Download PDF
ads:
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA
PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
KASSIANA ADRIANO PINTO DE OLIVEIRA
AVALIAÇÃO GENÉTICA DE PARTE DA TRAJETÓRIA DE CRESCIMENTO EM
OVINOS DAS RAÇAS SANTA INÊS, POLL DORSET E SOMALIS BRASILEIRA
UTILIZANDO MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
FORTALEZA – CEARÁ
2008
ads:
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
Milhares de livros grátis para download.
ii
KASSIANA ADRIANO PINTO DE OLIVEIRA
AVALIAÇÃO GENÉTICA DE PARTE DA TRAJETÓRIA DE CRESCIMENTO EM
OVINOS DAS RAÇAS SANTA INÊS, POLL DORSET E SOMALIS BRASILEIRA
UTILIZANDO MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
Dissertação submetida à coordenação do Curso de Pós-
Graduação em Zootecnia da Universidade Federal do
Ceará, como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Zootecnia, Área de Concentração: Produção
Animal
Orientador: Dr. RAIMUNDO NONATO BRAGA LÔBO
FORTALEZA
2008
ads:
O45a Oliveira, Kassiana Adriano Pinto de
Avaliação genética de parte da trajetória de crescimento de ovinos das
raças Santa Inês, Poll Dorset e Somalis Brasileira utilizando modelos de
regressão aleatória / Kassiana Adriano Pinto de Oliveira, 2008.
69 f. ; il. enc.
Orientador: Prof. Dr. Raimundo Nonato Braga Lôbo
Co-orientador: Prof. Dr. Olivardo Facó
Área de concentração: Genética e Melhoramento Animal
Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Ceará, Centro de
Ciências Agrárias. Depto. de Zootecnia, Fortaleza, 2008.
1. Ovinos 2. Regressão aleatória 3. Santa Inês 4. Poll Dorset 5. Somalis
Brasileira I. Lôbo, Raimundo Nonato Braga (orient.) II. Faço, Olivardo
(co-orient.) III. Universidade Federal do Ceará – Programa de Pós-
Graduação em Zootecnia IV. Título
CDD 636.08
iii
KASSIANA ADRIANO PINTO DE OLIVEIRA
AVALIAÇÃO GENÉTICA DE PARTE DA TRAJETÓRIA DE CRESCIMENTO EM
OVINOS DAS RAÇAS SANTA INÊS, POLL DORSET E SOMALIS BRASILEIRA
UTILIZANDO MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
Dissertação submetida à coordenação do Curso de Pós-
Graduação em Zootecnia da Universidade Federal do
Ceará, como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre em Zootecnia, Área de Concentração: Produção
Animal
______________________________________
Kassiana Adriano Pinto de Oliveira
Aprovada em 16 de dezembro de 2008
BANCA EXAMINADORA
__________________________________
Dr. Raimundo Nonato Braga Lôbo
Embrapa Caprinos e Ovinos / UFC
Orientador
___________________________________
Dr. Olivardo Facó
Embrapa Caprinos e Ovinos
___________________________________
Dr. Gabrimar Araújo Martins
Universidade Federal do Ceará
iv
Dedico
Ao meu querido esposo Carlos Araújo, pela paciência, amor e apoio,
quando as forças me faltaram com a perda de nosso
tão esperado filho.
Aos meus amados pais e irmãos, que estão comigo em todos os momentos,
vibrando a cada conquista de minha vida.
Amo vocês!
v
AGRADECIMENTO ESPECIAL
A Deus, por me permitir mais essa vitória. Por mais que parecesse difícil seguir em frente, o
Senhor me mostrou que todo caminho tem uma saída e que nenhum obstáculo é maior que as
nossas forças para transpô-lo. Obrigada Pai!
Ao meu Orientador, Dr. Raimundo Nonato Braga Lôbo, pelo incentivo, paciência e,
principalmente, pela compreensão por todos os problemas que passei durante esse processo. O
senhor foi além de um excelente orientador, um grande amigo. Obrigada por disponibilizar
seus conhecimentos e me ajudar a conquistar um, de meus mais preciosos objetivos. Deus o
abençoe!
A professora Sônia Maria Pinheiro de Oliveira, pela grande ajuda quando estive em Fortaleza
cursando as disciplinas exigidas. Pelos conselhos de mãe, enquanto estive grávida. Obrigada
professora!
Aos Drs. Olivardo Facó e Gabrimar Martins, por se disponibilizarem, diante de tanto trabalho,
a participar da minha banca. Obrigada!
A todos os meus colegas de Mestrado da Universidade Federal do Ceará, especialmente a
Daliane Rodrigues (Dalinha), pela amizade, companheirismo e grande ajuda, Suellem Zíngara
(Su), pelo apoio incondicional, Juliana Constantino (Ju), também pela amizade e compreensão
para resolver meus problemas em Fortaleza, enquanto estive em Sobral, a Leonardo Hunaldo
(Léo), pelo incentivo para que as coisas parecessem mais fáceis, Raffaela e Débora pela
amizade e horas de estudo. Aprendi muito com vocês e serei eternamente grata!
Ao amigo Severino Cavalcante Sousa Jr., por se dispor, mesmo estando distante e cursando o
Doutorado, a me ajudar sempre que necessitei, com muito préstimo e rapidez. O Senhor te
abençoe e abra portas maravilhosas em sua vida!
A Gaasa Agropecuária Ltda., associada do Programa de Melhoramento Genético de Caprinos
e Ovinos de Corte (GENECOC), pelos incentivos e contribuição com o fornecimento de todos
os dados para o meu projeto. Obrigada por tornar este sonho possível!
vi
A Embrapa Caprinos e Ovinos, por ceder o espaço para minha pesquisa e por todos os amigos
que reencontrei e aos que fiz no decorrer do trabalho.
A Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico (FUNCAP)
pela concessão da bolsa, acreditando em meu potencial e apostando no melhor que eu tinha a
oferecer para a pesquisa científica do Brasil. Muitíssimo obrigada!
A Universidade Federal do Ceará, por me proporcionar tão valiosa conquista e fazer parte
desse sonho. Muito Obrigada!
vii
`xÇátzxÅ
TÖâxÄx Öâx {tu|àt ÇÉ xávÉÇwxÜ|}É wÉ TÄà•áá|ÅÉ? õ áÉÅuÜt wÉ bÇ|ÑÉàxÇàx
wxávtÇátÜöA
W|Üx| wÉ fxÇ{ÉÜM XÄx ° É Åxâ Wxâá? É Åxâ ÜxyØz|É? t Å|Ç{t yÉÜàtÄxét? x xÅ XÄx
vÉÇy|tÜx|A
cÉÜÖâx XÄx àx Ä|äÜtÜö wÉ Ät†É wÉ ÑtáátÜ|Ç{x|ÜÉ? x wt Ñxáàx ÑxÜÇ|v|ÉátA
XÄx àx vÉuÜ|Üö vÉÅ tá áâtá ÑxÇtá? x wxut|åÉ wtá áâtá tátá àx vÉÇy|tÜöáN t áât äxÜwtwx
áxÜö àxâ xávâwÉ x uÜÉÖâxÄA
aûÉ àxÜöá ÅxwÉ wÉ àxÜÜÉÜ wx ÇÉ|àx ÇxÅ wt áxàt Öâx äÉt wx w|t?
axÅ wt Ñxáàx Öâx tÇwt Çt xávâÜ|wûÉ? ÇxÅ wt ÅÉÜàtÇwtwx Öâx tááÉÄt tÉ Åx|É w|tA
`|Ä vt|ÜûÉ tÉ àxâ ÄtwÉ? x wxé Å|Ä õ àât w|Üx|àt? Åtá ÇûÉ v{xztÜö t à|A
fÉÅxÇàx vÉÅ Éá àxâá ÉÄ{Éá vÉÇàxÅÑÄtÜö? x äxÜöá t ÜxvÉÅÑxÇát wÉá •ÅÑ|ÉáA
cÉÜÖâx gâ? ™ fxÇ{ÉÜ? °á É Åxâ ÜxyØz|ÉA aÉ TÄà•áá|ÅÉ y|éxáàx t àât {tu|àt†ûÉA
axÇ{âÅ ÅtÄ àx áâvxwxÜö? ÇxÅ ÑÜtzt ÇxÇ{âÅt v{xztÜö õ àât àxÇwtA
cÉÜÖâx tÉá áxâá tÇ}Éá wtÜö ÉÜwxÅ t àxâ ÜxáÑx|àÉ? ÑtÜt àx zâtÜwtÜxÅ xÅ àÉwÉá Éá àxâá
vtÅ|Ç{ÉáA
XÄxá àx áâáàxÇàtÜûÉ xÅ áâtá ÅûÉá? ÑtÜt Öâx ÇûÉ àÜÉÑxvxá vÉÅ àxâ Ñ° xÅ ÑxwÜtA
c|átÜöá É ÄxûÉ x t vÉuÜtN vtÄvtÜöá tÉá Ñ°á É y|Ä{É wÉ ÄxûÉ x wt áxÜÑxÇàxA
cÉÜÖâtÇàÉ àûÉ xÇvtÜxv|wtÅxÇàx Åx tÅÉâ? àtÅu°Å xâ É Ä|äÜtÜx|N Ѩ@ÄÉ@x| xÅ Üxà|ÜÉ
tÄàÉ? ÑÉÜÖâx vÉÇ{xvxâ É Åxâ ÇÉÅxA
XÄx Åx |ÇäÉvtÜö? x xâ Ä{x ÜxáÑÉÇwxÜx|N xáàtÜx| vÉÅ xÄx Çt tÇzØáà|tN wxÄt É Üxà|ÜtÜx|? x
É zÄÉÜ|y|vtÜx|A
YtÜàö@ÄÉ@x| vÉÅ ÄÉÇzâÜt wx w|tá x Ä{x ÅÉáàÜtÜx| t Å|Ç{t átÄät†ûÉA
fÄ LDAD@DI
b{ Wxâá ÅtÜtä|Ä{ÉáÉ44444
viii
SUMÁRIO
AGRADECIMENTO ESPECIAL .............................................................................................. v
LISTA DE TABELAS .............................................................................................................. ix
LISTA DE FIGURAS ................................................................................................................ x
RESUMO ................................................................................................................................ xiii
SUMMARY ............................................................................................................................. xv
1 - INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 17
2 – REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................................ 20
2.1. Desempenho produtivo .................................................................................................. 20
2.1.1. A raça Santa Inês ............................................................................................. 21
2.1.2. A raça Poll Dorset ........................................................................................... 24
2.1.3. A raça Somalis Brasileira ................................................................................ 24
2.2. Uso de Modelos de Regressão Aleatória (MRA) .......................................................... 25
2.3. Parâmetros genéticos estimados por regressão aleatória ............................................... 27
3 - MATERIAL E MÉTODOS .............................................................................................. 29
3.1 - Descrição da Fazenda ................................................................................................... 29
3.2. Estrutura dos Dados ....................................................................................................... 30
3.2.1. Raça Poll Dorset .............................................................................................. 30
3.2.2 Raça Somalis Brasileira .................................................................................... 30
3.2.3 Raça Santa Inês ................................................................................................. 31
3.3 - Modelos de Análise ...................................................................................................... 31
4 - RESULTADOS .................................................................................................................. 35
4.1. Raça Poll Dorset ............................................................................................................ 35
4.2. Raça Somalis Brasileira ................................................................................................. 42
4.3. Raça Santa Inês .............................................................................................................. 49
5 - DISCUSSÃO ...................................................................................................................... 57
6 - CONCLUSÕES ................................................................................................................. 61
7 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................... 62
ix
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Pesos e ganhos em peso de ovinos Santa Inês em várias idades de acordo com a
referência bibliográfica. ............................................................................................. 23
Tabela 2 – Estrutura do arquivo de dados da raça Poll Dorset ................................................. 30
Tabela 3 – Estrutura do arquivo de dados da raça Somalis Brasileira. .................................... 31
Tabela 4 – Estrutura do arquivo de dados da raça Santa Inês .................................................. 32
Tabela 5 – Número do modelo, número de parâmetros, funções fixa e aleatória, com suas
respectivas ordens e critérios utilizados na escolha do melhor ajuste para parte da
trajetória de crescimento de ovinos da raça Poll Dorset. ........................................... 36
Tabela 6 – Correlações genéticas diretas (acima da diagonal) e fenotípicas (abaixo da
diagonal) entre os pesos corporais da raça Poll Dorset tomados em algumas idades
selecionadas entre o nascimento e 227 dias de idade ................................................ 40
Tabela 7 – Número do modelo, número de parâmetros, funções fixa e aleatória, com suas
respectivas ordens e critérios utilizados na escolha do melhor ajuste para parte da
trajetória de crescimento de ovinos da raça Somalis Brasileira. ............................... 43
Tabela 8 – Correlações genéticas diretas (acima da diagonal) e fenotípicas (abaixo da
diagonal) entre os pesos corporais da raça Somalis Brasileira, tomados em algumas
idades selecionadas entre o nascimento e 348 dias de idade ..................................... 47
Tabela 9 – Número do modelo, número de parâmetros, funções fixa e aleatória, com suas
respectivas ordens e critérios utilizados na escolha do melhor ajuste para parte da
trajetória de crescimento de ovinos da raça Santa Inês. ............................................ 50
Tabela 10 – Correlações genéticas diretas (acima da diagonal) e fenotípicas (abaixo da
diagonal) entre os pesos corporais da raça Santa Inês tomados em algumas idades
selecionadas entre o nascimento e 411 dias de idade ................................................ 55
x
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Trajetória média estimada por modelo de regressão aleatória com polinômios
ordinários de segunda ordem (linear) na parte fixa e polinômios de Legendre de
quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 2), e valores médios observados
(pontos), para a raça Poll Dorset, de pesos tomados do nascer aos 227 dias de idade
................................................................................................................................... 37
Figura 2 – Valores de variâncias genéticas aditiva direta, materna, de ambiente permanente e
fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com polinômios ordinários
de segunda ordem (linear) na parte fixa e polinômios de Legendre de quarta ordem
(cúbica) na parte aleatória (modelo 2), para a raça Poll Dorset, de pesos tomados do
nascer aos 227 dias de idade ...................................................................................... 38
Figura 3 – Valores de herdabilidade para efeitos direto e materno estimados por modelo de
regressão aleatória com polinômios ordinários de segunda ordem (linear) na parte
fixa e polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo
2), para a raça Poll Dorset, de pesos tomados do nascer aos 227 dias de idade. ....... 39
Figura 4 – Valores de correlação genética aditiva direta estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios ordinários de segunda ordem (linear) na parte fixa e
polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 2), para
a raça Poll Dorset, entre pesos tomados do nascer aos 227 dias de idade ................. 40
Figura 5 – Valores de correlação fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com
polinômios ordinários de segunda ordem (linear) na parte fixa e polinômios de
Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 2), para a raça Poll
Dorset, entre pesos tomados do nascer aos 227 dias de idade ................................... 41
Figura 6 – Valores de correlação genética aditiva materna estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios ordinários de segunda ordem (linear) na parte fixa e
polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 2), para
a raça Poll Dorset, entre pesos tomados do nascer aos 227 dias de idade ................. 42
Figura 7 – Trajetória média estimada por modelo de regressão aleatória com polinômios de
Legendre de segunda ordem (linear) na parte fixa e de quarta ordem (cúbica) na parte
aleatória (modelo 14) e valores médios observados (pontos), para a raça Somalis
Brasileira, de pesos tomados do nascer aos 348 dias de idade .................................. 44
xi
Figura 8 – Valores de variâncias genéticas aditiva direta, materna, de ambiente permanente e
fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com polinômios de Legendre
de segunda ordem (linear) na parte fixa e quarta ordem (cúbica) na parte aleatória
(modelo 14), para a raça Somalis Brasileira, de pesos tomados do nascer aos 348 dias
de idade ...................................................................................................................... 45
Figura 9 – Valores de herdabilidade para efeitos direto e materno estimados por modelo de
regressão aleatória com polinômios de Legendre de segunda ordem (linear) na parte
fixa e de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 14), para a raça Somalis
Brasileira, de pesos tomados do nascer aos 348 dias de idade. ................................. 46
Figura 10 – Valores de correlação genética aditiva direta estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios de Legendre de segunda ordem (linear) na parte fixa e de
quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 14), para a raça Somalis Brasileira,
entre pesos tomados do nascer aos 348 dias de idade ............................................... 47
Figura 11 – Valores de correlação fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com
polinômios de Legendre de segunda ordem (linear) na parte fixa e de quarta ordem
(cúbica) na parte aleatória (modelo 14), para a raça Somalis Brasileira, entre pesos
tomados do nascer aos 348 dias de idade .................................................................. 48
Figura 12 – Valores de correlação genética aditiva materna estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios de Legendre de segunda ordem (linear) na parte fixa e de
quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 14), para a raça Somalis Brasileira,
entre pesos tomados do nascer aos 348 dias de idade ............................................... 49
Figura 13 – Trajetória média estimada por modelo de regressão aleatória com polinômios
ordinários de terceira ordem (quadrático) na parte fixa e polinômios de Legendre de
quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 6) e valores médios observados
(pontos), para a raça Santa Inês, de pesos tomados do nascer aos 411 dias de idade 51
Figura 14 – Valores de variâncias genéticas aditiva direta, materna, de ambiente permanente e
fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com polinômios ordinários
de terceira ordem (quadrático) na parte fixa e polinômios de Legendre de quarta
ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 6), para a raça Santa Inês, de pesos
tomados do nascer aos 411 dias de idade .................................................................. 52
Figura 15 – Valores de herdabilidade para efeitos direto e materno estimados por modelo de
regressão aleatória com polinômios ordinários de terceira ordem (quadrático) na
parte fixa e polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória
xii
(modelo 6), para a raça Santa Inês, de pesos tomados do nascer aos 411 dias de idade
................................................................................................................................... 53
Figura 16 – Valores de correlação genética aditiva direta estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios ordinários de terceira ordem (quadrático) na parte fixa e
polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 6), para
a raça Santa Inês, de pesos tomados do nascer aos 411 dias de idade....................... 54
Figura 17 – Valores de correlação fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com
polinômios ordinários de terceira ordem (quadrático) na parte fixa e polinômios de
Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 6), para a raça Santa
Inês, de pesos tomados do nascer aos 411 dias de idade ........................................... 55
Figura 18 – Valores de correlação genética aditiva materna estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios ordinários de terceira ordem (quadrático) na parte fixa e
polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 6), para
a raça Santa Inês, de pesos tomados do nascer aos 411 dias de idade....................... 56
xiii
AVALIAÇÃO GENÉTICA DE PARTE DA TRAJETÓRIA DE CRESCIMENTO DE
OVINOS DAS RAÇAS SANTA INÊS, POLL DORSET E SOMALIS BRASILEIRA
UTILIZANDO MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
Autor: KASSIANA ADRIANO PINTO DE OLIVEIRA
Orientador: Prof. Dr. RAIMUNDO NONATO BRAGA LÔBO
RESUMO
Foram avaliados 220, 336 e 19.303 registros de pesos de ovinos, respectivamente das
raças Poll Dorset, Somalis Brasileira e Santa Inês, nascidos entre 1996 e 2008, de propriedade
da fazenda Gaasa Agropecuária Ltda, associada ao Programa de Melhoramento Genético de
Caprinos e Ovinos de Corte (GENECOC) da Embrapa Caprinos e Ovinos, com o objetivo de
avaliar distintas funções polinomiais com diferentes ordens para o melhor ajuste das
regressões fixas e aleatórias da trajetória de crescimento e estimar os componentes de (co)
variância e parâmetros genéticos desta trajetória. Os efeitos fixos utilizados nas análises para
todas as raças foram grupo de contemporâneos (animais nascidos no mesmo ano e estação),
sexo e tipo de nascimento (simples, duplo, triplo). Separadamente, para cada uma das raças,
foram avaliados 24 modelos, com diferentes ordens, para verificar o melhor ajuste simultâneo
de regressão fixa da trajetória de crescimento e da regressão aleatória para efeitos genéticos
aditivo direto e materno e de ambiente permanente do animal. Para ajuste da regressão fixa da
trajetória média de crescimento, foram avaliados polinômios ordinários e de Legendre, com
ordens variando de dois (linear) a quatro (cúbica). Para as regressões aleatórias, foram
avaliadas as funções de Legendre e b-spline quadrática, com ordens variando de três
(quadrática) a quatro (cúbica). Para todas as raças, funções com polinômios de Legendre de
quarta ordem foram suficientes para ajustar a parte aleatória. Entretanto, para a parte fixa, os
polinômios ordinários foram melhores para as raças Poll Dorset e Santa Inês, enquanto os de
Legendre foram melhores para a raça Somalis Brasileira. A trajetória fixa foi linear para as
raças Poll Dorset e Somalis Brasileira, e quadrática para a raça Santa Inês. Na raça Poll
Dorset, a herdabilidade direta se manteve baixa (<0,05) até cerca de 100 dias de idade, quando
xiv
passou a aumentar até os 212 dias de idade, atingindo um valor de 0,74. Na maior parte da
trajetória, as herdabilidades maternas nesta raça superaram as herdabilidades diretas, sendo
que esta última somente ultrapassou a primeira após os 150 dias de idade, cerca de 100 dias
após o desmame dos animais. Na raça Somalis Brasileira, o padrão das estimativas de
herdabilidade direta apresentou duas parábolas: uma entre o nascimento e o dia 73, com valor
máximo de 0,21 aos 49 dias, e uma outra entre 73 dias e o restante da trajetória, com valor
máximo de 0,53 aos 253-256 dias. A herdabilidade materna aumentou até o dia 76, com
máxima de 0,95, reduzindo para 0,47 no dia 261, voltando a subir novamente até o final da
trajetória, alcançando o valor de 0,80. Na raça Santa Inês, as herdabilidades diretas nos dias 1,
50, 150, 250 e 411 foram iguais a 0,24, 0,12, 0,44, 0,84, e 0,96, respectivamente, enquanto as
herdabilidades maternas nas respectivas idades foram 0,24, 0,19, 0,09, 0,02 e 0,01. Em todas
as raças, as correlações genéticas entre pesos de idades subseqüentes, próximas entre si, foram
elevadas, tendendo à unidade, havendo correlações negativas entre pesos tomados em idades
mais jovens e aqueles tomados em idades mais avançadas. Existe variabilidade genética
suficiente para permitir seleção destas raças, de forma a alterar suas trajetórias de crescimento.
Entretanto, as diferenças no padrão desta variabilidade sugerem diferentes procedimentos de
seleção para cada uma das raças. O controle genético sob os pesos nas fases iniciais do
crescimento não é o mesmo que atua em idades mais tardias. Este aspecto é importante para o
estabelecimento de adequadas estratégias de seleção. A seleção de animais para abate em
idade jovem deve assim ser diferente daquela para animais de reposição no rebanho.
xv
GENETIC EVALUATION OF PARTIAL GROWTH TRAJECTORY OF SANTA
INÊS, POLL DORSET AND SOMALIS BRASILEIRA BREED SHEEP USING
RANDOM REGRESSION MODELS
Author: KASSIANA ADRIANO PINTO DE OLIVEIRA
Adviser: Prof. Dr. RAIMUNDO NONATO BRAGA LÔBO
SUMMARY
Data set of 220, 336 and 19,303 records, respectively of Poll Dorset, Somalis
Brasileira and Santa Inês sheep, born between 1996 and 2008, belonging to Gaasa
Agropecuária Ltda, supported by Programa de Melhoramento Genético de Caprinos e Ovinos
de Corte (GENECOC) of Embrapa Caprinos e Ovinos, were analyzed with the aim to evaluate
distinct polynomial functions with different order of fit for fixed and random regressions of
growth trajectory and to estimate (co)variances components and genetic parameters of this
trajectory. Fixed effects used in analysis for all breeds were contemporary group (animals
born in the same year-season), sex and birth type (single, twin, triple). Separately, for each
breed, 24 models, with different orders, were evaluated to verify the best fit for fixed
trajectory and for random regression of additive direct, maternal and permanent environmental
effects. Ordinary and Legendre polynomials, varying of two (linear) to four (cubic) orders,
were evaluated for fixed regression of average growth trajectory. Legendre and quadratic b-
spline functions, varying of three (quadratic) to four (cubic) orders, were evaluated for random
regressions. For all breeds, Legendre polynomials of order fourth were sufficient to fit random
regression. However, in fixed regression, ordinary polynomials were best to Poll Dorset and
Santa Inês breeds, while Legendre were best for Somalis Brasileira. Fixed trajectory was
linear for Poll Dorset and Somalis Brasileira and quadratic for Santa Inês. In Poll Dorset,
direct heritability was low (<0.05) until 100 days, when so increased until 212 days reaching
0.74. In major portion of trajectory, maternal heritability for this breed were higher than direct
heritability, this last overpass the first only after 150 days of age, about 100 days after
weaning of animals. In Somalis Brasileira breed, the standard of direct heritability estimates
xvi
presented two parabolas: one between birth and 73 day, with maximum of 0.21 at 49 days, and
other from 73 day to rest of trajectory, with maximum of 0.53 at 253-256 days. Maternal
heritability increased until 76 day, with maximum of 0,95, decreasing for 0.47 at 261 day,
increasing again until final of trajectory, reaching 0.80. In Santa Inês breed, direct
heritabilities at days 1, 50, 150, 250 and 411 were 0.24, 0.12, 0.44, 0.84 and 0.96,
respectively, while maternal heritabilities for the same ages, respectively, were 0.24, 0.19,
0.09, 0.02 and 0.01. In all breeds, genetic correlations among weights in subsequent ages were
high, tend to unity, with negative correlations between weights at early ages and weights at
late ages. There is sufficient genetic variability to permit selection of these breeds for alter its
growth trajectory. However, differences in standard of this variability suggest different
procedures for selection of each breed. Genetic control of weights at initial ages is not the
same in late ages. This aspect is important for establishment of adequate strategies of
selection. Selection of animals for slaughter in early age must be different of that to
replacement animals.
17
1 - INTRODUÇÃO
A produção de ovinos no Brasil vem crescendo ao longo dos anos, por conta da
demanda dos consumidores das diversas regiões do país por produtos cárneos desta espécie.
No entanto, essa produção ainda encontra-se muita aquém da demanda, em função da reduzida
eficiência produtiva, irregularidade de oferta e desorganização na cadeia produtiva. Com o
aumento demográfico humano, a demanda por alimentos, principalmente de origem animal,
tenderá a aumentar significativamente nos próximos anos, o que estimulará mais ainda a
indústria ovina.
Segundo dados da FAO (2008), em 2004, o rebanho mundial de ovinos estava na
ordem de um pouco mais de um bilhão de cabeças. Ainda conforme dados da FAO (2008), no
ano de 2005, a produção mundial de carne caprina e ovina estava na ordem de 12.829,23 mil
toneladas. O mercado destas carnes na pauta de importação mundial em 2005 foi em torno de
929,31 mil toneladas, em um total de US$ 4.133.969,96 mil (FAO, 2008) e no que se referem
às exportações, a pauta mundial das carnes caprinas e ovinas, em 2005 foi de 1.289,6 mil
toneladas.
Conforme Couto (2003), no Brasil, o efetivo da região Sul, com predominância de
raças lanadas, apresentou queda de 50% entre 1980 e 2001, enquanto na região Nordeste, onde
há predominância de raças deslanadas, verificou-se aumento de 56,55% no mesmo período.
Os maiores efetivos brasileiros encontram-se na Bahia, Rio Grande Sul, Ceará e Piauí (IBGE,
2008).
De acordo com dados do IBGE (2008), houve um aumento no número de ovinos, pois
o país possuía, em 2005, 15.588.041 cabeças, demonstrando aumento de 5,43% entre os anos
de 2000 e 2005. Este crescimento foi mais intenso na região Centro-Oeste do país. No ano de
2006, onde a população ovina chegou a 16.019.17 cabeças, as importações realizadas pelo
Brasil foram da ordem de 7 mil toneladas de carne ovina, de acordo com informações do
Ministério do Desenvolvimento, Indústria e Comércio Exterior, tendo um crescimento de 48%
nestas importações em relação aos anos anteriores. Ressalta-se assim que o crescimento
numérico de cabeças ovinas não é acompanhado de eficiência produtiva, o que comprova a
necessidade de aumentar a produção de ovinos no Brasil.
18
Cerca de 4.460.000 ovinos foram abatidos no Brasil em 2001, produzindo um total de
71.400 ton de carne (FAO, 2008). Isto representaria uma taxa de desfrute de cerca de 30%.
Neste mesmo ano, 6.391.626kg de carnes de ovinos e caprinos foram importados pelo Brasil,
contra apenas 49.563kg de carnes exportadas. Isto representou um déficit acima de US$
12.052.590 na balança comercial brasileira. Este déficit foi da ordem de US$ 9.844.926 em
1999 e US$ 18.481.008 em 2000.
Apesar do grande potencial brasileiro para produção de carne de ovinos, percebe-se
que não se consegue atender a demanda interna. Um dos motivos é a ineficiência dos sistemas
de produção, com o abate de animais em idades avançadas, sem padronização e com baixa
qualidade de carcaça, de forma que não apresenta competitividade com o produto de origem
externa. Diversos fatores influenciam a eficiência de um processo produtivo. Dessa forma, é
importante salientar que a escolha da raça e do sistema de produção deve estar dentro dos
padrões ambientais e, principalmente, econômicos do produtor. Isso é um grande desafio,
visto que a cadeia da ovinocultura ainda encontra-se muito desorganizada no Brasil. Em várias
regiões, principalmente no Nordeste, a ineficiência da cadeia produtiva encontra-se bem mais
evidente, pois os produtores insistem em fomentar todo segmento na própria propriedade,
desde o nascimento até o abate.
Apesar de serem fundamentais, as ações referentes à sanidade, à alimentação, à
reprodução e ao manejo apresentam limites relacionados aos genótipos existentes. Uma vez
satisfeitas todas as necessidades biológicas e produtivas destes grupos, ações nestas áreas não
permitirão avanços no setor. Por outro lado, esforços concentrados no melhoramento genético
promovem a mudança nos genótipos existentes de forma a permitir avanços produtivos e
assim requerer novas pesquisas nas demais áreas do conhecimento. Pode-se assim dizer que o
melhoramento genético é a mola propulsora do desenvolvimento de uma exploração pecuária
(Lôbo & Lôbo, 2007).
As estimativas de parâmetros genéticos são de suma importância para o delineamento
de eficientes estratégias para a seleção dos animais. Geralmente, as principais características
avaliadas para a seleção de ovinos de corte são os pesos corporais. Estes pesos são tomados
em várias idades e normalmente são avaliados como características distintas, como medidas
repetidas ou dados longitudinais, caracterizados por conjuntos de observações provenientes de
várias medições tomadas em um mesmo indivíduo ao longo do tempo. Atualmente, estas
características estão sendo avaliadas como caracteres infinito-dimensionais, onde o fenótipo
de um indivíduo é descrito como uma função, muito mais do que um finito número de
mensurações (Kirkpatrick & Heckman, 1989). Segundo estes autores, estes modelos são mais
19
vantajosos por que abrangem todo o intervalo contínuo em que as medidas foram tomadas,
possibilitando predizer o valor genético dos animais em qualquer ponto desse intervalo.
No Brasil, com ovinos, ainda é escasso o uso destes modelos, o que ressalta a
necessidade de maiores estudos com sua utilização. Diante do exposto, este trabalho tem o
objetivo de:
¾ Realizar um estudo genético-quantitativo sobre parte das curvas de crescimento das
raças Santa Inês, Poll Dorset e Somalis Brasileira;
¾ Avaliar distintas funções polinomiais com diferentes ordens para o melhor ajuste da
porção fixa deste crescimento e para a melhor modelagem da porção aleatória de parte
desta trajetória das três raças supra-citadas;
¾ Estimar os componentes de (co) variância e parâmetros genéticos de parte das
trajetórias de crescimento das raças em questão.
20
2 – REVISÃO DE LITERATURA
2.1. Desempenho produtivo
Com a procura crescente pela carne ovina e por outros produtos desta espécie,
atualmente vem se requerendo melhorias nos sistemas de produção, principalmente no
desempenho produtivo do rebanho. Este desempenho, no caso de animais para corte, está
relacionado principalmente a características como pesos corporais e ganhos de peso. Estas
características definem a trajetória de crescimento dos animais. O conhecimento da trajetória
de crescimento destes animais é muito importante, pois possibilitaria alterar seu formato, de
forma a interferir na eficiência do crescimento e da produção de carne (Lôbo et al., 2006).
Para alterar o desempenho animal, é necessário entender os principais fatores que o afetam.
