( PDF ) Estudo tafonômico de afloramentos contendo vertebrados fósseis das Bacias do Iguatu, cretáceo inferior, Nordeste do Brasil.

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS

Estudo Tafonômico de afloramentos contendo Vertebrados

fósseis das Bacias do Iguatu, Cretáceo Inferior, Nordeste do

Brasil.

ANA EMILIA QUEZADO DE FIGUEIREDO

Orientador: Dr. Cesar Leandro Schultz

Porto Alegre – 2009

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS

Estudo Tafonômico de afloramentos contendo vertebrados

fósseis das Bacias do Iguatu, Cretáceo Inferior, Nordeste do

Brasil.

ANA EMILIA QUEZADO DE FIGUEIREDO

Orientador: Dr. Cesar Leandro Schultz

BANCA EXAMINADORA

Profa. Dra. Maria Somália Sales Viana – Curso de Biologia, UEVA

Profa. Dra. Marina Bento Soares – Departamento de Paleontologia e

Estratigrafia, Instituto de Geociências, UFRGS

Dra. Cristina Bertoni-Machado – Centro de Minerais Estratégicos,

Instituto de Geociências, UFRGS

Dissertação de Mestrado apresentada

como requisito parcial para a obtenção

do Título de Mestre em Geociências.

Porto Alegre – 2009

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Figueiredo, Ana Emilia Quezado de

Estudo tafonômico de afloramentos contendo vertebrados

fósseis das Bacias do Iguatu, cretáceo inferior, nordeste do Brasil./

Ana Emilia Quezado de Figueiredo - Porto Alegre : IGEO/UFRGS,

2009.

[125 f.] il.

Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande

do Sul. Instituto de Geociências. Programa de Pós-Graduação em

Geociências, Porto Alegre, RS - BR, 2009.

1. Tafonomia. 2. Vertebrados. 3. Grupo Iguatu. 4. Bacias do

Iguatu. 5. Eocretáceo. I. Título.

_____________________________

Catalogação na Publicação

Biblioteca Geociências - UFRGS

Renata Cristina Grün CRB10/1113

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À minha mãe,



AGRADECIMENTOS

• Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq),

pelo auxílio financeiro;

• Ao Coordenador do PPGGeo, Dr. Léo Hartmann, ao Robertinho e a Letícia

Barbosa e Elen de Lima, pelos esclarecimentos e ajuda;

• Ao Dr. Cesar L. Schultz, pela orientação, amizade e paciência;

• Ao Daniel, pela ajuda diária, discussões e carinho sempre;

• À minha família em Fortaleza, especialmente à minha mãe, pelo apoio

constante;

• A Dra. Marina B. Soares pelo apoio e esclarecimentos, em todos os momentos

em que a procurei;

• Aos professores do PPGGEO, especialmente, ao professor Michael Holz;

• Ao Dr. Vítor Pereira e ao Dr. Luiz Fernando De Ros, pelo auxilio na

identificação dos minerais nas lâminas petrográficas, e realização das fotografias

das mesmas;

• A Felipe Lima Pinheiro, pelas ajudas em campo, e discussões;

• Aos colegas e amigos de Porto Alegre: Paula, Cristina, Alexandre, Juan, Elizete,

Ednair, Paulo Vítor, Annie, Ana, Graci, Lorena, Bianca, Bruno Arantes, Bruno

Horn, Flávio, Paulinho, Tiago, Téo, Rodolfo, Eliel, Adriana, Vanessa, Renato;

• Aos companheiros de campo: Alexandre, Paula, Cristina e Juan, pelas

discussões, aprendizado constante e diversão garantida;

• Aos membros da Banca Examinadora;

• A todos que me auxiliaram com bibliografia, especialmente, a Dra. Cristina

Bertoni-Machado;

• Aos amigos de Fortaleza, e que conquistei durante esses dois anos, por sempre

perguntarem como estava indo, e por me ajudar, especialmente com a minha

saúde mental;

• Enfim a todos que da sua maneira contribuíram para a realização deste trabalho:

Obrigada!



“Eu gosto de catar o mínimo e o escondido.

Onde ninguém mete o nariz, aí entra o meu,

com a curiosidade estreita e aguda que

tenta descobrir o encoberto.”

Machado de Assis



RESUMO

Alguns afloramentos das bacias de Icó, Malhada Vermelha e Lima

Campos(Cretáceo Inferior), Estado do Ceará, foram estudados objetivando compreender

os ambientes deposicionais onde foram preservados os fósseis de vertebrados.Estes

fósseis encontram-se desarticulados e fragmentados, entre outras características. Através

do levantamento destes dados, foi possível estabelecer modelos tafonômicos para cada

afloramento, e, tentativamente, distinguir os diversos modos de preservação destes

restos fossilizados. Observou-se que o padrão de formação destas tafocenoses está

relacionado a ambientes altamente energéticos, como em depósitos relacionados a

eventos de rompimento de diques marginais (crevasse splay), onde elementos que já se

encontravam desarticulados eram transportados, causando a intensa fragmentação dos

mesmos.

Palavras-chave: Cretáceo Inferior; bacias de Icó, Malhada Vermelha e Lima Campos;

modelos tafonômicos.



ABSTRACT

Some outcrops from Icó, Malhada Vermelha and Lima Campos basins

(Early Cretaceous), State of Ceará, were studied for a better understanding of the

depositional systems where vertebrate fossils were preserved. These fossils were found

disarticulated, fragmented, among others features. Through of these data, it was possible

to determinate taphonomic models for each outcrop, and, tentatively, to distinguish the

different ways of preservation of those fossils. It was observed that the formation

pattern of those taphocenoses are related with highly energetic environments, like

crevasse splay, where the disarticulated elements were transported, causing the intense

fragmentation of the bones.

Keywords: Early Cretaceous; Icó, Malhada Vermelha and Lima Campos basins;

taphonomic models.



LISTA DE FIGURAS

Figura 01: Mapa de localização das principais bacias mesozóicas interiores do

Nordeste e bacias maiores adjacentes. O retângulo pontilhado mostra a localização

das Bacias do Iguatu (Modificado de Arai 2006b)

Figura 02: Subdivisões da Tafonomia e os eventos responsáveis pela origem das

concentrações fossilíferas (Modificado de Simões & Holz, 2000)

Figura 03: Estruturas populacionais de tanatocenoses resultantes de diferentes

eventos de morte (Modificado de Holz & Simões, 2002)

Figura 04: Ficha para coletas orientadas de fósseis de vertebrados (Holz &

Barberena, 1989)

Figura 05: Modelo tafonômico proposto para as concentrações de mesossaurídeos

da Formação Irati, Bacia do Paraná (Soares, 2003)

Figura 06: Classes tafonômicas observadas nas assembléias de vertebrados

triássicas no Rio Grande do Sul, relacionadas com o tempo de exposição

(Modificado de Holz & Barberena, 1994)

Figura 07: Reconstrução dos eventos post mortem que afetaram o espécime

SMNK 3804 PAL de Susisuchus anatoceps (Retirado de Salisbury et al., 2003)

Figura 08: Lepidotes “iguatuensis” Vogel, 1976, nomen nudum, proveniente da

Bacia de Malhada Vermelha. Percebe-se o estado desarticulado e fragmentário do

espécime (Modificado de Vogel, 1976)

Figura 09: Desenho da distribuição de pegadas de dinossauros próximas a São

Romão, Bacia de Lima Campos, Formação Icó.

Figura 10: Área de abrangência do Borborema Megatracksite nas bacias interiores

do nordeste do Brasil (Retirado de Fortier et al., 2006)

Figura 11: Propostas bioestratigráficas baseadas para as Bacias de Iguatu

baseadas em diversos grupos fósseis (Retirado de Arai, 2006b).

Figura 12: Mapa localizando as Bacias do Iguatu, destacando-as entre as demais

bacias (Modificado de Carvalho, 2000)

Figura 13: Proposta litoestratigráfica de Ponte et al., 1990, com a utilização de

três unidades formais

Figura 14: Correlação litoestratigráfica entre as bacias de Iguatu, Malhada

Vermelha e Lima Campos, segundo Srivastava (1990)



Figura 15: A utilização de unidades informais também pode ser vista no

levantamento realizado por Cavalcanti & Viana (1992), onde as autoras descrevem

os sistemas deposicionais para as bacias estudadas. Legenda: 1 – Arenito, 2 –

Pelito, 3 – Conglomerado, 4 – Embasamento, 5 – Laminação Cruzada, 6 – Níveis

carbonáticos

Figura 16: Arcabouço estratigráfico para a Bacia de Lima Campo, segundo Ponte

Filho, 1994. Notar a correlação das denominações formais (Formação, Membro)

propostas por Ponte et al. (1990) e as Tectono-Sequências

Figura 17: Posição espacial da Bacia de Iguatu e sua geometria interna em forma

de concha (Modificado de Bedregal & Chemale Jr., 1992)

Figura 18: Mapa das Bacias do Iguatu, destacando os afloramentos visitados

durante os trabalhos de campos

Figura 19: Exemplo de foto-mosaico do afloramento IG – 039 33

Figura 20: Ficha da caderneta de campo utilizada no levantamento de dados

litológicos dos afloramentos que possuíam vertebrados fósseis

Figura 21: Ficha para a coleta de dados tafonômicos (Modificado de Holz &

Barberena, 1989)

Figura 22: Gêneros representativos de Semionotidae. A, Araripelepidotes. B,

Lepidotes. C, Paralepidotus. D, Pliodetes. E, Semionotus. (Modificado de Maisey

(1991), McCune (1996), Gallo et al. (2002), Cavin & Suteethorn (2006), Fortier

(2008))

Figura 23: Estrutura básica de um semionotídeo, aqui representado por

Araripelepidotes temnurus (Modificado de Fortier, 2008)

Figura 24: Distribuição geográfica simplificada de Semionotidae nos diversos

continentes do planeta (Modificado de Fortier, 2008)

Figura 25: Distribuição geográfica dos semionotídeos brasileiros (Retirado de

Fortier, 2008)

Figura 26: Exemplares de fósseis de Semionotídeos provenientes das bacias de

Lima Campos (B) e Malhada Vermelha (A; C).

Figura 27: Representações de Axelrodichthys (Modificado de Maisey, 1986). 44

Figura 28: Mawsonia brasiliensis, celacantídeo descrito para a Bacia do Araripe.

(Modificado de Yabumoto 2002).



Figura 29: Relações filogenéticas do grupo Mawsoniidae e com o clado

Latimeridae (Modificado de Carvalho, 2002).

Figura 30: Elementos cranianos e mandibulares atribuídos a Mawsonia sp.,

provenientes da Bacia de Lima Campos, Formação Malhada Vermelha.

Figura 31: Aspectos gerais de um tubarão hibodontídeo (Modificado de Maisey,

1982).

Figura 32: Distribuição geográfica das ocorrências de tubarões hibodontídeos nas

bacias sedimentares brasileiras.

Figura 33: Dentes de Planohybodus sp. provenientes da Bacia de Lima Campos

(IG – 039). A. LP0002LC – vista lingual, B. LP0002LC – vista labial; C. UFRGS-

PV0021K – vista labial, D. UFRGS-PV0021K – vista lingual; E. UFRGS-

PV0022K – vista labial, F. UFRGS-PV0022K – vista lingual. Escala: 1 mm

(Modificado de Pinheiro, 2008).

Figura 34: Alguns representantes da grande diversidade de formas de

crocodilomorfos. A, Terrestrisuchus e B, Pseudohesperosuchus, formas triássicas

bastante gráceis (esfenosuquídeos). C, Orthosuchus e D, Protosuchus, formas

terrestres jurássicas (protusúquios). E, Pelagosaurus e F, Geosaurus, formas

marinhas juro-cretáceas (talatosúquios). G, Araripesuchus e H, Stratiotosuchus,

formas cursoriais cretáceas (notosúquios). I, Caiman, J, Crocodylus e K, Gavialis,

formas semi-aquáticas modernas (eusúquios) (Retirado de Fortier, 2008).

Figura 35: Principais diferenças entre as três principais subordens de Crocodylia

(=Crocodylomorpha), na classificação tradicional. As coanas estão indicadas pelo

desenho cinza e rachurado, e as vértebras encontram-se representadas em vista

lateral esquerda. A, Orthosuchus stormbergi, palato secundário incipiente e

vértebras anficélicas. B, Steneoaurus durobrivensis, palato secundário

desenvolvido, mas não completo, e vértebras anficélicas. C, Albertochampsa

langstoni, palato secundário completamente desenvolvido e vértebras procélicas

(Retirado de Fortier, 2008)

Figura 36: Atual classificação dos Crocodylomorpha (Modificado de Fortier,

2008).

Figura 37: Distribuição geográfica das ocorrências de crocodilomorfos nas bacias

sedimentares brasileiras.



Figura 38: Fragmento craniano (UFRGS-PV0001K) atribuído a Susisuchidae,

proveniente da Bacia de Lima Campos, Formação Lima Campos (Escala: 1 cm)

Figura 39: Desenho esquemático da localização presumida dos osteodermos

hexagonais (com base em outras formas aquáticas) e o espécime UFRGS – PV

0020K, em vista dorsal (à esq.) e ventral (Escala: 1cm)

Figura 40: Escama ganóide coletada no aflormento IG – 084 (Arima, 2007) 56

Figura 41: Vista geral do afloramento IG – 039, Bacia de Lima Campos. 58

Figura 42: Perfil esquemático do afloramento IG – 039. 59

Figura 43: Vista geral do afloramento IG – 150, Bacia de Lima Campos.. 61

Figura 44: Perfil esquemático do afloramento IG – 150. 62

Figura 45: Vista geral do afloramento IG – 254, Bacia de Icó. 63

Figura 46: Perfil esquemático do afloramento IG – 254. 64

Figura 47: Bloco contendo icnofósseis de invertebrados e fragmentos ósseos,

proveniente da Bacia de Malhada Vermelha (IG – 087), escala: 18 cm.

Figura 48: Escama ganóide disposta de maneira concordante em relação à

estratificação das fácies de Arenito Fino.

Figura 49: Distribuição polimodal dos fósseis preservados na fácies de Arenito

Fino.

Figura 50: Fóssil disposto obliquamente em relação a matriz de Arenito Grosso

com extra-clastos.

Figura 51: Foto em detalhe do afloramento IG – 039, indicando os pontos aonde

foram coletados fósseis de vertebrados

Figura 52: Bloco de rocha contendo elementos fósseis de diferentes tamanhos,

indicando o grau de seleção polimodal desta tafocenose

Figura 53: Elementos fósseis distribuídos de maneira polimodal nas fácies de

Arenito fino com Estratificação Cruzada Cavalgante

Figura 54: Escama ganóide, destacando a estrutura quebradiça da camada de

ganoina.

Figura 55: Vista occipital do fragmento craniano, indicando o achatamento

ocorrido no lado esquerdo, evidenciado pela deformação do osso Quadrado (q).

Figura 56: Bloco de rocha proveniente de IG – 158, indicando a alta densidade de

elementos fósseis



Figura 57: Bloco LP0005LC, indicando a distribuição polimodal existente no

afloramento IG – 158, e os diferentes tamanhos dos fósseis coletados.

Figura 58: Elementos fósseis com alto grau de desgaste, não podendo ser

observado a camada de ganoína das escamas, e elementos ósseos com superfícies

sem ornamentações ou outras feições superficiais.

Figura 59: Elementos ósseos dispostos de maneira concordante em relação às

camadas sedimentares (Escala: 18 cm).

