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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA
MARCOS AUGUSTO SCHLIEWE
Morfologia, Anatomia foliar e Fitoquímica
de espécies de Eriope Humb. &Bonpl. ex
Benth. (Lamiaceae) ocorrentes em Goiás
Goiânia
2008
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2
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
(GPT/BC/UFG)
Schliewe, Marcos Augusto.
S344m Morfologia, Anatomia foliar e Fitoquímica de espécies de
Eriope
Humb. & Bonpl. ex Benth. (Lamiaceae) ocorrentes em Goiás
[ma-
nuscrito] / Marcos Augusto Schliewe. – 2008.
xv,138 f. : il. ; color., figs., tabs., qds.
Orientadora: Profa. Dra. Maria Helena Rezende; Co-
Orientador:
Prof. Dr. José Realino de Paula .
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Goiás,
Instituto
de Ciências Biológicas, 2008.
Bibliografia.
Inclui listas de figuras, quadros e tabelas, abreviaturas e
símbolos
E de siglas de herbários.
1. Labiatae – Goiás[Estado] 2. Eriope - Morfologia 3. Eriope -
Anatomia foliar 4. Eriope - Fitoquímica 5.Óleos essenciais I. Re-
zende, Maria Helena. II. Paula, José Realino de. III. Universidade
Federal de Goiás, Instituto de Ciências Biológicas. IV. Título.
CDU: 582.949.2(817.3)
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3
UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA
Morfologia, Anatomia foliar e Fitoquímica
de espécies de Eriope Humb. &Bonpl. ex
Benth. (Lamiaceae) ocorrentes em Goiás
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biologia da
Universidade Federal de Goiás, como
exigência parcial à obtenção do título de
Mestre.
Área de Concentração: Biologia Celular
e Molecular.
Mestrando: Marcos Augusto Schliewe
Orientadora: Prof
a
. Dra. Maria Helena Rezende
Co-orientador: Prof
o
. Dr. José Realino de Paula
Goiânia
2008
4
Marcos Augusto Schliewe
Morfologia, Anatomia foliar e Fitoquímica de espécies de Eriope
Humb. &Bonpl. ex Benth. (Lamiaceae) ocorrentes em Goiás
Dissertação defendida no Programa de Pós- Graduação em Biologia - Mestrado
do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás, para a
obtenção do grau de Mestre, aprovada em 26 de junho de 2008, pela Banca
Examinadora constituída pelos seguintes professores:
__________________________________
Dra. Maria Helena Rezende
Instituto de Ciências Biológicas – ICB - Universidade Federal de Goiás
Presidente da Banca
__________________________________
Dra. Vera Lucia Gomes Klein
Instituto de Ciências Biológicas – ICB - Universidade Federal de Goiás
Membro titular da Banca Examinadora
__________________________________
Dra. Maria Teresa Freitas Bara
Faculdade de Farmácia – FF - Universidade Federal de Goiás
Membro titular da Banca Examinadora
5
Aos meus pais, Aluizio e Delza, pela educação, zelo e
carinho, ao meu amor, Adriana pela paciência e
companheirismo, aos meus irmãos, Marcelo e Marlon
pelos auxílios e incentivos, e a minha vó Augusta, in
memorian, que sempre rezou por nossa família e agora
nos protege.
6
Meu pastor és tu senhor eu não reclamo desta vida, cuidas
muito bem de mim. Me levas a descansar onde floresce a grama,
me levas a beber as águas mais gostosas, me dás a cada dia um
pouco mais de alegria, és justo, és muito bom Senhor. (...) Sim eu
estou bem, eu vou muito bem, eu sou como aquela ovelha cuidada
pelo melhor de todos os pastores. Que mais eu vou querer? Meu
pastor és tu senhor eu não reclamo desta vida, cuidas muito bem
de mim.
(trechos do Salmo 23 inspirado em Davi, versão livre)
7
AGRADECIMENTOS
A Deus por ter me guiado meus caminhos, proporcionando a serenidade necessária para
cumprir mais esta etapa.
A professora Maria Helena Rezende, orientadora desta dissertação, pela dedicação e
confiança.
Ao professor José Realino de Paula, co-orientador, por suas contribuições a este trabalho.
Ao professor Heleno Dias Ferreira, pelos ensinamentos de campo, incentivo, auxílio e
amizade.
Aos professores Pedro Henrique Ferri e Laerte Guimarães Ferreira Junior que contribuíram
para os resultados obtidos.
Ao professor Raymond Harley pelo subsídio e atenção dispensada a este estudo.
A companheira de pós-graduação, Marilda da Conceição Ribeiro, pela assistência, companhia
e amizade durante a execução deste trabalho.
Aos colegas e técnicos de laboratório pela boa convivência.
Ao herbário do Royal Botanical Gardens, pelo fornecimento de bibliografias e imagens de
espécies Typus.
Ao herbário da Universidade Federal de Goiás pelo suporte ao trabalho.
Ao Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás, Programa de Pós-
graduação em Biologia.
Ao Apoio Financeiro proporcionado pela Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de
Nível Superior – CAPPES.
E finalmente aos meus Pais, Aluízio e Delza, a minha companheira, Adriana, aos meus
irmãos, Marlon e Marcelo, e todos meus amigos e familiares, pelo incentivo e sustentáculo.
Que a paz esteja com vocês!
8
RESUMO
O gênero Eriope com cerca de 30 espécies, pertence à família Lamiaceae, subfamília
Nepetoideae, tribo Ocimeae e subtribo Hyptidinae, dessas 20 espécies são restritas aos
campos rupestres do Brasil. Em Goiás, a Chapada dos Veadeiros, Serra de Caldas, Serra dos
Cristais, Serra Dourada e a Serra dos Pireneus, são ambientes rupestres, nos quais ocorrem
espécies desse gênero. Além destes locais, em ambientes de cerrado, nos municípios de
Colinas do Sul, Goiânia, Mineiros, Planaltina de Goiás, Uruaçu e Vianópolis foram
localizados espécimes de Eriope. Este trabalho objetiva fornecer dados morfológicos,
anatômicos e fitoquímicos visando contribuir com a taxonomia de Eriope. Foram coletados
oito taxa: Eriope complicata Mart. ex Benth., Eriope crassipes Benth., Eriope crassipes
Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth., Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var.
macrophylla Benth., Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley, Eriope foetida A. St.
Hil. ex Benth. e Eriope velutina Epling e um taxon, Eriope sp., que provavelmente trata-se de
uma nova espécie endêmica na região de Cristalina-GO. A subespécie Eriope crassipes
Benth. subsp. cristalinae Harley apresentou características morfológicas e anatômicas
distintas dentro do grupo, desse modo sugere-se manter o status específico Eriope cristalinae
(Harley) C. T. Rizzini e como sinonímia Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley.
Foram elaboradas chaves de identificação usando dados morfológicos e anatômicos para os
taxa em estudo. As espécies estudadas apresentaram: Heterosídeos antraquinônicos,
flavonóides e saponínicos; triterpenos e compostos fenólicos. Em relação aos óleos essenciais
dos 58 componentes identificados, α-copaeno, Aromadendreno, β- copaeno α-4-ol são
comuns a todos os taxa.
Palavras-chave: morfo-anatomia, óleos essenciais, prospecção fitoquímica, taxonomia,
chave de identificação.
9
ABSTRACT
Eriope with about 30 species is a genus of the family Lamiaceae, subfamily Nepetoideae,
tribe Ocimae and subtribe Hyptidinae, out of this 20 species are restricted to the “campos
rupestres” of the Brazil. In Goiás, the Chapada dos Veadeiros, Serra de Caldas, Serra dos
Cristais, Serra Dourada and Serra dos Pireneus are typical rupestres environments. Beyond
these places, in environments of cerrado, in the cities of Colinas do Sul, Goiânia, Mineiros,
Planaltina de Goiás, Uruaçu and Vianópolis were located specimens of Eriope. The aim of
this work is to supply new morphologic, anatomical and phytochemistry data to contribute
with the taxonomy of Eriope. Eight taxa were collected: Eriope complicata Mart. ex Benth.,
Eriope crassipes Benth., Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth.,
Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth., Eriope crassipes Benth.
subsp. cristalinae Harley, Eriope foetida A. St. Hil. ex Benth., Eriope velutina Epling and one
taxon that probaly it’s a new species endemic of Cristalina-GO region. The subspecies Eriope
crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley presented morphologic and anatomical
characteristics differential among group, in this way the suggestion is the manutetion specific
status Eriope cristalinae (Harley) C. T. Rizzini and in synonim Eriope crassipes Benth.
subsp. cristalinae Harley. Identification keys were elaborate using morphologic and
anatomical data for the taxa in study. The species presented anthraquinone flavonic and
saponin heterosides; triterpenes and fenolic compound. In the essential oils 58 compounds
were identificated, α-copaen, Aromadendrene and copaen-4α-ol were identificated in all the
taxa.
Key words: morpho-anatomical, essential oils, phytochemical screeming, taxonomy,
identification key.
10
SUMÁRIO
Páginas
INTRODUÇÃO GERAL ........................................................................................
1
OBJETIVOS ............................................................................................................
4
Objetivos Gerais ......................................................................................................
4
Objetivos Específicos ..............................................................................................
4
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................
5
Capítulo 1 – DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E MORFOLOGIA DE
ESPÉCIES DO GÊNERO ERIOPE HUMB. & BONPL. EX BENTH.
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................
9
2 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................
11
3 RESULTADOS ....................................................................................................
14
3.1 Descrição das espécies do gênero Eriope coletadas em Goiás .......................
15
3.1.1 Eriope complicata Mart. ex Benth. .................................................................
15
3.1.2 Eriope crassipes Benth. ..................................................................................
16
3.1.2.1 Eriope crassipes Benth subsp. crassipes .................................................
17
3.1.2.1.1 Eriope crassipes Benth subsp. crassipes var. acutifolia Benth………..
18
3.1.2.1.2 Eriope crassipes Benth subsp. crassipes var. macrophylla Benth…….
19
3.1.2.2 Eriope crassipes Benth subsp. cristalinae Harley .....................................
19
3.1.3 Eriope foetida A. St.Hil ex Benth. ...................................................................
20
3.1.4 Eriope velutina Epling ....................................................................................
21
3.1.5 Eriope sp. (nova) .............................................................................................
22
3.2 Venação foliar ..............................................................................................
22
3.3 Chave de Identificação de espécies do gênero Eriope Humb. & Bonpl. ex
Benth. (L
amiaceae) ocorrentes
4 DISCUSSÃO ......................................................................................................
25
5 CONCLUSÕES ................................................................................................
27
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...........................................................
28
ILUSTRAÇÕES .................................................................................................
29 - 68
Capítulo 2 – ANATOMIA FOLIAR DE ESPÉCIES DE ERIOPE HUMB. &
BONPL. EX BENTH. (LAMIACEAE) OCORRENTES EM GOIÁS
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................
70
2 MATERIAL E MÉTODOS ..............................................................................
71
3 RESULTADOS ................................................................................................
73
3.1 Lâmina foliar ....................................................................................................
73
3.1.1 Epiderme .........................................................................................................
73
11
3.1.1.1 Tricomas .......................................................................................................
73
3.1.1.2 Epiderme em vista frontal .............................................................................
74
3.1.1.3 Epiderme em vista transversal .....................................................................
75
3.1.2 Mesofilo ...........................................................................................................
75
3.1.3 Bordo ...............................................................................................................
76
3.1.4 Nervura Central ................................................................................................
76
3.2 Pecíolo ................................................................................................................
77
3.3 Eixo Principal da Inflorescência de E. crassipes Benth. subsp. cristalinae
Harley
.....................................................................................................................
3.4 Chave de identificação para Espécies do gênero Eriope ocorrentes em
Goiás
......................................................................................................................
4 DISCUSSÃO ......................................................................................................
79
5 CONCLUSÕES ...................................................................................................
81
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...............................................................
82
ILUSTRAÇÕES ....................................................................................................
83 - 117
Capítulo 3 – PROSPECÇÃO FITOQUÍMICA, EXTRAÇÃO E ANÁLISE
DE ÓLEOS ESSENCIAIS DE ESPÉCIES ERIOPE HUMB. & BONPL. EX
1 INTRODUÇÃO ...............................................................................................
119
2 MATERIAL E MÉTODOS ..............................................................................
121
2.1 Prospecção Fitoquímica ...................................................................................
121
2.1.1 Alcalóides .......................................................................................................
121
2.1.2 Heterosídeos Antraquinônicos ........................................................................
122
2.1.3 Heterosídeos Digitálicos ..................................................................................
123
2.1.4 Heterosídeos Flavonóides ...............................................................................
124
2.1.5 Heterosídeos Saponínicos ...............................................................................
126
2.1.6 Taninos ...........................................................................................................
127
2.2 Extração e Análise da Composição Química do Óleo Essencial das Folhas
127
3 RESULTADOS ..................................................................................................
129
4 DISCUSSÃO ......................................................................................................
133
5 CONCLUSÕES ...................................................................................................
135
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...............................................................
136
CONCLUSÃO GERAL .........................................................................................
138
12
LISTA DE FIGURAS
Páginas
Capítulo 1
Figura 1. Mapa de distribuição do gênero Eriope em Goiás .........................................
30
Figuras 2-4. Flores de Eriope .........................................................................................
31
Figura 5. Cálices fruticosos deflexos de Eriope ............................................................
31
Figuras 6-10. Eriope complicata Mart. ex Benth. ..........................................................
32
Figura 11. Exemplar de Eriope complicata
Mart. ex Benth. depositado no herbário
Figura 12. Exemplar de Eriope complicata Mart. ex Benth. depositado no herbário
Figura 13. Typus de Eriope crassipes Benth. (Eriope chamaedriflolia
Taub. ex
Figura 14. Exemplares Typus de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes
var.
Figura 15. Isotypus de Eriope crassipes Benth. .............................................................
37
Figuras 16-18. Eriope crassipes Benth. ........................................................................
38
Figura 19. Eriope crassipes Benth. ..............................................................................
39
Figura 20. Exemplar de Eriope crassipes Benth. depositado no herbário UFG. ............
40
Figura 21. Negativo do Typus de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes
var.
Figura 22. Isotypus de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia
Benth.
Figura 23. Paratypus de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia
Figura 24. Isotypus de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. parvifolia
Benth.
Figura 25. Exemplar Typus de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes
var.
Figuras 26-29. Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. ...........
46
Figura 30. Exemplar de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia
Figuras 31-35. Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth. …...
48
Figuras 36-37. Exemplar de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes va
r.
Figuras 38-41. Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley ................................
51
Figura 42. Exemplar de Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley
depositado
Figura 43. Holotypus de Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley dep
ositado
Figura 44. Isotypus de Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley depositado
Figura 45. Exemplar de Eriope foetida A. St. Hil ex Benth. depositado no herbário
Figura 46. Isotypus de Eriope foetida A. St. Hil ex Benth
. depositado no herbário F. ..
56
Figuras 47-51. Eriope velutina Epling ............................................................................
57
Figura 52. Exemplar de Eriope velutina Epling depositado no herbário UFG. ............
58
Figura 53. Isotypus de Eriope velutina Epling depositado no herbário de K. ...............
59
Figuras 54-58. Eriope sp. (nova) ..................................................................................
60-61
Figura 59. Exemplar de Eriope sp. (nova) depositado no herbário UFG. ...................
62
Figuras 60-63. Padrão de venação semicraspedódromo. ............................................
63
Figuras 64-70. Venação foliar - Eriope sp. (nova)
........................................................
64-65
13
Figuras 71-77. Venação foliar – Eriope crassipes Benth. ...........................................
66-67
Figuras 78-81. Venação foliar – Eriope velutina Epling .............................................
68
Capítulo 2
Figura 1. Tipos de tricomas glandulares e tectores registrados nos taxa de Eriope em
Figuras 2-4. Secções transversais da lâmina foliar de Eriope complicata Mart. ex
Figura 6. Secção paradérmica da lâmina foliar de Eriope complicata
Mart. ex Benth. .
86
Figuras 7-10. Secções transversais da lâmina foliar de Eriope crassipes Benth. ..........
86
Figuras 11-16. Folha de Eriope crassipes Benth. .......................................................
87
Figuras 17-18. Lâmina foliar de Eriope crassipes Benth. ............................................
88
Figura 19. Macerado do pecíolo de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. 88
Figura 20. Macerado do pecíolo de Eriope velutina Epling ........................................
88
Figuras 21-22. Macerado da lâmina foliar de Eriope velutina Epling ........................ 89
Figura 23. Macerado do pecíolo de Eriope crassipes
Benth. tricoma tector ramificado
Figura 24. Secção paradérmica da lâmina foliar de Eriope sp. (nova) tricoma tector
Figuras 25-27. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope complicata Mart. ex
Figuras 28-30. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope crassipes Benth. ......
91
Figuras 31-32. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope crassipes Benth.
Figuras 33-35. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope crassipes Benth.
Figuras 36-38. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope velutina Epling ........
94
Figuras 39-41. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope sp. (nova) .................
95
Figuras 42-44. Secções transversais da lâmina foliar evidenciando mesofilo
Figuras 45-54. Secções transversais da lâmina foliar - mesofilo. ................................. 97-99
Figuras 55-64. Secções transversais da lâmina foliar – bordo. ..................................
100-102
Figuras 65-66. Secções transversais da lâmina foliar de Eriope complicata Mart. ex
Figura 67. Aspecto geral da nervura principal de Eriope crassipes Benth. .................
103
Figuras 68-77. Secções transversais da lâmina foliar – nervura central .........................
104-106
Figura 78. Detalhe do sistema vascular em arco aberto de Eriope velutina Epling ....
106
Figuras 79-81. Secções transversais da lâmina foliar de Eriope sp. (nova) ...................
107
Figuras 82-84. Secções transversais do pecíolo de Eriope complicata Mart. ex Benth.
Figuras 85-87. Secções transversais do pecíolo de Eriope crassipes Benth. .............. 109
Figuras 88-89. Macerado do pecíolo de Eriope crassipes Benth. ................................
110
Figuras 90-95. Secções transversais do pecíolo ........................................................... 111
Figuras 96-98. Macerados do pecíolo ............................................................................
112
Figuras 99-101. Secção transversal do pecíolo de Eriope sp. (nova) ........................... 113
Figuras 102-105. – Secções transversais e paradérmicas do pecíolo de Eriope velutina
114
Figuras 106-109. Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley ……………........ 115
Figuras 110-115. Secções transversais do caule da inflorescência de Eriope crassipes
116-117
14
LISTA DE QUADROS E TABELAS
Páginas
Capítulo 1
Quadro 1 Municípios visitados e taxa coletados em Goiás e Tocantins ...................
13
Capítulo 2
Quadro 1 Municípios em que foram coletadas amostras para estudos anatômicos ..
71
Quadro 2 Características diferenciais da anatomia foliar para os taxa em estudo ....
78
Capítulo 3
Quadro 1 Municípios em que foram coletadas amostras para estudo fitoquímico ..
121
Quadro 2 Principais classes de metabólitos secundários detectados nas espécies
de Eriope ocorrentes em Goiás .................................................................................
129
Tabela 1 Componentes identificados dos óleos essenciais de espécies de Eriope
ocorrentes em Goiás ..................................................................................................
131
Tabela 2 Classes dos componentes identificados dos óleos essenciais de espécies
de Eriope ocorrentes em Goiás .................................................................................
132
Quadro 3 – Componentes comuns entre espécies de Hyptis Jacq.e Eriope Humb.
& Bonpl. ex Benth. coletadas em Goiás ..................................................................
134
Quadro 4 – Componentes comuns entre espécies de Hypenia (Mart. ex Benth.) R.
Harley e Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth. coletadas em Goiás.
134
15
LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS
A. St. Hil. - Auguste de Saint-Hilaire ;
Benth. – George Bentham;
Bonpl. –Aimé Bonpland;
cm – centímetros;
et. al. – e outros (autores);
ex. – a partir de agora (latin) ; validamente publicado por;
FAA – Fixador a base de Formaldeído, Ácido Acético e Etanol;
FeCl
3
– cloreto férrico;
Fig. – figura(s)
H
2
SO
4
– ácido sulfúrico;
H
3
PO
4
– ácido fosfórico;
HCl – ácido clorídrico;
Humb. –Alexander von Humboldt;
KOH – hidróxido de potássio;
Mart. - Carl Friedrich Philipp von Martius;
mL – mililitros;
mm – milímetros;
NaOH – hidróxido de sódio;
NH
4
OH – hidróxido de amônio;
P.A – substância pura;
S - Sul
SR – solução reagente;
subsp. – subespécie;
synon. nov. – nova sinonímia
v – volume;
var. – variedade;
α – Alfa;
β – Beta;
γ- gama;
µm – micrometro;
W – West - Oeste;
16
LISTA DE SIGLAS
B – Herbário de Botaniscer Garten und Botanisches Museum Berlin Darlen- Alemanha;
BM - British Museum of Natural History - Inglaterra;
BR- Jardin Botanique National de Belgique, Meise - Brussels - Bélgica;
CEN - Centro de Recursos Genéticos e Biotecnologia, Brasília, Distrito Federal – Brasil -
EMBRAPA;
EAC – Herbário Prisco Bezerra- Universidade Federal do Ceará - Brasil;
F – Fild Museum of Natural History, Chicago – Estados Unidos da América;
G – Conservatoire et Jardin Botanives de La lille de Geneva - Itália;
GPS – General Position System;
HTINS – Herbário do Tocantins - Brasil;
ICB- Instituto de Ciências Biológicas – UFG - Goiás - Brasil;
IESA - Instituto de Estudos Sócio-Ambientais – UFG;
INPA – Herbário do Instituto de Pesquisas da Amazônia - Brasil;
IR – Índice de Retenção;
RB – Jardim Botânico do Rio de Janeiro - Brasil;
K – Royal Botanical Gardens – Reino Unido (UK);
LAPIG - Laboratório de Processamento de Imagens e Geoprocessamento – IESA – UFG;
M – Botanische Staatssammlung, Munich - Alemanha;
MO – Missouri Botanical Garden, St. Louis – Estados Unidos da América;
NY – New York Botanical Gardens - Estados Unidos da América;
OXF – Fielding Druce Herbarium, Oxford University- Reino Unido;
P – Muséum National d’Histoire Naturelle, Laboratoire de Phanérogamie, Paris- França;
SP – Herbário do Instituto Botânico de São Paulo - Brasil;
UB – Herbário da Universidade de Brasília - Brasil;
UCLA – Herbário da Califórnia-Los Angeles - Estados Unidos da América;
UFG – Universidade Federal de Goiás - Brasil;
US –National Museum of History – Smithsonian Institution - Estados Unidos da América;
W – Naturhistorische Museum Wien - Botanisches Institut der Universitӓt, Vienna – Áustria.
