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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA
“Alterações anatômicas e fisiológicas em plantas de Mikania
glomerata Sprengel e Mikania laevigata Schultz Bip. ex
Baker, sob diferentes condições luminosas e nutricionais”
Daniele Ribeiro Contin
Dissertação apresentada à
Faculdade de Filosofia, Ciências e
Letras de Ribeirão Preto da USP, como
parte das exigências para a obtenção
do título de Mestre em Ciências, Área:
Biologia Comparada
RIBEIRÃO PRETO - SP
2009
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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA
“Alterações anatômicas e fisiológicas em plantas de Mikania
glomerata Sprengel e Mikania laevigata Schultz Bip. ex
Baker, sob diferentes condições luminosas e nutricionais”
Daniele Ribeiro Contin
Orientador: Carlos Alberto Martinez y Huaman
Dissertação apresentada à
Faculdade de Filosofia, Ciências e
Letras de Ribeirão Preto da USP, como
parte das exigências para a obtenção
do título de Mestre em Ciências, Área:
Biologia Comparada
RIBEIRÃO PRETO - SP
2009
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3
DEDICO
Aos que respeitam e preservam a natureza
4
“Os poderosos podem matar uma, duas ou três rosas,
mas jamais conseguirão deter a primavera inteira”
Che Guevara
“Logo que comunicamos os nossos conhecimentos,
deixamos de gostar deles suficientemente”
Friedrich Nietzsche
“Se você quer transformar o mundo,
experimente primeiro promover o seu aperfeiçoamento pessoal
e realizar inovações no seu próprio interior”
Dalai Lama
5
Agradecimentos
A Capes pela bolsa concedida.
Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Comparada e a Faculdade de Filosofia, Ciências
e Letras pela oportunidade.
Ao Prof. Carlos Alberto Martinez y Huaman pela oportunidade e confiança para a realização
deste trabalho e pela orientação concedida nestes anos.
Aos meus companheiros e amigos de Laboratório pela grande amizade, apoio, paciência e
carinho: À Hilda (mamis), obrigada por toda ajuda, pela paciência com meus telefonemas e
duvidas cruéis, desculpa pela noite “em claro”mas sem você eu não seria qualificada. A Vivi,
por toda sua alegria e companheirismo nas madrugadas e noites no laboratório, e por
compartilhar do desespero, e por contribuir com os carotenóides. A Andressa, por sua
amizade dentro e fora do laboratório, pela ajuda neste trabalho, e claro... esse ano o primeiro
lugar é nosso. Ao Eduardo e Zé, pela amizade, pelos 200 vasos enchidos, e principalmente,
pelos momentos de alegria e diversão que vocês sempre proporcionaram no laboratório. Aos
novatos, Lincoln, e suas soluções “computacionais” e Lili, sempre animadíssima, obrigada
pelo apoio e amizade.
À técnica Vani Maria Alves Correia pela ajuda e por disponibilizar o laboratório para as
análises anatômicas, mas, principalmente pela amizade, carinho e conselhos.
Ao Professor Rodrigo Augusto Santinelo Pereira pela correção do relatório e aos professores
Emerson Ricardo Pansarin e João Atílio Jorge pelas sugestões concedidas ao trabalho.
Ao Professor Milton Groppo Júnior e a técnica Maria Helena, pela ajuda com o material e
esclarecimento de dúvidas.
A professora Silvana Giuliatti, pela ajuda com a estatística.
6
A professora Elenice de Cássia Conforto, que me fez gostar tanto de fisiologia vegetal,
obrigada pela amizade
Ao jardineiro Cleudo pela ajuda e amizade.
Aos amigos conquistados nestes dois anos: Juzinha, Liana, Cris (vamos graduar?), Juliana,
Marcelo, Nilton, Liana, Ronai, Michael, Alison, Carlos, Sérgio, Gustavo, Viviane, Cláudia
obrigado pelo apoio e por todos os momentos alegres que passamos juntos.
À todos os amigos e técnicos da Botânica pelo convívio e a amizade.
A Edson, pelo carinho, apoio, companheirismo, e claro por todos os vasos carregados e
obrigada por fazer parte da minha vida.
Aos meus pais Edna e Humberto, pelo seu amor, sua dedicação, e permitir a realização de
mais um etapa.
A minha irmã Michele, obrigada pelas correções e lanchinhos...
A todos meus familiares pelo carinho e amor e por compreenderem minhas ausências.
E a todos os meus eternos amigos, que não foram citados, agradeço por estarem sempre do
meu lado e por compreenderem minha ausência.
Enfim, a todos que de alguma forma contribuíram para que este trabalho fosse realizado!
Meu Muito Obrigada!!!
7
SUMÁRIO
LISTA DE ABREVIATURAS E SIMBOLOS
RESUMO GERAL
ABSTRACT
1. INTRODUÇÃO
...............................................................................................
16
2. HIPÓTESE
......................................................................................................
19
3. OBJETIVOS
.....................................................................................................
19
4. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
........................................................................
20
4.1. Fitoterapia
.................................................................................................
20
4.2. Famí
lia Asteraceae
...................................................................................
21
4.3. Gênero
Mikania........................................................................................
22
4.4. Mikania glomerata Sprengel e Mikania laevigata Schultz Bip. Ex
Baker................................................................................................................
24
4.5. Respostas Fisiológicas
..............................................................................
26
4.5.1.Radiação Solar....................................................................................
27
4.5.2. Nutrição Vegetal.................................................................................
29
5. MATERIAL E MÉTODOS
.............................................................................
31
5.1. Material Vegetal
.......................................................................................
31
5.2. Condições de Cultivo
................................................................................
31
5.3. Período do Experimento
..........................................................................
31
5.4. Tratamentos
..............................................................................................
32
5
.5. Solo
.............................................................................................................
33
5.6. Avaliações
............................................ .....................................................
34
8
5.6.1. Parâmetros de Trocas Gasosas..........................................................
34
5.6.2. Monitoramento da fluorescência........................................................
35
5.6.3. Concentração de pigmentos fotossintéticos.......................................
36
5.6.4. Estudos Anatômicos............................................................................
37
5.6.4.1. Corte Transversal........................................................................
37
5.6.4.2. Epiderme.....................................................................................
38
5.6.5. Estudo foliar.......................................................................................
39
5.6.6. Partição de Matéria Seca...................................................................
39
5.6.7. Teor de nutrientes foliar.....................................................................
40
5.7. Delineamento Experimental
....................................................................
40
5.8. An
álise dos dados
.....................................................................................
40
6. RESULTADOS
................................................................................................
41
6.
1
. Trocas Gasosas
.........................................................................................
41
6.2
. Fluorescência
da Clorofila
.......................................................................
54
6.
3
.
Concentração de
Pigmentos Fotossintéticos
..........................................
65
6.
4
. Anatomia Foliar
........................................................................................
72
6.4.1. Espessura da Folha..........................................................................
72
6.4.2. Estômatos.........................................................................................
76
6.5. Área Foliar Total, Área Foliar Específica, Massa Foliar Específica,
e Número de Folhas.........................................................................................
81
6.6
. Massa seca e Partição de Biomassa
........................................................
88
6.
7
.
Concentração de Nutrientes nas Folhas..
...............................................
96
7. DISCUSSÃO
.....................................................................................................
98
9
8. CONCLUSÕES
................................................................................................
111
9
.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
...........................................................
112
10. ANEXOS
.........................................................................................................
123
10
LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS
A
Fotossíntese líquida por unidade de área (µmol m
-
2
s
-
1
)
A 480
Absorbância a 480 nm
A 645
Absorbância a 645 nm
A 663
Absorbância a 663 nm
AF
Área foliar total(dm
2
)
AFE
Área foliar específica (dm
2
g
-
1
)
Car
Carotenóides (µmol g
-
1
)
Car/Chl
Razão carotenóides/clorofila total
Chl a
Clorofila a (µmol g
-
1
)
Chl a/Chl b
Razão clorofila a/clorofila b
Chl a+b
Clorofila total (µmol g
-
1
)
Chl b
Clorofila b (µmol g
-
1
)
Ci
Concentração de CO
2
na câmara subestomática (mmol mol
-
1
)
CO
2
Gás carbônico
CTC
Capacidade de troca catiônica
DE
Densidade estomática
E
Taxa de transpiração (mmol m
-
2
s
-
1
)
EAb
Epiderme abaxial (µm)
EAd
Epiderme adaxial (µm)
EIT
Eficiência instantânea da transpiração (A/E) (µmol mmol
-
1
)
EiUA
Eficiência intrínseca do uso da água (A/gs) (µmol mol
-
1
)
EL
Espessura do limbo (µm)
FFFA
Fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (µmol m
-
2
s
-
1
)
Fm
Fluorescência máxima
Fv
Fluorescência variável
Fv/Fm
Eficiência quântica máxima do fotossistema II
gs
Condutância estomática (mol m
-
2
s
-
1
)
11
IE
Índice estomático
IRGA
Analisador de gases no infravermelho
MFE
Massa foliar específica (g dm
-
2
)
MO
Matéria orgânica
MSC
Massa seca de caule (g)
MSF
Massa seca de folhas (g)
MSP
Massa seca de pecíolos (g)
MSR
Massa seca de raízes (g)
MST
Massa seca total (g)
PL
Parênquima lacunoso (µm)
PP
Parênquima paliçádico (µm)
PS I
Fotossistema I
PS II
Fotossistema II
R/PA
Razão raiz/parte aérea
Rubisco
Ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase
Tfol
Temperatura foliar (
o
C)
UR
Umidade relativa do ar (%)
12
RESUMO GERAL
Plantas medicinais (fitoterápicos) têm uma longa história nos tratamentos de várias desordens de
saúde. Nos últimos anos, por suas propriedades medicinais, o interesse no uso de Mikania, um gênero
da família Asteraceae, como alternativa ou terapia complementar tem crescido notavelmente.
Especificamente, duas espécies de Mikania, M. glomerata e M. laevigata, amplamente conhecidas
como "guaco" são utilizados para tratar febre, asma, bronquite e outras doenças respiratórias, devido
ao seu teor de cumarina, o principal componente desta planta. No entanto, devido à excessiva
exploração humana, estas espécies de Mikania se tornaram espécies ameaçadas. O objetivo do
presente estudo foi determinar o melhor ambiente para o crescimento de M. glomerata e M. laevigata,
quantificando os efeitos de quatro tratamentos de radiação, pleno sol e 25, 50 e 75% de interferência
da radiação e de duas condições nutricionais do solo, fertilizado e não fertilizado, sobre o teor de
clorofila, fluorescência da clorofila, trocas gasosas, anatomia foliar e produção de biomassa vegetal.
Os níveis de irradiância e as condições nutricionais do solo afetaram significativamente o crescimento
e as respostas fisiológicas das plantas de ambas as espécies Mikania. As plantas que cresceram à
sombra apresentaram menores taxas fotossintéticas, enquanto as plantas sob maior radiação
apresentaram maiores taxas fotossintéticas e condutância estomática. A redução da intensidade
luminosa em 75% resultou em irradiação insuficiente para manter a fotossíntese, influenciando o
balanço de carbono e, conseqüentemente, causando um declínio no crescimento e produtividade das
plantas. A fotoinibição, avaliada como a razão Fv/Fm, ocorreu somente em plantas crescidas sob pleno
sol e 25% da radiação interferência durante o pico mais alto de radiação e temperatura. As maiores
concentrações de clorofila, independentemente da adubação, ocorreram em plantas sob 75% da
radiação interferência. A espessura da lâmina foliar diminuiu com o aumento da interferência da
radiação. As folhas de M. glomerata que não receberam adubação apresentaram, no final do
experimento, maior espessura do limbo do que as plantas adubadas nas condições 0 e 25% de
interferência da radiação, enquanto que M. laevigata não adubadas apresentaram maior espessura do
limbo sob 25 e 50% de interferência da radiação. A densidade estomática aumentou com baixa
radiação interferências, e em M. glomerata foi maior em plantas sem adubação. A massa seca total foi
maior em plantas sob maior intensidade luminosa, e em plantas adubadas. O uso de fertilizantes e
pouco sombreamento é a melhor recomendação para uma maior produção de massa seca,
especialmente de folhas, que é o material utilizado na fitoterapia. Em virtude da baixa capacidade de
aclimatação a elevado sombreamento destas espécies de Mikania, áreas cultivadas com intensidade
luminosa menor do que 50% de luz ambiente irão diminuir a produtividade. Assim, para fins agrícolas,
a fim de obter rendimentos elevados, a partir dos resultados desta pesquisa se recomenda o uso de
aproximadamente 25% da interferência da radiação para M. laevigata e indistintamente, o cultivo em
pleno sol ou interferência da radiação de 25% para M. glomerata.
13
Palavras-chave: fotossintese, adubação, interferência da radiação, fluorescência da clorofila,
biomassa, anatomia foliar
14
ABSTRACT
Medicinal plants (phytotherapics) have a long history as treatments for several health disorders. In
recent years, interest in the use of Mikania, a genus of the Asteraceae family, as alternative or
complementary therapies for its medicinal properties has grown notably. Specifically, two Mikania
species, M. glomerata e M. laevigata, widely know as “guaco” are used to treat fever, asthma,
bronchitis and other respiratory diseases due to its content in coumarin, the main constituent of this
plant. However, due to human overexploitation these Mikania species have become endangered
species. The objective of the present study was to determine the optimum environment for the growth
of M, glomerata and M, laevigata, by quantifying the effects of four light treatments, full sun and 25,
50 and 75% light interference and two soil nutrient conditions, fertilized and unfertilized, on the
chlorophyll content, chlorophyll fluorescence, gas exchange, leaf anatomy and plant biomass
production. Light irradiance levels and soil nutrient conditions significantly affected the growth and
physiological responses of both Mikania species. The plants that grew in the shade presented lower
photosynthetic levels, while the plants under higher radiation had larger photosynthetic rates and
stomatal conductance. Light intensity reductions greater than that of 75% shade resulted in insufficient
irradiation to maintain photosynthesis, influencing carbon balance and consequently leading to a
decline in plant growth and productivity. The photoinhibition, evaluated at the rate Fv/Fm, occurred
only in plants grown under full sun and 25% of radiation interference during the highest peak of
radiation and temperature. The larger concentrations of chlorophyll, regardless fertilizing, occurred in
plants under 75% of radiation interference. The thickness of the leaf blade decreased significantly with
the increase of radiation interference. However, the M. glomerata leaves that were no fertilized
presented, at the end of the experiment, bigger leaf blade thickness than the fertilized plants under 0
and 25% interference radiation conditions, while unfertilized M. laevigata had bigger leaf blade
thickness under 25 and 50% interference radiation. The stomatal density enlarged under lower
radiation interference, and in M. glomerata it was bigger in unfertilized plants. The total dry mass was
bigger in plants under higher light intensity and in fertilized plants. The use of fertilizing and little
protection to radiation is the best recommendation to a bigger production of dry mass, especially of
leaves, that is the material used in phytotherapie. In view of the low shade acclimation capacity of
these Mikania species, light intensity of cultivated areas with less than that of 50% ambient light will
decrease the productivity. Thus, for agricultural purposes, in order to obtain high yields, the results of
this study suggest trying to achieve approximately 25% ambient light interference with a shade net for
M laevigata and indistinctively, the cultivation under full sun or 25% ambient light interference for M.
glomerata.
15
Keywords: Photosynthesis, fertilization, radiation interference, chlorophyll fluorescence,
biomass, leaf anatomy
16
1. INTRODUÇÃO
A Organização Mundial de Saúde (OMS), baseando-se na evolução histórica do uso
de plantas medicinais, reconheceu em 1978, a fitoterapia como terapia alternativa de eficácia
comprovada. Assim o aumento do interesse da população por este tipo de terapia, faz com que
o mercado de plantas medicinais cresça de maneira expressiva. O mercado mundial de
fitoterápicos está avaliado em US$ 12, 4 bilhões, o que representa 5% do mercado
internacional de produtos farmacêuticos, deste montante cerca de US$ 335 milhões é gerado
por medicamentos produzidos a partir de espécies brasileiras (Rocha, 2002).
A família Asteraceae vem atraindo o interesse de pesquisadores de diversas áreas, face
à sua elevada capacidade de biossintetizar metabólitos com grande diversidade estrutural,
complexidade taxonômica e atividades biológicas, cujos estudos conduziram a mais de 2.000
novos compostos (Saúde et al., 1994). A família Asteraceae é o grupo sistemático mais
numeroso dentro das Angiospermas, que compreende cerca de 1535 gêneros, distribuídos em
3 subfamílias, 17 tribos e mais de 23.000 espécies identificadas (Bremer, 1994).
Entre as tribos de Asteraceae destaca-se Eupatorieae, no qual foram descritos
aproximadamente 170 gêneros, sendo em sua maioria, ervas ou arbustos. O gênero Mikania é
o maior desta tribo, com aproximadamente 450 espécies distribuídas em regiões tropicais da
América, África e Ásia. No Brasil, o gênero, com 171 espécies, ocorre de norte a sul, tendo
sua principal área de dispersão nos estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná e São
Paulo (Barroso, 1958).
As espécies Mikania glomerata Sprengel e Mikania laevigata Schultz Bip. ex Baker
são de grande interesse medicinal. Para M. glomerata são atribuídas atividades analgésica,
antiinflamatória, bronco-dilatadora, antifúngica, antibacteriana e anti-espasmódica (Moura et
al., 2001; Holetz et al., 2002; Aboy et al., 2002). Enquanto que, M. laevigata mostrou
atividades antibacteriana, antiinflamatória, antifúngica e anti-ulcerativa (Davino et al., 1989;
Bighetti, 2005).
Em muitas espécies de uso medicinal tem sido evidenciada a plasticidade fisiológica e
anatômica, em função das condições ambientais de cultivo (Letchand ; Gosselin, 1996). Em
geral, altos níveis de luminosidade podem causar uma significativa redução na eficiência
fotossintética, através da fotoinibição e fotooxidação (Freitas et al., 2003; Gonçalves et al.,
2005). Quando ocorre fotoinibição, há alteração nas atividades do centro de reação do
fotossistema II (PSII), modificando a emissão da fluorescência e, consequentemente, redução
17
do rendimento quântico do PS II. A fotooxidação envolve diretamente os pigmentos
receptores de luz, que são degradados devido ao estresse oxidativo. Os carotenóides podem
prevenir a fotooxidação das clorofilas, portanto, a relação clorofilas/carotenóides pode ser
usada como um indicador potencial de fotooxidação (Hendry ; Price, 1993).
A anatomia foliar é conseqüência da adaptação da planta às condições de luz do
ambiente. Em estudos realizados com plantas interagindo com diferentes intensidades ou
durações de radiação, é comum observar que plantas sob baixa luminosidade tendem a
expandir a lâmina foliar e serem mais delgadas permitindo maior e melhor intercepção da luz.
Por outro lado, maiores intensidades de luz levam a formação de folhas com menor área foliar
e maior espessura, devido ao aumento de tecido parenquimático, conseqüência do reforço
mecânico para evitar perda de água e proteção para o aparelho fotossintético quanto a
possíveis danos fotooxidativos promovidos por radiação excessiva. Além disso, maior
proporção de tecido parenquimático pode estar relacionado com uma maior eficiência
fotossintética (Evans ; Poorter, 2001; Senevirathna et al., 2003).
A nutrição mineral influencia direta e indiretamente o metabolismo do carbono devido
a sua influência no crescimento e na morfogênese. Os efeitos bioquímicos sobre a fotossíntese
e a respiração ocorrem porque os elementos minerais são componentes integrantes de enzimas
e pigmentos, ou ainda, ativadores diretos do processo fotossintético. Deficiências minerais
reduzem a capacidade fotossintética da folha e aumentam a concentração de CO
2,
induzindo o
fechamento dos estômatos. Em geral, as plantas respondem ao suprimento inadequado de
elementos essenciais apresentando sintomas de deficiências características que incluem a
redução no crescimento de várias partes da planta, clorose e até necrose dos tecidos (Marenco
; Lopes, 2005; Larcher, 2000). O estresse nutricional pode interferir também, na composição
química da planta, pois a deficiência ou o excesso de nutrientes pode interferir na produção de
biomassa e na quantidade de princípio ativo (Mapeli et al., 2005).
A adaptação e a aclimatação ao estresse ambiental resultam de eventos integrados que
ocorrem em todos os níveis de organização, desde o anatômico, celular, bioquímico até
molecular. Este fato torna relevante a execução de pesquisas de bio-monitoramento,
considerando as alterações anatômicas e fisiológicas em vegetais de interesse, sob diferentes
condições de crescimento.
Em vista de que existem escassas informações na literatura sobre os efeitos da
combinação de diferentes condições de cultivo no gênero Mikania, este estudo propôs a
18
avaliação das respostas fisiológicas, anatômicas e de crescimento em duas espécies de
Mikania, M. glomerata e M. laevigata, submetidas à combinação de 4 tratamentos luminosos
e 2 condições nutricionais.
19
2. HIPÓTESE
Durante a elaboração do projeto foi estabelecida a hipótese de que diferentes
condições nutricionais e luminosas durante o crescimento das espécies de guaco, M.
glomerata e M. laevigata, provocam alterações fisiológicas, anatômicas e de produção de
biomassa que podem ser utilizadas como critérios para determinar as melhores condições
ambientais para o cultivo destas espécies.
3. OBJETIVOS
Para testar a hipótese proposta, os objetivos do trabalho foram:
3.1. Avaliar as respostas fisiológicas (trocas gasosas, fluorescência da clorofila e
concentração de pigmentos fotossintéticos) das espécies Mikania glomerata e Mikania
laevigata submetidas a 4 níveis de radiação (0%, 25%, 50% e 75% de interferência da
radiação), em combinação com duas condições nutricionais do solo (adubado e não
adubado).
3.2. Determinar os efeitos dos tratamentos aplicados sobre a anatomia foliar das
plantas.
3.3. Determinar os efeitos dos tratamentos aplicados sobre o crescimento,
produção e partição da biomassa.
20
4. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
4.1. Fitoterapia
Desde seus primórdios, o ser humano percebeu que algumas plantas possuem efeitos
medicinais, notando que quando eram administradas de alguma forma (pó, chá, banho e
outros), ocorria a recuperação da saúde do indivíduo (Pereira et al., 2004). As plantas
medicinais são conhecidas pelo povo chinês há mais de 5.000 anos e até hoje são utilizadas
desde as formas mais simples até as mais sofisticadas e processadas pela industria. O primeiro
texto Chinês sobre plantas medicinais (500 a.C.) relata nomes, doses e indicações de uso de
plantas para tratamento de doenças. Algumas dessas plantas ainda são utilizadas, como,
Ginseng (Panax Esp.), Ephedra Esp; Cassia Esp. e Rheum palmatum L; inclusive como
fontes para indústrias farmacêuticas (Abela et al., 2006).
Mais recentemente, no início do século XX, houve redução na utilização das plantas
medicinais devido ao desenvolvimento, produção e uso de medicamentos sintéticos. No
Brasil, a utilização de plantas no tratamento de doenças apresenta fundamental influência das
culturas indígena, africana e européia. A cultura brasileira sofreu sérias influências desta
mistura de etnias, tanto no aspecto espiritual, como material, fundindo-se aos conhecimentos
existentes no país (Borba; Macedo, 2006).
Atualmente, observa-se o ressurgimento da medicina natural, enfatizando as plantas
medicinais para restabelecimento da saúde humana. Segundo estimativa da Organização
Mundial de Saúde (OMS), 80% da população mundial usa recursos da medicina popular,
sendo os motivos mais freqüentes a falta de recursos para adquirir medicamentos sintéticos e
à busca para uma forma de vida mais natural. Outra razão, nada desprezível está vinculada à
maior segurança oferecida pelos fitoterápicos, devido aos menores efeitos colaterais
apresentados (Matos, 1994).
O uso de plantas como uma fonte de medicamento e solução alternativa para
problemas de saúde é predominante em países em desenvolvimento e está bem estabelecido
em algumas culturas e tradições, especialmente na Ásia, América Latina e África (Shale et al,
1999). Por causa do aumento no interesse por produtos naturais, o uso de plantas medicinais
tornou-se amplo. Um dos fatores que contribui para a larga utilização de plantas para fins
medicinais no Brasil é o grande número de espécies vegetais encontradas no país e alto custo
21
de medicamentos industrializados. Assim, destaca-se a utilização de plantas medicinais como
recurso terapêutico alternativo, o qual tem ganhado destaque em nosso país por questões
sociais, econômicas, culturais e pela busca de terapias complementares e substitutivas
(Cúnico, 1997).
A fitoterapia com finalidade profilática, curativa, paliativa ou com fins de diagnóstico
passou a ser oficialmente reconhecido pela Organização Mundial de Saúde (OMS) em 1978,
quando recomendou a difusão mundial dos conhecimentos necessários para o seu uso. Ainda
segundo a OMS, as práticas da medicina tradicional expandiram- se globalmente na última
década do século passado e ganharam popularidade. Essas práticas são incentivadas tanto por
profissionais que atuam na rede básica de saúde dos países em desenvolvimento, como por
aqueles que trabalham em locais onde a medicina convencional é predominante no sistema de
saúde local (Amorim et al., 2003).
A OMS lançou, em 2002, um plano de estratégias para incentivar a utilização da
medicina tradicional (ou alternativa) nos Programas de Assistência à Saúde dos países
membros. A inclusão brasileira decorre do fato do país possuir ampla tradição do uso das
plantas medicinais, vinculada ao conhecimento popular, transmitido oralmente por gerações.
O Governo brasileiro regulamentou a prática da fitoterapia nos sistemas públicos pela edição
da Resolução CIPLAN nº 8 de 08.03.882, bem como estabeleceu normas para o estudo e o
registro de medicamentos fitoterápicos. Vários municípios, há tempos, implantaram
programas próprios de fitoterapia, tendo em vista suas características de baixo custo, grande
eficácia e toxicidade aceitável (Ogava et al., 2003).
O Brasil tem grande diversidade de plantas com potenciais medicinais, ainda não
pesquisados, e que são promissoras fontes de inovações terapêuticas e farmacológicas para as
mais diversas áreas da saúde humana. A importância medicinal, econômica e ecológica de
espécies nativas, bem como o risco de sua extinção pela ação predatória do homem, tem
motivado os estudos destas plantas, viabilizando a produção, em escala comercial, garantindo
o fornecimento de mudas além de auxiliar na manutenção das espécies, bem como sua
preservação e aproveitamento racional (Souza et al., 2003).
4.2. Família Asteraceae
A família Asteraceae é o grupo sistemático mais numeroso dentro das Angiospermas,
representando cerca de 10% de toda a flora mundial. Com 1.535 gêneros e cerca de 23.000
espécies conhecidas, agrupadas em três subfamílias e 17 tribos, segundo Bremer (1994).
22
Asteraceae apresenta distribuição cosmopolita, ocorrendo em diferentes ambientes
desde o nível do mar até os picos das mais altas montanhas. Tendo invadido com sucesso
todos os tipos de habitats, são encontradas em regiões tropicais, subtropicais e temperadas
montanhosas, sendo mais abundantes nas regiões abertas e áridas do que nas florestas
tropicais úmidas (Barroso, 1991; Judd et al., 1999). Devido à grande capacidade adaptativa
dos seus representantes, no Brasil são comuns nas formações abertas, predominando no
cerrado e campo rupestre, onde há uma grande diversidade de espécies (Matzenbacher, 2003)
A família Asteraceae é facilmente reconhecida pelas flores, reunidas em capítulos e
anteras conadas em um tubo através do qual passa o estilete. São plantas de aspecto
extremamente variado, incluindo principalmente herbáceas, anuais ou perenes, subarbustivas
ou arbustivas e, com menor número de espécies arbóreas ou aquáticas (Souza e Bianchini,
2007). De grande importância econômica, as Asteraceae são cultivadas como ornamentais,
medicinais, apícolas, oleaginosas, aromáticas, inseticidas e comestíveis. Além disso, muitas
espécies são invasoras de lavouras e tóxicas ou potencialmente tóxicas para animais e para o
homem (Baretta et al., 2008).
Plantas dessa família são extensivamente estudadas quanto a sua composição química
e atividade biológica, sendo que algumas têm proporcionado o desenvolvimento de novos
fármacos, inseticidas, entre outros. Apresenta um grande número de espécies, que são
utilizadas como medicinais, e a presença de várias classes de metabólitos secundários faz
considerar que a composição química é mais importante do que a morfologia na evolução
dessa família (Oliveira et al., 1984; Emerenciano et al., 1986; Cronquist, 1988).
No Brasil, a família Asteraceae está representada por cerca de 180 gêneros e cerca de
3.000 espécies, que em sua grande maioria, são constituídos de plantas herbáceas, anuais ou
perenes, subarbustivas ou arbustivas e raramente arbóreas. A tribo Eupatorieae forma a maior
parte da família de Asteraceae e compreende cerca de 170 gêneros e aproximadamente 2.400
espécies (Barroso et al., 1991). Dentro desta tribo está o gênero Mikania.
4.3. Gênero Mikania
As plantas do gênero Mikania foram descritas por Willdenow em 1804, recebendo este
nome em homenagem ao professor Joseph Gottfried Mikan. Para o gênero são citadas cerca
de 450 espécies distribuídas pelas regiões tropicais e subtropicais da África, Ásia e América
do Sul (Argentina, Paraguai e Uruguai) com somente nove espécies no Velho Mundo (Cerana,
1997). Para o Brasil são citadas cerca de 171 espécies, em geral habitam a orla de matas, ou às
23
vezes o seu interior (King ; Robinson, 1987), ocorrendo principalmente nas regiões sul e
sudeste, sendo sua principal área de dispersão os estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro e
São Paulo ( Oliveira, 1983; Barroso, 1992).
Há dois grandes centros de diversidade do gênero na América do Sul. O primeiro, com
aproximadamente 170 espécies (cerca de 150 endêmicas), localiza-se desde Minas Gerais e
Rio de Janeiro até o Paraná e Santa Catarina, com muitas espécies estendendo-se até o
Paraguai, Uruguai e Argentina. O segundo, com aproximadamente 150 espécies (cerca de 130
endêmicas), localiza-se nos países andinos, da Colômbia até a Bolívia (Holmes, 1995). Fora
destes centros de diversidade, o número de espécies é reduzido. De acordo com Holmes
(1995), o hábito trepador foi importante para a grande representatividade do gênero nesta
região, ocupando principalmente áreas úmidas de bordas de rios e lagos. As espécies eretas
estão adaptadas ao ambiente mais seco de savanas, cerrados e campos. O hábito predominante
é o volúvel, mas ocorrem plantas apoiantes, decumbentes e eretas.
As folhas das espécies deste gênero são muito utilizadas pela medicina popular para o
tratamento de diversas enfermidades, como antiasmáticas, cicatrizantes, anti-reumáticas e
antiofídicas devido as suas propriedades antimicrobianas, antiinflamatórias e analgésicas
(King; Robinson, 1987; Simões et al., 1989; Kissman ; Groth, 1992; Vilegas et al., 1997).
Os metabólitos secundários mais comuns neste gênero são cumarinas, diterpenos do
tipo cauranos, lactonas sesquiterpênicas, triterpenos e flavonóides, dentre outros. Alguns
diterpenos do tipo caurano, como o ácido caurenóico, apresentam atividade antimicrobiana,
que pode estar relacionada com a indicação popular do “guaco” no tratamento de afecções
respiratórias (Vilegas et al., 1997)
4.4. Mikania Glomerata Sprengel e Mikania laevigata Schultz Bip ex Baker
Mikania glomerata e M.laevigata são plantas nativas da Mata Atlântica, denominadas
popularmente por guaco, guaco-liso, guaco-de cheiro, erva-de-serpente, guape, erva-de
cobra, coração-de-Jesus, erva-de-sapo, guaco-selvagem, guaco-trepador, uaco (Lorenzi;
Matos, 2002).
São confundidas por apresentarem semelhança morfológica, composição química e
usos medicinais muito parecidos (Oliveira et al., 1994). A principal diferença entre as duas
espécies de Mikania é a época de floração. No mês de setembro ocorre a floração da M.
laevigata, diferente da M. glomerata, que tem suas flores no mês de janeiro. Como
diferenciação morfológica pode-se também visualizar o formato das folhas. Em M.
