto, os resultados têm sido
bastante divergentes, mesmo se tratando de sementes da mesma espécie (FRAZÃO et al.,
1983).
Frente à necessidade da reposição vegetal nativa ou recuperação de áreas
desmatadas, tornou-se de fundamental importância a recomposição florestal feita de forma
racional. Porém, a taxa de germinação de sementes e o subseqüente desenvolvimento das
plântulas de algumas espécies florestais são muito baixos, desestimulando a produção de
mudas tanto para fins comerciais como para a manutenção ecológica (CHEROBINI, 2006).
Dentre os vários fatores a serem estudados existe um em especial que atinge
diretamente a produção de mudas de espécies florestais nativas, que é o processo de
dormência das sementes, que resulta no atraso da germinação e desuniformidade de
plântulas durante o processo de formação de mudas (VIEIRA e FERNANDES, 1997). A
impermeabilidade do tegumento à água é um tipo de dormência bastante comum e está
associada a espécies de diversas famílias botânicas, sendo especialmente comum em
Fabaceae (CARVALHO e NAKAGAWA, 2000). Conforme levantamento realizado por
Rolston (1978), de 260 espécies de fabaceas avaliadas, cerca de 85% apresentavam
sementes com tegumento total ou parcialmente impermeável à água.
A impermeabilidade do tegumento permite o prolongamento da longevidade
das sementes, podendo formar um banco de sementes persistente no solo pelo fato de
distribuir a germinação no tempo e no espaço, o que pode aumentar a probabilidade de elas
encontrarem condições para o estabelecimento das plântulas em condições naturais. No
entanto, torna-se desvantajoso quando se deseja uma emergência rápida e uniforme, em
processos de utilização de sementes em grande escala (ROLSTON, 1978).
Para acelerar e uniformizar a germinação de sementes são utilizados vários
métodos, a exemplo da escarificação mecânica, imersão em água quente ou fria, água
oxigenada, escarificação química com ácido sulfúrico, ácido clorídrico, soda, acetona ou
álcool (SANTARÉM e ÁQUILA, 1995). Para muitas espécies, a escarificação química tem
sido necessária na superação da dormência, enquanto para outras, a imersão em água
quente tem resolvido o problema. Contudo, a aplicação e eficiência desses tratamentos
dependem da causa e do grau de dormência, o que é bastante variável entre as espécies.
O efeito do ácido sulfúrico concentrado na remoção da dormência tegumentar
de sementes é interpretado como sendo devido à corrosão que causa ao tegumento, já que o
ácido tem grande afinidade pela água e, quando os dois se misturam, muito calor é
produzido, acarretando a abrasão do tegumento (TAO, 1982). A eficiência do ácido
sulfúrico na superação da dormência tegumentar foi relatada por diversos autores para
várias espécies, dentre elas Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong - timbaúva
(EIRA et al., 1993); Bowdichia virgiloides Kunth - paricarana (RANGEL et al., 1999);
Cassia excelsa Schrad - cassia-do-nordeste (JELLER e PEREZ, 1999); Leucaena
diversifolia (Schlecht) Benth. - leucena (BERTALOT e NAKAGAWA, 1998); Caesalpinea
ferrea var. leiostachia Benth. - pau-ferro, Cassia grandis L. - cassia grande e Samanea
saman Merrill - sama (LOPES et al., 1998); Ziziphus joazeiro Mart. - juazeiro (MONIZ-
BRITO e OSUNA, 2008); Adenanthera pavonina L. - olho–de–dragão (KISSMANN et al.,
2008). Entretanto, a escarificação com produtos químicos, especialmente ácido sulfúrico,
pode se tornar dispendiosa em algumas espécies devido ao tamanho das sementes. Além
disso, o uso de ácido sulfúrico apresenta riscos como queimaduras e necessidade de um
local apropriado para o seu descarte, além da dificuldade de empregá-lo em larga escala,
devido aos cuidados necessários à sua aplicação e ao custo.
A germinação e a dormência também podem ser reguladas por substâncias
inibidoras e promotoras presentes normalmente no tegumento e no embrião. Os
fitohormônios, por exemplo, são considerados importantes controladores endógenos que
podem regular a germinação das sementes (AGUIAR et al., 1993).
Como forma de acelerar e melhorar a germinação de sementes e também
promover o crescimento das plantas jovens, vários pesquisadores preconizaram o uso de
reguladores vegetais. Dentre os hormônios presentes nas sementes, o de mais largo espectro
de atuação são as giberelinas, as quais estão diretamente relacionadas à germinação de
muitas sementes, participando tanto na superação da dormência, como no controle da
hidrólise de reservas nutricionais (METIVIER, 1985). O ácido giberélico ou giberelina
(GA
3
) é um hormônio largamente utilizado na aceleração e uniformidade na germinação de
diversas espécies. Há muitos relatos de melhoria na germinação pelo uso de GA
3,
citando-se
resultados em Annona squamosa L. - fruta-do-conde (STENZEL et al., 2003);
Didymopanax morototoni (Aub.) Dcne et Planch - morototó (FRANCO e FERREIRA,
2002); Eugenia uvalha Cambess - uvaia (SCALON et al., 2004). Para sementes de
Jacaranda cuspidifolia Mart. - jacarandá, o uso da giberelina não contribuiu para aumentar
a emergência das plântulas, porém aumentou o índice de velocidade de emergência
(SCALON et al., 2006).
Diante do exposto, no presente trabalho objetivou-se avaliar a biometria das
sementes e a eficácia de diversos tratamentos pré-germinativos para superação da
dormência tegumentar de sementes de Stryphnodendron Mart.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi realizado em casa de vegetação na Faculdade de Ciências
Agrárias (FCA), da Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD), nos meses de
fevereiro e março de 2008, utilizando sementes de Stryphnodendron adstringens (Mart.)
Coville, Stryphnodendron obovatum Benth. e Stryphnodendron polyphyllum Mart. (Anexos
4 e 5) colhidas em Chapadão do Sul – MS. A cidade está localizada a uma latitude de 18º
79' S e a 52º 62' W (IBGE, 2008).
As sementes foram coletadas nos meses de setembro a novembro de 2007 e
armazenadas em sacos de papel Kraft em temperatura ambiente até instalação do
experimento.
Após a queda natural, as vagens, colhidas do chão, foram abertas e as sementes
extraídas manualmente, eliminando-se aquelas perfuradas por insetos. Foi considerada
como danificada por insetos a semente que apresentou orifício com ou sem larvas em seu
interior (Anexo 6 ).
Foram determinados o teor médio de umidade parcial das sementes, peso de mil
sementes, número de sementes por quilograma, e a biometria das sementes (comprimento,
altura e espessura). O teor de umidade foi determinado com duas repetições de 5g de
sementes, colocadas em cápsulas de alumínio abertas e expostas em estufa a ±105°C,
durante 24 horas. Antes e após a secagem, as sementes foram pesadas em balança com
precisão de 0,001g. O teor de umidade parcial foi calculado aplicando-se a seguinte
fórmula: U = 100 (P – p) / (P – t), onde “U” representa a porcentagem de umidade; “P”
peso bruto inicial da amostra, “p” peso bruto final da amostra, e “t” peso do recipiente com
sua tampa (BRASIL, 1992). O peso de mil sementes foi feito com oito repetições de 100
sementes tomadas ao acaso, obtendo-se o resultado com base na média das amostras
(BRASIL, 1992). O número de sementes por quilograma foi obtido a partir desses
resultados, por regra de três simples.
Baseados em pré-testes, para superar a dormência foram utilizados os seguintes
tratamentos pré-germinativos.
Tratamento pré-germinativos
T1 Imersão em GA
3
200 mg.L
-
1
(GA
200
) durante 24 h
T2 Imersão em água durante 24 h
T3 Imersão em ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 20’
T4 Imersão em ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 20’ + GA
200
durante 24 h
T5 Imersão em ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 20’ + água durante 24 h
T6 Imersão em ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 40’
T7 Imersão em ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 40’ + GA
200
durante 24 h
T8 Imersão em ácido sulfúrico PA (H
2
SO
4
) durante 40’ + água durante 24 h
T9 Imersão em água a 100°C durante 5’
T10 Imersão em água a 100°C durante 5’ + GA
200
durante 24 h
T11 Imersão em água a 100°C durante 5’ + GA
200
durante 24 h
T12 Testemunha (sem nenhum tratamento)
h= horas; ’= minutos.
Para cada espécie de Stryphnodendron, o experimento de germinação foi realizado
em delineamento experimental inteiramente casualizado (DIC) com quatro repetições de 20
sementes.
A semeadura foi realizada em bandejas de células de poliestireno expandido
(isopor
®
) de 128 células, preenchidas com mistura de substrato comercial Plantmax
®
+ terra
(solo vermelho distroférrico de textura argilosa) na proporção de 1:1 (v:v). As bandejas
foram mantidas em viveiro no Horto de Plantas Medicinais da Universidade Federal da
Grande Dourados (UFGD) (22º22'S e 54º80'W, com altitude de 430m). O clima é
classificado como Cwa e a precipitação média anual é de 1250 a 1500 mm, com
temperatura média anual variando de 20°C a 24°C (MATO GROSSO DO SUL, 1990).
Avaliaram-se as seguintes características: emergência (%E) – realizada 30 dias
após a semeadura, sendo os resultados expressos em porcentagem; índice de velocidade de
emergência (IVE) – foram realizadas contagens em dias alternados até os 30 dias após a
semeadura, e o índice foi calculado pelo somatório do número de plântulas normais
emersas (E
1
, E
2
, EG
3
... E
N
) a cada contagem, dividido pelo número de dias decorridos (N
1
,
N
2
, N
3
... N
N
) entre a semeadura e a emergência, de acordo com a fórmula descrita por
Maguire (1962): IVE = [E
1
+ E
2
+ E
3
+ ... E
N
/ N
1
+ N
2
+ N
3
+... N
N
] ; comprimento médio
de raiz (CMR), altura da parte aérea (AMPA) - realizados ao final do teste de emergência,
selecionando-se aleatoriamente três plântulas normais de cada repetição, as quais foram
medidas com o auxílio de uma régua, sendo os resultados expressos em centímetros por
plântula; massa fresca das plântulas (MF) - após a contagem final no teste de emergência,
as plântulas anteriormente medidas foram pesadas em balança de precisão de 0,001g, sendo
os resultados expressos em mg/plântula; massa seca das plântulas (MS) - obtida pela
secagem das plântulas, previamente pesadas para determinação da massa fresca, em estufa
com circulação de ar forçada, a 65±2°C até massa constante.
Os dados de biometria das sementes foram analisados através da distribuição de
freqüência. Os valores de emergência, obtidos em porcentagem, foram transformados em
arco seno (SNEDECOR, 1962). Os dados foram avaliados pelo teste F e, havendo diferença
significativa, as médias foram comparadas pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.
RESULTADO E DISCUSSÃO
O peso de mil sementes das sementes de S. polyphyllum superaram os valores
apresentados pelas outras duas espécies em quase 100%, enquanto que S. adstringens e S.
obovatum apresentaram grande semelhança nos valores (Tabela 1). De maneira semelhante
Carpanezzi e Marques (1981), estudando espécies da mesma família, evidenciaram que o
peso das sementes de Hymenaea courbaril L. (jatobá) é quase duas vezes superior ao das
sementes de H. parvifolia Huber (jutaí). Cruz et al. (2001) observaram que um quilograma
de sementes de H. intermedia Ducke (jatobá-curuba) pode conter 270 sementes, valor este
superior ao encontrado para sementes de H. courbaril L. e inferior ao de sementes de H.
parvifolia Huber (CARPANEZZI e MARQUES, 1981).
TABELA 1. Teor de umidade parcial, peso de mil sementes e número de sementes por
kilograma de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, S. obovatum Benth.
e S. polyphyllum Mart. UFGD, Dourados-MS, 2008.
Espécie
Teor de
umidade (%)
Peso de mil
sementes (g)
Nº de sementes por
kilograma (s/kg)
Stryphnodendron adstringens 6,24 76,1 13,14
Stryphnodendron obovatum 5,83 76,0 13,16
Stryphnodendron polyphyllum 7,04 129,3 7,73
Pelo comprimento, largura e espessura das sementes das três espécies constatou-se
que as de S. polyphyllum. são bem maiores que as das duas outras espécies avaliadas
(Figura 1). As espécies S. adstringens e S. obovatum apresentaram pouca variação entre si,
sendo as maiores frequências encontradas nas mesmas classes para as sementes das duas
espécies, para as três características avaliadas, diferentemente do observado para S.
polyhpyllum, que apresentou baixa frequência ou ausência de sementes nessas classes.
Oliveira e Garcia (2005), estudando a biometria de sementes de três espécies de
Syngonanthus Ruhland não observaram diferença entre as medidas para sementes de S.
elegantulus Ruhland (sempre-viva) e S. elegans Ruhland (pé-de-ouro). Entretanto,
sementes de S. venustus Silveira (brejeira) apresentaram os maiores valores de
comprimento e massa seca.
FIGURA 1. Frequência de comprimento (a), largura (b) e espessura (c) das sementes de
Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, S. obovatum Benth. e S.polyphyllum.Mart.
UFGD, Dourados-MS, 2008.
Os tratamentos de embebição em água e em GA
200
, ambos por 24 horas, não
foram eficazes na superação da dormência, não propiciaram a embebição e,
consequentemente, resultaram na ausência de germinação para S. adstringens e S.
polyphyllum, e germinação inferior a 5% para S. obovatum, de tal forma que os dados não
foram considerados para análise estatística e não se encontram expressos nas tabelas. Isso
indica que as sementes das três espécies apresentam dormência tegumentar, havendo a
necessidade de escarificação química para a superação da mesma.
Para S. adstringens a maior porcentagem de emergência foi observada para
sementes escarificadas com ácido sulfúrico durante 40’ e seguidas de embebição em GA
200
ou em água, ambos por 24 horas, apresentando valores que, embora não diferiram
estatisticamente entre si, apresentam uma variação de 20%, sendo que a escarificação
seguida da imersão em GA
200
apresentou germinação de 63,3% enquanto que a imersão em
água após a escarificação, não atingiu 50% de germinação. Os tratamentos de imersão em
água a 100°C e em H
2
SO
4
por 20’apresentaram valores estatisticamente iguais ao da
testemunha, não sendo eficazes na superação da dormência dessa espécie (Tabela 2).
Para as sementes de S. obovatum a exemplo do que foi observado para S.
adstringens, os tratamentos de escarificação com H
2
SO
4
por 40’, escarificação com H
2
SO
4
por 40’ seguida de embebição em GA
200
por 24 horas e escarificação com H
2
SO
4
por 40’
seguida de embebição em água por 24 horas apresentaram maiores porcentagens de
germinação (43,3%, 30% e 43,3% respectivamente).
Para S. polyphyllum os três tratamentos utilizando ácido sulfúrico durante 20’
superaram os demais em 30% ou mais. Entretanto, quando a escarificação com H
2
SO
4
por
20’ foi seguida de imersão em água por 24 horas, a %E foi estatisticamente igual aos
valores apresentados pelos tratamentos de imersão em H
2
SO
4
40’ seguidos de imersão em
GA 200 ou água, que foram os tratamentos mais eficazes para a superação da dormência
tegumentar desta espécie, dentre os tratamentos testados neste estudo.