Figura 60: Fragmento ósseo onde é possível observar estruturas de ornamentação,

indicando menor desgaste do mesmo.

Figura 61: Escamas provenientes da Bacia de Icó (IG – 254), mostrando a

percolação por Óxido de Ferro. Aumentos de 2,5x e 5x, da esquerda para a direita,

respectivamente.

Figura 62: Escama ganóide proveniente da Bacia de Lima Campos (IG – 039),

ilustrando a boa preservação da mesma. Aumento de 2,5x.



LISTA DE TABELAS

Tabela 01: Propostas Litoestratigráficas para as Bacias do Iguatu (Modificado de

Ponte et al., 1990 e Cavalcanti & Viana, 1992).

Tabela 02: Resumo das fácies com suas descrições e interpretações, relacionando

com os elementos arquiteturais observados (Retirado de Arima, 2007).

Tabela 03: Relação dos fósseis tombados utilizados nas análises tafonômicas. 70



SUMÁRIO

1. Introdução 01

1.1. Conceitos Tafonômicos 02

1.1.1. Morte 03

1.1.2. Desarticulação e Transporte 04

1.1.3. Soterramento Final 06

1.1.4. Diagênese 06

1.2. A Pesquisa de Tafonomia de Vertebrados no Brasil 06

1.3. Tafonomia de Vertebrados: Importância e Aplicações 13

1.4. Histórico das Pesquisas nas Bacias do Iguatu 14

1.5. Localização da Área de Estudo 20

1.6. Contextualização Geológico-Estratigráfica das Bacias do

Iguatu

1.6.1. Bacia de Iguatu 27

1.6.2. Bacia de Malhada Vermelha 28

1.6.3. Bacia de Lima Campos 29

1.6.4. Bacia de Icó 29

2. Objetivos 30

3. Metodologia 31

3.1. Procedimentos Pré-Campo 31

3.2. Procedimentos Em Campo 31

3.3. Procedimentos Pós-Campo 36

4. Composição Faunística de Vertebrados das Bacias do Iguatu 37

4.1. Semionotidae 37

4.2. Actinistia 43

4.3. Hibodontiformes 46

4.4. Crocodilomorfos 50

5. Contextualização Geológica dos Afloramentos em Estudo 56

6. Análise Tafonômica 66

6.1. Pontos de Coleta e Lista de Material 66

6.2. Descrição das Concentrações Fossilíferas 70

6.2.1. Bacia de Icó 71



6.2.2. Bacia de Lima Campos 74

6.2.3. Bacia de Malhada Vermelha 80

6.3. Modelos Tafonômicos 83

6.3.1. Bacia de Icó 83

6.3.2. Bacia de Lima Campos 84

6.3.3. Bacia de Malhada Vermelha 85

6.4. Parâmetros Tafonômicos 86

6.4.1. Morte 86

6.4.2. Desarticulação e Transporte 86

6.4.3. Soterramento Final 87

6.4.4. Diagênese 87

7. Considerações Finais 89

8. Referências Bibliográficas 91

Anexos 108

1



1. Introdução

As bacias de Iguatu, Malhada Vermelha, Lima Campos e Icó, agrupadas por

alguns autores como “Bacias do Iguatu”, localizadas no estado do Ceará, totalizam uma

área de aproximadamente 1135 km

(Fig. 01). Estas bacias estão implantadas sobre a

Província da Borborema e, juntamente com as bacias do Araripe, do Rio do Peixe e da

Mirandiba (além de outras menores), são conhecidas como “bacias interiores do

Nordeste” (Ponte, 1992).

As pesquisas na região da Bacias do Iguatu iniciaram no começo do século

XX, com os trabalhos de Small (1913) e Moraes (1924). Desde então, outros trabalhos

foram realizados, enfocando principalmente o conteúdo geológico (litológico,

estratigráfico e tectônico), enquanto poucos trabalhos exploraram o potencial

paleontológico das mesmas.

A escassez de estudos paleontológicos é contraditória com que é descrito,

mesmo que de forma de superficial, a respeito dos fósseis que foram encontrados nas

Bacias do Iguatu. Estes trabalhos, porém, revelam uma considerável diversidade

fossilífera para as Bacias do Iguatu, nas quais já foram registrados conchostráceos,

ostracodes, moluscos, possíveis larvas de insetos, fragmentos de peixes, de répteis e de

crocodilomorfos, polens, esporos, fragmentos vegetais e icnofósseis de invertebrados e

vertebrados (principalmente pegadas de dinossauros terópodes e ornitópodes) (Tinoco

& Mabesoone, 1975; Vogel, 1976a, b; Ponte et al., 1990; Mussa et al., 1991; Leonardi

& Spezzamonte, 1994; Fortier & Schultz, 2006b).

2



Figura 01: Mapa de localização das principais bacias mesozóicas interiores do

Nordeste e bacias maiores adjacentes. O retângulo pontilhado mostra a localização das

Bacias do Iguatu (Modificado de Arai 2006b).

1.1. Conceitos tafonômicos

Desde a descoberta dos primeiros fósseis, os naturalistas buscam

compreender como fora possível a preservação dos mesmos. No entanto, somente a

partir da década de 1940 com os estudos de Efremov (1940; 1958), é que a busca de

explicações para a passagem de um ser vivo da biosfera para a litosfera começou a ser

estabelecida através de uma nova ciência: a Tafonomia (do grego tafos = sepultamento e

nomos = leis).

3



Nas últimas décadas, a Tafonomia tornou-se indispensável em muitas áreas

das geociências e biociências (paleontologia), sendo considerada uma pedra

fundamental para a paleoecologia (Holz & Simões, 2002). Dentro da paleontologia

diversas subáreas utilizam os conhecimentos tafonômicos para melhor compreensão das

assembléias fossilíferas em estudo.

A Tafonomia envolve, tradicionalmente, dois campos de pesquisa: a

Bioestratinomia, que consiste na história sedimentar dos restos orgânicos, incluindo os

processos de abrasão, fragmentação, desarticulação, orientação e seleção; e a

Fossildiagênese, compreendendo os processos químicos iniciados logo após a morte do

organismo, os quais serão responsáveis pelo tipo de fossilização deste (Fig.

02).

Figura 02: Subdivisões da Tafonomia e os eventos responsáveis pela origem das

concentrações fossilíferas (Modificado de Simões & Holz, 2000).

1.1.1 Morte

Deste modo, a história tafonômica de um organismo inicia-se com a sua

morte. Na natureza existem, basicamente, dois tipos de mortandade. A morte seletiva e

morte não seletiva ou catastrófica. Estes diferentes tipos de mortes influenciam

diretamente na conformação da concentração fossilífera (Bertoni-Machado, 2008).

4



O primeiro tipo de morte, afeta determinadas faixas de idades na população

e está relacionada a fatores como envelhecimento, doença ou predação. Devido à

seleção de determinadas faixas etárias, é possível observar em análises uma distribuição

bimodal. Já a morte catastrófica está relacionada a eventos de grande magnitude como

enchentes, tempestades e secas, atingindo grande parte da população (Holz & Simões,

2002). Quando ocorre este tipo de mortandade, é possível observar na tafocenose uma

distribuição etária refletindo, aproximadamente, a composição original da biocenose

(Fig. 03)

Figura 03: Estruturas populacionais de tanatocenoses resultantes de diferentes eventos

de morte (Modificado de Holz & Simões, 2002).

1.1.2. Desarticulação e Transporte

Estes dois parâmetros estão intimamente relacionados, uma vez que a

desarticulação muitas vezes ocorre devido a eventos de transporte.

A desarticulação também está associada ao período entre a morte de um

organismo e seu soterramento. Assim, se o soterramento ocorre antes da completa

necrólise dos tecidos moles de um esqueleto, por exemplo, este será preservado

praticamente inteiro e articulado. Caso contrário, se o organismo fica sujeito a processos

bióticos e abióticos, estará mais suscetível a desarticulação de seus constituintes.

5



De maneira geral, a desarticulação inicia pelas articulações mais móveis,

sendo, portanto está dependente da anatomia do organismo analisado, além de fatores

externos como clima e necrófagos.

Na história tafonômica de um vertebrado, a seqüência de desarticulação é

um fator importante, uma vez que fornece subsídios para o entendimento dos processos

ocorridos no período pós-morte/pré-soterramento (Holz & Simões, 2002).

Como dito anteriormente, fatores externos podem influenciar na

desarticulação dos elementos ósseos. Como a ação de necrófagos, ou pisoteio

(trampling), resultando em uma concentração de ossos isolados e fragmentados, mas

que não foram transportados.

Assim, uma característica que deve ser observada, para evidenciar o

transporte de elementos ósseos, é o sedimento em que estes estejam inseridos. Observa-

se que à medida que o sedimento se afasta da área-fonte, aquele diminuirá e será mais

arredondado. Assim, cada depósito tem suas características sedimentológicas próprias,

proporcional ao distanciamento da área-fonte (Holz & Simões, 2002). Esta evidência é

importante, pois elementos fósseis atuam como partícula sedimentar nos sistemas

deposicionais.

O principal agente de transporte em sistemas continentais é a água. E esta se

move sob dois regimes: o de fluxos unidirecionais (canais de rios) e fluxos oscilatórios

(ondas) ou sob os dois tipos. O transporte seletivo de fósseis de vertebrados em sistemas

continentais, relacionados a fluxos unidirecionais, segue a equivalência hidráulica

exposta no parágrafo anterior.

O reconhecimento do grau de transporte dos fósseis implica na formação de

assembléias autóctones ou alóctones, sendo estes quando os elementos encontrados não

estão em seu habitat natural. Portanto, para interpretações paleoecológicas é de suma

importância conhecer a assembléia que está sendo trabalhada, uma vez que estas

informações devem ser resgatadas do ambiente onde os organismos viviam e não onde

morreram e foram soterrados (Behrensmeyer & Boaz, 1980).

6



Por conta do transporte sofrido pelos organismos no estágio pré-

soterramento, é possível observar nos restos fósseis algumas características como

fragmentação, abrasão, bioerosão e dissolução, que estão relacionados ao tempo de

exposição destes elementos, bem como ao grau de intemperismo (Bertoni-Machado,

2008).

1.1.3. Soterramento final

O soterramento constitui o passo decisivo na preservação e na possível

formação do fóssil. Este muitas vezes está relacionado a eventos de grande magnitude

onde, uma grande quantidade de sedimentos é transportada, ocasionando no

soterramento da biota vivente na região atingida.

1.1.4. Diagênese

A diagênese compreende os processos que levam a formação dos fósseis,

genericamente denominados de fossilização. Estes processos podem ser agrupados em

três categorias de preservação (Mendes, 1988): total, sem alteração dos restos

esqueléticos e com alteração dos restos esqueléticos.

1.2. A Pesquisa de Tafonomia de Vertebrados no Brasil

No Brasil, a tafonomia pode ser considerada uma área relativamente

jovem, tendo sido pesquisadores da Universidade Federal do Rio Grande do Sul os

pioneiros, com trabalhos sobre as faunas Permo-Triássica. O primeiro trabalho data de

1989, (Holz & Barberena) onde os autores introduzem formalmente esta ciência no país,

abordando a importância da Tafonomia para o estudo de paleovertebrados. Além de ser

o primeiro trabalho em língua portuguesa, este possui informações sobre a coleta de

fósseis de vertebrados tafonomicamente orientados, integrados em uma ficha com o

intuito de sistematizar a coleta e assim evitar perda de dados (Fig. 04).

7



Figura 04: Ficha para coletas orientadas de fósseis de vertebrados (Holz & Barberena,

1989).

Buscando compreender as assembléias fossilíferas do Permo-Triássico do

Rio Grande do Sul, desde a década de 1990, pesquisadores daquela universidade vêem

realizando estudos tafonômicos (Holz, 1991).

A partir daí, começaram a surgir novos trabalhos de cunho tafonômico,

referentes a distintas unidades permo-triássicas do sul do Brasil. Para o Permiano, Klein

et al. (1997) integraram dados tafonômicos de pelecípodes e peixes com o intuito de

interpretar o ambiente deposional da Formação Teresina (Permiano Superior). Sobre a

assembléia de Mesosauridae da Formação Irati (Permiano Inferior) Soares et al. (1998)

relacionaram os diferentes pacotes sedimentares aos distintos tipos de fossilização,

especialmente no que se referia à constituição dos minerais que preencheram poros e

cavidades. Posteriormente, Soares (2003) propôs, para as mesmas assembléias, um

modelo tafonômico que estaria relacionado a diversos eventos de tempestades (Fig. 05),

com distintos momentos de soterramento, retrabalhamento e redeposição.

8



Figura 05: Modelo tafonômico proposto para as concentrações de mesossaurídeos da

Formação Irati, Bacia do Paraná (Soares, 2003).

A respeito do Triássico, Holz & Barberena (1994) descrevem a gênese da

concentração da paleoherpetofauna, apresentando as diversas classes tafonômicas

presentes (Fig. 06) e Holz & Souto-Ribeiro (2000) discutiram a influência dos

diferentes sistemas fluviais na formação das assembléias fossilíferas. Martinelli (2007)

realiza um estudo de caso sobre as concentrações fossilíferas de um afloramento da

Cenozona de Therapsida da Formação Santa Maria (Triássico Médio).

9



Alguns trabalhos tafonômicos consideram a ação biogênica como

controladora de algumas assembléias fossilíferas (Bertoni-Machado & Holz, 2006;

Bertoni-Machado et al., 2008). Mori (2006) ao descrever o estado de preservação de um

Arcosauriforme, levantou algumas hipóteses sobre o mesmo, incluindo diferentes

tempos de exposição ou ação biogênica, sem contudo chegar a uma conclusa definitiva.

Estes trabalhos estão voltados, principalmente, ao enfoque bioestratinômicos.

Figura 06: Classes tafonômicas observadas nas assembléias de vertebrados triássicas

no Rio Grande do Sul, relacionadas com o tempo de exposição (Modificado de Holz &

Barberena, 1994).

10



De outra parte, buscando compreender a diagênese dos fósseis, alguns

trabalhos vem sendo realizados, a maioria sobre os tetrápodes triássicos do RS (Holz &

Schultz, 1998; Reichel et al., 2005; Horn, et al., 2007; Bertoni-Machado et al., 2008).

Trabalhando com a megafauna de mamíferos pleistocênicos do sul do

Brasil, Lopes et al. (2001) descreveram o modo de ocorrência destes fósseis do arroio

Chuí, comparando-o com o que se observava no registro fossilífero correspondente na

costa do Rio Grande do Sul, buscando uma melhor compreensão paleoambiental e

estratigráfica dos sistemas lagunares ali existentes.

Na região Sudeste, a maioria dos trabalhos está relacionada à Bacia Bauru,

onde são discutidos os eventos que deram origem ao registro fossilífero (Bertini et al.,

2003; Pires – Domingues et al., 2005) e os diferentes padrões de mortalidade que

ocorrem na herpetofauna (Pires – Domingues & Anelli, 2006; Vasconcellos &

Carvalho, 2006), que apontam a existência de eventos cíclicos no Cretáceo Superior

desta Bacia. Além disso, Vasconcellos & Carvalho, 2006, introduziram um novo tipo de

abordagem, buscando a compreensão da etologia de um indivíduo através dos dados

tafonômicos a ele associados.

