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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ
SETOR DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO
LETÍCIA LARCHER DE CARVALHO
ALOCAÇÃO DE BIOMASSA E TOLERÂNCIA À SOMBRA EM PLÂNTULAS
DE ESPÉCIES ARBÓREAS DA FLORESTA ATLÂNTICA
CURITIBA
2009
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LETÍCIA LARCHER DE CARVALHO
ALOCAÇÃO DE BIOMASSA E TOLERÂNCIA À SOMBRA EM PLÂNTULAS
DE ESPÉCIES ARBÓREAS DA FLORESTA ATLÂNTICA
Dissertação apresentada ao Curso de
Pós-Graduação em Ecologia e
Conservação, Universidade Federal
do Paraná, como requisito parcial
para obtenção do título de Mestre
em Ecologia e Conservação.
Orientadora: Profª Dr.ª Maria
Regina Torres Boeger.
CURITIBA
2009
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Dedico à minha família.
Pela confiança, por todo amor
E tudo que alcançarei.
iv
AGRADECIMENTOS
Agradeço infinitamente aos meus pais, pela compreensão nos momentos em que
estive ausente, e por todo o suporte financeiro e emocional desde o inicio da minha vida
acadêmica. Espero que eu consiga transmitir aos meus filhos todo amor e segurança que
vocês me transmitem, e que possa como vocês, ser exemplo de dedicação e união
familiar. Amo vocês!
Agradeço à Profª Dr. Maria Regina Boeger, minha orientadora em tantos
sentidos, pela oportunidade de crescimento, aprendizado, realização profissional e
pessoal e pela confiança em mim depositada. À Profª Márcia Marques, por me ajudar a
enxergar muito além da morfologia das espécies. Ao Profº Walter Boeger pelo suporte
técnico que possibilitou algumas análises realizadas neste trabalho e ao Profº Marcio Pie
pelo auxilio com a análise da relação filogenética entre as espécies. Aos Profº Eduardo
Arcoverde de Mattos e Edmilson Bianchini pelas valiosas contribuições na banca de
avaliação.
Aos meus queridos amigos Marco Antonio Gomes Souto, Maria Wilhelmina Pil
(Lhuuua) e Talita Iatski da Silveira por tornarem muito mais agradável o convívio no
LMEF, pela imensa ajuda na análise e discussão dos resultados, e pelos momentos de
descontração, na hora do almoço ou no carro, ouvindo e cantando uma musica beeem
alta. Aos meus colegas de mestrado, que dividiram tantas angústias, aulas de
bioestatística praguejadas, mosquitos no campo, pelas viagens a congressos e tantas
outras coisas memoráveis. Em especial à Flá, Fer e Jords, as meninas super poderosas.
No dicionário, triângulo se define por ser uma figura geométrica plana de três
lados fechada por três linhas que se encontram. Para mim, é um pouco mais complexo,
onde não cabem apenas linhas que se encontram, e sim linhas que se completam. Rafa e
Má, que interam o meu triângulo, muito obrigada pela amizade, carinho, compreensão,
alegrias, jantares, festas e por estarem ao meu lado nos muitos momentos em que
duvidei e me senti fragilizada. E “bora pra vida”!
Gostaria de agradecer a outros tantos amigos que estiveram comigo nesta
caminhada, aos professores do Curso de Mestrado do PPG Ecologia e Conservação, e a
todos que de alguma forma contribuíram para a realização deste trabalho. Deixo aqui o
meu agradecimento.
v
RESUMO
As diferentes funcionalidades que as plântulas apresentam, em decorrência da
morfologia, contribuem para um aumento efetivo das suas chances de sobrevivência nos
primeiros estágios de desenvolvimento. São encontrados dois grandes grupos de
espécies não-pioneiras que diferem quanto à tolerância à sombra: as espécies adaptadas
a ambientes com pouca luz (tolerantes à sombra) que apresentam características para
aproveitar de forma satisfatória a pouca quantidade de luz que chega até as folhas, e
aquelas capazes de ter um crescimento relativamente rápido, porém tem a taxa de
sobrevivência depende da maior entrada de luz no subosque (dependentes de clareiras),
e por isso apresentam maior investimento em crescimento. Com o objetivo de testar a
diferenças entre espécies com diferentes tolerâncias à sombra, foram investigadas
plântulas e sementes de 14 espécies arbóreas do morfotipo PEF, ocorrentes na Floresta
Atlântica da Ilha do Mel, Paranaguá, PR (25º29‟/25º34‟32‟‟S -
48º17‟15‟‟/48º23‟16‟‟W), caracterizada como ambiente sombreado de solo arenoso.
Observaram-se diferenças significativas no padrão de alocação de biomassa aéra nas
plântulas entre as espécies tolerantes e dependentes de clareiras. Apesar da grande
influência das variáveis abióticas, como o solo arenoso, é possível identificar entres as
características morfológicas um padrão referente a cada tipo de estratégia de
estabelecimento. Espécies tolerantes à sombra têm plântulas com maior biomassa e
investem mais emcaracterísticas morfológicas que maximizam a fotossíntese, enquanto
que as espécies dependentes de clareiras investem em crescimento. Estas características
peculiares de cada grupo não estão relacionadas com a história de vida das espécies
estudadas e, sim, nas estratégias adaptativas ao ambiente em que estão inseridas.
Palavras chave: padrão de alocação de biomassa, crescimento em resposta á luz,
morfologia funcional, Floresta de Restinga.
vi
ABSTRACT
The different functions that seedlings show due to their morphology, contribute to an
effective increase in their chances of survival in early stages of development. There are
two large groups of non-pioneer species that differ in shade tolerance: species adapted
to environments with low light (shade tolerant), which have features that enable them to
use the low amount of light that reaches the leaves; and those that are able to have a
relatively rapid growth, but have their survival rate dependent on the entry of more light
in the understory (gap dependents), and therefore invest more in growth. Aiming to test
the differences between species tolerance to shade, seedlings and seeds were
investigated for 14 tree species of the PEF morphotype, occurring in the Atlantic Forest
of Ilha do Mel, Paranaguá / PR (25 º 29 '/ 25'S 34'32' -48 ° 17'15''/ 48 º 23'16''W),
characterized as a shaded environment with sandy soil. There were significant
differences in the pattern of biomass allocation in the seedlings of tolerant species and
those dependent on gaps. Despite the great influence of abiotic variables, such as sandy
soil, it is possible to identify a pattern between the morphological characteristics for
each type of strategy for establishment. Shade tolerant species have seedlings with
higher biomass and invest more in morphological traits that maximize photosynthesis,
while the ones gap dependent invest in growth. These peculiar characteristics of each
group are not related to their life history, but rather to the adaptive strategies to the
environment in which they are inserted.
Key-words: biomass allocation patterns, growth response to light, functional
morphology, Restinga Forest.
vii
LISTA DE FIGURAS
INTRODUÇÃO GERAL
FIGURA 1 Localização da Ilha do Mel (Paranaguá) no Brasil e no Estado do Paraná
(A) e na Baia de Paranaguá (B), destacado em círculo)........................17
CAPITULO ÚNICO: Alocação de biomassa e tolerância à sombra em plântulas de
espécies arbóreas da Floresta Atlântica
FIGURA 1 Dendrograma de similaridade morfológica entre as espécies estudadas
em área de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do Mel, PR, Brasil. Barra:
10.0 distância euclidiana. dc: dependente de clareiras, t: tolerante à
sombra......................................................................................................59
FIGURA 2 Dendrograma de similaridade filogenética entre as espécies estudadas em
área de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do Mel, PR, Brasil. Barra: 20
milhões de anos. dc: dependente de clareiras, t: tolerante à
sombra......................................................................................................60
FIGURA 3 Relação entre a similaridade filogenética e morfológica das espécies
espécies estudadas em área de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do Mel,
PR, Brasil.................................................................................................61
viii
LISTA DE TABELAS
INTRODUÇÃO GERAL
TABELA 1 Classificação dos morfotipos de plântulas segundo Míquel (1987), com
abreviações de Garwood (1996)..............................................................12
TABELA 2 Características associadas à tolerância à sombra (modificada de
Valladares e Niinemets, 2008).................................................................16
CAPITULO ÚNICO: Alocação de biomassa e tolerância à sombra em plântulas de
espécies arbóreas da Floresta Atlântica
TABELA 1 Relação das espécies estudadas em área de restinga (Floresta Atlântica),
Ilha do Mel, PR, Brasil, e suas respectivas características. Np: número de
plântulas, ns: número de sementes...........................................................54
TABELA 2 Relação dos parâmetros morfológicos utilizados na comparação da
morfologia dos grupos de espécies estudadas em área de restinga
(Floresta Atlântica), Ilha do Mel, PR, Brasil, respectivos significados e
fórmulas...................................................................................................55
TABELA 3 Morfologia das plântulas (média + erro padrão) de 14 espécies arbóreas
de floresta de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do Mel, PR, Brasil.