Na eficiência de produção, os fatores de maior importância são consumo alimentar,
ganho de peso e rendimento de carcaça (Pilar et al., 2002). Segundo Pinto et al. (2005), a
observação dos aspectos alimentares e seus custos é o fator primordial, sendo limitante à
produção da carne ovina no Nordeste brasileiro, pois o melhor desempenho destes animais
dependerá fundamentalmente das características do animal e da qualidade dos alimentos que
compõem a sua dieta. Como a produção animal depende, principalmente, da raça e da
qualidade dos alimentos que é disponibilizado, é muito importante salientar que o desempenho
produtivo e a produção e qualidade dos alimentos depende muito da influência da estação
climática na qual se encontram submetidos.
Andrade et al. (2007) reportaram que com a utilização de técnicas de manejo para
amenizar os efeitos do clima e melhorar a utilização das forragens através da suplementação
com concentrado é possível obter efeito aditivo no aproveitamento dos nutrientes e elevar o
nível de produtividade dos ovinos no semi-árido.
Conforme Targa et al. (1993), as modificações no ambiente natural parecem ser
essenciais para elevar o desempenho produtivo dos animais em regiões de clima quente. O
tipo de dieta influencia de forma significativa a susceptibilidade dos animais aos efeitos
ambientais, mesmo no caso de animais deslanados de raças originarias de regiões tropicais
como a Santa Inês (Neiva, et al. 2004). Ainda segundo Neiva et al. (2004), as interações entre
21
tipo de alimento, consumo, ambiente e parâmetros fisiológicos devem ser avaliadas, visando
melhorar o desempenho dos animais em regiões quentes.
Além dos aspectos nutricionais, a produtividade também está relacionada fortemente
aos aspectos reprodutivos, uma vez que a disponibilidade de cordeiros para abate depende da
eficiência reprodutiva das matrizes. Segundo Borges (2000) e Pérez et al. (2004), as raças
deslanadas nas Regiões Centro-oeste, Nordeste e Norte do Brasil comportam-se como animais
poliéstricos contínuos e em condições normais podem apresentar cios férteis em todas as
estações do ano, apesar de apresentarem maiores concentrações de cios em determinadas
épocas, muito mais devido à sazonalidade de oferta de alimentos do que propriamente por
influência da luminosidade.
Segundo Fernandes et al. (2007), um sistema de produção de carne ovina é reflexo da
prolificidade materna, dos cruzamentos entre raças, do potencial de crescimento dos cordeiros,
do sistema de produção, da eficiência reprodutiva e do rendimento em carne. O cruzamento
pode melhorar o desempenho dos cordeiros, sendo a raça paterna a principal responsável,
destacando a relevância do conhecimento dos efeitos de raças paternas sobre a progênie para
orientar a produção comercial de carne (Macedo et al., 1998).
Dentro da espécie ovina, o cordeiro é a categoria que apresenta melhores rendimentos
de carcaça (Pires et al., 2000), que pode ser afetado por vários fatores: nutrição (Figueiró,
1986), genética (Siqueira, 2000; Galvão et al., 1991), peso de abate (Preston & Willis, 1974;
Pires et al., 2000) e sexo (Kemp et al., 1981). O ganho de peso é uma variável importante,
tanto para o desempenho produtivo animal quanto para a avaliação da eficiência da dieta
(Zundt et al., 2006).
O peso e a conformação das carcaças também são cada vez mais considerados na
comercialização, como critério de avaliação do seu valor (Osório et al., 1996). Conforme
Osório (1992), o uso da conformação, objetiva medir indiretamente, a quantidade de carne da
carcaça, permitindo avaliar, principalmente, o desenvolvimento muscular, enquanto o peso
representa a totalidade dos tecidos que a compõem.
2.1.1. A raça Santa Inês
A raça Santa Inês é encontrada em todas as regiões do Brasil. Segundo a ARCO
(1989), o ovino Santa Inês teve sua origem do cruzamento dos ovinos da raça Bergamácia, de
origem italiana, com ovinos das raças Somalis Brasileira e Morada Nova, através de
acasalamentos indiscriminados, seguido de um período de evolução e seleção, principalmente
22
para aumento do porte e perda total da lã. Entretanto, segundo Sousa et al. (2003), a sua
origem tem sido objeto de varias especulações. No entanto, a mais provável poderia ser
traçada a partir de combinações de quatro fontes genéticas: a) animais tipo Crioulos, trazidos
por colonizadores portugueses e espanhóis, lanados, mas que sob condições tropicais
eliminaram ou reduziram a lã; b) ovinos deslanados oriundos do continente africano, os quais
deram origem à maioria das raças deslanadas do Brasil, América Central e Caribe; c) a raça
Bergamácia, de origem italiana, a qual foi cruzada tanto com as ovelhas remanescentes
daquelas oriundas do continente africano, como com a raça Morada Nova, seguido de um
período de seleção e / ou evolução para ausência de lã; d) finalmente, no final da década de
80, um pequeno grupo de criadores adicionou à Santa Inês as raças Somalis e Suffolk.
É uma raça deslanada, de porte médio (NRC, 1985), entretanto, alguns autores
consideram-na uma raça de porte grande (Figueiredo et al., 1990; Silva Sobrinho, 1997).
Considerada de dupla aptidão para produção de carne e peles (Barros et al., 1996), apresenta
alta resistência ao meio ambiente e grande adaptação às condições climáticas do Brasil,
apresentando o maior potencial genético para ganhos de peso entre as raças da região
Nordeste do Brasil. Segundo Figueiredo et al. (1983), a raça apresenta bom potencial de
crescimento e boa produção de leite para criar bem os cordeiros e uma baixa taxa de partos
múltiplos. O padrão da pelagem inclui o branco, o vermelho, o preto e o malhado. Em
condições normais de pastejo e manejo alimentar, o peso de uma ovelha adulta varia de 40 a
60 kg e os machos podem atingir até 120 kg. A seleção praticada na raça tem sido orientada
para tamanho e peso corporal, ausência de lã e cornos, e presença de uma intensa
pigmentação. As fêmeas apresentam boa habilidade materna e conseguem facilmente parir
cordeiros vigorosos (Sousa et al., 2003).
A raça Santa Inês vem apresentando considerável demanda nas regiões brasileiras.
Otto de Sá (2002) relatou que essa demanda é bastante expressiva na região Sudeste, devido à
capacidade de adaptação e eficiência reprodutiva desta raça, além de não apresentar
comportamento estacional.
Furusho-Garcia et al. (2004), ao avaliarem o desempenho produtivo de cordeiros das
raças Santa Inês puros e cruzados com Texel, Ilê de France e Bergamácia, observaram que o
uso de raça especializada para carne, no cruzamento com Santa Inês, como Texel e Ile de
France, melhorou o desempenho dos animais. Para estes autores, os cordeiros Texel x Santa
Inês apresentaram os melhores resultados, sendo abatidos em idades menores, em função dos
maiores ganhos e das melhores taxas de conversão alimentar, ao contrário do observado para
cordeiros Bergamácia x Santa Inês.
23
Na Tabela 1 estão apresentadas médias de características de crescimento em ovinos
Santa Inês em várias idades.
Tabela 1. Pesos e ganhos em peso de ovinos Santa Inês em várias idades de acordo com a
referência bibliográfica.
Característica Média Fonte
Peso ao nascimento (kg)
3,49
3,55
3,22
3,07
3,25
3,40
3,77
SILVA et al. (1995)
McMANUS & MIRANDA (1997)
GIRÃO et al. (1999)
QUESADA et al. (2002)
SOUSA (2000)
LÚCIO FILHO (2003)
PEDREIRA (1987)
Peso aos 30 dias (kg)
8,01
8,60
QUESADA et al. (2002)
LÚCIO FILHO (2003)
Peso aos 84 dias (kg)
10,57
13,51
14,61
FIGUEIREDO et al. (1991)
BARBIERI et al. (1991)
SILVA et al. (1995)
Peso aos 3 meses (kg)
13,95
17,70
McMANUS & MIRANDA (1997)
LÚCIO FILHO (2003)
Peso aos 112 dias (kg)
14,36
16,09
14,30 a 20,00
BARBIERI et al. (1991)
SILVA et al. (1995)
SILVA & ARAÚJO (2000)
Peso aos 120 dias (kg)
20,10
26,10
22,80
QUESADA et al. (2002)
LÚCIO FILHO (2003)
PEDREIRA 1987
Peso aos 196 dias (kg) 28,50 PEDREIRA 1987
Peso aos 180 dias (kg) 31,00 LÚCIO FILHO (2003)
Peso aos 210 dias (kg) 29,84 QUESADA et al. (2002)
Peso aos 6 meses (kg) 17,34 McMANUS & MIRANDA (1997)
Peso aos 8 meses (kg) 34,40 LIMA et al. (1991)
Peso aos 12 meses (kg) 27,43 McMANUS & MIRANDA (1997)
Peso na categoria entre 4-6 meses (kg) 54,0 APACCO (2002)
Peso na categoria entre 10-12 meses (kg) 76,0 APACCO (2002)
Peso na categoria entre 18-24 meses (kg) 108,0 APACCO (2002)
Peso na categoria entre 30-36 meses (kg) 114,0 APACCO (2002)
Peso na categoria entre 36-48 meses (kg) 110,0 APACCO (2002)
Ganho em peso do nascimento aos 28 dias (g)
117,0
152,0
FIGUEIREDO et al. (1991)
SILVA et al (1995)
Ganho em peso do nascimento aos 56 dias (g) 108,0 a 175,0 SILVA & ARAÚJO (2000)
Ganho em peso do nascimento aos 112 dias (g) 96,0 a 148 SILVA & ARAÚJO (2000)
Ganho de peso na categoria entre 4-6 meses (g) 0,336 APACCO (2002)
Ganho de peso na categoria entre 10-12 meses (g) 0,214 APACCO (2002)
Ganho de peso na categoria entre 18-24 meses (g) 0,169 APACCO (2002)
Ganho de peso na categoria entre 30 –36 meses (g) 0,169 APACCO (2002)
Ganho de peso na categoria entre 36-48 meses (g) 0,098 APACCO (2002)
Fonte: SOUSA et al. (2003)
Estudando a curva de crescimento em dois rebanhos da raça Santa Inês, Lôbo et al.
(2006) reportaram valores para peso adulto e taxa de maturação de 54,38 kg e 0,00144/dia,
24
respectivamente, para o rebanho da Embrapa Tabuleiros Costeiros, e 42,74 kg e 0,00260/dia,
respectivamente, para o da Embrapa Caprinos e Ovinos. Estes autores concluíram que é
possível alterar o padrão da curva de crescimento destes animais por meio de seleção.
2.1.2. A raça Poll Dorset
Os animais desta raça descendem da raça Dorset, originária do sul da Inglaterra,
caracterizada por ser um ovino de tamanho médio a grande, de constituição robusta,
evidenciando vigor. O atual Poll Dorset originou-se de uma mutação que ocorreu num plantel
Dorset (Dorset Horn; animal com chifres) puro de pedigree da Universidade da Carolina do
Norte, nos Estados Unidos. Após sete anos de pesquisa, foi possível obter uma linhagem
mocha, e, em 1956, foram registrados os primeiros Poll Dorset no Continental Dorset Club
(Cruz, 2002).
Cotterill & Roberts (1979), trabalhando com três raças paternas (Poll Dorset, Suffolk e
Lincoln), verificaram que a taxa de ganho de peso médio foi maior na fase pré-desmama que
na fase pós-desmama. As médias de ganho de peso para a raça Poll Dorset nas duas fases,
respectivamente, foram 0,198kg/dia e 0,130kg/dia.
Utilizando dados do New South Wales Meatsheep Testing Service (Austrália), entre os
anos de 1983 e 1986, envolvendo 28.159 informações de 50 rebanhos, Atkins et al (1991)
apresentaram médias de peso vivo em torno de 38,81 kg, 47,33 kg e 56,25 kg,
respectivamente, para animais nas classes de idade de 4-6 meses, 7 a 11 meses e 12-16 meses.
Estudando a curva de crescimento de ovinos da raça Poll Dorset, Fischer et al. (2004)
relataram média de peso variando de 28kg a 80kg, entre 50 e 500 dias de idade, enquanto
Fischer et al. (2006) reportaram valores de 25kg a 59kg entre as idades de 60 e 360 dias.
Não foram encontrados relatos de estudos com animais puros da raça Poll Dorset no
Brasil.
2.1.3. A raça Somalis Brasileira
Existem relatos na literatura que apontam o ovino Somalis sendo proveniente da África
Oriental, onde certas tribos o criavam com bastante zelo, visando sempre a pureza racial da
variedade (Williamson & Payne, 1959). Mason & Maule (1960) reportaram que esta raça é
originária do Corno da África, região formada pela Somália e Etiópia
25
Pertencentes ao grupo dos ovinos de garupa gorda, a raça Somalis Brasileira já é bem
distinta do seu tronco genealógico original, sendo mais prolífera, de garupa menos gorda e
com alguma lã pelo corpo, sugerindo a infusão de muitas raças sem garupa gorda e com lã
(Correia Neto, 2003).
Vieira (1956) destacou essa raça como sendo produtora de carne e pele. Silva et al.
(1998) destacaram que ela acumulava gordura na garupa durante a época de alimentação
abundante para que fosse utilizada durante a escassez de alimento.
Não foi encontrado na literatura nacional nenhum estudo de desempenho de ovinos
Somalis Brasileira puros. Cruzamentos entre as raças Santa Inês e Somalis Brasileira estão
sendo realizados por alguns criadores, com o objetivo de obterem mestiços com uma melhor
conformação e rendimento de carcaça. Simplício & Barros (2001) constataram que, apesar de
terem porte menor, os cordeiros ½ Somalis Brasileira x ½ Sem Raça Definida (SRD)
apresentam desempenho similar àqueles ½ Santa Inês x SRD, tanto na época chuvosa, quando
mantidos exclusivamente a pasto, quanto na época seca, ao serem submetidos ao “creep-
feeding”. Os autores destacaram assim o potencial da raça Somalis Brasileira para
cruzamentos com ovelhas SRD no semi-árido nordestino. Entretanto, Selaive-Villarroel &
Souza Junior (2005) observaram que cordeiros mestiços Santa Inês apresentaram maior
(P<0,05) peso corporal aos seis meses de idade (21,2 kg), com ganho médio de peso diário de
112,0 g, que os mestiços Somalis Brasileira (18,2 kg e 72,0 g, respectivamente).
Barros et al. (2004) relataram médias de 3,05kg para peso ao nascer, 12,44 kg para
peso aos 56 dias de idade, 15,12 kg para peso ao desmame e 152 g/dia para ganho de peso do
nascimento ao desmame de ovinos ½ Somalis Brasileira x ½ SRD. Este desempenho não
diferiu das médias para ½ Santa Inês x ½ SRD.
2.2. Uso de Modelos de Regressão Aleatória (MRA)
A seleção fenotípica é a estratégia mais utilizada no melhoramento animal, mas,
segundo Lôbo (2005), na caprino-ovinocultura, é necessário que o processo de seleção atual,
pouco confiável, no escuro, improvável, seja deixado de lado e se passe a realizar avaliações
genéticas, para que se utilize um processo mais confiável, claro, previsível. Para isto, é
necessário que os produtores realizem suas anotações e estas sejam encaminhadas a entidades
que possam realizar estas avaliações. Atualmente, com grandes avanços na genética
quantitativa consegue-se obter resultados eficientes ao estimar os parâmetros genéticos, como
variâncias genéticas e de ambiente, herdabilidades e correlações genéticas.
26
Nos últimos anos, tem-se empregado, para estimação de componentes de (co)variância,
a metodologia da máxima verossimilhança restrita, sob modelo animal, em análises uni ou
multi-características (Sousa et al., 1999; Neser et al., 2001; Quesada et al., 2002; Boujenane
& Kansari, 2002; Sarmento et al., 2006b) e, mais recentemente, em análises de regressão
aleatória (Lewis & Brotherstone, 2002; Fischer et al., 2004; Sarmento et al., 2006a).
Entretanto, é importante ressaltar que o primeiro trabalho que propôs a aplicação da teoria
proposta por Henderson Jr. (1982) foi descrito por Schaeffer & Dekkers (1994), que
apresentaram as bases para se trabalhar com características longitudinais (produção de leite no
dia do controle) por meio dos modelos de regressão aleatória.
Resende et al. (2001) relataram que os modelos de regressão aleatória e as funções de
covariância podem expressar, de maneira mais realística, os fenômenos associados a dados
longitudinais (por exemplo, curvas de crescimento através do tempo ou medições repetidas).
Meyer (1998) relatou que estes modelos deverão suplantar os modelos menos realísticos até
então usados. Os modelos de regressão aleatória permitem considerar que o caráter em
questão pode estar mudando continuamente e gradualmente através do tempo (Kirkpatrick et
al., 1994), e, portanto, podem ser mais realísticos que os modelos de repetibilidade e
multivariado.