24
glomerata, as folhas são ovadas a deltóides, pronunciadamente lobadas, com base cordada ou
às vezes truncada. Em M. laevigata, as folhas são lanceoladas a estreitamente ovadas, às
vezes levemente lobadas, base obtusa. (Moraes, 1997).
Suas folhas são usadas na medicina popular como tônico, depurativo, estimulante do
apetite, antigripal, antiinflamatório, entre outras indicações. Na forma de xarope ou infusão, o
guaco é empregado como broncodilatador, antiasmático, expectorante, antitussígeno e no
tratamento de infecções respiratórias, febrífugo, anti-reumático e cicatrizante (Panizza, 1997).
Os metabólitos secundários isolados nos estudos fitoquímicos com essas espécies
foram: cumarina, lupeol, ácido 15α-isobutirilox-caur-16-em-19-óico, ácidos diterpenicos
(caurenóico, grandiflórico, cinamoilgrandiflórico), caurenol, β-sitosterol e fridelina (Oliveira
et al., 1984; Santos et al., 1998; Veneziani ; Oliveira, 1999). A cumarina está presente em
cerca de 0,5% das folhas secas de Mikania glomerata e 2,6% de M. laevigata (Ferro, 1991).
Mikania glomerata é a única espécie oficializada na 1ª edição da Farmacopéia
Brasileira e foi identificada por Sprengel em 1826, tendo como sinonímia Cacalia trilobata
Vell; Mikania scansoria DC; Mikania hederaefolia DC.; Willoughbya glomerata (Sprengel)
Ktze. e Willoughbya moronoa Ktze. (Gilbert et al., 2005).
Mikania glomerata, é cultivada em quase todo o território brasileiro (Lorenzi; Matos,
2002). Ocorre desde o sul da Bahia até o Rio Grande do Sul e na Argentina, Uruguai e
Paraguai (Corrêa et al., 1994). Tem seu hábitat nas margens dos rios, cresce espontaneamente
em matas primárias, capoeiras, capoeirões, orla de matas, terrenos de aluvião, cerrados,
várzeas sujeitas inundações e ensolaradas. Na época da floração torna-se uma planta muito
procurada pelas abelhas melíferas. Reproduz-se por sementes ou pelo plantio de estacas do
caule, de preferência em terrenos arenosos e úmidos, adaptando se bem ao cultivo doméstico
(Ritter et al., 1992).
Mikania glomerata é um subarbusto trepador de ramos lenhosos, de folhagem densa e
perene. Suas folhas são pecioladas, opostas, membranáceas cordiforme-deltóides, glabras, de
margem lisa, e de cor verde, tri ou pentanervadas e agudas no ápice. Suas flores são
esbranquiçadas e carnosas, dispostas em inflorescência panícula tirsóide, onde os capítulos se
encontram reunidos em glomérulos (Martins et al., 1995; Franco, 1998).
Com relação à anatomia da folha, a epiderme superior, quando vista de face, apresenta
células de contorno aproximadamente poligonal de paredes levemente sinuosas e um tanto
espessadas. A epiderme inferior exibe células semelhantes àquelas descritas para a epiderme
25
superior, só que apresentando paredes mais sinuosas. Os estômatos que somente ocorrem na
epiderme inferior são providos de 3 a 5 células paraestomatais (Oliveira et al., 1994; Gilbert et
al, 2005).
As epidermes quando vistas em secção transversal apresentam-se formadas por células
de contorno, aproximadamente retangulares, alongadas no sentido tangencial. Nas células da
epiderme superior observa-se a presença de camada celular não clorofilada de tamanho
semelhante ao da epiderme. As epidermes possuem pêlos glandulares unisseriados,
pluricelulares, recurvados (Neves; Sá, 1991). O mesófilo é heterogêneo, assimétrico, formado
na parte superior por uma ou duas camadas de células paliçádicas e na inferior por
parênquima lacunoso, constituído de 8 a 12 fileiras de células arrendodadas ou elípticas
(Oliveira et al., 1984).
Mikania laevigata, é encontrada em São Paulo e se estende até o Rio Grande do Sul,
onde é mais cultivada. São encontradas em altitude de 0 a 800 metros, com o clima
subtropical, quente e úmido, habitando as margens das matas litorâneas, borda e interior de
mata em condições de sombreamento parcial, nas encostas da Serra do Mar. Pode ser
cultivado a pleno sol ou em sombreamento parcial. Ela é pouca exigente no tipo de solo,
preferindo aqueles argilo-arenosos ou argilosos, bem drenados e com elevado teor de matéria
orgânica, se adaptando a solos ácidos com altos teores de alumínio (Antonacio e
Winseniewski, 1998).
Mikania laevigata é um subarbusto trepador, caule lenhoso e cilíndrico, suas folhas
são opostas de contorno oval e oblongo-lanceoladas, de base obtusa e ápice acuminado, com
três nervuras bem evidentes, pecioladas, carnoso-coriáceas, verde brilhantes na face superior,
mas pálida na inferior. As flores são hermafroditas, reunidas em quatro capítulos iguais entre
si, agrupadas em glomérulos ou ramos espiciformes congestos, infundibuliformes, com cinco
lacínias, com cerca de 5 mm de comprimento e tubo curto com 1 mm (Oliveira et al., 1994).
A epiderme inferior como a epiderme superior vista de face apresentam células
providas de paredes sinuosas e espessadas. Os estômatos ocorrem, exclusivamente, na
epiderme inferior e são envolvidas por três células paraestomatais. Anatomicamente a
epiderme superior é formada por células de tamanho variado, quase sempre de contorno
retangular alongado ao sentido periclinal. A cutícula que recobre suas células apresenta-se lisa
e mediamente fina. Nota-se, logo abaixo da epiderme, outra camada celular não clorofilada
com células de tamanho maior que as da camada anterior. O mesofilo com estrutura
heterogênea e assimétrica. O parênquima paliçádico é constituído, geralmente, de três fileiras
de células cujo comprimento não ultrapassa três vezes a largura. O parênquima lacunoso é
26
constituído de oito a doze camadas celulares. Os tricomas glandulares curvos estão
encravados nas epidermes (Oliveira et al., 1994).
As duas espécies são nativas de Mata Atlântica onde o solo é altamente intemperizado
e a matéria orgânica tem papel fundamental na sua fertilidade. Porém, estas plantas são
encontradas no cerrado, onde o solo apresenta acidez, deficiência de nutriente, principalmente
fósforo e altos níveis de alumínio. Entretanto, os dois biomas sofrem ação extrativista
descontrolada diminuindo a diversidade vegetal, o que pode acarretar na extinção de espécies.
Estudos de espécies nativas da Mata Atlântica tornam-se imprescindíveis para
conservação da biodiversidade, agregando subsídios para o cultivo de espécies de interesses
medicinal e econômico. Apesar desta espécie possuir alto valor comercial e fazer parte da lista
de plantas de interesse para o Sindicato da Indústria de Produtos Farmacêuticos do Estado de
São Paulo, poucos são os dados sobre o seu cultivo (Negrelle ; Doni, 2001).
O guaco é uma das muitas espécies vegetais de interesse medicinal que ainda sofre
ações extrativistas. Para evitar a extinção da espécie, estudos vêm sendo realizados visando
melhorar as técnicas de domesticação e cultivo desta espécie, garantindo a produção de
matéria-prima de qualidade para a produção de fitofármacos (Vidal et al., 2006). Assim, são
necessários dados autoecológicos, informações sobre o estoque natural, ciclos naturais de
produção ou cultivo em ampla escala e sobre respostas à extração (Lima, 1994).
4.5. Respostas Fisiológicas
Em condições naturais ou sob cultivo, as plantas estão freqüentemente expostas a
estresses ambientais que, em geral, exercem uma influência desvantajosa sobre a planta
afetando seu crescimento e produtividade. O estresse luminoso, nutricional, hídrico, as
temperaturas extremas, a salinidade e os gases poluentes são os principais fatores adversos
que restringem o crescimento das plantas (Taiz ; Zeiger, 2004).
A luz, um dos principais fatores do ambiente físico, e junto com a disponibilidade de
nutrientes no solo e de outros fatores do meio ambiente, agem de forma isolada ou
conjuntamente no controle do desenvolvimento das plantas, interferindo no crescimento por
meio do processo fotossintético e na diferenciação durante a morfogênese (Castro et al.,
2003).
27
4.5.1. Radiação Solar
O sucesso na adaptação de uma espécie em diferentes condições de radiação está
relacionado com a eficácia e rapidez com que os padrões de alocação de biomassa e
comportamento fisiológicos são ajustados. A maior ou menor plasticidade adaptativa das
espécies às diferentes condições de radiação solar depende do ajuste de seu aparelho
fotossintético, de modo a garantir maior eficiência na conversão da energia radiante em
carboidratos e, conseqüentemente, maior crescimento (Dias-Filho, 1997; Campos ; Uchida,
2002).
A luz é absorvida, sobretudo, pelos complexos antena, os quais são compostos por
clorofilas, pigmentos acessórios (carotenóides) e proteínas, estando localizados nas
membranas dos tilacóides dos cloroplastos. Os pigmentos antena transferem a energia para
um complexo clorofila-proteína especializado, conhecido como centro de reação (Horton ;
Ruban, 2004). As plantas possuem dois centros de reação localizados, respectivamente, nos
fotossistemas I (PSI) e fotossistema II (PSII) (Taiz ; Zeiger, 2004).
A partir das clorofilas, a energia pode ser direcionada para a fotossíntese na dissipação
fotoquímica, pode ainda ser dissipada como calor ou ser re-emitida como luz na dissipação
não fotoquímica (fluorescência). Estes três processos de dissipação competem entre si, de tal
forma que qualquer incremento na eficiência de um resultará na diminuição do rendimento
dos outros dois (Maxwell ; Johnson, 2000).
A fotossíntese consiste no processo pelo qual as plantas verdes transformam a energia
radiante do sol em energia química (Taiz ; Zeiger, 2004). Plantas de ambientes mais
ensolarados tendem a apresentar maiores taxas fotossintéticas e de transpiração, devido às
altas taxas de radiação fotossinteticamente ativa e de temperatura a que estão sujeitas (Ashton
e Berlyn, 1992). Contudo, sob alta radiação, ocorre o fechamento estomático para prevenir a
desidratação, porém, diminui a afluência de CO
2
para o interior da folha (Lawlor ; Uprety,
1993), podendo promover um desequilíbrio entre a atividade fotoquímica do fotossistema II
(PSII) e os elétrons requeridos para fotossíntese, levando a uma superexcitação e subseqüente
dano fotoinibitório do centro de reação do PSII (Long et al., 1994). Deste modo, podem
ocorrer danos à maquinaria fotossintética, impondo uma limitação adicional não-estomática
ao processo fotossintético (Souza et al., 2004). Com a diminuição do ciclo de Calvin, que é a
28
rota bioquímica de redução de CO
2
, o excesso de energia fotoquímica não é dissipado
(Critchley, 1998).
Outras formas de dissipação de energia luminosa ainda não transformada são: através
da fluorescência da clorofila, que é a re-emissão de luz (Krause ; Weis, 1991) e através de
pigmentos protetores (carotenóides), que dissipam a energia de excitação como calor (Young,
1991). A proporção de energia emitida na forma de fluorescência é baixa sob condições
ótimas para a planta (Pereira et al., 2000), no entanto, como resultado da fotoinibição, há um
aumento na dissipação de calor e na emissão de fluorescência pelas folhas das plantas. Os
parâmetros de fluorescência da clorofila a pode, portanto, ser usada para evidenciar a
fotoinibição sofrida pelas plantas, sendo um método não destrutivo e muito sensível (Krause ;
Weis, 1991). A fluorescência da clorofila permitem estimar como o PSII está utilizando a
energia absorvida pelas clorofilas e como ele está sendo danificado pelo excesso de luz
(Maxwell ; Johnson, 2000).
A fotoinibição pode ser dinâmica ou crônica. Na primeira, a eficiência quântica
decresce, mas a taxa fotossintética máxima permanece inalterada, sendo causada pelo desvio
da energia absorvida, em direção à dissipação não fotoquímica. A fotoinibição dinâmica
parece ocorrer normalmente em condições de alta radiação, por exemplo, ao meio-dia de um
dia ensolarado, quando as folhas estão expostas a quantidades máximas de radiação (Taiz e
Zeiger, 2004). Enquanto que na fotoinibição crônica o aparato fotossintético é danificado e
tanto a eficiência quântica, como a taxa fotossintética máxima diminuem (Krause et al.,
1995).
O parâmetro de fluorescência mais utilizado para medir fotoinibição é a razão entre
Fluorescência variável e Fluorescência máxima (Fv/Fm), que reflete a eficiência quântica
máxima do PSII e é empregado como um indicador sensível da performance fotossintética da
planta (Johnson et al., 1993) e assim, de ocorrência de estresse. Valores menores do que 0,7
da razão Fv/Fm podem significar fotoinibição ou que a planta sofre redução da eficiência
quântica máxima do PSII por algum tipo de estresse (Bolhar- Nordenkampf ; Öquist, 1993).
Declínio em Fv/Fm pode ser causado por um aumento na fluorescência inicial (Fo) ou
por um declínio em Fm (Dias ; Marenco, 2006). O aumento de Fo tem sido associado com
dano rapidamente reversível à proteína D1 do PSII (Franklin et al., 1992). Enquanto que o
declínio em Fm é sempre observado quando a dissipação da energia de excitação das
clorofilas ocorre através de processos não fotoquímicos (Dias ; Marenco, 2006).
29
A fotooxidação envolve diretamente os pigmentos receptores de luz, que são
degradados devido ao estresse oxidativo. A clorofila está sendo constantemente sintetizada e
destruída (fotooxidação) em presença de luz, porém sob intensidades luminosas mais elevadas
ocorre maior degradação, e o equilíbrio é estabelecido a uma concentração mais baixa
(Kramer ; Kozlowski, 1979).
A diferença na intensidade de luz promove mudanças não somente na fisiologia, mas
também na morfologia das plantas, características que resultam a partir da interação entre
expressão gênica e ambiente (Moraes Neto; Gonçalves, 2001). Folhas que crescem e se
desenvolvem em um ambiente mais ensolarado, apresentam, geralmente, algumas
características anatômicas que lhes são peculiares como, por exemplo: paredes das células
epidérmicas mais retas, maior número de estômatos, mesofilo mais espesso e sistema vascular
mais denso (Abrams ; Mostoller, 1995; Castro et al., 1998; Marques et al., 1999; Lee et al.,
2000). Freqüentemente, as folhas expostas ao sol, são pequenas e estreitas, portanto possuem
menor área foliar (Clabby; Osborne, 1997). Pressupõe-se que a maior capacidade do mesófilo
das plantas de sol reflete, pelo menos em parte, as maiores concentrações de Rubisco e outras
enzimas fotossintéticas (Farquhar; Sharkey, 1982).
Em contrapartida, folhas que se desenvolvem em um ambiente mais sombreado,
tendem a apresentar estômatos em menor quantidade por unidade de área (Knecht ; O’leary,
1972; Klich, 2000), menor espessura do mesofilo (Milaneze-Gutierre et al., 2003) e maiores
áreas foliares (Hinsberg; Tienderen, 1997).
4.5.2. Nutrição Vegetal
A assimilação e alocação de nutrientes nas plantas são alteradas por fatores ambientais
como luminosidade, água, disponibilidade de nutrientes e concentrações atmosféricas de CO
2
.
Entre os fatores que regulam a quantidade de nutrientes absorvidos pelas raízes das plantas
estão: concentração de nutrientes, profundidade da camada superficial do solo, textura e
estrutura do solo, tipo de subsolo, pH e compactação do solo (Bernacchi et al., 2007).
De acordo com a quantidade exigida pelas plantas, os nutrientes são conhecidos como
macro: N, P, K Ca, Mg, S e micronutrientes: B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Zn e Ni (Furlani, 2004)
sendo os macronutrientes N, P e K, de modo geral, usados em maior proporção na adubação
(Malavolta, 1979). Se a planta receber os nutrientes em quantidade adequada, pode sintetizar
todos os compostos que necessita para um crescimento normal (Raij, 1996), e assim servir ao
homem como fonte de alimento, medicamento, fibras, entre outros.
30
O nitrogênio exerce importante função nos processos bioquímicos da planta. Ele é
constituinte de proteínas, enzimas, coenzimas, ácidos nucléicos, fitocromos e da clorofila
(Cantarella, 1993). Além disso, afeta as taxas de iniciação e expansão foliar, o tamanho final e
a intensidade de senescência das folhas (Schroder et al., 2000). Sob deficiência de nitrogênio,
geralmente desenvolvem-se folhas pequenas, com estômatos com problemas no mecanismo
de abertura e fechamento. Em muitas espécies, altas taxas de trocas gasosas estão associadas a
altas concentrações de nitrogênio foliar. Entretanto, poucos estudos relacionam a
concentração de nitrogênio foliar com trocas gasosas sob diferentes níveis de irradiância
(Ellsworth ; Reich, 1992; Almeida, 2001).
O potássio, após a absorção, é acoplado aos processos metabólicos, apresentando
elevada mobilidade dentro da planta em todos os níveis: no interior das células, entre as
células e tecidos e no transporte de longa distância via xilema e floema. O K não é
metabolizado (assimilado em compostos orgânicos), forma ligações fracas, facilmente
trocáveis. Ele atua na regulação osmótica, no balanço cátion/ânions, nas relações hídricas na
planta, no movimento dos estômatos, no alongamento celular, na estabilização do pH do
citoplasma, na ativação enzimática para grande número de enzimas, na síntese de proteínas,
na fotossíntese, no transporte de açúcares no floema (Furlani, 2004).
O fósforo é um elemento de dinâmica complexa em solos tropicais, sendo o nutriente
que mais limita a produção nessas regiões (Raij, 1996). O fósforo tem função importante
como elemento estrutural dos ácidos nucléicos (DNA e RNA), compostos orgânicos e
absorção ativa de nutrientes. O fosfato inorgânico (Pi) absorvido pelas raízes é rapidamente
incorporado aos açúcares, formando ésteres de açúcar-fosfato. Também atua como elemento
transferidor de energia nas ligações energéticas do fosfato e pirofosfato com os açúcares, com
o gliceraldeído e com as coenzimas AMP, ADP, ATP, UTP e GTP e como elemento
regulador: o Pi iônico armazenado no vacúolo é liberado no citoplasma e atua como regulador
das diversas vias sintéticas (Furlani, 2004).
Apesar de todos os esforços, sabe-se que mesmo sob condições normais e mais
próximas do natural, o estresse nutricional é quase sempre uma norma. As plantas podem
ficar sujeitas as condições de disponibilidade sub ou supra-ótima de nutrientes. Os limites da
faixa de concentração considerada adequada variam amplamente com vários fatores, como o
elemento mineral, o genótipo, o órgão, entre outros, podendo ser mais estreita ou mais larga.
(Cambraia, 2005). O suprimento inadequado de um nutriente essencial, por deficiência ou
excesso, além de modificações no metabolismo celular, crescimento, desenvolvimento e
31
produtividade, pode se manifestar por meio de sintomas visuais (Primavesi, 2002), sendo
muitas vezes assim identificado.
5. MATERIAL E MÉTODOS
5.1. Material Vegetal
Para a realização dos experimentos, foram utilizadas plantas das espécies Mikania
glomerata Sprengel e Mikania laevigata Schultz Bip ex Baker, cedidas pelo Prof. Dr. Pedro
Melillo de Magalhães do CPQBA - Centro Pluridisciplinar de Pesquisas Químicas, Biológicas
e Agrícolas da Unicamp - Universidade Estadual de Campinas, SP. As plantas matrizes foram
mantidas em casa de vegetação.
5.2. Condições de Cultivo
O experimento foi realizado em casa de vegetação no setor de Botânica do
Departamento de Biologia da Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto,
Universidade de São Paulo.
As mudas das duas espécies de Mikania foram preparadas a partir de estacas, retiradas
da parte mediana dos ramos das plantas matrizes, com aproximadamente 0,7 a 1,0 cm de
diâmetro, 12,0 cm de comprimento e um nó na parte superior da estaca, com um par de folhas
(Lima, et al., 2003). As estacas foram plantadas em sacos plásticos perfurados, com
capacidade de 3 kg utilizando-se como substrato uma mistura de esterco e solo (1:1), e
adicionado 3 gramas de adubo NPK (4-14-8).
As mudas foram mantidas em casa de vegetação coberta com sombrite 80%. Após o
enraizamento (aproximadamente, 60 dias) as estacas foram retiradas dos sacos plásticos e a
terra retida pelas raízes foi removida, para evitar a influência do adubo orgânico, nos
tratamentos. Em seguida foram transferidas para vasos de 21 litros utilizando-se solo como
substrato (25 kg/vaso). O solo utilizado foi coletado na área do Projeto de Reflorestamento do
Campus da USP de Ribeirão Preto.
32
Em razão do hábito volúvel dessas espécies, as plantas foram tutoradas realizando
amarrações periódicas dos ramos no sentido anti-horário, por ser uma planta levógira (Lima,
et al., 2003).
5.3. Período do Experimento
O experimento foi realizado de maio a outubro de 2008. Considerando o mês de maio
o marco inicial dos tratamentos. Na apresentação dos resultados serão usados os dias após o
plantio (DAP) para indicar os dias após inicio dos tratamentos. Assim, os meses de maio,
junho, julho, agosto, setembro e outubro corresponderam a 0, 30, 60 90, 120 e 150 DAP,
respectivamente.
5.4. Tratamentos
As duas espécies de “guaco” foram submetidas a uma combinação de duas condições
nutricionais e quatro condições luminosas (Figura 1). As quatro condições luminosas de
crescimento foram: 0% (I
0
), 25% (I
25
), 50% (I
50
) e 75% (I
75
) de interferência da radiação. Para
alcançar os níveis de irradiação propostos foram construídas casas de vegetação com sombrite
com diferentes graus de interferência da radiação de acordo ao fabricante. No entanto, esses
valores são somente referenciais dados que logo de realizadas as medições de radiação
incidente no interior das casas, os valores registrados nem sempre correspondiam aos
indicados pelo fabricante. Assim, em média, para todo o período experimental, as
percentagens de interferência de radiação medidas com o sensor quântico do aparelho IRGA
LCPro
+
variavam ± 5% para os tratamentos 25% (I
25
), 50% (I
50
) e 75% (I
75
) respectivamente.
As variações da temperatura e umidade relativa registradas em quatro momentos, que
correspondiam aos momentos das avaliações fisiológicas, são apresentadas na tabela 2. Em
média, para todo o período experimental, a variação dos valores de ambos os parâmetros em
todos os tratamentos foi similar (Tabela 1), o que significa que os tratamentos de interferência
da radiação afetaram especificamente à radiação, mas não à temperatura nem à umidade
relativa dentro das casas de vegetação.
As duas condições nutricionais foram: solo não adubado (NA) e solo adubado (A)
com a fórmula 4-14-8 (N-P-K). O solo não adubado não recebeu nenhuma adição de
33
nutrientes e, no solo adubado foi adicionado 1 g de adubo N-P-K (4-14-8) para cada
quilograma de solo.
Figura 1: Esquema dos tratamentos aplicados. Tratamento luminoso: Pleno sol (I
0
); 25% (I
25
), 50%
(I
50
) e 75% (I
75
) de interferência da radiação. Tratamento nutricional: Solo Adubado (A); Solo Não
adubado (NA). Espécies: Mikania laevigata (ML) e Mikania glomerata (MG), n=10.
Tabela 1: Valores médios da temperatura (T;
o
C) e umidade relativa (UR; %) dentro das casas de
vegetação dos tratamentos, pleno sol (I
0
); 25% (I
25
), 50% (I
50
) e 75% (I
75
) de interferência da radiação.
Dias Após o plantio
I
0
I
25
I
50
I
75
T UR T UR T UR T UR
60 19,6 58,3 19,6 58,3 19,7 58,7 19,5 59,3
90 27,7 40,5 26,3 39,5 25,2 39,5 24,4 41,0
120 29,8 18,2 29,3 18,8 28,5 18,3 27,7 18,5
150 34,0 31,7 33,0 32,5 31,7 28,2 31,0 28,0
Média 27 36 27 37 25 35 25 36
Foram marcados aleatoriamente 10 vasos de cada tratamento. Cinco destes foram
separados para realizar as análises de biomassa aos 90 dias após o plantio. Os outros vasos
foram utilizados para as avaliações fisiológicas.
5.5. Solo
As principais características químicas dos solos utilizados, com e sem adição de N P
K, são apresentadas na tabela 2.
I
0
I
25
I
50
I
75
ML: A
ML: NA
MG: A
MG: NA
ML: A
ML: NA
MG: A
MG: NA
ML: A
ML: NA
MG: A
MG: NA
ML: A
ML: NA
MG: A
MG: NA
34
Tabela 2: Características químicas dos solos não adubado e adubado. pH: valor determinado em
solução centimolar de CaCl
2
; P: fósforo extraído em resina; MO: matéria orgânica total; H+Al: acidez
potencial; CTC:capacidade de troca catiônica (fonte: empresa Ribersolo).
SOLO pH MO P K Ca Mg H+Al CTC
(g dm
-
3
) (mg dm
-
3
) (mmolc dm
-
3
)
Adubado 5,1 23 275* 9,5* 62 8 40 120
Não adubado 5,5 18 11 1,7 18 6 24 50
*resultados fora do padrão de normalidade
A análise química comprovou diferenças contrastantes entre o solo adubado e não
adubado. Os teores de P, K e Ca no solo adubado foram maiores que no solo não adubado.
Com a adição do adubo o fósforo e o potássio apresentaram um valor considerado muito alto.
5.6. Avaliações
Para as avaliações foram selecionadas aleatoriamente 5 plantas por tratamento,
totalizando 80 plantas.
5.6.1. Parâmetros de Trocas Gasosas
A taxa fotossintética líquida expressa por área (A; µmol m
-2
s
-1
), taxa transpiratória (E;
mmol m
-2
s
-1
), condutância estomática (gs;
mol m
-2
s
-1
), temperatura foliar (Tfol; ºC) e
concentração interna de CO
2
na câmara subestomática (Ci;
µmol mol
-1
) foram avaliadas,
mediante um analisador de gases por infravermelho, modelo LCpro+ (ADC BioScientific,
Ltda, UK) (Figura 2).
As medições de trocas gasosas foram realizadas a cada 30 dias, a partir de 60 dias após
o plantio, no período das 8:00 as 12:00 horas. Para todas as plantas foram escolhidas uma
folha de cada região da planta: superior, mediana e inferior, totalizando em 3 folhas por
planta.
Com os dados das trocas gasosas foram estimadas a eficiência intrínseca do uso da
água (EiUA;
µmol mol
-1
) através da razão A/gs e a eficiência instantânea da transpiração
(EIT; µmol mmol
-1
) através da razão A/E (Nobel, 2001).
35
Figura 2: Fotografias do aparelho analisador de gases por infravermelho (IRGA), modelo LCPro+,
constituído pela console de controle e processamento de dados (A) e pela câmara foliar (PLC)(B)
(Fotos: Daniele R. Contin).
5.6.2. Monitoramento da fluorescência
A avaliação da fluorescência da clorofila a (Fluorescência variável, Fv, Fluorescência
máxima, Fm e a razão Fv/Fm) foi realizada com um fluorômetro portátil não modulado
modelo OS-3P (ADC BioScientific, UK) (Figura 3A), configurado para a medição na opção
“screening”. Foram realizados cursos diurnos das 6:00 horas às 18:00 horas, com intervalos
de duas horas.
A medição de fluorescência foi realizada em todos os tratamentos (80 plantas, 5 por
tratamento) em 3 folhas por indivíduo sendo 1 folha da parte superior, uma da mediana e
outra da inferior (Figura 4 A). Ao mesmo tempo em que se procedia as medições de
fluorescência, foram monitoradas as condições micro-meteorológicas, umidade relativa do ar
e temperatura ambiente, com um higrotermômetro, radiação ambiente (FFFA - Fluxo de
fótons fotossinteticamente ativos) com um sensor quântico conectado a um medidor de
radiação modelo LI- 250A (LI-COR, USA) (Figura 3 B e C).
Antes da determinação dos parâmetros de fluorescência, a área de folha a ser avaliada
permaneceu no escuro por 15 minutos a fim de abrir os fotossistemas. Logo se aplicou um
pulso saturante de luz (1100 µmol m
-2
s
-1
).
A B
36
Figura 3: Fotografia do fluorômetro modelo OS-30P (A), do sensor de radiação modelo LI-190 e o
medidor de radiação modelo LI-250A (B), e o higrotermômetro (C).
5.6.3. Concentração de pigmentos fotossintéticos
Nas mesmas folhas usadas para a análise da fluorescência foram determinados os
teores dos pigmentos fotossintéticos. Nos meses de Julho e Agosto as plantas que não
receberam adubação apresentavam poucas folhas, portanto foi avaliada 1 folha de cada
tratamento (n=5). Porém nos meses de Setembro e Outubro, as plantas apresentaram maior
número de folhas, as análises foram feitas nas mesmas folhas que foram medidas
fluorescência e trocas gasosas.
Foi realizada a extração e quantificação de pigmentos fotossintéticos seguindo a
metodologia proposta por Hendry e Price (1993), com algumas modificações. Três discos
foliares (com área total de 235 mm
2
) foram retirados aleatoriamente de cada indivíduo e
macerados com acetona 80%. O macerado foi em seguida transferido para provetas de 10 ml
completando-se este volume com o mesmo solvente de extração. A solução foi centrifugada
em Eppendorfs de 2ml a 3000xg por 3 minutos, para precipitação das partículas grosseiras.
No sobrenadante foi realizada a leitura das absorbâncias a 480, 645 e 663 nm no
espectrofotômetro (modelo Spectronic Genesys 5). Com base nos valores de absorbância, as
concentrações de clorofila a, b, total (chl a+b) e carotenóides totais foram calculadas
utilizando-se as seguintes equações propostas por Arnon (1949):
Clorofila a (mg/l): 12,7 x A663 - 2,69 x A645
Clorofila b (mg/l): 22,9 x A 645 - 4,68 x A663
Clorofila total (mg/l): Clorofila a + clorofila b
Carotenóides totais (
µmol g-1): (A448 + 0,114 x A 663 - 0,638 x A645) x V x 10
3
)
112,5 x unidade de área ou massa
A
B
C
37
Onde:
A = Absorbância
V = Volume do extrato (L)
As concentrações das clorofilas (a, b e total), foram convertidas e expressas em
(µmol g
-1
).
5.6.4. Estudos Anatômicos
A amostragem para estudo anatômico foi definida da seguinte forma:
Aos 90 DAP, devido ao pouco crescimento das plantas não adubadas foi retirada uma
folha por tratamento (n=5). Desta foram retirados três fragmentos correspondente às regiões:
apical, mediana e basal do limbo (Figura 4B). De cada fragmento foram feitas 3 medições
totalizando em 720 medições.
Aos 150 dias foi retirada uma folha de cada região da planta, superior, mediana e
inferior (Figura 4 A). Destas foram retirados três fragmentos correspondente as regiões:
apical, mediana e basal do limbo. De cada fragmento foram feitas três medições totalizando
em 2160 medições (Figura 4B)
5.6.4.1. Corte Transversal
A preparação dos cortes transversais para análise anatômica foi realizada no
Laboratório de Histologia da Faculdade de Medicina (FMRP). Foram retirados da folha
segmentos de um cm
2
, sendo logo fixados em FAA (Formol: Álcool: Água) por 24 horas e
desidratados em série etílica (Krauss; Arduin, 1997). Posteriormente os segmentos foram
incluídos em parafina. Os cortes foram feitos em micrótomo rotativo, com 8 µm de espessura
e corados com azul de toluidina.
Para a medição da espessura do limbo, das epidermes superior e inferior, dos
parênquimas paliçádico e lacunoso, foram utilizados microscópio monocular digital da
QUIMIS (Q720 ED) com objetiva e ocular de 10x. As imagens foram capturas através do
38
programa Windows Movie Maker, e as medições foram realizadas no programa Anati Quanti
versão 2.0 (laboratório de Anatomia vegetal/ UFV).