17
INTRODUÇÃO GERAL
O nome Eriope tem origem do grego latinizado no qual “eri” significa interessante e
“ope” é traduzido como pedicelo. O nome é referência à característica marcante e diagnóstica
do gênero, que é o pedicelo deflexo na maturidade (Pereira & Pereira 1973).
O gênero Eriope Humb. & Bompl. ex Benth. é um dos 258 gêneros da família
Lamiaceae Lindl., pertence à monofilética sub-família Nepetoideae Kostel., tribo Ocimeae
Dumort. e subtribo Hyptidineae Endl. (Harley 1976). Nepetoideae é caracterizada por pólen
hexacolpado, ausência de endosperma e por possuir óleos essenciais constituídos de terpenos
(Judd et al. 1999). A característica marcante de Hyptidineae são os estames protegidos na
pétala inferior da corola, característica a qual gera em muitas espécies um mecanismo de
polinização explosiva descrito por Harley (1971) em Eriope crassipes Benth.
Eriope foi validamente publicado por Bentham em 1833 em seu trabalho clássico,
Labiatarum Genera et Species”, no qual foram publicadas três espécies ocorrentes em Goiás:
Eriope complicata Mart. ex Benth., Eriope crassipes Benth. e Eriope foetida A. St. Hil. ex
Benth., trabalho que foi revisado pelo próprio autor em De Candolle’s Prodromus vol. 12,
1848 (Harley, 1976). Carl Epling em 1936 no seu trabalho intitulado “South American
Labiatae” dividiu o gênero em duas seções, Sect. Tubiflorae (atual gênero Eriopidion) e Sect.
Platanthera a qual inclui todo o atual gênero Eriope (Harley 1976).
Eriope é diferenciado de Hyptis Jacq., Hypenia (Mart. ex Benth.) Harley e dos outros
gêneros de sua subtribo por possuir inflorescência racemosa, flores com o tubo da corola
constrito na base e de forma campanulada, cálice inversamente cônico com dentes irregulares
e presença de pêlos brancos densos na fauce do cálice fruticoso. Uma característica marcante
é o pedicelo dobrado ou virado abruptamente para baixo (Harley 1988b).
Este gênero compreende aproximadamente 30 espécies, das quais cerca de 20 espécies
possuem distribuição restrita aos campos rupestres, as outras são encontradas em várias
fisionomias de cerrado e outros ambientes tais como florestas e dunas (Harley 1988a).
No Brasil os campos rupestres, também conhecidos como campos de altitude, são
formações que ocorrem no alto de algumas serras, situadas numa altitude média acima de 900
metros. As principais formações brasileiras são encontradas principalmente em Minas Gerais
(Parque Nacional da Serra do Cipó e Parque Natural do Caraça), na Bahia (Serra de Jacobina,
Chapada da Diamantina) e nos Planaltos de Goiás (Chapada dos Veadeiros, Serra do Pireneus
e Serra Dourada) (Neiman 1989). Estas e outras localidades de altitude exibem um alto grau
de endemismo e de radiação adaptativa. O endemismo é especialmente prevalente em certos
18
gêneros de Lamiaceae incluindo Eriope, Hyptis e Hypenia, e em gêneros de outras famílias
como Chamaecrista (Breyne) Moench e Mimosa L. (Leguminosae); Marcetia DC. e
Microlicia D. Don (Melastomataceae), Paepalanthus Kunth e Syngonanthus Ruhl.
(Eriocaulaceae) e Vellozia Vand. (Velloziaceae) (Harley 1988a).
Dos 32 taxa de Eriope registrados no trabalho de Harley (1988a) ocorrentes no Brasil,
um taxon endêmico citado para Goiás é E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley, restrito
ao planalto rochoso nos arredores de Cristalina-GO, no sul de Brasília-DF. Outros 4 taxa
foram registrados exclusivamente em Goiás e Minas Gerais e o taxon Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes possui a distribuição mais ampla do gênero sendo encontrado em Goiás,
Minas Gerais, Bahia, Mato Grosso e outras localidades de cerrado e savana do Brasil.
Eriope, Hyptis e Hypenia juntamente com outros 6 gêneros da subtribo Hyptidinae
tem sido tema de consideráveis estudos do ponto de vista taxonômico e biossistemático
(Harley 1974; 1976; 1985; 1986), número de cromossomos (Harley & Heywood 1992),
morfologia do pólen (Rudall 1980a) e anatomia do caule, folha e flores (Rudall 1979; 1980b;
1981a; 1981b; 1986). Estes autores demonstraram grande proximidade destes gêneros, dando
base para correntes e futuros trabalhos cladísticos dentro dessa subtribo (Harley, 1988a).
Segundo Poser e Mentz (2003) vários sistemas de classificação taxonômicos baseados
nas relações filogenéticas e na história evolutiva utilizam dados morfológicos, fitoquímicos,
micromorfológicos e ou moleculares modificando as classificações tradicionais, como
exemplos: os sistemas de Cronquist (1981;1988), Dahlgren (1989), Takhtajan (1997), APG
(1998), Judd et al. (1999) e (Savolainen et al. 2000). Porém, estudos realizados no século
XVII já utilizavam caracteres químicos das plantas na taxonomia (quimiotaxonomia) e
atualmente o conhecimento químico sobre as plantas foi sistematizado, surgindo trabalhos
completos em sistemática bioquímica ou taxonomia molecular (Poser & Mentz, 2003).
Farias (2003) destaca ainda que na identificação e autenticidade de matéria-prima
vegetal que será utilizada como fitoterápico é necessário realizar ensaios macro e
microscópicos e análise dos constituintes químicos. Esses estudos têm como objetivo a
identificação precisa de uma espécie vegetal.
Muitas espécies da família Lamiaceae, devido à presença de óleos essenciais
constituídos de terpenos, possuem valor medicinal ou culinário e são extensamente usadas em
sistemas tradicionais de medicina e horticultura, como Alecrim (Rosmarinus officinalis L.),
Alfavaca (Ocimum basilicum L.), Lavanda (Lavandula officinalis Chaix. & Kitt), Sálvia
(Salvia officinalis L.), Hortelã (Mentha viridis L.), Orégano (Origanum vulgare L.) (Almeida
& Albuquerque 2002).
19
Além dos trabalhos realizados por Harley (1976; 1988a), são registrados estudos sobre
o pólen de Eriope crassipes Benth. (Labouriau 1973); estudos de germinação e
desenvolvimento de Eriope cristalinae (Harley) Rizz. (Rizzini 1981); presença de lignanas
com efeitos citotóxicos, β-peltatina e α-peltatina do grupo das podofilotoxina, que possuem
efeito antitumoral comprovado cientificamente, em Eriope macrostachya Mart. (Raffauf et al.
1986); presença de lignanas e triterpenos com atividade citotóxica, em Eriope blanchetii
Benth. (David et al. 2001); atuação do ácido oleanólico, triterpeno pentacíclico, extraído de
Eriope blanchetti Benth. como atenuador da nocepção induzida pelo óleo de mostarda e
capsaicina em camundongos (Maia et al. 2006a, Maia et al. 2006b) e dados sobre o número
de cromossomos de algumas espécies de Eriope (Harley & Heywood 1992, Forni-Martins &
Martins 2000). Estudos anatômicos e moleculares foram realizados por Rudall (1979, 1980a,
1981a, 1981b). Na literatura especializada espécies novas de Eriope estão sendo descritas pela
equipe liderada pelo Dr. Raymond Harley em estudos realizados no estado da Bahia. Em
Goiás após a década de 80 nenhum trabalho tratando de espécies de Eriope foi publicado.
Os aspectos celulares e moleculares na taxonomia vegetal, tais como estruturas
secretoras, organização do sistema vascular, células esclerenquimáticas, produtos do
metabolismo secundário, descrições dos componentes dos óleos essenciais, dentre outras
características estão sendo utilizados como indicadores de relações filogenéticas.
20
OBJETIVOS
Objetivos Gerais
Fornecer dados de localização geográfica, morfo-anatômicos e fitoquímicos de
espécies do gênero Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth., visando contribuir para o
conhecimento botânico destas espécies e fornecer subsídios para a taxonomia do grupo.
Objetivos Específicos
Registrar a distribuição geográfica das espécies do gênero em Goiás;
realizar análise morfológica dos taxa;
realizar análise anatômica da folha;
identificar as principais classes de metabólitos secundários;
extrair e analisar a composição química dos óleos essenciais das folhas.
21
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24
CAPÍTULO 1
DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E MORFOLOGIA DE
ESPÉCIES DO GÊNERO ERIOPE HUMB. & BONPL.
EX BENTH. (LAMIACEAE) OCORRENTES EM GOIÁS
25
1 INTRODUÇÃO
Eriope Humb. & Bompl. ex Benth., gênero essencialmente brasileiro, pertencente à
família Lamiaceae, em revisão publicada por Harley (1976) possuía cerca de 20 espécies e
mais alguns taxa infra-específicos, porém com o aumento das coleções de herbários devido a
trabalhos de levantamento florísticos, principalmente na Bahia, este número de espécies
aumentou para 30 e outros taxa infra-específicos no trabalho de Harley publicado em 1988.
Em Goiás, Minas Gerais e outros estados brasileiros, o número de coletas de Eriope
também aumentou, porém muitas identificações estão registradas apenas a nível genérico, e
nenhum trabalho específico referente à taxonomia do gênero foi desenvolvido. Rizzo (1981),
com o objetivo de fazer levantamento sobre a Flora de Goiás (atualmente Goiás e Tocantins)
organizou um plano de coleção no qual foram estabelecidas 29 estações coletoras, nessas
estações foram coletadas várias espécies de Eriope.
Nas principais publicações relacionadas ao gênero (Harley 1976; 1988), os taxa citados
para Goiás são de registros referentes a coletas anteriores à década de 80, com grande parte
dos typus e exsicatas registradas para Goiás, depositadas em herbários estrangeiros,
principalmente nos herbários NY e K, devido às grandes expedições de botânicos estrangeiros
que foram realizadas nos séculos XIX e XX ao interior do Brasil. Algumas espécies typus de
Eriope foram perdidas, como as que estavam depositadas no herbário de Berlin queimado
durante a segunda guerra mundial (Harley 1976).
No final desta mesma década com a divisão do estado de Goiás, parte norte e central, o
estado do Tocantins foi criado por determinação da Constituição Brasileira em 05 de outubro
de 1988 e foi oficialmente instalado em 1º de janeiro de 1989. Com essa divisão há uma
necessidade de nova avaliação do gênero Eriope no estado de Goiás, com localização e
descrição mais específica dos taxa.
A diferenciação entre os taxa do gênero é feita praticamente considerando a localização
geográfica, hábito, forma da inflorescência e na morfologia foliar, com apenas uma espécie
apresentando hábito arbóreo, as restantes variam de ervas a subarbustos (Harley 1976). Essas
características são importantes e forma a base para a determinação das espécies do gênero
que possui taxonomia complexa, possuindo taxa subespecíficos e variedades citadas para
Goiás.
A subtribo Hyptidinae Endl. apresenta morfologia floral bastante homogênea, uma
26
característica floral importante para Eriope é a presença de estilopódio (base do estilete
dilatado) (Harley 1976). A morfologia do pólen apresenta aplicações limitadas para os
gêneros de Hyptidinae, as diferenças são o tamanho e a ornamentação da exina (Rudall,
1980).
Devido a divisão do território goiano para formação do estado do Tocantins, crescente
degradação dos ambientes naturais em Goiás e considerando a taxonomia complexa do gênero
Eriope, este trabalho objetiva registrar a localização geográfica atualizada e descrever
morfologicamente taxa de Eriope coletados em Goiás.
27
2 MATERIAL E MÉTODOS
Foram realizadas expedições de campo no período de março de 2006 a agosto de 2007
em vários municípios de Goiás e em algumas cidades do sul do Tocantins. Os locais e datas
das expedições foram escolhidos a partir de levantamentos realizados nos herbários CEN, UB,
UFG (visitas); K e NY (internet e correspondências) e por indicações contidas no trabalho de
Harley (1976). Durante as expedições outros habitats de cerrado-campo limpo e campos
rupestres foram explorados. Os municípios visitados e as coletas realizadas estão organizadas
no quadro 1. Os locais de coleta foram registrados geograficamente com auxílio de aparelho
de GPS.
Os espécimes foram fotografados em campo utilizando câmera digital Canon A310. O
material botânico coletado foi prensado e devidamente seco em estufa, posteriormente foram
montadas as exsicatas, registradas e incorporadas ao Herbário da Universidade Federal de
Goiás (UFG).
A análise morfológica dos exemplares foi realizada à vista desarmada e com utilização
de microscópio estereoscópico no Laboratório de Anatomia Vegetal do Instituto de Ciências
Biológicas/Departamento de Biologia Geral (ICB-I). O processo de identificação teve como
suporte a chave de identificação publicada por Harley (1976), utilização de imagens dos
exemplares typus depositados em herbários brasileiros e estrangeiros e consultas pessoais aos
professores Dr. Raymond Harley do Royal Botanical Gardens (K), autor de referência no
gênero, e MSc. Heleno Dias Ferreira, especialista em Lamiaceae, da Universidade Federal de
Goiás.
O mapa de distribuição dos taxa coletados foi elaborado digitalmente a partir das
coordenadas obtidas por GPS. O software utilizado foi o ArcView do grupo de programas
ArcGIS (Sistemas de Informação Geográfica) disponível no Laboratório de Processamento de
Imagens e Geoprocessamento (LAPIG) do Instituto de Estudos Sócio-Ambientais
(IESA/UFG) sob coordenação do Prof. Dr. Laerte Guimarães Ferreira Junior e com auxílio do
mestrando Genival Fernandes Rocha.
Para o estudo da venação foi aplicada a técnica de diafanização, na qual folhas inteiras
e fragmentos do terço médio da lâmina foliar foram clareados por imersão em solução de
hidróxido de sódio 5% por período médio de três semanas, sendo realizadas trocas da solução
sempre que se tornava escura, os intervalos de troca foram crescentes, variando de 12 horas a
72 horas. Para completar o processo clarificação das folhas, as mesmas, foram imersas em
hipoclorito de sódio por 24 horas. Posteriormente o material vegetal clarificado foi lavado em
28
água destilada por 5 vezes em intervalos de 20 minutos, desidratado em série etanólica
crescente, corado com safranina 0,5% em xileno-etanol 100% 1:1 (v/v) e montado entre
placas de vidro utilizando bálsamo-do-canadá (Foster 1950 apud Kraus et al. 1998) com
adaptações. Para a análise da rede menor de nervuras, os fragmentos do terço médio da lâmina
foliar diafanizados, foram montados em lâminas histológicas. A descrição e classificação do
padrão de venação foi baseada nos tipos básicos definidos por Hickey (1973) e pelo (Leaf
Architecture Working Group 1999).
29
Quadro 1 – Municípios visitados e taxa coletados em Goiás e Tocantins (negrito= data das coletas)
Municípios explorados
Taxa coletados
Ambientes
Coordenadas Geográficas
Regiões do Estado
Data das visitações
Anápolis-GO - Cerrado - campo limpo - 03/2006; 08/2006; 10/2006
Aparecida de Goiânia-GO - Cerrado - campo limpo - 08/2006; 07/2007
Goiânia_GO
Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var.
acutifolia
Benth.
Cerrado - campo limpo
S 16º 38' 36'' W 49º 27' 26'';
Altitude 731 m.
04/2006; 08/2006; 03/2007
Guapó-GO
-
Cerrado - campo limpo
-
08/2006; 03/2007
Mossâmedes-GO
Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var.
acutifolia
Benth.
Cerrado Rupestre -
Campo Rupestre
S - 16º 07' 36''; W - 50º 12'
54''; Altitude 615 m.
08/2006; 03/2007
Novo Brasil-GO
-
Cerrado - campo limpo
-
07/2006
Santa Bárbara-GO
-
Cerrado - campo limpo
-
08/2006; 03/2007
Senador Canedo-GO
-
Cerrado Rupestre
-
03/2006; 09/2006
Trindade-GO
-
Cerrado - campo limpo
-
08/2006; 03/2007
Cocalzinho-GO - Cerrado - campo limpo - 03/2006; 08/2006
Corumbá-GO
-
Cerrado - campo limpo
-
03/2006; 08/2006
Cristalina-GO
Eriope crassipes Benth.
subsp. cristalinae Harley;
Eriope
sp. (nova)
Cerrado - campo limpo
de solo arenoso
pedregoso
S - 16º 46'; W - 47º 36' ;
Altitude 1189 m
03/2006; 08/2006; 08/2007
Flores de Goiás-GO
-
Cerrado Rupestre
-
10/2006
Luziania-GO - Cerrado - campo limpo - 03/2006; 08/2006; 08/2007
Pirenópolis-GO Eriope velutina Epling Campo Rupestre
S - 15º 51' 09''; W - 48º 57'
33"; Altitude 770 m
03/2006
Planaltina de Goiás-GO
Eriope complicata Mart. ex
Benth.
Cerrado - campo limpo
de solo arenoso
pedregoso/latossolo
vermelho
S - 15º 33' 07''; W - 47º 32'
57''; Altitude 955 m.
10/2006; 07/2007
Aruanã-GO
-
Cerrado - campo limpo
-
08/2006
Goiás-GO
Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var.
acutifolia
Benth.
Cerrado Rupestre e
Campo Rupestre
S - 15º 58' 19''; W - 50º 06'
27''; Altitude 624 m.
09/2006
Niquelândia-GO
-
Cerrado - campo limpo
-
09/2006
Uruaçu-GO
Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var.
macrophylla
Benth.
Cerrado Rupestre
S - 14º 31' 29"; W - 49º 08'
27"; Altitude 520 m.
09/2006
Alto Paraíso de Goiás-GO
Eriope crassipes Benth.;
Eriope foetida St. Hil. ex.
Benth.
Campo Rupestre
S - 14º 05' 26,3''; W - 47º 31'
23,3'' Altitude 1110 m (E.
crassipes Benth.) S - 13º 58'
21''; W 47º 29' 22''; Altitude
1210 m. (E. foetida A.
St. Hil.
ex Benth.).
10/2006; 05/2007
Campos Belos-GO - Campo Rupestre -
10/2006
Cavalcante-GO - Campo Rupestre -
10/2006
Colinas do Sul-GO
Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var.
macrophylla
Benth.
Cerrado Rupestre e
Campo Rupestre
S - 14º 09' 05"; W - 48º 04'
42"; Altitude 530 m
09/2006
São João D'Aliança-GO - Cerrado - campo limpo - 10/2006
São Jorge-GO - Campo Rupestre - 09/2006
Teresinha de Goiás-GO - Cerrado Rupestre - 10/2006
Acreúna-GO
-
Cerrado Rupestre
-
08/2006
Chapadão do Céu-GO
-
Campo Rupestre
-
10/2006
Jandaia-GO
-
Cerrado - campo limpo
-
09/2006
Jataí-GO - Cerrado - campo limpo - 08/2006; 03/2007; 09/2007
Mineiros-GO - Arredores
do Parque Nacional das
Emas
Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var.
acutifolia
Benth.
Cerrado - campo limpo
S - 18º 20' 50''; W - 52º 45'
56''; Altitude 750 m.
08/2006
Rio Verde-GO - Cerrado - campo limpo - 08/2006; 03/2007; 09/2007
Serranópolis-GO - Cerrado - campo limpo - 08/2006; 03/2007; 09/2007
Caldas Novas-GO
Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var.
acutifolia Benth.
Cerrrado - campo limpo
de solo arenoso-
pedregoso; Campo
Rupestre
S - 17 º 17''; W - 49 º 22'';
Altitude 694 m.
10/2006
Catalão-GO
-
Cerrado - campo limpo
-
09/2006
Vianópolis-GO
Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var.
acutifolia
Benth.
Campo Rupestre
S - 16º 44' ; W - 48º 30' ;
Altitude 1002 m.
03/2006
; 08/2006
Morrinhos-GO
-
Cerrado - campo limpo
-
09/2006
Paraúna-GO
-
Cerrado Rupestre
-
08/2006
Arraias-TO
Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var.
acutifolia
Benth.
Cerrado - campo limpo
de solo arenoso
pedregoso
S 12º 56' 20'' W 46º 56' 09'';
Altitude 726 m.
10/2006
Conceição do Tocantins-
TO
Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var.
acutifolia
Benth.
Cerrado - campo limpo
de solo arenoso
pedregoso
S - 12º 18' 44''; W - 47º 14'
13''; Altitude 530 m
10/2006
Natividade-TO
Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var.
acutifolia
Benth.
Cerrado - campo limpo
de solo arenoso
pedregoso
S - 11º 57' 12,7''; W - 47º 35'
58,4''; Altitude 348 m
10/2006
Norte-Chapada dos
Veadeiros
Sudoeste
Sul
Sul do estado de
Tocantins
Central
Leste
Noroeste
Norte
30
3 RESULTADOS
Nas expedições de campo realizadas foram coletados 8 taxa de hábito herbáceo e sub-
arbustivo, sendo que um desses taxa coletado na região de Cristalina-GO, ainda não foi
identificado ao nível específico, aqui denominado Eriope sp, é tratado como espécie nova. Os
outros taxa são: Eriope complicata Mart. ex Benth., Eriope crassipes Benth., Eriope crassipes
Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth., Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var.
macrophylla Benth., Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley, Eriope foetida St. Hil.
ex Benth. e Eriope velutina Epling. Os municípios visitados, os ambientes e os locais de
ocorrência de cada taxon estão detalhados no quadro 1.