A estimação de covariâncias entre os coeficientes de regressão aleatória produz
estimativas de funções de covariâncias (Kirkpatrick et al., 1990), que referem-se a uma
descrição contínua da estrutura de covariâncias do caráter para a amplitude de idades
abrangida pelos dados, ou seja, uma função de covariância descreve a covariância entre
medições tomadas em certas idades como função destas idades. Meyer (1998) demonstrou a
equivalência entre os modelos de regressão aleatória e de funções de covariância.
O uso de modelos de regressão aleatória apresenta as vantagens de permitir uma
melhor utilização e ajuste dos dados, já que todas as medidas do animal e de seus parentes são
utilizadas para a avaliação do mesmo, e potencializar a acurácia da seleção. Segundo Meyer
(2000), tais modelos acomodam registros repetidos para caracteres que mudam gradualmente
através do tempo, não requerendo pressuposições quanto a constância das variâncias e
correlações; são casos especiais de funções de covariância que possibilitam estimar de
maneira direta os coeficientes das funções de covariância pelo método de máxima
verossimilhança restrita (Meyer & Hill, 1997; Meyer, 1998), ou seja, avaliam os ganhos
genéticos obtidos e propõem diferentes objetivos e critérios de seleção; mostraram-se
adequados quando comparados com análises uni-característica, para descrever as mudanças
27
que ocorrem nas variâncias dos pesos do nascimento aos 550 dias de idades em bovinos de
corte (Dias, 2004).
Albuquerque (2004) ressaltou que, a partir dos coeficientes de regressão aleatórios, é
possível descrever a curva de crescimento genética dos animais; encontrar Diferença Esperada
da Progênie (DEP) para qualquer idade desejada, mesmo para idades que o animal não tenha
sido medido (desde que esteja dentro da amplitude de idades existentes nos dados); e
examinar funções da curva de crescimento ou lactação.
Segundo Sousa Júnior (2007), através do estudo de dados longitudinais, como
características de crescimento, com o uso de modelos de regressão aleatória, é possível obter
parâmetros genéticos em qualquer idade, eliminando os pré-ajustes nos dados para trabalhar
com todas as pesagens disponíveis.
A trajetória para um animal individualmente pode ser vista como dois conjuntos de
regressões sobre a idade: as regressões fixas para todos os indivíduos pertencentes à mesma
subclasse (como ano x rebanho, por exemplo) descrevem a forma geral, enquanto as
regressões aleatórias descrevem os desvios genéticos a partir das regressões fixas, permitindo
que cada animal tenha uma forma diferente da trajetória de seus desempenhos em termos
genéticos (Jamrozik & Shaeffer, 1997).
Alguns autores consideraram que os modelos de regressão aleatória têm sido utilizados
para modelar várias características em algumas espécies de animais domésticos, como bovinos
de leite (Jamrozik et al., 1997; Kettunen et al., 1998; Rekaya et al., 1999; Veerkamp et al.,
2001), bovinos de corte (Albuquerque e Meyer, 2001; Nobre et al., 2003) e ovinos de corte
(Lewis e Brotherstone, 2002). Sarmento et al. (2006a) ressaltaram a carência de estudos que
relatam estimativas de parâmetros genéticos para características produtivas e reprodutivas de
ovinos no Brasil, principalmente de raças deslanadas.
2.3. Parâmetros genéticos estimados por regressão aleatória
Existem relatos na literatura sobre o uso dos MRA’s na estimativa de parâmetros
genéticos e predição de valores genéticos para ovinos de corte, mas, estes estudos ainda são
muito escassos.
Lewis & Brotherstone (2002) reportaram que a herdabilidade direta variou em
diferentes pontos ao longo da trajetória de crescimento (de 0,09 aos 15 dias para 0,33 aos 150
dias) de ovinos Suffolk. Os autores concluíram que os pesos em idades precoces são
características diferentes daqueles tomados mais tardiamente na vida do animal.
28
Para a raça Poll Dorset, Fischer et al. (2004) obtiveram herdabilidades diretas
crescentes dos 50 aos 500 dias de idade, variando de 0,15 a 0,47. As herdabilidades maternas
foram baixas em todas as idades (< 0,10), apresentando um decréscimo gradual com a idade
até aproximadamente 150 dias quando atingiu um platô. O padrão entre as correlações
genéticas e fenotípicas foi similar, de forma que as correlações decresceram à medida que a
distancia de idade entre os pesos aumentava. As correlações genéticas entre os pesos de idade
subseqüentes se aproximaram da unidade. Entretanto, a correlação genética entre idades
jovens (dia 50) e idades mais avançadas (dia 450) foi moderada (0,37), sugerindo que os pesos
jovens não estavam exatamente sobre o mesmo controle genético que os pesos em idades mais
avançadas.
Fischer et al. (2006), também estudando a curva de crescimento da raça Poll Dorset
entre 60 e 360 dias de idade, observaram que a herdabilidade direta para os pesos corporais
variou de 0,24 a 0,30 em toda trajetória, mas com um declínio inexplicável no final do período
(>240 dias). Isto coincidiu com um aumento na variância de ambiente permanente. As
correlações genéticas entre pesos em idades precoces (dia 60) e em idades avançadas (dia 360)
foram consideravelmente menores que a unidade (0,60), sugerindo diferenças no controle
genético para estes pesos, semelhante ao observado no estudo anterior.
Lambe et al. (2006), avaliando a curva de crescimento de ovinos das raças Texel e
Scottish Blackface, usando modelos de regressão aleatória, encontraram herdabilidades diretas
da ordem de 0,14 a 0,74 e 0,07 a 0,34, respectivamente para estas raças. Observaram também
que houve correlação genética negativa entre a taxa de crescimento até 60 dias de idade e a
taxa de crescimento na fase de acabamento.
Sarmento et al. (2006a), avaliando o crescimento de ovinos da raça Santa Inês,
obtiveram herdabilidades diretas variando de forma crescente de 0,004 a 0,28 para os pesos
observados do nascimento aos 196 dias de idade. As herdabilidades para efeito materno
aumentaram até os 56 dias e depois decresceram ao longo da trajetória. As correlações do
peso ao nascimento com os demais pesos mostraram comportamento diferente das correlações
entre os pesos dos 28 aos 196 dias. Aquelas foram negativas ou de baixa magnitude, enquanto
as últimas variaram de 0,76 a 0,99, sendo mais altas entre idades adjacentes e decrescentes
com o aumento de tempo entre elas.
29
3 - MATERIAL E MÉTODOS
3.1 - Descrição da Fazenda
O banco de dados referente a este estudo foi proveniente da Gaasa Agropecuária Ltda,
associada ao Programa de Melhoramento Genético de Caprinos e Ovinos de Corte
(GENECOC) da Embrapa Caprinos e Ovinos. Foram analisadas informações de 13 anos
(1996-2008). Esta propriedade está localizada no município de Inhumas-Goiás (Altitude de
770 m, Latitude 16º 21’ 28” S e Longitude 49º 29’ 45” W e clima Tropical Semi-Úmido
Quente).
Foram utilizadas informações de animais puros das raças Santa Inês, Poll Dorset e
Somalis Brasileira. Todos os animais recebiam manejo sanitário padrão, com vacinação (Poli
Star®) das crias aos 50 e 80 dias de idade. Todos os animais adultos recebiam a mesma vacina
anualmente no mês de maio. Em relação a parasitoses, recebiam tratamento duas vezes ao ano
contra Eimeriose (março e outubro), além de controle estratégico usando acompanhamentos
periódicos da contagem de ovos por grama de fezes (OPG) e utilização do método Famacha.
Crias e borregas foram alimentadas com silagem (milho) e ração concentrada que
continha 21% de proteína bruta (PB). Reprodutores, matrizes e animais em acabamento foram
alimentados com pastagem de Tifton 85, silagem e ração com 15%PB.
O sistema de amamentação era controlado: até o 10º dia de parição, matrizes e crias
permaneciam juntas durante todo dia em estábulo; a partir de então, matrizes e crias ficavam
separadas, somente ficando juntas pela manhã, até as 8h e posteriormente entre 12 e 14h, para
que as crias fossem amamentadas. Durante o dia, as crias permaneciam no pasto até 18h e as
crias confinadas. O desmame era feito em torno de 50 dias.
O sistema de acasalamento da propriedade segue estações de monta contínuas por todo
ano, com as matrizes distribuídas em lotes. Fêmeas jovens aptas à cobertura e matrizes pós-
desmama de suas crias eram submetidas à estação de monta por um mês. Durante a noite elas
permaneciam com um grupo de rufiões e durante o dia com outro grupo de rufiões que ficava
em descanso, alternando assim noite e dia. Uma vez identificada em cio pelo rufião, a matriz
era separada, pesada, avaliada quanto ao escore corporal e submetida à monta com o
reprodutor. Utilizava-se o sistema de duas montas: matrizes identificadas em cio pela manhã
30
eram cobertas pela manhã e a tarde; matrizes identificadas em cio à tarde eram cobertas a
tarde e na manhã seguinte. Após os 30 dias, as matrizes recebiam repasse com rufiões, para
verificar alguma repetição de cio. Aquelas que não eram cobertas ou tinham falha reprodutiva
tinham seu histórico avaliado quanto à presença de cios irregulares e outras falhas sendo então
descartadas.
As matrizes prenhes eram mantidas em pastagem de Tifton 85, sendo recolhidas à
noite, até o terço final da gestação. Depois eram conduzidas à maternidade.
3.2. Estrutura dos Dados
3.2.1. Raça Poll Dorset
Foram avaliados 220 registros de pesos do nascimento até 227 dias de idade, de 27
animais nascidos entre 1996 e 2008 (Tabela 2). O pedigree era constituído de 56 animais,
sendo quatro reprodutores. Somente foram utilizados registros de animais com pelo menos
quatro pesagens, com no máximo 70 dias entre um registro e outro.
Tabela 2 – Estrutura do arquivo de dados da raça Poll Dorset
Número (%)
Total de registros 220 -
Total de animais 56 100
Animais com registros 27 48,2
Animais com 4 observações 6 22,2
Animais com 5 observações 2 7,4
Animais com 6 observações 1 3,7
De 7 a 10 observações 8 29,6
De 11 a 20 observações 10 37,0
Animais sem prole
27 77,1
3.2.2 Raça Somalis Brasileira
Foram avaliados 336 registros de pesos do nascimento até 348 dias de idade, de 25
animais nascidos entre 1996 e 2008 (Tabela 3). O pedigree era constituído de 32 animais,
31
sendo três reprodutores. Somente foram utilizados registros de animais com pelo menos
quatro pesagens, com no máximo 70 dias entre um registro e outro.
Tabela 3 – Estrutura do arquivo de dados da raça Somalis Brasileira.
Número (%)
Total de registros 336 -
Total de animais 32 100
Animais com registros 25 78,1
Animais com 4 observações 1 4,0
Animais com 5 observações 2 8,0
Animais com 6 observações 2 8,0
De 7 a 10 observações 7 28,0
De 11 a 20 observações 9 36,0
Mais de 20 observações 4 16,0
Animais sem prole
24 75,0
3.2.3 Raça Santa Inês
Foram avaliados 19.303 registros de pesos do nascimento até 411 dias de idade, de
2.002 animais nascidos entre 1996 e 2008 (Tabela 4). O pedigree era constituído de 2.563
animais, sendo 33 reprodutores. Somente foram utilizados registros de animais com pelo
menos quatro pesagens, com no máximo 70 dias entre um registro e outro.
3.3 - Modelos de Análise
Análises prévias definiram o conjunto de efeitos fixos para ajuste dos dados, utilizando
o procedimento MIXED do programa SAS (SAS Institute Inc., 1996). Os efeitos fixos
utilizados nas análises para todas as raças foram grupo de contemporâneos (animais nascidos
no mesmo ano e estação), sexo e tipo de nascimento (simples, duplo, triplo).
Separadamente, para cada uma das raças, foram avaliados 24 modelos, com diferentes
ordens, para verificar o melhor ajuste simultâneo de regressão fixa da trajetória de
crescimento e da regressão aleatória para efeitos genéticos aditivo direto e materno e de
ambiente permanente do animal. Para ajuste da regressão fixa para a trajetória média de
32
crescimento, foram avaliados polinômios ordinários e de Legendre, com ordens variando de
dois (linear) a quatro (cúbica). Para as regressões aleatórias, foram avaliadas as funções de
Legendre e b-spline quadrática, com ordens variando de três (quadrática) a quatro (cúbica).
Tabela 4 – Estrutura do arquivo de dados da raça Santa Inês
Número (%)
Total de registros 19303 -
Total de animais 2563 100
Animais com registros 2002 78.1
Animais com 4 observações 168 8.4
Animais com 5 observações 201 10.0
Animais com 6 observações 148 7.4
De 7 a 10 observações 750 37.5
De 11 a 20 observações 691 34.5
Animais sem prole
2002 78.1
O modelo geral pode assim ser representado:
∑∑
=
=
=
=
αβ
ε+φ+φγ+φα+φβ+=
1k
0m
ij
1k
0m
mim
1k
0m
mimmim
1k
0m
mmijij
cm
pFy
em que:
yij é o peso j do animal i; Fij é o conjunto de efeitos fixos incluídos no modelo (grupo de
contemporâneos, formado pelo ano e estação de nascimento, tipo de nascimento e sexo da
cria); φ
m
é o polinômio ordinário, de Legendre ou b-spline quadrático m da idade padronizada
(-1 a +1), de acordo com o modelo avaliado; βm são os coeficientes de regressão fixos para
modelar a trajetória média da população; α
im
, γ
im
e p
im
são os coeficientes de regressão
aleatória dos efeitos genéticos aditivo direto e materno e de ambiente permanente de animal,
respectivamente, que são específicos para cada cordeiro; k
β
, k
a
, k
m
e k
c
são as ordens de
ajustes dos polinômios correspondentes (2k
β
4, 3 k
a
, k
m
, k
c
4);
ε ij é o efeito aleatório residual.
33
Em termos matriciais, o modelo de análise pode ser descrito como segue:
y = X β + Z
1
α + Z
2
γ + Z
3
p+ε
em que:
y é vetor de N observações referentes a ND animais;
β é vetor de efeitos fixos, incluindo os coeficientes de regressão fixos;
α é vetor ka x Nd de coeficientes de regressão aleatória genéticos aditivos diretos, em que Nd
> ND denota o número total de animais na análise incluindo pais sem registros;
γ é vetor km x ND de coeficientes de regressão aleatória genéticos aditivos maternos;
p é vetor kc x ND de coeficientes de regressão aleatória de ambiente permanente de animal;
ε é vetor de erros aleatórios;
X, Z1, Z2 e Z3 referem-se às matrizes de incidência dos coeficientes de regressão fixos,
coeficientes de regressão aleatória genéticos aditivos direto e materno, e de ambiente
permanente de animal, respectivamente.
Var
ε
ρ
γ
α
=
R
Ik
Ak
Ak
c
m
000
000
000
000
α
As pressuposições assumidas em relação aos vetores α, γ, p e ε são de que possuem
distribuição normal, com E(α) = E(γ) = E(p )= E(ε)= 0 e Var(α)=K
a
A, Var( γ) = K
m
A,
Var(p ) = K
c
I e Var(ε)=R = I σ
2
e
, com as covariâncias nulas entre o vetor p e os vetores α e
γ. K
α
, K
m
e K
c
são as matrizes de variâncias e covariâncias entre coeficientes de regressão
aleatória para os efeitos genéticos aditivos direto e materno e de ambiente permanente de
animal, respectivamente;
I é uma matriz identidade; σ
2
e
é a variância residual; A é a matriz
de numeradores dos coeficientes de parentesco de Wright, entre os animais.
A variância residual foi considerada heterogênea, sendo quatro classes (para pesos ao
nascimento; de 2 a 60 dias de idade; de 61 a 120 dias de idade; e de 121 a 230 dias de idade)
para a raça Poll Dorset, cinco classes (as mesmas anteriores mais uma classe de 231 a 348 dias
de idade) para a raça Somalis Brasileira e cinco classes (a última de 231 - 411 dias) para a
raça Santa Inês.
34
As análises foram realizadas pelo método de informação média da máxima
verossimilhança restrita (AIREML) utilizando o pacote estatístico WOMBAT 1.0, descrito
por Meyer (2007), na versão LINUX. WOMBAT calcula diferentes critérios para determinar
quando uma análise alcança convergência: mudança no log L <5x10
-4
; mudança nos
parâmetros <10
-8
; norma do vetor gradiente <10
-3
.