5.6.4.2. Epiderme
Para obtenção do material, porções de folhas foram colocadas em solução de Jeffrey
(ácido crômico 10% e ácido nítrico 10%, na proporção 1:1), até o despregamento da epiderme
abaxial, que foi isolada e corada com safranina por 30 segundos e montado em lâmina com
glicerina 50% (Kraus; Arduin, 1997). As observações das lâminas foram feitas em
microscópio monocular digital da QUIMIS (Q720 ED) com ocular de 10x e objetiva de 40x.
As imagens foram digitalizadas em um computador e determinou-se a área do campo de visão
através de uma lâmina milímetrada do microscópio.
As imagens foram feitas através do programa Windows Movie Maker. Para obter os
dados de índice estomático e densidade estomática foi usado o programa Anati Quanti versão
2.0 (laboratório de Anatomia vegetal/ UFV), realizando a contagem de células epidérmicas e
estômatos.
O índice estomático (IE) foi expresso em porcentagem e calculado pela fórmula:
IE = n
o
de estômatos x 100/ n
o
de estômatos + n
o
de células epidérmicas
39
Figura 4: Esquematização da repartição da planta em três regioes: superior, mediana e inferior
(A). Esquematização das regiões do limbo, dividido em: apical, mediana e basal (B).
5.6.5. Estudo foliar
A contagem das folhas foi realizada em 90 DAP, nas plantas que foram analisadas a
biomassa e 150 DAP, com o restante das plantas.
Para a determinação da área foliar foram retiradas folhas de diferentes posições do
ramo. O método utilizado foi o de pesagem dos discos foliares, com área conhecida, onde
foram destacados discos foliares da porção basal, mediana e apical do limbo foliar. Através da
área conhecida dos discos foliares destacado, do peso dos mesmos e do peso da folha, foi
estimada a área foliar total (Beadle, 1993).
A área foliar específica (AFE) de cada planta utilizada foi calculada através da relação
entre a área de 9 discos foliares e sua massa correspondente, sendo a relação inversa a massa
foliar específica (MFE) (Beadle, 1993).
AFE = Área foliar/Massa seca (dm
2
g
-1
).
MFE = Massa seca/Área foliar (g dm
-2
).
5.6.6. Partição de Matéria Seca
Aos 90 e 150 dias após o plantio, 5 plantas de cada tratamento foram separadas em
caule, pecíolo, lâmina foliar e raízes. As partes foram acondicionadas em sacos de papel,
A
B
40
identificadas e colocadas em estufa de ar circulante a 70ºC até atingirem peso constante. A
pesagem foi realizada em balança analítica digital com precisão de quatro dígitos.
5.6.7. Teor de nutrientes foliar
No início e no final do experimento foram realizadas avaliações dos teores de
macronutrientes minerais no tecido foliar das plantas de Mikania. Esta análise foi realizada
em laboratório especifico (Riber-Solo).
5.7. Delineamento Experimental
O desenho experimental foi em blocos casualisados com parcelas subdivididas em
esquema fatorial com três níveis de fatores (2x2x4), considerando 2 espécies, 2 tipos de solo e
4 níveis de luz. Foram utilizados 5 repetições por tratamento.
5.8. Análise dos dados
Os parâmetros estudados foram submetidos a análises de variância (ANOVA) e testes
de Tukey (α = 0,05) utilizando o Programa SigmaStat versão 3.1. (Systat Software Inc;USA).
41
6. RESULTADOS
6.1. Trocas Gasosas
As medições das trocas gasosas, realizadas aos 60, 90, 120 e 150 dias após o plantio
(DAP), serão apresentadas separadamente. Posteriormente, será apresentada a média da taxa
fotossintética das quatro medições.
60 dias após o plantio
Nesta primeira avaliação das trocas gasosas, plantas de M. glomerata cultivadas sob I
0
que não receberam adubação apresentaram uma redução de 40% na taxa fotossintética
comparadas as plantas adubadas. Entre as espécies, diferenças significativas na fotossíntese
foram observadas somente em plantas adubadas crescidas sob o tratamento I
50
(Tabela 3).
A condutância estomática em plantas de M. glomerata adubada sob I
75
, apresentou
uma redução de 57% comparadas a I
0
e I
25
e de 62% comparadas a I
50
. Enquanto, o valor de
gs em plantas sem adubação sob I
75
foi metade do valor encontrado em plantas sob I
0
.
Em todos os outros parâmetros das trocas gasosas analisados nesta data não foram
observados efeitos significativos dos tratamentos aplicados (Tabela 3).
Em comparação às plantas adubadas, em plantas não adubadas de M glomerata
observou-se uma redução significativa de 40% e 32% na eficiência intrínseca da transpiração
das plantas sob condição de pleno sol e I
75
, respectivamente (Tabela 4). Na espécie M.
laevigata, uma redução significativa de 29% na EIT foi observada em plantas não adubadas
em comparação às plantas adubadas no tratamento I
50
. Nesta espécie, comparando os efeitos
do tratamento de interferência em plantas adubadas a EIT foi observada uma redução
significativa de aproximadamente 40% em plantas sob I
75
em comparação a I
25
e I
50
em
plantas adubadas (Tabela 4).
Na eficiência intrínseca do uso da água (EiUA), ocorreu redução significativa de 34%
nas plantas não adubadas de M. glomerata, em comparação às plantas adubadas, no
tratamento I
75
(Tabela 4).
42
Tabela 3: Parâmetros (Par) das trocas gasosas em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 60 dias após o plantio. Temperatura
foliar (Tfol;
o
C), concentração interna de CO
2
(Ci;
µmol mol
-1
), taxa de transpiração (E; mmol m
-2
s
-1
), condutância estomática (gs; mol m
-2
s
-1
), fotossíntese
líquida (A; µmol m
-2
s
-1
). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de
luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5%
de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
Par Esp. A NA A NA A NA A NA
Tfol
MG
25,88±1,57Aaα 25,43±1,52 Aaβ 26,27±1,59Aaα 26,44±1,58 Aaβ 27,35±1,37Aaα 27,06±1,43 Aaβ 28,12±1,25Aaα 27,88±1,27 Aaβ
ML
25,40±1,54 Aaα 25,65±1,58 Aaβ 26,19±1,57 Aaα 26,78±1,54 Aaβ 27,43±1,32 Aaα 27,48±1,34 Aaβ 28,16±1,29 Aaα 27,90±1,25 Aaβ
Ci
MG
246±20,08 Aaα 292±21,98 Aaβ 254±16,97 Aaα 271±18,47 Aaβ 258±17,52 Aaα 262±12,83 Aaβ 224±21,58 Aaα 273±20,44 Aaβ
ML
263±21,89 Aaα 248,21,64 Aaβ 248±20,50 Aaα 248±21,41 Aaβ 237±18,65 Aaα 262±24,23 Aaβ 271±18,68 Aaα 264±13,15 Aaβ
E
MG
4,02±0,77 Aaα 3,65±0,46 Aaβ 4,17±0,77 Aaα 3,28±0,48 Aaβ 4,45±0,58 Aaα 4,17±0,69 Aaβ 2,49±0,43 Aaα 2,82±0,40 Aaβ
ML
3,86±0,79 Aaα 3,53±0,75 Aaβ 4,46±1,09 Aaα 3,08±0,51 Aaβ 4,26±0,56 Aaα 3,03±0,19 Aaβ 3,40±0,69 Aaα 3,74±0,91 Aaβ
gs
MG
0,23±0,03 Aaα 0,26±0,04 Aaβ 0,23±0,03 Aaα 0,17±0,02ABaβ 0,26±0,03 Aaα 0,23±0,04ABaβ 0,10±0,02Baα 0,13±0,02Baβ
ML
0,25±0,04 Aaα 0,19±0,03 Aaβ 0,27±0,06 Aaα 0,16±0,02 Aaβ 0,24±0,03 Aaα 0,18±0,03 Aaβ 0,16±0,03 Aaα 0,17±0,04 Aaβ
A
MG
15,11±2,43 Aaα 9,15±1,38 Abβ 14,16±2,46 Aaα 9,49±1,70 Aaβ 13,98±1,80 Aaα 13,14±2,33 Aaβ 8,77±1,88 Aaα 6,13±1,05 Aaβ
ML
13,84±3,09 Aaα 13,14±2,53 Aaβ 14,98±2,72 Aaα 10,36±1,73 Aaβ 15,44±1,85 Aaπ 7,87±0,40 Aaβ 8,50±2,34 Aaα 9,07±2,54 Aaβ
43
Tabela 4: Eficiência instantânea da transpiração (EIT; µmol mol
-1
) e eficiência intrínseca do uso da água (EiUA; µmol mol
-1
), em Mikania glomerata (MG) e
Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da
radiação, respectivamente), aos 60 dias após o plantio. Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas
entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste
de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
Par Esp. A NA A NA A NA A NA
EIT
MG
4,17±0,47 Aaα 2,52±0,24Abβ 3,63±0,31 Aaα 2,97±0,25 Aaβ 3,32±0,33 Aaα 3,37±0,37 Aaβ 3,58±0,45 Aaα 2,43±0,38Abβ
ML
3,56±0,33ABaα 3,96±0,55 Aaσ 3,88±0,38 Aaα 3,47±0,32 Aaβ 3,78±0,25 Aaα 2,70±0,25Abβ 2,31±0,21Baπ 3,00±0,59 Aaβ
EiUA
MG
67,23±8,97 Aaα 46,41±10,21 Aaβ 61,15±6,25 Aaα 56,28±8,10 Aaβ 58,31±8,01 Aaα 57,59±5,36 Aaβ 83,34±11,99 Aaα 55,07±10,12 Abβ
ML
58,47±9,23 Aaα 67,08±9,26 Aaβ 65,31±10,08 Aaα 68,29±9,76 Aaβ 69,32±8,66 Aaα 62,61±13,31 Aaβ 53,74±7,68 Aaα 59,87±8,21 Aaβ
44
90 dias após o plantio
Noventa dias após o plantio, a exceção da concentração interna de CO
2
(Ci),
condutância estomática (gs) e fotossíntese (A), nos outros parâmetros das trocas gasosas não
foram observados efeitos significativos dos tratamentos de interferência da radiação,
adubação, nem das espécies (Tabela 5).
Assim como na avaliação anterior, a gs de M. glomerata foi menor nas plantas sob I
75
,
independentemente da adubação. Em plantas adubadas a gs sob I
75
foi reduzida entre 55 e
47% em comparação aos tratamentos I
0
e I
25
, respectivamente. Esta redução da abertura
estomática foi associada à menor taxa fotossintética de 49 e 53% nas plantas sob I
75
,
comparada as plantas sob I
0
e I
25
, respectivamente (Tabela 5).
As plantas de M. glomerata que não receberam adubação, quando submetidas ao
sombreamento de I
75
apresentaram uma redução de 53% na gs comparado as outras
interferências de radiação. A redução da gs nas plantas sob alto grau de interferência (I
75
)
esteve associada à redução proporcional (em torno de 54%) na taxa fotossintética quando
comparadas a I
0
e I
50
(Tabela 5).
Em M glomerata redução significativa de 35% na taxa de fotossíntese por efeito da
ausência da adubação foi verificada somente no tratamento I
25
. Em M. laevigata, reduções
significativas da fotossíntese, aproximadamente de 30%, por efeitos da ausência de adubação
foram observados no tratamentos I
25
e I
50
(Tabela 5).
Na eficiência instantânea da transpiração (EIT) de M. glomerata, foi observada
redução significativa de 24 a 40%, em plantas não adubadas comparadas às plantas adubadas,
crescidas sob I
25
, I
50
e I
75
, respectivamente. Em M. laevigata, a redução significativa da EIT
por efeito da ausência da adubação foi de 32% no tratamento I
25
(Tabela 6).
Plantas de M. laevigata não adubadas e submetidas a I
75
apresentaram
aproximadamente metade dos valores da taxa fotossintética, EIT e EiUA comparadas às
plantas sob I
50
(Tabela 6). Paralelamente observou-se um aumento de Ci, provavelmente
porque neste tratamento as plantas fixam menos CO
2
sob baixas intensidades de radiação.
Plantas adubadas de M. glomerata mostraram maiores valores de EIT e EiUA, sob I
0
e
I
75
do que plantas adubadas de M. laevigata (Tabelas 6).
45
Tabela 5: Parâmetros (Par) das trocas gasosas em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 90 dias após o plantio. Temperatura
foliar (Tfol;
o
C), concentração interna de CO
2
(Ci;
µmol mol
-1
), taxa de transpiração (E; mmol m
-2
s
-1
), condutância estomática (gs; mol m
-2
s
-1)
, fotossíntese
líquida (A; µmol m
-2
s
-1
). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de
luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5%
de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
Par Esp. A NA A NA A NA A NA
Tfol
MG
28,67±1,11Aaα 28,30±1,15 Aaβ 29,24±1,06 Aaα 29,66±1,07 Aaβ 30,38±0,94 Aaα 30,26±0,99 Aaβ 30,35±0,88 Aaα 30,30±0,89 Aaβ
ML
26,65±1,28 Aaα 29,59±0,87 Aaβ 29,19±1,07 Aaα 29,82±1,03 Aaβ 30,42±0,95 Aaα 30,39±0,91 Aaβ 30,28±0,89 Aaα 30,38±0,88 Aaβ
Ci
MG
224±15,67 Aaα 255±17,61 Aaβ 214±11,59 Aaα 272±7,06Abβ 215±14,24 Aaα 254±9,13 Aaβ 219±21,68 Aaα 277±13,16Abβ
ML
298±13,19 Aaπ 268±13,45ABaβ 235±12,41Baα 271±14,66ABaβ 234±11,16Baα 253±8,75 Aaβ 281±18,71ABaπ 306±12,33Baβ
E
MG
3,84±0,49 Aaα 3,61±0,46 Aaβ 3,93±0,47 Aaα 4,25±0,58 Aaβ 4,35±0,71 Aaα 4,44±0,47 Aaβ 2,69±0,49 Aaα 2,77±0,51 Aaβ
ML
4,00±0,60 Aaα 4,25±0,45 Aaβ 4,82±0,55 Aaα 4,83±0,65 Aaβ 5,19±0,48 Aaα 4,41±0,61 Aaβ 3,23±0,46 Aaα 3,69±0,40 Aaβ
gs
MG
0,22±0,03 Aaα 0,19±0,03 Aaβ 0,19±0,02 Aaα 0,19±0,02 Aaβ 0,18±0,03 ABaα 0,19±0,02 Aaβ 0,10±0,02 Baα 0,09±0,01 Baβ
ML
0,26±0,03 Aaα 0,21±0,03 Aaβ 0,28±0,04 Aaα 0,25±0,03 Aaβ 0,25±0,03 Aaα 0,22±0,04 Aaβ 0,12±0,02 Baα 0,17±0,03 Aaβ
A
MG
13,24±1,08 Aaα 10,80±1,54 Aaβ 14,48±1,37 Aaα 9,39±0,82ABbβ 13,03±1,73 Aaα 11,24±0,99 Aaβ 6,77±1,14Baα 5,01±0,97Baβ
ML
10,70±2,13 Aaα 9,60±0,88ABaβ 15,12±1,51ABaα 10,54±1,17Abβ 15,78±1,58Baα 11,12±1,23Abβ 5,54±1,14Caα 4,79±0,82Baβ
46
Tabela 6: Eficiência instantânea da transpiração (EIT; µmol mol
-1
) e eficiência intrínseca do uso da água (EiUA; µmol mol
-1
), em Mikania glomerata (MG) e
Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da
radiação, respectivamente), após 90 dias de tratamento. Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas
entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste
de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
Par Esp. A NA A NA A NA A NA
EIT
MG
3,73±0,19 Aaα 2,93±0,19 Aaβ 4,06±0,37 Aaα 2,51±0,21ABbβ 3,60±0,42 Aaα 2,73±0,19ABbβ 3,05±0,42 Aaα 1,84±0,21Bbβ
ML
2,52±0,26ACaπ 2,38±0,21 Aaβ 3,63±0,42Baα 2,46±0,26Abβ 3,13±0,21ABaα 2,67±0,20 Aaβ 1,72±0,29Caπ 1,25±0,14Baβ
EiUA
MG
75,88±8,82 Aaα 62,50±8,94 Aaβ 81,80±7,62 Aaα 51,39±2,87Abβ 81,89±9,50 Aaα 59,73±4,21 Aaβ 83,90±13,14 Aaα 51,31±7,71Abβ
ML
39,15±4,73 Aaπ 53,78±7,20ABaβ 68,82±8,63Baα 50,80±7,60ABaβ 67,48±5,92Baα 60,99±5,44 Aaβ 49,05±9,93ABaπ 33,50±5,75Baβ
47
120 dias após o plantio
Nesta avaliação, efeitos negativos da ausência de adubação sobre a taxa fotossintética
foram observados nos tratamentos I
75
de M. glomerata e I
25
de M. laevigata. Nas plantas não
adubadas, a redução de A foi de 52% em M. glomerata e de 20% M. laevigata comparadas às
plantas adubadas. (Tabela 7).
No entanto, entre as espécies, a taxa transpiratória e condutância estomática em M.
laevigata adubada foram sempre maiores que em M. glomerata, tratamentos I
25
, I
50
e I
75
(Tabela 7).
No tratamento de elevado sombreamento (I
75
), a ausência de adubação provocou uma
queda aproximadamente de 40 e 32% da EIT e EiUA em M. glomerata e M. laevigata,
respectivamente (Tabela 8). Em plantas de M. glomerata adubadas e submetidas a I
50
e I
75
, a
EIT e EiUA foram maiores do que em M. laevigata. Isso pode ser devido aos maiores valores
da transpiração e da condutância estomática observados em M. laevigata.
Para M. laevigata adubada fica evidente as diferenças entre os tratamentos de I
25
e I
75
.
As plantas sob I
25
apresentaram maior gs (54%), do que plantas sob I
75
. Esta maior abertura
estomática provavelmente foi a causa do aumento de 37% em E, 55% em A nas plantas
crescidas em I
25
comparadas às plantas sob I
75
.
48
Tabela 7: Parâmetros (Par) das trocas gasosas em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 120 dias após o plantio. Temperatura
foliar (Tfol;
o
C), concentração interna de CO
2
(Ci; µmol mol
-1
), taxa de transpiração (E; mmol m
-2
s
-1
), condutância estomática (gs; mol m
-2
s
-1)
, fotossíntese
líquida (A; µmol m
-2
s
-1
). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de
luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5%
de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
Par Esp. A NA A NA A NA A NA
Tfol
MG
28,63±0,64Aaα 27,09±0,78Abβ 29,99±0,27ABaα 30,39±0,27Baβ 30,42±0,33Baα 29,85±0,31Baβ 29,42±0,52ABaα 28,89±0,49Baβ
ML
28,36±0,70Aaα 29,49±0,86Aaβ 30,85±0,55Baα 31,87±0,55Baσ 31,89±0,45Baπ 31,27±0,48ABaσ 30,93±0,59Baα 30,19±0,55ABaβ
Ci
MG
210±11,82Aaα 235±8,16Aaβ 217±7,78Aaα 183±14,60Baβ 162±7,64Baα 178±12,09Baβ 161±13,24Baα 244±16,71Abβ
ML
232±7,76ABaα 227±5,16Aaβ 218±7,86Aaα 220±7,04Aaβ 210±8,24Aaπ 206±10,57Aaβ 246±13,10Baπ 285±7,52Bbβ
E
MG
2,85±0,40Aaα 3,31±0,40Aaβ 4,49±0,30Baα 3,22±0,31Abβ 3,50±0,37ABaα 3,31±0,40Aaβ 2,39±0,20Aaα 1,94±0,19Baβ
ML
3,03±0,27Aaα 4,62±0,66ABbσ 5,84±0,35Baπ 5,51±0,48Baσ 4,99±0,37BCaπ 4,73±0,40Baσ 3,68±0,36ACaπ 3,20±0,21Aaσ
gs
MG
0,14±0,02ABaα 0,17±0,02Aaβ 0,19±0,02Baα 0,12±0,02ABbβ 0,13±0,01Aaα 0,13±0,02Aaβ 0,09±0,01Aaα 0,07±0,01Baβ
ML
0,15±0,02Aaα 0,21±0,03Abβ 0,28±0,03Baπ 0,22±0,02Aaσ 0,19±0,02Aaπ 0,18±0,02ABaβ 0,13±0,01Aaπ 0,12±0,01Baβ
A
MG
10,21±1,54Aaα 11,39±1,29Aaβ 14,18±1,14Aaα 11,40±1,24Aaβ 13,77±1,35Aaα 12,30±1,31Aaβ 9,75±0,79Aaα 4,67±0,87Bbβ
ML
10,00±1,17ACaα 13,61±1,46Abβ 18,19±1,41Baπ 14,60±1,11Abβ 14,07±1,19Aaα 13,72±1,15Aaβ 8,18±1,25Caα 5,11±0,85Baβ
49
Tabela 8: Eficiência instantânea da transpiração (EIT; µmol mol
-1
) e eficiência intrínseca do uso da água (EiUA; µmol mol
-1
), em Mikania glomerata (MG) e
Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da
radiação, respectivamente), após 120 dias de tratamento. Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas
entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste
de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
Par Esp. A NA A NA A NA A NA
EIT
MG
3,74±0,24ABaα 3,72±0,36Aaβ 3,16±0,18Baα 3,57±0,25Aaβ 3,99±0,12ABaα 3,91±0,27Aaβ 4,24±0,32Aaα 2,54±0,35Bbβ
ML
3,34±0,23Aaα 3,30±0,23Aaβ 3,11±0,16Aaα 2,72±0,09Aaσ 2,82±0,13ABaπ 3,04±0,21Aaσ 2,25±0,27Baπ 1,54±0,18Bbσ
EiUA
MG
83,62±7,62ABaα 68,81±4,80Aaβ 75,03±4,35Aaα 97,74±8,23Bbβ 108,71±4,26BCaα 102,37±7,64Baβ 117,49±8,74Caα 69,81±9,62Abβ
ML
70,96±4,18Aaα 68,42±3,25Aaβ 68,87±4,23Aaα 70,29±4,54Aaσ 77,81±5,32Aaπ 80,11±6,13Aaσ 61,21±7,40Aaπ 40,53±3,89Bbσ
50
150 dias após o plantio
Na avaliação das trocas gasosas realizada aos 150 dias após o plantio ficou evidente o
efeito negativo do tratamento de elevado sombreamento (I
75
), principalmente sobre a
condutância estomática, transpiração e taxa fotossintética em ambas as espécies estudadas
(Tabela 9). Em M. glomerata, a redução de E, gs e A no tratamento I
75
em comparação ao
tratamento I
0
foi aproximadamente de 90%. Em plantas não adubadas sob I
25
de ambas as
espécies, como ocorreu na medição anterior, apresentaram melhor desempenho fotossintético
do que plantas dos outros tratamentos de radiação (Tabela 9).
Na eficiência instantânea da transpiração (EIT) e na eficiência intrínseca do uso da
água (EiUA) foram observadas diferenças significativas entre as espécies somente em plantas
adubadas do tratamento I
25
e I
75
, mostrando a M. glomerata maior EIT e EiUA que M.
laevigata (Tabela 10).
Em M. glomerata, no tratamento I
75,
os valores de EIT e EiUA foram maiores nas
plantas adubadas em comparação às plantas não adubadas (Tabela 10), de fato devido à maior
taxa fotossintética e aos menores valores da E e gs, observados nesta espécie, neste
tratamento (Tabela 9).
Taxa fotossintética média
Em média, a taxa fotossintética das plantas de M. glomerata adubadas sob alto
sombreamento (I
75
), foi 46, 47 e 48% menor do que as plantas sob I
0
, I
25
e I
50
,
respectivamente. Enquanto que nas plantas não adubadas desta mesma espécie, as reduções da
taxa fotossintética sob I
75
em comparação aos tratamentos I
0
, I
25
e I
50
foram de 61, 65 e 62%,
respectivamente. Em plantas adubadas de M. laevigata, as plantas crescidas sob I
0
mostraram
uma taxa fotossintética 30% menor que em I
25
. Entretanto, o efeito do tratamento de elevado
sombreamento (I
75
), causou reduções de 40, 58 e 53% na taxa fotossintética dos tratamentos
I
0
, I
25
e I
50,
respectivamente
.
. Nas plantas não adubadas desta espécie, a taxa fotossintética do
tratamento I
75
, em comparação aos tratamentos I
0
, I
25
e I
50
, foi reduzida em 57, 62 e 53%,
respectivamente (Figura 5).
51
Tabela 9: Parâmetros (Par) das trocas gasosas em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 150 dias após o plantio. Temperatura
foliar (Tfol;
o
C), concentração interna de CO
2
(Ci;
µmol mol
-1
), taxa de transpiração (E; mmol m
-2
s
-1
), condutância estomática (gs; mol m
-2
s
-1)
, fotossíntese
líquida (A; µmol m
-2
s
-1
). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de
luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5%
de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
Par Esp. A NA A NA A NA A NA
Tfol
MG
35,85±0,38Aaα 33,83±0,80Abβ 36,21±0,54 Aaα 35,44±0,42 Aaβ 35,12±0,32 Aaα 30,13±1,04Bbβ 34,05±0,48 Aaα 33,35±0,63 Aaβ
ML
33,44±1,19ABaα 32,95±1,27 Aaβ 35,42±0,44Baα 35,97±0,43Baβ 33,85±0,60 Baα 31,01±0,74Abβ 32,28±0,56 Aaα 33,69±0,53ABa
β
Ci
MG
229±23,79 ABaα 233±16,26 Aaβ 184±22,05 Baα 229±3,77 Abβ 205±7,69 ABaα 278±13,78ABbβ 250±16,81 Aaα 309±8,99Bbβ
ML
266±13,07 Aaα 263±16,82 Aaβ 209±10,56Baα 211±11,32Baβ 186±12,88Baα 292±13,27ACbβ 319±11,47Caα 317±7,06Caβ
E
MG
4,74±0,67 Aaα 3,80±0,72 Aaβ 2,65±0,37Baα 6,55±0,56Bbβ 3,37±0,44ABaα 2,65±0,62ACaβ 0,52±0,09Caα 1,33±0,19Caβ
ML
3,48±0,66ABaα 3,23±0,59 Aaβ 4,47±0,52 Aaπ 5,09±0,38Aaσ 2,82±0,30ABaα 3,07±0,59Bbβ 2,58±0,25Baπ 1,85±0,17 Aaβ
gs
MG
0,18±0,04 Aaα 0,16±0,03ACaβ 0,07±0,01BCaα 0,23±0,02Abβ 0,11±0,02ACaα 0,11±0,02BCaβ 0,02±0,00Baα 0,04±0,00Baβ
ML
0,14±0,02 Aaα 0,14±0,02 Aaβ 0,15±0,02 Aaπ 0,17±0,02Aaσ 0,10±0,01 Aaα 0,13±0,02Abβ 0,10±0,02 Aaπ 0,05±0,00Baβ
A
MG
10,24±1,52 Aaα 9,88±1,82 Aaβ 7,63±0,84 Aaα 15,57±1,07Bbβ 8,54±1,17 Aaα 6,22±1,68 Aaβ 1,19±0,11Baα 0,92±0,05Caβ
ML
7,73±1,20ABaα 7,74±1,48 Aaβ 11,20±1,17Baπ 12,37±1,25Baσ 9,11±0,88 Baα 6,06±1,64Bbβ 3,32±1,44 Aaα 1,05±0,10Caβ
52
Tabela 10: Eficiência instantânea da transpiração (EIT; µmol mol
-1
) e eficiência intrínseca do uso da água (EiUA; µmol mol
-1
), em Mikania glomerata (MG)
e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência
da radiação, respectivamente), após 150 dias de tratamento. Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras
maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença
significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
Par Esp. A NA A NA A NA A NA
EIT
MG
2,35±0,23 Aaα 2,71±0,14 Aaβ 3,28±0,33Baα 2,45±0,10Abβ 2,60±0,13ABaα 2,11±0,20Aaβ 3,31±0,49 Baα 0,91±0,12Bbβ
ML
2,51±0,25 Aaα 2,44±0,23 Aaβ 2,67±0,15 Aaπ 2,49±0,18 Aaβ 3,29±0,15Aaπ 1,58±0,21Bbσ 1,10±0,40 Baπ 0,69±0,13Caβ
EiUA
MG
83,04±15,68 Aaα 76,72±9,11 Aaβ 120,94±15,20
Aaα
70,66±2,98ABb
β
92,72±7,36 Aaα 49,65±6,52ABbβ 102,50±14,55 Aaα 31,82±3,98Bbβ
ML
60,25±6,62 Aaα 59,56±7,82 Aaβ 88,78±7,51Baπ 83,68±7,16 Baσ 98,76±8,19Baα 38,37±6,05ABbβ 22,45±6,31Caπ 24,13±4,50Caβ
53
Aa
Aa
Aa
Ba
Aa
Aa
Aa
Bb
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 25 50 75
A (µmol m
-2
s
-1
)
Interferência da Radiação (%)
MGA
MGN
Aa
Ba
Ba
Ca
Aa
Ab
Ab
Ba
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 25 50 75
A (µmol m
-2
s
-1
)
Interferência da Radiação (%)
MLA
MLN
Figura 5
: Taxa fotossintética média (A; µmol m
-
2
s
-
1
), em Mikania glomerata adubada (
MG
A
) e não adubada (
MG
N
) e Mikania laevigata adubada (
ML
A
)
e não adubada (MLN) sob quatro tratamentos de interferência da radiação: 0%; (I
0
), 25% (I
25
), 50% (I
50
), 75% (I
75
). Os valores indicam a média ± erro
padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de radiação e minúscula entre os tratamentos de adubação, não
apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
54
6.2. Fluorescência da Clorofila
60 dias após o plantio
Os cursos diurnos do FFFA (Fluxo de Fótons Fotossinteticamente Ativos),
temperatura ambiente e umidade relativa, registrados nos diferentes tratamentos de
interferência da radiação, durante a medição do curso diurno da fluorescência aos 60 dias após
o plantio são apresentados na figura 6.
Em todos os tratamentos de interferência da radiação, os maiores valores do FFFA
foram observados entre as 12:00 e 14:00 horas. Enquanto, os maiores valores da temperatura
ambiente e menores valores da umidade relativa foram observados entre as 14:00 e 16:00
horas (Figura 6). Neste dia em particular, a máxima temperatura chegou a 35
o
C e a mínima
umidade relativa a 20%.
No entanto, na temperatura ambiente e umidade relativa, ao longo do curso diurno,
não foram observadas diferenças por efeito dos tratamentos de interferência. Isso mostra que
os tratamentos de sombra aplicados tiveram efeitos somente sobre a incidência da radiação,
mas não influenciaram na temperatura, nem na umidade relativa dentro das casas de
vegetação.
Em ambas as espécies e nas duas condições de adubação, ao longo do curso diurno,
foram observados os menores valores da razão fluorescência variável/ fluorescência máxima
(Fv/Fm) no tratamento de pleno sol e os maiores valores de este parâmetro da fluorescência
no tratamento I
75
, com diferenças significativas entre ambos, principalmente nas plantas não
adubadas (Figura 7 e anexo: tabela 1).
Em M. glomerata adubada, as diferenças significativas entre as interferências de
radiação iniciaram a partir das 12:00 até as 18:00 horas. Os valores de Fv/Fm em I
50
e I
75
foram maiores quando comparadas às plantas sob I
0
. A fotoinibição, só ocorreu em plantas
sob alta radiação (I
0
) às 16:00 horas, quando o valor de Fv/Fm chegou a 0,680. Plantas que
não receberam adubação, apresentaram diferenças entre I
0
e os outros tratamentos desde a
primeira medição (às 6:00 horas), exceto às 14:00, onde o tratamento de I
25
, não diferiu dos
outros. A fotoinibição em plantas sob I
0
ocorreu entre 12:00 e 16:00 horas quando o valor de
Fv/Fm foi menor do que 0,700. As plantas adubadas sob I
0
tiveram maiores valores de
55
Fv/Fm do que plantas não adubadas às 6:00, 8:00 e 10:00 horas (Figura 7). Nesta espécie ao
final do dia, a recuperação das plantas atingiram valores próximos aos encontrados nas
medições das 8:00 horas.