Variáveis seguidas de letras diferentes representam diferenças
estatisticamente significativas entre as espécies (Tuckey, p<0.05). MS
plant
: massa seca total da plântula, MS
sem
: massa seca da semente, MS
caule
:
massa seca do caule, MS
eofilos
: massa seca dos eofilos, MS
cot
; massa seca
dos cotilédones, AFT: Área fotossintetizante total (cotilédones + eofilos),
dc: dependente de clareiras, t: tolerante à sombra...................................56
TABELA 4 Comparação dos valores médios (± erro padrão) das razões morfológicas
das espécies estudadas em área de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do
Mel, PR, Brasil.........................................................................................57
ix
TABELA 5 Valores de correlação (SMA) entre massa seca da semente (MS
sem
) e os
parâmetros morfológicos de todas as espécies estudadas em área de
restinga (Floresta Atlântica), Ilha do Mel, PR, Brasil............................58
x
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ...........................................................................................................11
1.1 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA.................................................................................11
1.1.1 Morfologia funcional de plântulas..........................................................................11
1.1.2 Trocas ecológicas em plantas.................................................................................13
1.2 A ILHA DO MEL.....................................................................................................17
1.2.1 Descrição ...............................................................................................................17
1.2.2 Ecologia das espécies de Floresta...........................................................................19
1.3 OBJETIVOS GERAIS..............................................................................................21
REFERÊNCIAS..............................................................................................................22
2 CAPÍTULO ÚNICO: Alocação de biomassa e tolerância à sombra em plântulas de
espécies arbóreas da Floresta Atlântica...........................................................................26
Resumo ...........................................................................................................................28
Introdução.......................................................................................................................29
Material e métodos..........................................................................................................33
Resultados.......................................................................................................................37
Discussão.........................................................................................................................40
Agradecimentos .............................................................................................................45
Referências......................................................................................................................45
11
1 INTRODUÇÃO GERAL
1.1. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
1.1.1. Morfologia Funcional de Plântulas
As plântulas representam a parte mais frágil do ciclo de vida de uma planta
(MÍQUEL 1987). O sucesso na transposição desta fase depende de estratégias como as
adaptações morfológicas e funcionais, que poderiam favorecer o estabelecimento da
espécie em determinadas situações ambientais (GARWOOD 1996). As diferentes
funcionalidades que as plântulas apresentam, em decorrência da morfologia, contribuem
para um aumento efetivo das suas chances de sobrevivência nos primeiros estágios de
desenvolvimento (DUKE 1965, GARWOOD 1996). A morfologia da plântula tem sido
classicamente considerada em função dos cotilédones, pois estes têm um papel crucial
no estabelecimento das plântulas, por num primeiro momento absorver os recursos do
endosperma da semente e após a germinação, transferir os materiais de reserva para as
raízes e caule em desenvolvimento (KITAJIMA 1992). As variações dos cotilédones
definem diferenças na absorção de luz, proteção dos tecidos nutritivos e funcionalidade,
influenciando no estabelecimento e crescimento das plântulas (MARQUES e
OLIVEIRA 2005).
Apesar da importância desta fase para o sucesso do estabelecimento das
espécies, não há consenso sobre o conceito de plântula. Vários trabalhos identificam
esta fase de acordo com a idade dos indivíduos: vinte e oito dias (HANLEY e
LAMONT 2001), seis meses (KENNEDY et al. 2004), ou dois anos (CANHAM et al.
1999). Outros autores consideram que corresponde à fase que se inicia com a
germinação e se estende até o aparecimento do primeiro par de eofilos (CAVICHIOLO
2006). Ainda de acordo com este conceito, a fase seguinte à de plântula corresponde ao
tirodendro, cujo término é determinado pelo aparecimento dos primeiros metáfilos
(SOUZA 2003).
12
Estudos morfológicos sobre os tipos morfofuncionais de plântulas são escassos.
Sabe-se que diferentes morfologias de plântulas implicam em diferentes
funcionamentos ecológicos das mesmas, como cotilédones de reserva ou foliáceos com
função fotossintetizante, influenciando o estabelecimento das espécies (DUKE 1965,
KITAJIMA 1992, MARQUES e OLIVEIRA 2005), o que acarretam em mudanças na
abundância dos tipos morfofuncionais nas florestas tropicais (MÍQUEL 1987,
IBARRA-MANRÍQUEZ et al. 2001, RESSEL et al. 2004).
Para melhor entender-se a morfologia funcional de plântulas, desenvolveu-se
uma classificação que permite agrupar a sua grande diversidade morfológica em grupos
com morfologias contrastantes. Dentre das inúmeras classificações de morfotipos de
plântulas propostas, um das mais utilizadas atualmente é a de MÍQUEL (1987), com
abreviações de GARWOOD (1996), que separa as plântulas em cinco tipos
morfofuncionais com base na exposição dos cotilédones (fanerocotiledonar e
criptocotiledonar), suas posições na plântula (epigeal ou hipogeal), e funções
(fotossintetizante e de reserva) (tabela 1).
Tabela 1: Classificação dos morfotipos de plântulas segundo Míquel (1987), com abreviações de
Garwood (1996)
Morfotipo
Cotilédones
Localização do
cotilédone
Função
PEF - Fanerocotiledonar Epigeal
Foliáceo
Exposto
Acima do nível do solo
Fotossíntese
PER - Fanerocotiledonar Epigeal
de Reserva
Exposto
Acima do nível do solo
Reserva
PHR - Fanerocotiledonar Hipogeal
de Reserva
Exposto
Abaixo do nível do solo
Reserva
CHR - Criptocotiledonar Hipogeal
de Reserva
Encerrado pela
semente
Abaixo do nível do solo
Reserva
CER - Criptocotiledonar Epigeal
de Reserva
Encerrado pela
semente
Acima do nível do solo
Reserva
A abundância de cada um destes cinco morfotipos de plântulas é muito similar
entre diversas florestas tropicais (MIQUEL 1987, IBARRA-MANRÍQUEZ et al. 2001,
RESSEL et al. 2004), sugerindo que pressões seletivas similares devem ter agido na
morfologia das plântulas das diferentes florestas (RESSEL et al. 2004). Desta forma, o
13
mesmo morfotipo de plântulas pode ser observado em táxons não intimamente
relacionados, sugerindo relação de convergência evolutiva entre estes (IBARRA-
MANRÍQUEZ et al 2001).
1.1.2. Trocas ecológicas (trade-off) em plantas
As florestas tropicais, em geral, suportam um enorme número de espécies
arbóreas (PRIMACK 1990, AMEZQUITA 1998, BURSLEN et al. 2001) e a
fitodiversidade encontrada não é suficientemente explicada por apenas um único fator
(BURSLEN et al. 2001). Dentro deste conceito, WILSON et al. (1999) estabeleceram
três eixos principais que buscam entender as pressões e oportunidades que modularam a
evolução das plantas:
1) Capacidade de dominância competitiva, relacionado com o tamanho da planta;
2) Resposta a distúrbios, relacionado com a história de vida e número, tamanho e
capacidade de dispersão das sementes;
3) Capacidade de explorar ambientes de baixa ou alta concentração de recursos
(estabelecimento de plântulas)
Quando há uma correlação negativa entre investimentos antagônicos
relacionados com a alocação de uma quantidade finita de recursos, chama-se esta
relação de troca ecológica ou “trade off” (STEARNS 1989). Esse conceito foi descrito
primeiramente com o objetivo de explicitar as conseqüências das espécies apresentarem
diferentes taxas de desenvolvimento e fecundidade e diferentes capacidades de
sobrevivência em condições ecológicas distintas. Estas trocas representam os custos
investidos na forma de aptidão quando uma mudança benéfica em um atributo for ligada
à uma mudança prejudicial em outro (STEARNS 1989). A seleção natural deve
favorecer características morfológicas de folhas que maximizem o ganho de carbono e a
habilidade competitiva e habilidade de sobreviver a condições estressantes, mas com o
mínimo gasto de recurso para a construção e manutenção desta característica (GIVNISH
1988, STEARNS 1989, GILBERT et al. 2006). Por ser praticamente impossível
aperfeiçoar todos esses componentes, simultaneamente, diversas combinações de
14
características funcionais estão envolvidas com os nichos ecológicos e a história de vida
das espécies (ALVAREZ-CLARE e KITAJIMA 2007).
Características morfofuncionais de plântulas e sementes representam uma
relação direta de trocas ecológicas (CRAWLEY 1997). Plântulas enfrentam
particularmente uma forte troca ecológica entre crescer rapidamente a fim de compensar
o tamanho pequeno e o investimento em defensas físicas ou químicas contra doenças e
ação de herbívoros, e distúrbios físicos como atividade de vertebrados (ALVAREZ-
CLAIRE e KITAJIMA 2007). Igualmente, trocas ecológicas que envolvam o número de
sementes/sobrevivência de plântulas podem explicar a coexistência das espécies, em
particular sobre colonização/competição em que espécies com pequenas sementes são
colonizadores superiores e espécies com sementes maiores são competidores superiores
(COOMES e GRUBB 2003).
Buscando entender qual o papel destas diferenças da morfologia no
estabelecimento e crescimento inicial das espécies, diversos autores têm tentado
comparar espécies com diferentes exigências para o estabelecimento (GARWOOD
1996). Para facilitar estas comparações entre espécies tropicais, duas estratégias de
regeneração são comumente reconhecidas (WHITMORE 1996): espécies pioneiras, que
são aquelas que germinam, estabelecem e crescem apenas nas clareiras das florestas;
espécies clímax ou não-pioneiras, que podem germinar em ambientes sombreados e,
geralmente, se estabelecem na sombra, apesar de diversas espécies dependerem de
clareiras para continuar o seu crescimento na maturidade. Espécies pioneiras,
comumente, apresentam plântulas do tipo PEF, proveniente de sementes de pequeno
porte, porém este morfotipo também é encontrado freqüentemente no outro grupo de
espécies (WHITMORE 1996, GARWOOD 1996).
Para compreender a importância da morfologia das plântulas no grande grupo
das espécies não-pioneiras, buscam-se outras classificações e divisões em subgrupos
baseados no conhecimento das exigências para o estabelecimento, atributos
correlacionados com as estratégias de regeneração ou mesmo nas diferenças na
morfologia das plântulas e a forma como as espécies alocam o recurso disponível
(GARWOOD 1996).
15
O termo tolerante à sombra refere-se a um grupo de espécies dentro das não-
pioneiras que apresentam características na morfologia e na taxa de crescimento que
permitem o estabelecimento destas espécies em ambientes com baixo aporte de luz,
como no subosque das florestas tropicais. A classificação das espécies arbóreas
geralmente é baseada em observações e avaliação de caracteres através de relações de
crescimento em condições de pouco aporte de luz (WALTERS e REICH 1996).
