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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS
Programa Integrado de Pós-Graduação em Biologia Tropical e
Recursos Naturais
A ISULARIZAÇÃO COMO AGETE DE FRAGMETAÇÃO
FLORESTAL EM COMUIDADES DE LAGARTOS A
AMAZÔIA CETRAL
SHAA BITTECOURT
Manaus, AM
Junho, 2008
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- ii -
SHAA BITTECOURT
A ISULARIZAÇÃO COMO AGETE DE FRAGMETAÇÃO
FLORESTAL EM COMUIDADES DE LAGARTOS A
AMAZÔIA CETRAL
Orientadora: Albertina Pimentel Lima
Co-orientador: Eduardo Martins Venticinque
Dissertação apresentada à coordenação do
Programa de Pós-Graduação em Biologia
Tropical e Recursos Naturais, do convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos para
obtenção do título de mestre em Ciências
Biológicas, área de concentração Ecologia.
Manaus, AM
Junho, 2008
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- iii -
B624 Bittencourt, Shanna
A insularização como agente de fragmentação florestal em comunidades
de lagartos na Amazônia Central / Shanna Bittencourt.--- Manaus : [s.n.],
2008.
49
f. : il.
Dissertação (mestrado) --- INPA/UFAM, Manaus, 2008
Orientador : Albertina Pimentel Lima
Co-Orientador : Eduardo Martins Venticinque
Área de concentração : Ecologia
1. Biogeografia de ilhas. 2. Usina Hidrelétrica de
Balbina (AM). 3. Ecologia da Paisagem. I. Título.
CDD 19. ed. 591.5
- iv -
AGRADECIMETOS
A minha orientadora Albertina Pimentel Lima, pela orientação e por ter me ensinado muito
nestes dois anos.
Ao meu co-orientador Eduardo Martins Venticinque pela orientação, dedicação e apoio.
Aos referis pelas críticas e sugestões que engrandeceram este trabalho.
Ao Willian Magnusson por ter sido meu terceiro orientador durante a elaboração desta tese.
A Regiane Ferreira e Manoela Borges pelo desbravamento da área e terem cedido várias
métricas já prontas.
A todos que me acompanharam em campo. Meus agradecimentos a Eliane Storti, Carlos,
Rodrigo, Maíra Benchimol e Luiz Condrati. Aos mateiros Domar, seu Orlando, seu Elídio e
principalmente Edivaldo Vasconcelos de Farias que com seus olhos de águia avistou muitos
lagartos. E seu Miranda, que sempre nos acolheu no seu Porto com uma cervejinha gelada.
Ao IBAMA ReBio Uatumã pela logística, principalmente à Deisi Balensiefer, pela imensa
ajuda e profissionalismo.
Ao CNPq pela bolsa de estudos, sem a qual eu não teria realizado este trabalho.
Ao INPA pela concessão da bolsa e incurso no mestrado.
A Fundação O Boticário de proteção à natureza pelo financiamento do projeto 0746/2007_1.
Ao Programa BECA que financiou este projeto assim como vários outros no âmbito
amazônico.
As secretárias Beverly, Andresa e Rosi.
Ao pessoal da coleção de herpeto do INPA, principalmente a Lucéia com sua boa disposição.
Ao Victor Lemes Landeiro pela paciência na árdua tarefa de ensinar cego a ver, ou melhor, eu
a mexer em programas estatísticos.
Ao Everton pela baita ajuda em programas de imagens e empréstimo de materiais.
Aos agentes da fiscalização do lago de Balbina.
A Manaus Energia pela ajuda nos momentos críticos.
Ao IBAMA pela licença nº 294/2006 concedida através do processo 02005,002111/06-41.
A Pedro Ivo e Bruce Nelson pela revisão do texto e abstract.
Aos meus amigos de perto e de longe, de casa e do instituto. Enfim a todos vocês que fazem a
vida ser mais bela.
A minha família pelo apoio e amor irrestritos, que permitem que nossos sonhos sejam
realizados.
Ao Henrique, meu companheiro, meu amor, meu amigo,... Obrigada por tudo.
- v -
RESUMO
No contexto mundial, poucos são os estudos dos efeitos nas comunidades naturais da perda de
hábitat e isolamento gerados por usinas hidrelétricas. Visando entender o impacto do
enchimento e da formação de ilhas, causadas pela represa de Balbina sobre as comunidades de
lagartos na Amazônia central, este estudo avaliou em nível de paisagem os efeitos da forma,
do tamanho e do grau de isolamento das ilhas sobre a riqueza e composição de espécies de
lagartos e em escala local, a influência da profundidade da serapilheira, da densidade de
árvores e da densidade de palmeiras sobre a abundância das espécies mais comuns de
lagartos. Lagartos foram registrados em 20 ilhas e 6 pontos controle em floresta contínua
adjacentes à represa por meio de busca ativa na serapilheira e encontro visual. Foram
registrados 1375 indivíduos pertencentes a 16 táxons inseridos em 5 famílias (Polychrotidae,
Gekkonidae, Gymnophthalmidae, Scincidae e Teiidae). Ilhas e floresta contínua não diferiram
quanto à riqueza de espécies de lagartos. Considerando apenas as ilhas, o número de espécies
é positivamente relacionado com a área das ilhas e negativamente com o isolamento, porém a
relação com o isolamento é duvidosa devido a um ponto de alavanca. Uma análise de
caminhos indicou um efeito direto da paisagem (área e isolamento) sobre a riqueza e fracos
efeitos diretos da profundidade da serapilheira, densidade de árvores e densidade de
palmeiras. A composição das espécies nas comunidades, gerada com os dados de abundância
diferiram entre ilhas e floresta contínua, mas não diferiram quando considerados dados de
presença/ausência. A ordenação dos pontos utilizando dados quantitativos ao longo dos dois
primeiros eixos de uma PCoA indicou a existência de três grupos de espécies. As ordenações
dos transectos, usando todas as espécies, foram relacionadas à área da ilha, mas não a seu
isolamento. No entanto, em uma nova análise considerando apenas as espécies que ocorreram
em mais de 60% das parcelas, a relação com o isolamento e área foi contrária, sendo o
isolamento relacionado significativamente à composição de espécies, enquanto a área não.
Este último padrão foi encontrado para dados de presença/ausência, quando utilizadas todas as
- vi -
espécies. A análise de caminhos com dados de composição quantitativa e qualitativa indicou
que o efeito direto da área foi maior que o efeito total. Os mediadores dos efeitos indiretos -
profundidade da serapilheira, densidade de árvores e densidade de palmeiras - foram
negativos. O mesmo não acontece para o isolamento, no qual o efeito total foi maior que o
efeito direto devido ao mediador, profundidade da serapilheira, contribuir com um efeito
positivo. Os fatores ambientais locais não afetaram a abundância de Ameiva ameiva,
Kentropyx calcarata e Plica umbra. Mas a profundidade da serapilheira teve um efeito
positivo em Mabuya nigropunctata e a densidade de árvores sobre Gonatodes humeralis. No
reservatório de Balbina a insularização alterou a estrutura das comunidades de lagartos, sendo
que a área e o isolamento das ilhas remanescentes influenciam a atual composição das
espécies.
- vii -
ABSTRACT
In a global context, there are few studies addressing effects on natural communities of habitat
loss and isolation caused by hydroelectric dams. To better understand the impact of the
flooding and island formation caused by the Balbina Reservoir on lizard communities of the
central Amazon, I assessed the effects of island shape, size and isolation on species richness
and composition and the influence of litter depth, and densities of trees and palms on the
abundance of the most common species. Through litter browsing and visual encounter
surveys, lizards were sampled on 20 islands and 6 control points on the nearby mainland. A
total 1375 individuals were found, belonging to 16 taxa, in 5 families (Polychrotidae,
Gekkonidae, Gymnophthalmidae, Scincidae and Teiidae). Islands taken as a group did not
differ from the mainland in species richness. Considering only the island samples, the number
of species was positively related to island area and negatively to isolation, but the relationship
with isolation was leveraged by a single point. Path analysis indicated a direct effect of the
landscape (area and isolation) on richness and weak direct effects of litter depth, of tree
density and palm density. The species composition differed between islands and mainland
when inferred from abundance data, but did not differ for presence/absence data. Using
abundance data, three groups of species were found in a 2-dimensional PCoA ordination.
