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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
Programa Integrado de Pós-Graduação em Biologia Tropical e
Recursos Naturais – PIPG-BTRN
A influência do delineamento amostral nas estimativas de riqueza e
composição de espécies de anfíbios nas margens do alto Rio
Madeira (Rondônia, Brasil)
KARINA BEATRIZ NÚÑEZ GORALEWSKI
Manaus, AM
2008
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KARINA BEATRIZ NÚÑEZ GORALEWSKI
A influência do delineamento amostral nas estimativas de riqueza e
composição de espécies de anfíbios nas margens do alto Rio
Madeira (Rondônia, Brasil)
Orientadora: Dra. Claudia Keller
Co-Orientadora: Dra. Albertina Lima
Dissertação apresentada ao Programa
Integrado de Pós-Graduação em Biologia
Tropical e Recursos Naturais do convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos
para obtenção do título de Mestre em
CIÊNCIAS BIOLÓGICAS, área de
concentração em Ecologia.
Manaus, AM
2008
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II
Sinopse:
Este trabalho determinou a influência do número e
do tamanho de unidades amostrais, do número de
ocasiões de amostragem e da distância entre
unidades amostrais sobre as estimativas de
riqueza e composição de espécies de anfíbios nas
margens do alto Rio Madeira (Rondônia, Brasil).
Os resultados são comparados com outros
levantamentos de anfíbios realizados no estado de
Rondônia.
Palavras-chave:
Amazônia, anfíbios, área de inferência,
composição de espécies, diversidade, esforço
amostral, riqueza de espécies.
N972 Núñez Goralewski, Karina Beatriz
A influência do delineamento amostral nas estimativas de riqueza
e composição de espécies de anfíbios nas margens do alto Rio
Madeira (Rondônia, Brasil) / Karina Beatriz Núñez Goralewski. --
Manaus : I
NPA/UFAM, 2008.
49 f. : il. (algumas color.)
Dissertação (mestrado)--INPA/UFAM, 2008.
Orientadora: Dra. Claudia Keller
Co-Orientadora: Dra. Albertina Lima
Área de concentração: Ecologia.
1. Anfíbios 2. Composição de espécies 3. Diversidade
4. Riqueza de espécies I. Título
CDD 19ª ed. 597.8098175
III
Dedico el camino andado en estos dos años a mi
familia (Victor, Mami, Papi, Moni y Paulita), por el
amor, el apoyo, la inspiración, el ejemplo.
IV
AGRADECIMENTOS
A
minha família, sem seu apoio, hoje não estaria aqui. Agradeço a meu pai e minha
mãe, por terem me ensinado com suas próprias vidas, a lutar por aquilo no que acreditamos,
com paciência, honestidade e muito amor.
A Victor, o meu grande companheiro e amor, por ter acreditado em mim sempre, pelo
continuo incentivo para melhorar como profissional, pelo amor que recebo dele em todas
suas formas.
As minhas orientadoras, pela oportunidade e a confiança, pelo tempo que me
brindaram e pelas portas que me abriram.
Aos professores, pelos conhecimentos e experiências compartilhados.
Aos amigos que ganhei aqui, minha turma de mestrado, sem eles hoje não estaria
nesta etapa do mestrado. Obrigada por me ajudar nos momentos difíceis, por me apoiar e
compartilhar as conversas enriquecedoras sobre a vida, o mestrado, a estatística, pela
alegria que me contagiaram, pela amizade de sempre.
Agradeço ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e ao Programa de
Estudantes Convênio de Pós Graduação (PEC-PG), pela oportunidade de realizar o
mestrado, e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
pela bolsa fornecida.
As pessoas que trabalham no INPA que contribuem com seu trabalho a melhorar
nossa vida de estudante.
Agradeço a FURNAS Centrais Elétricas S. A., que financiou a coleta de dados
utilizados nesta dissertação.
A essa força divina, que me da a vida, a energia, a felicidade, a saúde, as pessoas
que amo, OBRIGADA!!!
V
RESUMO
Estimativas de biodiversidade derivadas de levantamentos são de grande importância para
o planejamento de estratégias de conservação. Diferenças no delineamento amostral podem
afetar as estimativas de riqueza e composição de espécies mais do que a variabilidade
natural da diversidade biológica entre sítios. Neste estudo, o efeito da variação nos
componentes do delineamento amostral sobre as estimativas de riqueza e composição de
espécies foi testado, usando dados de um levantamento de anfíbios realizado ao longo das
margens do alto Rio Madeira (Rondônia, Brasil), sobre uma área de inferência de 240000
ha. Foram simulados delineamentos com redução no número e tamanho dos transectos e
no número de ocasiões de amostragem, e foi avaliado o efeito da distância geográfica entre
os transectos sobre as estimativas de composição de espécies. As estimativas de riqueza e
composição de espécies de anfíbios foram sensíveis à redução no esforço amostral nesses
componentes. A diminuição no número de transectos implicou em redução de 4-66% no
número de espécies registradas. A redução do tamanho dos transectos resultou em redução
de 8-45% de espécies registradas, e em perda de 4-47% de informação sobre a composição
de espécies. A redução nas ocasiões de amostragem implicou em redução de 21-41% no
número de espécies registradas, e perda de informação de 18-70% sobre composição de
espécies. Os índices de dissimilaridade na composição de espécies foram altos
independentemente da distância geográfica entre pares de transectos. A análise dos
resultados de outros 18 levantamentos de anfíbios no estado de Rondônia mostrou que a
área de inferência e o número de dias de amostragem não são proporcionais à riqueza de
espécies estimada nesses estudos, provavelmente porque as unidades amostrais foram
insuficientes em número e tamanho e não foram distribuídas homogeneamente na área de
inferência. Comparações mais detalhadas entre o delineamento amostral e as estimativas
de riqueza de espécies não foram possíveis devido à falta de informação em praticamente
todos os estudos.
VI
ABSTRACT
Estimates of biodiversity are of fundamental importance for conservation strategy planning.
However, differences in sampling design may influence species richness and composition to
a greater extent than the natural variability of biological diversity among sites. In this study
we tested the effect of the variation in the components of sampling design on the estimates
of species richness and composition using data derived from a sampling of amphibians over
a 240,000 ha area along the margins of the upper Madeira River (Rondônia, Brasil). We
simulated sampling designs with reduction in the number or size of sampling units, or in the
number of sampling occasions, and evaluated the effect of geographical distance between
sampling units on the estimates of species richness. Estimates of species richness and
composition of amphibians were sensitive to the reduction in the sampling effort in these
components. Reduction in transect number and size resulted in a respective decrease in 4-
66% and 8-45% of the number of species originally recorded, and in a 4-47% loss of
information on species composition. Reduction in sampling occasions resulted in a 21-41%
reduction in the number of recorded species, and 18-70% information loss on species
composition. Dissimilarity indexes were high independently of the geographical distance
between transects pairs. The analysis of results on 18 other amphibian species samplings in
Rondônia showed no proportionality among estimates of species richness and the size of the
inference area or number of sampling days, which was most likely owed to that sampling
units were insufficient and or not homogeneously distributed over the inference area. More
detailed comparisons among sampling designs of the 18 studies was hampered by the lack
of information on most sampling components in almost all cases.
VII
RESUMEN
Estimativas de biodiversidad derivadas de levantamientos son de gran importancia para la
planificación de estrategias de conservación. Diferencias en el delineamiento del muestreo
pueden afectar las estimativas de riqueza y composición de especies, más que la
variabilidad natural de la diversidad biológica entre sitios. En este estudio, el efecto de la
variación en los componentes del delineamiento del muestreo sobre las estimativas de
riqueza y composición de especies fue testado, usando datos de un levantamiento de
anfibios realizado a lo largo de las márgenes del alto Rio Madeira (Rondônia, Brasil), sobre
un área de inferencia de 240000 ha. Fueron simulados delineamientos con reducción en el
número y el tamaño de los transectos y en el número de ocasiones de muestreo, y fue
evaluado el efecto de la distancia geográfica entre los transectos sobre las estimativas de
composición de las especies. Las estimativas de riqueza y composición de especies de
anfibios fueron sensibles a la reducción de esfuerzo de muestreo en esos componentes. La
disminución en el número de transectos causó la reducción de 4-66% en el número de
especies registradas. La reducción del tamaño de los transectos resultó en 8-45% de
especies no registradas, y en pérdida de 4-47% de información sobre la composición de
especies. La reducción en las ocasiones de muestreo implicó en reducción de 21-41% en el
número de especies registradas, y en pérdida de información de 18-70% sobre composición
de especies. Los índices de disimilaridad de la composición de especies fueron altos
independientemente de la distancia geográfica entre pares de transectos. El análisis de los
resultados de otros 18 levantamientos de anfibios en el estado de Rondônia mostró que el
área de inferencia y el número de días de muestreo no son proporcionales a la riqueza de
especies estimada en esos estudios, probablemente porque las unidades de muestreo
fueron insuficientes en número y tamaño y no fueron distribuidas homogéneamente en el
área de inferencia. Comparaciones más detalladas entre el delineamiento del muestreo y las
estimativas de riqueza de especies no fueron posibles debido a la falta de información en
prácticamente todos los estudios.
VIII
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL ...........................................................................................................1
OBJETIVOS ............................................................................................................................2
ARTIGO: A influência do delineamento amostral nas estimativas de riqueza e composição
de espécies de anfíbios nas margens do alto Rio Madeira (Rondônia, Brasil)
RESUMO ....................................................................................................................3
INTRODUÇÃO .......................................................................................................... .5
MÉTODOS
Área de estudo ……….…...........................................................................…..9
Coleta de dados ……………………………………………………..………….…10
Análise de dados ........................................................................................... 11
RESULTADOS .......................................................................................................... 15
DISCUSSÃO ............................................................................................................. 22
AGRADECIMENTOS ………………………………………………………………………27
CONCLUSÃO ……………………………………………………………………………………….28
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................................... 30
APÊNDICE A ........................................................................................................................ 37
APÊNDICE B ........................................................................................................................ 39
APÊNDICE C ........................................................................................................................ 40
1
INTRODUÇÃO GERAL
Para analisar a biodiversidade e planejar estratégias de conservação, devem ser
consideradas a riqueza de espécies (Nichols et al. 1998; Gotelli e Colwell 2001; Moreno
2001; Calaça 2004), a identidade das espécies amostradas (Parris e McCarthy 1999) e a
complementaridade de espécies entre locais (Colwell e Coddington 1994; Nichols et al.