WHITMORE (1996) através de um estudo mais detalhado da manifestação e
mecanismos que conduzem à tolerância à sombra, conclui que o termo tem três
significados dependentes e não totalmente mensuráveis:
1) Pode significar um nível mínimo de PAR (Photosynthetically active
radiation – radiação fotossinteticamente ativa disponível) necessário para a
sobrevivência das plântulas. Se este tipo de tolerância ocorrer, é esperado
encontrar diferentes espécies ocupando diferentes nichos no chão das
florestas.
2) Refere-se ao tempo que a plântula pode sobreviver a níveis baixos de PAR.
Neste caso, populações de plântulas de espécies tolerantes à sombra
sobreviveriam por mais tempo do que outras espécies menos tolerantes à
sombra.
3) Refere-se à quantidade de PAR requerida para o crescimento rápido em
altura das plântulas.
Espécies com diferentes tolerâncias à sombra possuem diversas diferenças
estruturais (WALTERS e REICH 1996, BALTZER e THOMAS 2007, JANSE-TEN
KLOOSTER et al. 2007) e duas hipóteses baseadas em características responsáveis pela
tolerância à sombra nas espécies têm sido propostas: a Hipótese da Maximização do
Ganho Líquido de Carbono em baixa luminosidade (GIVINISH 1988) e a Hipótese da
Tolerância ao Estresse, ou seja, a maximização da resistência à estresses bióticos e
abióticos no sub-bosque (KITAJIMA 1994).
O crescimento e a sobrevivência em condição de sombra implicam em
aproveitar de forma satisfatória a pouca quantidade de luz que chega até as folhas,
envolvendo adaptações morfológicas e fisiológicas (CLARK et al. 1996, LEE et al.
1997, POORTER 1999) . Alta eficiência fotossintética em condições sombreadas e
alocação de biomassa em uma grande área foliar são características relacionadas com
16
espécies tolerantes à sombra (WALTERS e REICH 1996, VALLADARES e
NIINEMETS 2008), porém poucos estudos com múltiplas espécies têm testado estas
afirmações (SÁNCHES-GÓMES et al. 2006). De acordo com a Hipótese do Ganho de
Carbono (GIVNISH 1988), todas as características que aumentem a eficiência do uso da
luz, e portanto, gere um acréscimo no ganho de carbono, tende a estar presente nas
espécies tolerantes à sombra, sendo que, quando todo o potencial de crescimento e a
área fotossintetizante estão sendo utilizados, as plântulas de espécies tolerantes à
sombra tem um grande ganho de carbono em baixa intensidade luminosa, o que
corresponde à alta taxa de sobrevivência destas espécies em ambientes sombreado
(VALLADARES e NIINEMETS 2008).
Sendo assim, plântulas de espécies tolerantes à sombra devem apresentar folhas
pouco espessas, com grandes áreas foliar e baixa fração de biomassa investida em
tecidos de suporte, de forma a gerar uma alta interceptação de raios solares. Ainda,
plântulas tolerantes à sombra tendem a apresentar baixa razão de biomassa investida em
raiz/caule, alta taxa de crescimento relativo, alta razão de área foliar por unidade de
massa (tabela 2) (VALLADARES e NIINEMETS 2008).
Tabela 2: Características associadas à tolerância à sombra (modificada de Valladares e Niinemets 2008).
Característica
Valor esperado
a
Já foi testada?
b
Anatomia e morfologia foliar
Massa de folha por área
Baixa
Sim
Espessura da lâmina
Baixa
Sim
Fração de biomassa investida em tecidos de sustentação
Baixa
Sim
Tamanho da folha
Grande
Sim
Planta como todo
Taxa de crescimento relativo
Alta
Sim
Fração de biomassa investida em folhas
Alta
Sim
LAR (razão de área da folha)
Alta
Sim
Longevidade
Alta
Sim
a
Valores esperados para espécies tipicamente tolerantes à sombra, em ambiente sombreado. A maioria
destas características é afetada também por outros fatores bióticos, além da condição de luminosidade e
de fatores bióticos;
b
Ao menos um estudo já testou as expectativas;
17
1.2. A Ilha do Mel
1.2.1. Descrição
A Ilha do Mel localiza-se na entrada da baía de Paranaguá, centro do litoral do
Estado do Paraná, entre as coordenadas 25º29‟/25º34‟32‟‟S e 48º17‟15‟‟/48º23‟16‟‟W
(Figura 1) estando separada do continente por cerca de 2.800 m (BRITEZ e
MARQUES, 2005). Possui uma área aproximada de 2760 ha (FIGUEIREDO, 1954),
sendo que a maior parte da Ilha encontra-se ao nível do mar, com poucas regiões
elevadas (BRITEZ e MARQUES 2005).
Figura 1: Localização da Ilha do Mel (Paranaguá) no Brasil e no Estado do
Paraná (A), na Baia de Paranaguá(B) (em destaque no círculo) Fonte:
www.googlemaps.com
Grande parte da ilha foi formada por transgressões e regressões marinhas
ocorridas durante o Holoceno, o que resultou em uma extensa planície de sedimentos
continentais e costeiros (ARAÚJO 2001). Sobre essa planície desenvolveu-se uma
vegetação denominada genericamente por restinga, em que as formações vegetais são
A
B
R
e
l
a
ç
ã
o
e
n
t
r
e
a
a
l
N
R
e
l
a
ç
ã
o
e
n
t
r
e
a
18
diferenciadas pela forma biológica dominante, grau de cobertura, altura da sinúsia e
características do substrato (BRITEZ e MARQUES 2005). Segundo MARQUES e
OLIVEIRA (2005), a vegetação é bastante heterogênea, podendo ser reconhecidos três
tipos vegetais distintos: floresta de restinga, restinga arbustiva e vegetação de praia. As
florestas ocorrentes na planície litorânea da Ilha do Mel ocupam uma área expressiva,
variando de um local para outro tanto nos aspectos florísticos como estruturais e
variações supostamente atribuídas a diferentes condições de drenagem do solo (BRITEZ
et al. 1997), podendo ser reconhecidos tipo florestais, que diferem basicamente pela
posição relativa nos cordões litorâneos, denominadas Floresta Não Inundável e Floresta
Inundável.
Na porção norte da ilha, foi criada em 1982 a Estação Ecológica da Ilha do Mel
(EEIM), (com 2240.69 ha) e na porção sul está localizado o Parque Estadual da Ilha do
Mel. São duas unidades de conservação, que têm por objetivo a preservação do
ambiente natural, e estão sob responsabilidade do Instituto Ambiental do Paraná
(SEMA/IAP, 1996). O parque, além da preservação permite a visitação pública, a
educação ambiental, o lazer ordenado e a pesquisa científica. A Estação Ecológica, mais
restritiva, prioriza a preservação e a pesquisa científica, sendo que a visitação pública
para educação ambiental só é permitida mediante a autorização expressa do Instituto
Ambiental do Paraná (BRITEZ e MARQUES 2005), e é onde este estudo foi
conduzido. Notadamente na área da EEIM, onde em alguns pontos é claramente visível
o alinhamento dos cordões litorâneos, é típica a ocorrência de florestas fechadas baixas
nas partes altas dos cordões, e as florestas altas nas depressões entre estes (BRITEZ e
MARQUES 2005).
Com relação às características fisionômicas das florestas, as árvores mais altas
atingem entre 20-25m de altura, constituindo um dossel mais ou menos contínuo, onde
se destacam a caxeta (Tabebuia cassinoides (Lam.) DC.), a cupiúva (Tapirira
guianensis Aubl.), o guanandi (Calophyllum brasiliense Camb), a baga-de-macaco
(Pouteria beaurepairei (Glaz. & Raunk.) Baehni), o tapiá (Alchornea triplinervia
(Spreng.) Müll. Arg.), além de várias espécies de mirtáceas (Myrcia glabra (Berg)
Legrand, Calyptranthes lúcida (Berg) Legrand, Gomidesia schaueriana Berg, entre
outras) (BRITEZ e MARQUES 2005).
19
No estrato arbustivo são comuns espécies de rubiáceas, principalmente
Psychotria leiocarpa (Cham.& Schltdl.) Wawra. No extrato herbáceo o elemento mais
característico é Nidularium innocentii (Mez.) Sm., uma bromeliácea terrestre que forma
extensos agrupamentos, chegando a ocupar grandes áreas. As epífitas também são
bastante comuns neste tipo vegetal, pertencentes principalmente às famílias
Bromeliaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae, Dilleniaceae, Smilacaceae e Asteraceae
(Mikania), respectivamente (BRITEZ e MARQUES 2005).
1.2.2. Ecologia das espécies da floresta
Diversos trabalhos já foram realizados na área de estudo. Marques e Oliveira
(2005) estudaram a dinâmica da dispersão de sementes e regeneração de plantas,
possibilitando estabelecer diferenças entre os ambientes e situar as espécies em grupos
distintos. Como resultado tem-se que as diferenças ambientais e a freqüência de formas
de crescimento existentes no gradiente da planície litorânea se refletem na distribuição e
nos atributos reprodutivos das espécies.
Na Floresta de Restinga da Ilha do Mel, a porcentagem de espécies que
apresentam plântulas fotossintetizantes (PEF) é maior (57%), enquanto que a
porcentagem de plântulas com cotilédones de reserva (PER, PHR, CER e CHR) é
menor (41%), fato que também ocorre nas outras formações vegetais, porém não nas
mesmas proporções (MARQUES e OLIVEIRA 2005). O predomínio de espécies PEF
pode estar relacionado com a eficiência dos cotilédones em assimilar rapidamente a luz,
antecipando o estabelecimento da plântula (MARSHALL e KOZLOWSKI 1976),
condição necessária em florestas tropicais, como a Ilha do Mel (NEGRELLE 2002),
onde a condição de sombreamento do subosque é de grande importância (CLARK et al.