As plantas adubadas de M. laevigata, apresentaram diferença significativa de Fv/Fm
entre os tratamentos de I
0
e I
75
, somente às 12:00 horas (Figura 7). Nas plantas não adubadas
desta espécie, os menores valores de Fv/Fm foram observados no tratamento I
0
entre as 12:00
e 16:00 horas, período na qual a razão Fv/Fm foi menor que 0,700 indicando a ocorrência de
fotoinibição dinâmica . Em todos os tratamentos, o valor de Fv/Fm já mostrava inicio de
recuperação em torno das 18:00 horas (Figura 7).
90 dias após o plantio
Nesta medição, os máximos valores do FFFA, foram observados entre as 12:00 e
14:00 horas. Os máximos valores da temperatura entre as 14:00 e 16:00 horas, e os mínimos
valores da umidade relativa por volta das 14:00 horas (Figura 8).
Em ambas as espécies, ao longo do dia, menores valores da razão Fv/Fm foram
observadas nas plantas não adubadas em comparação às plantas adubadas (Figura 9). Entre
tratamentos de interferência da radiação, como na medição anterior, os menores valores de
Fv/Fm foram observados no tratamento em pleno sol, em ambas as espécies quando adubadas
comparando a I
75
. Coincidindo com as horas de maior intensidade da radiação, os menores
valores da razão Fv/Fm foram observados entre 14:00 e 16:00 horas, no tratamento de pleno
sol (I
0
) com valores de Fv/Fm menores que 0,700, nas plantas não adubadas (Figura 9 e
anexo: figura 2).
120 dias após o plantio
Na avaliação realizada aos 120 dias após o plantio, o valor máximo de FFFA (1100
µmol m
-2
s
-1
) foi observado em torno do meio-dia, horário no qual também foi verificada a
máxima temperatura e a mínima umidade relativa (Figura 10). Independentemente da
adubação, sob elevado sombreamento (I
75
) o valor da razão Fv/Fm foi maior em comparação
a I
0
.
Para M. glomerata adubada a queda da razão Fv/Fm abaixo de 0,700 foi observada a
partir das 10:00 até as 18:00 horas, e nas não adubadas das 10:00 até as 16:00 horas, em
56
plantas expostas a pleno sol de ambas as espécies, sugere a ocorrência da fotoinibição nestes
horários (Figura 11 e anexo: tabela 3), que coincidem com os horários de alta incidência da
radiação (Figura 10). Em plantas de M. laevigata sob I
0
a fotoinibição ocorreu em plantas não
adubadas entre as 12:00 e 16:00 horas.
150 dias após o plantio
Da mesma forma como foi observado nas avaliações anteriores, nesta avaliação, o
máximo valor do FFFA, a máxima temperatura e a mínima umidade relativa foi registrado
próximo do meio-dia (Figura 12).
Em ambas as espécies estudadas, houve uma tendência em aumentar a razão Fv/Fm de
acordo com o aumento da interferência da radiação, ficando evidente essa diferença entre os
tratamentos I
0
e I
75
em todos horários de medição (Figura 13 e anexo: tabela 4). Valores de
Fv/Fm abaixo de 0,700 foram observados somente nas plantas adubadas. Em M. glomerata
sob I
0
e I
25
e M. laevigata sob I
0
, esta redução foi encontrada a partir das 10:00 até as 16:00
horas.
57
0
200
400
600
800
1000
1200
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
FFFA (µmol m
-2
s
-1
)
HORA
0%
25%
50%
75%
10
15
20
25
30
35
40
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
T (
O
C)
HORA
0%
25%
50%
75%
0
20
40
60
80
100
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
UR (%)
HORA
0%
25%
50%
75%
Figura
6
:
Curso diurno do fluxo fótons fotossinteticamente ativos, FFFA (
A
), temperatura
ambiental (B) e umidade relativa do ar (C) durante a medição da fluorescência aos 60 dias após
o plantio.
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
B
C
A
58
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
Figura
7
:
Variação diurna da eficiência quântica máxima do fotossistema II (Fv/Fm) nos cursos diurnos em Mikania glomerata adubada (
MG
A
) e não
adubada (MGN) e Mikania laevigata adubada (MLA) e não adubada (MLN) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de
interferência da radiação, respectivamente), aos 60 dias após o plantio . As barras representam a média ± erro padrão (n=5).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
MGA MGN
MLA MLN
59
0
200
400
600
800
1000
1200
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
FFFA (µmol m
-2
s
-1
)
HORA
0%
25%
50%
75%
10
15
20
25
30
35
40
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
T (
O
C)
HORA
0%
25%
50%
75%
0
20
40
60
80
100
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
UR (%)
HORA
0%
25%
50%
75%
Figura
8
:
Curso diurno do fluxo fótons fotossinteticamente ativos, FFFA (
A
), temperatura
ambiental (B) e umidade relativa do ar (C) durante a medição da fluorescência aos 90 dias após
o plantio.
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
A
B
C
60
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
Figura
9
:
Variação diurna da eficiência quântica máxima do fotossistema II (Fv/Fm) nos cursos diurnos em Mikania glomerata adubada (
MG
A) e não adubada (
MG
N
) e
Mikania laevigata adubada (MLA) e não adubada (MLN) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação,
respectivamente), aos 90 dias após o plantio. As barras representam a média ± erro padrão (n=5).
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
CASA1
CASA2
CASA3
CASA4
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
MGA MGN
MLA MLN
61
0
200
400
600
800
1000
1200
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
FFFA (µmol m
-2
s
-1
)
HORA
0%
25%
50%
75%
10
15
20
25
30
35
40
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
T (
O
C)
HORA
0%
25%
50%
75%
0
20
40
60
80
100
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
UR (%)
HORA
0%
25%
50%
75%
Figura 1
0
:
Curso diurno do fluxo fótons fotossinteticamente ativos, FFFA (
A
), temperatura
ambiental (B) e umidade relativa do ar (C) durante a medição da fluorescência aos 120 dias
após o plantio.
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
A
B
C
62
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
Figura
11
:
Variação diurna da eficiência quântica máxima do fotossistema II (Fv/Fm) nos cursos diurnos em Mikania glomerata adubada (
MG
A
) e não
adubada (MGN) e Mikania laevigata adubada (MLA) e não adubada (MLN) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de
interferência da radiação, respectivamente), aos 60 dias após o plantio. As barras representam a média ± erro padrão (n=5).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
Fv/Fm
MGA MGN
MLA MLN
63
0
200
400
600
800
1000
1200
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
FFFA (µmol m
-2
s
-1
)
HORA
0%
25%
50%
75%
10
15
20
25
30
35
40
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
T (
O
C)
HORA
0%
25%
50%
75%
0
20
40
60
80
100
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
UR (%)
HORA
0%
25%
50%
75%
Figura 12:
Curso diurno do fluxo fótons fotossinteticamente ativos, FFFA (
A
), temperatura
ambiental (B) e umidade relativa do ar (C) durante a medição da fluorescência aos 150 dias
após o plantio.
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
A
B
C
64
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Fv/Fm
HORAS
0%
25%
50%
75%
Figura
13
:
Variação diurna da eficiência quântica máxima do fotossistema II (Fv/Fm) nos cursos diurnos em Mikania glomerata adubada (
MG
A
) e não adubada (
MG
N
) e
Mikania laevigata adubada (MLA) e não adubada (MLN) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação,
respectivamente), aos 60 dias após o plantio. As barras representam a média ± erro padrão (n=5).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
MGA MGN
MLA MLN
65
6.3. Concentração de Pigmentos Fotossintéticos
Os pigmentos fotossintéticos, independentemente da idade das plantas ou do
tratamento de adubação, apresentaram tendência a aumentar com o aumento da interferência
da radiação. As diferenças apresentadas entre I
0
e I
75
de clorofila a (Chla), clorofila b (Chlb) e
clorofila total, (Chl total = Chl a+b), tiveram uma porcentagem muito próxima em todas as
medições, portanto, os resultados descritos a seguir se referem principalmente às porcentagens
da clorofila total.
60 dias após o plantio
Aos 60 DAP, foram observadas diferenças significativas na concentração total de
clorofila por efeito da adubação e por efeito dos tratamentos de interferência da radiação
(Tabela 11). Nas plantas não adubadas, a concentração de clorofila total reprentava entre 33-
43% da concentração de clorofila total determinada nas plantas adubadas.
Em ambas as espécies, nas plantas adubadas, na medida em que aumentou o
sombreamento, também incrementou a concentração de clorofila total. Assim, em plantas de
M. glomerata e M. laevigata, que cresceram sob elevado sombreamento (I
75
) foi determinada
uma concentração de clorofila total de 33% e 53% maior que em plantas crescidas sob pleno
sol (I
0
), respectivamente. Entre espécies, as em plantas adubadas sob I
0
e I
50
, a concentração
da clorofila total nas folhas de M. glomerata foi maior que a concentração deste pigmento nas
folhas de M. laevigata (Tabela 11).
Na concentração de carotenóides totais, também foi observado uma redução
significativa por efeito da deficiência nutricional. Em plantas de M. glomerata sob todas as
interferências e em M. laevigata sob I
50
e I
75
. Porém, efeitos significativos das diferentes
interferências da radiação sobre este pigmento foram verificados somente em M. laevigata.
Quando analisadas as relações carotenóides/clorofila total, foram determinados efeitos
significativos dos tratamentos de interferência da radiação, com altos valores desta relação nas
plantas crescidas em pleno sol (I
0
) e menores valores nas plantas sob elevado sombreamento
(Tabela 11). Estas variações se devem principalmente às variações significativas observadas
na concentração de clorofilas, mas não a variações na concentração de carotenóides.
66
Tabela 11: Pigmentos fotossintéticos (PF) em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 60 dias após o plantio. Clorofila a (Chl
a), clorofila b (Chl b), carotenóides (Car), clorofila total (Chl a+b), expressos em µmol g
-1
, razão clorofila a/ clorofila b (Chl a/ Chl b), razão carotenóides por
clorofila total (Car/Chla+b). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de
luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5%
de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
PF Esp. A NA A NA A NA A NA
Chl a
MG
9,57±0,68Aaα 5,36±0,78Abβ 10,09±1,07ABaα 6,27±0,62 Abβ 12,94±1,02BCaα 7,90±0,80 Abβ 14,01±1,13Caα 8,17±1,60 Abβ
ML
6,46±0,56Aaπ 6,59±1,67Aaβ 8,35±1,32Aaα 5,45±0,70 Abβ 9,30±1,30Aaπ 5,29±0,20 Abβ 13,61±0,59Baα 9,02±0,54 Abβ
Chl b
MG
3,92±0,27Aaα 2,31±0,36Abβ 4,13±0,42ABaα 2,75±0,25 Abβ 5,51±0,48BCaα 3,55±0,35 Abβ 6,02±0,46Caα 3,55±0,64 Abβ
ML
2,52±0,21Aaπ 2,78±0,71Aaβ 3,50±0,57Aaα 2,27±0,32 Abβ 3,79±0,53Aaπ 2,34±0,08 Abσ 5,64±0,25Baα 3,83±0,24 Abβ
Chla+b
MG
13,49±0,95 Aaα 7,67±1,14 Abβ 14,22±1,49 ABaα 9,02±0,86 Abβ 18,45±1,50BCaα 11,46±1,15 Abβ 20,03±1,58Caα 11,73±2,24 Abβ
ML
8,98±0,76 Aaπ 9,37±2,37 Aaβ 11,84±1,88Aaα 7,72±1,01 Abβ 13,09±1,84Aaπ 7,63±0,28 Abβ 19,25±0,84Baα 12,85±0,77 Abβ
Car
MG
3,56±0,17Aaα 2,26±0,25 Abβ 3,55±0,36Aaα 2,67±0,14 Abβ 4,04±0,35Aaα 2,85±0,22 Abβ 4,42±0,27Aaα 2,93±0,43 Abβ
ML
2,25±0,15Aaπ 2,68±0,65Aaβ 2,99±0,39ABaα 2,16±0,32Aaβ 2,99±0,40ABaπ 2,01±0,06 Abβ 4,26±0,20Baα 3,08±0,15 Abβ
Chla/
Chlb
MG
2,44±0,02Aaα 2,33±0,04Aaβ 2,44±0,03Aaα 2,28±0,05 Abβ 2,36±0,04Aaα 2,22±0,03 Abβ
2,33±0,05Aaα 2,27±0,08Aaβ
ML
2,55±0,04Aaα 2,37±0,06ABbβ 2,39±0,03Baα 2,42±0,06Aaσ 2,45±0,03ABaα
2,26±0,04Bbβ 2,42±0,02ABaα 2,36±0,02ABaβ
Car/
Chla+b
MG
0,27±0,01Aaα 0,30±0,0,02Abβ 0,25±0,01ACaα 0,30±0,01Abβ 0,22±0,003Baα 0,25±0,01Bbβ 0,22±0,001BCaα 0,26±0,01Bbβ
ML
0,25±0,01Aaα 0,30±0,02 Abβ 0,26±0,01Aaα 0,28±0,01Aaβ 0,23±0,005ABaα 0,26±0,009ABbβ 0,22±0,003Baα 0,24±0,004Baβ
67
90 dias após o plantio
Da mesma forma como observado na avaliação anterior, aos 90 dias após o plantio, a
concentração de clorofila total das folhas foi afetada significativamente pela adubação e pela
interferência da radiação. Em ambas as espécies, a concentração de clorofila total das folhas
das plantas não adubadas representava aproximadamente a metade da encontrada nas folhas
das plantas adubadas, exceto para M. glomerata sob I
0
(Tabela 12).
Na medida em que incrementava a interferência da radiação também foi observado um
incremento na concentração de clorofila. Assim, por exemplo, nas plantas adubadas de M.
glomerata, a concentração de clorofila total, que no tratamento de pleno sol (I
0
) foi de 8,35
µmol g
-1
, passou para um valor de 22,42 µmol g
-1
no tratamento de máxima interferência da
radiação (I
75
), representando um incremento aproximado de 63%. Em M. laevigata adubada, o
incremento percentual da clorofila total entre esses dois tratamentos extremos alcançou 53%
(Tabela 12).
A concentração de carotenóides totais também foi observada redução significativa
(entre 32 a 64%) nas plantas não adubadas em comparação às plantas adubadas, em ambas as
espécies. Efeitos significativos da interferência da radiação, em plantas adubadas, sobre a
concentração de carotenóides foram verificados entre os tratamentos de sol pleno (I
0
) versus
máximo sombreamento (I
75
) com incrementos de 44 e 53 % para M. laevigata e M.
glomerata, respectivamente. Quando analisadas as relações carotenóides/clorofila total, como
na avaliação anterior, foram determinados efeitos significativos dos tratamentos de
interferência da radiação, com altos valores desta relação nas plantas crescidas em pleno sol
(I
0
) e menores valores nas plantas sob elevado sombreamento (Tabela 12).
Independentemente do tratamento de interferência, não foram observadas diferenças
significativas na concentração de pigmentos fotossintéticos entre as duas espécies quando
adubadas. Porém, entre as plantas não adubadas, as concentrações de clorofila a, clorofila
total e carotenóides foram maiores em M. glomerata em comparação a M. laevigata sob I
75
(Tabela 12).
68
Tabela 12: Pigmentos fotossintéticos (PF) em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 90 dias após o plantio. Clorofila a (Chl
a), clorofila b (Chl b), carotenóides (Car), clorofila total (Chl a+b), expressos em µmol g
-1
, razão clorofila a/ clorofila b (Chl a/ Chl b), razão carotenóides por
clorofila total (Car/Chla+b). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de
luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5%
de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
PF Esp. A NA A NA A NA A NA
Chl a
MG
5,89±0,88Aaα 3,51±0,51ABaβ 8,26±1,08ABaα 3,27±0,72Bbβ 9,74±1,42Baα 3,70±0,21ABbβ 15,70±0,98Caα 6,76±0,64Abβ
ML
6,71±0,46Aaα 3,43±0,52Abβ 7,38±0,72Aaα 4,21±0,68Abβ 8,97±1,00Aaα 4,47±0,42Abβ 14,12±1,02Baα 3,82±0,63Abσ
Chl b
MG
2,46±0,35Aaα 1,50±0,23ABaβ 3,52±0,43ABaα 1,38±0,33Bbβ 4,17±0,59Baα 1,59±0,10ABbβ 6,72±0,51Caα 2,94±0,30Abβ
ML
2,74±0,23Aaα 1,36±0,22Abβ 3,04±0,30Aaα 1,65±0,29Abβ 3,86±0,43Aaα 1,96±0,19Abβ 6,10±0,52Baα 1,97±0,25Abβ
Chla+b
MG
8,35±1,23 Aaα
5,01±0,74 ABaβ 11,78±1,50ABaα 4,65±1,05Bbβ 13,91±2,01Baα 5,30±0,32ABbβ 22,42±1,49Caα 9,70±0,95Abβ
ML
9,45±0,69 Aaα 4,79±0,73 Abβ 10,42±1,02Aaα 5,87±0,97Abβ 12,83±1,43Aaα 6,43±0,62Abβ 20,21±1,53Baα 5,79±0,88Abσ
Car
MG
2,43±0,27Aaα 1,58±0,24ABbβ 3,14±0,29Aaα 1,47±0,25Bbβ 3,46±0,44Aaα 1,68±0,05ABbβ 5,22±0,31Baα 2,62±0,24Abβ
ML
2,65±0,17Aaα 1,58±0,16Abβ 2,52±0,21Aaα 1,71±0,20Abβ 3,10±0,30Aaα 1,83±0,16Abβ 4,69±0,31Baα 1,70±0,22Abσ
Chla/
Chlb
MG
2,39±0,06Aaα 2,34±0,06Aaβ 2,34±0,05Aaα 2,46±0,12Aaβ 2,33±0,02Aaα 2,33±0,03Aaβ 2,35±0,04Aaα 2,31±0,04Aaβ
ML
2,46±0,06Aaα 2,54±0,05Aaσ 2,43±0,03Aaα 2,57±0,08Aaβ 2,32±0,02Aaα 2,28±0,04Baβ 2,33±0,04Aaα 1,90±0,10Cbσ
Car/
Chla+b
MG
0,30±0,01Aaα 0,31±0,01Aaβ 0,27±0,01ACaα 0,33±0,02Abβ 0,25±0,006BCaα 0,32±0,01Abβ 0,26±0,004Baα 0,27±0,004Bbβ
ML
0,28±0,001Aaα 0,34±0,02Abβ 0,24±0,01Baα 0,30±0,01ABbβ 0,24±0,08Baα 0,29±0,07Bbσ 0,23±0,01Baα 0,30±0,01ABbσ
69
120 e 150 dias após o plantio
Nas avaliações realizadas aos 120 (Tabela 13) e 150 dias (Tabela 14), os efeitos dos
tratamentos de interferência da radiação e adubação sobre os pigmentos fotossintéticos foram
muito semelhantes em ambas as espécies estudadas. Da mesma forma que nas avaliações
anteriores, o incremento do nível de sombreamento provocou aumento na concentração de
pigmentos, especialmente na concentração de clorofilas. No entanto, nestas avaliações, foram
determinadas menores concentrações de clorofila a, b e total nas plantas expostas a pleno sol
em ambas as espécies, em comparação às concentrações destes pigmentos determinadas nas
avaliações realizadas aos 60 (Tabela 11) e 90 dias (Tabela 12).
Da mesma forma que nas avaliações anteriores (Tabelas 11 e 12), nestas avaliações
foram determinadas menores concentrações de pigmentos fotossintéticos nas folhas das
plantas não adubadas em comparação às plantas adubadas (exceto sob I
0
), e maiores relações
carotenóides/clorofila total nas plantas crescidas em pleno sol, comparadas com as plantas
crescidas sob elevado nível de sombreamento, em ambas as espécies (Tabelas 13 e 14).
70
Tabela 13: Pigmentos fotossintéticos (PF) em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 120 dias após o plantio. Clorofila a (Chl
a), clorofila b (Chl b), carotenóides (Car), clorofila total (Chl a+b), expressos em µmol g
-1
, razão clorofila a/ clorofila b (Chl a/ Chl b), razão carotenóides por
clorofila total (Car/Chla+b). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de
luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5%
de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
PF Esp. A NA A NA A NA A NA
Chl a
MG
2,97±0,21Aaα 2,71±0,19 Aaβ 7,10±0,73Baα 3,16±0,22ACbβ 8,01±0,47 Baα 4,69±0,41Cbβ 13,52±0,94Caα 7,15±0,59Bbβ
ML
3,23±0,20 Aaα 2,49±0,18 Aaβ 6,50±0,91 Baα 2,68±0,17Abβ 6,00±0,56 Baπ 4,08±0,43ABbβ 11,63±0,62 Caα 5,82±0,42Bbβ
Chl b
MG
1,52±0,11 Aaα 1,24±0,08 Aaβ 3,40±0,31 Baα 1,53±0,11ACbβ 3,77±0,23 Baα 2,21±0,19BCbβ 5,72±0,38 Caα 2,99±0,26Bbβ
ML
1,41±0,09 Aaα 1,11±0,09 Aaβ 2,97±0,42 Baα 1,46±0,10Abβ 2,64±0,24 Baπ 1,91±0,22ABbβ 4,86±0,25 Caπ 2,37±0,19Bbβ
Chla+b
MG
4,49±0,32 Aaα 3,95±0,27 Aaβ 10,49±1,03 Baα 4,70±0,33ACbβ 11,77±0,68 Baα 4,70±0,33ACbβ 19,24±1,32 Caα 10,14±0,85Bbβ
ML
4,64±0,29 Aaα 3,60±0,27 Aaβ 9,48±1,33 Baα 4,14±0,24Abβ 8,64±0,80 Baπ 5,98±0,65ABbβ 16,49±0,88Caπ 8,20±0,61Bbβ
Car
MG
1,61±0,08 Aaα 1,35±0,07 Aaβ 2,75±0,22 Baα 1,44±0,09Abβ 3,16±0,15 Baα 2,02±0,16Abβ 4,57±0,28 Caα 2,91±0,37Bbβ
ML
1,51±0,08 Aaα 1,24±0,08 Aaβ 2,42±0,30 Baα 1,34±0,10Abβ 2,31±0,18 Baπ 1,63±0,15ABbβ 3,95±0,18 Caα 2,05±0,14Bbσ
Chla/
Chlb
MG
1,95±0,04 Aaα 2,18±0,05Abβ 2,06±0,04ABaα 2,07±0,04Aaβ 2,14±0,05 Baα 2,13±0,04Aaβ 2,36±0,02 Caα 2,41±0,02Baβ
ML
2,30±0,02 ABaπ 2,27±0,06 Aaβ 2,19±0,04 Baα 1,90±0,10Bbβ 2,27±0,02 ABaα 2,18±0,06Aaβ 2,39±0,01 Aaα 2,48±0,03Caβ
Car/
Chla+b
MG
0,37±0,01 Aaα 0,35±0,01 Aaβ 0,27±0,08 Baα 0,31±0,005Baβ 0,27±0,003 Baα 0,30±0,005Baβ 0,24±0,003 Caα 0,29±0,09Caβ
ML
0,33±0,01 Aaπ 0,35±0,01 Aaβ 0,26±0,01 Baα 0,33±0,02Bbβ 0,27±0,004 Baα 0,28±0,005Caσ 0,24±0,003 Caα 0,25±0,002Daβ
71
Tabela 14: Pigmentos fotossintéticos (PF) em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 150 dias após o plantio. Clorofila a (Chl
a), clorofila b (Chl b), carotenóides (Car), clorofila total (Chl a+b), expressos em µmol g
-1
, razão clorofila a/ clorofila b (Chl a/ Chl b), razão carotenóides por
clorofila total (Car/Chla+b). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de
luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5%
de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
PF Esp. A NA A NA A NA A NA
Chl a
MG
2,26±0,17Aaα 2,61±0,19Aaβ 6,73±0,59Baα 4,85±0,36Bbβ 6,96±0,51Baα 3,20±0,30ABbβ 14,01±0,94Caα 7,95±0,61Cbβ
ML
2,20±0,11Aaα 2,38±0,23Aaβ 5,42±0,29Baπ 4,93±0,33Baβ 4,61±0,41Baπ 3,71±0,27ABaβ 11,56±0,92Caπ 7,09±0,29Cbβ
Chl b
MG
1,27±0,10Aaα 1,17±0,07Aaβ 5,28±0,60Baα 4,64±0,56Baβ 3,54±0,37Caα 2,67±0,27Caβ 5,97±0,38Baα 4,02±0,15BCbβ
ML
1,16±0,08Aaα 1,10±0,09Aaβ 4,37±0,32Baα 4,50±0,40Baβ 2,03±0,20Aaπ 1,63±0,12Aaσ 4,91±0,40Baπ 2,98±0,13Cbσ
Chla+b
MG
3,53±0,25 Aaα 3,77±0,26 Aaβ 12,01±1,11Baα 9,49±0,88Bbβ 10,50±0,85Baα 5,87±0,55Abβ 19,98±1,33Caα 11,97±0,64Bbβ
ML
3,35±0,17 Aaα 3,48±0,31 Aaβ 9,79±0,56 Baα 9,43±0,70Baβ 6,64±0,61Caπ 5,34±0,38Aaβ 16,48±1,31Daπ 10,08±0,43Bbβ
Car
MG
1,23±0,08Aaα 1,21±0,07Aaβ 3,41±0,29Baα 2,58±0,19Bbβ 2,95±0,20Baα 2,40±0,19Baβ 4,87±0,31Caα 3,65±0,18Cbβ
ML
1,10±0,05Aaα 1,18±0,10Aaβ 2,77±0,13Aaπ 2,62±0,15Baβ 1,84±0,17Aaπ 1,50±0,09Aaβ 3,92±0,31Aaπ 2,46±0,09Bbσ
Chla/
Chlb
MG
1,82±0,09Aaα 2,21±0,05Abβ 1,40±0,12Baα 1,16±0,10Baβ 2,05±0,09ACaα 1,23±0,07Bbβ 2,34±0,02Caα 2,00±0,15Abβ
ML
1,98±0,10Aaα 2,20±0,11Abβ 1,31±0,09Baα 1,14±0,06Baβ 2,29±0,03Caπ 2,27±0,03Aaσ 2,36±0,01Caα 2,38±0,02Aaσ
Car/
Chla+b
MG
0,35±0,01Aaα 0,33±0,01Aaβ 0,29±0,01Baα 0,28±0,01Baβ 0,29±0,01Baα 0,42±0,01Cbβ 0,24±0,002Caα 0,32±0,03ABbβ
ML
0,33±0,01Aaα 0,34±0,01Aaβ 0,29±0,01Baα 0,29±0,01Baβ 0,28±0,005Baα 0,28±0,005Baσ 0,24±0,002Caα 0,24±0,002Caσ
72
6.4. Anatomia Foliar
6.4.1. Espessura da Folha
90 dias após o plantio
Nas plantas adubadas de ambas as espécies, a espessura da epiderme adaxial (EAd) e a
espessura do limbo (EL), foi diminuindo gradualmente com aumento da interferência de
radiação, com diferenças significativas entre I
0
e I
75
(Tabela 15). Assim, em M. glomerata
adubada, a espessura da EAd, sob I
0
foi de 23,2 µm, enquanto para I
75
foi de 19,3 µm
. Em M.
laevigata adubada, a espessura da EAd passou de 33,7 para 23,1 µm nos tratamentos I
0
e I
75
respectivamente (Tabela 15).
Na espessura total do limbo (EL), entre os tratamentos de pleno sol (I
0
) e de máximo
sombreamento (I
75
) a redução percentual foi de aproximadamente 9% e 22% em plantas
adubadas de M. glomerata e M. laevigata, respectivamente.
Em M. glomerata as plantas adubadas sob I
25
, I
50
e I
75
apresentaram maior EL,
quando comparadas as plantas não adubadas. Contudo, para M. laevigata adubada os valores
de EL foram maiores apenas sob I
0
e I
25
. (Tabela 15).
Na espessura da epiderme abaxial (EAb) não foram observados efeitos significativos
do tratamento de interferência da radiação em ambas as espécies. Entre as espécies, M.
laevigata adubada mostrou maior espessura da EAd (em todas as interferências de radiação),
PP, PL (sob I
0
) comparadas a M. glomerata (Tabela 15).
73
Tabela 15: Espessura foliar em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro tratamentos de
luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), após 90 dias de tratamento. Epiderme adaxial (EAd; µm),
epiderme abaxial (EAb; µm), parênquima paliçádico (PP; µm), parênquima lacunoso (PL; µm) e espessura do limbo (EL; µm). Os valores indicam a média ±
erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e
símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
Par Esp. A NA A NA A NA A NA
EAd
MG
23,27±1,28Aaα 21,52±0,92Aaβ 21,11±1,04ABaα 17,91±0,67Bbβ 20,57±1,17ABaα 18,82±0,93ABaβ 19,30±0,91Baα 16,50±0,77Bbβ
ML
33,75±1,80Aaπ 23,32±1,58Abβ 31,04±1,43Aaπ 26,23±1,56Abσ 28,80±1,45Aaπ 25,99±1,44Aaσ 23,11±1,27Baπ 25,63±1,60Aaσ
EAb
MG
21,27±0,63 Aaα 20,83±0,57 Aaβ 21,40±0,85 Aaα 19,46±0,68Abβ 19,99±0,67 Aaα 18,55±0,68 Aaβ 20,41±0,78 Aaα 18,51±0,69 Aaβ
ML
19,83±0,82 Aaα 18,56±0,74 Aaσ 20,30±0,69 Aaα 20,03±0,79 Aaβ 20,08±0,64 Aaα 18,10±0,57 Aaβ 19,09±0,61 Aaα 20,68±0,85 Aaσ
PP
MG
91,66±2,62 Aaα 100,98±2,79Aaβ 90,42±3,58 Aaα 85,05±2,99Bbβ 94,82±3,02 Aaα 80,09±2,18ABaβ 87,41±3,91 Aaα 68,92±2,86Bbβ
ML
111,66±2,87 Aaπ 77,59±4,30Abσ 87,56±3,23Baα 87,48±3,26 Aaβ 90,02±2,44Baα 81,94±2,95 Aaβ 82,98±2,46Baα 86,13±2,88 Aaσ
PL
MG
176,35±4,65 Aaα 172,52±3,11 Aaβ 171,21±5,27 Aaα 159,13±4,12ACa
β
161,67±5,19 Aaα 141,98±3,71BCb
β
159,70±7,44 Aa α 138,58±5,09Bbβ
ML
192,25±3,61 Aaπ 138,95±9,18Abσ 172,37±3,99ABa
α
154,70±7,24Abβ 160,68±4,26Baα 152,96±5,93 Aaβ 153,73±4,29Baα 148,84±4,87 Aaβ
EL
MG
312,54±6,08 Aaα 315,84±4,80 Aaβ 304,14±8,19ABa
α
281,55±5,22Bbβ 297,06±7,30ABa
α
253,80±7,17BCb
β
286,82±10,86Baα 242,51±7,25Cbβ
ML
357,48±4,55 Aaα 258,43±13,46Abβ 311,27±3,98Baα 288,44±10,11Bbβ 299,58±5,33BCa
α
278,99±7,96ABa
σ
278,90±5,37Caα 281,27±6,93ABa
σ
74
150 dias após o plantio
Na avaliação realizada aos 150 DAP, as folhas de M. laevigata mostraram-se mais
espessas que as folhas de M. glomerata (exceto sob I
75
), principalmente por causa de uma
maior espessura da EAd, PP, PL (Tabela 16). Em alguns casos, a espessura da EAd de M.
laevigata chegou a ser o dobro da espessura da EAd de M. glomerata.
Como na avaliação anterior (Tabela 15), foi observada redução da espessura foliar nas
plantas que cresceram sob condições de sombreamento em comparação às plantas cultivadas
em condições de pleno sol. As espessuras do PL e PP do tratamento I
75
foram
significativamente menores comparados as espessuras destes componentes nos tratamentos I
0
e I
25.
(Tabela 16).
As plantas não adubadas apresentaram respostas variáveis entre as condições
luminosas intermediarias. Em M. glomerata, as plantas adubadas apresentaram menor EL sob
I
0
e I
25
, quando comparadas as plantas não adubadas. Em M. laevigata, as espessura do PP,
PL e EL foram maiores em plantas sob I
0
adubadas do que em plantas não adubadas.