Os modelos com diferentes ordens de ajustes para os diferentes polinômios avaliados
foram comparados pelo logaritmo da função de verossimilhança (log
e
L), critério de
informação de Akaike (AIC) e critério de informação Bayesiano de Schwarz (BIC). Estes dois
últimos permitem a comparação de modelos não aninhados e penaliza os mais parametrizados,
sendo que o BIC é bem mais rigoroso, ou seja, favorece modelos mais parcimoniosos
(Wolfinger, 1993; Nunez-Antón & Zimmerman, 2000).
Os critérios e informações foram dados por:
AIC = 2logL + 2p
BIC = 2logL + plog (N-r)
Em que p é o número de parâmetros do modelo, N é o total de observações e r é o
posto da matriz (matriz de incidência para os efeitos fixos). Quanto menor forem os valores de
AIC e BIC melhor é o ajuste do modelo.
Também foi avaliado se os modelos apresentavam curvas biológicas compatíveis com
o crescimento dos animais.
35
4 - RESULTADOS
4.1. Raça Poll Dorset
Na Tabela 5 estão apresentados os modelos utilizados com seus respectivos números
de parâmetros, funções fixa e aleatória, com suas respectivas ordens e critérios utilizados na
escolha do melhor ajuste para parte da trajetória de crescimento de ovinos da raça Poll Dorset.
O modelo que apresentou o maior valor de Log L foi o modelo 24, com polinômios de
Legendre de quarta ordem (cúbico) para ajuste da parte fixa e função b-spline quadrática
também de quarta ordem para ajuste da parte aleatória. Este modelo seria equivalente ao
modelo 16. Estes modelos teoricamente são os que apresentaram os melhores critérios de
ajustes dos dados considerando toda trajetória. Entretanto, estes dois modelos, bem como
todos os outros com polinômios de Legendre na parte fixa, apresentaram estimativas da curva
de crescimento com valores incompatíveis biologicamente, como estimativas negativas para
os pesos corporais.
Todos os modelos com função fixa com polinômios ordinários ajustaram a trajetória de
crescimento dos animais Poll Dorset de maneira coerente. A partir dos critérios avaliados, os
melhores modelos seriam 2, 4 e 8, sendo todos equivalentes estatisticamente. Entretanto,
avaliando as diferenças entre os valores preditos e os valores médios observados, o modelo 2
apresentou menor diferença média. Desta forma, este modelo 2, com polinômios ordinários de
segunda ordem (linear) na parte fixa e polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na
parte aleatória, foi utilizado para a apresentação e discussão dos resultados para a raça Poll
Dorset.
Na Figura 1 está representada a trajetória média de crescimento de animais da raça Poll
Dorset, avaliada do nascer até os 227 dias de idade, utilizando o modelo 2. Os pesos dos
animais variaram de 4,15kg ao nascer até 66,44kg aos 227 dias de idade. Observando a figura,
comparando a trajetória estimada com os valores médios observados, é possível perceber o
crescimento linear nesta fase da vida dos animais avaliados.
36
Tabela 5 – Número do modelo, número de parâmetros, funções fixa e aleatória, com suas respectivas ordens e critérios utilizados na escolha do
melhor ajuste para parte da trajetória de crescimento de ovinos da raça Poll Dorset.
Parte Fixa Parte Aleatória Critérios
Modelo Número de
parâmetros
Função Ordem Função Ordem Log L 1/2 AIC 1/2 BIC Observação
1 22 Polinômios ordinários 2 Legendre 3 -250,599 -272,599 -309,426
2 34 Polinômios ordinários 2 Legendre 4 -238,215 -272,215 -329,129 Melhor ajuste
3 22 Polinômios ordinários 2 b-spline 3 -246,148 -268,148 -304,975
4 34 Polinômios ordinários 2 b-spline 4 -233,221 -267,221 -324,135 Melhor ajuste
5 22 Polinômios ordinários 3 Legendre 3 -247,797 -269,797 -306,624
6 34 Polinômios ordinários 3 Legendre 4 -242,401 -276,401 -333,315
7 22 Polinômios ordinários 3 b-spline 3 -263,040 -285,040 -321,867
8 34 Polinômios ordinários 3 b-spline 4 -238,815 -272,815 -329,729 Melhor ajuste
9 22 Polinômios ordinários 4 Legendre 3 -264,863 -286,863 -323,690
10 34 Polinômios ordinários 4 Legendre 4 -253,541 -287,541 -344,455
11 22 Polinômios ordinários 4 b-spline 3 -268,041 -290,041 -326,868
12 34 Polinômios ordinários 4 b-spline 4 -246,376 -280,376 -337,290
13 22 Legendre 2 Legendre 3 -262,068 -284,068 -320,895 Pesos Negativos
14 34 Legendre 2 Legendre 4 -220,389 -254,389 -311,303 Pesos Negativos
15 22 Legendre 2 b-spline 3 -247,358 -269,358 -306,185 Pesos Negativos
16 34 Legendre 2 b-spline 4 -218,916 -252,916 -309,830 Pesos Negativos
17 22 Legendre 3 Legendre 3 -251,057 -273,057 -309,884 Pesos Negativos
18 34 Legendre 3 Legendre 4 -231,611 -265,611 -322,525 Pesos Negativos
19 22 Legendre 3 b-spline 3 -238,870 -260,870 -297,697 Pesos Negativos
20 34 Legendre 3 b-spline 4 -226,294 -260,294 -317,208 Pesos Negativos
21 22 Legendre 4 Legendre 3 -247,324 -269,324 -306,151 Pesos Negativos
22 34 Legendre 4 Legendre 4 -232,412 -266,412 -323,326 Pesos Negativos
23 22 Legendre 4 b-spline 3 -235,073 -257,073 -293,900 Pesos Negativos
24 34 Legendre 4 b-spline 4 -218,278 -252,278 -309,192 Pesos Negativos
37
Figura 1 – Trajetória média estimada por modelo de regressão aleatória com polinômios
ordinários de segunda ordem (linear) na parte fixa e polinômios de Legendre de
quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 2), e valores médios observados
(pontos), para a raça Poll Dorset, de pesos tomados do nascer aos 227 dias de idade
0
10
20
30
40
50
60
70
0 50 100 150 200 250
idade (dia)
kg
Na Figura 2 estão apresentadas as estimativas de variâncias genéticas aditiva direta,
materna, de ambiente permanente e fenotípica para a raça Poll Dorset. A variância aditiva
direta permaneceu baixa e quase constante até cerca de 100 dias de idade, quando então
passou a crescer. Esta mesma idade marcou o início do declínio da variância materna, que até
então era crescente. Destaca-se que a idade média à desmama dos animais deste rebanho
estava em torno de 50 dias, o que sugere que as diferenças entre os animais devido aos efeitos
maternos ainda estão fortemente presente pelo menos ainda o dobro deste tempo. É possível
perceber que o padrão da variância fenotípica assemelhou-se bastante ao padrão da variância
de ambiente permanente individual. Estas variâncias foram crescentes por quase toda
trajetória, com forte decréscimo a partir de 150-160 dias, voltando a aumentar na fase final,
após 214 dias de idade.
38
Figura 2 – Valores de variâncias genéticas aditiva direta, materna, de ambiente permanente e
fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com polinômios ordinários
de segunda ordem (linear) na parte fixa e polinômios de Legendre de quarta ordem
(cúbica) na parte aleatória (modelo 2), para a raça Poll Dorset, de pesos tomados do
nascer aos 227 dias de idade
0
10
20
30
40
50
60
0 50 100 150 200 250
Idade (dia)
kg
2
aditiva direta
aditiva materna
ambiente permanente
fenotípica
As herdabilidades para os efeitos genéticos aditivos direto e materno estimados para os
pesos corporais da raça Poll Dorset estão apresentados na Figura 3. A herdabilidade direta se
manteve baixa (<0,05) até cerca de 100 dias de idade, quando passou a aumentar até os 212
dias de idade, atingindo um valor de 0,74. Na fase final da trajetória, tendeu a diminuir
novamente. O menor valor estimado para a estimativa da herdabilidade direta foi de 0,01 ao
nascimento.
Para os efeitos genéticos maternos, as estimativas de herdabilidade apresentaram-se
bastante variadas, com padrão bastante confuso. Apresentou o maior valor ao nascimento
(0,98), decrescendo a partir daí até 0,43 aos 20 dias de idade, voltando a crescer, atingindo
0,82 aos 64 dias, diminuindo gradativamente até alcançar 0,14, o valor mínimo, aos 227 dias
de idade. Ressalta-se a superioridade da herdabilidade materna sobre a direta em quase toda
trajetória, sendo que esta última somente ultrapassou a primeira após os 150 dias de idade,
cerca de 100 dias após o desmame dos animais.
39
Figura 3 – Valores de herdabilidade para efeitos direto e materno estimados por modelo de
regressão aleatória com polinômios ordinários de segunda ordem (linear) na parte
fixa e polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo
2), para a raça Poll Dorset, de pesos tomados do nascer aos 227 dias de idade.
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
0 50 100 150 200 250
Idade (dia)
direta
materna
As correlações genéticas aditivas diretas entre os pesos corporais estão apresentadas na
Figura 4. Algumas destas correlações também estão apresentadas na Tabela 6 para algumas
idades específicas. As correlações genéticas entre o peso ao nascer e os pesos iniciais, até
cerca de 16-20 dias, foram baixas e positivas (0,14), entretanto, se tornaram negativas a partir
desta idade até o final da trajetória, atingindo até -0,94 (dia 89). Nas porções intermediária e
final do período estudado, as correlações genéticas entre os pesos foram positivas, se tornando
próximo a unidade entre idades adjacentes. Ressalta-se que devido ao pequeno número de
observações para esta raça, os erros padrões para estas correlações genéticas foram bastante
altos. De qualquer forma, foi possível perceber que há duas fases distintas no padrão das
correlações genéticas estimadas, uma do nascimento até 55-66 dias de idade e outra posterior
a esta idade. Isto sugeriria que o controle genético sobre estes pesos foi diferente nas duas
fases.
40
Figura 4 – Valores de correlação genética aditiva direta estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios ordinários de segunda ordem (linear) na parte fixa e
polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 2), para
a raça Poll Dorset, entre pesos tomados do nascer aos 227 dias de idade
Na Tabela 6, estão apresentadas as correlações fenotípicas entre pesos corporais para
algumas idades selecionadas para a raça Poll Dorset. Na Figura 5 estão apresentadas
graficamente estas correlações entre todos os pesos corporais. As estimativas foram menores
para pesos mais distantes entre si, conforme esperado.
Tabela 6 – Correlações genéticas diretas (acima da diagonal) e fenotípicas (abaixo da
diagonal) entre os pesos corporais da raça Poll Dorset tomados em algumas idades
selecionadas entre o nascimento e 227 dias de idade
1 66 97 131 227
1 1,00 -0,59 -0,89 -0,69 -0,78
66 0,45 1,00 0,35 -0,07 0,08
97 0,39 0,87 1,00 0,91 0,96
131 0,32 0,68 0,88 1,00 0,99
227 0,28 0,01 0,02 0,11 1,00
41
Figura 5 – Valores de correlação fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com
polinômios ordinários de segunda ordem (linear) na parte fixa e polinômios de
Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 2), para a raça Poll
Dorset, entre pesos tomados do nascer aos 227 dias de idade
A Figura 6 apresenta as correlações genéticas maternas entre os pesos corporais da
raça Poll Dorset. Diferente do observado para as correlações genéticas diretas, não foram
verificados valores negativos para as correlações maternas. Os erros padrão para estas
estimativas foram inferiores àqueles das correlações diretas. As correlações maternas variaram
de 0,25 a 1,00. Os valores tendem a unidade entre pesagens adjacentes, bem como entre os
extremos da trajetória. O peso ao nascer apresentou correlações maternas de 0,51, 0,54, 0,65 e
0,96 com os pesos nas idades de 66, 97, 131 e 227 dias, respectivamente. Estas correlações
entre o peso aos 66 dias e os pesos aos 97, 131 e 227 dias foram de 1,00, 0,98 e 0,25,
respectivamente. O peso na idade de 97 dias apresentou correlações maternas de 0,99 e 0,28
com os pesos nas idades de 131 e 227 dias, respectivamente. Já a correlação entre os pesos aos
131 e 227 dias foi de 0,41.
42
Figura 6 – Valores de correlação genética aditiva materna estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios ordinários de segunda ordem (linear) na parte fixa e
polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 2), para
a raça Poll Dorset, entre pesos tomados do nascer aos 227 dias de idade
4.2. Raça Somalis Brasileira
Na Tabela 7 estão apresentados os modelos utilizados com seus respectivos número de
parâmetros, funções fixa e aleatória, com suas respectivas ordens e critérios utilizados na
escolha do melhor ajuste para parte da trajetória de crescimento de ovinos da raça Somalis
Brasileira. O modelo que apresentou o maior valor de Log L foi o modelo 20, com polinômios
de Legendre de terceira ordem (quadrático) para ajuste da parte fixa e função b-spline
quadrática de quarta ordem para ajuste da parte aleatória. Este modelo seria equivalente aos
modelos 14, 16 e 18. Por apresentar menor diferença média entre os valores preditos e os
observados, e maior facilidade de convergência, o modelo 14, com polinômios de Legendre de
segunda ordem (linear) na parte fixa e de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória, foi
utilizado para a apresentação e discussão dos resultados para a raça Somalis Brasileira.
43
Tabela 7 – Número do modelo, número de parâmetros, funções fixa e aleatória, com suas respectivas ordens e critérios utilizados na escolha do
melhor ajuste para parte da trajetória de crescimento de ovinos da raça Somalis Brasileira.
Parte Fixa Parte Aleatória Critérios
Modelo Número de
parâmetros
Função Ordem Função Ordem Log L 1/2 AIC 1/2 BIC Observação
1 23 Polinômios ordinários 2 Legendre 3 -304,236 -327,236 -370,785 Pesos super-estimados
2 35 Polinômios ordinários 2 Legendre 4 -273,396 -308,396 -374,666 Pesos super-estimados
3 23 Polinômios ordinários 2 b-spline 3 -362,751 -385,751 -429,300
4 35 Polinômios ordinários 2 b-spline 4 -270,472 -305,472 -371,743 Pesos super-estimados
5 23 Polinômios ordinários 3 Legendre 3 -311,264 -334,264 -377,778 Pesos super-estimados
6 35 Polinômios ordinários 3 Legendre 4 -282,824 -317,824 -384,041 Pesos super-estimados
7 23 Polinômios ordinários 3 b-spline 3 -311,526 -334,526 -378,040 Pesos super-estimados
8 35 Polinômios ordinários 3 b-spline 4 -279,780 -314,780 -380,997 Pesos super-estimados
9 23 Polinômios ordinários 4 Legendre 3 -326,293 -349,293 -392,772 Pesos super-estimados
10 35 Polinômios ordinários 4 Legendre 4 -296,659 -331,659 -397,822 Pesos super-estimados
11 23 Polinômios ordinários 4 b-spline 3 -332,060 -355,060 -398,538
12 35 Polinômios ordinários 4 b-spline 4 -310,678 -345,678 -411,841 Pesos super-estimados
13 23 Legendre 2 Legendre 3 -299,458 -322,458 -366,007
14 35 Legendre 2 Legendre 4 -268,651 -303,651 -369,921 Melhor ajuste
15 23 Legendre 2 b-spline 3 -357,838 -380,838 -424,388 Pesos negativos
16 35 Legendre 2 b-spline 4 -265,509 -300,509 -366,779 Melhor ajuste
17 23 Legendre 3 Legendre 3 -297,962 -320,962 -364,476
18 35 Legendre 3 Legendre 4 -268,371 -303,371 -369,588 Melhor ajuste
19 23 Legendre 3 b-spline 3 -297,097 -320,097 -363,611
20 35 Legendre 3 b-spline 4 -265,287 -300,287 -366,504 Melhor ajuste
21 23 Legendre 4 Legendre 3 -297,932 -320,932 -364,410
22 35 Legendre 4 Legendre 4 -268,417 -303,417 -369,580 Pesos super-estimados
23 23 Legendre 4 b-spline 3 -303,945 -326,945 -370,424 Pesos negativos
24 35 Legendre 4 b-spline 4 -282,438 -317,438 -383,601
44
Na Figura 7 está representada a trajetória média de crescimento de animais da raça
Somalis Brasileira. Os pesos dos animais variaram de 4,12kg ao nascer até 30,05kg aos 348
dias de idade. A reta tendeu a superestimar o peso ao nascimento. Percebe-se também haver
forte dispersão dos valores observados, dificultando o ajuste da trajetória, diferente do
observado para a raça Poll Dorset.
