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OSWALDO MACHINESKI
RESPOSTA DA MAMONEIRA A FUNGOS MICORRÍZICOS
ARBUSCULARES E A DOSES DE FÓSFORO
LONDRINA
2008
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OSWALDO MACHINESKI
RESPOSTA DA MAMONEIRA A FUNGOS MICORRÍZICOS
ARBUSCULARES E A DOSES DE FÓSFORO
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Agronomia, da
Universidade Estadual de Londrina.
Orientador: Prof. Dr. José Roberto Pinto de
Souza
Co-Orientador: Dr. Elcio Liborio Balota
LONDRINA
2008
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Catalogação na publicação elaborada pela Divisão de Processos Técnicos da Biblioteca
Central da Universidade Estadual de Londrina.
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
M149r Machineski, Oswaldo.
Resposta da mamoneira a fungos micorrízicos arbusculares e a doses de
fósforo / Oswaldo Machineski. – Londrina, 2008.
54 f. : il.
Orientador: José Roberto Pinto de Souza.
Co-orientador: Elcio Liborio Balota.
Dissertação (Mestrado em Agronomia) − Universidade Estadual de Londrina,
Centro de Ciências Agrárias, Programa de Pós-Graduação em Agronomia,
2008.
Inclui bibliografia.
1. Mamona – Teses. 2. Micorriza – Teses. 3. Fungos do solo – Teses.
4. Plantas – Efeito do fósforo – Teses. I. Souza, José Roberto Pinto de.
II. Balota, Elcio Liborio. III. Universidade Estadual de Londrina. Centro de
RESPOSTA DA MAMONEIRA A FUNGOS MICORRÍZICOS
ARBUSCULARES E A DOSES DE FÓSFORO
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Agronomia, da
Universidade Estadual de Londrina.
Aprovada em: 12 / 12 / 2008
COMISSÃO EXAMINADORA
Dr. Elcio Liborio Balota IAPAR
Prof. Dr. Waldemar Zangaro Filho CCB/UEL
Dr. Fabio Suano de Souza IAPAR
Prof. Dr. Osmar Rodrigues Brito CCA/UEL
Dra. Diva de Souza Andrade IAPAR
____________________________________
Prof. Dr. José Roberto Pinto de Souza
Orientador
Universidade Estadual de Londrina
DEDICATÓRIA
A minha esposa Rute e minhas filhas, Gabriela
e Izabella, pelo apoio incondicional, e
compreensão nos momentos difíceis dessa
trajetória
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus por ter proporcionado saúde e possibilidade para
vencer mais esse desafio.
Agradeço ao meus orientadores Prof. Dr. José Roberto Pinto de
Souza e Dr. Elcio Liborio Balota, não só pela constante orientação neste trabalho,
mas sobretudo pela sua amizade, dedicação, incentivo.
Aos professores do Departamento de Agronomia, que sempre
atenderam prontamente, quando foi necessário.
A coordenação e professores do Programa de Pós-Graduação da
Agronomia, que sempre buscaram o alto nível dos cursos de mestrado e doutorado.
Ao Instituto Agronômico do Paraná pela possibilidade de realizar
este curso e o desenvolvimento do trabalho de dissertação na instituição, através do
Projeto Biodiesel.
A Dra. Diva de Souza Andrade, pela amizade, compreesão,
sugestões e incentivo nos trabalhos desenvolvidos.
Ao Dr. Celso Jamil Marur e Dr. Fabio Suano Souza, pelo auxílio nas
análises fisiológicas.
Ao Dr. Higo Furlan Amaral pelas sugestões.
Aos colegas de trabalho, Maria Aparecida Matos, Orazilia França
Dorigo, Paulo Sergio Aguilar e Ayrton Roberto Maia, pelo auxílio e compreensão nos
momentos de ausência no laboratório.
Aos estagiários e bolsistas do Laboratório de Microbiologia de Solos
pelo auxilio na condução do experimento
Ao colega José Gomes da Área de Biometria do IAPAR pelo auxílio
nas análises estatísticas.
Ao Dr. Nelson da Silva Fonseca Junior do IAPAR pelas informações
sobre a cultivar a ser utilizada, liberação das sementes e valiosas sugestões
MACHINESKI, OSWALDO. Resposta da mamoneira a fungos micorrízicos
arbusculares e a doses de fósforo. 2008. 54 folhas. Dissertação (Mestrado em
Agronomia) Universidade Estadual de Londrina, Londrina, 2008.
RESUMO
O óleo extraído das sementes de mamona possui características que permitem sua
utilização em centenas de aplicações industriais. Com a criação do Programa
Biodiesel Nacional a cultura da mamona tem-se destacado por apresentar grande
potencial para expansão no país visando a obtenção de matéria prima para a
produção de biodiesel. Entretanto, existem vários aspectos da cultura que precisam
ser pesquisados para que esta expansão realmente aconteça no país, como por
exemplo, aspectos nutricionais, obtenção de variedades adaptadas as diferentes
condições climáticas, entre outros. O zoneamento climático para a cultura no Estado
do Paraná feito no ano de 2008 foi um grande avanço para garantir o cultivo com
menores riscos. Entre as pesquisas em andamento, a produção de mudas pode ser
uma tecnologia alternativa para o plantio de mamona em locais com pouca
disponibilidade hídrica, pois o desenvolvimento da parte aérea da mamoneira no
primeiro mês é muito lento. Assim, mudas mais desenvolvidas transplantadas no
início das chuvas permitem bom e rápido estabelecimento, com vantagens sobre as
plantas daninhas. Na produção de mudas, a inoculação de fungos micorrízicos
arbusculares pode vir a ser uma tecnologia com grande potencial prático, pois além
de auxiliar na nutrição, principalmente fosfatada, também pode contribuir para o
aumento da capacidade de estabelecimento da muda no campo. O objetivo do
presente estudo foi o de avaliar a resposta da mamoneira inoculada com fungos
micorrízicos arbusculares em diferentes níveis de P no solo. O experimento foi
conduzido em casa de vegetação, em Londrina-PR, com a utilização de solo
arenoso (LVd) autoclavado como substrato. Os tratamentos foram instalados num
esquema fatorial, casualizados, em vasos com capacidade de 4 kg, com quatro
tratamentos de fungos micorrízicos (Controle, Gigaspora margarita, Glomus clarum,
e uma mistura de espécies) e cinco doses de P (0, 20, 40, 80, 160 mg P kg solo
-1
),
com quatro repetições. Foi utilizado o híbrido comercial de mamona Íris. Aos 40 e 60
dias após a semeadura foi realizada a avaliação da taxa fotossintética. Aos 65 dias
foram avaliados os seguintes parâmetros: altura, massa seca das plantas, teor de
clorofila, micorrização, dependência micorrízica e teores de nutrientes na parte
aérea. Houve efeito significativo da inoculação de fungos micorrizícos arbusculares
em todas variáveis analisadas nos níveis mais baixos de P. Plantas inoculadas com
Gigaspora margarita apresentaram aumento da taxa fotossintética e o teor de
clorofila no tratamento sem adição de P. Foi observado efeito positivo nos
tratamentos com adição de P, sem inoculação. A adição de P influenciou
significativamente a produção de matéria seca e teores de P na parte aérea da
mamoneira. Os fungos micorrízicos foram eficientes em promover o crescimento da
mamoneira em solo com baixo teor de P, que apresentaram alta dependência
micorrízica nesse nível de P no solo.
Palavras-chave: Nutrição. Mamona. Mudas. Micorrizas. Dependência micorrízica.
MACHINESKI, Oswaldo. Response of castor bean to arbuscular mycorrhizal
fungi and levels of phosphorus. 2008. Dissertação (Mestrado em Agronomia)
Universidade Estadual de Londrina, Londrina, 2008.
ABSTRACT
The oil extracted from castor bean seed has a lot of industrial aplications. With the
creation of the National Biodiesel Program castor bean crop has been outstanding for
presenting great potential for expansion in the country seeking the raw material
production for biodiesel production. However, there are several aspects of crop which
need to be researched for this expansion really happens in the country. For
instance, nutricional aspects, obtention of adapted varieties for different climatic
conditions, among others. The climatic zoning for castor bean crop in State of Parana
was done in 2008 which was considered a great step to guarantee cultivation with
smaller risks. Among the researches in progress, the production of seedlings could
be an alternative tecnology to castor bean on low water availability places, because
the beginning of plant shoot development is very slow. So seedlings more developed
that were transplanted in the beginning of the rainy season can have good and fast
establishment, with advantages over weeds. In seedlings production, inoculation of
arbuscular mycorrhizal fungi can be a technology with great potential, because
mycorrhiza contributes to nutrition, mainly phosphate, and increases seedling
establishment capacity in the field. The aim of this study was to evaluate the
response of castor bean inoculated with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) under
different levels of P in the soil. The experiment was carried out in a greenhouse, in
Londrina-PR, using disinfected sandy soil (LVd) as substrate. The treatments were
instaled in a randomized factorial design, in pots with capacity of 4 kg, with four
treatments of AMF (Control, Gigaspora margarita Glomus clarum, and a mix of
species), and five P levels (0, 20, 40, 80, 160 mg p kg soil
-1
), with four replicates. It
was used a commercial hybrid Iris of castor bean. At 40 and 60 days after planting,
net photosynthesis rate was accomplished. The following parameters were evaluated
at 65 days after planting: heigth, dry mass, chlorophyll content, mycorrhization,
mycorrhizal dependence and concentration of nutrients in the plant shoot. There was
a significant effect of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on heigth, dry mass
and in P content in plant shoot. Inoculation of Gigaspora margarita increased
photosynthesis and chlorophyll under treatment without P addition. It was observed
positive effects in treatments under P addition, without AMF inoculation. P addition
influenced, significantly, the production of dry mass and P content in the shoot.
Arbuscular mycorrhizal fungi promoted castor bean growth under low level of P,
which presented high mycorrhizal dependency.
Key-words: Nutrition. Castor bean. Seedlings. Mycorrhiza. Mycorrhizal dependency.
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO.......................................................................................................1
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 A importância econômica do agronegócio da mamona................................3
2.2 Descrição botânica ...........................................................................................6
2.3 Fisiologia da planta de mamona......................................................................6
2.4 Clima e solo para a cultura da mamona..........................................................8
2.5 O cultivo da mamona.........................................................................................9
2.6 Nutrição da mamona........................................................................................11
2.7 Produção de mudas de mamona....................................................................15
3 FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES
3.1 Associação de fungos micorrízicos arbusculares e raízes de plantas........18
3.2 Efeitos nutricionais proporcionados pelos FMA........................................... 20
3.3 Efeitos não nutricionais proporcionados pelos FMA.................................... 21
3.4 Práticas agrícolas que intereferem no número de propágulos de FMA.......22
3.5 Inoculação de FMA em espécies vegetais.......................................................23
REFERÊNCIAS.........................................................................................................26
4 ARTIGO: RESPOSTA DA MAMONEIRA A FUNGOS MICORRÍZICOS
ARBUSCULARES E A DOSES DE FÓSFORO
4.1 Resumo e Abstract...........................................................................................32
4.2 Introdução.........................................................................................................33
4.3 Material e Métodos.......................................................................................... 35
4.4 Resultados e Discussão..................................................................................38
4.5 Conclusões.......................................................................................................48
REFERÊNCIAS.........................................................................................................49
ANEXOS................................................................................................................................53
1
1 INTRODUÇÃO
A consolidação do Programa Biodiesel Nacional objetiva a obtenção
da independência energética do país. Este programa caracteriza-se pela geração de
emprego e renda nas várias regiões do Brasil, além dos benefícios relacionados à
redução dos danos ambientais. A mamoneira, entre várias culturas, tem apresentado
grande importância no fornecimento de matéria prima para a extração de óleo e
obtenção de biodiesel, além da utilização do óleo e seus derivados em vários
setores da indústria.
O cultivo da mamona é típico de pequena propriedade no Brasil,
sendo cultivada sob baixo a médio nível tecnológico, muitas vezes com pouco ou
nenhum uso de adubos e corretivos. Entretanto, a mamoneira é uma planta sensível
à acidez do solo e exigente em nutrientes. Além disso, existe carência de
informações sobre o comportamento da cultura às diferentes condições nutricionais
do solo. O fósforo é um dos principais nutrientes para a cultura, pois participa de
importantes reações bioquímicas e na fisiologia da planta, com destaque para os
processos ligados ao fluxo de energia, compondo a molécula de ATP e outras
moléculas de grande importância, e entre os produtos comumente armazenados em
sementes (óleos, proteínas e carboidratos). Níveis baixos de P retardam o
crescimento inicial da mamoneira e provocam redução considerável na
produtividade.
O desenvolvimento inicial da parte aérea da mamoneira é muito
lento no primeiro mês após o plantio, assim a produção de mudas, pode ser uma
tecnologia alternativa para o plantio de mamona em locais com pouca
disponibilidade hídrica, porém é uma técnica ainda em estudo. A inoculação de
fungos micorrízicos arbusculares na formação de mudas de mamoneira, pode vir a
ser uma tecnologia com grande potencial a ser utilizada.
Neste contexto, são imprescindíveis estudos que evidenciem o
comportamento da cultura em diferentes níveis de fósforo e fungos micorrízicos
arbusculares (FMA). Estes FMA associam-se com as raízes das plantas, formando
uma simbiose mutualística, caracterizada pelo beneficio a ambos os organismos. A
associação é caracterizada pela formação de estruturas fúngicas (hifas, vesículas e
arbúsculos) na região do córtex e grande quantidade de hifas extra-radiculares, que
2
funcionam como extensões do sistema radicular. Isto proporciona, funcionalmente,
aumento do sistema radicular com consequente maior desenvolvimento das plantas,
pela maior absorção de nutrientes, principalmente o fósforo e água. Tem sido
evidenciado o importante papel desempenhado pelas micorrizas arbusculares em
várias culturas de interesse econômico como o cafeeiro, citros, mandioca, maracujá,
acerola, entre outras.
O objetivo no presente estudo foi o de avaliar a resposta de
crescimento da mamoneira inoculada com fungos micorrízicos arbusculares em
diferentes doses de P no solo.
3
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Importância econômica do agronegócio da mamona
Beltrão et al. (2006) relataram a busca mundial por uma
sustentabilidade ambiental, com base na substituição progressiva dos combustíveis
minerais derivados do petróleo, contribuidores diretos no efeito estufa, por
combustíveis renováveis de origem vegetal, dentre eles o biodiesel do óleo de
mamona. Criou-se uma perspectiva real para a expansão do cultivo da mamona em
escala comercial no Semi-Árido brasileiro, principalmente na agricultura familiar,
que já tem tradição no cultivo desta oleaginosa, em especial o Estado da Bahia,
onde pequenos e médios agricultores produzem mamona há mais de um século.
O Brasil é um dos maiores produtores mundiais de mamona e um
dos maiores exportadores do seu principal produto, o óleo, que é extraído das
sementes (HERMERLY, 1981; CARVALHO et al., 2002 apud OLIVEIRA, 2004;
SANTOS et al., 2007). Segundo Vieira e Lima (2008), até o ano de 1981 o Brasil se
colocava na condição de primeiro produtor mundial desse produto. Entretanto, a
situação a que foi relegada a cultura, daquele ano para cá, causou sérios prejuízos
à produção nacional, entre os fatores relacionados, problemas econômicos, uma
vez que o preço pago ao produtor depende diretamente das oscilações do mercado
internacional. Após esse período houve uma retração de 88% na produção nacional
da safra 84/85 a 95/96. A produtividade que se situava dentre as melhores do
mundo, despencou de 803 kg ha
-1
na safra 84/85 para 355 kg ha
-1
na safra 95/96,
refletindo o baixo nível tecnológico empregado na cultura.
Esse quadro torna-se especialmente grave se considerarmos que a
mamoneira tem potencial de produzir rendimentos superiores a 2.000 kg ha
-1
em
cultivo solteiro e mais de 1.000 kg ha
-1
em cultivo consorciado, evidentemente se
empregadas as técnicas agronômicas adequadas.
A mamoneira é uma oleaginosa de relevante importância econômica
e social, pois seu óleo tem um largo uso como insumo industrial. Nos últimos anos,
devido ao fato de não existir bons substitutos em muitas das aplicações do óleo de
mamona, como também, pela sua versatilidade industrial, a demanda por esse óleo
4
tem crescido bastante, tanto no Brasil quanto em outros países industrializados
(VIEIRA; LIMA, 2008).
Desde a antiguidade, o óleo de mamona tem sido utilizado pelas
suas propriedades medicinais e como azeite para iluminação, contudo, na
atualidade deixou de ter na farmacopéia sua grande utilidade, sendo os grandes
consumidores de nossos dias as indústrias químicas e de lubrificantes (COELHO,
1979, apud SANTOS et al., 2007). A mamona é uma planta de grande utilidade para
a humanidade, por produzir um óleo singular na natureza, o único que é solúvel em
álcool. Entre as aplicações industriais estão: química, têxtil, papéis, plásticos e
borracha, perfumaria, cosméticos, farmácia, eletro-eletrônicos, telecomunicações,
tintas, adesivos, lubrificantes de baixa temperatura, colas, aderentes, inseticidas,
tintas de impressão, vernizes, náilon, matéria plástica, corantes, anilinas,
desinfetantes, medicina, alimentos, entre outros (SANTOS et al., 2007). São mais
de 700 aplicações do óleo de mamona e seus subprodutos. Na biomedicina
também são utilizados os benefícios do óleo de mamona, na elaboração de
próteses e implantes e em substituição ao silicone, aplicados em cirurgias ósseas,
de mama e de próstata. O uso desse óleo devidamente processado como
lubrificante, pelas características exclusivas de queimar sem deixar resíduos e de
suportar altas temperaturas sem perder a viscosidade, é considerado o óleo ideal
para motores de alta rotação, sendo usado em foguetes espaciais e nos sistemas
de freios dos automóveis.