1998; Azevedo-Ramos e Galatti 2002; Vasudevan et al. 2006). Os levantamentos de
diversidade biológica geralmente objetivam determinar a riqueza e a composição de
assembléias de espécies em uma área determinada, e os resultados obtidos dependem de
como são coletados os dados sobre o grupo ou grupos biológicos de interesse.
Vários componentes do delineamento amostral aplicado em levantamentos afetam
as estimativas de diversidade biológica (Gibbons et al. 1997): o número e o tamanho das
amostras (Mac Nally 1997; Bergallo et al. 2003; Santos 2003; Moura 2006; Zuquim et al.
2007), o número de ocasiões de amostragem (Solla et al. 2005), a distribuição espacial e
temporal das unidades amostrais (Hurlbert 1984; Mac Nally 1997; Feisinger 2003), e a
escala geográfica de análise (Heyer et al. 1994; Hammer e Hill 2000; Bosch et al. 2004;
Rahbek 2005; Hess et al. 2006).
Poucos levantamentos de diversidade de espécies fornecem informações claras e
suficientes sobre como foram realizadas as amostragens. Na Amazônia, a maioria dos
levantamentos de espécies não registra o esforço amostral (Heyer et al. 1999). Isto dificulta
a realização de avaliações comparativas sobre a riqueza e diversidade de espécies (Santos
2003), levando a conclusões errôneas e limitando a utilidade de levantamentos muitas vezes
dispendiosos.
A otimização de protocolos de amostragem para os anfíbios nos trópicos é essencial,
devido à alta diversidade do grupo, à sua importância como indicadores de qualidade
ambiental (Heyer et al. 1994; Azevedo-Ramos 1998) e aos declínios populacionais
reportados, para maximizar a confiabilidade e comparabilidade de estimativas de
diversidade e abundância de espécies.
2
Este estudo determinou o efeito de determinados componentes do delineamento
amostral (número e tamanho das unidades amostrais, ocasiões de amostragem e distância
espacial entre unidades amostrais) nas estimativas de riqueza e composição de espécies de
anfíbios, ao longo das margens do alto Rio Madeira. Os resultados deste levantamento
foram comparados com os resultados disponíveis de outros levantamentos de anfíbios
realizados no mesmo estado para avaliar o valor informativo e comparativo das estimativas
de riqueza de espécies fornecidas.
OBJETIVO GERAL
Analisar a influência do delineamento amostral sobre a estimativa de diversidade de
anfíbios nas margens do alto Rio Madeira (Rondônia, Brasil).
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Avaliar o efeito dos componentes do delineamento amostral (a. número de unidades
amostrais, b. tamanho das unidades amostrais, c. ocasiões de amostragem e d.
distância espacial entre unidades amostrais) nas estimativas de riqueza e
composição de espécies na área de inferência;
2. Comparar os resultados do levantamento de anfíbios no alto Rio Madeira com os
resultados de outros levantamentos de anfíbios em Rondônia à luz dos
delineamentos de amostragem empregados em cada caso.
3
A influência do delineamento amostral nas estimativas de riqueza e
composição de espécies de anfíbios nas margens do alto Rio Madeira
(Rondônia, Brasil)
KARINA NÚÑEZ GORALEWSKI, ALBERTINA PIMENTEL LIMA E CLAUDIA KELLER
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
PALAVRAS-CHAVE:
Amazônia, anfíbios, área de inferência, composição de espécies,
diversidade, esforço amostral, riqueza de espécies.
RESUMO
Estimativas de biodiversidade derivadas de levantamentos são de grande importância para
o planejamento de estratégias de conservação. Diferenças no delineamento amostral podem
afetar as estimativas de riqueza e composição de espécies mais do que a variabilidade
natural da diversidade biológica entre sítios. Neste estudo, o efeito da variação nos
componentes do delineamento amostral sobre as estimativas de riqueza e composição de
espécies foi testado, usando dados de um levantamento de anfíbios realizado ao longo das
margens do alto Rio Madeira (Rondônia, Brasil), sobre uma área de inferência de 240000
ha. Foram simulados delineamentos com redução no número e tamanho dos transectos e
no número de ocasiões de amostragem, e foi avaliado o efeito da distância geográfica entre
os transectos sobre as estimativas de composição de espécies. As estimativas de riqueza e
composição de espécies de anfíbios foram sensíveis à redução no esforço amostral nesses
componentes. A diminuição no número de transectos implicou em redução de 4-66% no
número de espécies registradas. A redução do tamanho dos transectos resultou em redução
de 8-45% de espécies registradas, e em perda de 4-47% de informação sobre a composição
de espécies. A redução nas ocasiões de amostragem implicou em redução de 21-41% no
número de espécies registradas, e perda de informação de 18-70% sobre composição de
4
espécies. Os índices de dissimilaridade na composição de espécies foram altos
independentemente da distância geográfica entre pares de transectos. A análise dos
resultados de outros 18 levantamentos de anfíbios no estado de Rondônia mostrou que a
área de inferência e o número de dias de amostragem não são proporcionais à riqueza de
espécies estimada nesses estudos, provavelmente porque as unidades amostrais foram
insuficientes em número e tamanho e não foram distribuídas homogeneamente na área de
inferência. Comparações mais detalhadas entre o delineamento amostral e as estimativas
de riqueza de espécies não foram possíveis devido à falta de informação em praticamente
todos os estudos.
Formatação:
Produzido em português para adequar-se ao exigido no Art. 60° do Regimento Interno do
PIPG-BTRN. Após tradução ao inglês, esse manuscrito será submetido à publicação no
periódico Biodiversity and Conservation - ISSN: 0960-3115 – CAPES Qualis A – fator de
impacto SCI : 1,423. Os itens do artigo Resumo a Discussão seguem as normas de
formatação do referido periódico. Demais itens conforme normas do INPA.
5
INTRODUÇÃO
Os valores de riqueza de espécies são um componente básico em estudos de
diversidade biológica (Hayek 1994a) e constituem uma das medidas de diversidade mais
utilizadas para a tomada de decisões e o planejamento de estratégias de conservação de
espécies e de hábitats (Nichols et al. 1998; Gotelli e Colwell 2001; Moreno 2001; Calaça
2004) e do uso racional de recursos naturais (Azevedo-Ramos 1998; Santos 2003). A
comparação das estimativas de riqueza de espécies entre diferentes locais é usada para
identificar reservas potenciais, avaliar o estado relativo de diferentes hábitats e realizar
inferências acerca dos efeitos das mudanças no uso da terra e contaminantes ambientais
sobre comunidades biológicas (Nichols et al. 1998). Nas análises de biodiversidade e sua
valoração prática para a conservação deve ser considerada, além do número, também a
identidade das espécies amostradas (Parris e McCarthy 1999) e a complementaridade de
espécies entre locais (Colwell e Coddington 1994; Nichols et al. 1998; Azevedo-Ramos e
Galatti 2002; Vasudevan et al. 2006).
Os levantamentos de diversidade biológica geralmente objetivam determinar a
riqueza e a composição de assembléias de espécies em uma área determinada, e os
resultados obtidos dependem de como são coletados os dados sobre o grupo ou grupos
biológicos de interesse. O delineamento amostral visa maximizar a probabilidade de coletar
dados de modo que se tenha uma boa chance de tomar uma boa decisão (Magnusson e
Mourão 2005), assegurando que os dados coletados são suficientes para responder à
questão focal. Delinear a amostragem implica um processo de compromisso entre a
abrangência ideal do estudo e as limitações reais de tempo, esforço, financiamento e
paisagem (Feisinger 2003).
Vários componentes do delineamento amostral aplicado em levantamentos afetam
as estimativas de diversidade biológica (Gibbons et al. 1997): o número e o tamanho das
amostras (Mac Nally 1997; Bergallo et al. 2003; Santos 2003; Moura 2006; Zuquim et al.
2007), o número de ocasiões de amostragem (Solla et al. 2005), a distribuição espacial e
temporal das unidades amostrais (Hurlbert 1984; Mac Nally 1997; Feisinger 2003), e a
6
escala geográfica de análise (Heyer et al. 1994; Hammer e Hill 2000; Bosch et al. 2004;
Rahbek 2005; Hess et al. 2006). É essencial considerar essa influência para delinear a
amostragem de modo que as estimativas sejam o mais próximas possível dos reais valores
de riqueza e composição de espécies da assembléia estudada.
Muitos levantamentos de diversidade se embasam na amostragem de poucos sítios
(Eterovick et al. 2005), próximos entre si quando considerados em relação à área de
inferência do estudo, e que, em geral, não podem ser utilizados para realizar inferências
sobre a diversidade de espécies de grandes regiões (Dixon et al. 1998; Yoccoz et al. 2001).
Quando a escala geográfica à qual serão aplicados os dados não é considerada e as
amostragens dentro de unidades de paisagem são realizadas em áreas pequenas, os
resultados dificilmente representarão aquela unidade de paisagem e, em conseqüência,
também não serão representativos da área de inferência como um todo (Feisinger 2003).
Limitações logísticas ou financeiras geralmente restringem a escala espacial e o nível de
replicação das amostras (Gardner et al. 2007). Para aumentar a representatividade de
levantamentos de espécies, as unidades amostrais devem ser distribuídas em toda a área
de inferência (Sutherland 1996; Azevedo-Ramos 1998; Moreno 2001), devem estar
distanciadas o suficiente para ser espacialmente independentes (Hurlbert 1984; Hayek
1994b; Magnusson 1999; Marco e Pereira 2003) e devem ser comparáveis entre si no
tempo e no espaço (Hurlbert 1984; Feisinger 2003).