1996, LEE et al. 1997, POORTER 1999, CAVICHIOLO 2006).
Cavichiolo (2006) ao analisar comparativamente a morfologia e anatomia em
quatro tipos morfofuncionais de plântulas ocorrentes na Floresta Atlântica da Ilha do
Mel, observou que o tipo PEF se destaca dos demais tipos morfofuncionais por possuir
20
maiores valores médios para características que em conjunto favorecem uma maior
eficiência fotossintética:
A. Quanto à anatomia: as plântulas PEF utilizam os cotilédones, além dos eofilos,
para aumentar a obtenção de energia por meio da fotossíntese, devido às
sementes destas possuírem poucas reservas.
B. Quanto à morfologia: as plântulas PEF são as que mais diferem entre os tipos
morfofuncionais. Apesar de apresentar eofilos com menor área do que os outros
morfotipos possuem eofilos e cotilédones com mesofilo delgado, presença de
estômatos e altas concentrações de clorofila, o que permite maior captação de
luz e trocas gasosas eficientes. Eofilos com os menores valores médios para a
área foliar, massa seca foliar, razão área foliar/altura da plântula e área
fotossintetizante total da plântula são caracteristicas associadas com este
morfotipo.
Como conclusão, tem-se que a exposição e posição dos cotilédones no eixo
caulinar representam diferenças morfológicas com menor significado ecológico do que
a função dos cotilédones representa para a fase de plântula. Pode-se considerar a
existência de dois tipos morfofuncionais (de reserva e fotossintetizante), que
representam duas estratégias distintas para obtenção de energia (luz ou reservas
cotiledonares) em um mesmo ambiente, com finalidade semelhante de aumentar
efetivamente as chances de sobrevivência nos primeiros estágios de desenvolvimento
em cada tipo morfofuncional de plântula (CAVICHIOLO 2006).
1.3. OBJETIVOS GERAIS
A adequação morfológica de plântulas e sementes tem grande influência no
sucesso no estabelecimento das plantas (MARQUES e OLIVEIRA 2005). O
estabelecimento das espécies além de estar relacionado com as condições ambientais,
também depende da disponibilidade de recursos oriundos de sementes (KIDSON e
WESTOBY 2000) e ainda dependem de processos como a produção de folhas e
crescimento das raízes, fatores estes relacionados as condições ambientais de cada local
21
(MEDINA 1998). Sendo assim, identificar quais e como as características estão
relacionadas com os diferentes ambientes podem auxiliar a compreender os processos
ecológicos e a dinâmica de regeneração das florestas.
O presente estudo encontra-se organizado em capitulo único, apresentado
segundo as normas para publicação da revista BOTANY – (antigo Canadian Journal of
Botany). Esse estudo pretendeu responder as seguintes questões:
1. Quais as características morfológicas de plântulas relacionadas com os processos
de estabelecimento das espécies pertencentes a grupos ecológicos distintos
(tolerantes ou não à sombra)? Espera-se que os diferentes padrões de
investimento de biomassa dos diferentes grupos ecológicos sejam evidentes na
morfologia das plântulas como sementes maiores e plântulas com maior área
específica foliar (SLA), maior investimento em área fotossintetizante (maiores
razão de massa do eofilo - LMR e razão de área do eofilo - LAR), e menor
investimento em altura (comprimento específico do caule - SSL) presentes nas
espécies tolerantes à sombra;
2. De que forma as características morfológicas diferem entre as espécies com
diferentes tolerâncias à sombra? Plântulas de espécies tolerantes à sombra
devem investir mais biomassa maximizando a captação da luz disponível.
3. As diferenças morfológicas das plântulas estão relacionadas com os recursos
vindos das sementes, e são as mesmas entre as espécies tolerantes e dependentes
de clareiras? Espera-se que sementes maiores estejam relacionadas com espécies
tolerantes à sombra, originando maiores plântulas, com características
morfológicas envolvidas com a maior captação de luz.
22
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26
CAPITULO ÚNICO
Alocação de biomassa e tolerância à sombra em plântulas de espécies arbóreas da
Floresta Atlântica
27
Alocação de biomassa e tolerância à sombra em plântulas de espécies arbóreas da
Floresta Atlântica
Letícia Larcher¹
Maria Regina Torres Boeger²
,*
Márcia Cristina Mendes Marques³
¹ Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação - UFPR.
²Laboratório de Morfologia e Ecologia Funcional, Depto de Botânica, SCB- UFPR.
³ Laboratório de Ecologia Vegetal, Depto de Botânica, SBC-UFPR.
*
Autor para correspondência: Caixa Postal 19031, CEP 81.531.990 Curitiba, Paraná -
Brasil.
28
Resumo
Diferenças na morfologia de plântulas e sementes implicam em diferentes
funcionalidades, pois os padrões de alocação de biomassa afetam o crescimento e a
forma que as diferentes espécies respondem aos fatores limitantes ao seu
estabelecimento ao longo de gradientes ambientais. Foram investigadas plântulas e
sementes de 14 espécies arbóreas ocorrentes na Floresta Atlântica da Ilha do Mel,
Paranaguá – PR (25º29‟/25º34‟32‟‟S e 48º17‟15‟‟/48º23‟16‟‟W), todas do tipo
morfofuncional PEF (fanerocotiledonar, epigeal, fotossintetizante). A floresta é
chamada de Floresta de Restinga, caracterizada por ser um ambiente sombreado e
ocorrer sobre um solo arenoso. Observaram-se diferenças significativas no padrão na
biomassa aérea das plântulas entre as espécies tolerantes e dependentes de clareiras.
Apesar da grande influência das variáveis abióticas, como o solo arenoso, é possível
identificar entres as características morfológicas um padrão referente a cada tipo de
estratégia de estabelecimento. Espécies tolerantes à sombra têm plântulas com maior
biomassa e possuem características morfológicas que maximizam a fotossíntese,
enquanto que as espécies dependentes de clareiras investem em crescimento. Estas
características peculiares de cada grupo não estão relacionadas com a história de vida
das espécies estudadas, e sim as estratégias adaptativas ao ambiente em que estão
inseridas.
Palavras chave: padrão de alocação de biomassa, crescimento em resposta á luz,
morfologia funcional.
29
Introdução
As plantas apresentam uma notável capacidade de ajustar a sua morfologia e
fisiologia a um determinado conjunto de condições abióticas, como por exemplo, a luz.
A intensidade desses ajustes determina o grau de plasticidade fenotípica da espécie
(Sultan 2000). Estas respostas procuram reforçar as taxas de sobrevivência, aumentando
o sucesso no estabelecimento e crescimento dos indivíduos. Em ambientes de baixa
luminosidade, as plantas tendem a desenvolver características morfológicas que
aumentam a eficiência na captação de luz, aumentando o desempenho fotossintético das
plantas na sombra (Coomes e Grubb 2003, Valladares e Niinemets 2008).
A luz é um dos fatores físicos mais importantes no controle do desenvolvimento
de plântulas de espécies arbóreas em florestas tropicais úmidas (Kitajima 1992, Lee et
al., 1997, Scariot 2000). Geralmente, apenas 1-2% da radiação solar ultrapassa a
barreira do dossel e incide sobre o solo da floresta (Clark et al. 1996, Poorter 1999). Sob
baixa intensidade luminosa, as espécies tendem a apresentar modificações morfológicas
e fisiológicas de forma a aumentar a absorção, alocando mais biomassa para os eofilos.
Eofilos maiores em área e de menor espessura (maior área específica foliar - SLA)
podem representar maior quantidade e capacidade do aparato fotossintético por unidade
de área (Wright e Westoby 1999). Ainda, investir em crescimento, alocando biomassa
em altura (maior comprimento específico do caule - SSL), significa maior habilidade
para se desenvolver em ambiente de baixa luminosidade próximo ao solo das florestas
tropicais (Poorter 1999, Wilson et al 1999, Wright e Westoby 1999).
Em geral, é possível identificar dois grupos gerais de espécies com
comportamentos diferentes perante a limitação de luz: as tolerantes à sombra, adaptadas
a ambientes com pouca luminosidade; e as dependentes de clareiras, que necessitam de
30
um grande aporte de luz para se estabelecerem no ambiente (Kitajima 1994, Whitmore
1996, Joesting et al. 2009). O primeiro grupo é composto por espécies que apresentam
um crescimento lento, porém podem viver sob baixa luminosidade por um longo tempo.
O outro grupo é capaz de ter um crescimento relativamente rápido, porém a taxa de
sobrevivência depende da maior entrada de luz no sub-bosque (Crawley 1997), como no
caso de abertura de clareiras. Estas diferenças nas limitações para o estabelecimento das
espécies estão intimamente relacionadas com o padrão de alocação de biomassa nos
diferentes órgãos das plântulas. Ainda, o grau de tolerância à sombra pode ser
importante em determinar a seqüência de ocorrência de espécies nos diferentes estádios
sucessionais, pois esta seqüência está condicionada à habilidade de algumas espécies de
se estabelecer e sobreviver sob as condições ambientais prevalecentes (Souza e Válio
2003).
O crescimento e a sobrevivência em condições de sombra implicam em
aproveitar de forma satisfatória a pouca quantidade de luz que chega até as folhas,
envolvendo adaptações morfológicas e fisiológicas (Clark et al. 1996, Lee et al. 1997,
Poorter 1999, Hättenschwiler 2001). De acordo com a Hipótese do Ganho de Carbono
(Givnish 1988), toda a característica que melhore a eficiência do uso da luz, e, portanto,
gere um acréscimo no ganho de carbono, tende a estar presente nas espécies tolerantes à
sombra (Valladares e Niinemets 2008). Apresentam uma alta plasticidade morfológica
induzida pela condição de luz, baixa taxa de crescimento relativo, maior investimento
em crescimento horizontal do que vertical, e baixa razão de massa foliar por unidade de
área (Pooter 1999, Joesting et al.2009).