Santos et al. (2007) informaram que a produção de mamona pode
ser realizada em quase todo o país, excluindo apenas alguns ecossistemas
específicos, como o pantanal, a Amazônia e locais de muito frio e de baixa altitude
(abaixo de 300 m), onde ainda não se tem certeza sobre a viabilidade de seu
cultivo. O Estado da Bahia é o principal produtor nacional de mamona, respondendo
com 82% da produção nacional na safra 2004/2005.
A importância da cultura da mamona para o Semi-Árido do nordeste
brasileiro, onde vivem comunidades das mais pobres do Brasil, está em sua
capacidade de gerar renda para os agricultores familiares dessa extensa área
nordestina. O cultivo da mamona constitui-se, ainda, em fator de sobrevivência e
fixação para a população rural.
Segundo Savy Filho (2005), o Programa Nacional do Biodiesel que
dispõe sobre a introdução do biodiesel na matriz energética brasileira, deverá
5
impulsionar e promover a expansão da área de plantio e produção da mamona não
somente nas regiões incentivadas para produção do biodiesel, mas também nas
regiões Centro-Oeste, Sudeste e Sul do País.
Da planta de mamona pode-se aproveitar quase tudo, já que as
folhas servem de alimento para o bicho-da-seda e, misturadas à forragem,
aumentam a secreção láctea das vacas (EVANGELISTA et al., 2008). A haste, além
da celulose própria para a fabricação de papel, fornece matéria-prima para
produção de tecidos grosseiros (BANCO DE DESENVOLVIMENTO DE MINAS
GERAIS, 2000, apud SANTOS et al., 2007). Já a torta de mamona (subproduto),
tem a capacidade de restaurar terras esgotadas, porém, por ser um produto tóxico,
não se presta à alimentação animal. Por ser um processo bastante complexo e de
alto custo, as usinas de óleo preferem vender a torta apenas como fertilizante, ao
invés de fazer a desintoxicação (SANTOS et al., 2007). Apesar da alta toxicidade
das sementes, o óleo de rícino não é tóxico, pois a ricina, principal componente
tóxico das sementes, não é solúvel em lipídios, ficando restrito à torta (SEVERINO,
2005).
O óleo de mamona tem o potencial para gerar energia e fazer frente
ao Programa Nacional de Biodiesel, que além da inclusão social, objetiva reduzir as
importações brasileiras de diesel e a queima de combustíveis fósseis. Assim, além
da oleaginosa apresentar teor de óleo acima das demais, fixa 8 toneladas de gás
carbônico por hectare, ou seja, o quádruplo da média das outras oleaginosas
(FREITAS, 2004). O teor de óleo das sementes varia em torno de 35 a 55%, cujo
padrão comercial é 45%. Cerca de 90% do óleo é composto por triglicerídeo,
principalmente da ricinoleína, que é componente do ácido ricinoleico.
Diferentemente da soja, girassol, amendoim e outras oleaginosas, a mamona não é
destinada à alimentação humana, consequentemente, sob o ponto de vista social
não haveria concorrência com tal mercado (PIRES et al., 2004). Do ponto de vista
agroindustrial, o fruto apresenta aproveitamento integral, obtendo-se como produto
principal o óleo e, como subproduto, a torta que pode ser utilizada como adubo
orgânico (BELTRÃO et al., 2001).
6
2.2 Descrição botânica da mamona
A mamoneira (Ricinus communis L.), pertence ao gênero Ricinus e a
família Euphorbiaceae, compreendendo cerca de 300 gêneros e 800 espécies,
distribuídas principalmente nas regiões tropicais e subtropicais do mundo. As
espécies mais conhecidas desta família são a mandioca (Manihot esculenta
Crantz), a seringueira (Hevea brasiliensis Müell Arg.) e a mamoneira. Devido a sua
ampla ocorrência e distribuição, não há certeza sobre sua origem, considerando-se
que tenha originado no continente africano ou no asiático, sendo a Etiópia e o leste
da África apontados como os principais centros de diversidade, ao lado de outros
centros secundários (HEMERLY, 1981; MOSHKIN, 1986; WEBSTER, 1994, apud
OLIVEIRA, 2004). Banzato e Rocha (1969) consideram a mamoneira uma planta
perene, podendo vegetar por quatro ou cinco anos, nas regiões tropicais e
subtropicais e atingir alturas de até 6 a 8 metros. Nas zonas temperadas comporta-
se como planta anual, tendo seu crescimento limitado pelo inverno. Os tipos
comerciais existentes no Brasil, dependendo das condições ambientais e das
variedades, podem variar de 1 a 4 metros de altura.
No Brasil é encontrada como planta silvestre desde o Rio Grande do
Sul até a Amazônia, é uma planta de hábito arbustivo, com diversas colorações de
caule, folhas e racemos. Seus frutos possuem espinho que não oferecem
resistência mecânica. As sementes apresentam diferentes tamanhos, formatos e
grande variabilidade de coloração, sendo uma fonte praticamente pura de ácido
ricinoléico.
2.3 Fisiologia da planta de mamona
A mamoneira é muito complexa,,apresentando crescimento do tipo
indeterminado, com dicotomia pronunciada (WEIS, 1983), e crescimento inicial muito
lento, o que lhe propicia pouca capacidade de competição com plantas daninhas e
outras plantas do agroecossistema da mesma espécie (competição intra-específica
com outras), hábito muito comum no Nordeste, onde se recorre comumente a
7
sistemas consorciados, com uma ou mais culturas, além da mamona (BELTRÃO;
AZEVEDO, 2007).
Apresenta metabolismo fotossintético do tipo C
3
, menos eficiente que
plantas C
4
, com elevada taxa de fotorrespiração, que tem como substrato o glicolato,
e envolve a participação de três organelas celulares, o cloroplasto, a mitocôndria e
os peroxissomas, em sincronia, representando a perda de dióxido de carbono, que
poderia ser incorporado e transformado em produtos orgânicos (CONN; STUMPF,
1980; LARCHER, 2000 apud BELTRÃO; AZEVEDO, 2007).
A mamoneira apresenta intensa taxa de respiração nas folhas, e
como são planofilares, recebem, em geral, menos luminosidade do que o requerido
para elevadas taxas de fotossíntese. Ela apresenta cerca de 2,8 mg.dm
-2
de clorofila
nas folhas, e taxa fotossintética de 18 a 27 mg de CO
2
.dm
-2
h
-1
, bem abaixo das
observadas em plantas C
4
como o milho e o sorgo que chegam a atingir 60 mg
CO
2
.dm
2
h
-1
(D’YAKOV, 1986 apud AZEVEDO et al 2001; AZEVEDO; BELTRÃO;
SEVERINO, 2007). A eficiência da fotossíntese é representada pela fração da
energia solar que é convertida em energia química, sendo que a eficiência máxima
da fotossíntese condiciona a produção máxima potencial das culturas, sendo um dos
principais determinantes para a produtividadee sobrevivência das plantas.
A expressão da sexualidade da mamoneira pode ser alterada pelo
comprimento do dia, elemento do fotoperíodo que é mais importante na mudança da
sexualidade dessa espécie. É uma planta originalmente de dias longos,
necessitando, assim, para ter uma floração plena, de dias com pelo menos 13 horas
luz, em que o melhor é aquele com 15 horas luz, sendo que nesse ambiente ocorre
a maior proporção de flores femininas, que irá proporcionar maior produtividade. Já
com 9 horas de luz por dia, que caracteriza um dia curto, verifica-se o contrário, com
mais flores masculinas (MOSHKIN 1986 apud BELTRÃO et al. 2007), diminuindo a
produtividade. Entre outros fatores que podem aumentar o número de flores
masculinas, cita-se a altitude fora do ideal, temperatura do ar elevada, poda e
plantas desnutridas. A mamoneira é considerada pela maioria dos estudiosos como
de autopolinização. A condição ideal para a liberação do grão de pólen é
temperatura do ar na faixa entre 26°C e 30°C e umidade relativa do ar de 60%
podendo variar entre cultivares e entre tipos botânicos (WEISS, 1983).
Seu metabolismo produz diversas substâncias de natureza protéica,
como a ricina, que existe somente no endosperma das sementes, o complexo CB-1
8
A, alergênico, e o alcalóide ricinina, que existe em todas as partes da planta
(FREIRE, 2001).
2.4 Clima e solo para a cultura da mamona
A mamoneira é uma planta xerófila e heliófila, explorada
comercialmente entre as latitudes 52° N e 40° S, possui boa capacidade de
adaptação e é encontrada vegetando desde o Rio Grande do Sul até a Amazônia. É
uma planta rústica, de clima tropical equatorial, com relativa adaptabilidade
ambiental às regiões subtropicais, tolerante à seca, déficits hídricos, e exigente em
calor e luminosidade. Em condições de sombreamento, vegeta excessivamente, em
detrimento das sementes e do teor de óleo (BELTRÃO et al., 2007).
Apesar de serem encontradas mamoneiras em altitudes variando
desde o nível do mar até 2300 m, para a produção comercial recomenda-se o cultivo
em áreas com altitude na faixa de 300 a 1500 m. Quando cultivada em regiões com
altitude abaixo de 300 m, há maior produção de massa verde em detrimento da
produção de cachos (AZEVEDO et al., 2001), e apresenta, às vezes, abortamento
de flores e até reversão de sexo. Altitudes superiores a 1500 m devem ser evitadas,
pois temperaturas abaixo de 10°C inibem a produção de sementes, devido a perda
de viabilidade do pólem (BELTRÃO et al., 2007).
O clima propício a ricinocultura é do tipo quente e úmido, com
precipitações pluviais regulares nos estágios de desenvolvimento vegetativo e
enchimento de bagas. A maior exigência de água no solo ocorre no início da fase
vegetativa, produzindo, com viabilidade econômica, em áreas onde a precipitação
mínima, até o início da floração, em torno de 400 a 500 mm. Para produzir
rendimentos superiores a 1500 kg.ha
-1
a mamoneira necessita de pluviosidade entre
500 a 800 mm (BELTRÃO; SILVA; MELO, 2002). Chuvas excessivas nos estágios
de maturação dos frutos e da colheita são prejudiciais, por favorecer a incidência de
doenças e provocar queda e perda de frutos maduros (AZEVEDO et al., 1997). No
estágio de maturação dos frutos, a falta de umidade no solo provoca decréscimo no
peso e no teor de óleo nas bagas. O excesso de umidade é prejudicial em qualquer
período do ciclo da lavoura, sendo crítico nos estádios de plântula, maturação e
9
colheita. O cultivo em regiões muito úmidas favorece a incidência de doenças. A
ocorrência de ventos fortes causa danos aos ramos e compromete a produção de
bagas.
A mamoneira desenvolve-se e produz bem em qualquer tipo de solo,
com exceção daqueles de textura argilosa, que apresentam deficiência de
drenagem, em razão da sensibilidade que a planta apresenta ao excesso de água
(WEIS, 1983). As melhores colheitas são obtidas em solos profundos, permeáveis,
ricos em matéria orgânica, sem problemas de drenagem, com boa disponibilidade de
nutrientes e com topografia suave. Solos com fertilidade elevada favorecem o
crescimento vegetativo excessivo, prolongando o período de maturidade e
expandindo consideravelmente o período de floração (AZEVEDO et al., 1997). Solos
com pH entre 6,0 e 6,5 são os ideais para o cultivo da mamoneira. Os principais
atributos do solo para uma boa produção são: físicos: textura franco-argilosa-
arenosa, boa permeabilidade e, aeração (mínimo de 10% de oxigênio) e boa
capacidade de armazenamento de água; químico: quantidade adequada de
nutrientes bem balanceados, reação do solo (pH) próximo à neutralidade e, baixos
teores de elementos tóxicos (Al
+3
e Na
+
); biológicos: elevada atividade microbiana,
isenta de patógenos e ausência de substâncias orgânicas nocivas (CARVALHO,
2005).
A planta não suporta o frio, necessitando, para produzir bem, entre
2000 graus-dias e 3800 graus-dias de temperatura (MOSHKIN, 1986 apud
BELTRÃO et al., 2007). A variação da temperatura deve ser de 20 a 30°C para que
haja produções com valor comercial. Temperaturas muito elevadas, superiores a
40°C provocam aborto das flores, reversão sexual das flores femininas e redução
substancial do teor de óleo nas sementes. As baixas temperaturas retardam a
germinação, prolongando a permanência das sementes no solo, o que favorece o
ataque de patógenos e insetos.
2.5 O cultivo da mamona
De acordo com Azevedo et al (2001), a cultura da mamona é típica
de pequena propriedade no Brasil, sendo cultivada sob baixo a médio nível
10
tecnológico, muitas vezes com pouco ou nenhum uso de adubos e corretivos.
A escolha da área para o cultivo de mamona é um dos passos mais
importantes para conseguir boa produtividade e evitar problemas de erosão do solo.
Deve-se dar preferência às áreas de solo mais férteis, de acidez próxima da
neutralidade e, principalmente, com boa drenagem, a fim de evitar encharcamento,
que pode causar grande dano à mamoneira. Áreas com declive acentuado devem
ser evitadas, pois a mamoneira protege pouco o solo contra a erosão (SEVERINO
et al. 2006a).
A rotação de cultura é uma prática necessária para evitar o
empobrecimento químico do solo e reduzir a ocorrência de doenças e pragas,
responsáveis pela queda da produtividade e pelo aumento do custo de produção. A
rotação também melhora as propriedades do solo (estrutura, fertilidade, teor de
matéria orgânica) e biológica e ainda reduz a ocorrência de plantas daninhas
(SEVERINO et al. 2006a). Existem muitas opções de esquemas de rotação, a
exemplo de algumas sequências utilizadas no cerrado como: mamona-milho-
algodão-amendoim ou soja-mamona-milho-algodão-milheto; e na Região Semi-
árida, algodão-caupi-mamona ou mamona-amendoim-gergilim. Sempre que
possível, o esquema de rotação deve conter uma espécie que produza muita
biomassa (palhada) para cobrir o solo e ser fonte de matéria orgânica; e outra, da
família das leguminosas, que fixe nitrogênio no solo.
Outra possibilidade é o plantio ou cultivo consorciado, que consiste
em plantar outra cultura nas entrelinhas da mamona. O plantio consorciado é uma
prática agrícola consagrada em toda a região tropical, cuja finalidade é diminuir os
riscos da irregularidade climática, aumentando a estabilidade da produção.
Segundo Azevedo; Beltrão e Severino (2007) um dos aspectos básicos no
consórcio de plantas é a escolha das espécies componentes no sistema. No caso
da mamona, por se tratar de uma espécie de ciclo vegetativo longo, de porte
avantajado, com estrutura aérea planofilar, isto é, ramos e folhas horizontalizados e
sistema radicular superficial, torna-se necessário escolher culturas consortes de
porte baixo, ciclo curto, com diferente capacidade de exploração do solo.
Leguminosa como o feijão (caupi ou comum) e amendoim são boas opções de
consórcio com a mamoneira. O algodoeiro herbáceo também é recomendável.
Cereais como o milho e o sorgo, apesar de muito usados em sistema de consórcio
em todo o Brasil, são espécies muito competitivas e de porte alto, as quais
11
sombreiam a mamoneira e causam grande redução na produtividade dessa
oleaginosa. Cuidados especiais devem ser tomados com relação à população e à
distância entre as fileiras dessas culturas e a mamoneira.
O Estado do Paraná estava posicionado entre os maiores produtores
de mamona na década de 80, porém houve diminuição drástica na produção na
década de 90 (SANTOS et al., 2007), que provavelmente foi subtituída por culturas
mais rentáveis. Dados do IBGE (2007), informaram que o Paraná respondeu com
uma produtividade média de 1539 kg ha
-1
, na safra de 2007, bem acima da
produtividade nacional e do Sul do Brasil que nesse ano que foi de 602 e 1265 kg
ha
-1
respectivamente. O Plano Paranaense de Bioenergia, lançado oficialmente em
2004, tem por objetivo viabilizar a tecnologia de produção de matéria-prima para
obtenção de biodiesel no Estado, bem como a utilização das tortas resultantes da
extração do óleo para a alimentação animal (OLIVEIRA, et al., 2008). Com a
proposta de inserção do biodiesel na matriz energética do Brasil a partir de 2004,
houve novo interesse pela cultura, com financiamento de pesquisa, buscando a
viabilização do cultivo de oleaginosas com potencial para obtenção de óleo para
produção de biodiesel. Um passo importante foi o zoneamento de riscos climáticos
para a cultura da mamona (CAVIGLIONE et al., 2008), possibilitando assim o cultivo
com maior segurança a riscos climáticos. Ainda assim há necessidade de maiores
estudos para concretizar a viabilidade da cultura no Paraná, porém os ensaios
conduzidos no Estado pelo IAPAR têm atingido produtividade média de 1200 a 3400
kg.ha
-1
na primeira safra, e de 650 a 2100 kg.ha
-1
na segunda safra (safrinha)
(FONSECA JUNIOR, 2008).