Algumas bacias sedimentares do meio norte e nordeste do Brasil foram

objeto de estudos tafonômicos. Os depósitos cretáceos da Formação Alcântara, Bacia de

São Luís, por exemplo, são conhecidos pelos níveis conglomeráticos (a “Laje do

Coringa” e outros) onde os elementos fósseis encontram-se retrabalhados, indicando

diversas histórias tafonômicas e diagenéticas em ambientes deposicionais de planícies

de maré e marinho litorâneo (Ferreira et al., 1995; Holz et al., 2001; Medeiros et al.,

2001; Medeiros & Schultz, 2001).

Nas bacias de Alagoas, do Parnaíba e da Paraíba, foram utilizados diversos

parâmetros tafonômicos, bem como coletas orientadas (Nascimento et al., 2005; Preta

& Gallo, 2006; Cunha, 2007), em busca de mais dados paleoecológicos referentes à

ictiofauna existente nas mesmas.

Sobre os depósitos pleistocênicos, Santos et al. (2002) discutem as diversas

feições tafonômicas presentes nos fósseis provenientes de tanques do município de

Maravilha, Estado do Rio Grande do Norte, que foram analisados com o intuito de

inserir novos e melhores dados paleoecológicos para estes depósitos (Silva, 2005).

Entretanto, estes trabalhos restringem-se a resumos e não incluem, portanto, maiores

discussões.

11



Dentre as bacias interiores do nordeste, somente a Bacia do Araripe foi, até

o momento, enfoque de estudos tafonômicos. Isto ocorre devido à grande quantidade e

diversidade fóssil ali existente, bem como o excepcional grau de preservação dos

mesmos. Mesmo assim, existem apenas dois relatos, a respeito de aspectos

paleoecológicos e preservacionais da Formação Brejo Santo (Silva et al., 2001; Viana,

et al., 2002), e alguns trabalhos abordando os fósseis encontrados nos Membro Crato e

Romualdo da Formação Santana (sensu Assine, 1992) da Bacia do Araripe,

mundialmente famosos devido ao estado preservacional dos fósseis ali encontrados,.

sendo consideradas como Fossil Lagerstätten (Kellner, 2002; Martill & Bechly, 2008).

Martill (1988) buscou elementos para compreender a formação das concreções do

Membro Romualdo e a preservação dos tecidos nelas incluídos enquanto Maisey (1991)

e Viana & Richter (1998) analisaram o modo de ocorrência dos peixes fósseis que

ocorrem nesta unidade.

Kellner, (1994, 2006) discorreu sobre a preservação em tri-dimensional dos

pterossauros ali ocorrentes, muitos dos quais mantiveram a sua forma original, além de

apresentarem tecidos moles preservados por substituição. Fielding et al. (2005) e

Oliveira (2007) abordaram alguns aspectos tafonômicos dos Testudines encontrados na

Formação Santana. Em diversos táxons de vertebrados dos calcários laminados do

Membro Crato é observado um alto grau de preservação de ossos e partes moles,

existindo espécimes onde é possível a observação de conteúdo estomacal (Heimhofer &

Martill, 2008). Henriques et al. (1998), caracterizam tafonomicamente a associação de

Dastilbe sp. Jordan 1910, reconhecendo a existência de três associações distintas.

Muitas vezes as considerações a respeito da fossilização são feitas

juntamente com a descrição dos materiais, como ocorre em Salisbury et al. (2003) onde

os autores descrevem a excepcional preservação do crocodilomorfo Susisuchus

anatoceps (Fig. 07).

12



Figura 07: Reconstrução dos eventos post mortem que afetaram o espécime SMNK

3804 PAL de Susisuchus anatoceps (Retirado de Salisbury et al., 2003).

Estudos tafonômicos nas bacias sedimentares do norte do Brasil são

praticamente inexistentes, havendo somente uma referência sobre a Formação Solimões,

Bacia do Solimões, Estado do Acre, correspondendo a um resumo sobre os principais

modos de ocorrência dos vertebrados fósseis, relacionando-os ao paleoambiente fluvial

(Scherer & Souza – Filho, 1997); e sobre a Formação Rio Madeira, Estado de

Rondônia, na qual Figueiredo & Nascimento (2008) realizam apenas um estudo

preliminar.

Já sobre a tafonomia de icnofósseis de vertebrados, alguns trabalhos foram

realizados. Carvalho (2004) discutiu sobre o registro de pegadas no nordeste brasileiro,

destacando os diferentes tipos de ambientes preservacionais registrados; Fernandes &

Carvalho (2005) relataram os aspectos tafonômicos de pistas de terópodes no deserto

Botucatu, indicando a relação entre consistência do substrato e os diferentes tipos de

pegadas que podem ser formados e Dentzien et al. (2008), fizeram inferências

tafonômicas e paleoecológicas a respeito de pegadas de dinossauros e paleotocas de

mamíferos(?) do Jurássico Superior (Formação Guará) do Rio Grande do Sul.

Além dos trabalhos científicos acima citados, existem livros e capítulos de

livros didáticos que abordam esta temática (Holz et al., 2000; Bertoni-Machado, 2004).

13



1.3. Tafonomia de Vertebrados: Importância e Aplicações

Os fragmentos ósseos se comportam como partículas sedimentares, e como

tal sofrem os mesmos processos de transporte, desgaste e seleção (Holz & Simões,

2002). Estas ações são conhecidas como “processos tafonômicos”, e estes atuam como

filtro das informações biológicas, introduzindo tendenciamentos. Deste modo, um dos

objetivos da pesquisa tafonômica é compreender como estes tendenciamentos afetaram

a morfologia do fóssil e o registro das paleocomunidades (Wing et al., 1992).

De acordo com Dood & Stanton (1981) a importância da Tafonomia está

intimamente relacionada ao entendimento das relações existentes entre a assembléia

fóssil e a comunidade biológica que lhe deu origem, permitindo a reconstrução desta e o

reconhecimento dos processos tafonômicos nela atuantes, de modo a auxiliar na

interpretação sobre o ambiente deposicional.

Deste modo, através da Tafonomia é possível reconstruir a história pós-

morte de uma tafocenose, podendo extrair informações paleoecológicas e

paleoambientais (Behrensmeyer & Kidwell, 1985; Soares, 1996), além de um melhor

refinamento taxonômico, uma vez que a diagênese atuante no fóssil pode alterar sua

morfologia original, dificultando seu estudo e comparações com outros espécimes (Holz

& Schultz, 1998; Reichel et al., 2005; Horn, et al., 2007; Bertoni-Machado et al., 2008).

Os estudos tafonômicos destes vertebrados (Holz & Barberena, 1994;

Bertoni-Machado & Holz, 2006), aliado aos estudos sedimentológicos, foram

fundamentais no sentido de dar maior suporte às propostas de que a Formação Santa

Maria é constituída por depósitos de um ambiente fluvial meandrante no qual ocorreu

uma alternância de períodos de seca e outros de maior umidade.

Na Bacia Bauru, Pires-Domingues et al. (2007), constataram que muitos dos

problemas de interpretações paleoambientais referentes à mesma relacionam-se à

escassez de trabalhos tafonômicos e da integração destes com dados estratigráficos,

tectônicos, além dos paleontológicos. Os autores destacaram que as informações

tafonômicas devem ser buscadas em contextos regionais, com o intuito de melhor

compreender as relações ecológicas e definir o viés existente no registro fóssil.

14



Além das aplicações paleoecológicas, o entendimento sobre a formação de

uma assembléia fóssil pode auxiliar nas questões bioestratigráficas, quando é

constatada, por exemplo, a existência de mistura temporal nas assembléias fossilíferas,

de modo que possam existir paleocomunidades de diferentes períodos preservadas em

um mesmo nível, dando a falsa idéia de que foram contemporâneas.

Deste modo, conhecer os processos formadores de uma assembléia fóssil é

de suma importância para melhor compreender o ambiente no qual os organismos

habitaram e a distribuição temporal dos mesmos, auxiliando no estabelecimento de

biozonas melhor resolvidas.

1.4. Histórico das Pesquisas nas Bacias do Iguatu

As primeiras referências escritas às Bacias de Iguatu estão nos trabalhos de

Small (1913) que correlaciona estes depósitos ao Arenito Inferior da Bacia do Araripe, e

Moraes (1924), que as considerou uma continuação da Série do Rio do Peixe, de idade

Cretácea. Desde então, vários outros trabalhos foram realizados, mas sempre com o

principal enfoque sendo o conteúdo geológico (Arima, 2007), pouco tendo sido feito

acerca do seu conteúdo paleontológico (Ponte et al., 1990).

Oliveira (1940) designou os sedimentos das “Bacias do Iguatu” como

pertencentes à Formação Iguatu, e descreveu os pacotes sedimentares locais que

compõem as Bacias de Iguatu (proposta seguida por Cruz, 1961, 1962 e Castro, 1963) e

Lima Campos (referendada por Melo, 1964 e Silva-Filho, 1992), buscando estabelecer

correlações com as bacias próximas, além das tentativas em explicar a história

estratigráfica destas bacias. Este tópico será abordado mais detidamente no item 1.6.

Como dito anteriormente, alguns autores (Tinoco & Mabesoone, 1975;

Ponte et al., 1990) afirmaram que as Bacias do Iguatu são pouco conhecidas

paleontologicamente e que poucos fósseis foram encontrados até o momento. No

entanto, apesar do estado fragmentário da maioria dos fósseis, é observável que existe

uma boa diversidade nas assembléias, sendo possível encontrar vegetais (polens,

esporos, fragmentos vegetais), invertebrados (conchostráceos, ostracodes, moluscos,

larvas de insetos) e vertebrados (semionotídeos, dipnóicos, celacantídeos,

hibodontídeos, crocodilomorfos). No entanto, muitos destes materiais não foram alvo de

estudos taxonômicos e comparativos aprofundados.

15



O primeiro trabalho sistemático sobre restos fósseis provenientes da Bacia

de Iguatu foi realizado por Vogel (1976a) através da descrição de uma nova espécie de

peixe semionotídeo denominado Lepidotes iguatuensis (Fig. 08). Entretanto, seu status

taxonômico é de nomen nudum, pois esta espécie não foi formalmente publicada até o

presente momento. Além disso, o local onde foi encontrado o material, atualmente, é

interpretado como fazendo parte da Bacia de Malhada Vermelha.

Figura 08: Lepidotes “iguatuensis” Vogel, 1976, nomen nudum, proveniente da Bacia

de Malhada Vermelha. Percebe-se o estado desarticulado e fragmentário do espécime

(Modificado de Vogel, 1976b).

Fortier & Schultz (2006a, 2006b) efetuaram uma revisão sobre a

paleontologia destas bacias e apresentaram os novos registros de fósseis de vertebrados

para as mesmas. Em 2007, estes autores realizaram a identificação de materiais

pertencentes a um crocodilomorfo, proveniente da Bacia de Lima Campos, Formação

Lima Campos, e consideraram que os mesmos possuem relações de parentesco com

Susisuchus anatoceps (Salisbury et al, 2003), espécie que foi encontrada na Formação

Santana, Bacia do Araripe, sendo ambos considerados como grupos-irmãos (Fortier &

Schultz, 2009).

16



Os primeiros achados de vertebrados para a Bacia de Icó, Formação Icó

(Fortier et al., 2008), correspondem a escamas relacionadas a Lepidotes sp.

Sobre a presença de icnofósseis, há registros de invertebrados (Cruz, 1962;

Lemos, 1973; Ponte et al., 1990; Figueiredo & Bertoni-Machado, 2008) e, sobre

pegadas de dinossauros nas bacias de Iguatu, Lima Campos (Fig. 09) e Malhada

Vermelha (Leonardi & Muniz, 1985; Leonardi, 1989; Srivastava, 1990; Leonardi &

Spezzamonte, 1994; Fortier et al., 2006).

Figura 09: Desenho da distribuição de pegadas de dinossauros próximas a São

Romão, Bacia de Lima Campos, Formação Icó.

17



Através de correlação entre aquelas bacias, e as de Uiraúna, Sousa, Araripe

e Cedro, foi definido o chamado Borborema Megatracksite (Viana et al., 1993)

ampliado por Fortier et al. (2006), cuja amplitude pode ser observada na Figura 10.

Figura 10: Área de abrangência do Borborema Megatracksite nas bacias interiores do

nordeste do Brasil (Retirado de Fortier et al., 2006).

A busca por entender quando as Bacias do Iguatu foram depositadas iniciou-

se com o trabalho de Oliveira (1940) onde o autor considera estes depósitos

pertencentes ao Triássico e as relaciona com a Bacia do Rio do Peixe. Outros trabalhos

fazem correlação crono-litoestratigráficas entre as bacias em questão e a do Araripe

(Castro, 1963; SUDENE-ASMIC, 1967), assumindo como Cretáceo, a idade de

deposição as mesmas.

O refinamento da contextualização temporal das Bacias do Iguatu foi

estabelecido através de datações relativas, por meio de dados palinológicos e

paleontológicos (Melo, 1964; Ghignone, 1972; Mabesoone & Campanha, 1973/1974;

Tinoco & Mabesoone, 1975; Vogel, 1976; Lima, 1990; Ponte et al., 1990; Carvalho,

1993; Rohn & Carvalho, 1996), estabelecendo idades variando do Jurássico Superior ao

Aptiano (Cretáceo Inferior). Através da Figura 11 é possível comparar as diferentes

idades propostas para as Bacias do Iguatu e os grupos fósseis nas quais as mesmas

foram baseadas.

18



Figura 11: Propostas bioestratigráficas baseadas para as Bacias de Iguatu baseadas em

diversos grupos fósseis (Retirado de Arai, 2006b).

A partir da década de 1990, alguns trabalhos consideram a idade de depósito

destas bacias como Neocomiana (Ponte, 1992; Mabesoone et al., 1999; Carvalho,

2000). Arai (2006b) concorda com este posicionamento cronológico para as Bacias do

Iguatu, limitando os sedimentos basais que as compõem ao andar local Rio da Serra e o

topo possivelmente adentrando no Neoaratu. Neste estudo, o autor afirma que a grande

problemática da datação das bacias interiores do Nordeste está relacionada à ausência de

bons fósseis-guias, além das correlações com base simplesmente litológicas, que muitas

vezes são falhas.

Sobre as informações paleoecológicas das Bacias do Iguatu, alguns

trabalhos foram realizados com o intuito de explicar como era o paleoambiente e

paleoclima destas bacias no Cretáceo Inferior (Tinoco & Mabesoone, 1975; Petri, 1983;

Lima, 1990).

19



Tinoco & Mabesoone (1975) descrevem, para o conjunto de bacias e seus

pacotes sedimentares, uma fauna típica de água doce e de pouca profundidade, com

ostracodes, conchostráceos, alguns moluscos, restos de peixes e pegadas de répteis, sob

um clima bastante quente, mas não muito seco. Neste trabalho, os autores correlacionam

os pacotes sedimentares (e respectivos fósseis) das Bacias do Iguatu com os da Bacia do

Rio do Peixe, interpretando-os como contemporâneos e pertencentes ao mesmo sistema

deposicional, variando entre fluvial e lacustre.

Os estudos paleoclimáticos tem usado como evidências a litologia, os

palinomorfos, fósseis de vertebrados e icnofósseis. Petri (1983) afirma que a Bacia de

Lima Campos é resultado de um sistema deposicional lacustre e clima quente. Com

relação à Bacia de Icó, Lima (1990) mostrou evidências de condições continentais de

deposição, sob clima quente e úmido, enquanto Ferreira (1998) apontou que o ambiente

era continuamente fluvial, com variações na sinuosidade dos canais, com um clima

quente mas pouco úmido, podendo ser até semi-árido.