31
Os cotilédones têm papel crucial no estabelecimento das plântulas (Kitajima
1992) e podem apresentar função fotossintética em algumas das espécies em que os
cotilédones emergem do tegumento da semente (Kitajima 1992), representando uma
função fisiológica diferenciada. Cotilédones fotossintetizantes estão associados com a
maior eficiência em assimilar a luz, antecipando o estabelecimento das plântulas
(Marques e Oliveira 2005). Plântulas com cotilédones fotossintetizantes são comumente
encontrados nas florestas tropicais (Míquel 1987, Primack 1990, Kitajima 2002,
Marques e Oliveira 2005).
Espécies de diferentes famílias podem possuir morfologias similares, enquanto
que espécies do mesmo gênero podem apresentar características morfológicas distintas
(Boeger et al. 2004). Este tipo de relação, em que a morfologia de um organismo ou
uma população ajusta-se ao ambiente é chamado plasticidade morfológica (Sultan 1995,
Niklas 1996) e estes ajustes permitem um melhor uso dos recursos disponíveis no
ambiente (Sultan 2000, Cardoso e Lomônaco 2003). Entretanto, a morfologia das
espécies não reflete apenas as condições de recurso de seus ambientes, mas também
restrições impostas por características de seus ancestrais, associadas à relação
filogenética das espécies (Scheiner e Callahan 1999, Saiki et al. 2008).
Apesar de diversos estudos (Cornelissen et al. 1997, Poorter 1999, Wrigth e
Westoby 1999, Shipley 2000, Souza e Válio 2003) abordarem as variações nos padrões
de alocação de biomassa, a maioria destes foi conduzida utilizando plântulas crescidas
em ambientes artificiais, tendo como limitação o fato de nem sempre conseguir adequar
simultaneamente as dinâmicas temporais e espaciais de luz às quais as espécies estão
sujeitas nos ambientes naturais. É cada vez mais evidente que o desempenho de
plântulas sob circunstâncias artificiais nem sempre se correlaciona adequadamente com
as condições de ambientes naturais (Kaelke e Reich 2001). Desta forma, estudos que
32
utilizem plântulas germinadas sobre o solo das florestas tornam-se necessários para
poder afirmar que os padrões encontrados em plântulas germinadas em ambientes
artificiais também ocorrem nos ambientes naturais.
O presente estudo teve como objetivo verificar se plantas arbóreas com
diferentes graus de tolerâncias à sombra podem apresentar diferenças no padrão de
alocação de biomassa na plântula e semente. Especificamente buscou-se testar: 1) se
existem diferenças morfológicas entre as espécies e se as mesmas podem estar
relacionadas com a filogenia; espera-se que as características morfológicas sejam
respostas adaptativas as condições locais do ambiente, e não resíduos da relação
filogenética; 2) se espécies tolerantes à sombra possuem sementes maiores, e plântulas
com maior área específica foliar (SLA), maior investimento em área fotossintetizante
(maiores razão de massa do eofilo - LMR e razão de área do eofilo - LAR), e menor
investimento em altura (comprimento específico do caule - SSL) em relação às espécies
dependentes de clareiras ; 3) se a relação entre tamanho de semente e dimensões da
plântula (biomassa e área do cotilédone, biomassa e área do eofilo, comprimento e
biomassa do caule) são as mesmas entre espécies tolerantes e dependentes de clareiras.
Visto que o tamanho da semente está intimamente relacionado com a quantidade de
recurso disponível para o estabelecimento das plântulas, espera-se que sementes
maiores estejam relacionadas com espécies tolerantes a sombra, e dêem origem á
plântulas maiores. Espécies tolerantes á sombra devem investir no sistema fotossintético
com a formação de eofilos fotossintetizantes (maior LMR, razão de massa do
cotilédone- CMR e LAR), além do recurso oriundo das sementes.
33
Material e métodos
Área de estudo: o presente estudo foi realizado na Ilha do Mel (25º29‟/25º34‟32‟‟S e
48º17‟15‟‟/48º23‟16‟‟W, 5m s.n.m.), localizada na Baia de Paranaguá, litoral do Estado
do Paraná (Brasil). A região é subtropical, porém, por apresentar características
ecológicas das florestas semelhantes àquelas de zonas tropicais (Negrelle 2002), pode-
se considerar a região como tropical ou ecotonal tropical-subtropical (Marques e
Oliveira 2008). O clima da região se enquadrada no tipo Af na classificação de Köppen
(tropical, superúmido, sem estação seca e isento de geadas) (Britez e Marques 2005). A
temperatura média para a região é de 21º C e a precipitação anual 2218mm (Britez e
Marques 2005).
A ilha é coberta por Floresta Atlântica, localmente chamada de Floresta de
Restinga, caracterizada por ser um ambiente sombreado e ocorrer sobre solo arenoso,
pobre, com espessa camada de serapilheira (Britez et al. 1997). Nesta formação florestal
há o predomínio de espécies arbóreas, que apresentam em sua maioria plântulas do
morfotipo PEF (fanerocotiledonar – epigeal - fotossintetizante) (Ressel et al. 2004,
Marques e Oliveira 2005), segundo a classificação de Míquel (1987), com abreviações
de Garwood (1996).
Coleta de plântulas e sementes: Entre novembro de 1998 e janeiro de 2000 foram
realizadas coletas mensais de plântulas (60 quadrados de 2 x 2m) e sementes (120
coletores de 0,5m
2
– construídos com estrutura de PVC e tela de nylon com malha de 1
mm, localizados a 10cm do solo) em duas parcelas (0,3ha cada) representativas das
florestas de restinga. O material foi levado ao laboratório, processado, seco em estufa e
herborizado. No primeiro mês foram retirados todos os jovens com menos de 30 cm das
34
parcelas. As plântulas foram coletadas a cada mês, de forma que a coleção compreendia
apenas espécimes que germinaram num período igual ou inferior a um mês. A descrição
completa do procedimento de coleta e preparação do material é feita em Marques e
Oliveira (2005, 2008). Parte da coleção de plântulas e sementes coletadas neste período
foi utilizada para os procedimentos das medidas morfológicas.
Espécies estudadas: foram avaliadas 14 espécies lenhosas abundantes na Ilha do Mel
(Marques, comunicação pessoal) e com distribuição na Floresta Atlântica do sul do
Brasil (Tabela 1). Foram escolhidas apenas as espécies previamente identificadas
(Marques e Oliveira 2005) como apresentando a morfologia fanerocotiledonar epigeal
fotossintizante (PEF), segundo a classificação proposta por Míquel (1987) e Garwood
(1996). Este procedimento foi necessário uma vez que as variações na exposição,
posição e função dos cotilédones implicam em morfologias muito distintas (Cavichiolo
2006), provavelmente interferindo nas alocações energéticas das plântulas e sementes
(Garwood 1996). Este conjunto de espécies representa 7% do total de espécies deste
tipo florestal, e 13% das espécies com a morfologia PEF.
Do total de espécies escolhidas, cinco são classificadas em tolerantes à sombra,
ou seja apresentam crescimento e reprodução no subosque da floresta, e nove
dependentes de clareiras, com crescimento e reprodução limitada às clareiras e demais
áreas abertas da floresta. Estas classificações foram baseadas em uma ampla coleção de
dados das espécies de plantas da Ilha do Mel (Britez e Marques 2005, Marques e
Oliveira 2008, Marques,comunicação pessoal) e por observações adicionais dos autores
em campo.
35
Morfometria de plântulas e sementes: em laboratório, o material herborizado foi
utilizado para as medidas de comprimento total da plântula (mm - comprimento da parte
aérea, correspondente á altura do caule), espessura do cotilédone (mm utilizando um
paquímetro digital), massa seca do eofilo, cotilédone, caule e semente (mg - em balança
semi-analítica) e área do eofilo e do cotilédone(cm²). Neste último caso, a imagem foi
digitalizada em scanner digital acoplado a computador e posteriormente medida, com o
auxílio do software SIGMA SCAN PRO 5. As plântulas foram coletadas com a parte
aérea intacta e quando possível, com o sistema radicial. Para todas as espécies foram
utilizadas plântulas e sementes, exceto Guapira opposita, que não apresentava sementes
disponíveis e Psychotria barbiflora, cujos eofilos estavam danificados impedindo a
mensuração da área dos eofilos.
Vinte plântulas e sementes foram analisadas individualmente, coletadas
preferencialmente no mesmo período do ano para todas as espécies, exceto casos em
que o crescimento da espécie fora limitado a meses específicos. Em algumas espécies
este número foi inferior, devido à baixa produção de sementes e/ou plântulas durante o
período de coleta.
A partir das medidas acima, foram calculados, para cada plântula os parâmetros
morfológicos MS
plant
, Dens
cot
, e razões entre estes: SLA, LAR, LMR, SMR, SSL
(Poorter 1999, Wrigth e Westoby 1999, Souza e Válio 2003), e a massa seca semente
(MS
sem
), conforme descritos na Tabela 2.
Análise dos dados: para comparar os valores médios dos parâmetros morfológicos entre
as 14 espécies, foi realizada análise de variância (ANOVA), seguida de comparações
post-hoc utilizando teste Tukey.
36
A similaridade morfológica das espécies foi construída através da análise de
cluster, com o programa Past®, para qual foram utilizadas as médias das medidas de
massa seca total da plântula, do cotilédone, do caule e dos eofilos; comprimento do
caule, espessura e área do cotilédone, e área dos eofilos, para cada espécie.