Ordination scores of sites using all species were related to island area but not to isolation.
However, when considering only species that occurred in more than 60% of plots,
composition was related to isolation, but not to island area. This latter pattern was also found
with presence/absence data using all species. A path analysis using quantitative and
qualitative data indicated that the direct effect of island area on composition was greater than
its total effect. The mediators of indirect effects - litter depth, tree density and palm density -
all had negative effects. The same was not true for isolation; the total effect was greater than
the direct effect because of the mediated positive contribution of litter depth. Environmental
- viii -
factors did not affect the abundance of Ameiva ameiva, Kentropyx calcarata and Plica umbra.
Litter depth had a positive effect on Mabuya nigropunctata, and tree density on Gonatodes
humeralis. The insularization caused by Balbina Reservoir has changed the structure of lizard
communities. The area and isolation of each island influence composition.
- ix -
SUMÁRIO
Agradecimentos.........................................................................................................................iv
Resumo........................................................................................................................................v
Abstract.....................................................................................................................................vii
Artigo..........................................................................................................................................1
Abstract..................................................................................................................................2
Resumo...................................................................................................................................3
Introdução...............................................................................................................................5
Materiais e Métodos...............................................................................................................8
Área de Estudo...................................................................................................................8
Delineamento Amostral...................................................................................................10
Coleta e monitoramento dos lagartos..............................................................................11
Fatores ambientais da paisagem......................................................................................13
Fatores ambientais locais.................................................................................................15
Análises Estatísticas........................................................................................................15
Resultados............................................................................................................................18
Discussão..............................................................................................................................26
Conclusões............................................................................................................................30
Referências Bibliográficas........................................................................................................31
Apêndice...................................................................................................................................40
- 1 -
LRH: Bittencourt, Lima e Venticinque
RRH: fragmentação insular em lagartos
A ISULARIZAÇÃO COMO AGETE DE FRAGMETAÇÃO FLORESTAL EM
COMUIDADES DE LAGARTOS A AMAZÔIA CETRAL
Shanna Bittencourt¹, Albertina Pimentel Lima
Departamento de Ecologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), CP 478,
Manaus, Amazonas, 69080 370, Brasil
e
Eduardo Martins Venticinque
Wildlife Conservation Society (WCS) e Universidade Federal do Amazonas (UFAM),
Manaus, Amazonas, 69077 000, Brasil
¹shannabittenc[email protected]
Artigo configurado conforme as normas da revista Biotropica- Journal of the Association for
Tropical Biology and Conservation. Exceto as figuras que foram inseridas no texto e o limite
de páginas que foi excedido visando complementar as informações.
- 2 -
ABSTRACT
In a global context, there are few studies addressing effects on natural communities of habitat
loss and isolation caused by hydroelectric dams. To better understand the impact of the
flooding and island formation caused by the Balbina Reservoir on lizard communities of the
central Amazon, I assessed the effects of island shape, size and isolation on species richness
and composition and the influence of litter depth, and densities of trees and palms on the
abundance of the most common species. Through litter browsing and visual encounter
surveys, lizards were sampled on 20 islands and 6 control points on the nearby mainland. A
total 1375 individuals were found, belonging to 16 taxa, in 5 families (Polychrotidae,
Gekkonidae, Gymnophthalmidae, Scincidae and Teiidae). Islands taken as a group did not
differ from the mainland in species richness. Considering only the island samples, the number
of species was positively related to island area and negatively to isolation, but the relationship
with isolation was leveraged by a single point. Path analysis indicated a direct effect of the
landscape (area and isolation) on richness and weak direct effects of litter depth, of tree
density and palm density. The species composition differed between islands and mainland
when inferred from abundance data, but did not differ for presence/absence data. Using
abundance data, three groups of species were found in a 2-dimensional PCoA ordination.
Ordination scores of sites using all species were related to island area but not to isolation.
However, when considering only species that occurred in more than 60% of plots,
composition was related to isolation, but not to island area. This latter pattern was also found
with presence/absence data using all species. A path analysis using quantitative and
qualitative data indicated that the direct effect of island area on composition was greater than
its total effect. The mediators of indirect effects - litter depth, tree density and palm density -
all had negative effects. The same was not true for isolation; the total effect was greater than
the direct effect because of the mediated positive contribution of litter depth. Environmental
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factors did not affect the abundance of Ameiva ameiva, Kentropyx calcarata and Plica umbra.
Litter depth had a positive effect on Mabuya nigropunctata, and tree density on Gonatodes
humeralis. The insularization caused by Balbina Reservoir has changed the structure of lizard
communities. The area and isolation of each island influence composition.
RESUMO
No contexto mundial, poucos são os estudos dos efeitos nas comunidades naturais da perda de
hábitat e isolamento gerados por usinas hidrelétricas. Visando entender o impacto do
enchimento e da formação de ilhas, causadas pela represa de Balbina sobre as comunidades de
lagartos na Amazônia central, este estudo avaliou em nível de paisagem os efeitos da forma,
do tamanho e do grau de isolamento das ilhas sobre a riqueza e composição de espécies de
lagartos e em escala local, a influência da profundidade da serapilheira, da densidade de
árvores e da densidade de palmeiras sobre a abundância das espécies mais comuns de
lagartos. Lagartos foram registrados em 20 ilhas e 6 pontos controle em floresta contínua
adjacentes à represa por meio de busca ativa na serapilheira e encontro visual. Foram
registrados 1375 indivíduos pertencentes a 16 táxons inseridos em 5 famílias (Polychrotidae,
Gekkonidae, Gymnophthalmidae, Scincidae e Teiidae). Ilhas e floresta contínua não diferiram
quanto à riqueza de espécies de lagartos. Considerando apenas as ilhas, o número de espécies
é positivamente relacionado com a área das ilhas e negativamente com o isolamento, porém a
relação com o isolamento é duvidosa devido a um ponto de alavanca. Uma análise de
caminhos indicou um efeito direto da paisagem (área e isolamento) sobre a riqueza e fracos
efeitos diretos da profundidade da serapilheira, densidade de árvores e densidade de
palmeiras. A composição das espécies nas comunidades, gerada com os dados de abundância
diferiram entre ilhas e floresta contínua, mas não diferiram quando considerados dados de
presença/ausência. A ordenação dos pontos utilizando dados quantitativos ao longo dos dois
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primeiros eixos de uma PCoA indicou a existência de três grupos de espécies. As ordenações
dos transectos, usando todas as espécies, foram relacionadas à área da ilha, mas não a seu
isolamento. No entanto, em uma nova análise considerando apenas as espécies que ocorreram
em mais de 60% das parcelas, a relação com o isolamento e área foi contrária, sendo o
isolamento relacionado significativamente à composição de espécies, enquanto a área não.
Este último padrão foi encontrado para dados de presença/ausência, quando utilizadas todas as
espécies. A análise de caminhos com dados de composição quantitativa e qualitativa indicou
que o efeito direto da área foi maior que o efeito total. Os mediadores dos efeitos indiretos -
profundidade da serapilheira, densidade de árvores e densidade de palmeiras - foram
negativos. O mesmo não acontece para o isolamento, no qual o efeito total foi maior que o
efeito direto devido ao mediador, profundidade da serapilheira, contribuir com um efeito
positivo. Os fatores ambientais locais não afetaram a abundância de Ameiva ameiva,
Kentropyx calcarata e Plica umbra. Mas a profundidade da serapilheira teve um efeito
positivo em Mabuya nigropunctata e a densidade de árvores sobre Gonatodes humeralis. No
reservatório de Balbina a insularização alterou a estrutura das comunidades de lagartos, sendo
que a área e o isolamento das ilhas remanescentes influenciam a atual composição das
espécies.