Quando levantamentos são planejados, geralmente as amostragens são
estratificadas de acordo com os tipos de hábitat ou paisagem presentes na área de estudo,
assumindo que dentro destes hábitats a diversidade de espécies é semelhante (Heyer et al.
1994). No entanto, a diversidade beta de uma unidade de paisagem pode estar associada
somente com a distância geográfica entre os sítios (Hubbell 2001) e não aos hábitats
reconhecidos, por exemplo, em imagens de satélite. Estudos com amostragem regular e
padronizada em uma área de 64 km
2
de floresta primária na Amazônia Central têm
demonstrado que, mesmo em uma meso-escala geográfica, em uma área de hábitat
aparentemente homogêneo, ocorre variação na diversidade de vários grupos biológicos,
7
como, por exemplo, plantas de sub-bosque (Costa et al. 2005; Kinupp e Magnusson 2005);
peixes (Mendonça et al. 2005); anuros (Menin 2005); larvas de anuros (Rodrigues 2006) e
lagartos (Pinto 2006). Por isso, utilizar somente o critério de unidade de paisagem para
distribuir as unidades amostrais no espaço não é suficiente. Os pontos de amostragem
devem ser distribuídos regularmente em toda a área de inferência (Feisinger 2003),
incluindo pelo menos três unidades de cada tipo de hábitat disponível (Lips et al. 2001),
levando em consideração a presença de bacias hidrográficas (Vasudevan et al. 2006).
Poucos levantamentos de diversidade de espécies fornecem informações claras e
suficientes sobre o esforço de coleta, o número e tamanho das unidades amostrais, sua
distribuição na área de inferência, e o número de ocasiões em que foi amostrada cada
unidade. Na Amazônia, a maioria dos levantamentos de espécies não registra o esforço
amostral (Heyer et al. 1999). Quando se desconhece a distribuição espacial e temporal do
esforço de coleta e o tipo e tamanho das unidades amostrais empregadas, é difícil fazer
avaliações comparativas sobre a riqueza e diversidade de espécies (Santos 2003), levando
a conclusões errôneas e limitando a utilidade de levantamentos muitas vezes dispendiosos.
Maximizar a eficiência de amostragem e dos procedimentos para estimar a
biodiversidade é essencial em levantamentos de espécies, especialmente para grupos
hiperdiversos de organismos terrestres (Colwell e Coddington 1994), como os anfíbios
tropicais (AmphibiaWeb 2006). Na bacia amazônica ainda existem grandes áreas sem
dados sobre anfíbios, pois os levantamentos realizados para este grupo são pontuais e
envolvem áreas relativamente pequenas (Azevedo-Ramos e Galatti 2002) e muitas das
localidades já investigadas foram sub-amostradas (Gardner et al. 2007), como acontece
com a maioria dos outros grupos biológicos na Amazônia.
A relação entre o delineamento amostral de um levantamento de espécies e a
estimativa de diversidade de anfíbios resultante tem sido pouco estudada, embora seja
reconhecido que o primeiro tem grande influência sobre a segunda (Gibbons et al. 1997;
Azevedo-Ramos e Galatti 2002). A análise dos inventários de anfíbios de 28 localidades na
Amazônia brasileira sugeriu que as diferenças encontradas na riqueza de espécies podem
8
refletir mais as diferenças no número de dias de amostragem ou na escala geográfica de
amostragem do que diferenças reais na diversidade de espécies entre localidades
(Azevedo-Ramos e Galatti 2002).
Estudos de impacto ambiental normalmente exigem monitoramentos de anfíbios,
devido à alta diversidade do grupo e à sua utilidade como indicadores da qualidade
ambiental (Heyer et al. 1994; Azevedo-Ramos 1998). Além disso, muitas espécies de
anfíbios têm sofrido declínios populacionais, que começaram a ser documentados desde
1980 (Young et al. 2001), o que torna ainda mais relevante a otimização de protocolos de
amostragem desse grupo, para maximizar a confiabilidade e comparabilidade de estimativas
de diversidade e abundância de espécies.
O objetivo deste estudo foi o de avaliar como determinados componentes do
delineamento amostral (número e tamanho de unidades amostrais, ocasiões de amostragem
e distância espacial entre unidades amostrais) afetam as estimativas de riqueza e
composição de espécies de anfíbios em uma área de trópico úmido. Para isto foram
utilizados dados de amostragem de anfíbios coletados em 2004 nas margens do alto Rio
Madeira (Rondônia) por Albertina Lima e colaboradores. O levantamento foi parte de um
estudo de viabilidade para a implantação de duas usinas hidrelétricas no alto Rio Madeira,
financiado por FURNAS Centrais Elétricas S.A. O delineamento deste estudo procurou
distribuir as unidades amostrais sobre toda a área de inferência, incluir todos os tipos de
hábitat disponíveis, permitir a comparabilidade nas escalas espacial e temporal de
amostragem e assegurar distância suficiente entre as unidades amostrais para garantir
independência das assembléias amostradas. Os resultados do levantamento de anfíbios no
alto Rio Madeira foram comparados com os resultados disponíveis de outros levantamentos
de anfíbios realizados no mesmo estado para avaliar o valor informativo e comparativo das
estimativas de riqueza de espécies fornecidas.
9
MÉTODOS
Área de estudo
A área de inferência do presente estudo corresponde a uma faixa de
aproximadamente 300 km de extensão x 4 km de largura ao longo de cada margem do Rio
Madeira, desde a Cachoeira de Santo Antônio, a sudoeste de Porto Velho, até a vila de
Abunã, na fronteira com a Bolívia, ambos no estado de Rondônia. A área total de inferência
do estudo corresponde a aproximadamente 120000 ha em cada margem do rio, limitada
pelas coordenadas geográficas UTM 387200 S 9023005 O (transecto 1) e 243663 S
8944749 O (transecto 12) (Figura 1). Na área de estudo existem formações pioneiras de
influência fluvial; floresta ombrófila aberta com palmeiras; floresta ombrófila aberta aluvial;
floresta ombrófila aberta submontana; campinarana; vegetação de áreas perturbadas
(capoeiras); áreas desmatadas (pastos e áreas sem vegetação arbórea) e pedras de
margem de rio (na proximidade da Cachoeira do Jirau) (classificação fornecida por FURNAS
Centrais Hidrelétricas S. A.).
Figura 1. Área de estudo e sua localização no Brasil e no estado de Rondônia. Os transectos
de amostragem são as linhas brancas numeradas aproximadamente perpendiculares ao curso
do Rio Madeira.
10
Coleta de dados
A coleta de dados sobre os anfíbios no alto Rio Madeira foram realizadas em dois
períodos de amostragem sistemática, março/abril e junho/julho de 2004, correspondendo à
estação chuvosa e à transição da estação chuvosa para a seca, respectivamente. As
amostragens principais foram feitas ao longo de 12 transectos aproximadamente
transversais à margem do rio Madeira, de forma a cobrir todos os tipos de hábitat existentes
na área de estudo. Os transectos foram distribuídos em seis pares (um transecto partindo da
margem direita, outro da margem esquerda do rio), para amostrar os dois lados do rio de
modo uniforme, com uma distância mínima de 30 km entre pares de transectos (Figura 1).
Os transectos foram amostrados durante o dia e à noite. Em cada período de
amostragem foram realizados, em cada transecto: (a) de uma a três amostragens visuais e
auditivas diurnas; (b) uma amostragem por procura ativa em parcela (diurna); e (c) de uma a
quatro amostragens visuais e auditivas noturnas. As amostragens em cada transecto
realizaram-se em dias consecutivos. No primeiro período foi amostrada uma extensão
variável dos transectos de 2 a 4 km, devido à disponibilidade de hábitats de reprodução ao
longo da extensão dos transectos na época chuvosa. No segundo período foram
amostrados os 2 km mais próximos do rio em todos os transectos, priorizando esse trecho
devido à maior disponibilidade de corpos de água no inicio da estação seca.
As amostragens visuais/auditivas diurnas e noturnas foram realizadas utilizando o
método visual encounter surveys (Crump e Scott 1994). Cada transecto foi percorrido por
uma dupla de observadores (aproximadamente 1 km/h) e todos os anfíbios adultos
avistados ou ouvidos em uma faixa de 10 m de largura a cada lado da trilha foram
registrados. Para detectar os anuros diurnos de liteira foram realizadas procuras ativas em
parcelas de 2 x 10 m, distribuídas a intervalos regulares ao longo da trilha (10 parcelas/km).
Em cada amostragem toda a liteira de cada parcela foi removida. Para auxiliar na
identificação das espécies foi gravada a sua vocalização, sempre que possível, e a maioria
das espécies foi fotografada em campo, para registro das cores em vida. A equipe de
11
amostragem foi formada por quatro observadores, que trabalharam em duplas que se
revezaram na amostragem de cada transecto, para diminuir o efeito do observador.
Os seguintes dados foram registrados para cada indivíduo adulto encontrado:
identificação do transecto, posição ao longo do transecto, data, hora, espécie, sexo (quando
possível) e medida ou estimativa visual do comprimento total. Foram preservados, no
máximo, 20 indivíduos de cada espécie por transecto, para formar uma coleção testemunho
para a região. Todos os espécimes coletados foram depositados em coleções científicas
legalmente constituídas (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA e Museu
Paraense Emílio Goeldi - MPEG).
A identificação de espécies foi feita por comparação com guias (Rodríguez e
Duellman 1994; De La Riva et al. 2000). As espécies de anfíbios de classificação duvidosa
foram identificadas por William Duellman (Museu de História Natural da Universidade de
Kansas, EUA), Marinus Hoogmoed (Museu Nacional de História Natural da Holanda) e
Walter Hödl (Universidade de Viena - Áustria). Devido à falta de consenso na nova
nomenclatura proposta para muitas das espécies de anfíbios, se optou por utilizar a
nomenclatura tradicional no texto. No entanto, no Apêndice A as espécies estão listadas
com a nomenclatura tradicional e a nova nomenclatura, de acordo com Amphibian Species
of the World (http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php
).