Foi realizada uma correlação entre as distâncias euclidianas, resultantes da
análise de cluster, e as distâncias filogenéticas, retiradas do dendrograma da relação
filogenética, entre os pares de espécies, a fim de testar quanto da relação morfológica é
resultado da historia evolutiva das espécies.
Para a comparação dos parâmetros morfológicos e as razões dos mesmos entre
espécies tolerantes e dependentes de clareiras à sombra, foi realizado um teste t (Zar
1999), utilizando a média das espécies. Para verificar se o tamanho da semente
(biomassa) está relacionado com as dimensões das partes da plântula (biomassa e área
do cotilédone, biomassa e área dos eofilos, comprimento e biomassa do caule), foram
realizadas regressões do tipo SMA (Standardised Major Axis) através do programa
SMATR (Falster et al. 2006).
Em todos os casos, os dados foram testados quanto à homogeneidade das
variâncias, através do teste de Levene (Zar 1999), utilizando o programa STATISTICA
(Statsoft 2007). Quando necessário, transformações (log) foram utilizadas para que
fosse possível assumir as premissas de normalidade. Nestas análises foi utilizado um α=
0,05.
Relações filogenéticas: uma avaliação das relações evolutivas entre as espécies foi
realizada utilizando como consenso a relação filogenética descrita na árvore de Davies
et al. (2004). Nesta árvore, caracteres evolutivos semelhantes e diferentes entre as
famílias de plantas são utilizados para determinar as relações evolutivas entre elas. Em
37
uma árvore filogenética, cada nó com descendentes representa o mais recente
antepassado comum, e os comprimentos dos ramos representam estimativas do tempo
evolutivo. A avaliação das relações entre grupos foi feita utilizando o programa
PHYLOMATIC (Webb e Donoghue 2005).
Resultados
Variações morfológicas das espécies: os valores médios das características
morfológicas das plântulas variaram entre as espécies (Tabela 3).
A maior biomassa aérea das plântulas (MS
plant
) foi positivamente relacionada
com cotilédones mais espessos, com maior área fotossintetizante total (eofilos +
cotilédones) e caules de maior comprimento. Em geral, os maiores valores ocorreram
em M. racemosa e A. triplinervia, que pertencem a grupos ecológicos distintos
(tolerantes e intolerantes a sombra).
As plântulas das espécies tolerantes à sombra foram maiores em biomassa e
massa seca de sementes (tabela 4), porém apresentaram uma grande variação dentro do
grupo, sendo que M. racemosa apresentou um valor médio 20 vezes maior de biomassa
e oito vezes maior de massa seca da semente do que P. barbiflora. (Tabela 3),
representando os extremos deste grupo. O grupo de espécies dependentes de clareiras
apresentou menor variação da biomassa das plântulas (sete vezes), com os extremos
entre I. pseudobuxus e A. triplinervia. Para a massa seca das sementes, as espécies
dependentes de clareiras também apresentaram grande variação para A. triplinervia (12
vezes maior) em relação a I. pseudobuxus.
Com relação à altura do caule, tanto entre as espécies tolerantes como as
dependentes de clareiras, ocorreram grupamentos distintos. A. triplinervia (dependente
38
de clareira) e M. racemosa (tolerante à sombra) apresentaram os maiores valores médios
(Tabela 3), não diferindo estatisticamente. Do mesmo modo, os menores valores em I.
pseudobuxus (não tolerante) e em P. barbiflora (tolerante), também não diferiram
estatisticamente. As demais espécies apresentaram alturas médias similares.
A massa seca dos eofilos variou pouco entre os grupos. O maior valor médio
ocorreu em M. racemosa (tolerante a sombra), cuja massa dos eofilos é cerca de 10
vezes maior que os valores médios de massa de I. pseudobuxus (não tolerante a
sombra). Já a massa seca dos cotilédones varia consideravelmente entre os grupos, em
que M. racemosa apresentou cotilédones com biomassa 50 vezes maior do que em I.
pseudobuxus.
Além de apresentar cotilédones maiores, as espécies tolerantes a sombra
possuem também cotilédones mais espessos, porém houve pouca variação dentro dos
grupos. Com relação à área fotossintetizante, a diferença entre os grupos e a variação
dentro do grupo é a mesma. Entre as espécies, a área fotossintetizante de M. racemosa é
nove vezes maior do que em P. barbiflora, assim como para A. triplinervia e C. criuva.
Razões morfológicas entre espécies tolerantes e dependentes de clareiras: utilizando as
razões entre os atributos morfológicos estudados, observou-se que houve diferenças
significativas para todos com base na resposta à luz (tabela 4).
As espécies tolerantes à sombra apresentaram massa seca da semente, massa
seca da plântula, CMR e LMR maiores do que as espécies dependentes de clareiras. O
valor médio da massa seca da semente foi duas vezes maior nas espécies tolerantes á
sombra. Da mesma forma, as plântulas destas espécies apresentaram maiores valores
médios de biomassa total (quatro vezes), maior investimento de biomassa em cotilédone
39
(CMR) e investimento em eofilos (LMR - três vezes) do que as espécies dependentes de
clareiras.
As espécies dependentes de clareiras apresentaram as razões de investimento em
caule (SMR) e comprimento de caule por unidade de biomassa investida (SSL) duas
vezes maior do que as espécies tolerantes à sombra. Ainda, apresentaram cotilédones e
eofilos com SLA cerca de três vezes maior, ou seja, três vezes mais área por unidade de
biomassa investida do que as espécies tolerantes á sombra. Com relação à densidade do
cotilédone, este grupo de espécies apresentou cotilédones mais densos do que as
espécies tolerantes á sombra.
Relação entre tamanho de semente e plântula: quando analisada a relação entre o
tamanho da semente e as dimensões das plântulas, o investimento apresentado pelos
grupos não difere. Porém, quando as espécies são analisadas como um conjunto, é
possível identificar que as variáveis morfológicas apresentam alta correlação com a
massa seca da semente (tabela 5).
Relações morfológicas e filogenéticas entre as espécies: o dendrograma gerado pela
análise de cluster separa espécies próximas filogeneticamente, como por exemplo, C.
rubella e G. schaueriana ou P. barbiflora e R. villiflora (figura 1), pois considera
apenas a similaridade morfológica entre as espécies. Já o dendrograma da proximidade
filogenética agrupa as espécies conforme suas historias evolutivas (figura 2).
A distância filogenética e a similaridade morfológica entre as espécies são
correlacionadas positivamente (p< 0.0029), porém a relação filogenética entre as
40
espécies explica pouco da similaridade morfológica (r²=0.13) (figura 3). A
incongruência entre os dendrogramas (figuras 1 e 2), confirmam esta observação.
Discussão
As características analisadas mostraram um padrão diferenciado para cada grupo
em resposta à luz. Espécies tolerantes à sombra possuem plântulas com maior biomassa
total e investimento em cotilédones e folhas enquanto que as espécies dependentes de
clareiras investem em caule e crescimento em altura. Porém, estas características não
estão necessariamente correlacionadas com a história evolutiva das espécies.
As espécies tolerantes à sombra apresentaram sementes maiores do que as
espécies dependentes de clareiras. A ocorrência de sementes maiores é uma das
estratégias associadas às espécies tolerantes à sombra (Leishman e Westoby 1994,
Saverimuttu e Westoby 1996, Coomes e Grubb 2003, Valladares e Niinemets 2008),
pois possibilita as plântulas terem um melhor desempenho na fase de estabelecimento.
Sementes maiores proporcionam melhores condições para enfrentar um possível déficit
de recurso pós-germinação do que aquelas espécies com sementes menores (Castro
1999, Aparício et al. 2002, Dalling e Hubbell 2002, Green e Juniper 2004, Kenedy et al.
2004). As reservas disponíveis para as plântulas são mobilizadas mais rapidamente por
sementes maiores, durante os períodos de déficit de carbono (por exemplo, em
condições de sombreamento extremo) ou em caso de perda de tecido fotossintético por
herbivoria (Coomes e Grubb 2003, Green e Juniper 2004, Moles et al. 2007, Silvestrini
et al. 2007).
As espécies tolerantes à sombra apresentaram plântulas maiores (maior
biomassa), o que sugere que estas alocam mais recursos num mesmo período de tempo
41
do que as espécies dependentes de clareiras. Estas espécies também apresentaram maior
biomassa, alocada nos cotilédones e eofilos (CMR e LMR), indicando um maior
investimento no aparato fotossintético. Para as espécies tolerantes à sombra, o balanço é
positivo quando se considera as trocas gasosas e a habilidade de manter as defesas
contra herbívoros e microorganismos, na condição de sombreamento (Coomes e Grubb
2003). O maior investimento em biomassa de cotilédones e eofilos pode incrementar as
taxas fotossintéticas para toda a planta, mantendo positivamente o balanço de carbono e
maximizando as taxas de crescimento em ambiente sombreado (Kitajima 1994).
As plântulas dependentes de clareiras apresentaram maior biomassa alocada no
caule (SMR) e, também, maior comprimento de caule por unidade de biomassa alocada
(SSL). Estas relações mostram a potencialidade destas espécies crescerem mais
rapidamente, diminuindo o tempo em que permanecem no subosque, aumentando,
assim, o potencial competitivo das espécies (Poorter 1999, Wright e Westoby 1999).
Quando as plantas não adaptadas às condições de sombreamento sofrem limitação de
luz, as possíveis estratégias podem envolver ajustes na razão entre tecidos
fotossintetizantes e não fotossintetizantes, alocando relativamente mais biomassa em
caule e raiz, e alterando, assim, as propriedades de trocas de carbono dos eofilos (Bloor
e Grubb 2004).
As espécies dependentes de clareiras apresentaram maiores valores médios de
SLA. Eofilos e cotilédones menos espessos e com maior área por unidade de massa seca
explicam a maior biomassa alocada na área fotossintetizante (LAR), diferente do padrão
esperado para este grupo funcional (Popma e Bongers 1988, Walters et al. 1993a ,
Delucia et al. 1998, Valladares e Niinemets 2008, Joesting et al. 2009). Para as espécies
tolerantes à sombra, uma maior área do eofilo permite a planta capturar mais luz e obter
uma vantagem competitiva, emergindo do estrato sombreado, mesmo que para isso
42
tenha um custo, em curto prazo, como maiores taxas de transpiração e ação de
herbívoros (Loach 1970, Coley et al. 1985). As espécies tolerantes à sombra, por outro
lado, não investem num crescimento inicial acelerado, pois a manutenção das reservas
iniciais e a sobrevivência à longo prazo são importantes para transpor esta fase
(Kitajima 1994, Valladares e Niinemets 2008, Joesting et al.2009). Apesar de não
avaliada, a longevidade foliar pode ser também uma vantagem adicional, apesar do
custo das perdas de biomassa, pela ação dos herbívoros.
Assim como encontrado neste estudo, diversos autores têm verificado diferentes
respostas para os valores de SLA (Walters et al. 1993a, Kitajima 1994, Delucia et
al.1998, Reich et al. 1998). Este atributo pode ser inversamente correlacionado
(Kitajima 1994), ou ainda não apresentar relação com a tolerância à sombra (Bassow e
Bazzaz 1997). As limitações de construir eofilos que maximizem a interceptação de luz,
por unidade de carbono investida (alta SLA), versus construir eofilos mais espessos,
com mais investimento em defesas químicas e físicas, que resistem mais à herbivoria,
podem explicar este resultado diferente do padrão esperado (Kitajima 1994, Delucia et
al. 1998, Bloor e Grubb 2004).
Ainda, no caso da Floresta Atlântica da Ilha do Mel, as condições abióticas
locais (solo bastante arenoso e com baixa fertilidade) a que as espécies estão sujeitas
podem estar influenciando no padrão morfológico expresso por estas espécies (Boeger e
Wisniewski 2003).
A partir do momento em que as reservas da semente acabam, o crescimento das
plântulas depende quase que exclusivamente da disponibilidade de nutrientes do solo
(Kitajima 1996). As espécies tolerantes à sombra apresentam sementes maiores com
maior quantidade de reserva disponível para as plântulas na primeira fase após a
43
germinação (Leishman e Westoby 1994, Saverimuttu e Westoby 1996, Valladares e
Niinemets 2008), garantindo assim o sucesso no estabelecimento das plântulas. Já as
espécies dependentes de clareiras podem apresentar estratégias para compensar a baixa
concentração de nutrientes do solo e o pequeno aporte de reservas da semente. Para este
conjunto de espécies, a alta SLA parece ser a estratégia adotada pelas dependentes de
clareiras para compensar as condições abióticas limitantes, por estar associada com
maior assimilação de carbono por unidade de massa investida em eofilos, taxa de
interceptação de luz e, conseqüentemente, taxa de crescimento relativo (Lamber e
Poorter 1992, Reich et al. 1992, Walters et al. 1993b, Valladares e Niinemets 2008,
Joesting et al. 2009).
Ao analisar o conjunto das espécies, é possível inferir que sementes maiores
possuem cotilédones maiores, uma vez que a massa seca da semente está fortemente
correlacionada com a área do cotilédone (r²=0.73). No entanto, a relação entre a massa
seca, área e espessura dos cotilédones mostraram que a variação na biomassa dos
cotilédones, está preferencialmente associada ao aumento da superfície para captação de
luz (maior área) do que à atividade fotossintética (maior espessura do tecido
fotossintético, representado pelo número de camadas de parênquima clorofiliano do
cotilédone) (Cavichiolo 2006).
Ao contrário do esperado, a relação entre o tamanho da semente e as dimensões
das plântulas, expressas pelos parâmetros analisados (tabela 5), são as mesmas entre as
espécies tolerantes à sombra e dependentes de clareiras. Apesar de diversos estudos
relatarem que espécies tolerantes à sombra investem mais em características
relacionadas com a otimização da fotossíntese (Poorter 1999, Duz 2004), a condição
imposta pelos fatores ambientais (solo arenoso e com baixa fertilidade) para todas as
espécies, pode estar influenciando na forma como as mesmas alocam seus recursos.
44
Boeger et al. (1997, 2004) ao analisar as características morfo-anatômicas de folhas de
Floresta Atlântica próximas à Ilha do Mel (dentre elas sete espécies também abordadas
neste estudo) observaram que as folhas de algumas espécies apresentaram
características que sugerem uma adaptação a solos oligotróficos. Da mesma forma, as
espécies estudadas, tolerantes e dependentes de clareiras, podem estar apresentando um
padrão à condição edáfica a que estão sujeitas.
A não congruência entre os dendrogramas da relação filogenética e similaridade
morfológica, mostrou que os fatores filogenéticos não são suficientes para esclarecer a
distribuição dos atributos da morfologia das espécies. Assim a hipótese dos ajustes
morfológicos as condições locais pode ser aplicada (Fox et al. 2001). A plasticidade
morfológica sugere que a heterogeneidade ambiental seleciona as características
morfológicas expressas (DeWitt e Scheiner 2004), de forma que o padrão apresentado é
pouco influenciado pela relação filogenética entre as espécies. A maioria dos
parâmetros analisados é similar àqueles apresentados também em espécies de outras
florestas atlânticas (Souza e Válio 2003, Válio 2003). Essa similaridade pode ser
resultado da composição de espécies das florestas, interagindo de forma semelhante ou
ainda de um desenvolvimento convergente como uma resposta às condições ambientais
similares (Popma e Bongers 1998, Boeger et al. 2004).
As espécies apresentaram atributos morfológicos que estão correlacionados com
as condições ambientais em que são comumente encontradas ou com o grupo ecológico
ao qual pertencem. Apesar do grande peso das variáveis abióticas, como a condição do
solo, é possível identificar entres as características morfológicas um padrão referente a
cada tipo de estratégia de estabelecimento. Espécies tolerantes à sombra têm plântulas
com maior massa e investem mais em fotossíntese, enquanto que as espécies
dependentes de clareiras investem em crescimento. Estas características peculiares de
45
cada grupo não estão relacionadas com a história de vida das espécies estudadas e, sim,
com as estratégias adaptativas ao ambiente em que estão inseridas.
Agradecimentos
As autoras agradecem ao Profº Marcio Pie pelo auxílio com as análises estatísticas, e ao
projeto REUNI pela bolsa concedida à primeira autora.
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54
Tabela 1: Relação das espécies estudadas em área de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do
Mel, PR, Brasil, e suas respectivas características. Np: número de plântulas, ns: número de
sementes.
Família
Espécie
np
ns
Resposta à luz
Aquifoliaceae
Ilex pseudobuxus Reissek
40
20
Dependente de clareiras
Araliaceae
Schefflera angustissima
March
20
20
Dependente de clareiras
Clusiaceae
Clusia criuva Camb
28
20
Dependente de clareiras
Euphorbiaceae
Alchornea triplinervia
(Sprengel) Müller
20
20
Dependente de clareiras
Myrsinaceae
Myrsine intermedia Mez
40
20
Dependente de clareiras
Myrsinaceae
Myrsine venosa DC.(Mez)
20
20
Dependente de clareiras
Myrtaceae
Myrcia multiflora var.
glaucescens (Berg) Legrand
20
20
Dependente de clareiras
Nyctaginaceae
Guapira opposita (Vell.)
Reitz
20
-
Dependente de clareiras
Theaceae
Ternstroemia brasiliensis
Camb
20
20
Dependente de clareiras
Myrtaceae
Calyptrantes rubella (Berg)
Legrand
16
20
Tolerante à sombra
Myrtaceae
Gomidesia schaueriana Berg
20
20
Tolerante à sombra
Myrtaceae
Myrcia racemosa var.
gaudichaudiana Berg
39
20
Tolerante à sombra
Rubiaceae
Psychotria barbiflora DC.
19
20
Tolerante à sombra
Rubiaceae
Rudgea viliflora K.Schum.
ex Stand.
31
20
Tolerante à sombra
55
Tabela 2: Relação dos parâmetros morfológicos utilizados na comparação da morfologia dos grupos de espécies estudadas em área de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do
Mel, PR, Brasil, respectivos significados e fórmulas.
Abreviação
Parâmetro
Significado biológico
Fórmula
MS
plant
Massa Seca da Plântula
Biomassa da plântula (mg)
(𝑀𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑜 𝑐𝑜𝑡𝑖𝑙é𝑑𝑜𝑛𝑒 + 𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑜𝑠 𝑒𝑜𝑓𝑖𝑙𝑜𝑠
+ 𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑜 𝑐𝑎𝑢𝑙𝑒)
MS
sem
Massa Seca da Semente
Biomassa da semente (mg)
𝑀𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑎 𝑠𝑒𝑚𝑒𝑛𝑡𝑒
Dens
cot
Densidade do cotilédone
Razão entre área, massa seca e espessura do
cotilédone (mg.mm
-
³)
(𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑜 𝑐𝑜𝑡𝑖𝑙𝑒𝑑𝑜𝑛𝑒 á𝑟𝑒𝑎 𝑑𝑜 𝑐𝑜𝑡𝑖𝑙é𝑑𝑜𝑛𝑒)
𝑒𝑠𝑝𝑒𝑠𝑠𝑢𝑟𝑎 𝑑𝑜 𝑐𝑜𝑡𝑖𝑙é𝑑𝑜𝑛𝑒
SLA
Área específica foliar
Área de tecido fotossintetizante por unidade de
massa seca (cm
2
.g
-1
)
á𝑟𝑒𝑎 𝑐𝑜𝑡𝑖𝑙é𝑑𝑜𝑛𝑒 + á𝑟𝑒𝑎 𝑒𝑜𝑓𝑖𝑙𝑜 𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑐𝑜𝑡𝑖𝑙é𝑑𝑜𝑛𝑒 + 𝑒𝑜𝑓𝑖𝑙𝑜
SSL
Comprimento específico do
caule
Comprimento do caule por unidade de massa de
caule (mm.mg
-1
)
𝑐𝑜𝑚𝑝𝑟𝑖𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜 𝑑𝑜 𝑐𝑎𝑢𝑙𝑒
𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑜 𝑐𝑎𝑢𝑙𝑒
CMR
Razão de massa do cotilédone
Unidade de massa seca de cotilédone por massa
seca da plântula (mg.mg
-1
)
𝑀𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑜 𝑐𝑜𝑡𝑖𝑙é𝑑𝑜𝑛𝑒 𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙
SMR
Razão de massa do caule
Unidade de massa seca de caule por massa seca
da plântula (mg.mg
-1
)
𝑀𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑜 𝑐𝑎𝑢𝑙𝑒 𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙
LMR
Razão de massa do eofilo +
cotilédone
Unidade de massa seca de cotilédone + eofilo
por massa seca da plântula (mg.mg
-1
)
𝑀𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑜 𝑐𝑜𝑡𝑖𝑙é𝑑𝑜𝑛𝑒 + 𝑒𝑜𝑓𝑖𝑙𝑜 𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙
LAR
Razão de massa por área do
eofilo+ cotilédone
Unidade massa seca do cotilédone+ eofilo por
área total (g
1
.cm
-2
)
𝑚𝑎𝑠𝑠𝑎 𝑠𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑜 𝑐𝑜𝑡𝑖𝑙é𝑑𝑜𝑛𝑒 + 𝑒𝑜𝑓𝑖𝑙𝑜 𝐴𝑟𝑒𝑎 𝑐𝑜𝑡𝑖𝑙𝑒𝑑𝑜𝑛𝑒 + á𝑟𝑒𝑎 𝑒𝑜𝑓𝑖𝑙𝑜
56
Tabela 3: Morfologia das plântulas (média + erro padrão) de 14 espécies arbóreas em área de restinga, Ilha do Mel, PR., Brasil. Letras diferentes, nas colunas, representam diferenças
estatisticamente significativas entre as espécies (Tuckey, p >0.05). MS
plant
: massa seca total da plântula, MS
sem
: massa seca da semente, MS
caule
: massa seca do caule, MS
eofilos
: massa seca dos
eofilos, MS
cot
; massa seca dos cotilédones, AFT: Área fotossintetizante total (cotilédones + eofilos), dc: dependente de clareiras, t: tolerante à sombra. Nc: não calculado.
Espécies
Tolerância á
sombra
MS
plant
(mg)
MS
sem
(mg)
MS
caule
(mg)
Altura do caule
(mm)
MS
eofilos
(mg)
MS
Cot
(mg)
Espessura do
cotilédone
(mm)
AFT (cm²)
A. triplinervia
dc
23,16 ±2,22 c,d
28,81 ±2,97 b,c,d
11,58 ±1,02 b
8,74 ±0,27 a
5,04 ±1,3 a,b,c
8,06 ±0,49 c,d,e
0,09 ± 0,008 c
3,06 ±0,18 b
C. criuva
dc
4,68 ±1,91 g,h
4,19 ±2,97 f
3,06 ±0,87 c,d,e
3,12 ±0,23 b,c,d
1,43 ±1,3 b,c
1,26 ±0,18 g
0,05 ± 0,007 d
0,35 ±0,21 h
G. opposita
dc
18,90 ±2,22 c,d,e
nc
2,90 ±1,02 c,d,e
4,38 ±0,27 b,c,d
3,61 ±1,3 b,c
3,45 ±0,54 c,d
0,12 ± 0,008 d
1,91 ±0,18 c,d,e
I. pseudobuxus
dc
3,13 ±1,59 h
2,45 ±2,97 f
7,46 ±0,73 e
2,92 ±0,19 f
0,89 ±1,2 c
0,95 ±0,31 d,e,f,g
0,04 ± 0,006 d
0,44 ±0,11 g,h
M. multiflora
dc
14,21 ±2,22 d,e,f,g,
11,56 ±2,97 e,f
1,34 ±1,02 b,c,d
5,04 ±0,27 b,c
2,41 ±1,4 b,c
5,12 ±0,17 f,g
0,12 ± 0,008 b
0,68 ±0,16 f,g,h
M. intermedia
dc
6,80 ±2,28 g,h
27,82 ±2,97c,d
6,92 ±0,72 c,d,e
4,60 ±0,19 b,c,d
2,08 ±1,7 b,c
2,27 ±0,18 f,g
0,04 ± 0,006 d
0,94 ± 0,18 f,g,h
M. venosa
dc
7,36 ±1,57 f,g,h
21,02 ±2,97 c,d,e
3,86 ± 1,02 c,d,e
3,69 ±0,27 d,e,f
2,24 ±1,3 b,c
2,14 ±0,27 e,f,g
0,04 ± 0,008 d
0,77 ±0,24 f,g,h
S. angustissima
dc
9,06 ±2,22 e,f,g,h
15,03 ±2,97 d,e,f
4,21 ± 1,02 c,d,e
4,16 ±0,27 c,d,e
3,06 ±0,82 a,b,c
9,31 ±0,06 g
0,03 ± 0,008 d
1,24 ±0,16 d,e,f
T. brasiliensis
dc
16,61 ±2,22 d,e,f
18,57 ±2,97 d,e
7,47 ±1,02 b,c,
4,07 ±0,27 c,d,e,f
2,73 ±1,2 b,c
6,68 ±0,45 c,d,e,f
0,05 ± 0,008 d
0,94 ±0,16 e,f,g,h
C. rubella
t
19,41 ±2,49 c,d,e
9,73 ±2,97 e,f
7,70 ±1,13 b,c
4,43 ±0,30 e,f
3,36 ±1,2 b,c
8,56 ±0,91 c,d,e
0,15 ± 0,009 b
1,01 ±0,17 e,f,g
G. schaueriana
t
34,13 ±2,22 b
42,66 ±2,97 b
11,75 ±1,02 b
5,58 ±0,27 b
3,99 ±1,1 b,c
18,40 ±1,69 b
0,20 ± 0,008 a
1,81 ±0,15 c,d
M. racemosa
t
90,44 ±1,59 a
71,95 ±2,97 a
35,41 ± 0,73 a
8,40 ±0,19 a
8,77 ±0,85 a
47,16 ±2,2 a
0,13 ± 0,006 b
4,73 ±0,11 a
P. barbiflora
t
4,35 ±2,22 g,h
9,14 ±3,05 e,f
2,05 ±1,04 d,e
2,82 ±0,27 f
nc
1,36 ±0,17 f,g
0,04 ± 0,008 d
0,56 ±0,17 g,h
R. villiflora
t
26,96 ±1,85 b,c
33,46 ±2,97 b,c
10,81 ±0,84 b
4,34 ±0,22 c,d
5,25 ±0,98 a,b
11,44 ±0,66 c
0,08 ± 0,007 c
2,20 ±0,13 b,c
57
Tabela 4: Comparação dos valores médios (± erro padrão) das razões morfológicas das espécies
não tolerantes e tolerantes à sombra estudadas em área de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do
Mel, PR, Brasil. (Abreviações referentes aos parâmetros explícitos na tabela 2).
Parâmetro
Resposta à Luz
Dependentes de clareiras
N=5
Tolerantes à sombra
N=9
t
MS
sem
16,96 ± 1,64
33,38 ±2,08
6,57- P<0,0001
MS
plant
10,22 ± 1,51
43,77 ± 1,99
13,21 - P<0,0001
CMR
0,368 ± 0,009
0,4704 ± 0,0118
6,97 - P<0,0001
SMR
0,499 ± 0,009
0,4042 ± 0,012
6,51 - P<0,0001
LMR
0,202 ± 0,010
0,6015 ± 0,01
4,66 - P<0,0001
LAR
216,74 ± 7,64
70,14 ± 4,58
7,73 - P<0,0001
SSL
1409,80 ± 87,54
0,611 ± 0,116
5,41 - P<0,0001
SLA
388,34 ± 13,56
121,37 ± 8,41
8,67 - P<0,0001
Dens
cot
0,772 ± 0,036
0,1086 ± 0,01
3,82 - P<0,0001
58
Tabela 5: Correlação (SMA) entre massa seca da semente (MS
sem
) e os parâmetros
morfológicos de todas as espécies estudadas em área de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do
Mel, PR, Brasil.
p
R²
MS
sem
x
Massa seca do cotilédone
0,002
0,555
Espessura do cotilédone,
>0,05
0,162
Área do cotilédone
0,000
0,731
Massa seca do caule
0,000
0,660
Altura do caule
0,002
0,580
Massa seca da folha
0,000
0,710
Área da folha
>0,05
0,225
59
Figura 1: Dendrograma de similaridade morfológica entre as espécies estudadas em área
de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do Mel, PR, Brasil, Barra: 10,0 distância
euclidiana, dc: dependente de clareiras, t: tolerante à sombra
dc
dc
dc
dc
dc
dc
dc
dc
dc
t
t
t
t
t
60
Figura 2: Dendrograma de similaridade filogenética entre as espécies estudadas em área
de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do Mel, PR, Brasil, Barra: 10,0 distância
euclidiana, dc: dependente de clareiras, t: tolerante à sombra
t
t
t
t
t
dc
dc
dc
dc
dc
dc
dc
dc
dc
61
Figura 3: Relação entre a similaridade filogenética e morfológica das espécies estudadas
em área de restinga (Floresta Atlântica), Ilha do Mel, PR, Brasil,
Log distância euclidiana = 4.6214-1.3245* Log distância filogenética
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