Palavras-chave: biogeografia de ilhas, usinas hidrelétricas, ecologia da paisagem, área,
isolamento
- 5 -
A
FRAGMENTAÇÃO DE HÁBITATS TEM SIDO UM DOS ENFOQUES CENTRAIS EM BIOLOGIA
da
conservação, pois ocorre em diversos hábitats naturais ao redor do mundo (Harrison & Bruna
1999). Muitos estudos procuraram compreender os mecanismos ecológicos envolvidos
durante a fragmentação de hábitats e propor alternativas para mitigação dos seus efeitos (e.g.
Laurance & Bierregaard 1997, Bierregaard Jr. et al. 2001, Silvano et al. 2003). Entretanto, os
efeitos da fragmentação sobre os organismos são complexos e altamente variados, pois
dependem de inúmeros fatores (Harrison & Bruna 1999, Laurance et al. 2001
a
, Bender et al.
2003). Uma tentativa de modelar e predizer as conseqüências da fragmentação se baseia na
teoria de biogeografia de ilhas formulada por MacArthur e Wilson (1967) e na teoria de
metapopulações (Levins 1969), ampliadas por estudiosos da ecologia da paisagem (e.g.
Gascon et al. 2001, Fahrig 2003). Segundo esses estudiosos, a configuração espacial, expressa
em particular pelo tamanho e forma das manchas na paisagem e pelo grau de isolamento ou
de conectividade entre manchas de um mesmo tipo de unidade, é um fator chave na
determinação de uma série de processos ecológicos (Metzger 2001). O tipo de matriz
circundante e o efeito de borda também proporcionam importantes conseqüências para a
estabilidade e persistência de populações na paisagem (Laurance et al. 2001
a
, Lomolino &
Smith 2003, Silvano et al. 2003, Larsen et al. 2005). Diferentes estudos concluíram que o
tamanho dos fragmentos foi o principal fator
determinador de riqueza, abundância, densidade
e diversidade de espécies (e.g. Perry et al. 1998, Rao et al. 2001, Gaston & Matter 2002,
Hokit & Branch 2003). A importância da configuração espacial está principalmente
relacionada aos efeitos de borda (Harrison & Bruna 1999). Os efeitos de borda são
dependentes do tipo de matriz e podem ser espacial e temporalmente dinâmicos (Schlaepfer &
Gavin 2001). Estudos mostram evidências diretas e/ou indiretas da importância de
movimentos dos indivíduos entre fragmentos de hábitat (Harrison & Bruna 1999, Laurance et
al. 2001
a
) que possibilitam o crescimento populacional e o aporte de genes, fenômeno
- 6 -
conhecido como efeito resgate (Brown & Kodric-Brown 1977). Logo, o uso da matriz é um
importante preditor de sensibilidade à fragmentação (Henle et al. 2004). Para muitas espécies
terrestres insulares, a água como matriz tem um forte efeito em termos de limitação de
dispersão e re-colonização e constitui um hábitat pouco utilizado (Terborgh et al. 1997,
Cosson et al. 1999
b
).
Para estudos em ilhas, lagartos terrestres podem ser considerados modelos, pois são
abundantes, geralmente de fácil identificação e mobilidade restrita. Além disso, répteis têm
sido considerados bioindicadores de ecossistemas, fornecendo informações sobre níveis de
alteração ambiental (Moura-Leite et al. 1993).
Aparentemente as relações entre as espécies de um hábitat são fortemente dependentes
da escala em que as variáveis dependentes e independentes são medidas (Cushman &
McGarigal 2004). Embora a fragmentação seja um processo em escala de paisagem (Fahrig
2003), a maioria dos estudos que a enfocam são conduzidos em escala de mancha
(Tischendorf & Fahrig 2000). A fragmentação causa mudanças no ambiente local, como na
estrutura da serapilheira (Feeley 2004) e no recrutamento e mortalidade da vegetação
(Laurance et al. 2001a, Norconk & Grafton 2003, Terborgh et al. 2006), com importantes
conseqüências para os animais (Zimmerman & Bierregard 1986, Rao et al. 2001, Chauvet &
Forget 2005, Lopez et al. 2005). Alterações na estrutura do habitat podem afetar a abundância
e riqueza de lagartos, que muitas vezes têm relação com características estruturais do
ambiente (Guyer 1990, Perry et al. 1998, Schlaepfer & Gavin 2000). Tischendorf e Fahrig
(2000) recomendaram, então,
um estudo híbrido, em escalas de mancha e de paisagem. Este
tipo de abordagem forneceria mais informações a respeito da área de estudo, pois mostra
efeitos de alcance local e de paisagem e permitiria a integração da heterogeneidade espacial e
do conceito de escala na análise ecológica, o que tornaria esses estudos ainda mais aplicados
para resolução de problemas ambientais (Metzger 2001).
- 7 -
Em um contexto mundial, poucos são os estudos dos efeitos da perda de hábitat e
isolamento gerados pela inundação de usinas hidrelétricas sobre as comunidades naturais.
Cosson et al. (1999
b
) alertam para a escassez de estudos similares em diferentes formações
florestais e em localidades com diferentes matrizes e histórias.
Se considerada a pronunciada
heterogeneidade ambiental amazônica, fica evidente
a escassez de estudos em reservatórios
nessa região. Na Bacia Amazônica, estudos de impactos ambientais em comunidades
terrestres causados por usinas hidrelétricas só recentemente estão sendo realizados (e.g. UHE
Tucuruí, Ferrari et al. 2004; UHE Balbina, Borges 2007, Ferreira 2007). Apenas na Amazônia
brasileira, 6.620 km
2
de florestas já foram perdidas com a construção das nove barragens
hidrelétricas hoje existentes (Fearnside 2005) e das 19 hidrelétricas brasileiras atualmente em
estudos de viabilidade, nove se localizam na Bacia Amazônia (ELETROBRÁS 2008), sendo
que outras 70 estão no plano governamental brasileiro (ELETROBRÁS 1987). No rio
Madeira, duas novas barragens estão em processo de implementação e deverão ser
responsáveis pelo desmatamento de cerca de 529 km
2
de floresta primária (Fearnside 2006).
Com a consolidação da política energética de aproveitamento hidroelétrico no país, torna-se
primordial saber quais são as suas implicações ambientais.
A represa de Balbina, local onde foi realizado o presente estudo, tem sido considerada
um desastre ecológico. Os estudos de viabilidade feitos antes do enchimento do reservatório
previam que este ocuparia 1240 km², mas sua área real é de 2360 km² (IBAMA 1997), quase
o dobro do previsto. Com uma densidade energética de 0,11 W/m², Balbina gera
aproximadamente um décimo da média de 1 W/m²
para represas planejadas deste tamanho
(Fearnside 2005). A profundidade média da represa de Balbina atinge apenas 7,4 metros em
um labirinto de canais entre cerca de 3300 ilhas (Ibama 1997) e 60 rios afluentes (Fearnside
1990). Mesmo sendo detectados erros graves no estudo de viabilidade, a hidrelétrica de
Balbina foi dispensada da apresentação do relatório de impacto do meio ambiente (Fearnside
- 8 -
1990). Isto, aliado à carência de estudos na área de influência do reservatório, torna seus
impactos sobre a biodiversidade desconhecidos, mesmo 20 anos após o enchimento da
represa.
Visando contribuir para o entendimento do impacto do enchimento da represa de
Balbina sobre as comunidades, este estudo avaliou em nível de paisagem os efeitos da forma,
do tamanho e do grau de isolamento das ilhas sobre a riqueza e composição de espécies de
lagartos e em escala local, a influência da profundidade da serapilheira, da densidade de
árvores e da densidade de palmeiras sobre a abundância das espécies mais comuns de
lagartos.
MATERIAIS
E
MÉTODOS
Á
REA DE ESTUDO
- O estudo foi realizado em ilhas formadas quando do enchimento do
reservatório de Balbina no Rio Uatumã e na Reserva Biológica Uatumã (Fig. 1), adjacente ao
reservatório, criada para compensar os prejuízos ambientais causados pela construção da
usina. A área de estudo localiza-se no município de Presidente Figueiredo, 170 km ao norte da
cidade de Manaus.