Das localidades as quais foram coletadas espécies de Eriope em Goiás, cinco possuem
áreas de preservação permanente: Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (Alto Paraíso e
Cavalcante), Parque Estadual da Serra de Caldas Novas (Caldas Novas e Rio Quente),
Reserva Biológica da Serra Dourada (Mossâmedes e cidade de Goiás), no extremo sudoeste
do estado de Goiás (Parque Nacional das Emas) e em Cristalina existe a Reserva Particular do
Patrimônio Natural (RPPN) Linda Serra do Topázio, na qual o cerrado mantém-se preservado.
Porém, todas as coletas foram realizadas em ambientes fora das unidades de preservação, os
quais se mostravam parcialmente degradados e ou sob grande estresse provocado pela
urbanização e avanço da atividade agrícola e da pecuária.
Cerrado - campo limpo, cerrado rupestre (ambiente rupestre localizados em altitudes
abaixo de 900 m.) e campos rupestres (ambiente rupestre localizados em altitudes acima de
900 m.) foram os tipos de ambientes em que foram coletados espécimes de Eriope, o tipo de
solo variou de latossolo vermelho para solo arenoso-pedregoso. A maioria dos ambientes de
cerrado – campo limpo e cerrado rupestre em que foram realizadas coletas, haviam sido
submetidos à recentes queimadas, que eliminaram as gramíneas naturais e invasoras
permitindo o desenvolvimento dos espécimes de Eriope. A condição de resistência ao fogo é
proporcionada pela presença de xilopódio.
A partir das coordenadas geográficas dos locais de coleta, foi confeccionado um mapa
de distribuição para o gênero no estado de Goiás, no qual estão também registradas algumas
coletas realizadas no sul do estado do Tocantins (fig. 1). Pequenas populações é uma
característica compartilhada por todos os taxa em estudo, sendo que E. crassipes Benth.
subsp. crassipes var. acutifolia Benth., apesar de ampla distribuição no estado, possui
populações extremamente pequenas contendo de três a dez indivíduos. Todos os outros taxa
apresentaram distribuição restrita.
31
3.1 Descrição das espécies do gênero Eriope coletadas em Goiás.
Todas os taxa em estudo apresentam pêlos longos na base do caule e folhas com
disposição oposta cruzada, o xilopódio é característica comum observada em todas as
espécies herbáceas. Eriope possui morfologia floral homogênea, as flores apresentam corola
labiada de cor predominantemente violeta, tubo contraído na base de forma campanulada (fig.
2) e guias de néctar azul escuro sobre fundo branco nas pétalas superiores (fig. 3). A pétala
inferior em forma de concha protege os estames (fig. 3-4). O cálice turbinado-campanulado,
na flor, é verde com extremidades violeta. Os estames (fig. 4) são epipétalos, didínamos,
possuem filetes pilosos com anteras amarelas de deiscência longitudinal. O estilete é
ginobásico e apresenta base alargada denominada estilopódio, o ovário é gamocarpelar,
bicarpelar, bilocular, contendo 2 óvulos em cada lóculo. O fruto formado é seco do tipo
núcula (noz de tamanho reduzido), o cálice fruticoso é sustentado por pedicelo deflexo (fig. 5)
e apresenta pêlos brancos densos na fauce protegendo os frutos.
3.1.1 Eriope complicata Mart. ex Benth. (fig. 1; 6-12)
Labiat. Gen. Spec.: 144-5 (1833). Typus: Brasil, Bahia, Martius s.n.; (M - lectotypus); Minas
Gerais, Chapada do Paranan, Martius 1831 (M paratypus).
E. goyazensis Briq., in sched., synon. nov. Typus: Brasil, Goiás, Glaziou 21825 (G, K, P).
Eriope complicata Mart. ex Benth. foi localizada na região de Planaltina de Goiás (fig.
1), em campo limpo modificado, recém-queimado, às margens da rodovia BR-010, em solo
do tipo latossolo vermelho. Hábito herbáceo de 40-60 cm de comprimento e xilopódio (fig. 6-
7). A haste é pouco ramificada com pêlos longos (hirsuto-lanuginosos) na parte basal
medindo 3-4 mm (fig. 8). Lâmina foliar com 20-23 mm de comprimento e 18-20 mm de
largura (fig. 9), ambas as superfícies densamente pilosas (pêlos pubescentes), forma elíptica-
ovada, base arredondada ou cuneada quando jovem, ápice arredondado e bordo crenado.
Pecíolo de 2-4 mm de comprimento. Inflorescência terminal paniculada, pedicelo 1,5-2 mm
de comprimento com flores de 6-10 mm de comprimento; cálice na flor mede 2-4 mm de
comprimento; os cálices fruticosos de 5-7 mm de comprimento, com alguns dentes
expandidos formando borda (fig. 10); corola 5-8 mm; o pedicelo no fruto de 2,5-3,5 mm de
32
comprimento. Núculas de cor negra de 3-3,5 mm de comprimento e 2-2,5 mm de largura (fig.
10).
Material examinado: Goiás, Formosa, 20/X/1961, Heringer E. P., (NY 00856957);
Distrito Federal, 14/IX/1964, Irwin H. S. et Soderstrom T. R., (MO 29022872); Distrito
Federal, Brasília, Chapada da Contagem, 50 Km N.E. de Brasília, (S 15º 46’ 39”, W 47º 58’
67”), 05/IX/1965, Irwin H. S., (NY 00856956) (fig. 12); Distrito Federal, 05/IX/1965, Irwin
H. S. et al., (MO 2902939); Distrito Federal, Brasília, fazenda água limpa, 17/X/1979, César,
H. L., 9215 (EAC); Distrito Federal, Brasília, fazenda água limpa ( S 15º 95’, W 47º 9’),
25/IX/1981, Kirkbride Jr. J. H, (INPA 128689); Distrito Federal, fazenda água limpa (S 15º
9’, W 47º 9’), 25/IX/1981, Kirkbride Jr. J. H., (NY 00856955); Distrito Federal, sem data,
Barroso M. 670, (RB); Distrito Federal, sem data, Kirkbride, J. H., (RB 227219); Distrito
Federal, sem data, Heringer E. P. 15775, (RB); Distrito Federal, sem data, Munhoz C. 1948,
(RB); Distrito Federal, sem data, Heringer E. P et al., (MO 2902494); Distrito Federal, sem
data, Heringer E. P., (MO 2902558); Goiás, Formosa, sem data, Heringer, E. P. 10705, (UB)
Goiás, Planaltina de Goiás, campo sujo de solo arenoso, ( S 15º 33' 07", W 47º 32' 57"),
12/X/2006, Schliewe M. A. 13 et H. D. Ferreira (UFG); Goiás, Planaltina de Goiás, campo
sujo de solo arenoso ( S 15º 27' 31", W 47º 30' 06"), 12/X/2006, Schliewe M. A. 14, 15 et H.
D. Ferreira (UFG) (fig. 11).
3. 1. 2 Eriope crassipes Benth. (fig. 1; 13-20)
Labiat. Gen. Spec.: 144 (1833). Typus: Brasil, Goiás, aldeia de São José, A. St. Hil. 781; (P
lectotypus); Rio de Janeiro, Sello sem número (B†, não localizado).
E. chamaedrifolia Taub. ex Glaziou in Mém. Soc. Bot. Fr. 3: 556 (1911), nomen nudum.
Brasil, Minas Gerais, arassuahy, campo arenoso, 1883-4, Glaziou 15313, (K 488125) (fig 13).
E. crassipes Benth. possui distribuição ampla no estado de Goiás, apresentando taxa
infraespecíficos. Assim serão tratados separadamente 4 taxa: Eriope crassipes Benth., Eriope
crassipes Benth. subsp crassipes var. acutifolia Benth., Eriope crassipes Benth. subsp.
crassipes var. macrophylla Benth. e Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley.
Eriope crassipes Benth. foi coletado somente em Alto Paraíso (fig. 1) em área recém-
queimada, campo limpo modificado, às margens da rodovia BR 010, solo latossolo vermelho,
pedregoso. O município de Alto Paraíso de Goiás pertence à região a qual está descrita no
isotypus determinado por Epling em 1927 (fig. 14, 15).
33
Esta espécie possui hábito herbáceo (fig.16), com 25-34 cm de comprimento,
apresenta xilopódio (fig. 17-18) e haste com pêlos hirsurto-lanuginosos na base. Lâmina foliar
de 26-34 mm de comprimento e 20-26 mm de largura com pêlos em ambas as faces, forma
elíptica-oval, base obtusa, ápice arredondado e bordo crenado. Pecíolo com 6-9 mm de
comprimento. Inflorescência terminal em racemo simples (fig. 18-19) de 15-20 cm de
comprimento, pedicelo 1-1,5 mm com flores medindo 7-10 mm de comprimento; o cálice na
flor mede 3-4 mm; os cálices fruticosos medem de 3-6 mm de comprimento possuindo dentes
expandidos formando borda como descrito em Eriope complicata Mart. ex Benth; a corola de
6-9 mm (fig. 19); pedicelo no fruto com 1,5-2 mm de comprimento. Núculas medindo de 2-3
mm de comprimento e 1.5-2 mm de largura (fig. 19).
Material examinado: Goiás, Serra de San Feliz, sem data, Pohl, 488127; Goiás, Serra
de San Feliz, sem data, Pohl, 488128; Minas Gerais, arassuahy, campo arenoso, 1883-4,
Glaziou 15313, (K 488125); Goiás, 5 km norte de Alto Paraíso, área recém-queimada, (14º 5'
26" S, 47º 31' 23'', W), 13/X/2006, Schliewe M. A. 16 et H. D. Ferreira, (UFG) (fig. 20);
Goiás, Alto Paraíso, campo queimado, 03/IX/1995, H. D. Ferreira 3107, (UFG).
.
3. 1. 2. 1 Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes (fig. 1, 21-25)
E. nudiflora Kunth ex Benth., Labiat. Gen. Spec.: 144 (1833). Typus: Colombia, Maipurés,
Humboldt & Bonpland s. n. (B†, holotypus).
E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth., Labiat. Gen. Spec.: 144 (1833);
Typus: Dc. Prod. 12: 142 (1848), Brasil, Minas Gerais, fazenda Santa Rita, Sello 1502 (B†
(fig. 21); UCLA lectotypus; K (fig. 22), W, isotypus); Brasil, Goiás, Missão do Duro, X/1839,
Gardner 3387 (BM, BR, G, K, NY, OXF, P, SP, UCLA, W, paratypus) (fig. 23).
E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. parvifolia Benth. in DC. Prod. 12: 142 (1848).
Typus: Brasil, Goiás, Chapada da Mangabeira, IX/1839, Gardner 3386 (K, holotypus; BM,
BR, K, OXF, isotypus) (fig. 24).
E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth. in DC. Prod. 12: 142 (1848).
Typus: Brasil, São Paulo, Pohl 580 (K, holotypus; UCLA, W, isotypus) (fig. 25).
Foram identificadas 2 variedades de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes que
serão descritas separadamente, Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth.
e Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth.
34
3. 1. 2. 1. 1 Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth.
(fig. 1; 21-22; 26-30)
Esse taxon possui ampla distribuição em Goiás, no sul do estado do Tocantins também
foram realizadas coletas desta variedade (fig. 1). Hábito herbáceo (fig. 26-27), de 25-50 cm de
altura, caule com pêlos longos (hirsurtos-lanuginosos) na base e presença xilopódio. Lâmina
foliar de 4-7,5 cm de comprimento, largura de 1,5-3 cm, pilosidade nas duas faces com maior
freqüência sobre as nervuras, forma elíptica-lanceolada, base atenuada, ápice agudo e bordo
serreado. Pecíolo de 5-10 mm de comprimento. Inflorescência terminal ocorrendo em
racemos simples ou em panículas. (fig. 28); pedicelo de 2-4 mm de comprimento, flores de 7-
10 mm; cálice na flor de 3-5 mm; cálice fruticoso de 3-6 mm de comprimento, com dentes
expandidos formando borda (fig. 29); corola de 5-8 mm; pedicelo no fruto medindo de 1,5-2
mm de comprimento. Núculas medindo de 2,5-3 mm de comprimento e 1,5-2 mm de largura.
Material examinado: isotypus, Brasil, sem data, incorporado ao herbário em 1830,
Sello sem número, determinado por Epling em 1927, (K 488126); paratypus Goiás, Missão
do Duro, X/ 1839, Gardner 3387, Determinado por Gardner em 1841, confirmado por Epling
em 1927 e Harley em 1972, (K); Goiás, Goiânia, cerrado próximo à vereda, morro Santo
Antônio, 05/IX/1968, J. A. Rizzo et A. Barbosa 2120, (UFG); Goiás, São Luiz do Norte,
cerrado, 18/XI/1994, H. D. Ferreira 2775, (UFG); Goiás, Leopoldo de Bulhões, cerrado,
20/X/1994, H. D. Ferreira 3250-Clésia 01 et Norma, (UFG); Goiás, município de Corumbá,
em frente ao Inst. Adven. do Brasil, S 16º 03’ 51”, W 48º 51’ 13”, 14/VIII/1996, Harley R. M.
28150 et H. D. Ferreira, (UFG); Goiás, Senador Canedo, setor morada do morro, S 16º 41’
1”, W 49º 06’ 44”, 816 m. de altitude, 12/VII/2003, J. R. Paula 35, (UFG); Goiás, entre os
municípios de Vianópolis e Luziânia (30 km de Vianópolis), 19/VIII/2006, Schliewe M. A.
05 et H. D. Ferreira, (UFG); Goiás, Goiás, base da serra (próximo à estrada) S 15º 58’ 19”, W
50º 06’ 27”, 23/IX/2006, Schliewe M. A. 12 et H. D. Ferreira, (UFG) (fig. 30); Tocantins,
Miracema do Tocantins, estrada do córrego Santa Luzia p/ córrego Grande, S 10º 00’ 08”, W
48º 25’ 91”, 24/IX/1998, G. Arboc., (HTINS 3356); Tocantins, município de Palmas, base da
Serra do Lajeado, 26/IV/1994, A. E. Ramos et G. V. Barros 838, (HTINS 2445); Tocantins,
município Arraias, S 12º 56’ 20”, W 46º 56’ 09”, 14/X/2006, Schliewe M. A. 20 et H. D.
Ferreira, (UFG); Tocantins, Natividade-Conceição do Tocantins, rodovia TO-050, S 12º 18’
44”, W 47º 14’ 13”, 14/X/2006, Schliewe M. A. 21 et H. D. Ferreira, (UFG); Goiás, Caldas
35
Novas, proximidades do Parque Estadual de Caldas Novas, afloramento rochoso, 21/X/2006,
Schliewe M. A. 22 et H. D. Ferreira, (UFG).
3. 1. 2. 1. 2 Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla
Benth. (fig. 1; 25; 31-37)
Esse taxon foi coletado em Goiás nos municípios de Uruaçu (após queimada) e
Colinas do Sul (fig.1). Apresenta hábito subarbustivo (fig. 31), de 50-80 cm de altura, caule
com pêlos hirsurto-lanuginosos na base e presença de xilopódio (fig. 32-33). Lâmina foliar de
7-11,5 cm de comprimento e largura de 3,5-6 cm, raramente pequena, pilosa, geralmente
elíptica-ovada ou ovada-lanceolada, com base atenuada ou obtusa-cordada, ápice
arredondado-agudo, bordo serreado, pecíolo de 6-12 mm de comprimento. Inflorescência
terminal, organizada em panícula (fig. 34) de 15-50 cm de comprimento; pedicelo na flor
mede 1,5-2,5 mm de comprimento; cálice 2-3 mm. de comprimento na flor (fig. 34);
atingindo 3-7 mm de comprimento no fruto, os dentes formam borda; corola 4-7 mm; no
cálice fruticoso (fig. 35) o pedicelo atinge 2-3 mm de comprimento. Núculas de 2,5-3 mm de
comprimento e 1,5-2 mm de largura.
Material examinado: holotypus, Brasil, São Paulo, 1836, Pohl. sem número, determinado
por Epling, 1927 e confirmado por Harley em 1972, (K 488134); Goiás, Uruaçu, entrada sul
da cidade, beira da estrada-afloramento rochoso, S 14º 31’ 29”, W 49º 08’ 27”, 07/IX/2006,
Schliewe M. A. 09 et H. D. Ferreira, (UFG) (fig. 36); Goiás, Uruaçu, entrada sul da cidade,
beira da estrada-afloramento rochoso, S 14º 31’ 29”, W 49º 08’ 27”, 07/IX/2006, Schliewe M.
A. 10 et H. D. Ferreira, (UFG); Goiás, Colinas do Sul, 2 km após ponte do rio Tocantinzinho,
S 14º 09’ 05”, W 48º 04’ 42”, 09/IX/2006, Schliewe M. A. 11 et H. D. Ferreira, (UFG) (fig.
37).
3. 1. 2. 2 Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley (fig. 1; 38-44)
Holker’s Icones pl. 38(3): 86, 89, pl. 3770. 1976.
Eriope cristalinae (Harley) C. T. Rizzini in Leandra, 10-11: 105. 1981.
Esse taxon foi coletado nos arredores do Município de Cristalina, próximo à serra dos
Cristais, ambiente recém-queimado, a localização geográfica está detalhada na (fig. 1).
36
Hábito subarbustivo, caule com até 50 cm de altura, eixo principal da inflorescência
seroso e inflado, ausência de pêlos hirsurtos-lanuginosos na base, presença de xilopódio (fig.
38-40). Lâmina foliar de 35-65 mm de comprimento, 14-25 mm de largura, sub-glabra, forma
ovada para obovada-lanceolada, base cuneada-atenuada, ápice arredondado, bordo denteado-
serreado; pecíolo 6-13 mm de comprimento. Pedicelo no cálice fruticoso de 1,5-2 mm de
comprimento; cálice fruticoso de 4-7 mm de comprimento (fig. 41). O material botânico
coletado não apresentava flores.
Material examinado: holotypus, Goiás, Cristalina, 15/VIII/1967, E. P. Heringer 11539, (K)
(fig. 43); isotypus, Goiás, Cristalina, 15/VIII/1967, E. P. Heringer 11539, (NY) (fig. 44);
Goiás, 20 Km de Cristalina, 30/IX/1972, J. A. Rizzo, (UFG 8416); Goiás, 20 Km de
Cristalina, 23/VII/1973, J. A. Rizzo 9144, (UFG); Goiás, município de Cristalina, campo
cerrado, solo arenoso-pedregoso, S 16º 46’ 07”, W 47º 36’ 49”, 1189 m. de altitude,
18/III/2006, Schliewe M. A. 04 et H. D. Ferreira, (UFG) (fig. 42); Goiás, Cristalina, Serra dos
Cristais, 22/VIII/1973, J. A. Rizzo 9181, (UFG); Goiás, município de Cristalina, sem data,
Irwin, H. S. 9795, (UB).
3. 1. 3. Eriope foetida A. St.-Hil. ex Benth. (fig. 1; 45-46)
Labiat. Gen. Spec.: 145 (1833). Typus: Brasil, Minas Gerais, parte ocidental, A. St. Hil.1728
(P holotypus; UCLA, foto; F, isotypus).
O espécime coletado para este taxon apresentava apenas a parte vegetativa, a
identificação foi possível devido à comparação com isotypus e por sua localização, 20 Km
norte de Alto Paraíso de Goiás, em campo rupestre de solo arenoso. A localização geográfica
está indicada na (fig. 1).
Subarbusto com 40 cm de altura, caule com pêlos hirsurto-lanuginosos na base.
Lâmina foliar medindo 4-6 cm de comprimento, 2-3 cm de largura, ápice agudo, folha
elíptica-ovada, pilosa, base obtusa-semicordada, ápice arredondado, bordo crenado-serreado;
pecíolo longo de 5-8 mm de comprimento.
Material examinado: Minas Gerais, NW de Diamantina, 1816-1821, A. St. Hil. (F1728)
isotypus (fig. 46); Goiás, Chapada dos Veadeiros, 42 km norte de Alto Paraíso, S 13° 44' 14",
W 47° 31' 00", 25/III/1971, H. S. Irwin 33153, M. Harley, G. L. Smith, with S. G. da Fonsêca,
37
R. Souza, J. Fonsêca Filho, (NY); Goiás, Alto Paraíso, córrego veredas, campo rupestre,
08/XI/1991, G. Hatschbach 55951 com H. Hatschbach & J. M. Silva, (NY); Goiás, 20 km
norte de Alto Paraíso, S 13º 53’ 4”, W 47º 21’ 12”, 13/X/2006, Schliewe M. A. 19 et H. D.
Ferreira, (UFG) (fig. 45); Goiás, sem data, Irwin H. S. 33153, (UB).
3. 1. 4 Eriope velutina Epling (fig. 1; 47-53)
Fedde Rep. Spec. Nov. Beih. 85: 192 (1936). Typus: Brasil, Minas Gerais, curalinho próximo
à Diamantina, Glaziou 19684 (B†, holotypus: UCLA, F, K, US).
Essa espécie foi coletada na Serra dos Pirineus, no município de Pirenópolis, em
ambiente rupestre característico, de solo arenoso. A localização geográfica está demonstrada
na (fig. 1).
Hábito subarbustivo (fig. 47), com 50-80 cm. de altura, caule densamente velutino-
tomentoso, na base possui pêlos hirsurtos-lanuginosos. Lâmina foliar com 2,5-7 cm de
comprimento, 2-5 cm de largura, forma ovada para elíptica-ovada, pilosa, fortemente rugosa
com base cordada, ápice arredondado, bordo crenado (fig. 48), na superfície superior
apresenta-se cinza-tomentosa, na superfície inferior branca-tomentosa para lanada, pecíolo de
7-30 mm de comprimento, piloso. Inflorescência em panícula com 20-50 cm de comprimento
(fig. 49); cálice de 2-3 mm de comprimento na flor; corola 5,5-6 mm de comprimento (fig.
50); cálices fruticosos (fig. 51) podem atingir 5 mm de comprimento. Núculas 2-2,5 mm de
comprimento, e 1,5-2 mm de largura.