A baixa germinação (Tabela 2) quando se usou água a 100°C deve ter sido
porque a alta temperatura da água possivelmente tenha atingido o embrião e/ou o
endosperma das sementes causando algum tipo de dano fisiológico. Resultados semelhantes
também foram observados para sementes de Caesalpinia leiostachya (Benth.) Ducke (pau-
ferro) e Cassia javanica Ried (cássia javanesa) quando a imersão em água fervente durante
um, dois, três, quatro e cinco minutos foram prejudiciais às sementes, matando ou
danificando o embrião (GRUS et al., 1984). A imersão em água a 100°C por três ou cinco
minutos também causaram a morte das sementes de Mimosa caesalpiniaefolia Benth.
(sabiá), sendo recomendado para a superação de dormência dessa espécie a imersão em
ácido sulfúrico (95%) por cinco, sete, dez e treze minutos (MARTINS et al., 1992).
TABELA 2. Emergência (E) e índice de velocidade de emergência (IVE) de sementes de
Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, S.obovatum Benth. e S.
polyphyllum Mart. UFGD, Dourados-MS, 2008.
S. adstringens S.obovatum S. polyphyllum
Tratamentos
E
(%)
IVE
E
(%)
IVE
E
(%)
IVE
Testemunha 20,0 bcd 0,110 bc 0,0 b 0,000 c 10,0 d 0,075 d
H
SO
20' 16,7 bcd 0,112 bc 10,0 b 0,054 bc 36,7 bcd 0,190 cd
H
SO
20'+GA
₀₀
10,0 cd 0,055 c 6,7 b 0,026 c 33,3 cd 0,305 bcd
H
SO
20'+água
0,0 d 0,000 c 3,3 b 0,017 c 53,3 abc 0,355 bcd
H
SO
40'
30,0 bc 0,185 abc
43,3 a 0,209 ab 66,7 abc 0,543 abc
H
SO
40'+GA
₀₀
63,3 a 0,379 a 30,0 ab 0,157 abc
86,7 a 0,764 a
H
SO
40'+água
43,3 ab 0,239 ab 43,3 a 0,224 a 76,7 ab 0,649 ab
Água 100°C 5' 13,3 cd 0,089 bc 6,7 b 0,033 c 10,0 d 0,059 d
Água 100°C 5'+ GA
₀₀
10,0 cd 0,046 bc 10,0 b 0,047 bc 6,7 d 0,043 d
Água 100°C 5' + água 3,3 cd 0,015 c 10,0 b 0,047 bc 3,3 d 0,033 d
C.V. (%) 49,2 54,7 66,0 72,3 38,4 41,5
Médias seguidas de mesma letra na coluna são estatisticamente iguais entre si pelo teste de Tukey a 5% de
significância.
Apesar de ser um método vantajoso, de baixo custo e eficiente para superar a
dormência de sementes de algumas espécies de leguminosas, a água fervente pode ser
menos eficiente que os tratamentos com ácido sulfúrico. Martins et al. (2008) observaram
que imersão de sementes de S. adstringens e S. polyphyllum em água quente por 5 e 15
minutos (com temperatura inicial de 87°C) promoveram um aumento das plântulas normais
dessas espécies em relação à testemunha, porém, com resultados de germinação e
velocidade de germinação menos eficientes do que os tratamentos de imersão em ácido
sulfúrico por 45 minutos e escarificação mecânica com lixa. Para as sementes de Senna
macranthera (Colladon) Irwin & Barneby (fedegoso) os tratamentos com água quente
também foram menos eficientes do que aqueles com ácido sulfúrico (SANTARÉM e
ÁQUILA, 1995). Para sementes de Mimosa caesalpiniaefolia Benth. (sabiá) (MARTINS et
al., 1992), Didymopanax morototoni (Aubl.) Dcne. et Planch (
morototó
) (FRANCO e
FERREIRA, 2002) e Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr. (faveira camuzé)
(VARELA et al., 1991) observou-se que o tratamento com água quente não promoveu a
germinação das sementes.
As baixas emergências observadas para a imersão em H
2
SO
4
durante 20’
provavelmente tenha sido devido à permanência no ácido por tempo insuficiente para
promover a escarificação completa do tegumento e, conseqüentemente, permitir a entrada
de água em quantidade adequada ao embrião, considerando-se que o aumento da
permanência das sementes no ácido sulfúrico de 20 para 40’ elevou a porcentagem de
emergência das sementes. O tempo de imersão em ácido é bastante variável com as
espécies e com a espessura do tegumento. Jeller e Perez (1999), trabalhando com sementes
de Cassia excelsa Schrad. (cássia-do-nordeste), obtiveram os melhores resultados com 25
ou 30 minutos de imersão em ácido sulfúrico. No entanto, Carpanezzi e Marques (1981)
observaram 90% de germinação de sementes de Hymenaea courbaril L (jatobá) e H.
parvifolia Huber (jutaí) após 35 minutos de imersão em ácido sulfúrico.
Martins et al. (2008) recomendam os tratamentos de imersão em ácido sulfúrico
por 45 minutos ou escarificação mecânica com lixa para a promoção da germinação de
sementes de S. adstringens e S. polyphyllum, os quais resultaram em 90,5% e 88,5% e
77,5% e 72,0%, respectivamente, de plântulas normais para as referidas espécies.
Entretanto, Dignart et al. (2005) observaram que para sementes de S. adstringens, coletadas
em Cuiabá - MT, a imersão em ácido sulfúrico por 5, 10, 15 e 20 minutos, não
proporcionaram alta porcentagem de germinação (média de 28%) e ainda provocaram
aumento da anormalidade de plântulas. Esses autores obtiveram maior porcentagem e
velocidade de germinação para a escarificação mecânica efetuada em tambor giratório
revestido com lixa para ferro n°60, durante 10 e 15 segundos (com 80,0% e 83,3% de
germinação, respectivamente).
O índice de velocidade de emergência (IVE) seguiu o mesmo padrão da
porcentagem de emergência para as três espécies, sendo as maiores velocidades de
emergência observadas para aqueles tratamentos que apresentaram também as maiores
porcentagens de emergência das sementes, exceto para sementes de S. polyphyllum
submetidas à escarificação química com H
2
SO
4
por 20’ seguida de imersão em água (24
horas) que, embora tenham apresentado %E estatisticamente igual ao tratamento com
escarificação por 40’, seguido ou não das respectivas imersões, demoraram mais tempo
para germinar.
De maneira geral, para as três espécies estudadas, os maiores valores de %E e
IVE foram obtidos para os tratamentos de escarificação com H
2
SO
4
por 40’, seguidos ou
não de imersão em GA
200
ou água (24 horas). Entretanto, para S. adstringens e S.
polyphyllum além da escarificação, a embebição em GA
200
foi necessária para alcançar os
maiores valores de %E e IVE. Provavelmente, a aplicação exógena de GA associada à pré-
embebição, atuaram sobre a GA endógena, estimulando as enzimas hidrolíticas de reserva e
proporcionando maior velocidade de germinação (SCALON et al., 2005).
A dormência pode ser resultado do balanço hormonal entre promotores e
inibidores de crescimento (WEAVER, 1987). Todavia, este não deve ser o único tipo de
dormência observado para as sementes de S. adstringens e S. polyphyllum, o que foi
comprovado pela ausência de germinação para o tratamento de embebição em GA
3.
Logo, a
giberelina só teve efeito quando utilizada após a escarificação com ácido sulfúrico,
demonstrando um efeito aditivo ao do ácido sulfúrico. Isso permite inferir que as sementes
de S. adstringens e S. polyphyllum encontravam-se com baixo nível hormonal associado ao
processo de dormência tegumentar.
As giberelinas possuem efeito estimulatório no processo germinativo quando
aplicadas em sementes com dormência e também em não dormentes. As sementes podem
necessitar de giberelinas para uma série de eventos como a ativação do crescimento
vegetativo do embrião, mobilização das reservas do endosperma e no enfraquecimento da
camada de endosperma que circunda o embrião, favorecendo assim seu crescimento (TAIZ
e ZEIGER, 1991). O efeito aditivo da aplicação combinada de ácido sulfúrico e giberelina
já foi relatada para outras espécies, inclusive de leguminosas, como em sementes de
Enterolobium constortisiliquun (Vell.) Morong - timbaúva (SCALON et al., 2005) e Smilax
japecanga Grisebach - japecanga (SANTOS et al., 2003).
O comprimento médio de raiz (CMR) para as três espécies não diferiu
estatisticamente entre os tratamentos pré-germinativos (S. adstringens= 3,3 cm; S.
obovatum= 2,0 cm; S. polyphyllum= 4,5 cm) enquanto que para a altura de parte aérea
(AMPA) foi observada variação estatística entre os tratamentos apenas para S. adstringens
(Figura 2) (S. obovatum= 2,44 cm; S. polyphyllum= 4,0 cm). As sementes de S. adstringens
escarificadas com ácido sulfúrico durante 40’, que apresentaram maior IVG,
consequentemente, resultaram em plântulas com maior altura ao final do teste de
germinação.
0
1
2
3
4
5
Altura média da parte aérea (cm)
S. adstringens
b
ab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
a
a
Médias seguidas de mesma letra são estatisticamente iguais entre si pelo teste de Tukey a 5% de significância.
FIGURA 2. Altura média de parte aérea (AMPA) de plântulas de Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville. UFGD, Dourados-MS, 2008.
Não houve diferença significativa para os dados de massa fresca (MF) e seca
(MS) de S. adstringens e S. obovatum com média de 116,8 mg e 26,3 mg e de 115,8 mg e
24,5 mg, respectivamente. A ausência de diferença significativa para essas características
pode ser explicada pelo alto coeficiente de variação dos dados, o que pode ser devido ao
fato de as espécies serem nativas e possuirem grande variabilidade genética, e também, ao
pequeno número de sementes por parcela. Para S. polyphyllum os tratamentos de
escarificação com H
2
SO
4
durante 20 ou 40’, seguidos ou não dos respectivos tratamentos
de imersão, e o tratamento de imersão em água a 100°C durante 5’ apresentaram os maiores
valores de MF, os quais não variaram estatisticamente entre si, mas foram superiores ao
apresentado pelas plântulas provenientes das sementes testemunha e daquelas submetidas
ao tratamento de imersão água a 100°C por 5’, seguidos de imersão em GA
200
ou em água.
Para a MS, o maior valor foi observado para o tratamento de escarificação com H
2
SO
4
por
40’ seguido de imersão em água, e o menor valor para o tratamento de imersão em água a
100°C por 5’ seguido de imersão em água (Figura 3), estando estes valores diretamente
relacionados ao IVG.
0
50
100
150
200
250
300
350
Massa fresca (MF) e seca (MS) (mg)
S. polyphyllum
MF MS
bcd
abc
abcd
abcd
cd
ab
ab
ab
a
b
abcd
a
ab
a
ab
ab
ab
ab
ab
Médias seguidas de mesma letra na coluna são estatisticamente iguais entre si pelo teste de Tukey a 5% de
significância.
FIGURA 3. Massa fresca (MF) e seca (MS) de plântulas de Stryphnodendron polyphyllum
Mart. UFGD, Dourados-MS, 2008.
Embora não tenha sido realizada análise estatística comparativa entre as
espécies, os dados de massa fresca e seca demonstram, em geral, o maior tamanho das
plântulas de S. polyphyllum em relação às outras duas espécies, o que já havia sido
evidenciado pelos dados de biometria e peso de mil sementes. A determinação do peso da
matéria seca é uma maneira de avaliar o crescimento da planta, conseguindo-se determinar,
com certa precisão, a transferência de matéria seca dos tecidos de reserva para o eixo
embrionário. Assim, os dados observados no presente trabalho corroboram a informação da
literatura de que as sementes vigorosas proporcionam maior transferência de matéria seca
de seus tecidos de reserva para o eixo embrionário, na fase de germinação, originando
plântulas com maior peso (KRYZYZANOWSKI et al., 1999).
CONCLUSÕES
• As sementes de S. adstringens e S. obovatum apresentam grande semelhança na
biometria das sementes, sendo menores que as de S. polyphyllum.
• Há a necessidade de tratamento para superação da dormência de sementes de S.
adstringens, S. obovatum e S. polyphyllum.
• Para as três espécies, o tratamento mais eficiente para superação de dormência foi a
imersão em ácido sulfúrico concentrado durante 40 minutos. Para S. adstringens e
S. polyphyllum, além deste tratamento, a embebição em GA
3
200 mg.L
-1
durante 24
h faz-se necessária para se obter maior porcentagem e velocidade de germinação.
• A imersão em água a 100º C por 5 minutos não deve ser utilizada para nenhuma das
espécies avaliadas.
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CAPÍTULO II
TEMPERATURA E LUZ NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE ESPÉCIES DE
Stryphnodendron MART.
TEMPERATURA E LUZ NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE ESPÉCIES DE
Stryphnodendron Mart.
RESUMO - Neste trabalho teve-se como objetivo avaliar o efeito de diferentes
temperaturas e qualidades de luz sobre a germinação de sementes de três espécies de
Stryphnodendron Mart. O experimento foi realizado no Laboratório de Sementes da UFGD.
Os tratamentos constaram de três temperaturas (20-30ºC, 25ºC e 30ºC) e quatro condições
de luz (branco, vermelho, vermelho-extremo e ausência de luz). A semeadura ocorreu em
caixas gerboxes, sob duas folhas de papel filtro. Para o tratamento referente à luz branca
foram utilizados gerboxes transparentes, os quais foram expostos à luz produzida por
quatro lâmpadas fluorescentes (20W), fixadas internamente na porta do germinador (BOD).
O tratamento referente ao escuro foi obtido envolvendo-se os gerboxes com papel alumínio.
Para a obtenção da luz dos espectros vermelho e vermelho extremo, foram confeccionados
filtros com 3 folhas de papel celofane vermelho e, 2 folhas de papel celofane vermelho + 2
folhas de papel celofane azul, respectivamente. Utilizou-se o delineamento inteiramente
casualizado, em esquema fatorial 3 (temperaturas) x 4 (qualidades de luz) com quatro
repetições de 20 sementes. As sementes das três espécies de Stryphnodendron avaliadas
comportam-se como fotoblásticas neutras. As temperaturas de 20-30°C, 25°C e 30°C estão
dentro da faixa ótima para a germinação das sementes de S. adstringens (48,9%) e S.
polyphyllum (67,0%), enquanto que para S. obovatum a temperatura ótima é de 25°C
(61,1%).
Palavra-chave: barbatimão, Cerrado, fitocromo.
ABSTRACT - This study had as objective to evaluate the effect of different temperatures
and qualities of light on the germination of seeds of three Stryphnodendron Mart. species.
The experiment was carried out in the Laboratory of Seeds of the Universidade Federal da
Grande Dourados. The treatments had consisted of three temperatures (20-30ºC, 25ºC and
30ºC) and four conditions of light (white, red, far-red and without light). The sowing
occurred in gerbox boxes, on two sheets of paper filter. For the treatment of white light it
was used transparent gerboxes, which were displayed to the light produced for four
fluorescent light bulbs (20W), fixed internally in the door of the germination chamber
(BOD). For the condition without light an aluminum paper was placed over the gerboxes.
The red light was obtained by covering the gerbox with three red cellophane leaves, and
two red cellophane leaves with two blue cellophane leaves were used to obtain the far-red
light. For each species, the experiment was carried out in a completely randomized
experimental design in factorial scheme of 3 (temperatures) x 4 (qualities of light) with four
repetitions of 20 seeds. The seeds of the three species of Stryphnodendron Mart. evaluated
presented a neutral photoblastic behavior. The three evaluated temperatures are inside of
the excellent band for the germination of the seeds of S. adstringens (Mart.) Coville
(48.8%) and S. polyphyllum Mart. (67.0%), whereas for S. obovatum Benth. the best
temperature is 25°C (61.1%).
Key-Word: Stryphnodendron, Cerrado, phytocrome.
INTRODUÇÃO
A vegetação do bioma Cerrado apresenta fisionomias que englobam formações
florestais, savânicas e campestres. As formações florestais típicas de cerrado são as matas
ciliares e matas de galeria, que estão associadas a cursos de água e as matas secas ou
estacionais, que ocorrem, nos interflúvios, em terrenos bem drenados e ricos em nutrientes
(RIBEIRO e WALTER, 1998).
O Cerrado é um dos biomas mais ameaçados do planeta devido à velocidade de
conversão de áreas nativas em áreas antropizada (KLINK e MACHADO, 2005). Assim, a
conservação ou a preservação das espécies nativas remanescentes neste bioma é urgente e
requer estudos sobre sua ecofisiologia. O barbatimão é uma espécie amplamente distribuída
no cerrado e que possui significativa importância econômica, com uso madeireiro,
farmacológico, industrial, entre outros.
A germinação é afetada por fatores internos (intrínsecos da semente, como
longevidade e viabilidade) e externos (condições ambientais). A temperatura, juntamente
com a água e o oxigênio, constituem os principais fatores externos que influenciam na
germinação de uma semente (CARVALHO e NAKAGAWA, 2000). Além desses, Borges
e Rena (1993) incluem a luz como fator determinante na germinação. Porém, segundo
Bewley e Black (1994), as respostas das sementes à luz são consideradas como sinais de
controle da luz sobre a dormência, ao invés de um controle direto sobre a germinação. A
temperatura exerce um importante papel na germinação de sementes fotossensíveis
(NASSIF et al., 1998). Vários autores encontraram respostas positivas na interação entre os
fatores luz e temperatura (SILVEIRA et al., 2004; AMARO et al., 2006; SAKITA et al.,
2007).
A temperatura influencia a germinação por agir tanto sobre a velocidade de
absorção de água, como também nas reações bioquímicas que determinam todo o processo,
que representa uma seqüência extremamente complexa de reações bioquímicas, pelas quais
substâncias de reserva armazenadas no tecido de sustentação são desdobradas,
transportadas e ressintetizadas no eixo embrionário. As sementes germinam sob uma
amplitude de temperatura, que é variável de acordo com a espécie, havendo uma
temperatura em que o processo ocorre com maior eficiência, que é conhecida como
temperatura ótima, e, temperaturas acima e abaixo das quais a germinação não ocorre,
conhecidas como temperaturas máxima e mínima, respectivamente (CARVALHO e
NAKAGAWA, 2000).
A luz é um dos principais fatores controladores da germinação de sementes,
sendo o seu efeito na germinação das sementes dependente do genótipo e dos fatores
ambientais durante a ontogênese da semente, induzindo dormência ou promovendo a
germinação (VÁLIO e SCARPA, 2001).
A presença de um sistema fotossensorial confere ao organismo vegetal a
capacidade de reagir com uma resposta às alterações das condições de luminosidade local.
A sensibilidade das sementes à luz é bastante variável, de acordo com a espécie, havendo
sementes cuja germinação é influenciada positivamente ou negativamente pela luz e
sementes indiferentes a ela (GONÇALVES et al., 2006).
A ativação das sementes pela luz está relacionada a um pigmento denominado
fitocromo, o qual, ao absorver luz num determinado comprimento de onda, muda de
estrutura bioquímica, permitindo ou não a resposta fotomorfogenética (BORGES e RENA,
1993). Aparentemente, o fitocromo está sempre associado ao funcionamento das
membranas biológicas, regulando, provavelmente, sua permeabilidade e controlando, dessa
maneira, o fluxo de inúmeras substâncias dentro das células e entre elas (TAIZ e ZEIGER,
2004).
A forma ativa do fitocromo (Fve) é convertida pela exposição da forma inativa
(Fv) a radiações na faixa de 660 nm; a exposição da forma ativa a 730nm (luz Ve) ou a
permanência no escuro fazem com que o fitocromo assuma a forma inativa; o fitocromo na
forma ativa atinge concentrações suficientes para disparar o processo de germinação,
mediante a síntese de hormônios e o reinício da transcrição da mensagem genética
(MARCOS FILHO, 2005). De acordo com Floss (2004) o fitocromo ativo é responsável
pela expressão gênica que conduz a síntese de giberelina, que é promotora da germinação,
enquanto o fitocromo inativo é responsável pela síntese de ácido abscísico, um inibidor de
germinação.
A composição do espectro luminoso no ambiente varia conforme o horário do
dia e da cobertura vegetal. Araújo Neto et al. (2002) relatam em sua revisão que as
sementes que se encontram à sombra de outras árvores, têm grande parte de seus
fitocromos na forma inativa, pois as folhas absorvem, preferencialmente, a luz nas faixas do
azul e do vermelho. Portanto, a luz que chega até o solo é predominantemente vermelha-
extrema (Ve) de elevado nível de FV/Ftotal. Este efeito adaptativo tende a confinar a
germinação dessas sementes às clareiras, onde há maior probabilidade de sobrevivência das
plântulas, devido às melhores condições de iluminação. Por outro lado, as sementes que
têm sua germinação inibida pela luz, só germinam à sombra das árvores ou protegidas pela
serapilheira. Assim, dependendo da densidade do dossel, a relação vermelho/vermelho-
extremo (V/VE) pode ser alta ou baixa, proporcionando ou não a germinação de muitas
sementes. Deste modo, torna-se de grande importância o estudo do comportamento
germinativo das sementes em função da luminosidade.
De acordo com sua resposta à presença de luz, as sementes são classificadas
como fotoblásticas positivas, beneficiadas pela luz e fotoblásticas negativas, prejudicadas
pela luz e, ainda, em não fotoblásticas ou indiferentes. Nas fotoblásticas positivas, os
efeitos da luz se dirigem à síntese de hormônios e enzimas, ao controle respiratório, à
permeabilização dos tegumentos ao oxigênio e ao metabolismo de lipídios (MARCOS
FILHO, 2005).
Porém esta forma de agrupamento tem conduzido a muitos questionamentos,
uma vez que muitas espécies heliófilas também têm germinado no escuro. Com o intuito de
esclarecer tais questionamentos, Klein e Felippe (1991) separaram as espécies fotoblásticas
positivas em preferenciais, quando ocorre alguma germinação no escuro, e absolutas,
quando a germinação é totalmente nula no escuro. Para Takaki (2001) o conceito de
fotoblastismo pode ser substituído pelas formas do fitocromo que controlam a germinação,
uma vez que todas as sementes possuem esse pigmento.
Silveira et al. (2004) comentam em sua revisão que, geralmente, as espécies
pioneiras apresentam fotoblastismo positivo e alta produção de sementes pequenas e com
alta longevidade. A ocorrência de germinação na presença da luz pode ser considerada
como uma característica adaptativa, pois a incapacidade destas sementes de germinarem na
ausência de luz faz com que elas o façam apenas nas camadas superficiais do solo, onde a
luz pode atingí-las. Na ausência de luz estas sementes podem ficar dormentes no solo e
constituir os bancos de semente. Assim, na germinação de sementes, aquelas espécies que
possuem sementes contendo muitas reservas (produto prévio da fotossíntese) geralmente
são capazes de germinar no escuro. No entanto, sementes sem reservas geralmente
requerem luz para germinar e esse requerimento garante que elas só germinem em
condições em que possam fazer fotossíntese e compensar a quantidade limitada de reservas.
Existe grande variação de respostas germinativas em função da luz. Estudos com
espécies florestais mostraram que sementes de Aspidosperma polyneuron Müll. Arg.
(peroba-rosa) (SAKITA et al., 2007); Solanum sessiliflorum Dunal (cubiu) (STEFANELLO
et al., 2008); Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit (leucena) (OLIVEIRA e MEDEIROS
FILHO, 2007); Guatteria gomeziana Saint-Hilaire (Banha-de-galinha) (GONÇALVES et
al., 2006) e Maytenus robusta Reiss (cafezinho, coração-de-bugre) (BERKENBROCK e
PAULILO, 1999), entre outras, comportam-se como indiferentes a luz, enquanto que outras
espécies como Hedyosmum brasiliense Mart. (chá-de-bugre) (BERKENBROCK e
PAULILO, 1999) e Marcetia taxifolia (A. St.-Hil.) DC. (quaresminha) (SILVEIRA et al.,
2004) comportam-se como fotoblásticas positivas.
Como não foram encontradas na literatura informações sobre a influência da
temperatura e da luz na germinação de espécies de Stryphnodendron Mart. nesse trabalho
teve-se como objetivo avaliar o efeito de diferentes temperaturas e qualidades de luz na
germinação de sementes de três espécies de Stryphnodendron.
MATERIAL E MÉTODOS
As sementes das espécies de barbatimão (Stryphnodendron adstringens, S.
obovatum e S. polyphyllum) foram obtidas de matrizes no município de Chapadão do Sul,
estado de Mato Grosso do Sul. A cidade está localizada a uma latitude de 18º 79' S e a 52º
62' W (IBGE, 2008). As sementes foram coletadas nos meses de setembro a novembro de
2007 e armazenadas em sacos de papel Kraft em temperatura ambiente até instalação do
experimento em abril de 2008. O experimento foi realizado no Laboratório de Sementes da
Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD).
As sementes foram lavadas em hipoclorito de sódio a 1% por 1 minuto para
desinfecção e desinfestação fúngica e em seguida foram submetidas ao tratamento de
imersão em ácido sulfúrico PA por 40 minutos para superação de dormência, segundo pré-
testes realizados (ver capítulo I). As sementes foram semeadas em caixas gerbox, sob duas
folhas de papel filtro e mantidas em câmara de germinação tipo BOD regulados com
temperatura alternada 20-30°C, com fotoperíodo de 8 horas luz, e constantes de 25°C e
30°C, com luz contínua.
Para o tratamento referente à luz branca foram utilizados gerboxes
transparentes, os quais foram expostos à luz produzida por quatro lâmpadas fluorescentes
(20W), fixadas internamente na porta do germinador. O tratamento referente à ausência de
luz, foi obtido envolvendo-se os gerboxes com papel alumínio e, para a obtenção da luz dos
espectros vermelho e vermelho extremo, foram confeccionados filtros com três folhas de
papel celofane vermelho e, duas folhas de papel celofane vermelho + duas folhas de papel
celofane azul, conforme metodologia adaptada de
Silva et al. (1997). A luz branca, devido a
sua composição espectral e características de absorção do fitocromo tem efeito semelhante
ao comprimento de onda do vermelho (THOMAS, 1974).
Para o tratamento referente à luz branca, os gerboxes foram avaliados sob
iluminação normal de laboratório, enquanto que para as demais condições de luz, os testes
foram avaliados em câmara escura, sob luz verde de segurança.
Para cada espécie de Stryphnodendron o experimento foi conduzido em
delineamento inteiramente casualizado (DIC) em esquema fatorial 3 (temperaturas) x 4
(tipos de iluminação) com quatro repetições de 20 sementes. Foram avaliados a
porcentagem de germinação (%G), o índice de velocidade de germinação (IVG),
comprimento médio da raiz (CMR), comprimento médio da parte aérea (CMPA), massa
fresca (MF) e massa seca (MS) das plântulas.
Foram consideradas germinadas as sementes que emitiram a raiz primária, com
protrusão de ±2mm. As contagens foram feitas diariamente, a partir do início da
germinação (dois dias após a semeadura), e encerradas 30 dias após a instalação dos testes.
A velocidade de germinação foi expressa pelo índice proposto por Maguire (1962), obtido
pelo somatório do número de sementes germinadas em cada contagem dividido pelo
número de dias correspondente à respectiva contagem.
Os valores de germinação, obtidos em porcentagem, foram transformados em
arco seno (SNEDECOR, 1962). Os dados foram analisados pelo teste F e, havendo
significância, as médias foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de significância.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Houve diferença significativa para os fatores temperatura e luz isolados para
porcentagem e índice de velocidade de germinação (Figura 1). Para S. adstringens e S.
polyphyllum não foi observada variação entre as temperaturas estudadas para a
porcentagem de germinação, o que significa que as três temperaturas testadas encontram-se
dentro da faixa ótima para estas espécies. Para S. obovatum a temperatura de 25°C
possibilitou maior porcentagem de germinação, diferindo significativamente da temperatura
de 30°C, onde observou-se a menor %G. Esses dados permitem inferir que para esta
espécie a temperatura de 25°C representa a temperatura ótima, enquanto que a de 30°C está
acima da ótima tolerada pela espécie (Figura 1a).
De maneira geral, os resultados de germinação obtidos para as três espécies em
estudo corroboram as informações de Borges e Rena (1993), de que para a maioria das
espécies tropicais, a temperatura ótima situa-se entre 20ºC e 30ºC. A temperatura adequada
para a germinação de sementes de espécies arbóreas nativas do cerrado vem sendo
determinada por alguns pesquisadores. Como por exemplo, foram definidas como ótimas
para a germinação, as temperaturas de 25°C e 30ºC para a germinação das sementes de
Guazuma ulmifolia L. (mutamba) (ARAÚJO NETO et al. 2002); entre 20 e 30ºC para
sementes de Myracrodruon urundeuva Allemão (aroeira) (SILVA et al. 2002); 20°C para
sementes de Aspidosperma polyneuron Müll. Arg. (peroba-rosa) (SAKITA et al., 2007).
A qualidade da luz não afetou a porcentagem de germinação de nenhuma das
três espécies, conforme observa-se na figura 1b, evidenciando a capacidade das sementes
dessas espécies de germinar em diferentes condições ambientais. A ocorrência de
germinação também na luz vermelha extrema e na ausência de luz difere estas espécies das
classificadas como fotoblásticas positivas, que não germinam nessas condições
(CARVALHO e NAKAGAWA, 2000). Por germinarem tanto na ausência como na
presença de luz, as sementes podem ser classificadas como insensíveis à luz. Assim,
segundo a classificação proposta por Takaki (2001) as sementes das três espécies de
Stryphnodendron avaliadas devem possuir fitocromo do tipo fiA controlando a germinação
através da resposta de fluência muito baixa (RFMB).
0
1
2
3
4
S. adstringens S. obovatum S. polyphyllum
IVG
Branco Vermelho
Vermelho extremo Ausência de luz
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a
a) b)
0
20
40
60
80
100
S. adstringens S. obovatum S. polyphyllum
Germinação (%)
Branco Vermelho
Vermelho extremo Ausência de luz
a
a
a
a
aa
a
a
a
a
a
a
0
1
2
3
4
S. adstringens S. obovatum S. polyphyllum
IVG
20/30 C 25 C 30 C
a
a
a
a
a
b
ab
a
a
c) d)
a
a
a
ab
a
b
a
a
a
0
20
40
60
80
100
S. adstringens S. obovatum S. polyphyllum
Germinação (%)
20/30 C 25 C 30 C
FIGURA 1. Porcentagem de germinação (%G) e índice de velocidade de germinação (IVG)
de sementes de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, S. obovatum
Benth. e S. polyphyllum Mart.em função da temperatura de incubação (a, c)
ou da qualidade da luz (b, d). UFGD, Dourados-MS, 2008.
Oliveira e Garcia (2005) estudaram o efeito da luz na germinação de três
espécies de Syngonanthus Ruhland e observaram que todas elas comportam-se como
fotoblásticas positivas. Entretanto, a germinação de sementes de Syngonanthus elegantulus
Ruhland (sempre-viva) ocorreu exclusivamente na presença de luz, enquanto que sementes
de Syngonanthus elegans Ruhland (pé de ouro) e Syngonanthus venustus Silveira (brejeira)
germinaram tanto na presença como na ausência de luz, embora a germinabilidade de
ambas foi maior na presença de luz. Observa-se assim, que as respostas das sementes à luz
tem se mostrado variável entre espécies, inclusive dentro do gênero (SHAFIQ, 1979).
Conforme Berkenbrock e Paulilo (1999), o requerimento de luz para germinar
parece ser um fenômeno associado a sementes pequenas, possuidoras de pouco material de
reserva, o que não é o caso das sementes de Stryphnodendron, cujo conteúdo em reservas
parece ser suficiente para garantir o desenvolvimento inicial da plântula em condições de
eventual baixa luminosidade, por exemplo, em sementes enterradas ou sob serapilheira.
Os dados obtidos no presente estudo diferem dos observados para Guatteria
gomeziana Saint-Hilaire, que apresentou maior porcentagem de germinação na ausência de
luz e inibição da germinação no comprimento de onda vermelho extremo (730nm)
(GONÇALVES et al., 2006). Esses autores sugerem que o fitocromo deve estar presente
como FVe na semente mantida no escuro, ou seja, existe um FVe pré-existente, pois o
fitocromo na semente não está no estado intensamente hidratado, de modo que as etapas no
processo germinativo quando ocorreram no escuro converteram o FVe em FV de forma
lenta, desencadeando uma via de tradução de sinal, proporcionando assim a germinação.
Na germinação de sementes de Guazuma ulmifolia L. (mutambo), Figliolia et
al. (2001) também não observaram efeito da luz para a porcentagem e velocidade de
germinação, revelando o comportamento oportunista da espécie e a baixa exigência
lumínica das sementes, indicando que elas estariam aptas para germinar tanto em condições
de clareira quanto sob dossel.
Entretanto, Amaro et al. (2006) comentam que, a inclusão de uma semente na
categoria das sensíveis ou insensíveis à luz depende das condições de maturação,
armazenamento, temperatura de embebição e incubação, e tratamento osmótico. Segundo
Laboriau (1983), a germinação das sementes expostas à luz com baixa relação V/Ve pode
ser afetada pelas condições às quais a planta-mãe foi submetida durante o período de
maturação das sementes. Desta forma, a luz é detectada pela semente imatura e sua resposta
germinativa pode ser consideravelmente afetada. Sementes recém-colhidas de G. ulmifolia
são classificadas como fotoblásticas positivas preferenciais, porque necessitam de luz
branca para expressar sua máxima germinabilidade, porém, a germinação no escuro não é
nula (ARAÚJO NETO et al., 2002). Estes autores demonstraram ainda que sementes de
mutamba armazenada por 1 ano perderam a sensibilidade à luz.
Malavasi (1988) salientou que a influência da luz é mais forte imediatamente
após a colheita e diminui à medida que as sementes envelhecem. Entretanto, o
requerimento fotoblástico das sementes de Acacia polyphyla DC. (manjoleiro) não é
alterado pela idade das sementes (ARAÚJO NETO et al., 2003).
Para S. adstringens e S. obovatum não houve variação estatística entre as
temperaturas de incubação testadas para IVG (Figura 1c). Para sementes de S. polyphyllum,
a elevação da temperatura de 25°C para 30°C promoveu elevação da velocidade de
germinação, enquanto que a temperatura alternada apresentou valores intermediários. A
qualidade de luz não influenciou o IVG nas espécies estudadas, sugerindo que a velocidade
de germinação é mais influenciada pela temperatura. Embora não tenha diferido
estatisticamente das demais, a ausência de luz proporcionou valores de IVG numericamente
inferiores para as três espécies (Figura 1d). Araújo Neto et al. (2002) também observaram
para sementes de mutambo recém-colhidas, menor velocidade de germinação no escuro.
Os dados observados no presente trabalho para porcentagem e velocidade de
germinação, em especial para S. obovatum, concordam com Carvalho e Nakagawa (2000)
quando afirmam que o maior índice de velocidade de germinação não implica em maior
número de sementes germinadas ao final do teste.
Para o comprimento médio de raiz (CMR) não foi observada variação
significativa entre as temperaturas e nem entre as qualidades de luz estudadas para S.
obovatum e S. polyphyllum (Figura 2a e 2b). Para o CMR de S. adstringens houve interação
estatística entre os fatores. Observou-se que, quando incubadas em temperatura alternada e
em 25°C não houve efeito da qualidade de luz no CMR, entretanto, quando incubadas 30°C
as plântulas mantidas sob luz branca apresentaram comprimento de raiz superior àquelas
germinadas sob as demais qualidades de luz (Figura 3).
a) b)
0
1
2
3
4
5
S. obovatum S. polyphyllum
CMR (cm)
20/30 C 25 C 30 C
a
a
a
a
a
a
0
1
2
3
4
5
S. obovatum S. polyphyllum
CMR (cm)
Branca Vermelho
Vermelho extremo Ausência de luz
a
a
a
a
a
a
a
a
FIGURA 2. Comprimento médio de raiz (CMR) de plântulas de Stryphnodendron
obovatum Benth. e S. polyphyllum Mart. em função da temperatura de
incubação (a) ou da qualidade da luz (b). UFGD, Dourados-MS, 2008.
0
1
2
3
4
5
20/30 C 25 C 30 C
CMR (cm)
S. adstringens
Branca Vermelho
Vermelho extremo Ausência de luz
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
ABa
Ba
Aa
Aa
Bb
Bab
Aab
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula para temperatura e
minúscula para qualidade de luz não diferem entre si pelo teste de Tukey
a 5% de probabilidade.
FIGURA 3. Comprimento médio de raiz (CMR) de plântulas de Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville em função da temperatura de incubação e da
qualidade da luz. UFGD, Dourados-MS, 2008.
O comprimento médio da parte aérea (CMPA) de S. polyphyllum foi superior
para plântulas desenvolvidas nas temperaturas de 20-30°C e 30°C, com valores que não
variaram entre si, mas superaram a temperatura de 25°C e, para plântulas mantidas sob luz
branca (Figura 4a e 4b). Plântulas de S. adstringens, a exemplo do que foi observado para
CMR, não apresentaram variação de CMPA em função das qualidades de luz quando a
incubação foi realizada nas temperaturas de 20/30°C e 25°C e, para incubação a 30°C o
maior valor foi observado para plântulas desenvolvidas sob luz branca (Figura 5a). Para
sementes de S. obovatum incubadas em temperatura alternada não houve efeito da
qualidade da luz sobre o comprimento médio da parte aérea enquanto que para as
temperaturas constantes de 25°C e 30°C observou-se maior CMPA plântulas sob luz
branca. A ausência de luz foi prejudicial ao desenvolvimento da parte aérea das plantas
incubadas a 25°C, porém para as plântulas incubadas a 30°C a ausência de luz foi
estatisticamente igual a luz branca (Figura 5b).
Os dados obtidos para S. obovatum diferem dos obtidos para Solanum
sessiliflorum Dunal (cubiu) por Stefanello et al. (2008) que observaram maior comprimento
das plântulas incubadas a 25°C sob luz vermelha e vermelha extrema. Os dados observados
para S. adstringens incubadas a 25°C corroboram com as observações feitas por estes
autores, pois embora não tenham variado estatisticamente, os valores obtidos para plântulas
sob luz vermelha e vermelha extrema foram numericamente superiores aos demais.
Conforme a literatura, em resposta ao sombreamento e a redução na proporção de
Fve/Ftotal, é comum observar nas plantas o alongamento do hipocótilo ou dos entrenós
(estiolamento) e a baixa síntese de clorofila. No período em que as plantas foram avaliadas
(30 dias) observou-se tendência ao estiolamento e ao amarelecimento das plântulas em
condição de escuro. É provável que se as plantas tivessem sido mantidas nestas condições
por mais tempo, o estiolamento do hipocótilo seria detectado na análise estatística (anexos
7, 8, 9 e 10).
0
2
4
6
8
10
S. polyphyllum
CMPA (cm)
20/30 C 25 C 30 C
a
a
a
a) b)
0
2
4
6
8
10
S. polyphyllum
CMPA (cm)
Branca Vermelho
Vermelho extremo Ausência de luz
a
b
ab
ab
FIGURA 4. Comprimento médio da parte aérea (CMPA) de plântulas de Stryphnodendron
polyphyllum Mart. em função da temperatura de incubação (a) e da qualidade
da luz (b). UFGD, Dourados-MS, 2008.
a) b)
0
2
4
6
8
10
20/30 C 25 C 30 C
CMPA (cm)
S. adstringens
Branca Vermelho
Vermelho extremo Ausência de luz
Aa
AaAa
Aa
Ba
Ba
Aa
Aa
Ab
Ab
Ab
Aa
0
2
4
6
8
10
20/30 C 25 C 30 C
CMPA (cm)
S. obovatum
Branca Vermelho
Vermelho extremo Ausência de luz
Bb
Aa
Ab
Ab
Aab
Aa
Aa
Aa
Aa
Aa
Aab
Aab
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula para temperatura e minúscula para qualidade de luz não diferem
entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
FIGURA 5. Comprimento médio da parte aérea (CMPA) de plântulas de Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville (a) e de S. obovatum Benth. (b) em função da
temperatura de incubação e da qualidade da luz. UFGD, Dourados-MS, 2008.
S. adstringens e S. obovatum não apresentaram variação de massa fresca nem
seca em função das temperaturas de incubação, enquanto que para S. polyphyllum a
temperatura de 25°C proporcionou maior massa fresca e seca das plântulas (figura 6a e 6c).
Com relação às diferentes qualidades de luz testadas, observou-se que para a
massa fresca a ausência de luz proporcionou os maiores valores, que não diferiram
estatisticamente da luz vermelha e vermelha extrema, porém, foram estatisticamente
superiores à luz branca para as três espécies (figura 6b). Para a massa seca, não foi
observada variação significativa entre a qualidade da luz para plântulas de S. adstringens e
S. obovatum, enquanto que plântulas de S. polyphyllum desenvolvidas sob luz branca
apresentaram o menor valor (figura 6d). Os dados de massa seca apresentados por esta
última espécie corroboram os obtidos por Stefanello et al. (2008) para plântulas de cubiu,
que expressaram maiores valores de massa seca sob luz vermelha, vermelha extrema e na
ausência de luz, mas contrastam os apresentados por Salvia splendens Sellow (sálvia), para
a qual a luz branca possibilitou a obtenção de maiores valores de massa seca (MENEZES et
al., 2004).
Sementes de Bowdichia virgilioides Kunth. (sucupira-preta) não apresentaram
variação de matéria seca em função da presença ou ausência de luz (ALBUQUERQUE e
GUIMARÃES, 2007).
A germinação das sementes em relação à luz é uma resposta ecofisiológica da
espécie, que está correlacionada com o seu posicionamento no estádio sucessional da
floresta (CARVALHO e NAKAGAWA, 2000). As sementes de espécies pioneiras
fotoblásticas respondem com germinação plena apenas quando são submetidas à luz
vermelha, enquanto as pertencentes aos demais grupos ecológicos, como as secundárias e
as clímax, têm a capacidade de germinar à sombra do dossel, sem luz solar direta
(KAGEYAMA e VIANA, 1991). Entretanto, a germinação de espécies pioneiras pode
apresentar insensibilidade à luz, a exemplo dos resultados obtidos neste trabalho. Perez et
al. (2001), também observaram que sementes de Peltophorum dubium (Spreng.) Taub.
(canafístula), espécie considerada heliófita e pioneira por Lorenzi (1992), apresentam-se
insensíveis à luz. O comportamento de sementes insensíveis à luz difere daquele
apresentado por muitas espécies pertencentes aos estádios iniciais da sucessão, em que as
luzes vermelha e vermelha extrema têm, respectivamente, promovido e inibido a
germinação de suas sementes.
Como as sementes das três espécies estudadas apresentaram considerável
germinação, tanto quando expostas à luz do espectro vermelho extremo como do vermelho
e, sob temperaturas alternada e constante, é possível inferir que as sementes dessas espécies
são capazes de germinar, em condições naturais, tanto em locais cobertos pela vegetação,
onde a temperatura do solo tende a ser constante ao longo do dia e a luz filtrada pela copa
das árvores tem baixo valor de V/VE , como em locais descobertos, todavia, a temperatura
do solo pode oscilar drasticamente e a luz solar que incide no solo tem alto valor de V/VE.
0
10
20
30
40
50
60
70
S. adstringens S. obovatum S. polyphyllum
Massa seca (mg)
20/30 C 25 C 30 C
a
aa aa
a
a
ab
b
0
10
20
30
40
50
60
70
S. adstringens S. obovatum S. polyphyllum
Massa seca (mg)
Branco Vermelho
Vermelho extremo Ausência de luz
a
a
a
a
a
a
a a
b
ab
a
a
0
100
200
300
400
S. adstringens S. obovatum S. polyphyllum
Massa fresca (mg)
20/30 C 25 C 30 C
a
a
a
a
a
a
a
ab
b
c)
0
100
200
300
400
S. adstringens S. obovatum S. polyphyllum
Massa fresca (mg)
Branco Vermelho
Vermelho extremo Ausência de luz
a
b
ab
ab a
abab
b
b
ab
ab
a
d)
a) b)
FIGURA 6. Massa fresca (MF) e seca (MS) de plântulas de Stryphnodendron adstringens
(Mart.) Coville, S. obovatum Benth. e S. polyphyllum Mart. em função da
temperatura de incubação (a,c) ou da qualidade da luz (b,d). UFGD,
Dourados-MS, 2008.
CONCLUSÃO
• As sementes das três espécies de Stryphnodendron. avaliadas apresentam
fotoblastismo neutro;
• As temperaturas constantes de 25°C e 30°C e alternada de 20/30°C, estão dentro da
faixa ótima para a germinação das sementes de S. adstringens e S. polyphyllum Para
S. obovatum a temperatura ótima é de 25°C.
• As temperaturas e qualidades de luz testadas não influenciaram na massa seca das
plântulas de S. adstringens e S. obovatum. Para S. polyphyllum, a temperatura de
25°C e as condições de luz vermelha, vermelha extrema e ausência de luz
proporcionaram maior massa.
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CAPÍTULO III
GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE Stryphnodendron Mart.
OSMOCONDICIONADAS
GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE Stryphnodendron Mart.
OSMOCONDICIONADAS
RESUMO - No trabalho teve-se como objetivo avaliar a germinação de sementes de
Stryphnodendron Mart. osmocondicionadas em diferentes agentes. Sementes escarificadas
em ácido sulfúrico durante 40 minutos foram condicionadas nos seguintes tratamentos: 1)
PEG 6000 (-1,0 MPa); 2) PEG 6000 (-1,0 MPa) + KNO
3
(-1,0 MPa), em partes iguais; 3)
KNO
3
(-1,0 MPa); 4) Água e 5) Testemunha, e incubadas em câmara de germinação (BOD)
regulada na temperatura de 20°C (± 2°C) durante 0 h (controle), 6 h, 12h e 24 horas, com
luz contínua. Para cada espécie, o delineamento estatístico foi o inteiramente casualizado
em esquema fatorial 5 (tratamentos de osmocondicionamento) x 4 (tempos de
condicionamento) com quatro repetições de 20 sementes. S. adstringens e S. obovatum não
apresentaram efeito do osmocondicionamento para nenhuma das características estudadas.
Para S. polyphyllum não foi observada variação da porcentagem de germinação para a
embebição em PEG (38%) e em água (30%) em função do tempo de condicionamento,
enquanto que o tratamento de embebição em KNO
3
apresentou uma redução linear, da
porcentagem de germinação com o aumento das horas de embebição, com média de 18%
após 24 h de embebição. Para essa última espécie, o tratamento com PEG proporcionou
maior comprimento médio de parte aérea (6,3 cm).
Palavra-chave: barbatimão, Cerrado, polietilenoglicol 6000.
ABSTRACT – This study had as objective to evaluate the effect of the priming with
different osmotic agents on germination of seeds of Stryphnodendron Mart. Seeds was
scarified with concentrated sulfuric acid for 40 minutes and after, they were primed in the
following treatments: 1) PEG 6000 (- 1.0 MPa); 2) PEG 6000 (- 1.0 MPa) + KNO
3
(- 1.0
MPa); 3) KNO
3
(- 1.0 MPa); 4) Water and 5) Control, and placed in germination chamber
(BOD) regulated in the temperature of 20°C (± 2°C) during 0 h (control), 6 h, 12h and 24
hours, in presence of light. For each species, the experiment was carried out in a completely
randomized experimental design in factorial scheme of 5 (priming treatments) x 4 (priming
time) with four repetitions of 20 seeds. In the conditions that the experiment was carried
out, the evaluated treatments of priming did not change the physiological performance of
the Stryphnodendron Mart. seeds. S. adstringens and S. obovatum did not show effect of
the priming for none of the evaluated characteristics. S. polyphyllum presented variation in
the percentage of germination for the priming in PEG (38%) and water (30%) in function of
the hours of priming, whereas the treatment of priming in KNO
3
presented a linear
reduction of the percentage of germination with the increase of the priming time, presenting
average of 18% after 24 hours of priming. For this last species, the treatment with PEG
provided the greater length of aerial part (6,3 cm).
Key-Word: Stryphnodendron, Cerrado, polyetilene glycol 6000.
INTRODUÇÃO
Um dos principais problemas para o uso de sementes pequenas de várias
espécies vegetais, tanto hortícolas quanto florestais é a falta de uniformidade na germinação
em decorrência de exigências específicas de luminosidade, umidade e temperatura ou da
presença de tegumento impermeável. Assim sendo, dentro de um mesmo lote de sementes,
no processo de hidratação encontram-se indivíduos em diferentes fases da curva de
embebição, proporcionando assim, uma germinação heterogênea (TONIN et al., 2005).
Tendo como objetivo a redução do tempo necessário entre a semeadura e a
emergência das plântulas, bem como o aumento da resistência das sementes aos diferentes
tipos de estresse ambiental, muitas técnicas têm sido propostas para realização de
tratamentos pré-semeadura (SUNE et al., 2002). Uma delas visa obter uma germinação
mais rápida e homogênea, mesmo sob estresse, que é conhecida como
osmocondicionamento ou priming, inicialmente proposta por Heydecker et al. (1975).
O osmocondicionamento é uma técnica de embebição controlada das sementes,
na qual as sementes são imersas em soluções osmóticas, utilizando-se agentes osmóticos,
sob temperaturas específicas e por períodos definidos, e absorvem água até atingirem o
equilíbrio com o potencial osmótico da solução (BRADFORD, 1986; BRAY, 1995).
A habilidade do embrião de absorver água do meio e iniciar o crescimento é
dependente do potencial osmótico de suas células. O acúmulo de solutos, antes da emissão
da raiz primária, diminui o potencial hídrico mínimo para ocorrer a germinação, pois gera
uma pressão de turgescência que permite ao embrião penetrar a barreira do endosperma
(BRADFORD e HAIGH, 1994).
O controle da absorção de água pelas sementes é utilizado com o intuito de
evitar a protrusão da raiz primária e tornar o embrião menos susceptível a injúrias
(BRADFORD, 1986; KHAN, 1992). Assim, a solução deve apresentar uma concentração
suficientemente baixa para permitir a embebição das sementes, permitindo que as fases
iniciais preparatórias da germinação possam ser completadas, mas suficientemente alta para
prevenir a fase caracterizada por alongamento celular e emergência da radícula
(HEYDECKER et al., 1975).
Agentes osmóticos inorgânicos com o NaCl, KNO
3
e MgSO
4
, e orgânicos como
polietilenoglicol (PEG), manitol e sacarose, são utilizados para aumentar a concentração da
solução, diminuindo desta forma, o potencial hídrico da mesma. O PEG com alto peso
molecular (6000, 8000, 20000) é muito utilizado uma vez que produz uma solução
caracterizada como inerte, estável e sem efeitos tóxicos (SOMERS et al., 1983) e, simula a
deficiência hídrica sem penetrar no tegumento devido ao tamanho de suas moléculas
(VILLELA et al., 1991). Segundo Haigh et al. (1986) a combinação de sais contendo
nitrato e fosfato, pode ser mais efetiva no condicionamento das sementes que as soluções
puras de PEG 6000.
Assim, associado ou não ao osmocondicionamento, de acordo com a literatura,
o KNO
3
está envolvido na superação de dormência das sementes, uma vez que atua como
receptor de elétrons, ao se reduzir na forma de nitrito no interior das sementes, reoxidando
o NADPH e aumentando a disponibilidade do NADP para a redução pelas desidrogenases
do ciclo da pentose fosfato (COPELAND e MCDONALD, 1995).
Durante o condicionamento fisiológico a semente hidrata-se lentamente, o que
permite maior tempo para a reparção ou reorganização das membranas, dando possibilidade
aos tecidos de se desenvolverem de maneira mais ordenada, reduzindo os riscos de danos
ao eixo embrionário causados por embebição rápida (SMITH e COOB, 1992).
Quando o condicionamento das sementes é favorável, ocorre o processo de
mobilização de reservas, ativação e síntese de algumas enzimas, e início e aumento da
síntese de DNA e RNA, disponibilizando às sementes os precursores utilizados na síntese
de macromoléculas. Essas sínteses podem estar relacionadas à remoção de certos agentes
inibidores da germinação, como o ácido abscíssico (ABA), ou à produção de fatores
promotores, como o ácido giberélico (JELLER e PEREZ, 2003). O aumento da tensão
osmótica pelo PEG e outros agentes osmóticos inibe a síntese de alfa amilase, reduzindo o
metabolismo nas células da camada de aleurona (BEWLEY e BLACK, 1978).
Os efeitos do osmocondicionamento, freqüentemente relatados, propiciam uma
maior uniformidade e sincronização da germinação, elevado índice de emergência e
desenvolvimento das plântulas, mesmo em solos com baixos teores de umidade, maior taxa
de crescimento da parte aérea e maior rapidez no amadurecimento (MARCOS FILHO,
2005).
Diversos trabalhos são citados por Sune et al. (2002) sobre o
osmocondicionamento com polietilenoglicol (PEG 6000) que melhorou a velocidade e
uniformidade de germinação de sementes de diversas hortícolas. Entretanto, o efeito
benéfico do condicionamento osmótico também tem sido relatado para algumas espécies
florestais, como Miconia condellana Trian. (quaresminha) (BORGES, 1994) e Adesmia
latifolia (Spreng.) Vog. (babosa) (SUNE et al., 2002). Porém, outras espécies, como
Pterogyne nitens Tul. (amendoim do campo) não apresentaram incremento da porcentagem
nem da velocidade de germinação com o uso do PEG 6000 (TONIN et al., 2005).
O efeito do condicionamento depende de muitos fatores dentre eles o estado de
deterioração, tempo e temperatura do tratamento, tamanho das sementes, velocidade de
absorção de água (associada ao potencial mátrico e potencial osmótico do meio em que as
sementes absorvem água), aplicação de elementos nutritivos, tóxicos ou estimulantes às
sementes, grau de hidratação alcançado pelas sementes; secagem após o tratamento,
número de ciclos de secagem/umedecimento (LARS, 2000).
O estudo do osmocondicionamento representa, assim, uma linha de pesquisa
das mais promissoras, não obstante vários de seus aspectos ainda não terem sido
elucidados, como, por exemplo, os efeitos da secagem e a possibilidade de reversão dos
efeitos dos tratamentos durante o armazenamento das sementes (CÓRDOBA et al., 1995).
Apesar dos estudos já realizados e, em conseqüência da grande diversidade da flora
brasileira, ainda há poucas informações a respeito do condicionamento osmótico das
sementes de espécies florestais nativas (LARS, 2000).
Assim, o presente trabalho foi realizado com o objetivo de verificar o
comportamento germinativo de sementes de espécies de Stryphnodendron Mart.
submetidas ao osmocondicionamento.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi realizado no Laboratório de Sementes da Universidade
Federal da Grande Dourados (UFGD), no período de julho a agosto de 2008, com sementes
de Stryphnodendron adstringens, S. obovatum e S. polyphyllum procedentes de Chapadão
do Sul – MS. A cidade está localizada a uma latitude de 18º 79' S e a 52º 62' W (IBGE,
2008). As sementes foram coletadas nos meses de setembro a novembro de 2007 e
armazenadas em sacos de papel Kraft em temperatura ambiente até instalação do
experimento, em julho de 2008.
As sementes foram escarificadas com ácido sulfúrico durante 40 minutos,
conforme pré-testes realizados, onde observou-se germinação de 30% para S. adstringens,
43,3% para S. obovatum e 66,7% para S. polyphyllum. As sementes com nove meses foram
condicionadas nos seguintes tratamentos: 1) PEG 6000 (-1,0 MPa); 2) PEG 6000 (-1,0
MPa) + KNO
3
(-1,0 MPa) em partes iguais; 3) KNO
3
(-1,0 MPa); 4) Água e 5)
Testemunha. O cálculo para a concentração de PEG foi obtido de acordo com a equação de
Michel e Kaufmann (1973), descrito por Villela et al. (1991) e a concentração de KNO
3
de
acordo com a equação de Van’t Hoff (HILLEL, 1971). Para a mistura de KNO
3
e PEG
6000 foi desconsiderada a interação entre os dois produtos.
As sementes foram, inicialmente, pesadas e colocadas para a pré-embebição em
caixas gerbox forradas com duas folhas de papel filtro umedecidas com 15 mL das
respectivas soluções-teste. Os gerboxes foram cobertos com filme plástico, para evitar a
evaporação. Em seguida, foram incubados em câmara de germinação (BOD) regulada na
temperatura de 20± 2°C durante 0 h (controle), 6 h, 12 h e 24 h, com luz contínua.
Decorridos esses períodos, as sementes foram retiradas das câmaras de germinação e
permaneceram em condições de ambiente de laboratório até atingirem o peso inicial
apresentado antes do condicionamento.
A semeadura foi realizada em caixas gerbox sobre duas folhas de papel de filtro
e a incubação em BOD em temperatura 20-30°C em regime fotoperiódico de 16 h de luz.
Avaliou-se a porcentagem de germinação (%G), índice de velocidade de germinação (IVG)
(MAGUIRE, 1962), comprimento médio de raiz (CMR), comprimento médio de parte
aérea (CMPA) e massas fresca (MF) e seca (MS) das plântulas. O delineamento estatístico
foi o inteiramente casualizado em esquema fatorial 5 (tratamentos de
osmocondicionamento) x 4 (tempos de condicionamento) com quatro repetições de 20
sementes. Os valores de germinação, obtidos em porcentagem, foram transformados em
arco seno (SNEDECOR, 1962). Os dados foram submetidos à análise de variância e
havendo significância, as médias de tratamentos foram comparadas pelo teste de Tukey, e
as de tempo de condicionamento analisados por regressão, ambos a 5% de probabilidade.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Não foi observada interação significativa entre os fatores para nenhuma
característica avaliada das três espécies avaliadas, exceto para a porcentagem de
germinação e massa seca da plântula de S. polyphyllum. As sementes de S. adstringens
apresentaram redução na porcentagem de germinação com o aumento do tempo de
condicionamento, sendo o maior valor observado quando não houve condicionamento das
sementes (0 h), com valor próximo a 50%. O IVG, para esta espécie, a exemplo do
observado para a porcentagem de germinação foi maior para sementes que não foram
submetidas ao condicionamento (Figura 1a). Sementes de S. obovatum apresentaram
aumento linear da porcentagem de germinação das sementes, proporcional ao aumento do
tempo de condicionamento, sendo o potencial máximo de germinação observado para
sementes embebidas por 24 h (20%) (Figura 1b).
As respostas diferenciadas obtidas para as três espécies avaliadas na presente
pesquisa podem ser atribuídas à diferente qualidade fisiológica existente entre elas,
conforme observado na literatura, onde, lotes de sementes com qualidade fisiológica
contrastante, respondem diferentemente ao condicionamento osmótico (HEYDECKER e
COOLBEAR, 1977). Segundo Bradford (1986), a técnica do condicionamento osmótico
tem sido um tratamento efetivo para aumentar o potencial de germinação e o vigor das
sementes de lotes de baixa qualidade fisiológica.
Córdoba et al. (1995) verificaram que a alta viabilidade das sementes de
Eucalyptus grandis W. Hill ex Maiden (eucalipto) (85%), em relação a outros lotes, foi
responsável pela falta de sensibilidade ao osmocondicionamento. Nessa espécie, o
condicionamento osmótico só beneficiou a emergência em sementes com baixo potencial
germinativo (inferior a 71%).
O condicionamento osmótico produz efeitos diversos em sementes com níveis
de vigor diferentes. Sementes de Cnidosculus juercifolius Pax & K. Hoffm (faveleira), com
alto vigor apresentaram redução na porcentagem de germinação (81% após 96 h de
condicionamento), quando submetidas ao condicionamento osmótico, em relação ao
controle (92%); ao contrário, o condicionamento osmótico tendeu a melhorar a germinação
das sementes de baixo vigor, onde observou-se aumento da porcentagem de germinação até
48 h de embebição (63%), sendo essa porcentagem reduzida após esse período. Quanto ao
índice de velocidade de germinação, observaram que não houve diferença significativa
entre as sementes osmocondicionadas e o controle (SILVA et al., 2005).
Barbedo et al. (1997) constataram que a melhora na germinação de sementes
de Cedrella fissilis Vell. (cedro-rosa) com utilização do osmocondicionamento foi mais
evidente no lote de qualidade intermediária. Powell (1998) afirma que as respostas das
sementes submetidas ao osmocondicionamento são mais intensas para os lotes que
iniciaram o processo de deterioração. Entretanto, essa afirmação de Powell (1988) pode não
justificar os dados observados para as espécies de Stryphnodendron, pois as sementes
foram colhidas em setembro/novembro de 2007 e semeadas em julho de 2008.
A condição ótima requerida para o osmocondicionamento varia entre espécies,
variedades, estoques de sementes da mesma variedade, assim como em relação à condição
osmótica que se aplica (BEWLEY e BLACK, 1982). José et al. (1999) observaram em sua
revisão que o condicionamento osmótico pode ser afetado por condições do meio
(temperatura e luminosidade); contaminação microbiana; secagem ou não das sementes e
disponibilidade de oxigênio. Segundo Santos et al. (2008) a técnica de condicionamento
osmótico é influenciada, pela temperatura, concentração da solução (potencial osmótico),
período de duração do tratamento, intensidade de luz, densidade de gases envolvidos,
método e período de secagem após o tratamento.
Assim, uma outra explicação para os dados encontrados neste trabalho seria a
temperatura de embebição ou incubação adotada. Wanli et al. (2001) observaram que nem
o pré-condicionamento em água a 10°C e a 27°C, nem em PEG (-1,0MPa) a 10°C e a 27°C
foram capazes de aumentar o vigor e a viabilidade das sementes de Peltophorum dubium
(Spreng.) Taub. (canafístula).
a)
S. adstringens
b)
S. obovatum
S. polyphyllum
FIGURA 1. Porcentagem de germinação (%G) e índice de velocidade de germinação (IVG)
de Stryphnodendron adstringens Mart. Coville (a), S. obovatum Benth. (b) e S.
polyphyllum Mart. (c). UFGD, Dourados-MS, 2008.
As respostas ao osmocondicionamento podem ser mais evidentes quando as
sementes são expostas a condições desfavoráveis de temperatura. Nascimento (1998)
c)
considera que o condicionamento osmótico é viável apenas se as sementes forem
submetidas a condições de estresse, como temperaturas sub ou supra ótimas. Bradford
(1986) e Khan (1992) também consideram que o condicionamento osmótico favorece a
germinação sob condições de estresse. O condicionamento em PEG 6000 ou em água
destilada aumentou a porcentagem de germinação e o vigor das sementes de Cassia excelsa
Schrad. (cássia-do-nordeste) em temperaturas subótima e supra-ótima (JELLER e PEREZ,
2003). Porém, Tonin et al. (2005) não observaram melhora da viabilidade das sementes de
Pterogyne nitens Tul (amendoim do campo), submetidas a germinação em diferentes
temperaturas (sub, ótima ou supra).
Sune et al. (2002), observaram incremento significativo na porcentagem de
emergência e no índice de velocidade de emergência em sementes de Adesmia latifolia
(Spreng.) Vog. (babosa do banhado), condicionadas em solução de PEG 6000 na
concentração de 200g/L, em relação ao controle, em condições adversas.
Para S. polyphyllum foi observada interação significativa entre os fatores para a
porcentagem de germinação. Entretanto, essa espécie não apresentou um padrão de
germinação. Os tratamentos de embebição em PEG e em água não apresentaram variação
da porcentagem de germinação em função das horas de embebição, com médias de 38% e
30% respectivamente, enquanto que o tratamento de embebição em KNO
3
apresentou uma
redução linear, da porcentagem de germinação com o aumento do tempo de
condicionamento. A embebição em solução mista de PEG + KNO
3
e em água deionizada
(testemunha) ajustaram-se ao modelo cúbico, sendo a maior porcentagem observada para
sementes embebidas por 12 horas (Figura 1c).
Para essa última observou-se diferentes comportamentos de embebição para os
diferentes agentes osmóticos. De acordo com Bewley e Black (1994), a entrada de água na
semente é influenciada por suas propriedades, bem como pelas condições do ambiente no
qual se encontra. O gradiente de potencial hídrico é que estabelece o sentido da entrada de
água na semente, mas é a permeabilidade da semente que define a taxa de entrada de água,
sendo esta influenciada pela morfologia, estrutura, composição e conteúdo de umidade
natural da semente, havendo também influência da temperatura de embebição. Como a
embebição nos diferentes agentes foi realizada sob a mesma temperatura, é possível que as
diferentes respostas na embebição das sementes de S. polyphyllum estejam relacionadas ao
peso molecular dos agentes utilizados. O PEG possui elevado peso molecular e, não penetra
no tegumento devido ao tamanho de suas moléculas (VILLELA et al., 1991), enquanto que
o KNO
3
, devido ao baixo peso molecular pode penetrar nos tecidos das sementes causando
fitotoxidez, a qual tende a ser mais severa quanto maior o tempo de exposição das sementes
à solução (BONOME et al., 2006).
O benefício do uso de sais contendo nitrato no controle osmótico de sementes é
controverso. Nerson e Govers (1986) afirmam que a utilização desses sais é mais eficiente
que a de outros agentes osmóticos, pois, além de não reduzir a disponibilidade de oxigênio
na solução, fato constatado quando se utiliza PEG (HEYDECKER et al., 1978), estes sais
podem servir como potencial fonte de nitrogênio e outros nutrientes essenciais durante a
germinação. Entretanto, Frett et al. (1991) observaram efeitos negativos sobre sementes de
aspargo quando estas foram condicionadas em solução de KNO
3
. No presente estudo, o
condicionamento em KNO
3
também reduziu a germinação de sementes de S. polyphyllum.
Perez e Negreiros (2002) observaram redução do poder germinativo das
sementes de Peltophorum dubium (Spreng.) Taub. (canafístula) pré-condicionadas em
KNO
3
sendo que esta redução foi ainda mais acentuada com o aumento da concentração de
KNO
3
de -0,5 MPa para -1,0 MPa. Esses autores sugerem que a presença de íons nitrogênio
e potássio, nas soluções de KNO
3
podem ter ocasionado algum efeito tóxico no embrião ou,
ainda, pode ter havido uma limitação na difusão de oxigênio para o interior das sementes
(BRADFORD, 1986).
Segundo a literatura, os solutos usados ou soluções osmóticas com as quais as
sementes permanecem em contato devem apresentar algumas características, como por
exemplo, não podem ser tóxicos ou causar alterações estruturais; penetrar no sistema de
membranas das células, ser metabolizados e nem estarem sujeitos à deterioração
microbiana durante o condicionamento das sementes (BRADFORD, 1986). Entretanto,
Santos et al. (2008) ressaltam que os agentes osmóticos comumente utilizados como o
K
3
PO
4
, KH
2
PO
4
, MgSO
4
, NaCl, KNO
3
, manitol, sorbitol, polietileno glicol (PEG) e
glicerol não atendem completamente a essas exigências, sendo importante observar que o
critério na escolha é o efeito desejável na semente, não devendo ser tóxico e impedir a
etapa final da germinação das sementes.
O IVG de S. obovatum e S. polyphyllum não variou em função das horas de
embebição das sementes, apresentando média de 0,65 e 1,29 respectivamente.
O tempo de embebição das sementes de diversas espécies ao condicionamento
osmótico é variável. Barbedo et al. (1997), não observaram melhora na velocidade de
germinação de sementes de Cedrela fissilis Vell. (cedro-rosa) osmocondicionadas em PEG
nos potenciais de -0,4 e -0,8 MPa por 16, 24 e 48 horas. Entretanto, Carpi et al. (1996)
observaram que o condicionamento osmótico de sementes desta mesma espécie em
potenciais osmóticos de -0,2 a -0,6 MPa por 96 horas teve efeito benéfico na porcentagem
de germinação. Pode-se considerar, portanto, que a absorção de água, na pesquisa de Carpi
et al. (1996), foi interrompida em fases mais adiantadas da germinação (96 horas)
(BARBEDO et al., 1997). Sementes de Pterogyne nitens Tul. (amendoim-bravo) também
não apresentaram melhora da viabilidade com o aumento do tempo de exposição ao
osmocondicionamento, que variou de 0 a 24 horas (TONIN et al., 2005). Entretanto,
segundo Khan et al. (1981), citado por Paixão (1998), o potencial hídrico que normalmente
se utiliza no condicionamento osmótico com PEG 6000 está na faixa de -0,5 a -2,0 MPa e a
duração do tratamento é de 4 a 35 dias.
Não foi observada variação do comprimento médio de raiz das plântulas de S.
adstringens e S. polyphyllum em função do tempo de condicionamento das sementes
(médias de 2,07 cm e 3,55 cm, respectivamente). Entretanto, para ambas as espécies
observou-se redução no comprimento médio de parte aérea com o aumento do tempo de
condicionamento, com uma pequena elevação dos valores quando as sementes
permaneceram condicionadas por 24 horas. Os maiores valores para o comprimento de
parte aérea foram observados para plântulas originadas de sementes não submetidas ao
condicionamento (Figuras 2a e 2c), o que pode justifica-se pelo fato de estas sementes
terem apresentado maior velocidade de germinação, uma vez que o condicionamento não
tem efeito direto no comprimento das plântulas.
Para S. obovatum o maior comprimento de raiz foi observado para plântulas
originadas de sementes embebidas por 12 horas enquanto que o comprimento de parte aérea
apresentou valor médio de 4,3cm, não variando com o aumento do tempo de
condicionamento (Figura 2b).
a)
S. adstringens
b)
S. obovatum
c)
S. polyphyllum
FIGURA 2. Comprimento médio de raiz (CMR) e de parte aérea (CMPA) de
Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville (a), S. obovatum Benth. (b) e S.
polyphyllum Mart.(c). UFGD, Dourados-MS, 2008
Para a massa fresca das espécies de S. adstringens e S. obovatum não houve
variação em função do tempo de condicionamento das sementes (médias de 128,0 mg e
124, 3 mg). Para a massa seca, não houve variação para S. adstringens (média de 25,4 mg)
enquanto que para S. obovatum, os maiores valores foram observados para a embebição por
12 horas (Figuras 3a e 3b).
Os valores de massa fresca de S. polyphyllum apresentaram um aumento
proporcional ao aumento do tempo de condicionamento até 12 horas, reduzindo após esse
período (Figura 4a). Para a massa seca houve interação entre os fatores estudados (Figura
4b). A embebição em PEG e em água proporcionaram um aumento linear da massa seca
com o aumento do tempo de condicionamento enquanto que os valores obtidos para a
embebição em KNO
3
e em água deionizada (testemunha) ajustaram-se ao modelo
quadrático, apresentando os maiores valores para a embebição por 12 horas. Os dados
obtidos para a embebição em solução mista de PEG + KNO
3
ajustaram-se ao modelo
cúbico, porém, os maiores valores também foram observados para o tempo de 12 horas. Os
dados obtidos no presente trabalho para S. adstringens e S. obovatum corroboram os
observados por Mendonça et al. (2005) para sementes de Triplaris americana L. (pau-
formiga), para a qual o condicionamento osmótico não influenciou a massa seca das
plântulas.
a)
S. adstringens
b)
S. obovatum
FIGURA 3. Massa fresca (MF) e seca (MS) de Stryphnodendron adstringens (Mart.)
Coville (a), S. obovatum Benth. (b). UFGD, Dourados-MS, 2008.
a)
S. polyphyllum
FIGURA 4. Massa fresca (MF) (a) e seca (MS) (b) de Stryphnodendron polyphyllum
Mart.(c, d). UFGD, Dourados-MS, 2008.
Stryphnodendron adstringens e S. obovatum não apresentaram efeito do
osmocondicionamento para nenhuma das características avaliadas. Entretanto para S.
adstringens, o pré-condicionamento em PEG apresentou valores numericamente superiores
aos demais tratamentos de pré-condicionamento para a %G (31,7%), IVG (1,12), CMPA
(5,18 cm), MF (142,5 mg) e MS (27,4 mg) embora não tenha variado estatísticamente. Para
S. obovatum, de modo geral, embora também não tenha variado estatisticamente, os valores
obtidos para a embebição em PEG foram inferiores ao da embebição em água deionizada
(testemunha) para todas as características avaliadas.
b)
Mendonça et al. (2005) observaram que tanto a embebição em água como em
solução de PEG + ácido giberélico aumentam a velocidade de germinação de sementes de
Triplaris americana L. (pau-formiga) e, recomendam o condicionamento em água para a
germinação de sementes dessa espécie, considerando-se a praticidade e o custo.
Nas plântulas de S. polyphyllum o tratamento com PEG proporcionou maior
comprimento médio de parte aérea (6,4 cm). De acordo com Dell Áquila e Taranto (1986),
o osmocondicionamento permite a ocorrência de processos metabólicos adequados ao
início da divisão e da expansão celular, induzindo a uma capacidade prolongada de síntese,
o que leva a um processo metabólico mais favorável à germinação e ao crescimento das
plântulas. Efeitos positivos do condicionamento osmótico no crescimento e acúmulo de
matéria verde e matéria seca das plântulas têm sido relatados para diversas hortícolas,
forrageiras e sementes de soja (SUNE et al., 2002; BONOME et al., 2006; DEL GIÚDICE,
1996).
Sune et al. (2002) observaram superioridade nos valores de massa fresca e seca
de plântulas de Adesmia latifolia (Spreng.) Vog. (babosa do banhado) submetidas ao
tratamento de osmocondicionamento em solução aerada de polietilenoglicol (PEG 6000),
aquecida inicialmente a uma temperatura de 70°C e posteriormente resfriada a 20ºC,
concentração de 200g/L, por dois dias, em relação aos tratamentos de água quente a 60°C
por cinco minutos e a testemunha. Segundo os autores, esse resultado pode ser entendido
como uma marcante diferença de vigor, entre as plântulas oriundas de sementes de A.
latifolia osmocondicionadas e não submetidas a esse tratamento.
Observa-se na literatura que o limite de tolerância das espécies ao PEG é
variável e, em geral, muito baixo. Rosa et al. (2005) estudaram a germinação de sementes
de Ateleia glazioviana Baill (timbó) submetidas a diferentes concentrações de PEG
variando de 0 a -1,0 MPa e observaram que a germinação foi inversamente proporcional ao
aumento da concentração de PEG, sendo nula em -1,0 MPa, sendo este resultado
condizente com o esperado, uma vez que a concentração dos sais no meio de germinação,
neste caso o PEG, controla a absorção de água pelos tecidos da semente, dificultando ou
impedindo o início do processo germinativo. A ausência de germinação em potenciais
muito negativos de PEG (-0,9 e – 1,1 MPa) também foi constatada para sementes de
Bowdichia virgilioides Kunt (sucupira) (SILVA et al., 2001). Para a espécie Adenanthera
pavonina L (olho-de-dragão), Fonseca e Perez (2003) observaram que o limite máximo de
tolerância à solução de PEG é de -0,4 MPa.
Para as espécies estudadas na presente pesquisa não foi observado efeito benéfico
do KNO
3
na germinação e no vigor das sementes. Porém, para S. adstringens (Mart.)
Coville, embora os valores não tenham variado estastisticamente, a embebição em PEG
proporcionou os maiores valores numéricos, seguido da embebição em KNO
3
ou da
embebição em solução mista de PEG + KNO
3
. Já para S. obovatum os valores numéricos
observados para este tratamento foram inferiores aos observados para a embebição em
água. Apenas para as características MF e MS, a embebição em PEG+KNO
3
apresentou os
maiores valores numérico, seguido da embebição em KNO
3
.
Considerando-se a influência de diversos fatores externos, tais como a temperatura
de embebição, a concentração da solução e a duração do tratamento, e de fatores internos
(inerentes da própria semente) no resultado da técnica de condicionamento osmótico
(BRADFORD, 1986), Santos et al. (2008) ressaltam que a melhor combinação dos fatores
envolvidos no tratamento e sua otimização devem ser feitas por tentativas para cada lote de
sementes. Como referência, se em uma determinada condição de condicionamento, a
proporção de germinação das sementes durante o tratamento, for superior a 4 a 6%, a
concentração da solução deve ser aumentada na próxima tentativa (HEYDECKER et
al.,1975; BRADFORD, 1986). Logo, estudos utilizando outras concentrações dos solutos,
temperaturas de osmocondicionamento e de incubação, e tempos de embebição devem ser
realizados para estas espécies.
CONCLUSÃO
• Nas condições em que o experimento foi realizado, os tratamentos de
osmocondicionamento estudados não alteraram o desempenho fisiológico das
sementes de Stryphnodendron Mart.
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CAPÍTULO IV
MORFOANATOMIA COMPARADA DO FOLIÓLULO DE TRÊS ESPÉCIES DO
GÊNERO Stryphnodendron Mart.
MORFOANATOMIA COMPARADA DO FOLIÓLULO DE TRÊS ESPÉCIES DO
GÊNERO Stryphnodendron Mart.
RESUMO - O objetivo do presente estudo foi descrever e comparar a morfoanatomia do
foliólulo de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, Stryphnodendron obovatum
Benth. e Stryphnodendron polyphyllum Mart. visando levantar caracteres que possam ser
imprescindíveis na sua identificação, no controle de qualidade da droga vegetal e análise
farmacognóstica. Vários parâmetros aqui listados são de grande valor para a diagnose das
drogas, entre eles, os mais relevantes observados foram: 1) o tamanho do foliólulo - que foi
maior em S. adstringens (Mart.) Coville, S. polyphyllum Mart. e S. obovatum Benth.,
respectivamente; 2) a espessura da nervura central – que foi mais espessa em S. adstringens
(Mart.) Coville (134,7 µm), S. obovatum Benth. (112,8 µm) e S. polyphyllum Mart. (29,7
µm) respectivamente; 3) sinuosidade da parede das células epidérmicas - S. adstringens
(Mart.) Coville apresenta células epidérmicas com paredes mais sinuosas do que às de S.
obovatum Benth., enquanto que S. polyphyllum Mart. apresenta células epidérmicas com
parede lisa. Entretanto, alguns detalhes morfoanatômicos observados, como a organização
dos tecidos vegetais, assemelham-se aos das demais espécies da família, sugerindo que a
análise farmacognóstica considere o conjunto das diversas estruturas.
Palavra-chave: barbatimão, Cerrado, espécie medicinal.
ABSTRACT - The objective of this study was to describe and to compare the blade
morphoanatomy of Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, Stryphnodendron
obovatum Benth. and Stryphnodendron polyphyllum Mart. aiming at to raise features that
can be essential in its identification, in quality control of the plant drug and
pharmacognostic analysis. Several parameters listed here are of great value for diagnosis of
the drugs. Among them, the better ones observed were: 1) leaflet size - it was bigger in S.
adstringens (Mart.) Coville, S. polyphyllum Mart. and S. obovatum Benth., respectively; 2)
the thickness of central nervure – it was thicker in S. adstringens (Mart.) Coville (134,7
µm), S. obovatum Benth. (112,8 µm) and S. polyphyllum Mart. (29,7 µm) respectively; 3)
sinuosity of epidermal cells – S. adstringens (Mart.) Coville presents wall of epidermal
cells more sinuous than S. obovatum Benth., whereas S. polyphyllum Mart. presents straight
wall of the epidermal cells. However, some morphoanatomic details observed, as the
organization of plant tissues, resemble it of ones of other species of the family, suggesting
that the pharmacognostic analysis must consider the set of the diverse structures.
Key-Words: Stryphnodendron, Cerrado, medicinal species.
INTRODUÇÃO
Pesquisas têm sido realizadas visando gerar e aprimorar as informações nas
áreas de estudos florísticos, anatômicos, ecológicos e fisiológicos, que possam dar
subsídios para a recuperação, a conservação e a exploração do grande potencial do bioma
Cerrado (MONTEFUSCO, 2005). Entretanto, considerando a grande biodiversidade deste
bioma existem relativamente poucos trabalhos que descrevem a anatomia das espécies.
O aumento do uso de plantas medicinais nas últimas décadas, devido tanto a
fatores econômicos quanto à procura de uma medicina alternativa, levou a um incremento e
a diversificação dos estudos relacionados com tais plantas. Entretanto, aspectos relevantes e
básicos como a correta identificação das espécies e a disponibilidade de descrições
morfoanatômicas, ainda, são barreiras no controle de adulterações de diversas drogas
vegetais, comprometendo a qualidade das mesmas (MILANEZE-GUTIERRE et al., 2003).
Essas plantas podem acarretar risco à saúde tanto pelo uso indiscriminado, sem o respaldo
científico, levando a intoxicação, bem como pelo uso da espécie incorreta (SIMÕES et al.,
1995).
A principal utilização de valor econômico do barbatimão é a extração de tanino,
encontrado principalmente na casca, e que é usado na medicina popular, indústria de
curtume, petrolífera, plástica e de resinas, como fixador para tintas e corantes, e clarificação
de vinhos (MONTEFUSCO, 2005).
Borges Filho e Felfilli (2003) alertam que a coleta da casca de barbatimão (S.
adstringens (Mart.) Coville) está sendo feita de modo desordenado e prejudicial à
manutenção das populações, sem critério de escolha dos indivíduos, o que coloca a espécie
sob risco de extinção, caso a expansão agrícola a urbana se intensifiquem.
Entretanto, um estudo realizado por Macedo et al. (2007) evidenciou que a folha de
S. adstringens (Mart.) Coville apresenta maior teor de compostos fenólicos, seguido da
casca e caule, podendo ser utilizadas como matéria prima para extração de compostos
fenólicos principalmente, no que se refere aos flavonóides e taninos. Logo, a folha poderia
ser utilizada principalmente no período próximo a deciduidade, fase em que provavelmente
não causaria prejuízos ao processo fotossintético da planta.
Oliveira e Figueiredo (2007) constataram a presença de altas concentrações de
taninos e flavonóides, além de saponinas e cumarinas nas folhas de S. adstringens (Mart.)
Coville. Todavia, os autores ressaltam que mesmo que os metabólitos secundários
encontrados nas folhas de S. adstringens (Mart.) Coville sejam de interesse farmacológico é
necessária a continuação de pesquisas para verificar se é viável a substituição do uso da
casca pelas folhas.
O gênero Stryphnodendron Mart., Fabaceae Lindl., subfamília Mimosoideae
(LEWIS et al., 2005), contém cerca de 28 espécies espalhadas pelos Cerrados do Brasil
Central (RIZZINI, 1997), incluindo espécies de importância medicinal, ornamental,
madeireira, espécies tóxicas de interesse pecuário e utilizadas na recuperação de áreas
degradadas.
Dentre as principais características diagnósticas de Stryphnodendron Mart. e
que diferenciam o gênero das demais Mimosoideae destacam-se: plantas subarbustivas a
arbóreas, inermes; folhas bipinadas; fruto do tipo legume nucóide ou folículo, septado;
sementes com endosperma desenvolvido e não aladas (SCALON, 2007).
Dentre as espécies do gênero destacam-se S. adstringens (Mart.) Coville (anexo
1), S. angustum Benth., S. floribundum Benth., S. coriaceum Benth., S. guianense (Aubl.)
Benth., S. microstachyum Poepp., S. obovatum Benth. (anexo 2) e S. polyphyllum Mart.
(anexo 3), sendo todas conhecidas popularmente como barbatimão (RIZZINI, 1997;
PEREIRA, 1992; ALMEIDA et al., 1998).
Lucena (1996; 2000) observou que, para o gênero Croton L., pelo fato de este
abrigar um elevado número de espécies, são freqüentes os problemas de delimitação
específica, nomenclaturais e de polimorfismos, surgindo dificuldades no reconhecimento
dos taxa, culminando na descrição de espécies novas, quando na realidade tratam-se de
variantes morfológicas de táxon já conhecido. O mesmo é válido para o gênero
Stryphnodendron para o qual, observa-se que muitas espécies compartilham alguns
caracteres morfológicos externos, como porte e inflorescência (TAMASHIRO et al., 2003).
Os estudos morfoanatômicos de espécies medicinais utilizadas na Fitoterapia,
fundamentais para o estabelecimento do controle de qualidade, têm sido relatados por
Delaporte et al. (2002), Brochado et al. (2003), Mussury (2003), Fank-de-Carvalho e
Graciano-Ribeiro (2005), Mussury et al. (2006), Mussury et al. (2007), Mussury e Scalon
(2007) e Mussury et al. (2008). Os aspectos morfoanatômicos dos órgãos e a identificação
dos tecidos (parênquimas, colênquimas e tecidos condutores) ou de células características
da espécie-alvo (idioblastos, tricomas, esclereídeos) subsidiam tanto a qualidade como a
autenticidade da droga vegetal (MILANEZE-GUTIERRE et al., 2003). Albiero et al.
(2001) ressaltam que uma das formas de se fazer o controle de qualidade é a análise
comparada entre os dados do estudo morfológico e anatômico da espécie vegetal.
Segundo Tamashiro et al. (2003) as espécies Stryphnodendron obovatum e S.
adstringens diferem pelo comprimento e largura do folíolo, sendo maior na segunda.
Entretanto, o autor ressalta que para leigos é impossível diferenciar essas espécies apenas
por essas características e que a identificação deve ser feita com base na observação dos
frutos, sendo que o de S. adstringens é túrgido enquanto que o de S. obovatum é plano e
elíptico com protuberâncias nas lojas seminais.
Sanches et al. (2007) afirmam que a diferenciação entre as espécies S.
adstringens, S. obovatum e S. polyphyllum pode ser realizada através da análise
macroscópica dos foliólulos. Segundo esses autores S. adstringens apresenta foliólulos que
variam de 30 a 60 mm, enquanto os das outras duas espécies variam de 5 a 11 mm. Além
disso, S. adstringens apresenta foliólulo concolor (mesma cor em ambos os lados do
foliólulo), enquanto S. obovatum e S. polyphyllum apresentam-no discolor (faces do
foliólulo com coloração diferente). A presença abundante de tricomas em ambas as faces
dos foliólulos de S. polyphyllum também foi observada como um auxilio na delimitação das
espécies.
Observa-se que a fabricação de produtos obtidos de plantas é geralmente
realizada a partir de material seco, fragmentado e sem órgãos reprodutores, o que torna
difícil sua identificação através de morfologia externa. A identificação de tal material pode
ser bem sucedida através da anatomia comparada (METCALFE e CHALK, 1979). Esta
apresenta, portanto, clara aplicação na identificação de produtos obtidos a partir de drogas
vegetais brutas, permitindo, assim, a detecção de adulterantes e substitutos. O estudo
anatômico fornece caracteres úteis na separação de famílias e gêneros, ajudando, também,
na separação de espécies. Com relação à anatomia de plantas medicinais, embora diversas
pesquisas venham sendo feitas ao longo dos anos, existe ainda uma grande lacuna no
conhecimento. Observa-se esta lacuna, especialmente, no que se refere às plantas
destinadas ao uso da medicina caseira, a maioria utilizada com base na experiência popular
(COSTA e TAVARES, 2006), como é o caso da espécie a ser estudada.
Visando levantar caracteres que possam ser imprescindíveis na sua
identificação, no controle de qualidade da droga vegetal e análise farmacognóstica,
principalmente, por serem as espécies facilmente utilizadas por suas propriedades
medicinais pela população local, este trabalho teve como objetivo descrever e comparar a
morfoanatomia do limbo de Stryphnodendron adstringens, S. obovatum e S. polyphyllum.
MATERIAL E MÉTODOS
As sementes de Stryphnodendron adstringens, S. obovatum e S. polyphyllum
(Leguminosae - Mimosoideae) foram coletadas na cidade de Chapadão do Sul – MS.
A
cidade está localizada a uma latitude de 18º 79' S e a 52º 62' W (IBGE, 2008).
As sementes
foram semeadas em bandeijas de células de isopor preenchidas com mistura de substrato
comercial Plantmax
®
+ terra (solo vermelho distroférrico de textura argilosa) na proporção
de 1:1 (v:v), em viveiro no Horto de Plantas Medicinais da Universidade Federal da Grande
Dourados (UFGD). Dourados (MS) localiza-se a 22º22'S e 54º80'W, com altitude de 430m,
estado de Mato Grosso do Sul. O clima é classificado como Cwa e a precipitação média
anual é de 1250 a 1500 mm, com temperatura média anual variando de 20°C a 24°C
(MATO GROSSO DO SUL, 1990).
As plantas com 60 dias foram analisadas no Laboratório de Botânica e no
Laboratório de Bioquímica (TPA) da UFGD. Foliólulos terminais totalmente expandidos de
cada espécie foram seccionados transversalmente à mão livre, na região mediana. As
secções foram clarificadas com hipoclorito de sódio P. A. a 20% e, após serem lavadas em
água acética 2%, foram submetidas à dupla coloração com azul de astra e safranina
(BUKATSCH, 1972) e montadas em gelatina glicerinada (DOP e GAUTIÉ, 1928). Os
cortes histológicos foram também confeccionados a partir de material fixado em FAA
50
,
desidratado progressivamente pelas misturas de etanol-butanol e incluído em parafina a
58
°
C (KRAUS e ARDUIN, 1997). Posteriormente, os cortes obtidos em micrótomo
automático rotativo, foram desparafinizados e corados em Astrablau e Fucsina básica e,
finalmente, montados em Bálsamo do Canadá, conforme técnicas usuais.
Para o estudo da epiderme, foram feitos cortes paradérmicos na região mediana
do limbo na face adaxial e abaxial, à mão livre, com lâmina de aço, e impressões com
adesivo instantâneo (Super Bonder
®
). Também foi realizada a técnica de dissociação pelo
método de maceração de Jeffrey (JOHANSEN, 1940), utilizando-se safranina aquosa para
coloração.
A descrição do foliólulo foi realizada utilizando-se a técnica de diafanização
proposta por Fuchs (1963) e o padrão de venação segundo Hickey (1979). Após análise do
laminário, o material vegetal foi documentado por meio de fotomicrografias feitas em um
microscópio com o auxílio do software Motic Images Plus 2.0 ML®.
RESULTADO E DISCUSSÃO
Morfologia do foliólulo- As plantas analisadas são formadas por folhas
alternas e compostas bipinadas. Os foliólulos de S. adstringens, S. obovatum e S.
polyphyllum estão representados nas Figuras 1 a 3. Observa-se que os foliólulos das três
espécies possuem tamanhos variados, sendo que o padrão de venação observado é do tipo
camptódromo-broquidódromo (Figuras 4 a 6). A nervura primária é reta nas três espécies,
porém, apresenta variações na espessura, sendo observada espessura de 134,7 µm para S.
adstringens, 112,8 µm para S. obovatum e 29,7 µm para S. polyphyllum.
As aréolas apresentam tamanhos e formas diferentes. As terminações
vasculares podem estar ausentes, serem simples ou ramificadas uma ou duas vezes. Pereira
et al. (2008) observaram que a o padrão de venação é igual em Alternanthera brasiliana
(L.) Kuntze e em Alternanthera dentata (Moench) Stuchlik, porém, as espécies apresentam
variação na demarcação das aréolas, que são bem demarcadas em A. brasiliana (L.) Kuntze
e poucos evidentes em A. dentata (Moench) Stuchlik.
Os foliólulos apresentam uma variação no tamanho, sendo S. adstringens os
que possuem maior tamanho e S. obovatum o menor. Esses resultados corroboram com os
obtidos por Sanches et al. (2007) quando observaram que, em plantas crescente nos
cerrados de diferentes estados ocorre uma variação no tamanho dos foliólulos, sendo os de
S. adstringens os que possuem maior tamanho. No presente estudo, não foi observado
tricomas distribuídos na epiderme de nenhuma das três espécies estudada, somente nos
bordos foliares foram observados tricomas tectores unicelulares e uniseriados. Oliveira et
al. (2007) observaram que a espécie S. polyphyllum possui tricomas em ambas as faces, e
de acordo com o autor este é um critério fundamental para diferenciação desta das outras
duas espécies que possuem foliólulos glabros. No presente estudo este caráter não foi
diagnóstico importante para a diferenciação das espécies analisadas.
A presença de tricomas é importante na adaptação a ambientes xéricos, pois
eles mantêm uma superfície saturada em vapor d’água sobre a folha, o que ajuda na
diminuição da temperatura e transpiração foliar, que interferem na assimilação de CO
2
(FHAN, 1986; EHLERINGER e MOONEY, 1978). Entretanto, há controvérsias sobre a
eficácia da presença de tricomas. Para Jonhson (1975), em muitas plantas os tricomas
aumentam a transpiração porque ampliam a superfície de evaporação.
FIGURAS 1-6. Representação esquemática do padrão de venação do foliólulo e detalhe
das aréolas e vênulas respectivamente. 1 e 4. Stryphnodendron
adstringens (Mart.) Coville; 2 e 5. S. obovatum Benth.; 3 e 6. S.
polyphyllum Mart. NP= nervura primária; NS= nervura secundária; A=
terminação vascular ausente; S= terminação vascular simples; R=
terminação vascular ramificada duas vezes. Barras= 50 µm.
Anatomia do foliólulo – A anatomia do foliólulo de Stryphnodendron
adstringens, S. obovatum e S. polyphyllum apresenta muitas semelhanças. Observou-se em
secção paradérmica que o tipo de estômato predominante é o paracítico, ocorrendo também
de forma esparsa os tipos anisocítico e anomocítico, presentes em ambas as faces da folha.
Oliveira et al. (2007) também encontraram estes três tipos de estômatos nos
folíolulos anfiestomáticos de S. adstringens, porém, observaram predominância do tipo
anomocítico. Também para Solanum lycocarpum A. St.-Hil. (lobeira), uma espécie de
cerrado, foram encontrados estes três tipos de estômatos (ELIAS et al., 2003). Em
Hibiscus tiliaceus L. (algodão-da-praia) também foram observados estômatos dos tipos
paracítico, anomocítico e anisocítico na epiderme adaxial (ROCHA e NEVES, 2000).
Em S. adstringens e S. obovatum observou-se sinuosidade nas paredes das
células epidérmicas. No entanto, em S. adstringens (Figuras 7 e 8) a sinuosidade das
paredes das células epidérmicas é mais acentuada quando comparada a S. obovatum
(Figuras 9 e 10), sendo que em ambas espécies a sinuosidade é maior na face abaxial
(Figuras 8 e 10). Em S. polyphyllum as paredes das células são retas (Figuras 11 e 12).
As observações feitas em relação à sinuosidade da parede das células
epidérmicas corroboram as de Elias et al. (2003) para S. lycocarpum A. St.-Hil. (lobeira),
para a qual também foi constatada paredes de células epidérmicas levemente sinuosas,
sendo essa característica mais acentuada na face abaxial.
De acordo com Esau (1985), células epidérmicas com paredes sinuosas ocorrem
em decorrência das condições ambientais como luz e umidade. Alvarez et al. (2005)
afirmam que as diferenças no grau de sinuosidade das paredes das células epidérmicas e na
estrutura das paredes celulares são comuns nas espécies de cerrados e podem estar
relacionadas com a economia de água. Medri e Lleras (1980) concordam que a menor
sinuosidade da parede celular pode estar relacionada às características adaptativas contra a
perda excessiva de água, sendo encontrada nas espécies mais expostas a radiação solar.
Segundo Watson (1942) em plantas de sol e de ambientes xéricos as células epidérmicas,
especialmente as da face adaxial apresentam contorno reto e, nessas folhas a cutícula e as
paredes celulares se espessam e ficam rígidas mais rapidamente, ao contrário do que ocorre
nas folhas de sombra, nas quais as paredes celulares permanecem delicadas e plásticas por
mais tempo, favorecendo o desenvolvimento de ondulações.
Entretanto, Rocha e Neves (2000) constataram diferenças na sinuosidade da
parede das células epidérmicas de Hibiscus tiliaceus L. e Hibiscus pernambucencis Arruda,
coletadas no mesmo local e, interpretam esta situação como um caráter geneticamente
fixado e não uma adaptação ambiental. Esses autores citam a sinuosidade das células da
parede abaxial como uma das características morfoanatômicas mais relevantes para
distinguir as duas espécies de Hibiscus L. sp., sendo a parede mais sinuosa na primeira
espécie e menos sinuosa nesta última.
É possível que a variação observada no grau de sinuosidade das espécies de
Stryphnodendron seja uma característica fixada geneticamente e não uma variação
ambiental, uma vez que as plantas desenvolveram-se sob as mesmas condições ambientais.
FIGURAS 7-12. Diagramas de secções dérmicas do foliólulo. 7 e 8. Faces adaxial e abaxial
de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville. 9 e 10. Faces adaxial e
abaxial de S. obovatum Benth.. 11 e 12. Faces adaxial e abaxial de S.
polyphyllum Mart.. Barras = 50µm.
Em relação ao índice estomático, este é maior na face abaxial do que na face
adaxial nas três espécies (anfihipoestomáticas), sendo que em S. polyphyllum é maior quando
comparada a S. adstringens e obovatum (Tabela 1).
TABELA 1. Índice estomático da epiderme da face adaxial (ADA) e abaxial (ABA) de
Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, S. obovatum Benth. e S.
polyphyllum Mart. UFGD, Dourados-MS, 2008.
ADA ABA
Stryphnodendron adstringens 9,9 b 14,0 b
Stryphnodendron obovatum 10,9 a 12,8 b
Stryphnodendron polyphyllum 1,0 c 17,3 a
Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey a 1% de probabilidade.
De acordo com Morretes (1969) em plantas de cerrado é muito comum a
presença de estômatos nas duas faces da lâmina foliar. A característica anfiestomática
representa uma adaptação que maximiza a condutância estomática, já que as trocas gasosas
serão realizadas pelas duas faces da folha e com isso a planta aproveita melhor o pouco
tempo de alta umidade relativa que há em ambientes xéricos (MOTT et al., 1982; MEDRI e
LLERAS, 1980).
De acordo com Ferri (1977), entre os caracteres anatômicos xeromorfos das
folhas figuram: epiderme multisseriada ou hipoderme, e outros tecidos de reserva de água;
estômatos situados em depressões da epiderme; abundância de tricomas, de tecidos
mecânicos, entre outros. A localização dos estômatos em depressões visa reduzir a perda
excessiva de água diminuindo o contato da superfície do estômato com o vento (SILVEIRA
et al., 2004). Assim, a posição das células estomáticas normalmente está relacionada às
condições hídricas do ambiente (ALQUINI et al., 2003). Embora as espécies em estudo
sejam típicas de cerrado, por terem sido cultivadas em condições controladas de luz e com
irrigação diária, nas observações feitas, apresentaram estômatos no mesmo nível das
demais células epidérmicas.
Observou-se que as espécies estudadas apresentam grande semelhança em nível
anatômico quanto aos caracteres do limbo foliar. Em secção transversal (Figura 13, 17 e
21), o limbo apresenta formato biconvexo nas três espécies. Observou-se que o sistema
dérmico é formado por uma camada de células com cutícula delgada, constituída por
células de formato variável, sendo as da face adaxial ligeiramente maior que as da face
abaxial.
Oliveira et al. (2007) observaram cutícula espessa para S. adstringens coletada
em área de cerrado de Goiás. Segundo Esau (1977), a espessura da cutícula é variável e
influenciada pelas condições ambientais. De acordo com Menezes et al. (2003), as folhas
das angiospermas apresentam grande variação de estruturas, devido à necessidade e
disponibilidade ou não de água. É possível que a cutícula lisa, levemente espessa,
encontradas nas espécies estudadas, pode estar relacionada com o bom suprimento hídrico
do ambiente no qual foram cultivadas.
Na nervura principal (Figura 15, 19 e 22) as células epidérmicas da face abaxial
apresentam parede periclinal externa arredondada. Nessa região abaixo da epiderme da face
adaxial observa-se parênquima paliçádico disposto continuamente. Ocorre um feixe
colateral maior envolto por fibras dispostas de forma descontínua, imerso no parênquima.
Na região internervural (Figura 14, 18 e 23) o mesofilo é dorsiventral. O parênquima
paliçádico é constituído de uma camada de células. O parênquima lacunoso apresenta duas
a três camadas de células.
Oliveira et al. (2007) observaram mesofilo homogêneo em folhas de S.
adstringens coletadas no cerrado, sendo formado em média, por quatro a cinco camadas de
parênquima paliçádico. Os fatores ambientais podem afetar a anatomia foliar,
especialmente durante o desenvolvimento deste órgão, podendo causar mudanças no
número de camadas do mesofilo (NOBEL, 1991).
O sistema vascular do tipo colateral apresenta uma faixa de fibras dispostas de
forma descontínua em torno do feixe. O bordo (Figura 16, 20 e 24) apresenta-se levemente
fletido para face abaxial. As células epidérmicas nessa região são maiores quando
comparadas às células disposta ao longo do limbo. Observa-se o parênquima paliçádico
disposto em quase toda extensão do bordo.
FIGURAS 13 - 16. Secções transversais do foliólulo de Stryphnodendron adstringens. 13.
Visão geral da nervura principal. 14. Região internervural. 15.
Detalhe do feixe vascular da nervura primária. 16. Bordo. Observar
estômato (seta). Ep = epiderme; Fi = fibras; Fo = floema; Pl =
parênquima lacunoso; Pp = parênquima paliçádico; Xi = xilema.
Barras = 50µm.
FIGURAS 17 - 20. Secções transversais do foliólulo de Stryphnodendron obovatum. 17.
Visão geral da nervura principal. 18. Região internervural. 19.
Detalhe do feixe vascular da nervura primária. 20. Bordo. Ep =
epiderme; Fi = fibras; Fo = floema; Pl = parênquima lacunoso; Pp =
parênquima paliçádico; Xi = xilema. Barras = 50µm.
FIGURAS 21 - 24. Secções transversais do foliólulo de Stryphnodendron polyphylum. 21.
Visão geral da nervura principal. 22. Detalhe do feixe vascular da
nervura primária. 23. Região internervural. 24. Bordo. Observar
estômato (seta). Ep = epiderme; Fi = fibras; Fo = floema; Pl =
parênquima lacunoso; Pp = parênquima paliçádico; Xi = xilema.
Barras = 50µm.
As diferenças observadas na anatomia das espécies no presente estudo e aquelas
observadas por Oliveira et al. (2007) para S. adstringens podem ser explicadas pela
plasticidade fenotípica, que corresponde a habilidade de um organismo em alterar sua
fisiologia/morfologia em resposta a mudanças nas condições ambientais, o que é uma
adaptação particularmente importante para as plantas, cujo estilo de vida estática requer que
as mesmas lidem com as diferentes condições ambientais (SCHLICHTING, 1986). Assim,
o crescimento e a organização da lâmina foliar são altamente influenciados por fatores
ambientais como a temperatura, a intensidade de luz e a disponibilidade de água (ESAU,
1977).
Dentre os muitos problemas inerentes a comercialização das drogas vegetais,
algumas vezes realizada na forma de pequenos fragmentos, está a adulteração por outras
espécies comprometendo a identificação correta destas espécies e consequentemente o
controle de qualidade.
CONCLUSÃO
• O foliólulo terminal é maior em Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville em
relação a S. polyphyllum Mart. e este em relação a S. obovatum Benth.
• A nervura primária apresenta espessura variável nas três espécies sendo mais
espessa em Stryphnodendron adstingens (Mart.) Coville S. obovatum Benth. e S.
polyphyllum Mart. respectivamente.
• Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville possuem células epidérmicas com
paredes celulares mais sinuosas que S. obovatum Benth., enquanto que S.
polyphyllum Mart. possuem células epidérmicas com paredes retas.
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ANEXOS
Fonte: Lorenzi ,2002
ANEXO 1 : Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville
Fonte: Pott, A. & Pott, V.J. 1994.
ANEXO 2 : Stryphnodendron obovatum Benth.
Adaptado de Lorenzi, 2002
ANEXO 3 : Stryphnodendron polyphyllum Mart.
ANEXO 4: Sementes de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville, Stryphnodendron
obovatum Benth. e Stryphnodendron polyphyllum Mart.
ANEXO 5: Sementes de Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville (a),
Stryphnodendron obovatum Benth.(b) e Stryphnodendron polyphyllum Mart (c). Barra= 4
mm.
ANEXO 6: Sementes de Stryphnodendron Mart. com larvas em seu interior.
ANEXO 7: Plantas de S. adstringens (Mart.) Coville (a), S. obovatum Benth.(b) e S.
polyphyllum Mart. (c), com 30 dias de idade, desenvolvidas sob luz dos espectros branco,
vermelho, vermelho-extremo e escuro, incubadas a 25°C.
ANEXO 8: Plantas de S. adstringens (Mart.) Coville (a), S. obovatum Benth.(b) e S.
polyphyllum Mart. (c), com 30 dias de idade, desenvolvidas sob luz dos espectros branco,
vermelho, vermelho-extremo e escuro, incubadas a 30°C.
ANEXO 9: Plantas de S. adstringens (Mart.) Coville (a), S. obovatum Benth.(b) e S.
polyphyllum Mart. (c), com 30 dias de idade, desenvolvidas sob luz dos espectros branco,
vermelho, vermelho-extremo e escuro, incubadas a 20-30°C.
ANEXO 10: Plantas de Stryphnodendron adastringens (Mart.) Coville, S. obovatum Benth.
e S. polyphyllum Mart. com 30 dias de idades desenvolvidas sob luz dos espectros branco,
vermelho, vermelho-extremo e escuro, e incubadas a 25°C, 30°C e 20-30°C.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
LORENZI, H. Árvores Brasileiras - manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas
nativas. Nova Odessa : Plantarum, 2002. 4ª Edição. Vol. 1. 368 p.
LORENZI, H. Árvores Brasileiras - manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas
nativas. Nova Odessa : Plantarum, 2002. 2ª Edição. Vol. 2. 368 p.
POTT, A; POTT, V. J.Plantas do Pantanal. Empresa Agropecuária, Centro de Pesquisa
Agropecuária do Pantanal. Embrapa. Corumbá/MS. 1994. 320 p.
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