- 9 -
Figura 1- Mapas indicando os limites da Reserva Biológica Uatumã e sua localização em
relação à cidade de Manaus. Na segunda inserção, imagem de satélite da área de estudo
mostrando as ilhas da represa da UHE Balbina e a grade para estudos permanentes instalada
na ReBio Uatumã (Programa Google Earth, imagem 2006, NASA). As ilhas contornadas em
vermelho foram usadas no presente estudo e as estrelas vermelhas indicam pontos de coleta
em floresta contínua.
- 10 -
A bacia hidrográfica do Rio Uatumã é coberta por Floresta Primária Tropical-úmida,
com altura média do dossel entre 30 e 35 m (Walker et al. 1999). O reservatório de Balbina,
alojado nesta bacia, encontra-se hoje composto por ilhas de diferentes tamanhos, formas e
altitudes (entre 1 e 90 m). Na margem esquerda da hidrelétrica de Balbina encontra-se a
Reserva Biológica do Uatumã (0º 50' a 1º 55' S; 58º 50' a 60º 10' W) que abrange uma área de
942.779 ha. A vegetação predominante é de Floresta Tropical Densa Submontana,
constituindo a segunda maior Unidade de Conservação brasileira nesta categoria. Encontra-se
distribuída sobre solos podzólicos e latossolo, caracterizados por baixa fertilidade (IBAMA
1997).
O clima da região é tropical chuvoso úmido e quente, classificado no tipo Amw
segundo Köppen (Nimer 1979), com chuvas predominantes no período de novembro a abril
(IBAMA 1997). A temperatura é uniforme, com média de 28ºc e a umidade relativa do ar fica
em torno de 97,2% ao longo do ano. A pluviosidade anual média é de 2.376,2 mm. Estes
dados climáticos referem-se ao período entre abril de 1978 e junho de 1996 e foram obtidos
pela estação evapoclimatológica instalada em Balbina (IBAMA 1997).
D
ELINEAMENTO AMOSTRAL
- O estudo foi realizado em 20 ilhas do reservatório de Balbina e
em seis pontos de floresta contínua (FC), sendo três em margens do lago do reservatório e três
longe da margem, na grade do Programa em Pesquisa em Biodiversidade (PPBio) (Fig. 1).
Foram selecionadas ilhas de diferentes formas, tamanhos e graus de isolamento através
de imagens de satélite LANDSAT TM 5 e digitalizadas no programa ArcView 3.2 (ESRI
1996). O centro de cada ilha e a menor distância entre ele e a borda foram estimados pelo
método do maior eixo perpendicular. Em cada ilha foi aberta uma trilha acompanhando a
linha de menor distância entre o centro da ilha e a borda (as trilhas variaram de 150 a 300 m
de comprimento). Ao longo dessas trilhas, foram amostrados os lagartos e as variáveis
ambientais.
- 11 -
Em floresta contínua foram amostrados três transectos de 300 m de extensão nas
margens da represa. Foi decidido por um comprimento de 300 m por este ter sido o maior
comprimento de transecto em ilhas. O transecto foi aberto em sentido perpendicular à margem
da represa, procurando amostrar a transição de ambientes de borda para o interior da floresta,
como realizado nas ilhas. Para a área de floresta contínua longe da margem da represa foram
utilizados três transectos de 250 m de comprimento. Estes transectos fazem parte de uma
grade de 5 km² do PPBio Uatumã (PPBio 2008). Os transectos tiveram uma distância mínima
de 3 km e máxima de 4 km entre si e estavam distantes de 2 a 5 km da margem do lago.
As ilhas selecionadas foram localizadas in situ com o uso de GPS de precisão de 8 a
16 metros. A escolha da ordem de amostragem dos transectos foi semi-aleatória, sendo
percorridos diariamente dois ou três transectos próximos, para maximizar as amostragens. Os
26 sítios de amostragem foram visitados, cada um, três vezes.
C
OLETA E MONITORAMENTO DOS LAGARTOS
- Para a amostragem de lagartos foram realizadas
três campanhas (30/07 a 14/08/2007; 15/08 a 28/08/2007; 26/09 a 09/10/2007). Foram
utilizados dois métodos de amostragem: procura visual e busca ativa na serapilheira. As
amostragens foram realizadas entre 9h e 15h, em dias sem chuva e com temperaturas acima
de 26ºC. O encontro visual (visual encounter surveys, Crump & Scott 1994) foi o método
utilizado para amostragem de lagartos terrestres e arborícolas de estratos inferiores,
principalmente das famílias Teiidae, Scincidae e Polychrotidae e a espécie Gonatodes
humeralis. O encontro visual foi realizado durante o trajeto de ida no transecto por dois
amostradores (S. Bittencourt e E.V. Farias). Os amostradores percorreram os transectos, um à
frente do outro, procurando por indivíduos em uma faixa de 15 m de largura pelo
comprimento do transecto. O percurso foi realizado por cerca de uma hora para cada 150 m.
- 12 -
O método de busca ativa na serapilheira foi utilizado para detectar Coleodactylus
amazonicus, Gonatodes humeralis, Pseudogonatodes guianensis, Arthrosaura reticulata e
Leposoma spp. Este método foi realizado apenas por um dos amostradores (E.V. Farias) e
consiste em revirar o substrato (serapilheira, troncos, bases de palmeiras, etc.) em uma parcela
de 50 cm de largura ao longo da linha central de todo o transecto. A busca ativa foi realizada
durante o trajeto de volta no transecto.
Os animais foram coletados manualmente ou com uso de espingarda de pressão. Dois
indivíduos de cada espécie por sítio de amostragem foram coletados para confirmação
taxonômica e montagem de uma coleção de referência para o local. Os espécimes capturados
vivos foram mortos com anestésico. Posteriormente foram fixados injetando-se formol a 10%
conforme Lema & Araújo (1985)
e mantidos em recipiente contendo álcool a 70%. Todos os
exemplares foram depositados na coleção de anfíbios e répteis do Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia (INPA-H 20518 a 20680).
Devido a dificuldades de identificação em campo, dois táxons estão referidos como
gêneros, enquanto os demais são considerados no nível específico. O gênero Anolis possui
dois morfotipos que podem representar duas espécies, punctatus e philopunctatus. Foram
encontrados os dois tipos referidos e considerados como um grupo. O gênero Leposoma
encontra-se em fase de definição taxonômica, havendo espécies desconhecidas ou de difícil
identificação, não sendo tratado aqui em nível específico.
Como os métodos empregados e ambientes amostrados não contemplam a detecção de
alguns grupos de lagartos, estes quando casualmente encontrados não foram considerados nas
análises. Os métodos empregados não são adequados para a amostragem de espécies noturnas,
como Thecadactylus rapicauda ou de grande porte, como Tupinambis teguixin. As ilhas
amostradas não possuem pequenos rios ou ambientes alagados, sendo inadequadas para
- 13 -
encontrar lagartos associados a estes ambientes, como Alopoglossus angulatus, eusticurus
bicarinatus e Uranoscodon superciliosus.
Espécies de distribuição disjunta não são apropriadas para avaliar o efeito do
isolamento ou da fragmentação, pois seu encontro pode ser considerado fortuito e não um
reflexo dos efeitos que se deseja inferir. Para definir as espécies de lagartos de rara ocorrência
neste estudo foram utilizados os pontos amostrados na floresta contínua e o trabalho de Pinto
(2006) realizado também em uma área de floresta contínua distante aproximadamente 90 km
da área de estudo. Em Balbina foram encontradas as mesmas espécies que Pinto (2006).
Portanto, foram consideradas espécies de rara ocorrência aquelas que apresentaram freqüência
de ocorrência nas parcelas inferior a 5% nos dois estudos (Pseudogonatodes guianensis).
Para definir a composição da comunidade de lagartos na área do reservatório da UHE
de Balbina antes da inundação e assim inferir quais espécies foram perdidas com a
fragmentação foi utilizada a lista do IBAMA (1997) compilada de estudos do subprojeto
Preservação e Utilização Científica da Fauna (ELETRONORTE/CNPq/INPA, 1986 e 1987)
acrescida de exemplares tombados na coleção de anfíbios e répteis do INPA procedentes da
área de estudo, além de espécies citadas em Martins (1991).