2.6 A nutrição da mamona
A adubação é uma das principais tecnologias utilizadas para
aumentar a produtividade e rentabilidade das culturas, porém é de alto custo e pode
aumentar o risco do investimento agrícola. No Brasil são poucos os estudos
envolvendo nutrição mineral da mamoneira (LANGE et al., 2005), que ainda carece
de informação sobre a tecnologia para fertilização do solo (SEVERINO et al.,
2006b). Além disso, existem poucos relatos sobre o comportamento da mamoneira
12
sob diferentes condições, como cultivares, clima e disponibilidade de água
(AZEVEDO et al., 2001).
A mamoneira exporta da área de cultivo cerca de 80 kg ha
-1
de N, 18
kg ha
-1
de P
2
O
5
, 32 kg ha
-1
de K
2
O, 13 kg ha
-1
de CaO e 10 kg ha
-1
de MgO para
cada 2000 kg ha
-1
de baga produzida (CANECCHIO FILHO; FREIRE,1958 apud
SEVERINO et al. 2006b), indicando o alto requerimento de nutrientes para obtenção
de produtividade adequada. Esses autores observaram ainda, em experimento com
diferentes doses de adubação com macro e micronutrientes, consistente aumento
do teor de óleo nas sementes em resposta ao aumento nas doses de P, e
considerável aumento da produtividade com a adubação.
Segundo Carvalho (2005), a adubação da mamoneira deve ser por
cova, ao lado da semente (3 a 5 cm) e mais profunda (5 a 6 cm), com as sementes
a 3 cm de profundidade, sendo que o cálculo deve ser feito em função da análise
química de solo. O calcário deve ser incorporado a uma profundidade de até 20 cm
do solo, em duas aplicações, antes da aração, e a outra quando da gradagem. A
recomendação para adubação da mamoneira para o Estado da Bahia, encontra-se
na tabela 1.
Tabela 1. Recomendação de adubação química para a mamoneira (NPK).
PKP
2
O
5
K
2
O
Plantio Cobertura
0 a 10 0 a 45 70 50 10 40
11 a 20 46 a 90 50 35 10 40
21 a 30 90 a 135 20 15 10 40
> 30 > 135 x x 10 40
Teores mg dm
-3
Doses recomendadas kg ha
-1
N
Obs 1: mg dm
-3
= ppm
2: Quando a matéria orgânica for maior que 35 g kg
-1
, não aplicar N.
3: Quando não se dispõe de informação técnica, pode-se usar fórmula semelhante a cultura do
milho. Fonte: Santiago, a. N.; Dourado, V. V. (EBDA) Sistema de produção da momona: Mini curso III
CBM, 2008 – Salvador-BA
Altos teores de nutrientes e adição de fertilizantes de forma
desequilibrada e fornecimento de água em abundância sob irrigação, podem causar
crescimento excessivo em altura e diminuição na produtividade. Essa realidade é
comum para a maioria das plantas de mamoneira de portes médio e alto
(AZEVEDO et al. 2001). Assim há necessidade de estudos sobre uso eficiente de
13
adubos e corretivos para a cultura.
A carência do fósforo em solos tropicais tem-se constituído em fator
limitante para a maioria das culturas. Segundo Raij (1991), o fósforo é um dos
macronutrientes exigido em menor quantidade pelas plantas, porém trata-se do
nutriente mais usado em adubação no Brasil. Esta situação pode ser explicada pela
carência generalizada de fósforo nos solos brasileiros e, também, porque o
elemento tem forte interação com o solo, sofrendo forte fixação. Para Malavolta
(1989), as plantas não conseguem aproveitar mais que 10% do fósforo total
aplicado, pois nos solos tropicais ácidos, ricos em ferro e alumínio, ocorre a fixação
deste elemento, além de ser um nutriente de baixa mobilidade.
De acordo com Gonçalves et al. (2000), os solos das regiões
tropicais e subtropicais possuem pequenas reservas de nutrientes na forma de
minerais primários, com baixa capacidade de troca de cátions, alta capacidade de
fixação de P e elevado grau de agregação, o que, consequentemente, faz com que
a permeabilidade e o potencial de lixiviação de bases dos solos sejam muito
elevados. Segundo Novais e Smyth (1999), retira-se do solo tropical muito mais P,
devido à maior produtividade de biomassa por unidade de tempo, em termos
relativos ao disponível, que do solo de clima temperado.
As plantas obtêm os nutrientes que necessitam através da absorção
pelas raízes dos elementos existentes na solução do solo. A absorção desses
nutrientes dá-se por três processos: interceptação radicular, fluxo de massa e
difusão. O sistema radicular, ao desenvolver-se, encontra os nutrientes que podem
ser absorvidos pelo processo de inteceptação radicular. A água do solo está
constantemente sendo absorvida para atender as necessidades das plantas e,
nesse processo, os nutrientes contidos em solução são absorvidos pelo processo
de fluxo de massa. Finalmente, por causa da absorção de nutrientes cria-se um
gradiente de concentração na solução do solo próximo a superfície da raíz, com
teores mais baixo próximos e mais altos distantes delas, ocasionando o movimento
por difusão dos nutrientes do solo para a raíz. O fósforo, pelas baixas
concentrações existentes em solução, chega as raízes pelo mecanismo de difusão
(NOVAIS; BARROS; NEVES, 1990; RAIJ 1991).
O fósforo na planta estimula o crescimento das raízes, garantindo
um crescimento vigoroso. Esse nutriente possui um papel fundamental na vida das
plantas, por participar dos chamados compostos ricos de energia, como o trifosfato
14
de adenosina (ATP), sendo absorvido pelas raízes como H
2
PO
4
-
, encontrando-se
no xilema em maior proporção nessa forma (Malavolta 1985)
O fósforo é um dos principais nutrientes para a cultura da mamona,
pois, além de participar das reações bioquímicas da fisiologia da planta, também
participa da formação de moléculas de grande importância, como os produtos
comumente armazenados em sementes (óleos, proteínas e carboidratos)
(BELTRÃO et al., 2001).
O P também está envolvido no processo de fotossíntese. Os
açúcares feitos no início deste processo são principalmente triose fosfato e hexose
fosfato. O fosfato também tem que entrar no cloroplasto para que as trioses
fosfatos saiam dela para uso em outras partes da célula e da planta. Essa reação
de troca fosfato/fosfato triose é fundamental para o adequado movimento do açúcar
elaborado na fotossíntese.
A deficiência de P pode reduzir tanto a respiração como a
fotossíntese; porém se a respiração reduzir mais que a fotossíntese, os
carboidratos se acumulam, deixando as folhas com coloração verde-escura. A
deficiência também pode reduzir a síntese de ácido nucléico e de proteína,
induzindo a acumulação de compostos nitrogenados solúveis no tecido. O
crescimento da célula é retardado e potencialmente paralisado. Os sintomas de
deficiência de P incluem diminuição na altura da planta, atraso na emergência das
folhas e redução na brotação e desenvolvimento de raízes secundárias, na
produção de matéria seca e na produção de sementes (GRANT et al., 2001). O
suprimento de P na fase inicial da vida da planta é fundamental para o ótimo
rendimento da cultura. A falta de P no início do desenvolvimento restringe o
crescimento, condição da qual a planta não mais se recupera, o que limita a
produção. A falta de P no período mais tardio do ciclo tem menor impacto na
produção da cultura do que no início. Segundo Ferreira et al. (2004), níveis
insatisfatórios de P e K retardam o crescimento inicial da mamoneira e provocam
redução considerável na produtividade.
Segundo Severino et al. (2006b), o aumento das doses de P no solo
cultivado com mamona podem aumentar o teor de óleo das sementes, como
observado em experimento, em que se constatou consistente aumento do teor de
óleo na sementes em resposta ao aumento nas doses de P. Entre a dose zero e
100 kg ha
-1
de P, o teor aumentou de 47,6 para 50,2%. É possível que o maior
15
suprimento deste nutriente seja uma prática viável para obtenção de maior teor de
óleo na cultura da mamona, no entanto, esse efeito precisa ser confirmado em
outros ambientes e genótipos (SEVERINO et al., 2006b).
Pacheco et al. (2008) observaram influência positiva da adubação
fosfatada sobre a produtividade da mamoneira, particularmente acentuada no
intervalo de 36 a 72 kg ha
-1
de P
2
O
5
. Nesse nível detectou-se aumento da
produtividade, acima de 1 t ha
-1
de bagas. A partir do nível de 36kg ha
-1
de P
2
O
5
os
aumentos da produtividade foram pouco expressivos, sendo que aumentando-se a
adubação fosfatada a produtividade declinou, demostrando efeito tóxico desse
nutriente, quando adicionado em altos níveis sobre outros fatores.
2.7 Produção de mudas de mamona
As sementes de mamona apresentam grande variação de tamanho e
densidade, apresentando dificuldades para regulagem de semeadoras e
desuniformidade na emergência das plantas, resultando em populações desiguais
que levam à baixa produtividade. Apresentam ainda problemas que distribui a
germinação no tempo, além de baixa qualidade fisiológica das sementes disponíveis
no mercado, incluindo-se as sementes classificadas como sementes básicas,
levando à baixa germinação com variável vigor das plântulas (SHEPENTINA et al.,
1986 apud AVELAR et al., 2004).
O desenvolvimento inicial da parte aérea da mamoneira é muito lento
no primeiro mês após o plantio. Assim a produção de mudas, pode ser uma
tecnologia alternativa para o plantio de mamona em locais com pouca
disponibilidade hídrica, porém é uma técnica ainda em estudo (LIMA; BELTRÃO,
2007). Mamoneiras de porte médio, recomendadas para regiões de pouca
disponibilidade hídrica, são plantadas em populações de 3 a 4 mil plantas.ha
-1
,
número que viabiliza o plantio de mudas (LIMA et al., 2006). Esses autores
informaram que mudas em adiantado estado de desenvolvimento, no início das
chuvas, apresentam grande vantagem para a cultura por que possibilita seu rápido
estabelecimento no campo, com grandes vantagens sobre as plantas daninhas,
aproveitando também o período em que há umidade disponível no solo. Severino et
16
al. (2008) citaram que não foram encontradas referências na literatura sobre o teor
de nutrientes no tecido foliar de mudas de mamoneira. Assim há grande demanda de
pesquisa sobre a cultura.
Diversos materiais orgânicos e inorgânicos têm sido utilizados na
formulação de substratos para a produção de mudas, havendo necessidade de se
determinar os mais apropriados para cada espécie, de forma a atender sua
demanda quanto ao fornecimento de nutrientes e propriedades físicas como
retenção de água, aeração, facilidade para penetração de raízes e não favorecer o
surgimento de doenças (SEVERINO et al., 2008). Além disso o substrato precisa
também ser um material abundante na região e ter baixo custo, razão pela qual
geralmente se utilizam de resíduos agroindustriais (LIMA et al., 2006). Diferentes
composições de substratos e recipientes foram pesquisadas, procurando viabilizar a
tecnologia de formação de mudas de mamona. Lima et al. (2006) testaram
recipientes de vários volumes para crescimento e formação de mudas de mamona
(0,4; 0,6; 1,2; 2,0 e 2,5 L) e cinco composições de substrato (solo misturado na
proporção 1:1 v/v com bagaço de cana, casca de amendoim, esterco bovino,
mucilagem de sisal e cama de frango), com sementes da cultivar BRS Nordestina,
de porte médio. Segundo esses autores, o momento ideal para o transplantio situa-
se aproximadamente entre 35 a 50 dias após a emergência, e após esse período
elas perdem a qualidade devido o enovelamento e limitações de crescimento das
raízes, além da necessidade de maior espaço no viveiro para comportar o
crescimento da parte aérea. Concluíram nesse trabalho que para formação de
mudas da mamoneira BRS Nordestina que o recipiente não pode ser menor que 2 L
para formação de mudas até 43 dias após a emergência, e que recipientes inferiores
a 1L limitam o crescimento das plantas. Quanto aos substratos, a mistura de solo e
areia com casca de amendoim ou esterco bovino foram os que propiciaram as
melhores condições de crescimento da muda entre os materiais avaliados (LIMA et
al., 2006). Porém, Avelar et al. (2004), estudando a produção de mudas de mamona
em tubetes de 50 e 120 mL, chegaram à conclusão que as mudas se desenvolvem
melhor em tubetes de 120 mL, após 28 dias de condução em experimento em
viveiro, por que possui um maior volume de substrato, necessário para o
crescimento inicial das plantas. Segundo Macedo et al. (2006) a produção de mudas
de mamoneira por estacas, é um processo viável e dispensa o uso de auxinas.
Comparando o plantio de mudas e sementes de mamona da
17
variedade BRS-149/Nordestina a campo, Drumond; Anjos e Morgado (2006),
observaram que o plantio de mudas proporciona um desenvolvimento mais rápido e
vigoroso do que no sistema de sementes. Plantas provenientes do sistema de
mudas apresentaram maior tolerância à deficiência de chuva, e foram mais
produtivas do que no outro sistema.
Resultados preliminares como estes ainda não dão subsídios
concretos para utilização dessa tecnologia, necessitando de maior investimento em
pesquisa com avaliação de outros substratos, composições diferentes e outros
volumes de recipientes, com diferentes cultivares de mamona de porte alto, médio e
baixo. Pode-se também avaliar a inoculação de fungos micorrízicos arbusculares
(FMA), em diferentes substratos e recipientes na formação de mudas. A inoculação
poderá aumentar a possibilidade de sobrevivência das mudas no campo,
aumentando a resistência ao estresse hídrico, bem como melhorar a nutrição das
mudas.
Nesse sentido há necessidade de maior conhecimento de
tecnologias que possam diminuir os gastos com insumos, bem como os níveis
adequados de fertilidade para as diversas regiões do Brasil. Para a consolidação
dessa tecnologia a inoculação de fungos micorrízicos arbusculares (FMA) pode ser
um fator bastante promissor, contribuindo na melhor formação e nutrição das
mudas, e substituindo ou complementando os adubos fosfatados. Praticamente não
há estudos da interação de microrganismos do solo e a cultura da mamoneira,
entretanto esses FMA poderiam contribuir para maior absorção de nutrientes,
principalmente P em solos que são utilizados baixos níveis tecnológicos no cultivo
da mamona.
18
3 FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES
3.1 Associação de fungos micorrízicos arbusculares e raízes de plantas
O termo micorriza (grego “mykes” = fungo, “rhiza” = raiz) foi proposto
pelo botânico alemão Albert Bernard Frank, em 1885 (MOREIRA; SIQUEIRA,
2006), e refere-se a associações mutualísticas entre alguns fungos do solo e raízes
de plantas. Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) se originaram entre 353 a
460 milhões de anos, sendo apontados como fundamentais para a ocupação do
ambiente terrestre pelas plantas, formando associações simbiotróficas mutualistas
com a maioria das plantas vasculares, caracterizada pelo benefício de ambos os
organismos. Os FMA contribuíram para a evolução das plantas, e muitas delas são
dependentes da associação micorrízica para a sobrevivência.
Os FMA estão distribuídos de forma generalizada no ambiente
terrestre, desde as regiões árticas até os trópicos, nos mais diversos ecossistemas
como florestas tropicais e temperadas, desertos, dunas, pradarias e sistemas
agrícolas (BRUNDRETT, 1991). É encontrada na maior parte das espécies
importantes para a agricultura, principalmente as que ocorrem nas famílias
Solanaceae, Gramineae e Leguminoseae (SILVEIRA, 1992).
Atualmente são conhecidas aproximadamente 170 espécies de
FMA, classificados na ordem Glomales da Divisão Glomeromycota distribuídas em
sete gêneros: Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus, Scutellospora,
Archaeospora e Paraglomus, e em cinco famílias (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
Segundo Siqueira e Zambolim (1985), a infecção do sistema
radicular inicia-se após a germinação dos esporos no solo que são estimulados
pelos exudatos radiculares ou certos fatores intrínsecos do solo, produzindo o tubo
germinativo que cresce até encontrar a superfície das raízes e conectar-se a elas
através do apressório. Esta associação caracteriza-se pela presença de hifas,
arbúsculos e, em algumas espécies, vesículas desenvolvidas nos espaços
intercelulares da região do córtex das raízes das plantas hospedeiras, e pela
produção de hifas externas às raízes que se estendem por vários centímetros na
rizosfera.
19
O desenvolvimento do fungo na raiz e na rizosfera é composto por
uma fase inicial, fase lag, durante a qual ocorre a infecção primária; uma fase
exponencial, onde há rápida dispersão do fungo na raiz e uma fase estacionária.
