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NELSON MENOLLI JUNIOR
Amanitaceae e Pluteaceae em
áreas de Mata Atlântica da região
metropolitana de São Paulo, SP
Dissertação apresentada ao Instituto de Botânica
da Secretaria do Meio Ambiente, como parte dos
requisitos exigidos para a obtenção do título de
MESTRE em BIODIVERSIDADE VEGETAL
E MEIO AMBIENTE, na Área de Concentração
de Plantas Avasculares e Fungos em Análises
Ambientais.
ORIENTADORA: DRA. MARINA CAPELARI
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Ficha Catalográfica elaborada pela Seção de Biblioteca do Instituto de Botânica
Menolli Junior, Nelson
M547a Amanitaceae e Pluteaceae em áreas de Mata Atlântica da região metropolitana de
São Paulo, SP / Nelson Menolli Junior -- São Paulo, 2009.
125 p.il.
Dissertação (Mestrado) -- Instituto de Botânica da Secretaria de Estado do Meio
Ambiente, 2009
Bibliografia.
1. Basidiomicetos. 2. Agaricales. 3. Taxonomia. I. Título
CDU : 582.284
À minha mãe Alda Cristina Facion Menolli e ao
meu irmão Marcelo Menolli, meus alicerces, por
todo amor, apoio e confiança durante esta etapa
e em todos os momentos de minha vida.
AGRADECIMENTOS
Ao Instituto de Botânica e ao Programa de Pós-graduação em Biodiversidade Vegetal
e Meio Ambiente pela infra-estrutura e suporte oferecidos.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela
concessão da bolsa de mestrado.
À FAPESP pelo apoio financeiro ao projeto “Basidiomycota (Agaricales e
Aphyllophorales) do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga” (processo FAPESP 04/04319-
2).
À minha orientadora Dra. Marina Capelari, pela constante confiança, compreensão,
dedicação, postura profissional e imensurável apoio para realização deste trabalho. Muito
obrigado!!!
À Dra. Luzia Doretto Paccola Meirelles, Universidade Estadual de Londrina, pelo
apoio, confiança e suporte fundamentais para o início desta etapa.
À Dra. Noemia Kazue Ishikawa, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, por me
abrir as portas para os estudos micológicos e pelo incentivo, amizade e acompanhamento
durante as etapas de minha formação profissional.
À Dra. Marília Gaspar, Instituto de Botânica, pelo auxílio e disponibilização de
equipamentos durante a amplificação das amostras de DNA.
À Dra. Maria Helena Pelegrinelli Fungaro e à MSc. Francine Matias de Paula,
Universidade Estadual de Londrina, pelo seqüenciamento de algumas amostras de DNA.
Ao Dr. Tarciso de Sousa Filgueiras, Reserva Ecológica do IBGE, ao Dr. Jefferson
Prado, Instituto de Botânica, e ao José Francisco Kuhar, FCEN Universidad de Buenos Aires,
pelas sugestões e revisão das diagnoses em latim.
Ao Dr. Edison Paulo Chu, Instituto de Botânica, por toda colaboração e sugestões para
realização deste trabalho.
À Dra. Ana Odete Santos Vieira, Universidade Estadual de Londrina, pela
disponibilização e auxílio na busca de literatura.
Aos membros da banca do exame de qualificação, Dra. Rosely Ana Piccolo Grandi,
Dra. Sandra Farto Botelho Trufem e Dra. Olga Yano, por toda contribuição.
Ao Klei Souza pelo excelente trabalho no preparo das ilustrações.
Aos curadores dos herbários DAOM, F, K e LIL pelo empréstimo dos materiais para
estudo.
A todos os professores do Programa de Pós-graduação em Biodiversidade Vegetal e
Meio Ambiente pelos conhecimentos transmitidos e a excelente formação proporcionada.
A todos os funcionários do Instituto de Botânica, em especial aos da Biblioteca e da
Secretaria da Pós-graduação, por toda presteza e auxílio durante a realização deste trabalho.
Aos funcionários da Reserva Biológica de Paranapiacaba, em especial aos Srs.
Antônio Dorival de Souza e Antonio Victor da Costa, pelo apoio durante as coletas.
Ao Dr. Clovis José Fernandes de Oliveira Júnior, à Dra. Rosângela Simão Bianchini e
à Elizabete Aparecida Lopes pelo auxílio para a realização das coletas na Reserva Biológica
de Paranapiacaba.
Aos funcionários do Parque Estadual da Cantareira, em especial à Sandra Bianchini e
Adão Pereira Barbosa, pelo apoio durante as coletas na área.
To the great person Tatiane Asai, my right arm (and left!!!), you were essential. Thank
you for your friendship, constant availability and patience during all the stages of this work.
You are indispensable!
À Fernanda Karstedt, pela companhia e por todo apoio durante as coletas e viagens,
além da disponibilização de fotos e auxílio durante as amostras para Microscopia Eletrônica
de Varredura.
À Cássia A. Canavese e ao Luiz Antonio Silva Ramos pela agradável convivência no
laboratório e durante as coletas. Ao Luiz, em especial, pela arte final da capa.
À minha prima Adriana Cristina Facion por toda paciência e constante disponibilidade
para o preparo das pranchas do apêndice.
A todos os pesquisadores, funcionários e amigos da Seção de Micologia e
Liquenologia pelos alegres momentos e valiosas contribuições.
Aos amigos e colegas responsáveis por bons momentos compartilhados durante a
vivência em conjunto: Anderson Luiz dos Santos, Camila Francieli da Silva Malone, Carlos
Eduardo Wetzel, Cristiane de Almeida Nascimento, Daniela Vinha, Diógina Barata, Érika
Mattos Stein, Ewerton Caltran Manarin, Fernanda S. Lucas, Fernanda Tresmondi, Gisele
Areia Nóbrega, Luciana Gomes Barbosa, Luciana Jandelli Gimenes, Maria Claudia M. P. de
Medeiros, Rafael Batista Louzada, Sabrina Ribeiro Latansio Aidar e Thais Trindade de Lima.
Ao grande amigo Ewerton Caltran Manarin, por toda paciência, apoio e
companheirismo tão importantes neste momento.
À minha grande amiga Esther do Lago e Pretti, companheira inseparável, presente em
todos os momentos; à sua mãe Esther do Lago Pretti e a toda sua família pelo apoio e
acolhimento desde minha chegada em São Paulo.
Aos grandes amigos Anderson Luiz dos Santos, Cristiane de Almeida Nascimento e
Thais Trindade de Lima, responsáveis por momentos felizes e eternos. Thais, minha
companheira favorita na cozinha; Ander, meu sempre prestativo amigo do coração; e
Cris...“just” Cris!!!
À minha valiosa família por todo apoio: à minha mãe Alda Cristina Facion Menolli,
por todo amor e pelo exemplo de vida e dedicação; ao meu pai Nelson Menolli, pela força e
questionamentos científicos de grande valia; ao meu irmão Marcelo Menolli, pela confiança,
compreensão, acolhimento e carinho; à minha irmã Simone Cristina Menolli Nascimento pela
companhia, amizade e apoio. Amo vocês!!!
A todas as pessoas que, de alguma forma, contribuíram para a realização deste
trabalho, minha eterna gratidão.
“Como seria o mundo sem fungos? Você
provavelmente estaria acima das nuvens e
embaixo de ti um oceano de galhos e
folhas”.
João Vitor Campos e Silva
“Neste mundo que continua valendo a pena
construir, as ciências e as artes são instrumentos
e fruição, recursos para a vida e razão de vida”.
Luiz Carlos de Menezes
RESUMO
As famílias Amanitaceae e Pluteaceae, de conhecimento escasso para o Brasil, foram
estudadas em três fragmentos de Mata Atlântica da região metropolitana do município de São
Paulo. Foram realizadas coletas durante o período de doze meses, de janeiro a dezembro de
2007, no Parque Estadual da Cantareira (PEC), no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga
(PEFI) e na Reserva Biológica de Paranapiacaba (RBP). Materiais coletados antes ou após
este período, bem como aqueles depositados no Herbário SP, também foram estudados. A
descrição morfológica completa com as ilustrações para cada espécie é apresentada. Em
adição, com o objetivo de estabelecer possíveis relações filogenéticas entre as espécies
brasileiras dentro dos grupos estudados, foi conduzido um estudo molecular baseado em
seqüências de ITS e nLSU do DNAr. Amanita foi o único gênero de Amanitaceae levantado
no estudo, com a ocorrência de A. coacta para o PEFI. Amanita coacta é primeira citação para
o sudeste brasileiro e são apresentadas informações morfológicas e moleculares que
complementam a descrição original da espécie, juntamente com uma chave de identificação
para as espécies de Amanita registradas para o Brasil. Pluteaceae foi representada nas áreas
de estudo por Pluteus, presente nas três áreas, e por Volvariella limitada ao PEC. Para Pluteus
são propostas quatro espécies novas (P. aureovenatus, P. bulbomarginatus, P. capillicomptus
e P. concavus), uma variedade nova (P. dominicanus var. hyalinus) e o novo status de
P. sublaevigatus para P. chrysophlebius subsp. sublaevigatus. Pluteus fuligineovenosus,
P. jamaicensis, P. riberaltensis var. conquistensis e P. longistriatus são novas citações para o
Brasil. Além disso, P. umbrinoalbidus é nova citação para o estado de São Paulo,
P. fluminensis para o PEFI, P. harrisii para o PEC e para a RBP e P. xylophilus é ocorrência
nova para o PEC. As análises de nLSU e ITS para as espécies de Pluteus revelaram um clado
monofilético, com todas as espécies de Pluteus, dividido em dois clados, um com espécies da
seção Pluteus, e outro incluindo os membros das seções Hispidoderma e Celluloderma. Para
Volvariella foram descritas duas novas espécies, V. heterospora e V. nullicystidiata, e
registradas V. bombycina e V. perciliata. Imagens de microscopia eletrônica de varredura e
seqüências de DNA das espécies de Volvariella também foram disponibilizadas.
Palavras-chave: Agaricales, Basidiomycota, Taxonomia, Filogenia molecular
ABSTRACT
The families Amanitaceae and Pluteaceae, of scarce knowledge for Brazil, were studied in
three Atlantic forest remnants of metropolitan region of São Paulo City. Collections were
made for twelve months, from January to December 2007, at the Parque Estadual da
Cantareira (PEC), Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI) and Reserva Biológica de
Paranapiacaba (RBP). The material collected before or after this period, as well as those
deposited at herbaria SP, were also studied. The complete morphological description with
illustrations for each species is presented. In addition, with the aim to establish possible
phylogenetic relationships among the Brazilian species, a molecular study was performed
based on sequences of nLSU and ITS rDNA. Amanita was the only genus of Amanitaceae
surveyed on the study, with occurrence of A. coacta for PEFI. Amanita coacta is the first
record for Southeast Brazil and were presented morphological and molecular data that
complement its original description, a identification key of Amanita species recorded for
Brazil is also presented. Pluteaceae was represented in the studied areas by Pluteus, occurring
in the three areas, and Volvariella limited to the PEC. For Pluteus are proposed four new
species (P. aureovenatus, P. bulbomarginatus, P. capillicomptus and P. concavus), a new
variety (P. dominicanus var. hyalinus) and a new status from P. sublaevigatus to
P. chrysophlebius subsp. sublaevigatus. Pluteus fuligineovenosus, P. jamaicensis,
P. riberaltensis var. conquistensis and P. longistriatus are new records for Brazil. Moreover,
P. umbrinoalbidus is a new record for São Paulo State, P. fluminensis for PEFI, P. harrisii for
PEC and RBP and P. xylophilus for PEC. The nLSU and ITS analyses for Pluteus revealed a
monophyletic clade with all Pluteus species divided in two clades, one with the species of
section Pluteus, and another including members of both sections Hispidoderma and
Celluloderma. For Volvariella were described two new species, V. heterospora and
V. nullicystidiata, and recorded V. bombycina and V. perciliata. SEM (scanning electron
microscopy) images and DNA sequences of Volvariella species were also disponibilized.
Palavras-chave: Agaricales, Basidiomycota, Taxonomy, Molecular phylogeny
SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO ................................................................................................................ xi
INTRODUÇÃO GERAL ....................................................................................................... 1
1 CONSIDERAÇÕES GERAIS ....................................................................................................... 1
2 Amanitaceae .......................................................................................................................... 2
2.1 Amanita .............................................................................................................................. 3
2.1.1 Classificação infragenérica ............................................................................................. 4
2.1.2 Amanita no Brasil ............................................................................................................ 6
2.2 Catatrama ........................................................................................................................... 7
2.3 Limacella ............................................................................................................................ 7
3 Pluteaceae ............................................................................................................................. 8
3.1 Chamaeota ......................................................................................................................... 9
3.2 Pluteus .............................................................................................................................. 10
3.2.1 Classificação infragenérica ........................................................................................... 10
3.2.2 Pluteus no Brasil ........................................................................................................... 11
3.3 Volvariella ........................................................................................................................ 12
3.3.1 Volvariella no Brasil ..................................................................................................... 13
ÁREA DE ESTUDO .............................................................................................................. 15
1 C
ARACTERIZAÇÃO DA MATA ATLÂNTICA ............................................................................ 15
2 P
ARQUE ESTADUAL DA CANTAREIRA ................................................................................... 18
3 PARQUE ESTADUAL DAS FONTES DO IPIRANGA .................................................................... 19
4 RESERVA BIOLÓGICA DE PARANAPIACABA .......................................................................... 20
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................... 22
CAPÍTULO I: Amanita coacta (Amanitaceae, Agaricales) with a key to species of Amanita
occurring in Brazil .................................................................................................................. 29
CAPÍTULO II: New record and two new species of Pluteus (Pluteaceae, Agaricales) from
Brazil ...................................................................................................................................... 42
CAPÍTULO III: Records and new species of Pluteus from Brazil: taxonomy and molecular
phylogeny ............................................................................................................................... 57
CAPÍTULO IV: Records and two new species of Volvariella (Pluteaceae, Agaricales) from
Brazil ...................................................................................................................................... 98
DISCUSSÃO GERAL ........................................................................................................ 113
APÊNDICE ......................................................................................................................... 116
CRÉDITO DAS IMAGENS............................................................................................... 124
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo
xi
APRESENTAÇÃO
Este trabalho constitui um estudo taxonômico e molecular das espécies de
Amanitaceae e Pluteaceae (Agaricales, Basidiomycota) coletadas em três remanescentes de
Mata Atlântica na região metropolitana do município de São Paulo: Parque Estadual da
Cantareira, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga e Reserva Biológica de Paranapiacaba.
Estas três áreas representam importantes remanescentes de Mata Atlântica em região urbana
do estado de São Paulo e são locais de extremo interesse para o estudo da biodiversidade
brasileira.
Os resultados do trabalho são apresentados em quatro capítulos, que correspondem a
artigos, sendo um já publicado (capítulo IV), um aceito para publicação (capítulo I) e os
outros dois (capítulos II e III) que ainda serão submetidos. Os artigos apresentados são
precedidos de uma introdução geral sobre as famílias Amanitaceae e Pluteaceae com
informações a respeito da taxonomia, filogenia molecular e distribuição geográfica do grupo.
O capítulo I apresenta a nova ocorrência de Amanita coacta Bas para o sudeste
brasileiro, juntamente com informações morfológicas e moleculares que complementam a
descrição original da espécie. Além disso, neste artigo, é apresentada uma chave de
identificação para as espécies de Amanita registradas, em literatura, para o Brasil. Este artigo
será publicado na revista Mycotaxon volume 107, 2009.
O capítulo II apresenta a descrição de quatro espécies de Pluteus coletadas no Parque
Estadual da Cantareira e no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga. Duas são espécies novas
para a ciência; uma é citada pela primeira vez para o Brasil, e a restante é uma espécie com
tipo brasileiro, conhecida até então somente pelo material tipo. Este artigo será submetido
para publicação na revista Mycologia.
O capítulo III apresenta a descrição completa de dez espécies de Pluteus coletadas nas
três áreas de estudo, junto com uma análise molecular do gênero, incluindo espécies
brasileiras. No artigo, são propostas duas espécies novas, uma variedade nova e, ainda, três
citações novas para o Brasil. Este artigo será submetido para publicação na revista
Mycological Research.
O capítulo IV apresenta a descrição de quatro espécies de Volvariella coletadas no
Parque Estadual da Cantareira, sendo que duas são espécies novas para a ciência. Em adição
são disponibilizadas seqüências de genes de interesse na taxonomia e filogenia de
basidiomicetos. Este artigo foi publicado na revista Mycotaxon volume 106, 2008.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo
xii
Ao final é apresentada uma discussão geral dos resultados obtidos e, no apêndice,
fotografias coloridas das espécies descritas no trabalho e que não estão disponíveis nos
artigos.
Os epítetos das espécies novas descritas neste trabalho serão validamente publicados
em outro local, de modo que esta publicação não deve ser considerada para efeitos
taxonômicos, conforme permitido pelo artigo 34.1 do Código Internacional de Nomenclatura
Botânica de Viena (McNeill et al. 2006). Tais nomes são apresentados aqui para melhor
apresentação dos resultados e correta organização do texto.
As seqüências de DNA obtidas serão depositadas no GenBank quando da submissão
dos artigos para publicação. Os capítulos de resultados estão formatados de acordo com as
normas para publicação das revistas aos quais serão ou foram submetidos.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
1
INTRODUÇÃO GERAL
1 CONSIDERAÇÕES GERAIS
A diversidade de fungos tem sido estimada por diversos autores, variando de 500 mil a
9,9 milhões de espécies, sendo que a estimativa mais aceita atualmente é de 1,5 milhões de
espécies (Hawksworth 2001). Entretanto, apenas cerca de 97 mil estão descritas atualmente
(Kirk et al. 2008), correspondendo a aproximadamente 6,4% do valor estimado. Deste modo,
existe uma grande especulação em relação aos locais onde poderiam ocorrer os 1,4 milhões de
fungos ainda não conhecidos (Hawksworth & Rossman 1997, Hyde 2001). Entre as diversas
localidades possíveis de se encontrar esse imenso número de fungos ainda não explorados
pela ciência, estão os países com conhecimento escasso de sua diversidade fúngica, e
hospedeiros, hábitats ou nichos inexplorados ou ainda pouco estudados como os ecossistemas
tropicais (Hawksworth & Rossman 1997, Hyde 2001).
A diversidade de ecossistemas existente no Brasil, incluindo a Mata Atlântica e as
florestas tropicais da Amazônia, contribui para a ocorrência de um grande número espécies de
fungos macroscópicos. Os fungos com basidiomas macroscópicos pertencem, em sua maioria,
à classe Basidiomycetes (Basidiomycota), sendo que aqueles comumente conhecidos como
cogumelos e dotados de himênio lamelar, estão, em geral, incluídos na ordem Agaricales
(Alexopoulos 1996, Gugliotta & Capelari 1998). Segundo Kirk et al. (2008) a ordem
Agaricales consta de 13.233 espécies distribuídas em 33 famílias, o que corresponde a apenas
cerca de 16,5% do número de espécies estimado para a ordem (Rossman 1994 apud
Hawksworth 2001).
As famílias Amanitaceae R. Heim ex Pouzar e Pluteaceae Kotl. & Pouzar
(Agaricales), de ampla distribuição mundial, com base em dados morfológicos e moleculares
são consideradas relacionadas (Singer 1986, Moncalvo et al. 2002), e juntas compreendem
aproximadamente 885 espécies (Kirk et al. 2008) distribuídas em seis gêneros, de acordo com
a classificação de Singer (1986). Segundo Kirk et al. (2008) a família Amanitaceae
compreende os gêneros Amanita Pers., Catatrama Franco-Mol. e Limacella Earle. Singer
(1986) considerou em Pluteaceae os gêneros Chamaeota (W.G. Smith) Earle, Pluteus Fr. e
Volvariella Speg. Kirk et al. (2008) considera quatro gêneros no verbete Pluteaceae, porém, o
quarto gênero não foi encontrado na publicação. Até o momento, não há registros de
Chamaeota para o Brasil, e, de maneira geral, ambas as famílias são pouco conhecidas e têm
registros escassos para o Brasil e, em especial, para o estado de São Paulo.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
2
A classificação da ordem Agaricales vem sendo drasticamente mudada nos últimos
anos em função de análises de DNA em trabalhos de filogenia (Moncalvo et al. 2000b, 2002,
Matheny et al. 2006) e mesmo de taxonomia (Vellinga et al. 2003, Lebel et al. 2004).
Os genes codificadores do RNA ribossomal e seus espaçadores são os marcadores
moleculares mais comumente utilizados para a sistemática filogenética dos fungos, sendo
muito úteis para a definição de gêneros e mesmo espécies novas (Lebel et al. 2004, Minnis et
al. 2006, Lima et al. 2008). Entre estes marcadores, o gene nLSU (nuclear large subunit) do
DNA ribossomal tem sido indicada para análises filogenéticas entre diferentes gêneros e
espécies de fungos (Moncalvo et al. 2000b, 2002, Sjamsuridzal et al. 2002), sendo que a
maioria das espécies pode ser diferenciada através do seqüenciamento destes marcadores. Já
as regiões ITS1 e ITS2 (internal transcribed spacer) são mais utilizadas para distinguir
espécies mais proximamente relacionadas ou mesmo populações (Lim & Jung 1998, Moreno
et al. 2008, Lima et al. 2008).
Os estudos moleculares envolvendo as famílias Amanitaceae e Pluteaceae não
incluem espécies tropicais e estão, basicamente, restritos à Amanita, incluindo diversos
estudos filogenéticos para a compreensão da classificação infragenérica do gênero (Weiβ et
al. 1998, Drehmel et al. 1999, Moncalvo et al. 2000a, Oda et al. 1999, Zhang et al. 2004).
Para os demais gêneros, o uso de métodos moleculares é restrito a trabalhos amplos que
envolvem a circunscrição de grupos dentro de Agaricales (Moncalvo et al. 2000b, 2002,
Matheny et al. 2006).
Buscando contribuir para o conhecimento das espécies de Amanitaceae e Pluteaceae
no Brasil, o propósito deste trabalho foi efetuar o levantamento destas famílias em três
remanescentes de Mata Atlântica (Parque Estadual da Cantareira, Parque Estadual das Fontes
do Ipiranga e Reserva Biológica de Paranapiacaba) localizados na região metropolitana do
município de São Paulo. O estudo foi feito com material depositado em herbários e coletas
que foram realizadas mensalmente durante o período de um ano (01.2007–12.2007), também
com o objetivo de estabelecer possíveis relações filogenéticas entre as espécies brasileiras
dentro dos grupos estudados, com estudos moleculares a partir da obtenção de seqüências de
genes de interesse na taxonomia e filogenia de basidiomicetos.
2 Amanitaceae
As espécies de Amanitaceae são caracterizadas por possuírem basidiomas carnosos,
médios a grandes, pluteóides ou lepiotóides. Têm ampla distribuição mundial, são terrestres
ou humícolas e freqüentemente estabelecem associações ectomicorrízicas. Possuem lamelas
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
3
livres ou sublivres, com estipe central bem desenvolvido e desenvolvimento
bivelangiocárpico, com véu universal e parcial presentes. A presença do véu universal pode
ser reconhecida pelas escamas na superfície do píleo e a presença de volva, ou em algumas
espécies, o véu universal é reduzido a uma bainha mucilaginosa; enquanto que o véu parcial é
freqüentemente persistente como anel no estipe, podendo desprender-se ou estar ausente na
maturidade. O contexto do píleo e do estipe é constituído de hifas inamilóides, de parede fina,
com ou sem ansas, e com os elementos terminais frequentemente inflados (acrofisálides), e a
trama do himênio tem organização bilateral divergente. Os cistídios são ausentes e os
basidiósporos em geral são globosos a cilíndricos, hialinos, de parede fina, lisos ou raramente
pouco ornamentados, amilóides ou inamilóides, acianófilos, estando presente em números de
dois ou quatro por basídios (Pegler 1983, Singer 1986).
Atualmente, Amanitaceae compreende os gêneros Amanita, Catatrama e Limacella
(Kirk et al. 2008). Porém, tradicionalmente ainda é adotada a delimitação de família como
proposta por Singer (1986), onde Amanitaceae compreende apenas os gêneros Amanita e
Limacella. A inclusão de Catatrama, originalmente descrita em Tricholomataceae (Franco-
Molano 1991), foi recentemente proposta por Kirk et al. (2008), provavelmente com base nos
dados moleculares apresentados por Moncalvo et al. (2002).
Estudos moleculares recentes (Moncalvo et al. 2000b, 2002, Matheny et al. 2006)
demonstraram que os membros de Amanitaceae têm origem monofilética e estão intimamente
relacionados com os membros de Pluteaceae. Esta relação entre as duas famílias já foi
responsável pela classificação dos membros de Amanitaceae em Pluteaceae (Kirk et al.
2001), ou ainda pela inclusão do gênero Pluteus (Pluteaceae) na família Amanitaceae (Pegler
1977, Singer 1949).