F
ATORES AMBIENTAIS DA PAISAGEM
- Como fatores ambientais da paisagem foram analisados
os parâmetros área, forma e isolamento das ilhas selecionadas. Para o cálculo dessas variáveis
foi realizada a digitalização das ilhas e do contorno do reservatório a partir de uma imagem de
satélite Landsat TM 5 da área da Usina Hidrelétrica de Balbina. A digitalização foi realizada
no Programa Arc View 3.2 (ESRI, 1996).
Para o cálculo do índice de proximidade a base digitalizada do reservatório foi
convertida para o formato raster com um pixel de 30 m no programa Arc View (ESRI, 1996).
Após esse procedimento foi gerado um arquivo no formato ASCII que, posteriormente, foi
- 14 -
utilizado no programa Fragstats (McGarigal, 2002), onde o grau de isolamento das ilhas foi
obtido por meio do índice de proximidade (Bender et al. 2003). Este índice considera a área e
a distância de todas as ilhas ao redor da ilha estudada em um “buffer” de raio predeterminado,
neste caso de 1 km. Bender et al. (2003) sugeriram que as métricas baseadas apenas nas
distâncias não prediziam adequadamente as taxas de imigração dos organismos, ao contrário
de técnicas que informavam também a área englobada em uma dada distância. O índice de
proximidade é uma medida inversamente proporcional ao grau de isolamento da ilha (Bender
et al. 2003).
Prox
i
: é o isolamento da mancha-focal i (considera todas as ilhas dentro de 1 km - buffer);
aj: área da mancha j;
dij: distância entre a mancha i e a mancha j.
O cálculo da área e da relação perímetro-área das ilhas foi realizado no Programa Arc
View 3.2 (ESRI, 1996), através da ferramenta X TOOLS. Foi utilizado índice de forma, que
varia em função da relação perímetro-área, de acordo com o qual fragmentos com o mesmo
tamanho, mas com formatos diferentes apresentam índices distintos (Rutledge 2003). Este
índice calcula a divisão do perímetro do fragmento pela sua área (forma= P/A). Para estimar a
área da ilha foi simplesmente calculado o seu tamanho. A relação perímetro-área e o índice de
proximidade utilizados nesse trabalho não apresentam limites em sua escala de variação, são
adimensionais e úteis apenas comparativamente (McGarigal 2002).
- 15 -
F
ATORES AMBIENTAIS LOCAIS
- Como fatores ambientais locais foram mensurados a
profundidade da serapilheira, densidade de árvores e densidade de palmeiras. A profundidade
da serapilheira foi medida a cada 50 m ao longo de todo o transecto. Um bastão de 2 mm de
diâmetro foi postado perpendicularmente ao chão, a perfurando até encostar o solo. A medida
do segmento do bastão introduzido na serapilheira foi considerada a estimativa da
profundidade desta. Estes dados foram medidas em três ocasiões (30/07 a 14/08/2007; 15/08 a
28/08/2007; 26/09 a 09/10/2007). O valor utilizado nas análises foi a média de todas as
medidas tomadas nas três ocasiões. A densidade de árvores foi estimada em uma faixa de 3 m
de largura ao longo da linha central de todo o transecto. Dentro desta faixa foi contado o
número de árvores com DAP (diâmetro à altura do peito) acima de 10 cm. Os valores finais
consistem na densidade de árvores acima deste diâmetro para cada sítio amostral. A densidade
de palmeiras foi estimada na mesma faixa de 3 m de largura ao longo da linha central de todo
o transecto. O valor utilizado como densidade de palmeiras foi o número de palmeiras maior
que 1 m de altura para cada sítio amostral.
AÁLISES
ESTATÍSTICAS
Para testar se existe colinearidade entre as variáveis ambientais, locais e da paisagem, foram
realizadas análises de correlação múltipla de Pearson. A forma, que seria utilizada como
variável da paisagem, não foi incluída nas análises por estar fortemente correlacionada com a
área (r=-0,792, p<0,001) e moderadamente com o número de árvores (r=-0,521, p=0,019).
Os dados de abundância de lagartos utilizados nas análises consistiram na média das
três amostragens, por transecto. Como os transectos diferem em tamanho os dados de
abundância foram padronizados para o menor comprimento de transecto utilizado (150 m). A
abundância relativa de lagartos amostrados por encontro visual refere-se à média dos
- 16 -
indivíduos encontrados em uma faixa de 150 m de comprimento por 15 m de largura. Para os
lagartos amostrados por busca ativa a abundância relativa refere-se à média de amostragem
em uma faixa de 150 m por 50 cm.
Devido à não homogeneidade das variâncias entre ilhas e floresta contínua foi
utilizada a análise não-paramétrica de Mann-Whitney (Siegel 1975) para avaliar se existe
diferença na riqueza e abundância de espécies de lagartos entre estes locais. Para avaliar as
relações entre riqueza de espécies, definida como o número de espécies, e os fatores
ambientais da paisagem foi utilizada uma análise de Regressão Múltipla. Para ilustrar a
estruturação da comunidade de lagartos pelas variáveis ambientais da paisagem, foi realizada
uma ordenação direta relacionando a abundância relativa das espécies a gradientes de
isolamento e área.
A dimensionalidade dos dados de composição das espécies de lagartos nas
comunidades foi reduzida por técnicas de ordenação. Foram realizadas duas ordenações, uma
com dados quantitativos (abundância) e outra com os dados qualitativos (presença/ausência)
das espécies de lagartos, por meio de Análises de Coordenadas Principais (PCoA). Os dados
de abundância utilizados na matriz foram padronizados dividindo o número total de
indivíduos da espécie pelo número de registros da espécie em cada transecto. A
dissimilaridade entre as ilhas usada na matriz de associação foi calculada para os dados
quantitativos usando o índice de Bray-Curtis (Belbin 1992). A similaridade baseada em dados
de presença/ausência foi calculada usando o índice de Jaccard (Belbin 1992).
Devido à não homogeneidade das variâncias entre ilhas e floresta contínua foi
utilizada a análise não paramétrica de Mann-Whitney (Siegel 1975) para avaliar se existe
diferença na composição de espécies de lagartos entre estes locais. Foi utilizado somente um
- 17 -
eixo representando as composições de espécies, inferida a partir de dados de abundância e de
presença/ausência, como solicitado para este tipo de análise (Siegel 1975).
Para ilustrar as associações de espécies entre todos os sítios amostrais em um espaço
bidimensional, foram plotados os pontos representando cada espécie ao longo dos dois
primeiros eixos de uma análise de PCoA. Foram feitos gráficos utilizando eixos criados a
partir de dados quantitativos (abundância) e qualitativos (presença/ausência), separadamente.
Para avaliar as relações entre a composição (quantitativa e qualitativa) das espécies
nas ilhas e os fatores ambientais da paisagem, foram realizadas Regressões Múltiplas
Multivariadas. No modelo da regressão foram utilizados como variáveis dependentes os dois
primeiros eixos da análise de coordenadas principais (PCoA) para os dados de abundância e
de presença/ausência (que capturaram 47,19% da variância na composição quantitativa e
55,66% na qualitativa) e como variáveis independentes a área e o isolamento das ilhas. A
análise foi repetida utilizando os 2 eixos criados a partir da abundância somente das espécies
mais freqüentes, que capturaram 55,66% da variância.
Para estimar possíveis efeitos indiretos dos fatores da paisagem via fatores locais
foram utilizadas Análises de Caminhos (Path Analysis). Os dados de composição de espécies
geradas com os dados de abundância e de presença/ausência, utilizam apenas o primeiro eixo
da análise de PCoA, pois este método realiza regressões simples. A riqueza e composição das
espécies nas comunidades foram testadas conforme os caminhos demonstrados no fluxograma
(Fig. 2).
- 18 -
Figura 2- Fluxograma mostrando as vias diretas (setas contínuas) dos efeitos das variáveis
locais e da paisagem e as vias indiretas (setas tracejadas) dos efeitos das variáveis da
paisagem sobre a comunidade de lagartos.