Figura 7 – Trajetória média estimada por modelo de regressão aleatória com polinômios de
Legendre de segunda ordem (linear) na parte fixa e de quarta ordem (cúbica) na parte
aleatória (modelo 14) e valores médios observados (pontos), para a raça Somalis
Brasileira, de pesos tomados do nascer aos 348 dias de idade
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 50 100 150 200 250 300 350 400
idade (dia)
kg
Na Figura 8 estão apresentadas as estimativas de variâncias genéticas aditiva direta e
materna, de ambiente permanente e fenotípica para a raça Somalis Brasileira. A variância
aditiva direta permaneceu baixa e decrescente até cerca de 83 dias de idade, quando então
passou a crescer até 256, dias quando voltou a cair novamente. A variância materna reduziu
até os 50 dias de idade, passando a crescer por toda trajetória restante. O padrão da variância
fenotípica assemelhou-se ao padrão da variância genética direta; reduziu drasticamente até o
dia 50, aumentou fortemente até próximo do dia 256, passando a diminuir suavemente. A
variância de ambiente permanente individual foi praticamente nula até cerca de 275 dias,
subindo um pouco até o final do período estudado.
45
Figura 8 – Valores de variâncias genéticas aditiva direta, materna, de ambiente permanente e
fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com polinômios de Legendre
de segunda ordem (linear) na parte fixa e quarta ordem (cúbica) na parte aleatória
(modelo 14), para a raça Somalis Brasileira, de pesos tomados do nascer aos 348 dias
de idade
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
0 50 100 150 200 250 300 350 400
Idade (dia)
kg
2
aditiva direta
aditiva materna
ambiente permanente
fenopica
As herdabilidades para os efeitos genéticos aditivos direto e materno estimados para os
pesos corporais da raça Somalis Brasileira estão apresentados na Figura 9. O padrão das
estimativas de herdabilidade direta apresentou duas parábolas: uma entre o nascimento e o dia
73, com valor máximo de 0,21 aos 49 dias, e outra entre 73 e o restante da trajetória, com
valor máximo de 0,53 aos 253-256 dias. Na fase final da trajetória, tendeu a diminuir
novamente. É possível perceber antagonismo entre os efeitos diretos e os efeitos maternos,
com inversão nas curvas dos parâmetros, de acordo com o período avaliado. Somente até o dia
50 é que possuem padrões semelhantes, daí então, quando uma herdabilidade cresce a outra
reduz. A herdabilidade materna aumentou até o dia 76, com máxima de 0,95, reduzindo para
0,47 no dia 261, voltando a subir novamente até o final da trajetória, alcançando o valor de
0,80. O menor valor estimado para a estimativa da herdabilidade direta foi de 0,01 ao
nascimento.
46
Figura 9 – Valores de herdabilidade para efeitos direto e materno estimados por modelo de
regressão aleatória com polinômios de Legendre de segunda ordem (linear) na parte
fixa e de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 14), para a raça Somalis
Brasileira, de pesos tomados do nascer aos 348 dias de idade.
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
0 50 100 150 200 250 300 350 400
direta
materna
As correlações genéticas aditivas diretas entre os pesos corporais, para a raça Somalis
Brasileira, estão apresentadas na Figura 10. Algumas destas correlações também estão
apresentadas na Tabela 8 para algumas idades específicas. As correlações genéticas entre o
peso ao nascer e os pesos iniciais, até cerca de 71 dias, foram positivas e próximo à unidade,
entretanto, se tornaram negativas e iguais a 1,00 a partir desta idade até o final da trajetória.
As correlações genéticas diretas dos pesos na fase inicial (até cerca de 100 dias), entre si e
com os pesos em idades mais avançadas, foram bastante confusas, oscilando de negativo a
positivo, em seus valores extremos. A partir desta idade, as correlações tenderam a 1,00,
semelhante ao observado para a raça Poll Dorset, os erros padrões para estas correlações
genéticas foram bastante altos em função do pequeno número de observações para esta raça.
47
Figura 10 – Valores de correlação genética aditiva direta estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios de Legendre de segunda ordem (linear) na parte fixa e de
quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 14), para a raça Somalis Brasileira,
entre pesos tomados do nascer aos 348 dias de idade
Na Tabela 8, estão apresentadas as correlações fenotípicas entre pesos corporais para
algumas idades selecionadas para a raça Somalis Brasileira. Na Figura 11 estão apresentadas
graficamente estas correlações entre todos os pesos corporais. As estimativas entre o peso
inicial e os demais pesos foram negativas. Para as demais idades, as correlações fenotípicas
variaram de 0,08 a 1,00.
Tabela 8 – Correlações genéticas diretas (acima da diagonal) e fenotípicas (abaixo da
diagonal) entre os pesos corporais da raça Somalis Brasileira, tomados em algumas
idades selecionadas entre o nascimento e 348 dias de idade
1 101 142 207 348
1 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00
101 -0,53 1,00 1,00 1,00 1,00
142 -0,55 0,93 1,00 1,00 1,00
207 -0,50 0,80 0,95 1,00 1,00
348 -0,41 0,91 0,83 0,71 1,00
48
Figura 11 – Valores de correlação fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com
polinômios de Legendre de segunda ordem (linear) na parte fixa e de quarta ordem
(cúbica) na parte aleatória (modelo 14), para a raça Somalis Brasileira, entre pesos
tomados do nascer aos 348 dias de idade
A Figura 12 apresenta as correlações genéticas maternas entre os pesos corporais da
raça Somalis Brasileira. O peso inicial foi negativamente correlacionado com todos os demais
pesos. Os erros padrão para estas estimativas também foram altos, mas inferiores àqueles das
correlações diretas. Semelhante ao que ocorreu para a raça Poll Dorset, houve tendência de
maiores erros para as estimativas de correlação que envolviam os pesos iniciais (peso ao
nascer). As correlações maternas variaram de -0,93 a 1,00. O peso ao nascer apresentou
correlações maternas de -0,90, -0,93, -0,85 e -0,71 com os pesos nas idades de 101, 142, 207 e
348 dias, respectivamente. Estas correlações entre o peso aos 101 dias e os pesos aos 142, 207
e 348 dias foram de 0,97, 0,86 e 0,94, respectivamente. O peso na idade de 142 dias
apresentou correlações maternas de 0,96 e 0,88 com os pesos nas idades de 207 e 348 dias,
respectivamente. Já a correlação entre os pesos aos 207 e 348 foi de 0,77.
49
Figura 12 – Valores de correlação genética aditiva materna estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios de Legendre de segunda ordem (linear) na parte fixa e de
quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 14), para a raça Somalis Brasileira,
entre pesos tomados do nascer aos 348 dias de idade
4.3. Raça Santa Inês
Na Tabela 9 estão apresentados os modelos utilizados com seus respectivos número de
parâmetros, funções fixa e aleatória, com suas respectivas ordens e critérios utilizados na
escolha do melhor ajuste para parte da trajetória de crescimento de ovinos da raça Santa Inês.
O modelo que apresentou o maior valor de Log L foi o modelo 22, com polinômios de
Legendre de quarta ordem (cúbico) para ajuste da parte fixa e de quarta ordem para ajuste da
parte aleatória. Entretanto, este modelo superestimou os valores preditos para os pesos
corporais, como, por exemplo, 12kg para peso ao nascimento, bem como valores negativos
para a porção final da curva (-59,71kg aos 411 dias de idade). O único modelo que ajustou
adequadamente a trajetória de crescimento para a raça Santa Inês foi o modelo 6, com
polinômios de ordinário de terceira ordem (quadrático) na parte fixa e polinômios de Legendre
de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória. Todos os demais modelos promoveram super-
estimativas de pesos na fase inicial e/ou valores negativos na fase final.
50
Tabela 9 – Número do modelo, número de parâmetros, funções fixa e aleatória, com suas respectivas ordens e critérios utilizados na escolha do
melhor ajuste para parte da trajetória de crescimento de ovinos da raça Santa Inês.
Parte Fixa Parte Aleatória Critérios
Modelo Número de
parâmetros
Função Ordem Função Ordem Log L 1/2 AIC 1/2 BIC Observação
1 23 Polinômios ordinários 2 Legendre 3 -19308,996 -19331,461 -19422,461 Pesos super-estimados
2 35 Polinômios ordinários 2 Legendre 4 -18057,497 -18092,497 -18230,162 Pesos super-estimados
3 23 Polinômios ordinários 2 b-spline 3 -19313,517 -19336,517 -19426,983 Pesos super-estimados
4 35 Polinômios ordinários 2 b-spline 4 -19131,644 -19166,644 -19304,309 Pesos super-estimados
5 23 Polinômios ordinários 3 Legendre 3 -19316,311 -19339,311 -19429,776 Pesos super-estimados
6 35 Polinômios ordinários 3 Legendre 4 -18043,817 -18078,817 -18216,481 Melhor ajuste
7 23 Polinômios ordinários 3 b-spline 3 -19316,300 -19339,300 -19429,765 Pesos super-estimados
8 35 Polinômios ordinários 3 b-spline 4 -19133,003 -19168,003 -19305,677 Pesos super-estimados
9 23 Polinômios ordinários 4 Legendre 3 -19316,483 -19339,483 -19429,947 Pesos super-estimados
10 35 Polinômios ordinários 4 Legendre 4 -18047,278 -18082,278 -18219,941 Pesos negativos
11 23 Polinômios ordinários 4 b-spline 3 -19316,577 -19339,577 -19430,042 Pesos super-estimados
12 35 Polinômios ordinários 4 b-spline 4 -19126,453 -19161,453 -19299,116 Pesos super-estimados
13 23 Legendre 2 Legendre 3 -19303,873 -19326,873 -19417,338 Pesos negativos
14 35 Legendre 2 Legendre 4 -18052,411 -18087,411 -18225,076 Pesos negativos
15 23 Legendre 2 b-spline 3 -19308,395 -19331,395 -19421,860 Pesos negativos
16 35 Legendre 2 b-spline 4 -19125,479 -19160,479 -19298,144 Pesos negativos
17 23 Legendre 3 Legendre 3 -19301,408 -19324,408 -19414,873 Pesos negativos
18 35 Legendre 3 Legendre 4 -18028,914 -18063,914 -18201,578 Pesos negativos
19 23 Legendre 3 b-spline 3 -19306,480 -19329,480 -19419,945 Pesos negativos
20 35 Legendre 3 b-spline 4 -19119,181 -19154,181 -19291,844 Pesos negativos
21 23 Legendre 4 Legendre 3 -19287,154 -19310,154 -19400,618 Pesos negativos
22 35 Legendre 4 Legendre 4 -18017,963 -18052,963 -18190,626 Pesos super-estimados
23 23 Legendre 4 b-spline 3 -19292,400 -19315,400 -19405,864 Pesos negativos
24 35 Legendre 4 b-spline 4 -19097,114 -19132,114 -19269,777 Pesos negativos
51
Na Figura 13 está representada a trajetória média de crescimento de animais da raça
Santa Inês. Os pesos dos animais variaram de 2,91kg ao nascer até 47,31kg aos 411 dias de
idade. Avaliando os pontos médios observados, percebe-se que a curva quadrática ajustou
bem os dados, principalmente até os 150 dias de idade, apesar de haver alguns pontos médios
observados muito abaixo do esperado. Diferentemente do observado para as duas raças
anteriores, em que uma função linear ajustou os dados, para a raça Santa Inês a trajetória
média seguiu uma função quadrática.
Figura 13 – Trajetória média estimada por modelo de regressão aleatória com polinômios
ordinários de terceira ordem (quadrático) na parte fixa e polinômios de Legendre de
quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 6) e valores médios observados
(pontos), para a raça Santa Inês, de pesos tomados do nascer aos 411 dias de idade
0
10
20
30
40
50
60
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
idade (dia)
kg
Na Figura 14 estão apresentadas as estimativas de variâncias genéticas aditiva direta e
materna, de ambiente permanente e fenotípica para a raça Santa Inês. Como os valores de
variância materna e de ambiente permanente foram muito baixos, em relação àqueles para as
variâncias direta e fenotípica, foram apresentados separadamente, diferente do que ocorreu nas
outras duas raças. O comportamento das estimativas foi muito similar entre variâncias direta e
fenotípica e entre as variâncias materna e de ambiente permanente. De qualquer forma, todas
aumentaram vertiginosamente após 250 dias de idade. Praticamente toda variância fenotípica
foi devido aos efeitos aditivos direto.
52
Figura 14 – Valores de variâncias genéticas aditiva direta, materna, de ambiente permanente e
fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com polinômios ordinários
de terceira ordem (quadrático) na parte fixa e polinômios de Legendre de quarta
ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 6), para a raça Santa Inês, de pesos
tomados do nascer aos 411 dias de idade
0
500
1000
1500
2000
2500
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
Idade (dia)
kg
2
aditiva materna
ambiente permanente
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
80000
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
kg
2
Idade (dia)
aditiva direta
fenotípica
53
As herdabilidades para os efeitos genéticos aditivos direto e materno estimados para os
pesos corporais da raça Santa Inês estão apresentados na Figura 15. Os valores de
herdabilidade direta e materna foram muito similares até cerca de 35 dias, assumindo então
comportamentos antagônicos. Deste dia até o dia 78 as herdabilidades maternas superaram as
diretas. Entretanto, após 78 dias, as herdabilidades maternas decresceram enquanto as diretas
cresceram acentuadamente. A partir do dia 250, as herdabilidades maternas foram
praticamente iguais a zero. As herdabilidades diretas nos dias 1, 50, 150, 250 e 411 foram
iguais a 0,24, 0,12, 0,44, 0,84 e 0,96, respectivamente, enquanto as herdabilidades maternas
nas respectivas idades foram 0,24, 0,19, 0,09, 0,02 e 0,01. Os erros padrão das estimativas
foram bem inferiores quando comparados aos das raças anteriores, uma vez que o número de
dados para a raça Santa Inês era bastante superior. Ressalta-se que houve tendência de maiores
erros padrão para as estimativas de herdabilidades de pesos no início ou final da trajetória.
Figura 15 – Valores de herdabilidade para efeitos direto e materno estimados por modelo de
regressão aleatória com polinômios ordinários de terceira ordem (quadrático) na
parte fixa e polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória
(modelo 6), para a raça Santa Inês, de pesos tomados do nascer aos 411 dias de idade
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
Idade (dia)
direta
materna
54
As correlações genéticas aditivas diretas entre os pesos corporais, para a raça Santa
Inês, estão apresentadas na Figura 16. Algumas destas correlações também estão apresentadas
na Tabela 10 para algumas idades específicas. As correlações genéticas entre o peso ao nascer
e os pesos até o dia 16 decresceram e tornaram-se negativas até o dia 63, quando voltaram a
crescer e tornaram-se positivas até 178 dias, voltando a ser negativas até o final da trajetória.
Na Figura 16 é possível perceber grandes oscilações nas estimativas das correlações genéticas
diretas. Entretanto, pode ser afirmado que pesos em idades adjacentes apresentam maiores
correlações genéticas diretas, bem como que o controle genético direto sobre os pesos na fase
inicial do crescimento difere daquele presente na fase final da trajetória.
Figura 16 – Valores de correlação genética aditiva direta estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios ordinários de terceira ordem (quadrático) na parte fixa e
polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 6), para
a raça Santa Inês, de pesos tomados do nascer aos 411 dias de idade
Na Tabela 10, abaixo da diagonal, estão apresentadas as correlações fenotípicas entre
pesos corporais para algumas idades selecionadas para a raça Santa Inês. Na Figura 17 estão
apresentadas graficamente estas correlações entre todos os pesos corporais. As associações
entre pesos mais distantes entre si tendem a ser inexistentes ou antagônicas.