2.1 Amanita
Amanita foi proposto por Persoon (1797) a partir da segregação de espécies, que
continham volva membranosa ou friável, do gênero Agaricus L. A separação de espécies
contendo volva feita por Persoon (1797) incluía algumas com basidiósporos rosados, que,
posteriormente, foram então separadas por Fries (1821) e hoje constituem o gênero
Volvariella (Bas 1969). A partir de então, baseado em diferenças como presença ou ausência
de anel e variações morfológicas da volva, outros gêneros foram propostos: Amanitaria E.-J.
Gilbert, Amanitella Earle, Amanitina E.-J. Gilbert, Amanitopsis Roze, Amidella E.-J. Gilbert,
Amplariella E.-J. Gilbert, Ariella E.-J. Gilbert, Aspidella E.-J. Gilbert, Lepidella E.-J. Gilbert,
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
4
Leucomyces Earle, Pseudofarinaceus Kuntze, Vaginata Gray, Venenarius Earle. No entanto,
hoje todos são considerados sinônimos de Amanita (Bas 1969, Pegler 1983).
Atualmente Amanita compreende cerca de 500 espécies (Kirk et al. 2008) e inclui
espécies comestíveis, tóxicas ou mortais, caracterizadas, principalmente, pelo hábito
usualmente ectomicorrízico obrigatório; véu universal bem desenvolvido, que primeiro
envolve todo o basidioma e posteriormente fica reduzido a uma volva, ou como
remanescentes, na forma de escamas, na superfície do píleo; basidiósporos amilóides ou
inamilóides; margem da lamela estéril; hifas com, ou mais freqüentemente, sem ansas;
acrofisálides dispostas longitudinalmente compondo o contexto do estipe (Bas 1969, Pegler
1983, Singer 1986).
2.1.1 Classificação infragenérica
Com base na reação de amiloidia dos basidiósporos, o gênero Amanita, segundo
Corner & Bas (1962) e Bas (1969), é dividido em dois subgêneros: Amanita caracterizado por
apresentar basidiósporos inamilóides e Lepidella (E.-J. Gilbert) Veselý caracterizado por
apresentar basidiósporos amilóides. Esta divisão em dois subgêneros é amplamente aceita e,
nos últimos anos, tem sido alvo de estudos moleculares baseados em seqüências de ITS e
nLSU que, em geral, têm reconhecido os dois subgêneros, seja com alto suporte (Drehmel et
al. 1999, Oda et al. 1999) ou não bem suportados (Weiβ et al. 1998, Zhang et al. 2004).
Corner & Bas (1962) e Bas (1969) também propuseram a subdivisão dos subgêneros
em seções, com base nas diferenças morfológicas do estipe, volva, anel, margem e coloração
do píleo. Desta forma, o subgênero Amanita foi subdividido em duas seções [Amanita e
Vaginatae (Fr.) Quél.] e o subgênero Lepidella em quatro seções [Amidella (E.-J. Gilbert)
Konr. & Maubl., Lepidella E.-J. Gilbert, Phalloideae (Fr.) Quél. e Validae (Fr.) Quél.].
Uma outra classificação em nível de seção foi proposta por Singer (1986) que dividiu
o subgênero Amanita em quatro seções (Amanita, Caesareae Singer, Ovigerae Singer, e
Vaginata), e o subgênero Lepidella em cinco seções [Amidellae, Mappae (E.-J. Gilbert),
Phalloideae, Roanokenses Singer, e Validae]. Oda et al. (1999) propuseram um quadro
comparativo, apresentado na Figura 1, que sintetiza estas duas classificações infragenéricas
propostas para Amanita.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
5
Volva: sacada
Anel: às vezes friável
Basidiósporos: largo-elipsóides à
baciliformes
Pigmento: superfície pilear usualmente
branca a castanha
Volva: sacada
Anel: membranoso
Basidiósporos: globosos a elipsóides
Pigmento: superfície pilear às vezes
distintamente colorida
+
Volva: circunséssil ou limbada,
quebrando em escamas
submembranosas no píleo
Anel: membranoso
Basidiósporos: globosos a subgloboso
Margem do píleo: não apendiculada
Volva: pulverulenta ou quebrando em
escamas no píleo e no estipe
Anel: membranoso, raramente fugáceo
Basidiósporos: globosos a elipsóides
Pigmento: superfície pilear às vezes
fortemente colorida
Margem do píleo: não apendiculada
Volva: pulverulenta ou quebrando em
escamas no píleo e no estipe
Anel: membranoso a friável
Basidiósporos: globosos a baciliformes
Pigmento: superfície pilear raramente
com coloração distintiva
Margem do píleo: apendiculada
+
Volva: circunséssil ou limbada,
quebrando em escamas
submembranosas no píleo
Anel: membranoso, friável ou fugáceo
Basidiósporos: largo-elipsóides a
baciliformes
Margem do píleo: apendiculada
Base do estipe: não bulbosa
Volva: usualmente sacada, raramente
friável
Base do estipe: bulbosa
Volva: usualmente friável, às vezes
limbada
Volva: bem desenvolvida,
cupuliforme, sacada, espessa e firme
Anel: às vezes ausente
Basidiósporos: bastante alongados,
elipsóides, cilíndricos ou subglobosos
Pigmento: usualmente com pouco
pigmento
Lamélulas: truncadas ou atenuadas
Volva: bem desenvolvida, sacada,
membranosa
Anel: sempre bem desenvolvido
Basidiósporos: pouco alongados,
nunca cilíndricos
Pigmento: às vezes abundante no
píleo
Lamélulas: abruptamente truncadas
Volva: limbada
Anel: sempre bem desenvolvido
Basidiósporos: maioria globoso
Pigmento: às vezes abundante no
píleo
Volva: pouco desenvolvida e
reduzida à base do estipe
Basidiósporos: elipsóides
Pigmento: geralmente abundante na
superfície do píleo,
excepcionalmente escasso
Lamélulas: bruscamente
emarginadas
Volva: variavelmente desenvolvida
Basidiósporos: usualmente
elipsóides, oblongos ou cilíndricos
Pigmento: geralmente escasso ou
ausente no píleo, raramente
abundante
Lamélulas: frequentemente
obliquamente atenuada
Margem do píleo: apendiculada
Base do estipe: não bulbosa ou
levemente bulbosa
Volva: bem desenvolvida, sacada
Anel: bem desenvolvido
Basidiósporos: alongados
Base do estipe: não bulbosa
Volva: mais ou menos sacada
Anel: ausente
Basidiósporos: globosos
Base do estipe: não bulbosa ou
levemente bulbosa
Volva: sacada, livre, marginada ou
friável
Anel: ausente
Basidiósporos: alongados
Base do estipe: bulbosa
Volva: usualmente reduzida, às vezes
como anéis circundando o bulbo basal
e como pequenas escamas no píleo
Anel: às vezes reduzido
Basidiósporos: geralmente não
globosos
Seção
Amidella
Seção
Amidellae
Seção
Phalloideae
Seção
Phalloideae
Seção
Mappae
Seção
Validae
Seção
Validae
Seção
Lepidella
Seção
Roanokenses
Seção
Vaginatae
Seção
Amanita
Seção
Caesareae
Seção
Vaginatae
Seção
Ovigerae
Seção
Amanita
Classificação segundo Corner & Bas (1962) Classificação segundo Singer (1986)
Subgênero Lepidella (basidiósporos amilóides)
Subgênero Amanita (basidiósporos inamilóides)
Volva: sacada
Anel: às vezes friável
Basidiósporos: largo-elipsóides à
baciliformes
Pigmento: superfície pilear usualmente
branca a castanha
Volva: sacada
Anel: membranoso
Basidiósporos: globosos a elipsóides
Pigmento: superfície pilear às vezes
distintamente colorida
+
Volva: circunséssil ou limbada,
quebrando em escamas
submembranosas no píleo
Anel: membranoso
Basidiósporos: globosos a subgloboso
Margem do píleo: não apendiculada
Volva: pulverulenta ou quebrando em
escamas no píleo e no estipe
Anel: membranoso, raramente fugáceo
Basidiósporos: globosos a elipsóides
Pigmento: superfície pilear às vezes
fortemente colorida
Margem do píleo: não apendiculada
Volva: pulverulenta ou quebrando em
escamas no píleo e no estipe
Anel: membranoso a friável
Basidiósporos: globosos a baciliformes
Pigmento: superfície pilear raramente
com coloração distintiva
Margem do píleo: apendiculada
+
Volva: circunséssil ou limbada,
quebrando em escamas
submembranosas no píleo
Anel: membranoso, friável ou fugáceo
Basidiósporos: largo-elipsóides a
baciliformes
Margem do píleo: apendiculada
Base do estipe: não bulbosa
Volva: usualmente sacada, raramente
friável
Base do estipe: bulbosa
Volva: usualmente friável, às vezes
limbada
Volva: bem desenvolvida,
cupuliforme, sacada, espessa e firme
Anel: às vezes ausente
Basidiósporos: bastante alongados,
elipsóides, cilíndricos ou subglobosos
Pigmento: usualmente com pouco
pigmento
Lamélulas: truncadas ou atenuadas
Volva: bem desenvolvida, sacada,
membranosa
Anel: sempre bem desenvolvido
Basidiósporos: pouco alongados,
nunca cilíndricos
Pigmento: às vezes abundante no
píleo
Lamélulas: abruptamente truncadas
Volva: limbada
Anel: sempre bem desenvolvido
Basidiósporos: maioria globoso
Pigmento: às vezes abundante no
píleo
Volva: pouco desenvolvida e
reduzida à base do estipe
Basidiósporos: elipsóides
Pigmento: geralmente abundante na
superfície do píleo,
excepcionalmente escasso
Lamélulas: bruscamente
emarginadas
Volva: variavelmente desenvolvida
Basidiósporos: usualmente
elipsóides, oblongos ou cilíndricos
Pigmento: geralmente escasso ou
ausente no píleo, raramente
abundante
Lamélulas: frequentemente
obliquamente atenuada
Margem do píleo: apendiculada
Base do estipe: não bulbosa ou
levemente bulbosa
Volva: bem desenvolvida, sacada
Anel: bem desenvolvido
Basidiósporos: alongados
Base do estipe: não bulbosa
Volva: mais ou menos sacada
Anel: ausente
Basidiósporos: globosos
Base do estipe: não bulbosa ou
levemente bulbosa
Volva: sacada, livre, marginada ou
friável
Anel: ausente
Basidiósporos: alongados
Base do estipe: bulbosa
Volva: usualmente reduzida, às vezes
como anéis circundando o bulbo basal
e como pequenas escamas no píleo
Anel: às vezes reduzido
Basidiósporos: geralmente não
globosos
Seção
Amidella
Seção
Amidellae
Seção
Phalloideae
Seção
Phalloideae
Seção
Mappae
Seção
Validae
Seção
Validae
Seção
Lepidella
Seção
Roanokenses
Seção
Vaginatae
Seção
Amanita
Seção
Caesareae
Seção
Vaginatae
Seção
Ovigerae
Seção
Amanita
Classificação segundo Corner & Bas (1962) Classificação segundo Singer (1986)
Subgênero Lepidella (basidiósporos amilóides)
Subgênero Amanita (basidiósporos inamilóides)
Figura 1: Comparação entre as classificações de Amanita propostas por Corner & Bas (1962) e Singer (1986).
Adaptado de Oda et al. (1999).
Estudos moleculares reconhecem a origem monofilética de algumas das seções e têm
dado suporte para as classificações propostas por Corner & Bas (1962) e Bas (1969) ou
Singer (1986). Dentre estes, Zhang et al. (2004) demonstraram resultados de análises de
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
6
máxima parcimônia de nLSU que reconheceram as seções Amanita, Vaginatae e Caesareae
para o subgênero Amanita, e as seções Amidella, Lepidella, Phalloideae e Validae para o
subgênero Lepidella. Provavelmente, o reconhecimento destas seções como demonstrado por
Zhang et al. (2004) reflete um consenso entre as duas classificações morfológicas. Resultados
semelhantes foram também demonstrados por Weiβ et al. (1998).
2.1.2 Amanita no Brasil
A partir de dados disponíveis na literatura, 19 taxóns de Amanita foram reportadas
para o Brasil, com distribuição limitada a sete estados. Dentre estes, alguns são espécies
exóticas, provavelmente introduzidas com mudas, como A. muscaria (L.) Lam. reportada para
os estados do Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina e São Paulo (Homrich 1965,
Figueiredo et al. 1996, Giachini et al. 2000, 2004, Meijer 2001, 2006, Sobestiansky 2005), A.
pantherina var. multisquamosa (Peck) Jenkins reportada para Santa Catarina (Giachini et al.
2000, 2004), e A. rubescens Pers. reportada para o Rio Grande do Sul (Sobestiansky 2005).
Rick (1906) foi o primeiro autor a mencionar espécies de Amanita para o Brasil, com o
registro de A. spissa (Fr.) P. Kummer e a descrição de duas variedades, A. spissa var. alba
Rick [nom. illegit., non Quél.] e A. spissa var. laeta Rick, para o Rio Grande do Sul.
Posteriormente, Rick (1930, 1937, 1961) citou A. strobiliformis (Paulet ex Vittad.) Bertill. e
A. bresadolae (Rick) Rick [nom. illegit., non Schulzer], ambas para o Rio Grande do Sul.
Singer (1953), revisando as espécies descritas por Rick, renomeou A. bresadolae como
Lepiota crassior Singer, mas não fez nenhum comentário sobre as variedades de A. spissa
publicadas por Rick (1906). Bas & Meijer (1993) consideraram A. spissa var. laeta como um
possível sinônimo de A. grallipes Bas & de Meijer descrita para o Paraná.
Trabalhos subseqüentes às obras de Rick (1906, 1930, 1937, 1961) para o Rio Grande
do Sul, também contribuíram para o conhecimento do gênero no Brasil, e, sem dúvida, a
maior contribuição é representada pelo trabalho de Bas (1978) que descreveu oito espécies
novas para o Amazonas: A. campinaranae Bas, A. coacta Bas, A. craseoderma Bas,
A. crebresulcata Bas, A. lanivolva Bas, A. phaea Bas (nom. prov.), A. sulcatissima Bas e
A. xerocybe Bas. Destas novas espécies descritas, apenas duas foram recoletadas em outros
estados brasileiros: A. craseoderma em Rondônia (Capelari & Maziero 1988) e
A. crebresulcata no Paraná (Meijer 2006), Pernambuco (Wartchow & Maia 2007) e São
Paulo (Grandi et al. 1984, Pegler 1997).
Outros registros de Amanita para o Brasil incluem os trabalhos de Pegler (1997) que
mencionou A. ameghinoi (Speg.) Singer para São Paulo; Meijer (2006) com o registro de
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
7
A. chrysoleuca Pegler para o Paraná e Wartchow et al. (2007b) com A. lilloi Singer para
Pernambuco.
2.2 Catatrama
O gênero Catatrama foi originalmente descrito na família Tricholomataceae (Franco-
Molano 1991) a partir de duas coleções provenientes da Costa Rica. Trata-se, até então, de um
gênero monoespecífico que inclui apenas C. costaricensis Franco-Mol.
Franco-Molano (1991) ressaltou que, apesar do gênero ter sido descrito em
Tricholomataceae, algumas características macro e microscópicas são compartilhadas com
gêneros de Agaricaceae e Amanitaceae.
Catatrama costaricensis é caracterizada por apresentar hábito lepiotóide; lamelas
brancas e sublivres; anel fibriloso presente no estipe; basidiósporos globosos, ornamentados,
inamilóides e cianófilos; cistídios ausentes; trama do himênio bilateral divergente; e ansas
sempre presentes. Apesar de apresentar estruturas típicas de Amanitaceae como lamelas livres
a sublivres e trama do himênio bilateral divergente, C. costaricensis não apresenta
acrofisálides e possui basidiósporos cianófilos (Franco-Molano 1991), características que não
estão presentes na delimitação de Amanitaceae como proposta por Singer (1986).
Apesar das distinções morfológicas existentes para a inclusão de Catatrama em
Amanitaceae, Moncalvo et al. (2002) demonstraram, com análise de parcimônia de nLSU, o
agrupamento de Catatrama no clado de Amanitaceae e sua relação molecular com Amanita e
Limacella, suportada pelos caracteres anteriormente apontados por Franco-Molano (1991).
Atualmente, Kirk et al. (2008) aceitam Catatrama como um gênero de Amanitaceae,
representado por uma única espécie, C. costaricensis, com distribuição geográfica limitada
para a Costa Rica (Franco-Molano 1991), Índia (Vrinda et al. 2000) e recentemente para o
estado de Pernambuco, Brasil (Wartchow et al. 2007a).
2.3 Limacella
Limacella é um gênero ainda pouco conhecido, com aproximadamente 20 espécies
descritas (Kirk et al. 2008) e, provavelmente, com distribuição mundial, porém com a maior
parte das espécies conhecidas para a América do Norte (Singer 1986).
As espécies do gênero descrito por Earle (1909) são caracterizadas por apresentarem
hábito não obrigatoriamente ectomicorrízico; píleo mais ou menos viscoso, sem fragmentos
de volva; volva sempre ausente ou representada por uma camada viscosa sobre o píleo; véu
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
8
parcial presente como uma camada gelatinosa ou como um anel membranoso; estipe seco ou
viscoso; margem da lamela estéril; basidiósporos inamilóides e ansas presentes (Pegler 1983,
Singer 1986).
De acordo com Pegler (1983) e Singer (1986) a classificação infragenérica de
Limacella restringe-se à divisão em duas seções baseadas na viscosidade do estipe. Desta
forma, espécies que apresentam estipe seco estão inclusas na seção Limacella, enquanto
aquelas com estipe viscoso pertencem à seção Lubricae H.V. Sm.
Trabalhos de filogenia molecular envolvendo espécies de Limacella (Moncalvo et al.
2000b, 2002) apenas relacionam algumas espécies com outros gêneros e dão suporte para a
classificação do gênero na família Amanitaceae, porém, sem nenhuma menção à classificação
infragenérica adotada por Pegler (1983) e Singer (1986).
O conhecimento de Limacella para o Brasil é limitado ao registro de Limacella guttata
(Pers.) Konrad & Maubl. para o estado de São Paulo (Município de Cananéia, Ilha do
Cardoso) por Pegler (1997). Porém, não é apresentada uma descrição completa que confirme
a ocorrência de Limacella para o Brasil.
3 Pluteaceae
Os representantes de Pluteaceae apresentam ampla distribuição mundial e podem ser
terrestres, humícolas, lignícolas, coprófilos ou raramente micoparasitas, porém, nunca
ectomicorrízicos. São caracterizados por possuírem basidiomas pluteóides, carnosos ou
membranosos, com ampla variação de tamanho, desde pequenos a muito grandes, com
lamelas livres e rosadas, e estipe central bem desenvolvido. Volva e anel podem estar
presentes ou ausentes. A trama do himênio é bilateral convergente e as ansas podem estar
presentes ou ausentes. Os cistídios estão sempre presentes e são característicos, podendo ser
metulóides ou não, e os basidiósporos são globosos a elípticos, de parede espessada, lisos,
inamilóides, cianófilos e caracterizados por uma coloração rosada percebida através da
esporada (Pegler 1983, Orton 1986, Singer 1986).
De acordo com a classificação adotada por Pegler (1983) e Singer (1986), Pluteaceae
é constituída de três gêneros: Chamaeota, Pluteus e Volvariella Speg. que juntos totalizam
cerca de 359 espécies (Kirk et al. 2008).
Pluteaceae é bastante similar a Amanitaceae, diferindo principalmente pela forma
inversa da trama da lamela, por possuir basidiósporos de estrutura, forma e parede mais
complexas, além de não possuir hábito ectomicorrízico (Singer 1986). Esta relação entre
Pluteaceae e Amanitaceae apontada por Singer (1986) vem sendo comprovada com dados
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
9
moleculares (Moncalvo et al. 2000b, 2002, Matheny et al. 2006) que mostram as duas
famílias como grupo-irmãos e com origem monofilética, apesar do baixo suporte evidenciado.
3.1 Chamaeota
Chamaeota é um gênero pouco conhecido com cerca de dez espécies (Minnis et al.
2006, Kirk et al. 2008) e, provavelmente, com distribuição mundial. Para o Brasil não há
registro de Chamaeota.
As espécies de Chamaeota compartilham características comuns de Pluteaceae, como
lamelas livres e rosadas, basidiósporos de parede espessada e trama da lamela bilateral
convergente (Pegler 1983, Minnis et al. 2006). No entanto, a ausência de volva e a presença
de anel no estipe são características que delimitam e distinguem, de forma simples e
conveniente, Chamaeota dos demais gêneros de Pluteaceae (Singer 1986).
Entretanto, estudos recentes (Minnis et al. 2006), envolvendo análises moleculares,
têm demonstrado que espécies anteriormente classificadas como Chamaeota podem, na
verdade, ser espécies de Pluteus. Minnis et al. (2006), a partir de análises de parcimônia de
nLSU, propuseram a combinação de Chamaeota mammilata (Longyear) Murrill no gênero
Pluteus já que, de acordo com as análises moleculares, esta espécie está inserida em um clado
junto com outras espécies de Pluteus.
Esta relação entre Chamaeota e Pluteus, bem como a delimitação de Chamaeota com
base na ausência de anel, já foi discutida anteriormente por Singer (1986), que ressaltou a
impossibilidade, até aquele momento, de confirmar a distinção de um gênero com base apenas
na ausência de anel, podendo esta característica ser a base de uma classificação artificial e
conveniente para delimitação de Chamaeota. Singer (1986) ainda discutiu as similaridades
compartilhadas entre a organização estrutural da superfície pilear de Chamaeota com as
espécies de Pluteus seção Hispidoderma. Minnis et al. (2006) também sugeriram que outras
espécies de Chamaeota, incluindo C. tropica Pegler e C. subolivascens Courtec., podem estar
relacionadas às espécies de Pluteus seção Celluloderma por compartilharem o mesmo tipo de
superfície pilear. Os autores acreditam ainda que o véu parcial possa ter surgido mais de uma
vez no gênero, de forma que futuros estudos poderão demonstrar a possibilidade de
Chamaeota ser sinônimo de Pluteus.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
10
3.2 Pluteus
Pluteus é o mais representativo gênero de Pluteaceae com aproximadamente 300
espécies (Kirk et al. 2008) de ampla distribuição mundial e com hábito preponderantemente
lignícola, crescendo freqüentemente sobre madeira em decomposição, porém, às vezes
humícolas ou terrestres (Pegler 1983, Orton 1986, Singer 1986). Pluteus difere dos demais
gêneros de Pluteaceae basicamente pela ausência de volva e anel (Orton 1986). Entretanto,
possui ainda outras características distintivas e úteis para a classificação infragenérica, como a
presença de cistídios metulóides freqüentemente com prolongamentos apicais e a organização
da superfície pilear constituída por elementos globosos ou por hifas alongadas (Singer 1986).
A delimitação de Pluteus baseada na ausência de volva e anel vem sendo questionada
nos últimos anos, já que, a partir de análises envolvendo biologia molecular (Minnis et al.
2006), tem-se verificado que espécies de Chamaeota (gênero de Pluteaceae com anel)
agrupam em um mesmo clado com espécies de Pluteus. Já a relação de Pluteus com
Volvariella (gênero de Pluteaceae com volva) só foi evidenciada por Singer (1958) que
mencionou a presença de uma possível volva rudimentar em P. stephanobasis Singer.
Entretanto, esta possível sobreposição de Pluteus e Volvariella não tem sido questionada, já
que, trabalhos envolvendo análises moleculares têm usado com sucesso espécies de
Volvariella como grupo externo de Pluteus (Minnis et al. 2006) e têm demonstrado a posição
de Volvariella em um ramo separado de Pluteus, apesar da relação e origem monofilética dos
dois gêneros (Matheny et al. 2006).
3.2.1 Classificação infragenérica
A classificação infragenérica mais aceita para Pluteus foi proposta por Singer (1958,
1986). Esta classificação divide o gênero em três seções (Pluteus Fr., Hispidoderma Fayod e
Celluloderma Fayod) com base em características morfológicas, como a estrutura da
superfície pilear e características dos pleurocistídios (Singer 1958, 1986). Desta forma, uma
camada himeniforme de células globosas ou subglobosas caracteriza a superfície pilear da
seção Celluloderma, enquanto que as outras duas seções exibem a superfície pilear com hifas
alongadas, dispostas de forma ereta, subereta ou prostradas e diferem entre si pela presença de
pleurocistídios metulóides na seção Pluteus ou de parede fina na seção Hispidoderma (Singer
1958, 1986). A seção Celluloderma, por sua vez, é dividida em duas subseções: subseção
Eucellulodermini Singer que apresenta a superfície pilear com elementos uniformes e
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
11
dermatocistídios ausentes, e subseção Mixtini Singer que possui dermatocistídios e elementos
dimórficos constituindo a superfície pilear (Singer 1958, 1986).
Outra classificação infragenérica também bastante difundida, porém sem grande
aceitação, foi proposta por Vellinga & Schreurs (1985). Nesta classificação os autores
propuseram a divisão do gênero em três seções também com base na estrutura da superfície
pilear e nas características dos pleurocistídios. Duas das três seções possuem espécies com
superfície pilear constituída por hifas prostradas ou com os elementos terminais ascendentes:
a seção Pluteus, mantida de acordo com classificação de Singer (1958, 1986), que inclui
espécies com pleurocistídios metulóides e a seção Villosi Schreus & Vellinga, proposta para
aquelas espécies com pleurocistídios ausentes, ou se presentes de parede fina e sem
prolongamentos apicais. A terceira seção proposta foi Celluloderma que inclui três subseções
e engloba uma gama maior de variações da superfície pilear quando comparada à
classificação de Singer (1958, 1986). As espécies da seção Celluloderma, de acordo com
Vellinga & Schreurs (1985), possuem pleurocistídios de parede fina, superfície pilear
tricodérmica, himeniforme ou intermediária entre himeniforme e epitelial, e foi subdividida
em: subseção Eucellulodermini, que inclui espécies com a superfície pilear formada por
elementos uniformes, esferopedunculados a clavados; subseção Mixtini, com superfície pilear
constituída de elementos dimórficos com dermatocistídios; e subseção Hispidodermini
(Fayod) Vellinga & Schreus, com superfície pilear tricodérmica ou himeniforme composta
por elementos uniformes, cilíndricos a fusiformes.
Evidências moleculares para o suporte das classificações infragenéricas propostas
estão restritas ao trabalho de Moncalvo et al. (2002) que demonstraram, a partir de análises de
parcimônia de nLSU, a divisão das espécies de Pluteus em pelo menos dois clados com bom
suporte, onde, um deles inclui as espécies da seção Pluteus e o segundo é composto por
membros da seção Hispidoderma e Celluloderma.
3.2.2 Pluteus no Brasil
Hennings (1900) foi o primeiro autor a descrever espécies de Pluteus para o Brasil,
com P. scruposus Henn. para o estado do Mato Grosso. Posteriormente, (Hennings 1904a,
1904b) descreveu P. cervinus var. griseoviridis Henn. para São Paulo (São Paulo, Serra da
Cantareira) e P. termitum Henn. para o Amazonas. Entretanto, o material tipo destas espécies
não foi preservado e provavelmente podem não representar espécies de Pluteus como
mencionado por Saccardo & Trotter (1912), que reconheceram P. termitum como um possível
sinônimo de Collybia eurhiza (Berk.) Höhn., e por Singer (1958) que estabeleceu
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
12
P. scruposus como sinônimo de Oudemansiella canarii (Jungh.) Höhn. e P. termitum como
uma provável espécie de Lepiota (Pers.) Gray.
Rick (1907, 1919, 1930, 1938, 1961) também descreveu e mencionou algumas
espécies duvidosas, totalizando 21 taxóns de Pluteus registrados para o Rio Grande do Sul,
incluindo seis espécies e duas variedades com tipos brasileiros [P. cristatulus Rick, P. exiguus
var. venosus Rick, P. fibrillosus Rick, P. leptonia Rick, P. nanus var. podospileus (Sacc. &
Cub.) Rick, P. sensitivus Rick, P. straminellus Rick e P. velatus Rick]. Entretanto, Singer
(1953, 1958) considerou várias das coleções de J. Rick como identificações errôneas, nomina
dubia, sinônimos ou espécies de outros gêneros.
Outras nove espécies com tipos brasileiros foram descritas para os estados do
Amazonas, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul e Pará por Bresadola (1920) e Singer (1953,
1956, 1958, 1989): P. amazonicus Singer, P. cervinus var. brasiliensis Bres., P. fluminensis
Singer, P. hylaeicola Singer, P. melanopotamicus Singer, P. riograndensis Singer,
P.subfibrillosus Singer, P. umbrinoalbidus Singer e P. varzeicola Singer.
Singer (1956, 1989) mencionou também a ocorrência de P. burserae Singer e
P. minutus Pat. para os estados de Rondônia e Bahia respectivamente. Grandi et al. (1984),
Raithelhuber (1991), Stijve & Meijer (1993), Pegler (1997), Meijer (2001, 2006) e Drechsler-
Santos et al. (2007) também contribuíram para o aumento do conhecimento de Pluteus no
Brasil, com registros de espécies para o Paraná, São Paulo e Rio Grande do Sul. Porém, estes
trabalhos apresentam apenas uma lista sem descrição completa das espécies.
Recentemente, Wartchow et al. (2004, 2006) forneceram descrições completas para
P. albostipitatus (Dennis) Singer, P. aquosus Singer, P. beniensis Singer, P. globiger Singer,
P. nigrolineatus Murrill e P. thomsonii (Berk. & Broome) Dennis coletados no Rio Grande do
Sul. Entretanto, Rodríguez et al. (2008) consideraram que a espécie européia P. thomsonii
mencionada por Wartchow et al. (2004) é, provavelmente, P. neotropicalis Rodr.-Alcánt.,
recentemente descrita (Rodriguez et al. 2008) com base em material mexicano anteriormente
identificado como P. thomsonii (Rodríguez & Guzmán-Dávalos 1999).
3.3 Volvariella
Volvariella foi proposto por Spegazzini (1899) que o considerou diferente de Volvaria
(Fr.) Kummer por ter o estipe cartilaginoso e contínuo com o píleo (Shaffer 1957). Entretanto,
estas diferenças não justificaram o reconhecimento de um gênero distinto, e a espécie tipo
designada para Volvariella seria na verdade uma espécie de Volvaria (Shaffer 1957). Volvaria
foi considerada por Fries (1821) como uma tribo de Agaricus que incluía basidiomas com
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
13
volva, lamelas livres e basidiósporos rosados. Porém, Volvaria era um nome pré-ocupado
pelo gênero de líquen Volvaria DC., e a conservação de Volvaria (Fr.) Kummer frente a
Volvaria DC. não foi aceita (Shaffer 1957, Rogers 1953). Murrill (1911) propôs ainda o
gênero Volvariopsis para as espécies com basidiósporos rosados, que foi estabelecido como
sinônimo de Volvariella (Shaffer 1957).
Atualmente, Volvariella compreende cerca de 50 espécies (Kirk et al. 2008) e é
facilmente reconhecido dentre os demais gêneros de Pluteaceae devido à presença de uma
volva bem desenvolvida na base do estipe (Pegler 1983, Orton 1986, Singer 1986). Trata-se
de um gênero cosmopolita, com espécies terrestres, lignícolas, coprófilas ou micoparasitas e,
que em geral, apresentam superfície pilear constituída por hifas prostradas e sem ansas
(Pegler 1983).
Os trabalhos de filogenia molecular envolvendo espécies de Volvariella estão restritos
a trabalhos amplos, envolvendo vários grupos de Agaricales (Matheny et al. 2006), e apenas
as relacionam com Pluteus e dão suporte para a classificação em Pluteaceae.
3.3.1 Volvariella no Brasil
A partir de dados disponíveis em literatura, 17 espécies de Volvariella foram
reportadas para seis estados brasileiros (Menolli & Capelari 2008). Montagne (1856) foi o
primeiro autor a mencionar Volvariella para o Brasil, com o registro de V. cnemidophora
(Mont.) Singer (como Agaricus cnemidophorus Mont.). Rick (1930, 1961) mencionou oito
espécies para o estado do Rio Grande do Sul: V. bombycina (Schaeff.) Singer [como Volvaria
bombycina (Schaeff.) P. Kumm.], V. cnemidophora [como Volvaria cnemidophora (Mont.)
Sacc.], V. fibrillosa (Bres. ex Rick) Singer (como Volvaria fibrillosa Bres.), V. pusilla (Pers.)
Singer [como Volvaria parvula (Weinm.) P. Kumm.], V. surrecta (Knapp) Singer [como
Volvaria loveana (Berk.) Gillet], V. taylorii (Berk. & Broome) Singer [como Volvaria taylorii
(Berk. & Broome) Gillet], V. thwaitesii (Hook. f.) G.C. Rath [como Volvaria thwaitesii
(Hook. f.) Sacc.] e V. volvacea (Bull.) Singer [como Volvaria volvacea (Bull.) P. Kumm.].
Para o estado de Pernambuco, Batista (1957) descreveu V. oswaldoi (Bat.) Putzke
(como Volvaria oswaldoi Bat.) e mencionou V. gloiocephala (DC.) Boekhout & Enderle
[como Volvaria speciosa (Fr.) P. Kumm.] e, posteriormente, V. cnemidophora foi mencionada
por Batista & Bezerra (1960). Singer (1989) descreveu duas novas espécies, V. macrospora
Singer e V. rondoniensis Singer, para o Amazonas e Rondônia respectivamente.
Para São Paulo há o registro de três espécies: V. bakeri (Murrill) Shaffer (Grandi et al.
1984, Pegler 1997), V. bombycina (Bononi et al. 1981) e V. taylorii (Pegler 1997). Meijer
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Introdução Geral -
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(2001, 2006) mencionou dez espécies de Volvariella para o estado do Paraná, incluindo
V. bombycina, V. earlei (Murrill) Shaffer, V. gloiocephala, V. hypopithys (Fr.) M.M. Moser,
V. cf. murinella (Quél.) M.M. Moser, V. perciliata, V. cf. pusilla var. taylorii (Berk. &
Broome) Boekhout, V. rondoniensis, V. cf. striata N.C. Pathak e V. volvacea.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Área de Estudo -
15
ÁREA DE ESTUDO
1 CARACTERIZAÇÃO DA MATA ATLÂNTICA
As florestas tropicais úmidas ocupam 7% da superfície da terra e são consideradas os
ambientes mais ricos em biodiversidade, abrigando mais de 50% do total das espécies nas
terras emersas do planeta (Myers et al. 2000). A Mata Atlântica é a segunda maior floresta
tropical do continente americano, que originalmente cobria mais de 1,5 milhões de km
2
, sendo
92% dessa área distribuída ao longo da costa brasileira, desde o Rio Grande do Norte até o
Rio Grande do Sul, e o restante penetrando até o leste do Paraguai e nordeste da Argentina em
sua porção sul (Galindo-Leal & Câmara 2003).
Do ponto de vista legal, conforme define o Decreto Federal 750 de 1993, e, levando
em consideração o tipo de solo, clima e relevo, a Mata Atlântica abrange as formações
florestais e ecossistemas associados que incluem Floresta Ombrófila Densa, Floresta
Ombrófila Mista, Floresta Ombrófila Aberta, Floresta Estacional Semidecidual e Brejos
Orográficos (ou encraves florestais interioranos) no Nordeste (Guedes et al. 2005).
A área que compreende a Mata Atlântica varia em elevação altitudinal desde o nível
do mar até 2.900 m (Mantovani 2003). Segundo a classificação técnica de Köppen, o clima ao
longo da Mata Atlântica varia entre Aw (tropical), Cwa (tropical de altitude) e Cf
(subtropical), com temperaturas médias entre 14-21°C, chegando à máxima absoluta de 35°C
e não ultrapassando a mínima absoluta de 1°C. A pluviosidade anual média varia de 1.500 a
2.000 mm em função da região geográfica e, em particular, do relevo. Entretanto, devido,
entre outros fatores, à ampla distribuição latitudinal deste bioma, estes dados fornecem apenas
uma generalização geográfica sobre a abrangência da Mata Atlântica. Assim, em algumas
áreas montanhosas de São Paulo a pluviosidade anual pode atingir índices excepcionalmente
elevados, entre 3.600 e 4.500 mm, que representam os maiores valores para o Brasil,
considerando inclusive os índices pluviométricos da floresta amazônica (Guedes et al. 2005).
Atualmente, a Mata Atlântica é um dos 34 hotspots mundiais, ou seja, centros de
altíssima biodiversidade, incluindo pelo menos 1.500 espécies endêmicas de plantas, em que a
extensão original foi reduzida em pelo menos 70%, colocando em risco a sobrevivência de
incontáveis espécies (Mittermeier et al. 2004). Embora tenha sido em grande parte destruída,
restando apenas cerca de 8% de sua extensão original (Figura 2), ela ainda abriga mais de
8.000 espécies endêmicas de plantas vasculares, anfíbios, répteis, aves e mamíferos (Fonseca
et al. 2004, Mittermeier et al. 2004).
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Área de Estudo -
16
Figura 2: Vegetação original e remanescentes de Mata Atlântica no Brasil. Disponível em: <www.rbma.org.br>.
Acesso em: 02 dez. 2008.
Neste sentido, a realização de estudos em remanescentes de Mata Atlântica é de
grande importância, pois permite uma ampliação do conhecimento da biodiversidade que
constitui este bioma. Ainda, a busca de novas espécies bem como o conhecimento da
ocorrência de espécies já conhecidas em áreas pouco estudadas é fortemente embasada diante
da grandeza e do valor da biodiversidade de ecossistemas tropicais e contribuem para o
conhecimento e uso da biodiversidade de forma sustentável a fim de proteger legalmente os
recursos naturais do país.
Na região metropolitana do município de São Paulo estão localizados alguns
remanescentes de Mata Atlântica de grande importância para estudos de diversidade
biológica, como o Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI) localizado na região sul, o
Parque Estadual da Cantareira (PEC) na região norte e a Reserva Biológica de Paranapiacaba
(RBP) no município de Santo André (Figura 3), que foram escolhidos, neste trabalho, para os
estudos de levantamento das espécies de Amanitaceae e Pluteaceae.
Domínio original de Mata Atlântica
Remanescentes
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Área de Estudo -
17
Figura 3: Localização das áreas de estudo: a. Brasil; b. Estado de São Paulo; c. Parque Estadual da Cantareira
(PEC), Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), Reserva Biológica de Paranapiacaba (RBP). Imagens
Google Earth 2007.
a
PEC
PEFI
RBP
b
c
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Área de Estudo -
18
2 PARQUE ESTADUAL DA CANTAREIRA
O Parque Estadual da Cantareira (PEC) está situado no Planalto Atlântico (Figura 4),
com altitudes que variam de 750 a 1.215 m, numa área de aproximadamente 7.900 ha
(23º32’36”S e 46º37’59”W), e abrange os municípios de Caieiras, Guarulhos, Mariporã e
extremo norte de São Paulo (Xavier et al. 2008, Secretaria do Meio Ambiente 2000).
Trata-se da maior unidade de conservação do mundo situada dentro de perímetro
urbano, cuja vegetação pertence ao grupo de Floresta Estacional Semidecidual do Domínio da
Mata Atlântica, e está sob influência de um clima mesotérmico úmido com temperatura média
anual de 18,2°C para fevereiro, o mês mais quente, e de 14,3°C para julho, o mês mais frio
(Instituto Florestal, Secretaria do Meio Ambiente 2000).
A área do PEC é dividida em quatro núcleos destinados para fins científicos, culturais,
educativos e recreativos: Águas Claras, Cabuçu, Engordador e Pedra Grande. O núcleo
Engordador (Figura 4), escolhido para os estudos de levantamento das espécies de
Amanitaceae e Pluteaceae, juntamente com o núcleo Pedra Grande, são os dois núcleos com
desenvolvimento de atividades de manejo, proteção e pesquisa, proporcionando estudos
científicos sobre a biodiversidade, a fim de garantir a perpetuação das espécies que nela
habitam (Instituto Florestal, Secretaria do Meio Ambiente 2000).
Figura 4: Área de Estudo: a. Parque Estadual da Cantareira (Imagem Google Earth 2007), * área de coleta
(Núcleo Engordador); b. Aspecto da vegetação do PEC (Foto: N. Menolli Jr.).
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Área de Estudo -
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3 PARQUE ESTADUAL DAS FONTES DO IPIRANGA
O Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI), localizado na parte sudeste do
município de São Paulo, SP, entre os paralelos 23º38’08’’S e 23º40’18’’S e os meridianos
46º36’48’’W e 46º38’00’’W (Fernandes et al. 2002), representa uma unidade de conservação
que abriga a terceira maior reserva de Mata Atlântica da região metropolitana do município de
São Paulo (Barros et al. 2002). Trata-se de um fragmento florestal situado em uma altitude
média de 798 m e com área total de 543 ha (Xavier et al. 2008, Fernandes et al. 2002). As
coletas dos representantes de Amanitaceae e Pluteaceae foram realizadas nas áreas de mata
adjacentes ao Instituto de Botânica (Figura 5).
A vegetação do PEFI pertence ao grupo das Florestas Pluviais Tropicais do Domínio
da Mata Atlântica e, mais especificamente, ao grupo das Florestas Estacionais Semideciduais
de Planalto (Pivello & Peccinini 2002). Trata-se de um dos poucos fragmentos remanescentes
da Floresta Atlântica de Planalto, cujas áreas de florestas têm sido alvo de perturbações
diretas e indiretas decorrentes tanto do processo de fragmentação e isolamento quanto das
atividades humanas realizadas em seu entorno e em seu interior. Assim, o parque abriga hoje
alguns tipos de florestas secundárias em aparente regeneração e também áreas florestais em
provável degeneração (Pivello & Peccinini 2002).
Figura 5: Área de Estudo: a. Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (Imagem Google Earth 2007), ∗ área de
coleta, IBt = Instituto de Botânica; b. Aspecto geral da vegetação do PEFI (Foto: N. Menolli Jr.).
∗ IBt
a
b
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Área de Estudo -
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O clima na área do Parque, considerando sua posição junto à Bacia Hidrográfica do
Alto Tietê, pode ser classificado como Cwb (Köppen), que significa clima temperado com
regime de chuvas no verão e inverno seco (Santos & Funari 2002). Dados meteorológicos de
68 anos de estudos (1933-2000) dentro da área do PEFI demonstraram precipitação anual
média de 1.368 mm, temperatura máxima absoluta de 35,6ºC e maior média mensal de
23,9ºC, e umidade relativa do ar com uma máxima absoluta de 100% e mínima absoluta de
13% (Santos & Funari 2002).
4 RESERVA BIOLÓGICA DE PARANAPIACABA
A Reserva Biológica de Paranapicaba (RBP) é de responsabilidade administrativa do
Instituto de Botânica e está localizada em uma área de 336 ha no município de Santo André,
SP (23º46’S e 46º18’W), na borda do Planalto Atlântico (Figura 6), a uma altitude entre 750-
890 m (Xavier et al. 2008, Secretaria do Meio Ambiente 2000, Domingos et al. 2000). Nas
últimas décadas, foram percebidas profundas alterações na estrutura da vegetação local,
devido aos efeitos das, antes não controladas, emissões gasosas poluentes resultantes das
atividades do complexo industrial de Cubatão, situado na planície abaixo da RBP (Secretaria
do Meio Ambiente 2000).
Figura 6: Área de Estudo: a. Reserva Biológica do Alto da Serra de Paranapicaba (Imagem Google Earth 2007),
b. Aspecto geral da vegetação da RBP (Foto: F. Karstedt).
a
b
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Área de Estudo -
21
A vegetação da RBP é caracterizada como uma Floresta Pluvial Tropical (Floresta
Ombrófila Densa) Submontana do Domínio da Mata Atlântica, e a área apresenta um clima
Cfb (Köppen), úmido temperado com ausência de estação seca, com média anual de
temperatura de 17.9°C (média de 52 anos: 1870-1922), precipitação anual média de 3.381 mm
(média de 23 anos: 1945-1968), e umidade relativa do ar 100% a maior parte do ano
(Domingos et al. 2000).
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Referências Bibliográficas -
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N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
29
CAPÍTULO I
Amanita coacta (Amanitaceae, Agaricales) with a key
to species of Amanita occurring in Brazil∗
Nelson Menolli Jr., Tatiane Asai & Marina Capelari
∗Artigo aceito para publicação na revista Mycotaxon volume 107, 2009.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
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Amanita coacta (Amanitaceae, Agaricales) with a key to
species of Amanita occurring in Brazil
NELSON MENOLLI JR., TATIANE ASAI & MARINA CAPELARI
Instituto de Botânica, Seção de Micologia e Liquenologia
Caixa Postal 3005, 01061-970 São Paulo, SP, Brazil
Abstract — Amanita coacta was described from Amazonas State, Northern
Brazil, in 1978 based on a single collection, and since then no more records
have been reported. Sixteen collections of this species were made from Parque
Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo State, Southeast Brazil. These
collections form a basis for a re-description including range variation of spore
size and shape. In addition, an artificial dichotomous key to species of Amanita
occurring in Brazil is presented.
Key words — Basidiomycota, Atlantic forest, taxonomy
Introduction
Amanita Pers. is a well-known genus of Basidiomycota with global
distribution. It has morphological, anatomical and developmental
characteristics useful for its macroscopical recognition and support inside the
family Amanitaceae R. Heim ex Pouzar (Drehmel et al. 1999, Oda et al.
1999, Zhang et al. 2004). The genus is characterized by the mycorrhizal
habit, hemiangiocarpic development, usually white and free lamellae, pallid
basidiospores, bilateral hymenophoral trama and longitudinally
acrophysalidic stipe tissue (Bas 1969).
The genus comprises ca. 500 species (Kirk et al. 2001) with 19 taxa
mentioned for Brazil, including A. muscaria (L.) Lam. (Homrich 1965,
Figueiredo et al. 1996, Fosco-Mucci & Yokomizo 1985, Giachini et al. 2000,
2004, Meijer 2001, 2006, Sobestiansky, 2005), A. pantherina var.
multisquamosa (Peck) Jenkins (Giachini et al. 2000, 2004) and A. rubescens
Pers. (Sobestiansky 2005), all of which were frequently collected in
reforestation area with plantations of exotic trees and so likely introduced
with seedlings.
Rick (1906) was the first author to describe species of Amanita from
Brazil and, after that, other publications (Rick 1930, 1937, 1961, Singer
1953, Bas 1978, Grandi et al. 1984, Capelari & Maziero 1988, Bas & Meijer
1993, Pegler 1997, Wartchow et al. 2007, Wartchow & Maia 2007) also
contributed to our knowledge of the genus in Brazil.
The study of Bas (1978), although restricted to the species collected by
Rolf Singer in Amazonas State, Northern Brazil, is undoubtedly the best
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
31
contribution to knowledge about Amanita in Brazil. In his work, eight species
with Brazilian types were described, including A. coacta based on a single
collection from Amazon Forest.
In this article, A. coacta is reported for the first time outside the Amazon
region, in a remnant of Atlantic forest of Southeast Brazil. This record
represents the second collection of this species since its description. We
provide an updated description of the species and presents for the first time
photos of A. coacta showing different morphological patterns. In addition, an
artificial dichotomous key for species of Amanita occurring in Brazil is also
presented.
Material and methods
The specimens studied were collected at the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, a
Atlantic forest remnant in São Paulo State, Southeast Brazil and deposited at
herbarium SP. Fresh specimens were photographed and macro-morphological data
were recorded. Color terms are according to Küppers (1979).
For microscopic analyses, the dried material was rehydrated in 70% ethanol
followed by 5% KOH or Melzer’s reagent. All microscopic illustrations were made
with the aid of a drawing tube. The spores were measured in lateral view. The method
for metric values follows Tulloss (1993). At the beginning of a set of spores data, the
notation “[a/b/c]”, where a, b, and c, are integers, is to be read “a spores were
measured from b basidiomata taken from c collections”. When ranges are provided in
spore data in the form “(m–)n–o(–p)”, where m, n, o and p are integers, the values
given are to be understood as follows: m is the lowest values observed or calculated
and p the highest. In the range of values observed or calculated, the 5
th
percentile is n
and the 95
th
percentile is o. A summary of definitions of biometric variables follows:
W
cs
= breadth of central stratum of lamella.
W
st
-near = distance from one side of central stratum to nearest base of basidium.
W
st
-far = distance from one side of central stratum to the most distant base of
basidium on the same side of the central stratum.
L, (W) = the range of average lengths (widths) of spores of each basidioma
examined.
L’, (W’) = the average of all lengths (widths) of spores measured.
Q = the ratio of length to width of a spore or the range of such ratios for all spores
measured.
Q = the average of Q computed for all basidiomata examined.
Q’ = the average of all Q values computed for all spores measured.
DNA sequences of the large subunit (LSU) of nuclear ribossomal DNA were
obtained from two collections, for future phylogenetic molecular studies. GenBank
accession numbers are cited below the species name at the beginning of the formal
description. The dichotomous key presented is based on literature. Generic and
infrageneric names and concepts follow Corner & Bas (1962) and Bas (1969).
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
32
Results
Taxonomy
Amanita coacta Bas FIGS. 1–2
GENBANK FJ236806, FJ236807
MACROCHARACTERS — PILEUS 45–69 mm diam, plane-convex, sometimes
slightly depressed at centre or concave, dark grayish brown (N
80
A
30
M
50
to
N
80
A
60
M
60
) at center, somewhat slightly paler toward the margin, margin
rather densely sulcate-striate, dry to subviscid, with gray to brownish gray
patches of the universal veil scattered or concentrated at center, occasionally
lacking volval remnants on pileus. L
AMELLAE free, white, crowded, with or
without dark grayish edge; lamellulae scarce or absent, truncate. S
TIPE
62–100 × 4–8(apex)–8–11(base) mm, subcylindrical, thicker toward the base
but without bulb, central, hollow, pale cream with small grayish to grayish-
brown fibrils, exannulate.
VOLVA at base of stipe, felted-submembranous,
with whitish to grayish short fibrils, thin and fragile, easily breakable into
grayish patches clearly separated, often forming incomplete transverse zones.
M
ICROCHARACTERS — BASIDIOSPORES [360/18/16] 8.7–10(–11.2) ×
(6.2–)7.5–8.7(–10) µm [L = 8.05–10.04; L’ = 9.46; W = 6.85–8.4; W’ =
7.76; Q = (1.12–)1.15–1.33(–1.4); Q = 1.17–1.3; Q’ = 1.22], subglobose to
broadly ellipsoid, rarely ellipsoid, inamyloid, colorless, hyaline, smooth,
thin–walled, with large guttule or frequently with precipitated internal
content; apiculus lateral to sublateral. B
ASIDIA (23–)31–46(–56) × (8.7–)10–
12.5(–13.7) µm, clavate, thin-walled, frequently with precipitated internal
content, 4-spored, with sterigmata up to 6.2 µm. P
LEUROCYSTIDIA and
CHEILOCYSTIDIA absent. SUBHYMENIUM cellular, up to 25 µm width, as 2–4
layers of more or less isodiametric to irregular cells, (8.7–)10–18.7(–21) ×
(6.2–)8.7–12(–15) µm; W
st
-near = 15–31, W
st
-far = (32–)37–44. LAMELLA
TRAMA
bilateral, slightly divergent, with W
cs
= 25–37, composed of thin-
walled hyphae, hyaline, septate, sometimes branched and slightly inflated,
3.7–8.7(–15) µm diam., and usually with divergent terminal inflated elements
up to 35 µm diam. P
ILEUS CONTEXT undifferentiated, approximately 162 µm
thick, composed of thin-walled hyphae, hyaline, septate, 3.7–8.7(–12.5) µm
diam. S
TIPE CONTEXT longitudinally acrophysalidic, with undifferentiated
hyphae 3.7–6.2 µm diam., acrophysalides thin-walled, 162–225 × 27–34 µm,
and sometimes with oleiferous hyphae up to 12.2 µm diam. P
ILEIPELLIS as
cutis up to 210 µm thick, composed of thin-walled hyphae, 2.5–10 µm diam.,
with brown vacuolar pigment and with few conspicuous subradial elements,
with or without an ixocutis layer up to 50 µm thick on top, sometimes with
distinctive volval remnants. U
NIVERSAL VEIL ON PILEUS consisting of
undifferentiated hyphae 2.5–6.2 µm diam., thin-walled, slightly yellowish,
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
33
Figure 1: Amanita coacta collections. a. F. Karstedt & Menolli Jr. 841. b. M. Capelari & D.M.
Vital 4189. c. M. Capelari et al. 4269. d. M. Capelari & F.V. Neves 4309. e. Menolli Jr. et al. 99.
f–g. Menolli Jr. et al. 126. h. Menolli Jr. et al. 101. i. M. Capelari & F.V. Neves 4308. j–l. M.
Capelari et al. 4148. Scale bar = 1 cm.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
34
Figure 2: Amanita coacta (Menolli Jr. et al. 101). a. Basidiospores (guttulate or with precipitated
internal content). b. Basidia and subhymenium. c. Universal veil remnants on pileus. d. Volval
elements on stipe. Scale bars = 10 µm.
septate, moderately branched, loosely interwoven, with inflated terminals
elements and ovoid, globose or subglobose cells, (25–)30–60(–69) × (19–)
22–51(–65) µm, with light brown vacuolar content, thin-walled. U
NIVERSAL
VEIL ON BASAL PART OF STIPE
consisting of undifferentiated hyphae, 2.5–7.5
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
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µm diam., thin-walled, slightly yellowish, septate, moderately branched,
loosely interwoven, with inflated terminals elements and ovoid, globose or
subglobose cells, (20–)25–38(–50) × (16–)20–34(–44) µm with light brown
vacuolar content, thin-walled. Clamps absent in all parts examined.
H
ABITAT AND SUBSTRATE — Solitary or in small groups (two to three
basidiomata near) on soil in a remnant of Atlantic forest in São Paulo City.
SPECIMENS EXAMINED — BRAZIL. SÃO PAULO STATE: São Paulo, PARQUE
ESTADUAL DAS FONTES DO IPIRANGA — 29.I.1960, Fidalgo & Furtado s.n.
(SP); 21.I.1987, Pegler 3810 (SP); 20.I.1999, M. Capelari et al. s.n. (SP); 20.II.2002, M.
Capelari et al. 4148 (SP); 19.XI.2002, M. Capelari & D.M. Vital 4189 (SP);
02.IV.2003, U.C. Peixoto s.n. (SP); 16.II.2004, M. Capelari et al. 4269 (SP);
15.II.2005, M. Capelari & F.V. Neves 4308, 4309 (SP); 03.III.2005, G.R. Leal s.n.
(SP); 07.IV.2005 M. Capelari s.n. (SP); 11.I.2007, F. Karstedt & Menolli Jr. 841 (SP);
14.II.2007, Menolli Jr. et al. 99, 100, 101 (SP); 20.IV.2007, Menolli Jr. et al. 126 (SP).
COMMENTS — Amanita coacta is a typical neotropical species of
subgenus Amanita, section Vaginatae (Fr.) Quél. due to its inamyloid
basidiospores, a densely sulcate pileus margin, a subcylindrical stipe without
a bulbous base, and submembranous-felted volva. However, our southeastern
Brazilian collections present some differences when compared to the
description in the protologue of the type from Amazonas State, Northern
Brazil.
Our collections have subhymenium cells slightly shorter and cells of the
universal veil on pileus longer than those described in the protologue
[25(–35) μm for subhymenium cells and 20–35 μm for volval remnants
cells].
The information provided here improves our knowledge of the micro-
characters of A. coacta including range in spore size and shape and clarifies
some data, such as the lamella trama which according to the protologue is
“impossible to study in type” (Bas 1978). Other macro-morphological
variations are assigned to A. coacta which were not described in the
protologue, because the type is a single basidioma (collected in 1977 by
Singer) which Bas had probably not examined fresh. Therefore, we report
new morphological variation such as occurrence in small groups and
predominantly in summer months; pileus commonly plane-convex and
occasionally without volval remnants; lamella edge sometimes dark grayish;
stipe with measurable differences between apex and base; and volva often
forming incomplete transverse zones.
In one collection of A. coacta, viz. M. Capelari et al. 4148, the stipe
surface, at first sight, appears to have concentric annuli one-third upward
from the base (Figure 1j–l). However, this is a misinterpretation because the
“annuli”are actually the result of the stipe surface cleaving, probably due to
exposure to the sun in an open field instead of the shaded margin of trails in
the forest where all other specimens were collected.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
36
These morphological variations could be easily understood when there is
a large collection from the same area, and one should not disregard the age of
the basidiomata and environmental conditions such as recent rain, humidity
and desiccation. Besides, preliminary molecular studies of DNA sequences
(nLSU) from these collections (data not shown) showed high similarity
between specimens from different collections that included morphological
variations such as the absence or presence of patches on pileus and confirmed
its position inside the section Vaginatae.
Amanita coacta is very similar to A. craseoderma Bas, also described
from Amazonas State, but the latter has (sub)globose basidiospores and
pigmented hyphae in the pileipellis up to 25 µm wide (Bas 1978). The third
species described in the section Amanita for the same area is A. crebresulcata
Bas, but it differs in having a saccate volva leaving no remnants on pileus.
Amanita crebresulcata was previously reported for Parque Estadual das
Fontes do Ipiranga by Grandi et al. (1984) as “Amanita sp. aff.
crebresulcata” based on a collection of Fidalgo & Furtado s.n. (SP46749).
Similarly, Pegler (1997) based on same collection and an additional
collection, Pegler 3810 (SP214459). The collection SP46749 is poorly
preserved, without volva and base of the stipe, but has distinctive patches on
pileus, the latter unmentioned for A. crebresulcata. Thus, this collection
probably represents a specimen of A. coacta. A re-examination of SP214459
also demonstrated that it represents A. coacta and not A. crebresulcata. The
records of A. crebresulcata for São Paulo State as reported by Grandi et al.
(1984) and Pegler (1997) must thus be invalidated.
Another Amanita species may occur in this area. A single specimen was
collected, viz. 07.IV.2005 M. Capelari s.n. (SP), which seems to be A. coacta
based on micro-morphological characters, although it differs in its
macroscopic appearance. This specimen when collected probably was not
completely developed and so it is not possible to confirm whether it is
another specimen of A. coacta or a second Amanita species.
Species of Amanita recorded from Brazil
In the available literature, nineteen taxa of Amanita are reported from Brazil.
These taxa are presented in alphabetical order along with their reference of
publication and distribution in Brazilian States (Table 1).
When A. spissa (Fr.) P. Kumm. was recorded from Brazil by Rick (1906),
he also proposed two varieties, viz. A. spissa var. alba Rick [nom. illegit.,
non Quél.] and A. spissa var. laeta Rick. Later Rick (1930, 1937, 1961) cited
A. strobiliformis (Paulet ex Vittad.) Bertill. and A. bresadolae (Rick) Rick
[nom. illegit., non Schulzer] all from Rio Grande do Sul State. Singer (1953),
reviewing Rick’s species, renamed A. bresadolae as Lepiota crassior Singer,
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
37
but did not comment on the varieties of A. spissa published by Rick in 1906.
Bas & Meijer (1993) considered A. spissa var. laeta as a possible synonym of
A. grallipes Bas & de Meijer described from Paraná State. There is no
subsequent mention of A. spissa var. alba in the literature, and the latter
authors considered this variety as nomina dubia, since there is neither
indication of the specimen in Rick’s publication nor preserved material.
Amanita spissa and A. strobiliformis are European taxa and are not included
in the key because they were cited only by Rick (1906, 1930, 1937, 1961)
and probably do not occur in Brazil.
Table 1: Species of Amanita recorded from Brazil, geographic distribution and
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Distribution
in Brazil
a
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Amanita phaea Bas (nom. prov.)
b
AM Bas (1978)
Amanita rubescens RS Sobestiansky (2005)
Amanita spissa RS Rick (1906, 1937, 1961)
Amanita spissa var. alba RS Rick (1906)
Amanita strobiliformis RS Rick (1930, 1937, 1961)
Amanita sulcatissima Bas
b
AM Bas (1978)
Amanita xerocybe Bas
b
AM Bas (1978)
a
= Brazilian States: AM = Amazonas, PR = Paraná, PE = Pernambuco, SP = São Paulo, SC = Santa Catarina,
RS = Rio Grande do Sul, RO = Rondônia;
b
= type locality in Brazil; * = species recorded in this work
Amanitopsis plumbea Rick [nom. illegit., non (Schaeff.) J. Schröt.] is
another problematic species described by Rick (1937) from Brazil. Bas
(1978) studied the lectotype material (J. Rick 12.220, PACA) and considered
this taxon as an insufficiently known species, since it was not possible to
assign it to either A. crebresulcata or A. coacta and a third taxon may be
involved.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
38
Key to species of Amanita occurring in Brazil
1. Basidiospores amyloid; pileal margin usually smooth, rarely sulcate-striate;
short gills often attenuate ............................................. (subgenus Lepidella) 2
1. Basidiospores inamyloid; pileal margin radially sulcate-striate; short gills
nearly always truncate ................................................... (subgenus Amanita) 7
2(1). Pileal margin not appendiculate; surface often deeply colored; basidiospores
globose to ellipsoid, mostly < 10 µm, rarely up to 12 µm long; annulus
membranous, rarely fugacious ........................................... (Section Validae) 3
2. Pileal margin appendiculate; surface rarely deeply colored; basidiospores
globose to bacilliform, rather often > 10 µm; annulus floccose to fugacious
..........................................................................................(Section Lepidella) 5
3(2). Pileus about 6 cm wide, convex to depressed when mature, white to pallid
grayish with gray volval crust at center, viscid; basidiospores globose to
subglobose, 5.5–7.5 × 5.5–6.5 µm ......................................... A. campinaranae
3. Pileus usually wider than 6 cm, conical, hemispheric-convex to plane- convex,
rarely depressed .............................................................................................. 4
4(3). Pileus about 6.5 cm wide, conical, very dark brown with scattered small
grayish warts and patches; stipe white above and gray below annulus, with
scattered small volval warts; basidiospores characters unknown ....... A. phaea
4. Pileus 6–12(–15), convex to applanate or finally depressed, reddish brown or
more yellowish and paler, with more or less concentrically arranged whitish to
grayish or grayish brown squamules; stipe whitish soon discoloring pinkish
and concolor with pileus, with slight volval granulation; basidiospores
ellipsoid, 7.5–10 × 4.5–5.5 µm ..................................................... A. rubescens
5(2). Pileus hemispherical or conic-convex to plane-convex, uniformly dark brown
to somewhat paler grayish brown .................................................. A. grallipes
5. Pileus subglobose or hemispheric to plane-convex white to pale pinkish
orange or light beige with patches .................................................................. 6
6(5). Pileus narrower than 4 cm, usually about 2–4 cm; basidiospores subglobose to
broadly ellipsoid, mostly < 10 µm, about 7.5–9.5 × 6.5–7.5 µm, basidia
4-spored ................................................................................................ A. lilloi
6. Pileus usually wider than 4 cm; basidiospores ellipsoid, rather often > 10 µm,
about 11–13 × 8–10 µm, basidia mostly 2-spored ....................... A. ameghinoi
7(1). Stipe with a bulbous base; volva usually friable, sometimes limbate; annulus
absent or present ............................................................... (Section Amanita) 8
7. Stipe without basal bulb; volva saccate to sub-membranous-felted, more
rarely friable; annulus absent ....................................... (Section Vaginatae) 13
8(7). Pileus often red, orange or yellow covered with white or yellowish patches or
flocculose-pulverulent velar remnants ............................................................ 9
8. Pileus brown, ochraceus brown, brownish, whitish to grayish, covered with
gray, white to grayish or brownish ochraceus warts and patches ................. 10
9(8). Pileus 8–18(–25) cm wide, light orange to deeply red, with white patches;
basidiospores ellipsoid, 9–11.5 × 6–8 µm ..................................... A. muscaria
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
39
9. Pileus 2.5–3.5 cm wide, dry, deep chrome yellow to orange-yellow, covered
with yellowish ochraceous, flocculose-pulverulent velar remnants;
basidiospores subglobose to ellipsoid, 7–9.5 × 4.5–6 µm ......... A. chrysoleuca
10(8). Clamps absent; pileus 4–6.7 cm wide, sordid whitish to ochraceus with
brownish ochraceus center; basidiospores globose to subglobose, 8–9 × 7.5–9
µm .................................................................................................. A. xerocybe
10. Clamps present; pileus about 4 cm wide ....................................................... 11
11(10). Annulus fragmentary .................................. A. pantherina var. multisquamosa
11. Annulus always absent ................................................................................. 12
12(11). Volva saccate, membranous, gray-brown, enclosing one-quarter to one-third
of stipe like a sock ........................................................................ A. lanivolva
12. Volval remnants at base of stipe arising from upper part of bulb, apressed,
pale brownish-gray, with subtomentose-sublanose surface, at one side of stipe
forming a thin submembranous limb above bulb ...................... A. sulcatissima
13(7). Volva friable, forming a dark gray-brown sub-floccose belt at base of stipe
and evanescent small dark brown warts on cap ....................... A. craseoderma
13. Volva saccate or submembranous-felted, white to pale buff or grayish, felted
to, at most, appressedly fibrillose on outside limb ........................................ 14
14(13). Volva membranous, narrowly saccate, white, leaving no remnants on pileus;
basidiospores subglobose to broadly ellipsoid, rarely ellipsoid, (8–)8.5–10
(–11) × (6.5–)7–8.5(–9) µm ................................................... A. crebresulcata
14. Volva felted sub-membranous, tending to break up into small appressed flat
gray patches at stipe base and around cap center; basidiospores subglobose to
broadly ellipsoid, 8.7–10(–11.2) × (6.2–)7.5–8.7(–10) µm ............... A. coacta
According to the classification of Corner & Bas (1962), the Brazilian species
are distributed in the two subgenera Amanita and Lepidella and in four
sections Amanita, Vaginatae, Validae and Lepidella. But, the infrageneric
classification of A. lanivolva should be regarded with caution. This species
was firstly described in section Vaginatae (Bas 1978) by the possession of
saccate volva. Nevertheless, the presence of a small, but distinct basal bulb
was used by Simmons et al. (2002), from collections of Guyana, to classify it
in section Amanita, although in this latter section, the presence of saccate
volva is uncommon
Of the new species described from Bas (1978), only A. craseoderma
(Capelari & Maziero 1988) and A. crebresulcata (Meijer 2006, Wartchow &
Maia 2007) were further found and mentioned outside Amazonas State.
Simmons et al. (2002) also recorded A. lanivolva and A. xerocybe from
Guyana.
According to Bas (1978), a provisional name was given for A. phaea,
because there were no basidiospores in the type material, but other characters
such as smooth and non-appendiculate margin of the pileus, friable volva and
attenuate lamellulae, are enough for its classification in the section Validae.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo I -
40
The results of this paper strongly support the necessity of collecting and
studying Amanita in South America because very little is known about its
neotropical species.
Acknowledgments
The authors thank Dr. Clark L. Ovrebo, University of Central Oklahoma, and Dr. Zhu
L. Yang, Kumming Institute of Botany, for critical review of the manuscript; Dr.
Rodham E. Tulloss, New Jersey (USA), for his advice in this study; Dr. Maria Helena
Pelegrinelli Fungaro, Universidade Estadual de Londrina, for DNA sequencing;
Fernanda Karstedt, Instituto de Botânica, for taking photographs of some specimens;
Anderson Luis dos Santos, Instituto de Botânica, for assistance with formatting the
plates; Klei R. Sousa for preparing the illustrations; the Conselho Nacional de
Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for the support and grant to the
first author; and the Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo
(FAPESP grant 04/04319-2) for financial support.
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N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo II -
42
CAPÍTULO II
New record and two new species of Pluteus (Pluteaceae, Agaricales) from Brazil∗
Nelson Menolli Jr. & Marina Capelari
∗Artigo a ser submetido para publicação na revista Mycologia.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo II -
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New record and two new species of Pluteus (Pluteaceae, Agaricales) from Brazil
Nelson Menolli Junior∗
Marina Capelari
Instituto de Botânica, Caixa Postal 3005, 01061-970 São Paulo, SP, Brazil
∗Corresponding author. E-mail: m[email protected]
Abstract: Two new species of Pluteus, P. concavus and P. bulbomarginatus, are described
and illustrated from specimens collected in two remnants of Atlantic forest in São Paulo City,
SP, Brazil. Pluteus concavus is characterized by a densely fibrillose and deeply concave
pileus, whereas P. bulbomarginatus has a stipe with a grayish brown subbulbous-marginate
base. P. concavus belongs to section Hispidoderma and P. bulbomarginatus to section
Pluteus. Pluteus longistriatus and P. umbrinoalbidus, collected in the same area, are also
described, illustrated and recorded. Pluteus longistriatus represents a new record for Brazil.
Key words: Basidiomycota, Atlantic rainforest, diversity, taxonomy
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo II -
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INTRODUCTION
The genus Pluteus Fr. is characterized by free lamellae, pinkish spore print, absence of both
annulus and volva, basidiospores inamyloid, cystidia often metuloid and hymenophoral trama
inverse (Singer 1986). The currently accepted infrageneric classification of the genus Pluteus
subdivides it into three sections (Pluteus Fr., Hispidoderma Fayod and Celluloderma Fayod)
based on morphological characters such as the structure of pileipellis and characteristics of
pleurocystidia (Singer 1958, 1986).
Knowledge about this genus in Brazil includes 20 species and varieties with Brazilian
types described by Hennings (1900, 1904a, 1094b), Bresadola (1920), Rick (1930, 1938,
1961) and Singer (1953, 1956, 1958, 1989). However, many of them represent non-preserved
specimens, misidentifications, nomina dubia, synonyms or species of other genera, as
considered by Singer (1953, 1958) for the Brazilian species described by Hennings (1900,
1904a, 1904b), Bresadola (1920) and Rick (1930, 1938, 1961).
Other contributions regarding Pluteus in Brazil include those made by Grandi et al. (1984),
Raithelhuber (1991), Stijve & Meijer (1993), Pegler (1997), Meijer (2001, 2006), Wartchow
et al. (2004, 2006), and Drechsler-Santos et al. (2007). However, most of these papers are
lists without description, except the publications by Wartchow et al. (2004, 2006), which
include a complete description of six species for Rio Grande do Sul State, Brazil.
In this article, four species of Pluteus are reported based on specimens recently collected at
the Parque Estadual da Cantareira and Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, both remnants
of the Atlantic forest in São Paulo City, SP, Brazil. Two of them are described as new, one
represents the first record for Brazil, and the other is a Brazilian species known only by the
type material.
MATERIAL AND METHODS
The specimens were collected at the Parque Estadual da Cantareira and Parque Estadual das
Fontes do Ipiranga, both remnants of the Atlantic forest in São Paulo City, SP, Brazil and
deposited at herbarium SP. The macroscopical descriptions and illustrations of basidiomata
were based on fresh material. Color terms are according to Küppers (1979). For microscopic
analyses, the dried material was rehydrated in 70% ethanol, followed by 5% KOH or Melzer’s
reagent. All microscopic illustrations were made with the aid of a drawing tube. The notation
“[a/b/c]” at the beginning of a set of the basidiospores data is to be read “a spores were
measured from b basidiomata taken from c collections”. Q represents the range of
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo II -
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length/width quotient for all spores measured. The basidiospores were measured in lateral
view and the terms denoting its shape are according to Bas (1969). For the pileipellis cells, the
measure of pedicel is given with the spheropedunculate cells and also separated. Generic and
infrageneric concepts follow Singer (1986).
TAXONOMY
Pluteus bulbomarginatus Menolli & Capelari, sp. nov. F
IGS. 1A– B, 2
Similis Pluteus stephanobasis Singer striis persistentibus atrobrunneis vel atrofuscis ad basim stipitis, sed
habitu minori (35 mm diam.), pleurocystidiis metuloideis solum cervinus typi et basidiosporis uniformibus,
maioribus [(6.2-)7.5-8.7 × (5-)6.2-7.5 µm] differt.
Pileus 35 mm diam., plane, slightly depressed around the low umbo, brown to dark hazel
(N
70
A
80
M
70
), finely pruinose and darker at center, slightly discoloring with paler buff shades
towards the margin, margin slightly sulcate-striate. Lamellae free, white then pinkish,
crowded, with lamellulae. Stipe 40 × 2(apex)–3(base) mm, slightly tapering towards the apex,
with a subbulbous-marginate base, central, cream with grayish brown base, slightly
longitudinally striate especially at base, with slightly strigose basal mycelium.
Basidiospores [20/1/1] (6.2–)7.5–8.7 × (5–)6.2–7.5 µm (Q = 1.16–1.25) broadly ellipsoid,
inamyloid, hyaline, smooth, thick-walled, guttulate. Basidia 21–29(–31) × (7.5–)8.7–10
(–11.2) µm, versiform, thin-walled, 4-spored, sometimes with small scattered guttulae.
Pleurocystidia (52–)57–68(–71) × 12.5–18.7 µm, fusoid-ventricose, metuloids of Cervinus-
type, abundant, hyaline, sometimes with a hyaline amorphous substance, rather strongly
thick-walled at apex (up to 6.2 µm wide) and collapsing towards the base, apices usually with
4 lateral prongs or occasionally up to 8 suberect, acute or obtuse horns (up to 6.2 µm long).
Cheilocystidia (26–)34–44(–46) × (8.7–)10–13.7 µm, clavate-vesiculose, very abundant,
usually with a moderately long pedicel, hyaline, thin-walled. Lamella edge sterile. Lamella
trama bilateral convergent, up to 50 µm width, composed by thin or slightly thick-walled
hyphae, 1.2–5 µm diam., hyaline. Pileus context undifferentiated, approximately 125 µm
thick, composed by thin or slightly thick-walled hyphae, usually up to 13.7 µm diam. or
sometimes inflated up to 31 µm diam., hyaline. Pileipellis a repent epicutis up to 150 µm
thick, composed by slightly thick-walled hyphae, 6.2–10 µm diam., sometimes with the
subterminal elements slightly inflated up to 15 µm diam., elongated, septate, with rounded
apex or with an acute apex and narrowing end cell (3.7–6.2 µm diam.), with dissolved brown
vacuolar content. Clamp connections absent in all parts examined.
Habit and habitat. Solitary, on decaying wood.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo II -
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FIG. 1. A–B. Pluteus bulbomarginatus (holotype). C–D. P. concavus (holotype). E. P. longistriatus (L.A.S.
Ramos & F. Karstedt 25). F–G. P. umbrinoalbidus (Menolli Jr. et al. 116). Scale bars = 1 cm
.
Etymology. The name refers to the characteristic morphology of the stipe base.
Specimens examined. BRAZIL. SÃO PAULO: São Paulo. Parque Estadual da Cantareira,
Núcleo Engordador, 24-IV-2007, Menolli Jr. et al. 131 (HOLOTYPE SP).
Comments. This species is characterized by the plane pileus, brown to dark hazel, with a
low umbo and slightly depressed around the center, margin slightly sulcate to sulcate-striate,
stipe with a subbulbous-marginate base and a slightly strigose basal mycelium, pleurocystidia
of the Cervinus-type, with a strongly thick-walled and up to 8 suberect, acute or obtuse horns.
Pluteus bulbomarginatus is closely related to P. stephanobasis Singer from Argentina.
Singer (1958) described the stipe base of P. stephanobasis with a “constant and persistent
deep brown to deep fuscous fibrillose line” which must be compared to the stipe base of
P. bulbomarginatus. However, P. bulbomarginatus is quite different from P. stephanobasis,
because the latter has a more robust habit, dimorphic basidiospores, usually shorter [4.8–6.2 ×
3.3–4.2(–4.8) µm], or in small number a second type of macrobasidiospores (7.5–9 × 5.5–6
µm), pleurocystidia metuloids of two types, of the Magnus- and Cervinus-type (Singer, 1958).
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo II -
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Pluteus bulbomarginatus belongs to section Pluteus due to pileipellis with elongate hyphous
elements and the presence of metuloids.
FIG. 2. Pluteus bulbomarginatus (holotype). A. Basidioma. B. Basidiospores. C. Basidia. D. Pleurocystidia. E.
Cheilocystidia. F. Pileipellis elements. Scale bars: A = 1 cm, B–F = 10 µm.
Pluteus concavus Menolli & Capelari, sp. nov. FIGS. 1C– D, 3
Similis Pluteus albostipitatus (Dennis) Singer superficie pilei perdense radialiter fibrillosa et velutina ad
fibrilloso-punctam in centro sed pileo profunde concavo et absque margine sulcata nec striata, et basidiosporis
globosis aut leviter ellipsoideis, uniformibus differt.
Pileus 1.1–1.5 mm diam., deeply concave, not umbonate, dark brown to slightly grayish
(N
80
A
30
M
40
), surface densely fibrillose with granular punctations at center, composed of dark
and light brown fibrils radially arranged forming a mixture of brown shades, pileus flesh
becoming visible and translucently pinkish between the fibrils at the marginal zone due to
lamellae color, margin neither sulcate nor striate. Lamellae free to remote, pinkish,
moderately crowded, with lamellulae. Stipe 20–35 × 2(apex)–3(base) mm, slightly tapering
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo II -
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towards the apex, central, white-cream with grayish base, slightly longitudinally striate, with
scanty mycelium at base.
Basidiospores [40/2/1] (6.2–)7.5–8.7 × 6.2–7.5(–8.7) µm (Q = 1–1.2), globose,
occasionally broadly ellipsoid, inamyloid, hyaline, smooth, thick-walled, sometimes guttulate.
Basidia (21–)23–30 × (7.5–)8.7–10(–11.2) µm, versiform to clavate, thin-walled, 4-spored,
sometimes with small scattered guttulae. Pleurocystidia 50–67(–81) × (10–)12.5–18.7(–22)
µm, slightly ventricose to lageniform, rounded apex or sometimes with an apical constriction,
hyaline, very numerous, thin to slightly thick-walled. Cheilocystidia 40–55 × 12.5–18.7 µm,
like pleurocystidia, but very rare. Lamella edge apparently sterile or subheteromorphous.
Lamella trama bilateral convergent, up to 50 µm width, composed by thin or thick-walled
hyphae, 3.7–11.2 µm diam., hyaline. Pileus context undifferentiated, approximately 37 µm
thick, composed by thick-walled hyphae, slightly inflated, 3.7–11.2 µm diam., hyaline,
septate. Pileipellis a repent cutis, up to 112 µm thick, with few ascendent and conspicuous
subradial elements, composed by thin-walled hyphae, 7.5–11.2 µm diam., elongated, septate,
with rounded to subacute apex (up to 5 µm diam.) and dissolved brown vacuolar content.
Clamp connections absent in all parts examined.
Habit and habitat. Subgregarious (two basidiomata near), on wood.
Etymology. The name refers to the pileus shape.
Specimens examined. BRAZIL. SÃO PAULO: São Paulo. Parque Estadual da Cantareira,
Núcleo Engordador, 24-IV-2007, Menolli Jr. et al. 129 (HOLOTYPE SP).
Comments. Pluteus concavus is characterized by the deeply concave pileus, densely
fibrillose with dark and light brown fibrils radially arranged and granular punctations at
center, pleuro- and cheilocystidia similar in shape, and basidiospores usually globose.
This species is closely related to P. albostipitatus (Dennis) Singer described from Trinidad,
especially due to pileus surface very densely radially fibrillose and velutinous to fibrillose-
punctate in the center (Singer 1958). However, P. albostipitatus is different from P. concavus
in pileus shape, which is usually described as conic-campanulate to convex, with a broad and
low umbo, and a sulcate-striate margin (Singer 1958, Pegler 1983, Wartchow et al. 2006).
Besides, Singer (1958) observed a wide variation in basidiospores size (5.8–10.3 × 4.7–9
µm), which were classified into three classes (small, normal, and gigantic) and never as
globose. Pluteus concavus belongs to section Hispidoderma due to pileipellis with elongate
hyphous elements and absence of metuloids.
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FIG. 3. Pluteus concavus (holotype). A. Basidioma. B. Basidiospores. C. Basidia. D. Pleurocystidia. E.
Cheilocystidia. F. Pileipellis elements. Scale bars: A = 1 cm, B–F = 10 µm.
Pluteus longistriatus (Peck) Sacc., Sylloge Fungorum 5: 670. 1887. F
IGS. 1E, 4
Pileus 25–42 mm diam., conic-convex or campanulate to plane-convex, slightly umbonate
and sometimes slightly depressed around the umbo, completely dark brown when young, then
pale fuscous to light brown-gray (A
80
M
60
C
60
), center distinctly fibrillose, sometimes forming
granules or floccons, dark brown fibrils more concentrated at the center and more spaced and
discoloring radially towards the margin, margin deeply sulcate-striate over at least one half of
the radius. Lamellae free, pinkish, with lamellulae. Stipe 43–52 × 1–3(apex)–2–4(base) mm,
central, hollow, slightly tapering towards the apex, white-cream, sometimes with scanty
brownish fibrils at the base and white basal mycelium.
Basidiospores [60/3/3] 6.2–7.5(–8.7) × 5–6.2 µm (Q = 1.2–1.5), broadly ellipsoid,
occasionally ellipsoid, inamyloid, hyaline, smooth, thick-walled, sometimes guttulate. Basidia
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50
(18.7–)21–24 × (7.5–)10–11.2 µm, versiform, thin-walled, 4-spored. Pleurocystidia (45–)
50–71(–81) × (8.7–)10–24(–29) µm, slightly ventricose to lancelate, rarely clavate,
subhyaline with pale straw dissolved content, numerous, thin-walled. Cheilocystidia (25–)
29–55(–61) × 10–18(–21) µm, like pleurocystidia, but hyaline, moderately numerous, and
sometimes smaller or versiform-clavate to spheropedunculate. Lamella edge sterile. Lamella
trama bilateral convergent, up to 40 µm width, composed by thin or thick-walled hyphae,
2.5–6.2 µm diam., hyaline. Pileus context undifferentiated, approximately 69 µm thick,
composed predominately by oleiferous hyphae up to 6.2 µm diam., moderately branched,
thin-walled, few septa seen. Pileipellis cellular up to 90 µm thick, composed by one layer of
vesiculose, clavate or slightly fusoid cells, (62–)67–108(–117) × (25–)30–43(–52) µm,
intermixed by elongate-fusiform or elongate-clavate dermatocystidia, (105–)135–150(–170) ×
(18–)22–33 (–40) µm, both types thin-walled and with dissolved or sometimes condensed
brown vacuolar content. Caulocystidia (42–)70–120(–134) × 20–34 µm, clavate, rarely with
narrow papillate apex, thin-walled, hyaline, numerous. Clamp connections absent in all parts
examined.
Habit and habitat. Solitary or in small groups, on decaying wood.
Specimens examined. BRAZIL. SÃO PAULO: São Paulo. Parque Estadual das Fontes do
Ipiranga, 20-VI-2006, F. Karstedt et al. 680, 681 (SP); 31-VIII-2008, L.A.S. Ramos & F.
Karstedt 25 (SP).
Comments. Pluteus longistriatus was described from North America and also recorded for
Argentina by Singer (1958). Singer (1956, 1958) described the stipe of P. longistriatus as
“sometimes fuliginous-fibrillose-punctate” at the base, but did not mention either the presence
or absence of caulocystidia, as observed in the Brazilian material. In the study of the type and
one additional collection from Argentina, Singer (1956, 1958) described three types of
pileipellis elements: sphaerocytes, elongated dermatocystidia and a transitional form. In the
Brazilian material, however, only two types of pileipellis elements were observed, the
elongated dermatocystidia and the clavate-vesiculose cells, which probably represent the
transitional form specified by Singer (1956, 1958). Besides, Singer (1956, 1958) described the
cystidia as vesiculose to ventricose, and the cheilocystidia as very similar to the pleurocystidia
or often somewhat smaller and more numerous, but did not describe each type of cystidium
separately. According to the drawings presented by Singer (1956) and based on the North
American specimens, the pleuro- and cheilocystidia are represented like clavate-vesiculose.
Nevertheless, the cystidia, also without distinction in pleuro- or cheilocystidia, as illustrated
by Singer (1958) and based on the Argentinean species is obviously ventricose.
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FIG. 4. Pluteus longistriatus. A. Basidioma (L.A.S. Ramos & F. Karstedt 25). B–H. F. Karstedt et al. 680. B.
Basidiospores. C. Basidia. D. Pleurocystidia. E. Cheilocystidia. F. Pileipellis elements. G. Dermatocystidia. H.
Pileocystidia. Scale bars: A = 1 cm, B–H = 10 µm.
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Our material has pleurocystidia slightly ventricose like those illustrated by Singer (1958)
from the Argentinean material, although the cheilocystidia show mostly varied shapes, from
clavate, as illustrated from the North American specimens (Singer 1956), to
spheropedunculate or slightly ventricose. Although Singer (1956, 1958) had described
pleurocystidia as similar to cheilocystidia, the variations observed in his illustration probably
represent the same variations in shape observed in the Brazilian collection. It is necessary
more collections and other studies including molecular data from North and South American
species related to P. longistriatus to confirm whether these morphological variations
constitute an intraspecific variation, or represent an independent species. Pluteus longistriatus
belongs to section Celluloderma subsection Mixtini due to pileipellis composed by dimorphic
elements.
Pluteus umbrinoalbidus Singer, Lilloa 26: 134. 1953. F
IGS. 1F– G, 5
Pileus 17 mm diam., convex, slightly umbonate, brown-buff (A
60
M
70
C
60
) to slightly
reddish, finely pruinose all over, sometimes finely cracking and showing the white flesh,
margin slightly appendiculate and finely eroded but apparently neither sulcate nor radially
rimose. Lamellae free, white then pinkish, with lamellulae. Stipe 23 × 1 mm, equal, central,
pale cream to translucent white, slightly grayish, with fine white punctuations.
Basidiospores [20/1/1] (5–)6.2(–7.5) × 5(–6.2) µm (Q = 1–1.25) broadly ellipsoid,
occasionally globose, inamyloid, hyaline, smooth, thick-walled, guttulate. Basidia (18.7–)
20–24 × (6.2–)7.5–8.7 µm, clavate to versiform, thin-walled, 4-spored. Pleurocystidia 37–59
× 7.5–20 µm, slightly ventricose to lancelate or fusiform-clavate, hyaline, rare, sparse, thin-
walled. Cheilocystidia (31–)35–56(–62) × (6.2–)8.7–13.7 µm, clavate to versiform-clavate,
hyaline, numerous, thin-walled. Lamella edge heteromorphous. Lamella trama bilateral
convergent, up to 37 µm width, composed by thin-walled hyphae, 3.7–8.7 µm diam., hyaline,
septate. Pileus context undifferentiated, approximately 75 µm thick, composed by thin or
slightly thick-walled hyphae, hyaline, septate, 3.7–7.5 µm diam. Pilleipelis cellular up to 75
µm thick, composed by one layer of spheropedunculate cells, (37–)44–59 × (25–)30–35 µm,
with a short to medium pedicel (3.7–12.5 μm long), intermixed by lancelate, fusoid to slightly
ventricose or rarely clavate dermatocystidia, 86–128(–138) × (14–)20–32 µm, both types thin-
walled and with dark brown vacuolar content, more condensed in the spheropedunculate cells
than in the dermatocystidia. Caulocystidia not seen. Clamp connections absent in all parts
examined.
Habit and habitat. Solitary, on wood.
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F
IG. 5. Pluteus umbrinoalbidus (Menolli Jr. et al. 116). A. Basidioma. B. Basidiospores. C. Basidia. D.
Pleurocystidia. E. Cheilocystidia. F. Pileipellis elements. G. Dermatocystidia. Scale bars: A = 1 cm, B–G = 10
µm.
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Specimens examined. BRAZIL. SÃO PAULO: São Paulo. Parque Estadual da Cantareira,
Núcleo Engordador, 2-III-2007, Menolli Jr. et al. 116.
Comments. Pluteus umbrinoalbidus was described from Rio Grande do Sul State, South
Brazil, and is known only by the type material (Singer 1953). Meijer (2006) recorded in a
checklist the occurrence of a related species named as P. cf. umbrinoalbidus for Paraná State.
The original description of P. umbrinoalbidus (Singer 1953) was based on two collections of
Singer (Singer B 110 and Singer B 124), but a careful reexamination done by Singer (1958)
indicated that the collection Singer B 110 represents another species, and was later described
as P. fallax Singer. Pluteus umbrinoalbidus is related to other South American species such as
P. fallax, P. tucumanus Singer and P. substigmaticus Singer. According to Singer (1958),
however, P. fallax and P. tucumanus have no dermatocystidia; and, P. substigmaticus has a
stipe macroscopically sordid because of the presence of fine fibrils forming a faint blackish
punctuation on the white ground. Our material has a pileus color slightly different from that
described by Singer (1958), as he attributed a deep grayish fuliginous “biskra”. Other related
species like P. seticeps, howewer, vary from dark reddish brown to “biskra” (Homola 1972)
and it is not possible to disregard the age of the basidiomata and environmental conditions
such as recent rain, humidity and desiccation, all of which can contribute to the wide variation
of color in Pluteus especially in the brown shades. This is the first record of
P. umbrinoalbidus outside the type locality and the second collection since its description. It
belongs to section Celluloderma subsection Mixtini due to pileipellis composed by
spheropedunculate cells intermixed by dermatocystidia.
ACKNOWLEDGMENTS
The authors thank Dr. Andrew M. Minnis, Systematic Mycology & Microbiology Laboratory
(USDA–ARS), for his advices in this study; Dr. Tarciso S. Filgueiras, Reserva Biológica do
IBGE, and José Francisco Kuhar, FCEN Universidad de Buenos Aires, who kindly revised
the Latin diagnoses; Fernanda Karstedt, Instituto de Botânica, for taking photographs and
collecting some specimens; Klei R. Sousa for preparing the ink drawings; the Conselho
Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for the support and grant to
the first author; and the Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP
grant 04/04319-2) for financial support.
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CAPÍTULO III
Records and new species of Pluteus from Brazil: taxonomy and molecular phylogeny∗
Nelson Menolli Jr., Tatiane Asai & Marina Capelari
∗Artigo a ser submetido para publicação na revista Mycological Research.
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Records and new species of Pluteus from Brazil: taxonomy and molecular phylogeny
Nelson Menolli Junior*, Tatiane Asai & Marina Capelari
Instituto de Botânica, Caixa Postal 3005, 01061-970 São Paulo, SP, Brazil
*Corresponding author, e-mail address: m[email protected]
ABSTRACT
Ten species of Pluteus are described and illustrated from specimens recently collected at three
remnants of the Atlantic forest in São Paulo State, Southeast Brazil. Three new taxa are
proposed: P. aureovenatus, P. capillicomptus, and P. dominicanus var. hyalinus, and a new
status, P. sublaevigatus to P. chrysophlebius subsp. sublaevigatus. The occurrence of
P. fuligineovenosus, P. jamaicensis, and P. riberaltensis var. conquistensis represent the first
records for Brazil. In addition, a molecular study was performed based on parsimony analyses
of nLSU and ITS + 5.8S sequences of Brazilian and other Pluteus species. The phylogenetic
trees generated revealed a monophyletic clade with all Pluteus species divided into two
clades: one with the species of section Pluteus, and another including members of both
sections Hispidoderma and Celluloderma.
Keywords: Agaricales, Basidiomycota, South America, Pluteaceae
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Introduction
Pluteus Fr. is a large and widely distributed genus of presumably saprophytic and non-
ectomycorrhizal species (Singer 1986; Banerjee & Sundberg 1995). The genus is
characterised by free lamellae, pinkish spore print, absence of both annulus and volva,
basidiospores inamyloid, cystidia often metuloid, and hymenophoral trama inverse (Singer
1986).
The currently accepted infrageneric classification of the genus Pluteus subdivides it into
three sections (Pluteus Fr., Hispidoderma Fayod and Celluloderma Fayod) based on
morphological characteristics such as the structure of the pileipellis and characteristics of the
pleurocystidia (Singer 1958, 1986). A hymeniform layer of spheropedunculate cells
characterise the pileipellis of the section Celluloderma, while the other two sections exhibit
pileipellis with elongated, pilose, or hyphous elements and differ among themselves in the
presence of metuloids in section Pluteus or thin-walled pleurocystidia in section
Hispidoderma (Singer 1958, 1986).
Molecular studies involving the genus Pluteus are restricted to nLSU gene (rDNA),
without inclusion of tropical species. Moncalvo et al. (2002) conducted a broad study of
Agaricales, where the Pluteus clade was superficially discussed. Later, Minnis et al. (2006)
added a Chamaeota sequence to the analysis done by Moncalvo et al. (2002) and proposed a
new combination in Pluteus.
Hennings (1900) was the first author to describe species of Pluteus from Brazil, with
P. scruposus Henn. from Mato Grosso State. Later, Hennings (1904a, b) described
P. cervinus var. griseoviridis Henn. from São Paulo State and P. termitum Henn. from
Amazonas. These early species described from Brazil were not preserved and may not be
Pluteus as mentioned by Saccardo & Trotter (1912), who recognised P. termitum as a possible
synonym of Collybia eurhiza (Berk.) Höhn., and by Singer (1958), who established
P. scruposus as a synonym of Oudemansiella canarii (Jungh.) Höhn. and P. termitum as a
probably species of Lepiota.
Rick (1907, 1919, 1930, 1938, 1961) also described and recorded some problematic
species. In total, 21 Pluteus taxa from Brazil (Rio Grande do Sul State), including 6 species
(P. cristatulus Rick, P. fibrillosus Rick, P. leptonia Rick, P. sensitivus Rick, P. straminellus
Rick, and P. velatus Rick) and 2 varieties (P. exiguus var. venosus Rick and P. nanus var.
podospileus (Sacc. & Cub.) Rick) with Brazilian types. However, Singer (1953, 1958)
considered several of Rick’s collections as misidentifications, nomina dubia, synonyms, or
species of other genera.
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Other nine Pluteus species with Brazilian types were described by Bresadola (1920) and
Singer (1953, 1956, 1958, 1989): P. amazonicus Singer, P. cervinus var. brasiliensis Bres.,
P. fluminensis Singer, P. hylaeicola Singer, P. melanopotamicus Singer, P. riograndensis
Singer, P. subfibrillosus Singer, P. umbrinoalbidus Singer, and P. varzeicola Singer.
Grandi et al. (1984), Raithelhuber (1991), Stijve & Meijer (1993), Pegler (1997), Meijer
(2001, 2006), and Drechsler-Santos et al. (2007) also contributed to increasing the knowledge
about Pluteus in Brazil. However, these works are simply lists and do not include specific
descriptions of the species.
Recently, Wartchow et al. (2004, 2006) recorded and provided a complete description of
P. albostipitatus (Dennis) Singer, P. aquosus Singer, P. beniensis Singer, P. globiger Singer,
P. nigrolineatus Murrill, and P. thomsonii (Berk. & Broome) Dennis for Rio Grande do Sul
State, Brazil. However, Rodríguez et al. (2008) considered that the European species
P. thomsonii recorded by Wartchow et al. (2004) is probably P. neotropicalis Rodr.-Alcánt.,
which was recently described (Rodríguez et al. 2008) based on Mexican material previously
misidentified as P. thomsonii (Rodríguez & Guzmán-Dávalos 1999).
The knowledge of Pluteus in Brazil is very confusing and incomplete due to poor
descriptions, synonyms, misidentifications, lack of material preserved, and lists lacking
descriptions. So far, 66 epithets were recorded for Brazil, distributed over 9 States
(Amazonas, Bahia, Mato Grosso, Pará, Paraná, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul, Rondônia,
and São Paulo), with 20 of them represented by Brazilian types. However, only 19 are
certainly known or at least cited with a complete description. The remainder represents
misidentifications, synonyms, species of other genera, unpreserved specimens, or are
presented in lists.
Here, we report, describe and illustrate ten species of Pluteus recently collected in the
remnants of the Atlantic forest in Southeast Brazil. We proposed three new taxa, and three
new records for Brazil. Moreover, for the first time, molecular analyses with sequences of
South American species based on nLSU and ITS + 5.8S data is presented.
Material and methods
Sampling
The studied materials were collected at Parque Estadual da Cantareira, São Paulo; Parque
Estadual das Fontes do Ipiranga, São Saulo; and Reserva Biológica de Paranapiacaba, Santo
André, which are all remnants of the Atlantic forest at São Paulo State, Southeast Brazil.
When necessary, materials from other localities were examined.
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Morphological study
The macroscopic descriptions and illustrations of basidiomata were based on fresh material.
Colour terms are according to Küppers (1979). For microscopic analyses, the dried material
was rehydrated in 70% ethanol followed by 5% KOH or Melzer’s reagent. All microscopic
illustrations were made with the aid of a drawing tube. The notation “[a/b/c]” at the beginning
of a set of the basidiospores data is to be read “a spores were measured from b basidiomata
taken from c collections”, and the Q represents the range of length/width quotient for all
spores measured. The basidiospores were measured in lateral view and the terms denoting its
shape are according to Bas (1969). For the pileipellis cells, the pedicel measurement was
given with the spheropedunculate cells and also separated, and a separate measurement was
given when an apical projection was present. Generic and infrageneric concepts follow Singer
(1958, 1986). The specimens and the voucher of the sequences are deposited at the Herbário
do Estado Maria Eneyda P. Kauffmann Fidalgo (SP).
Molecular study
DNA extraction – Procedures for DNA extraction were done according to an adapted
protocol by Zolan & Pukkila (1986) using lyophilised basidiomata previously ground to a fine
powder in liquid nitrogen. The sample was resuspended in 50 μL of TE, incubated at 37°C for
30 min after the addition of RNase A (0.01 mg/μL), and stored at –20°C.
PCR amplification and DNA sequencing – The ITS + 5.8S region was amplified using the
primer set ITS1-F and ITS4 (Vilgalys & Hester 1990; White et al. 1990; Gardes & Bruns
1993), and the nLSU rDNA was amplified using the primer set LR0R and LR5 (Moncalvo et
al. 2000). PCR reaction, containing 2.0 U of Platinum® Taq DNA Polymerase (Invitrogen),
0.2 mM of dNTP mixture, 1.5 mM of MgCl
2
, and 0.2 μM of each primer of the selected
region in a total of 100 μL, was performed in a Eppendorf thermocycler, using the following
program: 94°C for 5 min, 40 cycles at 94°C for 40 s, 55°C for 30 s, 72°C for 60 s, and 72°C
for 5 min. Amplification products were purified using PureLink PCR Purification Kit
(Invitrogen). DNA sequencing reactions were performed with the DYEnamic ET Dye
Terminator Kit in a MegaBACE 1000 DNA sequencer (GE Healthcare) according to the
manufacturer’s instruction. The samples were sequenced in both directions. The sequences
were deposited in GenBank (Table 1).
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Table 1 – Collection data and GenBank accession number of the Pluteus taxa analysed.
Species ITS + 5.8S LSU Voucher/ Strain Reference
Auricularia auricula-
judae
AF291268 - MW 446 Weiβ & Oberwinkler
2001
A. polytricha - AF261554 HN4076 Moncalvo et al. 2002
Limacella glioderma AY176453 - E.C. Vellinga 2456 (UC) Vellinga 2004
L. illinita - AF261439 VT8.9.96 Moncalvo et al. 2002
Pluteus admirabilis - AF261577 DAOM193532 Moncalvo et al. 2002
- AF261578 DAOM197226 Moncalvo et al. 2002
P. atromarginatus DQ494687 - HKAS 31573 Matheny et al. 2006
EF530926 - UBC F16254 Denis et al. Not published
- AF261572 JB97/14 Moncalvo et al. 2002
P. aurantiorugosus - AF261579 DAOM197369 Moncalvo et al. 2002
P. aureovenatus - - FK1045 This paper
P. brunneoradiatus - AF261567 JB97/3 Moncalvo et al. 2002
P. capillicomptus - - NMJ128 This paper
- - FK782 This paper
P. cervinus - AF261570 JB97/19 Moncalvo et al. 2002
P. cervinus var. cervinus EU486448 - UBC F16293 Denis & Berbee. Not
published
P. chrysophlebius - AF261581 DAOM190194 Moncalvo et al. 2002
P. dominicanus var.
hyalinus
- - FK1058 This paper
P. ephebeus - AF261574 JB97/23 Moncalvo et al. 2002
P. fluminensis - - NMJ127 This paper
- - FK1046 This paper
P. fuligineovenosus - - FK826 This paper
P. harrisii - - NMJ122 This paper
- - FK1066 This paper
P. jamaicensis - - NMJ130 This paper
P. mammillatus - DQ451549 ASM 7916 Minnis et al. 2006
P. pallidus - AF261569 JB90/27 Moncalvo et al. 2002
P. pellitus - AF261571 JB93/3 Moncalvo et al. 2002
P. petasatus AF085495 - CBS441.85 Lim & Jung 1998
- AF042611 JB91/21 Moncalvo et al. 2000
P. pouzarianus
- AF261568 JB94/26 Moncalvo et al. 2002
P. primus - AF042610 JB94/24 Moncalvo et al. 2000
P. riberaltensis var.
conquistensis
- - FK1043 This paper
P. romellii AY854065 - ECV 3201 Matheny et al. 2006
- AF261575 JB97/26 Moncalvo et al. 2002
P. salicinus - AF261573 JB97/6 Moncalvo et al. 2002
Pluteus sp. - AF261576 JMCR.124 Moncalvo et al. 2002
Pluteus sp. - AF042612 JM96/28 Moncalvo et al. 2000
Pluteus sp. - - NMJ132 This paper
P. sublaevigatus - - FK1085 This paper
P. umbrosus - AF261580 DAOM197235 Moncalvo et al. 2002
P. xylophilus - - NMJ143 This paper
- - NMJ147 This paper
Volvariella volvacea AY636050 - OE-140 Singh et al. 2003
- AF261531 Jmleg.SRL Moncalvo et al. 2002
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
63
Data analysis
In order to elucidate the relationship of Pluteus species found in São Paulo State, Brazil we
conducted phylogenetic analyses using nLSU and ITS + 5.8S sequences determined in this
study with sequences available in GenBank (Table 1).
The sequences were analysed using BioEdit version 7.0.5.3 (Hall 1999) and then
automatically aligned in Clustal W (Thompson et al. 1994). Parsimony analysis was
performed with PAUP version 4.0b10 (Swofford 2003). Parsimony trees were obtained by
heuristic searches with simple sequence addition in 1K replicates, employing tree-bisection-
reconnection (TBR) branch-swapping algorithm. Characters from the extreme 5` and 3` ends
of the sequences were deleted from all taxa to obtain individual datasets that had identical
start and end positions, gaps were treated as missing, all characters were unordered and
equally weighted, and multistate taxa was interpreted as uncertainty. Starting trees were
obtained via stepwise addition, with one tree held at each step during stepwise addition,
steepest descent option was not in effect. Also, the initial MaxTrees were set to auto-increase,
branches of zero length were collapsed (creating politomies), and MulTrees options were in
effect.
Branch and branch node supports were determined using 1K BS replicates. Estimated
levels of homoplasy and phylogenetic signal (retention and consistency indexes) were
determined. Trees generated were rooted to Limacella illinita (Fr.) Maire, Auricularia
polytricha (Mont.) Sacc., and Volvariella volvacea (Bull.) Singer as the outgroup taxa for
nLSU analyses; and Auricularia auricula-judae (Bull.) Quél., Limacella glioderma (Fr.)
Maire, and Volvariella volvacea (Bull.) Singer for ITS + 5.8S analyses.
Results and discussion
Sequence data from nLSU region
In the nLSU analysis, 29 taxa plus 3 outgroups were aligned. The alignment dataset consisted
of 1304 characters, including gaps. Prior to analysis, 515 characters from 5’ and 3’ ends of the
sequences were excluded. Out of the 789 characters included in the analysis, 590 characters
were constant, 109 variable characters were parsimony-uninformative and 90 were parsimony
informative.
The heuristic searches with 1K BS replicates resulted in 24 equally most parsimonious
(MP) tree, with the following scores: tree length = 380 steps, CI = 0.592, RI = 0.703, RC =
0.416, and HI = 0.408.
One MP tree with similar topologies generated from nLSU sequence data (Fig 1) revealed
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
64
a monophyletic clade with all Pluteus species (89% BS). Two clades can be distinguished
with low BS support: one clade (58% BS) clustered species that belong to section Pluteus,
and the other revealed a politomy including members of sections Hispidoderma and
Celluloderma (51% BS).
Fig 1 – Phylogenetic tree generated by MP analysis of partial LSU sequences. The tree is rooted using
Auricularia polytricha, Limacella illinita and Volvariella volvacea. The BS numbers are shown before the
nodels.
Sequence data from ITS + 5.8S region
In the ITS + 5.8S analysis, 19 taxa plus 3 outgroups were aligned. The alignment dataset
AF261439
AF261531
AF261554
AF261572
AF261571
AF261573
FK78 2
NMJ122
FK1066
AF042611
NMJ147
NMJ143
AF261568
AF042610
AF261567
AF261569
AF261570
AF261580
FK1058
FK1043
DQ451549
AF261574
AF042612
AF261577
AF261578
AF261581
FK1046
AF261579
AF261575
FK1085
AF261576
FK1045
Auricularia polytricha AF261554
Limacella illinita AF261439
P. admirabilis AF261577
P. admirabilis AF261578
Pluteus atromarginatus AF261572
P. aurantiorugosus AF261579
P. brunneoradiatus AF261567
P. cervinus AF261570
P. chrysophlebius AF261581
P. ephebeus AF261574
P. mammillatus DQ451549
P. pallidus AF261569
P. pellitus AF261571
P. petasatus AF042611
P. pouzarianus AF261568
P. primus AF042610
P. romellii AF261575
P. salicinus AF261573
Pluteus sp. AF261576
Pluteus sp. AF042612
P. umbrosus AF261580
Volvariella volvacea AF261531
87
99
82
65
58
71
52
56
66
89
51
85
99
57
60
60
81
P. harrisii NMJ122
P. harrisii FK1066
P. xylophilus NMJ147
P. xylophilus NMJ143
P. dominicanus var. hyalinus FK1058
P. riberaltensis var. conquistensis FK1043
P. fluminensis FK1046
P. sublaevigatus FK1085
P. aureovenatus FK1045
P. capillicomptus FK782
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
65
consisted of 1369 characters, including gaps. Prior to analysis, 884 characters from 5’ and 3’
ends of the sequences were excluded. Out of the 485 characters included in the analysis, 206
characters were constant, 81 variable characters were parsimony-uninformative and 198 were
parsimony informative.
The heuristic searches with 1K BS replicates resulted in two equally MP trees, with the
following scores: tree length = 725 steps, CI = 0.670, RI = 0.754, RC = 0.505, and HI =
0.330.
One MP tree with similar topologies generated from ITS + 5.8S sequence data also
revealed a monophyletic clade with 64% BS support including all Pluteus species (Fig 2).
This is divided into two clades; the upper including species from section Celluloderma with
low BS support (55%), and the lower with high BS support (98%) clustering species from
section Pluteus.
Phylogenetic analyses from rDNA sequence data
It was possible to confirm the monophyletic origin of Pluteus from both analyses (nLSU and
ITS + 5.8S), as also shown by Moncalvo et al. (2002). Moreover, a separation tendency
among Pluteus species into two clades was observed (Fig 1 and 2).
All species from section Pluteus clustered in the same clade (Fig 1 and 2), forming a well-
supported group in accordance with the infrageneric classification of Singer (1958, 1986) who
included in this section the species with metuloids pleurocystidia. The presence of P. pallidus,
a species of section Celluloderma, in the section Pluteus clade (Fig 1), is probably due to a
misidentification of the voucher material, since the species of the section Celluloderma
always clustered in a different clade. The placement of P. pallidus was also verified by
Moncalvo et al. (2002), however, the authors did not comment it, even though the section
Pluteus was considered a well-supported group.
The clustering of species from section Celluloderma in one clade was verified in both
analyses despite the low BS support (Fig 1 and 2). The nLSU analysis for section
Celluloderma (Fig 1) showed a politomy within a clade with low BS support (51% BS),
including members of section Hispidoderma. The relationship between members of section
Celluloderma and section Hispidoderma was also demonstrated by Moncalvo et al. (2002) in
a well-supported clade (92% BS). Until now, it is not possible to recognise the monophyly of
section Hispidoderma and perhaps it represents an artificial group delimited by the
morphological characters as proposed by Singer (1958, 1986). However, one should not
disregard the possibility that the section Hispidoderma is a subsection of Celluloderma, which
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
66
was proposed by Vellinga & Schreurs (1985). This future possibility requires the inclusion of
other Hispidoderma species in the molecular analyses.
Fig 2 – Phylogenetic tree generated by MP analysis of ITS + 5.8S region. The tree is rooted using Auricularia
auricula-judae, Limacella glioderma and Volvariella volvacea. The BS numbers are shown before the nodels.
In the ITS + 5.8S analysis (Fig 2), two clades can be distinguished within a major clade
including only species of section Celluloderma. There is no relationship between these clades
and the proposed subsections for section Celluloderma, since all analysed species are
classified in the same subsection (Eucellulodermini). However, it can be inferred that some
relationship exists between these species when pigmentation of the pileus and pileipellis is
AY176453
AY636050
AF291268
FK10 58
AY854065
FK10 85
FK10 45
FK82 6
NMJ130
NMJ127
FK10 46
FK78 2
NMJ128
NMJ132
NMJ122
FK10 66
DQ494687
EF530926
EU486448
AF085495
NMJ143
NMJ147
Limacella glioderma AY176453
Auricularia auricula-judae AF291268
P. atromarginatus DQ494687
P. atromarginatus EF530926
P. cervinus var. cervinus EU486448
P. petasatus AF085495
P. romellii AY854065
Volvariella volvacea AY636050
62
58
100
83
55
100
50
87
100
80
100
65
100
58
89
97
90
98
64
Pluteus dominicanus var. hyalinus FK1058
P. sublaevigatus FK1085
P. aureovenatus FK1045
P. fuligineovenosus FK826
P. jamaicensis NMJ130
P. fluminensis NMJ127
P. fluminensis FK1046
P. harrisii NMJ122
P. harrisii FK1066
P. xylophilus NMJ143
P. xylophilus NMJ147
P. capillicomptus FK782
P. capillicomptus NMJ128
Pluteus sp. NMJ132
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
67
taken into consideration. In this way, one clade (58% BS) including species with cream to
yellowish-coloured pileus and hyaline or weakly pigmented pileipellis cells, and another well-
supported clade (100% BS), including species with brownish pigment in the pileus and
pileipellis cells, were distinguished.
The molecular analysis of Minnis et al. (2006) showed a close relationship between
P. mammillatus and P. ephebeus, a member of section Hispidoderma. This fact was not
confirmed in our analyses (Fig 1). However, based on the presence of thin-walled cystidia and
the elongated hyphous elements of the pileipellis as described by Minnis et al. (2006), it is
probable that P. mammillatus belongs to section Hispidoderma of Singer’s classification
(1958, 1986).
Taxonomy
Pluteus aureovenatus Menolli & Capelari, sp. nov. (Fig 3)
Etym.: The name refers to the colour and ornamentation of the pileus surface.
Pileus 22 mm diam., conicus vel convexus, aureoflavus, hygrophanus, venosus ad
rugulosum, venae rubro-luteae, margo leviter sulcata, striata et leviter erosa. Lamellae
subliberae, luteae. Stipes 30 × 1(apex)–3(basis) mm, curvus, leviter compressus, subbulformis
in basi, centralis, luteus. Basidiosporae 6.2(–7.5) × (5–)6.2(–7.5) µm, globosae, hyalinae,
inamiloydeae, laeves, crassis parietibus. Pleurocystidia (50–)56–68(–64) × (12.5–)15–22
(–31) µm, clavata, hyalina, cum parietibus tenuibus. Cheilocystidia (25–)31–49(–61) × (8.7–)
10–17(–21) µm, clavate vel versiformi-clavata, interdum leviter ventricosa, hyalina, cum
parietibus tenuibus. Pileipellis cellularis a strato unico composita ex cellulis subglobosis, 54–
70 × (36–)46–58 µm, hyalineis, absque pedicellis, interdum papilla apicali munitis. Fibulae
absentes.
Typus: Brazil: São Paulo State: São Paulo City, Parque Estadual das Fontes do Ipiranga,
24 Jan. 2008 F. Karstedt & L.A.S. Ramos 1045 (SP—holotypus).
Pileus 22 mm diam., conic to convex, deep yellowish orange, hygrophanous, veined-
rugulose all over except at the margin, vein reddish-orange, margin slightly sulcate,
translucently striate and slightly eroded. Lamellae sub-free, yellow, crowded, with lamellulae.
Stipe 30 × 1(apex)–3(base) mm, curved, slightly compressed, with a subbulbous base, central,
yellow, smooth, slightly longitudinally striate. Basidiospores [20/1/1] 6.2(–7.5) × (5–)6.2
(–7.5) µm (Q = 1–1.25), globose, ocasionally broadly ellipsoid, inamyloid, hyaline, smooth,
thick-walled, guttulate. Basidia 27–36 × 7.5–8.7 µm, clavate, slim, thin-walled, 4-spored.
Pleurocystidia (50–)56–68(–64) × (12.5–)15–22(–31) µm, clavate, sometimes slightly fusoid,
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
68
frequently with apical mucilage in KOH, hyaline, thin-walled, moderately abundant.
Cheilocystidia (25–)31–49(–61) × (8.7–)10–17(–21) µm, clavate to versiform-clavate,
sometimes slightly ventricose, hyaline, thin-walled, moderately abundant. Lamella edge
fertile. Lamella trama bilateral convergent, up to 44 µm width, composed of thin-walled
hyphae, some commonly inflated, 2.5–18.7 µm diam., hyaline, septate, sometimes with
oleiferous hyphae up to 3.7 µm diam. Pileus context undifferentiated, up to 230 μm thick,
composed of thin-walled hyphae, 3.7–8.7 µm diam., hyaline, septate. Pileipellis cellular
approximately 56 μm, composed of one layer of subglobose cells, 54–70 × (36–)46–58 µm,
non-pedicelate, thin-walled, hyaline, occasionally with an apical extension digitate to
papillate up to 20 µm long. Clamp connections absent in all parts examined.
Habitat and substrate. Solitary, on wood.
Comments. Pluteus aureovenatus is characterised by a deep yellowish-orange and veined
pileus, conic to convex and margin translucently striate, lamellae sub-free and yellow,
basidiospores globose, large non-pedicelate pileipellis cells, and pleuro- and cheilocystidia
frequently clavate.
This species is closely related to P. aurantiacus Murrill, P. aurantiorugosus (Trog) Sacc.
and P. laetifrons (Berk. & Curt.) Sacc. However, according to the type description (Murrill
1917) and Smith & Stuntz (1958), P. aurantiacus is different due to the pileus convex
umbonate, basidiospores subglobose to broadly ellipsoid, pleuro- and cheilocystidia similar
and slightly shorter [28–38(–50) × 9–14 × 5–10 µm] compared to P. aureovenatus, and cells
of the pileipellis clavate-pedicellate and much smaller (15–33 µm). Singer (1956) considered
P. aurantiacus as a synonym for P. aurantiorugosus. However, Smith & Stuntz (1958)
recognized them as distinct species, since P. aurantiorugosus has an orange stipe and slightly
longer and more elongated basidiospores. Regardless, P. aurantiorugosus differs from
P. aureovenatus because, according to Homola (1972), P. aurantiorugosus has a stipe whitish
to yellowish at first and then orange to red tints at the base, pileus of dried specimens orange
to yellowish-orange instead of beige-straw for P. aureovenatus, basidiospores not
predominantly globose (6–7 × 4.5–5 µm), and cells of the pileipellis vesiculose, clavate or
occasionally subfusoid-ventricose and much shorter (22–39 × 22–31 µm) than
P. aureovenatus.
Pluteus laetifrons is another species with orange-red pileus related to P. aureovenatus.
However, Dennis (1953) and Singer (1958) described P. laetifrons with slightly smaller
basidiospores (5–6 µm and 4.5–5.5 × 4.3–5.3 µm, respectively) and much smaller cells of the
pileipellis (20–35 µm). Singer (1958) described a new variety of P. laetifrons from Bolivia,
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
69
Fig 3 – Pluteus aureovenatus (holotype). (A) Basidioma. (B) Basidiospores. (C) Basidia. (D) Pleurocystidia.
(E) Cheilocystidia.(F) Pileipellis cells. Bars (A) = 1 cm; (B–F) = 10 µm.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
70
viz. P. laetifrons var. bolivianus Singer, which differs from the type variety by larger and
almost geometrically globose basidiospores (5.3–6.8 × 5.3–6.8 µm) and darker deep coloured
spots on the pileus which consist of pigmented pileipellis cells. Nevertheless, P. aureovenatus
has pileipellis cells that are always hyaline and basidiospores that are occasionally broadly
ellipsoid and slightly longer than those described for P. laetifrons var. bolivianus. Moreover,
Singer (1958) did not mention the size of pileipellis cells for P. laetifrons var. bolivianus, that
probably are 20–35 µm, as described in the type variety, and therefore, much shorter than
those observed for P. aureovenatus.
The relationship of P. aureovenatus with P. aurantiacus, P. aurantiorugosus and
P. laetifrons is propably comparable to the relation between P. chrysophlebius and
P. sublaevigatus (see discussion under P. chrysophlebius), where these species are separated
by molecular data and have some micro-morphological differences such as pileipellis cell size
and basidiospores that differ slightly in size and shape. P. aureovenatus belongs to section
Celluloderma, subsection Eucellulodermini.
Pluteus capillicomptus Menolli & Capelari, sp. nov. (Fig 4)
Etym.: The name refers to the arrangement of the fibrils in the pileus.
Pileus 34–37 mm diam., leviter vel distincter umbonatus, fusco-pallidus vel cinereo-fuscus,
centro atrofusco, fibrillis radialiter appressis, margo sulcato-striata. Lamellae liberae, albae
vel roseae. Stipes 35–35 × 2(apex)–4(basis) mm, centralis, albus vel cremeo-pallidus, basis
cinerea vel eburnea et pauco mycelio basali. Basidiosporae (6.2–)7.5–10(–11.2) × (6.2–) 7.5–
8.7 µm, globosae sive ellipsoideae, hyalinae, rare subglobosae, laeves, parietibus crassis.
Pleurocystidia dimorpha: typus I absque cornibus, (39–)50–83(–92) × (11.2–)15–24 µm, cum
apice sive subcapitato sive leviter strangulato; typus II similis Pluteus harrisii Murrill,
bicornibus lateraliter, idem dimension vel minoribus quam typo I. Cheilocystidia (25–)31–
52(–55) × (6.2–) 8.7–13.7(–15) µm, clavata, hyalina, cum parietibus tenuibus, interdum
pedicello basi. Pileipellis repens. Fibulae absentes.
Typus: Brazil: São Paulo State: São Paulo City, Parque Estadual da Cantareira, Núcleo
Engordador, 24 Apr. 2007, Menolli Jr. et al. 128 (SP—holotypus).
Pileus
34–37 mm diam., plane, slightly to deeply umbonate, light brown to greyish brown
(N
60
A
50
M
40
to N
80
A
40
M
50
), darker with coffee shades at the centre (N
90
A
50
M
60
), covered by
appressedly and radially arranged fibrils, more concentrated at the centre and dissolving
outside of central disc, finely pruinose at the centre, margin sulcate-striate. Lamellae free,
white then pinkish, crowded, with lamellulae. Stipe 35–54 × 2(apex)–4(base) mm, slightly
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
71
Fig 4 – Pluteus capillicomptus. (A) Basidioma (holotype). (B) Basidiospores; B
1
. F. Karstedt & M. Capelari
782); B
2
. holotype. (C) Basidia (holotype). (D) Pleurocystidia; D
1
. F. Karstedt & M. Capelari 782; D
2
. holotype.
(E) Cheilocystidia; E
1
. F. Karstedt & M. Capelari 782; E
2
. holotype. Bars (A) = 1 cm; (B–E) = 10 µm.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
72
tapering towards the apex, central, occasionally flexuous, white to pale cream with greyish to
slightly silvery base, slightly longitudinally striate, with scanty basal mycelium.
Basidiospores [40/2/2] (6.2–)7.5–10(–11.2) × (6.2–)7.5–8.7 µm [Q = 1–1.3(–1.4)], globose to
broadly ellipsoid, occasionally subglobose or ellipsoid, inamyloid, hyaline, smooth, thick-
walled, sometimes guttulate. Basidia (20–)25–31(–35) × 8.7–12.5 µm, versiform to clavate,
thin-walled, 4-spored, sometimes with small scattered guttulae. Pleurocystidia of two types:
(I) without prongs, (39–)50–83(–92) × (11.2–)15–24 µm, with a subcapitate or slightly
strangulated at the apex, hyaline, sparse and moderately numerous; (II) most similar to those
characteristic of P. harrisii, with two short lateral prongs, size similar to type I or rarely
shorter in length with approximately 27 µm heigh, hyaline, very rare. In booth types, the wall
is uniform and slightly thickened up to 1 µm wide. Cheilocystidia (25–)31–52(–55) × (6.2–)
8.7–13.7(–15) µm, clavate, rarely slightly ventricose, sometimes with a well developed
pedicel at the base, hyaline, thin-walled, abundant. Lamella edge sterile. Lamella trama
bilateral convergent, up to 62 µm width, composed of thin or slightly thick-walled hyphae,
2.5–10 (–12.5) µm diam., hyaline. Pileus context undifferentiated, thin, approximately 38 µm
thick, composed of thin or slightly thick-walled hyphae, 3.7–10(–18.7) µm diam., hyaline.
Pileipellis a repent epicutis up to 62 µm thick, composed of thin or slightly thick-walled
hyphae, 2.5–6.2 µm diam., elongated, septate, with brown vacuolar content. Clamp
connections absent in all parts examined.
Habitat and habit. Solitary, on wood.
Specimens examined. Brazil. São Paulo State: São Paulo City, Parque Estadual da
Cantareira, Núcleo Engordador, 24 Apr. 2007, Menolli Jr. et al. 128 (SP—holotype); 23 Oct.
2006, F. Karstedt & M. Capelari 782 (SP).
Comments. Pluteus capillicomptus is characterised by the light brown to greyish-brown
plane pileus, deeply umbonate, and covered by appressedly and radially arranged fibrils;
basidiospores with wide variation in size and shape; pleurocystidia of two types, usually
without prongs or rarely with two short lateral prongs.
This species is related to P. angustisporus Singer and P. harrisii especially due to the
presence of pleurocystidia without prongs or with poorly developed prongs. Pluteus
angustisporus is quite similar to P. capillicomptus by the densely appressedly radially
fibrillose pileus, with a slightly small umbo, but the first is described in the protologue
(Singer 1958) with much smaller basidiospores [5.5–6(–7) × 2.7–3.7(–4.2) µm] and with very
polymorphic pleuro- and cheilocystidia. Pluteus harrissi is different from P. capillicomptus
because the first has pileus glabrous without appressedly fibrils (Murrill 1911; Singer 1956,
1958; Pegler 1983; Banerjee & Sundberg 1995).
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
73
Pluteus capillicomptus can be a transitional species between the sections Hispidoderma
and Pluteus due to the presence of slightly thick-walled pleurocystidia with poorly developed
prongs. However in the molecular analyses (Fig 1 and 2), P. capillicomptus clustered in a
clade with all species of section Pluteus, including P. harrisii, with which it shares a relation.
Therefore, P. capillicomptus is herein classified in the section Pluteus.
The two collections studied differ themselves in basidiospores and cheilocystidia shape
(Fig 4). The holotype (Menolli Jr. et al. 128) has predominantly globose basidiospores and
cheilocystidia usually clavate and without a long pedicel at base without. On the other hand,
the collection F. Karstedt & M. Capelari 782 has basidiospores usually slightly ellipsoid and
cheilocystidia frequently with a well developed pedicel at the base. However, the molecular
analysis of ITS + 5.8S sequences (Fig 2) of both collections showed that they clustered with
100% BS. Thus, these characters probably constitute intraspecific variantions that, with more
collections to determine whether these characters are constant in successive fruitings, will be
possible to verify if it is appropriate to attribute the varietal status to them.
Pluteus dominicanus var. hyalinus Menolli & Capelari, var. nov. (Fig 5)
Etym.: The varietal name refers to the hyaline pileipellis cells.
Similis Pluteus dominicanus var. dominicanus Singer sed cellulis hyalinis pileipellis
differt.
Typus: Brazil: São Paulo State: São Paulo City, Parque Estadual da Cantareira, Núcleo
Engordador, 2. Jan.2008, F. Karstedt et al. 1058 (SP—holotypus).
Pileus 31 mm diam., plane-convex, slightly umbonate, beige to light brown, slightly
rugose at the centre, margin translucently striate, slightly sulcate or sometimes eroded.
Lamellae free, pinkish, subdistant, with lamellulae. Stipe 54 × 2(apex)–5(base) mm, tapering
towards the apex, central, whitish to beige, smooth. Basidiospores [20/1/1] 6.2–7.5(–8.7) × 5–
6.2(–7.5) µm (Q = 1.16–1.4), broadly ellipsoid, rarely ellipsoid, inamyloid, hyaline, smooth,
thick-walled, sometimes guttulate. Basidia 20–29(–34) × 7.5–8.7 µm, clavate to versiform,
thin-walled, 4-spored. Pleurocystidia (35–)42–61(–69) × (10–)11.2–16.2(–17.5) µm, slightly
ventricose, lancelate or sometimes fusiform-clavate, hyaline, sparse and few seen, thin-
walled. Cheilocystidia, like the pleurocystidia, but smaller and very rare, (20–)29–43(–45) ×
(8.7–)10–14 µm. Lamella edge fertile. Lamella trama bilateral convergent, up to 50 µm
width, composed of thin or slightly thick-walled hyphae, 2.5–7.5(–15) µm diam., hyaline.
Pileus context undifferentiated, approximately 280 µm thick, composed of thin or slightly
thick-walled hyphae, 3.7–7.5(-18.7) µm diam., hyaline. Pileipellis cellular up to 44 µm thick,
composed of one layer of clavate to spheropedunculate cells, (26–)32–47(–53) × (13.7–)16.2–
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
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21(–25) µm, with a short to long pedicel (6.2–25 μm long), thin-walled, hyaline. Clamp
connections absent in all parts examined.
Fig 5 – Pluteus dominicanus var. hyalinus (holotype). (A) Basidioma. (B) Basidiospores. (C) Basidia. (D)
Pleurocystidia. (E) Cheilocystidia. (F) Pileipellis cells. Bars (A) = 1 cm; (B–F) = 10 µm.
Habitat and habit. Solitary, on wood.
Comments. Pluteus dominicanus is known only from its type locality (Venezuela, Singer
1961) in its original description and subsequently recorded by Dennis (1970) based on the
same material. Pluteus dominicanus var. hyalinus is slightly different from P. dominicanus
var. dominicanus because Singer (1961) established the latter as “cheilocystidia not seen” and
the pileipellis cells “with deep brownish-melleous dissolved intracellular pigment”, instead of
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
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the cheilocystidia which is rarely seen and the hyaline pileipellis cells observed in Brazilian
material. The re-examination of the type of P. dominicanus (K!, Fig 6) demonstrated that it
has basidiospores broadly ellipsoid or occasionally subglobose, 7.5–8.7(–10) × 6.2–7.5
(–8.7) µm; pleurocystidia slightly lancelate to ventricose, 44–55 × 15–19 µm, cheilocystidia
Fig 6 – Pluteus dominicanus (holotype). (A) Basidiospores. (B) Basidia. (C) Pleurocystidia. (D) Cheilocystidia.
(E) Pileipellis cells. Bars = 10 µm.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
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present, 36–55 × 12.5–20(–24) µm, like the pleurocystidia, but are very rare and only possible
to see in tangential view; and pileipellis composed of vesiculose to espheropedunculate cells,
37–48(–57) × 22–34(–39) µm, with a short to medium pedicel (2.5–10 µm long) and
condensed or dissolved brownish pigment.
Pluteus dominicanus var. hyalinus is also related to the North American species P. pallidus
and P. umbrinodiscus, but differs from these especially in the pileus colour and frequency of
pleuro- and cheilocystidia. Pluteus dominicanus belongs to section Celluloderma, subsection
Eucellulodermini.
Pluteus fluminensis Singer, Lloydia 21: 292 (1958). (Fig 7)
Pileus 27–31 mm diam., plane-convex, eventually slightly depressed at the centre or
concave, not umbonate, deep sepia (N
80
A
90
M
60
) to porphyry brown, darker brown and rugose
to venose at the centre, slightly paler towards the margin, margin sulcate or finely cracking
and showing the white flesh. Lamellae free to sub-free, white then pinkish, close, with
lamellulae. Stipe 30–38 × 2–3(apex)–5(base) mm, tapering towards the apex, with or without
a small bulb, central, hollow, pale cream slightly greyish or translucent, finely pruinose and
with finely brownish fibrils at base, slightly longitudinally striate, with scanty basal
mycelium. Basidiospores [100/4/4] 6.2-7.5 × 5-6.2 µm (Q = 1.2–1.24), broadly ellipsoid,
inamyloid, hyaline, smooth, thick-walled, guttulate. Basidia 21–37 × 7.5–8.7(–10) µm,
clavate to versiform, sometimes more slender, thin-walled, 4-spored. Pleurocystidia (41–)
47–65(–69) × 12.5–21(–25) µm, ventricose or slightly ventricose to lageniform, rarely
vesiculose-saccate, hyaline, thin-walled, sparse, moderately abundant to scattered.
Cheilocystidia (25–)32–50(–56) × (10–)11.2–18.7 (–22) µm, like the pleurocystidia or rarely
subclavate to clavate, difficult to see, moderately numerous. Lamella edge heteromorphous.
Lamella trama bilateral convergent, up to 62 µm width, composed of thin or slightly thick-
walled hyphae, 1.2–8.7(–15) µm diam., hyaline, septate. Pileus context undifferentiated, up to
125 µm thick, composed of thin or slightly thick-walled hyphae, 3.7–5 µm diam., hyaline,
septated, sometimes with oleiferous up to 3.7 µm diam. Pileipellis cellular approximately 45
μm thick, composed of one layer of subglobose, vesiculose or subclavate cells, (20–)25–51
(–61) × (17.5–)20–35(–42) µm, frequently non-pedicelate, often with a short to medium
pedicel (1.2–7.5 µm long), thin-walled, with condensed or dissolved brown pigment. Clamp
connections absent in all parts examined.
Habitat and substrate. Solitary or in pairs, on wood.
Specimens examined. Brazil: Rio de Janeiro State: Angra dos Reis, 31 Sep.1953, R. Singer
B432 (F—holotype); São Paulo State: Cananéia, Ilha do Cardoso, between Morro Três
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Irmãos and Sítio Grande, 23 Oct. 1984, M. Capelari 164 (SP); near Morro Três Irmãos, 18
Dec. 1984, M. Capelari & R. Maziero 212 (SP); São Paulo City, Parque Estadual da
Cantareira, Núcleo Engordador, 24 Apr. 2007, Menolli Jr. et al. 127 (SP); 24 Jan. 2008,
F. Karstedt & L.A.S. Ramos 1046 (SP).
Fig 7 – Pluteus fluminensis. (A) Basidioma; A
1
. Menolli Jr. et al. 127; A
2
. F. Karstedt & L.A.S. Ramos 1046.
(B–F) F. Karstedt & L.A.S. Ramos 1046. (B) Basidiospores. (C) Basidia. (D) Pleurocystidia. (E) Cheilocystidia.
(F) Pileipellis cells. Bars (A) = 1 cm; (B–F) = 10 µm.
Comments. Pluteus fluminensis was described from Brazil and also reported for Bolivia
and U.S.A (Florida) in its original description (Singer 1958). Later, Pegler (1997) reported it
for São Paulo State and Stijve & Meijer (1993) and Meijer (2006) for Paraná State as
P. cf. fluminensis. The basidiospores of P. fluminensis were described in the protologue
(Singer 1958) as “subglobose or rarely a few piriform, (4.5–)5–6.3(–7) × (4–)4.3–5.3(–5.8)
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
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µm”, however, upon re-examination of the type material, it was demonstrated that the
basidiospores are broadly ellipsoid, measuring 6.2–7.5 × 5.0–6.2 µm. The pleuro- and
cheilocystidia of the type are probably ventricose, but they are collapsed and it was not
possible to confirm the size and shape. Pluteus jamaicensis is closely related to P.
fluminensis, but according to Singer (1958) the first has epicuticular elements with dissolved
internal pigment, instead of pigment condensations as observed in P. fluminensis. The
occurrence of subglobose to vesiculose pileipellis cells with condensed brown pigment was
confirmed in the re-examination of the type and in additional collections of P. fluminensis
herein studied. Singer (1958) also considered the future possibility of subspecies status for P.
fluminensis in P. jamaicensis. However, it is herein considered two distinctive species also
supported by molecular analysis (Fig 2). Pluteus fluminensis belongs to section Celluloderma,
subsection Eucellulodermini.
Pluteus fuligineovenosus Horak, Nova Hedwigia 8: 190 (1964). (Fig 8)
Pileus 14–38 mm diam., plane to slightly conic, apparently subumbonate, dark brown,
slightly paler towards the margin and darker to blackish at the centre, veined all over
especially around the centre then radially arranged towards the margin, vein darker, margin
apparently neither sulcate nor striate. Lamellae free to slightly sinuate, white then pinkish,
subdistant, with few lamellulae. Stipe 8–31 × 1–4 mm, slightly tapering towards the apex,
central to slightly excentric, slightly flexuous, apparently hollow, translucent white, slightly
longitudinally striate, with scanty basal mycelium. Basidiospores [20/1/1] 6.2–7.5 × 5–6.2
(–7.5) µm (Q = 1–1.25), globose, occasionally broadly ellipsoid, inamyloid, hyaline, smooth,
thick-walled, guttulate. Basidia 18.7–21(–25) × 6.2–7.5 µm, clavate to versiform, thin-walled,
4-spored. Pleurocystidia (51–)57–77 × 11.2–18.7 µm, fusoid-ventricose to lancelate, hyaline,
thin-walled, sparse and moderatly abundant. Cheilocystidia (37–)45–63 × (12.5–)15–20 µm,
clavate to elongate-clavate, hyaline, thin-walled, not numerous. Lamella edge apparently
sterile. Lamella trama bilateral convergent, up to 31 µm width, composed of thin or slightly
thick-walled hyphae, 3.7–11.2 µm diam., hyaline, few septa seen, with oleiferous hyphae up
to 5 µm diam. Pileus context undifferentiated, approximately 47 µm thick, composed of thin
or slightly thick-walled hyphae, 5–7.5 µm diam., hyaline, few septa seen. Pileipellis cellular
up to 100 µm, composed of one layer of vesiculose to spheropedunculate cells, (32–)39–50
(–62) × (17.5–)20–32(–39) µm, with a short to long pedicel (2.5–23 μm long), thin-walled,
with condensed or dissolved brown to chestnut-brown pigment. Clamp conncetions absent in
all parts examined.
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Fig 8 – Pluteus fuligineovenosus (F. Karstedt & M. Capelari 826). (A) Basidioma. (B) Basidiospores. (C)
Basidia. (D) Pleurocystidia. (E) Cheilocystidia. (F) Pileipellis cells. Bars (A) = 1 cm; (B–F) = 10 µm.
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Habitat and substrate. Gregarious to disperse, on wood.
Specimens examined. Brazil: São Paulo State: São Paulo City, Parque Estadual da
Cantareira, Núcleo Engordador, 12 Dec. 2006, F. Karstedt & M. Capelari 826 (SP).
Comments. Pluteus fuligineovenosus is characterised by the brown and veined pileus, with
darker to blackish centre and veins, basidiospores globose, and spheropedunculate cells of the
pileipellis with condensed or dissolved brown to chestnut-brown pigment.
This species is only known from Chile (Horak 1964). The Brazilian collection has
basidiospores slightly bigger than that mentioned in the original description (5.6–6.6 × 5.2–
5.6 µm); pleurocystidia more frequently fusoid ventricose; stipe apparently hollow; and
scanty micelium at the base, instead of solid and lacking basal micelium in the Chilean
material. This work reports the first record of P. fuligineovenosus for Brazil and the second
collection of the species since its description. Pluteus fuligineovenosus belongs to section
Celluloderma, subsection Eucellulodermini.
Pluteus harrisii Murrill, Mycologia 3: 277 (1911). (Fig 9)
Pileus 20–33(–55) mm diam., conic to convex, slightly umbonate, hazel (N
60
A
80
M
70
) to
brown or with coffee shades, slightly darker at the centre, with or without finely white
punctuation especially at the centre, margin finely sulcate to sulcate-striate. Lamellae free,
white then pinkish, attachment partially unequal, crowded, with lamellulae. Stipe 30–48(–62)
× 2(apex)–5(base) mm, subequal, central, occasionally flexuous, apparently hollow, white to
whitish grey, slightly pruinose at apex, longitudinally striate, with basal mycelium.
Basidiospores [80/4/4] 7.5–8.7(–10) × (5–)6.2–7.5(–8.7) µm (Q = 1.14–1.5), broadly ellipsoid
to ellipsoid, rarely subglobose, inamyloid, hyaline, slightly pinkish in KOH, smooth, thick-
walled, sometimes guttulate. Basidia 24–30 × 7.5–10 µm, versiform to clavate, thin-walled,
4-spored, sometimes with small scattered guttulae. Pleurocystidia (40–)52–82(–91) × 15–24
µm, fusoid-ventricose, hyaline, sparse, moderately numerous to abundant, moderately thick-
walled, wall usually uniform up to 1.2 µm wide or sometimes collapsing towards the base and
thickening up to 2.5 µm wide at the apex, apices usually with 2–4 versiform lateral prongs (up
to 5 µm long), prongs rarely with a secondary bifurcation, occasionally without prongs and
with a rounded or deformed apex, sometimes a colourless internal condensed content is
present. Cheilocystidia (31–)36–59 × 8.7–15(–17.5) µm, clavate to versiform-clavate, usually
with a moderately long pedicel, hyaline, moderately abundant, thin-walled. Lamella edge
sterile. Lamella trama bilateral convergent, up to 62 µm width, composed of thin or slightly
thick-walled hyphae, 2.5–13.7 µm diam., sometimes branched or with terminal elements
slightly inflated up to 17.5 µm diam., hyaline, septate. Pileus context undifferentiated, up to
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
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200 µm thick, composed of thin or slightly thick-walled hyphae, 3.7–8.7 µm diam.,
sometimes inflated up to 25 µm diam., hyaline, septate. Pileipellis a repent epicutis, up to 100
Fig 9 – Pluteus harrisii. (A–C) Menolli Jr. et al. 122. (A) Basidioma. (B) Basidiospores. (C) Basidia. (D)
Pleurocystidia; D
1
. Menolli Jr. et al. 122; D
2
. F. Karstedt et al. 1066. (E) Cheilocystidia; E
1
. Menolli Jr. et al.
122; E
2
. F. Karstedt et al. 1066. Bars (A) = 1 cm; (B–E) = 10 µm.
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µm thick, composed of thin to slightly thick-walled hyphae, 5–12.5 µm diam., elongated,
septate, with light to dark brown content, sometimes with terminal elements slightly inflated.
Clamp connections absent in all parts examined.
Habitat and substrate. Solitary, on leaf of palm tree or decaying wood.
Specimens examined. Brazil: São Paulo State: São Miguel Arcanjo, Parque Estadual
Carlos Botelho, 25 Apr. 1986, M. Capelari & V.L.R. Bononi 10 (SP); Santo André, Reserva
Biológica de Paranapiacaba, 11 Apr. 1990, M. Capelari et al. 3282 (SP); 22 March 2007,
Menolli Jr. et al. 122 (SP); São Paulo City, Parque Estadual da Cantareira, Núcleo
Engordador, 31 Jan. 2008, F. Karstedt et al. 1066 (SP).
Comments. Pluteus harrisii is characterised by the dark brown pileus and white stipe with
greyish tones, and the metuloids with poorly developed apical prongs. This species was
originally described from Jamaica by Murrill (1911), who established P. harrisii without
cystidia. However, Singer (1956, 1958), Pegler (1983), and Banerjee & Sundberg (1995)
found thick-walled pleurocystidia with short apical prongs in the holotype.
Besides the type locality, P. hariisii was also recorded from Cuba (Murrill 1911), Trinidad
(Baker & Dale 1951 as “P. cervinus var. bambusinus”), U.S.A – Florida (Singer 1956, 1958),
Guadeloupe (Pegler 1983), Mexico (Vargas 1993; Rodríguez & Guzmán-Dávalos 2001), and
Brazil (Pegler 1997; Meijer 2006 as P. aff. harrisii).
The Brazilian material studied has basidiospores moderately larger than those found by
Singer (1956, 1958) and pleurocystidia sometimes with a hyaline amorphous substance as
recorded by Banerjee & Sundberg (1995) in the type revision. However, it has a stipe
apparently hollow instead of a solid stipe as recorded by Singer (1956, 1958) and Pegler
(1983).
Two of the studied collections, Menolli Jr. et al. 122 and F. Karstedt et al. 1066, have the
same nLSU sequence and only differ in two base pairs in the ITS + 5.8S sequence. However,
Menolli Jr. et al. 122 differ by the presence of a colourless internal condensed content in the
pleurocystidia and fewer cheilocystidia that are usually versiform. It will be necessary to
study more collections to determine whether these characters are constant in successive
fruitings in order to verify if they constitute intraspecific variations or are sufficient to
consider them as independent taxa. Pluteus harrisii belongs to section Pluteus.
Pluteus jamaicensis Murrill, Mycologia 3: 278 (1911). (Fig 10)
Pileus 17–34 mm diam., campanulate-convex, sometimes slightly umbonate, dark beige to
dark brown (N
70
A
80
M
70
), slightly paler towards the margin, finely rivulose all over, rugose to
rivulose at the centre, margin slightly sulcate and sometimes finely cracking and showing the
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
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white flesh. Lamellae free to sinuate-remote, white then pinkish, with numerous lamellulae.
Stipe 20–30 × 1–2 mm, equal, central, hollow, cream to translucent white, slightly greyish at
base. Basidiospores [20/1/1] 6.2–7.5 × 5–6.2 µm (Q = 1.2–1.25), broadly ellipsoid,
inamyloid, hyaline, smooth, thick-walled, sometimes guttulate. Basidia 25–29(–31) × 6.2–8.7
µm, clavate to versiform, thin-walled, 4-spored. Pleurocystidia (46–)50–56 × 10–13.7
(–17.5) µm, fusoid-ventricose to lancelate, hyaline, thin-walled, sparse and not abundant.
Fig 10 – Pluteus jamaicensis (Menolli Jr. et al. 130). (A) Basidioma. (B) Basidiospores. (C) Basidia.
(D) Pleurocystidia. (E) Cheilocystidia. (F) Pileipellis cells. Bars (A) = 1 cm; (B–F) = 10 µm.
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Cheilocystidia (25–)31–45(–50) × (7.5–)10–12.5 µm, clavate to elongate-clavate, hyaline,
thin-walled, numerous. Lamella edge heteromorphous with few basidia. Lamella trama
bilateral convergent, up to 62 µm width, composed of thin or slightly thick-walled hyphae,
3.7–13.7 µm diam., hyaline. Pileus context undifferentiated, approximately 62 µm thick,
composed of thin or slightly thick-walled hyphae, hyaline, 3.7–10 µm diam. Pileipellis
cellular up to 125 µm, composed of one or more layers of spheropedunculate cells, (37–)45–
54 × (31–)37–42 µm, with a short pedicel (5–10 µm long), thin-walled, with dissolved brown
citoplasmatic content. Clamp connections absent in all parts examined.
Habitat and substrate. Gregarious, on wood.
Specimens examined. Brazil: São Paulo State: São Paulo City, Parque Estadual da
Cantareira, Núcleo Engordador, 24 Apr. 2007, Menolli Jr. et al. 130 (SP).
Comments. Pluteus jamaicensis was described from Jamaica (Murrill 1911) and since then
it was reported from Trinidad (Dennis 1953 as P. aethalus var. jamaicensis; Pegler 1983),
Argentina (Singer & Digilio 1952 as “P. phlebophorus var. ?”; Singer 1956, 1958),
Venezuela ? (Dennis 1970), Martinique, and Guadalupe (Pegler 1983). Besides, according to
Singer (1958), P. phlebophorus (Ditmar) P. Kumm. sensu Rick (1938) reported for São
Leopoldo, Rio Grande do Sul State, Brazil is perhaps P. jamaicensis. The species was
originally described without cystidia (Murrill 1911), but posterior revisions of the type
confirmed the presence of marginal and facial cystidia (Singer 1958; Smith & Stuntz 1958;
Pegler 1983; Banerjee & Sundberg 1993). The Brazilian collection has pileus margin slightly
sulcate as reported by Singer (1956, 1958) from Argentinean materials; cheilocystidia
preponderantly clavate as described by Pegler (1983); and basidiospores broadly ellipsoid and
slightly longer than those described by Smith & Stuntz (1958) in the revision of the type
specimen (subglobose, 5–6 × 5–5.5 µm). Pluteus fluminensis is closely related to
P. jamaicensis, however, herein they are considered two distinctive species (see discussion
under P. fluminensis). This work is the first record of P. jamaicensis for Brazil. Pluteus
jamaicensis belongs to section Celluloderma, subsection Eucellulodermini.
Pluteus riberaltensis var. conquistensis Singer, Lloydia 21: 255 (1911). (Fig 11)
Pileus 27–53 mm diam., campanulate when young, then convex, umbonate, dark brown,
slightly darker in the centre, slightly radially coloured, finely pruinose all over and finely
cracking especially around the centre, margin not striate and showing the whitish flesh
between the fibrils. Lamellae free, pinkish, moderately crowded, with lamellulae. Stipe 53–65
× 4–9 mm, slightly tapering towards the apex, base subbulbous, central to slightly excentric,
white-cream with brown fibrils over the surface especially when young, then brownish and
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
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slightly longitudinally striate, with scanty mycelium at base. Basidiospores [20/1/1] 6.2–7.5 ×
6.2 µm (Q = 1–1.2), globose, occasionally broadly ellipsoid, inamyloid, hyaline, smooth,
thick-walled, guttulate. Basidia 21–27(–31) × (7.5–)8.7–10 µm, clavate, thin-walled,
4-spored, with small scattered guttulae. Pleurocystidia (44–)48–69(–78) × (15–)17.5–28(–35)
µm, slightly ventricose to lageniform, sparse and not abundant. Cheilocystidia (27–)30–47
(–57) × (12.5–)17.7–27 µm, like pleurocystidia, but very rooting on the hymenium and hard
to see. Lamella edge fertile with abundant basidia. Lamella trama bilateral convergent, up to
37 µm width, composed of thin or thick-walled hyphae, 3.7–10 µm diam., hyaline, few septa
seen, with oleiferous hyphae up to 3.7 µm diam. Pileus context undifferentiated,
approximately 125 μm thick, composed of thin or thick-walled hyphae, 3.7–7.5 µm diam.,
hyaline, septate. Pileipellis a cutis, approximately 100 µm thick, composed of thin-walled
hyphae, 10–20 µm diam., elongated, septate, with dissolved brown vacuolar content,
sometimes with the terminal elements slightly inflated and often ascendant. Clamp
connections absent in all parts examined.
Habitat and substrate. In pairs on wood.
Specimens examined. Brazil. São Paulo State: São Paulo City, Parque Estadual das Fontes
do Ipiranga, 24 Jan. 2008, F. Karstedt & L.A.S. Ramos 1043 (SP).
Comments. This variety was described from Bolivia (Singer 1958) and differs from the
type variety almost exclusively by the umber-grey fibrils on stipe. The Brazilian specimen is
characterised by brown fibrils over the stipe surface especially when young as described for
this variety. Also, there are some cavities on the pileus surface, probably caused by insects,
were observed showing the flesh. However, our material has pleurocystidia moderately longer
than those described for P. riberaltensis var. conquistensis (38–41 × 14–22.5 µm) and these
are more similar to those the type variety (41–86 x 12.5–39 µm) as described in the
protologue (Singer 1958).
