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UFRRJ
INSTITUTO DE VETERINÁRIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS VETERINÁRIAS
TESE
Biodiversidade dos Monogenéticos (Platyhelminthes: Monogenea) parasitos de
Peixes do Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
VANESSA DORO ABDALLAH
2009
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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE VETERINÁRIA
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS VETERINÁRIAS
Biodiversidade dos Monogenéticos (Platyhelminthes: Monogenea) parasitos de
Peixes do Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
VANESSA DORO ABDALLAH
Sob a Orientação do Professor
Dr. José Luis Fernando Luque Alejos
Tese submetida como requisito parcial para
obtenção do grau de Doutor em Ciências
Veterinárias, Área de Concentração em
Parasitologia Veterinária.
Seropédica, RJ
Fevereiro de 2009
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UFRRJ / Biblioteca Central / Divisão de Processamentos Técnicos
597.052498
153
A135b
T
Abdallah, Vanessa Doro, 1979-
Biodiversidade dos Monogenéticos
(Platyhelminthes: Monogenea)
parasitos de Peixes do Rio Guandu,
Estado do rio de Janeiro, Brasil /
Vanessa Doro Abdallah – 2009.
72 f. : il.
Orientador: José Luis Fernando
Luque Alejos.
Tese (doutorado) – Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro,
Curso de Pós-Graduação em Ciências
Veterinárias.
Bibliografia: f. 63-71
1. Peixe – Parasito – Guandu,,
Rio, Vale (RJ) – Teses. 2.
Biodiversidade – Guandu, Rio, Vale
(RJ) - Teses. 3. Platyhelminthes –
Teses. I. Luque Alejos, José Luis,
1962-. II. Universidade Federal
Rural do Rio de Janeiro. Curso de
Pós-Graduação em Ciências
Veterinárias. III. Título.
Bibliotecário: _______________________________Data: ___/___/______
DEDICATÓRIA
À Deus, por todas as minhas conquistas e pela saúde e discernimento no momento das
minhas escolhas, pela oportunidade de poder estar aqui agora para escrever minha tese, pois,
muitos não atingiram esse objetivo por inúmeros motivos.
A meu esposo Rodney, pelo apoio em todos os momentos desta trajetória, durante todo
este processo de doutoramento, sendo minha mão amiga nos momentos de dificuldade e dúvida,
tornando assim possível a realização deste trabalho.
Á minha mãe Lucimar, por tudo de bom que sempre me ensinou, por todas as vezes que
se preocupou comigo, pela educação e amor à mim destinados, e também por todo o exemplo
que sempre me deu de como ser ou tentar ser uma pessoa justa que batalha e conquista seus
objetivos aos poucos, sempre fazendo o bem.
A todos os meus familiares que sempre estiveram presentes em minha infância mostrando
e ensinando como ser uma cidadã melhor.
A todos que realmente gostam de mim e desejam que eu seja capaz de realizar todos os
meus sonhos e realizações profissionais e pessoais, pessoas como meus queridos pais, meu
esposo, minha madrinha e minha querida avó que vive em Juiz de Fora – Minas Gerais.
“Quando se planeja por um ano, deve-se semear milho;
Quando se planeja por uma década, há de se plantar árvores;
Mas quando se planeja para a vida, deve-se treinar e educar os homens”.
Knam-tzu Sé. III a. C.
AGRADECIMENTOS
Ao professor Dr. José Luis Fernando Luque Alejos pela oportunidade e confiança que me
foi dada e por todo ensinamento durante todos os anos de trabalho no laboratório.
Aos pesquisadores Dr. Juan A. Balbuena, Dr. Vladimir L. Sarabeev e Dr. Yang Tingbao
pelas referências bibliográficas em chinês e russo, ao Dr. Célio Magalhães (Coleção de
Invertebrados, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, INPA) pelo envio de material-tipo
da coleção. Ao Dr. Marcus Vinícius Domingues (UFSP) pela observação de uma espécie dos
parasitos estudados e seus valiosos comentários. À Dra. Teresa Cristina Bergamo do Bonfim
(UFRRJ), pela contribuição durante as fotografias de algumas espécies de parasitos.
Aos professores do curso de Pós-Graduação em Ciências Veterinárias da UFRRJ pela
contribuição que me deram durante esta trajetória, me acrescentando conhecimentos.
Aos Colegas de Laboratório de Parasitologia de Peixes, alunos e amigos do curso de Pós-
Graduação em Ciências Veterinárias da UFRRJ pela convivência durante o decorrer de todos
estes anos em que estive aqui no curso.
Ao Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento Tecnológico (CNPq), e à
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) por terem contribuído
em minha formação com recursos que foram importantíssimos na trajetória do meu
doutoramento.
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO.........................................................................................................................01
2 REVISÃO DE LITERATURA.................................................................................................04
3 MATERIAL E MÉTODOS......................................................................................................20
4 RESULTADOS..........................................................................................................................23
5 DISCUSSÃO..............................................................................................................................60
6 CONCLUSÕES.........................................................................................................................62
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................................63
8 ANEXO......................................................................................................................................72
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1-Espécies de peixes do rio Guandu que foram estudadas parasitologicamente no
presente trabalho............................................................................................................................22
Tabela 2- Morfometria das espécies de Ligophorus Euzet e Suriano, 1977.................................47
Tabela 3- Medidas das estruturas esclerotizadas das quatro espécies novas de Ligophorus do rio
Guandu, Estado do Rio de Janeiro.................................................................................................50
Tabela 4-Prevalência dos monogenéticos encontrados nos peixes coletados no Rio Guandu,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil....................................................................................................59
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1 –Foto de satélite do Rio Guandu, mostrando a Ilha da CEDAE, a barragem da (ETA)
Estação de Tratamento de Água e a antiga estrada Rio - São Paulo (BR-465)..............................05
Figura 2-Espécime de Leporinus conirostris Steindachner, 1875 coletado no Rio Guandu,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil....................................................................................................10
Figura 3-Espécime de Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) coletado no Rio Guandu,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil
.............................................................................................................10
Figura 4-Espécime de Hoplosternum littorale (Hankock, 1828) coletado no Rio Guandu, Estado
do Rio de Janeiro, Brasil................................................................................................................11
Figura 5-Espécime de Centropomus undecimalis (Bloch, 1792) coletado no Rio Guandu, Estado
do Rio de Janeiro, Brasil................................................................................................................11
Figura 6-Espécime de Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) coletado no Rio Guandu, Estado
do Rio de Janeiro, Brasil................................................................................................................12
Figura 7-Espécime de Mylossoma aureum (Spix e Agassiz, 1829) coletado no Rio Guandu,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil....................................................................................................12
Figura 8-Espécime de Oligosarcus hepsetus (Cuvier, 1829) coletado no Rio Guandu, Estado do
Rio de Janeiro, Brasil.....................................................................................................................13
Figura 9-Espécime de Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831) coletado no Rio Guandu, Estado do
Rio de Janeiro, Brasil.....................................................................................................................13
Figura 10-Espécime de Cichla ocellaris Bloch e Schneider, 1801 coletado no Rio Guandu,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil....................................................................................................14
Figura 11-Espécime de Tilapia rendalii (Boulenger, 1897).........................................................14
Figura 12-Espécime de Cyphocharax gilbert (Quoy e Gaimard, 1824) coletado no Rio Guandu,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil....................................................................................................15
Figura 13-Espécime de Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 coletado no Rio Guandu, Estado do
Rio de Janeiro, Brasil.....................................................................................................................15
Figura 14- Espécime de Hypostomus affinis (Steindachner, 1877)..............................................16
Figura 15- Espécime de Loricariichthys castaneus (Castelnau, 1855) coletado no Rio Guandu,
Estado do Rio de Janeiro, Brasil....................................................................................................16
Figura 16- Espécime de Mugil liza Valenciennes, 1836 coletado no Rio Guandu, Estado do Rio
de Janeiro, Brasil............................................................................................................................17
Figura 17- Espécime de Pimelodus maculatus Lacépède, 1803 coletado no Rio Guandu, Estado
do Rio de Janeiro, Brasil................................................................................................................17
Figura 18- Háptor de Cosmetocleithrum gussevi corado com Tricrômico de Gomori, mostrando a
barra e âncoras ventrais (objetiva 100x)........................................................................................26
Figura 19- Háptor de Cosmetocleithrum gussevi corado com Tricrômico de Gomori, mostrando a
barra e âncoras dorsais (objetiva 100x)..........................................................................................26
Figura 20- Háptor de Demidospermus mandi corado com Tricrômico de Gomori, mostrando o
detalhe da barra dorsal com processo posteromedial retangular (objetiva
100x)...............................................................................................................................................29
Figura 21- Háptor de Demidospermus mandi corado com Tricrômico de Gomori, mostrando as
estruturas glandulares na borda posterior do háptor (objetiva
100x)..............................................................................................................................................29
Figura 22- Háptor de Gussevia undulata corado com Tricrômico de Gomori, mostrando o
detalhe do filamento das âncoras ventrais (objetiva100x).............................................................33
Figura 23- Jainus sp. n. (A) Vista ventral. (B) Complexo copulatório masculino: OCM e peça
acessória. (C) Vagina. (D) Âncora dorsal. (E) Barra dorsal. (F) Âncora ventral. (G) Barra ventral.
(H) Ovo. (I) Gancho......................................................................................................................36
Figura 24- Ligophorus sp. n. 1 (A) Vista ventral. (B) Complexo copulatório masculino: pênis e
peça acessória. (C) Gancho. (D) Vagina. (E) Âncora dorsal. (F) Âncora ventral. (G) Barra
ventral. (H) Barra dorsal……………………….........................................................…...............42
Figura 25- Fotomicrografia das estruturas esclerotizadas do háptor e complexo copulatório
masculino de Ligophorus sp. n. 1 (A-C) e Ligophorus sp. n. 2 (D-F). A, D. Complexo copulatório
masculino B, E. Barras e Âncoras dorsais. C. F. Barras e Âncoras ventrais. Escala da barra=10
µm..................................................................................................................................................43
Figura 26- Háptor e estruturas esclerotizadas de Ligophorus sp. n. 2 (A–G) e Ligophorus sp. n. 3
(H–O). A, H. Complexo copulatório masculino: pênis e peça acessória. B, I. Ganchos. C, J.
Vagina. D, L. Âncoras dorsais. E, M. Âncoras ventrais. F, N. Barras ventrais. G, O. Barras
dorsais............................................................................................................................................44
Figura 27- Fotomicrografia das estruturas esclerotizadas do háptor e complexo copulatório
masculino de Ligophorus sp. n. 3 (A-C) e Ligophorus sp. n. 4 (D-F). A, D. Complexo copulatório
masculino B, E. Barras e Âncoras dorsais. C. F. Barras e Âncoras ventrais. Escala da barra=10
µm..................................................................................................................................................45
Figura 28- Háptor e estruturas esclerotizadas de Ligophorus sp. n. 4 (A–G) A. Complexo
copulatório masculino: pênis e peça acessória. B. Ganchos. C. Vagina. D. Âncora dorsal. E.
Âncora ventral. F. Barra ventral. G. Barra dorsal..........................................................................46
Figura 29- Háptor de Rhabdosynochus hargisi corado com Tricrômico de Gomori, mostrando o
detalhe dos músculos ligados à barra dorsal e várias glândulas associadas ao háptor (objetiva
40x)................................................................................................................................................53
Figura 30- Rhabdosynochus sp. n. (A) Vista ventral. (B) Gancho. (C)
Complexo copulatório
masculino: OCM e peça acessória. (D) Vagina. (E) Barra dorsal esquerda. (F) Âncora ventral.
(G) Âncora dorsal. (H) Barra ventral.............................................................................................56
RESUMO
ABDALLAH, Vanessa Doro Biodiversidade dos Monogenéticos (Platyhelminthes:
Monogenea) parasitos de Peixes do Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Seropédica: UFRRJ, 2009. 72p. (Tese, Doutorado em Ciências Veterinárias, Parasitologia
Veterinária).
Entre o período de agosto de 2005 a agosto de 2007 foram coletados e analisados 565 espécimes
de peixes, pertencentes a vinte espécies, provenientes do Rio Guandu, próximo à barragem da
Estação de tratamento de água (ETA) (22°48’32”S, 43º37’35”W), Estado do Rio de Janeiro, com
o objetivo de obter um maior conhecimento da biodiversidade dos monogenéticos do Rio Guandu
e fazer um estudo taxonômico dos mesmos, em função da importância estratégica deste rio no
Estado do Rio de Janeiro. Das 20 espécies de peixes estudadas no presente trabalho, 13 estavam
parasitadas por monogenéticos. Todos os monogenéticos encontrados estavam parasitando as
brânquias dos hospedeiros. Um total de 24 espécies de monogenéticos foram encontradas, sendo
18 pertencentes à família Dactylogyridae Bychowsky, 1933, quatro pertencentes à família
Gyrodactylidae Van Beneden e Hesse, 1863 e duas pertencentes à família Diplectanidae
Monticelli, 1903. Os peixes pertencentes às famílias Auchenipteridae, Cichlidae, Heptapteridae,
Mugilidae e Pimelodidae foram parasitados exclusivamente por monogenéticos da família
Dactylogyridae. As espécies da família Centropomidae foram parasitadas somente por
monogenéticos pertencentes à família Diplectanidae. As espécies estudadas das famílias
Anostomidae, Characidae e Loricariidae foram parasitadas pelos monogenéticos das famílias
Dactylogyridae e Gyrodactylidae. No presente trabalho estão sendo descritas seis espécies novas
de monogenéticos, sendo uma espécie de Jainus, quatro espécies de Ligophorus e uma espécie de
Rhabdosynochus, parasitando respectivamente Leporinus copelandii Steindachner, 1875, Mugil
liza Valenciennes, 1836 e Centropomus undecimalis (Bloch, 1792). No presente trabalho foram
realizados 12 novos registros de hospedeiros e 21 novos registros de localidade.
Palavras-chave: Monogenea, Biodiversidade, Dactylogyridae, Diplectanidae, Gyrodactylidae,
Rio Guandu.
ABSTRACT
ABDALLAH, Vanessa Doro Biodiversity of Monogeneans (Platyhelminthes: Monogenea)
parasitic of the fishes from river Guandu, State of Rio de Janeiro, Brazil Seropédica:
UFRRJ, 2009. 72p. (Teshys, Doctor Science in Veterinary, Veterinary Parasitology).
Between the period from August 2005 to August 2007 were collected and analyzed 565
specimens belonging to 20 species from the Guandu River, near the dam of water treatment
station (WTS) (22 ° 48 ' 32 "S, 43 ° 37'35" W), State of Rio de Janeiro, to study the biodiversity
of the monogeneans from Guandu river, considering the strategic importance of this river in the
State of Rio de Janeiro. Of the 20 fish species studied in this work, 13 were parasitized by
monogeneans. All monogeneans were found parasitizing the gills of the hosts. A total of 24
species of monogenean were found, with 18 belonging to the family Dactylogyridae Bychowsky,
1933, four belonging to the family Gyrodactylidae Van Beneden and Hesse, 1863 and two
belonging to the family Diplectanidae Monticelli, 1903. Fish belonging to the families
Auchenipteridae, Cichlidae, Heptapteridae, Mugilidae and Pimelodidae were parasitized by only
monogenean family Dactylogyridae. The family Centropomidae was parasitized by only
monogenean belonging to the family Diplectanidae. The fishes of the families Anostomidae,
Characidae and Loricariidae were parasitized by monogeneans belonging to the families
Dactylogyridae and Gyrodactylidae. In this work are described six new species of monogeneans,
being one species of Jainus, four species of Ligophorus and one species of Rhabdosynochus,
respectively parasitizing Leporinus copelandii Steindachner, 1875, Mugil liza Valenciennes,
1836 and Centropomus undecimalis (Bloch, 1792). In this study were made 12 new records of
hosts and 21 new records of locality.
Key words: Monogenea, Biodiversity, Dactylogyridae, Diplectanidae, Gyrodactylidae, Guandu
River.
1. INTRODUÇÃO
O ambiente aquático é um meio no qual à penetração de agentes patogênicos torna-se
facilitado. Desta forma o estudo dos agentes causadores de patologias nos peixes é um campo de
crescente importância em virtude da expansão mundial da piscicultura, pois se sabe que estes,
podem provocar elevadas taxas de mortalidade, redução das capturas ou diminuição dos valores
comerciais dos exemplares atacados (EIRAS, 1994). Nas últimas décadas tem aumentado
consideravelmente a relevância dos estudos relacionados com parasitos e outros patógenos de
organismos aquáticos, principalmente daqueles hospedeiros com potencial para o cultivo e
comercialização, face ao aumento significativo destas atividades no Brasil e no mundo (LUQUE;
POULIN, 2007). O ambiente aquático nas criações artificiais facilita a invasão de agentes
patogênicos nos peixes, graças à maior concentração de animais por unidade de espaço, quando
comparada à de ambientes naturais. Além disso, a limitação imposta aos predadores de peixes
doentes também colabora para perpetuação e difusão dos patógenos no ambiente (TAVARES-
DIAS et al., 2001). Os parasitos são as maiores causas de perdas econômicas em peixes
cultivados, sendo de maior relevância nas regiões neotropicais, pelas características climáticas
pertinentes à região, que propiciam suas rápidas e constantes propagações. A aqüicultura é
responsabilizada pelo caráter cosmopolita de alguns parasitos (TAVARES-DIAS et al., 2001).
O estudo da ecologia dos parasitos de peixes oferece informações importantes não só a
respeito de seus hospedeiros, mas também do ambiente de maneira geral. As áreas sujeitas a
impactos ambientais, podem provocar alterações na dinâmica populacional da sua fauna
autóctone. Estes impactos afetam principalmente a fauna íctica, influenciando diretamente as
populações de parasitos, quanto à prevalência e tamanho de suas infrapopulações (PAVANELLI
et al., 2004). Os parasitos de peixes têm sido apontados como excelentes modelos para estudos de
ecologia parasitária. A facilidade para a obtenção de réplicas, e a possibilidade de contagem da
totalidade de integrantes destas comunidades parasitárias permite o desenvolvimento de
numerosos estudos sobre ecologia de populações e de comunidades (ROHDE et al., 1995).
A diversidade biológica, a despeito da sua notória complexidade científica, foi definida
pela Convenção sobre Diversidade Biológica, adotada em 1992, por ocasião da Conferência das
Nações Unidas sobre Meio Ambiente e Desenvolvimento no Rio de Janeiro, como sendo: “A
variabilidade de organismos vivos de todas as origens, compreendendo, dentre outros, os
ecossistemas terrestres, marinhos e outros ecossistemas
aquáticos e os complexos ecológicos de que fazem parte, compreendendo ainda a diversidade
dentro de espécies, entre espécies e de ecossistemas”
A questão da importância da biodiversidade global tem sido muito discutida atualmente e
alguns autores têm defendido o estudo das espécies de parasitas como parte fundamental desta, e
como sendo o grupo menos estudado neste sentido, já que existe um déficit nos estudos sobre
sistemática e biodiversidade parasitária no mundo (BROOKS; HOBERG, 2001, POULIN;
MORAND, 2004). Esta biodiversidade, conseqüentemente, pode ser abordada, não apenas como
uma questão de inventário de espécies, mas também como o estudo das relações hospedeiro-
parasito em função de variáveis ecológicas e filogenéticas, visando detectar os determinantes da
biodiversidade e sugerindo novas linhas de pesquisa neste sentido (POULIN; MORAND, 2004).
Um aspecto importante em relação ao conhecimento da biodiversidade parasitária em
peixes está relacionado com a geração de subsídios para a avaliação ambiental dos respectivos
ecossistemas. O conhecimento das assembléias de peixes pode representar numerosas vantagens,
1
tais como a presença de organismos indicadores da qualidade das águas que criam
disponibilidade de informações sobre o ciclo de vida de grande número de espécies de vários
níveis tróficos (ARAÚJO, 1997). Além disso, os parasitos são relativamente fáceis de serem
identificados em situações críticas, como mortandades, que podem chamar a atenção para
alterações nas condições dos ambientes aquáticos (KARR, 1981, KARR; DUDLEY, 1981). Os
parasitos refletem, embora indiretamente, os hábitos de vida dos peixes, incluindo suas interações
com as comunidades bentônicas, planctônicas e ícticas, podendo se constituir em indicadores do
estresse ambiental tão sensíveis quanto o próprio hospedeiro.
A classe Monogenea Van Beneden, 1858 é um táxon ideal para investigações de
diversificações passadas e diversidade presente, por pelo menos três razões. Primeira, os
monogenéticos fazem parte de um grupo diverso, com muitas espécies atualmente descritas. Os
monogenéticos são diversos não somente em riqueza de espécies, mas também em relação à
morfologia e ecologia: de um ancestral que parasitava a pele de vertebrados. Os monogenéticos
têm se expandido para colonizar órgãos tanto externos quanto internos de uma variedade de
vertebrados aquáticos. Segunda razão, a filogenia das famílias de Monogenea é bem resolvida.
Terceira e última razão, os monogenéticos tendem a ser específicos. Esta especificidade não é
necessariamente o resultado de uma co-especiação estrita entre os parasitos e seus hospedeiros,
embora isto tenha sido documentado em monogenéticos. Há também provas de mudança de
hospedeiros durante a história evolucionária dos monogenéticos e seus hospedeiros (POULIN,
2002).
A Classe Monogenea representa um grupo diverso, com aproximadamente 720 gêneros
distribuídos em 53 famílias (DOMINGUES, 2004). Em peixes, eles podem ser encontrados
parasitando as brânquias, pele, nadadeiras, fossas nasais, ureteres e poucos podem ser
encontrados parasitando os ductos intestinais. Em anfíbios e répteis aquáticos eles podem ser
encontrados parasitando a boca, cloaca ou bexiga urinária. Excepcionalmente, as espécies de
monogenéticos são registradas em mamíferos (hipopótamo) e invertebrados (BOEGER;
VIANNA, 2006).
Os Monogenéticos também são caracterizados por apresentar uma alta especificidade
parasitária, ocorrendo em uma única espécie ou espécies de um mesmo gênero, mas a riqueza por
espécie de hospedeiro é muito variável, existem hospedeiros que possuem registradas cerca de 30
espécies de monogenéticos, enquanto muitas espécies de Siluriformes só possuem uma espécie
(BOEGER; VIANNA, 2006). São hermafroditas, de ciclo direto facilitando assim as
reinfestações parasitárias e estão entre os mais problemáticos para a piscicultura (DOMINGUES,
2004).
Desde o início do século 20 se discute sobre o uso dos termos Monogenea e
Monogenoidea e segundo o trabalho de Wheeler e Chisholm (1995) a prioridade de
Monogenoidea versus Monogenea é questionável e tanto a estabilidade nomenclatural quanto o
consenso entre os especialistas favorece o uso do termo Monogenea. Sendo assim baseado neste
trabalho, adotaremos daqui por diante o termo Monogenea para esta classe pertencente ao filo
Platyhelminthes.
As duas famílias com maior número de espécies da Classe Monogenea são
Dactylogyridae Bychowsky, 1933 e Gyrodactylidae Van Beneden e Hesse, 1863. No Brasil,
cerca de 290 espécies de Dactylogyridae pertencentes a 54 gêneros foram descritas para peixes de
água doce e marinhos e cerca de 44 espécies de Gyrodactylidae pertencentes a 13 gêneros (sete
gêneros com espécies ovíparas e seis gêneros com espécies vivíparas) foram descritas (VIANNA,
2007, COHEN; KOHN, 2008). Os girodactilídeos, em geral, são vivíparos, ou seja, no interior do
corpo do indivíduo adulto já se verifica a presença de um outro semelhante a este até atingir
2
quatro gerações no mesmo animal. Organismos desta família são, na sua maioria, parasitas da
superfície do corpo dos peixes e de brânquias. Já, os dactilogirídeos são ovíparos. Quase sempre
é encontrado nas brânquias, podendo se alojar também nas cavidades nasais e, mais raramente,
em outras partes do corpo (ZANOLO; YAMAMURA, 2006).
Em peixes criados em ambientes confinados, os monogenéticos podem causar grandes
prejuízos e até mortalidade (PAVANELLI et al., 2004). A presença dos monogenéticos nas
brânquias dos peixes pode provocar hiperplasia celular, hipersecreção de muco e, em alguns
casos, fusão de filamentos das lamelas branquiais. Nos casos de produção excessiva de muco,
pode ocorrer a impermeabilização das brânquias dificultando a respiração dos animais. Quando
esses ectoparasitos se encontram junto ao tegumento, geralmente causam lesões menos
acentuadas, no entanto, podendo abrir caminhos para instalação de infecções secundárias
(PAVANELLI et al., 2008).
Os parasitos que apresentam ciclo de vida direto, como os monogenéticos, são mais
freqüentemente encontrados em ambientes lênticos, já que este tipo de ambiente favorece a
transmissão destes parasitos (PAVANELLI et al., 2004). Segundo Martins et al. (2006) os
monogenéticos estão entre os mais comuns parasitos de peixes cultivados. Sua reprodução está
relacionada principalmente à qualidade da água e à densidade de estocagem de peixes. Esse
grupo desenvolveu um modo de fixação diferente, associado a fatores mecânicos e químicos que
estimulam sua permanência no hospedeiro específico. Nesse caso, os monogenéticos são capazes
de reconhecer substratos apropriados ou não para sua fixação ou permanência no hospedeiro. As
células mucosas deste último contêm proteínas, polipeptídeos e carboidratos que possibilitam
esse reconhecimento.
O objetivo da presente tese foi o de obter um maior conhecimento da biodiversidade dos
monogenéticos do Rio Guandu e fazer um estudo taxonômico dos mesmos, em função da
importância estratégica deste rio no Estado do Rio de Janeiro, gerando informações que possam
futuramente servir como subsídios para estudos de integridade biótica da região.
3
2. REVISÃO DA LITERATURA
2.1. LOCAL DO ESTUDO: O RIO GUANDU
A fauna de peixes da região neotropical é a mais diversificada do mundo, apresentando
aproximadamente 8000 espécies, cerca de 24% das espécies de peixes dulcícolas e marinhas do
mundo (BARASSA et al., 2003). O Brasil é privilegiado em recursos hídricos, possuindo uma
extensão territorial superior a 8 milhões de Km², com cerca de 20% da água doce mundial,
possuindo grandes bacias hidrográficas. O rio Guandu (Figura 1) situado no Estado do Rio de
Janeiro, é o curso d’água principal da bacia hidrográfica da Baía de Sepetiba, tendo sua área de
drenagem uma superfície de 1.430 km². O comprimento total, do rio Guandu, incluindo o ribeirão
das Lajes, seu principal formador é de 108,5 Km de extensão (BIZERRIL; PRIMO, 2001).
O rio Guandu fornece água para 80% da população metropolitana do Rio de Janeiro. A
ocupação urbana da Bacia do rio Guandu reflete, hoje, a expansão natural da Região
Metropolitana para a Baixada Fluminense e Zona Oeste. O aumento populacional ao longo dos
últimos 20 anos contribuiu para a crescente poluição do rio Guandu e seus afluentes.
Consideram-se fontes de poluição importantes, além dos esgotos sanitários, a poluição industrial,
a extração de areia e o lixo doméstico. Outro problema de poluição do Rio Guandu advém das
águas de retorno de sistemas de irrigação, ou escoamento superficial dos solos cultivados,
dependendo do tipo de lavoura e do emprego de fertilizantes comerciais e pesticidas, ocorre
importante contribuição de compostos nitrogenados e fosfatados para o interior do rio (HORA et
al., 2001). A lagoa do Rio Guandu é um corpo d’água formado por uma das barragens da
Companhia Estadual de Água e Esgoto (CEDAE) do Rio de Janeiro. Nesta lagoa desembocam os
Rios dos Poços e Ipiranga, ambos bastante poluídos por esgoto, efluentes industriais e lixo. A
lagoa encontra-se por vezes tomada de macrófitas e exala um forte mau cheiro (BIZERRIL;
PRIMO, 2001). Os Rios dos Poços e Ipiranga apresentam altas taxas de fosfato e nitrato. O Rio
Guandu é a mais importante fonte de abastecimento de água da cidade do Rio de Janeiro e parte
da Baixada Fluminense e apesar de todos os problemas expostos, caracteriza-se como o sistema
fluvial que detém a maior diversidade de peixes e a maior biomassa da Bacia Hidrográfica da
Baía de Sepetiba (BIZERRIL; PRIMO, 2001).
4
Figura 1. Foto de satélite do Rio Guandu, mostrando a Ilha da CEDAE,
a barragem da (ETA) Estação de Tratamento de Água e a antiga
estrada Rio - São Paulo (BR-465).
5
2.2. OS HOSPEDEIROS:
Anostomidae (Characiformes) é uma família cujos representantes são conhecidos vulgarmente
como piaus, possuem hábitos herbívoros e corpo relativamente espesso (BRITSKI et al., 1999).
Os representantes desta família estudados no presente trabalho foram Leporinus conirostris
Steindachner, 1875 (Figura 2) e L. copelandii Steindachner, 1875 vulgarmente conhecidos como
piau. Nas espécies do gênero Leporinus os monogenéticos já registrados no Brasil foram:
Rhinoxenus euryxenus Domingues e Boeger, 2005 em L. agassizii Steindachner, 1876;
Tereancistrum parvus Kritsky, Thatcher e Kayton, 1980 em L. fasciatus (Bloch, 1794)
(BOEGER; VIANNA, 2006); Kritskya eirasi Guidelli, Takemoto e Pavanelli, 2003 em L.
lacustris Amaral Campos, 1945 (GUIDELLI et al., 2003), Ancyrocephalinae sp. 1 e sp. 2, Jainus
sp. 1 e sp. 2, K. eirasi, R. arietinusem, T. parvus, Tereancistrum sp. 1 e sp. 2, Urocleidoides
paradoxus Kritsky, Thatcher e Boeger, 1986 e Urocleidoides sp. 1 e sp. 2 em L. lacustris e
Ancyrocephalinae sp. 1 e sp. 3, Jainus sp. 1 e sp. 2, K. eirasi, R. arietinusem, T. parvus,
Tereancistrum sp. 2, Urocleidoides paradoxus e Urocleidoides sp. 1 e sp. 2 em L. friderici
Amaral Campos, 1945 (GUIDELLI et al., 2006).
Auchenipteridae (Siluriformes) é uma família cujos representantes possuem hábitos bem
diversificados, algumas formas sendo pelágicas e outras bentônicas (BRITSKI et al. 1999). Os
representantes desta família estudados no presente trabalho foram Trachelyopterus striatulus
(Steindachner, 1877) (Figura 3) e Glanidium melanopterum Miranda Ribeiro, 1918 vulgarmente
conhecidos como cumbaca. Nas espécies do gênero Trachelyopterus (=Parauchenipterus) os
monogenéticos já registrados no Brasil foram: Scleroductus spp. em T. striatulus (BOEGER;
VIANNA, 2006, COHEN; KOHN, 2008). Nas espécies do gênero Glanidium os monogenéticos
já registrados no Brasil foram: Scleroductus spp. em G. melanopterum (BOEGER; VIANNA,
2006).
Callichthyidae (Siluriformes) é uma família cujos representantes são muito característicos por
possuírem o corpo coberto com placas ósseas dispostas em duas séries no flanco. São peixes de
hábitos sedentários, natação vagarosa, alguns possuem a capacidade de respirar utilizando o
intestino, e em razão disto, possuem grande resistência fora da água (BRITSKI et al. 1999). O
representante desta família estudado no presente trabalho foi Hoplosternum littorale (Hankock,
1828) (Figura 4) vulgarmente conhecido como tamboatá. Pavanelli et al. (2004) registraram
Monogenea parasitando este hospedeiro na Planície de inundação do alto Rio Paraná.
Centropomidae (Perciformes), as espécies desta família são encontradas nos oceanos Atlântico,
Pacífico e Índico. Vivem em ambiente marinho, salobro e também em água doce. Possuem uma
linha lateral ao longo do corpo que se estende até o pedúnculo caudal (FROESE; PAULY, 2008).
O representante desta família estudado no presente trabalho foi Centropomus undecimalis (Bloch,
1792) (Figura 5) vulgarmente conhecido como robalo. Nas espécies do gênero Centropomus os
monogenéticos já registrados no Brasil foram: Anakohnia brasiliana Bravo-Hollis, 1986 em C.
parallelus Poey, 1860 (KOHN; COHEN, 1998), Rhabdosynochus rhabdosynochus Mizelle e
Blatz, 1941, R.hargisi Kritsky, Boeger e Robaldo, 2001, R. hudsoni Kritsky, Boeger e Robaldo,
2001 e Rhabdosynochus sp. em C. undecimalis (KRITSKY et al., 2001).
Characidae (Characiformes), as espécies desta família ocorrem no sudeste do Texas, México,
América Central e América do Sul. No Brasil existem cerca de 300 espécies. São peixes de água
6
doce, pequenos, coloridos, geralmente providos de nadadeira adiposa, nadadeira caudal bifurcada
e nadadeira anal desenvolvida. Muitas espécies são ornamentais. São oportunistas quanto à
alimentação, com uma grande variedade de composição alimentar, mas em geral são
considerados onívoros (FROESE; PAULY, 2008). Os representantes desta família estudados no
presente trabalho foram Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) (Figura 6) lambari de rabo
amarelo, A. parahybae Eigenmann, 1908 lambari de rabo vermelho, Mylossoma aureum (Spix e
Agassiz, 1829) (Figura 7) pacu e Oligosarcus hepsetus (Cuvier, 1829) (Figura 8) bocarra. Nas
espécies do gênero Astyanax os monogenéticos já registrados no Brasil foram: Urocleidoides
kabatai Molnar, Hanek e Fernando, 1974 em A. fasciatus (Cuvier, 1819) e U. astyanacis Gioia,
Cordeiro e Artigas, 1988 em A. scabripinnis (Jenyns, 1842) (BOEGER; VIANNA, 2006); U.
astyanacis em A. fasciatus (KOHN; PAIVA, 2000); Gyrodactylus sp. em Astyanax sp.
(VIANNA, 2007). Nas espécies do gênero Mylossoma o monogenético já registrado no Brasil foi:
Anacanthorus paraspathulatus Kritsky, Boeger e Van Every, 1992 em M. duriventris (Cuvier,
1818) (BOEGER; VIANNA, 2006); Não existem registros de espécies de Monogenea para O.
hepsetus.
Cichlidae (Perciformes) é uma das famílias entre os vertebrados com maior numero de espécies
conhecidas, cerca de 1300, com distribuição natural restrita à América do Sul, América Central,
África e Índia (KULLANDER, 2003, LOWE-MCCONNELL, 1999). Os ciclídeos são peixes
muito versáteis, territorialistas e resistentes, com predileção por ambientes lênticos,
principalmente lagos e lagoas (BIZERRIL; PRIMO, 2001). Os representantes desta família
estudados no presente trabalho foram Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831) (Figura 9) apaiari,
Cichla ocellaris Bloch e Schneider, 1801 (Figura 10) tucunaré e Tilapia rendalli (Boulenger,
1897) (Figura 11) tilápia. Nas espécies do gênero Astronotus os monogenéticos já registrados no
Brasil foram: Gussevia asota Kritsky, Thatcher e Boeger, 1989, G. astronoti Kritsky, Thatcher e
Boeger, 1989 e G. rogersi Kritsky, Thatcher e Boeger, 1989 em A. ocellatus (BOEGER;
VIANNA, 2006). Nas espécies do gênero Cichla os monogenéticos já registrados no Brasil
foram: G. arilla Kritsky, Thatcher e Boeger, 1986, G. longihaptor Kritsky, Thatcher e Boeger,
1986, G. tucunarense Kritsky, Thatcher e Boeger, 1986, G. undulata Kritsky, Thatcher e Boeger,
1986, Sciadicleithrum ergensi Kritsky, Thatcher e Boeger, 1989, S. umbilicum Kritsky, Thatcher
e Boeger, 1989 e S. uncinatum Kritsky, Thatcher e Boeger, 1989, em C. ocellaris (BOEGER;
VIANNA, 2006). No gênero Tilapia o monogenético já registrado no Brasil foi: Cichlidogyrus
tilapiae Paperna, 1960 em T. rendalli (Boulenger, 1897) por Graça e Machado (2007).
Curimatidae (Characiformes) é uma família cujos representantes são de pequeno porte, vivem
em geral no fundo, alimentando-se de detritos (BRITSKI et al., 1999). O representante desta
família estudado no presente trabalho foi Cyphocharax gilbert (Quoy e Gaimard, 1824) (Figura
12) conhecido vulgarmente como sairú. Não existem registros de Monogenea parasitando este
hospedeiro no Brasil.
Gymnotidae (Gymnotiformes) é uma família cujos representantes possuem o corpo muito
alongado. Têm em geral hábitos noturnos e são comumente conhecidos como tuvira, poraquê,
sarapó, etc. Possuem órgãos elétricos, que lhes permitem formar um campo elétrico ao redor do
corpo (BRITSKI et al., 1999). O representante desta família estudado no presente trabalho foi
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758, (Figura 13) conhecido vulgarmente como peixe banana. Nas
espécies do gênero Gymnotus os monogenéticos já registrados no Brasil foram: Urocleidoides
carapus Mizelle, Kritsky e Crane, 1968 e U. gymnotus Mizelle, Kritsky e Crane, 1968 em G.
7
carapo (BOEGER; VIANNA, 2006). Diechodactylus joaberi em G. carapo Vianna, Boeger e
Silva-Souza, 2008 (VIANNA et al., 2008).
Heptapteridae (Siluriformes) é uma família cujos representantes se distribuiem do México até a
América do Sul. Até o momento existem 190 espécies descritas para esta família (FROESE;
PAULY, 2008). O representante desta família estudado no presente trabalho foi Rhamdia quelen
(Quoy e Gaimard, 1824) conhecido vulgarmente como bagre. Nas espécies do gênero Rhamdia
os monogenéticos já registrados no Brasil foram: Kritskya moraveci Kohn, 1990 e Scleroductus
spp. em R. quelen (BOEGER; VIANNA, 2006) e Urocleidoides mastigatus Suriano, 1986 em R.
quelen (FERRARI-HOEINGHAUS et al., 2006).
Loricariidae (Siluriformes) é uma família cujos representantes são popularmente conhecidos
como cascudos. São peixes de hábitos tipicamente bentônicos, permanecendo junto ao fundo,
raspando algas do substrato ou caçando invertebrados (BRITSKI et al., 1999). Os representantes
desta família estudados no presente trabalho foram Hypostomus affinis (Steindachner, 1877)
(Figura 14) cascudo e Loricariichthys castaneus (Castelnau, 1855) (Figura 15) cascudo-viola.
Nas espécies do gênero Hypostomus os monogenéticos já registrados no Brasil foram: Paranaella
luquei Kohn, Baptista-Farias e Cohen, 2000 em H. regani (Lhering, 1905) (KOHN et al., 2000);
Unilatus anoculus (Price, 1968) em H. bolivianus (Pearson, 1924); Trinigyrus mourei Boeger e
Jégu, 1994 em H. marginatus; Phanerothecium spinatus Boeger, Kritsky e Jégu, 1994 em H.
punctatus Valenciennes, 1840 (BOEGER; VIANNA, 2006); Phanerothecium harrisi Kritsky e
Boeger, 1991 em H. plecostomus (Linnaeus, 1758); P. spinatoides Kritsky, Vianna e Boeger,
2007 em Hypostomus spp.; P. spinulatum Kritsky, Vianna e Boeger, 2007 em H. cf regani, P.
deiropedeum Kritsky, Vianna e Boeger, 2007 em Hypostomus spp.; Phanerothecioides
agostinhoi Kritsky, Vianna e Boeger, 2007 em Hypostomus spp. (KRITSKY et al., 2007). Nas
espécies do gênero Loricariichthys o monogenético já registrado no Brasil foi: Demidospermus
anus Suriano, 1983 em L. anus (Valenciennes, 1836) (KOHN; PAIVA, 2000, COHEN; KOHN,
2008).
Mugilidae (Mugiliformes), as espécies desta família se distribuem nos mares tropicais e
temperados. As espécies vivem principalmente em águas marinhas, mas podem também serem
encontradas em águas salobras e dulcícolas. Alimentam-se de algas, diatomáceas e detritos dos
fundos. Importantes peixes para a alimentação (FROESE; PAULY, 2008). O representante desta
família estudado no presente trabalho foi Mugil liza Valenciennes, 1836 (Figura 16), conhecido
vulgarmente como tainha. No gênero Mugil os monogenéticos já registrados no Brasil foram:
Metamicrocotyla inoblita Buhrnhein 1970 em Mugil platanus Gunther, 1880 (KOHN; PAIVA,
2000); Metamicrocotyla macracantha (Alexander, 1954) Koratha, 1955 em M. liza (KOHN;
PAIVA, 2000); Gyrodactylus curema Conroy e Conroy, 1985 em M. curema Valenciennes, 1836,
Polyclithrum boegeri, P. mugilini, Polyclithrum sp. e Gyrodactylus sp. em M. platanus
(VIANNA, 2007).
Pimelodidae (Siluriformes), os representantes desta família são muito diversificados,
compreendendo formas de pequeno porte (menos de 10 centímetros de comprimento) até formas
muito grandes, com mais de um metro de comprimento (BRITSKI et al., 1999). O representante
desta família estudado no presente trabalho foi Pimelodus maculatus Lacépède, 1803 (Figura 17)
conhecido vulgarmente como mandi-amarelo. No gênero Pimelodus os monogenéticos já
registrados no Brasil foram: Demidospermus majusculus, D. paravalenciennesi, D. uncusvalidus
8
e Scleroductus sp. em P. maculatus (SANTOS et al., 2007). D. armostus em P. maculatus, D.
bidiverticulatum, D. valenciennesi, D. paravalenciennesi e D. uncusvalidus em P. maculatus e
Pimelodus sp., D. cornicius em Pimelodus sp. e D. mandi considerado como sinônimo júnior de
D. leptosynophallus em Pimelodus sp. (COHEN; KOHN, 2008).
9
Figura 2. Espécime de Leporinus conirostris Steindachner, 1875
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Figura 3. Espécime de Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877)
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
10
Figura 4. Espécime de Hoplosternum littorale (Hankock, 1828)
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Figura 5. Espécime de Centropomus undecimalis (Bloch, 1792)
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
11
Figura 6. Espécime de Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758)
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Figura 7. Espécie de Mylossoma aureum (Spix e Agassiz, 1829)
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
12
Figura 8. Espécime de Oligosarcus hepsetus (Cuvier, 1829)
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Figura 9. Espécime de Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831)
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
13
Figura 10. Espécime de Cichla ocellaris Bloch e Schneider, 1801
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Figura 11. Espécime de Tilapia rendalii (Boulenger, 1897)
(Fonte Google Imagens)
14
Figura 12. Espécime de Cyphocharax gilbert (Quoy e Gaimard, 1824)
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Figura 13. Espécime de Gymnotus carapo Linnaeus, 1758
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
15
Figura 14. Espécime de Hypostomus affinis (Steindachner, 1877)
(Fonte Google Imagens)
Figura 15. Espécime de Loricariichthys castaneus (Castelnau, 1855)
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
16
Figura 16. Espécime de Mugil liza Valenciennes, 1836
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Figura 17. Espécime de Pimelodus maculatus Lacépède, 1803
coletado no Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro, Brasil.
17
2.3. OS PARASITOS
Segundo Kohn e Paiva (2000) a primeira espécie de Monogenea da América do Sul foi
descrita em 1889 e em 1894 foi descrita a primeira espécie no Brasil. Apesar dos esforços dos
taxonomistas, a diversidade da classe Monogenea na região Neotropical ainda é pouco conhecida.
Nesta região, cerca de 308 espécies de monogenéticos de água doce foram descritas em
aproximadamente 70 gêneros, de 144 espécies de peixes, apresentando uma média de 2,14
espécies de monogenéticos por espécie de peixe (BOEGER; VIANNA, 2006).
A Classe Monogenea caracteriza-se por apresentar uma estrutura na extremidade posterior
do corpo, o háptor, que pode ser armado com ganchos, âncoras, ventosas, grampos ou uma
combinação destas estruturas e que é utilizada na fixação dos vermes nos seus hospedeiros. Os
monogenéticos também podem se fixar aos hospedeiros pela extremidade anterior, por meio das
secreções adesivas que ficam armazenadas nos órgãos da cabeça. Freqüentemente dois pares de
olhos estão presentes na região cefálica, mas algumas espécies podem não possuí-los. O sistema
digestivo dos Monogenea consiste de uma boca, uma faringe, um esôfago e geralmente dois
cecos intestinais, que podem ou não serem confluentes. O sistema reprodutivo feminino consiste
de um germário (=ovário), oviduto, oótipo, receptáculo seminal (que pode estar ausente em
algumas espécies), útero e uma ou duas vaginas. O sistema reprodutivo masculino contém um
testículo (ou vários), um vaso deferente, uma vesícula seminal e um complexo copulatório, que é
geralmente composto de um órgão copulatório masculino e uma peça acessória, que pode estar
ausente em algumas espécies. O órgão copulatório masculino pode ser muscular ou esclerotizado
e é morfologicamente importante na classificação do grupo (BOEGER; VIANNA, 2006).
Os monogenéticos de água doce são geralmente muito pequenos e, portanto a
identificação dos mesmos se torna dificultada. Com o intuito de facilitar a identificação, dando
um suporte para o processo inicial de determinação dos espécimes coletados, algumas chaves de
identificação ou listas foram propostas: Kohn e Cohen (1998), Kohn e Paiva (2000), Boeger e
Vianna (2006) e finalmente Cohen e Kohn (2008). Domingues (2004) e Domingues e Boeger
(2008) realizaram a revisão da família Diplectanidae. Vianna (2007) e Vianna et al. (2008)
contribuiram muito para a ampliação do conhecimento da família Gyrodactylidae, pois em seus
trabalhos descreveram várias novas espécies e também novos gêneros, além de redescrições.
Em relação ao rio Guandu, apesar de possuir uma grande diversidade de peixes, os
estudos parasitológicos neste rio, ainda são escassos. Os trabalhos existentes foram realizados por
Padilha (1978) que descreveu o digenético Zonocotyloides haroltravassosi parasitando o intestino
delgado de Curimata gilberti (Quoy e Gaimard, 1824); Nickol e Padilha (1979) que encontraram
o acantocéfalo Neochinorhynchus paraguayensis Machado, 1959 parasitando Geophagus
brasiliensis (Quoy e Gaimard, 1824); Abdallah et al. (2004) que fizeram um estudo sobre os
metazoários parasitos de três espécies de lambaris Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758), A.
parahybae Eigenmann, 1908 e Oligosarcus hepsetus (Cuvier, 1829); Abdallah et al. (2005) que
fizeram um estudo sobre os metazoários parasitos de Cyphocharax gilbert (Quoy e Gaimard,
1824); Abdallah et al. (2006) que fizeram um estudo sobre os metazoários parasitos de
Hoplosternum littorale (Hankock, 1828); Azevedo et al. (2006) que fizeram um estudo sobre os
metazoários parasitos de Geophagus brasiliensis; Azevedo et al. (2007) que fizeram um estudo
sobre os metazoários parasitos de Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831); Abdallah et al. (2007)
que descreveram duas espécies novas de Henneguya parasitando as brânquias de Hoplosternum
littorale e Cyphocharax gilbert; Santos et al. (2007) que fizeram um estudo sobre os metazoários
parasitos de Pimelodus maculatus Lacépède, 1803.
18
Em relação aos monogenéticos, os estudos são mais raros ainda, os existentes foram
realizados por: Kritsky et al. (1995) que estudaram as variações morfométricas das espécies de
Scleroductus em quatro espécies de peixes siluriformes; Abdallah et al. (2008) que realizaram um
estudo sobre a morfologia dos monogenéticos Gussevia asota e G. astronoti; Carvalho et al.
(2008) descreveram uma espécie nova de Sciadicleithrum em Geophagus brasiliensis. No rio da
Guarda, que também pertence à bacia hidrográfica da Baía de Sepetiba foi realizado um trabalho
por Boeger e Popazoglo (1995) que descreveram duas novas espécies de monogenéticos do
gênero Gyrodactylus coletados na superfície do corpo de Geophagus brasiliensis e Hoplias
malabaricus (Bloch, 1974).
19
3. MATERIAL E MÉTODOS
Para o presente estudo 565 espécimes de peixes pertencentes a vinte espécies (Tabela 1)
foram coletados e analisados. O critério adotado para a seleção destas espécies foi baseado na
maior freqüência destas, observada em visitas periódicas. As coletas foram realizadas entre o
período de agosto de 2005 a agosto de 2007. Os peixes foram coletados por pescadores com redes
artesanais nas proximidades da barragem da Estação de Tratamento de Água (ETA), cuja
localização é (22°48’32”S, 43º37’35”W) no rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro. Uma vez
obtidos, os peixes foram acondicionados em caixas de isopor contendo gelo, para assegurar boas
condições para a coleta dos parasitos e transporte até o Laboratório de Ictioparasitologia do
Departamento de Parasitologia Animal da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro
(UFRRJ). No laboratório, os peixes foram identificados segundo o manual de identificação de
Britski et al. (1988, 1999) e outras fontes bibliográficas específicas. Os peixes foram medidos e
foi determinado seu sexo. A superfície do corpo, narinas, raios das nadadeiras e canais
mandibulares foram examinados a procura de ectoparasitos.
Os espécimes de monogenéticos foram coletados dos hospedeiros antes dos mesmos
serem congelados, utilizando para isto, peneiras com malha de 53 µm de abertura, onde os arcos
branquiais eram lavados em água corrente e os espécimes de parasitos ficavam retidos nesta
peneira. Todos os espécimes coletados foram fixados em formalina 5% de uma a duas horas e
após este período foram corados utilizando peneiras de acrílico transparente, para facilitar a
visualização dos espécimes no processo de coloração, com o corante Tricrômico de Gomori.
Durante todas as etapas da coloração foi utilizado um estereomicroscópio. As peneiras
acrílicas contendo os parasitos foram colocadas dentro de uma placa de Petri com água corrente e
filtrada duas vezes através de filtros descartáveis de papel com o objetivo de retirar as impurezas
que pudessem se adsorver aos parasitos, mantendo o espécime limpo. A peneira contendo os
parasitos permaneceu nesta água por um tempo variável, logo após, a mesma foi transferida para
outra placa de Petri, onde recebeu gotas do corante por um tempo aproximado de 20 segundos.
Após este processo a peneira foi transferida para outra placa de Petri contendo etanol 80%
preparado com água corrente, utilizando o mesmo processo de filtração descrito anteriormente.
Seguindo a metodologia, os espécimes presentes na peneira acrílica foram observados por um
tempo variável até apresentarem a tonalidade desejada. Logo após esta etapa, a peneira foi
novamente transferida para uma placa de Petri contendo etanol absoluto, ficando nesta por no
máximo 8 minutos para evitar desidratação demasiada dos espécimes. Finalizando a técnica,
todos os espécimes foram transferidos em capela de Fluxo para uma placa contendo Creosoto de
Faia por um tempo variável e posteriormente montados entre lâmina e lamínula em Bálsamo do
Canadá, para a visualização dos órgãos internos. Alguns espécimes de parasitos foram montados
no meio Gray e Wess (HUMASON, 1979) para a observação das estruturas esclerotizadas do
háptor, complexo copulatório e vagina.
Todas as medidas estão em micrômetros, incluindo a média, seguida pela amplitude de
variação e pelo número (n) de estruturas medidas em parênteses. As ilustrações foram feitas com
um tubo de desenho, acoplado a um microscópio de contraste de fase Hund Wetzlar H-600. As
medidas foram feitas com o software Motic Images Plus 2.0. As fotografias das estruturas
esclerotizadas de Ligophorus foram produzidas com o microscópio de contraste de fase Olympus
BX-51.
20
Para a numeração (distribuição) dos pares de ganchos do háptor das espécies novas foi
seguido a trabalho de Mizelle (1936) e a descrição do órgão copulatório masculino de Jainus
seguiu Kritsky et al. (1985).
Para a descrição das espécies novas de Ligophorus, as estruturas esclerotizadas foram
medidas através de 25 caracteres como definidos por Euzet e Suriano (1977) e Rubtsova et al.
(2007) (Tabela 2). Para facilitar o estudo deste gênero, uma sinopse, é apresentada, com os dados
tabulados dos caracteres morfológicos usados, localidade, hospedeiros e referências de todas as
espécies de Ligophorus descritas até o momento (Tabela 3). As seguintes abreviações foram
utilizadas no texto para este gênero: CC comprimento do corpo; LC largura do corpo; AVA
comprimento total da âncora ventral; AVB comprimento da parte principal da âncora ventral;
AVC comprimento da raiz externa (profunda) da âncora ventral; AVD comprimento da raiz
interna (superficial) da âncora ventral; AVE comprimento da ponta da âncora ventral; AVF
comprimento da lâmina da âncora ventral; ADA comprimento total da âncora dorsal; ADB
comprimento da parte principal da âncora dorsal; ADC comprimento da raiz externa (profunda)
da âncora dorsal; ADD comprimento da raiz interna (superficial) da âncora dorsal; ADE
comprimento da ponta da âncora dorsal; ADF comprimento da lâmina da âncora dorsal; CTG
comprimento total do gancho; CLG comprimento da lâmina do gancho; CCG comprimento da
cabeça do gancho; CBV comprimento da barra ventral; PABV distância entre os processos
membranosos anteriores da barra ventral; CBD comprimento da barra dorsal; CTPA
comprimento total da peça acessória do pênis; PLSPA comprimento da porção distal do lobo
superior da peça acessória do pênis; LLSPA largura da porção distal do lobo superior da peça
acessória do pênis; CLLSPA comprimento da lâmina do lobo superior da peça acessória do pênis;
CLIPA comprimento do lobo inferior da peça acessória do pênis; CP comprimento total do pênis;
CV comprimento da vagina; CF comprimento da faringe; LF largura da faringe; CT comprimento
do testículo; LT largura do testículo; CO comprimento do ovário; LO largura do ovário; CH
comprimento da háptor e LH largura do háptor.
A definição de prevalência utilizada foi baseada em Bush et al. (1997). Para a
identificação e diagnóstico dos parasitos foram utilizados os trabalhos de Boeger e Vianna (2006)
e numerosos trabalhos específicos. Devido à falta de estudos referentes à taxonomia e morfologia
de Monogenea em Língua Portuguesa os termos utilizados seguem o glossário de Vianna (2007).
Os espécimes-tipo e representativos foram depositados na Coleção Helmintológica do
Instituto Oswaldo Cruz.
21
Tabela 1. Espécies de peixes do rio Guandu que foram estudadas parasitologicamente no presente trabalho.
ESPÉCIES N FAMÍLIA ORDEM
Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831) apaiari 35 Cichlidae Perciformes
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) lambari de rabo amarelo 40 Characidae Characiformes
Astyanax parahybae Eigenmann, 1908 lambari de rabo vermelho 40 Characidae Characiformes
Centropomus undecimalis (Bloch, 1792) robalo 22 Centropomidae Perciformes
Cichla ocellaris Bloch e Schneider, 1801 tucunaré 15 Cichlidae Perciformes
Cyphocharax gilbert (Quoy e Gaimard, 1824) sairú 60 Curimatidae Characiformes
Glanidium melopterrum Miranda Ribeiro, 1918 bagre 10 Auchenipteridae Siluriformes
Gymnotus carapo Linnaeus, 1758 peixe banana 22 Gymnotidae Gymnotiformes
Hoplosternum littorale (Hankock, 1828) tamboatá 100 Callichthyidae Siluriformes
Hypostomus affinis (Steindachner, 1877) cascudo 25 Loricariidae Siluriformes
Leporinus conirostris Steindachner, 1875 piau 10 Anostomidae Characiformes
Leporinus copelandii Steindachner, 1875 piau 22 Anostomidae Characiformes
Loricariichthys castaneus (Castelnau , 1855) cascudo-viola 23 Loricariidae Siluriformes
Mugil liza Valenciennes, 1836 tainha 15 Mugilidae Mugiliformes
Mylossoma aureum (Spix e Agassiz, 1829) pacu 7 Characidae Characiformes
Oligosarcus hepsetus (Cuvier, 1829) bocarra 10 Characidae Characiformes
Pimelodus maculatus Lacépède, 1803 mandi-amarelo 40 Pimelodidae Siluriformes
Rhamdia quelen (Quoy e Gaimard, 1824) bagre 17 Heptapteridae Siluriformes
Tilapia rendalii (Boulenger, 1897) tilápia 30 Cichlidae Perciformes
Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877) cumbaca 22 Auchenipteridae Siluriformes
22
4. RESULTADOS
Das 20 espécies de peixes estudadas no presente trabalho, 13 estavam parasitadas por
monogenéticos (Tabela 4). Todos os monogenéticos encontrados estavam parasitando as
brânquias dos hospedeiros. Um total de 24 espécies de monogenéticos foi encontrado, sendo 18
pertencentes à família Dactylogyridae Bychowsky, 1933, quatro pertencentes à família
Gyrodactylidae Van Beneden e Hesse, 1863 e duas pertencentes à família Diplectanidae
Monticelli, 1903.
Os peixes pertencentes às famílias Auchenipteridae, Cichlidae, Heptapteridae, Mugilidae
e Pimelodidae foram parasitados exclusivamente por monogenéticos da família Dactylogyridae.
As espécies da família Centropomidae foram parasitadas somente por monogenéticos
pertencentes à família Diplectanidae. As espécies das famílias Anostomidae, Characidae e
Loricariidae foram parasitadas por monogenéticos das famílias Dactylogyridae e Gyrodactylidae.
No presente trabalho estão sendo descritas seis novas espécies de monogenéticos.
23
Monogenea Van Beneden, 1858
Polyopisthocothylea Odhner, 1912
Dactylogyridea Bychowsky, 1937
Dactylogyridae Bychowsky, 1933
Anacanthorus paraspathulatus Kritsky, Boeger & Van Every, 1992
Hospedeiro: Mylossoma aureum (Spix e Agassiz, 1829)
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Mylossoma duriventris (Cuvier, 1818) (Hospedeiro-tipo) no
rio Solimões, Manaus, Amazonas.
Espécimes depositados: CHIOC
Medidas (baseadas em 2 espécimes): Corpo 385 (326-463) de comprimento; 93 (82-103) de
largura ao nível das gônadas. Faringe 29 (27-31) de diâmetro. Ganchos 24 (23-25) de
comprimento.
Comentários: Os espécimes coletados no rio Guandu apresentaram muitas semelhanças com os
espécimes descritos originalmente no rio Solimões por Kritsky et al. (1992). As diferenças
métricas encontradas foram muito pequenas. Esta espécie está sendo registrada pela primeira vez
no rio Guandu e pela primeira vez em M. aureum.
Aphanoblastella mastigatus Suriano, 1986
Hospedeiro: Rhamdia quelen (Quoy e Gaimard, 1824)
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Rhamdia sapo (Valenciennes, 1836) (Hospedeiro-tipo e
sinonímia de R. quelen) na Laguna de Chascomús, Província de Buenos Aires, Argentina; Esta
espécie foi referida como Urocleidoides mastigatus em R. quelen no Brasil por Ferrari-
Hoeinghaus et al. (2006).
Espécimes depositados: CHIOC
Medidas (baseadas em 4 espécimes): Corpo 618 (514-788) de comprimento; 117 (92-132) de
largura ao nível das gônadas. Faringe 23 (16-29) de diâmetro; háptor 58 (42-76) de comprimento,
73 (58-94) de largura. Âncora ventral 30 (23-38) de comprimento. Âncora dorsal 33 (30-37) de
comprimento. Barra ventral 30 (23-39) de comprimento; barra dorsal 35 (30-42) de comprimento.
Ganchos 12 (11-13) de comprimento. Testículo 70 (60-99) de comprimento, 21 (15-35) de
largura. Órgão copulatório masculino espiralado, 194 (153-236) de comprimento, com quatro a
cinco voltas. Peça acessória 108 (84-140) de comprimento. Germário 61 (46-73) de
comprimento, 24 (17-36) de largura.
Comentários: Os espécimes coletados no rio Guandu apresentaram as medidas de todas as
estruturas menores que os espécimes descritos por Suriano (1986), porém a morfologia de tais
estruturas é similar. Esta espécie está sendo registrada pela primeira vez no rio Guandu.
24
Cosmetocleithrum gussevi Kritsky, Thatcher e Boeger, 1986
Hospedeiro: Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877)
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Oxydoras niger (Valenciennes, 1821) (Hospedeiro-tipo) no
lago Janauacá, Amazonas, Brasil.
Espécimes depositados: CHIOC
Medidas (baseadas em 7 espécimes): Corpo 735 (564-898) de comprimento; 122 (92-152) de
largura ao nível das gônadas. Faringe 61 (52-68) de diâmetro; háptor 91 (78-116) de
comprimento, 103 (88-122) de largura. Âncora ventral 67 (59-73) de comprimento, 15 (12-18) de
largura da base. Âncora dorsal 58 (50-64) de comprimento, 12 (10-15) de largura da base. Barra
ventral 40 (33-49) de comprimento; barra dorsal 40 (33-48) de comprimento; Ganchos (todos os
pares) 17 (16-18). Testículo 106 (87-123) de comprimento, 46 (31-58) de largura. Órgão
copulatório masculino 108 (101-126) de comprimento. Peça accessória 38 (34-40) de
comprimento. Germário 37 (29-48) de comprimento, 22 (14-35) de largura.
Comentários: Os espécimes de C. gussevi coletados das brânquias de T. striatulus do Rio
Guandu apresentam algumas diferenças em relação à descrição original de Kritsky et al. (1986).
Nos espécimes coletados no rio Guandu, a faringe e o comprimento das âncoras ventral e dorsal
são bem maiores que no material originalmente descrito, porém todas as demais medidas são bem
menores. Além disso, diferenças morfológicas na barra ventral e nas âncoras ventral e dorsal
foram observadas (Figuras 18 e 19). A barra ventral dos espécimes coletados no rio Guandu é
reta, com duas depressões anteriores e duas posteriores e extremidades arredondadas (diferente
do material ilustrado na descrição original onde a barra ventral é em forma de V e com uma
quilha posteromedial). As âncoras ventrais e dorsais são similares, com as raízes bem
desenvolvidas, base não muito larga e com a ponta bem curvada (nos espécimes-tipo as âncoras
possuem raízes pobremente desenvolvidas, base larga e ponta eventualmente curvada). Esta
espécie está sendo registrada pela primeira vez no rio Guandu e pela primeira vez em T.
striatulus.
25
Figura 18. Háptor de Cosmetocleithrum gussevi
Kritsky, Thatcher e Boeger, 1986 corado com
Tricrômico de Gomori, mostrando
a barra e âncoras ventrais (objetiva100x)
Figura 19. Háptor de Cosmetocleithrum gussevi
Kritsky, Thatcher e Boeger, 1986 corado com
Tricrômico de Gomori, mostrando a barra
e âncoras dorsais (objetiva 100x)
26
Demidospermus armostus Kritsky e Gutiérrez, 1998
Hospedeiro: Pimelodus maculatus Lacépède, 1803
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Pimelodus clarias (Linnaeus, 1758) (Hospedeiro-tipo) no rio
de La Plata, Buenos Aires, Argentina; Gutiérrez e Martorelli (1999) registraram D. armostus nas
brânquias de P. maculatus no rio de La Plata. Gutiérrez (2001) registrou D. armostus nas
brânquias de P. albicans no rio de La Plata. Cohen e Kohn (2008) registraram esta espécie
parasitando as brânquias de P. maculatus no rio Paraná, Brasil.
Espécimes depositados: CHIOC
Medidas (baseadas em 3 espécimes): Corpo 338 (264-488) de comprimento; 93 (82-112) de
largura ao nível das gônadas. Faringe 21 (17-28) de diâmetro; háptor 40 (30-56) de comprimento,
61 (48-82) de largura. Âncora ventral 25 (21-30) de comprimento, 16 (13-21) de largura da base.
Âncora dorsal 23 (21-25) de comprimento, 14 (12-16) de largura da base. Barra ventral 70 (63-
79) de comprimento, distância entre as extremidades da barra ventral 43 (38-48); barra dorsal 60
(50-72) de comprimento, distância entre as extremidades da barra dorsal 38 (29-45); Par 1, 19
(17-21) de comprimento, par 2, 12 (10-14) e pares 3-7, 18 (17-22). Testículo 51 (40-79) de
comprimento, 21 (15-38) de largura. Órgão copulatório masculino 21 (12-46) de comprimento.
Peça accessória 18 (14-30) de comprimento. Germário 39 (27-46) de comprimento, 25 (17-37) de
largura.
Comentários: Os espécimes coletados no rio Guandu apresentaram muitas semelhanças com os
espécimes descritos originalmente no rio de La Plata por Kritsky e Gutiérrez (1998). As
diferenças métricas encontradas foram muito pequenas. Esta espécie está sendo registrada pela
primeira vez no rio Guandu.
Demidospermus mandi França, Isaac, Pavanelli e Takemoto, 2003
Hospedeiro: Pimelodus maculatus Lacépède, 1803
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Iheringichthys labrosus (Lütken, 1874) (Hospedeiro-tipo) no
rio Paraná. Cohen e Kohn (2008) consideraram D. mandi um sinônimo júnior de D.
leptosynophallus e registraram esta espécie parasitando as brânquias de I. labrosus, Pimelodus sp.
e Pimelodella sp. no rio Paraná, Brasil.
Espécimes depositados: CHIOC
Medidas (baseadas em 10 espécimes): Corpo 620 (380-820) de comprimento; 122 (64-154) de
largura ao nível das gônadas. Faringe 34 (31-36) de diâmetro; pedúnculo 48 (38-59) de
comprimento, 44 (40-52) de largura; háptor 83 (64-146) de comprimento, 98 (60-142) de largura.
Âncora ventral 58 (50-63) de comprimento, 23 (18-27) de largura da base. Âncora dorsal 51 (46-
58) de comprimento, 16 (13-21) de largura da base. Barra ventral 69 (63-76) de comprimento,
distância entre as extremidades da barra ventral 42 (37-49); barra dorsal 70 (62-82) de
comprimento, distância entre as extremidades da barra dorsal 29 (26-35); Par 1, 45 (42-48) de
comprimento, par 2, 28 (27-29), pares 3-6, 20 (19-21) e par 7, 46 (42-48). Testículo 106 (80-132)
de comprimento, 68 (58-88) de largura. Órgão copulatório masculino 82 (68-96) de
comprimento. Peça accessória 28 (24-30) de comprimento. Germário 39 (30-48) de
comprimento, 28 (19-35) de largura.
27
Comentários: Os espécimes coletados no rio Guandu apresentaram algumas diferenças
morfométricas e morfológicas em relação aos espécimes descritos por França et al. (2003). Os
espécimes do presente trabalho apresentaram menores valores médios de comprimento e largura
do pedúnculo e háptor e barras ventral e dorsal e valores maiores de âncoras ventrais e dorsais.
Estes espécimes apresentaram estruturas glandulares na borda posterior do háptor e barra dorsal
com processo posteromedial retangular (ausentes na descrição original de D. mandi) (Figuras 20
e 21) e diferenças na morfologia da peça acessória. Esta espécie está sendo registrada pela
primeira vez no rio Guandu e também em P. maculatus.
28
Figura 20. Háptor de Demidospermus mandi
França, Isaac, Pavanelli e Takemoto, 2003 corado com
Tricrômico de Gomori, mostrando o detalhe da
barra dorsal com processo posteromedial retangular (objetiva 100x)
Figura 21. Háptor de Demidospermus mandi
França, Isaac, Pavanelli e Takemoto, 2003 corado com
Tricrômico de Gomori, mostrando as estruturas
glandulares na borda posterior do háptor (objetiva 100x)
29
Demidospermus paravalenciennesi Gutiérrez e Suriano, 1992
Hospedeiro: Pimelodus maculatus Lacépède, 1803
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Pimelodus clarias (Linnaeus, 1758) (Hospedeiro-tipo) no rio
de la Plata, Buenos Aires, Argentina. Kritsky e Gutiérrez (1998) registraram D.
paravalenciennesi nas brânquias de P. clarias no rio de la Plata, Buenos Aires, Argentina.
Gutiérrez e Martorelli (1999) registraram D. paravalenciennesi nas brânquias de P. maculatus no
rio de la Plata. Santos et al. (2007) registraram D. paravalenciennesi nas brânquias de P.
maculatus no rio Guandu. Cohen e Kohn (2008) registraram esta espécie parasitando as
brânquias de P. maculatus e Pimelodus sp. no rio Paraná, Brasil.
Espécimes depositados: CHIOC
Medidas (baseadas em 3 espécimes): Corpo 414 (360-490) de comprimento; 94 (83-104) de
largura ao nível das gônadas. Faringe 27 (24-30) de diâmetro; háptor 52 (43-66) de comprimento,
74 (63-92) de largura. Âncora ventral 24 (21-27) de comprimento, 14 (10-17) de largura da base.
Âncora dorsal 23 (20-26) de comprimento, 12 (9-16) de largura da base. Barra ventral 69 (58-78)
de comprimento, distância entre as extremidades da barra ventral 45 (34-62); barra dorsal 52 (44-
60) de comprimento, distância entre as extremidades da barra dorsal 31 (26-35); Par 1, 22 (21-23)
de comprimento, par 2, 13 (11-14), pares 3-6, 14 (13-15) e par 7, 14 (12-15). Testículo 47 (42-53)
de comprimento, 26 (22-29) de largura. Órgão copulatório masculino 61 (58-66) de
comprimento. Peça accessória 26 (23-29) de comprimento. Germário 29 (21-38) de
comprimento, 22 (18-25) de largura.
Comentários: As médias das medidas encontradas nos espécimes de D. paravalenciennesi
coletados no rio Guandu são um pouco superiores em relação às medidas já registradas
anteriormente para esta espécie na Argentina. Na descrição original de Gutiérrez e Suriano
(1992) o reservatório prostático não foi observado, porém Kritsky e Gutiérrez (1998) observaram
em seus espécimes, assim como nós observamos nos espécimes coletados no rio Guandu. Esta
espécie já foi registrada no rio Guandu, neste mesmo hospedeiro por Santos et. al (2007), porém
estes autores não descreveram a morfologia dos espécimes encontrados, desta forma não temos
como fazer a comparação morfométrica com os mesmos.
Gussevia asota Kritsky, Thatcher e Boeger, 1989
Hospedeiro: Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831)
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831) (Hospedeiro-tipo) na
bacia do rio Amazonas. Mendoza-Franco et al. (2007) registraram G. asota em A. ocellatus no
Panamá Central.
Espécimes examinados: Holótipo (INPA N° 170) e nove parátipos (INPA N° 171a-i).
Espécimes depositados: CHIOC N° 36991a, b; 36993.
Medidas (baseadas em 20 espécimes): Corpo 523 (510-540) de comprimento; 100 (91-105) de
largura ao nível das gônadas. Faringe 22 (20-23) de diâmetro; háptor 90 (81-105) de
comprimento, 109 (90-118) de largura, lobos anterior e posterior bem desenvolvidos, lobo
posterior lobe maior que o anterior, possuindo pequenas estruturas glandulares bilaterais. Âncora
ventral 27 (26-29) de comprimento, 6 (5-7) de largura da base. Âncora dorsal 28 (26-30) de
comprimento, 8 (7-9) de largura da base. Barra ventral 31-32 de comprimento; barra dorsal 34
30
(33-35) de comprimento. Ganchos dos pares 1, 2, 3, 4, 6 e 7, 11-12 de comprimento; gancho de
par 5, 13 (12-14) de comprimento. Testículo 77-74 de comprimento, 17-18 de largura. Órgão
copulatório masculino 52 (49-54) de comprimento. Peça accessória 33 (32-35) de comprimento.
Germário 86-87 de comprimento, 21-22 de largura.
Comentários: O exame dos espécimes-tipo de G. asota mostrou que esta espécie foi
adequadamente descrita por Kritsky et al. (1989). Contudo, todos os espécimes coletados no rio
Guandu, apresentaram diferenças morfológicas no formato do háptor e do corpo. Estes
espécimes apresentaram o háptor com lobos anterior e posterior bem definidos e pequenas
estruturas glandulares bilaterais (ausentes na descrição original de Kritsky et al., 1989). Além
disso, o comprimento do corpo dos espécimes coletados no rio Guandu foi maior que o dos
espécimes-tipo. Este parasito foi registrado por Abdallah et al. (2008) neste rio.
Gussevia astronoti Kritsky, Thatcher e Boeger, 1989
Hospedeiro: Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831)
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831) (Hospedeiro-tipo) na
bacia do rio Amazonas.
Espécimes examinados: Holótipo (INPA N° 169).
Medidas (baseadas em 20 espécimes): Corpo 465 (443-508) de comprimento; 145 (135-151) de
largura ao nível das gônadas. Faringe 25 (22-27) de diâmetro; háptor 73 (63-77) de comprimento,
111 (102-120) de largura, lobos anterior e posterior bem desenvolvidos, lobo posterior lobo maior
que o anterior, possuindo pequenas estruturas glandulares bilaterais. Âncora ventral 39 (38-40) de
comprimento, 7 (6-8) de largura da base. Âncora dorsal 33 (32-34) de comprimento, 10 (9-11) de
largura da base. Barra ventral 35 (33-37) de comprimento; barra dorsal 45 (43-47) de
comprimento. Ganchos dos pares 1, 2, 3, 4, 6 e 7, 10 (8-12) de comprimento; gancho de par 5, 14
(12-15) de comprimento. Testículo 47 (42-52) de comprimento, 19 (17-20) de largura. Órgão
copulatório masculino 71 (69-72) de comprimento. Peça acessória 51 (48-54) de comprimento.
Germário 53 (48-58) de comprimento, 29 (24-33) de largura. Vagina dextral, com um campo
interno esclerotizado, abrindo na metade anterior do corpo.
Comentários: Em adição aos mesmos comentários feitos para G. asota, diferenças entre a vagina
ilustrada por Kritsky et al. (1989) e a vagina observada no holótipo de G. astronoti foram
observadas; no holótipo um campo bem esclerotizado interno está presente, mas este detalhe não
foi ilustrado na descrição original. Este parasito foi registrado por Abdallah et al. (2008) neste
rio.
Gussevia tucunarense Kritsky, Thatcher e Boeger, 1986
Hospedeiro: Cichla ocellaris Bloch e Schneider, 1801
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Cichla ocellaris Bloch e Schneider, 1801 (Hospedeiro-tipo)
no rio Negro, Amazonas, Brasil.
Medidas (baseadas em 5 espécimes): Corpo 467 (395-565) de comprimento; 117 (90-157) de
largura ao nível das gônadas. Faringe 27 (24-30) de diâmetro; háptor 61 (48-72) de comprimento,
70 (62-76) de largura, lobos anterior e posterior bem desenvolvidos, lobo posterior bem menor
31
que o anterior. Âncora ventral 27 (24-31) de comprimento, 10 (9-11) de largura da base. Âncora
dorsal 27 (23-31) de comprimento, 11 (10-12) de largura da base. Barra ventral 18 (13-25) de
comprimento; barra dorsal 27 (23-33) de comprimento. Ganchos dos pares 1, 2, 3, 4, 6 e 7, 12
(11-13) de comprimento; gancho de par 5, 15 (14-16) de comprimento. Testículo 91 (78-103) de
comprimento, 27 (21-38) de largura. Órgão copulatório masculino 62 (57-68) de comprimento.
Peça acessória 30 (28-34) de comprimento. Germário 49 (39-58) de comprimento, 37 (31-46) de
largura. Vagina dextral, com um campo esclerotizado.
Comentários: Os espécimes coletados no rio Guandu apresentaram muitas semelhanças com os
espécimes descritos originalmente no rio Negro, por Kritsky et al. (1986). As diferenças métricas
encontradas foram muito pequenas. Esta espécie está sendo registrada pela primeira vez no rio
Guandu.
Gussevia undulata Kritsky, Thatcher e Boeger, 1986
Hospedeiro: Cichla ocellaris Bloch e Schneider, 1801
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Cichla ocellaris Bloch e Schneider, 1801 (Hospedeiro-tipo)
no rio Negro, Amazonas, Brasil.
Medidas (baseadas em 5 espécimes): Corpo 530 (445-615) de comprimento; 176 (130-197) de
largura ao nível das gônadas. Faringe 50 (45-56) de diâmetro; háptor 76 (68-82) de comprimento,
79 (70-86) de largura, lobos anterior e posterior bem desenvolvidos, lobo posterior bem menor
que o anterior. Âncora ventral 30 (27-33) de comprimento, 11 (10-12) de largura da base.
Âncora dorsal 33 (32-34) de comprimento, 13 (12-14) de largura da base. Barra ventral 27 (23-
31) de comprimento; barra dorsal 27 (23-32) de comprimento. Ganchos dos pares 1, 2, 3, 4, 6 e 7,
15 (14-16) de comprimento; gancho de par 5, 18 (17-19) de comprimento. Testículo 88 (72-95)
de comprimento, 40 (31-48) de largura. Órgão copulatório masculino 61 (58-65) de
comprimento. Peça acessória 30 (28-34) de comprimento. Germário 64 (58-77) de comprimento,
50 (44-60) de largura. Vagina dextral, com um campo esclerotizado.
Comentários: Os espécimes de G. undulata coletados das brânquias de C. ocellaris do rio
Guandu apresentam algumas diferenças em relação à descrição original de Kristsky et al. (1986).
Nos espécimes coletados no rio Guandu, o comprimento e a largura do corpo, o diâmetro da
faringe, o comprimento da âncora ventral, o comprimento e a largura do testículo e o
comprimento e a largura do ovário foram bem maiores que nos espécimes descritos
originalmente. Além disso, os filamentos das âncoras ventrais dos espécimes do presente trabalho
foram muito maiores (Figura 22) que os descritos por Kristsky et al. (1986), ocupando todo o
lobo posterior do háptor. Esta espécie está sendo registrada pela primeira vez no rio Guandu.
32
Figura 22. Háptor de Gussevia undulata
Kritsky, Thatcher e Boeger, 1986 corado com
Tricrômico de Gomori, mostrando o
detalhe do filamento das âncoras ventrais (objetiva 100x).
33
Jainus sp. n.
(Figura 23)
Descrição (baseada em 20 espécimes): Corpo fusiforme 539 (456-660; n=20) de comprimento;
120 (99-146; n=20) de largura ao nível das gônadas. Tegumento liso. Região cefálica ampla;
lobos cefálicos bem desenvolvidos; glândulas cefálicas ao nível da faringe. Dois pares de olhos
presentes, membros do par posterior maior que os membros do par anterior; grânulos acessórios
presentes na região cefálica. Faringe esférica, muscular 29 (27-31; n=20) de diâmetro; esôfago
reduzido; ceco intestinal convergindo no pedúnculo. Pedúnculo amplo; háptor oval 59 (51-67;
n=18) de comprimento, 61 (54-67; n=18) de largura. Âncoras muito desiguais; âncora ventral 15
(12-19; n=12) de comprimento, com raízes superficial e profunda amplamente separadas e finas,
raiz superficial maior e com uma constrição na porção distal, lâmina e ponta bem curvadas; base
da âncora 8 (7-10; n=12) de largura. Âncora dorsal 40 (33-43; n=15) de comprimento, raiz
superficial bem maior que a raiz profunda, porção distal das raízes superficial e profunda
truncadas, lâmina quase reta, ponta da âncora recurvada; base da âncora 17 (16-18; n=15) de
largura. Barra ventral 23 (21-25; n=13) de comprimento, filamentosa; barra dorsal 36 (33-40;
n=15) de comprimento, simples, curvada e com as extremidades arredondadas. Ganchos
similares, cada 17 (15-18; n=10) de comprimento, lâmina e ponta levemente curvadas, haste reta;
filamento do gancho (FG) estendendo-se até 0,9 do comprimento da haste. Testículo intercecal,
pós-ovariano, fusiforme 119 (101-131; n=12) de comprimento, 30 (27-38; n=12) de largura; vaso
deferente cruzando a esquerda do ceco intestinal; vesícula seminal alongada, imediatamente
posterior ao complexo copulatório; reservatório prostático piriforme, ventral em relação à
vesícula seminal. Complexo copulatório situado posterior à faringe. Órgão copulatório masculino
(OCM) correspondendo a 1 círculo e meio, base possuindo uma estrutura esclerotizada, peça
acessória 18 (15-21; n=5) de comprimento, bem desenvolvida, articulada ao OCM. Germário
alongado 43 (35-49; n=11) de comprimento, 30 (26-34; n=11) de largura; vagina sinistra,
alongada e associada a uma estrutura em forma de placa bem esclerotizada; receptáculo seminal
esférico; vitelária densa; ovo alongado e sem filamento 62 (59-66; n=5) de comprimento e 32
(30-34; n=5) de largura.
Hospedeiro-Tipo: Leporinus copelandii Steindachner, 1875
Localidade-Tipo: Rio Guandu (22°48'32"S, 43º37'35"W), estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Local de Infestação: Brânquias
Material-Tipo: Holótipo-CHIOC No, Parátipos CHIOC No
Comentários: Esta espécie se assemelha mais com J. amazonensis descrita por Kritsky et al.
(1980) parasitando as brânquias de Brycon melanopterus (Cope) no lago Januacá, Amazonas,
pelo formato da peça acessória, mas difere da mesma por não possuir a peça acessória flabelada
distalmente, por não possuir a barra dorsal arcual, por possuir a raiz profunda da âncora dorsal
mais desenvolvida, por possuir a lâmina da âncora ventral maior e também pelas maiores
medidas do: comprimento do corpo, diâmetro da faringe, base da âncora dorsal, barras ventral e
dorsal, ganchos, testículo e germário. Jainus sp. n. difere de J. hexops Kritsky e Leiby, 1972
descrito parasitando Astyanax fasciatus (Cuvier) na Costa Rica pelo formato da peça acessória
(em forma de U em J. hexops), pela ausência de um processo mediano na barra ventral, por
apresentar todos os ganchos similares (diferentes em J. hexops), pelos formatos das âncoras
ventral e dorsal, pelo formato da vagina e também pelas maiores medidas do: comprimento do
corpo, diâmetro da faringe, comprimento e largura do háptor, comprimento da âncora dorsal e
barras ventral e dorsal. Jainus sp. n. difere de J. jainus Mizelle, Kritsky e Crane, 1968 descrito
parasitando Chalceus macrolepidotus Cuvier no rio Amazonas pelo formato da peça acessória,
34
pela ausência de um processo mediano na barra ventral, pelo formato da âncora ventral, pela
presença de filamento na âncora dorsal e ausência na âncora ventral (ao contrário em J. jainus) e
também pelas maiores medidas do: comprimento e largura do corpo, diâmetro da faringe,
comprimento das âncoras dorsal e ventral, barras ventral e dorsal e ganchos. Finalmente Jainus
sp. n. difere de J. robustus Mizelle, Kritsky e Crane, 1968 descrito parasitando Creatochanes
affinis Cuvier no rio Peixe Boi (Pará) pelo formato da peça acessória, pela ausência de uma
projeção mediana anterior e posterior na barra ventral, pelos formatos das âncora ventral e dorsal,
pela presença de filamento na âncora dorsal (ausente em J. robustus), por apresentar todos os
ganchos similares (diferentes em J. robustus), pelo formato do ovo e também pelas maiores
medidas do: comprimento do corpo, diâmetro da faringe, comprimento e largura do háptor,
comprimento das âncoras dorsal e ventral, barras ventral e dorsal e ganchos.
35
20µm
1
2
0
µ
m
A
B
C
D
E
F
G
H
I
Figura 23. Jainus sp. n. (A) Vista ventral. (B) Complexo copulatório masculino: OCM e peça
acessória. (C) Vagina. (D) Âncora dorsal. (E) Barra dorsal. (F) Âncora ventral. (G) Barra ventral.
(H) Ovo. (I) Gancho.
36
Ligophorus sp. n. 1
(Figura 24; 25 A-C)
Descrição (baseado em 20 espécimes): Corpo 748,2 (620-810; n=20) de comprimento; 127,9
(105-145; n=20) de largura ao nível da glândula de Mehlis. Região cefálica moderada; glândulas
cefálicas indistintas, lateral à faringe. Órgãos da cabeça conspícuos. Faringe subesférica 42,3 (40-
45; n=10) x 39,6 (38-41; n=10). Testículo 56,5 (43–70; n=5) x 48,4 (30–56; n=5), oval à
piriforme; vesícula seminal afilada, posteromedial ao pênis; reservatório prostático piriforme.
Complexo copulatório masculino consiste de um penis tubular com calcanhar bem desenvolvido
e peça acessória em forma de pinça, bilobada medialmente. Lobo inferior alongado, curvado e
côncavo, ao longo do lobo superior, menor que o superior, ponta distal do lobo inferior cruzando
o lobo superior. Lobo superior em forma de foice, tubular, parede lisa, com constrição na parte
distal. Germário 80,7 (70-91; n=10) x 60,5 (50-72; n=10) em forma de U. Canal vaginal longo,
liso, sinuoso à reto fortemente esclerotizado, conduzindo ao receptáculo seminal oval. Vitelária
densa. Pedúnculo amplo, longo; háptor subhexagonal 69,5 (56-84; n=15) x 110,9 (94-129; n=15)
armado com 14 ganchos, dois pares de âncoras e duas barras transversais. Âncora ventral com
raiz interna maior que a raiz externa (AVD/AVC = 1,8 (1,6-2,2; n=15); ponta e raiz externa
desigual em comprimento, filamento presente. Barra ventral levemente curvada com duas
protuberâncias membranosas medialmente localizadas e processo mediano esclerotizado entre
elas. Âncora dorsal similar à ventral, mas levemente maior e com maior razão entre a raiz interna
e a raiz externa (ADD/ADC = 2,5 (2,3-2,7; n=15). Barra dorsal curvada. Todos os 14 ganchos
similares em forma e tamanho, com lâmina reta e ponta curvada. Filamento do gancho
terminando no terço distal da lâmina.
Hospedeiro-Tipo: Mugil liza Valenciennes, 1836, Tainha.
Localidade-Tipo: Rio Guandu (22°48'32"S, 43º37'35"W), estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Local de Infestação: Brânquias
Material-Tipo: Holótipo-CHIOC No, Parátipos CHIOC No.
Comentários: O gênero Ligophorus Euzet e Suriano, 1977 possui 29 espécies que parasitam
peixes mugilídeos. As espécies conhecidas atualmente para este gênero têm sido registradas em
uma área restrita da América do Norte, Bacia do Mediterrâneo, noroeste do Pacífico e Costa do
Pacífico na América do Sul (BYCHOWSKY, 1949, EUZET; SURIANO, 1977, ZHANG; JI,
1981, EUZET; SANFILIPPO, 1983, FERNÁNDEZ, 1987, WU et al., 1991, HU; LI, 1992,
DMITRIEVA; GERASEV, 1996, PAN, 1999, YANG, 2001, MIROSHNICHENKO;
MALTSEV, 2004, SARABEEV; BALBUENA, 2004, SARABEEV et al., 2005, RUBTSOVA et
al., 2006, DMITRIEVA et al., 2007, RUBTSOVA et al., 2007). De acordo com Dmitrieva et al.
(2007) esta área é espacialmente menor que a distribuição dos hospedeiros mugilídeos. Uma vez
que em todos os mugilídeos estudados, mais de uma espécie tem sido encontrada, é natural
assumir que o gênero Ligophorus é mais diverso, que atualmente descrito. Desta forma,
investigações de outras regiões geográficas e de outras espécies de mugilídeos podem fornecer
informações adicionais com relação à diversidade de espécies neste gênero.
Com a finalidade de comparar as espécies encontradas no presente trabalho com as demais, na
tabela 3 podemos observar as características de todas as espécies descritas de Ligophorus. O
formato da peça acessória do órgão copulatório masculino de Ligophorus sp. n. 1 difere de todas
as espécies conhecidas para o gênero, por ser a maior peça acessória e a ponta distal do lobo
inferior cruzar o lobo superior. Entre as 29 espécies de Ligophorus, L. domnichi Rubtsova,
Balbuena e Sarabeev, 2007, que parasita Mugil cephalus é a mais similar com Ligophorus sp. n. 1
na forma do órgão copulatório e estruturas do háptor. Em adição, a última pode ser distinguida
37
pelos maiores: comprimento da parte principal e da lâmina de ambas as âncoras, comprimento de
ambas as barras, comprimento total da peça acessória, comprimento da porção distal do lobo
superior da peça acessória, largura da porção distal do lobo superior da peça acessória,
comprimento da lâmina do lobo superior da peça acessória e comprimento do lobo inferior da
peça acessória. Ligophorus pacificus Rubtsova, Balbuena e Sarabeev, 2007, L. cephali Rubtsova,
Balbuena, Sarabeev, Blasco e Euzet 2006, L. pilengas Sarabeev e Balbuena, 2004, L. gussevi
Miroschnichenko e Maltsev, 2004 e L. chenzhenensis Hu e Li, 1992 têm a peça acessória com
bifurcação distal desigual e longa lâmina do lobo superior, semelhante à de Ligophorus sp. n. 1.
A última difere de todas estas espécies pelos maiores comprimentos da parte principal e lâmina
de ambas as âncoras e barras; adicionalmente de L. pacificus e L. cephali pelo lobo superior da
peça acessória ser maior que o lobo inferior e expandido; adicionalmente difere de L. pilengas, L.
gussevi e L. chenzhenensis pela menor distância entre os processos membranosos anteriores.
Ligophorus sp. n. 1 difere de todas as outras espécies descritas na forma e tamanho das estruturas
do háptor e órgão copulatório masculino.
Ligophorus sp. n. 2
(Figuras 25 D-F; 26 A-G)
Descrição (baseado em 20 espécimes): Corpo 710,9 (699-854; n=15) de comprimento; 140,6
(110-185; n=15) de largura ao nível das gônadas. Órgãos da cabeça conspícuos. Faringe
subesférica 38,9 (33-45; n=12) x 35,6 (31-42; n=12). Testículo 50,2 (45–55; n=5) x 35,0 (30–40;
n=5). Complexo copulatório masculino consiste de um pênis tubular com calcanhar bem
desenvolvido e peça acessória em forma de garra e bilobada distalmente. Lobo inferior
moderadamente alongado, curvado e côncavo, ao longo do lobo superior, menor que o superior,
ponta distal do lobo inferior bifuracada, cruzando o lobo superior. Lobo superior em forma de
vírgula, tubular, parede lisa, com expansão triangular na parte proximal. Germário 53,5 (43-65;
n=8) x 38,2 (34-48; n=8) em forma de U. Canal vaginal longo, liso, sinuoso, fortemente
esclerotizado, conduzindo ao receptáculo seminal oval. Vitelária densa. Pedúnculo amplo, longo;
háptor subhexagonal 67,0 (59-71; n=12) x 95,5 (82-116; n=12) armado com 14 ganchos, dois
pares de âncoras e duas barras transversais. Âncora ventral com raiz interna maior que a raiz
externa (AVD/AVC = 2,7 (2,6-3,0; n=12); ponta e raiz externa desigual em comprimento,
filamento presente. Barra ventral reta com duas protuberâncias membranosas medialmente
localizadas e processo mediano esclerotizado entre elas. Âncora dorsal similar à ventral, mas
levemente menor e com menor razão entre a raiz interna e a raiz externa (ADD/ADC = 1,7 (1,6-
1,8; n=12). Barra dorsal levemente curvada. Todos os 14 ganchos similares em forma e tamanho,
com lâmina reta e ponta curvada. Filamento do gancho terminando no terço distal da lâmina.
Hospedeiro-Tipo: Mugil liza Valenciennes, 1836, Tainha.
Localidade-Tipo: Rio Guandu (22°48'32"S, 43º37'35"W), estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Local de Infestação: Brânquias
Material-Tipo: Holótipo-CHIOC No, Parátipos CHIOC No.
Comentários: Entre as 29 espécies de Ligophorus, L. cheleus Rubtsova, Balbuena e Sarabeev,
2007, que parasita Mugil cephalus, parece mais similar com Ligophorus sp. n. 2 na forma do
órgão copulatório e estruturas do háptor. A última pode ser distinguida pelos maiores:
comprimento total da âncora ventral, comprimento da ponta da âncora ventral, comprimento da
parte principal da âncora dorsal, comprimento de ambas as barras, comprimento total da peça
acessória, comprimento da porção distal do lobo superior da peça acessória, comprimento da
38
lâmina do lobo superior da peça acessória, comprimento do lobo inferior da peça acessória e
formato da barra ventral. Ligophorus angustus Euzet e Suriano, 1977 e L. szidat Euzet e Suriano,
1977 têm o formato da peça acessória com bifurcação praticamente igual semelhante a de
Ligophorus sp. n. 2. A última difere destas espécies: comprimento total da âncora ventral,
comprimento das raízes interna e externa da âncora ventral, comprimento da raíz externa da
âncora dorsal, comprimento de ambas as barras, comprimento total do pênis e vagina e no
formato da barra ventral. Ligophorus sp. n. 2 difere de todas as outras espécies descritas na forma
e tamanho das estruturas do háptor e órgão copulatório masculino.
Ligophorus sp. n. 3
(Figuras 26 H-O; 27 A-C)
Descrição (baseado em 20 espécimes): Corpo 662,8 (500-840; n=15) de comprimento; 133,9
(114-168; n=15) de largura ao nível das gônadas. Órgãos da cabeça conspícuos. Faringe esférica
27,5 (25-35; n=10) x 27,6 (20-30; n=10). Testículo 47,2 (40–51; n=5) x 34,0 (29–37; n=5).
Complexo copulatório masculino consiste de um pênis tubular com calcanhar bem desenvolvido
e peça acessória em forma de garra e bilobada médiodistalmente. Lobo inferior moderadamente
alongado, curvado e côncavo, ao longo do lobo superior, maior que o superior, ponta distal do
lobo inferior extendendo ao nível do lobo superior. Lobo superior em forma de machado, tubular,
parede lisa. germário 50,1 (42-55; n=6) x 34,6 (30-38; n=6) em forma de U. Canal vaginal longo,
liso, enrolado, fortemente esclerotizado, conduzindo ao receptáculo seminal oval. Vitelária densa.
Pedúnculo amplo, longo; háptor subhexagonal 63,2 (58-71; n=13) x 116,2 (111-127; n=13)
armado com 14 ganchos, dois pares de âncoras e duas barras transversais. Âncora ventral com
raiz interna maior que a raiz externa (AVD/AVC = 1,5 (1,3-1,6; n=13); ponta e raiz externa
desigual em comprimento, filamento presente. Barra ventral curvada com duas protuberâncias
membranosas em cada lado e dois processos esclerotizados bem separados entre si. Âncora dorsal
similar à ventral, mas levemente menor e com maior razão entre a raiz interna e a raiz externa
(ADD/ADC = 1,8 (1,5-2,0; n=13). Barra dorsal curvada. Todos os 14 ganchos similares em
forma e tamanho, com lâmina reta e ponta curvada. Filamento do gancho terminando no terço
distal da lâmina.
Hospedeiro-Tipo: Mugil liza Valenciennes, 1836, Tainha.
Localidade-Tipo: Rio Guandu (22°48'32"S, 43º37'35"W), estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Local de Infestação: Brânquias
Material-Tipo: Holótipo-CHIOC No, Parátipos CHIOC No.
Comentários: Entre as 29 espécies de Ligophorus, L. cephali que parasita Mugil cephalus parece
mais similar com Ligophorus sp. n. 3 na forma do órgão copulatório e estruturas do háptor. A
última pode ser distinguida pelo: maior comprimento da parte principal da âncora ventral,
comprimento de ambas as barras, comprimento total da peça acessória e comprimento total do
pênis e vagina. Ligophorus domnichi, L. pacificus, L. gussevi, L. pilengas e L. chenzhenensis têm
a peça acessória com bifurcação distal desigual e longa lâmina do lobo superior semelhante à de
Ligophorus sp. n. 3. A última pode ser distinguida de todas estas espécies pelos maiores:
comprimentos da barra dorsal e do pênis, pode ser distinguida de L. domnichi, L. pacificus e L.
gussevi pelo lobo inferior da peça acessória ser maior que o lobo superior e adicionalmente de L.
pilengas pelo formato do lobo superior e finalmente de L. chenzhenensis pelo formato do
processo mediano entre os processos mebranosos anteriores. Ligophorus sp. n. 3 difere de todas
as outras espécies descritas na forma e tamanho das estruturas do háptor e órgão copulatório
39
masculino. Ligophorus sp. n. 2 e Ligophorus sp. n. 3 têm as peças acessórias similares, mas em
Ligophorus sp. n. 3 o lobo inferior é maior que o lobo superior (o oposto ocorre em Ligophorus
sp. n. 2), a razão entre o comprimento do lobo superior e o comprimento da parte proximal da
peça acessória antes da bifurcação é menor e a ponta distal do lobo superior se extende ao nível
do lobo superior ( em Ligophorus sp. n. 2 a ponta distal do lobo inferior cruza o lobo superior).
Ligophorus sp. n. 4
(Figuras 27 D-F; 28)
Descrição (baseado em 20 espécimes): Corpo 756,2 (677-821; n=15) de comprimento; 152,7
(138-165; n=15) de largura ao nível das gônadas. Órgãos da cabeça conspícuos. Faringe esférica
34,3 (24-45; n=12) x 30,3 (22-38; n=12). Testículo 58,9 (54–66; n=8) x 28,9 (26–31; n=8).
Complexo copulatório masculino consiste de um pênis tubular com calcanhar bem desenvolvido
e peça acessória em forma de canaleta; bifurcada em duas partes iguais com estrutura em forma
de bexiga na extremidade distal. Germário 70,6 (65-78; n=8) x 31,8 (27-39; n=8) em forma de U.
Canal vaginal longo, liso, enrolado, fortemente esclerotizado, conduzindo ao receptáculo seminal
oval. Vitelária densa. Pedúnculo amplo, longo; háptor subhexagonal 66,8 (56-77; n=15) x 92,0
(77-109; n=15) armado com 14 ganchos, dois pares de âncoras e duas barras transversais. Âncora
ventral com raiz interna muito maior que a raiz externa (AVD/AVC = 3,0 (2,7-3,6; n=14); ponta
e raiz externa desigual em comprimento, filamento presente. Barra ventral reta com duas
protuberâncias membranosas em cada lado e um processo esclerotizado com duas protuberâncias
curtas. Âncora dorsal similar à ventral, mas levemente menor e com menor razão entre a raiz
interna e a raiz externa (ADD/ADC = 1,8 (1,6-1,9; n=14) Barra dorsal curvada. Todos os 14
ganchos similares em forma e tamanho, com lâmina reta e ponta curvada. Filamento do gancho
terminando no meio da lâmina.
Hospedeiro-Tipo: Mugil liza Valenciennes, 1836, Tainha.
Localidade-Tipo: Rio Guandu (22°48'32"S, 43º37'35"W), estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Local de Infestação: Brânquias
Material-Tipo: Holótipo-CHIOC No, Parátipos CHIOC No.
Comentários: Entre as 29 espécies de Ligophorus, L. llewellyni Dimitrieva, Gerassev e
Pron`kina, 2007 que parasita Liza haematocheilus parece mais similar com Ligophorus sp. n. 4
na forma do órgão copulatório e estruturas do háptor. A última pode ser distinguida pelos
maiores: comprimento total da âncora ventral, comprimento da raiz interna das âncoras ventral e
dorsal, comprimento da ponta das âncoras ventral e dorsal,
comprimento total do gancho, comprimento de ambas as barras, comprimento total da peça
acessória, largura da porção distal do lobo superior da peça acessória, comprimento total do pênis
e formato do processo mediano entre os processos membranosos. Nenhuma outra espécie tem a
peça acessória com a bifurcação distal igual. Ligophorus sp. n. 4 difere de todas as outras
espécies descritas na forma e tamanho das estruturas do háptor e órgão copulatório masculino.
Diferente das outras três espécies descritas acima, em Ligophorus sp. n. 4 as bifurcações da peça
acessória são iguais em tamanho.
No presente estudo, as principais diferenças morfológicas entre Ligophorus sp. n. 1, Ligophorus
sp. n. 2, Ligophorus sp. n. 3 e Ligophorus sp. n. 4 são baseadas na forma da peça acessória do
órgão copulatório masculino. Estas quatro espécies são o primeiro registro de Ligophorus em
Mugil liza e o primeiro registro em águas brasileiras. Atualmete duas espécies têm sido
registradas na América do Sul: L. huitrempe em M. cephalus do Oceano Pacífico (Chile) por
40
Fernández (1987) e L. mugilinus em M. curema do Oceano Atlântico (Venezuela) por Fuentes e
Nasir (1990). Ambas as espécies possuem várias diferenças métricas e morfológicas em relação
às novas espécies descritas aqui. Ligophorus huitrempe pode ser distinguida das quatro espécies
novas pelo formato da peça acessória e da barra ventral, menores valores do: comprimento da
âncora ventral, parte principal da âncora dorsal e do comprimento total do pênis. Ligophorus
mugilinus se difere das quatro novas espécies no formato da peça acessória e da barra ventral,
uma distância muito maior entre os processos anteriores membranosos da barra ventral, menor
comprimento total da âncora ventral, menor comprimento da parte principal da âncora dorsal e
comprimento total da peça acessória. Contudo, as novas espécies são similares à várias espécies
descritas em outras regiões: Ligophorus sp. n. 1 parece mais similar com L. domnichi do Mar do
Japão, Ligophorus sp. n. 2 parece mais similar com L. cheleus do Mar do Japão, Ligophorus sp.
n. 3 parece mais similar com L. cephali do Mar Mediterrâneo e Mar Negro e Ligophorus sp. n. 4
parece mais similar com L. llewellyni do Mar Negro. Os resultados apresentados aqui mostram
que as novas espécies são mais similares com as espécies registradas no noroeste do Pacífico e
Bacia do Mediterrâneo do que com as espécies descritas na América do Sul e do Norte.
41
B
E
H
100µm
A
A
D
B
A
D
A
A
D
E
A
V
D
A
V
C
PAB V
CBD
C
T
P
V
C
L
L
S
P
A
P
L
S
P
A
C
L
I
P
A
L
L
S
P
A
C
T
G
Figura 24. Ligophorus sp. n. 1 (A) Vista ventral. (B) Complexo copulatório masculino: pênis e
peça acessória. (C) Gancho. (D) Vagina. (E) Âncora dorsal. (F) Âncora ventral. (G) Barra
ventral. (H) Barra dorsal.
42
A
B
C
D
E
F
Figura 25. Fotomicrografia das estruturas esclerotizadas do háptor e complexo copulatório
masculino de Ligophorus sp. n. 1 (A-C) e Ligophorus sp. n. 2 (D-F). A, D. Complexo copulatório
masculino B, E. Barras e Âncoras dorsal. C. F. Barras e Âncoras ventral. Escala da barra=10 µm.
43
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
L
M
N
O
20µm
20µm
Figura 26. Háptor e estruturas esclerotizadas de Ligophorus sp. n. 2 (A–G) e Ligophorus sp. n. 3
(H–O). A, H. Complexo copulatório masculino: pênis e peça acessória. B, I. Ganchos. C, J.
Vagina. D, L. Âncoras dorsais. E, M. Âncoras ventrais. F, N. Barras ventrais. G, O. Barras
dorsais.
44
A
C
B
D
E
F
Figura 27. Fotomicrografia das estruturas esclerotizadas do háptor e complexo copulatório
masculino de Ligophorus sp. n. 3 (A-C) e Ligophorus sp. n. 4 (D-F). A, D. Complexo copulatório
masculino B, E. Barras e Âncoras dorsal. C. F. Barras e Âncoras ventral. Escala da barra=10 µm.
45
A
B
C
D
E
F
G
20µm
Figura 28. Háptor e estruturas esclerotizadas de Ligophorus sp. n. 4 (A–G) A. Complexo
copulatório masculino: pênis e peça acessória. B. Ganchos. C. Vagina. D. Âncora dorsal. E.
Âncora ventral. F. Barra ventral. G. Barra dorsal.
46
Tabela 2. Morfometria das espécies de Ligophorus Euzet e Suriano, 1977. Ver abreviações em Material e Métodos.
Espécies CC LC AVA AVB AVC AVD AVE AVF ADA ADB ADC ADD
L. acuminatus Euzet e Suriano, 1977 500,0 125,0 32-40 25-31 8-10 10-13 7-8 --- 30-38 20-28 5-7 12-16
L. angustus Euzet e Suriano, 1977 700,0
150,0 32-38 24-27 4-6 16-19 13-15 --- 36-42 26-30 5-8 15-18
L. cephali Rubtsova et al., 2006
526-1170 58-164 35-43 25-32 8-13 15-21 9-12 --- 36-43 27-34 8-12 14-19
L. chabaudi Euzet e Suriano, 1977 700,0 150,0 38-46 28-30 15-17 17-20 8-10 --- 38-43 28-30 9-11 15-17
L. cheleus Rubtsova et al., 2007
420-860 58,5-170 35,3-43 22,5-31 9,5-13 16-21 9-11 17,4-21,5
32-45 26-31 8-12 16-21
L. chenzhenensis Hu eLi, 1992
424-515 101-219 37-38 27-28 5-8 15-17 8,5-9 --- 38-40 32-35 8-10 11-14
L. chongmingensis Hu e Li, 1992
798-1222 303-379 29-35 21-24 7-9 13-15 9-12 --- 31-37 20-23 7-9 15-22
L. confusus Euzet e Suriano, 1977 750,0 150,0 35-38 22-27 5-7 17-18 17-18 --- 38-43 28-33 8-10 14-17
L. domnichi Rubtsova et al., 2007
410-960 99-190 34-42,5 22-28 5-10,5 17-22,5 10-12,3 14-19
36-43 24-30 7,5-12 16-23
L. ellochelon Yang, 2001
1015-1183 216-238 50-55 33-35 20-24 11-15 23-27 --- 33-35 19-22 8-12 7-8
L. euzeti Dmitrieva e Gerasev, 1996 391-410
63-82 33-38 35-38 6-7 9-13 7-8 --- 29-37 28-31 4-5 9-13
L. fluvialilis (Bychowsky, 1949)
640 200 30-36 21-23 --- 5-7 14-17
--- 26-30 16-21 --- 12-16
L. gussevi Miroshnichenko e Maltsev 2004
--- --- 40-52 32-40 10-14 15-20 9-10 25-28 38-55 28-32 9-13 17-25
L. hamulosus Pan e Zhang, 1999
560-702 127-146 27-29 20-23 4-5 9-13 3,0 --- 20-23 15-18 4-5 9-13
L. heteronchus Euzet e Suriano, 1977 700-750 150,0 41-44 36-39 6-9 8-12 6-8 --- 35-38 28-31 4-5 12-15
L. huitrempe Fernández, 1987 650-800 70-130 35-38 24-27 9-11 13-15 8-10 --- 32-35 25-27 6-8 9-11
L. imitans Euzet e Suriano, 1977 550-600 150,0 34-40 30-34 5-7 10-15 7-9 --- 30-36 22-26 4-7 13-16
L. kaohsianghsieni (Gusev, 1962)
1190-1350 320-380 37-40 24-25 10-12 19-21 9-10 --- 39-41 25-27 10-12 17-18
L. leporinus (Zhang e Ji, 1981)
1400-2650 350-720 36,0 24-29 5-8 10-12 7-10 --- 36-38 24-32 5-8 12-15
L. llewellyni Dimitrieva et al., 2007 592-978 80-176 39-45 31,5-34,5 8-11 13-17 9-10 21-23 40-48 30-33 7-12 15-22
L. macrocolps Euzet e Suriano, 1977 900,0 200,0 36-40 32-34 9-10 11-12 7-8 --- 33-36 23-25 8-9 14-16
L. mediterraneus Sarabeev et al., 2005
600-1090 87-142 33-39 24-28 12-15 16-20 9 --- 32-39 25-28 8-11 13-18
L. minimus Euzet e Suriano, 1977 450,0 500,0 38-45 30-35 7-8 14-17 7-8 --- 40-49 32-40 7-8 15-17
L. mugilinus (Hargis, 1955) 537-806 114-237 30-38 24-27 8-11 16-20 9-10 --- 37-41 25-29 8-10 16-18
L. pacificus Rubtsova et al., 2007
450-920 100-250 34-43 20-30 9-16 18-24 9-12 14-19
36-47 27-33 9-13,5 15-24
L. parvicirrus Euzet e Sanfilippo,1983 800-1000 200-250 41-45 33-35 9-10 15-17 8-9 --- 40-45 33-35 10-12 15-17
L. pilengas Sarabeev e Balbuena, 2004
573-1088 82-234 37-49 29-43 9-14 13-20 8-10 --- 35-50 27-37 8-13 16-24
L. szidat Euzet e Suriano, 1977 650,0 200,0 28-31 21-34 6-7 14-16 17-18 --- 34-38 28-31 5-7 10-13
L. vanbenedenii (Parona e Perugia, 1890) 650-700 100-150 28-32 23-27 8-10 10-12 7-8 --- 28-30 22-23 6-7 12-13
47
ADE ADF CTG CLG CCG CBV PAVB CPD CTPV PLSPA LLSPA CLLSPA CLIPA CP CV CF LF
7-8 --- --- --- --- 36-40 8-9 32-38 --- --- --- --- --- 90,0 25-27 --- ---
14-16
--- --- --- --- 38-40 --- 38-40 --- --- --- --- --- 90-100 25-30 --- ---
7-10 --- 13-15 7-9 5-7 34-43 5-8 32-43 33-49
--- --- --- --- 55-105 29-73 --- ---
9-10 --- --- --- --- 43-46 10,0 46-48 --- --- --- --- --- 110-115 55-60 --- ---
7-9 18-24 12,5-15 6,5-8 5-7 34-36 7-11 34-46 34-47
11-18 2,5-4 21,7-33 9-13 70-114 32-50 25-35 24-40
8-9 --- --- --- --- 34-62 --- 42-66 --- --- --- --- --- 59-74 38-45 --- ---
12-14 --- --- --- --- 38-45 --- 35-41 --- --- --- --- --- 118-236 148-188 --- ---
12-14 --- --- --- --- 41-46 --- 38-45 --- --- --- --- --- 100,0 35-40 --- ---
7-10 17-22 12,8-14,5
6,5-8 6-7 32-42 6-10 32-39 39-57 15,5-23
4,5-8 22-36 15,5-21
87-120 40-64 28-42 27-38
19-20 --- --- --- --- 69-76 --- 47-54 --- --- --- --- --- 135-148 41-45 --- ---
6-7 --- --- --- --- 28-38 --- 23-31 --- --- --- --- --- 94-102 30-35 --- ---
7-11 --- --- --- --- 39-42 --- 46-49 --- --- --- --- --- 50,0 --- --- ---
9-10 (11) 20-23 13-14 7,5-8 5,5-6 43-57 10-13
41-50 33-41
--- 3-4 --- --- 115-127 55-64 --- ---
3,0 --- 12-15 --- --- 33-38 --- 38-40 --- --- --- --- --- 55-63 20-23 15-18 15-20
5-6 --- --- --- --- 32-35 --- 24-31 --- --- --- --- --- 100-110 45-50 --- ---
6-8 --- 12-15 --- --- 36-40 4-5 36-40 --- --- --- --- --- 100-110 55-63 40-48 30-35
5-7 --- --- --- --- 37-40 --- 30-36 --- --- --- --- --- 100,0 45-50 --- ---
11-13 --- --- --- --- 38-40 --- 40-43 --- --- --- --- --- 250-265 60-75 --- ---
6-8 --- --- --- --- 56-61 --- 69-78 --- --- --- --- --- 120-151 17-27 --- ---
9-10 20-22 12-13 6-7 5-6 44-50 4-6 38-47 35-42
--- 3-4 --- 0 91-110 60-75 --- ---
7-8 --- --- --- --- 45-50 8,0 42-46 --- --- --- --- --- 150-160 115-120 --- ---
9-10 --- --- --- --- 36-44 4-9 37-44 26-32
--- --- --- --- 79-98 25-44 --- ---
8-10 --- --- --- --- 35-42 10,0 38-44 --- --- --- --- --- 80-85 20-25 --- ---
8-11 --- --- --- --- 37-57 6-13 32-51 27-33 --- --- --- --- 73-92 29-69 --- ---
7-10 17-24 11-14 6-8 5-7 32-55 8-15 32-51 30-49
12-18,5 7-11 16-35 9-15,5 93-130 47-102 28-39 32-47
8-9 --- 12-15 --- --- 35-38 8,0 32-35 --- --- --- --- --- 60-80 --- 50,0 30,0
7-10 --- 12-13 --- --- 46-68 7-14 40-62 29-43 --- --- --- --- 83-111 14-60 --- ---
10-12 --- --- --- --- 37-42 --- 35-40 --- --- --- --- --- 90-100 40-45 --- ---
7-8 --- --- --- --- 38-40 10,0 35-38 100,0 --- --- --- --- 100,0 45-50 --- ---
48
CT LT CO LO CH LH Localidade Hospedeiro Referências
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo Liza saliens Euzet e Suriano (1977)
---
--- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo Chelon labrosus Euzet eSuriano (1977)
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo e Mar Negro
Mugil cephalus Rubtsova et al. (2006)
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo
Mugil cephalus Euzet e Suriano (1977)
49-78 19-30 45-97 25-59 37-80 65-120 Mar do Japão Mugil cephalus Rubtsova et al. (2007)
--- --- --- --- --- --- Mar da China Mugil cephalus Hu e Li (1992)
--- --- --- --- --- --- Mar da China Mugil cephalus Hu e Li (1992)
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo Liza ramada Euzet e Suriano (1977)
50-67 21-35 65-101 24-42 44-78 62-128 Mar do Japão Mugil cephalus Rubtsova et al. (2007)
--- --- --- --- --- --- Mar da China Ellochelon vaigiensis Yang (2001)
--- --- --- --- --- --- Mar Negro
Mugil cephalus Dimitrieva e Gerasev (1996)
--- --- --- --- --- --- Irã Mugil abu zarudnyi Bychowsky (1949)
--- --- --- --- --- --- Mar Negro Mugil soiuy Miroshnichenko eMaltsev (2004)
--- --- --- --- 75-118 68-70 Mar da China Liza macrolepis Pan (1999)
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo
Liza saliens Euzet e Suriano (1977)
--- --- --- --- --- --- Chile Mugil cephalus Fernández (1987)
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo Liza ramada Euzet e Suriano (1977)
--- --- --- --- --- --- Mar da China Mugil cephalus Wu et al. (1991)
--- --- --- --- --- --- Mar da China Mugil cephalus Zhang e Ji (1981)
--- --- --- --- --- --- Mar Negro Liza haematocheilus Dimitrieva et al. (2007)
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo Liza saliens Euzet e Suriano (1977)
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo Mugil cephalus Sarabeev et al. (2005)
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo
Liza saliens Euzet e Suriano (1977)
--- --- --- --- --- --- EUA Mugil cephalus Sarabeev et al. (2005)
48-95 22-60 70-115 28-50 48-85 68-144 Mar do Japão Mugil cephalus Rubtsova et al. (2007)
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo Liza ramada Euzet e Sanfilippo (1983)
--- --- --- --- --- --- Mar Negro e Mar da Azov
Mugil soiuy Sarabeev e Balbuena (2004)
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo Liza aurata Euzet e Suriano (1977)
--- --- --- --- --- --- Mar Mediterrâneo Liza aurata Euzet eSuriano (1977)
49
Tabela 3. Medidas das estruturas esclerotizadas das quatro espécies novas de Ligophorus do rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro.
Espécies
Ligophorus sp. n. 1 Ligophorus sp. n. 2 Ligophorus sp. n. 3 Ligophorus sp. n. 4
Caracteres Média DP Amplitude N Média DP Amplitude N Média DP Amplitude N Média DP Amplitude N
AVA
43
1,4 41,2-44,5 15
44,4 0,3
44,1-44,8 12 44,3 1,5 42,7-46,6 13
48,7 0,6
48-49,3 14
AVB
34,6
2,1 32,8-37,2 15
29,4 0,7
28,7-30,2 12 34,2 0,6 33,6-35,2 13
34,3 1,5
32,7-35,7 14
AVC
9,8 1,8 7,7-11,5 15
9,1 0,5
8,7-9,6 12 12,1 1,1 10,4-13,3 13
7,2 1
6,2-8,2 14
AVD
17,9 1,9 15,5-19,8 15
24,9 0,2
24,7-25,1 12 18,2 1,2 16,2-19,1 13
21,8 0,6
21,1-22,4 14
AVE
10,6 0,2 10,3-10,8 15
13,4 0,3
13-13,9 12 10,9 0,6 10,3-11,7 13
13,4 0,1
13,3-13,6 14
AVF
24,9 0,7 24,3-25,8 15
21,3 1
20,1-22,4 12 23,7 1,9 22,1-26,4 13
22,5 0,8
21,6-23,1 14
ADA
44,1 1,2 42,9-45,6 15
41,2 0,5
40,7-41,8 12 42,1 0,5 41,4-42,6 13
40,6 11,6
27,3-48 14
ADB
36,2 0,8 35,2-37,2 15
31,5 0,3
31-31,8 12 30,8 0,6 30,1-31,7 13
37,3 0,9
36,3-38,1 14
ADC
6,9 0,2 6,7-7,2 15
10 0,5
9,5-10,5 12 10,5 0,4 10,1-11,1 13
10,6 0,7
9,9-11,3 14
ADD
17,3 1,3 15,2-18,2
15
17,2 0,7
16,5-18 12 18,5 2,2 15,7-21,2 13
18,7 1,1
17,5-19,7 14
ADE
10,4 0,4 10-11 15
12,3 0,4
12-12,8 12 10,2 0,5 9,4-10,7 13
11,4 0,2
11,2-11,7 14
ADF
26,2 0,7 25,6-27,3 15
23,9 0,3
23,5-24,3 12 22,7 0,8 21,9-23,7 13
27,2 0,9
26,1-28 14
CTG
15,1 0,4 14,7-15,7 15
13,7 0,7
12,9-14,5 12 14,1 0,6 13,3-14,8 13
14,5 0,3
14,2-14,8 14
CLG
9,1 0,2 8,9-9,5 15
7,3 0,3
7-7,6 12 8,4 0,5 8-9,3 13
8,7 0,9
7,9-9,8 14
CCG
6,1 0,4 5,6-6,7 15
6,6 0,2
6,3-6,9 12 5,7 0,3 5,3-6,1 13
6,1 0,1
6-6,3 14
CBV
53,6 2,6 50,4-56,2 15
55,6 1
54,3-56,8 12 56,4 1,1 55,2-57,8 13
54,4 0,8
53,6-55,2 14
PABV
5,1 0,2 4,9-5,3 15
2,7 0,2
2,5-2,9 12 5,5 0,2 5,3-5,7 13
5,5 0,3
5,1-5,7 14
CBD
55,2 1,8 53,4-57,7 15
60,3 0,5
59,8-60,9 12 59,2 3,6 56-63,2 13
66,6 0,6
65,9-67,2 14
CTPV
101,8 0,9 100,7-102,9
12
54,8 0,3
54,4-55,2 10 60,1 3,3 55,8-63,6 10
48,5 0,3
48,2-48,9 11
PLSPA
49,1 1,1 47,7-50 12
30,5 0,4
30-31 10 26,3 0,7 25,2-27,1 10
0 0
0-0 11
LLSPA
7,8 0,3 7,3-8,1 12
4,6 0,2
4,5-4,8 10 7,4 0,3 6,9-7,9 10
4,4 0,2
4,2-4,6 11
CLLSPA
54,2 1,5 52,4-55,7 12
39,7 0,4
39,3-40,3 10 38,4 0,6 37,7-39,4 10
0 0
0-0 11
CLIPA
45,4 0,6 44,9-46,3 12
21,1 0,4
20,6-21,6 10 26,9 1 25,8-28,2 10
0 0
0-0 11
CP
127,4 0,8 126,6-128,3
12
116,4 0,4
116-117 10 127,1 1,1 125,9-128,8
10
121,4 0,7
120,9-122,2 11
CV
29,1 0,7 28,2-30 11
41,6 0,2
41,3-41,9 10 66,7 9,4 57,2-77,3 12
52,5 1,3
51,2-53,9 9
50
Sciadicleithrum ergensi Kritsky, Thatcher e Boeger, 1989
Hospedeiro: Cichla ocellaris Bloch e Schneider, 1801
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Cichla ocellaris Bloch e Schneider, 1801 (Hospedeiro-tipo)
no rio Negro, Amazonas, Brasil.
Medidas (baseadas em 3 espécimes): Corpo 350 (298-437) de comprimento; 76 (64-83) de
largura ao nível das gônadas. Háptor 37 (31-48) de comprimento, 67 (48-83) de largura. Âncora
ventral 21 (18-27) de comprimento, 15 (13-16) de largura da base. Âncora dorsal 30 (28-33) de
comprimento, 14 (13-16) de largura da base. Barra ventral 30 (24-38) de comprimento; barra
dorsal 30 (24-37) de comprimento. Ganchos 14 (13-15) de comprimento. Testículo 35 (33-38) de
comprimento, 11 (10-13) de largura. Órgão copulatório masculino 49 (48-51) de comprimento.
Germário 31 (23-39) de comprimento, 18 (16-20) de largura.
Comentários: Os espécimes coletados no rio Guandu apresentaram muitas semelhanças com os
espécimes descritos originalmente no rio Negro. As diferenças métricas encontradas foram muito
pequenas. Esta espécie está sendo registrada pela primeira vez no rio Guandu, porém a espécie S.
guanduensis já havia sido registrado por Carvalho et al. (2008) no rio Guandu.
Trinigyrus hypostomatis Hanek, Molnar & Fernando, 1974
Hospedeiro: Hypostomus affinis (Steindachner, 1877)
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Hypostomus robinii Valenciennes, 1840 (Hospedeiro-tipo)
no rio Talparo, Trinidad.
Medidas (baseadas em 5 espécimes): Corpo 385 (298-407) de comprimento; 117 (104-133) de
largura ao nível das gônadas. Háptor 122 (91-138) de comprimento, 207 (188-233) de largura.
Âncora ventral 64 (56-72) de comprimento, 12 (11-14) de largura da base. Barra ventral 119
(104-138) de comprimento. Testículo 70 (45-95) de comprimento, 36 (31-42) de largura.
Germário 68 (60-76) de comprimento, 58 (51-67) de largura. Ovo 58 (54-63) de comprimento, 30
(26-33) de largura.
Comentários: Na descrição original de Hanek et al. (1974) os autores só fizeram o desenho de
parte do háptor e das estruturas esclerotisadas de T. hypostomatis, portanto observando estas
estruturas os espécimes coletados no rio Guandu apresentaram muitas semelhanças com os
espécimes descritos originalmente no rio Talparo. Com exceção da largura do corpo, largura da
base da âncora e largura do ovo, todas as medidas encontradas nos espécimes coletados no rio
Guandu foram superiores às medidas encontradas no rio Talparo. Esta espécie está sendo
registrada pela primeira vez no Brasil e também pela primeira vez em H. affinis.
51
Família Diplectanidae Monticelli, 1903
Rhabdosynochus hargisi Kritsky, Boeger e Robaldo, 2001
Hospedeiro: Centropomus undecimalis (Bloch, 1792)
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Centropomus undecimalis (Bloch, 1792) (Hospedeiro-tipo)
na ilha de Itamaracá, estado de Pernambuco. Tavares e Luque (2004) registraram este parasito
nas brânquias de C. undecimalis de Angra dos Reis, estado do Rio de Janeiro, Brasil. Este
parasito também foi incluído na lista de Cohen e Kohn (2008) parasitando C. undecimalis em
Pernambuco e no rio de Janeiro.
Medidas (baseadas em 10 espécimes): Corpo 405 (278-567) de comprimento; 89,7 (57-128) de
largura ao nível do germário. Háptor 73,1 (53-105) de comprimento, 192,4 (138-228) de largura.
Âncora ventral 59,2 (55-64) de comprimento, 15 (13-17) de largura da base. Âncora dorsal 39,4
(36-45) de comprimento, 8,5 (6-11) de largura da base. Barra ventral 136,2 (116-162) de
comprimento; barra dorsal 59,1 (54-68) de comprimento. Ganchos 12,3 (11-13) de comprimento.
Testículo 29,5 (19-39) de largura. Órgão copulatório masculino 54,7 (49-60) de comprimento.
Germário 22,6 (17-32) de largura.
Comentários: Os espécimes de R. hargisi coletados das brânquias de C. undecimalis do rio
Guandu apresenta algumas diferenças em relação à descrição original de Kristsky et al. (2001)
(Figura 29). Nos espécimes coletados no rio Guandu, a raiz profunda da âncora ventral é muito
mais desenvolvida (36-47 nos espécimes tipo de R. hargisi vs 55-64 em R. hargisi do Rio
Guandu). A peça acessória dos espécimes tipo de R. hargisi apresentam 3 subunidades, 1 das
quais é livre e serve como guia para o complexo copulatório masculino, enquanto nos espécimes
coletados no rio Guandu esta subunidade está conectada com a porção distal do órgão
copulatório. Os espécimes coletados no rio Guandu possuem músculos desenvolvidos ligados à
barra dorsal e várias glândulas associadas ao haptor. Esta espécie está sendo registrada pela
primeira vez no rio Guandu.
52
Figura 29. Háptor de Rhabdosynochus hargisi
Kritsky, Boeger e Robaldo, 2001 corado com
Tricrômico de Gomori, mostrando o detalhe
dos músculos ligados à barra dorsal e várias glândulas
associadas ao háptor (objetiva 40x).
53
Rhabdosynochus sp. n.
(Figura 30)
Descrição (baseada em 20 espécimes): Corpo fusiforme 380,9 (279-493; n=20) de comprimento;
81,9 (70-94; n=20) de largura ao nível do complexo copulatório. Tegumento liso. Região cefálica
ampla; lobos cefálicos moderadamente desenvolvidos; glândulas cefálicas ao nível da faringe.
Dois pares de olhos presentes, membros do par posterior maior que os membros do par anterior;
grânulos acessórios raramente presentes. Faringe sub-esférica 19,3 (18-22; n=18) de
comprimento, 20,1 (19-23; n=18) de largura; esôfago curto ou não-existente; ceco intestinal
convergindo no pedúnculo. Pedúnculo amplo; háptor 47,4 (41-54; n=20) de comprimento, 86,1
(74-98; n=20) de largura. Âncoras desiguais; âncora ventral 33,3 (28-37; n=14) de comprimento,
com raízes alongadas, lâmina curvada; ponta da âncora recurvada passando levemente da ponta
da raiz superficial; base da âncora 6,9 (5-8; n=14) de largura. Âncora dorsal 33,6 (29-36; n=14)
de comprimento, base triangular, lâmina quase reta, ponta da âncora recurvada passando bastante
da ponta da raiz superficial; base da âncora 6,3 (5-8; n=14) de largura. Barra ventral 67,0 (59-81;
n=18) de comprimento, extremidades afiladas e com reentrância; barras dorsais pareadas, cada
barra 36,7 (32-44; n=18) de comprimento, medialmente espatulada. Ganchos similares, cada 9,2
(8-12; n=12) de comprimento, polegar ligeiramente alongado, ponta delicada, haste uniforme;
filamento do gancho (FG) estendendo-se até a metade do comprimento total da haste. Complexo
copulatório 53,1 (44-61; n=13) de comprimento. Órgão copulatório masculino (OCM)
correspondendo à meio círculo, frequentemente em forma de U invertido; base voltada para a
direita da linha média do corpo. Peça acessória compreendendo 3 sub-unidades: uma servindo
como guia para o órgão copulatório masculino, uma em formato de língua, com uma constrição
proximal e uma em forma de haste com ramificações distais. Testículo 24,4 (22-29; n=15) de
largura, sub-esférico; vesícula seminal uma simples dilatação do vaso deferente; reservatório
prostático esférico, dorsal em relação à vesícula seminal; células prostáticas (glândulas)
anterodorsal ao OCM. Germário 21,3 (18-28; n=14) de largura, fazendo uma volta no ceco
intestinal; oviduto, oótipo não observado; vagina em forma de gastópode, abrindo dentro do
receptáculo seminal na linha mediana do corpo; vitelária densa.
Hospedeiro-Tipo: Centropomus undecimalis (Bloch, 1972)
Localidade-Tipo: Rio Guandu (22°48'32"S, 43º37'35"W), estado do Rio de Janeiro, Brasil.
Local de Infestação: Brânquias
Material-Tipo: Holótipo-CHIOC No, Parátipos CHIOC No.
Comentários: Esta espécie é muito semelhante a R. alterinstitus Mendonza-Franco, Violante-
González e Vidal-Martinez, 2008 de C. nigrescens descrita na costa do México por Mendonza-
Franco et al. (2008) por possuir células prostáticas, mas difere da mesma por não possuir placas
membranosas bilaterais no pedúnculo, pela forma da vagina, pelas formas das subunidades da
peça acessória e pelo menor tamanho das âncoras ventrais e dorsais e barra ventral e dorsais.
Rhabdosynochus sp. n. difere de R. lituparvus Mendonza-Franco, Violante-González e Vidal-
Martinez, 2008 por possuir um reservatório prostático, por possuir maior comprimento do corpo,
barras dorsais e complexo copulatório e menor comprimento da barra ventral e também pelo
número de voltas do órgão copulatório (2 voltas em R. lituparvus). A nova espécie difere de R.
volucris Mendonza-Franco, Violante-González e Vidal-Martinez, 2008 por possuir um
reservatório prostático, por ter maiores barras ventral e dorsais e complexo copulatório.
Rhabdosynochus sp. n. difere de R. sliquaus Mendonza-Franco, Violante-González e Vidal-
Martinez, 2008 por possuir um reservatório prostático, por ter menores âncoras ventrais e dorsais
e barra ventral e maior complexo copulatório. A nova espécie difere de R. rhabdosynochus
54
Mizelle e Blatz, 1941 pelo número de sub-unidades da peça acessória (4 em R. rhabdosynochus),
pela volta do OCM (cerca de 1½ volta em R. rhabdosynochus), pela esclerotização da vagina e
por ter menores âncoras ventrais e dorsais e barra ventral e dorsais. Finalmente em relação às
espécies descritas no Brasil, a nova espécie difere de R. hargisi Kritsky, Boeger e Robaldo, 2001
principalmente pela falta das placas membranosas bilaterais no pedúnculo e escamas no
tegumento e por ter menores âncoras ventrais e dorsais e barra ventral e dorsais. E finalmente a
nova espécie difere de R. hudsoni Kritsky, Boeger e Robaldo, 2001 principalmente pela falta de
escamas no tegumento, por ter maiores barra ventral e dorsais e pela ausência da projeção em
forma de lâmina na âncora dorsal.
55
20µm
B
C
D
E
F
G
H
100µm
A
Figura 30. Rhabdosynochus sp. n. (A) Vista ventral. (B) Gancho. (C) Complexo copulatório
masculino: OCM e peça acessória. (D) Vagina. (E) Barra dorsal esquerda. (F) Âncora ventral.
(G) Âncora dorsal. (H) Barra ventral.
56
Família Gyrodactylidae Van Beneden e Hesse, 1863
Gyrodactylus sp.
Hospedeiro: Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) e A. parahybae Eigenmann, 1908
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Nos Neotrópicos as espécies deste gênero parasitam a
superfície corporal de espécies das famílias Characidae, Crenuchidae, Erythrinidae, Curimatidae,
Serrasalminae (Characiformes); Pimelodidae, Loricariidae, Callichthyidae (Siluriformes),
Mugilidae, Carangidae, Cichlidae (Perciformes), Atherinopsidae (Atheriniformes); Poecilidae
(Cyrpinodontiformes) segundo Boeger e Vianna (2006).
Medidas (baseadas em 2 espécimes): Corpo 303-507 de comprimento; 92-168 de largura.
Háptor 53-96 de comprimento, 68-108 de largura. Âncora 67-84 de comprimento, 13-18 de
largura da base. Barra superficial 37-46 de comprimento; barra profunda 15-21 de comprimento.
Ganchos 26-35 de comprimento.
Comentários: Não foi possível denominar a espécie de Gyrodactylus devido ao grande número
de espécies existentes neste gênero e semelhanças morfológicas entre as espécies e também
devido à baixa intensidade de infecção e qualidade do material, porém já existem espécies
pertencentes ao gênero Gyrodactylus registradas em Astyanax. Este é o primeiro registro de uma
espécie deste gênero no rio Guandu. No rio da Guarda, que também pertence à bacia hidrográfica
da Baía de Sepetiba, duas espécies foram descritas neste gênero por Boeger e Popazoglo (1995)
parasitando a superfície do corpo de Geophagus brasiliensis e Hoplias malabaricus (Bloch,
1974).
Hyperopletes malmbergi Boeger, Kritsky e Belmont-Jégu, 1994
Hospedeiro: Hypostomus affinis (Steindachner, 1877)
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Superfície corporal de Rhineloricaria sp. (Hospedeiro-tipo).
Medidas (baseadas em 1 espécime): Corpo 735 de comprimento; 233 de largura no tronco
posterior. Háptor 113 de comprimento, 113 de largura. Âncora ventral 67 de comprimento. Barra
superficial 21 de comprimento, 9 de largura, sem projeção posterior. Ganchos 25 de
comprimento. Germário 182 de comprimento, 106 de largura.
Comentários: Os espécimes coletados no rio Guandu apresentaram muitas semelhanças com os
espécimes descritos originalmente por Boeger et al. (1994). As diferenças métricas encontradas
foram muito pequenas. Esta espécie está sendo registrada pela primeira vez no rio Guandu e
também em H. affinis.
Phanerothecioides agostinhoi Kritsky, Vianna e Boeger, 2007
Hospedeiro: Hypostomus affinis (Steindachner, 1877)
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Superfície corporal de Hypostomus sp. 7 (Hospedeiro-tipo)
da Usina Hidroelétrica Luís Eduardo Magalhães, Tocantins, Brasil. Hypostomus sp. 9,
57
Hypostomus sp. 5 e Pseudoplatystoma fasciatum da Usina Hidroelétrica Luís Eduardo
Magalhães, Tocantins. Este parasito também foi incluído na lista de Cohen e Kohn (2008)
parasitando Hypostomus spp. e P. fasciatum em Tocantins.
Medidas (baseadas em 4 espécimes): Corpo 1512 (1105-2067) de comprimento; 280 (237-318)
de largura no tronco posterior. Háptor 67 (53-89) de comprimento, 122 (102-188) de largura.
Âncora 43 (39-48) de comprimento, 39 (16-43) de largura da base. Ganchos 40 (36-45) de
comprimento. Ovo 229 (212-246) de comprimento. Testículo 125 (99-179) de comprimento.
Germário 129 (107-162) de comprimento.
Comentários: Os espécimes coletados no rio Guandu apresentam todas as medidas um pouco
menor que os espécimes-tipo descritos por Kritsky et al. (2007), apesar disto, todas as estruturas
são similares morfologicamente, a única diferença é no local de infestação: os espécimes do
presente trabalho foram coletados das brânquias de seus hospedeiros e os espécimes-tipo foram
coletados da superfície externa. Esta espécie está sendo registrada pela primeira vez no rio
Guandu.
Scleroductus yuncensi Jará e Cone, 1989
Hospedeiro: Leporinus copelandii Steindachner, 1875
Localidade: Rio Guandu, Estado do Rio de Janeiro (22°48’32”S, 43º37’35”W).
Outros hospedeiros e localidades: Pimelodella yuncensis Steindachner, 1902 (Hospedeiro-tipo)
no Peru; Cohen e Kohn (2008) registraram S. yuncensi parasitando Pimelodus albicans
(Valenciennes, 1840) e P. maculatus Lacépède, 1803 na Argentina.
Medidas (baseadas em 3 espécimes): Corpo 642 (505-797) de comprimento; 134 (97-188) de
largura no tronco posterior. Faringe glandular 43 (40-47) de diâmetro. Âncora 82 (72-89) de
comprimento, 15 (13-16) de largura da base. Barra superficial 24 (21-30) de comprimento, com
duas projeções posteriores. Ganchos 21 (19-23) de comprimento. Germário 186 (137-212) de
comprimento, 97 (86-105) de largura.
Comentários: Os espécimes coletados no rio Guandu apresentaram muitas semelhanças com os
espécimes descritos originalmente por Jará e Cone (1989). As diferenças métricas encontradas
foram muito pequenas. Esta espécie está sendo registrada pela primeira vez no Brasil e em L.
copelandii, porém Scleroductus spp. já foram registradas no rio Guandu por Kritsky et al. (1995)
parasitando as brânquias de quatro espécies de peixes pertencentes à ordem Siluriformes.
58
Tabela 4. Prevalência dos monogenéticos encontrados em peixes coletados no rio Guandu, Estado do Rio de
Janeiro, Brasil.
HOSPEDEIROS MONOGENEA PREVALÊNCIA
Astronotus ocellatus (Agassiz, 1831)
Gussevia asota
Gussevia astronoti
71,4%
62,8%
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) Gyrodactylus sp.
10%
Astyanax parahybae Eigenmann, 1908 Gyrodactylus sp.
10%
Centropomus undecimalis (Bloch, 1792)
Rhabdosynochus hargisi
Rhabdosynochus sp. n.
68,2%
68,2%
Cichla ocellaris Bloch e Schneider, 1801
Gussevia tucunarense
Gussevia undulata
Sciadicleithrum ergensi
50%
60%
20%
Hypostomus affinis (Steindachner, 1877)
Trinigyrus hypostomatis
Phanerothecioides agostinhoi
Hyperopletes malmbergi
86,6%
30,7%
15%
Leporinus copelandii Steindachner, 1875 Jainus sp. n.
Scleroductus yuncensi
40%
10%
Loricariichthys castaneus (Castelnau , 1855) Demidospermus sp.
10%
Mugil liza Valenciennes, 1836 Ligophorus sp. n. 1
Ligophorus sp. n. 2
Ligophorus sp. n. 3
Ligophorus sp. n. 4
20%
20%
20%
10%
Mylossoma aureum (Spix e Agassiz, 1829)
Anacanthorus paraspathulatus
33,3%
Pimelodus maculatus Lacépède, 1803
Demidospermus mandi
Demidospermus armostus
Demidospermus
paravalenciennesi
80%
20%
33,3%
Rhamdia quelen (Quoy e Gaimard, 1824)
Aphanoblastella mastigatus
73,3%
Trachelyopterus striatulus (Steindachner, 1877)
Cosmethocleithrum gussevi
80%
59
5. DISCUSSÃO
Segundo Boeger e Vianna (2006), dentro da classe Monogenea, a família Dactylogyridae
é a mais abundante nas águas da América do Sul, seguida pelas espécies da família
Gyrodactylidae, que estão sistematicamente sendo descritas, enquanto poucas espécies são
representativas das famílias Diplectanidae, o que corrobora com os resultados obtidos no presente
trabalho.
Variabilidades métricas e morfológicas entre as espécies de monogenéticos coletados no
rio Guandu e as espécies descritas originalmente em outras regiões foram observadas, mas este
fato pode estar relacionado com as variações intra-específicas, comuns em Monogenea ou com
processos adaptativos. Kritsky et al. (1995) estudaram a morfometria de espécimes de
Scleroductus de quatro hospedeiros Siluriformes do rio Guandu e questionaram se as variações
observadas na morfologia e tamanho das estruturas aconteciam devido a valores específicos ou
como resultado da influência dos hospedeiros e/ou fatores ambientais. Segundo Horwitz e Wilcox
(2005) qualquer relação parasito-hospedeiro é dinâmica, mudando ao longo de um contínuo
precisamente definido em um instante no tempo e no espaço, esta mudança adaptativa pode ser
comportamental, fenotípica ou genotípica, implicando cada um dos “parceiros” e a interação
entre eles, influenciando a estrutura populacional. A especificidade, como com todas as
adaptações de um organismo para um modo de vida definido, não aparece subitamente, mas é
formada ao longo do tempo, com a acumulação e estabilização de caracteres adaptativos
elaborados pelo parasito (SHULMAN, 1961).
Entre as espécies estudadas no presente trabalho, A. ocellatus, C. ocellaris e M. aureum
são nativas da região Amazônica e T. rendalii é nativa da região Asiática. A introdução
sistemática e intencional de peixes oriundos de diferentes bacias e regiões, em ambientes de água
doce no Estado do Rio de Janeiro é um processo relativamente antigo (BIZERRIL; PRIMO,
2001). Seguindo uma tendência observada em outras regiões do país e no mundo, as últimas
décadas têm se revelado particularmente importantes no que se refere à entrada de novas espécies
em ecossistemas continentais fluminenses. Este fato deve-se, em especial, ao desenvolvimento
das atividades de aqüicultura e piscicultura, que são usualmente apontadas como as atividades
antrópicas que mais contribuem para o ingresso de espécies não nativas em sistemas naturais
(ORSI; AGOSTINHO, 1999). Soma-se a estas atividades o processo de "povoamento dos rios"
que contou, inclusive, com apoio de instituições de ensino e pesquisa. Neste período, pode-se
destacar a atuação da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ) que, em convênio
com a Empresa Brasileira de Aeronáutica (EMBRAER), efetuou lançamentos com auxílio de
aviões agrícolas com tanque-depósito em vários corpos d'água integrados à Bacia do Rio Paraíba
do Sul, visando subsidiar "programas de restituição de fauna de peixes" (SILVA, 1986). Segundo
Williams e Williams Jr. (1994) quando se introduz uma espécie de peixe não-nativa em um novo
habitat, muitos parasitos e doenças podem ser introduzidos também. Possivelmente os
Monogenea pertencentes aos gêneros Gussevia e Anacanthorus foram introduzidos no rio
Guandu, junto com seus hospedeiros.
No presente trabalho, algumas espécies congenéricas de monogenéticos foram
encontradas. Segundo Poulin (2002) no contexto da diversificação das linhagens dos parasitos, a
especiação intra-hospedeiro é muito importante. Tem sido sugerido que a especiação simpátrica é
mais freqüente nos monogenéticos do que nos outros grupos de parasitos, devido a algumas de
suas características biológicas, como ciclo de vida direto e o longo período em que permanecem
60
no hospedeiro. Entre os fatores que podem favorecer esta especiação simpátrica está: o tamanho
do corpo do hospedeiro, que está relacionado com a riqueza das comunidades parasitárias em
geral e das comunidades de monogenéticos em particular, já que, espécies de hospedeiros com
maior tamanho corporal oferecem uma maior área de superfície para a fixação dos parasitos,
variedade grande de nichos e habitat menos efêmero, uma vez que hospedeiros maiores tendem a
viver mais que os menores. Estas características favorecem a simpatria, diminuem o risco de
extinção e facilitam a coexistência de espécies relacionadas. Morand et al. (2002) cita que o nicho
restrito das espécies de ectoparasitos congenéricos nas brânquias dos peixes pode facilitar o
contato intra-específico e então a reprodução, contudo a forma e o tamanho dos órgãos
copulatórios destas espécies tendem a ser diferentes, que é interpretada como uma estratégia para
evitar a hibridização. Eiras (1994) também relata que a preferência por determinado arco
branquial, ou mesmo por setores precisos do mesmo arco, pode ser importante, uma vez que a
restrição do micro-habitat terá um papel relevante na fecundação, assegurando o êxito
reprodutivo das espécies, que poderia ser ameaçado se a distribuição fosse aleatória, sobretudo
nas espécies com baixa prevalência e intensidade de infecção.
Segundo Morand et al. (2002) um parasito que infecta somente uma espécie de
hospedeiro é considerado especialista, enquanto os parasitos que infectam várias espécies de
hospedeiros podem ser considerados generalistas, existindo uma relação entre a riqueza das
espécies e a especificidade parasitária dos monogenéticos, onde comunidades com alta riqueza
parasitária são formadas por espécies especialistas e generalistas, enquanto comunidades com
baixa riqueza são formadas por espécies generalistas. De acordo com esta citação, o presente
trabalho apresenta uma comunidade com alta riqueza parasitária, mas apesar disso, no decorrer da
revisão bibliográfica, observamos que muitos dos peixes estudados no presente trabalho
apresentam uma maior riqueza de espécies em outras localidades do que a encontrada no rio
Guandu. Talvez este fato possa estar sendo influenciado pelos hospedeiros ou pelo meio
ambiente de uma maneira geral. Segundo Kennedy (1982), os fatores abióticos podem afetar a
abundância e a prevalência dos parasitos. Dentre os principais fatores abióticos podem ser citados
profundidade, habitat, perturbações ecológicas, poluição, composição da comunidade de
hospedeiros e temperatura que é um dos fatores mais importantes na relação parasito-hospedeiro-
meio ambiente. Como foi exposto anteriormente, o rio Guandu apresenta vários afluentes
bastante poluídos por esgoto, efluentes industriais e lixo. Todo esse impacto altera a composição
química da água, modificando a salinidade, podendo assim influenciar os ectoparasitos de uma
maneira geral. Segundo Dogiel (1961) os ectoparasitos apresentam pouca resistência ao aumento
da salinidade da água.
O presente trabalho, além de expandir a distribuição geográfica de muitos parasitos,
também está aumentando o número de hospedeiros para algumas espécies. Um dado de grande
importância neste trabalho foi o primeiro registro do gênero Ligophorus em Mugil liza e a
primeira descrição de espécies novas deste gênero em um país do Atlântico Sul. Além disso, o
presente trabalho fornece a primeira descrição de uma espécie do gênero Jainus em peixes do
gênero Leporinus.
61
6. CONCLUSÕES
1. Dentro da classe Monogenea, as espécies da família Dactylogyridae apresentaram um maior
riqueza de espécies nos peixes do rio Guandu.
2. Variações métricas e morfológicas entre as espécies de monogenéticos coletados no rio
Guandu e as espécies descritas originalmente em outras regiões foram observadas.
3. Foram encontradas várias espécies congenéricas de monogenéticos nos peixes do rio Guandu.
4. O presente trabalho expandiu a distribuição geográfica e registrou novos hospedeiros para
algumas espécies de parasitos, com novos registros para o Brasil.
5. No presente trabalho foram descritas seis novas espécies de monogenéticos no rio Guandu.
62
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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8. ANEXO
ABDALLAH, V. D.; AZEVEDO, R. K.; LUQUE, J. L. Notes on the morphology of two species
of Gussevia Kohn & Paperna (Monogenea: Dactylogyridae) parasitic on Astronotus ocellatus
(Agassiz) (Perciformes: Cichlidae) from Brazil. Pan-American Journal of Aquatic Sciences, v.3,
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