55
Tabela 10 – Correlações genéticas diretas (acima da diagonal) e fenotípicas (abaixo da
diagonal) entre os pesos corporais da raça Santa Inês tomados em algumas idades
selecionadas entre o nascimento e 411 dias de idade
1 85 158 231 411
1 1,00 0,12 0,11 -0,18 -0,24
85 0,47 1,00 0,58 -0,56 -0,75
158 0,36 0,68 1,00 0,15 -0,29
231 0,09 -0,09 0,39 1,00 0,90
411 -0,03 -0,34 -0,11 0,85 1,00
Figura 17 – Valores de correlação fenotípica estimados por modelo de regressão aleatória com
polinômios ordinários de terceira ordem (quadrático) na parte fixa e polinômios de
Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 6), para a raça Santa
Inês, de pesos tomados do nascer aos 411 dias de idade
A Figura 18 apresenta as correlações genéticas maternas entre os pesos corporais da
raça Santa Inês, tomados entre o nascimento e os 411 dias de idade. As correlações maternas
variaram de 0,46 (dia 1 com dia 411) a 1,00. As estimativas apresentaram erros padrão
56
elevados e tenderam à unidade. O peso ao nascer apresentou correlações maternas de 0,88,
0,84, 0,69 e 0,46 com os pesos nas idades de 85, 158, 231 e 411 dias, respectivamente. Estas
correlações entre o peso aos 85 dias e os pesos aos 158, 231 e 411 dias foram de 1,00, 0,95 e
0,83, respectivamente. O peso na idade de 158 dias apresentou correlações maternas de 0,96 e
0,85 com os pesos nas idades de 231 e 411 dias, respectivamente. Já a correlação entre os
pesos aos 231 e 411 foi de 0,96.
Figura 18 – Valores de correlação genética aditiva materna estimados por modelo de regressão
aleatória com polinômios ordinários de terceira ordem (quadrático) na parte fixa e
polinômios de Legendre de quarta ordem (cúbica) na parte aleatória (modelo 6), para
a raça Santa Inês, de pesos tomados do nascer aos 411 dias de idade
57
5 - DISCUSSÃO
Os modelos de regressão aleatória utilizados neste estudo permitiram razoável ajuste
dos dados e maior eficiência no uso da informação disponível. Ressalta-se que apesar de todos
os animais, das diferentes raças estudadas, serem criados em conjunto, sob o mesmo manejo,
diferentes modelos foram necessários para o ajuste da trajetória de crescimento das diferentes
raças, principalmente no que se refere à parte fixa desta trajetória. Para todas as raças, funções
com polinômios de Legendre de quarta ordem foram suficientes para ajustar a parte aleatória.
Entretanto, para a parte fixa, os polinômios ordinários foram melhores para as raças Poll
Dorset e Santa Inês, enquanto os de Legendre foram melhores para a raça Somalis Brasileira.
A trajetória fixa foi linear para as raças Poll Dorset e Somalis Brasileira, e quadrática para a
raça Santa Inês. Esta diferença pode ter ocorrido devido a maior extensão de informação de
dados, em idades mais avançadas, desta última raça em relação às primeiras. É possível que se
houvesse informações em idades posteriores, o ajuste para Poll Dorset e Somalis Brasileira
fosse diferente do aqui observado.
As diferenças nos modelos para as diferentes raças sugerem que para o mesmo
ambiente, existem diferenças genéticas entre os grupos raciais que se expressam na trajetória
de seus crescimentos. Fischer et al. (2004) utilizaram modelos com polinômios ortogonais
(quadrático) na parte fixa com todas as combinações de polinômios de Legendre de segunda e
terceira ordem para os efeitos diretos, maternos, de ambiente permanente individual e de
ambiente permanente materno na trajetória de crescimento da raça Poll Dorset. Estes autores
verificaram que o melhor ajuste ocorreu para o modelo com terceira ordem para efeitos diretos
e de ambiente permanente (materno e individual) e de segunda ordem para efeitos maternos.
Fisher et al. (2006), também com a raça Poll Dorset, utilizaram polinômios de Legendre
quadráticos para os efeitos genéticos diretos e de ambiente permanente e linear para efeitos
maternos. Já Lewis & Brotherstone (2002), na raça Suffolk, utilizaram polinômios ortogonais
de ordem cinco (quártico) na parte fixa, variando a parte aleatória com polinômios de
Legendre de ordem três a cinco, avaliando também a presença ou não do efeito materno.
Na raça Santa Inês, Sarmento (2007) avaliou polinômios de Legendre de ordem três
(quadrática) na parte aleatória e variou estes polinômios de dois a oito na regressão fixa,
mantendo homogênea a variância residual. Este autor concluiu que a utilização de uma função
58
polinomial de quarta ordem (cúbica) mostrou-se mais eficiente para descrever a curva média
de crescimento dos animais estudados. Ressalta-se assim as diferenças entre os diversos
estudos, o que reforça a importância de avaliar distintos modelos para diferentes conjuntos de
dados, independente da raça a ser avaliada. É importante considerar também que a análise
deve ser realizada de forma conjunta, havendo modificações nas estimativas de acordo com as
combinações entre a parte aleatória e a parte fixa. O melhor ajuste ocorre para melhor
combinação de fatores, uma vez que determinada função avaliada na parte fixa poderá
apresentar comportamento distinto, de acordo com a função aleatória avaliada.
Os pesos máximos nas raças Poll Dorset, Somalis Brasileira e Santa Inês foram
66,44kg, 30,05kg e 47,31 kg, respectivamente. Confirma-se assim o maior porte da raça Poll
Dorset, seguida das raças Santa Inês e Somalis Brasileira. Fischer et al. (2006) reportou um
peso de 59kg para a raça Poll Dorset, na idade de 360 dias, semelhante ao observado neste
estudo. O peso da raça Santa Inês aos 411 dias de idade deste estudo assemelhou-se àqueles
estimados como peso maduro por Lôbo et al. (2006).
Considerando o período entre 50 e 250 dias, que é comum a todas as raças, percebe-se
que a raça Santa Inês difere acentuadamente das outras duas raças. Por outro lado, neste
período, a raça Poll Dorset apresentou padrão de variância genética aditiva semelhante ao da
raça Somalis Brasileira. No que se refere a variância genética materna, esta contrasta-se entre
as três raças, demonstrando que há diferenças de habilidade materna entre as raças estudadas.
O maior crescimento da variância genética aditiva para a raça Poll Dorset observada no
presente estudo, a partir dos 100-150 dias de idade, foi semelhante ao reportado para a mesma
raça por Fischer et al. (2004;2006). No que se refere à variância materna, o padrão observado
aqui diverge do observado por Fischer et al. (2004), em que esta variância diminui do dia 50
até cerca de 250-300 dias, voltando a aumentar até os 500 dias de idade.
Para a raça Santa Inês, o padrão das estimativas de variância genética aditiva diferiu
daquele observado por Sarmento (2007). As funções matemáticas tendem a ajustar-se aos
pontos observados de acordo com suas dispersões no espaço amostral disponível. Desta
forma, este autor estudou o crescimento desta raça somente até 196 dias de idade, o que pode
sugerir a diferença entre seu estudo e o presente. A mesma diferença entre os estudos pode ser
referenciada para a variância genética materna.
Não há relatos de estudos desta natureza para a raça Somalis Brasileira, o que dificulta
a discussão de seus resultados.
A variação das estimativas de herdabilidade direta observadas para a raça Poll Dorset
(0,05 a 0,74) diferiu do reportado por Fischer et al. (2004). Estes autores modelaram
59
regressões aleatórias, em cordeiros Poll Dorset, por meio de polinômios ortogonais de
Legendre de ordens 3, 2, 3, 3, respectivamente, para efeitos genéticos aditivos direto e
materno e de ambiente permanente de animal e mãe. As estimativas de herdabilidades foram
crescentes dos 50 aos 500 dias de idade, variando de aproximadamente 0,15 a 0,47. No
presente estudo, as herdabilidades diretas foram menores no início e maiores no final da
trajetória. Houve diferenças também no que se refere ao estudo de Fischer et al. (2006) na
mesma raça. Entretanto, a tendência de declínio nas estimativas após 240 dias observada por
estes autores assemelhou-se ao aqui apresentado. Quanto às herdabilidades maternas, Fischer
et al. (2004) reportaram valores baixos (<0,10), diferente dos deste estudo, que chegaram
atingir valores de até 0,98.
Sarmento et al. (2006a), avaliando o crescimento de ovinos da raça Santa Inês,
obtiveram herdabilidades diretas para os pesos do nascimento aos 196 dias de idade
crescentes e variando de 0,004 a 0,28. Neste estudo, considerando o mesmo período, as
herdabilidades diretas para a raça Santa Inês variaram de 0,05 a 0,56, com padrões de
diminuição e crescimento, diferente do observado por Sarmento et al. (2006a). Para a
herdabilidade materna, estes autores reportaram aumento até os 56 dias e depois decréscimo
ao longo da trajetória. Houve redução de estimativas para herdabilidade materna no presente
trabalho, entre o nascimento e cerca do quinto dia, mas com padrão similar ao estudo de
Sarmento et al. (2006a), deste dia até os 196 dias de idade.
Considerando os pesos ao nascimento e ao desmame (em torno 50 dias neste rebanho),
as herdabilidades diretas foram, respectivamente, 0,01 e 0,05 para a raça Poll Dorset, 0,07 e
0,21 para a raça Somalis Brasileira e, 0,24 e 0,12 para a raça Santa Inês. As estimativas de
herdabilidade materna para os mesmos pesos e mesmas raças, respectivamente, foram 0,98 e
0,71, 0,29 e 0,67, 0,24 e 0,19. Lôbo (2002) apresentou média de herdabilidade direta para
estimativas da literatura de 0,33, 0,34 e 0,32 para pesos ao nascimento, 56 dias de idade e ao
desmame de ovinos. Estes valores são superiores aos observados neste estudo. Sousa et al.
(1999), utilizando modelo animal em análises uni-característica, estimaram valores de 0,13 e
0,04 para herdabilidade direta e, 0,12 e 0,10 para a herdabilidade materna, respectivamente,
para os pesos ao nascimento e aos 112 dias de idade (desmame). Estes valores são inferiores
aos observados neste estudo para a mesma raça. Sarmento et al. (2006b) observaram
herdabilidades diretas de 0,20 e 0,00, respectivamente, para peso ao nascimento e desmama
aos 112 dias de idade na raça Santa Inês. Este valor para peso ao nascimento assemelha-se ao
observado aqui para a mesma raça. Para a raça Poll Dorset, maiores valores de herdabilidade
direta para estas duas características (0,12 e 0,21, respectivamente) foram reportados por Tosh
60
& Kemp (1994). Entretanto, para as herdabilidades maternas, os valores aqui observados para
a raça Poll Dorset foram maiores do que os destes autores (0,13 e 0,18 para peso ao
nascimento e ao desmame com 50 dias).
No que se refere às correlações genéticas observadas neste estudo, os resultados
confirmam o que já foi observado por outros autores (Fischer et al., 2004 e 2006; Lambe et
al., 2006; Sarmento, 2007) que as correlações genéticas entre pesos de idades subseqüentes,
próximas entre si, são elevadas, tendendo à unidade e que os pesos em idades mais jovens não
estão sob o mesmo controle genético que aqueles tomados em idades mais avançadas.
Este aspecto se apresenta com grande importância para o processo de seleção animal.
Em estudos que consideram os pesos, tomados em várias idades, como características
distintas, sendo avaliados como medidas repetidas ou dados longitudinais, geralmente se
encontram correlações genéticas positivas e altas entre estes pesos, sugerindo que a seleção
precoce para um peso promoverá ganhos genéticos aos pesos em idades mais tardias.
Entretanto, a maioria dos estudos em que se considera estas características como caracteres
infinito-dimensionais, cujo fenótipo é descrito por uma função, reporta controles genéticos
distintos entre os pesos de idades precoces e tardias, muitas vezes até com correlações
genéticas negativas, como o caso deste estudo e o de Lambe et al. (2006). Assim é possível
atentar mais para este aspecto para se evitar que a seleção precoce esteja divergente da seleção
em idades tardias. É sabido que as condições de manejo nas fases pré-desmama e pós-
desmama são distintas. Assim apresentam-se dois ambientes distintos. O fato do melhores
genótipos na fase inicial do crescimento não necessariamente serem os mesmos no final da
trajetória seria uma conseqüência de uma possível interação genótipo x ambiente? Isto deve
ser mais bem investigado para aumentar a eficiência da seleção de ovinos para corte.
61
6 - CONCLUSÕES
Nas condições do presente estudo, é possível concluir que:
1.
Os modelos de regressão aleatórios são eficientes para o ajuste da curva de
crescimento de ovinos de corte.
2.
Na utilização destes modelos, é importante que sejam avaliadas diferentes funções,
com diferentes ordens de ajuste, tanto na regressão fixa como na aleatória, de forma
combinada, uma vez que para cada conjunto de dados, o comportamento da trajetória
pode ser diferente.
3.
Existe variabilidade genética suficiente para permitir seleção destas raças, de forma a
alterar suas trajetórias de crescimento. Entretanto, as diferenças no padrão desta
variabilidade sugerem diferentes procedimentos de seleção para cada uma das raças.
Isto é reforçado pelo fato de que cada uma das raças apresenta distintos potenciais de
habilidade materna. Há indícios que as raças Poll Dorset e Somalis Brasileira
apresentem maiores potenciais para seleção do efeito materno que a raça Santa Inês.
4.
O controle genético sob os pesos nas fases iniciais do crescimento não é o mesmo que
atua em idades mais tardias. Este aspecto é importante para o estabelecimento de
adequadas estratégias de seleção. A seleção de animais para abate em idade jovem
deve assim ser diferente daquela para animais de reposição no rebanho.
62
7 – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALBUQUERQUE, L. G. Regressão Aleatória: Nova tecnologia pode melhorar a qualidade
das avaliações genéticas. In:
V Simpósio da Sociedade Brasileira de Melhoramento
Animal. Anais... Pirassunuga: Sociedade Brasileira de Melhoramento Animal, 13 f.l .CD-
ROM, 2004.
ALBUQUERQUE, L. G.; MEYER, K. Estimates of covariance functions for growth from
birth to 630 days of age in Nelore cattle.
Journal of Animal Science, v. 79, p. 2776-2789,
2001.
ANDRADE, I. S.; SOUZA, B. B. DE; PEREIRA FILHO, J. M.; SILVA, A. M. A. Parâmetros
fisiológicos e desempenho de ovinos Santa Inês submetidos a diferentes tipos de
sombreamento e a suplementação em pastejo.
Ciênc. Agrotec., Lavras, v. 31, n. 2, p. 540-547,
mar./abr., 2007.
ARCO - ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE CRIADORES DE OVINOS.
Manual técnico.
88p., Bagé, RS, 1989.
ATKINS, K. D.; MURRAY, J. I.; GILMOUR, A. R.; LUFF, A. L. Genetic variation in
liveweight and ultrasonic fat depth in Australian Poll Dorset Sheep. Australian Journal
Agricultural Research, v.42, p.629-640, 1991.
BARROS, N. N. SIMPLÍCIO, A. A.; BARBIERI, M. E. Desempenho de borregos da raça
Santa Inês e Somalis Brasileira em prova de ganho de peso. In: REUNIÃO ANUAL DA
SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 33., p. 258-259, Fortaleza, 1996.
Anais.
Fortaleza: SBZ, 1996.
BARROS, N. N.; VASCONCELOS, V. R.; LOBO, R. N. B. Características de crescimento de
cordeiros F1 para abate no semi-árido do Nordeste do Brasil. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, v.39, n.8., p. 809-814, 2004.
BORGES, I. Manejo da ovelha gestante e sua importância na criação do cordeiro. In:
ENCONTRO MINEIRO DE OVINOCULTURA, 1, p. 106-128, Lavras.
Anais... Lavras:
UFLA, 2000.
63
BOUJENANE, I.; KANSARI, J. Estimates of (co)variances due to direct and maternal effects
for body weights in Timahdite sheep.
Animal Science, v. 28, p. 409-414, 2002.
CORREIA NETO, J. Desempenhos reprodutivo e produtivo de ovinos Santa Inês e de suas
cruzas com as raças Dorper e Somalis Brasileira. Dissertação (Mestrado). Universidade
Federal Rural de Pernambuco-UFRPE, Recife-PE. 55p., 2003.
COTTERILL, P. P., ROBERTS, E. M. Crossbred lamb growth and carcass characterstics of
some Australian sheep breeds.
Aust J Exp Agric Anim Husb, v.19, p.407-413, 1979.
COUTO, A. F. A. DE. Dimensionamento do Mercado da Carne Ovina e Caprina no Brasil. In:
II Simpósio Internacional sobre Caprinos e Ovinos de Corte. Anais... João Pessoa, PB. p.
71-81, 2003.
CRUZ, F. P.
Sistema de produção de ovinos. Botucatu, 2002. Disponível em:
<http://www.foa.unesp.br/pesquisa/centros_e_nucleos/zootecnia/informacoes_tecnicas/ovins/
Sistema%20de%20produ%C3%A7%C3%A3o%20de%20ovinos.pdf>. Acesso em: 21
novembro de 2008.
DIAS, L. T. Modelos de regressão aleatória para características de crescimento de bovinos da
raça Tabauã. Tese (Doutorado). Universidade Estadual de São Paulo, Jaboticabal, SP. 59.p.,
2004.