Later, Singer (1961) described another variety, viz. P. riberaltensis var. missionensis
Singer, based on an Argentinean specimen which has a white stipe similar to the type variety,
but differs from the latter by the conspicuous incrustation of cystidia, and the same size of
cheilo- and pleurocystidia. Pluteus riberaltensis and its varieties were described based on
single collections and since then no other records heve been reported. This work presents the
first mention of P. riberaltensis var. conquistensis for Brazil and the second record since its
description. Pluteus riberaltensis var. conquistensis belongs to section Hispidoderma.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
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Fig 11 – Pluteus riberaltensis var. conquistensis (F. Karstedt & L.A.S. Ramos 1043). (A) Basidioma. (B)
Basidiospores. (C) Basidia. (D) Pleurocystidia. (E) Cheilocystidia. Bars (A) = 1 cm; (B–E) = 10 µm.
Pluteus sublaevigatus (Singer) Menolli & Capelari, stat. nov. (Fig 12)
Basionym: Pluteus chrysophlebius subsp. sublaevigatus Singer, Lloydia 21: 278 (1958).
Pileus 11–28 mm diam., campanulate when young, then convex to plane, not umbonate,
sometimes slightly depressed at the centre, yellow (N
00
A
30
M
40
to N
00
A
80
M
30
), hygrophanous,
slightly rugulose at the centre, margin translucently striate, sometimes eroded. Lamellae free
to subfree, close, yellowish, moderately crowded, with lamellulae. Stipe 28–33 × 1–4 mm,
curved, cylindric with a subbulbous base, central, whitish yellow, more yellowish at the base,
surface smooth, sometimes with white punctuations and white pruinose mycelium at the base.
Basidiospores [60/3/2] (5–)6.2–7.5 × 5–7.5 µm (Q = 1–1.25), preponderantly globose,
sometimes broadly ellipsoid, inamyloid, hyaline, smooth, thick-walled, guttulate, sometimes
with small scattered guttulae. Basidia (20–)22–27(–30) × 7.5–8.7(–10) µm, clavate, thin-
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
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Fig 12 – Pluteus sublaevigatus (F. Karstedt et al. 1085). (A) Basidioma. (B) Basidiospores. (C) Basidia. (D)
Pleurocystidia. (E) Cheilocystidia. (F) Pileipellis cells. Bars (A) = 1 cm; (B–F) = 10 µm.
walled, 4-spored. Pleurocystidia (34–)36–50(–65) × 12.5–17.5(–25) µm, clavate to
vesiculose, sometimes slightly ventricose, very hyaline and difficult to see in KOH, sparse
and very rare, thin-walled. Cheilocystidia (22–)31–49(–54) × (7.5–)10–21(–26) µm, like the
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
88
pleurocystidia, clavate to vesiculose, very hyaline, abundant, thin-walled. Lamella edge
sterile. Lamella trama bilateral convergent, up to 62 µm width, composed of thin or slightly
thick-walled hyphae, 3.7–10 µm diam., hyaline, septate. Pileus context undifferentiated, up to
187 µm thick, composed of thin or slightly thick-walled hyphae, 2.5–6.2(–16.2) µm diam.,
hyaline, septate. Pileipellis cellular up to 50 μm thick, composed of one layer of clavate,
vesiculose or subglobose cells, (35–)44–51(–55) × (21–)29–37 µm, with a short pedicel (2.5–
7.5 µm long), thin-walled, hyaline. Clamp connections absent in all parts examined.
Habitat and substrate. Gregarious on decaying wood.
Specimens examined. Bolivia: Dpto La Paz, Prov. Nor-Yungas: Charobamba, 13 Feb.
1956, R. Singer 1147 (LIL—holotype). Brazil: São Paulo State: São Paulo City, Parque
Estadual da Cantareira, Núcleo Engordador, 19 Feb. 2008, F. Karstedt et al. 1085 (SP).
Comments. The frequently globose basidiospores and the large subglobose cells of the
pileipellis, together with the results of the molecular analyses are the base to propose the new
status for P. chrysophlebius subsp. sublaevigatus.
Singer (1958) used the frequently globose basidiospores as the distinctive character to
propose P. chrysophlebius subsp. sublaevigatus based on material collected in Bolivia. The
Brazilian collection is slightly different because it has a pileus slightly rugose at the centre
and pleurocystidia predominantly clavate to vesiculose and slightly longer than those
described for P. chrysophlebius subsp. sublaevigatus that has pileus with “the disc seemingly
smooth when wet, but in dry or dried condition becoming rugulose”, and cystidia “about 35 ×
15 μm if vesiculose, about 53 × 9.5 µm if ampullaceous” (Singer 1958). These are minor
differences that we consider intraspecific variations.
Pluteus sublaevigatus is close to P. chrysophlebius and P. admirabilis in morphology, but
the molecular analysis of the nLSU gene (Fig 1) showed that they clustered in separated
clades, with P. chrysophlebius and P. admirabilis in one clade and P. sublaevigatus in another
clade with a Brazilian yellow species P. aureovenatus.
The morphological re-examination of the three collections, P. admirabilis (DAOM193532,
DAOM197226) and P. chrysophlebius (DAOM190194) used in the molecular analyses
showed some differences in microcharacters, especially in pileipellis cells (Fig 13–15). The
pileipellis cells from these collections are usually clavate-vesiculose to subglobose, ranging in
size and in the presence or absence of apical projections (Table 2). Moreover, the size and
shape of basidiospores are a constant character; pleurocystidia are constantly slightly
ventricose with few differences in size; and the cheilocystidia are frequently clavate-
vesiculose to slightly ventricose (Table 2). These microcharacters partly agree with the type
studies results presented by Banerjee & Sundberg (1993) and Singer (1956) for P. admirabilis
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
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Figs 13–15 – (13) Pluteus admirabilis (DAOM193532). (14) P. admirabilis (DAOM197226). (15)
P. chrysophlebius (DAOM190194). (A) Basidiospores. (B) Basidia. (C) Pleurocystidia. (D) Cheilocystidia. (E)
Pileipellis cells. Bars = 10 µm.
and P. chrysophlebius, and they differ from those observed in the Brazilian collection of
P. sublaevigatus (Table 2).
These differences are probably due to intraspecific variations, since in our analysis the
nLSU sequences of P. chrysophlebius and P. admirabilis from GenBank clustered in a clade
with 99% BS. This relationship between the sequences was already reported by Moncalvo et
al. (2002) and Minnis et al. (2006). Then, if these collections really are representatives of
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
90
P. chrysophlebius and P. admirabilis, according to the morphological and molecular data
presented, they cannot be considered independent species. This fact is in accordance with
Murrill (1917) and Singer (1956) who already considered them as synonyms.
The study of the voucher collections from the GenBank sequences was important to
establish the morphological differences between them and the Brazilian collections, and to
support the results obtained with molecular analysis. Pluteus sublaevigatus differs from the
vouchers by the close, not remote lamellae, basidiospores frequently globose, larger pileipellis
cells, similar pleuro- and cheilocystidia and predominantly clavate-vesiculose (Table 2).
Table 2 – Micromorphological comparison between collections of Pluteus sublaevigatus, P. admirabilis, and P.
chrysophlebius
Species / Collection
Characters
P. admirabilis
DAOM193532
P. admirabilis
DAOM197226
P. chrysophlebius
DAOM190194
P. sublaevigatus
F. Karstedt et al. 1085
Basidiospores
7.5 × 6.2 µm 7.5 × 6.2 µm 7.5 × 6.2 µm 6.2–7.5 × 5–6.2
broadly ellipsoid broadly ellipsoid broadly ellipsoid preponderantly
globose
Pleurocystidia
47–71 × 16.2–21 µm 50–81 × 17.5–25 µm 41–52 × 10–18.7 µm 36–50 × 12.5–17.5 µm
slightly ventricose,
with apical mucilage
slightly ventricose slightly ventricose clavate to vesiculose
Cheilocystidia
21–38 × 7.5–12.5 µm 26.2–50 × 10–18.7 µm 30–40 × 10–11.2 µm 31–49 × 10–21 µm
clavate-vesiculose to
slightly ventricose
clavate-vesiculose to
slightly ventricose
clavate-vesiculose to
slightly ventricose
clavate to vesiculose
Pileipellis cells
16.2–51 × 12.5–25 µm 35–49 × 13.7–25 µm 26–37.5 × 12.5–17.5 µm 44–51 × 29–34 µm
with or without a
medium pedicel up to
12.5 µm long,
frequently with a short
to long apical
projection
approximately 5–25
µm long
with a short to
medium pedicel up to
13.7 µm long, without
apical projections, and
sometimes with a
broadly obtuse apex
with a short to medium
pedicel approximately
2.5–15 µm long, and
rarely subventricose
with a broadly obtuse
apex up to 5 µm long
with a short pedicel
approximately 2.5–7.5
µm long
Stijeve & Meijer (1993) and Meijer (2006) recorded in a checklist the occurrence of
P. chrysophlebius ssp. bruchii Singer for Paraná State, Brazil, that probably represents
P. sublaevigatus. The record of P. chrysophlebius for Martinique and Guadeloupe by Pegler
(1983), also probably represents P. sublaevigatus due to the description and illustrations
presented. Pluteus sublaevigatus belongs to section Celluloderma, subsection
Eucellulodermini.
Pluteus xylophilus (Speg.) Singer, Lilloa 23: 203 (1951). (Fig 16)
Pileus 30–70(–110) mm diam., plane-convex, occasionally slightly concave, sometimes
slightly umbonate, light brown (N
60
A
60
M
50
to N
60
A
40
M
40
), darker at the centre (N
80
A
50
M
50
),
paler and discolouring radially towards the margin, margin sometimes splitting and apparently
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
91
not sulcate or striate. Lamellae remote, slightly pinkish to pinkish, crowded, with lamellulae.
Stipe 35–60(–120) × 3–10(apex)–9–20(base) mm, tapering towards the apex, rarely equal
with 3 mm diam., central, sometimes flexuous, cream with brown fibrils over the surface and
especially at base, longitudinally striate, with scanty mycelium at base. Basidiospores
[160/8/6] (5–)6.2–7.5(–8.7) × 3.7–6.2 µm (Q = 1.2–1.6), broadly ellipsoid to ellipsoid,
inamyloid, hyaline, smooth, thick-walled, guttulate. Basidia (18.7–)21–26 × 6.2–8.7 µm,
clavate or versiform, thin-walled, 4-spored, with small scattered guttulate. Pleurocystidia of
three types: (I) the normal Cervinus-type, (46–)52-75(–87) × 12.5–23(–25) µm, fusoid-
ventricose, hyaline, apices usually with 2–6 lateral prongs, moderately thick-walled especially
in the apical region and tapering towards the base, sparse, and abundant to very abundant,
frequently with adhered basidiospores on many pleurocystidial apices; (II) the modified
Cervinus-type as found in P. harrisii, usually without prongs and subcapitate or slightly
strangulated at the apex, or sometimes with two short lateral prongs, size similar to type I;
(III) preponderantly of the Magnus-type, usually shorter especially in length, 38–62 × (8.7–)
11–28 µm, lageniform to fusoid, with acute apex or rarely with a rounded apex, hyaline, thin
to moderately thick-walled, rare. Cheilocystidia dimorphic, not abundant, very rooting on
hymenium, and hard to see: (I) short vesiculose, clavate to subclavate, 21–37 × 8.7–15 µm;
(II) long-cylindrical-clavate, sometimes with a moderately long pedicel, 40–69 × 10–15 µm;
sometimes it is found transitions between the two extreme forms which are usually slightly
ventricose or versiform and moderately deformed. Lamella edge heteromorphous. Lamella
trama bilateral convergent, up to 62 µm width, composed of thin or slightly thick-walled
hyphae, sometimes moderately inflated, 1.2–13.7 µm diam., hyaline, septate. Pileus context
undifferentiated, approximately 187 µm thick, occasionally very thick more than 1,000 µm
thick, composed of slightly thick-walled hyphae, sometimes inflated, 3.7–21 µm diam.,
hyaline, septate. Pileipellis a repent epicutis up to 125 µm thick, composed of thin to slightly
thick-walled hyphae, 3.7–6.2 µm diam., elongated, septate, with dissolved brown vacuolar
content. Clamp connections absent in all parts examined.
Habitat and substrate. Solitary to scattered on wood.
Specimens examined. Brazil: São Paulo State: São Paulo City, Parque Estadual das Fontes
do Ipiranga, 10 Nov. 1982, G. Guzmán 22986 (SP); 16 Jan. 1987, Pegler et al. 3712 (SP); 20
June 2006, F. Karstedt et al. 683 (SP); 30 May 2007, Menolli Jr. et al. 138 (SP); 18 Oct.
2007, Menolli Jr. & F. Karstedt 150 (SP); Parque Estadual da Cantareira, Núcleo Engordador,
21 Aug. 2007, Menolli Jr. et al. 143 (SP); 23 Oct. 2008, M. Capelari & L.A.S. Ramos 4397
(SP).
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
92
Fig 16 – Pluteus xylophilus. (A) Basidioma; A
1
. Menolli Jr. et al. 138 ; A
2
. Menolli Jr. et al. 143. (B–D) Menolli
Jr. et al. 143. (B) Basidiospores. (C) Basidia. (D) Pleurocystidia; D
1
. Normal Cervinus-type; D
2
. Modified
Cervinus-type; D
3
. Magnus-type. (E) Cheilocystidia (Menolli Jr. et al. 138); E
1
. Short vesiculose; E
2
. Long-
cylindrical-clavate. Bars (A) = 1 cm; (B–E) = 10 µm.
Comments. Pluteus xylophilus is characterised by a moderately large pileus, three types of
pleurocystidia, and two types of cheilocystidia. The specimens herein studied have the surface
usually with some cavities, probably caused by insects, showing the white flesh.
Singer (1958) described two varieties, viz. P. xylophilus var. tucumanensis Singer and
P. xylophilus var. major Singer, based on the size and pigmentation differences of the pileus
and predominance of each cheilocystidia type. However, he emphasises that would be
necessary to check whether each of these characters remains constant in successive fruitings
and to verify if these morphological variations constitute forma, varieties, or independent
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo III -
93
microspecies. Singer’s varieties are not considered in this work because considerable
morphological variations were not observed.
Singer (1956, 1958) accepted two varieties of P. cervinus P. Kumm., viz. P. cervinus var.
brasiliensis and P. cervinus var. tucumanensis Singer, as synonyms of P. xylophilus; and
P. cervinus sensu Rick (1938), which were recorded for Brazil, as a probable P. xylophilus.
The geographic distribution of P. xylophilus includes Argentina (Spegazzini 1925 as
Entoloma xylophilum; Singer 1952 as P. cervinus var. tucumanensis and P. cervinus var.
brasiliensis; Singer 1958), Bolivia (Singer 1958), Brazil (Bresadola 1920 as P. cervinus var.
brasiliensis; Grandi et al. 1984; Stijve & Meijer 1993 as P. xylophilus and P. xylophilus var.
tucumanensis; Pegler 1997; Meijer 2006), and Peru (Singer 1958). Pluteus xylophilus belongs
to section Pluteus.
Acknowledgements
The authors thank Dr. Tarciso S. Filgueiras, Reserva Biológica do IBGE, and José Francisco
Kuhar, FCEN Universidad de Buenos Aires, who kindly revised the Latin diagnoses; the
curators of DAOM, F, K and LIL herbaria for the material loan; Dr. Maria Helena Pelegrinelli
Fungaro, Universidade Estadual de Londrina, for some DNA sequencing; Fernanda Karstedt,
Instituto de Botânica, for collecting some specimens; Klei R. Sousa for preparing the
illustrations; the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
for the support and grant to the first author; and the Fundação de Amparo à Pesquisa do
Estado de São Paulo (FAPESP grant 04/04319-2) for financial support.
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N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Capítulo IV -
98
CAPÍTULO IV
Records and two new species of Volvariella (Pluteaceae, Agaricales) from Brazil*
Nelson Menolli Jr. & Marina Capelari
*
Artigo publicado na revista Mycotaxon 106: 385–398. 2008.
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DISCUSSÃO GERAL
Este trabalho possibilitou ampliar o conhecimento das espécies de Amanitaceae e de
Pluteaceae nos três remanescentes de Mata Atlântica estudados, contribuindo também com o
conhecimento de sua ocorrência e distribuição em áreas de Mata Atlântica no estado de São
Paulo e no Brasil.
Foram analisadas 47 exsicatas das famílias Amanitaceae e Pluteaceae coletadas no
período compreendido entre janeiro/2007 a dezembro/2007, ou posteriormente a essa data em
coletas esporádicas, ou ainda materiais que já estavam depositados no herbário SP (Instituto
de Botânica). Além disso, quando necessário, materiais adicionais de outras localidades ou o
holótipo de espécies de interesse foram analisados. Pluteus cervinus var. griseoviridis, com
tipo descrito para o PEC, não foi localizado no herbário SP.
Nas áreas em estudo, a família Amanitaceae foi representada por uma única espécie de
Amanita, enquanto que para Pluteaceae foram registradas quatro espécies de Volvariella e 14
espécies de Pluteus. Catatrama, Chamaeota e Limacella não foram encontrados.
A obtenção de seqüências de nLSU e/ou ITS foi possível para as espécies dos três
gêneros registrados nas áreas de coleta. No entanto, um estudo mais aprofundado de filogenia
molecular só foi possível de ser conduzido com as espécies de Pluteus, por se tratar de um
grupo bem representado nas três áreas de coleta e com um número razoável de seqüências
disponíveis no GenBank (banco de dados público de seqüências de DNA). Para Amanita, por
apenas uma espécie ter sido coletada, não foi necessário fazer qualquer tipo de análise que
complementasse o atual conhecimento das relações filogenéticas do gênero. E, para as
espécies de Volvariella, por se tratar de um gênero pequeno, sem propostas de classificação
infragenérica e sem grande disponibilidade de seqüências no GenBank, também não foi
possível conduzir nenhum tipo de análise molecular. No entanto, nestes dois casos, Amanita e
Volvariella, as seqüências obtidas foram disponibilizadas no GenBank e os respectivos
números de acesso foram atrelados às publicações apresentadas neste trabalho.
Para o gênero Amanita, a única espécie coletada foi A. coacta, registrada somente para
o PEFI. A partir dos materiais recentemente coletados foi possível complementar a descrição
original da espécie, anteriormente conhecida somente da localidade tipo (Amazonas), além de
disponibilizar seqüências de nLSU.
As espécies de Volvariella, V. bombycina, V. heterospora, V. nullicystidiata e
V. perciliata, foram restritas ao PEC. Destas, V. heterospora e V. nullicystidiata representam
espécies novas para a ciência, e V. perciliata é nova citação para o estado São Paulo e a
segunda citação para o Brasil. Volvariella bombycina é uma nova citação para o PEC.
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114
Seqüências de nLSU e ITS foram disponibilizadas para V. bombycina, V. nullicystidiata e
V. perciliata.
Dentre as 14 espécies de Pluteus levantadas, foi possível obter seqüências de genes
para filogenia molecular de 10 espécies para as áreas de estudo. Para as outras quatro espécies
não foi possível obter quantidade suficiente de material amplificado para o seqüenciamento,
ou não havia material liofilizado disponível, por se tratarem de basidiomas geralmente
solitários e pequenos. Mesmo assim, a partir de estudos morfológicos destas quatro espécies,
foi registrada a ocorrência de duas novas espécies, P. bulbomarginatus e P. concavus, além de
uma nova citação para o Brasil (P. longistriatus) e uma nova citação para o estado São Paulo
representada pela segunda coleta de P. umbrinoalbidus desde a descrição original do material
coletado no Rio Grande do Sul.
Dentre as demais espécies de Pluteus identificadas nas áreas de estudo, duas espécies
novas, P. aureovenatus e P. capillicomptus, e uma variedade nova, P. dominicanus var.
hyalinus foram descritas. Outras três espécies, P. fuligineovenosus, P. jamaicensis e
P. riberaltensis var. conquistensis, constituem novas citações para o Brasil. Além disso,
P. fluminensis é uma nova citação para o PEFI, P. harrisii citação nova para o PEC e para a
RBP, e P. xylophilus é ocorrência nova para o PEC.
Os estudos moleculares com as espécies de Pluteus permitiram uma maior
compreensão da classificação infragenérica proposta para o gênero e contribuíram para
inserção de espécies brasileiras na filogenia global dos basidiomicetos. Estes estudos também
deram suporte para diferenciar espécies morfologicamente relacionadas, difícil de serem
distinguidas apenas com estudos morfológicos. Neste sentido, foi possível estabelecer um
status novo em nível específico para P. sublaevigatus.
A distribuição das espécies de Pluteus nas três áreas de coleta revelou uma maior
preponderância de espécies no PEC, totalizando onze espécies, sendo nove de ocorrência
exclusiva em comparação às demais áreas amostradas: P. bulbomarginatus, P. capillicomptus,
P. concavus, P. dominicanus var. hyalinus, P. fluminensis, P. fuligineovenosus, P. harrisii,
P. jamaicensis, P. sublaevigatus, P. umbrinoalbidus e P. xylophilus.
Para a RBP, P. harrisii foi a única espécie de Pluteaceae e Amanitaceae registrada,
sendo esta espécie também de ocorrência comum ao PEC. Para o PEFI foram registradas
quatro espécies de Pluteus, sendo três delas exclusivas para a área (P. aureovenatus,
P. longistriatus e P. riberaltensis var. conquistensis) e uma (P. xylophilus) de ocorrência
comum ao PEC.
A grande diferença de distribuição das espécies observada nas três áreas amostradas
pode estar diretamente relacionada ao estado de conservação dos remanescentes florestais.
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115
Assim, a proximidade da RBP com o pólo industrial de Cubatão e o alto grau de poluição
atmosférica observado no passado, pode ter influenciado significativamente na diminuição da
diversidade fúngica na região. Também, a intensa influência antrópica e a grande proximidade
do PEFI com áreas intensamente urbanizadas e municípios de grande desenvolvimento
industrial, podem ser responsáveis pelo pequeno número de espécies registradas para a área,
quando comparadas ao PEC, que, apesar do acelerado processo de urbanização observado em
seu entorno, ainda apresenta uma cobertura vegetal em bom estado de conservação.
Este trabalho não esgota o registro das espécies de Pluteaceae e Amanitaceae para as
áreas estudadas, mas contribui significativamente para ampliar o conhecimento dessas
famílias no estado de São Paulo e no Brasil, e, de forma pioneira, com a inclusão destas
espécies em trabalhos utilizando biologia molecular.
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APÊNDICE
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CRÉDITO DAS IMAGENS
CAPA – Arte final: Luiz Antonio Silva Ramos.
Aspecto geral da vegetação da RBP – foto Fernanda Karstedt.
Pluteus concavus – foto Fernanda Karstedt.
Volvariella nullicystidiata – foto Fernanda Karstedt.
Pluteus fluminensis – fotos Fernanda Karstedt.
Volvariella perciliata – foto Fernanda Karstedt.
Pluteus aureovenatus – foto Fernanda Karstedt.
Pluteus capillicomptus – foto Marina Capelari.
Pluteus sp. – foto Fernanda Karstedt.
Volvariella bombycina – foto Fernanda Karstedt.
Amanita coacta – fotos Marina Capelari e Nelson Menolli Junior.
Pluteus sublaevigatus – fotos Marina Capelari.
PÁG. 18
Figura 4b: Aspecto geral da vegetação do PEC – foto Nelson Menolli Junior.
PÁG. 19
Figura 5b: Aspecto geral da vegetação do PEC – foto Nelson Menolli Junior.
PÁG. 20
Figura 6b: Aspecto geral da vegetação da RBP – foto Fernanda Karstedt.
PÁG. 33
Figura 1: Amanita coacta. (a; e–h) fotos Fernanda Karstedt. (b–d; i–l) fotos Marina Capelari.
PÁG. 46
Figura 1a–g: (a–b) Pluteus bulbomarginatus – fotos Fernanda Karstedt. (c–d) Pluteus
concavus – fotos Fernanda Karstedt. (e) Pluteus longistriatus – fotos Fernanda Karstedt. (f–g)
Pluteus umbrinoalbidus – fotos Fernanda Karstedt.
PÁG. 117
Pluteus aureovenatus – fotos Fernanda Karstedt.
Pluteus capillicomptus – fotos Fernanda Karstedt.
N. Menolli Jr., 2009. Amanitaceae e Pluteaceae em Mata Atlântica de São Paulo Créditos -
125
PÁG. 118
Pluteus dominicanus var. hyalinus – fotos Fernanda Karstedt.
Pluteus fluminensis – fotos Fernanda Karstedt.
PÁG. 119
Pluteus fuligineovenosus – fotos Fernanda Karstedt.
Pluteus harrisii – fotos Fernanda Karstedt.
PÁG. 120
Pluteus jamaicensis – fotos Fernanda Karstedt.
Pluteus riberaltensis var. conquistensis – fotos Fernanda Karstedt.
PÁG. 121
Pluteus sublaevigatus – fotos Marina Capelari.
Pluteus xylophilus – fotos Nelson Menolli Junior.
PÁG. 122
Volvariella bombycina – fotos Fernanda Karstedt.
Volvariella heterospora – fotos Fernanda Karstedt.
PÁG. 123
Volvariella nullicystidiata – fotos Fernanda Karstedt.
Volvariella perciliata – fotos Fernanda Karstedt.
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