Análise de dados
Foram simulados delineamentos, diminuindo o esforço amostral no que se refere ao
número de unidades amostrais, ao tamanho das unidades amostrais e à quantidade de
ocasiões de amostragem, para determinar o efeito dos dados excluídos sobre as estimativas
de riqueza e composição de espécies de anfíbios. Para comparar a riqueza de espécies
entre os delineamentos simulados e o delineamento total utilizou-se a variável riqueza
relativa, que é a diferença entre o número de espécies estimado pelo delineamento
simulado e o número de espécies estimado pelo delineamento total. Para estimar a perda de
12
informação sobre a composição de espécies, estimou-se a correlação entre os
delineamentos simulados e o delineamento total, para testar se a variação na composição
de espécies dos delineamentos simulados é similar à variação no delineamento total.
A correlação foi medida aplicando o teste de Mantel simples, que determina a
correlação entre duas matrizes de distância simétricas, que contêm informação sobre as
mesmas unidades amostrais, e testa a hipótese de existência de relação entre o grau de
dissimilaridade de duas matrizes (McCune e Grace 2002). Todos os testes de correlação de
Mantel foram realizados no programa PC-ORD 4.25 (McCune e Meffor 1999), com 9999
permutações através do método de randomização de Monte Carlo para o teste de
significância.
Para estimar a dissimilaridade entre pares de transectos, a composição de espécies
pode ser expressa utilizando dados de abundância (composição quantitativa) ou de
incidência (composição qualitativa) das espécies. A composição quantitativa dá mais peso
às espécies comuns, que têm maior variação numérica entre as amostras. A composição
qualitativa dá mais peso às espécies raras, porque as espécies comuns ocorrem em quase
todas as amostras e contribuem pouco para a diferença entre amostras (Clark e Warwick
2001). Em todos os casos, as matrizes de dissimilaridade de composição quantitativa foram
construídas utilizando o índice de Bray-Curtis (McCune e Grace 2002), sobre a matriz dos
dados de abundância relativa de cada espécie por unidade amostral, e as matrizes de
dissimilaridade de composição qualitativa foram baseadas no índice de Sorensen (McCune
e Grace 2002).
O valor da correlação de Mantel (r Mantel) entre a matriz de dissimilaridade para o
delineamento simulado e a matriz do delineamento total foi usado como um índice da
quantidade de informação retida pela amostragem simulada. Se os valores de correlação
aumentam linearmente com o aumento de esforço no delineamento simulado, a análise
indica que a redução no esforço amostral implica perda de informação na variável
amostrada (Moura 2006).
13
Por razões técnicas, não se obteve um conjunto completo de dados (4 km,
amostrados em dois períodos, sendo que em cada período três vezes por amostragem
visual/auditiva diurna, quatro vezes por amostragem visual/auditiva noturna e uma vez por
procura ativa em parcelas) para todos os transectos. Para maximizar a disponibilidade de
dados para cada análise, optou-se por utilizar diferentes subconjuntos de dados,
selecionando, em cada caso, o maior conjunto possível de dados padronizados e
comparáveis entre transectos (Tabela 1).
Tabela 1. Subconjuntos de dados utilizados para cada análise. Cada subconjunto maximiza a
informação padronizada e comparável entre os transectos a ser comparados em cada análise.
Ad: Amostragem diurna; An: Amostragem noturna; Pap: procura ativa em parcela.
Análise
Período de
amostragem
Transectos e
extensão
Ocasiões de amostragem
Número de transectos 1º e 2º 9 transectos 2 km 8 (Ad, Pap, 2An x período)
1º 7 transectos 4 km 3 (Ad, Pap, An)
2º 12 transectos 2 km 4 (Ad, Pap, 2An)
Tamanho dos
transectos
1º e 2º 9 transectos 2 km 8 (Ad, Pap, 2An x período)
1º 7 transectos 2 km 4 (2Ad, 2An)
Ocasiões de
amostragem
2º 6 transectos 2 km 4 (2Ad, 2An)
Distância geográfica 1º e 2º 9 transectos 2 km 8 (Ad, Pap, 2An x período)
Número de transectos. Para avaliar o efeito da diminuição do número de transectos
sobre as estimativas de riqueza de espécies, se consideraram amostragens de um a oito
transectos e as respectivas estimativas de riqueza de espécies foram comparadas com as
estimativas da amostragem total. Os valores da riqueza de espécies esperados por
transecto foram computados analiticamente pelo estimador Mao Tau, com um intervalo de
confiança de 95%, sem randomizações, usando o programa EstimateS 8.0 (Colwell 2006).
Tamanho dos transectos. O efeito da redução do comprimento dos transectos nas
estimativas de riqueza e composição foi testado por separado para o primeiro e segundo
períodos de amostragem e também em conjunto para ambos períodos de amostragem. Três
delineamentos foram simulados para o primeiro período de amostragem, com transectos de
3, 2 e 1 km, comparados com o delineamento total de 4 km. O delineamento simulado do
segundo período e de ambos períodos de amostragem consistiu na redução do
comprimento do transecto à 1 km, comparado com o delineamento total de 2 km. Em todos
14
estes delineamentos simulados os transectos se localizaram perto das margem do rio. Para
avaliar o efeito de eventuais gradientes de distribuição e/ou abundância de espécies em
relação à proximidade do rio, as análises do efeito da redução do tamanho dos transectos
sobre as estimativas de riqueza também foram realizadas com simulações de transectos
que partiram do ponto mais afastado da margem do rio.
Ocasiões de amostragem. O efeito da redução do número de ocasiões de
amostragem por transecto nas estimativas de riqueza e composição de espécies foi testado
por separado para o primeiro e o segundo período de amostragem. Devido às diferenças
existentes entre amostragens diurnas e noturnas na detecção de espécies de anfíbios, se
considerou como uma ocasião de amostragem uma amostragem diurna e noturna
realizadas no mesmo dia. Como delineamento total considerou-se, tanto no primeiro como
no segundo período de amostragem, duas ocasiões de amostragem por transecto (dois
conjuntos de amostragem diurna mais amostragem noturna realizados em dois dias
consecutivos), o que foi comparado com um delineamento simulado de uma ocasião de
amostragem por transecto (uma amostragem diurna mais uma amostragem noturna).
Distância espacial entre transectos. Para avaliar se existiu relação entre a
composição das espécies e a distância geográfica entre os transectos foi aplicado o teste de
Mantel (correlação entre matrizes de distância). A matriz de dissimilaridade de composição
quantitativa entre os transectos foi construída utilizando o índice de Bray-Curtis sobre a
matriz dos dados de abundância de cada espécie padronizada por unidade amostral. A
matriz de dissimilaridade de composição qualitativa foi baseada no índice de Sorensen. A
matriz de distância geográfica entre os transectos foi construída com distância euclidiana
entre os pontos iniciais dos transectos.
Comparação com outros levantamentos de anfíbios. Outros levantamentos de
anfíbios realizados no estado de Rondônia foram recopilados usando diferentes fontes:
literatura publicada sobre levantamentos, relatórios técnicos de avaliações de impacto
ambiental e de avaliações ecológicas rápidas, e avanços de pesquisas disponíveis na
internet. De cada estudo procurou-se extrair a seguinte informação: número de espécies
15
registradas, tamanho da área de inferência, número de dias de amostragem, número de
unidades amostrais, tipo e tamanho da unidade amostral, métodos de amostragem,
distribuição das unidades amostrais na área de inferência, número de ocasiões de
amostragem por unidade amostral e número de amostradores por unidade amostral em
cada ocasião.
RESULTADOS
Durante as ocasiões de amostragem sistemática nos 12 transectos no alto Rio
Madeira foram registradas 78 espécies de anfíbios pertencentes a 7 famílias, com a riqueza
de espécies variando de 17 a 42 por transecto (Apêndice A). Dezessete espécies adicionais
foram registradas em amostragens não sistemáticas, em dois transectos adicionais, em
ambientes abertos perto das margens do rio e dos acampamentos e em uma terceira
expedição de amostragem não sistemática, realizada na área de estudo em novembro de
2004 (Apêndice B).
As espécies mais abundantes e presentes em quase todos os transectos foram Bufo
sp1 gr margaritifer, Colostethus sp1, Colostethus sp2, Epipedobates pictus, Hypsiboas
lanciformis, Osteocephalus sp (aff leprieurii), Osteocephalus taurinus, Adenomera aff
andreae, Eleutherodactylus aff fenestratus e Leptodactylus rhodomystax. Espécies que
ocorreram em poucos transectos, embora sendo muito abundantes foram Epipedobates
trivittatus, Hypsiboas cinerascens, Dendropsophus sp1 e Chiasmocleis shudikarensis. Das
espécies Bufo schneideri, Dendropsophus triangulum, Phyllomedusa tomopterna, Scinax
ruber, Eleutherodactylus altamazonicus, Eleutherodactylus gr ockendeni, Ischnocnema
quixensis e Ctenophryne geayi foi registrado apenas um indivíduo em um único transecto.
Efeito do número de transectos
Os delineamentos simulados com número menor que o total de nove transectos
produziram estimativas mais pobres de riqueza de espécies em comparação com o
delineamento total (61 espécies registradas). Dessa forma, a riqueza foi subestimada em 11
16
a 40 espécies nos delineamentos de cinco a um transectos, e em duas a sete espécies nos
delineamentos de oito a seis transectos (Figura 2).
0
10
20
30
40
50
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Número de transectos
Riqueza relativa de espécies
Figura 2. Riqueza relativa de espécies estimada (número de espécies perdidas em relação ao
registrado para o delineamento total e o respectivo intervalo de confiança de 95%) de
delineamentos simulados com diferentes números de transectos.