Alguns grupos de organismos foram utilizados na busca de dados

paleoambientais. Carvalho (1993) identifica os conchostráceos Cyzicus brauni

(Cardoso) e Cyzicus pricei para as bacias de Iguatu e Malhada Vermelha, indicando-os

como organismos de clima quente e relacionados a ambientes aquáticos temporários,

margens de lagos perenes e planície de inundação (Carvalho et al., 2002; Rohn &

Cavalheiro, 1996).

Devido à similaridade dos ostracodes dulceaquícolos encontrada nas bacias

do Iguatu, Rio do Peixe e do Araripe (Formação Abaiara), Hessel et al. (2006) indicam

a existência de uma ligação de cunho ambiental entre estas bacias.

Tentativamente, alguns trabalhos integraram os dados existentes sobre as

bacias cretáceas do Nordeste, incluindo assim as do Iguatu, de modo a conhecer a

paleogeografia destas bacias, relacionando-as entre si e com bacias sedimentares do

continente Africano, buscando explicar sua história geológica (Mabesoone et al., 1999;

Da Rosa & Garcia, 2000).

Com base no exposto observa-se que as informações a respeito destas bacias

são esparsas, e a tentativa de correlacioná-las é problemática, devido à escassez de

dados tanto lito como paleontológicos. Necessita-se, portanto, de trabalhos sistemáticos

e em diversas vertentes para melhor compreender a evolução das Bacias do Iguatu.

20



1.5. Localização da Área de Estudo

As Bacias do Iguatu (Iguatu, Malhada Vermelha, Lima Campos e Icó)

estão orientadas segundo a direção NE-SW, geograficamente localizadas na porção

centro sul/sudeste do estado do Ceará entre as coordenadas geográficas Lat 6°05’50”S –

6°28’20”S e Long 39°28’00”W – 38°40’00’W (Fig. 12).

A Bacia de Iguatu, situada na porção ocidental em relação às demais, ocupa

uma área de aproximadamente 820 km². Uma grande área desta bacia encontra-se

encoberto por sedimentos Terciários (Formação Moura), Quaternários e pelo açude de

Orós, restringindo a área de exposição de sedimentos Cretácicos às bordas da mesma.

As principais cidades e localidade situadas sobre a bacia são Iguatu, Quixelô e José de

Alencar.

A Bacia de Malhada Vermelha compreende uma área territorial de

aproximadamente 50 km² e está situada entre as bacias de Iguatu e Lima Campos. As

principais cidades inseridas nessa bacia são Palestina, Cabeça Negra e a Vila Malhada

Vermelha.

Situada entre as bacias de Malhada Vermelha e Icó, a Bacia de Lima

Campos abrange uma área de aproximadamente 120 km². Parte da bacia encontra-se

inundada pelas águas do açude de Lima Campos, na porção sudeste. As principais

cidades que a abrangem são Igarói, Gassussé e Lima Campos.

Finamente, a Bacia de Icó é a que se encontra na porção mais oriental, com

uma área de aproximadamente 145 km

. Parte da porção sul desta bacia encontra-se

encoberta pelos sedimentos recentes depositados pelos afluentes do Rio Jaguaribe. O

município de referência é a cidade que lhe é homônima.

As áreas sedimentares destas bacias destacam-se como depressões fechadas,

de relevo plano ou suavemente onduladas, com cristas orientadas segundo a direção dos

estratos sedimentares eo-cretáceos (Ponte et al., 1990).

As ocorrências fossilíferas abordadas no presente trabalho são provenientes das

bacias de Icó, Malhada Vermelha e Lima Campos. A não realização de estudos tafonômicos

na Bacia de Iguatu deve-se à ausência, na mesma, de níveis contendo vertebrados. Porém,

devido às semelhanças litológicas, e pela história em comum das bacias desta região, é

possível extrapolar os ambientes deposicionais para aquela Bacia durante o Cretáceo

Inferior.

21



Figura 12: Mapa localizando as Bacias do Iguatu, destacando-as entre as demais bacias

(Modificado de Carvalho, 2000).

1.6. Contextualização Geológico-Estratigráfica das Bacias do Iguatu

As bacias de Icó, Iguatu, Lima Campos e Malhada Vermelha fazem parte do

conjunto das Bacias Interiores do Nordeste brasileiro (Brito, 1975), constituindo o

registro incompleto do evento distensivo responsável pela fragmentação do

supercontinente Gondwana e conseqüente formação do Proto-oceano Atlântico (Viana

et al., 1993; Matos, 1987; Ponte et al., 1990).

Deste modo, durante o Neocomiano (Cretáceo Inferior), com a formação do

rift, grandes falhas foram reativadas, como os lineamentos de Patos e Pernambuco, o

que resultou na formação das Bacias do Iguatu, além das bacias do Rio do Peixe e a

Formação Abaiara, da Bacia do Araripe (Ponte, 1992; Ponte-Filho, 1994) entre outros

remanescentes. Assim, devido esta origem em comum, estas bacias não podem ser

consideradas autônomas, mas bacias morfológicas, individualizadas pelo abaixamento

tectônico posterior à sedimentação (Beurlen, 1969). Os sedimentos eo-cretáceos que as

formam estão depositados sobre o embasamento da província da Borborema (Ponte et

al., 1990).

22



Srivastava (1990) também evidenciou que estas bacias tiveram uma

evolução tectono-sedimentar semelhante, sendo, portanto, correlacionáveis. O autor

complementou esta informação, indicando que os dados paleontológicos e

sedimentológicos corroboram esta hipótese.

Por outro lado, Arima (2007), discutiu que a similaridade litológica entre as

bacias não significa, necessariamente, que as mesmas faziam parte de uma única bacia,

mas que foram submetidas a condições semelhantes de sedimentação.

De qualquer modo, por um ou por outro motivo, as unidades que constituem

o preenchimento das Bacias do Iguatu tem sido tratadas como correspondentes, seja do

ponto de vista lito, bio ou cronoestratigráficos, reunidas, em geral, sob o nome de Grupo

Iguatu. Diversas propostas litoestratigráficas para a seqüência deposicional Mesozóica

destas bacias foram realizadas (Tabela 01). Muitos autores dividem este grupo em três

unidades litoestratigráficas formais (Mabesoone & Campanha, 1973/1974; Ponte et al.,

1990), enquanto outros consideram as mesmas pouco definidas, preferindo utilizar

denominações informais (Ghignone et al., 1986; Srivastava, 1990; Cavalcanti & Viana,

1992). Sobre estes depósitos mesozóicos, ocorrem sedimentos terciários, definidos

como Formação Moura (Castro, 1963), que não serão abordados no presente trabalho.

Tabela 01: Propostas Litoestratigráficas para as Bacias do Iguatu (Modificado de Ponte

et al., 1990 e Cavalcanti & Viana, 1992).

23



Mabesoone & Campanha (1973/1974) definiram a proposição formal de

Grupo Iguatu, que fora, por sua vez, por sua vez dividido em três formações: Quixoá,

Malhada Vermelha e Lima Campos, respectivamente da base para o topo. Ponte et al.

(1990) usaram uma proposta a anterior, mas substituindo a Formação Quixoá pela

Formação Icó e subdividindo a Formação Lima Campos em dois Membros: Inferior e

Superior (Fig. 13). Os autores observam a existência de uma granodecrescência da base

para o topo, em cada uma destas unidades.

Figura 13: Proposta litoestratigráfica de Ponte et al., 1990, com a utilização de três

unidades formais.

24



Em contato gradacional com a Formação Icó, tem-se a Formação Malhada

Vermelha, definida por Mabesoone & Campanha (1973/1974). Esta unidade é

constituída por arenitos variando entre médio a fino, com marcas de ondas,

estratificações plano-paralela e cruzada, além de intercalação de calcários e margas.

Estes calcários, juntamente com os folhelhos e argilitos, constituem os pacotes

fossilíferos (Ponte et al., 1990). Cavalcanti & Viana (1991) consideram a Formação

Malhada Vermelha como a unidade predominante destas bacias e Srivastava (1990) a

indica como a mais rica paleontologicamente.

De acordo com estes autores, as formações Icó e Malhada Vermelha

formam, em conjunto, um único sistema deposicional alúvio-fluvio-lacustre, onde a

primeira foi depositada em fácies proximais, enquanto a segunda corresponde às fácies

distais, depositadas por um sistema fluvial meandrante com planícies de inundação e

corpos lacustres rasos.

Em contato discordante sobre a Formação Malhada Vermelha e

correspondendo à última unidade do Grupo Iguatu, tem-se a Formação Lima Campos.

Esta formação engloba o registro completo de outro sistema alúvio-fluvio-lacustre,

sendo dividida por Ponte et al. (1990) em dois membros, informalmente denominados

de Inferior e Superior, repetindo as litologias das formações Icó e Malhada Vermelha,

respectivamente.

Srivastava (1990) integrou os dados litoestratigráficos das bacias de

Iguatu, Lima Campos e Malhada Vermelha (Fig. 14), correlacionando-as, mas

descrevendo as unidades de modo informal (Unidade I, II e III). Cavalcante & Viana

(1992) ao não constarem uma identificação litológica perfeita, definem três unidades

litoestratigráficas informais: Unidade Inferior, Intermediária e Superior (Fig. 15), e

estabeleceram litofácies para cada uma destas unidades, interpretando os ambientes

deposicionais.

25



Figura 14: Correlação litoestratigráfica entre as bacias de Iguatu, Malhada Vermelha e

Lima Campos, segundo Srivastava (1990).

Figura 15: A utilização de unidades informais também pode ser vista no levantamento

realizado por Cavalcanti & Viana (1992), onde as autoras descrevem os sistemas

deposicionais para as bacias estudadas. Legenda: 1 – Arenito, 2 – Pelito, 3 –

Conglomerado, 4 – Embasamento, 5 – Laminação Cruzada, 6 – Níveis carbonáticos.

26



Sob a ótica da Estratigrafia de Seqüências, Ponte-Filho (1994) define a

Tectono-Seqüência Iguatu, Grupo Iguatu na litoestratigrafia formal (Ponte et al., 1990),

definindo dois Intervalos Tectono-Deposicional para o Cretáceo Inferior (Fig 16 e Tab.

01). Esta proposta, por incluir uma maior quantidade de dados e estar fundamentada nos

novos parâmetros dos estudos estratigráficos, será a proposta utilizada, doravante, no

presente trabalho.

Figura 16: Arcabouço estratigráfico para a Bacia de Lima Campo, segundo Ponte

Filho, 1994. Notar a correlação das denominações formais (Formação, Membro)

propostas por Ponte et al. (1990) e as Tectono-Sequências.

Ponte-Filho (1994) relacionou às unidades por ele definidas com aquelas

propostas por Ponte et al. (1990). Assim, o pacote sedimentar mesozóico das Bacias do

Iguatu pode ser dividido em três unidades formais (formações Icó, Malhada Vermelha e

Lima Campos) ou dois Intervalos Tectono-Deposicional (Iitd 1 e Iitd 2) depositadas em

ambientes continentais, durante a Fase Rifte da margem continental brasileira.

O primeiro intervalo tectono-deposicional (Iitd 1) é formado por dois

sistemas deposicional (ISd). O primeiro (ISd 1), corresponde formalmente à Formação

Icó, sendo, portanto, interpretado como o conjunto das litofácies proximais de um

sistema deposicional aluvial e fluvial entrelaçado, e o ISd 2, correspondendo à

Formação Malhada Vermelha, é interpretado como tendo sido depositado sob um

regime fluvial meandrante e lacustrino (Ponte Filho, 1994).

No segundo intervalo tectono-deposicional (Iitd 2) ou Formação Lima

Campos, foram observados dois sistemas deposicionais (ISd 3 e ISd4), denominados de

maneira informal pelo autor, respectivamente, como membros Cascudo e Superior

27



(correspondendo aos membros Inferior e Superior de Ponte et al., 1990). Estes sistemas

deposicionais muito se assemelham aos descritos para o Iitd 1, correspondendo,

portanto, às fácies proximais e distais daquele (Ponte Filho, 1994).

Outro ponto importante a ser abordado quando se refere às propostas de

colunas litoestratigráficas para esta região, são as tentativas de correlacionar as Bacias

do Iguatu com as do Grupo Rio do Peixe, tal como proposto por Campos et al. (1979),

por exemplo. Estas correlações são altamente criticadas por Ghignone e colaboradores

(1986), onde estes argumentam que o conteúdo litológico entre estas bacias não se

equivalem, sendo, portanto, absurda a idéia de fazer estas extrapolações.

No entanto, Ponte et al. (1990) afirmam que o conteúdo fossilífero e a

idade Neocomiana de deposição destas bacias as correlacionam, além de estarem

relacionadas a determinadas unidades das bacias do Recôncavo, Tucano, Jatobá,

Sergipe-Alagoas e Potiguar. Por conta do registro fossilífero, aliado às características

litológicas, Cavalcanti & Viana (1991) relacionam a unidade intermediária (Formação

Malhada Vermelha por Mabesoone & Campanha, 1973/1974) com a Formação Souza

do Grupo Rio do Peixe.

1.6.1. Bacia de Iguatu

A Bacia de Iguatu, a maior do conjunto, é inundada em cerca de 15 a 20%

pelas águas do Açude de Orós, sobre o rio Jaguaribe (Ponte et al., 1990).

Estruturalmente, esta bacia possui uma geometria elipsoidal com caimento

para SW, junto à Serra do Torto, possuindo uma forma interna em forma de concha

(Fig. 17), definida por estudos gravimétricos (Bedregal, 1991). A Bacia de Iguatu é

descrita juntamente com a Bacia de Malhada Vermelha como calhas sinclinais

assimétricas e falhadas (Ponte et al., 1990).

28



Figura 17: Posição espacial da Bacia de Iguatu e sua geometria interna em forma de

concha (Modificado de Bedregal & Chemale Jr., 1992).

A Bacia de Iguatu possui as três unidades litoestratigráficas, sendo a

Formação. Malhada Vermelha, a que possui maior predominância nesta bacia (Ponte-

Filho, 1994; Srivastava, 1990). Não foi observado, na mesma, o contato entre as

formações Icó e Malhada Vermelha, enquanto o contato desta com a Formação Lima

Campos é abrupto e erosional. O ambiente deposicional teria variado entre o fluvial

meandrante e o fluvio-lacustre.

Bedregal & Chemale Jr. (1992) concluem que a taxa de sedimentação da

bacia não foi constante, sendo distinguidos dois pulsos tectônicos principais, como fora

observado posteriormente por Ponte Filho (1994) e pode ser observado na tabela 01.

1.6.2. Bacia de Malhada Vermelha

A Bacia de Malhada Vermelha é geometricamente alongada e está

completamente compartimentada por falhas, não permitindo, deste modo, estabelecer

uma relação de topo e base entre os blocos (Arima, 2007). O autor também apontou que

esta bacia apresenta um complexo sistema de basculamento, provavelmente associado à

fase de soerguimento pós-deposicional. Os sedimentos do Cretáceo Inferior desta bacia

repousam em discordância sobre o embasamento pré-cambriano. A unidade basal

corresponde à Formação Malhada Vermelha, ocupando grande parte da referida bacia,

não sendo observado as fácies correspondentes à Formação Icó (Ponte et al., 1990;

Srivastava, 1990; Ponte-Filho, 1994).

29



Em muitos trabalhos esta bacia seja denominada como “Área de Cabeça de

Negro” (Lemos, 1973), como é observado em Vogel (1976b). Os depósitos desta região,

que inclui a cidade da Palestina, são interpretados como fácies lacustres, muito ricas em

ostracodes, conchostráceos e fragmentos de vertebrados (Srivastava, 1990).

1.6.3. Bacia de Lima Campos

A Bacia de Lima Campos, que abriga o açude de nome homônimo, é

definida por uma geometria em meio-graben, com a falha principal a SE (Ponte et al.,

1990; Arima, 2007). Nesta bacia é possível observar as três unidades litoestratigráficas,

tendo o modelo deposicional semelhante ao observado na Bacia de Iguatu (Ponte-Filho,

1994).

1.6.4. Bacia de Icó

A Bacia de Icó é caracterizada por ser uma bacia estreita, alongada segundo

a direção NE-SW e totalmente compartimentada por falhas. Os dados gravimétricos

indicam que a profundidade dessa bacia é inferior a 200m (Castro & Castelo Branco,

1999). É possível observar as três unidades estratigráficas (Ponte et al., 1990; Ponte-

Filho, 1994), sendo a Formação Malhada Vermelha a que possui menor exposição.

30



2. OBJETIVOS

GERAL:

Este trabalho busca através dos dados tafonômicos provenientes de alguns

afloramentos isolados, contribuir para a integração dos conhecimentos sedimentológicos

e paleontológicos destas bacias, visando uma melhor compreensão dos ambientes

deposicionais onde foram preservados os fósseis de vertebrados ali encontrados, bem

como estabelecer inferências paleoecológicas e buscar uma correlação mais refinada

entre as unidades sedimentares das mesmas.

ESPECÍFICOS:

• Descrever as fácies que contêm fósseis de vertebrados de cada afloramento;

• Produzir um modelo tafonômico para cada afloramento estudado;

• Correlacionar os modelos propostos de sistemas deposicionais com a

preservação dos fósseis nos diferentes afloramentos estudados.

31



3. METODOLOGIA

3.1. Procedimentos pré-campo

O procedimento pré-campo consistiu, basicamente, no trabalho de

revisão bibliográfica a respeito das bacias-alvo, tafonomia de vertebrados e dos táxons

de vertebrados já encontrados nestas bacias.

3.2. Procedimentos em campo

Os trabalhos de campo foram realizados em duas etapas: o primeiro entre

os dias 20 a 27 de fevereiro de 2007, e o segundo de 26 a 28 de janeiro de 2008.

Durante o primeiro trabalho de campo foi realizado um trabalho de reconhecimento dos

afloramentos reportados por Arima (2007) buscando identificar as localidades que

possuíssem fósseis de vertebrados (Fig. 18).

32



Figura 18: Mapa das Bacias do Iguatu, destacando os afloramentos visitados durante os trabalhos de campos.

33



No período de realização do segundo trabalho de campo, os afloramentos

onde fora identificada a presença de fósseis de vertebrados foram revisitados, dando

início ao trabalho sistemático, que constituiu em:

• Localização Geográfica – Foi usado como base o mapa de pontos

elaborado por Arima (2007) além da medição das coordenadas de outros

afloramentos, ausentes daquela relação, com o uso de um GPS de mão da

marca Garmin, modelo eTrex Legend®. As coordenadas foram obtidas em

UTM, faixa 24, datum SAD 69;

• Registro fotográfico – O registro fotográfico pode ser dividido em dois

grupos: foto-mosaico (Fig. 19) e foto-detalhe. As fotos-mosaicos foram

realizadas em afloramentos com boa representatividade lateral, de modo a

evidenciar os elementos arquiteturais presentes, bem como os níveis que

contêm fósseis. Já as fotos-detalhe consistiram no registro das principais

estruturas, e dos fósseis de vertebrados in situ. Os registros fotográficos

foram realizados com o uso de uma câmera digital marca Olympus, modelo D

– 425, na resolução de 4.0 megapixels.

Figura 19: Exemplo de foto-mosaico do afloramento IG – 039

• Levantamento de croquis e perfis descritivos – Nos afloramentos onde se

encontrou fósseis de vertebrados, croquis esquemáticos foram feitos,

indicando a direção dos afloramentos e as principais estruturas estratigráficas.

Posteriormente, e com maior grau de detalhes, foram levantados perfis

verticais, representando as litologias, as estruturas sedimentares presentes,

medições de paleocorrente e esquematicamente, os níveis onde os fósseis

34



foram encontrados (Fig. 20). Para a elaboração destes perfis, foi utilizada uma

classificação de fácies e elementos arquiteturais específicos para este tipo de

sistema deposicional, detalhados por Arima (2007), como pode ser observada

no Tabela 02.

Figura 20: Ficha da caderneta de campo utilizada no levantamento de dados litológicos

dos afloramentos que possuíam vertebrados fósseis.

35



Tabela 02: Resumo das fácies com suas descrições e interpretações, relacionando com

os elementos arquiteturais observados (Retirado de Arima, 2007).

• Análise tafonômica básica – Após identificar os níveis com

concentrações fossilíferas, foram realizadas medidas de direção dos

elementos encontrados in situ, além de outros dados pertinentes, como o

estado de desarticulação, abrasão, identificações preliminares, reunidos na

ficha de campo, baseada na desenvolvida por Holz & Barberena, 1989 (Fig.

21);

36



Figura 21: Ficha para a coleta de dados tafonômicos (Modificado de Holz &

Barberena, 1989)

• Amostragem de rochas e fósseis – Foram retiradas amostras das rochas

localizadas nos níveis fossilíferos, além dos fósseis propriamente ditos,

dando preferência à coleta de blocos de rochas, fossilíferos ou não, para

posterior identificação e classificação, além da realização de lâminas

petrográficas.

Os afloramentos foram denominados informalmente por IG – número

seqüencial, segundo Arima (2007).

3.3. Procedimento pós-campo

Nesta fase, foram organizados os dados de campo, os materiais coletados

foram preparados mecanicamente e identificados, bem como fora descrito as

concentrações fossilíferas, através das feições sedimentológicas, bioestratinômicas e,

tentativamente, diagenéticas, com a utilização de lâminas petrográficas.

Com a integração dos dados foi realizado a etapa interpretativa, cujas etapas

foram: determinação de padrões de preservação, entendimento dos processos

sedimentares envolvidos, classificação das concentrações fossilíferas, e, quando

possível, reconstrução dos hábitos de vida dos organismos presentes nas tafocenoses. 

37



4. COMPOSIÇÃO FAUNÍSTICA DE VERTEBRADOS DAS BACIAS DO

IGUATU

Uma grande problemática dos fósseis encontrados nas Bacias do Iguatu é o

estado fragmentário dos mesmos. Como visto no item 1.4, os restos fósseis na maioria

das vezes foram identificados como “ossos de répteis” ou “fragmentos de peixes”

(Tinoco & Mabesoone, 1975; Ponte et al., 1990) sem haver um detalhamento

taxonômico.

Assim, de acordo com os trabalhos conhecidos, os répteis estariam

representados por fragmentos de ossos - principalmente nas bacias de Iguatu e Lima

Campos e o registro de peixes se dá - em todas bacias pela presença de ossos e dentes

esporádicos, além de escamas de Lepidotes sp. (Campos et al., 1976; Vogel, 1976;

Ponte et al., 1990).

Como dito anteriormente, a ausência de dados a respeito da biota cretácea

das Bacias do Iguatu vem sendo gradativamente reduzida, devido aos trabalhos de

campo que vem sendo realizados desde 2006. Segue-se uma breve apresentação dos

novos exemplares encontrados, além de táxons relacionados, bem como a sua

distribuição geográfica.

4.1. Semionotidae

Os semionotídeos (Woodward, 1890) são peixes neopterígios primitivos que

possuíam espessa armadura óssea e que tiveram grande diversificação ao longo do

Mesozóico. Durante este período, estes organismos colonizaram diversos ambientes

aquáticos: marinhos, transicionais e de água doce.

Este grupo inclui mais de 25 gêneros, sendo Semionotus Agassiz, 1932, e

Lepidotes Agassiz, 1932, os mais representativos (Fig. 22). Este gênero se distribuiu

desde o Triássico Inferior até o Cretáceo Superior, com uma morfologia bastante

conservativa (Maisey, 1991; Frickhinger, 1995).

38



Figura 22: Gêneros representativos de Semionotidae. A, Araripelepidotes. B,

Lepidotes. C, Paralepidotus. D, Pliodetes. E, Semionotus. (Modificado de Maisey

(1991), McCune (1996), Gallo et al. (2002), Cavin & Suteethorn (2006), Fortier

(2008)).

Anatomicamente, estes organismos se caracterizam pelo corpo achatado

lateralmente e coberto por escamas ganóides rombóides, distribuídas em linhas

diagonais (Fig. 23), concedendo a estes animais pequena mobilidade, de modo que

possuíam atividade nadadora letárgica (Vogel, 1976). Por outro lado, esta armadura

proporcionava uma boa proteção para estes animais, possibilitando-lhes a colonização

de diversos ecossistemas.

39



Figura 23: Estrutura básica de um semionotídeo, aqui representado por

Araripelepidotes temnurus (Modificado de Fortier, 2008).

A ampla distribuição temporal e espacial deste grupo é confirmada pela

abundância no registro fóssil em diversas bacias mesozóicas (Fig. 24), como as

ocorrências na América do Norte (Bilelo, 1969; Mccune, 1986; 1996), América do Sul

(Maisey, 1991; Brito & Gallo, 2003; Gallo, 2005), Cuba (Thies, 1989), Europa (Jörg,

1969; Barthel, 1978), África (Piveteau, 1934), Ásia (Cavin et al., 2003; Yabumoto et

al., 2006) e Austrália (Wade, 1935).

40



Figura 24: Distribuição geográfica simplificada de Semionotidae nos diversos

continentes do planeta (Modificado de Fortier, 2008).

No Brasil, o registro de semionotídeos está restrito às bacias do Nordeste

(Fig. 25), havendo fósseis presentes tanto em depósitos continentais quanto marinhos

(Gallo & Brito, 2004). São conhecidas 10 espécies de Lepidotes distribuídas do

?Jurássico Inferior ao Cretáceo Inferior, havendo um registro incerto para o Cretáceo

Superior da Bacia do Grajaú (Dutra & Malabarba, 2001).

41



Figura 25: Distribuição geográfica dos semionotídeos brasileiros (Retirado de Fortier,

2008).

Estes registros estão baseados, em alguns casos, em esqueletos quase

completos e articulados, mas outros ocorrem apenas algumas escamas isoladas.

Entretanto, estas escamas ganóides, isoladamente, não são suficientes para atribuir um

gênero ou espécie, a não ser quando a morfologia e/ou ornamentação são diagnósticas

(Gayet & Meunier, 1986). Gallo (1998) estudou a microestrutura da superfície da

ganoína presente nas escamas de semionotídeos brasileiros, constatando que existia uma

diversidade nesse tecido ósseo que poderia ser utilizada para fins taxonômicos.

A validade destes estudos é importante uma vez que a presença destas

escamas no registro fóssil é abundante, mesmo que constituída por materiais

fragmentários, como as registradas para a Bacia de Souza (Gallo & Brito, 2004) e as

Bacias do Iguatu.

42



O registro de semionotídeos nas Bacias do Iguatu tem sido normalmente

reportado como “escamas de peixe” (Campos et al., 1976; Vogel, 1976; Ponte et al.,

1990; Cavalcanti & Viana, 1992), mas Vogel (1976) descreve para a Bacia de Malhada

Vermelha Lepidotes iguatuensis, embora, como já foi observado no item 1.3 (Fig. 07), o

exemplar em questão se encontrava bastante desarticulado e fragmentado. O mesmo é

também observado nos fósseis encontrados nas bacias de Icó (Fortier et al., 2008),

Malhada Vermelha e Lima Campos, como é possível observar na Figura 26.

Figura 26: Exemplares de fósseis de Semionotídeos provenientes das bacias de Lima

Campos (B) e Malhada Vermelha (A; C).

43



4.2. Actinistia

Os celacantídeos surgiram no Devoniano Médio e são representados, através

de fósseis, até o Cretáceo Superior. Possuem aproximadamente 120 espécies conhecidas

com maior diversidade no Triássico (Cloutier & Ahlberg, 1996). Atualmente este grupo

é reconhecido apenas pelo gênero Latimeria, havendo, portanto uma lacuna no registro

de mais de 65 milhões de anos. No registro fóssil, muitas espécies são conhecidas

apenas por restos esqueletais fragmentados (Cloutier & Forey, 1991).

Estes organismos apresentam uma morfologia conservadora e, deste modo,

com pouquíssimas exceções, a forma do corpo permaneceu a mesma, particularmente

com relação à posição e ao contorno das nadadeiras pares lobadas. O registro fóssil mais

recente refere-se a Megalocoelacanthus dobiei Schwimmer et al., 1994, no Cretáceo

Superior e o mais antigo, Euporosteus eifelianus Jaekel, 1927 do Devoniano Médio da

Alemanha (Carvalho, 2002). O registro de Actinistia está relacionado tanto a ambientes

marinhos quanto estuarinos e de água doce (Carvalho, 2002; Pough, 2003).

No Brasil, os Actinistia são representados por dois gêneros fósseis

cretáceos: Axelrodichthys Maisey 1986 (Fig. 27) e Mawsonia Woodward 1907, além de

alguns registros de difícil classificação, devido a seu caráter fragmentário, como o do

Permiano Inferior da Formação Irati, Bacia do Paraná. Porém Cloutier & Forey (1991)

indicam este registro como incerto.

44



Figura 27: Representações de Axelrodichthys. (Modificado de Maisey, 1986)

O gênero Axelrodichthys é representado apenas por uma espécie,

Axelrodichthys araripensis, do Cretáceo Inferior, da Formação Santana, Bacia do

Araripe e Formação Codó, no Maranhão (Maisey, 1986; Carvalho & Maisey, 1999). Já

o gênero Mawsonia é representado pela espécie M. gigas Mawson & Woodward, 1907,

M. brasiliensis Yabumoto, 2002 (Fig. 28) e alguns materiais que não são inclusos

apenas com Mawsonia sp (Carvalho, 2002).

Figura 28: Mawsonia brasiliensis, celacantídeo descrito para a Bacia do Araripe.

(Modificado de Yabumoto 2002).

45



Estes dois gêneros formam um clado monofilético (Maisey, 1986; 1991), o

qual, juntamente com Alcoveria, Diplurus, Chinlea (Cloutier, 1991) formam o grupo

Mawsoniidae (Fig. 29), sendo este grupo-irmão de Latimeriidae, que inclui o gênero

Latimeria (Schultze, 1993; Cloutier & Ahlberg, 1996).

Figura 29: Relações filogenéticas do grupo Mawsoniidae e com o clado Latimeridae

(Modificado de Carvalho, 2002).

Os representantes de Mawsoniidae habitavam diversos ambientes: Chinlea e

Diplurus viviam em lagos dos Estados Unidos, Mawsonia e Axelrodichthys em águas

salobras, rasas e calmas do Brasil e África e Alcoveria, da Espanha, em ambinentes

marinhos (Carvalho, 2002).

No Brasil o registro do gênero Mawsonia era considerado escasso até a

década de 1980, quando passaram a ser registradas novas ocorrências (Carvalho, 1982;

Campos & Wenz, 1982; Maisey, 1986; Brito et al., 1994; Carvalho & Maisey, 1998;

Brito & Reis, 1999; Carvalho & Maisey, 1999; Maffizzoni, 2000; Dutra & Malabarba,

2001; Medeiros, 2001; Medeiros & Schultz, 2001;).

46



Nas Bacias do Iguatu o registro de Mawsonia ocorre na Bacia de Iguatu

(Brito & Reis, 1999) e os novos fósseis encontrados na Bacia de Lima Campos

(Pinheiro et al., 2008) representados, em ambos os casos, por elementos cranianos

desarticulados e fragmentados (Fig. 30).

Figura 30: Elementos cranianos e mandibulares atribuídos a Mawsonia sp.,

provenientes da Bacia de Lima Campos, Formação Malhada Vermelha.

4.3. Hibodontiformes

Os tubarões hibodontídeos representam uma das linhagens de

Chondrichthyes mais prósperas de todos os tempos, representando a segunda irradiação

deste grupo (Pough, 2003). Atingiram diversos tamanhos corporais, com duas

nadadeiras dorsais, suportadas por espinhos (Fig. 31), sendo esta uma característica

marcante deste grupo (Frickhinger, 1995).

47



Figura 31: Aspectos gerais de um tubarão hibodontídeo (Modificado de Maisey, 1982)

O primeiro registro deste grupo data do Devoniano Superior, sendo extinto

no Cretáceo Superior (Cappetta et al., 1993; Rees, 2008), correspondendo a um

intervalo de cerca de 300 milhões de anos. Além desta distribuição temporal, os

hibodontídeos são considerados praticamente cosmopolitas (Carvalho, 2002). O grupo

Hybodontidae, porém, é considerado parafilético por muitos autores (Maisey, 1984;

Rees, 2008), contendo aproximadamente 35 gêneros, estando Hybodus, entre os mais

conhecido.

O registro deste grupo, no território brasileiro, ocorre no Triássico

(Formação Santa Maria) e Permiano (Rio do Rasto) na Bacia do Paraná (Ragonha &

Silva Santos, 1987; Perez & Malabarba, 2002; Malabarba, et al., 2003) e no Cretáceo da

Formação Moa, Bacia do Acre (Richter et al., 2004).

Dentre as bacias do nordeste brasileiro, os fósseis deste grupo ocorrem no

Cretáceo Inferior, entre 135 e 110 milhões de anos, e estão representadas nas bacias do

Araripe, Iguatu, Lima Campos, Parnaíba, Recôncavo, Sanfranciscana e Alagoas, por

dentes, espinhos e alguns esqueletos quase completos (Brito, et al., 1994; Carvalho,

2002; Dutra, 2000; Dutra & Malabarba, 2001; Vogel, 1976). Já a Bacia de São Luis,

Cretáceo Superior, possui fósseis de hibodontídeos representados apenas por espinhos

(Medeiros & Schultz, 2001). Na Figura 32, é possível observar a distribuição dos

fósseis encontrados.

48



Figura 32: Distribuição geográfica das ocorrências de tubarões hibodontídeos nas

bacias sedimentares brasileiras.

A diversidade de tubarões hibodontídeos é representada por quatro gêneros:

Acrodus, Hybodus, Polyacrodus e Tribodus, com duas espécies formalmente descritas:

Acrodus nitidus (Bacia do Recôncavo) e Tribodus limae (bacias do Araripe e do

Parnaíba). Os demais achados são classificados genericamente como hibodontídeos,

indicando a problemática de identificação destes organismos a partir de materiais

restritos.

Vogel (1976) menciona a presença de dentes e espinhos de Hybodus

hauffianus na Bacia de Malhada Vermelha, no entanto, esta espécie é considerada

restrita ao Jurássico Inferior. Novos materiais provenientes da Bacia de Lima Campos

vêem sendo estudados, identificando-os como pertencentes ao gênero Planohybodus

(Pinheiro et al., 2008), sendo este o primeiro registro deste gênero para o Brasil (Fig.

33).

49



Figura 33: Dentes de Planohybodus sp. provenientes da Bacia de Lima Campos (IG –

039). A. LP0002LC – vista lingual, B. LP0002LC – vista labial; C. UFRGS-PV0021K –

vista labial, D. UFRGS-PV0021K – vista lingual; E. UFRGS-PV0022K – vista labial, F.

UFRGS-PV0022K – vista lingual. Escala: 1 mm (Modificado de Pinheiro, 2008).

Além da paleoictiofauna aqui apresentada, Vogel (1976) indica a presença

de dentes de dipnóicos provenientes da localidade Cabeça de Negro, Bacia de Malhada

Vermelha. Entretanto, não foram feitos estudos a cerca deste material.

50



4.4. Crocodilomorfos

Os crocodilomorfos (Crocodylomorpha sensu Walker, 1970) representam

uma linhagem de arcossauros com um registro fóssil bastante expressivo, tanto temporal

quanto geograficamente. Fósseis são encontrados em praticamente todas as regiões e

sua amplitude estratigráfica é praticamente contínua ( Naish, 2001; Benton, 2005).

A história evolutiva dos crocodilomorfos é bem conhecida, tendo sido

incrementada, nos últimos anos, por diversos trabalhos cladísticos que utilizaram uma

grande quantidade de táxons em sua reconstrução filogenética (e.g. Turner, 2008; Piras

et al., 2008). Além disso, diversos estudos paleobiológicos e paleoecológicos foram

feitos, no intuito de entender a real importância destes animais nos ecossistemas

pretéritos (Clark, Jacobs & Downs, 1989; Buscalioni et al., 2003; Vasconcellos &

Carvalho, 2005, 2006; Lecuona & Pol, 2008).

Os primeiros fósseis datam to Triássico Superior (Carniano), representados

por espécies com morfótipos bastante diferente do que é visto atualmente (Fig. 34). Os

primeiros crocodilomorfos, como Terrestrisuchus e Pseudoesperosuchus, eram formas

bastante gráceis, com membros longos, corpo reduzido e possuidores de hábito

essencialmente cursorial (Carrol, 1988; Benton, 2005). A partir de então, o grupo

experimentou um momento de grande diversificação de formas, principalmente entre o

Jurássico e o Neógeno. Aparecem no Jurássico as primeiras formas adaptadas ao

ambiente aquático, e principalmente marinho, como por exemplo, Geosaurus e

Pelagosaurus. Já no Cretáceo, o registro fóssil apresenta uma grande quantidade de

formas terrestres, tanto gráceis como robustas, e semi-aquáticas. Os crocodilomorfos

modernos (Crocodylia sensu Benton & Clark, 1988) - gaviais, caimans, jacarés e

crocodilos - aparecem no Cretáceo Superior e representam a única linhagem que

persistiu até os dias de hoje. Os crocodilianos passaram por uma grande expansão, em

número de espécies e de formas, no Neógeno, e hoje em dia o grupo é representado por

24 espécies (Brochu, 1999; Naish, 2001).

51



Figura 34: Alguns representantes da grande diversidade de formas de crocodilomorfos.

A, Terrestrisuchus e B, Pseudohesperosuchus, formas triássicas bastante gráceis

(esfenosuquídeos). C, Orthosuchus e D, Protosuchus, formas terrestres jurássicas

(protusúquios). E, Pelagosaurus e F, Geosaurus, formas marinhas juro-cretáceas

(talatosúquios). G, Araripesuchus e H, Stratiotosuchus, formas cursoriais cretáceas

(notosúquios). I, Caiman, J, Crocodylus e K, Gavialis, formas semi-aquáticas modernas

(eusúquios). (Retirado de Fortier, 2008)

52



A Taxonomia dos crocodilomorfos foi completamente reformulada nas

últimas três décadas. O grupo era tradicionalmente agrupado na Ordem Crocodylia, esta

constituída de três subordens: Protosuchia, Mesosuchia e Eusuchia (Benton & Clark,

1988). Esta classificação, apesar de criada pelos primeiros evolucionistas, era baseada

em grados que representavam estágios evolutivos, sugerindo uma ordem para o

processo evolutivo. A classificação era baseada o estágio de desenvolvimento de duas

estruturas: o palato secundário ósseo e os centros vertebrais (Fig. 35).

Figura 35: Principais diferenças entre as três principais subordens de Crocodylia

(=Crocodylomorpha), na classificação tradicional. As coanas estão indicadas pelo

desenho cinza e rachurado, e as vértebras encontram-se representadas em vista lateral

esquerda. A, Orthosuchus stormbergi, palato secundário incipiente e vértebras

anficélicas. B, Steneoaurus durobrivensis, palato secundário desenvolvido, mas não

completo, e vértebras anficélicas. C, Albertochampsa langstoni, palato secundário

completamente desenvolvido e vértebras procélicas (Retirado de Fortier, 2008).

53



Com o desenvolvimento da Sistemática Filogenética, percebeu-se que esta

classificação não era viável. Por exemplo, um dos principais trabalhos cladísticos do

grupo (Benton & Clark, 1988) observou que “Mesosuchia” incluía, na verdade. Os

táxons até então classificados como Eusuchia, tratando-se, portanto, de um grupo

polifilético. Diversos outros trabalhos posteriores aplicaram os conceitos cladísticos

para classificar os crocodilomorfos, identificando agrupamentos não naturais e

propondo nomes para novos agrupamentos, ou clados. A Figura 36 resume a atual

classificação dos crocodilomorfos.

Figura 36: Atual classificação dos Crocodylomorpha (Modificado de Fortier, 2008).

No Brasil, os crocodilomorfos representam um grupo bastante diverso no

Mesozóico (Fig. 37), especialmente no Cretáceo, sendo conhecidas mais de 20 espécies,

muitas destas preservadas de maneira excepcional. Estas espécies são representantes de

diversos grupos: baurusuquídeos, peirosaurídeos e neosúquios (Bertini et al., 1993;

Salisbury et al., 2003; Carvalho et al., 2004, 2005, 2007). Fortier (2008) indica que os

principais achados deste período são provenientes da Bacia do Araripe (membros Crato

e Romualdo, Formação Santana) e do Grupo Bauru (formações Adamantina e Marília,

Bacia do Paraná).

54



Figura 37: Distribuição geográfica das ocorrências de crocodilomorfos nas bacias

sedimentares brasileiras.

Fortier & Schultz (2006) relatam sobre um crocodilomorfo proveniente da

Bacia de Lima Campos (Fig. 38), representando o primeiro táxon de amniota a ser

formalmente descrito para a mesma. Este espécime estaria relacionado com o gênero

Susisuchus, constituindo uma nova espécie (Fortier & Schultz, 2009). Nesta mesma

bacia fora encontrado um osteodermo de crocodilomorfo (Fig. 39), não relacionado com

o anteriormente mencionado. Este material pertencera a um organismo de maiores

proporções e de hábitos aquáticos, havendo deste modo pelo menos dois táxons de

crocodilomorfos para a bacia supracitada (Figueiredo et al., 2008).

55



Figura 38: Fragmento craniano (UFRGS-PV0001K) atribuído a Susisuchidae,

proveniente da Bacia de Lima Campos, Formação Lima Campos (Escala: 1 cm).

Figura 39: Desenho esquemático da localização presumida dos osteodermos

hexagonais (com base em outras formas aquáticas) e o espécime UFRGS – PV 0020K,

em vista dorsal (à esq.) e ventral (Escala: 1cm).

56



5. Contextualização Geológica dos Afloramentos em estudo

Como dito anteriormente, foram realizados dois trabalhos de campo, um

em fevereiro de 2007 e outro em janeiro de 2008. Na primeira saída, fora visitado 22

dos afloramentos (Anexos A e B) assinalados por Arima (2007) que continham restos

de vertebrados fósseis. Já na segunda, foram priorizados os afloramentos que

apresentaram maior quantidade e diversidade fóssil. Dentre estes últimos, alguns serão

abordados, neste item, do ponto de vista geológico. Já os Parâmetros Tafonômicos

referente aos mesmos serão apresentados no próximo item.

Na área da Bacia de Iguatu, todos os afloramentos encontravam-se

parcialmente coberto pela vegetação. Mesmo naqueles em que foi possível observar

sedimentos cretáceos, não foram encontrado elementos ósseos com exceção de uma

escama ganóide encontrada no ponto IG – 084 (Fig. 40).

Figura 40: Escama ganóide coletada no aflormento IG – 084 (Arima, 2007).

Entre os afloramentos visitados na Bacia de Malhada Vermelha, destacam-

se os pontos IG – 087 e 162. Nestes afloramentos não foram feitos perfis, mas foi

possível anotar alguns parâmetros tafonômicos, sendo que a abundância dos elementos

fósseis nestes pontos aportou dados quantitativos importante para a bacia em questão.

57



A Bacia de Lima Campos possui o maior número de afloramentos visitados,

e é desta bacia que foi realizado o levantamento de perfis de dois afloramentos (IG –

039 e IG – 150) em função da presença, nestes, de fósseis de vertebrados, além do fato

dos mesmos representarem momentos distintos do sistema deposicional que preencheu

a Bacia no Cretáceo Inferior.

Dos afloramentos visitados na Bacia de Icó, apenas do ponto IG – 254,

devido à quantidade de escamas atribuídas as gênero Lepidotes sp. ali presentes, fora

feito um perfil, destacando as fácies onde elementos fósseis foram encontrados.

A seguir, serão apresentados os perfis acima mencionados, bem como dados

geológicos dos afloramentos correspondentes.

• IG – 039 (Formação Malhada Vermelha, Bacia de Lima Campos)

Este afloramento situa-se nas imediações da localidade de Cascudo,

município de Icó, à margem da rodovia CE – 282, com coordenadas UTM 492215/

9291072, aflorando dos dois lados da estrada, com cerca de 60 metros de comprimento,

estando orientado NW-SE, estando recoberto por sedimentos terciários da Formação

Moura (Fig. 41).

58



Figura 41: Vista geral do afloramento IG – 039, Bacia de Lima Campos.

59



O perfil sedimentológico levantado (Fig. 42) mostra diversos pacotes de

siltitos avermelhados maciços ou com estratificação plano-paralela (Fácies Fsm), de

geometria tabular, alternado com pacotes centimétricos de arenito fino com

estratificação cruzada cavalgante (fácies Fh). A porção superior do perfil é composta

por arenito médio com estratificação cruzada festonada (fácies Sp e St). Todo o pacote

possui cerca de 4,5 metros de espessura.

Figura 42: Perfil esquemático do afloramento IG – 039.

60



Foram realizadas medições de paleocorrente nos pacotes com estratificação

cruzada cavalgante e festonada, obtendo, como média destas medições, o quadrante S –

SW.

Com base nas informações obtidas, este perfil uma associação de fácies de

canal, espraiamento de crevasse e planície de inundação, representados pelos elementos

arquiteturais CH, CS e FF, respectivamente. Pelas fácies apresentadas, este afloramento

constitui um registro do ISd 2 (Formação Malhada Vermelha), definido por Ponte Filho

(1994), porém em diversos levantamentos geológicos, a área onde o IG – 039 está

inserido corresponderia a ISd 1 (Ponte Filho, 1994), conhecido formalmente como

Formação Icó (Ponte et al., 1990), indicando um erro de generalização de um

determinado ponto para boa parte da Bacia.

Este afloramento destaca-se, entre os aqui abordados, pela quantidade e

diversidade de fósseis encontrados, incluindo o primeiro registro de

elasmobranquiformes (Pinheiro et al., 2007, 2008), e de um novo registro de

crocodilomorfo (Figueiredo et al., 2008) para esta bacia. A diversidade fóssil é

evidenciada pela presença de escamas ganóides atribuídas a Lepidotes sp. e elementos

ósseos pertencentes a celacantídeos (Mawsonia?). Estes táxons estão depositados nas

fácies de arenito fino e no arenito médio com festonadas. Além de fósseis de

vertebrados nestas mesmas fácies foram constatados icnofósseis de invertebrados

(Arima, 2007; Figueiredo & Bertoni – Machado, 2008).

• IG – 150 (Formação Lima Campos, Bacia de Lima Campos)

Este afloramento situa-se nas proximidades do Açude Lima Campos,

município de Icó, a cerca de 2 Km da rodovia estadual CE – 282, com coordenadas

UTM 502950/9290600. O afloramento possui alguns quilômetros de extensão e está

orientado E – O (Fig. 43).

61



Figura 43: Vista geral do afloramento IG – 150, Bacia de Lima Campos.

Através do perfil (Fig. 44) é possível observar, na base, diversos de siltitos

maciços alternados com pacotes de arenitos finos a médios maciços (fácies Sm).

Seguem-se pacotes de arenitos e conglomerados com diversos tipos de estratificação de

modo alternado (Fácies St, Sm e Gt). O pacote possui uma espessura total de cerca de

100 m e caracteriza uma associação de elementos arquiteturais de canal (GB),

espraiamento de crevasse (CS) e planície de inundação (FF). O pacote superior,

característico de um sistema de canal, não foi estudado em maior detalhe, uma vez que

nele não foram encontrados fósseis até o momento.

Os fósseis provenientes deste afloramento estão inseridos nas fácies Sm, que

estão relacionadas ao espraiamento de crevasse. Além de inúmeras escamas de

Lepidotes sp., foi encontrado um fragmento craniano de crocodilomorfo que possui

relações de parentesco com o grupo Susisuchidae (Fortier & Schultz, 2007) além de

diversos fragmentos ósseos indeterminados.

62



Figura 44: Perfil esquemático do afloramento IG – 150.

63



• IG – 254 (Formação Icó, Bacia de Icó)

Situado à margem da BR – 116, município de Icó, este afloramento possui

coordenadas UTM 533455/9308414 (Fig. 45), e aproximadamente 2 quilômetros de

extensão, com orientação NE – SW.

Figura 45: Vista geral do afloramento IG – 254, Bacia de Icó.

Através do perfil levantado (Fig. 46) podem ser identificadas na porção

mais basal fácies de arenitos médios a grossos, de coloração amarelada variando para o

cinza, contendo extraclastos de 1 a 2 cm e apresentando estratificação cruzada festonada

(Fácies St). Na seqüência, ocorre um pacote de pouco mais de 1 metro, composto por

arenitos finos a médios, com estratificação cruzada festonada de menor ângulo (Fácies

St). Nestas duas camadas foram encontrados fósseis, com características preservacionais

distintas. Posteriormente, ocorre um pacote composto por arenitos grossos a

conglomeráticos com extraclastos e estratificação cruzada festonada (Fácies Gt), no

qual, até o momento não foram encontrados fósseis. No topo deste perfil fora observado

siltitos vermelhos maciços (Fácies Fl).

Neste afloramento temos fácies representativas de canal, planícies de

inundação e depósitos de crevasse, estando os fósseis inseridos nestas últimas. Estes são

compostos por fragmentos indeterminados, escamas e ossos cranianos de Lepidotes sp.,

correspondendo ao primeiro registro deste gênero para a Bacia de Icó (Fortier et al.,

2008).

64



Figura 46: Perfil esquemático do afloramento IG – 254.

65



• IG – 87, 158 e 162

Como mencionado anteriormente, não foram feitos perfis dos afloramentos

IG – 087, 158 e 162. Estes afloramentos estão localizados nas bacias de Malhada

Vermelha (IG – 087/ 162) e de Lima Campos (IG – 158), próximos a região das

localidades Palestina e Cabeça de Negro e foram aqui reunidos em único tópico devido

às similaridades litológicas vistas, correspondendo a Formação Malhada Vermelha.

Nestes pontos foram observadas estruturas tabulares de diversos tamanhos, podendo

atingir entre 1 m e 1,5 m, de arenito fino a médio, contendo estratificações cruzadas

festonadas de pequeno porte (fácies St). Em algumas delas não é possível distinguir as

estratificações, de modo que assemelham-se, nestes casos, a um arenito maciço. Estes

blocos possuem coloração cinza e são fortemente cimentadas. Além destas

características, são ricos em conteúdo fossilífero, contendo escamas e fragmentos ósseos

de diversos tamanhos e icnofósseis de invertebrados (Fig. 47).

Estes blocos representam fácies deposicionais de canais fluviais e

espraiamento de crevasse.

Figura 47: Bloco contendo icnofósseis de invertebrados e fragmentos ósseos,

proveniente da Bacia de Malhada Vermelha (IG – 087), escala: 18 cm.

66



6. ANÁLISE TAFONÔMICA

6.1. Pontos de coleta e lista de material

Como mencionado anteriormente, os fósseis presentes nesta análise são

provenientes de afloramentos localizados nas bacias de Icó, Lima Campos e Malhada

Vermelha, sendo um deles na Bacia de Icó (IG – 254), três na Bacia de Lima Campos

(IG – 039, 150, 158) e dois na Bacia de Malhada Vermelha (IG – 087, 162).

O material encontrado nos afloramentos estudados é composto por restos

esqueletais de peixes ósseos, cartilaginosos e de crocodilomorfos. As coletas efetuadas

durante o andamento deste trabalho foram efetuadas de maneira tafonomicamente

orientada, marcando-se os pontos de coleta, bem como o mergulho e a posição dos

ossos no sedimento.

Os fósseis coletados estão tombados no Laboratório de Paleontologia de

Vertebrados da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, sob o código de tombo

UFRGS – PV 0000 K; e no Laboratório de Paleontologia da Universidade Estadual do

Ceará sob os códigos de tombo LP 0000 IG; LP 0000 MV; LP 0000 LC; LP 0000 IC,

indicando a bacia de origem dos fósseis, Iguatu, Malhada Vermelha, Lima Campos e

Icó, respectivamente (Tabela 03).

Número Descrição Procedência

UFRGS- PV0001K Fragmento craniano de um

crocodilomorfo

Bacia de Lima Campos,

Form. Lima Campos

UFRGS- PV0002K Fragmento craniano de um

semionotídeo

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0003K Escamas da cadeia dorsal de

um semionotídeo

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0004K Escamas da cadeia dorsal de

um semionotídeo

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0005K Escamas da cadeia dorsal de

um semionotídeo

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0006K Escamas anteriores de um

semionotídeo

Bacia de Icó, Form. Icó

67



UFRGS- PV0007K Esc. Ant. de um semionotídeo Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0008K Escamas anteriores de um

semionotídeo

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0009K Escamas posteriores rômbicas Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0010K Escamas posteriores rômbicas Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0011K Escamas posteriores rômbicas Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0012K Escamas posteriores fusiformes

e subcirculares

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0013K Escamas posteriores fusiformes

e subcirculares

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0014K Escamas posteriores fusiformes

e subcirculares

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0015K Escamas posteriores fusiformes

e subcirculares

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0016K Lâmina de Escama posterior

fusiforme

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0017K Lâmina de Escama posterior

fusiforme

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0018K Lâmina de Escama posterior

fusiforme

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0020K Osteodermo de

Crocodilomorfo

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0021K Dente Tubarão Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0022K Dente Tubarão Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0023K Molde de Osteodermo de

Crocodilomorfo

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0024K Ramo mandibular -

Celacantídeo

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0025K Fragmento de quadrado -

Celacantídeo

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

68



UFRGS- PV0026K Fragmento de angular-

Celacantídeo

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0027K Fragmento de proótico -

Celacantídeo

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0028K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0029K Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0030K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0031K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0032K Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0033K Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0034K Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0035K Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0036K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0037K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0038K Fragmentos ósseos Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0039K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0040K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0041K Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

69



UFRGS- PV0042K Escama fusiforme tipo

Lepidotes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0043K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0044K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0045K Fragmento craniano de um

Celacantídeo

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0046K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Icó, Form. Icó

UFRGS- PV0047K Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Malhada Vermelha,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0048K Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Malhada Vermelha,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0049K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Malhada Vermelha,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0050K Escama fusiforme Bacia de Malhada Vermelha,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0051K Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0052K Lâmina de Escama posterior

fusiforme

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0053K Lâmina de Escama posterior

fusiforme

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

UFRGS- PV0054K Lâmina de Escama posterior

fusiforme

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

LP 0002LC Dente Tubarão Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

LP0003LC Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

LP0004LC Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

70



LP0005LC Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

LP0006LC Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

LP0007LC Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

LP0008LC Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

LP0009 LC Escamas ganóides tipo

Lepidotes

Bacia de Lima Campos,

Form. Malhada Vermelha

LP0001MV Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Malhada Vermelha,

Form. Malhada Vermelha

LP0002MV Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Malhada Vermelha,

Form. Malhada Vermelha

LP0003MV Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Malhada Vermelha,

Form. Malhada Vermelha

LP0004MV Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Malhada Vermelha,

Form. Malhada Vermelha

LP0005MV Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Malhada Vermelha,

Form. Malhada Vermelha

LP0006MV Fragmentos ósseos/ Escamas

fusiformes

Bacia de Malhada Vermelha,

Form. Malhada Vermelha

Tabela 03: Relação dos fósseis tombados utilizados nas análises tafonômicas.

6.2. Descrição das concentrações fossilíferas

Complementando o que já fora abordado anteriormente, neste item as

concentrações fossilíferas encontradas nos afloramentos estudados serão descritas sob o

ponto de vista tafonômico, de modo a integrar com as feições litológicas abordadas no

item 5 deste trabalho.

71



6.2.1. Bacia de Icó

- Ponto IG - 254

Os fósseis provenientes desta bacia estão preservados em três dimensões,

em duas litofácies: arenito fino com Estratificação Cruzada Festonada e em arenitos

grossos contendo extra-clastos e com o mesmo tipo de estratificação anterior.

Na fácies de arenito fino, os fósseis encontram-se dispersos, estando

suportados pela matriz. Estes elementos são de tamanhos aproximadamente

equivalentes, entre 1 e 2 centímetros, com exceção do osso opercular de 8,6

centímetros, possuem, portanto um grau de seleção Unimodal. A distribuição em corte,

com relação à matriz, é de maneira concordante (Fig. 48), e a distribuição azimutal é

polimodal (Fig. 49).

Figura 48: Escama ganóide disposta de maneira concordante em relação à

estratificação das fácies de Arenito Fino.

1cm

72



Figura 49: Distribuição polimodal dos fósseis preservados na fácies de Arenito Fino.

Os fósseis preservados no arenito grosso são na maioria escamas, e

fragmentos ósseos possuindo no máximo 4 centímetros de comprimento e encontram-se

dispersos, estando suportado pela matriz. A distribuição em corte de maneira oblíqua

(Fig. 50).

Figura 50: Fóssil disposto obliquamente em relação a matriz de Arenito Grosso com

extra-clastos.

73



Os materiais encontram-se desarticulados e fragmentados. Entretanto, estão

bem preservados, uma vez que normalmente é possível observar a camada de ganoína

nas escamas tipo Lepidotes e estruturas de ornamentação nos fragmentos ósseos, como

no opercular. Porém, é possível observar que o grau de abrasão nos fósseis presentes

nas fácies St com extra-clastos é maior do que as fácies St de arenito fino.

Neste afloramento foi possível identificar somente um gênero de peixe

ósseo: Lepidotes sp. Deste modo, a assembléia aqui apresentada é considerada

monoespecífica e monotípica, uma vez que foram encontrados, majoritariamente,

escamas e pequenos fragmentos ósseos, além de um osso opercular.

74



6.2.2. Bacia de Lima Campos

- Ponto IG – 039

O material encontrado neste afloramento é composto por diversas escamas ganóides tipo Lepidotes, além de elementos cranianos de

celacantídeos, dentes de tubarões, pertencentes ao gênero Planohybodus sp., e elementos pertencentes a crocodilomorfos, representando, assim

uma assembléia poliespecífica e politípica. A figura 51 apresenta os pontos de coleta destes materiais.

Figura 51: Foto em detalhe do afloramento IG – 039, indicando os pontos aonde foram coletados fósseis de vertebrados.

75



Os fósseis coletados estão inseridos nas camadas de arenito fino com

Estratificação Cruzada Cavalgante, e nas fácies de arenito grosso com Cruzadas

Festonadas.

Nas fácies de arenito fino os tamanhos dos fósseis variam entre pequenos

dentes de elasmobranquiformes a fragmentos ósseos de mais de 15 centímetros.

Representam, assim, uma assembléia com grau de seleção polimodal (Fig. 52).

Figura 52: Bloco de rocha contendo elementos fósseis de diferentes tamanhos,

indicando o grau de seleção polimodal desta tafocenose.

É possível observar que os blocos coletados possuem um grau de

empacotamento de fracamente empacotado, com orientação, em seção de maneira

concordante às estruturas sedimentares, enquanto outros estão de maneira oblíqua. Já

em planta, a distribuição azimutal é polimodal, não havendo uma direção dominante

(Fig. 53).

76



Figura 53: Elementos fósseis distribuídos de maneira polimodal nas fácies de Arenito

fino com Estratificação Cruzada Cavalgante.

Todos os materiais encontram-se desarticulados, a maioria estando pouco ou

nada fragmentados, sendo que os elementos que se encontram fragmentados não

possuem arredondamentos em suas extremidades. Um alto grau de preservação é

atestado nas estruturas de ornamentação de ossos cranianos de celacantídeos, no

osteodermo de crocodilomorfo ou nas estrias presentes nos dentes de Planohybodus sp.,

bem como na presença de esmalte destes elementos.

As características acima apresentadas indicam um baixo grau de

intemperismo, possibilitando a preservação de detalhes nos fósseis coletados neste

afloramento. Os fósseis coletados possuem deformações, como compressão, havendo

muitas escamas com a estrutura de ganoína quebradiça (Fig. 54).

77



Figura 54: Escama ganóide, destacando a estrutura quebradiça da camada de ganoina.

Já na fácies de Arenito Grosso com Cruzadas Festonadas, a diversidade

fóssil é consideravelmente menor, estando representada por escamas tipo de Lepidotes e

fragmentos ósseos de diferentes tamanhos, incluindo um elemento fóssil com cerca de

17 centímetros, atribuído ao gênero ?Mawsonia. Além disto, os fósseis coletados nesta

fácies estão mais desgastados pelo intemperismo, estando mais friáveis e de difícil

remoção da matriz circundante.

Os blocos provenientes desta fácies possuem um grau de empacotamento

disperso, e com orientação, em seção, de maneira concordante e em planta, a

distribuição azimutal é semelhante do observado nas fácies com Cavalgante, ou seja

polimodal.

- Ponto IG – 150

Neste afloramento foram coletados escamas tipo Lepidotes sp., além de um

fragmento do teto craniano de um crocodilomorfo (Fortier & Schultz, 2006), além de

fragmentos indeterminados. Representa, portanto, uma assembléia poliespecífica, com

pelo menos dois táxons distintos.

1 cm

78



Assim como os demais fósseis coletados na Bacia de Lima Campos, os

provenientes deste ponto encontram-se desarticulados e estão dispersos na matriz, mas

apresentam maior grau de fragmentação do que o observado no afloramento

anteriormente abordado, havendo ainda certa seleção no tamanho dos bioclastos, não

tendo sido observados elementos com mais que 4 centímetros.

Mais uma vez, apesar do alto grau de fragmentação, observa-se que os

fósseis sofreram pouca abrasão, estando preservadas, inclusive, pequenas estruturas de

ornamentação e um espinho no fragmento craniano encontrado (Fortier & Schultz,

2009). Neste mesmo fragmento, é possível constatar, em vista occipital, um

achatamento diferenciado entre o lado esquerdo e o direito (Fig. 55), além de elementos

ósseos com maior grau de arredondamento de suas extremidades.