FERNANDES, M. A. M.; MONTEIRO, A. L. G.; BARROS, C. S. DE; GAZDA, T. L.;
PIAZZETTA, R. G.; DITTRICH, J. R. Desempenho de cordeiros puros e cruzados Suffolk e
Santa Inês.
Revista da FZVA, v. 14, n. 2, p. 207-216, Uruguaiana, 2007.
FIGUEIREDO, E. A. P.; SHELTON, M. AND BARBIERI, M. E. Available genetic
resources: the origin and classification of the world’s sheep. In: SHELTON, M.;
FIGUEIREDO, E. A. P. Hair sheep production in tropical and subtropical regions. Davis:
Small Ruminant Collaborative Research Support Program, p. 7-24, 1990.
FIGUEIREDO, E. A. P., OLIVEIRA, E. R., BELLAVER, C., et al. Hair sheep performance in
Brazil. In: H. A. Fitzhugh and Bradford G. E. (Eds.) Hair sheep of Western Africa and the
Americas. p.125-140, Westview Press, Boulder, Colorado, 1983.
FIGUEIRÓ, P. R. P. Manejo nutricional para produção de ovinos tipo lã e tipo carne. In:
SIMPÓSIO PARANAENSE DE OVINOCULTURA, 3., p.37-45. Guarapuava. Anais...
Guarapuava: 1986.
64
FISCHER, T.M.; van der WERF, J.H.J.; BANKS, R.G.; BALL, A.J. Description of lamb
growth using random regression on field data. Livestock Production Science, v.89, p.175-185,
2004.
FISCHER, T.M.; van der WERF, J.H.J.; BANKS, R.G.; BALL, A.J.; GILMOUR, A.R.
Genetics analysis of weight, fat and muscle depth in growing lambs using random regression
models. Animal Science, v.82, p.13-22, 2006.
FOOD AND AGRUCULTURE ORGANIZATION OF UNITED NATION PRODUCTION –
FAO. FAOSTAT Database Collections. http://apps.fao.org/page/collections. Acessado em
setembro de 2008.
FURUSHO-GARCIA, I. F.; PEREZ, J. R.; BONAGURIO, S.; ASSIS, R. M.; PEDREIRA, B.
C.; SOUZA, X. R. Desempenho de cordeiros Santa Inês puros e cruzas com Texel, Ilê de
France e Bergamácia.
Revista Brasileira de Zootecnia, v. 33, n.6, p. 1591-1603, 2004.
GALVÃO, J.G.C.; FONTES, C.A.A.; PIRES, C.C. et al. Características e composição física
de carcaça de bovinos não-castrados, abatidos em três estágios de maturidade de três grupos
raciais.
Revista da Sociedade Brasileira de Zootecnia, v.20, n.5, p.502-512, 1991.
HENDERSON Jr., C.R. Analysis of covariance in the mixed model: higher-level,
nonhomogeneous, and random regressions.
Biometrics, v. 38, p. 623-640, 1982.
IBGE. Pesquisa Agropecuária Municipal. < http://www.sidra.ibge.gov.br/bda/pecua/ >.
Acesso em: 10 set. 2008.
JAMROZIK, J.; SCHAFFER, L. L. Estimates of genetic parameters for a test day model
winth random regressions for yield traits os first lactation Holsteins.
Journal of Dairy
Science, v. 80, p. 762-770, 1997.
JAMROZIK, J.; SCHAFFER, L. L.; DEKKERS, J. C. M. Genetic evaluation of dairy cattle
using test day yields and random regression model. Jounal of Dairy Science, v. 80, p. 1217-
1226, 1997.
KEMP, J.D.; MAHYUDDIN, M.; ELY, D.G. et al. Effect of feeding systems, slaughter
weight and sex on organoleptic properties, and fatty acid composition of lamb.
Journal of
Animal Science, v.51, n.2, 1981.
KETTUNEN, A., MÄNTYSAARI, E., STRANDÉN, I., PÖSÖ, J. AND LIDAUER, M.
Estimation of genetic parameters for first lactation test day milk production using random
65
regression models.
Proceedings of the sixth world Congress on Genetics Applied to
Livestock Production, Armidale, Australia, vol. 23, p. 307-310, 1998.
KIRKPATRICK, M., HILL, W. G., THOMPSON, R. Estimating the covariance structure of
traits during growth and ageing, ilustrated with lactations in dairy cattle.
Genet. Res., v. 64, p.
57-69, 1994.
KIRKPATRICK, M., LOFSVOLD, D., BULMER, M. Analysis of the inheritance, selection
and evolution of growth trajectories.
Genetics, v. 124, p. 979-93, 1990.
KIRKPATRICK, M.; HECKMAN, N. A quantitative genetic model for growth, shape,
reaction norms, and other infinite-dimensional characters.
Journal of Mathematical Biology,
v. 27. p. 429-450, 1989.
LAMBE, N. R.; NAVAJAS, E. A.; SIMM,G., BUNGE, L. A genetic investigation of various
growth models to describe growth of lambs of two contrasting breeds.
Journal of Animal
Science, v. 84 (10), p. 2642-2654, 2006.
LEWIS, R. M.; BROTHERSTONE, S. A genetic evaluation of growth in sheep using random
regression techniques.
Animal Science, v. 74, p.63-70, 2002.
LOBO, R.N.B. Melhoramento genético de caprinos e ovinos: desafios para o mercado. Sobral,
CE: Embrapa Caprinos. Documentos 39. 36pp. 2002.
LÔBO, R. N. B. Avaliações genéticas e o melhoramento de caprinos e ovinos.
Boletim
pecuário
. www.boletimpecuário.com.br. Belo Horizonte, 2005.
LÔBO, R.N.B.; LÔBO, A.M.B.O. Melhoramento Genético como Ferramenta para o
Crescimento e o Desenvolvimento da Ovinocultura de Corte. Rev. Bras. Reprod. Anim., v.31,
n.2, p.247-253, 2007.
LÔBO, R. N. B; VILLELA, L.C.V.; LOBO, A. M. B. O.; PASSOS, J.R.S.; OLIVEIRA, A.
A. Parâmetros genéticos de características estimadas da curva de crescimento de ovinos da
raça Santa Inês. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 35, n. 3, p. 1012-1019, 2006 (supl.).
MACEDO, F. A. F; SIQUEIRA, E. R.; MARTINS, E. N. Desempenho de cordeiros
Corriedale puros e mestiços, terminados em pastagem e confinamento. In
: Reunião Anual da
Sociedade Brasileira de Zootecnia, 35, 1998, Botucatu. Anais... Botucatu: Sociedade
Brasileira de Zootecnia, 1998.
66
MASON, I. L.; MAULE, J. P. The indigenous livestock of Eastern and Southern África.
England: Commonwealth Agricultural Bureaux, 179p., 1960.
MEYER, K. WOMBAT – A tool for mixed model analyses in quantitative genetics by
REML.
J. Zhejiang Uni. SCIENCE B 8: 815-821. [doi:10.1631/jzus.2007.BO815]. 2007.
MEYER, K. Estimating covariance functions for longitudinal data using a random regression
model.
Genetics, Selection and Evolution, v. 30, p. 221-240, 1998.
MEYER, K. Random regression to model phenotypic variation in monthly weights of
Australian beef cows.
Livestock Production Science, v. 65, p. 19-38, 2000.
MEYER, K.; HILL, W. G. Estimation of genetic and phenotypic covariance functions for
longitudinal or “repeated” records by restricted maximum likelihood.
Livestock Production
Science, v. 47, p. 185-200, 1997.
NATIONAL RESEARCH COUNCIL - NRC.
Nutrient requirements of sheep. 6.ed., 99p.,
Washington: National Academy Press, 1985.
NEIVA, J. N. M.; TEIXEIRA, M.; TURCO, S. H. N. Efeito do estresse climático sobre os
parâmetros produtivos e fisiológicos de ovinos Santa Inês mantidos em confinamento na
região litorânea do nordeste do Brasil.
Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v. 33, n. 3, p.
668-678, 2004.
NESER, F. W. C.; ERASMUS, G. J.; VAN WYK, J. B. Genetic parameter estimates for pré-
weaning weight trits in Dorper sheep.
Small Ruminant Research, v. 40, p. 197-202, 2001.
NOBRE, P. R. C.; MISZTAL, I.; TSURUTA, S. et al. Analyses of growth curves of Nelore
cattle by multiple-trait and random regression models.
Journal of Animal Science, v. 81, p.
918-926, 2003.
NUÑEZ-ANTON, V.; ZIMMERMAN, D. L. Modeling nonstationary longitudinal data.
Biometrics, v. 56, p. 699-705, 2000.
OSÓRIO, J. C. S.
Estudio de la calidad de canales comercializadas en el tipo ternasco
segun la procedencia: bases para la mejora de dicha calidad en Brasil. Zaragoza:
Universidade de Zaragoza, 1992. 335p. Tese (Doutorado em Veterinária) - Universidade de
Zaragoza, 1992.
67
OSÓRIO, J. C. S.; ALFRANCA, I. S.; SAÑUDO, C. et al. Efeito da procedência sobre o peso
e conformação da carcaça em cordeiros.
Revista Brasileira de Zootecnia, v.25, n.6, p.1187-
1194, 1996.
OTTO DE SÁ, C. Manejo reprodutivo para intervalos entre partos de 8 meses. In:
SIMPÓSIO PAULISTA DE OVINOCULTURA, 6, Botucatu. Anais... Botucatu, FMVZ-
UNESP, 2002.
PÉREZ, J. R. O.; CARVALHO, P. A .; DE PAULA, O. J. Aspectos relacionados com a
produção de carne ovina. Zootec. 2004, 28-31/05/2004. Brasília-DF.
Anais... Brasília - DF.
CD ROM. p. 16. 2004.
PILAR, P. C; PÉREZ, J. R. O.; SANTOS, C. L.; PEDREIRA, B. C. Considerações sobre
produção de cordeiros. Boletim Agropecuário. 53. Ed. UFLA, Universidade Federal de
Lavras, 2002.
PINTO, C. W. C.; SOUSA, W. H. DE; PIMENTA FILHO, E. C.; CUNHA, M. G. G.;
GONZAGA NETO, S. Desempenho de cordeiros santa inês terminados com diferentes fontes
de volumosos em confinamento.
Agropecuária Técnica, v. 26, p. 123-128, n. 2. ISSN 0100-
7467 – Areia-PB/UFPB, 2005.
PIRES, C.C.; SILVA, L.F.; SCHLICK, F.E. et al. Cria e terminação de cordeiros confinados.
Revista do Centro de Ciências Rurais, v.30, n.5, p.875-880, 2000.
PRESTON, T.R.; WILLIS, M.B.
Intensive beef production. 2, 546 págs., ed. Oxford:
Pergamon Press, 1974.
QUESADA, M.; MCMANUS, C.; COUTO, F. A. A. Efeitos genéticos e fenotípicos sobre
características de produção e reprodução de ovinos deslanados no Distrito Federal.
Revista
Brasileira de Zootecnia, v. 31, n. 1, p. 342-349, 2002.
REKAYA, R., CARABAÑO, M. J. AND TORO, M. A
. Use of test day yields for the genetic
evaluation of production traits in Holstein-Friesian cattle.
Livestock Production Science, p.
57
, p. 203-217, 1999.
RESENDE, M. D. V. DE; RESENDE, D. S. P.; FERNANDES, J. S. C. Regressão Aleatória e
funções de covariância na análise de medidas repetidas.
Revista de Matemática e
Estatística, São Paulo, v. 19, p. 21-40, 2001.
SARMENTO, J. L. R..
Modelos de regressão aleatória para avaliação genética da curav
de crescimento de ovinos da raça Santa Inês
. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa,
68
2007. 101p. Tese (Doutorado em Genética e Melhoramento) - Universidade Federal de
Viçosa, 2007.
SARMENTO, J. L. R.; TORRES, R. A.; PEREIRA, C. S. et al. Estimação genética de
características de crescimento de ovinos Santa Inês utilizando modelos de regressão aleatória.
Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v. 58, n.1, p. 68-77, 2006a.
SARMENTO, J. L. R.; TORRES, R. A.; PEREIRA, C. S.; SOUSA, W. H.; LOPES, P. S.;
BREDA, F.C. Estimação de parâmetros genéticos para características de crescimento de
ovinos Santa Inês utilizando modelos uni e multicaracterística.
Arquivo Brasileiro de
Medicina Veterinária e Zootecnia
, v. 58, p. 581-589, 2006b.
SAS INSTITUTE INC. SAS/STAT.
User’s Guide, version 6.11. 4
th
Ed., v.2., Cary: SAS
Institute Inc.. 1996. 842p.
SCHAEFFER, L. R.; DEKKERS, J.C.M. Random regression in animal models for test day
production in dairy cattle. In: World congress genetic applied livestock production, 5, 1994,
Guelph, ON, Canada,
Proceedings…, p. 443-446, 1994.
SELAIVE-VILLAROEL, A.B.; SOUZA JUNIOR, F.A. Crescimento e características de
carcaça de cordeiros mestiços Santa Inês e Somalis x srd em regime semi-intensivo de criação.
Ciência e Agrotecnologia, v.29, n.5, p. 948-952, 2005.
SILVA SOBRINHO, A. G.
Criação de ovinos. Jaboticabal: FUNEP, 230p,1997.
SILVA, F. L. R.; ARAÚJO, A. M.; FIGUEIREDO, E. A. Características de crescimento e de
reprodução em ovinos Somalis no Nordeste Brasileiro. Revista da Sociedade Brasileira de
Zootecnia, Viçosa, MG, v. 27, n. 6, p. 1107-1114, 1998.
SIMPLÍCIO, A. A.; BARROS, N. N. Produção intensiva de ovinos de corte: perspectivas e
cruzamentos. In: SIMPÓSIO MINEIRA DE OVINOCULTURA, 1., 2001, Lavras. Anais...
Lavras: UFLA, p. 21-48, 2001
SIQUEIRA, E.R. Produção de carne de cordeiros. In: ENCONTRO MINEIRO DE
OVINOCULTURA, 1., p. 129-49,
Anais... Lavras: Universidade Federal de Lavras, 2000.
SOUSA JÚNIOR, S. C. Estimativa de funções de covariância para características de
crescimento da raça Tabapuã utilizando modelo de regressão aleatória. Fortaleza, 2007. p. 53,
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Ceará, 2007
69
SOUSA, W. H.; PEREIRA, C. S.; BERGMANN, A. G.; SILVA, F. L. R. Estimativas de
componentes de (co) variância e herdabilidade direta e materna de pesos corporais em ovinos
da raça Santa Inês.
Revista Brasileira de Zootecnia, v. 28, p. 1252-1262, 1999.
SOUSA, W.H.; LOBO, R.N.B.; MORAIS, O.R. Ovinos Santa Inês: Estado de Arte e
Perspectivas. In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL SOBRE CAPRINOS E OVINOS DE
CORTE – SINCORTE 2003, 2, 2003, João Pessoa. Anais... João Pessoa: EMEPA, 2003
TARGA, L. A.; BALLARIN, A. W.; MARTA FILHO, J. Ventilação natural em instalações
para animais. In:
Congresso Brasileiro de Engenharia Agrícola, 23., Ilhéus, BA. Anais...
Ilhéus: SBEACEPLAC, v. 1, p. 98-106, 1993.
TOSH, J. J.; KEMP, R.A. Estimation of variance components for lamb weights in three sheep
populations. Journal of Animal Science, v.72, p.1184-1190, 1994.
VEERKAMP, R. F., KOENEN, E. P. C. AND DE JONG, G.
Genetic correlations among
body condition score, yield, and fertility in first-parity cows estimated by random regression
models.
Journal of Dairy Science, v. 84, p. 2327-2335, 2001.
VIEIRA, G. V. N. Criação de Ovinos. São Paulo: Ed. Melhoramentos. 371p.,1956
WILLIAMSON, G.; PAYNE, W. J. A. An introduction to animal husbandry in the tropics.
London: Longmans, 435p., 1959.
WOLFINGER, R. D. Covariance structure in general mixed models.
Commun. Stat., v. 22B,
p. 1079-1106, 1993.
ZUNDT, M.; MACEDO, F. A. F.; ASTOLPHI, J. L. L.; MEXIA, A. A.; SAKAGUTI, E. S.
Desempenho e características de carcaça de cordeiros Santa Inês confinados, filhos de ovelhas
submetidas à suplementação alimentar durante a gestação. Revista Brasileira de Zootecnia, v.
35, n. 3, p. 928-935, 2006.
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo