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Biologia reprodutiva da ostra-do-mangue Crassostrea rhizophorae
(Guilding, 1828) (Bivalvia: Ostreidae) como subsídio à implantação
de ostreicultura na Baía de Camamu (BA)
ILHÉUS – BAHIA
2008
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
TIAGO DE MORAES LENZ
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Biologia reprodutiva da ostra-do-mangue Crassostrea rhizophorae
(Guilding, 1828) (Bivalvia: Ostreidae) como subsídio à implantação de
ostreicultura na Baía de Camamu (BA)
ILHÉUS – BAHIA
2008
TIAGO DE MORAES LENZ
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em
Sistemas Aquáticos Tropicais – Ecologia, da Universidade
Estadual de Santa Cruz, como requisito parcial para a obtenção
do título de mestre em Sistemas Aquáticos Tropicais - Ecologia.
Mestrando: T
IAGO DE
M
ORAES
L
ENZ
Orientadora: Dra. G
UISLA
B
OEHS
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TIAGO DE MORAES LENZ
Biologia reprodutiva da ostra-do-mangue Crassostrea rhizophorae (Guilding,
1828) (Bivalvia: Ostreidae) como subsídio à implantação de ostreicultura na
Baía de Camamu (BA)
Ilhéus, BA, 29/07/2008
______________________________________________________
Guisla Boehs – Dra.
UESC/DCB
(Orientador)
______________________________________________________
Gecely Rodrigues Alves Rocha – Dra.
UESC/DCB
_____________________________________________________
Susete Wambier Christo – Dra.
UEPG/DB
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em
Sistemas
Aquáticos Tropicais - Ecologia, da Universidade Estadual de Santa Cruz,
como requisito parcial
para a obtenção do título de mestre em Sistemas
Aquáticos Tropicais – Ecologia.
Orientadora: Dra. G
UISLA
B
OEHS
A minha avó Joana Barbosa de Moraes
(in memorian)
AGRADECIMENTOS
À Prof
a
. Dr
a
. Guisla Boehs, pela oportunidade de realizar este trabalho, pelo exemplo
de profissional e pessoa, além dos ensinamentos os quais certamente levarei por
toda a vida;
Aos colegas e professores do curso de Pós-Graduação em Sistemas Aquáticos
Tropicais - Ecologia da Universidade Estadual de Santa Cruz;
Aos colegas do Laboratório de Histologia Animal da UESC; Joaldo, Leandro, Lili,
Beto e Josi, pelo companheirismo e dicas preciosas dentro da rotina laboratorial;
Aos colegas presentes no campo, pelo apoio nas incursões sempre divertidas e
gratificantes;
Aos moradores da Ilha do Tanque, no município de Maraú, em especial a Zeca e
Miguel pelo acolhimento e receptividade;
À ORDEM (Organização em Pró-Defesa e Estudos dos Manguezais da Bahia), em
especial ao “Capitão” Elias Veloso, pelo seu auxílio, dedicação e exemplo de alegria
e vitalidade nas beiradas;
À Financiadora de Estudos e Projetos – FINEP e a Universidade Estadual de Santa
Cruz por financiar o projeto “Bioecologia, enfermidades e implantação de cultivos de
ostras e sururus na Baía de Camamu, BA” no qual este trabalho está inserido;
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia - FAPESB pela concessão
da bolsa de mestrado;
Ao Laboratório de Moluscos Marinhos da Universidade Federal de Santa Catarina,
em especial ao Dr. Jaime F. Ferreira e à Dr
a.
Aimê R. M. Magalhães, por
disponibilizar o acervo bibliográfico;
A minha família, meu irmão e em especial a minha mãe, Livia Maria de Moraes, pelo
amor e dedicação incondicional na minha formação;
A minha esposa Mariela Andrea Gatica pelo seu amor e doação sem os quais este
sonho não se tornaria realidade;
A todas as pessoas que de alguma maneira contribuíram neste breve e intenso
aprendizado que é a vida.
Agradeço a Deus por me permitir vivenciar estes momentos únicos na trajetória de
um homem cercando-me de pessoas com sabedoria e energia positiva.
Sinceramente Agradecido!!!
SUMÁRIO
Resumo.....................................................................................................................ix
Abstract......................................................................................................................x
1. INTRODUÇÃO GERAL..........................................................................................1
1.2.Objetivos............................................................................................................5
2. ÁREA DE ESTUDO................................................................................................6
Referências Bibliográficas......................................................................................10
3. Biologia reprodutiva e aspectos do rendimento em carne da ostra-do-
mangue Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828) (Bivalvia: Ostreidae) na
Baía de Camamu (BA)
3.1.Introdução........................................................................................................18
3.2.Material e Métodos..........................................................................................19
3.3.Resultados.......................................................................................................22
3.4.Discussão.........................................................................................................33
Referências Bibliográficas......................................................................................39
Resumo
Neste estudo objetivou-se conhecer as características reprodutivas da ostra
Crassostrea rhizophorae do estuário do Rio Maraú, Bahia, Brasil. As amostragens
foram efetuadas mensalmente, entre agosto de 2006 e setembro de 2007, em dois
pontos (I e II), situados no interior (Maraú) e próximo à entrada do estuário (Ilha do
Tanque), respectivamente. Em cada local coletou-se 20 ostras para análise
histológica, que foram fixadas em solução de Davidson, impregnadas em parafina e
coradas com Hematoxilina de Harris e Eosina. Adicionalmente, 30 ostras foram
coletadas mensalmente em cada local para o cálculo do rendimento em carne. A
temperatura da água variou de 23,5°C a 30°C, com pouca variação (p>0,05) entre
locais. A salinidade variou entre 15 e 25 no Ponto I e entre 25 e 35 no Ponto II. A
altura das ostras examinadas variou de 30 a 92 mm no Ponto I e de 27 a 102 mm no
Ponto II, com média de 49,0 mm ±9,1 (n= 230) e 49,9 mm ±9,9 (n = 237),
respectivamente. No Ponto I (Maraú), 59,1% eram fêmeas, 31,3% machos, 1,3%
hermafroditas e 8,2% de sexo indeterminando (n=230). No Ponto II (Ilha do Tanque),
66,2% eram fêmeas, 30,4% machos, 0,8% hermafroditas e 2,5% de sexo
indeterminando (n=237). A análise dos estádios gonádicos evidenciou que a
reprodução de C. rhizophorae na Península de Maraú é contínua durante o ano, sem
um período de repouso sexual eminente, provavelmente influenciada pela pequena
variação da temperatura na região. A salinidade, por sua vez, pareceu exercer um
estímulo desencadeador no processo de liberação dos gametas, perceptível em
épocas de maior precipitação pluviométrica. O rendimento em carne (R), variou de
8,0% a 17,7% (n=669). Os picos de R coincidiram com uma expressiva porcentagem
de indivíduos em gametogênese e maduros nas duas populações, o que permitiu
associar indiretamente este índice ao acúmulo de reservas para a reprodução.
Correlação negativa (r=-0,1523) e significativa (p<0,05) foi evidenciada entre a altura
das ostras e rendimento. Entretanto, a extração de ostras pequenas, nas quais o
rendimento em carne é maior, não é indicada para a comercialização, pois pode
reduzir a capacidade reprodutiva das populações. Os resultados deste estudo
fornecem informações para a implantação da ostreicultura, assim como para o
manejo racional do recurso na Baía de Camamu.
Palavras-chave: Crassostrea rhizophorae, ostra-do-mangue, reprodução,
rendimento, ostreicultura.
Abstract
The purpose of this paper was to know the reproductive characteristics of the oyster
Crassostrea rhizophorae of the Maraú estuary river, Bahia, Brazil. The samples were
collected monthly, from September 2006 to August 2007, in two stations, (I and II),
locations inner the estuary (Maraú) and close to the estuary entrance (Tanque
Island). In each site 20 oysters were collected for histological analysis, fixed in
Davidson solution (SHAW; BATTLE, 1957) impregnate in paraffin and stained with
Hematoxylin Harris and Eosin. Additionally, 30 oysters were sampled, in each point,
for condition index analysis. The water temperature ranged of the 23.5°C a 30°C with
small variation (p>0.05) between sites. The salinity ranged from 15 to 25 in Station I
and between 25 and 35 in Station II. The oyster’s height ranged between 30 and 92
mm in Station I and from 27 to 102 mm in the Station II, with average 49.0 mm ±9.1
(n= 230) and 49.9 mm ±9.9 (n = 237), respectively. Among the sampled oysters in
Station I (Maraú), 59. 1% were females, 31.3% males, 1.3% hermaphrodites and 8.2
% oyster undetermined sex. In Station II (Tanque Island) , 66.2% were females,
30.4% males, 0.8% hermaphrodites and undetermined sex 2.5% (n=237). The
gonadic stages analysis indicated that the reproduction period of the Crassostrea
rhizophorae in Maraú Peninsula was continuous all year, without regressive phase.
This continuous in the gonadic cycle is probably influence by the small temperature
range at that region. The salinity could be one stimulus in the spawning process,
perceptible in the rainfall periods. The condition index (R) ranged of the 8.0% a
17.7% (n=669). The peak periods of the R coincided with the expressive oyster’s
percentage in the maturation and liberation gametic stages. These result allowed
indirect association between the R with reserve storage to reproduction. The
correlation (p<0.05) between oyster’s height and R was negatively significant (r= -
0.1523). However, the small oyster’s extraction, whose R is high, is not indicated for
commercialization, since can reduction reproductive propagation. The results of
these findings shall contribute with information to process of the installation oyster’s
culture and rational explotation of the resource in Camamu Bay.
Key words: Crassostrea rhizophorae, mangrove oyster, reproduction, condition
index, oyster’s culture.
1
1. INTRODUÇÃO GERAL
A diminuição dos estoques pesqueiros evidencia uma preocupante crise na oferta
de pescado em nível mundial e está principalmente relacionada ao aumento no
esforço de pesca, à sobre explotação e à degradação dos ecossistemas (ELLISON;
FARNSWORTH, 1996; FILHO; SIQUEIRA, 1997; ABDALLAH; BACHA, 1999;
HOGUANE, 2007).
A crise no setor pesqueiro afeta não somente a abundância destes recursos,
como também degrada os meios de vida das populações dependentes da pesca
(KALIKOSKI, 2007). A diminuição na disponibilidade dos recursos pesqueiros resulta
no empobrecimento e na marginalização das comunidades de pescadores.
A crescente demanda e a escassez dos produtos provenientes dos oceanos
tornam a aqüicultura, cultivo de organismos aquáticos no ambiente natural ou
ambiente controlado, uma alternativa factível, pois se apresenta como uma fonte
confiável de produto fresco e é uma alternativa para a pesca (BARDACH, 1968;
DIOUF, 2001; BUYS, 2007). Além do mais, por permitir a redução do extrativismo
desenfreado e da pesca, essa atividade, pode repercutir positivamente na
conservação dos ecossistemas (ROCZANSKI et al., 2000).
A implantação da aqüicultura utilizando espécies nativas pode diminuir a pressão
sobre as populações naturais e, consequentemente, elevar a produtividade das
áreas costeiras. Além de gerar ingresso econômico às comunidades, a atividade
beneficia os pescadores artesanais, promovendo a sua fixação no local de origem
através da geração de empregos e renda (VÉLEZ, 1974; PEREIRA et al., 2000;
BUITRAGO et al., 2005).
Um dos recursos marinhos aproveitáveis são os moluscos, cuja produtividade
pode ser aumentada mediante o cultivo (RUIZ et al., 1969). Esses organismos
representam o segundo grupo com maior diversidade animal e, os bivalves
marinhos, são os moluscos mais abundantes (RUSSELL-HUNTER, 1983).
O cultivo de moluscos tem se centrado em um pequeno número de espécies de
bivalves com importância comercial reconhecida do grupo dos pectinídeos,
ostreídeos, mitilídeos e venerídeos (MAGALHÃES, 1985; KINNE, 1976; BORGES,
1989). As principais espécies de moluscos cultivadas no Brasil compreendem: a
2
ostra japonesa Crassostrea gigas (Thunberg, 1795), cultivada nas regiões Sul e
Sudeste (principalmente no Estado de Santa Catarina), a ostra nativa ou ostra-do-
mangue Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828) e a C. brasiliana (Lamarck 1818),
cultivadas nas regiões Sul, Sudeste e Nordeste, o mexilhão Perna perna (Linnaeus,
1758) e a vieira Nodipecten nodosus (Linnaeus, 1758), ambos cultivados nas
regiões Sul e Sudeste do país. A produção de moluscos do Estado de Santa
Catarina é a mais expressiva do país, colaborando com 90% da produção nacional.
Nesse Estado, os registros em 2006 são de 14.756,9 toneladas, com a ostreicultura
contribuindo com 23% da produção total de moluscos (EPAGRI, 2007).
As ostras cultivadas pertencem principalmente aos gêneros Ostrea e Crassostrea
(BARDACH, 1968; ANGELL, 1986). No Brasil, a ostreicultura baseia-se no gênero
Crassostrea (NASCIMENTO, 1983; POLI, 2004).
A concha das ostras do gênero Crassostrea é relativamente fina, com a valva
direita maior e escavada e a esquerda se encaixando nesta e a cicatriz muscular,
fruto da presença de um único músculo adutor (condição monomiária), localiza-se
nas proximidades da margem dorsal da concha (GALTSOFF, 1964; WAKAMATSU,
1973; COSTA, 1985).
O item mais importante na alimentação das ostras é o fitoplâncton e a
disponibilidade dessa fração no plâncton está diretamente relacionada com o
crescimento desse molusco (WAKAMATSU, 1973, NEWKIRK; FIELD, 1990). Em
trabalho realizado por JMeliova e Sanz (1969), verificou-se que além das algas
planctônicas, as necessidades alimentares das ostras são satisfeitas por
substâncias orgânicas suspensas na água, através do processo de filtração e
seleção das partículas. A regulação da taxa de filtração é influenciada, não só pela
concentração de partículas, mas também em função do seu tamanho podendo em
ostras do gênero Crassostrea atingir mais de 400 litros/dia (ANDREWS, 1979,
BORGES, 1989).
As partículas podem ser rejeitadas, refluídas pela parte posterior direita das
brânquias (na forma de pseudofezes) ou filtradas nas brânquias. Pela ação dos
cílios branquiais, estas são conduzidas aos palpos labiais, onde são selecionadas de
acordo com o seu tamanho e levadas à boca, digeridas no estômago e absorvidas
no intestino, sendo o material rejeitado (fezes) expulso pelo ânus (COSTA, 1985;
BORGES, 1989). Estudos realizados por Spittler et al. (1989) demonstraram que as
3
ostras C. rhizophorae podem ingerir partículas de vários tamanhos, desde muito
pequenas (menores de 1 µm) até partículas com 98 µm.
Conforme Newkirk e Field (1990), o crescimento das ostras é geralmente maior
em locais onde há grande quantidade de alimento disponível associado à baixa
salinidade. As principais influências sobre o crescimento das ostras estão
relacionadas à temperatura, salinidade (LUNETTA; GROTTA, 1982; MIRANDA;
GUZENSKI, 1999), disponibilidade de alimento (JMELIOVA; SANZ, 1969), tempo de
imersão (LITTLEWOOD, 1988) e genética (ABSHER, 1989).
As ostras do gênero Crassostrea são ovíparas e hermafroditas seqüenciais, sem
dimorfismo sexual e apresentam fecundação externa seguida de desenvolvimento
larval planctotrófico (GALTSOFF, 1964; WAKAMATSU, 1973; ANDREWS, 1979)
.
A
maioria dos juvenis alcança a maturidade sexual antes dos 30 mm,
aproximadamente 120 dias após a fixação (VÉLEZ, 1976; NASCIMENTO et al.,
1980). As ostras fêmeas adultas do gênero Crassostrea podem liberar até meio
bilhão de oócitos por período de desova (GALTSOFF, 1930).
O desenvolvimento larval planctônico de ostras do gênero Crassostrea é
caracterizado por três estágios larvais: larva D, Umbo e Pedivéliger. Nesta última
fase, quando o pé toca uma superfície sólida, a larva pára de nadar, o velum se
contrai parcialmente e esta começa a rastejar. Quando encontra condições
favoráveis para a fixação, ocorre o assentamento final, através da secreção de
cimento liberada pela glândula do bisso, ocorrendo a fixação definitiva em substrato
duro. A mudança de larva para ostra juvenil começa imediatamente. Durante a
metamorfose, os órgãos larvais desaparecem, o pé é reabsorvido e o músculo
retrator do velum desaparece, pondo fim à fase larval (GALTSOFF, 1964;
WAKAMATSU, 1973; CHRISTO, 2006).
Nos últimos anos, tem havido uma discussão quanto à existência de uma ou
mais espécies de ostras Crassostrea na costa brasileira. O trabalho realizado por
Ignácio et al. (2000) usando análise eletroforética de aloenzimas, relata a existência
de duas espécies, Crassostrea brasiliana e C. rhizophorae no litoral paranaense. A
existência de duas espécies foi relatada também por outros autores (WAKAMATSU,
1973; ABSHER, 1989; NASCIMENTO, 1991). A denominação C. rhizophorae para a
ostra-do-mangue é considerada sinonímia de C. brasiliana por Rios (1994). Varela et
al. (2007) identificaram duas espécies de ostras nativas, C. gasar, entre a foz do rio
Amazonas e o Delta do rio Parnaíba e C. rhizophorae, do Nordeste ao Sul do Brasil.
4
Em animais extraídos na região do estuário de Cananéia-SP por Johnscher-
Fornasaro (1981), uma única espécie foi encontrada (C. rhizophorae).
Em conformidade com Rios (1994) e Varela et al. (2007), foi assumido que as
ostras envolvidas neste trabalho são da espécie Crassostrea rhizophorae.
A ostra-do-mangue C. rhizophorae distribui-se desde o Uruguai até o Caribe e
como o próprio nome sugere, ocorre principalmente em regiões de manguezal, em
enseadas, baías e estuários, fixando-se em rochas e substratos consolidados
(RIOS, 1994). Nos manguezais, encontra-se geralmente fixa aos rizóforos do
mangue vermelho, Rhizophora mangle ocupando a região entremarés (MATTOX,
1949; BACON, 1971; NASCIMENTO, 1983).
A biologia, ecologia e a arte de cultivo da ostra-do-mangue C. rhizophorae vêm
sendo investigadas em diversos locais. A maioria dos estudos foi realizada nos
países do Caribe e no Brasil e abordaram aspectos relativos à biologia e ecologia da
espécie, direcionadas às atividades de cultivo (DE LA MAZA, 1933; PEREZ-
FARFANTE, 1954; ESCABARSSIERE, 1969; RUIZ et al., 1969; BACON, 1971;
VÉLEZ, 1976; NASCIMENTO, 1983; ANGELL, 1986; LITTLEWOOD, 1988; FRIAS;
RODRIGUEZ, 1991;
LODEIROS et al., 2007). Em Cuba, o cultivo atingiu nível
industrial (FRIAS; RODRIGUEZ, 1991), entretanto nos demais lugares, onde esta
espécie é endêmica, os cultivos não obtiveram o mesmo êxito.
No Brasil, as primeiras experiências com o cultivo da ostra nativa C. rhizophorae
foram realizadas no Estado da Bahia, no Canal de Itaparica - Jiriatuba, em 1972.
Porém não obtiveram êxito, já que a tecnologia de engorda não se desenvolveu,
fruto do forte parasitismo, sucumbindo em 1985 (POLI, 2004). Estudos para a
verificação da viabilidade técnica para a implantação da ostreicultura em outros
estados definiram aspectos promissores (FERNANDES; LIMA, 1976; AZEVEDO;
VIANA, 1983; NASCIMENTO, 1983; MIRANDA; GUZENSKI, 1999). No Litoral Sul do
Estado de São Paulo, a partir do trabalho realizado por Wakamatsu (1973), o cultivo
da ostra C. brasiliana se desenvolveu atingindo níveis comerciais, justificando a
criação da Cooperativa de Produtores de Ostras de Cananéia – COOPEROSTRA.
O cultivo de ostras vem despertando o interesse de pescadores artesanais, que
vêem na atividade uma alternativa de subsistência, como também das autoridades
locais, que buscam o desenvolvimento sócio-econômico. No entanto, a falta de
informações sobre as potenciais áreas de cultivo, sobre o comportamento
reprodutivo, recrutamento e técnicas de engorda, levam muitas vezes à inviabilidade
5
da ostreicultura, dificultando maiores investimentos, tanto por parte das instituições
fomentadoras como por parte dos possíveis produtores.
Estudos em áreas de explotação dos recursos e eleitas como aptas para a
maricultura são importantes para subsidiar o manejo racional dos recursos naturais.
Por esse motivo, é de vital importância obter informações biológicas e ecológicas,
tornando o cultivo de ostras nativas, além de um atrativo econômico para as
comunidades da região, um atrativo turístico (FREITAS, 2006) que necessite de
ecossistemas conservados para desenvolver-se com sustentabilidade.
1.2 OBJETIVOS
Objetivo geral:
Estudar a biologia reprodutiva da ostra-do-mangue Crassostrea rhizophorae na
Baía de Camamu - porção ocidental (Península de Maraú), com o fim de obter
informações para o planejamento da maricultura e extrativismo na região.
Objetivos específicos:
- Obter informações sobre o ciclo reprodutivo da ostra-do-mangue Crassostrea
rhizophorae na Baía de Camamu (BA);
- Verificar a proporção sexual das ostras nas áreas de estudo;
- Correlacionar os dados biológicos (estádios de maturação gonádica) com as
variáveis ambientais (temperatura, salinidade e precipitação pluviométrica);
- Verificar o Rendimento em carne (R) das ostras;
- Correlacionar as possíveis variações do Rendimento em carne com os estádios de
maturação gonádica da C. rhizophorae na região.
6
2. ÁREA DE ESTUDO
Os ambientes estuarinos são de relevante importância ecológica, pois além de
proteger e estabilizar as linhas de costa aportam na ciclagem de matéria orgânica e
nutrientes, enriquecendo os ecossistemas costeiros e sustentando a pesca local
(KATHIRESAN; BINGHAM, 2001).
O Estado da Bahia apresenta dois dos maiores complexos estuarinos do Brasil, a
Baía de Todos os Santos e a Baía de Camamu (Fig. 1).
Figura 1 - Mapa da Baía de Camamu destacando os pontos de coleta para análise
do ciclo reprodutivo (P1 e P2). Fonte: Modificada de CENTAURO (escala 1:
101.200).
13°59'92” S
38°58'17” W
14°06'55” S
39°02'83” W
7
O Complexo estuarino-lagunar da Baía de Camamu possui uma área total de
15.000 km
2
, estendendo-se por aproximadamente 130 km ao longo da margem
continental leste brasileira e abrangendo parte da planície costeira (SOUZA-LIMA et
al., 2003). Nas margens da Baía de Camamu estão os municípios de Maraú ao sul;
Ituberá, Igrapiúna ao norte e Camamu na porção central (S.E.I., 2000a).
A Baía de Camamu foi um dos primeiros focos de colonização do Brasil no
século XVI, marcada pela forte pressão jesuíta para catequização dos índios
aimorés, habitantes da região. A ocupação das terras onde está situada foi iniciada
com o sistema de Capitanias Hereditárias. Com a decadência da cana-de-açúcar no
séc. XVI, a vila de São Jorge dos Ilhéus, sede da capitania, entrou em declínio,
obrigando a população a migrar para as terras denominadas atualmente de Baixo
Sul. Iniciou-se então o povoamento das margens da Baía de Camamu com o
estabelecimento dos primeiros engenhos de açúcar (CAMPOS, 1981; BUENO,
1999; S.E.I., 2000b).
A Bacia do Recôncavo Sul é recortada por rede hidrográfica formada por
numerosos conjuntos hídricos, distribuídos numa ampla área litorânea, que vai da
Baía de Todos os Santos até a Baía de Camamu (SEI, 2000c). O sistema
hidrográfico que compõe a zona de influência direta deste estudo é formado por
diversas bacias que alimentam a Baía de Camamu. A área estuarina-lagunar desse
acidente geográfico é formada pela confluência dos rios Maraú, Conduru, Acaraí,
Pinaré, Igrapiúna e Serinhaém com o Oceano Atlântico.
A topografia da Baía de Camamu é bastante irregular. Em sua entrada pode ser
observado um canal principal, com profundidade média de 15 m, que se estende em
direção ao Rio Maraú (AMORIM, 2005). O estuário do Rio Maraú é constituído por
pequenas bacias, cujo canal principal é o Rio Maraú, com profundidade média de
6,2 m e profundidade máxima de 20 m. Dentro deste sistema, merecem destaque os
rios Veados, Ambuba, Serra e Santa Inês (OLIVEIRA, 2000; CENTAURO, 2006).
A porção central do complexo possui profundidade média de 3,3 m, sendo que os
rios Igrapiúna, Pinaré e Sorojó não possuem profundidades superiores a 7 m
(AMORIM, 2005). A bacia do rio Igrapiúna tem um curso aproximadamente NW-SE.
A bacia do Sorojó, composta pelos rios Pinaré, com curso aproximadamente NW-
SE, Acaraí, com curso W-E, o qual forma o canal de acesso para a Baía, a partir da
cidade de Camamu, e pelo rio Conduru, de curso S-N (OLIVEIRA, 2000).
8
A bacia de Ituberá tem como principal contribuinte o rio Serinhaém, um canal de
grande porte, com relação indireta com as águas da Baía de Camamu. O rio
Serinhaém desemboca na Barra do Serinhaém, localizada numa zona mais
influenciada pelas águas do Oceano Atlântico, e suas águas adentram a Baía de
Camamu já misturadas às águas marinhas, principalmente no verão, durante a fase
de enchente da maré (OLIVEIRA, 2000). O estuário do Rio Serinhaém, localizado na
porção norte da baía, possui profundidade média de 7,3 m e na margem direita do
rio pode ser observado um pronunciado canal, com profundidade máxima de 25,2 m,
que se estende em praticamente toda a sua extensão (AMORIM, 2005).
A maré é semidiurna, com desigualdades diurnas e alcança amplitudes máximas
e mínimas aproximadas em torno de 2,2 e 0,0 m, respectivamente (DHN, 2007).
Todos esses rios apresentam um padrão de drenagem sub-retangular em suas
regiões estuarinas-lagunares, sofrendo a influência dos ventos predominantes e do
regime das marés (AMORIM, 2005; OLIVEIRA, 2000). A deriva litorânea na costa
está relacionada ao padrão de ventos observados na região. No período de outono-
inverno ventos de SE e SSE, geram uma deriva litorânea que segue no sentido
norte, enquanto no período primavera-verão, ventos de NE e E geram uma deriva
litorânea no sentido sul (BITTENCOURT et al., 2000). No interior da baía, a
circulação é principalmente governada por forçantes supra-inerciais, sendo a mais
importante a maré, aliada às descargas fluviais (AMORIM, 2005).
O clima da região é quente e úmido com temperatura média anual de 25ºC
(C.E.I., 1994). A Frente Polar Atlântica, frentes frias que penetram pelo litoral
principalmente durante o outono e inverno, associados aos ventos alísios
de
sudeste, são os responsáveis pelos fortes ventos, pela alta pluviosidade da costa e
pela regular distribuição mensal (C.R.A., 1995, BITTENCOURT et al., 2000).
O regime pluviométrico para a região da Baía de Camamu, de acordo com os
dados da SUDENE (ANA, 2005), apresenta um período seco (agosto a fevereiro) e
um período chuvoso (março a julho).
A vegetação na área de estudo abrange a região de Floresta que inclui áreas de
Mata Atlântica, vegetação secundária, zonas de pastagem e áreas de influência
fluvio-marinha, distinguindo-se a restinga arbórea e arbustiva e os manguezais
(BAHIA, 1995).
Na vegetação do manguezal predominam o mangue vermelho (Rhizophora
mangle) e o mangue branco (Laguncularia racemosa), sendo que a zonação das
9
espécies depende da salinidade, marés, tipo de substrato e o grau de energia local,
ou seja, se o local é ou não protegido de ondas, marés e rios (SCHAEFFER-
NOVELLI, 1995).
Os pontos de amostragem foram estabelecidos no estuário do Rio Maraú, porção
sul da Baía de Camamu (Fig. 1), sendo o Ponto I – Maraú (14°06'55” S; 39°02'83”
W) e o Ponto II - Ilha do Tanque (13°59'92” S; 38°58'17” W), observando-se além
das áreas de ocorrência da espécie, áreas com influência distinta das águas
oceânicas e com potencial para a ostreicultura. Os locais são caracterizados por
bosques formados predominantemente por mangue vermelho (Rhizophora mangle),
de onde foram coletadas as ostras para este estudo, e em menores proporções por
mangue branco (Laguncularia racemosa).
10
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18
3. BIOLOGIA REPRODUTIVA E ASPECTOS DO RENDIMENTO EM CARNE DA
OSTRA-DO-MANGUE Crassostrea rhizophorae (GUILDING, 1828) (BIVALVIA:
OSTREIDAE) NA BAÍA DE CAMAMU (BA)
3.1 INTRODUÇÃO
As ostras do gênero Crassostrea são hermafroditas seqüenciais, sendo a gônada
primária bissexual (GALTSOFF, 1964). A maioria dos juvenis alcança a maturidade
sexual antes de atingir os 30 mm, aproximadamente 120 dias após a fixação
(VÉLEZ, 1976; NASCIMENTO et al., 1980b). Essas ostras geralmente começam a
vida como macho, passando em seguida, a produzir oócitos e podendo novamente
voltar a produzir espermatozóides (GALTSOFF, 1964; ANDREWS, 1979).
A ostra-do-mangue, Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828) se distribui por
toda a costa brasileira habitando as regiões de manguezal em enseadas, baías e
estuários, fixando-se em rochas e substratos consolidados (RIOS, 1994). Nos
manguezais, encontra-se geralmente fixa aos rizóforos do mangue vermelho,
Rhizophora mangle ocupando a região entremarés (MATTOX, 1949; BACON, 1971;
NASCIMENTO, 1983).
Estudos buscando caracterizar o ciclo reprodutivo e a influência das variáveis
abióticas sobre a reprodução de C. rhizophorae foram desenvolvidos nas áreas de
ocorrência da espécie (VÉLEZ, 1977; NASCIMENTO; LUNETTA, 1978; GALVÃO et
al., 2000). O estudo mais detalhado sobre o ciclo gonádico dessa ostra no Brasil foi
realizado por Nascimento (1978), que caracterizou os estádios de maturação e as
influências abióticas sobre o processo reprodutivo.
Conhecer as características sexuais e os estímulos ambientais que regem a
maturação gonádica e a liberação dos gametas é importante para subsidiar a
exploração comercial de moluscos (CLEDÓN et al., 2004), já que evidenciam os
picos de reprodução e o recrutamento de larvas nas áreas em estudo
(WAKAMATSU, 1973; GALVÃO et al., 2000).
A variação no rendimento em carne pode evidenciar variações no acúmulo de
reservas nutritivas para a reprodução (RUIZ et al., 1969; NASCIMENTO; PEREIRA,
1980a), a presença de parasitos nos tecidos (NASCIMENTO; PEREIRA, 1980b) e
condições ambientais desfavoráveis. É também uma importante ferramenta para o
19
planejamento da coleta e comercialização, quando se leva em conta que ostras com
maior rendimento em carne têm maior aceitação no mercado.
No Brasil, a produção de moluscos é pequena, aproximadamente 16 mil
toneladas por ano, com o Estado de Santa Catarina detendo 90% da produção
nacional. A ostreicultura baseia-se em C. rhizophorae e em C. gigas (Thunberg,
1795), correspondendo a 23% do total de moluscos produzidos (EPAGRI, 2007).
A ostra-do-mangue é uma das espécies com maior potencial para a maricultura
na costa brasileira, tanto em nível de subsistência como em escala comercial
(PEREIRA et al., 2003; NASCIMENTO; PEREIRA, 2004).
A geração de dados sobre a C. rhizophorae na Baía de Camamu é pioneira e
certamente ajudará na tomada de decisões quanto a áreas propícias para a
implantação de cultivos, captação natural de sementes e manejo racional desse
recurso. A ostreicultura poderá contribuir na conservação dos estoques naturais e no
desenvolvimento sócio-econômico das populações que tradicionalmente exploram o
recurso nessa região.
Objetiva-se, através deste estudo, caracterizar a reprodução (proporção sexual e
estádios de maturação gonádica) e o rendimento em carne da ostra-do-mangue, C.
rhizophorae, no estuário do Rio Maraú (Bahia), com o fim de obter informações que
subsidiem a implantação dos cultivos e o manejo sustentado do recurso nessa
região.
3.2 MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi realizado no estuário do Rio Maraú, Península de Maraú, porção
ocidental do complexo estuarino da Baía de Camamu, Bahia. Foram estabelecidos
dois locais para as amostragens: o Ponto I, Maraú (14°06'55” S; 39°02'83” W),
localizado no setor interno e o Ponto II, Ilha do Tanque (13°59'92” S; 38°58'17” W),
localizado próximo à entrada do estuário. Os locais de coleta foram escolhidos
levando em conta, além das áreas de ocorrência da espécie, áreas com influência
distinta das águas oceânicas e com potencial para a ostreicultura. As coletas foram
realizadas mensalmente, entre setembro de 2006 e agosto de 2007. Os locais no
momento da coleta foram monitorados quanto a temperatura, utilizando um aparelho
multiparâmetros marca Horiba, e a salinidade, com um refratômetro óptico manual,
marca Atago, modelo S/Mill. Os índices pluviométricos para a região foram obtidos a
20
partir dos registros da estação pluviométrica da Comissão Executiva do Plano da
Lavoura Cacaueira (CEPLAC), localizada no município de Camamu (BA).
Os animais foram coletados das raízes de mangue vermelho Rhizophora mangle
com o uso de faca. Utilizaram-se ostras em fase reprodutiva, isto é, com altura acima
de 30 mm, tamanho em que a maioria dos juvenis atinge a maturidade sexual
(VÉLEZ, 1976; NASCIMENTO et al., 1980b). Para a análise histológica das
gônadas, foram coletados lotes mensais de 20 animais em cada ponto, totalizando
480 exemplares, dos quais 13 não foram utilizados devido a problemas no
processamento. Adicionalmente, foram coletados mensalmente lotes de 30 animais
nos mesmos pontos para o cálculo do rendimento em carne (R), totalizando 720
animais. Destes, devido ao tamanho mínimo e à morte de alguns exemplares, foram
utilizados apenas 669 animais. Todos os animais foram medidos quanto à altura
(eixo dorso-ventral), utilizando-se um paquímetro digital com precisão de 0,01 mm.
As ostras destinadas à histologia foram fixadas em solução de Davidson (SHAW;
BATTLE, 1957) no local e trazidas para serem processadas no Laboratório de
Histologia Animal da UESC (Ilhéus). Decorridas aproximadamente 30 horas de
fixação, os exemplares foram transferidos para etanol a 70%. O processamento
histológico seguiu rotina de desidratação em série alcoólica crescente, impregnação
em parafina, obtenção de cortes com cerca de 7 micrômetros através de microtomia,
coloração por Hematoxilina de Harris e Eosina (HE) e montagem sob lamínula. As
lâminas foram examinadas em microscopia de luz e algumas fotomicrografadas.
Os animais foram classificados em: machos, fêmeas, hermafroditas e
indeterminados. Foi analisada a proporção sexual em cada local. As proporções
sexuais verificadas mensalmente em ambos os pontos foram submetidas ao Teste t-
Student (α = 0,05) para avaliar diferenças significativas entre os pontos. As
freqüências mensais de machos e de fêmeas em cada estação de coleta e ao longo
do período do trabalho foram analisadas através do teste X
2
(qui-quadrado), com
proporção esperada de 1:1.
Para a classificação dos estádios gonádicos foram utilizados como referência os
trabalhos de Nascimento (1978) e Nascimento e Lunetta (1978). Tendo em vista que
todos os animais utilizados já haviam atingido a fase reprodutiva, a classificação
utilizada foi: em Gametogênese (GG), Maduro (M), Liberação parcial de gametas (L),
Liberação avançada de gametas (LA), Liberação com proliferação (LP) e Repouso
(R). A descrição de cada fase segue na tabela 1:
21
Tabela 1 – Estádios de desenvolvimento gonádico de Crassostrea rhizophorae
(baseado em Nascimento, 1978; e Nascimento; Lunetta, 1978)
Fase Características histológicas
Macho Fêmea
Gônada
Indeterminada
O material gonádico não perceptível ou esparso, com grande
quantidade de tecido conjuntivo.
Ausência de folículos funcionais.
Gametogênese
Presença de espermatogônias e
espermatócitos.
O lúmen não está totalmente
preenchido por oócitos.
Presença de células-mãe das
gônias e células em pré-
vitelogênese.
Ambos os sexos:
Desenvolvimento dos folículos.
Maduro Ácinos grandes com camada externa
de espermatogônias quase
inexistente.
As espermátides e os
espermatozóides se dispõem de
forma radial, confluindo para o centro
do ácino.
Os folículos são grandes e
superpostos.
A maioria dos elementos
gonádicos estão maduros.
Encontram-se esparsamente
oogônias e oócitos em pré-
vitelogênese.
Ambos os sexos:
Pleno desenvolvimento dos folículos e ácinos.
Folículos com paredes finas.
Liberação parcial Gametas no centro dos ácinos com
aspecto de redemoinho.
Presença de grande
quantidade de oócitos
maduros.
Gametas dispostos
caoticamente.
Ambos os sexos:
Presença de tecido conjuntivo nos interstícios foliculares.
Presença de células em regressão nos pequenos gonoductos.
Liberação com
proliferação
Espessamento da camada de
espematócitos nos ácinos gonádicos.
Grande número de células
em pré-vitelogênese nas
paredes dos folículos.
Repouso Ambos os sexos:
Os folículos têm as paredes formadas pelo próprio tecido conjuntivo,
com tecido gonádico esparso.
Células em necrose na luz do folículo.
22
Para a obtenção dos dados biométricos das ostras destinadas à avaliação do
rendimento em carne (R), após a medição dos exemplares, foi avaliado o peso
individual total e o das partes moles (carne), com auxílio de balança eletrônica com
precisão de 0,001 g. O rendimento em carne (R) foi calculado através da fórmula: R
(%) = (Peso úmido das partes moles/Peso total do animal x 100).
Através da Análise da Variância (ANOVA, α = 0,05), buscou-se detectar
variações significativas espaciais e temporais nos valores de R. Os dados de altura
e Rendimento foram submetidos à Correlação linear de Pearson (α = 0,05).
3.3 RESULTADOS
Variáveis Ambientais
A temperatura da água variou de 24,4 a 30°C (Média=27,5 ± 2,1) no Ponto I; e de
23,5 a 30°C (Média=27,3 ± 2,2) no Ponto II (N / local = 12) (Fig. 1a). Não houve
variação espaço-temporal significativa desse fator (p> 0,05).
A salinidade variou entre 15 e 25 (Média= 18,9 ± 2,9) no Ponto I e de 25 a 35
(Média= 31,1 ± 3,2) no Ponto II (N / local = 12) com variação significativa (p< 0,05)
entre locais (Fig.1b).
20
22
24
26
28
30
32
set/06
out/0
6
n
o
v/0
6
d
e
z/0
6
ja
n/0
7
f
ev/0
7
mar/07
a
b
r/0
7
mai/
0
7
ju
n/
07
jul/07
a
go/07
Temperatura (C°)
Maraú
Ilha do Tanque
23
10
15
20
25
30
35
40
set/06
ou
t
/
06
no
v
/
06
de
z
/
06
jan/07
fe
v/
07
mar
/07
ab
r/07
mai/07
jun/07
jul/07
ago/0
7
Salinidade
Maraú
Ilha do Tanque
Figura 1 - (a) Valores de temperatura (em ˚C) e (b) salinidade no Ponto I (Maraú) e
no Ponto II (Ilha do Tanque), no estuário do Rio Maraú, Baía de Camamu, Bahia,
entre setembro de 2006 e agosto de 2007 (N = 12/ local).
Quanto à variação pluviométrica, foram caracterizados por períodos chuvosos (>
200 mm) os meses de outubro e novembro de 2006 (250,9 e 211,7 mm,
respectivamente) e fevereiro de 2007 (509,6 mm), mês em que ocorreu a maior
intensidade pluviométrica. Períodos mais secos ocorreram em dezembro de 2006 e
em janeiro de 2007 (70,5 mm e 67,5 mm, respectivamente) (Fig. 2).
0
100
200
300
400
500
600
Precipitação Pluviométrica (mm)
ago/06 out/06 dez/06 fev/07 abr/07 jun/07 ago/07
Figura 2 - Valores de precipitação pluviométrica mensal, registrados na Estação
Pluviométrica da CEPLAC, localizada no município de Camamu, Bahia, entre agosto
de 2006 e agosto de 2007.
24
Características reprodutivas
Dimensões e Proporção Sexual
A altura das ostras variou de 30 a 92 mm no Ponto I e de 27 a 102 mm no Ponto
II, com média de 49 mm ±9,1 (n= 230) e 49,9 mm ±9,9 (n = 237), respectivamente.
As diferenças nas alturas entre os pontos não foram significativas (p= 0,366).
A razão sexual mostrou a predominância de fêmeas sobre os machos em
praticamente todo o período. No Ponto I obteve-se proporção macho: fêmea (M:F)
de 1:1,9 e no Ponto II de 1:2,1, com semelhança (p> 0,05) entre locais. Apenas no
mês de julho de 2007 no Ponto I, observou-se relação inversa (1: 0,8) e em janeiro
de 2007 no Ponto II, a proporção foi igual (1:1).
Em escala temporal, diferenças significativas foram encontradas nos meses de
outubro de 2006 e maio de 2007 no Ponto I (Tabela 2) e em maio e agosto de 2007
no Ponto II (Tabela 3).
Tabela 2 - Freqüência absoluta de machos (M), fêmeas (F), hermafroditas (H) e de
sexo indeterminado (I) da ostra Crassostrea rhizophorae no Ponto I – Maraú, de
setembro de 2006 a agosto 2007
Mês/Ano M F M+F X² H I Total
set/06 5 9 14 1,143 0 6 20
out/06 5 14 19 4,263*
0 0 19
nov/06 5 13 18 3,563 1 1 20
dez/06 8 10 18 0,222 0 2 20
jan/07 6 10 16 1 0 0 16
fev/07 6 11 17 1,471 2 1 20
mar/07 6 13 19 2,579 0 1 20
abr/07 5 13 18 3,563 0 1 19
mai/07 4 15 19 6,368*
0 1 20
jun/07 8 10 18 0,222 0 2 20
jul/07 9 7 16 0,25 0 0 16
ago/07 5 11 16 2,25 0 4 20
Total 72 136 208 19,69*
3 19 230
*valor significativo em nível de 5% de probabilidade
25
Tabela 3 - Freqüência absoluta de machos (M), fêmeas (F), hermafroditas (H) e
de sexo indeterminado (I) da ostra Crassostrea rhizophorae no Ponto II - Ilha do
Tanque, de setembro de 2006 a agosto de 2007
Mês/Ano
M F M+F X² H I Total
set/06 6 11 17 1,471 0 2 19
out/06 6 14 20 3,2 0 0 20
nov/06 6 13 19 2,579 1 0 20
dez/06 7 12 19 1,316 0 0 19
jan/07 10 10 20 0 0 0 20
fev/07 6 13 19 2,579 1 0 20
mar/07 6 14 20 3,2 0 0 20
abr/07 6 14 20 3,2 0 0 20
mai/07 3 16 19 8,89* 0 3 22
jun/07 7 13 20 1,8 0 0 20
jul/07 6 14 20 3,2 0 0 20
ago/07 3 13 16 6,25* 0 1 17
Total 72 157 229 31,55* 2 6 237
*valor significativo em nível de 5% de probabilidade
A ocorrência de hermafroditismo foi de 1,3% no Ponto I e de 0,8% no Ponto II.
Os hermafroditas em ambos os pontos foram encontrados durante os meses de
novembro de 2006 e fevereiro de 2007 (Figs. 3 e 4).
Ostras com sexo indeterminado totalizaram 25 exemplares, com 19 indivíduos
no Ponto I e 6 no Ponto II.
Fotomicrografias de gônadas de macho, fêmea, hermafrodita e de sexo
indeterminado compõem a figura 5.
26
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
s
e
t/06
o
u
t
/
06
nov/06
dez/06
jan/07
fev/07
mar
/
0
7
a
b
r
/
0
7
mai/07
jun/07
jul/07
a
go
/
0
7
Porcentagem
% SEXO INDETERMINADO
%HERMAFRODITAS
%FÊMEAS
%MACHOS
Figura 3 - Abundância relativa de machos, fêmeas, hermafroditas e indeterminados
das ostras Crassostrea rhizophorae no Ponto I – Maraú (Bahia), de setembro de
2006 a agosto de 2007.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
s
e
t/06
o
ut/06
n
o
v/06
dez/06
j
a
n/07
f
e
v/07
m
ar/
0
7
abr/07
mai/07
jun/0
7
j
u
l
/07
a
g
o
/
0
7
Po rcen tagem
% SEXO INDETERMINADO
%HERMAFRODITAS
%FÊMEAS
%MACHOS
Figura 4 - Abundância relativa de machos, fêmeas, hermafroditas e indeterminados
das ostras Crassostrea rhizophorae na Ilha do Tanque (Bahia), de setembro de 2006
a agosto de 2007.
27
Figura 5 - Fotomicrografias de gônadas de ostras Crassostrea rhizophorae do
estuário do Rio Maraú, Bahia, Brasil. A) macho, B) fêmea, C) hermafrodita, D) sexo
indeterminado; ef esboço do folículo, f folículo, lf lúmen do folículo, gf gametas
femininos, gd glândula digestiva, gm gametas masculinos, tc tecido conjuntivo.
Barra: A, B, C = 100 µm e D = 25 µm. Coloração HE.
A
D
B
C
tc
f
f
gf
gm
gd
f
tc
lf
gd
gd
ef
28
Ciclo reprodutivo
No Ponto I – Maraú, a maior parte dos animais em gametogênese (GG) foi
observada nos meses de setembro de 2006 e julho de 2007 (33 e 50%,
respectivamente). Os picos de liberação, com maior presença de animais maduros
(M), aconteceram em outubro de 2006 (28%), e em janeiro (37%), fevereiro (23%) e
agosto de 2007 (50%). A liberação parcial de gametas (L) ocorreu durante todos os
meses, entretanto foi mais evidente em fevereiro de 2007, com 59% dos indivíduos.
A liberação avançada de gametas (LA) ocorreu com maior evidência nos meses de
dezembro de 2006 e em abril e maio de 2007 (29, 33 e 50%, respectivamente). Os
meses em que houve maior liberação com proliferação de gametas (LP) foram
novembro e dezembro de 2006 (22 e 41%) e março, abril e julho de 2007 (26, 22 e
25%, respectivamente). O mês onde o repouso das gônadas (RP) ocorreu com
maior freqüência foi junho de 2007 (22%) (Fig. 6).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Porcentagem
set/06 out/06 nov/06 dez/06 jan/07 fev/07 mar/07 abr/07 mai/07 jun/07 jul/07 ago/07
Gametogênese Maduro
Liberação parcial Liberação avançada
Liberação com proliferação Repouso
Figura 6 - Ciclo gonádico da ostra-do-mangue Crassostrea rhizophorae no Ponto I –
Maraú (Bahia), entre agosto de 2006 e setembro de 2007 (n = 208).
29
No Ponto II – Ilha do Tanque, verificou-se a maior parte dos animais em
gametogênese (GG) nos meses de abril, maio, junho e julho de 2007 (45, 31, 42 e
47%, respectivamente). Os picos de repleção gonádica, com maior presença de
animais maduros (M), ocorreram em setembro e outubro de 2006 e em janeiro-
fevereiro e agosto de 2007. A eliminação parcial de gametas (L) ocorreu de
setembro de 2006 a março de 2007 e de maio a agosto de 2007. Os períodos em
que houve eliminação avançada (LA) foram setembro e novembro de 2007 (23 e
22%) e de março a maio de 2007 (21, 30% e 21%, respectivamente). A recuperação
das gônadas (LP) ocorreu nos meses de novembro de 2006, fevereiro a março e
julho de 2007 (22, 26, 42 e 26% respectivamente). A maior freqüência de animais
em repouso (RP) ocorreu no mês de março (10%) (Fig. 7).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Porcentagem
set/06 out/06 nov/06 dez/06 jan/07 fev/07 mar/07 abr/07 mai/07 jun/07 jul/07 ago/07
Gametogênese Maduro
Liberação parcial Liberação avançada
Liberção com proliferação Repouso
Figura 7 - Ciclo gonádico da ostra-do-mangue Crassostrea rhizophorae no Ponto II
– Ilha do Tanque (Bahia), entre agosto de 2006 e setembro de 2007 (n= 229).
Os diferentes estádios de maturação gonádica compõem a figura 8 e 9.
30
Figura 8 - Crassostrea rhizophorae fêmea do estuário do Rio Maraú, Bahia, Brasil.
Fotomicrografias das fases do desenvolvimento gonádico. A) gametogênese, B)
maduro, C) liberação parcial, D) liberação avançada, E) liberação com proliferação,
F) repouso; dg ducto genital, f folículo, fr folículo em regressão, gr gametas
residuais, grc gametas residuais em citólise, og oogônia, om oócito maduro, op
oócito em pré-vitelogênese, ov oócito em vitelogênese, tc tecido conjuntivo. Barra:
25 µm; A, C: 100 µm. Coloração HE.
A
B
C
F
E
D
grc
tc
fr
f
f tc
dg
tc
fr
gr
op
og
ov
f
om
om
op
ov
og
grc
31
Figura 9 - Crassostrea rhizophorae macho do estuário do Rio Maraú, Bahia, Brasil.
Fotomicrografias das fases do desenvolvimento gonádico. A) gametogênese, B)
maduro, C) liberação parcial, D) liberação avançada, E) liberação com proliferação,
F) repouso; a ácino gonádico, am ácino maduro, alp ácino em liberação parcial, ar
ácino em regressão, cg camada germinativa, eg espermatogônias, es
espermatócitos, et espermátides, ez espermatozóides, gr gametas residuais, la luz
do ácino, Nt parasito Nematopsis sp, tc tecido conjuntivo. Barra: 25 µm. Coloração
HE.
A
C
B
F E
D
ar
Nt
tc
la
eg
ec
et
ez
a
tc
alp
am
alp
a
eg
ec
tc
tc
ar
cg
ez
et
ec
la
gr
32
Rendimento em carne (R)
Os valores de rendimento em carne (R) variaram de 8,0 a 17,7% em
indivíduos com altura variando entre 30,4 e 94,6 mm, com média de 46,9 mm±
8,8 no Ponto I e 46,1 mm± 8,9 no Ponto II. As médias percentuais mais altas de
R no Ponto I ocorreram em outubro de 2006 e em janeiro, fevereiro, abril e
agosto de 2007, tendo havido o ápice em abril, com média 15,9± 3,3 e no
Ponto II, em outubro de 2006, fevereiro a agosto de 2007, com ápice em maio
de 2007, com média 17,8± 4,2. (Fig. 10).
6
8
10
12
14
16
18
20
s
e
t
/0
6
ou
t/
0
6
n
o
v
/
0
6
dez/06
j
a
n
/
0
7
fe
v
/
0
7
mar/07
abr/07
ma
i
/07
j
u
n
/
0
7
jul/0
7
a
go/
0
7
Rendim ento em carne (%)
Maraú
Ilha do Tanque
Figura 10 - Variação média mensal do rendimento em carne (R) das ostras
Crassostrea rhizophorae coletadas em Maraú (Ponto I, n= 340) e Ilha do
Tanque (Ponto II, n= 329), na Península de Maraú, de setembro de 2006 a
agosto de 2007.
Submetendo os dados de altura e Rendimento à Correlação de Pearson
(α=0,05), observou-se correlação linear negativa significativa (r=-0,1523 e
p=0,0001) (Fig. 11).
33
Figura 11 - Correlação Linear de Pearson (α = 0,05) entre a altura da concha e
o rendimento em carne (R) para a população de ostras Crassostrea
rhizophorae da Península de Maraú (Bahia), de setembro de 2006 a agosto de
2007 (n=669).
3.4 DISCUSSÃO
As ostras do gênero Crassostrea são hermafroditas seqüenciais sem
dimorfismo sexual, sendo que os indivíduos podem apresentar um ou outro
sexo e a alternância ocorre de acordo com a idade e as condições ambientais
vigentes (GALTSOFF, 1964; WAKAMATSU, 1973; ANDREWS, 1979).
A razão sexual das ostras C. rhizophorae neste estudo mostrou a
predominância de fêmeas. Estudos anteriores mostraram resultados similares
em outros locais da costa brasileira (NASCIMENTO, 1978; CHRISTO, 2006).
Sá (1980) registrou um percentual de 56,9% de fêmeas, muito próximo ao
percentual encontrado em Maraú (Ponto I). Em outras espécies do gênero
Crassostrea, também se observou predominância de fêmeas nas populações
(MENZEL, 1951; DINAMANI, 1974; CARDENAS et al., 2007). Ostras mais
jovens e de menor tamanho tendem a apresentar uma proporção de machos
mais alta e ostras mais velhas, por outro lado, tendem apresentar maior
34
proporção de fêmeas (WAKAMATSU, 1973; ASIF, 1979; VÉLEZ, 1991), em
função da natureza protândrica observada nesse gênero (GALTSOFF, 1964,
NASCIMENTO et al., 1980b).
A proporção de fêmeas não mostrou diferença significativa entre os pontos
porém, houve uma tendência de um maior número de fêmeas na entrada do
estuário (Ponto II). Le Dantec (1968) sugeriu que a proporção de fêmeas de
Crassostrea angulata é maior em regiões mais próximas ao oceano do que em
regiões menos salinas. As ostras em regiões mais salinas normalmente
apresentam menor crescimento (NEWKIRK; FIELD, 1990) podendo, assim,
dispender mais energia para fenômenos da reprodução. A menor variação na
salinidade e, consequentemente, o menor estresse, sugerem maior
investimento para o acúmulo de reserva, principalmente para a oôgenese.
Segundo Galvão et al. (2000), a salinidade pode, também, ter influenciado na
proporção sexual das ostras no estuário de Cananéia (SP). Porém, as
mudanças nas proporções sexuais não podem ser somente atribuídas a
temperatura e a salinidade, sendo provavelmente causadas pela combinação
de variáveis ambientais (GALTSOFF, 1964; LUNETTA; GROTTA, 1982).
Nos meses em que houve diferença significativa entre o número de machos
e fêmeas corresponderam a períodos com grande número de animais em
maturação e liberação dos gametas, podendo este fato estar relacionado à
estratégia reprodutiva do gênero Crassostrea. Tratando-se de organismos
ovíparos e hermafroditas seqüenciais com fecundação externa e
desenvolvimento larval planctotrófico (WAKAMATSU, 1973; ANDREWS, 1979),
uma quantidade relativamente pequena de material gonádico masculino pode
fertilizar um grande número de oócitos (GALTSOFF, 1964; SANTOS;
NASCIMENTO, 1985; MIRANDA; GUZENSKI, 1999). As condições ambientais
determinam a maturação das gônadas e o processo de desova, bem como o
tempo de recuperação, que exige um gasto energético maior nas fêmeas do
que nos machos, já que a oogênese depende de uma considerável reserva
orgânica (GALTSOFF, 1964; LUNETTA, 1969; ANDREWS, 1979). Com a
recuperação mais rápida das gônadas, os machos podem liberar gametas com
maior freqüência do que as fêmeas, permitindo que um maior número de
indivíduos invista energia em acumular reservas, aumentando as chances do
sucesso reprodutivo da espécie.
35
Com relação aos hermafroditas, neste estudo foi observada uma pequena
freqüência de gônadas hermafroditas, estando esta proporção de acordo com o
reportado para espécies tropicais do gênero Crassostrea. Angell (1986)
observou que gônadas hermafroditas ocorrem entre 0,3 a 1,6% em C.
rhizophorae. Em estudos realizados por Nascimento (1978) e Sá (1980) com
essa espécie na região Nordeste do Brasil, a proporção de gônadas
hermafroditas correspondeu a 0,52% da população. Galvão et al. (2000), em
um estudo realizado no estuário de Cananéia, região Sudeste do Brasil,
registraram a ocorrência de 0,6% de hermafroditismo. Menzel (1951) encontrou
média de 1,5% de hermafroditas em exemplares de ostras C. virginica na
Luisiana (EUA), relacionando o hermafroditismo com a faixa etária dos
indivíduos. Com também baixa incidência, Dinamani (1974) verificou 0,7% de
hermafroditas para a espécie C. glomerata na Nova Zelândia.
No presente estudo, os meses em que ocorreu hermafroditismo (novembro
e fevereiro) foram também os períodos de maior precipitação pluviométrica. A
influência das variáveis ambientais, entre elas a chuva e, consequentemente, a
salinidade, no processo de determinação sexual foi relatado em trabalhos
anteriores (GALTSOFF, 1964; LUNETTA; GROTTA, 1982).
Com relação aos indivíduos de sexo indeterminado, Dinamani (1974)
registrou até 65% de ostras nesse estado em C. conglomerata, relacionando o
fato à idade dos indivíduos e Peña et al. (2001) observaram indivíduos
indeterminados em todos os meses de amostragem na ostra Saccostrea
palmula. Uma baixa incidência de indivíduos de sexo indeterminado foi
registrado por Nascimento (1978) em C. rhizophorae, correspondendo a 0,61%
da população. Segundo a autora, após processo avançado de eliminação de
gametas, a gônada pode entrar novamente em maturação ou pode atingir a
fase de indeterminação sexual.
A maior ocorrência de indivíduos de sexo indeterminado no setor interno do
estuário (Ponto I) pode estar relacionada principalmente às condições mais
baixas de salinidade desse local. Galvão et al. (2000) encontraram maior
número de indivíduos de sexo indeterminado para C. brasiliana, num local onde
a salinidade variou de 12 a 27, valores similares aos encontrados no Ponto I.
Kinne (apud LUNETTA; GROTTA, 1982) enfatizou a influência da variação de
36
salinidade no metabolismo dos moluscos e consequentemente no processo de
diferenciação sexual.
Nascimento (1978) relatou que a liberação de gametas em ostras não é
concomitante para todos os indivíduos e que o esvaziamento da gônada é um
processo lento, ocorrendo indivíduos com esvaziamento parcial durante todo o
ano, concentrando-se, principalmente, após os picos de eliminação. No
estuário do Rio Maraú, apesar de algumas diferenças terem sido observadas
nas freqüências relativas de indivíduos nas diferentes fases do ciclo reprodutivo
entre as áreas, no mês de julho ocorreu o maior número de animais em fase de
gametogênese. Da mesma forma, os picos de repleção gonádica foram
similares para ambos os pontos: um pico em agosto, outro em janeiro –
fevereiro e outro em maio.
Aos meses que apresentaram a maior pluviosidade na região (outubro e
fevereiro) seguiu-se uma queda na freqüência de indivíduos em repleção de
gametas e aumento na freqüência de indivíduos em recuperação (novembro e
março). A diminuição da salinidade ocorrida em conseqüência das fortes
chuvas pode ter estimulado a eliminação de gametas. Oócitos de ostras que
vivem em condições de salinidade muito baixa (< 10), frequentemente têm
citólise e remoção das células da gônada (GALTSOFF, 1964), podendo, neste
caso, o momento da liberação dos gametas ser estimulado pela queda na
salinidade.
Zamora et al. (2003), estudando a ostra C. virginica no México,
encontraram alta correlação entre a salinidade e os eventos reprodutivos de
gametogênese e desova. Os autores sugeriram também a influência da
disponibilidade de alimento nos fenômenos da reprodução. Conforme outros
autores (JMELIOVA; SANZ, 1969; ANGELL, 1986) o efeito da salinidade pode
também refletir nas mudanças na qualidade nutricional e abundância de
alimento.
A pequena variação de temperatura parece ter sido o principal fator
determinante na continuidade do ciclo reprodutivo no estuário do Rio Maraú. O
processo de reprodução contínua durante o ano foi anteriormente observado
em ostras (VELEZ, 1977; NASCIMENTO, 1978; ZAMORA et al., 2003;
CARDENAS et al., 2007) e em outros moluscos bivalves (NARCHI, 1976;
PRIETO et al., 1999; BOEHS, 2000; BORZONE et al., 2003; CARPES-
37
PATERNOSTER, 2003; BAEZ et al., 2005). Bacon (1971) indicou a pequena
variação anual na temperatura, associada a condições físicas favoráveis, como
os principais fatores que propiciam a reprodução durante a maior parte do ano.
Além da temperatura, outros fatores devem ser considerados nos processos
de estímulo e duração dos eventos reprodutivos. Dentre eles, (a) a
disponibilidade de alimento, que exerce uma forte influência principalmente na
determinação do acúmulo de reservas nutritivas para posterior liberação dos
gametas (ANTUNES; ITÔ, 1968; GIESE; PEARSE, 1979), (b) a variação de
maré, que faz com que ocorra uma variação nos níveis de salinidade (NISHIDA
et al., 2006) e (c) a diferença de fotoperíodo em diferentes latitudes, que pode
estimular a acumulação de glicogênio e desencadear o processo de liberação
de gametas (ANTUNES; ITÔ, 1968; GROTTA; LUNETTA, 1982).
O rendimento em carne é um importante parâmetro para a comercialização
e aceitação do produto. Os resultados obtidos no estuário do Rio Maraú,
apontaram os meses de abril e maio como os melhores períodos para a
extração das ostras. Os valores de R obtidos na região estão de acordo com os
valores encontrados para esta espécie por VilaNova e Chaves (apud Galvão et
al., 2000), que encontraram valores variando de 5,0 a 18,5%. Galvão et al.
(2000) encontraram valores médios variando de 10,5 a 12,7% e Christo (2006)
registrou valores de 12,05 a 15,88% para está variável.
O rendimento em carne é um índice ecofisiológico utilizado para avaliar a
qualidade da carne e a produtividade em cultivo de moluscos bivalves
(REBELO et al., 2005). Altas porcentagens dos valores de R podem estar
evidenciando gônadas repletas ou parcialmente repletas de gametas, enquanto
a redução nestes valores pode estar associada a gônadas vazias. A diminuição
nos índices está relacionada principalmente com a formação, liberação e
reabsorção de gametas (NASCIMENTO; PEREIRA, 1980a), disponibilidade de
alimento (ANTUNES; ITÔ, 1968; GIESE; PEARSE, 1979) e incidência de
parasitos nas áreas em questão (NASCIMENTO; PEREIRA, 1980b), todos
estes relacionados com as variáveis ambientais (PRIETO et al., 1999;
JOHNSCHER-FORNASARO, 1981; NISHIDA et al., 2006).
Não houve diferença significativa entre os pontos, sugerindo um rendimento
em carne similar. Porém, a existência de diferença significativa temporal e
espaço-temporal sugerem haver uma variação no armazenamento de reservas
38
nutritivas e retenção de água. Nascimento e Pereira (1980a) observaram
diferenças significativas para esse índice entre o período anterior e posterior à
liberação de gametas.
No presente estudo, o R foi maior nos meses de abril e maio (Ponto I e II,
respectivamente). Galvão et al. (2000) observaram que o rendimento em carne
é maior nos indivíduos em gametogênese e maduros, já que nestas fases
ocorre o acúmulo de reservas e o pleno desenvolvimento dos folículos e
ácinos. Somando-se os dois estádios de desenvolvimento gonádico, os meses
de maior R apresentaram 40% dos indivíduos nesses estádios, em ambos os
locais. Os picos de R encontrados em outubro de 2006, janeiro e fevereiro de
2007 (correspondendo a 50, 40 e 30%, respectivamente) no Ponto I e em
fevereiro e maio a julho de 2007 (31, 41, 52, 47%, respectivamente) no Ponto
II, foram também observados na análise histológica das gônadas. Portanto,
esses resultados permitiram associar indiretamente este índice às fases do
ciclo reprodutivo de C. rhizophorae nessa região.
O resultado obtido através da análise de Correlação linear, entre altura e
rendimento de carne, demonstra que no estuário do Rio Maraú, quanto maior a
altura da concha, menor o rendimento em carne do animal. Este fato sugere
que, proporcionalmente, as ostras jovens apresentam maior espaço intervalvar
e, consequentemente, maior porcentagem de carne. Segundo Penã et al.
(2001), ostras Saccostrea palmula pequenas apresentaram um maior
rendimento em carne quando comparadas às classes de tamanho maiores.
Nascimento et al. (1980a), em trabalho realizado com ostras cultivadas,
observaram que em ostras acima dos 7 cm de altura, a razão entre
crescimento e a produção de carne diminui. Esses autores também verificaram
que para indivíduos menores de 4 cm, nas quais o rendimento em carne é
maior, não é indicada a extração pois pode reduzir a capacidade reprodutiva.
Deste modo, os resultados sugerem estabelecer uma altura mínima para a
extração de ostras nos bancos naturais, evitando a retirada de indivíduos
pequenos, com potencial ao aporte reprodutivo. Como também, demonstram
que a captação de sementes da Crassostrea rhizophorae no estuário do Rio
Maraú pode ser feita durante todo o ano, sustentando pequenos
empreendimentos.
39
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