Para determinar se os fatores ambientais locais, profundidade da serapilheira,
densidade de árvores e densidade de palmeiras afetam a abundância das espécies mais
freqüentes de lagartos, foram utilizadas Regressões Múltiplas, para cada espécie. As análises
estatísticas foram realizadas nos programas Systat 8.0 (Wilkinson 1998) e R (Ihaka &
Gentleman 1996).
RESULTADOS
Foram encontrados 1375 indivíduos pertencentes a 16 táxons inseridos em cinco famílias
(Polychrotidae, Gekkonidae, Gymnophthalmidae, Scincidae e Teiidae). A espécie mais
abundante foi Gonatodes humeralis com média por amostragem de 267 indivíduos nos 26
sítios amostrais, seguida de Kentropyx calcarata com 82,33 indivíduos em média. As menos
abundantes foram Tupinambis teguixin, com somente um registro e Pseudogonatodes
guianensis e Tretioscincus agilis com dois registros, nas três amostragens. Gonatodes
humeralis foi a única espécie presente em todas as parcelas. A maioria das espécies (12) foi
registrada somente pelo método de procura visual e cinco espécies foram encontradas
somente por busca ativa. Gonatodes humeralis foi a única espécie amostrada pelos dois
- 19 -
métodos. O número de indivíduos por parcela em cada amostragem variou de 1 a 46. O
número de espécies nas parcelas, contabilizando as três amostragens, variou de 3 a 12. Foram
encontradas todas as espécies passíveis de detecção pelos métodos empregados e ambientes
amostrados listadas para a área de estudo (e.g. IBAMA 1997). Apenas Tretioscincus agilis
não foi encontrado nas ilhas e Anolis nitens e Tupinambis teguixin não foram registrados em
floresta contínua (Tabela 1).
Tabela1- Lista de espécies de lagartos e as abreviações correspondentes. Os números fora dos
parênteses representam a freqüência de ocorrência (em porcentagem) de lagartos nas ilhas,
nos sítios das margens do lago e nos sítios da grade. Os números nos parênteses representam a
abundância relativa média por número de indivíduos/150 m.
Espécie
Sigla
Freqüência (abundância)
Ilhas/N=20 Margem/N=3 Grade/N=3
Anolis fuscoauratus (Afus) 50 (0,149) 100 (0,280)
33 (0,067)
Anolis nitens (Anit) 10 (0,042) 0 (0) 0 (0)
Anolis punctatus (Apun) 10 (0,071) 33 (0,110) 33 (0,067)
Plica umbra (Pumb)
70 (0,407) 67 (0,113) 0 (0)
Uranoscodon superciliosus (Usup) 35 (0,119) 33 (0,057) 0 (0)
Coleodactylus amazonicus (Cama)
30 (0,214) 0 (0) 100 (0,200)
Gonatodes humeralis (Ghum)
100 (8,845) 100 (5,163) 100 (0,800)
Pseudogonatodes guianensis (Pgui) 5 (0,009) 0 (0) 33 (0,067)
Thecadactylus rapicauda (Trap) 15 (0,035) 33 (0,057) 0 (0)
Arthrosaura reticulata (Aret) 20 (0,054) 33 (0,110) 100 (0,333)
Leposoma spp (Lspp) 35 (0,097) 0 (0) 67 (0,133)
Tretioscincus agilis (Tagi) 0 (0) 33 (0,057) 33 (0,067)
Mabuya nigropunctata (Mnig) 85 (1,011) 100 (0,557) 100 (0,733)
Ameiva ameiva (Aame)
75 (0,859) 100 (0,557) 67 (0,467)
Kentropyx calcarata (Kcal) 95 (2,671) 67 (1,390) 67 (0,467)
Tupinambis teguixin (Tteg) 5 (0,017) 0 (0) 0 (0)
- 20 -
A riqueza de lagartos não diferiu entre ilhas e floresta contínua (Mann-Whitney U=
39; P= 0,193), e foi mais variável entre as ilhas que entre estas e a floresta contínua (Fig. 2A).
A abundância média por parcela foi maior nas ilhas (Mann-Whitney U= 109; P= 0,003). A
abundância de lagartos na floresta contínua da grade apresentou valores consideravelmente
mais baixos que os demais pontos (Fig. 2B).
Figura 2- A) Riqueza de espécies de lagartos em floresta contínua (FC) e ilhas (I). Os
números referem-se a cada sítio amostral, os quais nos casos em que constituíam ilhas foram
numerados em ordem crescente de tamanho (1-20). Pontos de FC junto à margem do
reservatório de Balbina: 21,22 e 23; pontos de FC na grade da Reserva Biológica do Uatumã:
24, 25 e 26. B) Abundância de espécies de lagartos em FC e em ilhas.
Houve uma relação significativa entre a riqueza de espécies e os fatores da paisagem
(R²=0,463, p= 0,002) isolamento (t=2,19, p=0,043) e área (t=2,73, p=0,014). O número de
espécies encontradas aumentou com a diminuição do isolamento (Fig. 3A) e com o aumento
da área (Fig. 3B). Porém a relação com o isolamento foi alavancada por um valor de
isolamento (9,45) muito mais baixo que os demais (Fig. 3A; Apêndice). Os dados foram
analisados novamente sem este ponto de alavanca e o resultado da regressão múltipla não foi
- 21 -
estatisticamente significativo (R²=0,201, p= 0,065) para o isolamento (t=0,85, p=0,409),
havendo uma relação significativa somente com a área da ilha (t=2,35, p=0,032).
A) B)
-2 0 2 4
-2 -1 0 1 2 3
Parciais isolamento
Parciais riqueza
-100 -50 0 50 100
-2 -1 0 1 2 3
Parciais area
Parciais riqueza
Figura 3- Parciais das regressões entre riqueza de espécies de lagartos e as medidas da
paisagem A) índice de proximidade (valores estão em ordem decrescente de isolamento) B)
área das ilhas (valores em ordem crescente de área, em ha). O círculo representa o ponto de
alavanca.
A ordenação direta da composição da comunidade de lagartos ao longo do gradiente
do índice de proximidade (Fig. 4A) indica que quanto mais isolada a ilha maior a abundância
das espécies mais freqüentes (Plica umbra, Gonatodes humeralis, Ameiva ameiva e
Kentropyx calcarata). A ordenação ao longo do gradiente de áreas das ilhas (ha) indica que
quanto maior a ilha mais espécies são encontradas (Fig. 4B).
- 22 -
A) B)
0
2
4
6
8
10
isolamento
Tagi
Pgui
Aret
Anit
Cama
Apun
Lspp
Afus
Trap
Kcal
Usup
Pumb
Ghum
Aame
Mnig
Tteg
Ordenação de transectos por isolamento
Abundância relativa de espécies
0
50
100
150
200
250
300
área
Tagi
Pgui
Aret
Apun
Anit
Cama
Afus
Usup
Lspp
Trap
Aame
Pumb
Mnig
Ghum
Kcal
Tteg
Ordenação de transectos por área
Abundância relativa de espécies
Figura 4- A) Abundância relativa das espécies de lagartos ao longo do gradiente de índice de
proximidade. Os valores no gráfico acima de 0 a 10 estão em ordem decrescente de
isolamento. B) Abundância relativa das espécies de lagartos ao longo do gradiente de área
(ha). Os valores no gráfico acima de 0 a 300 estão em ordem crescente de área. As seis
últimas barras dos gráficos A e B representam os pontos controle (FC) que não possuem
valores de índice de proximidade ou de área, apresentando, portanto, valores fictícios de
isolamento=10 e área= 300 ha.
A composição de espécies, baseada em dados de presença/ausência e representada
pelo primeiro eixo de uma análise de PCoA, não apresentou diferença significativa entre ilhas
e floresta contínua (Mann-Whitney U= 81,5; P= 0,189), enquanto a composição quantitativa
diferiu significativamente (Mann-Whitney U= 93; P=0,045).