Entretanto, as não adubadas tiveram maiores EAb, PP, PL e EL comparadas às plantas
adubadas, sob I
50
.
75
Tabela 16: Espessura foliar em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro tratamentos de
luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), após 150 dias de tratamento. Epiderme adaxial (EAd; µm),
epiderme abaxial (EAb; µm), parênquima paliçádico (PP; µm), parênquima lacunoso (PL; µm) e espessura do limbo (EL; µm). Os valores indicam a média ±
erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e
símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
Par Esp. A NA A NA A NA A NA
EAd
MG
19,83±0,64Aaα 18,93±0,60Aaβ 17,66±0,52Baα 18,77±0,63Aaβ 17,23±0,44Baα 16,69±0,44Baβ 15,74±0,52Baα 15,60±0,41Baβ
ML
31,89±0,99Aaπ 32,51±1,17Aaβ 30,62±0,81Aaπ 36,37±0,85Bbσ 29,98±0,63Aaπ 29,96±1,15Aaσ 22,52±0,82Baπ 26,01±0,97Cbσ
EAb
MG
16,47±0,34ABaα 14,91±0,28Abβ 15,43±0,31ACaα 14,73±0,31Aaβ 17,65±0,37Baα 15,76±0,35Abβ 14,42±0,33Caα 15,02±0,31Aaβ
ML
16,66±0,33Aaα 17,22±0,37Aaβ 16,89±0,38Aaπ 18,82±0,40Bbσ 13,83±0,25Baπ 15,78±0,42Cbβ 14,46±0,31Baα 14,20±0,33Daβ
PP
MG
72,12±1,38ABaα 74,98±1,57ABaβ 67,30±1,31ACaα 79,30±1,70Bbβ 74,61±1,73Baα 72,72±1,69ACaβ 64,47±1,22Caα 69,00±1,30Cbβ
ML
79,31±1,43Aaπ 73,00±1,39ABbβ 74,83±1,39Aaπ 76,23±1,57Aaβ 55,77±1,03Baπ 69,42±1,53Bbβ 66,51±1,59Caα 59,13±1,10Cbσ
PL
MG
145,07±2,75Aaα 160,62±3,52Abβ 137,93±2,66Aaα 149,07±3,05Bbβ 137,28±2,81Aaα 134,08±2,91Caβ 143,13±2,90Aaα 137,27±2,38Caβ
ML
176,39±2,73Aaπ 168,50±3,51Abβ 144,55±2,55Baα 152,35±2,56Bbβ 129,72±2,34Caα
148,11±3,23BCb
σ
139,91±2,54Baα 140,82±2,41Caβ
EL
MG
246,20±5,26Aaα 261,69±5,91Abβ 231,46±4,84Baα 254,34±5,66Abβ 239,67±5,46ABaα 232,36±5,56Baβ 230,91±4,89Baα 230,07±4,63Baβ
ML
295,49±5,52Aaπ 282,85±6,31Abσ 259,21±5,02Baπ 275,60±5,29Abσ 222,70±4,26Caπ 255,57±5,99Bbσ 236,40±4,95Daα 233,25±4,39Caβ
76
6.4.2. Estômatos
90 dias após o plantio
Em plantas adubadas de M. glomerata, o índice estomático (IE) e a densidade
estomática (DE) foram decrescendo de acordo com o aumento da interferência de radiação
(Figura 14 e anexo: tabela 5). Comparadas com o tratamento de pleno sol (I
0
), a redução do
IE em I
50
e I
75
foi de 20 e 29%, respectivamente. Comparando com o tratamento I
0,
a redução
na DE em I
50
e I
75
foi de 23 e 37%, respectivamente.
Provavelmente porque as plantas não adubadas apresentam uma menor expansão foliar
do que plantas adubadas, nas plantas que não receberam adubo de M. glomerata, tanto o IE
como a DE foram maiores do que em adubadas, principalmente nas plantas sombreadas. Entre
os tratamentos de interferência das plantas não adubadas, diferenças significativas somente
foram observadas entre os tratamentos I
25
e I
75
(Figura 14).
Em contraste ao observado em M. glomerata, nas plantas de M. laevigata adubada,
mesmo com tendência a redução de IE por efeito do aumento no nível de sombreamento, não
foram observadas diferenças significativas entre os tratamentos (Figura 14). Entre tratamentos
de adubação, apesar de maiores valores de DE nas plantas não adubadas, as diferenças com as
plantas adubadas foi significativas apenas em I
0
e I
50
(Figura 14).
77
Aa
Aa
Ba
Ba
ABb
Ab
ABb
Bb
0
5
10
15
20
25
0% 25% 50% 75%
IE (%)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
AA
Aa
Aa
Aa
Ab
ABa
ABa
Ba
0
5
10
15
20
25
0% 25% 50% 75%
IE(%)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
ACa
Aa
Ba
Ba
Ab
Ab
Cb
Bb
0
50
100
150
200
250
300
350
0% 25% 50% 75%
D E (mm
2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
ABa
Aa
ABa
Ba
Ab
Aa
Ab
Ba
0
50
100
150
200
250
300
350
0% 25% 50% 75%
DE (mm
2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
Figura
14
:
Índice estomático (
IE
; %) e densidade estomática (
DE
; mm
2
)
em Mikania glomerata adubada (
MG
A
) e não adubada (
MG
N
); Mikania laevigata adubada (
ML
A
)
e não adubada (MLN) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 90 dias após o plantio.
Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de
adubação, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
78
150 dias após o plantio
Na avaliação realizada aos 150 DAP, em ambas as espécies foram observados
decréscimos do IE e DE, concomitantes com aumento do nível de sombreamento, com
diferenças significativas entre os tratamentos de pleno sol (I
0
) em contraste com o tratamento
I
75
(Figura 15 e anexo: tabela 6). Em M. glomerata, foi observado maior DE sob I
50
e I
75
e
menor DE sob I
0
e I
25
nas plantas não adubadas em comparação às plantas adubadas (Figura
15).
Independentemente da adubação e da condição de interferência da radiação, IE e DE
foram maiores para M. glomerata quando comparada com M. laevigata (Figura 15).
As imagens dos cortes paradêrmico e transversal das folhas de ambas as espécies
estudadas são apresentadas na figura 16.
79
Aa
Aa
Aa
Ba
ACb
Aa
BCb
Ba
0
5
10
15
20
25
0% 25% 50% 75%
IE (%)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
Aa
Aa
Ba
Ba
Ab
Ba
Aa
Ca
0
5
10
15
20
25
0% 25% 50% 75%
IE (%)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
Aa
Aa
Ba
Ca
Ab
Ab
Ab
Bb
0
50
100
150
200
250
300
350
0% 25% 50% 75%
DE (mm
2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
Aa
Aa
Ba
Ca
Ab
Ba
Aa
Ca
0
50
100
150
200
250
300
350
0% 25% 50% 75%
DE (mm
2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
Figura
15
:
Índice estomático (
IE
; %) e densidade estomática (
DE
; mm
2
)
em Mikania glomerata adubada (
MG
A
) e não adubada (
MG
N
); Mikania laevigata adubada
(MLA) e não adubada (MLN) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), após 150
dias de tratamento (DAP). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de
luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
80
Figura
16
: Corte paradérmico e transversal de M. glomerata (
A
,
C
) e M. laevigata (
B
,
D
). Estômatos
(ES), célula da epiderme (CE), Epiderme adaxial (EAd), epiderme abaxial (EAb), parênquima
paliçádico (PP), parênquima lacunoso (PL).
A
B
C D
CE
ES
ES
CE
EAd
PP
PL
EAb
PP
PL
EAb
EAd
81
6.5. Área Foliar Total, Área Foliar Específica, Massa Foliar Específica e Número
de Folhas
90 dias após o plantio
Na avaliação realizada aos 90 DAP, entre plantas adubadas e não adubadas de ambas
as espécies foram detectadas diferenças significativas na área foliar total (AF), observando-se
uma menor área foliar nas plantas não adubadas. Em média, em ambas as espécies, a área
foliar das plantas não adubadas representava aproximadamente 20% da área foliar das plantas
adubadas (Figura 17 e anexo: tabela 7).
Nas plantas adubadas de M. glomerata houve a tendência a aumento da área com o
incremento do nível de interferência até o tratamento I
50
, com diferença significativa somente
entre I
50
e I
75
, devido ao maior número de folhas em plantas sob I
50
. No entanto essa tendência
não foi observada nas plantas adubadas de M. laevigata (Figura 17).
Em ambas as espécies verificou-se incremento na área foliar específica (AFE) e
conseqüentemente redução da massa foliar específica (MFE), paralela ao incremento no nível
de sombreamento (Figura 18 e anexo: tabela 7). Esta resposta foi observada em plantas
adubadas e não adubadas. Em M. glomerata, exceto sob I
25
, as plantas adubadas apresentaram
maior AFE que as não adubadas. Esta última resposta não foi observada em M. laevigata.
No número de folhas, independente do tratamento de interferência e da espécie, houve
uma redução significativa nas plantas não adubadas, em comparação às plantas adubadas
(Tabela 17). No entanto, redução significativa do número de folhas por efeito do incremento
no sombreamento somente foi verificada nas plantas adubadas de M. glomerata e M.
laevigata entre I
0
e I
75
(Tabela 17).
150 dias após o plantio
Aos 150 DAP, a área foliar e número de folhas, não diferiu entre as interferências de
radiação para nenhuma das duas espécies, independentemente da adubação (Tabela 17 e
Figura 19). Porém, a AFE foi maior e MFE foi menor em plantas sob I
75
. Assim, fica claro
que as folhas sob este maior sombreamento tiveram uma maior expansão do limbo com
menor espessura (Figuras 19, 20 e anexo: tabela 8).
Entre as adubações para as duas espécies, independentemente a interferências da
radiação, as plantas adubadas apresentaram maior número de folhas e consequentemente
82
maior área foliar. Em plantas de M. glomerata a AFE foi maior em plantas adubadas exceto
sob I
0
, enquanto a MFE foi maior em plantas não adubadas, exceto sob I
75
.
Entre as duas espécies com adubação, a área foliar (exceto sob I
75
) e a AFE foram
maiores em plantas de M. glomerata, enquanto a MFE foi maior para M. laevigata, indicando
que folhas desta espécie são mais estreitas e mais grossas.
83
ABa
ABa
Aa
Ba
Ab
Ab
Ab
Aa
0
10
20
30
40
50
60
0 0,25 0,5 0,75
ÁREA FOLIAR (dm
2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
Aa
Aa
Aa
Aa
Ab
Ab
Ab
Ab
0
10
20
30
40
50
60
0 0,25 0,5 0,75
ÁREA FOLIAR (dm
2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
Figura
17
:
Área foliar (dm
2
) em Mikania glomerata adubada (
MG
A
) e não adubada (
MG
N
); Mikania laevigata adubada (
ML
A
) e não adubada (
ML
N
)
sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 90 dias após o plantio.
Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula
entre o tratamento de adubação, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
84
Aa
Aa
Ba
Ba
Ab
ABa
Bb
Bb
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
0 0,25 0,5 0,75
AFE (dm
2
/g)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
Aa
Aa
ABa
Ba
Aa
ABa
ABa
Ba
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
0 0,25 0,5 0,75
AFE (dm
2
/g)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
Aa
Aa
Ba
Ba
Ab
Ba
Bb
Bb
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 0,25 0,5 0,75
MFE (g/dm
2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
Aa
Aa
Ba
Ba
Ab
Ba
Bb
Bb
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
0 0,25 0,5 0,75
MFE (g/dm
2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
Figura
18
:
Área foliar específica (AFE; dm
2
g
-
1
) e massa foliar específica (MFE; g dm
-
2
) em Mikania glomerata adubada (
MG
A
) e não adubada (
MG
N
);
Mikania laevigata adubada (MLA) e não adubada (MLN) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da
radiação, respectivamente), aos 90 dias após o plantio. Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas
entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de
probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
85
Aa
Aa
Aa
Aa
Ab
Ab
Ab
Ab
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0% 25% 50% 75%
ÁREA FOLIAR (dm
2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
Aa
Aa
Aa
Aa
Ab
Ab
Ab
Ab
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0% 25% 50% 75%
ÁREA FOLIAR (dm
2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
Figura
19
:
Área foliar (dm
2
) em Mikania glomerata adubada (
MG
A
) e não adubada (
MG
N
); Mikania laevigata adubada (
ML
A
) e não adubada (
ML
N
)
sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 150 dias após o plantio.
Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula
entre o tratamento de adubação, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
86
Aa
Aa
Aa
Ba
Aa
Ab
Ab
Bb
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
0% 25% 50% 75%
AFE (dm
2
g
-1
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
Aa
Aa
Aa
Ba
Aa
Aa
ABa
Ba
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
0% 25% 50% 75%
AFE (dm
2
g
-1
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
Aa
Ba
Ba
Ca
Ab
ACb
ACb
Ba
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
0% 25% 50% 75%
MFE (g dm
-2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
Aa
Aa
Ba
Ba
Aa
Aa
Ba
Ba
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
0% 25% 50% 75%
MFE (g dm
-2
)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
Figura 20:
Área foliar específica (AFE; dm
2
g
-
1
) e massa foliar específica (MFE; g dm
-
2
) em Mikania glomerata adubada (
MGA
) e não adubada
(MGN); Mikania laevigata adubada (MLA) e não adubada (MLN) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de
interferência da radiação, respectivamente), aos 150 dias após o plantio. Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das
mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, não apresentam diferença significativa
(Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
87
Tabela 17: Número de folhas em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro tratamentos de
luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 90 e 150 dias após o plantio (DAP). Os valores médios
seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não
apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
DAP A N A N A N A N
90
MG
205±25,1 Aaα 61±8,60 Abβ 113±8,3 BCaα 47±2,8 Abβ 129±16,8 Baα 44±5,6 Abβ 76±7,0 Caα 49±8,2 Aaβ
ML
150±21,4 Aaπ 45±5,49 Abβ 112±19,0 ABaα 45±3,2 Abβ 89±9,1 Baπ 37±3,2 Abβ 84±10,7 Baα 46±6,4 Abβ
150
MG
180±16,1 Aaα 63±6,11 Abβ 175±21,5 Aaα 50±5,9 Abβ 180±13,5 Aaα 69±12,6 Abβ 150±16,8 Aaα 51±7,8 Abβ
ML
176±31,5 Aaα 50±4,13 Abβ 186±19,4 Aaα 61±8,1 Abβ 175±21,3 Aaα 36±1,5 Abβ 152±9,9 Aaα 74±9,4 Abβ
88
6.6. Massa Seca e Partição de Biomassa
90 dias após o plantio
Na primeira avaliação da massa seca realizada aos 90 DAP, somente as plantas
adubadas sofreram efeito da interferência da radiação (Tabela 18).
Em M. glomerata adubada, a massa seca das folhas (MSF) e massa seca dos pecíolos
(MSP) em I
75
foram 59 e 50%, respectivamente, menores do que em I
50
, uma vez que estas
plantas apresentaram maior número de folhas.
A massa seca do caule (MSC) e massa seca
total (MST) foram menores em I
75
, comparado aos outros tratamentos de interferência da
radiação. A massa seca da raiz (MSR) foi aumentando gradativamente com a diminuição das
interferências de radiação, sendo que plantas sob I
75
tiveram uma diferença de 90 e 85%
comparado as plantas sob I
0
e I
25
, respectivamente.
Outro parâmetro analisado foi a razão entre a raiz e a parte aérea (R/PA) que decresceu
concomitantemente com o aumento das interferências de radiação, sendo estatisticamente
maior M. glomerata adubada sob I
0
(78%) do que em I
75
. Entre as adubações de M.
glomerata, a MSF, MSC, MSP, e MST foram maiores para plantas adubadas, exceto sob I
75
que não apresentou diferença significativa. A MSR foi maior em plantas não adubadas sob I
0
e I
25
, porém a R/PA, foi maior em plantas adubadas, independentemente da interferência de
radiação (Tabela 18).
Em M. laevigata adubada, a MSF, MSC, decresceu simultaneamente com o aumento
da interferência da radiação, sendo significativas as diferenças entre I
0
e I
75
. A MSR foi 86, 78
e 79% menor para I
75
, comparada com I
0
, I
25
e I
50
, respectivamente. A interferência da
radiação provocou um menor acúmulo de massa seca. Assim, a massa seca do tratamento I
0
foi 33, 38 e 64% maior do que em I
25
, I
50
e I
75
. Na comparação das adubações, as plantas com
adição de nutrientes tiveram um melhor desempenho nos parâmetros de MSF, MSC, MSP do
que as plantas não adubadas.
Entre as espécies, observou-se que a MSC e MST foram maiores para M. glomerata
adubada, exceto sob I
75
que não apresentou diferenças. A MSF foi maior em plantas de M.
glomerata sob I
25
e I
50
comparadas a M. laevigata.
89
Na partição de matéria seca (Figura 21 e anexo: tabela 9), as plantas sob menor
sombreamento tenderam a acumular mais massa seca na raiz, enquanto que as plantas
sombreadas apresentaram maior distribuição da biomassa para a parte aérea.
150 dias após o plantio
A maior interferência de radiação proporcionou menores MSF, MSC e MST em M.
glomerata adubada. Contudo, a MSP e MSR sob I
75
foram significativamente menores do que
em I
0
e I
50
. Em plantas sem adubação ocorreu diferença significativa na relação R/PA, onde
plantas sob I
50
e I
75
apresentaram valores 42 e 54% menores que em I
0
. Independentemente
do tratamento de radiação, as plantas adubadas acumularam maior quantidade de massa seca
que as plantas não adubadas. (Tabela 19 e anexo: tabela 10). Contudo a relação R/PA foi
maior em plantas não adubadas sob I
0
e I
25
.
Em plantas de M. laevigata com adubação, a MSF foi 38% menor em I
75
em relação
ao tratamento I
25
(Figura 22). A MSR foi 54e 69% e MST foi 30 e 52% menores em I
50
e I
75
em relação a I
0
(Figura 23). A MSC no tratamento I
75
foi 42% e 49% menor em relação aos
tratamentos I
0
e I
25
, respectivamente. Enquanto Em decorrência da adubação, a MSF, MSC,
MSP, MSR (exceto sob I
75
) e MST, foram maiores em plantas adubadas do que em não
adubadas (Tabela 19).
Entre as duas espécies pode-se observar que plantas de M. glomerata sob I
25
e I
75
tiveram maiores MSF, MSC, MSP, MST, do que em M. laevigata.
A partição de biomassa das plantas avaliadas aos 150 DAP esta apresentada na figura
24. Assim como aos 90 DAP, as plantas sob menor sombreamento tenderam a acumular mais
massa seca na raiz, enquanto que as plantas sombreadas apresentaram maior distribuição da
biomassa para a parte aérea. Observa-se ainda que em M. glomerata as plantas não adubadas,
apresentaram maiores porcentagens de partição para raiz do que as plantas adubadas.
90
Tabela 18: Componentes da massa seca (CMS) em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 90 dias após o plantio. Massa seca das
folhas (MSF; g), massa seca do caule (MSC; g), massa seca do pecíolo (MSP; g), massa seca da raiz (MSR; g), massa seca total (MST; g) e razão da raiz por
parte aérea (R/PA). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de
luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5%
de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
CMS Esp. A NA A NA A NA A NA
MSF
MG
20,88±1,51ABaα 5,48±2,28Abβ 21,22±6,27ABaα 3,62±0,43Abβ 26,92±6,86Aaα 3,14±0,25Abβ 11,01±2,74Baα 4,43±0,66Aaβ
ML
15,47±3,01Aaα 2,75±0,37Abβ 10,66±1,31ABaπ 3,07±0,26Abβ 10,10±0,94Baπ 2,63±0,15Abβ 7,07±1,80Baα 2,77±0,30Abβ
MSC
MG
18,13±2,59Aaα 2,99±0,29Abβ 17,03±4,46Aaα 3,57±0,31Abβ 16,33±2,70Aaα 3,59±0,28Abβ 6,68±1,36Baα 3,46±0,57Aaβ
ML
11,37±1,88Aaπ 1,84±0,22Abβ 7,78±1,05ABaπ 1,97±0,31Abβ 6,22±1,15Baπ 2,16±0,15Abβ 4,74±1,38Baα 1,72±0,33Abβ
MSP
MG
2,03±0,25ABaα 0,28±0,03Abβ 1,67±0,51ABaα 0,37±0,04Abβ 2,12±0,33Aaα 0,33±0,02Abβ 1,06±0,23Baα 0,76±0,30Aaβ
ML
1,34±0,14Aaπ 0,27±0,05Abβ 1,11±0,17ABaα 0,34±0,06Abβ 0,96±0,14ABaπ 0,40±0,11Abβ 0,79±0,15Baα 0,30±0,02Abβ
MSR
MG
14,81±3,59Aaα 4,40±0,63Abβ 9,60±3,07ACaα 3,71±0,62Abβ 4,92±1,40BCaα 2,29±0,35Aaβ 1,43±0,38Baα 2,72±0,38Aaβ
ML
10,26±1,17Aaα 2,63±0,38Abβ 6,38±1,36Aaα 2,98±0,72Abβ 6,70±1,96Aaα 1,95±0,63Abβ 1,40±0,33Baα 1,42±0,35Aaβ
MST
MG
55,84±6,45Aaα 13,15±2,60Abβ 49,53±13,91Aaα 11,28±0,78Abβ 50,29±10,17Aaα 9,36±0,34Abβ 20,18±4,20Baα 11,38±1,46Aaβ
ML
38,45±5,37Aaπ 7,49±0,78Abβ 25,93±2,73Baπ 8,36±1,09Abβ 23,99±3,75BCaπ 7,14±0,67Abβ 14,00±3,63Caα 6,21±0,90Aaβ
R/PA
MG
0,36±0,08Aaα 0,60±0,12Abβ 0,23±0,03ABaα 0,52±0,12Abβ 0,11±0,02ABaα 0,34±0,07Abβ 0,08±0,01Baα 0,33±0,04Abβ
ML
0,39±0,06Aaα 0,56±0,09Aaβ 0,36±0,11Aaα 0,56±0,13Aaβ 0,38±0,08Aaα 0,38±0,12Aaβ 0,12±0,01Aaα 0,29±0,05Aaβ
91
0
20
40
60
80
100
PARTIÇÃO DE MATÉRIA SECA (%)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
FOLHAS
PECIOLO
CAULE
RAIZ
0
20
40
60
80
100
PARTIÇÃO DE MATÉRIA SECA (%)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
FOLHA
PECIOLO
CAULE
RAIZ
Figura
2
1
:
Partição de matéria seca (%), de Mikania glomerata (
MG
) e Mikania laevigata (
ML
), em plantas adubadas (
A
) e não adubadas (
N
), sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 150 dias após o plantio.
I
0
A
I
0
NA
I
25
A
I
25
NA
I
50
A
I
50
N
A
I
75
A
I
75
NA
I
0
A
I
0
NA
I
25
A
I
25
NA
I
50
A
I
50
N
A
I
75
A
I
75
NA
MG
ML
92
Tabela 19: Componentes da massa seca (CMS) em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 150 dias após o plantio. Massa seca das
folhas (MSF; g), massa seca do caule (MSC; g), massa seca do pecíolo (MSP; g), massa seca da raiz (MSR; g), massa seca total (MST; g) e razão da raiz por
parte aérea (R/PA). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de
luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5%
de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
CMS Esp. A NA A NA A NA A NA
MSF
MG
33,55±1,45Aaα 4,42±0,58 Abβ 34,01±4,30 Aaα 4,10±0,47 Abβ 31,41±4,50 Aaα 6,14±0,22 Abβ 19,61±2,69Baα 4,35±1,55 Abβ
ML
24,53±4,93ABaπ 4,17±0,28 Abβ 29,46±3,03 Aaα 6,20±1,58 Abβ 23,26±2,12ABaπ 3,09±0,33 Abβ 18,18±3,18Baα 5,29±0,65 Abβ
MSC
MG
57,02±3,56 Aaα 7,00±0,67 Abβ 54,79±5,52 Aaα 6,20±0,47 Abβ 54,57±7,57 Aaα 9,74±0,53 Abβ 29,20±4,64Baα 5,39±2,63 Ab β
ML
33,57±6,79 Aaπ 4,62±0,61 Ab β 37,94±3,82 Aaπ 7,02±2,22 Abβ 31,01±4,29ABaπ 3,03±0,43 Abβ 19,43±2,85Baπ 4,25±0,74 Abβ
MSP
MG
4,75±0,21 Aaα 0,42±0,07 Abβ 4,14±0,52ABaα 0,36±0,06 Abβ 4,73±1,08 Aaα 0,66±0,03 Abβ 2,44±0,33Baα 0,38±0,20 Abβ
ML
3,18±0,63 Aaπ 0,37±0,03 Abβ 3,19±0,37 Aaα 0,54±0,19 Abβ 2,74±0,37 Aaπ 0,30±0,07 Abβ 2,61±0,52 Aaα 0,51±0,08 Abβ
MSR
MG
53,07±1,46 Aaα 10,82±0,50 Abβ 23,32±5,86BCaα 7,90±2,39 Abβ 31,70±6,89Baα 8,48±2,22 Abβ 15,70±4,41Caα 4,05±2,08 Abβ
ML
58,55±7,76 Aaα 9,65±1,48 Abβ 59,10±7,96 Aaπ 9,81±3,27 Abβ 26,87±3,38Baα 4,58±1,36 Abβ 17,91±5,77Baα 6,26±1,01 Aaβ
MST
MG
148,40±5,75 Aaα 22,66±3,08Abβ 116,26±12,46
Aaα
18,56±2,85 Abβ 122,41±19,12 Aaα 25,02±6,42 Abβ 66,96±11,40Baα 14,17±1,57 Abβ
ML
119,82±6,50 Aaπ 18,81±2,00 Abβ 129,68±10,17
Aaα
23,58±6,88 Abβ 83,88±8,71Baπ 11,01±1,83 Abβ 58,14±10,40Baα 16,30±2,25 Abβ
R/PA
MG
0,56±0,03 Aaα 0,90±0,15Abβ 0,26±0,07 Aaα 0,71±0,15ABbβ 0,33±0,06 Aaα 0,52±0,04Baβ 0,29±0,06 Aaα 0,41±0,06Baβ
ML
1,43±0,64 Aaα 1,07±0,15 Aaβ 0,88±0,16 Aaπ 0,81±0,20 Aaβ 0,48±0,05 Aaα 0,70±0,19 Aaβ 0,44±0,14 Aaα 0,62±0,08 Aaβ
93
Aa
Aa
Aa
Ba
Ab
Ab
Ab
Ab
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0% 25% 50% 75%
MASSA SECA DAS FOLHAS (g)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
ABa
Aa
ABa
Ba
Ab
Ab
Ab
Ab
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0% 25% 50% 75%
MASSA SECA DAS FOLHAS (g)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
Figura 22:
Massa seca das folhas (g), em Mikania glomerata adubada (
MG
A
) e não adubada (
MG
N
); Mikania laevigata adubada (
ML
A
) e não adubada
(MLN) sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 150 dias após o
plantio. Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades,
minúscula entre o tratamento de adubação, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
94
Aa
Aa
Aa
Ba
Ab
Ab
Ab
Ab
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
0% 25% 50% 75%
MASSA SECA TOTAL (g)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MGA
MGN
Aa
Aa
Ba
Ba
Ab
Ab
Ab
Ab
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
0% 25% 50% 75%
MASSA SECA TOTAL (g))
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
MLA
MLN
Figura 23:
Massa seca total (g), em Mikania glomerata adubada (
MG
A
) e não adubada (
MG
N
); Mikania laevigata adubada (
ML
A
) e não adubada (
ML
N
)
sob quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 150 dias após o plantio
.
Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula
entre o tratamento de adubação, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilidade).
I
0
I
25
I
50
I
75
I
0
I
25
I
50
I
75
95
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
PARTIÇÃO DE MATÉRIA SECA (%)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
FOLHA
PECIOLO
CAULE
RAIZ
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
PARTIÇÃO DE MATÉRIA SECA (%)
INTERFERÊNCIA DA RADIAÇÃO (%)
FOLHA
PECIOLO
CAULE
RAIZ
Figura 24: Partição de matéria seca (%), de Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), em plantas adubadas (A) e não adubadas (N), sob quatro
tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 150 dias após o plantio.
MG ML
I
0
A
I
0
NA
I
25
A
I
25
NA
I
50
A
I
50
N
A
I
75
A
I
75
NA
I
0
A
I
0
NA
I
25
A
I
25
NA
I
50
A
I
50
N
A
I
75
A
I
75
NA
96
6.7. Concentração de nutrientes nas folhas
Os dados da análise de nutrientes nas folhas são apresentados na tabela 20. As análises
dos nutrientes foliares foram realizadas em únicas amostras individuais, portanto, como não
foi realizada análise estatística destes resultados, não se pode confirmar sobre diferenças as
respostas, mas pode-se falar em tendências, comparando os valores. A concentração do N
(nitrogênio), P (fósforo) e K (potássio) nas folhas de plantas adubadas apresentaram uma
tendência a aumentar, com o aumento da interferência da radiação (Tabela 20). A alta e media
correlação entre o conteúdo do nitrogênio foliar e o conteúdo de clorofila total determinadas
nas plantas de M. glomerata e M. laevigata, representadas nas figuras 25A e 25B,
respectivamente, confirma a importância deste elemento essencial para a síntese da clorofila.
Tabela 20: Análise de nutrientes nas folhas em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML),
aos 0 DAP (0), em plantas adubadas (A) e não adubadas (NA), sob quatro tratamentos de
luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente),
após 150 dias após o plantio. Nitrogênio (N), Fósforo (P), Potássio (K), expressos em g Kg
-1
.
0 I
0
I
25
I
50
I
75
A NA A NA A NA A NA
N
MG
27,16 12,71 13,72 14,42 14,00 14,70 14,63 19,46 16,80
ML
24,36 10,50 12,81 11,48 12,29 11,41 13,44 16,94 14,70
P
MG
6,27 1,23 2,03 1,50 2,03 1,50 1,89 2,03 2,23
ML
4,61 0,97 1,50 0,97 1,23 0,97 1,76 1,36 1,76
K
MG
35,25 23,00 26,50 25,00 29,50 28,00 24,50 30,50 25,25
ML
35,50 24,25 25,00 24,50 16,50 26,00 25,50 32,50 29,00
97
y = 2,2946x - 24,886
R
2
= 0,7954
0
5
10
15
20
25
10 12 14 16 18 20
CLOROFILA TOTAL (µmol. g
-1
)
NITROGÊNIO FOLIAR (g Kg
-1
)
y = 1,606x - 12,56
R² = 0,547
0
5
10
15
20
25
10 12 14 16 18 20
CLOROFILA TOTAL (mmol g
-1
)
NITROGÊNIO FOLIAR (g Kg
-1
)
Figura 25: Relações entre concentração de nitrogênio foliar e concentração de clorofila total em
plantas de Mikania glomerata (A) e Mikania laevigata (B) crescidas em quatro níveis de interferência
da radiação.
B
A
98
7. DISCUSSÃO
Quando plântulas experimentam mudanças nas condições de luz durante o
crescimento, a maioria delas é capaz, em maior ou menor grau, de aclimatar-se à mudança
ocorrida (Kitajima, 1996). A aclimatação de plantas à quantidade de luz incidente ocorre no
sentido de maximizar o ganho total de carbono que pode ocorrer através de dois caminhos: a)
mudanças nas propriedades de assimilação de carbono pelas folhas, envolvendo ajustes
fisiológicos e morfológicos e/ou; b) mudanças nos padrões de partição de biomassa em favor
da parte vegetativa mais severamente afetada (Osunkoya et al., 1994).
Segundo Larcher (2000), as adaptações modificativas (fenotípicas) às condições de
alta de radiação do ambiente ocorrem principalmente durante o crescimento e diferenciação
do órgão assimilador. Dessa forma, resultam características morfológicas, histológicas e
bioquímicas, as quais condicionam o comportamento das trocas de CO
2
sob forte e fraca
radiação.