Efeito do tamanho dos transectos
A redução do comprimento dos transectos de 4 km para 3, 2 e 1 km, no primeiro
período de amostragem, implicou uma perda de riqueza estimada de espécies de cinco, 10
e 17 espécies, respectivamente, nos delineamentos simulados de transectos localizados
perto da margem do rio. As correlações entre as matrizes de dissimilaridade baseadas em
dados quantitativos e qualitativos do delineamento total (4 km) e dos delineamentos
simulados diminuíram gradualmente com a diminuição do comprimento dos transectos
(Tabela 2), indicando uma perda de informação proporcional à diminuição do esforço
amostral.
A redução de 1 km no comprimento dos transectos no delineamento total de 2 km
implicou uma subestimativa na riqueza de oito espécies quando a análise foi feita para o
segundo período de amostragem e de nove espécies quando os dois períodos de
amostragem foram analisados conjuntamente. A correlação entre os delineamentos
17
simulados e o delineamento total para dados de abundância do segundo período de
amostragem foi 0,72, indicando uma perda de informação de 28%. A correlação para os dois
períodos considerados conjuntamente foi 0,80, indicando perda de informação de 20%. Para
dados de incidência, os valores de correlação foram de 0,53 e 0,58, no segundo período de
amostragem, e em ambos períodos de amostragem, respectivamente, indicando uma perda
de informação de quase 50% em ambos casos (Tabela 2).
As simulações que consideraram transectos reduzidos a partir do ponto mais
afastado do rio indicaram uma maior detecção de espécies em relação ao delineamento
total no primeiro período de amostragem (estação chuvosa) quando comparadas às
simulações com transectos localizados próximos à margem do rio (Tabela 2). O efeito
contrário foi observado nas análises para o segundo período de amostragem (transição
chuva-seca) e para os dois períodos considerados conjuntamente (Tabela 2).
Tabela 2. Correlação entre a composição de espécies amostrada no delineamento total e nos
delineamentos simulados para diminuição do tamanho dos transectos e riqueza relativa
(número de espécies não registradas em relação ao delineamento total, indicado entre
parênteses). Rio: delineamentos simulados de transectos localizados mais próximos da
margem do rio; Int: delineamentos simulados de transectos localizados mais afastados do rio.
Abundância Incidência Riqueza relativa Delineamento total x
delineamento simulado r Mantel - Rio Rio Int
1º período de amostragem
4 km x 3 km 0,93 0,96 5 (38) 3 (38)
4 km x 2 km 0,75 0,77 10 (38) 5 (38)
4 km x 1 km 0,60 0,69 17 (38) 15 (38)
2º período de amostragem
2 km x 1 km 0,72 0,53 8 (54) 24 (54)
1º e 2º período de amostragem
2 km x 1 km 0,80 0,58 9 (61) 18 (61)
Efeito das ocasiões de amostragens
A diminuição de uma ocasião de amostragem (uma amostragem diurna e uma
amostragem noturna a menos) comparada com o delineamento total de duas ocasiões de
amostragem (duas amostragens diurnas e duas amostragens noturnas) resultou na perda
de nove e 11 espécies nas estimativas para o primeiro período de amostragem, e de oito e
16 espécies para o segundo período de amostragem (Tabela 3). Os valores de correlação
18
entre as matrizes do delineamento total e dos delineamentos simulados no primeiro período
de amostragem indicaram que, para os dados de abundância, a redução de uma ocasião de
amostragem implicou uma perda de informação de aproximadamente 50%. A perda de
informação sobre dados de incidência para este período de amostragem foi variável, de 18%
a 53% (Tabela 3). No segundo período de amostragem, a perda de informação também foi
variável, tanto para dados de abundância (30 e 62%), como de incidência (33 e 70%)
(Tabela 3). Como no caso da riqueza, a composição de espécies reportou maior
variabilidade no segundo período de amostragem.
Tabela 3. Correlação entre a composição de espécies amostrada no delineamento total e nos
delineamentos simulados para diminuição de ocasiões de amostragem e riqueza relativa
(número de espécies não registradas em relação ao delineamento total, indicado entre
parênteses). Ad: amostragem diurna; An: amostragem noturna.
Abundância Incidência Delineamento total x
delineamento simulado r Mantel
Riqueza
relativa
1º período de amostragem
1° Ad+An
0,52 0,47 11 (38)
2Ad+2An x
2° Ad+An
0,58 0,82 9 (38)
2º periodo de amostragem
1° Ad+An
0,70 0,67 8 (39)
2Ad+2An x
2° Ad+An
0,38 0,30 16 (39)
Efeito da distância espacial entre transectos
A distância geográfica entre os sítios de amostragem variou de 1,3 km à 165 km. Os
índices de dissimilaridade de Bray-Curtis entre os pares de transectos variaram de 0,35 a
0,92 para os dados quantitativos e de 0,39 a 0,71 para os dados qualitativos. As correlações
entre as matrizes de abundância e de distância geográfica e entre as matrizes de incidência
e de distância geográfica foram baixas e não significativas (r = 0,2589, p = 0,07; r = 0,1565,
p = 0,1833, respectivamente) (Figura 3). Na escala do presente estudo, as diferenças na
composição de espécies de anfíbios entre os transectos não foram explicadas pela distância
existente entre eles, evidenciando ausência de autocorrelação espacial.
19
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
0 15 30 45 60 75 90 105 120 135 150 165 180
Distância geográfica (km)
Dissimilaridade
Abundância Incidência
Figura 3. Dissimilaridade da composição de espécies de anfíbios baseadas em dados
quantitativos (índice Bray-Curtis) e qualitativos (índice de Sorensen) e a distância geográfica
(distância euclidiana) entre os pares de transectos nas margens do alto Rio Madeira (n = 9).
Levantamentos de anfíbios em outras localidades de Rondônia
Foram encontrados dados sobre 18 levantamentos de anfíbios realizados no estado
de Rondônia, abrangendo áreas de inferência muito variáveis em tamanho, e fornecendo
informação muito variável e, geralmente, incompleta, sobre as variáveis do delineamento
amostral (Tabela 3; Apêndice C). Apenas cinco levantamentos reportaram o tamanho da
área de inferência. Para os demais, o tamanho da área de inferência foi retirado da literatura
ou de fontes oficiais na internet, quando se tratava de áreas de conservação federais ou
estaduais (www.ibama.gov.br
e www.seiam.ac.gov.br). Para o levantamento ao longo da
BR-364 (Vanzolini 1986) a área de inferência foi estimada considerando-se uma faixa de 10
km a cada lado da estrada, multiplicadas pelo comprimento da estrada entre Porto Velho e
Vilhena (3500 km). Uma faixa marginal de 10 km corresponde à área de impacto direto e
mais intensivo da abertura de estradas na Amazônia (Laurance et al. 2005), pelo que foi
considerada como a área mínima de influência do impacto da construção da BR-364.
20
A única variável divulgada consistentemente em quase todos os levantamentos foi o
número total de dias de amostragem. A maioria dos estudos utilizou transectos como
unidade amostral, mas, em geral, não foram informados a extensão dos transectos, o
número de transectos amostrados, o número de amostragens em cada transecto, nem como
as unidades amostrais estavam distribuídas na área de inferência (Tabela 3). Os métodos
de amostragem mais utilizados foram a amostragem visual e auditiva limitada pelo tempo, e
o uso de estações de armadilhas de queda, ambas empregadas em 11 estudos, e as
prospecções não sistemáticas, utilizadas em 7 estudos. Além disso, foram empregados, em
um ou alguns casos, a coleta por moradores locais, o resgate de animais em áreas em
inundação e levantamentos de dados de coleções ou literatura. A maioria dos estudos
informou o número de amostradores por ocasião de amostragem (Tabela 3).
A riqueza de espécies registrada em cada levantamento variou de 22 a 71, mas a
maioria dos estudos registrou menos de 40 espécies, independentemente do tamanho da
área de inferência (Tabela 3). Não houve relação proporcional entre o número de dias de
amostragem e o número de espécies registrado por levantamento (única variável reportada
em número suficiente de estudos para ser analisada) (Figura 4).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Dias de amostragem
Riqueza de espécies
Figura 4. Riqueza de espécies registrada em levantamentos de anfíbios realizados no estado
de Rondônia e o número de dias de amostragem efetivos. Especificam-se as estimativas de
riqueza de espécies de anfíbios neste estudo e na área de influência da rodovia BR-364.
a
lto Rio
Madeira
BR-364
21
Tabela 3. Características do delineamento amostral de levantamentos de anfíbios realizados no
Estado de Rondônia e riqueza de espécies estimada.
Referência
Área de inferência
Tamanho área
inferência (ha)
N° espécies anfíbios
registradas
N° dias de
amostragem
N° unidades
amostrais
Tipo unidade
amostral
Comprimento
transectos (km)
Métodos de
amostragem
Unidades amostrais
distribuídas em toda
a área de inferência?
N° ocasiões
amostragem/
unidade amostral
N° amostradores/
unidade amostral/
ocasião
1
Alto Rio Madeira
(Porto Velho)
240000 95
a
44 12 transectos
2-4
A,B,D sim 4-8 2
2
Área influência BR-364
(Porto Velho – Vilhena)
7000000
b
71 100 5
núcleos
urbanos de
apoio rural
-- D,F sim 1-3 3-5
3
Parque Estadual Corumbiara
(Pimenteiras do Oeste)
586031
c
35 9 ? transectos
? A,C,F,G
? ? 2
4
Parque Nacional Serra da Cutia
(Guajará Mirim)
284910
d
30 25 ? transectos
? D não ? ?
5
Reserva Biológica Jaru
(Machadinho do Oeste)
268000 36 12 ? ? ? A,C,D ? ? ?
6
Parque Estadual Guajará Mirim
(Guajará Mirim)
258813
c
36 18 ? ? ? ? ? ? ?
3
Estação Ecológica Serra dos Três
Irmãos (Porto Velho)
99813
c
27 9 ? transectos
? A,C,F,G
? ? 2
7
Reservas Extrativistas Pedras
Negras e Curralinho (Costa
Marques)
92000 27 15 18 transectos
2-6
A,C ? ? ?
3
Estação Ecológica Cuniã
(Porto Velho)
49888
d
24 9 ? transectos
? A,C,F,G
? ? 2
6
Reserva Biológica Estadual Rio
Ouro Preto (Guajará Mirim)
46438
c
27 11 4 transectos
? A,D ? 1-4 2
8
Fazenda Jaburi
(Espigão do Oeste)
4000 31 50 ? ? ? D ? ? ?
9
Fazenda Jaburi
(Espigão do Oeste)
4000 47 28? ? ? ? C,D não ? ?
10
Sítios Sergipe e São Roque
(Ministro Andreazza)
140 26 32 ? ? ? D ? ? ?
3
Extrema/Nova Califórnia
(Porto Velho)
? 22 9 ? transectos
? A,C,F,G
? ? 2
3
Rio Ouro Preto
(Guajará Mirim)
? 23 9 ? transectos
? A,C,F,G
? ? 2
3
Costa Marques
? 45 9 ? transectos
? A,C,F,G
? ? 2
3
Alta Floresta do Oeste
? 26 9 ? transectos
? A,C,F,G
? ? 2
3
Machadinho do Oeste/ Tabajara
? 23 9 ? transectos
? A,C,F,G
? ? 2
3
Usina Hidrelétrica Samuel
(Porto Velho)
56000 32 ? -- -- -- E -- -- --
a
- Inclui registros de amostragem não sistemática não considerados nas análises anteriores (dois
transectos adicionais, levantamentos ocasionais nas margens do rio e registros nos transectos fora das
ocasiões de amostragem sistemática);
b
- Área de inferência estimada a partir do comprimento da
estrada entre Porto Velho e Vilhena (3500 km) multiplicado por uma faixa de 10 km de largura a cada lado
da rodovia;
c
- Informação obtida em www.seiam.ac.gov.br;
d
- Informação obtida em www.ibama.gov.br;
?
- Informação não fornecida no relatório;
- -
- A informação não procede neste caso; A- amostragem
visual/auditiva por tempo; B- parcelas amostragem manual; C- armadilhas de queda; D- prospecção
não sistemática; E- resgate; F- coleta por moradores locais; G- dados de coleções ou literatura;
1- Este estudo; 2- Vanzolini (1986); 3- Moreira et al. (1997); 4- Ávila-Pires (2003); 5- Bernarde et al.
(2006); 6- Galatti (1999); 7- Brandão (2002); 8- Bernarde et al. (1999); 9- Bernarde (2007);
10-Nascimento e Bernarde (2004).
22
DISCUSSÃO
A riqueza de espécies é a medida de diversidade biológica mais utilizada quando
grandes áreas são estudadas (Magurran 2004). No presente estudo, os delineamentos
simulados com diminuição do número e tamanho de transectos e de ocasiões de
amostragem mostraram que este estimador da diversidade foi afetado por todos estes
componentes. A variação no número de espécies não registradas com a diminuição do
número de transectos representou uma perda de informação sobre riqueza de até 66% nos
diferentes delineamentos simulados. Da mesma forma, em um estudo realizado na
Austrália, o componente do delineamento amostral que mais afetou as estimativas de
riqueza de espécies de aves foi o número de transectos amostrados, mais do que o número
de visitas realizadas por estação e o número de anos amostrados (Mac Nally 1997). Em
levantamentos de morcegos na mata Atlântica, o número de sítios amostrados também
influenciou a riqueza estimada de espécies, mais do que o tamanho da área amostrada e o
número de indivíduos capturados em redes (Bergallo et al. 2003). Portanto, é fundamental
maximizar o número de unidades amostrais no planejamento de amostragens de
diversidade biológica (Santos 2003).
Na estação chuvosa, a redução simulada do tamanho dos transectos produziu
valores semelhantes de perda de informação sobre riqueza de espécies para transectos
localizados próximos ou afastados da margem do rio. Na época de transição entre chuva e
seca, no entanto, os transectos reduzidos mais afastados do rio resultaram em uma perda
de espécies muito maior do que os transectos reduzidos mais próximos da margem do rio
(24 contra 8 espécies não registradas de um total de 54, que representaram 45% e 15% de
informação perdida, respectivamente). Isto indica que nessa estação, mais espécies de
anfíbios tenderam a se concentrar nos hábitats com maior nível de umidade, próximos à
beira do Rio Madeira. Na região amazônica, a quantidade e distribuição de hábitats de
reprodução é um fator crítico, que limita a distribuição da maioria das espécies de anfíbios
(Zimmerman e Bierregaard 1986).
23
A simulação da redução de ocasiões de amostragem nos transectos implicou a perda
de 24-29% da informação sobre riqueza específica de anfíbios, na estação chuvosa. Na
transição entre chuva e seca, a redução de uma ocasião de amostragem implicou na perda
de 21-41% de informação sobre a riqueza de espécies. A proporção de espécies registradas
de anuros também variou de acordo com o número de visitas realizadas aos sítios de
amostragem em um estudo realizado nos Estados Unidos e Canadá (Solla et al. 2005). Com
uma noite amostrada eles detectaram apenas 25% da riqueza total de espécies registrada,
com 12 noites, 80% e com 24 noites, 90% da riqueza total.
Estimativas de riqueza específica sem informação sobre a composição geralmente
têm pouco valor prático para a conservação de espécies (Parris e McCarthy 1999). Neste
estudo, considerando a variação da composição de espécies com a redução do tamanho
dos transectos, só os delineamentos simulados de transectos de 3 km no primeiro período
de amostragem, comparados com transectos de 4 km, tiveram pouca perda de informação
(4-7%). Todos os outros delineamentos simulados resultaram em perdas maiores de
informação. Também para o número de ocasiões de amostragem, as correlações entre a
composição amostrada no delineamento total e nos delineamentos simulados foram baixas.
No entanto, a perda de informação para composição e riqueza de espécies foi maior no
início da estação seca, indicando maior variabilidade entre ocasiões de amostragem nesta
época. Isso provavelmente se deveu à maior instabilidade climática nesse período, com dias
de chuva alternados com dias secos, o que pode afetar fortemente o número de espécies de
anfíbios detectados em distintos dias de amostragem, já que a detectabilidade dos anfíbios
é fortemente dependente das condições climáticas (Lips et al. 2001).
As estimativas de riqueza e composição de espécies de anfíbios nas margens do alto
Rio Madeira foram sensíveis a uma redução no esforço amostral, tanto no número como no
tamanho de unidades amostrais, e no número de ocasiões de amostragem. A diminuição
dos custos de amostragem sem perda na confiabilidade das estimativas de diversidade de
espécies representa um desafio, principalmente na Amazônia, onde grandes áreas e muitos
grupos biológicos ainda permanecem desconhecidos ou subamostrados. Na Amazônia, dois
24
estudos avaliaram o efeito da redução do esforço amostral com conseqüente diminuição dos
custos financeiros em relação à perda de informação nos estimadores medidos. Zuquim et
al. (2007) determinaram que a redução de 20 e 60% do tamanho da área amostral não
afetou a detecção dos principais gradientes de composição de espécies de pteridófitas e sua
associação aos fatores ambientais, pois os delineamentos simulados tiveram correlações
superiores a 96% com o delineamento total, o que permitiria uma redução do custo
financeiro de 24%. Em um levantamento de ácaros, a redução de 10 a 7 no número de
amostras retiradas por parcela, reteve mais de 80% da informação da dissimilaridade entre
parcelas, com redução de aproximadamente 30% nos custos (Santos et al. 2008).
Na escala do presente estudo, a composição qualitativa e quantitativa de espécies
de anfíbios ao longo das margens do alto Rio Madeira não foi condicionada à distância
geográfica. Os valores de dissimilaridade entre pares de transectos foram altos (>0,5) em
quase todos os casos, independentemente da distância geográfica, indicando que cada
transecto forneceu informação importante para a estimativa de riqueza e composição de
espécies na área. Esse resultado indica que é muito importante distribuir as unidades
amostrais por toda a área de inferência de um estudo de levantamento de biodiversidade,
especialmente quando se trata de áreas grandes em zonas megadiversas, como é o caso
da maioria dos estudos na Amazônia.
Além de considerar a variação estocástica na distribuição de espécies, a distribuição
homogênea de unidades amostrais na área de inferência também maximiza o efeito da
variabilidade ambiental na amostragem de espécies (Sutherland 1996; Azevedo-Ramos
1998). Variáveis ambientais podem ser importantes condicionantes da distribuição de
anfíbios. Por exemplo, um trabalho realizado com anfíbios na Austrália demonstrou que a
distância entre as amostras explicou só 12% da variação na composição de anfíbios,
enquanto que as variáveis ambientais explicaram 45% da variação (Parris 2004). Fatores
como disponibilidade de corpos de água (Rodrigues 2006), características dos riachos e
estrutura da vegetação (Parris e McCarthy 1999), profundidade e umidade da serapilheira
25
(Fauth et al. 1989), altitude e bacias de drenagem (Vasudevan et al. 2006) têm sido
apontados como estruturadores de comunidades de anfíbios.
A maioria dos estudos consultados sobre outros levantamentos de anfíbios em
Rondônia não forneceu informação clara sobre o delineamento amostral e detalhamento de
resultados sobre riqueza e composição de espécies. Esta deficiência já foi notada em outras
revisões sobre levantamentos de espécies na Amazônia (Azevedo-Ramos e Galatti 2002;
Eterovick et al. 2005; Silvano e Segalla 2005). Um dos vinte erros mais comuns em
levantamentos ecológicos é não disponibilizar a informação coletada em levantamentos de
espécies para usos futuros (Sutherland 1996). A especificação clara dos detalhes do
delineamento amostral de um levantamento permite que os dados resultantes possam ser
avaliados como uma função do esforço amostral, tornando-os comparáveis com as
estimativas de riqueza e composição de espécies de outros estudos (Santos 2003).
Um número baixo de espécies foi registrado em relação ao tamanho da área de
inferência na maioria dos levantamentos de anfíbios que se analisou para este estudo. Em
apenas um caso a informação fornecida permitiu concluir que as unidades amostrais foram
distribuídas por toda a área de inferência (Vanzolini 1986). Em dois casos se pôde concluir
que as unidades amostrais cobriram apenas uma fração da área de inferência (Ávila-Pires
2003; Bernarde 2007), e nos demais casos essa informação não estava disponível. É
exigência dos órgãos fiscalizadores que sejam amostrados todos os hábitats presentes na
área de inferência (Instrução Normativa 146 - IBAMA), mas, ao cumprir essa exigência, os
estudos normalmente não levam em conta a escala geográfica. Isto é, se considera que
uma amostra de espécies registradas em hábitats em uma fração da área de inferência é
representativa das espécies encontradas nos mesmos hábitats em qualquer outro ponto,
próximo ou distante, da área de inferência.
Os dados deste trabalho mostraram que, mesmo a moderadas distâncias de 30-40
km entre unidades amostrais, a dissimilaridade na composição de espécies pode ser tão ou
mais alta que entre unidades distantes mais de 100 km entre si. Considerar apenas a
amostragem de hábitats, sem considerar o efeito da escala geográfica sobre a variação na
26
composição de espécies de assembléias de anfíbios, pode levar a subestimativas
consideráveis da riqueza de espécies de uma área determinada. É interessante notar que,
entre os estudos aqui avaliados, o levantamento que registrou a segunda maior riqueza de
espécies de anfíbios em Rondônia foi o da BR-364, o único estudo, além do realizado no
alto Rio Madeira, no qual se tem certeza que as unidades amostrais foram, de fato,
distribuídas por toda a área de inferência. O levantamento de anfíbios na área de influência
da BR-364 implicou uma área de inferência no mínimo 25 vezes maior que a do alto Rio
Madeira. No entanto, resultou no registro de 24 espécies a menos, o que deve ser um efeito
do número reduzido de unidades amostrais em relação ao tamanho da área de inferência.
O número de dias efetivos de amostragem, única variável relatada sistematicamente
nos levantamentos de espécies analisados, não esteve relacionado com os valores de
riqueza de espécies registrados nesses estudos. O levantamento de espécies deste estudo
teve um esforço, medido em dias de amostragem, similar ao dos outros levantamentos, e
menor que o do levantamento da BR-364. No entanto, a riqueza de espécies estimada foi
muito maior. Portanto, comunicar o número de dias de amostragem não é informativo como
indicador de esforço amostral, pelo menos não sem informação sobre outras variáveis que
compõem o delineamento amostral.
A comparação dos resultados do levantamento de anfíbios deste estudo com os dos
demais levantamentos realizados em Rondônia aqui considerados, sugere que o
delineamento amostral no alto Rio Madeira foi mais eficiente na detecção da diversidade de
anfíbios em escala regional. Para melhorar a qualidade e acessibilidade dos levantamentos
de biodiversidade, os órgãos que financiam esses estudos deveriam exigir a publicação dos
resultados em meios que requerem a avaliação por pares (peer reviewed journals). Isto
permitirá maximizar o retorno do alto investimento (especialmente na Amazônia) feito na
aquisição dos dados bem como a divulgação do esparso conhecimento sobre a diversidade
biológica da região.
Quando o objetivo de uma pesquisa for o de determinar a riqueza e a composição de
uma assembléia de anfíbios em uma área determinada, é preciso considerar como os
27
elementos do delineamento amostral vão afetar os resultados. Um maior número de
unidades amostrais permite detectar maior riqueza de espécies. O tamanho das unidades
amostrais deve ser o suficiente como para cobrir a variação ambiental da área, levando em
conta como se distribuem os ambientes de reprodução dos anfíbios em cada época do ano.
Deve haver um mínimo de réplicas de amostragem por unidade amostral para minimizar os
efeitos do clima sobre os resultados, mas o número de repetições de amostragem por
transecto não deve ser maximizado em detrimento do número de unidades amostrais. Em
todas as situações, é necessário que as amostragens se distribuam da forma mais regular
possível sobre toda a área de inferência, principalmente se a finalidade é obter estimativas
de biodiversidade em escala regional. Isso permitirá que as amostragens sejam mais
representativas da assembléia de espécies existente na área de inferência, melhorando a
qualidade dos dados disponíveis para a tomada de decisões sobre impacto ambiental de
ações antrópicas, exploração de recursos naturais, criação e manejo de unidades de
conservação, e medidas racionais que visem a conservação das espécies.
AGRADECIMENTOS
A coleta de dados para este estudo foi parte do estudo de avaliação de impacto
ambiental para as Usinas Hidrelétricas Santo Antônio e Jirau, financiado por FURNAS
Centrais Hidrelétricas S. A. William Duellman (Museu de História Natural da Universidade de
Kansas, EUA), Marinus Hoogmoed (Museu Nacional de História Natural da Holanda) e
Walter Hödl (Universidade de Viena - Áustria) identificaram várias das espécies de anfíbios
coletadas. A primeira autora recebeu uma bolsa de mestrado do CNPq durante a elaboração
do estudo. Agradecemos a William Magnusson, Flávia Costa, Marcelo Menin, Renato Cintra,
Vera de Almeida e Val, Gonçalo Ferraz, Ulisses Galatti, Norman Scott e Elizabeth Franklin,
por críticas e sugestões que melhoraram o trabalho.
28
CONCLUSÕES
As estimativas de riqueza e composição de espécies de anfíbios em uma área de
240000 ha ao longo das margens do alto Rio Madeira (Rondônia, Brasil) foram afetadas
pelo número e tamanho das unidades amostrais (transectos) e pelo número de ocasiões de
amostragem. A diminuição do número de unidades amostrais determinou uma subestimativa
da riqueza de espécies de 4-66%. Reduzindo o tamanho dos transectos, 8-45% das
espécies não foram detectadas, e as correlações entre o delineamento total e os
delineamentos simulados variou de 0,53 a 0,96. No período de amostragem correspondente
à transição chuva-seca, a perda de espécies detectadas foi maior naqueles delineamentos
cujos transectos foram localizados mais afastados do rio. A redução nas ocasiões de
amostragem implicou a perda de 21-41% das espécies registradas, e as correlações entre
as matrizes dos delineamentos simulados e a matriz do delineamento total variaram de 0,30
a 0,82, com maior perda de informação tanto para riqueza como para composição de
espécies na estação de transição chuva-seca.
A composição de espécies, baseada em dados de abundância e de incidência, não
foi correlacionada com a distância geográfica entre os transectos. Na maioria dos casos, os
índices de dissimilaridade entre transectos foram altos, indicando que cada transecto
forneceu informação importante para atingir a alta estimativa de riqueza de espécies nas
margens do alto Rio Madeira.
A comparação detalhada de outros levantamentos de anfíbios realizados no estado
de Rondônia com o presente estudo não foi possível devido à falta de informação sobre o
delineamento amostral utilizado. A riqueza de espécies estimada nesses levantamentos não
foi diretamente relacionada com o tamanho da área de inferência, nem com o número de
dias gastos na amostragem, comparado com a riqueza de espécies registrada nas margens
do alto Rio Madeira. A grande diferença na estimativa de riqueza de espécies deste
levantamento com os outros é devida, provavelmente, à distribuição das unidades amostrais
de forma homogênea em toda a área de inferência, ao número de unidades amostrais
utilizado e ao tamanho suficiente dessas unidades para cobrir todos os ambientes presentes
29
na área de inferência. Os resultados deste estudo indicam a importância de considerar como
o delineamento da amostragem influenciará as estimativas de composição e riqueza de
espécies de anfíbios, para que as decisões baseadas nos resultados do levantamento sejam
compatíveis com a conservação das espécies.
30
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37
APÊNDICE A
Abundância total das espécies registradas nos transectos nas margens do alto Rio Madeira em
março/abril e junho/julho de 2004
Espécies Transecto
Nomenclatura atualizada* Nomenclatura tradicional
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Total
Bufonidae
Rhinella granulosa Bufo granulosus
1 0 0 0 0 2 0 1 0 0 0 0 4
Rhinella sp1 gr margaritifera Bufo sp1 gr margaritifer
0 6 3 4 11 0 2 4 9 2 0 2 43
Rhinella sp2 gr margaritifera Bufo sp2 gr margaritifer
3 0 11 8 1 0 1 0 2 0 2 0 28
Rhinella marina Bufo marinus
0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 1 0 4
Rhinella schneideri Bufo schneideri
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Dendrophryniscus minutus Dendrophryniscus minutus
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 7
Centrolenidae
Cochranella oyampiensis Cochranella oyampiensis
0 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 6 9
Dendrobatidae
Colostethus sp1 Colostethus sp1
0 6 0 10 14 4 43 6 58 0 68 70 279
Colostethus sp2 Colostethus sp2
1 14 23 16 15 16 95 32 59 0 21 1 293
Colostethus sp3 Colostethus sp3
0 7 0 0 0 0 10 10 3 3 8 0 41
Colostethus sp4 Colostethus sp4
0 0 2 1 0 0 1 22 3 0 3 0 32
Colostethus sp5 Colostethus sp5
1 0 0 0 1 0 13 3 21 59 0 0 98
Colostethus sp6 Colostethus sp6
0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2
Adelphobates quinquevittatus Dendrobates quinquevittatus
0 0 0 0 1 0 2 0 1 0 10 0 14
Allobates femoralis
1
Epipedobates femoralis
1 0 17 4 16 0 5 0 0 4 6 0 53
Ameerega picta Epipedobates pictus
0 50 4 32 71 2 0 6 28 0 4 4 201
Ameerega trivittata Epipedobates trivittatus
0 0 1 0 1 0 31 0 0 0 20 0 53
Hylidae
Hemiphractus scutatus
2
Hemiphractus scutatus
0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 3
Hypsiboas albopunctatus Hypsiboas albopunctatus
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 8
Hypsiboas boans Hypsiboas boans
0 6 0 0 1 4 0 0 0 0 0 1 12
Hypsiboas calcaratus Hypsiboas calcaratus
0 0 1 2 1 0 0 0 0 0 0 9 13
Hypsiboas fasciatus Hypsiboas fasciatus
0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 3
Hypsiboas geographicus Hypsiboas geographicus
0 4 1 1 0 0 13 0 0 0 1 3 23
Hypsiboas cinerascens Hypsiboas cinerascens
0 22 0 0 0 0 0 5 0 8 12 44 91
Hypsiboas lanciformis Hypsiboas lanciformis
2 27 10 16 0 5 1 4 0 7 11 9 92
Dendropsophus nanus Dendropsophus nanus
0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 3
Dendropsophus parviceps Dendropsophus parviceps
0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 7 0 16
Hypsiboas punctatus Hypsiboas punctatus
0 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 4
Dendropsophus rhodopeplus Dendropsophus rhodopeplus
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2
Dendropsophus sp1 Dendropsophus sp1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 101 101
Dendropsophus sp2 Dendropsophus sp2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 2
Dendropsophus triangulum Dendropsophus triangulum
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
Osteocephalus aff leprieurii Osteocephalus aff leprieurii
1 0 0 2 2 1 1 1 0 2 0 0 10
Osteocephalus aff oophagus Osteocephalus aff oophagus
0 3 0 1 14 0 1 1 0 1 0 0 21
Osteocephalus sp (aff leprieurii) Osteocephalus sp (aff leprieurii)
0 0 0 2 1 10 4 4 2 1 2 1 27
Osteocephalus taurinus Osteocephalus taurinus
2 3 6 9 8 8 7 1 2 1 8 4 59
Trachycephalus resinifictrix Trachycephalus resinifictrix
3 1 0 0 0 1 1 2 3 0 14 0 25
Trachycephalus sp Trachycephalus sp
0 3 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 9
Trachycephalus venulosus Trachycephalus venulosus
0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 2
Phyllomedusa bicolor Phyllomedusa bicolor
0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 3
Phyllomedusa hypochondrialis Phyllomedusa hypochondrialis
0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 3
Phyllomedusa tomopterna Phyllomedusa tomopterna
0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Phyllomedusa vaillantii Phyllomedusa vaillanti
0 6 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 9
Scinax garbei Scinax garbei
0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 4
38
Continuação tabela anterior
Espécies
Transecto
Nomenclatura atualizada* Nomenclatura tradicional 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Total
Scinax rubber Scinax ruber
0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Scinax sp2 Scinax sp2
1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 2 0 5
Scinax sp3 Scinax sp3
0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2
Leptodactylidae
Leptodactylus aff andreae Adenomera aff andreae
12 34 13 22 26 4 8 26 2 1 20 1 169
Leptodactylus hylaedactylus Adenomera aff hylaedactyla
0 1 1 0 0 0 1 6 1 0 4 1 15
Leptodactylus sp Adenomera sp
0 0 0 0 0 1 0 3 0 0 4 1 9
Ceratophrys cornuta
3
Ceratophrys cornuta
1 0 0 4 0 0 1 3 0 0 2 0 11
Pristimantis altamazonicus
4
Eleutherodactylus altamazonicus
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Pristimantis aff fenestratus
4
Eleutherodactylus aff fenestratus
4 17 1 11 0 16 9 15 7 3 11 0 94
Pristimantis gr ockendeni
4
Eleutherodactylus gr ockendeni
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Eleutherodactylus sp1 Eleutherodactylus sp1
1 0 0 1 0 6 0 5 0 0 0 0 13
Eleutherodactylus sp2 Eleutherodactylus sp2
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 2
Pristimantis ventrimarmoratus
4
Eleutherodactylus ventrimarmoratus
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2
Hydrolaetare dantasi Hydrolaetare dantasi
0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2
Oreobates quixensis
4
Ischnocnema quixensis
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Leptodactylus bolivianus Leptodactylus bolivianus
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 3
Leptodactylus fuscus Leptodactylus fuscus
0 0 0 0 0 1 0 1 0 3 0 0 5
Leptodactylus aff knudseni Leptodactylus aff knudseni
0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 1 1 5
Leptodactylus leptodactyloides Leptodactylus leptodactyloides
0 0 0 0 14 0 0 0 0 1 0 0 15
Leptodactylus longirostris Leptodactylus longirostris
0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 7
Leptodactylus macrosternum Leptodactylus macrosternum
0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 4
Leptodactylus mystaceus Leptodactylus mystaceus
0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 5
Leptodactylus pentadactylus Leptodactylus pentadactylus
6 4 2 2 0 0 3 3 0 0 1 0 21
Leptodactylus petersii Leptodactylus petersii
0 3 0 1 3 7 0 0 0 3 0 0 17
Leptodactylus rhodomystax Leptodactylus rhodomystax
0 1 2 4 8 0 6 3 3 6 10 4 47
Leptodactylus stenodema Leptodactylus stenodema
0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 2 0 5
Leptodactylus lineatus Lithodytes lineatus
0 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 2 7
Engystomops petersi
5
Physalaemus petersi
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2
Phyzelaphryne miriamae
4
Phyzelaphryne sp
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2
Microhylidae
Chiasmocleis hudsoni Chiasmocleis hudsoni
0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 0 3
Chiasmocleis shudikarensis Chiasmocleis shudikarensis
0 0 0 0 0 0 0 1 1 41 12 0 55
Ctenophryne geayi Ctenophryne geayi
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Hamptophryne boliviana Hamptophryne boliviana
0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 2 0 12
Plethodontidae
Bolitoglossa paraensis Bolitoglossa paraensis
0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 1 0 4
Total
42
225
110
164
225
110
271
193
233
171
295
296
2257
*Novas famílias:
1
Aromobatidae,
2
Hemiphractidae,
3
Ceratophryidae,
4
Brachycephalidae,
5
Leiuperidae
39
APÊNDICE B
Espécies registradas fora do esquema de amostragem sistemática nas margens do alto Rio
Madeira em março/abril, junho/julho e novembro de 2004
Espécies
Nomenclatura atualizada* Nomenclatura tradicional Registro
Dendrobatidae
Ranitomeya ventrimaculata Dendrobates ventrimaculatus
3ª expedição amostragem
Hylidae
Dendropsophus acreanus Dendropsophus acreanus
3ª expedição amostragem
Dendropsophus minutus Dendropsophus minutus
3ª expedição amostragem
Hypsiboas raniceps Hypsiboas raniceps
Fora dos transectos
Hypsiboas wavrini Hypsiboas wavrini
Fora dos transectos
Osteocephalus aff buckleyi Osteocephalus aff buckleyi Fora dos transectos
Scinax aff fuscovarius Scinax aff fuscovaria 3ª expedição amostragem
Scinax nebulosus Scinax nebulosus
Fora dos transectos
Scinax sp1 Scinax sp1 3ª expedição amostragem
Sphaenorhynchus lacteus Sphaenorhynchus lacteus
3ª expedição amostragem
Leptodactylidae
Leptodactylus podicipinus Leptodactylus podicipinus
Fora dos transectos
Leptodactylus sp aff labyrinthicus Leptodactylus sp aff labyrinthicus Fora dos transectos
Microhylidae
Elachistocleis bicolor Elachistocleis bicolor
Fora dos transectos
Elachistocleis ovalis Elachistocleis ovalis
Fora dos transectos
Pseudidae
Pseudis limellum
1
Lysapsus limellum
Fora dos transectos
Pseudis paradoxa
1
Pseudis paradoxus
Fora dos transectos
Ranidae
Lithobates palmipes Rana palmipes
Fora dos transectos
*Nova família:
1
Hylidae
40
APÊNDICE C
Localização dos levantamentos de anfíbios realizados no estado de Rondônia entre os anos
1983 e 2006. As referências numéricas estão organizadas de acordo com a data de realização
dos levantamentos. Estrelas vermelhas indicam extremos da área de inferência do
levantamento de anfíbios no alto Rio Madeira.
1. Alto Paraíso - Área influência da rodovia BR-364 (Referência 2 Tabela 3)
2. Santa Cruz da Serra - Área influência da rodovia BR-364 (Referência 2 Tabela 3)
3. Nova Esperança - Área influência da rodovia BR-364 (Referência 2 Tabela 3)
4. Nova Carolina - Área influência da rodovia BR-364 (Referência 2 Tabela 3)
5. Nova Brasília - Área influência da rodovia BR-364 (Referência 2 Tabela 3)
6. Usina Hidrelétrica Samuel (Referência 3 Tabela 3)
7. Parque Estadual Guajará Mirim (Referência 6 Tabela 3)
8. Rio Ouro Preto (Referência 3 Tabela 3)
9. Costa Marques (Referência 3 Tabela 3)
10. Parque Estadual Corumbiara (Referência 3 Tabela 3)
11. Alta Floresta do Oeste (Referência 3 Tabela 3)
12. Estação Ecológica Serra dos Três Irmãos (Referência 3 Tabela 3)
13. Estação Ecológica do Cuniã (Referência 3 Tabela 3)
14. Extrema/Nova Califórnia (Referência 3 Tabela 3)
15. Machadinho do Oeste (Referência 3 Tabela 3)
16. Fazenda Jaburi (Referência 8 e 9 Tabela 3)
17. Reserva Biológica Estadual Rio Ouro Preto (Referência 6 Tabela 3)
18. Reserva Extrativista Pedras Negras (Referência 7 Tabela 3)
19. Reserva Extrativista Curralinho (Referência 7 Tabela 3)
20. Parque Nacional da Serra da Cutia Base Estrela (Referência 4 Tabela 3)
21. Parque Nacional da Serra da Cutia Base Tiradentes (Referência 4 Tabela 3)
22. Sítios Sergipe e São Roque (Referência 10 Tabela 3)
23. Reserva Biológica do Jaru (Referência 5 Tabela 3)
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