Arbúsculos e vesículas são continuamente formados e degenerados durante a fase
exponencial e estacionária. As vesículas são estruturas globulares esféricas
relacionadas com armazenamento de substâncias de excreção ou reserva, como
óleos, e ocorrem inter e intracelularmente nas raízes (SIQUEIRA; COLOZZI-FILHO,
1986). Os arbúsculos são originados de ramificações dicotômicas de hifas, ocorrem
no interior de células corticais e apresentam circunvoluções que lhes aumentam a
superfície, tendo como função, as trocas nutricionais entre os organismos
simbiontes (SCANNERINI; BONFANTE-FASOLO, 1983). Embora algumas espécies
apresentem esporos no interior das raízes colonizadas, a esporulação do fungo
normalmente ocorre no micélio externo. Simultaneamente à propagação intra-
radicular do fungo, as hifas de penetração se ramificam exteriormente. O
desenvolvimento e a propagação da hifa externa dependem principalmente do tipo
de solo, do hospedeiro e do fungo (SILVEIRA, 1992).
As hifas desenvolvidas extraradicularmente funcionam como
extensões do sistema radicular, facilitando a aquisição de água e nutrientes pelas
plantas, possibilitando o aumento da absorção daqueles nutrientes de baixa
mobilidade, principalmente o fósforo, zinco, cobre, entre outros. O fungo, por sua
vez, recebe da planta os carboidratos e fatores de crescimento de que necessita
(MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
As raízes colonizadas pelos FMA sofrem pouca ou nenhuma
alteração na sua morfologia. A constatação da infecção é feita microscopicamente
após as raízes serem devidamente clareadas e coradas com produtos químicos.
Estes simbiontes podem também ser detectados no solo pela observação de
esporos e micélio.
Entre os benefícios dos FMA para a maioria das plantas estão a
redução de P aplicado na forma de adubo, como sugerido por Siqueira e Zambolim
(1985), em que os FMA podem substituir até 550 kg ha
-1
de P na cultura do citrus e
176 para a soja. Em geral, plantas micorrizadas têm seus requerimentos
nutricionais reduzidos à metade ou até a 1/10 quando comparadas com aquelas
não micorrizadas (SIQUEIRA; FRANCO, 1988). Cardoso e Lambais (1992)
verificaram que plantas micorrizadas têm melhor aproveitamento de fosfatos
20
naturais aplicados ao solo. Entretanto, não deve ser esquecido que a eficiência da
associação micorrízica no crescimento e na produtividade das culturas está
vinculada à disponibilidade de nutrientes no solo e à sua absorção pelas plantas,
que pode ser alterada através das múltiplas práticas agrícolas efetuadas durante o
cultivo.
Muitos estudos documentados na literatura também salientam que a
eficiencia da micorrização diferem devido as diferentes combinações fungo-planta e
condições de P disponível. Apesar dos FMA não apresentarem especificidade de
hospedeiros, ocorre resposta diferenciada do hospedeiro dependendo da espécie
fúngica (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). Contudo, associação eficiente pode duplicar
os teores de P na planta, como observado em vários estudos realizado em diversas
espécies vegetais como cafeeiro, eucalipto, citrus, milho, tomateiro, entre outros.
3.2 Efeitos nutricionais proporcionados pelos FMA
A associação micorrízica aumenta mais de cem vezes à área de
exploração do solo contribuindo de maneira significativa para o incremento da
absorção de nutrientes e água. Os efeitos benéficos são mais acentuados para
aqueles nutrientes que possuem baixa mobilidade no solo como P, Zn e Cu para a
maioria das plantas. Plantas micorrizadas geralmente apresentam teores mais
elevados desses nutrientes, principalmente na maioria dos solos tropicais, sendo o
P o principal elemento estudado (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). Entretanto, devido
a capacidade de plantas micorrizadas absorver maior quantidade de nutrientes,
também podem acumular maiores quantidades de vários macro e micronutrientes.
Os mesmos autores relatam que os resultados da inoculação de diferentes FMA em
diferentes espécies vegetais variam muito para as diferentes combinações fungo-
planta e condições de P disponível, e que populações de fungos mais eficientes
podem duplicar os teores de P na planta. Algumas espécies vegetais como cafeeiro,
eucalipto, citrus, milho, tomateiro, entre outras, apresentaram maior crescimento e
algumas melhoram a nutrição com a inoculação de FMA.
Segundo Cardoso; Navarro e Nogueira (2003), a associação
micorrízica eficiente diminuiu o teor de manganês na parte aérea da soja cultivada
21
sob excesso de Mn por proporcionar maior conteúdo de Mn nas raízes. A toxidez de
Mn pode ser atenuada, em algumas situações, pela micorrização das plantas
3.3 Efeitos não nutricionais proporcionados pelos FMA
Um dos principais efeitos não nutricionais dos fungos micorrízicos
arbusculares sobre o hospedeiro incluem o favorecimento da relação água-planta. A
colonização aumenta a resistência das plantas à seca o que é geralmente atribuído
à melhoria do estado nutricional. A colonização ainda pode favorecer a relação
água-planta com a alteração na elasticidade das folhas, potencial de água e turgor
das folhas mais elevadas, maior taxa de transpiração e abertura dos estomatos das
folhas e alteração nas raízes em comprimento e profundidade, bem como suas
características de absorção (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).
Plantas micorrizadas exibem também alterações metabólicas e
fisiológicas diversas, como as auxinas, citocininas, giberelinas, vitaminas e
compostos orgânicos bioativos que se apresentam em maior quantidade.
Logicamente a maioria das alterações fisiológicas provavelmente são resultados
dos benefícios nutricionais, mas as alterações nas substâncias reguladoras do
crescimento podem também ser controladas diretamente pela simbiose,
considerando-as necessárias para o funcionamento (fluxo dos metabólitos) da
associação. Segundo Moreira e Siqueira (2006) os fungos micorrízicos arbusculares
podem causar alterações no metabolismo das plantas como:
a) aumentar o número de várias organelas celulares;
b) aumentar a atividade de diversas enzimas;
c) aumento da abertura dos estomatos;
d) aumentar a taxa de respiração e absorção de CO
2
(até 20%),
favorecendo a fotossíntese;
e) aumentar e alterar a exsudação radicular;
f) reduzir o conteúdo de amido (até 50%);
g) estreitar a relação C:P e N:P;
h) alterar a composição de aminoácidos.
22
3.4 Práticas agrícolas que interferem no número de propágulos de FMA
O manejo do agrossistema pelo uso de práticas conservacionistas, tais
como cobertura verde e rotação de culturas, pode ajudar a recompor o equilibrio da
comunidade microbiana, restabelecendo uma população de FMA diversificada com
potencial de inóculo elevado, resultando em maior produtividade associada a
qualidade e sustentabilidade (COLLOZZI FILHO; BALOTA, 1997)
Miranda et al. (2001) afirmaram que o manejo da micorriza
arbuscular na agricultura, especialmente em solos ácidos e de baixa fertilidade
como os de cerrado, é uma alternativa complementar para aumentar a eficiência do
uso de fertilizantes fosfatados por plantas de interesse agronômico, florestal,
hortícola e pastoril. Para esses autores é importante que a prática de rotação de
culturas seja executada adequadamente para beneficiar a atividade da simbiose
micorrízica, especialmente com população nativa deficiente em quantidade (número
de esporos) e qualidade (número de espécies). As culturas anuais (soja, feijão,
milho) e de adubação verdes (mucuna, crotalaria, feijão-de-porco, guandu, girassol,
milheto, mamona) apresentam elevado grau de dependência micorrízica. Quando
utilizadas em sistema de rotação, essas plantas aumentam a população dos fungos
micorrízicos arbusculares nativos no solo e podem beneficiar os cultivos
subsequentes.
A cultura do arroz e o nabo forrageiro, apresentam baixa ou
nenhuma dependência micorrízica, respectivamente. Portanto, a inclusão dessas
culturas no sistema de rotação pode causar redução no potencial de inóculo do solo
e na formação desenvolvimento da eficiência da micorriza, afetando negativamente
a produção das culturas subsequentes. Então, recomendam-se evitar o uso
contínuo de culturas pouco dependentes ou não dependentes da micorriza no
sistema de produção, intercalando-as com outras mais dependentes. Além disso,
deve-se levar em conta outros aspectos que interferem na simbiose como: o
método de preparo de solo, as fontes e níveis de corretivos e fertilizantes e o tipo,
dosagem e método de aplicação dos agroquímicos.
23
3.5 Inoculação de fungos micorrízicos arbusculares em espécies vegetais
A grande maioria dos estudos de inoculação de FMA têm
evidenciado o potencial da tecnologia principalmente na fase de produçao de
mudas de plantas. Isto é muito interessante e promissor devido ao fato de existir o
requerimento legal da utilizaçao de substrato estéril na produção comercial de
mudas. A utilização deste substrato isento de patógenos, portanto desprovido da
microbiota do solo, exige a adição de maiores quantidades nutrientes do que
quando na presença da microbiota do solo.
Por isso várias espécies arbóreas frutíferas e de interesse florestal,
com elevada dependência micorrízica, quando plantadas em substratos comerciais
não inoculados ou em solos fumigados, apresentam crescimento reduzido,
acompanhado de sintomas de deficiências de P, Zn e Cu (GILMORE, 1971;
KLEINSCHMIDT; GERDEMANN, 1972; MARTIN et al., 1973 apud SILVA;
SIQUEIRA, 1991). Segundo esses autores, esses sintomas poderiam ser
minimizados por adição de fertilizantes ou inoculações com FMA.
A inoculação de FMA na produção de mudas pode vir a ser uma
tecnologia com potencial de aplicação prática na agricultura, como indicam os
resultados de crescimento de mandioca (SIEVERDING, 1991; BALOTA, et al.,
1997), arbóreas tropicais (CARNEIRO et al., 1996), cafeeiro (COLOZZI-FILHO;
SIQUEIRA, 1986), porta-enxertos de citros em condições de viveiro (CARDOSO et
al., 1986), maracujá (COLOZZI-FILHO; CARVALHO, 1993), acerola (KANASHIRO et
al., 1996) e da pré-inoculação sobre a produção a campo de café (SIQUEIRA et al.,
1993). Balota et al. (1997) concluíram, em trabalho de inoculação de FMA em mudas
micropropagadas de mandioca (espécie da mesma família da mamona)
desenvolvidas em casa de vegetação, que a cultura tem um alto grau de
dependência à fungos micorrízicos. Entretanto, os efeitos benefícios das micorrizas
não se restringem apenas ao desenvolvimento das plantas, como observadas em
mudas de cafeeiro micorrizadas que apresentaram incremento de 52% na produção
de café beneficiado nas cinco primeiras produções em quatro localidades (SAGGIN
JUNIOR; SIQUEIRA, 1996).
Muitos outros estudos, conduzidos em viveiro, têm demonstrado a
eficiência da inoculação de FMA no crescimento de mudas de manga, acerola,
24
pequi, buriti e outras (MIRANDA; MIRANDA, 2000). Entretanto, não existem na
literatura relatos de estudos do efeito dos FMA na cultura da mamona. A única
referência da observação de micorrizas na cultura, segundo Miranda et al. (2001) é
de que a mamona apresenta elevada colonização radicular natural, inferindo que isto
poderia ser um indicativo da dependência micorrízica da cultura.
É importante que para cada planta hospedeira sejam testados
diferentes isolados de FMA, pois muitos desses fungos possuem certa preferência
associativa (SIEVERDING, 1991). Com a inoculação de vários isolados é possível
selecionar espécies potenciais no efetivo auxílio do crescimento de plantas em
diferentes ambientes de solo, como observado por Rocha et al. (2006), em que
inocularam quatro espécies de FMA e aplicaram diferentes doses de fósforo na
formação de mudas de cedro (Cedrela fissilis Vell.), chegando à conclusão que a
espécie Gomus clarum foi a mais eficiente em promover o crescimento e nutrição
fosfatada do cedro. Ainda concluiu que a economia na fertilização fosfatada de
mudas de cedro promovida por Glomus clarum foi é 37% em relação às demais
espécies inoculadas, e de 63% em relação à testemunha sem inoculação.
Existe a restrição da produção de inóculos em condições axênicas
em grande quantidade, por ser um simbionte obrigatório multiplica-se apenas em
plantas vivas. Entretanto, é possível produzir inóculo para uso em viveiro e em
pequena escala na propriedade. Para produção de inoculante em viveiro, deve-se
selecionar as espécies de esporos de FMA que deseja multiplicar, extraídas do solo
através de peneiramento úmido, e inocular em solo estéril acondicionado em vasos.
A planta multiplicadora deve ter algumas características, como ser um bom
hospedeiro para o endófito se multiplicar, apresentar crescimento rápido e uma
abundante produção de raízes, e não possuir patógenos cumuns à cultura na qual o
inóculo será utilizado (MENGE, 1984). Esse autor sugere a utilização de solos
arenosos de baixa fertilidade natural para a produção de inóculo de FMA, que pode
ser misturado com outros tipos de substratos, como vermiculita, perlita, turfa e
casca de árvore. Durante o processo de multiplicação dos FMA em vaso, que
geralmente é em torno de 3 a 4 meses, pode-se aplicar nutrientes no solo,
mantendo níveis baixo de P e micronutrientes.
A produção de inoculantes por pequenos agricultores, que ocupam
solos ácidos e distróficos e não utilizam insumos, pode ser viabilizada, segundo
Sieverding e Saif (1984). Nesse caso o inóculo é produzido no local de utilização,
25
evitando o transporte oneroso de maiores quantidades de inóculo. Esses autores
vereficaram que autilização dessa tecnologia proporcionou lucro de 50% maior para
os agricultores na cultura da mandioca. Os passos para a produção de inoculante
na propriedade seria:
1 – Escolha da área ( canteiros com aproximadamente 25m
2
).
2 – Aplicação de esterilizante no solo.
3 – Após duas ou três semanas, incorporação do inóculo no solo (2,5
Kg).
4 – Cultivo da planta hospedeira por 4 a 6 meses.
5 – Colheita e renovação da terra, retirando-se a camada do solo da
rizosfera da planta hospedeira.
6 – Homogeneização do inoculante (solo+esporos+propágulos com
raízes colonizadas de FMA)
7 – Utilização como inoculante.
Inoculantes para serem utilizados em pequena escala também estão
disponíveis no mercado, porém ainda restritos, como o GLOMYGEL
®
(CANO;
BAGO 2008). Com entendimento que no futuro próximo serão lançados novos
inoculantes comerciais de FMA, e buscando regulamentar e garantir a qualidade de
inoculantes no Brasil, Colozzi Filho (2007) propôs um protocolo para análise da
qualidade e da eficiência agronômica de inoculante contendo fungos micorrízicos
arbusculares, que foi aprovado na RELARE de 2007.
26
REFERÊNCIAS
AVELAR, R. C.; DOURADO, D. C.; FRAGA, A. C.; CASTRO NETO, P. Produção de
mudas de mamona (Ricinus communis L) em tubetes de diferentes tamanhos. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE MAMONA, 1., 2004, Campina Grande, PB, Anais...
Campina Grande: Embrapa Algodão, 2004. CD ROM.
AZEVEDO, D. M. P.; BELTRÃO, N. E. M.; SEVERINO, L. S. Manejo cultural. In:
AZEVEDO, D. M. P.; BELTRÃO, N. E. M. (Ed.). O agronegócio da mamona no
Brasil. 2. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2007. p. 223-253.
AZEVEDO, D. M. P.; LIMA, E. F.; BATISTA. F. A. S.; BELTRÃO, N. E. M.; SOARES,
J. J.; VIEIRA, R. M.; MOREIRA, J. A. N. Recomendações técnicas para o cultivo
da mamoneira (Ricinus communis L.) no Nordeste do Brasil. Campina Grande:
Embrapa-CNPA. 1997. (EMBRAPA-CNPA. Circular técnica, 25).
AZEVEDO, D. M. P.;NOBREGA, L. B.; LIMA, E. F.; BATISTA. F. A. S.; BELTRÃO, N.
E. M. Manejo cultural. In: AZEVEDO, D. M. P.; LIMA, E. F. (Ed.) O agronegócio da
mamona no Brasil. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2001. p. 121-160.
BALOTA, E. L.; LOPES, E. S.; HUNGRIA, M.; DÖBEREINER, J. Inoculação de
bactérias diazotróficas e fungos micorrízicos arbusculares na cultura da mandioca.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 32, n. 6, p. 627-639, 1997.
BANZATO, N. V.; ROCHA, J. L. V. Genética e melhoramento da mamoneira. In:
KERR, W. E. Melhoramento e genética. São Paulo: Melhoramentos, 1969. p.102-
113.
BELTRÃO, N. E. M.; AZEVEDO, D. M. P. Fisiologia. In: AZEVEDO, D. M. P.;
BELTRÃO, N. E. M. (Ed.). O agronegócio da mamona no Brasil. 2. ed. Brasília:
Embrapa Informação Tecnológica, 2007. p. 140-150.
BELTRÃO, N. E. M.; BRANDÃO, Z. N.; AMORIN NETO, M. S.; AMARAL, J. A. B.;
ARAÚJO, A. E. Clima e solo: In: AZEVEDO, D. M. P.; BELTRÃO, N. E. M. (Ed.). O
agronegócio da mamona no Brasil. 2. ed. Brasília: Embrapa Informação
Tecnológica, 2007. p. 73-93.
BELTRÃO, N. E. M.; CARTAXO, W. V.; PEREIRA, S. R. P.; SOARES, J. J.; SLVA,
O. R. R. F. O cultivo sustentável da mamona no Semi-Árido Brasileiro. Campina
Grande: Embrapa Algodão, 2006. (Cartilha, 1)
BELTRÃO, N. E. M.; SILVA, L. C.; MELO, F. B. Cultivo da mamona (Ricinus
communis L.) consorciada com feijão caupi [(vigna unguiculata (L.) Walp] para
o Semi-Árido nordestino, em especial do Piauí. Campina Grande: Embrapa
CNPA, 2002. (Embrapa CNPA. Documentos, 97).
BELTRÃO, N. E. M.; SILVA, L. C.; VASCONCELOS, O. L.; AZEVEDO, D. M. P.;
VIEIRA, D. J. Fitologia. In: AZEVEDO, D. M. P.; LIMA, E. F. (Ed.) O agronegócio da
mamona no Brasil. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2001. p. 37-61.
27
BRUNDRETT, M. Mycorrhizas in natural ecosystems. Advances on Ecological
Research, London, v. 21, n. 2, p. 171-313, 1991.
CANO, C.; BAGO, A. Micorrizas in vitro: La nueva “Revolución Verde”. In: FERTBIO
2008, Londrina, 2008, Anais... Londrina: Sociedade Brasileira de Ciencia do Solo,
2008. CD ROM.
CARDOSO, E. J. B. N.; ANTUNES, V.; SILVEIRA, A. P. D.; OLIVEIRA, M. H. A.
Eficiência de fungos micorrízicos vesiculo-arbusculares em porta enxerto de citros.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v. 10, p. 25-30, 1986.
CARDOSO, E. J. B. N.; LAMBAIS, M. R. Aplicações práticas de micorrízas vesículo-
arbusculares (MVA). In: CARDOSO, J. B. N.; TSAI, S. M.; NEVES, M. C. P. (Ed).
Microbiologia do Solo. Campinas: SBCS, 1992. p. 283-296.
CARDOSO, E. J. B. N.; NAVARRO, R. B.; NOGUEIRA, M. A. Absorção e
translocação de manganês por plantas de soja micorrizadas, sob doses crescentes
deste nutriente. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v. 27, p. 415-
423, 2003.
CARNEIRO, M. A. C.; SIQUEIRA, J. O.; DAVIDE, A. C.; GOMES, L. J.; CURI, N.;
VALE, F. R. Fungo micorrízico e superfostato no crescimento de espécies arbóreas
tropicais. Scientia Forestalis, Piracicaba, v. 50, p.21-36, dez. 1996.
CARVALHO, B. C. L. Manual do cultivo da mamona. Salvador: EBDA, 2005.
CAVIGLIONE, J. H.; RICCE, W. S.; CARAMORI, P. H.; FONSECA JUNIOR, N. S.;
OLIVEIRA, D.; YAMAOKA, R. S. Zoneamento da mamona (Ricinus communis L.) no
Estado do Paraná. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE MAMONA, 3, 2008,
Salvador, Anais... Salvador: SEAGRI/Embrapa Algodão, 2008. CD ROM.
COLOZZI FILHO, A. Protocolo para análise da qualidade e da eficiência agronômica
de inoculantes contendo fungos micorrízicos arbusculares. In: CAMPO, R. J.;
HUNGRIA, M. REUNIÃO DA REDE DE LABORATÓRIOS PARA
RECOMENDAÇÃO, PADRINIZAÇÃO E DIFUSÃO DE TECNOLOGIA DE
INOCULANTES MICROBIANOS DE INTERESSE AGRÍCOLA – RELARE,
(EMBRAPA-SOJA - Documentos 290,), Londrina, 2007, Anais... Londrina: Embrapa
– Soja, 2007. p. 182-203.
COLOZZI-FILHO, A., BALOTA, E.L. Micorrízas arbusculares: práticas agronômicas
e manejo de fungos nativos em sistemas agrícolas. In: CONGRESSO BRASILEIRO
DE CIÊNCIA DO SOLO, 26., 1997, Rio de Janeiro, RJ. Anais... Rio de Janeiro:
Sociedade Brasileira de Ciência do Solo,1997. CD ROM.
COLOZZI-FILHO, A.; SIQUEIRA, J. O. Micorrizas vesiculo-arbusculares em mudas
de cafeeiro. I. Efeito de Gigaspora margarita e adubação fosfatada no crescimento e
nutrição. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas., v. 10, p. 199-205,
1986.
COLOZZI-FILHO, A; CARVALHO, S.L.C. Efeito de micorrizas arbusculares na
produção do maracujazeiro a campo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIA
28
DO SOLO, 24, 1993, Goiânia, Anais... Goiânia: Sociedade Brasileira de Ciência do
Solo, 1993. CDROM
DRUMOND, M. A.; ANJOS, J. B.; MORGADO, L. B. Sistema de plantio e
produtividade da mamoneira em áreas de sequeiro no município de Casa Nova-BA.
In: CONGRESSO BRASILEIRO DE MAMONA, 2., 2006, Aracajú, SE. Anais...
Campina Grande: Embrapa Algodão, 2006. CD ROM.
EVANGELISTA, A. R.; LOPES, J.; PERÓN, A. J.; CASTRO NETO, P.; FRAGA, A. C.
Avaliação da composição química de folhas de mamona (Ricinus communis L.).
Disponível em:
<www.biodiesel.gov.br/docs/congressso2006/agricultura/AvaliacaoComposi%E7%E3
o10.pdf>. Acesso em: 5 set. 2008.
FERREIRA, G. B.; SANTOS, A. C. M.; XAVIER, R. M.; FERREIRA, M. M. M.;
SEVERINO, L. S.; BELTRÃO, N. E. M.; DANTAS, J. P.; MORAES, C. R. A.
Deficiência de fósforo e potássio na mamoneira (Ricinus communis): Descrição do
efeito sobre o crescimento e a produção da cultura. In: CONGRESSO BRASILEIRO
DE MAMONA,1., 2004, Campina Grande. Anais... Campina Grande: Embrapa
Algodão, 2004. CD ROM.
FONSECA JUNIOR, N. S. Mamona (Ricinus communis): seleção de genótipos. In:
IAPAR. Estudos para produção de biodiesel no iapar. Disponível em:
<http://www.iapar.br/arquivos/File/folhetos/biodiesel/mamona.html>. Acesso em: 27
nov. 2008.
FREIRE, R. M. M. Ricinoquímica. In: AZEVEDO, D. M. P.; LIMA, E. F. (Ed.) O
agronegócio da mamona no Brasil. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica,
2001. p. 295-335.
FREITAS, S. M. Ricinocultura do século 21: propiciando o desenvolvimento
sustentável. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE MAMONA, 1, 2004, Campina
Grande-PB, Anais... Campina Grande: Embrapa Algodão, 2004. CD ROM.
GONÇALVES, J. L. M.; STAPE, J. L.; BENEDETTI, V.; FESSEL, V. A. G.; GAVA, J.
L. Reflexos do cultivo mínimo e intensivo do solo em sua fertilidade e na nutrição das
árvores. In: GONÇALVES, J. L.; BENEDETTI, V. Nutrição e Fertilização Florestal.
Piracicaba: IPEF, 2000. p. 3-57.
GRANT, C. A.; FLATEN, D. N.; TOMASIEWICZ, D. J.; SHEPPARD. S. C. A
importância do fósforo no desenvolvimento inicial da planta. Informações
Agronômicas, Piracicaba, n. 95, p. 1-5, set. 2001.
IBGE. Tabela 99. 2007. Disponível em:
<http://www.sidra.ibge.gov.br/bda/tabela/protabl.asp?z=p&o=22&i=P>. Acesso em:
20 nov. 2007.
KANASHIRO, M.; BALOTA, E. B.; CHAVES, J. C. D.; MACHINESKI, O.; STENZEL,
N. M. C. Efeito de fungos micorrízicos arbusculares em diferentes níveis de fósforo
em mudas de acerola. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 14,
1996, Curitiba, PR. Anais... Londrina: Sociedade Brasileira de Fruticultura, 1996.
p.41
29
LANGE, A.; MARTINES, A. M.; SILVA, M. A. C.; SORREANO, M. C. M.; CABRAL, C.
P.; MALAVOLTA, E. Efeito de deficiência de micronutrientes no estado nutricional da
mamoneira cultivar Íris. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 40, n. 1, p.
61-67, 2005
LIMA, R. L. S.; BELTRÃO, N. E. M. Substratos e recipientes para a produção de
mudas. In: AZEVEDO, D. M. P.; BELTRÃO, N. E. M. (Ed.). O agronegócio da
mamona no Brasil. 2. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2007. p. 152-
167.
LIMA, R. L. S.; SEVERINO, L. S.; SILVA, M. I. L.; JERÔNIMO, J. F.; VALE, L. S.;
BELTRÃO, N. E. M. Substratos para produção de mudas de mamoneira compostos
por misturas de cinco fontes de matéria orgânica. Ciência Agrotécnica., Lavras, v.
30, n. 3, p. 474-479, 2006.
MACEDO, F. C. O.; MILANI, M.; CARVALHO, J. M. F. C.;ANDRADE, F. P. Produção
de mudas de mamoneira (Ricinus comunnis L.) a partir de estimulação de estacas
pelo ácido 3- Indolacético (AIA) e pelo ácido Indol Butírico (AIB). In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE MAMONA, 2, 2006, Aracajú, SE. Anais... Campina Grande:
Embrapa Algodão, 2006. CD ROM.
MALAVOLTA, E. ABC da adubação. São Paulo: Agronômica Ceres, 1989.
MALAVOLTA, E. Nutrição mineral. In: FERRI, M. G. (Ed.). Fisiologia Vegetal. São
Paulo: EPU, 1985. P. 97-114.
MENGE,J. A. Inoculum production. In: POWELL, C. L. BAGYARAJ, D. J. VA
Mycorrhiza. Boca Raton: CRC Press, 1984. p. 187-203.
MIRANDA, J. C. C.; MIRANDA, L. N. Introdução da tecnologia de inoculação com
fungos micorrízicos arbusculares na produção de mudas em viveiro. Planaltina:
Embrapa-CPAC, 2000. (Comunicado Técnico, 24).
MIRANDA, J. C. C.; MIRANDA, L. N. Produção de mudas inoculadas com fungos
micorrízicos arbusculares em viveiro. Planaltina: Embrapa Cerrados, 2001.
(Recomendação Técnica, 24).
MIRANDA, J. C. C.; MIRANDA, L. N.; VILELA, L.; VARGAS, M. A.; CARVALHO, A.
M. Manejo da micorriza arbuscular por meio da rotação de culturas nos
sistemas agrícolas do cerrado. Planaltina: Embrapa Cerrados, 2001. (Comunicado
Técnico, 42).
MOREIRA, F. M. S.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e bioquímica do solo. 2.ed.
Lavras, Ed. UFLA, 2006.
NOVAIS, R. F.; BARROS, N. F.; NEVES, J. C. L. Nutrição Mineral do eucalipto. In:
BARROS, N. F.; NOVAIS, R. F. (Ed.) Relação solo-eucalipto. Viçosa: Folha de
Viçosa, 1990. p. 25-98.
NOVAIS, R. F.; SMYTH, T. J. Fósforo na planta. In: NOVAIS, R. F.; SMYTH, T. J.
Fósforo em solo e planta em condições tropicais. Viçosa: UFV. DPS, 1999. p.
255-270.
30
OLIVEIRA, D.; YAMAOKA, R. S.; COLASANTE, L. O.; FONSECA JUNIOR, N. S.;
CIRINO, V. M.; POLA, J. N.; ARAÚJO, P. M.; FIGUEIREDO, P. R. A.; LEME, M. C.
J.; MARUR, C. J.; CARAMORI, P. H.; COSTA, A. Participação do IAPAR no
Programa Paranaense de Bioenergia. Disponível em:
<http://www.iapar.br/arquivos/File/biodiesel/bio1.pdf>. Acesso em: 25 nov. 2008.
OLIVEIRA, N. S. Variabilidade Genética em populações de Ricinus communis
(Euphorbiaceae pela metodologia de DAF (DNA AMPLIFICATION
FINGERPRINTING), 2004. Dissertação (Mestrado em Genética) – Universidade
Federal de Pernambuco, Recife.
PACHECO, D. D.; GONÇALVES, N. P.; SATURNINO, H. M.; ANTUNES, P. D.
Produção e disponibilidade de nutrientes para mamoneira (Ricinus communis)
adubada com NPK. Revista de Biologia e Ciência da Terra, Campina Grande, v. 8,
n. 1, p. 153-160, 2008.
PIRES, M. M.; ALVES, J. M.; ALMEIDA NETO, J. A.; ALMEIDA, C. M.; SOUSA, G.
S.; CRUZ, R. S.; MONTEIRO, R.; LOPES, B. S.; ROBRA, S. Biodiesel de Mamona:
uma avaliação econômica. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE MAMONA, 1., 2004,
Campina Grande. Anais... Campina Grande: Embrapa Algodão, 2004. CD-ROM.
RAIJ, B. V. Fertilidade do solo e adubação. Piracicaba: Ceres, 1991.
ROCHA, F. S.; SAGGIN JUNIOR, O.; SILVA, E. M. R.; LIMA, W. L. Dependência e
resposta de mudas de cedro a fungos micorrízicos arbusculares. Pesquisa
Agropecuaria Brasileira., Brasília, v. 41, n.1, p. 77-84, 2006.
SAGGIN JÚNIOR, O. J. SIQUEIRA, J. O. Micorrizas arbusculares em cafeeiro. In:
SIQUEIRA, J. O. Avanços em fundamentos e aplicações de micorrizas, Lavras:
UFLA, 1996. p. 203-254
SANTOS, R.F.; KOURI, J.; BARROS, M. A. L.; MARQUES, F. M.; FIRMINO, P. T.;
REQUIÃO, L. E. G. Aspectos econômicos do agronegócio da mamona. In:
AZEVEDO, D. M. P.; BELTRÃO, N. E. M. (Ed.). O agronegócio da mamona no
Brasil. 2. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2007. p. 21-41.
SAVY FILHO, A. Mamona: tecnologia agrícola. Campinas: Emopi, 2005.
SCANNERINI, S.; BONFANTE-FASOLO, P. Comparative ultrastructural analysis of
mycorrhizal associations. Canadian Journal of Botany, Guelph, n. 61, p. 917-943,
1983.
SEVERINO, L. S. O que sabemos sobre a torta de mamona. Campina Grande:
Embrapa - CNPA, 2005. (Documentos 134).
SEVERINO, L. S.; FERREIRA, G. B.; MORAES, C. R. A. GONDIN, T. M. S.;
CARDOSO, G. D.; VIRIATO, J. R.; BELTRÃO, N. E. M. Produtividade e crescimento
da mamoneira em resposta à adubação orgânica e mineral. Pesquisa
Agropecuaria Brasileira., Brasília, v.41, n.5, p. 879-882, 2006a.
SEVERINO, L. S.; FERREIRA, G. B.; MORAES, C. R. A; GONDIN, T. M. S.;
FREIRE, W. S. A.; CASTRO, D. A.; CARDOSO, G. D.; BELTRÃO, N. E. M.
31
Crescimento e produtividade da mamoneira adubada com macronutrientes e
micronutrientes. Pesquisa Agropecuária Brasileira., Brasília, v.41, n.4, p. 563-568,
2006b.
SEVERINO, L. S.; LIMA, R. L. S.; BELTRÃO, N. E. B.; SAMPAIO, L. R. Crescimento
e teor de macronutrientes em mudas de mamoneira cultivadas em cinco substratos
orgânicos. Revista de Biologia e Ciências da Terra, Campina Grande, v. 8, n. 1, p.
120-125, 2008.
SIEVERDING, E. Vesicular-arbuscular mycorrhiza management in tropical
agrosystems. Eschborn: Deutsche Gesellschaft fur Technische Zusammenarbeit,
1991.
SIEVERDING, E.; SAIF, S. R. VA mycorrhiza management: a new, low cost,
biological technology for crop and pasture production on infertile soils.
Palmira: CIAT, 1984. (CIAT Annual Review, Série Discussion paper).
SILVA, L.F.C.; SIQUEIRA, J.O. Crescimento e teores de nutrientes de mudas de
abacateiro, mangueira e mamoeiro sob influência de diferentes espécies de fungos
micorrízicos vesiculo-arbusculares. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
Campinas., v.15, n.3, p. 283-88. 1991.
SILVEIRA, A. P. D. Micorrizas. In: CARDOSO, E. J. B. N.; TSAI, S. M.; NEVES, M.
C. P. (Ed). Microbiologia do solo. Campinas: SBPC, 1992. p. 257-282.
SIQUEIRA, J. O., ZAMBOLIM, L. Importância e potencial das associações
micorrízicas para a Agricultura.. Belo Horizonte: EPAMIG, 1985. (Documentos,
26).
SIQUEIRA, J. O.; COLOZZI FILHO, A. Micorrizas vesículo-arbusculares em mudas
de cafeeiro. II. Efeito do fósforo no estabelecimento e funcionamento da simbiose.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v. 10, p. 207-211, 1986.
SIQUEIRA, J. O.; FRANCO, A. A. Biotecnologia do solo: fundamentos e
perspectivas. Lavras: Esal/Faepe, 1988.
SIQUEIRA, J. O; COLOZZI-FILHO, A.; SAGGIN-JÚNIOR, O.J.; GUIMARÃES,
P.T.G.; OLIVEIRA, E. Crescimento de mudas e produção do cafeeiro sob influência
de fungos micorrízicos e superfosfato. Revista Brasileira de Ciência do Solo,
Campinas, v.17, n.1, p. 53-60, 1993.
VIEIRA, R. M.; LIMA, E. F. Importância sócio-econômica e melhoramento
genético da mamoneira no Brasil. Disponível em:
<www.cpatsa.embrapa.br/catalogo/livrorg/mamona.pdf> Acesso em: 01 set. 2008.
WEISS, E. A. Oil seed crops. London: Longman, 1983.
32
4 RESPOSTA DA MAMONEIRA A FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES E
A DOSES DE FÓSFORO
4.1 RESUMO – O objetivo do presente estudo foi avaliar a resposta da mamoneira
inoculada com fungos micorrízicos arbusculares (FMA) e diferentes níveis de fósforo
(P) no solo. O experimento foi conduzido em casa de vegetação, Londrina-PR, com
a utilização de solo arenoso (LVd) autoclavado como substrato em vasos com
capacidade de 4 kg. Os tratamentos foram instalados num esquema fatorial,
casualizados. Os tratamentos de fungos micorrízicos foram: Controle, Gigaspora
margarita Glomus clarum, e uma mistura de espécies e cinco níveis de P (0, 20, 40,
80, 160 mg P kg solo
-1
), com quatro repetições. Foi utilizada a cultivar Íris. Foram
avaliados: altura, massa seca de plantas, taxa fotossintética líquida, teor de clorofila,
micorrização e teores de nutrientes na parte aérea. Houve efeito significativo da
inoculação de fungos micorrizícos arbusculares na altura, massa seca e no teor de P
na parte área. A espécie Gigaspora margarita foi eficiente para aumentar a taxa
fotossintética líquida e o teor de clorofila no tratamento sem adição de P. A adição
de doses de P influenciou significativamente a produção de matéria seca e os teores
de P no tecido, porém diminuiu a colonização radicular e o número de esporos de
FMA. A mamoneira mostrou-se dependente de FMA no solo com baixo nível de P.
Palavras-chave: Nutrição. Mamona. Micorrizas. Dependência micorrízica.
4.1 ABSTRACT - The aim of this study was to evaluate the response of castor bean
inoculated with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and different levels of P in the
soil. The experiment was carried out in a greenhouse,, in Londrina-PR, using
disinfected sandy soil (LVd) like substrate. The treatments were installed in a
randomized factorial design, in vases with capacity of 4Kg, which received Iris castor
beans seeds. The treatments with mycorrhizal fungi were: control, Gigaspora
margarita Glomus clarum, and the mix of the species, and five levels of P (0, 20, 40,
80, 160 mg P kg soil
-1
), with four replicates. The evaluations accomplished were:
height, dry mass weight, and content of P in the plants shoot, net photosynthesis
rate, chlorophyll content, mycorrhization and quantity of nutrients in the plant shoot.
There was a significant effect of arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on heigth,
dry mass and in the content of P in the plant shoot. The specie Gigaspora margarita
was efficient to increase photosynthesis and chlorophyll in the treatment without P
addition. The addition of levels of P influenced, significantly, the production of dry
mass and content of P in the tissue of the plant, however decreased root colonization
and number of AMF spores. Castor bean showed dependence of AMF in soil with low
levels of P.
Keyword: Nutrition. Castor bean. Mycorrhiza. Mycorrhizal dependency.
33
4.2 INTRODUÇÃO
A mamoneira (Ricinus communis L.) pertence ao gênero Ricinus e a
família Euphorbiaceae, que engloba cerca de 300 gêneros e 800 espécies,
distribuídas principalmente nas regiões tropicais e subtropicais do mundo.
É uma planta de grande utilidade para a humanidade, por produzir
um óleo singular na natureza, o único que é solúvel em álcool. Este óleo e seus
derivados apresentam centenas de aplicações industriais, desde a indústria
química, farmacêutica, alimentícia, e na medicina utilizado na fabricação de prótese
(SANTOS et al., 2007). O uso desse óleo devidamente processado como
lubrificante, pelas características exclusivas de queimar sem deixar resíduos e de
suportar altas temperaturas sem perder a viscosidade, é considerado o óleo ideal
para motores de alta rotação, sendo usado em foguetes espaciais e nos sistemas
de freios dos automóveis (COELHO, 1979 apud SANTOS et al., 2007).
Além da utilização em vários segmentos da indústria, o óleo de
mamona tem o potencial para gerar energia e ter um papel importante no Programa
Nacional de Biodiesel, que almeja aumentar a inclusão social, e reduzir tanto as
importações brasileiras de diesel, quanto a queima de combustíveis fósseis.
Segundo Azevedo et al. (2001) a cultura da mamona no Brasil é
típica de pequena propriedade sendo cultivada sob baixo a médio nível tecnológico,
com pouco ou nenhum uso de adubos e corretivos. É considerada uma planta de
fácil cultivo, resistente a relativa escassez de água, por isso é adaptada às mais
variadas condições edafoclimáticas. Por outro lado a mamoneira é sensível à acidez
do solo e exigente em nutrientes.
O fósforo é um dos principais nutrientes para a cultura da mamona,
pois participa de importantes reações químicas da fisiologia da planta, com
destaque para os processos ligados ao fluxo de energia, compondo a molécula de
ATP e outras moléculas de grande importância, e entre os produtos comumente
armazenados em sementes (óleos, proteínas e carboidratos). Os ácidos graxos
componentes dos óleos são os que mais exigem gastos de ATP por grama de
produto armazenado (BELTRÃO et al., 2001). Segundo Ferreira et al. (2004), níveis
insatisfatórios de P e K retardam o crescimento inicial da mamoneira e provocam
34
redução considerável na produtividade.
O desenvolvimento inicial da parte aérea da mamoneira é muito lento
no primeiro mês após o plantio, assim a produção de mudas, pode ser uma
tecnologia alternativa para o plantio de mamona em locais com pouca
disponibilidade hídrica, porém é uma técnica ainda em estudo (LIMA; BELTRÃO,
2007). Esses autores informaram que mudas que apresentam adiantado estado de
desenvolvimento, no início das chuvas, determina grande vantagem para a cultura
pois permite que ela tenha um bom e rápido estabelecimento no campo, com
grandes vantagens competitivas sobre as plantas daninhas, e aproveitando melhor o
período em que há umidade disponível no solo.
Severino et al. (2008) informaram que não foram encontradas
referências na literatura sobre o teor de nutrientes no tecido foliar de mudas de
mamoneira. Assim há carência de informações sobre o comportamento da cultura às
diferentes condições, como cultivares mais adaptadas e produtivas, níveis de
fertilidade no solo, clima e disponibilidade de água no solo (SEVERINO et al., 2006),
bem como o efeito da microbiota do solo, como por exemplo os fungos micorrízicos
arbusculares (FMA) e o desenvolvimento das plantas de mamoneira.
Neste contexto, são imprescindíveis estudos que evidenciem o
comportamento da cultura em diferentes níveis de fósforo e fungos micorrízicos
arbusculares. Estes FMA associam-se com as raízes das plantas, formando uma
simbiose mutualística, caracterizada pelo benefício a ambos os organismos. A
associação é caracterizada pela formação de estruturas fúngicas (hifas, vesículas e
arbúsculos) na região do córtex das raízes e grande quantidade de hifas extra-
radiculares, que funcionam como extensões do sistema radicular. Isto proporciona,
funcionalmente, aumento do sistema radicular, abrangendo maior área de
exploração radicular, como consequência maior desenvolvimento das plantas, pela
maior absorção de nutrientes e água.
A inoculação de FMA, na produção de mudas, pode vir a ser uma
tecnologia com potencial de aplicação prática na agricultura, como indicam os
estudos de desenvolvimento de mudas inoculadas com FMA, como a mandioca
(SIEVERDING, 1991), espécies arbóreas florestais (CARNEIRO et al., 1996),
mudas de cafeeiro (COLOZZI-FILHO; SIQUEIRA, 1986), porta-enxertos de citros
em condições de viveiro (CARDOSO et al., 1986), maracujá (COLOZZI-FILHO;
CARVALHO, 1993) e da pré-inoculação sobre a produção a campo de café
35
(SIQUEIRA et al., 1993). Balota et al. (1997) estudaram o efeito de FMA e de
bactérias diazotróficas na cultura da mandioca, espécie da mesma família da
mamoneira, confirmaram a alta dependência da cultura aos FMA. Assim mudas
micorrizadas têm melhor desenvolvimento, maior índice de sobrevivência a campo,
maior resistência aos estresses hídricos e melhor absorção de nutrientes,
principalmente o fósforo.
O nível de fósforo disponível no solo que proporciona maior
resposta da planta aos fungos micorrízicos arbusculares é variável, entre as
espécies, e mesmo entre plantas próximas geneticamente, pode haver diferenças
(CLEMENT; HABTE, 1995). A carência do fósforo em solos tropicais tem-se
constituído em fator limitante para a maioria das culturas. Segundo Raij (1991), o
fósforo é um dos macronutrientes exigido em menor quantidade pelas plantas,
porém trata-se do nutriente mais usado em adubação no Brasil. Esta situação pode
ser explicada pela carência generalizada de fósforo nos solos brasileiros e,
também, porque o elemento tem forte interação com o solo, sofrendo forte fixação.
Para Malavolta (1989), as plantas não conseguem aproveitar mais que 10% do
fósforo total aplicado, pois nos solos tropicais ácidos, ricos em ferro e alumínio,
ocorre a fixação deste elemento, além de ser um nutriente de baixa mobilidade.
Plantas que formam associação eficiente com os FMA podem
depender de menores quantidades de fertilizantes.
O objetivo no presente estudo foi o de avaliar a resposta da
mamoneira inoculada com fungos micorrízicos arbusculares em diferentes níveis de
fósforo (P) no solo.
4.3 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi desenvolvido em casa de vegetação da Estação
Experimental do IAPAR, em Londrina-PR, no período de setembro a dezembro de
2007. O solo utilizado como substrato foi um Latossolo Vermelho distrófico (LVd),
que apresentava as seguintes características: pH em CaCl
2
= 4,1; P em Mehlich =
2,3 mg dm
-3
; Ca; Mg e Al em KCl, e K em Mehlich igual a 0,67; 0,45; 1,08; 0,10
cmol
c
dm
-3
de solo respectivamente; e 10,43 g C dm
-3
de solo. Foi adicionado calcário
36
no solo para obter V=70%, que ficou reagindo durante 90 dias. O substrato foi
autoclavado, ficando em repouso durante 60 dias. Após esse período, foi
acondicionado em vasos com capacidade para 4,0 kg, e recebeu aplicação de P na
forma de superfosfato triplo moído para melhor homogeneização no solo e ficando
incubado durante 20 dias.
O experimento foi constituído por um fatorial A x B, utilizando-se o
delineamento inteiramente casualizado com quatro repetições, sendo o fator A
representado pela inoculação de fungos micorrízicos (controle, sem fungo;
Gigaspora margarita (BECKER; HALL); Glomus clarum (NICOLSON; SCHENCK) e
uma mistura de fungos dos gêneros Gigaspora, Scutellospora, Glomus e
Acaulospora) e o fator B pelos níveis de P (0, 20, 40, 80 e 160 mg P kg solo
-1
).
Posteriormente os tratamentos serão designados como P0, P20, P40, P80 e P160.
O solo sem adição de P, ou nível 0 representa a fertilidade natural do solo. Realizou-
se a inoculação dos fungos micorrízicos no momento da semeadura, colocando-se
120 esporos em cada vaso, 5 cm abaixo das sementes. Os esporos foram obtidos
da Coleção de Espécies de FMA mantida no Instituto Agronômico do Paraná-IAPAR,
em vasos com solo desinfestado e cultivados com Brachiraria decumbens, sendo
extraídos por peneiramento úmido (GERDEMANN; NICOLSON, 1963) centrifugados
em sacarose (JENKINS, 1964) e separados com auxílio de microscópio
estereoscópico.
Cada vaso recebeu três sementes de mamona do híbrido comercial
Íris, que apresenta as seguintes características: porte baixo, precocidade, não-
deiscência e adequação à colheita mecânica. Aos dez dias após a emergência foi
desbastado, deixando apenas uma planta por vaso. Foi realizada aplicação de
solução nutritiva no início, aos 20 dias e aos 40 dias, contendo potássio 0,13 g de
KCl, 12,5 mg de H
3
BO
3
e 12,5 mg de ZnSO
4
.7H
2
O para cada vaso. A adubação
nitrogenada foi adicionada no início, aos 20 e aos 40 dias após o plantio, contendo
0,15 g de (NH
4
)
2
SO
4
)
para cada vaso.
Aos 40 dias no período da manhã e aos 60 dias no período da manhã
(entre 9 e 10:30h) e tarde (entre 14 e 15:30h) após o plantio (DAP), quando as
plantas apresentavam aproximadamente oito folhas, foi determinada a taxa
fotossintética líquida de uma folha totalmente expandida de plantas dos tratamentos
0, 40 e 80 mg kg
-1
P, sem e com a inoculação de Gigaspora margarita. As plantas
37
foram colocadas fora da casa de vegetação, a pleno sol e avaliadas por meio de
aparelho portátil de fotossíntese (LI-COR, modelo LI-6200). Aos 40 DAP no período
da tarde não foi possível fazer a avaliação, devido a alta nebulosidade.
Ao final do experimento (65 DAP) foram avaliados os seguintes
parâmetros: Altura de plantas, teor de clorofila, massa seca da parte aérea,
colonização radicular por FMA, números de esporos de FMA, dependência
micorrízica e os teores de N, P, Ca, Mg, Zn, B, Cu e Mn na parte aérea das plantas.
A dependência micorrízica relativa foi realizada através de cálculo: DMR= (matéria
seca de planta micorrizada) – (matéria seca de planta não micorrizada) / matéria
seca de planta micorrizada x 100 (PLENCHETTE et al., 1983). Os teores de
nutrientes da parte aérea foram analisados conforme descrito em Miyazawa et al.
(1992)
Para se avaliar o teor de clorofila no tecido foliar, foram cortados três
discos de 1 cm de diâmetro, de uma folha destacada da mamoneira, um foi utilizado
na determinação da massa seca e outros dois foram colocados num frasco com
acetona para ser determinado o teor de clorofila. Estes discos foram retirados de
uma região longe da nervura central, macerados em um cadinho com 1 mL de
acetona 80%. Posteriormente, foi adicionado mais 1 mL de acetona e macerado até
ficar somente o extrato, pipetou-se então mais 2 mL de acetona para lavar o
cadinho, vertendo o extrato em tubos de plástico de 5 mL. Estes tubos foram
nivelados e centrifugados por 10 minutos à 5000 rpm. Após a centrifugação foi
realizada a leitura no espectrofotômetro em dois comprimentos de onda (645 e 663
nm) para clorofila a e b, obtendo-se o teor (mg g tecido foliar
-1
) de clorofila total
(ARNON, 1949).
A colonização micorrízica foi avaliada, após clarificação e coloração
de 1 g de raiz (PHILLIPS; HAYMAN, 1970), com a observação das raízes em
microscópio estereoscópio (40x). A observação das estruturas micorrízicas, pelo
método da placa quadriculada (GIOVANNETI; MOSSE, 1980).
A densidade de esporos foi avaliada após extração por peneiramento
úmido (GERDEMANN; NICOLSON, 1963), seguido de centrifugação em sacarose
50% (JENKINS, 1964) e pela separação e contagem em microscópio estereoscópio
(40 x). Os resultados de altura e colonização radicular foram submetidos à análise
de regressão polinomial. Para realização das análises estatísticas, os dados de
percentagem de colonização foram transformados para ARCSEN√x/100, os de
38
densidade de esporos, para log (x + 1), e juntamente com os demais resultados
foram submetidos à análise de variância e a comparação entre as médias foi
realizada com o teste de Tukey a 5% de significância.
4.4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Houve interação entre as inoculações de FMA e diferentes níveis de
P para as variáveis analisadas. De modo geral a inoculação de FMA proporcionou
aumentos significativos no desenvolvimento vegetativo da mamona nos tratamentos
com menores teores de P no solo. Os FMA proporcionaram aumento na altura em
média de 43% no solo sem adição de P e de 8% no nível P20 (Figura 4.1),
comparado com o controle.
Foi observado efeito polinomial quadrático na altura das plantas em
relação à adição de níveis crescentes de P (Figura 4.1). Pelas equações de
regressão da figura 4.1 a maior altura foi obtida em plantas inoculadas com G.
margarita no nível P115,8. Na maioria dos casos, a micorriza estimula o crescimento
da planta em conseqüência do seu efeito sobre a nutrição mineral da espécie
vegetal, tornando o sistema radicular mais eficiente na absorção de nutrientes que
apresentam baixos coeficientes de difusão, principalmente o P (SILVEIRA, 1992).
Rocha et al. (2006) observaram o mesmo comportamento para altura de mudas de
cedro inoculadas com FMA, porém o desenvolvimento das plantas controles nas
diferentes doses de P apresentaram resposta linear após 180 dias de crescimento.
39
Controle: y = -0.0022x
2
+ 0.4777x + 28.781
(R
2
= 0.8568) NS
G. margarita
:y = -0.0016x
2
+ 0.3706x + 37.705
(R
2
= 0.9194) NS
G. clarum: y = -0.0017x
2
+ 0.4002x + 35.428
(R
2
= 0.9631) *
Mistura de FMA: y = -0.0013x
2
+ 0.333x + 36.465
(R
2
= 0.9662) *
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
Controle
G. margarita
G. clarum
Mistura de FMA
Altura em cm
Níveis de P
0 20 40 80 160
Figura 4.1. Altura de plantas de mamona aos 65 dias após o plantio, em diferentes
doses de P. Média de quatro repetições. (* significativo a 5%; NS = não significativo)
A inoculação de G. margarita no nível P0 proporcionou aumento de
até 154% da taxa fotossintética, nas avaliações aos 40 DAP de manhã e aos 60
DAP de manhã e a tarde (Tabela 4.1). Nos tratamentos sem micorriza a adição de P
proporcionou aumento na taxa fotossintética, enquanto que naqueles micorrizados a
adição de P não apresentou efeitos.
Estes resultados evidenciaram o efeito do P, nas taxas fotossintéticas
e a contribuição dos FMA inoculados em aumentar a absorção do P pelas plantas,
mesmo nos baixos níveis observados no solo, melhorando a eficiência da
fotossíntese.
Essa relação P-fotossíntese já havia sido constatada na cultura do
girassol, por Rodrigues e Zubillanga (1998) que observaram redução de até 50% na
taxa de fotossíntese em folhas novas, no solo deficiente em P. As folhas mais baixas
da planta chegaram a uma redução de 85% quando comparadas com as plantas
submetidas a condições de alto nível de P.
Com relação aos níveis de P no solo pode ser observado que a
adição de P proporcionou aumento da taxa fotossintética. Quando comparada a
adição de P no solo e a inoculação, não há diferença significativa na taxa
fotossintética nos níveis crescentes de P (Tabela 4.1).
40
As taxas de absorção observadas nesse trabalho (2 a 8 µmol de CO
2
m
-2
.s
-1
) estão em conformidade com outros estudos feitos anteriormente. Romero et
al. (2006) estudando a mamoneira com doses crescentes de chumbo em solução
nutritiva, avaliou as taxas de absorção de CO
2
aos 24 dias após à aplicação desse
elemento e observaram taxas em torno de 8 a 13 µmoles de CO
2
m
-2
.s
-1
nos
diversos tratamentos do experimento, bem próximas das encontradas nesse
experimento, apesar das diferenças dos objetivos de cada experimento. Segundo
D’yakov (1986 apud AZEVEDO et al. 2001), a mamoneira apresenta taxa
fotossintética de 18 a 27 mg de CO
2
dm
-2
h
-1
, que transformados para µmoles de CO
2
m
-2
.s
-1
também estão próximas das encontradas nesse trabalho.
Tabela 4.1. Fotossíntese líquida de folhas de mamoneira inoculada com G.
margarita e com a aplicação de doses de P, avaliada em diferentes épocas. Média
de 4 repetições.
.............................
Níveis de P (mg kg
-1
de solo)
................................
...............
0
....................
.............
40
..........
..............
80
............
........................................
µmoles CO
2
m
-2
s
-1..............................................
40 DAP manhã
Controle 2,27 B b 7,90 A a 6,75 A a
G. margarita
5,56 A a 7,27 A a 6,89 A a
60 DAP manhã
Controle 2,10 B b 6,22 A a 5,57 A a
G. margarita
5,34 A a 5,86 A a 5,64 A a
60 DAP tarde
Controle 1,84 B b 3,70 A ab 4,14 A a
G. margarita
4,54 A a 4,82 A a 4,32 A a
Médias seguidas de mesma letra maiúscula na coluna e minúscula na linha não diferem
significativamente em cada período pelo teste de Tukey à 5%. %. C. V.=(40DAP = 16; 60DAP manhã
= 16; 60DAP tarde = 26 %).
A inoculação de Gigaspora margarita no tratamento sem adição de P,
proporcionou aumento significativo no teor de clorofila, com valor de 38% superior ao
tratamento não inoculado (Tabela 4.2). O teor de clorofila é essencial para a
fotossíntese, podendo ser também proporcional ao teor de nitrogênio foliar, uma vez
que o N é constituinte da molécula de clorofila. Então esse maior teor de clorofila
encontrado em plantas cultivadas em solo no nível mais baixo de P e inoculadas
com G. margarita, pode ter sido proporcionado pelo maior teor de N encontrado
nessas plantas, apesar destes valores não diferirem.
41
O efeito da adição de P no solo no aumento do teor de clorofila foi
observado em plantas cultivadas sem inoculação de G. margarita. Esses resultados
de aumento no teor de clorofila no tecido foliar da mamoneira inoculada, cultivada
em solo sem adição de P, evidenciam que o FMA proporcionou melhor nutrição
fosfatada para a planta, influenciando seu metabolismo e talvez possibilitando
melhor aproveitamento de N absorvido planta. Sorato et al. (2004) também
observaram que o incremento na dose de N em cobertura proporcionou aumento do
teor de clorofila em feijoeiro. Enquanto que Moreira et al. (2008), observaram
aumento crescente no teor de clorofila em função das doses de P, ajustando-se a
uma curva de regressão com resposta positiva quadrática.
Tabela 4.2. Teor de clorofila em folhas de mamoneira em diferentes níveis de P
inoculadas ou não com G. margarita aos 65 dias após o plantio. Média de 4
repetições.
........................................
Níveis de P (mg kg
-1
de solo)
........................................
.........
0
.........
.........
40
..........
...........
80
.........
.....................
mg clorofila g tecido seco
-1.............
Controle 13,68 Bb 17,33 Aa 17,48 Aa
G. margarita
18,95 Aa 16,57 Aa 17,48 Aa
Médias seguidas de mesma letra maiúscula na coluna e minúscula na linha não diferem
significativamente pelo teste de Tukey à 5%. %. C.V. = 11%.
As inoculações dos FMA proporcionaram aumento significativo na
massa seca da mamoneira nos tratamentos sem e com a adição de P nas doses de
até P20 (Tabela 4.3). A adição de níveis crescentes de P também influenciou
positivamente a produção de massa seca da parte aérea (Tabela 4.3). No tratamento
sem inoculação e sem adubação fosfatada houve redução drástica no crescimento
das plantas, devido às condições de baixos teores de P no solo. Sob condições de
deficiência de fósforo, as plantas têm crescimento inicial lento, devido à redução na
absorção de nutrientes, taxa fotossintética e da translocação interna de carboidratos,
que se acumulam no cloroplasto (FERREIRA et al., 2004).
A adição de P proporcionou aumentos significativos na quantidade de
massa seca. O acréscimo devido à inoculação dos FMA foi de 450%, 775% e 762%
para G. margarita, G. clarum e a mistura de FMA, respectivamente no nível mais
baixo de P. Efeitos como estes sob condições de solo estéril, são bem
42
documentados na literatura, porém as respostas podem diferir quanto ao nível ideal
de P para se obter maior eficiência dos FMA.
Aguiar et al. (2004) estudando mudas de algaroba inoculadas com
FMA e diferentes níveis de P, observaram maior eficiência da inoculação na
produção de matéria seca com a adição de 20 mg kg
-1
de P no solo, e uma
diminuição da eficiência com o aumento do nível de P. Neste estudo houve
diferenças entre as espécies utilizadas, sendo que G. clarum e a mistura de FMA
proporcionaram aumento de 60% na produção de massa seca em relação a G.
margarita no solo sem adição de P (Tabela 4.3). Este efeito diferencial na planta
hospedeira tem sido bastante documentado na literatura (SIEVERDING, 1991).
Porém essa tendência não se repetiu com a adição de P.
No nível P20, o aumento na produção de massa seca foi em torno de
40% devido à inoculação dos FMA. Nos demais níveis de P no solo, não houve
efeito significativo dos FMA inoculados, exceto no nível P160, inoculado com G.
clarum, que mesmo em alta dose de P, foi eficiente em aumentar o crescimento das
plantas, sendo que essa interação dose de P e G. clarum apresentou a maior
produção de matéria seca (16,2 g planta
-1
) (tabela 4.3). Apesar da associação
simbiótica de G. clarum com a mamoneira promover benefícios no crescimento das
plantas, mesmo em altas doses de P, é necessário estudar melhor essa interação
fungo x planta x teores de P no solo.
Tabela 4.3. Massa seca da parte aérea de plantas de mamona, inoculada com
espécies de fungos micorrízicos arbusculares e níveis crescentes de P aos 65 DAP.
Média de 4 repetições.
Níveis de P (mg kg
-1
)
......
0
......
......
20
......
......
40
......
......
80
......
......
160
.......
.................................................
g planta
-1.........................................
Controle 0.8 *Bc 8.2 Bb 12.2Aa 14.1Aa 13,0 Ba
G. margarita
4.4A c 11.6A b 13.2A ab 15.4Aa 14.3ABab
G. clarum
7,0A c 11.4A b 13.4A ab 14.5Aa 16.2A a
Mistura de FMA 6.9A c 12.0A b 12.1A b 14.2Aab 15.5ABa
*Médias seguidas de mesma letra maiúscula na coluna e minúscula na linha não diferem
significativamente pelo teste de Tukey à 5%. C.V. = 13%.
Quanto à colonização radicular (Figura 4.2), houve uma variação de
11 a 62 % de acordo com as espécies inoculadas e os níveis de P, sendo as
43
menores taxas encontradas nas plantas cultivadas em solos com maior dose de P
adicionada ao solo. Esse decréscimo é considerado normal, devido à inibição do
estabelecimento da simbiose quando submetidos a teores elevados desse nutriente,
com conseqüente redução da intensidade da colonização (MOREIRA; SIQUEIRA,
2006). O modelo de regressão que melhor descreveu o comportamento da
colonização radicular por FMA foi o polinomial quadrático. Os FMA geralmente são
mais eficientes em promover o desenvolvimento de plantas em níveis menores de P
no solo.
Um resultado que chamou a atenção foi o fato que a inoculação com
a mistura de FMA proporcionou efeitos similares aos apresentados pela utilização de
G. margarita e G. clarum isoladamente. Muitas vezes a mistura de espécies de FMA
proporciona diminuição nas taxas de colonização radicular e nos efeitos às plantas
quando comparados aos inóculos puros, pois ocorre uma competição entre as
diferentes espécies. Entretanto apesar de não haver diferenças na colonização
radicular entre as espécies inoculadas nos solos de menores níveis de P, as
espécies G. clarum e a mistura de FMA proporcionaram maior desenvolvimento das
plantas (Figura 4.2).
Os resultados evidenciaram o mesmo comportamento entre
colonização e a esporulação na rizosfera da mamona, houve diminuição do número
de esporos com o aumento nos teores de P no solo (Tabela 4.4), como aconteceu
com a colonização. Aguiar et al. (2004) avaliaram a inoculação de FMA em
diferentes níveis de P em mudas de algaroba, em solo natural e esterilizado. Eles
encontraram duas situações diferentes em relação à esporulação dos FMA. No solo
natural, a esporulação não aumentou com os níveis crescentes de P, enquanto que
no solo esterilizado a produção de esporos foi baixa, aumentando com a adição de P
ao solo. Neste estudo foi observado um maior número de esporos no tratamento
inoculado com a espécie G. clarum no nível P20, enquanto que a menor densidade
ocorreu com G. margarita quando foi adicionado P160 no solo.
A grande variação na esporulação foi devido aos níveis de P
adicionadas no solo conforme relatos da literatura. Colozzi-Filho e Siqueira (1986)
não encontraram esporos de G. margarita na rizosfera do cafeeiro cultivado durante
cento e dez dias, com adição de 200 mg de P
2
O
5
kg
-1
de solo,
apesar da alta taxa de
colonização radicular promovida por essa espécie de FMA. Porém Balota e Lopes
(1996) observaram falta de correlação entre a colonização radicular e a esporulação
44
observada em estudo da flutuação sazonal da população micorrízica em cafeeiro
micorrizado cultivado e condições de campo. Neste estudo o tratamento controle não
apresentou esporulação das espécies inoculadas, demonstrando que não houve
disseminação das parcelas inoculadas para as não inoculadas durante a condução
do experimento.
G. margarita
: y = 0,0008x
2
- 0,4745x + 66,045
R
2
= 0,9619 *
G. clarum
: y = 0,0006x
2
- 0,3981x + 63,681
R
2
= 0,932
NS
Mistura de FMA: y = 0,0016x
2
- 0,5966x + 64,874
R
2
= 0,9703 *
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
Controle
G. margarita
G. clarum
Mistura de
FMA
Figura 4.2. Colonização radicular em plantas de mamona inoculadas por FMA, 65
dias após o plantio. Média de 4 repetições. (* significativo a 5%; NS = não
significativo).
Tabela 4.4. Densidade de esporos na rizosfera da mamona aos 65 dias após o
plantio. Média de quatro repetições.
.........................................
Níveis de P (mg kg
-1
)
.............................................
0 20 40 80 160
..................................
Número de esporos em 50 mL desolo
.........................
Controle
0 *Ba 0 Ba 0 Ba 0 B a 0 Ba
G. margarita
117 A a 86 A ab 145A a 37 A b 2 AB c
G. clarum
100 A a 147 A a 110A ab 25 A bc 3 AB c
Mistura de FMA 74 A a 45 A ab 69A a 9 AB c 10 A bc
*Letras maiúsculas diferentes na coluna e minúsculas na linha diferem significativamente pelo teste
de Tukey à 5%.
Os FMA proporcionaram aumentos nos teores de P na parte aérea
das plantas de mamona cultivadas nos níveis P20 e P40, o que não ocorreu no solo
sem adição de P e nas doses P80 e P160. Houve aumento dos teores de P na parte
45
aérea devido ao aumento dos níveis de P no solo, independente da inoculação
(Tabela 4.5). O aumento da absorção desse nutriente pela planta inoculada com
FMA nos tratamentos P20 e P40, foi atribuído a maior exploração do solo pelas hifas
extra-radiculares, como observado também por Melloni e Cardoso (1999) em plantas
cítricas.
Não foi observado efeito da inoculação dos FMA nos teores de N, Ca,
B, Zn e Mg, exceto no nível P160 onde ocorreu redução do teor de magnésio devido
à inoculação. A associação dos FMA com a mamoneira, também proporcionou
diminuição nos teores de Mn nas plantas cultivadas no solo sem adição de P (Tabela
4.5). Esse efeito de diminuição nos teores de Mn devido à inoculação de FMA foi
observado por Cardoso (1985) na cultura da soja inoculada com G. margarita e
Glomus fasciculatum. Com relação ao Cu, houve diminuição significativa dos seus
teores nas plantas cultivadas sem a adição de P e na dose P20.
46
Tabela 4.5. Concentração de nutrientes na parte aérea de plantas de mamoneira,
inoculadas com diferentes fungos micorrízicos arbusculares e adição de fósforo aos
65 DAP. Média de 4 repetições.
.....................................................
Níveis de P (mg kg
-1
)
.................................................
........
0
.......
.........
20
.......
.......
40
.......
........
80
.......
........
160
......
Tratamentos N (g Kg
-1
)
Controle 18,0 *A ab 20,3 A a 14,4 A b 13,7 A b 16,2 A ab
G. margarita 19,6 A a 16,1 A ab 13,9 A b 13,5 A b 14,2 A b
G. clarum 21,5 A a 17,3 A b 15,2 A b 15,8 A b 15,6 A b
Mistura de FMA 18,8 A a 16,9 A a 14,6 A a 14,2 A a 17,6 A a
P (g Kg
-1
)
Controle 0,9 A c 0,9 B c 0,8 B c 1,7 A b 2,9 A a
G. margarita 1,2 A ab 1,6 A ab 1,6 A ab 1,7 A ab 2,9 A a
G. clarum 0,9 A c 1,7 A b 1,9 A b 1,7 A b 2,6 A a
Mistura de FMA 1,1 A c 1,7 A b 1,6 A bc 1,8 A b 2,8 A a
Ca (g Kg
-1
)
Controle 11,2 A a 12,6 A a 13,2 A a 10,8 A a 14,8 A a
G. margarita 14,2 A a 11,6 A a 11,5 A a 10,7 A a 11,3 A a
G. clarum 11,9 A a 10,1 A a 10,2 A a 11,0 A a 12,1 A a
Mistura de FMA 12,0 A a 10,5 A ab 10,5 A ab 6,8 A b 11,1 A ab
Mg (g Kg
-1
)
Controle 4,8 A b 4,1 A b 4,2 A b 4,4 A b 6,5 A a
G. margarita 4,9 A a 4,2 A a 4,5 A a 4,5 A a 4,8 B a
G. clarum 4,8 A a 4,4 A a 4,3 A a 4,2 A a 5,2 ABa
Mistura de FMA 4,7 A a 4,6 A ab 4,4 A ab 3,2 A b 5,0 Ba
B (mg kg
-1
)
Controle 44,0 A a 33,2 A ab 34,1 A ab 30,0 A ab 27,8 A b
G. margarita 42,3 A a 29,1 A ab 34,4 A ab 27,3 A ab 25,3 A b
G. clarum 37,6 A a 32,4 A a 31,4 A a 28,1 A a 30,6 A a
Mistura de FMA 39,5 A a 30,0 A ab 24,7 A ab 16,1 A b 24,3 A ab
Zn (mg kg
-1
)
Controle 63,3 A a 42,6 A b 39,1 A b 30,7 A b 33,9 A b
G. margarita 60,6 A a 43,4 A b 39,6 A b
32,3 A b 27,3 A b
G. clarum 53,2 A a 35,1 A b 33,8 A b 32,5 A b 30,1 A b
Mistura de FMA 56,9 A a 40,5 A ab 30,0 A b 32,5 A b 24,6 A b
Cu (mg kg
-1
)
Controle 4,5 A a 4,4 A a 3,0 AB b 2,4 B b 2,8 A b
G. margarita 4,3 AB a 3,5 AB ab 3,3 AB ab 2,6 AB b 2,8 A b
G. clarum 4,0 AB a 3,5 AB a 3,7 A a 3,0 AB a 2,9 A a
Mistura de FMA 3,4 B a 3,1 B a 2,5 B a 3,6 A a 3,0 A a
Mn (mg kg
-1
)
Controle 287,0 A a 155,0 A bc 225,0 A ab 111,0 A c 129,0 A bc
G. margarita 204,0 AB a 120,0 A ab 135,0 AB ab 89,0 A b 109,0 A ab
G. clarum 129,0 B a 125,0 A a 133,0 B a 97,0 A a 120,0 A a
Mistura de FMA 136,0 B a 167,0 A a 108,0 B a 145,0 A a 134,0 A a
*Médias seguidas de mesma letra maiúscula na coluna e minúscula na linha não diferem
significativamente pelo teste de Tukey à 5%. C.V. % = (N=15; P=17; Ca=21; Mg=16; B=26; Zn=22;
Cu=18; Mn=34).
Verificou-se elevado grau de dependência micorrízica das plantas de
mamoneira, cultivadas em solo sem adição de P, enquanto que no solo com adição
de P20 a dependência foi moderada (Figura 4.3). Esses resultados de dependência
micorrízica foram observados para todas as espécies de FMA utilizadas na
inoculação sugerindo que a mamoneira pode ter um amplo espectro quanto à
47
formação de simbiose com as mais diversas espécies de FMA. Nos demais níveis de
P adicionado ao solo, a dependência foi considerada baixa, ou seja, menor que
25%.
A dependência micorrízica é inversamente proporcional à
disponibilidade de fósforo no solo, sendo geralmente confirmado o maior efeito da
micorrização em condições de doses de fósforo abaixo da ótima requerida para o
crescimento vegetal (MOREIRA; SIQUEIRA 2006; NOGUEIRA; CARDOSO 2000).
Costa et al. (2005), estudando mudas de mangabeira inoculadas com Gigaspora
albida e Glomus etunicatum sob diferentes doses de fósforo, observaram que a
maior dependência micorrízica ocorreu em solo desinfestado sob baixos teores de
fósforo. A dependência micorrízica diminuiu também com a elevação do P no solo,
conforme relatado por Siqueira e Colozzi-Filho (1986), em mudas de cafeeiro. Os
estudos que abordam a dependência micorrízica evidenciam que os efeitos dos FMA
na nutrição das plantas são mediados pela disponibilidade de nutrientes no solo,
principalmente pelos teores de P.
Essas informações sobre a eficiência dos FMA na cultura da mamona
em solo de baixa fertilidade são importantes, pois seu cultivo ainda é realizado, na
sua maioria, em solo de baixa fertilidade e baixo nível tecnológico. Nesse sentido, há
também a possibilidade de utilização de FMA na inoculação de mudas em formação,
que poderá contribuir na melhor nutrição, aumentar as possibilidades de
sobrevivência após o transplante e na maior resistência ao estresse hídrico,
principalmente em regiões de pouca disponibilidade hídrica, onde a cultura tem a
maior expressão e produção nacional.
48
0
25
50
75
100
0 204080160
Níveis de P (mg kg
-1
)
DM Relativa %
G.margarita
G. clarum
Mistura FMA
Figura 4.3. Dependência Micorrízica Relativa da mamona. DM = (matéria seca de
planta micorrizada) – (matéria seca de planta não micorrizada) / matéria seca de
planta micorrizada x 100. >75% = dependência excessiva; 50%-75%= dependência
alta; 25%-50%= dependência moderada; <25% dependência marginal; não
responde a inoculação.
4.5 CONCLUSÕES
Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) proporcionaram aumentos
na massa seca e altura das plantas de mamoneira, principalmente nos níveis mais
baixos de fósforo no solo.
A espécie Gigaspora margarita aumentou a fotossíntese líquida e
clorofila nas plantas cultivadas em solo com baixo nível de fósforo.
A adição de níveis crescentes de fósforo no solo proporcionou aumento
na produção de massa seca e nos teores de fósforo na parte aérea da mamona e
diminuição na colonização radicular e na esporulação de FMA.
Os níveis crescentes de fósforo no solo influenciaram positivamente o
desenvolvimento das plantas de mamoneira inoculadas ou não com FMA.
Em solo com nível baixo de P, a mamoneira tem alta dependência aos
FMA.
Agradecimentos: a Universidade Estadual de Londrina (UEL) e ao Instituto
Agronômico do Paraná (IAPAR) pela possibilidade de desenvolver esse trabalho de
pesquisa.
49
REFERÊNCIAS
AGUIAR, R. L. F.; MAIA, L. C.; SALCEDO, I. H.; SAMPAIO, E. V. S. B. Interação
entre fungos micorrízicos arbusculares e fósforo no desenvolvimento da algaroba
[Prosopis juliflora (Sw) DC]. Revista Árvore, Viçosa, v. 28, n. 4, p. 589-598, 2004.
ARNON, D. Copper enzymes in isolated chloroplasts: Polyphenoloxidase in Beta
vulgaris. Plant Physiology, Rockville, v. 24, n. 1, p. 1-15, 1949.
AZEVEDO, D. M. P.;NOBREGA, L. B.; LIMA, E. F.; BATISTA. F. A. S.; BELTRÃO, N.
E. M. Manejo cultural. In: AZEVEDO, D. M. P.; LIMA, E. F. (Ed.) O agronegócio da
mamona no Brasil. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2001. p. 121-160.
BALOTA, E. L.; LOPES, E. S.; HUNGRIA, M.; DÖBEREINER, J. Inoculação de
bactérias diazotróficas e fungos micorrízicos arbusculares na cultura da mandioca.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 32, n. 6, p. 627-639, 1997.
BALOTA, E. L.; LOPES, E. S. Introdução de fungos micorrízicos arbusculares no
cafeeiro em condições de campo: II. Flutuação sazonal de raízes, de colonização e
de fungos micorrízicos arbusculares associados. Revista Brasileira de Ciência do
Solo, Campinas, v. 20, p. 225-232, 1996.
BELTRÃO, N. E. M.; SILVA, L. C.; VASCOCELOS, O. L.; AZEVEDO, D. M. P.;
VIEIRA, D. J. Fitologia. In: AZEVEDO, D. M. P.; LIMA, F. L. In: AZEVEDO, D. M. P.;
BELTRÃO, N. E. M.O agronegócio da mamona no Brasil. Brasília: Embrapa
informação Tecnológica, 2001. p. 37-61.
CARDOSO, E. J. B. N.; ANTUNES, V.; SILVEIRA, A. P. D.; OLIVEIRA, M. H. A.
Eficiência de fungos micorrízicos vesiculo-arbusculares em porta enxerto de citros.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas., v. 10, p. 25-30, 1986.
CARDOSO, E. J. N. Efeito de micorriza vesículo-arbuscular e fosfato-de-rocha na
simbiose soja-Rhizobium. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.9,
p.125-130, 1985.
CARNEIRO, M. A. C.; SIQUEIRA, J. O.; DAVIDE, A. C.; GOMES, L. J.; CURI, N.;
VALE, F. R. Fungo micorrízico e superfostato no crescimento de espécies arbóreas
tropicais. Scientia Forestalis, Piracicaba, v. 50, p.21-36, dez. 1996.
CLEMENT, C. R.; HABTE, M. Genotypic variation in vesicular-arbuscular mycorrhizal
dependence of the pejibaye palm. Journal of Plant Nutrition, Philadelphia, v. 18, p.
1907-1916, 1995.
COLOZZI-FILHO, A; CARVALHO, S.L.C. Efeito de micorrizas arbusculares na
produção do maracujazeiro a campo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIA
DO SOLO, 24, 1993, Goiânia, Anais... Goiânia: Sociedade Brasileira de Ciência do
Solo, 1993. CDROM
COLOZZI-FILHO, A.; SIQUEIRA, J. O. Micorrizas vesiculo-arbusculares em mudas
de cafeeiro. I. Efeito de Gigaspora margarita e adubação fosfatada no crescimento e
50
nutrição. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas., v. 10, p. 199-205,
1986.
COSTA, C. M. C.; CAVALCANTE, U. M. T.; GOTO, B. T.; SANTOS, V. F.; MAIA, L.
C. Fungos micorrízicos arbusculares e adubação fosfatada em mudas de
mangabeira. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 40, n. 3, p-225-232,
2005.
FERREIRA, G. B.; SANTOS, A. C. M.; XAVIER, R. M.; FERREIRA, M. M. M.;
SEVERINO, L. S.; BELTRÃO, N. E. M.; DANTAS, J. P.; MORAES, C. R. A.
Deficiência de fósforo e potássio na mamoneira (Ricinus communis): Descrição do
efeito sobre o crescimento e a produção da cultura. In: CONGRESSO BRASILEIRO
DE MAMONA,1., 2004, Campina Grande. Anais... Campina Grande: Embrapa
Algodão, 2004. CD ROM.
GERDEMANN, J. W.; NICOLSON, T.H. Spores of mycorrhizal Endogone species
extracted from soil by wet sieving and decanting. Transaction of British
Mycological Society, London, p.235-244, 1963.
GIOVANNETI, M.; MOSSE, B. An evaluation of techiniques for measuring vesicular
arbuscular mycorrhizal infection in roots. New Phytologist, Cambridge, v.84, p.489-
500, 1980.
JENKINS, W. R. A rapid centrifugal-flotation technique for separating nematodes
from soil. Plant Disease Reporter, Washington, v. 48, p. 692, 1964.
LIMA, R. L. S.; BELTRÃO, N. E. M. Substratos e recipientes para a produção de
mudas. In: AZEVEDO, D. M. P.; BELTRÃO, N. E. M. (Ed.). O agronegócio da
mamona no Brasil. 2. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2007. p. 152-
167.
MALAVOLTA, E. ABC da adubação. São Paulo: Agronômica Ceres, 1989.
MIYAZAWA, M.; PAVAN, M. A.; BLOCH, M. F. Análise química de tecido vegetal.
Londrina: IAPAR,.1992. (Circular, 74)
MELONI, R; CARDOSO, E. J. N. Quantificação de micélio extrarradicular de fungos
micorrízicos arbusculares em plantas cítricas. II. Comparação entre diferentes
espécies cítricas e endófitos. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v.
23, p. 59-67, 1999.
MOREIRA, A.; HEINRICHS, R.; FREITAS, A. R. Relação fósforo e magnésio na
fertilidade do solo, no estado nutricional e na produção de alfafa. Revista Brasileira
de Zootecnia, Viçosa, v. 37, n. 6, p. 984-989, 2008.
MOREIRA, F. M. S.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e bioquímica do solo. 2. ed.
Lavras, Ed. UFLA, 2006.
NOGUEIRA. M. A.; CARDOSO, E. J. B. N. Produção de micélio externo por fungos
micorrízicos arbusculares ecrescimento dasoja em função de doses de fósforo.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, n. 24, p. 329-338, 2000.
51
PHILLIPS, J.M.; HAYMAN, D. S. Improved procedures for clearing roots and staining
parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection.
Transactions of the British Mycological Society, London, v. 55, n. 1, p. 158-60,
1970.
PLENCHETTE, C.; FORTIN, J. A.; FURLAN, V. Growth responses of several plant
species to mycorrhizae in a soil of moderate P-fertility. I. Mycorrhizal dependence
under field conditions. Plant and Soil, Boston, v. 70, p. 199-209, 1983.
ROCHA, F. S.; SAGGIN JUNIOR, O.; SILVA, E. M. R.; LIMA, W. L. Dependência e
resposta de mudas de cedro a fungos micorrízicos arbusculares. Pesquisa
Agropecuaria Brasileira, Brasília, v. 41, n. 1, p. 77-84, 2006.
RAIJ, B. V. Fertilidade do solo e adubação. Piracicaba: Ceres, 1991.
RODRIGUES, D; ZUBILLANGA, M. M. Leaf area expansion and assimilate
production in sunflower ( Helianthus annuus L.) growing under low phosphorus
condition. Plant and Soil, Boston, v. 202, p. 133-147, 1998.
ROMEIRO, S.; LAGOA, A. M. M. A.; FURLANI, P. R.; ABREU, C. A.; ABREU, M. F.;
ERISMANN, N. Lead uptake and tolerance of Ricinus communis L. Brazilian
Journal of Plant Physiology, Londrina, v. 18, n. 4, p. 483-489, 2006.
SANTOS, R.F.; KOURI, J.; BARROS, M. A. L.; MARQUES, F. M.; FIRMINO, P. T.;
REQUIÃO, L. E. G. Aspectos econômicos do agronegócio da mamona. In:
AZEVEDO, D. M. P.; BELTRÃO, N. E. M. (Ed.). O agronegócio da mamona no
Brasil. 2. ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2007. p. 21-41.
SEVERINO, L. S.; LIMA, R. L. S.; BELTRÃO, N. E. B.; SAMPAIO, L. R. Crescimento
e teor de macronutrientes em mudas de mamoneira cultivadas em cinco substratos
orgânicos. Revista de Biologia e Ciências da Terra, Campina Grande, v. 8, n. 1, p.
120-125, 2008.
SEVERINO, L. S.; FERREIRA, G. B.; MORAES, C. R. A. GONDIN, T. M. S.;
FREIRE, W. S. A.; CASTRO, D. A.; CARDOSO, G. D.; BELTRÃO, N. E. M.
Crescimento e produtividade da mamoneira adubada com macronutrientes e
micronutrientes. Pesquisa Agropecuaria Brasileira., Brasília, v.41, n.4, p. 563-568,
2006.
SIEVERDING, E. Vesicular-arbuscular mycorrhiza management in tropical
agrosystems. Eschborn: Deutsche Gesellschaft fur Technische Zusammenarbeit,
1991.
SILVEIRA, A. P. D. Micorrizas, In: CARDOSO, E. J. B. N.; TSAI, S. M.; NEVES, M.
C. P. (Ed). Microbiologia do solo, Campinas, SBPC, 1992. p. 257-282.
SIQUEIRA, J. O; COLOZZI-FILHO, A.; SAGGIN-JÚNIOR, O. J.; GUIMARÃES, P. T.
G.; OLIVEIRA, E. Crescimento de mudas e produção do cafeeiro sob influência de
fungos micorrízicos e superfosfato. Revista Brasileira de Ciência do Solo
Campinas., v. 17 n. 1, p. 53-60, 1993.
52
SIQUEIRA, J. O; COLOZZI-FILHO, A. Micorrizas vesículo-arbuscular em mudas de
cafeeiro. II. Efeito do fósforo no estabelecimento e funcionamentoda simbiose.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v. 10, n. 3, p. 207-211, 1986.
SORATO, R. P.; CARVALHO, M. A. C.; ARF, O. Teor de clorofila e produtividade do
feijoeiro em razão da adubação nitrogenada. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
Brasília, v. 39, n. 9, p. 895-901, 2004.
53
ANEXOS
Anexo 1. Anexo 1. Germoplasma de mamona em distribuição comercial no Brasil
(2008). Tabela obtida da apresentação do Mini curso “Estratégia para o
melhoramento Genético da Mamona no IAC”, proferida por Angelo Savy Filho,
Amadeu Regitano Neto e Tammy A. Manabe Kiih. III Congresso Brasileiro de
Mamona, em 2008, Salvador –BA.
Anexo 2: Produção de oleaginosas no Brasil (2008). Tabela obtida da apresentação
do Mini curso “Estratégia para o melhoramento Genético da Mamona no IAC”,
proferida por Angelo Savy Filho, Amadeu Regitano Neto e Tammy A. Manabe Kiih.
III Congresso Brasileiro de Mamona, em 2008, Salvador –BA.
54
Anexo 3: Área, produção e produtividade de mamona no Brasil (2008). Tabela
obtida da apresentação do Mini curso “Estratégia para o melhoramento Genético da
Mamona no IAC”, proferida por Angelo Savy Filho, Amadeu Regitano Neto e Tammy
A. Manabe Kiih. III Congresso Brasileiro de Mamona, em 2008, Salvador –BA.
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