Material examinado: isotypus, Minas Gerais, 1892, Glaziou A. 19684, (K 488141) (fig. 53);
Goiás, Pirenópolis, Serra dos Pirineus, S 15° 51' 00", W 48° 44' 07", 17/I/1972 H. S. Irwin
34459 et al., (NY); Goiás, município de Pirenópolis, Serra dos Pireneus, 11/XII/1970, J. A.
Rizzo 5812 et A. Barbosa 5061, (UFG); Goiás, município de Pirenópolis, Serra dos Pireneus,
08/I/1971, J. A. Rizzo 5882 et A. Barbosa 5131, (UFG); Goiás, município de Pirenópolis,
Serra dos Pireneus, 13/III/1971, J. A. Rizzo 6063 et A. Barbosa 5311, (UFG); Goiás,
município de Pirenópolis, Serra dos Pireneus, 07/IV/1971, J. A. Rizzo 6183 et A. Barbosa
5431, (UFG); Goiás, município de Pirenópolis, Serra dos Pireneus, 10/I/1995, H. D. Ferreira
3702, (UFG); Goiás, município de Pirenópolis, alto da Serra dos Pireneus, 11/III/2006,
Schliewe M. A. 01 et H. D. Ferreira, (UFG) (fig. 52).
38
3. 1. 5 Eriope sp. (nova) (fig. 1; 54-59)
Esse taxon foi coletado nos arredores do município de Cristalina, em ambiente de
campo limpo modificado, de solo latossolo vermelho, recém queimado. A localização
geográfica está descrita na fig. 1. As características morfológicas deste taxon mostraram-se
diferenciadas das demais espécies do gênero. Assim esse está nomeado a nível genérico
como Eriope sp. (nova), podendo tratar-se de espécie ainda não descrita.
Possui hábito herbáceo (fig. 54) de 20-25 cm de altura haste com pêlos longos na base
e presença de xilopódio (fig. 55). Lâmina foliar com 18-21 mm de comprimento e 9-16 mm
largura, forma elíptica-ovada, superfície foliar sub-glabra, base obtusa-arredondada, ápice
arredondado-agudo, bordo serreado-dentado, próximo da base bordo é inteiro, pecíolo de 1,5-
3,5 mm de comprimento. Inflorescência terminal em racemo simples (fig. 56; 58); pedicelo 1
mm de comprimento; cálice na flor 1,5-2,5 mm; cálice fruticoso de 3-6 mm de comprimento
(fig. 57); corola 3-4 mm (fig. 56;58). Núculas de 1,5-2,5 mm e comprimento e 1,5-2 mm de
largura (fig. 58).
Material examinado: Goiás, município de Cristalina, Serra do Topázio, 23/VII/1973, J. A.
Rizzo 9140, (UFG); Goiás, município de Cristalina, área de floração após queimada na beira
da estrada, 19/VIII/2006, Schliewe M. A. 06 et H. D. Ferreira, (UFG) (fig. 59).
3.2 Venação Foliar (fig. 60-81)
Para o estudo da venação, folhas dos taxa em estudo foram diafanizadas. Para Eriope
complicata Mart. ex Benth às técnicas aplicadas não foram eficientes e a descrição é restrita.
E devido à restrição de material botânico a diafanização não foi aplicada nas folhas de Eriope
foetida A. St. Hil. ex Benth.
Todos os taxa em estudo apresentam folhas pinadas do tipo semicraspedódromo
caracterizado por nervuras secundárias que se bifurcam próximo ao bordo, um ramo
terminando no bordo e outro une-se à nervura secundária supra-adjacente (fig. 60-65). A
nervura primária possui orientação reta com maior espessura na base, atenuando em direção
ao ápice (fig. 60-65).
Eriope sp. (nova) apresenta 5-6 pares de nervuras secundárias alternadas com
espaçamento aumentando em direção ao ápice, cursos curvados; nervuras inter-secundárias;
nervuras terciárias percurrentes; nervuras quartenárias formando aréolas poligonais; vênulas
39
simples; presença de nervura marginal fimbriada (fig. 64-70). Eriope crassipes Benth. subsp.
crassipes apresenta 7-8 pares de nervuras secundárias alternadas com espaçamento
aumentando em direção ao ápice, cursos curvados; nervuras inter-secundárias; nervuras
terciárias percurrentes; nervuras quartenárias formando aréolas ; vênulas simples; nervuras
marginais formando arcos (fig. 60-61; 71-75). Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae
Harley, Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. e Eriope crassipes
Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth. apresentam de 7-8 pares de nervuras
secundárias que aumentam o espaçamento em direção ao ápice, cursos curvados; nervuras
terciárias percurrentes, nervuras quartenárias formando aréolas; vênulas ramificadas; nervuras
marginais formando arcos (fig. 62; 76-77); as variedades de E. crassipes Benth subsp.
crassipes citadas acima apresentam nos dentes massa terminal de traqueídes que associados a
um ou mais poros aqüíferos formam hidatódios (fig. 77). Eriope velutina Epling apresenta
de 7-8 pares de nervuras secundárias com espaçamento homogêneo na base e aumentando
próximo ao ápice, curso curvado; nervuras terciárias percurrentes; nervuras quartenárias
formando aréola poligonal de quatro; vênulas simples (fig. 63; 78-81); nervuras marginais
formando arcos e nos dentes massa terminal de traqueídes caracterizando hidatódios (fig.78-
81). Em E. complicata Mart. ex Benth. e Eriope foetida A. St. Hil. ex Benth. foi possível
observar nas folhas não diafanizadas 7-8 pares de nervuras secundárias que aumentam o
espaçamento em direção ao ápice e nervuras terciárias percurrentes.
Algumas características morfológicas específicas permitiram a elaboração de uma chave de
identificação de espécies do gênero Eriope em Goiás, que está apresentada a seguir:
40
3.3 Chave de Identificação de espécies do gênero Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth.
(Lamiaceae) ocorrentes em Goiás
1. Inflorescência em panícula ................................................................................................... 2.
2. Folha elíptica-ovada de bordo crenado .................................................................... 3.
3. Folha de ápice obtuso ................................................................................... 4.
4. Folha de base cordada ............................................ E. velutina Epling
4’. Folha de base arredondada (obtusa) ...................................................
.............................................................................................. Eriope complicata Mart. ex Benth.
3’. Folha de ápice agudo até cuspidado ............. E. foetida A. St. Hil. ex Benth.
2’ Folha elíptica-ovada de bordo serreado .................................................................. 5.
5. Eixo principal da inflorescência inflado...........................................................
...................................................................... Eriope crassipes Benth subsp. cristalinae Harley.
5’. Eixo principal da inflorescência não inflado................................................ 6.
6. folha com até 30 mm de largura ...........................................................
.................................................. Eriope crassipes Benth subsp. crassipes var. acutifolia Benth.
6’ Folha com largura maior do que 30 mm ..............................................
.......................................... Eriope crassipes Benth subsp. crassipes var. macrophylla Benth.
1’. Inflorescência em racemo simples ...................................................................................... 6.
6. Folha de bordo crenado ............................................. Eriope crassipes Benth.
6’. Folha de bordo serrado .............................................................................. 7.
7. Folha menor do que 30 mm de comprimento........................................
......................................................................................................................... Eriope sp.(nova).
7’ Folha maior do que 30 mm de comprimento .......................................
.................................................. Eriope crassipes Benth subsp. crassipes var. acutifolia Benth.
41
4 DISCUSSÃO
No presente trabalho foram estudados 8 taxa, dentre esses um taxon denominado Eriope
sp., que provavelmente trata-se de espécie nova, pois apresenta cararterísticas morfológicas
que o diferencia dos demais. Harley (1988) cita para Goiás 6 taxa: E. complicata Mart. ex
Benth., E. crassipes Benth. subsp. crassipes, E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley,
Eriope foetida A. St. Hil. ex Benth., Eriope parvifolia Mart. ex Benth. subsp. parvifolia e
Eriope velutina Epling. Nas expedições de campo realizadas no estado, durante o
desenvolvimento desse trabalho, E. parvifolia Mart. ex Benth. subsp. parvifolia não foi
localizada, e por isso, não foi considerada no trabalho. Os taxa adicionais estudados são:
Eriope sp., E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. e E. crassipes Benth.
subsp. crassipes var. macrophylla Benth.
Bentham (1833) considera no seu trabalho as variedades de E. crassipes Benth. subsp.
crassipes, porém Harley (1976) não trata tais variedades. Neste estudo, a característica
morfológica utilizada para delimitar essas variedades é a largura da lamina foliar. Porém,
somente este caráter não é considerado suficientemente forte para manter o “status” de
variedade.
E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley, endêmica da região de Cristalina-GO,
possui o eixo principal e alguns ramos da inflorescência inflados. Rizinni (1981) realizou
estudos de germinação nesse taxon e verificou que esta é uma característica genética
elevando-o ao nível específico como E. cristalinae (Harley) C. T. Rizzini. Além desse caráter
e o fato de ser endêmica do ambientes rupestes de Cristalina-GO, sugere-se manter o “status”
de espécie e como sinonímia Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley.
O taxon tratado aqui como E. crassipes Benth. apresentou folhas de bordo crenado,
diferentemente de seus taxa subespecíficos que apresentam bordo serreado, sendo assim
tratada separadamente.
E. complicata Mart. ex. Benth., E. foetida A. St. Hil. ex Benth. e E. velutina Epling
possuem características morfológicas bem definidas, que permitem distinguí-las das demais
espécies e entre si.
E. velutina Epling e as duas variedades de E. crassipes Benth. subsp. crassipes
apresentam hidatódios. Rudall (1979) relata a presença de hidatódios em E. crassifolia
Mart.ex Benth. ocorrente no estado da Bahia. Essas estruturas foram registradas em espécies
42
de Hypenia (Mart. ex Benth.) R. Harley (Lamiaceae) ocorrentes no Cerrado de Goiás (Faria,
2008).
E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. é o taxon com maior
distribuição em Goiás (fig. 1), ocorre em ambientes de cerrado e de campos rupestres (quadro
1). Os demais taxa possuem distribuição restrita a determinadas regiões do estado (fig. 1), das
quais E. velutina Epling, E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth.
ocorrem em ambientes rupestres típicos. E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley ocorre
em cerrado campo limpo de altitude, solo arenoso pedregoso. E. complicata Mart. ex Benth,
E. crassipes Benth. e Eriope. sp. (nova) ocorrem em ambientes de cerrado de altitude, de solo
do tipo latossolo vermelho.
43
5 CONCLUSÕES
Embora extensas áreas de cerrado já tenham sido transformadas em campos
agropecuários, grande parte dos campos rupestres e cerrados rupestres no estado de Goiás
encontra-se preservada, parte devido às áreas de preservação permanente e parte devido a
dificuldade de exploração agrícola e da pecuária.
A morfologia floral para os taxa de Eriope em Goiás mostrou-se bastante uniforme. A
diferenciação morfológica das espécies foi possível analisando o tipo da inflorescência
(racemos simples ou panículas), a morfologia foliar, e a característica marcante de E.
crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley, que apresenta o eixo e alguns ramos da
inflorescência inflados.
Eriope sp. (nova) possui características morfológicas que a diferem dos demais taxa
do gênero, a presença de nervura marginal fimbriada é uma característica adicional que
permite diferenciá-la dos demais taxa do gênero.
A presença de hidatódios em três taxa em estudo é inédita.
Para melhor delimitação dos taxa infra-específicos estudos anatômicos, fitoquímicos e
genéticos devem ser aplicados, porém a Chave de Identificação utilizando características
morfológicas mostrou-se funcional.
O mapa incluído neste capítulo permite visualizar o atual padrão de distribuição dos
taxa de Eriope no estado, podendo ser utilizado como base para futuros estudos ecológicos e
filogenéticos.
44
6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Bentham, G. 1833. Labiatarum Genera et Species. London, Cambrige.
Epling, C. 1936. Synopsis of the South American Labiatae. Repert. Spec. Nov. Regni Veg.
Beih. 85: 1-341.
Faria, M. T. 2008. Morfologia, anatomia, histoquímica e fitoquímica de espécies do
gênero Hypenia (Mart. ex Benth.) R. Harley - Lamiaceae ocorrentes no Cerrado de
Goiás. Goiânia. Dissertação (MSc.) – Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal
de Goiás.
Harley, R. M. 1976. A Review of Eriope and Eriopidion (Labiatae). Hooker's Icones
Plantarum 38 (3). Kew, Bentham-Moxon Trustees.
Harley, R. M. 1988. Evolution and distribution of Eriope (Labiatae), and its relatives, in
Brazil. Pp. 71-120. In. Vanzolini P. E.; Heyer W. R., (eds.).Proceedings of a workshop on
neotropical distribution patterns. Rio de Janeiro, Academia Brasileira de Ciências.
Hickey, L. J. 1973. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves. American
Journal of Botany 60:17-33.
Kraus, J., Sousa, H.C., Rezende, M.H., Castro, N.M., Vecchi, C.; Lluque, R. 1998. Astra blue
and basic fuchsin double staining methods for plant materials. Pp.235-243. Biotechnic and
histochemistry 73(5). Louisville, University of Louisville, Health Sciences Center.
Leaf Architecture Working Group. 1999. Manual of leaf Architecture - Morphological
description and categorization of dicotyledonous and net-veined monocotyledonous
angiosperms. Washington, DC., Department of Paleobiology, Smithsonian Institution.
Rizzini, C. T. 1981. As dilatações axiais da inflorescência de Eriope cristalinae (Harley)
Rizz. (Labiatae). Leandra 10-11: 101-108.
Rizzo, J. A. 1981. Flora do Estado de Goiás: plano de coleção. Coleção Rizzo (1). Editora
UFG, Goiânia.
Rudall, P. 1979. Leaf and twig anatomy of Eriope, a xeromorphic genus of Labiatae.
Botanical Jornal of the Linnean Society 78: 157-180.
Rudall, P. 1980. Pollen morphology in the subtribe Hyptidinae (Labiatae). Kew bulletin 35:
453-458.
45
ILUSTRAÇÕES
46
Figura 1 – Mapa de distribuição do gênero Eriope em Goiás.
1
47
Figuras 2-4. Flores de Eriope. 2. Aspecto geral, cor violeta predominante, forma campanulada (seta).
3. Detalhe mostrando guias de néctar azul sobre fundo branco (seta) e pétala inferior protegendo os
estames (cabeça de seta). 4. Pétala inferior após liberação dos estames (cabeça de seta); estames (seta).
Figura 5. Cálices fruticosos deflexos (característica diagnóstica do gênero). Barra = 5 mm (2-5).
2
3
4
5
48
Figuras 6-10. Eriope complicata Mart. ex Benth. 6. Aspecto geral. 7. Xilopódio (seta). 8. Base da
haste com pêlos longos (setas). 9. Extremidade da panícula (cabeça de seta); filotaxia oposta cruzada
(setas). 10. Cálices fruticosos com dentes do cálice expandidos (seta) e núcula (cabeça de seta). Barra=
5 cm (6-8); 2 cm. (9).
10
cm.
7
8
9
6
49
Figura 11. Exemplar de Eriope complicata Mart. ex Benth. depositado no herbário UFG. Escala em
centímetros.
11
50
Figura 12. Exemplar de Eriope complicata Mart. ex Benth. depositado no herbário NY. Escala em
centímetros.
12
51
Figura 13. Holotypus de Eriope crassipes Benth (Eriope chamaedriflolia Taub. ex Glaziou) (488125
K). Escala em centímetros.
13
52
Figura 14. Exemplares typus de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. (setas
pretas); Isotypus de Eriope crassipes Benth. (setas brancas). Escala em centímetros.
14
53
Figura 15. Isotypus de Eriope crassipes Benth. Escala em centímetros.
15
54
Figuras 16-18. Eriope crassipes Benth. 16. Aspecto geral da planta em ambiente recém queimado
(seta). 17. Xilopódio (seta). 18. Detalhe da inflorescência do tipo racemo (seta). Barra = 5 cm (16-17)
1,5 cm (18).
18
16 17
55
Figura 19. Eriope crassipes Benth. a. Flor; b- a Folha; c. Núcula; d. Aspecto geral da planta com
presença de xilopódio (seta). Barra= 3 mm (a); b= 15 mm (b); 2,5 mm (c); 4 cm (d).
27
a
b
c
d
19
56
Figura 20. Exemplar de Eriope crassipes Benth. depositado no herbário UFG. Escala em centímetros
20
57
Figura 21 – Negativo do Typus de Eriope crassipes Benth. subsp crassipes var. acutifolia Benth. que
estava depositado no Museum Botanicum Berolinense (B) Fonte: Chicago Natural History Museum
(F).
21
58
Figura 22. Isotypus de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. depositado em
K. Barra= 5 cm.
22
59
Figura 23. Paratypus de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. depositado em
K. Escala em centímetros.
23
60
Figura 24. Isotypus de Eriope crassipes Benth subsp. crassipes var. parvifolia Benth. depositado em
K. Escala em centímetros.
24
61
Figura 25. Holotypus de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth. depositado
em K. Escala em centímetros.
25
62
Figuras 26-29. Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. 26-27. Aspecto geral da
planta e do ambiente rupestre. 28. Ramo florido. 29. Cálices fruticosos deflexos com expansão de
dentes formando borda (seta). Barra = 5 cm (26-27); 10 mm (28-29).
26 27
28
29
63
Figura 30. Exemplar de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. depositado no
herbário UFG. Escala em centímetros.
30
64
Figuras 31-35. Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth. 31. Aspecto geral.
32-33. Detalhe dos pêlos longos no caule (setas). 34. Ramo com botões florais e flor aberta (seta). 35.
Detalhe da folha de bordo serreado (seta) e ramos com cálices fruticosos (cabeça de seta). Barra = 5
cm (31-33; 35); 1 cm (34).
31
32
33
35
34
65
Figura 36. Exemplar de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth. depositado
no herbário UFG. Escala em centímetros.
36
66
Figura 37 – Exemplar de Eriope crasssipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth.
depositado no herbário UFG. Escala em centímetros.
37
67
v
Figuras 38-41. Eriope crassipes Benth subsp. cristalinae Harley. 38. Aspecto geral da planta com eixo
principal da inflorescência inflado (seta). 39. Aspecto geral da planta após queimada em solo arenoso,
caule inflado (seta); xilopódio (cabeça de seta). 40. Detalhe do xilopódio apresentando renovação
(seta). 41. Indivíduo fértil com presença de cálices fruticosos (seta). Barra= 5 cm (38-40); 2 cm (41).
38
41
40
39
68
Figura 42. Exemplar de Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley. depositado no Herbário
UFG; ramo da inflorescência inflado (seta).Escala em centímetros.
12
10
42
69
Figura 43. Holotypus de Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley depositado no herbário K;
ramo da inflorescência inflado (seta). Escala em centímetros.
43
70
Figura 44. Isotypus de Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley. depositado no herbário de
NY. Escala em centímetros.
44
71
Figura 45. Exemplar de Eriope foetida A. St. Hil. ex Benth. depositado no herbário UFG. Escala em
centímetros.
45
72
Figura 46. Isotypus de Eriope foetida A. St. Hil. ex Benth. depositado no herbário (F). Escala em
centímetros (parte superior da figura).
46
73
Figuras 47-51 Eriope velutina Epling 47. Aspecto geral. 48. Detalhe das folhas com filotaxia oposta
cruzada. 49-50. Detalhe de parte da inflorescência e das flores. 51. Inflorescência com cálices
fruticosos. Barra = 5 cm (47;51); 2 cm (48); 1 cm (49-50).
51
50
49
48
47
74
Figura 52. Exemplar de Eriope velutina Epling depositado no herbário UFG. Escala em centímetros.
52
75
Figura 53 – Isotypus de Eriope velutina Epling depositado no herbário (K). Escala em centímetros.
53
76
Figura 54-57. Eriope sp. (nova). 54. Aspecto geral da planta em ambiente recém-queimado. 55.
Detalhe do xilopódio (seta). 56. Detalhe da inflorescência. 57. Cálices fruticosos (setas); ambiente
queimado. Barra= 5 cm (54-55); 1 cm (56-57).
55 54
56
57
77
Figura 58. Eriope sp. (nova). a. Flor; b. Núculas; c. Folha; d. Aspecto geral evidenciando xilopódio
(seta). Barra = 4 mm (a) ; 1,5mm (b); 15 mm (c); 5 cm (d).
58
a
b
c
d
78
Figura 59. Exemplar de Eriope sp. (nova) depositado no Herbário UFG. Escala em centímetros.
59
79
Figuras 60-63. Padrão de venação semicraspedódromo. 60-61. Eriope crassipes Benth. 62. Eriope
crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth. 63. Eriope velutina Epling. Legenda= np -
nervura primária; ns
- nervuras secundárias. Barra= 0,5 cm (60-63).
58
59
60
ns
ns
np
61
ns
ns
np
62
ns
np
ns
np
63
80
Figuras 64-67. Venação foliar - Eriope sp. (nova). 64-65. Padrão de venação semicraspedódromo. 66.
Detalhe da base. 67. Detalhe do ápice. Legenda= np
- nervura primária única; ns
- nervuras
secundárias; is – nervuras inter-secundárias; nt – nervuras terciárias percurrentes;
f b – nervura marginal fimbriada. Barra = 0,5 cm (64-67).
64
ns
f b
np
nt
is
65
ns
nt
np
is
ns
66
nt
ns
is
np
67
np
nt
f b
ns
81
Figuras 68-70. Venação foliar - Eriope sp. (nova). 68. Detalhe da base. 69. Detalhe do bordo. 70.
Detalhe do ápice. Legenda= np- nervura primária; ns
- nervuras secundárias; is – nervuras inter-
secundárias; nt – nervuras terciárias percurrentes; nq – nervuras quaternárias; ar – aréolas formadas
por nervuras quaternárias; ve – vênulas simples. Barra = 200 µm (68-70).
4ª
69
ns
nt
nq
ar
68
is
nt
nq
ar
ns
ns
70
np
ns
nt
ar
nq
ve
ve
82
Figuras 71-74. Venação foliar - Eriope crassipes Benth. 71. Detalhe do ápice e bordo 72. Bordo
crenado. 73. Base. 74. Ápice. Legenda= np - nervura primária; ns
- nervuras secundárias; is – nervuras
inter-secundárias; nt – nervuras terciárias percurrentes; nq – nervuras quaternárias; ve –vênula
ramificada; ar – nervura marginal em arcos completos. Barra= 0,5 cm (71-74).
71
np
ns
nt
nq
ar
73
np
nq
nt
nq
ar
72
np
nt
ns
nq
ar
74
np
ns
nt
nq
ar
ve
83
.
Figura 75-77. Venação foliar. 75. Eriope crassipes Benth. – Detalhe do bordo. Figuras 76-77. Eriope
crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. 76. Detalhe das aréolas e vênulas. 77. Detalhe
do bordo evidenciando hidatódio. Legenda= ns- nervuras secundárias; is – nervuras inter-secundárias;
nt – nervuras terciárias percurrentes; nq – nervuras quaternárias; ar – aréolas formadas por nervuras
quaternárias; ve – vênulas simples; hi – hidatódios. Barra = 200 µm (75-77).
76
ns
nt
nq
ve
ar
75
ns
nt
nq
ar
77
ns
nt
hi
ve
ve
nq
84
Figuras 78-81. Venação foliar - Eriope velutina Epling 78-79. Detalhe da região mediana
evidenciando aréolas. 80-81. Detalhe do bordo evidenciando hidatódios. Legenda= np
- nervura
primária; ns - nervuras secundárias; nt – nervuras terciárias percurrentes; nq – nervuras quaternárias;
ar – aréolas poligonais formadas por nervuras quaternárias; hi- hidatódios. Barra = 200 µm (79-81).
78
np
ns
nt
79
np
ns
nt
nq
ar
hi
ns
nt
nq
ar
ar
81
ns
hi
nt
nq
ar
80
85
CAPÍTULO 2
ANATOMIA FOLIAR DE ESPÉCIES DO GÊNERO
ERIOPE HUMB. & BONPL. EX BENTH. (LAMIACEAE)
OCORRENTES EM GOIÁS
86
1 INTRODUÇÃO
Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth., pertencente à família Lamiaceae, possui quase que a
totalidade de suas espécies distribuídas nos campos rupestres do Brasil. Esse gênero está
incluido na tribo Ocimeae e subtribo Hyptidinae (Harley 1988). Para Goiás são citados os
seguintes taxa: Eriope complicata Mart. ex Benth., Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes,
Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley., Eriope foetida A. St. Hil. ex Benth.,
Eriope velutina Epling, e Eriope parvifolia Mart. ex Benth. subsp. parvifolia.
Rudall (1979) descreveu a anatomia foliar de espécies do gênero Eriope trabalhando
com 25 taxa, desses, 5 ocorrem em Goiás, porém apenas Eriope complicata Mart. ex Benth.,
Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley e Eriope foetida A. St. Hil. ex Benth. foram
analisadas a partir de coletas realizadas nesse estado. As características da anatomia foliar
mostraram grande variação, muitas destas consideradas xeromórficas e de aplicação
taxonômica dentro do gênero.
Rudall (1980; 1981b) estudou a estrutura do pólen e do caule em crescimento
secundário de espécies da subtribo Hyptidinae, sendo descritas Eriope complicata Mart. ex
Benth., Eriope crassipes Benth. e Eriope parvifolia Mart. ex Benth. ocorrentes em Goiás.
Rudall (1981a) realizou a análise anatômica da flor de Hyptidinae, porém nenhuma espécie
com ocorrência em Goiás está descrita. As características do caule em crescimento
secundário, do pólen e da flor mostraram-se uniformes e de aplicação taxonômica limitada
(Rudall 1980; 1981a; 1981b).
Devido à uniformidade na estrutura da flor, o gênero possui taxonomia complexa. Em
relação às espécies do gênero registradas em Goiás, algumas são descritas como subespécies e
variedades, as quais são diferenciadas praticamente pela localização, hábito e morfologia
foliar (Harley 1976). Assim, este trabalho objetiva descrever a anatomia foliar de taxa de
Eriope ocorrentes no estado de Goiás visando contribuir com a taxonomia do gênero.
87
2 MATERIAL E MÉTODOS
Para o estudo anatômico foram utilizadas cinco folhas completamente expandidas e
expostas ao sol, provenientes de cinco indivíduos de cada um dos taxa de Eriope ocorrentes
em Goiás, coletados nos municípios indicados no quadro 1.
Quadro 1- Municípios em que foram coletadas amostras para estudo anatômico e seus
respectivos números de registro no herbário UFG.
Fragmentos das regiões da nervura central, entre-nervuras e bordo provenientes do
terço médio da lâmina foliar foram fixados em FAA 70 (Formaldeído, Ácido Acético Glacial,
Álcool Etílico 70%, 1:1:18 v/v) por 48 horas (Johansen 1940) e posteriormente armazenadas
em etanol 70%.
Para confecção das lâminas semi-permanentes foram realizadas secções transversais a
mão livre, as quais foram clarificadas com hipoclorito de sódio (água sanitária comercial) e
submetidas à dupla-coloração fucsina básica 0,1% e azul de astra 0,3% (Kraus et al. 1998). A
montagem foi realizada entre lâmina e lamínula utilizando glicerina.
Para observação das células e anexos da epiderme, fibras e esclereídes foram
realizadas as técnicas de destacamento de epiderme e maceração, nas quais fragmentos de um
cm
2
da lâmina foliar (regiões da nervura central, entre-nervuras e bordo) e pecíolos foram
mergulhados em uma mistura de ácido crômico 10% e ácido nítrico 10%, 1:1 (v/v) por 24
horas em placas de petri, posteriormente foram lavados de 4-6 vezes utilizando água destilada
em intervalos de 20 minutos, lavados em etanol 50%, submetidos a coloração utilizando
safranina etanólica 50% por período de 24 horas e lavados em etanol 30% por três vezes. Os
fragmentos da epiderme que não se destacaram foram dissociados com auxílio de pincel n
o
. 1
ainda mergulhados na solução etanólica para evitar danos à epiderme. Já os fragmentos do
pecíolo e nervura central foram dissociados utilizando estiletes sobre a lâmina de vidro em
que foram montados. A montagem foi realizada entre lâmina e lamínula utilizando glicerina
taxa/municípios
Alto Paraíso
de Goiás
Cristalina Mineiros Pirenópolis
Planaltina
de Goiás
Uruaçu Vianópolis
E. complicata
Mart. ex Benth.
-
-
-
-
30246
-
-
E. crassipes
Benth.
30249 - - - - - -
E. crassipes
Benth. subsp.
crassipes
var.
acutifolia
Benth.
- - 29856 - - - 30238
E. crassipes
Benth. subsp.
crassipes
var.
macrophylla
Benth.
- - - - - 30242 -
E. crassipes
Benth. subsp.
cristalinae
Harley
- 30237 - - - - -
E. velutina
Epling.
- - - 30234 - - -
E.
sp. (nova)
- 30239 - - - - -
88
50%, segundo metodologia de Jeffrey (Johansen 1940). Na caracterização dos tricomas
glandulares a terminologia utilizada foi baseada em Werker et al. (1985), com algumas
modificações.
Foram realizadas secções a mão livre do material vegetal recém-coletado aplicando
reagentes específicos:
Cloreto férrico para detectar compostos fenólicos (Johansen 1940);
Sudan IV para detectar compostos lipofílicos (Johansen 1940).
A análise e o registro das estruturas anatômicas foram realizados utilizando
fotomicroscópio modelo ZEISS-AXIOSKOP e as micrografias foram obtidas utilizando filme
fotográfico ASA 100 da marca Fuji-filme. As escalas que acompanham as ilustrações foram
obtidas nas mesmas condições ópticas.
89
3 RESULTADOS
3.1 Lâmina Foliar
3.1.1 Epiderme
3.1.1.1 Tricomas
Foram identificados 12 tipos de tricomas nas espécies em estudo, sendo 7 glandulares e 5
tectores. As características de cada tipo de tricoma estão descritas abaixo:
tricomas glandulares capitados
o tipo I – pedúnculo uni à bicelular curto, presença ou não de células do pescoço
e cabeça uni e bicelular variando a forma (fig.1a; 3; 4; 11; 12; 17);
o tipo II - consiste de pedúnculo uni à bicelular e uma célula da cabeça secretora
alongada e estreita na base (fig. 1b; 11);
o tipo III - consiste de pedúnculo longo variando de duas a seis células, presença
de células do pescoço, cabeça secretora unicelular pequena, de forma
arredondada (fig. 1c; 5);
o tipo IV – pedúnculo unicelular relativamente longo, cabeça secretora contendo
de 2-4 células (fig. 1d; 16);
o tipo V – pedúnculo unicelular longo, com cabeça secretora unicelular afilada
(fig. 1e; 2);
o tipo VI – pedúnculo multicelular, muito longo, presença de célula do pescoço,
cabeça secretora pequena e arredondada (fig. 1f; 7; 8; 9);
tricoma peltado – constituído por uma célula epidérmica basal, pedúnculo com uma
célula muito curta com paredes cutinizadas e cabeça secretora com quatro células,
frequentemente ocorre em depressões da epiderme (fig. 1g; 13; 14; 18);
tricoma tector tipo I – tricoma simples cônico de 3-6 células (fig. 1h; 11; 24; 25);
tricoma tector tipo II - tricoma simples de 4-5 células, unisseriado com base
multicelular (fig. 1i; 15);
tricoma tector tipo III - Tricoma multicelular ramificado (fig. 1j; 20; 21; 22; 23);
tricoma tector tipo IV - tricoma simples multicelular, unisseriado, apresentando
algumas células colapsadas (fig. 1k; 19);
tricoma tector tipo V - tricoma simples multicelular, unisseriado, com base
multicelular (fig. 1l; 9).
90
Dos tricomas glandulares capitados, o tipo I é o que freqüentemente apresenta reação
positiva para lipídios e compostos fenólicos (fig. 3; 4; 12; 15). E. complicata Mart. ex Benth.
apresenta densa pilosidade, principalmente na face abaxial, tricomas glandulares capitados
tipos I (fig. 1a; 3;4), III (fig. 1c; 5), IV (fig. 1d; 16) e V (fig. 1e; 2) e peltados (fig. 1g; 6),
tricomas tectores tipos I (fig. 1h; 25) e V (fig. 1l; 9). Entre os taxa analisados os tricomas
capitados tipo III são exclusivos para esta espécie (fig 1; 5). E. crassipes Benth. apresenta
maior diversidade de tricomas: presença de todos tipos de tricomas capitados descritos neste
trabalho, tricomas peltados e tricomas tectores dos tipos I (fig. 11), II (fig. 15) e V (fig.9). Nas
variedades acutifolia Benth. e macrophylla Benth. de E. crassipes Benth. subsp. crassipes há
maior pilosidade ao longo das nervuras sendo os tricomas capitados tipo I; tectores tipos I e V
os mais comuns (fig. 31); tricoma tector tipo IV é observado somente na var. macrophylla
Benth. (fig. 1k; 19). O taxon E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley apresenta pouca
pilosidade, sendo a superfície foliar considerada semi-glabra, são observados os tricomas
capitados do tipo I e tricoma tector tipo I (fig. 24; 39; 41). E. velutina Epling apresenta
tricomas capitados do tipo I e IV (fig. 37), tricomas peltados, ocorrendo em depressões da
epiderme (fig. 51-52) e tricomas tectores dos tipos I, II e V (fig. 36), tricoma tector
ramificado tipo III (20; 21; 22; 77) é observado na lâmina foliar apenas nesta espécie e com
um registro na epiderme do pecíolo de Eriope crassipes Benth. (fig. 23). Eriope sp. (nova)
possui pouca pilosidade apresentando tricomas capitados tipo I e II (fig. 80) e tricomas
tectores tipo I (fig. 24; 39; 41).
3.1.1.2 Epiderme em vista frontal
A epiderme em vista frontal apresenta diferenças quanto ao contorno das paredes
anticlinais, presença e quantidade de estômatos nas faces adaxial e abaxial.
E. complicata Mart. ex Benth. é hipoestomática com estômatos do tipo diacítico,
apresenta células epidérmicas com paredes anticlinais retilíneas na face superior e, devido a
densidade de tricomas e formação de depressões na face abaxial, não é possível observar o
formato das paredes anticlinais das células epidérmicas desta face (fig. 24, 25-27). E.
crassipes Benth., E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth., E. crassipes
Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth. e E. crassipes Benth. subsp. cristalinae
Harley são anfiestomáticas com estômatos predominantemente diacíticos. Em E. crassipes
Benth. são observados estômatos geminados (fig. 28) e nas sub-espécies citadas acima alguns
estômatos do tipo anisocítico foram registrados (fig. 32); as paredes anticlinais das células da
91
epiderme possuem cortonos que variam de ondulados a sinuosos, em ambas as faces (fig. 28-
35). E. velutina Epling. é hipoestomática com estômatos predominantemente diacíticos,
possui células epidérmicas com paredes anticlinais sinuosas nas duas faces, (fig. 36-38).
Eriope sp. (nova) é anfiestomática possuindo estômatos do tipo diacítico e estômatos
geminados, as células epidérmicas possuem paredes anticlinais retilíneas nas duas faces (fig.
39-41).
3. 1. 1. 3 Epiderme em vista transversal
E. complicata Mart. ex Benth. e E. crassipes Benth. possuem hipoderme na face
adaxial (fig.42-44; 55-57; 67); E. velutina Epling. apresenta na face adaxial hipoderme
descontínua (fig. 51-52). Todos os outros taxa em estudo não possuem hipoderme. E.
crassipes Benth., E. complicata Mart. ex Benth., E. velutina Epling e E. sp. (nova)
apresentam células da epiderme adaxial maiores do que as células da epiderme abaxial (fig.
42-43; 51-53; 55-57; 63-64; 67; 79). E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley apresenta
cutícula bastante espessa (fig. 50; 60; 62; 74).
3.1.2 Mesofilo
E. crassipes Benth., E. complicata Mart. ex Benth., E. velutina e E. sp. (nova)
apresentam mesofilo do tipo dorsiventral, o qual é caracterizado por apresentar camadas de
parênquima paliçádico na face adaxial e camadas de parênquima lacunoso na face abaxial
(fig. 42-43; 51-54). As variedades de E. crassipes Benth. subsp. crassipes e E. crassipes
Benth subsp. cristalinae Harley apresentam mesofilo do tipo isobilateral, caracterizado por
apresentar camadas de parênquima paliçádico na face adaxial e abaxial com algumas camadas
de parênquima lacunoso na parte central do mesofilo (fig. 45-48). Todos os taxa em estudo
apresentam nervuras de menor calibre com extensão de bainha, formadas por células
parenquimáticas ou por células esclerenquimáticas (fig. 42-49). Algumas nervuras de menor
calibre apresentam conjunto de células esclerenquimáticas formando calota de esclerênquima
(fig. 50; 56; 62).
92
3.1.3 Bordo
E. complicata Mart. ex Benth. apresenta bordo pouco revoluto, com células do
parênquima paliçádico e hipoderme realizando contorno (fig. 55). E. crassipes Benth. possui
bordo arredondado e reto, com células do parênquima paliçádico fazendo contorno porém, a
hipodeme encontra-se interrompida, o feixe vascular próximo ao bordo apresenta calota
esclerenquimática na face abaxial (fig. 56-57). E. crassipes Benth. subsp. crassipes var.
acutifolia Benth, E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth e E. crassipes
Benth. subsp. cristalinae Harley mostram bordo arredondado e reto, células do parênquima
paliçádico fazem contorno, feixes vasculares próximos ao bordo com calota
esclerenquimática em ambas as faces (fig. 58-62). E. velutina Epling apresenta bordo pouco
revoluto, com células de parênquima paliçádico com células mais curtas realizando contorno
(fig. 63). Eriope sp. (nova) apresenta bordo arredondado e reto, células de parênquima
paliçádico fazendo contorno, feixe vascular próximo ao bordo com calota esclerenquimática
em ambas as faces (fig. 64).
3.1.4 Nervura Central
Todos os taxa apresentam na região da nervura central sistema vascular em arco aberto
do tipo colateral e colênquima abaixo da epiderme em ambas as faces.
E. complicata Mart. ex Benth. apresenta esclereídes na face adaxial, faixa
esclerenquimática com uma a três camadas de células externamente ao floema; entre os
tecidos vasculares é observada faixa cambial (fig. 65-66). E. crassipes Benth. e E. crassipes
Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. apresentam faixa esclerenquimática constituída
por várias camadas de células, externamente ao floema (fig. 67-70). E. crassipes Benth.
subsp. crassipes var. macrophylla Benth. e E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley,
apresentam faixa de células esclerenquimáticas externas ao floema e grupos de esclereídes
nas faces adaxial e abaxial (fig. 74-76). E. velutina Epling não apresenta faixa de células
esclerenquimáticas (fig. 77-78). Eriope sp. (nova) apresenta nervura pouco proeminente, faixa
esclerenquimática com várias camadas de células e ausência de esclereídes (fig. 79-81).
93
3.2 Pecíolo
Em todos os taxa em estudo, o pecíolo apresenta epiderme unisseriada, tricomas,
colênquima angular sub-epidérmico e sistema vascular em arco aberto.
E. complicata Mart. ex Benth. apresenta densa pilosidade e grupos de esclereídes na
região cortical (fig. 82-84). E. crassipes Benth., E. crassipes Benth. subsp. crassipes var.
acutifolia Benth., E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth., E. crassipes
Benth. subsp. cristalinae Harley e Eriope sp. (nova) apresentam faixa de células
esclerenquimáticas externa ao floema (fig. 85; 87; 90-95; 99;101). Em E. crassipes Benth.
subsp. crassipes var. macrophylla Benth. ocorrem esclereídes no parênquima cortical (fig.
90;93). E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley apresenta pequena quantidade de
tricomas e cutícula espessa (fig.95). E. velutina Epling possui grande densidade de tricomas,
faixa esclerenquimática estreita externamente ao floema, grande número de esclereídes
localizados no parênquima cortical e internamente ao xilema, o sisteme vascular em arco
descontínuo (fig. 102-105). Células parenquimáticas, esclereídes, fibras e tricomas são
observados em material macerado (fig. 88; 89; 96-98).
3.3 Eixo principal da inflorescência de Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley
O estudo anatômico da inflorescência não faz parte dos objetivos deste trabalho,
porém foram realizadas secções transversais do eixo principal e ramos da inflorescência, que
apresentam regiões infladas, característica diagnóstica dessa sub-espécie (fig. 106-107). O
aspecto geral da secção transversal encontra-se registrada na fig.108 e 109. A epiderme é
unisseriada recoberta por cutícula espessa (fig. 111); a região cortical é reduzida, constituída
por camadas de células parenquimáticas de paredes celulósicas intercaladas por duas a três
camadas de células esclerificadas (fig. 110-111). Os feixes vasculares são colaterais
localizados próximos à epiderme, com organização eustélica (fig. 108-110; 112).
Externamente ao floema ocorre uma faixa de células esclerenquimáticas (fig. 110; 112). Na
região medular observam-se células que sofreram lise (fig. 112; 114). O aspecto geral da
região não inflada do eixo da inflorescência, em secção transversal, encontra-se registrado na
fig. 115. Observa-se medula de natureza parenquimática.
Algumas das características descritas neste capítulo que mostraram-se úteis para
diferenciação dos taxa em estudo e que permitiram elaboração de chave de identificação,
encontram-se reunidas no quadro a seguir:
94
*As características diferenciais de E. crassipes Benth. de suas sub-espécies estão em negrito.
Quadro 2 – Características diferenciais da anatomia foliar para os taxa em estudo
3.4 Chave de identificação para de espécies do gênero Eriope ocorrentes em Goiás.
1. Presença de hipoderme ......................................................................................................... 2.
2. Paredes anticlinais das células epidérmicas da face adaxial retilíneas, esclereídes na
região da nervura central ......................................................... E. complicata Mart. ex Benth.
2’. Paredes anticlinais das células epidérmicas onduladas a sinuosas, em ambas as
faces, ausência de esclereides na região da nervura central ..................................................... 3.
3. Folhas hipoestomáticas, presença de tricoma tector ramificado na lâmina
foliar (fig. 1j; 22) ............................................................................. E. velutina Epling
3’. Folhas anfiestomáticas, ausência de tricomas tector ramificado na lâmina
foliar ................................................................................................ E. crassipes Benth.
1’. Ausência de hipoderme ....................................................................................................... 4.
4. mesofilo dorsiventral ..................................................................... Eriope sp. (nova).
4’. mesofilo isobilateral ................................................................................................
5. Cutícula espessa, semi-glabra, presença de esclereídes na região da nervura
central.................................................... E. crassipes Benth subsp. cristalinae Harley.
5’. Cutícula delgada, densamente pilosa .......................................................... 6.
6. Presença de tricoma tector com células colapsadas, (fig. 1k; 19), nervura
proeminente, presença de esclereídes ...............................................................................
.................................................. E. crassipes Benth subsp. crassipes var. macrophylla Benth.
6’. Ausência de tricoma tricoma tector com células colapsadas, nervura pouco
proeminente, ausência de esclereídes ...........................................................................................
...................................................... E. crassipes Benth subsp. crassipes var. acutifolia Benth.
Características da anatomia foliar
E. complicata
Mart. ex Benth.
E. crassipes
Benth.
E. crassipes
Benth. subsp.
crassipes
var.
acutifolia
Benth.
E. crassipes
Benth. subsp.
crassipes
var.
macrophylla
Benth.
E. crassipes
Benth. subsp.
cristalinae
Harley
E. velutina
Epling.
Eriope
sp.
(nova)
Cutícula - Delgada (D); espessa (P). D D D D E D D
Estômatos - anfiestomática (A);
hipoestomática (H).
H A A A A H A
Paredes anticlinais das células
epidermicas - retilíneas (R); sinuosas-
onduladas (S).
R S S S S S R
Tricomas - densa pilosidade (P) semi-
glabra (S).
P P P P S P S
Tricomas exclusivos
glandular
capitado tipo III
- - tector tipo IV -
tector tipo III
(ramificado)
-
Hipoderme - presente (P); ausente
(A).
P
P A A A
P A
Mesofilo - dorsiventral (D); isolateral
(I).
D
D I I I
D D
Esclereídes na região da nervura
central - presente (P); ausente (A).
P
A A P P
A A
95
4 DISCUSSÃO
Os taxa em estudo possuem características anatômicas como densa pilosidade, cutícula
espessa, paredes anticlinais das células epidérmicas sinuosas, hipoderme, folhas
anfiestomáticas, mesofilo isobilateral, ampla faixa de células esclerenquimáticas e presença
de esclereídes. Fahn & Cutler (1992) consideram essas características adaptações a ambientes
áridos. Rudall (1979) refere-se a Eriope como um gênero xeromórfico de Lamiaceae. Assim,
os dados registrados no presente estudo corroboram a afirmação da referida autora. As
variedades de E. crassipes Benth. subsp. crassipes e E. crassipes Benth subsp. cristalinae
Harley possuem o maior número de características xeromórficas (Quadro 2).
As oito espécies estudadas apresentam grande variedade de tricomas, sendo
registrados sete tipos de tricomas glandulares e cinco tipos de tectores. Rudall (1979)
identificou 13 tipos de tricomas incluindo os glandulares e tectores, em um total de 25
espécies. E. velutina apresenta, na lâmina foliar, tricoma tector ramificado (tipo III) que
constitui característica exclusiva dentre os taxa estudados. Entretanto, Rudall (1979) ao
realizar estudo anatômico utilizando material herborizado, coletado em Minas Gerais, não
observou tricoma tector ramificado (tipo III). Dentro do gênero, outras duas espécies
apresentam tricomas tectores ramificados: E. hypoleuca (Benth.) Harley que ocorre em Minas
Gerais e E. exaltata Harley, espécie arbórea, ocorrente na Bahia (Harley 1976). O tricoma
glandular capitado tipo III observado em E. complicata Mart. ex Benth. foi registrado por
Rudall (1979) na espécie E. polyphylla Mart. ex Benth., ocorrente no estado da Bahia. O
tricoma glandular capitado tipo V e tricoma tector tipo IV são inéditos para o gênero.
Neste trabalho, E. foetida A. St. Hil. ex Benth. e E. parvifolia Mart. ex Benth. subsp.
parvifolia não foram analisadas anatomicamente, pois o material de E. foetida A. St. Hil. ex
Benth. coletado não foi suficiente para realização das análises anatômicas e E. parvifolia
Mart. ex Benth. subsp. parvifolia, taxon descrito para região nordeste do estado que não foi
localizado. Rudall (1979) descreve a anatomia foliar destes taxa e cita as seguintes
características: presença de estômatos em ambas as faces, tricomas tectores cônicos, tricomas
glandulares numerosos, mesofilo isobilateral e, em relação a presença de faixa de
esclerênquima, esta ocorre somente em E. foetida A. St. Hil. ex Benth. Eriope sp. (nova)
quando comparada com esses dois taxa diferencia-se por possuir mesofilo do tipo
dorsiventral.
O taxon considerado neste estudo como E. crassipes Benth. apresentou na análise da
anatomia foliar mesofilo dorsiventral e hipoderme, enquanto que E. crassipes Benth. subsp.
96
crassipes var. acutifolia Benth. e E. crassipes Benth. subsp. crassipes var macrophylla Benth.
apresentam mesofilo isolateral e não possuem hipoderme (Quadro 2). Rudall (1979) em seu
estudo sobre a anatomia foliar de E. crassipes Benth. subsp. crassipes e descreve as mesmas
características das variedades citadas acima. Os caracteres anatômicos observados nesse
estudo em E. crassipes Benth. dão suporte para tratá-la como espécie nova.
As variedades de E. crassipes Benth. subsp. crassipes consideradas por Bentham
(1833) e que não são tratadas por Harley (1976), nas análises anatômicas apresentaram
características diferenciais. E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth.
possui tricoma tector com células colapsadas, nervura central proeminente e esclereídes no
parênquima cortical da nervura central., as quais não foram registradas em E. crassipes Benth.
subsp. crassipes var. acutifolia Benth. O caráter largura da lâmina foliar isolado não é
suficientemente forte para distinguir essas variedades, mas os dados anatômicos registrados
são consistentes para manter o status de variedades.
97
5 CONCLUSÕES
As características da anatomia foliar descritas mostraram-se úteis para a taxonomia do
gênero.
Eriope sp. (nova) e o taxon, nesse estudo, tratado como E. crassipes Benth. possuem
conjunto de características anatômicas que permitem distinguí-las das demais espécies
ocorrentes no estado e e entre si, justificando o status de espécies novas.
E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley possui cutícula espessa e lâmina foliar
semi-glabra diferindo dos demais taxa subespecíficos. Adicionando as características
anatômicas ao caráter morfológico ramos da inflorescência inflados, sugere-se manter o nível
específico Eriope cristalinae (Harley) C. T. Rizzini.
Características como densa pilosidade, cutícula espessa, paredes anticlinais das células
epidérmicas sinuosas, hipoderme, folhas anfiestomáticas, mesofilo isobilateral, ampla faixa de
células esclerenquimáticas e presença de esclereídes permitem concluir que as espécies
estudadas são xeromórficas.
98
6 REFERÊNCIAS
Bentham, G. 1833. Labiatarum Genera et Species. London, Cambrige.
Fahn, A.; Cutler, D. F. 1992. Xerophytes. Berlin, Gebrüder Borntraeger.
Harley, R. M. 1976. A Review of Eriope and Eriopidion (Labiatae). Hooker's Icones
Plantarum 38 (3). Kew, Bentham-Moxon Trustees.
Harley, R. M. 1988. Evolution and distribution of Eriope (Labiatae), and its relatives, in
Brazil. Pp. 71-120. In. Vanzolini P. E.; Heyer W. R., (eds.).Proceedings of a workshop on
neotropical distribution patterns. Rio de Janeiro, Academia Brasileira de Ciências.
Johansen, D. A. 1940. Plant Microtechnique. New York: McGraw-Hill Book Co. Inc,
Kraus, J., Sousa, H.C., Rezende, M.H., Castro, N.M., Vecchi, C.; Lluque, R. 1998. Astra blue
and basic fuchsin double staining methods for plant materials. Pp.235-243. Biotechnic and
histochemistry 73(5). Louisville, University of Louisville, Health Sciences Center.
Rudall, P. 1979. Leaf and twig anatomy of Eriope, a xeromorphic genus of Labiatae.
Botanical Jornal of the Linnean Society 78: 157-180.
Rudall, P. 1980. Pollen morphology in the subtribe Hyptidinae (Labiatae). Kew bulletin 35:
453-458.
Rudall, P. 1981a. Flower anatomy of the subtribe Hyptidinae (Labiatae) Botanical Jornal of
the Linnean Society 83: 251-262.
Rudall, P. 1981b. Wood anatomy in the Hyptidinae (Labiatae). Kew bulletin 35: 735-741.
Werker, E., Ravid, U., Putievsky, E. 1985. Structure of glandular hairs and identification of
the main components of their secreted material in some species of the labiatae. Isrrael
Journal of Botany, n. 34, p.31–45.
99
ILUSTRAÇÕES
100
Figura 1. Tipos de tricomas glandulares e tectores registrados nos taxa de Eriope em estudo. a -
tricoma glandular capitado tipo I; b – tricoma glandular capitado tipo II; c – tricoma glandular
capitado tipo III; d - tricoma capitado tipo IV; e - tricoma capitado tipo V; f – tricoma capitado tipo
VI; g – tricoma glandular peltado ; h - tricoma tector tipo I; i – tricoma tector tipo II; j- tricoma tector
ramificado tipo III; k- tricoma tector tipo IV; l – tricoma tector tipo V. Barras= 20 µm (a, b, d, g,); 50
µm (c, e, h, i, j); 100 µm (f, k, l).
a
j
f
g
d
b
c
i
k
l
e
h
1
101
Figuras 2-4. Secções transversais da lâmina foliar de Eriope complicata Mart. ex Benth. 2. tricoma
glandular capitado tipo V (seta). 3. tricoma glandular capitado tipo I apresentando reação positiva para
lipídios (seta). 4. tricoma glandular capitado tipo I com reação positiva para compostos fenólicos na
cabeça de secreção (setas); 5. Vista frontal da epiderme abaxial, tricoma capitado tipo III (seta),
tricoma glandular, tipo e (cabeças de seta). Barras = 50 µm (2-4); 20 µm (5). Reagentes: Sudan IV (2-
3), Cloreto férrico (4). Corante: Safranina (5).
4
3
2
5
5
102
Figura 6. Secção paradérmica da lâmina foliar de Eriope complicata Mart. ex Benth. Tricoma peltado
em vista frontal na epiderme da face abaxial. Figuras 7-10.Secções transversais da lâmina foliar de
Eriope crassipes Benth. 7-8. Tricoma glandular capitado tipo VI. (seta). 9. tricoma tector tipo V 10.
Tricoma capitado tipo I; reação positiva para compostos fenólicos no mesofilo. Barras= 20 µm (6; 9);
100 µm (7); 60 µm (8); 40 µm (10). Reagentes: Sudan IV (9); Cloreto férrico (10). Corantes: Azul de
Astra e fucsina básica (7); Safranina (6).
7
10
9
6
8
103
Figuras 11-16. Folha de Eriope crassipes Benth. 11. Macerado do pecíolo evidenciando tricoma tector
tipo I (seta preta); tricoma glandular capitado tipo I (cabeça de seta preta); tricoma glandular capitado
tipo II (seta branca); célula parenquimática (cabeça de seta branca). 12-16. Secções transversais da
lâmina foliar. 12. Tricoma capitado tipo I evidenciando compostos lipofílicos (seta). 13-14. tricomas
peltados com espaço subcuticular amplo (setas) 15. Nervura central evidenciando tricoma tector tipo II
(seta) e tricoma glandular capitado tipo I (cabeça de seta) com reação positiva para compostos
lipofílicos. 16. tricoma glandular capitado tipo IV. Barra = 20 µm (11; 13-16); 50 µm (12). Reagente:
Sudan IV (12; 15); Cloreto férrico (13). Corante: Safranina (11) Azul de astra e fucsina básica (16 ).
15
12
11
12
16
13 14
104
Figuras 17-18. Lâmina foliar de Eriope crassipes Benth. 17-18. Epiderme destacada. 17. tricoma
glandular capitado tipo I cabeça bicelular, em vista frontal (seta); estômato diacítico (cabeça de seta).
18. tricoma glandular peltado com cabeça tetracelular, em vista frontal (seta). Figuras 19-20.
Macerado do pecíolo. 19. Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth. tricoma
tector tipo IV (seta). 20. Eriope velutina Epling. Tricoma tector ramificado tipo III (seta preta); fibras
(seta branca); células parenquimáticas (cabeça de seta). Barras = 20 µm (17-18); 100 µm (19); 50 µm
(20). Corante: Safranina (17-20).
20 19
18
17
105
Figuras 21-22. Macerado da lâmina foliar de Eriope velutina Epling. 21. Nervura central evidenciando
tricomas tectores ramificados tipo III (setas); tricomas tectores tipo I (cabeças de setas). Figura 23.
Macerado do pecíolo de Eriope crassipes Benth. evidenciando tricoma tector ramificado tipo III (seta);
células parenquimáticas (cabeça de seta). Figura 24. Secção paradérmica da lâmina foliar de Eriope sp.
(nova) tricoma tector tipo I . Barras = 100 µm (21); 50 µm (22); 20 µm (23-24). Corante: safranina.
24
22
23
21
106
Figuras 25-27. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope complicata Mart. ex Benth. 25. face
adaxial com presença de tricomas tectores tipo I (setas). 26. Células epidérmicas com paredes
anticlinais retas (setas), face adaxial. 27. Face abaxial densamente pilosa com presença de estômatos
(setas). Barras = 150 µm (25); 50 µm (26); 20 µm (27). Corante: Safranina.
25
26
27
107
Figuras 28-30. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope crassipes Benth. 28. Face adaxial –
células epidérmicas com paredes anticlinais sinuosas (setas); estômatos geminados (cabeça de seta).
29. Face abaxial – células epidérmicas com paredes anticlinais onduladas a sinuosas (setas); presença
de estômatos (cabeça de seta). 30. Aspecto geral da face abaxial com grande densidade de estômatos.
Barras = 30 µm (28); 20 µm (29); 50 µm (30). Corante: Safranina.
30
28
29
108
Figuras 31-32. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var.
macrophylla Benth. 31. Face abaxial – células epidérmicas com paredes anticlinais onduladas a
sinuosas (seta preta), estômatos diacíticos (cabeça de seta) e tricomas tectores tipo I (seta branca). 32.
Face adaxial – células epidérmicas com paredes anticlinais sinuosas (seta preta); estômatos diacíticos
(cabeça de seta) e estômatos anisocíticos (seta branca). Barras = 50 µm (31); 30 µm (32). Corante:
Safranina.
31
32
109
Figuras 33-35. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope crassipes Benth subsp. cristalinae
Harley. 33-34. Face adaxial. 33. Aspecto geral. 34. Detalhe mostrando células epidérmicas com
paredes retas a onduladas evidenciando grande quantidade de estômatos diacíticos (setas) e ocorrência
de estômatos do tipo anisocítico (cabeça de seta). 35. Face abaxial – células epidérmicas com paredes
celulares onduladas a sinuosas e estômatos diacíticos. Barras = 100 µm (33); 20 µm (34-35). Corante:
Safranina.
33
35
34
110
Figuras 36-38. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope velutina Epling. 36. Face adaxial -
células epidérmicas com paredes anticlinais sinuosas (seta preta), tricomas tectores tipo I (seta branca),
tricomas glandulares peltados (cabeça de seta). 37. Face abaxial densamente pilosa, tricoma glandular
capitado tipo IV (seta). 38. Face abaxial com presença de estômatos (seta preta) e células epidérmicas
com paredes anticlinais sinuosas (seta branca), tricomas glandulares peltados (cabeça de seta). Barras
= 50 µm (36); 100 µm (37); 30 µm (38). Corante: Safranina.
36
38
37
111
Figuras 39-41. Secções paradérmicas da lâmina foliar de Eriope sp. (nova) 39. Face abaxial
evidenciando tricomas tectores tipo I (seta). 40. Face abaxial – células epidérmicas com paredes
anticlinais retas e presença de estômatos diacíticos. 41. Face adaxial evidenciando células epidérmicas
com paredes anticlinais; estômatos (seta branca), tricomas tectores tipo I (seta preta) e tricomas
glandulares (cabeça de seta) Barras = 100 µm (39, 41); 20 µm (42). Corante: Safranina.
12
40
39
41
112
Figuras 42-44. Secções transversais da lâmina foliar evidenciando mesofilo dorsiventral e presença de
hipoderme (setas pretas). 42. Eriope complicata Mart. ex Benth. epiderme da face abaxial densamente
pilosa, extensão de bainha parenquimática nos feixes de menor calibre (setas brancas). 43-44. Eriope
crassipes Benth. 43. Hipoderme (seta preta); extensão de bainha parenquimática nos feixes de menor
calibri (seta branca); parênquima lacunoso com células braciformes (cabeça de seta). 44. Cutícula (seta
preta), reação positiva para compostos lipfílicos no mesofilo (setas brancas) Barras = 50 µm (42-44).
Corantes: azul de astra e fucsina básica (42-43). Reagente: Sudan IV (44).
43
44
42
113
Figuras 45-47. Secções transversais da lâmina foliar.45-46. Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes
var. acutifolia Benth. 45. Epiderme adaxial e abaxial unisseriada, extensão de bainha
esclerenquimática nos feixes de menor calibre (seta). 46. Detalhe evidenciando mesofilo isobilateral
com parênquima paliçádico frouxo (setas), na face abaxial. 48. Eriope crassipes Benth. subsp.
crassipes var. macrophylla Benth. evidenciando mesofilo isobilateral, calota esclerenquimática nos
feixes de menor calibre (setas).Barras = 50 µm (45-47). Corante: azul de astra e fucsina básica.
45
46
47
114
Figuras 48-50. Secções transversais da lâmina foliar. 48. Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var.
macrophylla Benth. – Detalhe da epiderme abaxial evidenciando cutícula pouco espessa, estômato
(seta preta). 49. Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley - Epiderme unisseriada e mesofilo
isobilateral, extensão de bainha esclerenquimática (setas). 50. Eriope crassipes Benth. subsp.
cristalinae Harley - Nervura secundária, face abaxial evidenciando cutícula espessada (setas pretas),
calota esclerenquimática (seta branca). Barras = 20 µm (48; 50); 50 µm (49). Corantes: azul de astra e
fucsina básica (49). Reagente Sudan IV (48; 50).
49
50
48
115
Figuras 51-54. Secções transversais da lâmina foliar. 51-52. Eriope velutina Epling. 51. Mesofilo
dorsiventral, hipoderme descontínua na face adaxial (setas pretas); tricoma glandular peltado, na
epiderme abaxial (cabeça de seta); extensão de bainha parenquimática (setas brancas). 52. Epiderme
abaxial sinuosa (setas pretas), tricoma peltado em depressão (cabeça de seta). 53-54 Eriope sp. (nova).
53. Mesofilo dorsiventral; extensão de bainha esclerenquimática (setas). 54. Detalhe da face abaxial;
estômato (seta). Barras = 30 µm (51-52); 50 µm (53); 10 µm (54). Corantes: azul de astra e fucsina
básica.
52
6
53
54
51
116
Figuras 55-57. Secções transversais da lâmina foliar - bordo. 55. Eriope complicata Mart ex Benth.-
hipoderme está presente no bordo foliar (seta). 56-57. Eriope crassipes Benth. (nova) - hipoderme é
interrompida próximo ao bordo foliar (seta preta); calota esclerenquimática junto à nervura de
pequeno porte. Barra = 50 µm (55-57). Corante: azul de astra e fucsina básica.
55
56
57
117
Figuras 58-60. Secções tranversais da lâmina foliar – bordo arredondado e reto. 58. Eriope crassipes
Benth. subps. crassipes var. acutifolia Benth. 59. Eriope crassipes Benth. subps. crassipes var.
macrophylla Benth. 60. Eriope crassipes Benth. subps. cristalinae Harley. Presença de calota
esclerenquimáticano nos feixe vasculares próximos ao bordo (setas) Barra = 50 µm (58-60). Corantes:
azul de astra e fucsina básica.
58
59
60
118
Figuras 61-64. Secções transversais da lâmina foliar - bordo. 61. Eriope crassipes Benth. subsp.
crassipes var. macrophylla Benth.- bordo arredondado, cutícula pouco espessa. 62. Eriope crassipes
Benth. subsp. cristalinae Harley - estômato (seta) cutícula espessa (cabeças de seta). 63. Eriope
velutina Epling - bordo revoluto; estômato (seta) 64. Eriope sp. (nova) – bordo reto; calota
esclerenquimática (setas). Barras = 20 µm (61-62); 50 µm (63-64).Corante: azul de astra e fucsina
básica (63-64). Reagente sudan IV (61-62).
61
62
63
64
119
Figuras 65-66. Secções transversais da lâmina foliar de Eriope complicata Mart. ex Benth. 65.
Aspecto geral da nervura central com sistema vascular em arco aberto; floema (seta preta); xilema
(seta branca); células esclerenquimáticas (cabeça de seta preta); esclereídes (cabeça de seta branca).
66. Detalhe do sistema vascular com penetração de células do mesofilo na região da nervura central
(seta preta); esclereídes (cabeça de seta); faixa cambial e formação de elementos vasculares
secundários (seta branca). Figura 67. Aspecto geral da nervura principal de Eriope crassipes Benth.,
Aspecto geral; sistema vascular em arco aberto (setas).Barra = 80 µm (65); 50 µm (66-67). Corantes:
azul de astra e fucsina básica.
3
66
65
67
120
Figuras 68-70. Secções transversais da lâmina foliar – nervura central. 68. Eriope crassipes Benth.
Detalhe da face abaxial; faixa larga de células do esclerênquima (seta); colênquima (cabeças de seta).
69-70. Eriope crassipes Benth. subps. crassipes var. acutifolia Benth. 69. Nervura pouco proeminente,
ausência de esclereídes. 70. Detalhe do sistema vascular em arco aberto, com faixa de células
esclerenquimáticas externo ao floema (setas). Barras = 30 µm (38); 100 µm (69) ; 50 µm (70).
Corante: azul de astra e fucsina básica.
70
68
69
121
Figuras 71-73. Secções transversais da lâmina foliar - nervura central. 71-72. Eriope crassipes Benth.
subsp. crassipes var. macrophylla Benth. 71. Face adaxial com presença de esclereídes (setas). 72.
Nervura proeminente na face abaxial com presenca de esclereídes (seta preta); faixa cambial (seta
branca). 73. Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley - Aspecto geral evidenciando sistema
vascular em arco aberto apresentando ampla faixa de células esclerenquimáticas (seta). Barras = 50
µm (71); 100 µm (72; 73). Corantes: azul de astra e fucsina básica.
75
73
72
71
122
Figuras 74-77. Secções transversais da lâmina foliar - nervura central. 74-76 Eriope crassipes Benth. subsp.
cristalinae Harley. 74. Detalhe da face adaxial, parênquima cortical com células lignificadas (seta). 75.
Detalhe de parte do sistema vascular evidenciando conjunto de células esclerenquimáticas (seta preta);
esclereídes (setas brancas). 76. Face abaxial evidenciando faixa cambial e presença de elementos
vasculares secundários (setas branca), floema (setas preta) e esclerênquima externo ao floema (cabeça de
seta preta). Figura 77-78. Eriope velutina Epling. 77. Aspecto geral - tricoma tector ramificado tipo III
(seta); ausência de tecido esclerenquimático externo ao floema. 78. Detalhe do sistema vascular em arco
aberto. Barras = 50 µm (74;76-78); 20 µm (75). Corantes: azul de astra e fucsina básica.
74
75
77
78
76
123
Figuras 79-81. Secções transversais da lâmina foliar de Eriope sp. (nova) 79. Aspecto geral da nervura
central. 80. Detalhe da face adaxial - parênquima paliçádico (seta branca); tricoma glandular capitado
tipo II (seta preta); cutícula (cabeça de seta preta); parênquima cortical com células lignificadas. 81.
Detalhe da face abaxial – faixa larga de células esclerenquimáticas (seta branca); sistema vascular em
arco aberto (seta preta); tricoma tector (cabeça de seta preta). Barras = 50 µm (80-81); 100 µm (79).
Corantes: azul de astra e fucsina básica.
80
81
79
124
Figuras 82-84. Secções transversais do pecíolo de Eriope complicata Mart. ex Benth. 82. Aspecto
geral - tricoma tector tipo I (seta); sistema vascular em arco aberto. 83. Tricoma glandular capitado
tipo I (seta). 84. Detalhe das esclereides na região cortical (seta). Barras = 100 µm (82-83); 50 µm
(84). Corantes: azul de astra e fucsina básica.
82
83
84
125
Figuras 85-87. Secções transversais do pecíolo de Eriope crassipes Benth. 85. Aspecto geral - sistema
vascular em forma de arco. 86. Face adaxial evidenciando tricoma glandular capitado tipo I;
colênquima (seta). 87. Detalhe do sistema vascular evidenciando xilema (seta preta); floema (cabeça
de seta); esclerênquima (seta branca). Barras = 100 (85); 50 (86); 20 µm (87). Corantes: azul de astra
e fucsina básica.
85
86
87
126
Figuras 88-89. Macerado do pecíolo de Eriope crassipes Benth. evidenciando fibras (seta preta);
esclereídes (seta branca); células parenquimáticas (cabeça de seta) Barras = 100 µm (88) 80 µm (89).
Corante safranina.
88
89
127
Figuras 90-95. Secções transversais do pecíolo. 90-93 Eriope crassipes Benth. subsp. crassipes var.
macrophylla Benth. 90. Aspecto geral. 91. Face adaxial mostrando tricomas glandulares capitados tipo
I (setas) e tricomas tectores tipo I (cabeça de seta). 92. Face adaxial com presença de esclereídes
(setas). 93. Sistema vascular e conjunto de células esclerenquimáticas (setas), floema (cabeças de
seta), xilema (setas brancas). 94-95. Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley. 94. Aspecto
geral. 95. Face abaxial com células epidérmicas com cutícula espessa (seta), amplo conjunto de células
esclerenquimáticas (cabeças de seta). Barra = 100 µm (90; 94); 50 µm (91; 95); 20 µm (92-93).
Corante: azul de astra e fucsina básica.
94
90
91
93
92
95
128
Figuras 96-98. Macerados do pecíolo. 96. Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley -
esclereide (seta), fibra (cabeça de seta). 97-98. Eriope sp. (nova). 97. Esclereídes (seta preta); tricoma
tector tipo I (cabeça de seta). 98. esclereídes (seta). Barra = 100 µm (96-98). Corante safranina.
97
98
96
129
Figura 99-101. Secção transversal do pecíolo de Eriope sp. (nova). 99. Aspecto geral. 100. Face
adaxial; tricoma glandular captado tipo I (seta), tricoma glandular captado tipo II (cabeça de seta).
101. Detalhe do sistema vascular; xilema (seta preta); floema (cabeça de seta); esclerênquima (seta
branca). Barra = 100 µm (99); 20 µm (100); 50 µm (101). Corante: azul de astra e fucsina básica.
53
99
101
100
130
Figuras 102-105. Secções transversais do pecíolo de Eriope velutina Epling. 102. Aspecto geral,
tricomas tectores tipo I (setas). 103- Detalhe da face adaxial, presença de esclereídes (setas). 104.
Detalhe do sistema vascular, e presença de esclereídes (setas). 105. Detalhe da face abaxial, feixe
vascular interrompido por células parenquimáticas (seta). Barra = 100 µm (102); 50 µm (103-105).
Corante: azul de astra e fucsina básica.
104
105
103
102
131
Figuras 106-109. Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley. 106. aspecto geral da planta. 107.
esquema do eixo principal da inflorescência. 108. Esquema da secção transversal da região inflada do
eixo principal da inflorescência. 109. secção transversal da região inflada do eixo da inflorescência;
feixes vasculares com distribuição eustélica (setas). Barra = 5 cm (106-107); 200 µm (108-109).
Corante: azul de astra e fucsina básica (109).
106
107
108
109
132
Figuras 110-112. Secções transversais do caule da inflorescência de Eriope crassipes Benth. subsp.
cristalinae Harley. 110. Aspecto geral. 111. Detalhe da epiderme com cutícula espessa (seta), células
esclerenquimáticas (cabeça de seta), células parenquimáticas (seta branca). 112. Detalhe do sistema
vascular (setas brancas). e conjunto de células esclerenquimáticas (cabeça de seta), parênquima
medular com células que sofreram lise (seta preta). Barra = 100 µm (110); 30 µm (111); 50 µm (112).
Corante: azul de astra e fucsina básica.
110
111
112
133
Figuras 113-115. Secções transversais do caule da inflorescência de Eriope crassipes Benth. subsp.
cristalinae Harley. 114. Detalhe da epiderme e conjunto de células esclerenquimáticas com
pontuações na parede (setas). 114. Parênquima medular com células que sofreram lise (setas). 115.
Aspecto geral da região não inflada, parênquima medular preservado. Barra = 20 µm (113); 50 µm
(114); 100 µm (115). Corante: azul de astra e fucsina básica.
115
114
113
134
CAPÍTULO 3
PROSPECÇÃO FITOQUÍMICA, EXTRAÇÃO E
ANÁLISE DE ÓLEOS ESSENCIAIS DE ESPÉCIES DE
ERIOPE HUMB. & BONPL. EX BENTH.
OCORRENTES EM GOIÁS
135
1 INTRODUÇÃO
O gênero Eriope Humb. & Bompl. ex Benth. pertence à família Lamiaceae, sub-
família Nepetoideae, tribo Ocimeae e sub-tribo Hyptidineae. Existem aproximadamente 30
espécies no gênero, com o centro de diversidade nos campos rupestres do Brasil. Nos
Planaltos de Goiás (Chapada dos Veadeiros, Serra do Pirineus, Serra Dourada), além de
outras localidades de altitude, existem várias formações rupestres, e estas apresentam um alto
grau de endemismo e de radiação adaptativa. O endemismo é especialmente prevalente em
certos gêneros de Lamiaceae incluindo Eriope, Hyptis, Hypenia, e outros exemplos como
Chamaecrista (Breyne) Moench e Mimosa L. (Leguminosae), Marcetia DC. e Microlicia D.
Don (Melastomataceae), Paepalanthus Kunth e Syngonanthus Ruhl. (Eriocaulaceae) e
Velozia Vand. (Velloziaceae) (Harley 1988).
Muitas espécies da família Lamiaceae devido à presença de óleos essenciais
constituídos de terpenos possuem valor medicinal ou culinário e são extensamente usadas em
sistemas tradicionais de medicamento e horticultura. Estima-se que para a obtenção de óleos
de espécies de Lamiaceae, sejam cultivados mais de 500 mil hectares (Lawrence 1992).
Destacando-se como espécies de maior utilização e respectiva produção mundial em
toneladas/ano: Mentha arvensis L. var. piperascens Holmes (8600), Mentha x piperita L.
(2367), Mentha spicata L. (880), Lavandula x intermedia emeric ex Loisel. (768),
Pogostemon cablin (blanco) Benth.(563), Mentha x gracilis Sole (530), Lavandula
angustifolia Mill. (462) e Rosmarinus officinalis L. (295) (Simões & Sptizer 2003).
A presença de certos metabólitos secundários indica que as espécies que os sintetizam
possuem uma rota biossintética específica e um gene ou conjunto de genes específicos
controlando esta rota, assim certos compostos em determinado grupo de plantas é de grande
importância nos estudos sobre taxonomia. Cronquist (1981) cita a ocorrência de metabólitos
secundários em cada ordem e família das fanerógamas. Dahlgren (1989) conferiu grande
importância aos metabólitos secundários, utilizando o padrão de distribuição destes produtos
para elaborar e modificar seus sistemas de classificação.
Poucos estudos químicos foram realizados utilizando espécies de Eriope. Raffauf et al.
(1986) isolaram de Eriope macrostachya Mart. dois tipos de lignanas com efeitos citotóxicos,
α-peltatina e β-peltatina do grupo das podofilotoxinas. David et al. (2001) identificaram estas
mesmas lignanas e triterpenos do extrato de Eriope blanchetii Benth. Maia et al. (2006a, b)
verificaram que, o ácido oleanólico, triterpeno pentacíclico extraído de Eriope blanchetti
Benth. atua como atenuador da nocepção induzida pelo óleo de mostarda e capsaicina em
136
camundongos. Estas espécies não ocorrem em Goiás, E. macrostachya Mart. possui
distribuição nos estados da Bahia e Minas Gerais, E. blanchetti Benth. está restrita ao estado
da Bahia.
Em Goiás ocorrem os seguintes taxa: Eriope complicata Mart. ex Benth., Eriope
crassipes Benth. subsp. crassipes, Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley., Eriope
foetida A. St. Hil. ex Benth., Eriope velutina Epling, e Eriope parvifolia Mart. ex Benth.
subsp. parvifolia, os quais ainda não foram estudados quimicamente. Este trabalho objetiva
realizar a prospecção fitoquímica, extração e análise dos óleos essenciais das folhas visando
obter dados sobre a composição química desses taxa e verificar possível aplicação na
taxonomia do gênero.
137
2 MATERIAL E MÉTODOS
Para realização das análises químicas foram coletadas folhas completamente expandidas
de espécimes em fase reprodutiva. Os taxa em estudo encontram-se especificados no quadro
abaixo:
Quadro 1 – Municípios em que foram coletadas amostras para estudo fitoquímico e seus
respectivos números de registro no herbário UFG.
2.1 Prospecção Fitoquímica
Todo o processo de prospecção fitoquímica foi realizado no Laboratório de Pesquisa
em Produtos Naturais da Faculdade de Farmácia da LPPN/UFG.
Para a identificação das principais classes de metabólitos secundários, as amostras de
folhas foram mantidas à temperatura ambiente, armazenadas em sacos de papel perfurados
por 4 semanas para secagem. As folhas secas foram trituradas em moinho de facas obtendo
aproximadamente 30 gramas de pó para cada um dos 6 taxa em estudo. O pó obtido foi
devidamente acondicionado, identificado e armazenado em saco plástico do tipo zip-bag em
temperatura ambiente.
Foram realizadas análises qualitativas das seguintes classes de metabólitos:
Alcalóides, Heterosídeos Antraquinônicos, Heterosídeos Digitálicos, Heterosídeos
Flavonóides, Heterosídeos Saponínicos e Taninos. A metodologia detalhada abaixo está de
acordo com Matos (1997) e (Costa 2000).
2.1.1 Alcalóides
Para a pesquisa de alcalóides a seguinte metodologia foi aplicada para cada um dos
taxa em estudo:
2 gramas de pó foram fervidos em 20 mL de ácido sulfúrico a 5% durante 3 minutos, a
solução foi filtrada em algodão hidrofílico para funil de separação.
taxa/municípios
Alto Paraíso
de Goiás
Cristalina Mineiros Pirenópolis
Planaltina
de Goiás
Uruaçu Vianópolis
E. complicata
Mart. ex Benth.
-
-
-
-
30246
-
-
E. crassipes
Benth.
30249 - - - - - -
E. crassipes
Benth. subsp.
crassipes
var.
macrophylla
Benth.
- - - - - 30242 -
E. crassipes
Benth. subsp.
cristalinae
Harley
- 30237 - - - - -
E. velutina
Epling.
- - - 30234 - - -
E.
sp. (nova)
- 30239 - - - - -
138
A solução então foi alcalinizada utilizando NH
4
OH 10% e extraída com duas porções
de 10 mL de clorofórmio e novamente filtrada em algodão. A solução clorofórmica foi
evaporada até a secura e o resíduo dissolvido com dois mL de ácido sulfúrico 5%.
Para cada extrato dos taxon em estudo foram utilizados seis tubos de ensaio nos quais
duas a três gotas dos filtrados obtidos foram adicionadas para a realização das seguintes
reações:
1º tubo – foram adicionadas seis gotas de reativo de Mayer (tetra-iodomercurato de potássio).
2º tubo – foram adicionadas seis gotas de reativo de Drangendorff (iodo-bismutato de
potássio).
3º tubo – foram adicionadas seis gotas de reativo de Bouchardat (solução aquosa de iodo em
iodeto de potássio).
4º tubo – foram adicionadas seis gotas de reativo de Bertrand (ácido sílico-tungstico a 1%).
5º tubo – foram adicionadas seis gotas de reativo de Hager (ácido pícrico a 2%).
6º tubo – foram adicionadas seis gotas de ácido tânico 1%.
A presença de alcalóides é demonstrada pelo aparecimento de precipitados nos tubos.
Os reagentes iodados (Mayer, Drangendorff e Bouchard) precipitam os alcalóides de solução
ácidas sob a forma de poliiodetos complexos. Os poli-ácidos minerais complexos (reativo de
Bertrand) precipitam os alcalóides em meio ácido ou neutro na forma de substâncias amorfas
ou cristalinas. Os reativos à base de ácidos orgânicos (reativo de Hager e ácido tânico 1%)
precipitam os alcalóides de soluções ácidas ou neutras formando compostos cristalinos que
dissolvem na presença de álcalis.
Para cada uma dessas reações, paralelamente, foi realizado um controle positivo,
sendo preparado um tubo contendo três mL de solução padrão de sulfato de quinina 1% (p/v)
em ácido sulfúrico 5% (v/v) e os reagentes das reações correspondentes, a fim de comparar o
tubo teste com o tubo controle.
2.1.2 Heterosídeos Antraquinônicos
Para a pesquisa de heterosídeos antraquinônicos a seguinte metodologia foi aplicada
para cada um dos taxa em estudo:
Uma grama de pó foi submetido à fervura com 30 mL de etanol a 75% (v/v), durante
três minutos em chapa aquecedora. O líquido obtido foi filtrado ainda quente, a seguir 10 mL
do filtrado foi transferido para um béquer de 40 mL (I) e 10 mL para outro béquer (II). O
139
conteúdo do béquer I foi acidificado com 0,5 mL de HCl SR e levado à fervura por dois
minutos. O mesmo processo foi realizado com o béquer II, porém não foi adicionado o ácido.
Os líquidos obtidos foram transferidos para tubos de ensaio e após resfriamento foram
adicionados a cada um dos tubos 10 mL de éter etílico PA. Os tubos foram agitados
levemente e foram retirados cinco mL da solução dos tubos de ensaio I e II, em ambos, foram
adicionados quatro mL de amônia SR e mantidos em repouso durante cinco minutos. O
desenvolvimento de coloração rósea da camada amoniacal indica reação positiva para
heterosídeos antraquinônicos (agliconas libertadas das cadeias glicídicas).
2.1.3 Heterosídeos Digitálicos
Para a pesquisa de heterosídeos digitálicos a seguinte metodologia foi aplicada para cada
um dos taxa em estudo:
2,5 gramas em pó foram levadas à fervura durante quatro minutos utilizando como líquido
extrator 25 mL de etanol a 50% e 10 mL de solução de acetato de chumbo a 10%. Após
resfriamento o líquido obtido foi filtrado e o volume completado para 25 mL com etanol a
50% (v/v), posteriormente a solução hidroalcoólica foi filtrada novamente. Ao filtrado foram
adicionados 15 mL de clorofórmio PA (por 2 vezes), com agitação após a adição do solvente
orgânico. A fase clorofórmica foi reservada.
Após a extração foram realizadas as seguintes reações:
A - Reação de Liebermann-Burchard: esta reação se deve a desidratação ou desidrogenação
do núcleo esteróide.
Procedimento: 3 mL da solução clorofórmica foram transferidos para um tubo de ensaio e
evaporada até secura em banho-maria. Ao resíduo foi adicionado 1 mL do reativo de
Liebermann-Burchard, recém preparado (1 mL de clorofórmio P.A, 1 mL de anidrido acético
PA e 4 gotas de H
2
SO
4
P.A). A solução foi homogeneizada e mantida em repouso por 5
minutos. O desenvolvimento de coloração de acastanhada a esverdeada indica reação positiva.
B - Reação de Pesez: esta reação promoverá desidratações e desidrogenações no núcleo
fundamental esteróide resultando em derivados com ligações duplas conjugadas.
Procedimento: 3 mL da solução clorofórmica foram transferidos para uma cápsula de
porcelana e evaporados até a secura em chapa aquecedora. Ao resíduo foram adicionadas,
140
após o resfriamento, 6 gotas de H
3
PO
4
P.A. A reação foi observada sob luz Ultra-violeta a
256 nm, o desenvolvimento de fluorescência verde-amarelada indica reação positiva.
C - Reação de Keller-Kiliani: esta reação é específica para desoxi-açúcares presentes na
extremidade da parte glicídica.
Procedimento: cinco mL da solução clorofórmica foram transferidos para um tubo de ensaio e
evaporados, em banho-maria, até a secura. O resíduo foi dissolvido em três mL do reagente,
recém-preparado: três mL de ácido acético glacial P.A e 0,1 ml de FeCl
3
9%. A solução foi
homogeneizada e vertida, lentamente, para um tubo de ensaio contendo dois mL de H
2
SO
4
P.A . O desenvolvimento de um anel castanho-avermelhado na fase de contato , bem como o
aparecimento de coloração azul-esverdeada na camada acética indica reação positiva.
D - Reação de Kedde: esta reação é específica para o anel lactônico das agliconas
Procedimento: seis mL da solução clorofórmica foram transferidos para um tubo de ensaio e
evaporados até a secura, em banho-maria. Ao resíduo foram adicionados dois mL de etanol a
50% (v/v), dois mL de água destilada, dois mL do reagente ácido 3,5- dinitrobenzóico a 1%,
recém-preparado em etanol 96% e dois mL de KOH 1:10. Após repouso de cinco minutos o
desenvolvimento de coloração castanho-avermelhada a vermelho-violeta indicou reação
positiva.
2.1.4 Heterosídeos Flavonóides
Para a pesquisa de heterosídeos flavonóides a seguinte metodologia foi aplicada para
cada um dos taxa em estudo:
Sete gramas de pó foram fervidos, por cinco minutos, em 60 mL de etanol 70%. A
solução foi filtrada em papel de filtro, previamente umedecido com etanol 70% e reservada
para as reações.
Reações relacionadas com o Núcleo Fundamental
A - Reação da Cianidina ou Reação de Shinoda
Esta reação baseia-se na redução dos derivados flavônicos, de cor amarela, em
antociânicos, vermelhos. As chalconas e isoflavonas não determinam o aparecimento de cor
nesse ensaio.
Foram transferidos três mL do filtrado para um tubo de ensaio, posteriomente foram
adicionados um cm de fita de magnésio finamente cortada e um mL de HCl concentrado,
141
cuidadosamente. O desenvolvimento de coloração laranja, vermelha ou violeta indica reação
positiva.
B - Reação Oxalo-Bórica
Esta reação é exclusiva dos flavonóis. Os outros compostos (flavonas, flavanonas e
isoflavonas) podem corar-se, mas não apresentam fluorescência.
Foram transferidos cinco mL da solução extrativa para cápsula de porcelana e
evaporados em chapa aquecedora. Ao resíduo semi-seco foram adicionados três mL de
solução de ácido bórico 3% e um mL de solução de ácido oxálico 10%. A solução foi
evaporada até secura e ao resíduo seco foram adicionados sete mL de éter etílico P.A. Foi
realizada observação sob luz ultravioleta sob comprimento de onda de 256 nm. O
desenvolvimento de fluorescência verde ou amarela indica reação positiva.
C- Reação com H
2
SO
4
concentrado.
Esta reação se baseia na formação de sais de oxônio, e suas soluções apresentam
fluorescência variável conforme a posição do íon oxônio na molécula.
Foram transferidos três mL de solução extrativa para cápsula de porcelana e
evaporados até semi-secura em chapa aquecedora, posteriormente foram adicionados 0,5 mL
de H
2
SO
4
concentrado e observado sob luz ultravioleta a 256 nm. O desenvolvimento de
fluorescência verde-amarelada indica reação positiva.
Reações de caracterização de Hidroxilas Fenólicas
A - Reação com os Hidróxidos
Foram transferidos três mL da solução extrativa para um tubo de ensaio,
posteriormente foi adicionado um mL de NaOH 20%. O tubo foi agitado e observou-se a cor
desenvolvida. O desenvolvimento de cor amarela indica reação positiva.
B - Reação com o Cloreto de Alumínio
Foram transferidos cinco mL de solução extrativa para uma cápsula de porcelana,
concentrados à metade em chapa aquecedora. A solução concentrada foi transferida para um
pedaço de papel de filtro e espalhada sobre toda a superfície do mesmo. A seguir, uma das
regiões do papel de filtro foi umedecida com solução de cloreto de alumínio 5% e após
repouso de 20 minutos foi feita observação sob luz ultravioleta. a 256 nm. O desenvolvimento
de fluorescência verde, verde-castanho ou amarela indica reação positiva.
142
C - Reação com Cloreto Férrico
Foram transferidos três mL da solução extrativa para um tubo de ensaio,
posteriormente foram adicionadas duas gotas de cloreto férrico 4,5% e observadao a cor da
solução. A coloração de azul, verde, marrom ou vermelha indica reação positiva.
2.1.5 Heterosídeos Saponínicos
Determinação do Índice de espuma (Afrosimétrico ou Espumígeno): esse índice é
determinado através da maior diluição em que uma grama da amostra em pó é capaz de
formar um cm de espuma em determinadas condições.
Para a pesquisa de heterosídeos saponínicos a seguinte metodologia foi aplicada para
cada um dos taxa em estudo:
Procedimento:
Foi transferido uma grama de material vegetal pulverizado para erlenmeyer contendo
50 mL de água deionizada fervente. A solução foi mantida sob fervura moderada em chapa
aquecedora durante 30 minutos. Após resfriamento, a solução foi filtrada utilizando
algodão hidrofílico para balão volumétrico de 100 mL. A extração do mesmo material foi
repetida utilizando porções sucessivas de 20 mL de água fervente até completar o volume
de 100 mL no balão volumétrico.
A solução obtida foi distribuída em 10 tubos de ensaio com tampa em uma série
sucessiva de um, dois, três até 10 mL e o volume do líquido foi ajustado, em cada tubo, para
10 mL com água destilada. Os tubos foram tampados e agitados vigorosamente com
movimentos verticais por 15 segundos. Posteriormente foram mantidos em repouso por 15
minutos e a altura da espuma foi medida:
Se a altura da espuma de todos os tubos foi inferior a um cm, o índice de espuma foi
menor do que 100.
Se, em qualquer um dos tubos, a altura da espuma medida for um cm, a diluição do
material vegetal nesse tubo é o índice de espuma calculado conforme a Equação 1.
Se a altura da espuma for maior do que 1 cm em todos os tubos, o índice de espuma é
maior do que 1000.
Conforme a equação 1:
a
IE
1000
143
onde a = volume (mL) do decocto usado para preparação da diluição no tubo onde a espuma
foi observada.
2.1. 6 Taninos
Para a pesquisa de taninos a seguinte metodologia foi aplicada para cada um dos taxa
em estudo:
Foram fervidos duas gramas da amostra pulverizada durante cinco minutos em 50 mL
de água deionizada. Após a fervura por cinco minutos em chapa aquecedora, as soluções
foram fervidas, filtradas ainda quentes e os volumes completados para 100 mL em balão
volumétrico com água deionizada.
Foram utilizados cinco tubos de ensaio nos quais foram adicionados cinco mL da
solução extrativa, e para cada tubo foram realizadas as seguintes reações:
Reação com gelatina: ao 1º tubo foram adicionadas de cinco gotas de solução de gelatina a
2,5% em solução de cloreto de sódio 5%. O desenvolvimento de precipitado branco indica
reação positiva.
Reação com sais alcalóides: ao 2º tubo foram adicionadas 5 gotas de solução de sulfato de
quinina a 1% em ácido sulfúrico 5%. A presença de precipitado indica reação positiva.
Reação com sais metálicos:
Foram adicionadas ao 3º tubo cinco gotas de acetato de cobre 4%. A presença de precipitado
indica reação positiva
Foram adicionadas ao 4º tubo duas gotas de cloreto férrico a 2% e adicionados 10 mL de água
deionizada. A formação de precipitado ou coloração verde, azul e preta indicam reação
positiva.
Reação com hidróxido: ao 5º tubo foram adicionadas cinco gotas de solução de hidróxido de
sódio 20%. A ausência de precipitado e intesificação da coloração amarela da solução indica
reação positiva.
Para cada uma dessas reações, foi preparado um tubo controle contendo dois mL de
solução padrão de ácido tânico 0,5% e os reagentes da reação correspondente, com a
finalidade de comparar com o tubo teste.
144
2.2 Extração e Análise da Composição Química do Óleo Essencial das Folhas
Para extração e análise do óleo essencial, 30-50 gramas das folhas secas trituradas, de
cada um dos taxa em estudo, foram submetidos separadamente à hidrodestilação direta por
arraste de vapor utilizando aparelho do tipo Clevenger durante uma hora e trinta minutos.
Os volumes dos óleos essenciais foram lidos no tubo graduado do aparelho e o teor foi
determinado em relação à quantidade de material botânico utilizado na extração. As amostras
dos óleos essenciais obtidas foram devidamente acondicionadas, identificadas e armazenadas
em freezer.
Os óleos essenciais extraídos foram analisados por cromatografia gasosa acoplada à
espectrometria de massas (CG/EM) utilizando um cromatógrafo SHIMADZU QP5050
equipado com coluna capilar (CBP-5; 30cm x 0,25mm x 0,25m), fluxo de 1 mL.min
-1
de
Hélio e temperatura programada (60
o
C / 2 min; 3
o
C. min
-1
/ 240
o
C; 10
o
min
-1
, 280
o
C /
10min.). As análises dos óleos essenciais foram realizadas no laboratório de Produtos
Naturais Bioativos do Instituto de Química da U.F.G.. A identificação dos componentes dos
óleos essenciais foi realizada por comparação dos espectros de massas e índices de retenção
dos componentes mais comuns dos óleos essenciais de acordo com (Adams 2007).
Os Índices de Retenção (IR) foram obtidos através da coinjeção dos óleos
essenciais com um mistura de hidrocarbonetos, C 9 – C22, e com aplicação da equação de
Van den Dool e Kratz. (Van Den Dool & Kratz, 1963; Adams, 2007).
Equação 2:
IR
1
1-nn
1
100
t-t
100
n
nx
C
tt
N
Onde: N = C
n
– C
n-1
C
n
= número de carbonos do n-alcano que elui após a substância analisada
C
n-1
= número de carbonos do n-alcano que elui antes da substância analisada
t
x
= tempo de retenção da substância analisada
t
n
= tempo de retenção do n-alcano que elui após a substância analisada
t
n-1
= tempo de retenção do n-alcano que elui antes da substância analisada
145
3 RESULTADOS
Os resultados obtidos na prospecção fitoquímica das espécies em estudo estão
resumidos no quadro abaixo:
Quadro 2 – Principais classes de metabólitos secundários detectados nas espécies de Eriope
ocorrentes em Goiás.
As espécies em estudo mostraram-se bastante homogêneas quanto à presença dos
metabólitos secundários pesquisados. Entre as poucas diferenças, pode-se destacar o índice de
espuma mais elevado apresentado por E. crassipes Benth. e os heterosídeos digitálicos que
foram detectados fracamente em E. velutina Epling.
Na tabela 1 encontram-se registrados os componentes dos óleos essenciais expressos
em porcentagem, os componentes majoritários estão em negrito, o rendimento dos óleos
essenciais está descrito na legenda. E. complicata Mart. ex Benth e E. velutina Epling.
apresentaram bons rendimentos de 1% e 0,8% respectivamente. Foram identificados 58
componentes nos taxa em estudo, sendo α-copaeno, Aromadendreno, β-copaeno α-4-ol
componentes comuns a todos os taxa.
Entre os componentes que foram identificados alguns foram detectados em
determinados taxa: β-Pineno 4,25%, Silvestreno 4,10%, e 4,7(11)-amorfa-dieno 3,86% são
componentes que ocorrem em E. complicata Mart. ex Benth.; Isovalerato de alila 2,80%, β-
(E)-Farneseno 17,25%, Tujopsan-2β-ol 4,96%, e α-Muurolol 1,24% em E. crassipes Benth.;
(6E, 10E) Pseudofitol 1,35% em E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla
Benth.; n-Decanal 2,50%, β-(E)-Damascenona 3,03%, Neri acetona 26,45%, e Farnesil
Acetona (5E, 9E) 3,65%. em E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley; Viridiflorene
Prospecção Fitoquímica
E.
complicata
Mart. ex
Benth.
E. crassipes
Benth.
E. crassipes
Benth. subsp.
crassipes
var.
macrophylla
Benth.
E. crassipes
Benth. subsp.
cristalinae
Harley
E. velutina
Epling.
E.
sp. (nova)
Alcalóides - - - - - -
Heterosídeos Antraquinônicos + + + + + +
Heterosídeos Digitálicos
- - - -
+
-
Esteróides/triterpenos
+ + + + + +
Heterosídeos Flavonóides + + + + + +
Heterosídeos Saponínicos -
índice de espuma
166,66 500 142,86 200 200 200
Taninos
- - - - - -
compostos Fenólicos + + + + + +
146
14,03%, α-Santaleno 8,29%, e Epóxido de Humuleno II 19,51% em E. velutina Epling. e β-
(E)-Ionone 1,21%, Isodalceno 1.02%, Cipereno 0,47%, Sesquitujeno 0,43 %, 6,9-Guaiadieno
0,60%, em Eriope sp. (nova).
Os componentes identificados foram classificados em monoterpenos e sesquiterpenos
(tabela 2). Apenas E. complicata Mart. ex Benth. apresentou diversidade em monoterpenos
hidrocarbonetos. E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley apresentou somente α-Tujeno
0,29%. O componente 1,8 Cineol foi o único tipo de monoterpeno oxigenado identificado nos
taxa em estudo. Todos os taxa apresentaram sesquiterpenos hidrocarbonetos e oxigenados,
componentes do tipo sesquiterpenos acetona estão presentes em E. crassipes Benth. subsp.
crassipes var. macrophylla Benth., E. crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley e em Eriope.
sp. (nova).
147
E. complicata
Mart. ex
Benth. (a)
E. crassipes
Benth. (b)
E. crassipes
Benth. subsp.
crassipes
var.
macrophylla
Benth.(c)
E. crassipes
Benth. subsp.
cristalinae
Harley (d)
E. velutina
Epling. (e)
E.
sp. (nova)
(f)
α-Tujeno 930
3,35 - 0,29 - -
Isovalerato de alila 938
- 2,80 - - - -
6-Metil-hepta-2-ol 965 0,49 3,80 - 3,81 0,19 0,26
Sabineno 975 0,65 - - - - -
β-Pineno 979 4,25 - - - - -
Silvestreno 1030
4,10 - - - - -
1,8-Cineol 1031
- 0,65 - - - -
n-Donanal 1100 - - 0,24 1,44 - -
n-Decanal 1201 - - - 2,50 - -
α-Cubebeno 1348 0,33 - - - - -
α-Copaeno 1376
2,03 1,72 0,73 0,35 0,66 1,37
β-(E)-Damascenona 1384 - - - 3,03 - -
β-Bourboneno 1388
0,47 - 0,89 - 2,71 0,63
β-Elemeno 1390 0,75 - 1,06 - - -
Cipereno 1398 - - - - - 0,47
Sesquitujeno 1405 - - - - - 0,43
α-Gurjuneno 1409
- - - - 0,53 -
α-Santaleno 1416 - - - - 8,29 -
(E)-Cariofileno 1419 16,22 - - - - 13,22
β-Copaeno 1432 - - 16,17 - 0,44 -
α-trans-Bergamoteno 1434
- - - - 0,36 -
Neri acetona 1436
- - -
26,45
- -
Aromadendreno 1441 0,39 2,80 1,69 3,92 0,96 2,59
6,9-Guaiadieno 1444 - - - - - 0,60
α-Humuleno 1454 2,89 -
33,24
2,20 5,52 4,13
Geranil acetona 1455
- - 1,36 - - 0,46
β-(E)-Farneseno 1456 - 17,25 - - - -
allo-Aromadendreno 1460 1,90 4,64 - - - 7,15
γ-Gurjuneno 1477 1,12 - - - - -
γ-Muuroleno 1478
0,50 - 1,82 - 0,36 3,79
4,7(11)-Amorfa-dieno 1481 3,86 - - - - -
β-(E)-Ionone 1488 - - - - - 1,21
Viridiflorene 1496 - - - - 14,03 -
Biciclogermacreno 1500
13,29
- 2,66 - 1,33
19,47
Isodalceno 1500
- - - - - 1,02
α-Muuroleno 1500 2,19 2,47 0,80 - - 2,53
γ-Cadineno 1513 2,94 4,06 0,40 - 0,34 1,81
trans-Calameno 1522 - - - - 0,74 -
δ-Cadineno 1523
3,21 - 1,11 - - 5,54
Germacreno B 1561 11,88 - - - - 4,79
Butanoato de geranila 1564 - - - 0,89 - -
Espatulenol 1578 - 0,80 - - - -
Óxido de Cariofileno 1583
4,40
24,28
9,76 - 7,51 -
Tujopsan-2β-ol 1589
- 4,96 - - - -
β-Copaeno-4-α-ol 1590 15,14 16,85 10,20 2,31 14,98 12,14
Salvial-4(14)-em-1-one 1594 - - - 10,12 2,21 -
Epóxido de Humuleno II 1608 - - - -
19,51
-
2,(7Z)-Bisaboladieno-4-ol 1619
- - - - 1,22 -
epi-α-Cadinol 1640 - - - - 0,95 1,27
allo-Epoxido-Aromadendreno 1641 - - 1,25 1,59 3,97 -
α-Muurolol 1646 - 1,24 - - - -
14-hidroxi-9-epi-(E)-Cariofileno 1669
- - 1,11 - 0,51 -
Eudesma-4(15),7-dien-1β-ol (impuro) 1688 - - - - 1,11 -
n-Octadecano 1800 - - - 0,49 - -
Acetato de 2E, 6E Farnesila 1846 - - 0,64 4,69 - -
n-Nonadecano 1900
- - - 0,60 - -
(5E, 9E) Farnesil Acetona 1913
- - - 3,65 - -
(6E, 10E) Pseudofitol 2059 - - 1,35 - - -
Total de componentes identificados -
96,35 88,32 86,48 68,33 88,43 84,88
Porcentagem
Componentes KI*
Tabela 1- Componentes identificados dos óleos essenciais de espécies de Eriope ocorrentes em Goiás.
* KI= coeficiente de Kovats; Rendimento a= 1%; b = 0,4%; c = 0,25 d = 0,25% e = 0.8% f = 0,33%.
Números destacados indicam os componentes majoritários.
148
Tabela 2 – Classes dos componentes identificados dos óleos essenciais de Eriope ocorrentes em
Goiás.
Rendimento a= 1%; b = 0,4%; c = 0,25 d = 0,25% e = 0.8% f = 0,33%.
E.
complicata
Mart. ex
Benth. (a)
E. crassipes
Benth. (b)
E. crassipes
Benth. subsp.
crassipes
var.
macrophylla
Benth.(c)
E. crassipes
Benth. subsp.
cristalinae
Harley (d)
E. velutina
Epling. (e)
E.
sp. (nova)
(f)
Monoterpenos hidrocarbonetos 12,35 - - 0,29 - -
Monoterpenos oxigenados - 0,65 - - - -
sesquiterpeno acetona - - 1,36 26,45 - 1,67
sesquiterpeno hidrocarboneto 63,97 32,94 60,57 6,47 36,27 69,54
sesquiterpeno oxigenado 19,54 48,13 22,96 18,71 51,97 13,41
outros 0,49 6,6 1,59 16,41 0,19 0,26
total de componentes identificados
96,35 88,32 86,48 68,33 88,43 84,88
Classes dos componentes
Porcentagem
149
4 DISCUSSÃO
Nos taxa em estudo foram identificados heterosídeos antraquinônicos, flavonóides e
saponínicos; compostos fenólicos e esteróides/triterpenos. Entre esses metabólitos
secundários, os triterpenos merecem destaque. David et al. (2001) isolaram do extrato
metanólico das partes aéreas de Eriope blanchetii (Benth.) Harley quatro tipos de triterpenos,
sendo um destes o ácido oleanóico, triterpeno pentacíclico que possui efeito citotóxico. Maia
et al. (2006 a, b) realizaram estudos com este triterpeno e demostraram que o ácido oleanóico
diminui a nocepção induzida pelo óleo de mostarda e capsaicina em camundongos. Estudos
podem ser realizados com as espécies ocorrentes em Goiás visando avaliar a atividade
citotóxica dos metabólitos secundários encontrados nessas espécies.
Simões & Spitzer (2003) afirmam que o rendimento dos óleos essenciais quando acima de
1% são considerados de possível exploração econômica. Os óleos essenciais de Eriope
complicata Mart. ex Benth. e Eriope velutina Epling renderam 1% e 0,8 % respectivamente,
alcançando valores próximos de utilização. Porém a obtenção de material vegetal é bastante
limitada devido à localização restrita, o hábito subarbustivo e pequeno tamanho das
populações desses taxa. Dentro dessa perspectiva, para a utilização destes taxa como fonte de
óleos essenciais, devem ser desenvolvidos estudos sobre germinação, estabelecimento e
manejo para produção em grande escala dessas espécies.
Dos 58 componentes identificados nos taxa em estudo, 18 foram registrados em mais de
10 espécies do gênero Hyptis Jacq. (Lamiaceae) ocorrentes em Goiás em um total de 30
analisadas (Ferreira, 2008
comunicação pessoal) (quadro 3) e 21 componentes foram também
registrados em 13 espécies de Hypenia (Mart. ex Benth.) R. Harley (Lamiaceae) ocorrentes
em Goiás (Faria 2008) (quadro 4). Quinze componentes dos óleos essenciais são comuns aos
três gêneros citados acima (quadro 3 e 4), este conjunto de dados, poderá ser utilizado para
futuros estudos taxonômicos dentro da subtribo Hypidinae em Goiás. Alguns dos
componentes descritos podem ser utilizados como características adicionais para delimitação
das espécies dentro do gênero, pois nas condições experimentais deste trabalho mostraram-se
específicos a determinados taxa (tabela 1). Sendo necessário acrescentar estudos comparativos
de fenologia entre os taxa de Eriope e analisar também as condições ambientais que os
mesmos estão submetidos.
Prof. MSc. Heleno Dias Ferreira. Departamento de Biologia Geral da Universidade Federal de Goiás. Goiânia.
150
A maior parte dos componentes são sesquiterpenos (tabela 2), esses componentes também
foram registrados em Eriope sp. por Santos et al. (2006). Nesse mesmo trabalho, o autor
relata que amostras do óleo essencial de Eriope diluídas em etanol foram aplicadas em
colônias de bactérias (Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus, Micrococcus luteus e
Streptococcus. mutans) e o fungo Crinipellis perniciosa e inibiu o crescimento das mesmas.
Quadro 3 – Componentes comuns entre espécies de Hyptis Jacq. e Eriope Humb. & Bonpl. ex
Benth. coletadas em Goiás Legenda = 1- E. complicata Mart ex Benth.; 2 E. crassipes Benth.; 3- E.
crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth; 4- E. crassipes Benth. subsp. cristalinae
Harley.; 5- E. velutina Epling; 6- Eriope sp. (nova)
Quadro 4 – Componentes comuns entre espécies de Hypenia (Mart. ex Benth.) R. Harley e
Eriope Humb. & Bonpl. ex Benth. coletadas em Goiás. * KI = Índice de Kovats
Componentes dos óleos
Espécies de
Eriope
N°. de espécies
de
Hyptis
α- tujeno 1 e 4 10 spp.
β-Pineno 1 18 spp.
α-cubebeno 1 10 spp.
α-copaeno 1-6 25 spp.
β-Bourboneno 1, 3, 5, 6 26 spp.
β-Elemeno 1 e 3 17 spp.
(E)-Cariofileno 1 e 6 29 spp.
α-Humuleno 1, 3, 4, 5 e 6 28 spp.
γ-Muuroleno 1, 3, 5 e 6 14 spp.
Bycyclogermacreno 1, 3, 5 e 6 17 ssp.
γ-Cadineno 1, 2 3, 5 e 6 13 spp.
δ-Cadineno 1, 3 e 6 26 spp.
Germacreno B 1 e 6 12 spp.
Espatulenol 2 25 spp.
Óxido de Cariofileno 1, 2, 3 e 5 26 spp.
Epoxido de Humuleno II 5 16 spp.
Epi-α-Cadinol 5 13 spp.
α-Muurolol 2 11 spp.
14-Hydroxi-9-epi-(E)-Cariofileno 3 e 5 13 spp.
Sabineno 975
β-Pineno 979
α-Copaeno 1376
β-Bourboneno
1388
β-Elemeno 1390
(E)-Cariofileno 1419
α-trans-Bergamoteno 1434
α-Humuleno 1454
Geranil acetona 1455
γ-Gurjuneno 1477
γ-Muuroleno 1478
Biciclogermacreno 1500
α-Muuroleno
1500
γ-Cadineno 1513
Germacreno B 1561
Espatulenol 1578
Óxido de Cariofileno
1583
Epóxido de Humuleno II 1608
α-Muurolol 1646
14-hidroxi-9-epi-(E)-Cariofileno 1669
Eudesma-4(15),7-dien-1β-ol (impuro) 1688
Componentes KI*
151
CONCLUSÕES
Em relação à prospecção fitoquímica os taxa em estudo apresentaram as mesmas classes
de metabólitos secundários pesquisadas.
A maioria dos componentes identificados nos óleos essenciais dos taxa em estudo, nas
condições experimentais aplicadas, foram sesquiterpenos. Alguns destes são específicos a
determinados taxa e podem ser utilizados como subsídio para a taxonomia de Eriope.
Os componentes dos óleos essenciais identificados entre as espécies do gênero Eriope,
fornecem suporte para futuros estudos taxonômicos dentro da subtribo Hyptidinae em Goiás.
152
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York, Columbia University Press.
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153
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154
CONCLUSÃO GERAL
Neste trabalho foram estudados oito taxa de Eriope ocorrentes em Goiás,
grande parte desses encontra-se em campos rupestres do estado, possuem distribuição
restrita e pequenas populações. E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia
Benth possui a maior distribuição no estado.
Os resultados das análises morfológicas e anatômicas indicam que a subespécie
Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley, endêmica dos campos rupestres de
Cristalina-GO, apresenta características morfológicas e anatômicas distintas dentro do
grupo, desse modo o status específico Eriope cristalinae (Harley) C. T. Rizzini é mais
adequado e a denominação como Eriope crassipes Benth. subsp. cristalinae Harley.
deve ser utilizada como sinonímia.
Os taxa aqui tratados como Eriope sp. e E. crassipes Benth. apresentaram
conjunto de características diferenciais dos demais taxa do gênero e entre si, por isto,
deverão ser tratadas como espécies novas.
O conjunto dos caracteres, largura da lâmina foliar, presença de tricoma tector
com células colapsadas, esclereídes e proeminência da nervura central, sustentam o
status de variedades para E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. acutifolia Benth. e
E. crassipes Benth. subsp. crassipes var. macrophylla Benth.
Várias características da anatomia foliar indicam que Eriope é um gênero
xeromórfico.
Os dados fitoquímicos apresentados, nas condições experimentais aplicadas,
indicam que as espécies do gênero estudadas são homogêneas quanto às classes de
metabólitos secundários pesquisadas, porém alguns componentes dos óleos essenciais
são específicos a determinados taxa, podendo ser utilizados como características
adicionais para definição de espécies a partir de um maior número de taxa
investigados.
Os dados obtidos nas análises morfológicas, anatômicas e fitoquímicas
mostraram-se úteis para a taxonomia do gênero e serão úteis para futuros estudos
filogenéticos no gênero dentro da subtribo Hyptidinae.
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