A relação dos dois primeiros eixos de PCoA pela ordenação dos dados de abundância
(composição quantitativa) das espécies de lagartos separou três grupos. Um grupo foi formado
- 23 -
pelas espécies encontradas em menos de 16% das parcelas (Anolis nitens e Anolis punctatus)
(Fig.5A). Um segundo agrupamento foi formado pelas espécies encontradas entre 30 e 54%
das parcelas: Anolis fuscoauratus, Arthrosaura reticulata, Coleodactylus amazonicus e
Leposoma spp (Fig. 5A). As espécies Plica umbra, Gonatodes humeralis, Mabuya
nigropunctata, Ameiva ameiva e Kentropyx calcarata ocorreram em mais de 60% das
parcelas. Estas espécies formaram um forte agrupamento (Fig. 5A). Utilizando dados de
presença/ausência, o mesmo padrão de agrupamento foi encontrado. O agrupamento mais
forte foi formado com as espécies com mais de 75% de freqüência e Plica umbra (60%) foi
excluída do agrupamento nesta análise (Fig. 5B).
A) B)
-0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2
-0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4
lagartos_abundância[, 1]
lagartos_abundância[, 2]
Afus
Anit
Apun
Pumb
Cama
Ghum
Aret
Lspp
Mnig
Aame
Kcal
-0.4 -0.2 0.0 0.2
-0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4
lagartos_presença[, 1]
lagartos_presença[, 2]
Afus
Anit
Apun
Pumb
Cama
Ghum
Aret
Lspp
Mnig
Aame
Kcal
Figura 5: A) Relação dos dois primeiros eixos de PCoA pela ordenação dos dados de
abundância de espécies de lagartos e B) pela ordenação dos dados de presença/ausência. Os
círculos indicam o grupo das espécies mais freqüentes (abreviações na tabela 1).
A composição de espécies baseada nos dois primeiros eixos de PCoA com dados de
abundância e envolvendo todas as espécies relacionou-se a área das ilhas (Pillai trace=0,489,
F
2,16
=7,655, p=0,05), mas não a seu isolamento (Pillai trace=0,238, F
2,16
=2,495, p=0,081). No
entanto, usando apenas os dados de abundância das espécies que ocorreram em mais de 60%
das parcelas, a relação da composição de espécies com o isolamento e área foi contrária,
- 24 -
sendo o isolamento relacionado significativamente (Pillai trace=0,409, F
2,16
=5,537, p=0,015)
enquanto a área não (Pillai trace=0,128, F
2,16
=1,179, p=0,333).
A composição de espécies representada pelos dois primeiros eixos gerados por uma
PCoA que utilizou apenas dados de presença/ausência teve relação significativa com o
isolamento das ilhas (Pillai trace=0,371, F
2,16
=4,425, p=0,031), mas não com sua área (Pillai
trace=0,215, F
2,16
=2,058, p=0,162).
A análise de caminhos não evidenciou efeitos da paisagem sobre a riqueza e
composição de espécies (Tabela 2). Para a riqueza, o efeito direto da paisagem (área e
isolamento) é predominante e os efeitos indiretos de área e isolamento são extremamente
fracos, assim como os efeitos dos mediadores (profundidade da serapilheira, densidade de
árvores e densidade de palmeiras). Para os dados de composição quantitativa e qualitativa o
efeito direto da área foi maior que o efeito total porque os mediadores dos efeitos indiretos -
profundidade da serapilheira, densidade de árvores e densidade de palmeiras - foram
negativos. O mesmo não acontece para o isolamento, no qual o efeito total foi maior que o
efeito direto devido aos mediadores, principalmente a profundidade da serapilheira,
contribuírem com um efeito positivo.
- 25 -
Tabela 2- Valores dos coeficientes de regressão padronizados dos efeitos diretos (ED), dos
indiretos totais (EIT), dos indiretos (>) e dos totais (ET) de área e isolamento das ilhas
presentes na represa de Balbina para os dados da composição quantitativa (abundância),
qualitativa (presença/ausência) e de riqueza de espécies de lagartos.
ED EIT >serap >árvore >palmeira ET
Quantitativa
serapilheira -0,331
árvore -0,075
palmeira 0,005
área 0,582
-0,1610
-0,13703
-0,0228
-0,00119
0,420976
isolamento 0,302
0,1150
0,113864
0,0009 0,000255
0,417019
Qualitativa
serapilheira -0,259
árvore -0,174
palmeira -0,15
área 0,174
-0,1244
-0,10723
-0,0529
0,0357
0,049578
isolamento 0,365
0,0835
0,089096
0,002088
-0,00765
0,448534
Riqueza
serapilheira 0,045
árvore -0,206
palmeira -0,016
área 0,462
-0,0402 0,01863
-0,06262
0,003808
0,421814
isolamento 0,446
-0,01383
-0,01548
0,002472
-0,00082
0,432176
Os modelos de regressão múltipla mostraram que as abundâncias relativas das
espécies Ameiva ameiva, Kentropyx calcarata e Plica umbra não apresentaram relações com
a profundidade da serapilheira, com a densidade de árvores ou com a densidade de palmeiras
(p>0,05). A abundância de Mabuya nigropunctata foi explicada pelos fatores locais
(R²=0,257, p=0,023) e foi relacionada positivamente com a profundidade da serapilheira
(t=2,38, p=0,026). A abundância de Gonatodes humeralis foi positivamente relacionada com
- 26 -
a densidade de árvores (t=-2,48, p=0,021), embora o modelo geral não tenha sido
estatisticamente significante (R²=0,116 p=0,13).
DISCUSSÃO
A fragmentação gerada pelo enchimento do reservatório de Balbina alterou a estrutura das
comunidades de lagartos, havendo hoje, diferenças na abundância e composição de espécies
entre as ilhas e a floresta contínua adjacente. Os fragmentos resultantes, inseridos em uma
matriz aquática, apresentam como fatores preponderantes para a riqueza e composição de
espécies de lagartos, a área e o isolamento. Isto condiz com a teoria de biogeografia de ilhas
que prediz que a área e o isolamento da ilha são importantes fatores influenciando o número
de espécies presente. Este fato ocorre devido à probabilidade de extinção de qualquer espécie
diminuir com o aumento da área, enquanto ilhas menos isoladas possuem maior taxa de
colonização (MacArthur & Wilson 1967).
A riqueza de espécies de lagartos nas ilhas do lago formado pela represa de Balbina
teve relação com a área da ilha. A composição quantitativa também teve relação com a área,
influenciada principalmente pelas espécies menos abundantes. Estudos com fragmentação de
hábitats florestados têm mostrado que o tamanho da área é um importante fator limitando a
permanência de espécies (eg. Murcia 1995, Ferraz et al. 2002). Ilhas perdem hábitats em um
padrão previsível conforme a redução no seu tamanho, o que irá resultar em um padrão
determinado de desaparecimento de espécies (Losos 1996) e ilhas menores que 80 ha
apresentam alterações mais pronunciadas (Rodda & Dean-Bradley 2002). No presente estudo
as espécies menos freqüentes foram encontradas, apenas, em ilhas maiores que 80 ha, porém
isto pode ser simplesmente um efeito de amostragem, em que há maior probabilidade de
detectar espécies raras em áreas maiores (Laurance et al. 2001
a
).
- 27 -
A área tem sido o principal componente da paisagem determinando a composição de
espécies, na maioria dos estudos conduzidos em ambientes fragmentados há menos que 50
anos (Coleman et al. 1982, Bierregaard et al. 2001, Lambert et al. 2003, Feer & Hingrat 2005,
Larsen et al. 2005). Alguns autores têm sugerido que esta relação é devida aos efeitos da
dinâmica de extinções e colonizações que ainda não são perceptíveis nas comunidades (Bell
& Donnelly 2006). Nas ilhas de Balbina, 20 anos pós-fragmentação, o principal fator
influenciando a estruturação das comunidades de lagartos não foi a área, mas o isolamento do
fragmento. Para ambientes recentemente fragmentados, o isolamento pode aparecer como
importante fator para a comunidade em geral, pelo tempo decorrido ser insuficiente para a
colonização de novas espécies (Desouza et al. 2001), porém existem controvérsias sobre a
magnitude do tempo de relaxamento para o estabelecimento de um equilíbrio (Coleman et al.
1982, Brandão 2002).
Nas ilhas de Balbina, inseridas em uma matriz aquática, a composição das espécies
mais freqüentes foram relacionadas com o grau de isolamento. Estudos sugerem que a
presença de uma matriz aquática pode ser altamente seletiva para algumas espécies,
retardando ainda mais o processo de re-colonização (Terborgh et al. 1997; Cosson et al.
1999
b).
Diferentemente da fragmentação em ambiente terrestre onde a maioria das espécies
pode usar a matriz (Shahabuddin & Terborgh 1999), aumentando a possibilidade do efeito
resgate (Hames et al. 2001). Com o fragmento isolado de novas colonizações e sofrendo
extinções, os indivíduos são liberados de certa competição interespecífica e tendem a explorar
uma gama mais ampla de hábitats do que as espécies do continente, fenômeno conhecido
como liberação ecológica (Diamond 1970), o que gera incremento na abundância destas
espécies. A liberação ecológica é um dos fatores que atua em casos de compensação de
densidade, fator que pode explicar a alta densidade de Ameiva ameiva, Mabuya
nigropunctata, Kentropyx calcarata e Gonatodes humeralis em ilhas mais isoladas. Casos de
- 28 -
compensação de densidade são comuns em lagartos (Buckley & Jetz 2007), sendo encontrado
para lagartos terrestres diurnos por Case (1975) e especificamente para lagartos heliotérmicos
por Cosson et al. (1999
a,
1999
b
). Nas ilhas de Balbina a compensação de densidade ocorreu
principalmente nas espécies heliotérmicas. O aumento na abundância de espécies
heliotérmicas em ilhas pode ser devido a uma vantagem competitiva em relação às espécies
florestais, pois os distúrbios dominam uma grande porcentagem de área, aumentando a
iluminação que é a principal fonte de energia usada para locomoção por lagartos
heliotérmicos (Cosson et al.1999
a
, 1999
b,
Rodda & Dean- Bradley 2002, Henle et al. 2004).
O isolamento gera bordas mais expostas às condições climáticas (Laurance et al.
2001
b
), como ventos e sol, que pode levar a uma diminuição da umidade, assim como ao
aumento de árvores caídas, causando alterações na estrutura da vegetação (Murcia 1995).
Com o ambiente mais seco, a decomposição da serapilheira é retardada ocasionando seu
acúmulo (Golley et al. 1978, Guyer 1990), além do próprio incremento proporcionado pela
queda de árvores. Em Balbina, o grau de isolamento das ilhas influenciou a profundidade da
serapilheira e as alterações nestas profundidades estruturaram as comunidades de lagartos,
indicando que os fatores ambientais locais podem simplesmente ser reflexos das mudanças
ocorridas em nível de paisagem.
Fatores ambientais locais, como estrutura da floresta e profundidade da serapilheira
podem exercer importantes influências nas comunidades, pois o padrão de distribuição de
uma espécie reflete a distribuição dos hábitats utilizados (Tuomisto & Ruokolainen 1997).
Mabuya nigropunctata apresentou relação positiva com a profundidade da serapilheira. Visto
que a espécie é usualmente encontrada entre troncos e galhos caídos (Pinto & Ávila-Pires
2004), ambientes geralmente com serapilheira mais espessa. Gonatodes humeralis, espécie
semi-arborícola (Ávila-Pires 1995), apresentou relação positiva com a disponibilidade de
árvores, em contraste, ao encontrado por Pinto (2006) para a Reserva Ducke, indicando que
- 29 -
esta espécie pode responder de maneira diferente aos fatores ambientais locais (eg. Vitt et al.
1997).
Na UHE de Balbina a insularização alterou a estrutura da comunidade de lagartos,
sendo que a área e o isolamento das ilhas remanescentes influenciam a atual composição. Este
estudo pode contribuir nas ações de manejo local e serve como subsídio para que os custos
ambientais possam ser inclusos em futuros empreendimentos hidrelétricos. Ilhas de represas
provêm uma boa oportunidade para acompanhar processos de fragmentação (Sá 1992), além
de possibilitar a aplicação da teoria de biogeografia de ilhas por meio de estudos da dinâmica
de extinções e colonizações (eg. Brandão 2002).
- 30 -
COCLUSÕES
1) Ilhas e floresta contínua não diferiram quanto à riqueza de espécies de lagartos.
Considerando apenas as ilhas, o número de espécies é positivamente relacionado com a área
das ilhas e negativamente com o isolamento, porém a relação com o isolamento é duvidosa
devido a um ponto de alavanca. Uma análise de caminhos indicou um efeito direto da
paisagem (área e isolamento) sobre a riqueza e fracos efeitos diretos da profundidade da
serapilheira, densidade de árvores e densidade de palmeiras.
2) A composição das espécies de lagartos nas comunidades, gerada com os dados de
abundância diferiram entre ilhas e floresta contínua, mas não diferiu quando considerados
dados de presença/ausência. A ordenação dos pontos utilizando dados quantitativos ao longo
dos dois primeiros eixos de uma PCoA indicou a existência de três grupos de espécies. As
ordenações dos transectos, usando todas as espécies, foram relacionadas à área da ilha, mas
não a seu isolamento. No entanto, em uma análise considerando apenas as espécies que
ocorreram em mais de 60% das parcelas, a relação com o isolamento e área foi contrária,
sendo o isolamento relacionado significativamente à composição de espécies, enquanto a área
não. Este último padrão foi encontrado para dados de presença/ausência, quando utilizadas
todas as espécies. A análise de caminhos com dados de composição quantitativa e qualitativa
indicou que o efeito direto da área foi maior que o efeito total. Os mediadores dos efeitos
indiretos - profundidade da serapilheira, densidade de árvores e densidade de palmeiras -
foram negativos. O mesmo não acontece para o isolamento, no qual o efeito total foi maior
que o efeito direto devido ao mediador, profundidade da serapilheira, contribuir com um
efeito positivo.
3) Os fatores ambientais locais não afetaram a abundância de Ameiva ameiva, Kentropyx
calcarata e Plica umbra. A profundidade da serapilheira teve um efeito positivo em Mabuya
nigropunctata e a densidade de árvores sobre Gonatodes humeralis.
- 31 -
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APÊDICE
APÊNDICE- Dados de coordenadas geográficas, área (ha), forma e isolamento (índice de
proximidade) das ilhas utilizadas no presente estudo.
Local
Coordenadas geográficas Área Forma Isolamento
I1 1º 51'44.4"/59º 22' 02.5" 11,8
0,0116
5,20
I2 1º 47' 02.7"/59º 41' 23.0" 17,3
0,0110
2,26
I3 1º 49' 31.7"/59º 25' 48.4" 19,2
0,0110
0,83
I4 1º 48' 26.9"/59º 21'42.8" 20,7
0,0115
3,34
I5 1º 47' 58.1"/59º 25' 43.4" 22,5
0,0130
2,24
I6 1º 47' 24.1"/59º 26' 56.8" 25,8
0,0094
2,40
I7 1º 50' 30.4"/59º 21' 11.6" 41,5
0,0083
4,19
I8 1º 52' 24.7"/59º 25' 06.4" 50,0
0,0055
4,67
I9 1º 47' 32.0"/59º 19' 37.0" 67,4
0,0076
4,94
I10 1º 48' 56.0"/59º 39' 44.3" 79,8
0,0093
2,43
I11 1º 49' 52.3"/59º 41' 09.1" 95,6
0,0058
1,08
I12 1º 46' 10.0"/59º 23' 19.0" 102,3
0,0048
2,07
I13 1º 44' 48.4"/59º 39' 50.4" 111,0
0,0061
1,75
I14 1º 44' 26.6"/59º 45' 46.7" 126,0
0,0064
5,65
I15 1º 40' 52.4"/59º 39' 50.0" 133,5
0,0065
2,60
I16 1º 47' 40.0"/59º 38' 37.5" 146,0
0,0047
1,47
I17 1º 44' 18.9"/59º 43' 11.7" 190,8
0,0060
2,59
I18 1º 47' 03.8"/59º 29' 01.9" 194,5
0,0054
4,03
I19 1º 41' 59.1"/59º 46' 58.0" 213,6
0,0053
4,29
I20 1º 44' 02.4"/59º 26' 29.2" 218,5
0,0052
9,45
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