Neste estudo ficou evidente que plantas crescidas em pleno sol ou em condições de
interferência da radiação até 50%, apresentaram maiores taxas fotossintéticas do que plantas
que cresceram sob 75% de interferência da radiação (I
75
). Vale ressaltar, que houve uma
tendência das plantas sob I
25
apresentarem maiores médias do que plantas sob I
0
, porém,
estatisticamente, esta diferença ocorreu somente em M. laevigata adubada aos 120 dias e em
M. glomerata não adubada aos 150 dias. Isto sugere que sob I
0
, para as plantas de ambas as
espécies, a radiação neste tratamento, estava próxima à irradiância de saturação.
Plantas de ambientes mais ensolarados tendem a apresentar maiores taxas
fotossintéticas e de transpiração, devido às altas taxas de radiação fotossinteticamente ativa e
de temperatura a que estão sujeitas (Ashton; Berlyn, 1992). Com o aumento progressivo do
fluxo de fótons, ocorre um incremento proporcional da taxa fotossintética até o ponto de
estabilização, ou seja, a saturação da fotossíntese. A saturação da fotossíntese em plantas C
3
depende fortemente do conteúdo de nitrogênio da folha e de componentes fotossintéticos
como a Rubisco, H+-ATPase e centros de reação. Em plantas da condição de sol, a
quantidade de Rubisco, enzima que catalisa a oxigenação da ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), é
maior. O custo-benefício de manter altas concentrações de Rubisco é relativamente alto nas
plantas de sol, porém as altas taxas fotossintéticas compensam as perdas de carbono, que por
outro lado, nas plantas de sombra seria um investimento dispendioso (Terashima et al., 2006).
Os valores de fotossíntese revelam não só o potencial de assimilação líquida de
carbono, mas também fornece informações que podem ser relacionadas com a eficiência do
99
uso de recursos disponíveis no ambiente, como a eficiência no uso dos nutrientes ou da água
(Reich et al., 1991; Larcher, 2000). Segundo Taiz e Zeiger (2004), o balanço nutricional
adequado da planta pode manter sua capacidade fotossintética. Na fotossíntese, o nitrogênio
está diretamente relacionado à quantidade de irradiância interceptada e como ela é usada de
forma eficiente, devido a sua presença na clorofila, proteínas e outros metabolitos
importantes. Assim, muitas espécies apresentam altas taxas fotossintéticas quando
fertilizadas. Nos tratamentos I
25
e I
50
de M. laevigata e no tratamento I
75
de M. glomerata,
foram observados efeitos significativos positivos da adubação sobre a taxa fotossintética das
plantas, mas esse padrão de resposta não foi observado nos outros tratamentos.
As faixas de temperatura foliar entre 25-28 ºC, 26-30ºC, 28-32ºC e 30-35ºC foram
observadas nas medições realizadas aos 60, 90, 120 e 150 dias após o plantio,
respectivamente. A manutenção da temperatura ambiental quase semelhante dentro dos
tratamentos de interferência poderia explicar a falta de efeitos significativos na temperatura
foliar entre tratamentos de interferência em ambas as espécies estudadas, como observado nas
quatro datas analisadas.
O aumento da temperatura foliar é resultado da queda na condutância estomática (gs),
que não permite que a planta transpire o suficiente para se resfriar. A temperatura foliar é
determinada pela quantidade de energia que chega à folha, e os mecanismos fisiológicos ou
morfológicos que a folha dispõe para dissipar o calor. Quando a temperatura foliar fica mais
elevada, a capacidade de dissipação de energia da folha pode significar a diferença entre
manutenção ou paralisação de processos (Gates, 1964 apud Tribuzy, 2005).
Em condições de alta radiação, a condutância estomática sempre foi maior comparada
às condições de baixa radiação, porém aos 60 e 90 dias após o plantio, não houve diferença na
taxa de transpiração, provavelmente devido às menores temperaturas. Nas medições
seguintes, o aumento da temperatura, provavelmente, causou maior taxa de transpiração em
plantas que apresentavam maior abertura estomática (plantas sob I
0
, I
25
e I
75
). A regulação da
abertura estomática determina o equilíbrio entre o aumento da fixação do CO
2
e a redução da
transpiração para prevenir desidratação (Caemmerer; Baker, 2007). O fechamento estomático,
nesta situação de alta radiação combinada com alta temperatura e baixa umidade do ar, apesar
de prevenir maior perda de água pelas plantas (por transpiração), diminui a afluência de CO
2
para o interior da folha (Lawlor ; Uprety, 1993).
Variações em gs, também afetam em maior intensidade a saída de água, alterando a
eficiência instantânea da transpiração (EIT). A grande razão de efluxo de água para influxo de
100
CO
2
resulta da baixa concentração de CO
2
no ar e da concentração relativamente alta de vapor
de água dentro da folha, e também da difusão mais lenta do CO
2
(menor coeficiente de
difusão) (Taiz; Zeiger, 2004). Sob condições de alta radiação em campo, o aumento da razão
A/E em virtude da diminuição da taxa transpiratória devido à diminuição de gs, é o mais
eficiente mecanismo de aclimatação para que a planta continue crescendo e evite perder mais
água, mais do que aumente somente o ganho de carbono (Hanba et al., 2002).
Neste estudo, a EIT foi menor em plantas sob I
75
, devido a menores taxas
fotossintéticas encontradas nesta condição. A EiUA apresentou uma tendência a ser menor
nestas condições, devido às baixas gs e fotossíntese. Porém sob I
0
, M. laevigata adubada e
não adubada (aos 90 DAP) e M. glomerata adubada (aos 120DAP), apresentaram menores
valores de EiUA, decorrente de maiores valores da gs.
Em M. glomerata, a EIT e EiUA foram menores em plantas não adubadas em
comparação às plantas adubadas sob alto grau de interferência da radiação (I
75
), em todas as
avaliações. Isso indica que sob baixa radiação há um efeito da adubação sobre a quantidade de
água perdida e a quantidade de carbono fixado.
O aparato fotossintético da planta é capaz de chegar a uma ótima eficiência em relação
à absorção e à utilização da luz visível. Entretanto, a forte radiação introduz uma quantidade
de energia fotoquímica na folha maior que a capacidade de utilização dessa energia na
fotossíntese, sobrecarregando os processos fotossintéticos, finalmente resultando não só em
uma baixa utilização quântica, mas, também, em um baixo rendimento assimilatório,
denominado fotoinibição (Larcher, 2000).
A fotoinibição pode ser resultado da combinação de diferentes tipos de estresses,
como por exemplo, a combinação de estresse luminoso (alto FFFA) com estresse térmico
(altas temperaturas). Portanto, a inativação do PSII é uma estratégia eficiente, pois o fluxo de
elétrons se interrompe em um momento em que as condições ambientais não são favoráveis
para a assimilação do carbono (Critchley, 1998). A razão Fv/Fm é utilizada para avaliar a
integridade do PSII.
Em todas as datas avaliadas, a eficiência quântica do PSII, verificada através do curso
diurno da razão Fv/Fm sofreu uma menor variação nas maiores interferências de radiação. A
medições realizadas em 60 e 90 DAP apresentaram um decréscimo na Fv/Fm, entre as 12:00
e 16:00 horas. Contudo, aos 120 e 150 dias, a redução significativa da razão Fv/Fm se iniciou
mais cedo (por volta das 10:00 horas). Isto teria ocorrido devido à mudança de estação, com
temperaturas mais altas e dias mais longos. Os baixos valores da razão Fv/Fm por exposição
à alta radiação, como ocorreu no tratamento sob a condição de pleno sol, pode ser uma
101
evidência de fotoinibição dinâmica reversível, onde há recuperação total da eficiência
fotoquímica máxima do PSII durante a noite (Krause et al., 1995).
O baixo FFFA registrado por volta das 18:00 horas, permitiu que as plantas se
recuperassem, confirmando que a fotoinibição sofrida era dinâmica e não crônica.
Geralmente, com o aumento do sombreamento ou redução da intensidade da radiação, a razão
Fv/Fm, também aumenta, devido a melhores condições para recuperação da máxima
eficiência fotossintética do fotossistema II (Critchley, 1998).
A fotoinibição dinâmica, por inativação do PSII, funciona como um mecanismo de
defesa, pois o aumento da dissipação não fotoquímica da energia em um momento em que a
afluência de CO
2
e diminuída (devido ao fechamento estomático, nas horas de maior radiação
e temperatura), pode evitar a formação de espécies reativas de oxigênio (ROS) e dano
fotooxidativos (Choudhury; Behera, 2001).
Assim, a fluorescência da clorofila informa como o PSII está utilizando a energia
absorvida pelas clorofilas e como ele está sendo danificado pelo excesso de luz (Maxwell;
Johnson, 2000).
Os teores de clorofila e carotenóides nas folhas são utilizados para estimar o potencial
fotossintético das plantas, pela sua ligação direta com a absorção e transferência de energia
luminosa e ao crescimento e à adaptação a diversos ambientes. Os níveis relativos de
Clorofila a e Clorofila b, assim como as razões de Clorofila a/Clorofila b e Clorofila
Total/Carotenóide, têm diferenças essenciais entre folhas adaptadas à sombra e ao sol
(Lichtenthaler et al., 2007).
As menores concentrações de clorofilas determinadas nas plantas em pleno sol, nas
avaliações realizadas aos 120 e 150 DAP, comparadas com as concentrações destes pigmentos
observadas nas duas primeiras avaliações (60 e 90 DAP) podem ser devidas ao maior período
de exposição das plantas à radiação solar e maiores temperaturas. Outro fator pode estar
relacionado com a amostragem, sendo que nas primeiras medições, pelo escasso número de
folhas, foi retirada somente uma folha representativa da região mediana da planta, que poderia
estar sombreada por outras folhas, enquanto nas ultimas avaliações as amostras foram
coletadas de três regiões da planta (superior, mediana e inferior), permitindo um melhor perfil
de concentração de pigmentos da planta toda, avaliando folhas mais e menos expostas ao sol.
Em todas as avaliações, observou-se, que independentemente da espécie e da
adubação, as maiores concentrações de clorofila foram em plantas sob a maior interferência
de radiação. Nas plantas medicinais Vitex megapotamica (Alves, 2006) e alfazema (Pinto et
102
al., 1993) maiores concentrações de clorofila total também foram encontradas nas plantas
cultivadas sob maior sombreamento. Esta resposta é comumente encontrada na literatura
(Alvarenga et al., 2003, Atroch et al., 2001, Lima Junior et al., 2005). Geralmente há maior
acúmulo de clorofila nos níveis de maior sombreamento, o que é devido ao mecanismo de
compensação da planta à menor quantidade de radiação disponível (Almeida et al., 2005).
Segundo Kramer e Kozlowski (1979), a clorofila é constantemente sintetizada e degradada
(fotooxidação) em presença de luz, mas sob intensidades luminosas muito altas as moléculas
de clorofilas são mais passíveis de processos fotooxidativos, sendo o equilíbrio estabelecido
sob níveis de radiação mais baixos. Além disso, a maior quantidade de clorofila presente nas
plantas sob sombreamento é considerada um ajuste fisiológico que aumenta a eficiência da
captura de luz (Gonçalves et al., 2001).
Em Mikania glomerata e M. laevigata, apesar dos valores de clorofila b ser maior sob
a maior interferência de radiação, a razão Clorofila a/b foi variável, entre os tratamentos e as
idades das plantas. Aos 120 e 150 DAP, esta razão foi maior, principalmente, sob I
75
. Maior
razão Chla/ Chlb foi observada por Alves (2006) na planta medicinal Maytenus ilicifolia e
por Kappel e Flore (1983), Lee et al. (2000) e Almeida, (2004). Pearcy e Yang (1998)
afirmam que a aclimatação a sombra resulta em decréscimo da relação clorofila a/b por haver
maior investimento na produção de complexo antena (LHCII) do PSII (alta concentração de
clorofila b), em detrimento de produção do centro de reação do mesmo (onde predomina
clorofila a). A proporção entre clorofilas a e b, de uma maneira geral tende a diminuir com a
redução da intensidade luminosa (Boardman, 1977), devido a uma maior proporção relativa
de clorofila b em ambiente sombreado. Devido a menor proteção dos mecanismos
fotossintéticos os valores de a/b podem decrescer em folhas expostas ao sol, devido a
tendência da clorofila a degradar mais rapidamente em condições de alta irradiância do que
clorofila b (Engel e Poggiani, 1991).
As diferenças apresentadas entre os tratamentos de adubação, com maior concentração
e pigmentos fotossintéticos no tratamento adubado, ocorreram porque para a síntese de
clorofila, requer principalmente dos macroelementos N e Mg. Sob I
0
, a clorofila total e os
carotenóides apresentaram uma tendência a reduzir com o aumento da idade da planta.
Independentemente da espécie, as plantas adubadas sob I
0
apresentaram maiores reduções na
concentração de clorofila de uma medição para outra, assim aos 120 e 150 dias, as plantas
adubadas, desta condição luminosa, não apresentaram diferença estatística das plantas não
adubadas.
103
Segundo Gonçalves et al. (2001), o aumento nos níveis de carotenóides é um
mecanismo essencial para aclimatação, em ambiente ensolarado, que previne injuria
fotooxidativa dos pigmentos dos cloroplastos. Apesar disso, as plantas em estudo
apresentaram maiores concentrações de carotenóides sob maior sombreamento, ou seja, I
75
.
No entanto, é importante salientar que para a fotoproteção, além da concentração de
carotenóides é também importante considerar a relação entre carotenóides/clorofila total. Os
carotenóides servem para duas funções principais no processo de fotossíntese, fotoproteção ou
coleta de luz. Estas duas possíveis funções envolvem uma interação com clorofilas, mas em
diferentes direções. Fotoproteção envolve canalização e dissipação do excesso de energia na
forma calor através dos carotenóides, enquanto que a coleta de luz para fotossíntese requer a
transferência de energia para as clorofilas.
A relação entre as clorofilas e carotenóides pode ser usada como um indicador
potencial de perdas fotooxidativas causadas por fortes irradiações (Hendry; Price, 1993). O
número total de moléculas de clorofila por moléculas de carotenóides é tipicamente menor em
folhas que crescem em ambientes de alta radiação, comparados com folhas de sombra. A
mudança relativa mais pronunciada na composição de pigmentos fotossintéticos nas folhas de
sol é o forte aumento na fração dos carotenóides representados principalmente pelas
xantofilas. Neste experimento, nas duas espécies, a relação carotenóides/clorofila foi maior
em ambiente ensolarado, em comparação aos ambientes sombreados, mostrando que os
carotenóides no ambiente de alta radiação estariam atuando como fotoprotetores, enquanto
que nos ambientes mais sombreados estariam atuando ajudando as clorofilas na transferência
de energia.
A adaptação da estrutura interna das folhas, no período de crescimento, sob diferentes
níveis de luz do ambiente é considerada uma plasticidade adaptativa comum a espécies que
apresentam amplo potencial de aclimatação (Whatley; Whatley, 1982). Essa plasticidade
estrutural está associada a uma função compensatória de folhas adaptadas à sombra, à
diminuição proporcional da fotossíntese e à diminuição da intensidade luminosa, visto que
tais folhas aproveitam melhor a luminosidade, em comparação com aquelas não adaptadas a
esse fator (Larcher, 2000). Alterações na estrutura interna foliar constituem aspectos decisivos
na capacidade de aclimatação das espécies expostas a diferentes condições de ambiente
(Hanba et al., 2002; Schluter et al., 2003).
No presente estudo, aos 90 DAP, as plantas de M. glomerata com e sem adubação, e
M. laevigata adubadas apresentaram maiores espessuras da epiderme adaxial sob maiores
104
intensidade de radiação. Contudo, aos 150 dias o mesmo ocorreu inclusive em plantas de M.
laevigata não adubadas. Nestas espécies de Mikania é encontrada uma camada subepidérmica
aclorofilada que ocorre internamente à epiderme, e que está ausente nas proximidades da
nervura central e da borda foliar. De acordo com Oliveira et al. (1994) esta camada não ocorre
em varias espécies de Mikania, mas está presente em M. hatschbachii, M. laevigata, e M.
confertissima, além de M. glomerata. Camadas subepidérmicas relacionadas ao acumulo de
água são mencionadas por Metcalfe e Chalk (1965) para Asteraceae. Podem atuar também
como barreira para prevenir a transpiração excessiva ou a fotoinibição (Feller, 1996). Porém
esta camada não esta presente em todas as regiões da folha e dependendo da condição de
crescimento e idade, pode estar ausente. Por isso, nestas medições a referida camada
subepidérmica foi incluída na espessura da epiderme adaxial. Além disso, as plantas adubadas
de M. laevigata, apresentaram espessura da epiderme adaxial menor sob I
25
e I
75
comparadas
às plantas não adubadas, caracterizando uma maior proteção dos tecidos parenquimáticos.
Entre as espécies observa-se que a espessura da epiderme adaxial foi maior em M. laevigata
do que em Mikania glomerata, possivelmente devido à presença de maior camada
subepidérmica na primeira espécie.
De acordo com Lee et al. (2000), plantas mantidas sob alta irradiância apresentam a
epiderme adaxial e/ou abaxial mais espessas. Esse incremento pode fazer parte da
característica adaptativa da planta, refletindo a irradiância excessiva e evitando a perda de
água e volatilizações (Whatley; Whatley, 1982; Letchano; Gosselin, 1996). A formação de
uma epiderme adaxial mais espessa, ou multisseriada, parece estar relacionada à proteção do
parênquima paliçádico contra o excesso de radiação UV-B (Chazdon e Kaufmann, 1993) e à
prevenção contra o murchamento das folhas quando expostas a altas intensidades luminosas
(Strauss-Debenedetti e Berlyn, 1994).
Os parênquimas aos 90 DAP apresentaram diferenças significativas em M. glomerata
não adubada e M.laevigata adubada, com uma menor espessura em plantas sob I
75
aos 150
dias após o plantio. As maiores espessuras do parênquima paliçádico em condição de sol
parecem estar fortemente relacionadas com a organização deste tecido. O formato colunar
típico das células do parênquima paliçádico facilita a penetração da luz canalizada para o
interior do mesofilo. O ajuste da espessura, geometria e disposição das células do parênquima
paliçádico (Smith et al., 1998) conferem uma estrutura foliar que proporciona eficiência na
distribuição da luz no interior da folha e máxima absorção e fixação de carbono de acordo
com as condições de luz no ambiente (Vogelmannet al., 1996).
105
A espessura total do limbo independentemente da espécie e adubação foi maior em
plantas sob I
0
comparadas a I
75
. As folhas sob sombreamento geralmente são mais finas,
proporcionando maior e melhor interceptação da energia disponível no sistema. As folhas de
sol menores e mais densas são conseqüências do reforço mecânico para evitar perda de água e
proteção para o aparelho fotossintético quanto a possíveis danos fotooxidativos promovidos
por radiação excessiva (Lima Junior et al., 2005). Em estudos realizados com M. glomerata
por Espindula Junior (2006) e Castro et al. (2007) a espessura total do limbo, como neste
estudo, foi maior em plantas sob alta radiação. Alguns estudos mostram um incremento na
espessura do limbo com o aumento da irradiância (Atroch et al., 2001, Hanba et al., 2002;
Morais et al., 2004; Alves, 2006; Pinto et al., 2007).
As alterações encontradas nas folhas com exposições a diferentes luminosidades
podem ser atribuídas aos níveis diferentes de reguladores de crescimento. As auxinas têm o
papel de fazer possíveis distensões celulares, e como uma característica molecular, podem
migrar para regiões ou faces menos iluminadas. Quando elas se concentram em regiões
protegidas, são capazes de distender mais facilmente as células. Em conseqüência, as folhas
mais iluminadas concentram fortemente suas auxinas dentro do mesófilo, diferente do que
ocorre em uma folha protegida, cujas auxinas são diluídas através de toda a folha, inclusive no
mesófilo e na epiderme. Esta distribuição diferente das auxinas é em grande parte responsável
pelas diferenças estruturais, permitindo a distensão de células epidérmicas nas folhas sob
sombreamento (Medri e Perez, 1980 apud Morais et al., 2004).
A espessura das lâminas foliares e a densidade estomática podem variar de acordo
com a localização da folha na planta e com o grau de exposição ao sol. As análises da
densidade e do índice estomático são de interesse especial, por influenciar na condutância
estomática e na eficiência do uso da água pelas plantas (Luomala et al., 2005). As plantas
possuem diferentes níveis de controle de seus estômatos sendo um deles a distribuição e o
número total na folha. Há evidências de que durante o desenvolvimento, a folha executa um
programa de divisões celulares assimétricas que ao fim do processo de formação da folha
determina o padrão de distribuição e o número total de estômatos em cada folha. Sabe-se
também que este programa apresenta, até certo ponto, uma dependência das condições
ambientais em que a planta se encontra. Alguns dos efeitos da aclimatação, como o mesófilo
mais espesso e a maior densidade estomática em plantas de sol (Lee et al., 2000), geram
juntamente com fatores intrínsecos, maior capacidade fotossintética (Voltan et al. 1992,
Woodward et al. 2002).
106
Segundo Silva (2005), a incidência de menor intensidade de luz (50 a 30% da radiação
total), pode acarretar em uma redução em média de 20 a 40% do número de estômatos por
mm
2
. Esta tendência foi descrita para diferentes espécies (Atroch et al., 2001; Hanba et al.,
2002). O aumento na densidade estomática pode permitir que a planta eleve a condutância de
gases, aumentando a absorção de CO
2
, evitando que a fotossíntese seja limitada sob diferentes
condições de ambiente. Pode também diminuir a taxa de transpiração, devido a sobreposição
da área de difusão do vapor d’água em virtude de maior proximidade dos estômatos (Larcher,
2000).
Aos 90 DAP, as plantas sob I
75
apresentaram menores índices estomáticos (exceto M.
laevigata adubada) e densidades estomáticas. A mesma resposta ocorreu em 150 dias para
todos os tratamentos. Estudos realizados por Espíndola Junior (2006) e Castro et al., (2007)
mostraram maiores densidades estomáticas em plantas de M. glomerata sob condições de alta
radiação. Em outras plantas medicinais, como Maytenus ilicifolia, Vitex megapotamica
(Alves, 2006) e Bauhinia fortificata (Espíndola Junior, 2006), foi encontrada a mesma
resposta.
No sol as folhas estão sujeitas a maiores temperaturas e menor umidade relativa do ar
e a maior densidade de estômatos por unidade de área pode ser entendida como uma das
estratégias para diminuir o tempo de abertura dos estômatos, captar CO
2
mais rapidamente e
minimizar as chances de perda de água por transpiração. Este mecanismo contribui para o
aumento na eficiência da fotossíntese e evita a transpiração foliar excessiva (Ashton, 1992;
Marques et al., 1999). A proximidade dos estômatos permite que através da transpiração
forme-se uma camada contínua de vapor de água sobre a lâmina foliar, impedindo o contato
direto com o ar seco, permitindo que o estômato permaneça por mais tempo aberto, logo,
melhorando a eficiência fotossintética da folha de sol (Larcher, 2000)
Em contrapartida, as menores densidades estomáticas ocorreram no tratamento
sombra. Nos ambientes menos ensolarados é economicamente vantajosa a construção de uma
folha com maior área para maximizar a captura de maior quantidade possível de luz e o
investimento nos estômatos para capturar CO
2
mais eficientemente. A máxima eficiência
fotossintética neste local pode ser obtida através da formação de um menor número de
estômatos por unidade de área foliar que podem permanecer por mais tempo com seus
ostíolos abertos (Marques et al., 1999), sem o risco de perderem água pela transpiração.
O crescimento da planta permite um desenvolvimento elevado da área foliar, provendo
uma retroalimentação positiva (feedback) para a taxa fotossintética da planta. Aumento do
número de folhas é um dos responsáveis pelo aumento da área foliar, tão importante na
107
captação de energia luminosa. Contudo entre as adubações, uma forma de contornar a
deficiência mineral foi a redução da emergência de novas folhas, o que refletiu na menor área
foliar total.
Apesar de não mostrar diferença entre as áreas foliares, a AFE foi maior em plantas
mais sombreadas. Isso ocorre por que em folhas de sombra há maior expansão foliar (Dias-
Filho, 2000; Mendes et al., 2001; Gonçalves et al., 2005), para maximizar a captura de luz em
ambientes em que esta se encontra difusa. Além disso, sob alta radiação, as espécies tendem a
restringir a transpiração e aumentar a capacidade fotossintética, apresentando folhas mais
grossas, o que resulta no aumento da MFE, como visto nas espécies estudadas (Lee et al.,
1996). Como neste estudo em Vitex megapotamica e Maytenus ilicifolia (Alves, 2006) a área
foliar não apresentou diferença, porém, a AFE foi maior na sombra. Entretanto, Espíndola
Junior estudando M. glomerata e Bauhinia forficata, observou maior AF e AFE em plantas
sombreadas.
Em ambas as espécies estudadas, apesar do número de folhas terem sido maiores nas
plantas adubadas e crescidas em pleno sol (I
0
), a área foliar não diferiu de nenhum outro
tratamento de interferência da radiação, o que indica que estas folhas eram menores em área
individual do que as folhas que receberam sombreamento. Porém a AFE foi maior e a MFE
menor em plantas sob I
50
e I
75
, o que significa que as plantas crescidas nestas condições de
elevado sombreamento tiveram maior expansão foliar e menor espessura do limbo.
A biomassa vegetal é resultado da incorporação de carbono através da fotossíntese que
é o único processo de importância biológica que pode armazenar energia. Dessa forma,
grande parte dos recursos energéticos do planeta resulta da atividade fotossintética (Taiz;
Zeiger 2004). A partição da biomassa para os diferentes órgãos da planta depende da espécie,
da ontogenia e do ambiente no qual a planta vive (Poorter; Nargel, 2000). Sob condições de
menor luminosidade, as plantas das duas espécies apresentaram menor massa total do que em
plantas que receberam maior quantidade de luz durante o desenvolvimento.
Resultados encontrados em vários trabalhos, como neste estudo, mostram maior
produção de massa seca sob condições de pleno sol, como em elixir-paregórico (Ocimum
selloi) (Gonçalves, 2001), Psidium cattleianum (Ortega et al., 2006) e em feijão (Lopes et al.,
1986). Por outro lado, são encontradas espécies em que sob sombreamento parcial, a
produção de biomassa foi melhor, como em pata-de-vaca (Bauhinia forficata Link) (Atroch,
2001) e calaboura (Muntingia calabura L.) (Castro et al., 1996). O aumento da biomassa seca
ocorre em função das divisões celulares e do padrão de expansão celular O aumento da
108
radiação luminosa incrementa a taxa fotossintética, aumentando a produção de carboidrato e o
teor de massa seca, enquanto a deficiência de radiação induz alongamento celular e
estiolamento, sem alterar a massa seca (Pinto et al. 2007).
Lopes et al. (1986) afirmam que a redução da intensidade luminosa pode, muitas
vezes, ficar aquém do ponto de saturação luminosa, reduzindo o processo fotossintético e,
com isso, a produção de biomassa seca. Segundo Wardlaw (1990), plantas cultivadas sob
condições de baixa disponibilidade de luz investiriam em maior quantidade de
fotoassimilados na parte aérea, priorizando os órgãos aéreos sob condições de sombreamento
permitindo maior captação de luz pelas plântulas, otimizando o processo fotossintético em um
ambiente onde a luz limita a fotossíntese. Esta menor distribuição de matéria seca para raízes
sob baixas condições de luminosidade também foi encontrada neste estudo, o que
provavelmente reflete uma resposta a atributos que melhoram o ganho de carbono sobre
irradiância reduzida, como aumento na área foliar, ou que reflita uma estratégia
fotomorfogenética buscando luminosidade aumentando a altura das plantas (Thompson et al.,
1992; Walters et al., 1993).
Com o incremento na radiação, a fração de biomassa alocada para as folhas diminui,
enquanto ocorre um aumento na alocação para as raízes (Poorter; Nagel, 2000). Tal mudança
pode suprir a maior demanda por nutrientes requeridos por um maior crescimento em alta
luminosidade (Evans; Poorter, 2001). A MSF nas duas espécies estudadas foi maior em
plantas sob condições de alta radiação, ao contrario dos resultados encontrados por Espindola
Junior (2006) em M. glomerata, onde o maior sombreamento proporcionou maior MSF.
Porém, na espécie medicinal Aloysia gratissima, alfazema, a massa seca das folhas foi
reduzida no tratamento de maior sombreamento comparado ao tratamento pleno sol (Pinto et
al., 2007).
A razão R/PA, apresentou uma tendência a diminuir com o aumento da interferência
da radiação. Segundo Claussen (1996), a razão raiz/parte aérea mais elevada em plantas de
ambientes mais iluminados indica que a biomassa distribui-se mais para as raízes do que para
os órgãos fotossintetizantes. Essa resposta permite maior absorção de água e nutrientes,
estratégia que garantiria à planta maior capacidade de suportar as maiores taxas de
fotossíntese e transpiração em ambientes mais iluminados.
Outros fatores que afetam o sistema radicular são os níveis de nutrientes no solo,
preparo do solo, tipo do solo, umidade do solo e infestação por doenças e pragas. O sistema
radicular extensivo explora maior volume do solo e absorve mais nutriente e água e,
conseqüentemente, aumenta a eficiência nutricional. Lambers et al. (1998) constataram de que
109
a razão Raiz/parte aérea é maior sob deficiência nutricional. Neste trabalho, apesar da
diferença estatística ter ocorrido somente para M. glomerata, percebe-se uma tendência das
plantas não adubadas apresentarem maio R/PA. Em condições de baixa quantidade de
nutrientes e disponibilidade de água, as raízes retêm maior quantidade de carbono para se
desenvolver mais em busca destes recursos, deixando menos nutrientes para as folhas
(Brouwer, 1962). Conseqüentemente, o crescimento é limitado pela disponibilidade de
nutrientes e água como também, a baixa luminosidade é um fator limitante para o
desenvolvimento das raízes.
Para as duas espécies de Mikania, fica claro que as maiores diferenças nos parâmetros
analisados foram devidas aos efeitos dos tratamentos da interferência da radiação. Os dados
de trocas gasosas mostram que plantas sob baixa intensidade luminosa apresentam alta
concentração de clorofila, porém, menores taxas fotossintéticas, causando menor acúmulo de
matéria seca nestas plantas. As plantas sob menores sombreamentos apresentaram melhor
desempenho. A tendência de plantas sob I
25
apresentarem valores de fotossíntese maiores do
que plantas sob I
0
poderia estar relacionada com a maior quantidade de clorofila observada
nas plantas sob I
25
. Além disso, as plantas que receberam maiores intensidades de radiação
solar apresentaram folhas mais espessas e com maior densidade estomática, o que contribuiu
para taxas fotossintéticas altas causando o aumento da massa seca das folhas.
Entre os tratamentos de adubação, apesar das plantas adubadas apresentarem maiores
quantidades de clorofila, as taxas fotossintéticas foram variáveis. Contudo, a área foliar destas
plantas foi menor causando menor acumulo de massa seca das folhas. Além disso, a
porcentagem de biomassa alocada para a raiz foi maior nas plantas não adubadas, permitindo
que estas conseguissem o máximo de nutrientes que estava disponível no solo.
Entre as duas espécies os parâmetros de trocas gasosas, clorofila e fluorescência, não
demonstram diferenças permanentes em todas as medições. O que fica evidente na
comparação entre as duas espécies é que plantas de M. laevigata, quando adubadas
apresentam menor área foliar e maior espessura do que as plantas de M. glomerata adubadas.
Contudo, no fim do experimento considerando as duas adubações, as plantas de M. glomerata
apresentaram sob maiores intensidades de luz, menor espessura foliar e maior densidade
estomática. Em relação à produção de massa seca, foi observado que sob I
0
e I
50
as plantas de
M. laevigata tiveram menor produção de massa seca foliar e total e por tanto, para esta
espécie em particular, a melhor condição para a produção e massa seca de folhas para fins
fitoterápicos seria um ambiente com 25% de interferência da radiação. Entretanto, para M.
110
glomerata o crescimento sob condições de pleno sol ou com sombreamento até 50% de
interferência não afeta significativamente a sua produção de biomassa de folhas.
Também podemos perceber que, apesar do melhor desempenho das plantas adubadas
em relação às não adubadas, estas últimas conseguiram sobreviver em solo pobre. Esta
capacidade de aclimatação destas espécies de Mikania é confirmada pelo fato destas serem
nativas de Mata Atlântica, e ocorrer no cerrado, onde as características de solo e ambientais
são bem diferentes.
1
8. CONCLUSÕES
Os resultados apresentados corroboram a hipótese, sendo que as duas espécies
apresentaram diferenças nas respostas fisiológicas, anatômicas e na produção de biomassa em
decorrência dos tratamentos de interferência da radiação e adubação aplicados.
Os resultados desta pesquisa sugerem que o uso de fertilizantes e pouco sombreamento
seria a melhor condição para uma maior produção de massa seca, especialmente de folhas,
que é o material utilizado na fitoterapia. Em virtude da baixa capacidade de aclimatação a
elevado sombreamento destas espécies de Mikania, áreas cultivadas com intensidade
luminosa menor do que 50% de luz ambiente irão diminuir a produtividade. Assim, para fins
agrícolas, a fim de obter rendimentos elevados, se recomendaria o uso de aproximadamente
25% da interferência da radiação para M. laevigata e indistintamente, o cultivo em pleno sol
ou interferência da radiação de 25% para M. glomerata.
Entretanto, necessita-se de maiores estudos para avaliar a quantidade e qualidade dos
princípios ativos das plantas produzidos nestas condições experimentais, para assim confirmar
qual seria o melhor tratamento que apresenta não somente maior produção, mas também,
maior eficiência terapêutica.
111
2
9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABELA, D.T.O.; SCHLICKMANN, L.; KORMANN,T.C.; TEIXEIRA, D.L.; SANTOS, I.
2006. Produção de xarope de “ cinco ervas” no setor de plantas medicinais do colégio
agrícola de camboriú/UFSC . Mostra de Iniciação Científica e Tecnológica
Interdisciplinar Camboriú, Colégio Agrícola de Camboriú – UFSC
ABOY, A. L.; ORTEGA, G. G.; PETROVICK, P. R.; LANGELOH, A.; BASSANI, V. L.
2002. Atividade antiespasmódica de soluções extrativas de folhas de Mikania
glomerata Sprengel “guaco”. Acta Farmaceutica Bonaerense, 21: 185-191.
ABRAMS, M.D.; MOSTOLLER, S.A. 1995. Gas exchange, leaf structure and nitrogen in
contrasting sucessional tree species growing in open and understore sites during a
drought. Tree Physiology, 15: 361-70.
ALMEIDA, L.P. 2001. Germinação, crescimento inicial e anatomia foliar de plantas jovens
de Cryptocarya aschersoniana Mez. sob diferentes níveis de radiação. 96f.
Dissertação Mestrado em Fisiologia Vegetal) – Curso de Agronomia/Fisiologia
Vegetal, Universidade Federal de Lavras.
ALMEIDA, L.P.; ALVARENGA, A.A.; CASTRO, E.M.; ZANELA, S.M.; VIEIRA C.V.
2004. Crescimento inicial de plantas de Cryptocaria aschersoniana Mez. submetidas a
níveis de radiação solar. Ciência Rural, 34:83-88.
ALMEIDA, S.M.Z.; SOARES, A .M.; CASTRO, E.M.; VIEIRA, C.V.; GAJEGO, E.B. 2005.
Alterações morfológicas e alocação de biomassa em plantas jovens de espécies
florestais 30 sob diferentes condições de sombreamento. Ciência Rural, 35: 62- 68.
112
3
ALVARENGA, A.A.; CASTRO, E.M.; LIMA JUNIOR, E.C.; MAGALHÃES, M.M. 2003.
Effects of different ligth levels on the initial growth and photosynthesis of Croton
urucurana Baill. in southeastern Brazil. Revista Árvore, 27: 53-57.
ALVES, A.C.A. 2006. Efeito das diferentes intensidades luminosas na morfoanatomia foliar
de duas espécies de plantas medicinais em consórcio com Ilex paraguariensis a. st.-
hil. (aqüifoliacea). 61f. Dissertação (Mestrado em Botânica)- Curso de Pós-Graduação
em Botânica, Setor de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Paraná.
AMORIM, E.L.C.; LIMA, C.S.A.; HIGINO, J.S.; SILVA, L.R.S.; ALBUQUERQUE U.P.
2003. Fitoterapia: instrumento para uma melhor qualidade de vida. Infarma 15(1/3).
In: Pharm Bras, 3(36): 66-8.
ANTONACIO, C.C.; WINSNIEWSKI, C. 1998. Caracterização ecológica e fitoquímica de
Mikania laevigata Schultz ex Baker no primeiro planalto paranaense. In: Simpósio de
plantas medicinais do Brasil, 15, 1998, Águas de Lindóia. Resumos... Águas de
Lindóia, p. 105.
ASHTON, P.M.S.; BERLYN, G.P. 1992. Leaf adaptations of some Shorea species to sun and
shade. New Phytologist, 121: 587-596.
ATROCH, E.M.A.C.; SOARES A.M.; ALVARENGA, A.A.; CASTRO, A.M. 2001.
Crescimento, teor de clorofilas, distribuição de biomassa e características anatômicas
de plantas jovens de Bauhinia forficata Link submetidas a diferentes condições de
sombreamento. Ciência e Agrotecnologia, 25: 853-862.
BARETTA, M.E.; FERNANDES, A.C.; SCHNEIDER, A.A.; RITTER, M.R. 2008. A
família Asteraceae no Parque Estadual de Itapuã, Viamão, Rio Grande do Sul, Brasil.
Revista Brasileira de Biociências, 6: 189-216.
113
4
BARROSO, G. M. 1958. Mikaniae do Brasil. Rio de Janeiro, Arquivos do Jardim Botânico
do Rio de Janeiro.
BARROSO, G.M. 1991. Sistemática de Angiospermas do Brasil. v. 3. Viçosa: UFV, Impr.
Univ., 326 p.
BEADLE, C.L. 1993. Growth analysis. In: HALL, D.O.; SCURLOCK, J.M.O.;
OLHÀRNORDENKAMPF, H.R.; LEEGOOD, R.C.; LONG, S.P. (eds.).
Photosynthesis and production in a changing environment: a field and laboratory
manual. London: Chapman ; Hall. p.36-46.
BERNACCHI, C. J.; THOMPSON, J. N.; COLEMAN, J.S. & MCCNNAUGHAY, D.M.
2007). Allometric analysis reveals relatively little variation in nitrogen versus biomass
accrual in four plant species exposed to varying light, nutrients, water and CO
2
. Plant,
Cell and Environment, 30:1216–1222.
BIGHETTI, A.E.; REHDER, V.L.G.; FOGLIO, M.A.; ANTÔNIO, M.A.; KOHN, L.K.;
MELO, L.V.; POSSENTI, A.; CARVALHO, J.E. 2005. Antiulcerogenic activity of
hydroalcoholic crude extract and coumarine of Mikania laevigata Schultz Bip.
Phytomedicine, 12: 72-77.
BOARDMANN, N. K. 1977. Comparative photosynthesis of sun and shade plants. Annual
Rewiew of Plant Physiology, 28: 355-377.
BOLHÀR-NORDENKAMPF, H.R.; ÖQUIST, G. 1993. Chlorophyll fluorescence as a tool in
photosynthesis research. In: HALL, D.O.; SCURLOCK, J.M.O.;
BOLHÀRNORDENKAMPF, H.R.; LEEGOOD, R.C. ; LONG, S.P. (Eds.).
Photosynthesis and production in a changing environment: a field and laboratory
manual. London: Chapman ; Hall. p.193-206.
114
5
BORBA, A.M.; MACEDO, M. 2006. Plantas medicinais usadas para a saúde bucal pela
comunidade do bairro Santa Cruz, Chapada dos Guimarães, MT, Brasil. Acta botânica
Brasilica, 20: 771-782.
BREMER, K. 1994. Asteraceae: Cladistics and Classification. Portland, Timber Press, Inc; .
BROUWER, R. 1962. Nutritive influences on the distribution of dry matter in the plant.
Journal of Agricultural Sciences, 10: 31-39.
CAMBRAIA, J. 2005. Estresses ambientais danos e benefícios em plantas, 1. ed. Recife:
UFRPE Imprensa Universitária, 500p.
CAMPOS, M.A.A.; UCHIDA, T. 2002. Influência do sombreamento no crescimento de
mudas de três espécies amazônicas. Pesquisa Agropecuária Brasileira, 37: 281-288.
CANTARELLA, H. 1993. Calagem e adubação do milho. In: BÜL, L.T.; CANTARELLA, H.
(Eds). Cultura do milho: fatores que afetam a produtividade. Piracicaba : POTAFOS,
p.147-198.
CASTRO, E.M.; ALVARENGA, A.A.; GOMIDE, M.B. 1996. Crescimento e distribuição de
matéria seca de mudas calaboura (Muntigia calabura L.) submetida a três níveis de
irradiância. Ciência e agrotecnologia; 20: 357-365.
CASTRO, E.M.; GAVILANES, M.L.; ALVARENGA, A.A.; CASTRO D.M.; GAVILANES,
T.O.T. 1998. Aspectos da anatomia foliar de mudas de Guarea guidonea (L.) Sleumer,
sob diferentes níveis de sombreamento. Daphne, 8:31-35.
CASTRO, E.M.; PINTO, J.E.B.P.; ALVARENGA, A.A.; LIMA JÚNIOR, E.C.;
BERTOLUCCI, S.K.V.; SILVA FILHO, J,L.; VIEIRA, C.V. 2003. Crescimento e
1
15
6
anatomia foliar de plantas jovens De mikania glomerata sprengel (guaco) submetidas
a diferentes fotoperíodos. Ciências e Agrotecnologia 27: 1293-1300.
CERANA, M.M. 1997. Mikania. In: A.L. Cabrera ; S. Freire (org.). Asteraceae, tribo
Eupatorieae. Flora Fanerogâmica Argentina 47, pp 54-76.
CHAZDON, R.L.; KAUFMANN, S. 1993. Plasticity of leaf anatomy of two rain forest
shrubs in relation to photosynthetic light acclimation. Functional Ecology 7: 385-394.
CHOUDHURY, N.K.; BEHERA, R.K. 2001. Photoinhibition of photosynthesis: role of
carotenoids in photoprotection of chloroplast constituents. Photosynthetica 39: 481-
488.
CLABBY, G; OSBORNE, B. A. 1997. Irradiance and nitrate-dependent variation in growth
and biomass allocation of Mycelis muralis. An analysis of its significance for a
functional categorization of sun and shade plants. New phytologist 135: 539-547.
CLAUSSEN, J.W. 1996. Acclimation abilities of three tropical rainforest seedlings to an
increase in light intensity. Forest Ecology and Management 80: 245-255.
CORRÊA, MING, L.C; SCHEFFER, M.C. 1994. Cultivo de plantas aromáticas e
medicinais. Jaboticabal, São Paulo: Fundação de Estudos e Pesquisas em Agronomia
Medicina Veterinária e Zootecnia (FUNEP), 151 p.
CRITCHLEY, C. 1998. Photoinibition. In: RAGHAVENDRA, A.S. (Eds) Photosynthsis: a
comprehensive treatise. Australia: Cambridge University Press. 375p,
116
7
CRONQUIST, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2.ed. New York:
New York Botanical Garden
CUNICO, M.M. 1997. Estudos preliminares de toxicologia pre-clinica de Pfaffia sp.
Monografia de especialização, Universidade Federal do Parana, Curitiba.
DAVINO, S. C; GIESBRECHT, A. M; ROQUE, N. F. 1989. Antimicrobial activity of
kaurenoic acid derivatives substituted on carbon-15. Brazilian Journal of Medical and
Biological Research 22: 1127-1129.
DIAS FILHO, M.B. 1997. Physiological response of Solanum crinitum Lam. to constrasting
forest ligth intensity. Pesquisa Agropecuária Brasileira 32: 789-796.
DIAS, D.P.; MARENCO, R.A. 2006. Photoinhibition of photosynthesis in Minquartia
guianensis and Swietenia macrophylla inferred by monitoring the initial fluorescence.
Photosynthetica 44: 235-240.
DIAS-FILHO, M.B. 2000. Growth and biomass allocation os the C
4
grasses Brachiaria
brizantha and B. humidicola under shade. Pesquisa Agropecuaria Brasileira 35: 2335-
234.
ELLSWORTH, D.S.; REICH, P.B. 1992. Leaf mass per area, nitrogen content and
photosynthetic carbon gain in Acer saccharum seedlings in contrasting forest ligth
environments. Functional Ecology 6: 423-435.
ENGEL, V.L; POGGIANI, F. 1991. Estudo da concentração de clorofila nas folhas e seu
espectro de absorção de luz em função do sombreamento em mudas de quatro espécies
florestais nativas. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal 3: 39-45.
117
8
ESPÍNDOLA JUNIOR, A. 2006. Morfologia e anatomia foliar de duas espécies medicinais
(Mikania glomerata Spreng. – Asteraceae e Bauhinia forficata Link. - Leguminosae)
associadas à erva mate, sob diferentes condições de luminosidade.82f. Dissertação
(Mestrado em Botânica)- Curso de Pós-graduação em Botânica, Universidade Federal
do Paraná (UFPR), Paraná.
EVANS, J.R; POORTER, H. 2001. Photosynthetic acclimation of plants to growth irradiance:
the relative importance of specific leaf area and nitrogen partitioning in maximizing
carbon gain. Plant Cell Environment 24: 755–767.
FARQUHAR, G.D.; SHARKEY, T.D. 1982. Stomatal conductance and photosynthesis.
Annual Review of Plant Physiology 33: 317-345.
FELLER, I.C. 1996. Effects of nutrient enrichment on leaf anatomy of dwarf Rhizophora
mangle L. (Red Mangrove). Biotropica 28: 13-22.
FERRO, V.O. 1991. Aspectos Farmacognósticos de Mikania smilacina DC. Curso de Pós-
Graduação em Ciências Farmacêuticas da Universidade de São Paulo, Tese de
Doutorado.
FRANCO, L.L. 1998. As sensacionais 50 plantas medicinais, campeãs de poder curativo. 3ª
ed. Curitiba: O Naturalista, 235 p.
FRANKLIN, L.A; LEVAVASSEUR, G; OSMOND, C.B; HENLEY, W.J; RAMUS, J. 1992.
Two components of onset and recovery during photoinhibition of Ulva rotundata.
Planta, 186: 399-408.
118
9
FREITAS, R.B; OIVEIRA, L.E.M; DELÚ FILHO, N; SOARES, A.M. 2003. Influência de
diferentes níveis de sombreamento no comportamento fisiológico de cultivares de café
(Coffea arabica L.). Ciência e Agrotecnologia, 27: 804-810.
FURLANI, A.M.G. 2004. Nutrição Mineral. In: KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal, Rio de
Janeiro: Guanabara Kooga S.A; p.40-75.
GILBERT, B; FERREIRA, J.L; ALVES, L.F. 2005. Monografia de plantas medicinais
brasileiras climatizadas. Curitiba: ABIFITO, 250p.
GONÇALVES, J.F.C; BARRETO, D.C.S; SANTOS JUNIOR, U.M; FERNANDES, A.V;
SAMPAIO, P.T.B; BUCKERIDGE, M.S. 2005. Growth, photosynthesis and stress
indicators in young rosewood plant (Aniba rosaeodora Ducke) under different light
intensities. Brazilian Journal Plant Physiology, 17: 325-334.
GONÇALVES, L.A. 2001. Ontogenia dos tricomas glandulares e influência da radiação
solar no desenvolvimento e no teor de óleo essencial de Ocimum selloi Benth
(Lamiaceae). Lavras: UFLA. 95p (Tese mestrado).
HANBA, Y.T; KOGAMI, H; TERASHIMA, L. 2002. The effects of growth irradiance on
leaf anatomy and photosynthesis in Acer species differing in light demand. Plant Cell
and Environment, 25: 1021-1030.
HENDRY, G. A. F.; PRICE, A.H. 1993. Stress indicators: chlorophylls and carotenoids. In:
HENDRY, G.A.F; GRIME, J.P. (Eds.) Methods in comparative plant ecology.
London: Chapman ; Hall. 485p,
119
10
HINSBERG, A. van; TIENDEREN, P. van. 1997. Variation in growth form in relation to
spectral light quality (red\far-red ratio) in Plantago lanceolata L. in sun and shade
populations. Oecologia, 111: 452-459.
HOLETZ, B.F; PESSINI, L.G; SANCHES, R.N; CORTEZ, G.A.D; NAKAMURA,V.C;
FILHO, D.P.B. 2002. Screening of some plants used in the brazilian folk medicine for
the tratament of infectious diseases. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 97: 1027-
1031.
HOLMES, W.C. 1995. A review preparatory to an infrageneric classification of Mikania
(tribe: Eupatorieae). Pp. 239-254. In: D.J.N. Hind; C. Jeffrey ; G.V. Pope (eds.).
Advances in Compositae Systematics, Royal Botanical Gardens, Kew.
HORTON, P.; RUBAN, A. 2004. Molecular design of the photosystem II light harvesting
antenna: photosynthesis and photoprotection. Journal of Experimental Botany, 56:
365-373.
JOHNSON, G.N; YOUNG, A.J; SCHOLES, J.D; HORTON, P. 1993. The dissipation of
excess excitation energy in British plant species. Plant, Cell and Environment, 16:
673-679.
JUDD, W.S; CAMPBELL, C.S; KELLOGG, E.A; STEVENS, P.F. 1999. Plant Systematics:
A phylogenetic approach. Massachusetts: Sinauer Associates Inc. Publishers.
KAPPEL, F; FLORE, J.A. 1983. Effect of shade on photosynthesis, specific leaf weight
clorophyll content of leaves and morphology of young peach trees. Journal of the
American Society for Horticultural Science, 108: 541-544.
120
11
KING, R. M. ; ROBINSON, H. 1987. The Genera of the Eupatorieae Asteraceae. Lawrence,
Allen Press, Inc; v.22,
KISSMAN, R.G.; GROTH, D. 1992. Plantas Infestantes e Nocivas. São Paulo, BASF
Brasileira S.A.
KITAJIMA, K. 1996. Ecophysiology of tropical tree seedlings. In: S.S. Mulkey, R.L.
Chazdon ; A.P. Smith (eds.). Chapman and Hall: New York, pp. 559-595.
KLICH, M.G. 2000. Leaf variations in Elaeagnus angustifolia related to environmental
heterogeneity. Environmental and Experimental Botany, 44: 171-183.
KNECHT, G.N; O’LEARY, J. W. 1972. The effect of light intensity on stomate number and
density of Phaseolus vulagaris L. leaves. Botanical Gazette, 133, 132-134.
KRAMER, T.; KOSLOWSKI, T. 1979. Physiology of woody plants. New York, Academic,
811p.
KRAUS, J.E. ; ARDUIN, M. 1997. Manual básico de métodos em morfologia vegetal. Rio de
Janeiro:Seropédica, EDUR, 198p.
KRAUSE, G.H. ; WEIS, E. 1991. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: The basics.
Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 42: 313-349.
KRAUSE, G.H; VIRGO, A; WINTER, K. 1995. High susceptibility to photoinhibition of
young leaves of tropical forest trees. Planta, 197: 583-591.
121
12
LAMBERS, J; CHAPIN, F.S; PONS, T.L. 1998. Plant physiological ecology. New York:
Springer-Verlag, 540p.
LARCHER, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. Trad. Carlos Henrique B.A. Prado. São Carlos:
Rima. 531p.
LAWLOR, D.W.; UPRETY, D.C. 1993. Effects of water stress on photosynthesis of crops
and the biochemical mechanism. In: ABROL, Y.P.; MOHANTY, P. ;GOVINDJEE, R.
(Eds.). Photosynthesis-Photoreactions to the Plant Productivity. NewDelhi: Oxford
and IBH Publishing Ltd. p.419-449.
LEE, D.W; BASKARAN, K; MANSOR, M; MOHAMAD, H; YAP, S.K. 1996. Irradiance
and spectral quality affect Asian tropical rain forest tree seedling development.
Ecology, 77: 568-580.
LEE, D.W; OBERBAUER, S.F; JOHNSON, P; KRISHNAPILAY, B; MANSOR, M;
MOHAMAD, H; YAP, S.K. 2000. Effects of irradiance and spectral quality on leaf
structure and function in seedlings of two Southeast Asian Hopea (Dipterocarpaceae)
species. American Journal of Botany, 87: 447-455.
LETCHAND, W.; GOSSELIN, A. 1996. Transpiration essential oil gland, epicuticular wax
and morphology of Thymus vulgaris are influenced by light intensity and water
supply. Journal Horticultural Science, 71: 123-134.
LICHTENHALER, H.K; AC, A; MAREK, M; KALINA, J; URBAN, O. 2007. Differences in
pigment composition, photosynthetic rates and chlorophyll fluorescence images of sun
and shade leaves of four tree species. Plant Physiology and Biochemistry, 45, 577-588.
122
13
LIMA JUNIOR, E.C; ALVARENGA, A.A; CASTRO, E.M; VIEIRA, C.V; OLIVEIRA,
H.M. 2005. Trocas gasosas, características das folhas e crescimento de plantas jovens
de Cupania vernalis Camb. submetidas a diferentes níveis de sombreamento. Ciência
Rural, 35: 1092-1097.
LIMA, N. P; BIASI, L. A; ZANETTE, F; NAKASHIMA, T. 2003. Produção de mudas por
estaquia de duas espécies de guaco. Horticultura Brasileira, 21: 106-109.
LIMA, R.X. 1994. Estudos etnobotânicos em comunidades continentais da área de proteção
ambiental de Guaraqueçaba- Paraná - Brasil. 123f. Dissertação (Mestrado)-
Universidade Federal do Paraná, Curitiba.
LONG, S.P; HUMPHRIES, S; FALKOWSKI, P.G. 1994. Photoinhibition of photosynthesis
in nature. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 45: 633-
662.
LOPES, N.F; OLIVIA, M.O; CARDOSO, M.I; GOMES, M.M.S; SOUZA, V.F. 1986.
Crescimento e conversão de energia solar em Phaseolus vulgaris submetido a três
densidades de fluxo radiante e dois regimes hídricos. Revista Ceres, 33: 142-114.
LORENZI, H.; MATOS, F. J. A. 2002. Plantas medicinais no Brasil: nativas e exóticas. 1.
ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum de Estudos da Flora.
LUOMALA, E.M; LAITINEN, K; SUTINEN, S; KELLOMÄKI, S; VAPAAVUORI, E.
2005. Stomatal density, anatomy and nutrient concentrations of Scots pine needles are
affected by elevated CO2 and temperature. Plant, Cell and Environment, 28: 733-749.
MALAVOLTA, G. 1979. ABC da adubação. 4. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 255 p.
123
14
MAPELI, N.C; VIEIRA, M.C; HEREDIA Z.N.A; SIQUEIRA, J.M. 2005. Produção de
biomassa e de óleo essencial dos capítulos florais da camomila em função de
nitrogênio e fósforo. Horticultura Brasileira, 23: 32-37.
MARENCO, R.A.; LOPES, N.L. 2005. Fisiologia vegetal., fotossíntese, respiração, relações
hídricas e nutrição mineral. Viçosa : UFV, 451 p.
MARQUES, A. R; GARCIA, Q. S; FERNANDES, G. W. 1999. Effects of sun and shade on
leaf structure and screrophylly of Sebastiana myrtilloides (Euphorbiaceae) from Serra
do Cipó, Minas Gerais, Brazil. Boletim Botânico da Universidade de São Paulo, 18:
21-27.
MARTINS, E.R; CASTRO, D.M; CASTELLANI, D.C; DIAS, J.E. 1995. Plantas medicinais.
Viçosa: Universidade Federal de Viçosa/Imprensa Universitária, 220 p.
MATOS, F.J.A. 1994. Farmácias Vivas. 2°ed; Fortaleza: EUFC, 179p.
MATZENBACHER, N.I. 2003. Diversidade Florística dos campos Sul-Brasileiros:
Asteraceae. Anais 54 Congr. Soc. Bot. Brasil: 124-127.
MAXWELL, K.; JOHNSON, G.N. 2000. Chlorophyll fluorescence – a practical guide.
Journal of Experimental Botany, 51: 659-668.
MENDES, M.M; GAZARINI, L.C; RODRIGUES, M.L. 2001. Acclimation of Myrtus
communis to contrasting Mediterranean light environments – effects on structure and
chemical composition of foliage and plant water relations. Environmental and
Experimental Botany, 45: 165-178.
124
15
METCALFE, C.R.; CHALK, L. 1965. Anatomy of Dicotyledones: Leaves, stem and wood in
relation to taxonomy with notes on economic uses. London, 2: 782-804.
MILANEZE-GUTIERRE, M.A; MELLO, J.C.P; DELAPORTE, R.H. 2003. Efeitos da
intensidade luminosa sobre a morfo-anatomia foliar de Bouchea fluminensis (Vell.)
Mold. (Verbenaceae) e sua importância no controle de qualidade da droga vegetal.
Revista Brasileira de Farmacognosia, 13: 23-33.
MORAES NETO, S.P.; GONÇALVES, J.L.M. 2001. Efeitos da luminosidade sobre o estado
nutricional de mudas de seis espécies arbóreas que ocorrem na mata Atlântica. Revista
Árvore, 25: 29-38.
MORAES, M.D. 1997. A família Asteraceae na planície litorânea de Picinguaba município
de Ubatuba – São Paulo. Campinas, 154 f. Tese (Mestre em Ciências Biológicas) –
Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas.
MORAIS, H.; MEDRI, M.E.; MARUR, C.J.; CARAMORI, P.H.; RIBEIRO, A . M. A.;
GOMES, J.C. 2004. Modifications on leaf anatomy of Coffea arabica caused by
shade of pigeonpea (Cajanus cajan) Brazilian Archives of Biology and Technology,
Paraná, 47 (6) : 863-871.
MOURA,S.R; COSTA, J.M.J; SILVA, A.C; LOPES, S.C; BERNARDO-FILHO, M; SILVA
DA NASCIMENTO, V; PORTELA, N.B; RUBENICH, S. M. L; CARVALHO,
M.R.C. L. 2001. Bronchodilatador activity of Mikania glomerata Sprengel on human
bronchi and guinea-pig trachea. Journal of Pharmacy and Pharmacology, 54: 249-
256.
NEGRELLE, R.R.B. ; DONI, M.E. 2001. Efeito da maturidade dos ramos na formação de
mudas de guaco por meio de estaquia. Horticultura Brasileira, 19: 219-222.
125
16
NEVES, L.J; SÁ, M.F.A. 1991. Contribuição ao estudo das plantas medicinais Mikania
glomerata Sprengel. Revista Brasileira de Farmácia, 72: 42-47.
NOBEL, P.S. 2001. Physicochemical & Environmental Plant Physiology, Academic Press,
San Diego, 477 p.
OGAVA, S.E.N; PINTO, M.T.C; KIKUCHI, T; MENEGUETI, V.A.F; MARTINS, D.B.C;
COELHO, S.A.D; MARQUES, M.J.N.J; VIRMOND, J.C.S; MONTESCHIO, P;
D'AQUINO, M; MARQUES, L.C. 2003. Implantação do programa de fitoterapia
"Verde Vida" na secretaria de saúde de Maringá. Revista Brasileira Farmacognosia,
13: 62-63.
OLIVEIRA, F. 1983. Biofarmacognosia das espécies brasileiras da secção Globosae
Robinson do gênero Mikania Willdenow. 249p. Tese (Livre docência)- Faculdade de
Ciências Farmacêuticas, Universidade de São Paulo, São Paulo.
OLIVEIRA, F; ALVARENGA, M.A; AKISUE,G; AKISUE, M.K. 1984. Isolamento e
identificação de componentes químicos de Mikania glomerata Sprengel e de Mikania
laevigata Schutz Bip. ex Baker. Rev. Farm. Bioquim. Univ. São Paulo, 20 (2):169-
183.
OLIVEIRA, F. de; SAITO, M. L; GARCIA, L. de O. 1994. Morfologia externa das partes
aéreas e anatomia foliar das espécies brasileiras de Mikania secção Globosae
Robinson – visão farmacognóstica. LECTA – USF, 1(12): 23-65.
OSUNKOYA, O.O; ASH, J.E; HOPKINS, M.S; GRAHAN, A. 1994. Influence of seed
size and seedling ecological attributes on shade-tolerance of rain-forest tree species in
northen Queensland. Journal of Ecology, 82: 149-163.
126
17
ORTEGA, A.R.; ALMEIDA, L.S.; MAIA, N.; ANGELO, A.C. 2006. Avalliação do
crescimento de mudas de Psidium cattleianum Sabine a diferentes níveis de
sombramento em viveiro. Cerne, 12 (3):300-308.
PANIZZA, S. 1997. Plantas que curam: cheiro de mato. São Paulo: IBRASA, p.117-118.
PEARCY, R.W; YANG, W. 1998. The functional morphology of light capture and carbon
gain in Redwood forest understorey plant Adenocaulon bicolor (Hook.). Functional
Ecology, 12: 543-552.
PEREIRA, R.C; OLIVEIRA, M.T.R; LEMOS, G.C.S. 2004. Plantas utilizadas como
medicinais no município de Campos de Goytacazes - RJ. Revista Brasileira de
Farmacognosia, 14: 40-44.
PEREIRA, W.E; SIQUEIRA, D.L; MARTINEZ, C.A; PUIATTI, M. 2000. Gas exchange and
chlorophyll fluorescence in four citrus rootstocks under aluminium stress. Journal of
Plant Physiology, 157: 513-520.
PINTO JEBP; CARDOSO JCW; CASTRO EM; BERTOLUCCI SK; MELO LA;
DOUSSEAU S. 2007. Aspectos morfofisiológicos e conteúdo de óleo essencial de
plantas de alfazema-do-Brasil em função de níveis de sombreamento. Horticultura
Brasileira 25: 210-214.
POORTER, H. & NAGEL, O. 2000. The role of biomass allocation in the growth response of
plants to different levels of light, CO2, nutrients and water: a quantitative review.
Australian Journal of Plant Physiology, 27: 595-607.
PRIMAVESI, A. 1997. Agroecologia, Ecosfera, Tecnosfera e Agricultura, São Paulo: Nobel,
197 p.
127
18
RAIJ, B. van; CANTARELLA, H; QUAGGIO, J.A; FURLANI, A.M.C. (eds.) 1996.
Recomendações de adubação e Calagem para o Estado de São Paulo. Campinas :
oletim Técnico 100, 285 p.
REICH, P.B; UHL, C; WALTERS, M.B; ELLSWORTH, D.S. 1991. Leaf lifespan as a
determinant of leaf structure and function among 23 Amazonian tree species.
Oecologia, 86: 16-24.
RITTER MR, BAPTISTA LRM, MATZENBACHER NI. 1992. Boletim do Instituto de
Ciências. 50, p.11.
ROCHA, R.P. 2002. Avaliação do processo de secagem e produção essencial de óleo de
guaco. Relatório final 57p. Universidade Federal de Viçosa, Viçosa.
SANTOS, T.C; TOMASSINI, T.C.B; CABRAL, L.M. 1998. Estudos Preliminares Sobre a
Constituição Química e Atividade Antimicrobiana de Mikania glomerata Sprengel.
Revista Brasileira de Farmácia 79: 54-55.
SAÚDE, D.A; RASLAN, D.S; OLIVEIRA, A.B. 1994. Teste de atividade antitumoral e anti-
HIV de lactonas sesquitrerpênicas de Lychnophora trichocarpto Spreng (Asteraceae).
In: XIII Simpósio de plantas medicinais do Brasil, 13, Fortaleza Resumos...
Resumo129.
SCHLUTER, U. 2003. Photosyntetic performance of an Arabidopsis mutant with elevated
stomatal density (sdd1-1) under different light regimes. Journal of Experimental
Botany, 54: 867-874.
128
19
SCHRÖDER, J.J. 2000. Does the crop or the soil indicate how to save nitrogen in maize
production? Reviewing the state of art. Field Crops Research, 66: 151-164.
SENEVIRATHNA, A.M.W.K; STIRLING, C.X.M.; RODRIGO, V.H.L. 2003. Growth,
photosynthetic performance and shade adaptation of rubber (Hevea brasiliensis)
grown in natural shade. Tree Physiology, 23:705–712.
SHALE, T.L; STIRK, W.A; VAN STADEN J. 1999. Screening of medicinal plants used in
Lesotho for anti-bacterial and anti-inflammatory activity, J. of Ethnopharmacol,
67:347-354.
SILVA, L.M; ALQUINI, Y; CAVALLET, V.J. 2005. Inter-relações entre anatomia vegetal e
a produção vegetal. Acta Botânica Brasiliense, 19: 183-194.
SIMÕES, C.M; MENTZ, L.A; SCHEKNEL, E.P; IRGANG, B.E; STHMANN, J.R. 1989.
Plantas da medicina popular no Rio Grande do Sul. Porto Alegre: Editora da
Universidade/UFRGS.
SMITH, W. K; BELL, D. T; SHEPHERD, K. A. 1998. Associations between leaf structure,
orientation, and sunlight exposure in five Western Australian communities. American
Journal of Botany, 85: 56-63.
SOUSA, M.P; MATOS, F.J.A; MATOS, M.E.O. 2004. Constituintes químicos ativos e
propriedades biológicas de plantas medicinais brasileiras. 2. ed. Fortaleza: UFC.
SOUZA, F.O.; BIANCHINI, R.S. 2007. Mikania Willd. (Asteraceae) no Parque Estadual da
Ilha do Cardoso, Cananéia, São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Biociências, 5:
237-239.
129
20
SOUZA, R.P; MACHADO, E.C; SILVA, J.A.B; LAGÔA, A.M.M.A; SILVEIRA, J.A.G.
2004. Photosynthetic gas exchange, chlorophyll fluorescence and some associated
metabolic changes in cowpea (Vigna unguiculata) during water stress and recovery.
Environmental and Experimental Botany, 51: 45-56.
SOUZA, L.A; MOURÃO, K.S.M; MOSCHETA, I.S; ROSA, S.M. 2003. Morfologia e
anatomia da flor de Pilocarpus pennatifolius Lem. (Rutaceae). Revista Brasileira de
Botânica, 26: 175-184.
STRAUSS-DEBENEDETTI, S.; BERLYN, G. P. 1994. Leaf anatomical responses to light in
five tropical Moraceae of different successional status. American Journal of Botany,
81: 1582-1591.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. 2004. Fisiologia Vegetal. 3.ed; Porto Alegre: Artmed, 719p.
TERASHIMA, I; HANBA, Y.T; TAZOE, Y; VYAS, P; YANO, S. 2006. Irradiance and
phenotype: comparative eco-development of sun and shade leaves in relation to
photosynthetic CO2 diffusion. Journal of Experimental Botany, 57: 343-354.
THOMPSON, W.A; HUANG, L.K; KRIEDEMANN, P.E. 1992. Photosynthetic response to
light and nutients in sun-tolerant and shade-tolerant rainforest trees. II. Leaf gas
exchange and component processes of photosynthesis. Australian Journal of Plant
Physiology, 19: 19- 42.
TRIBUZY, E.S. 2005. Variações da temperatura foliar do dossel e o seu efeito na taxa
assimilatória de CO2 na Amazônia Central. 102 f. Tese (Doutorado). Escola Superior
de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba.
130
21
VAN CAEMMERER, S.; BAKER, N. 2007. The Biology of Transpiration. From Guard Cells
to Globe. Plant Physiology, 143: 3.
VENEZIANI, R.C.S.; OLIVEIRA D.C.R.O. 1999. Constituents of Mikania glomerata
Sprengel. Biochemical Systematics and Ecology, 27: 99- 102.
VIDAL, L.H.I; SOUZA, J.R.P; FONSECA, E.P; BORDIN, I. 2006. Qualidade de mudas de
guaco produzidas por estaquia em casca de arroz carbonizada com vermicomposto.
Horticultura Brasileira, 24: 26-30.
VILEGAS, J.H.Y; DE MARCHI, E; LANÇAS, F.M. 1997. Determination of Coumarin and
Kaurenoic Acid in Mikania glomerata (‘Guaco’) Leaves by Capillary Gas
Chromatography. Phytochemical Analysis, 8: 74.
VOGELMANN, T.C; NISHIO, J.N; SMITH, W.K. 1996. Leaves and light capture: light
propagation and gradients of carbon fixation within leaves. Trends in plant Science, 1:
65-70.
VOLTAN, R.B.Q; FAHL, J.I; CARELLI, M.L.C. 1992. Variações na anatomia foliar de
cafeeiros submetidos a diferentes intensidades luminosas. Revista Brasileira de
Fisiologia Vegetal, 4: 99-105.
WALTERS, M.B; KRUGER, E.L; REICH, P.B. 1993. Growth, biomass distribution and
CO
2
exchange of northern hardwood seedlings in high and low light: relationships
with successional status and shade tolerance. Oecologia, 94: 7-16.
WARDLAW, I. F. 1990. The control of carbon partitioning in plantas. New Phytologist, 116:
341-381.
131
22
WHATLEY, F.H; ; WHATLEY, F.R. 1982. A luz e a vida das plantas. São Paulo: EPU-
Edusp, 101p.
WOODWARD, F.I; LAKE, J.A; QUICK, W.P. 2002. Stomatal development and CO
2
:
ecological consequences. New Phytologist, 153: 477-484.
YOUNG, A.J. 1991. The photoprotective role of carotenoids in higher plants. Physiologia
Plantarum, 83: 702-708.
132
23
10. ANEXOS
Tabela 1: Razão Fv/ Fm em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) e quatro tratamentos de luminosidade:
I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 60 dias após o plantio (DAP). Os valores indicam a média ± erro
padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e
símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilildade).
6H Fv/Fm
8H Fv/Fm
10H Fv/Fm
12H Fv/Fm
14H Fv/Fm
16H Fv/Fm
18H Fv/Fm
MGA
I
0
0,811±0,009 Aaα 0,773±0,011 Aaα 0,808±0,010 Aaα 0,726±0,018 Aaα 0,703±0,019 Aaα 0,680±0,024 Aaα 0,752±0,016 Aaα
I
25
0,826±0,005 Aaα 0,798±0,004 Aaα 0,825±0,006 Aaα 0,742±0,021 ABaα 0,749±0,011 ABaα 0,775±0,009 Baα 0,783±0,012 Baα
I
50
0,827±0,004 Aaα 0,809±0,003 Aaα 0,827±0,004 Aaα 0,783±0,006 Baα 0,779±0,012 Baα 0,797±0,008 Baα 0,806±0,004 Baα
I
75
0,830±0,003 Aaα 0,809±0,002 Aaα 0,832±0,005 Aaα 0,787±0,004 Baα 0,793±0,003 Baα 0,799±0,005 Baα 0,809±0,003 Baα
MGN
I
0
0,778±0,017 Abβ 0,734±0,027 Abβ 0,755±0,032 Abβ 0,696±0,027 Aaβ 0,674±0,042 Aaβ 0,683±0,028 Aaβ 0,734±0,029 Aaβ
I
25
0,815±0,009 Baβ 0,789±0,006 Baβ 0,814±0,005 Baβ 0,756±0,008 Baβ 0,733±0,012 ABaβ 0,770±0,006 Baβ 0,784±0,006 Baβ
I
50
0,823±0,003 Baβ 0,795±0,003 Baβ 0,821±0,003 Baβ 0,770±0,005 Baβ 0,771±0,007 Baβ 0,794±0,006 Baβ 0,805±0,004 Baβ
I
75
0,834±0,004 Baβ 0,805±0,004 Baβ 0,821±0,007 Baβ 0,780±0,006 Baβ 0,777±0,007 Baβ 0,787±0,006 Baβ 0,806±0,005 Baβ
MLA
I
0
0,813±0,006 Aaα 0,810±0,004 Aaα 0,836±0,005 Aaα 0,708±0,027 Aaα 0,749±0,013 Aaα 0,744±0,018 Aaα 0,800±0,011 Aaα
I
25
0,790±0,011 Aaπ 0,794±0,005 Aaα 0,820±0,006 Aaα 0,755±0,015 ABaα 0,757±0,009 Aaα 0,789±0,009 Aaα 0,803±0,006 Aaα
I
50
0,797±0,011 Aaπ 0,802±0,004 Aaα 0,806±0,016 Aaα 0,768±0,004 ABaα 0,766±0,008 Aaα 0,790±0,007 Aaα 0,806±0,004 Aaα
I
75
0,819±0,003 Aaα 0,810±0,003 Aaα 0,829±0,004 Aaα 0,776±0,005 Baα 0,786±0,006 Aaα 0,802±0,005 Aaα 0,815±0,004 Aaα
MLN
I
0
0,766±0,021 Abβ 0,736±0,026 Abβ 0,768±0,027 Abβ 0,683±0,037 Aaβ 0,678±0,035 Abβ 0,681±0,041 Abβ 0,723±0,042 Abβ
I
25
0,806±0,008 Baβ 0,784±0,006 Baβ 0,809±0,007 ABaβ 0,753±0,009 Baβ 0,753±0,014 Baβ 0,781±0,006 Baβ 0,794±0,006 Aaβ
I
50
0,798±0,004 ABaσ 0,790±0,004 Baβ 0,813±0,006 Baβ 0,754±0,006 Baβ 0,758±0,006 Baβ 0,778±0,006 Baβ 0,790±0,007 Aaβ
I
75
0,811±0,008 Baσ 0,799±0,003 Baβ 0,816±0,005 Baβ 0,778±0,005 Baβ 0,781±0,004 Baβ 0,797±0,006 Baβ 0,775±0,037 Aaβ
133
24
Tabela 2: Razão Fv/ Fm em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) e quatro tratamentos de luminosidade:
I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 90 dias após o plantio (DAP). Os valores indicam a média ± erro
padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e
símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilildade).
6H Fv/Fm
8H Fv/Fm
10H Fv/Fm
12H Fv/Fm
14H Fv/Fm
16H Fv/Fm
18H Fv/Fm
MGA
I
0
0,843±0,012 Aaα 0,802±0,005 Aaα 0,773±0,010 Aaα 0,748±0,014 Aaα 0,732±0,012 Aaα 0,737±0,014 Aaα 0,785±0,010 Aaα
I
25
0,846±0,007 Aaα 0,817±0,006 ABaα 0,803±0,009 Baα 0,795±0,008 Baα 0,764±0,010 ABaα 0,795±0,007 Baα 0,822±0,005 Baα
I
50
0,848±0,004 Aaα 0,829±0,002 Baα 0,808±0,005 Baα 0,808±0,005 Baα 0,771±0,009 Baα 0,809±0,005 Baα 0,829±0,003 Baα
I
75
0,856±0,004 Aaα 0,834±0,003 Baα 0,827±0,003 Baα 0,809±0,006 Baα 0,788±0,004 Baα 0,814±0,005 Baα 0,828±0,004 Baα
MGN
I
0
0,857±0,060 Aaβ 0,783±0,010 Abβ 0,769±0,009 ACaβ 0,730±0,013 Aaβ 0,684±0,013 Abβ 0,667±0,032 Abβ 0,765±0,011 Abβ
I
25
0,812±0,015 Aaβ 0,786±0,010 Abβ 0,752±0,010 Abβ 0,670±0,021 Bbβ 0,688±0,014 Abβ 0,740±0,015 Bbβ 0,779±0,009 Abβ
I
50
0,845±0,004 Aaβ 0,816±0,003 Baβ 0,785±0,008 BCbβ 0,761±0,008 ACbβ 0,736±0,010 Bbβ 0,783±0,007 Baβ 0,811±0,004 Baβ
I
75
0,851±0,003 Aaβ 0,822±0,003 Baβ 0,812±0,003 Baβ 0,789±0,005 Caβ 0,766±0,005 Baβ 0,792±0,004 Baβ 0,817±0,003 Baβ
MLA
I
0
0,804±0,011 Aaα 0,802±0,012 Aaα 0,790±0,010 Aaα 0,768±0,012 Aaα 0,760±0,020 Aaα 0,735±0,020 Aaα 0,810±0,012 Aaα
I
25
0,812±0,011 Aaα 0,817±0,002 Aaα 0,795±0,004 Aaα 0,780±0,006 Aaα 0,793±0,008 Aaα 0,788±0,005 Aaα 0,827±0,002 Aaα
I
50
0,817±0,011 Aaπ 0,822±0,002 Aaα 0,798±0,004 Aaα 0,788±0,004 Aaα 0,795±0,005 Aaπ 0,789±0,004 Aaπ 0,832±0,002 Aaα
I
75
0,837±0,005 Aaπ 0,827±0,002 Aaα 0,819±0,002 Aaα 0,799±0,002 Aaα 0,806±0,003 Aaπ 0,796±0,002 Aaπ 0,833±0,001 Aaα
MLN
I
0
0,820±0,040 Aaβ 0,772±0,014 Abβ 0,740±0,019 Abβ 0,720±0,012 Abβ 0,673±0,025 Abβ 0,638±0,041 Abβ 0,754±0,025 Abβ
I
25
0,818±0,007 Aaβ 0,796±0,004 ABbβ 0,759±0,007 ABbβ 0,730±0,012 Abσ 0,757±0,009 Bbσ 0,747±0,009 Baβ 0,803±0,005 Baσ
I
50
0,809±0,007 Aaσ 0,800±0,004 Bbσ 0,759±0,010 ABbσ 0,747±0,012 ABbβ 0,763±0,005 Baσ 0,749±0,006 Baσ 0,801±0,006 Bbβ
I
75
0,821±0,010 Aaσ 0,809±0,00 Baσ 0,790±0,006 Bbσ 0,768±0,007 Bbσ 0,769±0,006 Bbβ 0,775±0,005 Baσ 0,813±0,003 Baβ
134
25
Tabela 3: Razão Fv/ Fm em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) e quatro tratamentos de luminosidade:
I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 120 dias após o plantio (DAP). Os valores indicam a média ± erro
padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e
símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilildade).
6H Fv/Fm
8H Fv/Fm
10H Fv/Fm
12H Fv/Fm
14H Fv/Fm
16H Fv/Fm
18H Fv/Fm
MGA
I
0
0,749±0,016 Aaα 0,729±0,013 Aaα 0,668±0,016 Aaα 0,623±0,024 Aaα 0,639±0,016 Aaα 0,543±0,048 Aaα 0,635±0,034 Aaα
I
25
0,783±0,009 ACaα 0,764±0,008 Baα 0,736±0,012 Baα 0,708±0,013 Baα 0,714±0,010 Baα 0,717±0,009 Baα 0,753±0,010 Baα
I
50
0,790±0,008 BCaα 0,776±0,008 Baα 0,755±0,009 Baα 0,720±0,011 Baα 0,725±0,011 Baα 0,736±0,010 Baα 0,764±0,008 Baα
I
75
0,823±0,004 Baα 0,810±0,005 Caα 0,802±0,004 Caα 0,772±0,005 Caα 0,787±0,006 Caα 0,786±0,005 Baα 0,802±0,004 Baα
MGN
I
0
0,773±0,017 Aaβ 0,741±0,013 Aaβ 0,699±0,016 Aaβ 0,684±0,012 Abβ 0,683±0,020 Abβ 0,661±0,020 Abβ 0,737±0,012 Abβ
I
25
0,799±0,007 ABaβ 0,766±0,008 ACaβ 0,720±0,012 Aaβ 0,699±0,012 Aaβ 0,711±0,014 Aaβ 0,719±0,012 ABaβ 0,764±0,009 ABaβ
I
50
0,793±0,007 ABaβ 0,778±0,005 BCaβ 0,737±0,011 Aaβ 0,709±0,009 Aaβ 0,728±0,008 Aaβ 0,728±0,013 ABaβ 0,763±0,008 ABaβ
I
75
0,814±0,005 Baβ 0,805±0,003 Baβ 0,799±0,004 Baβ 0,758±0,006 Baβ 0,774±0,005 Baβ 0,780±0,006 Baβ 0,796±0,007 Baβ
MLA
I
0
0,770±0,007 Aaα 0,764±0,006 Aaα 0,732±0,006 Aaπ 0,730±0,008 Aaπ 0,715±0,012 Aaπ 0,684±0,021 Aaπ 0,761±0,010 Aaπ
I
25
0,793±0,004 Baα 0,786±0,005 ABaπ 0,759±0,006 ABaα 0,755±0,006 ABaπ 0,743±0,011 Aaα 0,740±0,009 Baα 0,782±0,006 ABaπ
I
50
0,793±0,004 Baα 0,788±0,007 Baα 0,752±0,008 Baα 0,747±0,008 Aaπ 0,747±0,007 Aaα 0,732±0,014 ABaα 0,777±0,008 ABaα
I
75
0,806±0,003 Baπ 0,814±0,003 Caα 0,791±0,003 Caπ 0,778±0,005 Baα 0,746±0,026 Aaπ 0,770±0,005 Baα 0,797±0,004 Baα
MLN
I
0
0,756±0,011 Aaβ 0,748±0,009 Aaβ 0,707±0,012 Abβ 0,700±0,012 Abβ 0,693±0,013 Aaβ 0,654±0,022 Aaβ 0,747±0,009 Aaβ
I
25
0,784±0,006 BCaβ 0,775±0,006 Baβ 0,723±0,006 ABbβ 0,716±0,010 ABbβ 0,724±0,009 ABaβ 0,732±0,006 Baβ 0,772±0,004 BCaβ
I
50
0,778±0,004 Caβ 0,778±0,005 Baβ 0,737±0,008 Baβ 0,734±0,005 Baσ 0,736±0,005 ABaβ 0,727±0,007 Baβ 0,771±0,006 ACaβ
I
75
0,802±0,002 Baσ 0,809±0,003 Caβ 0,781±0,003 Caσ 0,764±0,005 Caβ 0,757±0,005 Baβ 0,758±0,008 Baσ 0,796±0,004 Baβ
135
26
Tabela 4: Razão Fv/ Fm em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) e quatro tratamentos de luminosidade:
I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 150 dias após o plantio (DAP). Os valores indicam a média ± erro
padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e
símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilildade).
6H Fv/Fm
8H Fv/Fm
10H Fv/Fm
12H Fv/Fm
14H Fv/Fm
16H Fv/Fm
18H Fv/Fm
MGA
I
0
0,744±0,016 Aaα 0,746±0,011 Aaα 0,696±0,016 Aaα 0,648±0,019 Aaα 0,663±0,026 Aaα 0,683±0,015 Aaα 0,691±0,014 Aaα
I
25
0,756±0,024 Aaα 0,739±0,026 Aaα 0,692±0,026 Aaα 0,679±0,019 ABaα 0,683±0,021 Aaα 0,689±0,028 Baα 0,700±0,017 Aaα
I
50
0,785±0,011 ABaα 0,772±0,014 Aaα 0,738±0,017 Aaα 0,710±0,017 Baα 0,712±0,018 ABaα 0,706±0,013 Baα 0,748±0,008 Baα
I
75
0,825±0,006 Baα 0,819±0,005 Baα 0,811±0,006 Baα 0,786±0,006 Caα 0,789±0,005 Baα 0,785±0,008 Baα 0,790±0,004 Caα
MGN
I
0
0,814±0,008 Abβ 0,798±0,006 Abβ 0,757±0,008 Abβ 0,727±0,008 Abβ 0,730±0,006 ABbβ 0,754±0,006 Abβ 0,756±0,004 Abβ
I
25
0,832±0,005 Abβ 0,809±0,006 Abβ 0,767±0,012 Abβ 0,740±0,010 Abβ 0,757±0,003 ABbβ 0,765±0,008 Abβ 0,776±0,003 ABbβ
I
50
0,826±0,005 Abβ 0,816±0,005 Abβ 0,787±0,006 ABCbβ 0,752±0,006 ABbβ 0,707±0,051 Aaβ 0,756±0,016 Abβ 0,777±0,003 ABbβ
I
75
0,837±0,003 Aaβ 0,827±0,004 Aaβ 0,824±0,002 Baβ 0,788±0,003 Baβ 0,796±0,003 Baβ 0,795±0,002 Aaβ 0,802±0,002 Baβ
MLA
I
0
0,768±0,008 Aaα 0,819±0,009 Aaπ 0,677±0,022 Aaα 0,689±0,007 Aaπ 0,624±0,016 Aaα 0,659±0,014 Aaα 0,705±0,014 Aaα
I
25
0,798±0,008 Baπ 0,854±0,005 Baπ 0,732±0,008 Baα 0,715±0,012 ABaα 0,682±0,010 Baα 0,722±0,011 Baα 0,774±0,007 Baπ
I
50
0,809±0,005 Baπ 0,858±0,006 Baπ 0,754±0,006 Baα 0,741±0,008 Baπ 0,741±0,010 Caα 0,735±0,013 Baα 0,770±0,010 Baπ
I
75
0,835±0,002 Caα 0,885±0,003 Caπ 0,807±0,002 Caα 0,776±0,012 Caα 0,783±0,007 Daα 0,787±0,003 Caα 0,817±0,002 Caπ
MLN
I
0
0,811±0,004 Abβ 0,832±0,024 Aaβ 0,730±0,012 Abβ 0,727±0,007 Abβ 0,703±0,011 Abβ 0,724±0,011 Abβ 0,753±0,024 Abβ
I
25
0,825±0,006 Bbβ 0,859±0,010 ABaσ 0,757±0,007 ABaβ 0,747±0,010 ABbβ 0,710±0,009 Abσ 0,743±0,014 Aaβ 0,792±0,007 ABaβ
I
50
0,835±0,003 ABbβ 0,875±0,005 Baσ 0,783±0,003 BCbβ 0,761±0,007 Baβ 0,766±0,004 Baβ 0,768±0,004 BCbβ 0,811±0,004 Bbσ
I
75
0,84±0,002 Baβ 0,880±0,005 Baσ 0,805±0,004 Caσ 0,780±0,010 Baβ 0,782±0,003 Baσ 0,776±0,005 Baσ 0,816±0,005 Baσ
136
27
Tabela 5: Índice estomático (IE, %) e Densidade estomática (estômatos/ mm
2
) em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não
adubadas (NA) e quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 90 dias após o
plantio (DAP). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades,
minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de
probabilildade).
I
0
I
25
I
50
I
75
SPP
A NA A NA A NA A NA
IE
MG
17,55±0,54Aaα 17,26±0,78ABaβ 16,75±0,64Aaα 18,66±0,72Abβ 13,92±0,62Baα 17,12±0,68ABbβ 12,43±0,47Baα 15,52±0,71Bbβ
ML
12,51±0,38Aaπ 14,19±0,71Abσ 12,62±0,45Aaπ 13,60±0,64ABa
σ
12,14±0,50Aaπ 13,34±0,51ABaσ 11,16±0,36Aaα 11,98±0,71Baσ
DE
MG
249±10,79Aaα 286±18,40ACbβ 248±14,19Aaα 313±15,42Abβ 192±8,17Baα 244±12,64BCbβ 157±6,99Baα 208±12,06Bbβ
ML
165±5,95ABaπ 190±10,33Abσ 179±8,08Aaπ 183±9,46Aaσ 154±5,70ABaπ 181±8,56Abσ 137±5,22Baα 151±10,27Baσ
137
28
Tabela 6: Índice estomático (IE, %) e Densidade estomática (estômatos/ mm
2
) em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não
adubadas (NA) e quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), aos 150 dias após o
plantio (DAP). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades,
minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de
probabilildade).
I
0
I
25
I
50
I
75
SPP
A NA A NA A NA A NA
IE
MG
18,05±0,32Aaα 16,86±0,34ACbβ 17,57±0,30 Aaα 17,64±0,28 Aaβ 16,94±0,31 Aaα 15,78±0,29BCbβ 14,90±0,28Baα 15,41±0,31Baβ
ML
14,41±0,29 Aaπ 13,36±0,28Abσ 14,75±0,32 Aaπ 14,66±0,27Baσ 12,69±0,28Baπ 13,21±0,26 Aaσ 12,29±0,24Baπ 12,00±0,27Caσ
DE
MG
256±6,48 Aaα 224±6,66Abβ 242±6,88 Aaα 220±5,43Abβ 209±5,40Baα 228±6,35Abβ 154±3,74Caα 174±4,53Bbβ
ML
176±4,84 Aaπ 142±3,77Abσ 166±4,98 Aaπ 177±4,89Baσ 141±3,70Baπ 146±3,43 Aaσ 123±2,94Caπ 123±3,16Caσ
138
29
Tabela 7: Área foliar total (AF, dm
2
), Área foliar específica (AFE, dm
2
g
-1
), Massa foliar específica (MFE, g dm
-2
), em Mikania glomerata (MG) e Mikania
laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) e quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação,
respectivamente), 90 dias após o plantio (DAP). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os
tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de
Tukey em nível de 5% de probabilildade).
I
0
I
25
I
50
I
75
SPP
A NA A NA A NA A NA
AF
MG
25,87±1,41ABaα 5,35±2,22Abβ 27,90±9,23ABaα 4,30±0,53Abβ 43,78±11,59Aaα 3,89±0,42Abβ 19,05±4,53Baα 6,45±1,31Aaβ
ML
15,13±3,15Aaπ 2,90±0,39Abβ 11,19±2,00Aaπ 3,47±0,35Abβ 11,87±1,28Aaπ 3,08±0,19Abβ 9,48±2,35Aaπ 3,72±0,60Abβ
AFE
MG
1,25±0,07Aaα 0,98±0,03Abβ 1,29±0,07Aaα 1,18±0,01ABaβ 1,59±0,06Baα 1,23±0,06Bbβ 1,75±0,09Baα 1,42±0,07Abβ
ML
0,97±0,04Aaπ 1,05±0,05Aaβ 1,03±0,06Aaπ 1,12±0,03ABaβ 1,18±0,09ABaπ 1,17±0,03ABaβ 1,35±0,07Baπ 1,32±0,13Baβ
MFE
MG
0,81±0,04Aaα 1,02±0,03Abβ 0,78±0,05Aaα 0,84±0,01Baβ 0,63±0,03Baα 0,82±0,04Bbβ 0,58±0,03Baα 0,71±0,03Bbβ
ML
1,03±0,04Aaπ 0,96±0,05Aaβ 0,99±0,05Aaπ 0,89±0,03Aaβ 0,87±0,07ABaπ 0,86±0,02Aaβ 0,75±0,05Baπ 0,79±0,08Aaβ
1
39
30
Tabela 8: Área foliar total (AF, dm
2
), Área foliar específica (AFE, dm
2
g
-1
), Massa foliar específica (MFE, g dm
-2
), em Mikania glomerata (MG) e Mikania
laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) e quatro tratamentos de luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação,
respectivamente), aos150 dias após o plantio (DAP). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas
entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as espécies, não apresentam diferença significativa (Teste
de Tukey em nível de 5% de probabilildade).
I
0
I
25
I
50
I
75
SPP
A NA A NA A NA A NA
AF
MG
60,91±4,22Aaα 7,20±1,58Abβ 72,13±9,11 Aaα 7,61±0,70Abβ 67,98±10,50 Aaα 10,96±0,89Abβ 54,70±10,13 Aaα 10,34±1,30Abβ
ML
33,74±6,25 Aaπ 6,30±0,60 Abβ 42,75±4,37 Aaπ 8,96±1,95 Abβ 41,22±4,70 Aaπ 5,60±0,60 Abβ 40,48±8,15 Aaα 11,31±1,76 Abβ
AFE
MG
1,81±0,06 Aaα 1,64±0,26Aaβ 2,12±0,07 Aaα 1,85±0,09 Abβ 2,15±0,06 Aaα 1,84±0,24 Abβ 2,71±0,15Baα 2,39±0,12Bbβ
ML
1,43±0,11 Aaπ 1,51±0,07 Aaβ 1,45±0,05 Aaπ 1,50±0,06 Aaσ 1,76±0,06 Aaπ 1,82±0,06ABaβ 2,24±0,19Baπ 2,11±0,12Baβ
MFE
MG
0,56±0,02 Aaα 0,61±0,03Abβ 0,47±0,02Baα 0,55±0,02ACbβ 0,47±0,01Baα 0,55±0,22ACbβ 0,37±0,02Caα 0,42±0,02Baβ
ML
0,71±0,05 Aaπ 0,67±0,03 Aaβ 0,69±0,02 Aaπ 0,67±0,03 Aaσ 0,57±0,02Baπ 0,55±0,02Baβ 0,46±0,04Baπ 0,48±0,03Baβ
140
31
Tabela 9: Partição de matéria seca, em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) e quatro tratamentos de
luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), após 90 dias de tratamento (DT). Massa seca das folhas
(MSF, %), Massa seca do caule (MSC,%), Massa seca do pecíolo (MSP, %), Massa seca da raiz (MSR, %). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os
valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as
espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilildade).
I
0
I
25
I
50
I
75
Esp. A NA A NA A NA A NA
% MSF MG
38,45±2,67 37,16±6,98 43,10±2,40 31,84±2,15 51,62±4,03 33,57±2,30 53,55±3,85 39,08±2,28
ML
39,52±2,70 36,79±2,76 41,11±2,59 37,90±2,88 43,80±3,51 37,50±2,28 50,87±1,21 45,93±2,46
%MSC MG
32,31±2,14 24,48±2,20 34,97±1,35 32,12±3,32 34,07±2,91 38,32±2,36 34,21±3,04 29,80±1,89
ML
29,23±0,98 24,50±0,63 29,95±2,30 23,70±2,23 25,71±1,47 31,39±3,95 32,81±1,20 27,24±2,31
%MSP MG
3,63±0,19 2,29±0,27 3,46±0,51 3,32±0,30 4,49±0,34 3,55±0,20 5,28±0,28 6,44±2,14
ML
3,63±0,36 3,55±0,39 4,23±0,33 4,29±0,99 4,08±0,34 5,95±1,93 5,96±0,35 5,10±0,48
%MSR MG
25,61±3,94 36,07±5,22 18,48±2,18 32,72±4,76 9,82±1,86 24,55±3,84 6,96±1,11 24,68±2,70
ML
27,61±3,04 35,17±3,56 24,70±5,05 34,11±4,79 26,41±4,55 25,16±6,12 10,37±1,21 21,73±3,17
141
32
Tabela 10: Partição de matéria seca, em Mikania glomerata (MG) e Mikania laevigata (ML), adubadas (A) e não adubadas (NA) e quatro tratamentos de
luminosidade: I
0
, I
25
, I
50
, I
75
(0%; 25%; 50% e 75% de interferência da radiação, respectivamente), após 150 dias de tratamento (DT). Massa seca das folhas
(MSF, %), Massa seca do caule (MSC,%), Massa seca do pecíolo (MSP, %), Massa seca da raiz (MSR; %). Os valores indicam a média ± erro padrão. Os
valores médios seguidos das mesmas letras maiúsculas entre os tratamentos de luminosidades, minúscula entre o tratamento de adubação, e símbolo entre as
espécies, não apresentam diferença significativa (Teste de Tukey em nível de 5% de probabilildade).
I
0
I
25
I
50
I
75
A NA A NA A NA A NA
% MSF MG
22,61±0,44 20,00±1,90 29,13±1,82 23,28±2,12 26,20±1,45 24,68±0,30 30,15±1,88 30,86±2,26
ML
19,98±3,49 22,66±1,48 22,79±1,69 26,87±2,77 28,23±2,31 30,24±3,79 32,30±2,79 32,80±0,71
%MSC MG
38,29±1,11 32,06±2,62 47,54±2,47 34,87±3,16 45,82±2,70 38,78±1,26 44,14±1,79 37,76±0,85
ML
27,26±4,77 24,63±2,38 29,44±2,37 28,95±3,65 36,38±2,18 28,44±2,13 34,63±3,38 26,20±2,46
%MSP MG
3,21±0,12 1,85±0,17 3,53±0,19 2,07±0,22 3,80±0,42 2,54±0,09 3,78±0,31 2,64±0,29
ML
2,59±0,44 2,02±0,22 2,48±0,26 2,15±0,25 3,30±0,37 2,69±0,26 4,62±0,51 3,10±0,07
%MSR MG
35,90±1,16 46,09±4,10 19,80±4,23 39,79±4,81 24,18±3,57 34,00±1,52 21,93±3,70 28,74±2,79
ML
50,16±8,61 50,69±3,57 45,29±4,24 42,02±6,44 32,09±2,24 38,63±5,45 28,45±5,85 37,91±2,81
142
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