Figura 55: Vista occipital do fragmento craniano, indicando a compactação ocorrida no

lado esquerdo, evidenciado pela deformação do osso Quadrado (q) (Escala: 1 cm).

A orientação azimutal dos fósseis coletados no IG – 150 repete o padrão dos

demais afloramentos estudados, apresentando-se de maneira polimodal, e em seção

distribuem-se de maneira concordante com a matriz.

- Ponto IG – 158

Os fósseis coletados neste ponto estão inseridos em uma matriz de arenito

fino a médio com festonada, indicando um ambiente com corrente. Estes blocos são

altamente cimentados, de cor acinzentada, havendo alguns com variação para o

vermelho.

Estes blocos são altamente fossilíferas, podendo-os considerar como

Densamente Empacotadas (Fig. 56), havendo elementos de tamanhos distintos, em um

mesmo bloco, caracterizando uma seleção polimodal.

79



Figura 56: Bloco de rocha proveniente de IG – 158, indicando a alta densidade de

elementos fósseis.

A distribuição dos elementos fósseis é de maneira concordante em relação

ao plano de acamamento da matriz e sua distribuição azimutal é polimodal (Fig. 57).

Muitos dos restos ósseos e escamas encontram-se bastante abradidos, não estando

preservadas estruturas de ornamentação, ou a camada de ganoína nas escamas.

Devido ao alto grau de fragmentação, só foi possível identificar um grupo

taxonômico neste ponto, pertencendo ao gênero Lepidotes sp., constituindo assim uma

assembléia monoespecífica.

80



Figura 57: Bloco LP0005LC, indicando a distribuição polimodal existente no

afloramento IG – 158, e os diferentes tamanhos dos fósseis coletados.

6.2.3. Bacia de Malhada Vermelha

Como já foi mencionado, apesar de não ter sido levantados perfis

estratigráficos dos afloramentos da Bacia de Malhada Vermelha (IG 087/ 162), os

fósseis provenientes destes pontos foram incluídos nas análises tafonômicas devido aos

dados quantitativos que os mesmos podem fornecer.

81



- Ponto IG – 087

Os blocos de arenito fino a médio com cruzadas festonadas se assemelham

aos observados no afloramento IG – 158, Bacia de Lima Campos, sendo, porém mais

cimentados e relativamente com menor quantidade de fósseis. Estes se encontram

dispersos na matriz, e, com exceção das escamas, a maioria mede mais do que 3

centímetros.

Os restos ósseos encontrados neste afloramento sofreram desgaste causado

pelo intemperismo, com extremidades arredondadas, não sendo possível diferenciar

ornamentações, ou outras feições superficiais. Em muitas escamas, não ficou preservada

a camada de ganoína (Fig. 58).

Figura 58: Elementos fósseis com alto grau de desgaste, não podendo ser observado a

camada de ganoína das escamas, e elementos ósseos com superfícies sem

ornamentações ou outras feições superficiais.

82



Os ossos e escamas apresentam-se escurecidos, diferenciando dos fósseis

encontrados nos demais afloramentos. Outra característica distinta é a disposição de

alguns dos bioclastos, na matriz, de maneira perpendicular às estruturas sedimentares,

havendo, porém, blocos em que esta disposição concordante (Fig. 59).

Figura 59: Elementos ósseos dispostos de maneira concordante em relação às camadas

sedimentares (Escala: 18 cm).

- Ponto IG – 162

Esta assembléia é muito semelhante àquela descrita para o ponto IG – 087.

Entretanto, diferencia-se por uma melhor preservação dos fósseis, que estão menos

abradidos, sendo que, em muitos deles, é possível observar detalhes anatômicos e de

ornamentação (Fig. 60). Por outro lado, esta situação de preservação não ocorre nas

escamas, nas quais é possível observar apenas a estrutura óssea, estando ausente a camada

de ganoína.

83



Figura 60: Fragmento ósseo onde é possível observar estruturas de ornamentação,

indicando menor desgaste do mesmo.

6.3. Modelos Tafonômicos

6.3.1. Bacia de Icó

No afloramento da Bacia de Icó (IG – 254) a diversidade faunística é

composta apenas pelo gênero Lepidotes sp., caracterizando-se como uma assembléia

monoespecífica.

É possível observar diferenças entre as fácies em que os organismos foram

preservados. Na mais basal, composta por arenito com extra-clastos, ocorre elementos

de tamanhos aproximados, dispersos, friáveis e abradidos. Estas características indicam

ambiente de alta energia, com provável baixo grau de retrabalhamento.

84



Já nas fácies de arenito fino, os fósseis possuem melhor preservação,

indicando um ambiente menos energético, onde não havia uma correnteza direcionando

os bioclastos, resultando no aspecto disperso e polimodal desta tafocenose. Apesar de

melhor preservado, algumas escamas não possuem a camada de ganoína, estando

preservado apenas a camada óssea, podendo ser um indicativo de exposição sub-aérea,

também evidenciado pela ausência de elementos articulados.

6.3.2. Bacia de Lima Campos

- IG – 039

Este é afloramento que possui maior diversidade fóssil, ocorrendo pelo

menos quatro táxons distintos. Os fósseis presentes neste afloramento estão inseridos

em duas fácies: nos arenitos finos com cruzadas cavalgantes, e no arenito médio com

cruzadas festonadas.

Na primeira ocorre a maior parte dos achados fósseis, estando dispostos de

maneira concordante, não possuindo uma direção dominante, e podem ser considerados

como Fracamente Empacotado. Estas características, aliadas ao estado de preservação,

indicam um ambiente menos energético, sem uma corrente dominante, indicando um

ambiente de soterramento mais rápido de elementos desarticulados pré-depositados,

acumulando-os.

Já na fácies superior, com festonadas, a quantidade de fósseis é reduzida, e

estes estão bem mais abradidos, indicando maior período de exposição, bem como

transporte hidráulico.

- IG – 150

Com uma diversidade fóssil menor do que apontado para o afloramento

anterior, as fácies que possuem os restos ósseos são de arenitos maciços, estando estes

elementos dispersos na matriz e possuem seleção com relação ao tamanho, estando

relacionados ao ambiente deposicional de crevasse splay.

85



Mais uma vez, estes elementos encontram-se desarticulados e muitos

possuem alto grau de fragmentação, indicando que sofreram desgaste por intemperismo,

e compactação, evidenciado principalmente no fragmento craniano de crocodilomorfo.

Outra evidência de intemperismo é o arredondamento das extremidades de muitos dos

elementos coletados neste afloramento.

- IG – 158

Neste ponto é observável a maior concentração de fósseis de todos os

afloramentos estudados. Entretanto, devido ao alto grau de fragmentação, só pode ser

constatado a presença do gênero Lepidotes sp. A assembléia é constituída de elementos

de diversos tamanhos, e altamente abradidos, indicando ambiente energéticos, com

concentração de bioclastos, assemelhando-se a um bonebed.

Unindo as características tafonômicas às sedimentológicas, é possível

indicar que o ambiente de deposição poderia corresponder a canais relacionados a

eventos de maior magnitude como crevasse splay.

6.3.3. Bacia de Malhada Vermelha

Os fósseis provenientes desta Bacia (IG - 087, 162) encontram-se em uma

matriz com Cruzadas Festonadas, e são os pacotes sedimentares, cujos fósseis

estudados, encontram-se mais dispersos. Uma característica importante destas fácies é

maior tamanho dos fósseis coletados, indicando um ambiente mais energético.

Nestes afloramentos foi observado bioclastos dispostos de maneira

perpendicular em relação à matriz. Supõe-se que esta diferença da deposição destes

bioclastos pode estar relacionada a movimentos oscilatórios que porventura ocorreram.

Já em planta, os fósseis estão distribuídos de modo aleatório, não existindo uma direção

preferencial.

Como mencionado, no afloramento IG – 087 o estado de preservação é

menor do que visto em IG - 162, estando provavelmente relacionado ao tempo de

exposição pré-soterramento. Através das características apontadas, aliadas a questões

geográficas, acredita-se que estes afloramentos são relacionáveis entre si,

correspondendo a um único sistema deposicional.

86



6.4. Parâmetros Tafonômicos

De modo a integrar as descrições das tafocenoses, e dados e modelos discutidos,

neste item serão abordados os parâmetros vistos nas análises tafonômicas deste

trabalho.

6.4.1 Morte

Na maioria dos fósseis coletados nas Bacias do Iguatu, não pode ser

constatado o estágio ontogenético dos organismos, com exceção dos crocodiloformos.

Deste modo, não foi possível desenvolver um gráfico representando a estrutura da

população.

As estruturas sedimentológicas e estratigráficas, no entanto, não dão

evidências de qual tipo de morte gerou estas assembléias, uma vez que os fósseis de

vertebrados estão relacionados a fácies de crevasse splay, indicativos de rompimento de

dique marginal do paleorio, ocasionando transporte dos vertebrados que já estavam

mortos e desarticulados próximo às margens, acarretando nas concentrações

encontradas nos afloramentos.

6.4.2. Desarticulação e Transporte

Como pode ser visto no item de descrição das tafocenoses, os fósseis

coletados nas Bacias do Iguatu, são desarticulados, e a maioria destes elementos está

fragmentado e em um avançado grau de desgaste.

Devido a estas características, além da ausência de materiais mais completos

ou com menor grau de fragmentação, supõe-se que os elementos preservados são

alóctones, com um período de exposição subaérea amplo, de modo que a necrólise dos

tecidos moles foi total, não permitindo a preservação de elementos articulados.

Apesar da existência de fragmentos cranianos e dentes, que compõem o

terceiro grupo de Voorhies, estes elementos não apontam para um depósito residual,

devido às outras características. Estes elementos podem ter sido depositados

anteriormente, e durante um evento de maior magnitude tais bioclastos foram

retrabalhados e redepositados, resultando na preservação de elementos cranianos, mas

fragmentados e com níveis de abrasão.

87



6.4.3. Soterramento final

Nos fósseis em estudo, observou-se que o tempo de exposição subaérea foi

grande, uma vez que estes restos encontram-se desarticulados e fragmentados. Estas

características também estão relacionadas ao processo de acumulação destas

tafocenoses: rompimentos dos canais, levando ao transporte de sedimentos e restos de

organismos, acarretando em quebra e rolamento dos mesmos, podendo ainda existir

eventos de retrabalhamento.

Como mencionado, existem diferenças nas preservações de escamas e

fragmentos ósseos. Os materiais com maior desgaste podem estar relacionados a um

maior tempo de exposição subaérea, ou eventos com transporte hidráulico antes do

soterramento final.

6.4.4. Diagênese

Apesar do já mencionado estado fragmentário dos fósseis coletados nas

Bacias do Iguatu, os mesmos encontram-se, na maioria dos casos, sem achatamentos ou

distorções. Entretanto, como mencionado anteriormente, é possível observar uma

deformação diagenética no fragmento craniano de crocodilomorfo (UFRGS-

PV0001K), indicando que sofrera compressão diferenciada das camadas sedimentares.

Em menor grau, estas deformações podem ser observadas nas escamas, cujo aspecto da

camada de ganoína é quebradiça.

Foi realizado um estudo diagenético preliminar, através de lâminas

petrográficas de escamas do tipo Lepidotes, provenientes de afloramentos das bacias de

Lima Campos (IG – 039) e Icó (IG – 254). Nestas, foi possível identificar a

permineralização das mesmas por Óxido de Ferro (Fig. 61). Além disso, foi possível

constatar que os fósseis em questão estão bem preservados, não existindo deformações

da microestutura (Fig. 62). Este óxido, aparentemente, apenas coloriu o componente que

permineralizou primariamente os elementos fósseis, como sílica ou calcita, não sendo

possível identificar-los.

88



Figura 61: Escamas provenientes da Bacia de Icó (IG – 254), mostrando a percolação

por Óxido de Ferro. Aumentos de 2,5x e 5x, da esquerda para a direita, respectivamente.

Figura 62: Escama ganóide proveniente da Bacia de Lima Campos (IG – 039),

ilustrando a boa preservação da mesma. Aumento de 2,5x.

89



7. CONSIDERAÇÕES FINAIS

A paleofauna das Bacias do Iguatu é composta de peixes ósseos,

representados pelo gênero Lepidotes sp. e a família Mawsonidae, peixes cartilaginosos

(gênero Planohybodus sp.) crocodilomorfos, entre outros fragmentos ósseos não

determinados. Por meio da análise litológica e taxonômica, é possível constatar que

estes organismos habitariam ambientes continentais como rios e lagos, com um

ambiente quente e úmido, com variações sazonais.

Apesar desta fauna ser relativamente variada, possui baixa diversidade,

ocasionado pela seleção hidraúlica. A constatação de novos táxons de vertebrados é

dificultada pelo estado fragmentário dos espécimes fósseis encontrados, que ocorrem

como bioclastos, formando concentrações do tipo bone beds, que se caracteriza por

acumulações mecânicas. Este padrão, observado em todos os materiais coletados, está

relacionado à preservação dos mesmos em depósitos relacionados a eventos de

rompimento de diques marginais (crevasse splay).

Deste modo, as assembléias fossilíferas podem ser consideradas alóctones

devido ao estado fragmentário, e em muitos casos, abradidos, dos elementos que as

compõem. A distribuição aleatória dos bioclastos é um indicativo que a deposição dos

mesmos ocorreu devido aos processos gravitacionais após o rompimento de um dique

do rio, e extravasamento de sedimentos e organismos que já estavam mortos e

desarticulados nas margens. Posteriormente, a passagem de um canal fluvial, poderia

atuar retrabalhando os materiais que foram parcialmente soterrados.

Apesar do estado fragmentário dos fósseis coletados, os mesmos podem ser

considerados bem preservados, estando presentes estruturas como os dentes de tubarão

onde é possível observar o esmalte, ou a camada de ganoína de algumas escamas. Em

outros materiais esta preservação não é possível de ser observada, indicando que os

mesmos sofreram maior abrasão, seja por maior período de exposição sub-aérea, ou

pelos transportes ocorrentes nos canais.

Por meio das lâminas petrográficas, buscou-se dados a respeito da diagênese

destas tafocenoses. Constatou-se a presença de Óxido de Ferro em espécimes coletados

em duas bacias: Icó e Lima Campos. Além da semelhança mineralógica, em todas as

escamas analisadas é possível observar que o óxido preencheu fraturas pré-existentes, e

90



em alguns materiais, os canais ósseos que as compõe, não destruindo estruturas

microscópicas. O aspecto trincado destas escamas poderia estar relacionado a

deformações pós-fossilização, por conta do período de exposição sub-aérea, aliada às

variações ambientais.

Além das semelhanças observadas quanto a diagênse dos fósseis, os dados

bioestratinômicos apontam para tafocorrelações entre as bacias de Lima Campos e

Malhada Vermelha, devido a integração de características tafonômicas,

sedimentológicas e composição faunística.

Estas correlações foram possíveis devido a semelhança não apenas

litológica dos afloramentos estudados, mas pelos dados bioestratinômicos equivalentes,

como, grau de desgaste, disposição dos elementos nas rochas, além de elementos

faunísticos em comum, principalmente as escamas indicativas do gênero Lepidotes sp.

Estas tafocorrelações, possivelmente, possam ser estendidas à Bacia de

Sousa, e outras pequenas bacias interiores, entretanto estas correlações estão no campo

teórico, baseadas na literatura, devido às similaridades observadas nos aspectos

litológicos, faunísticos e no modo de ocorrência destes vertebrados. Deste modo, se faz

necessário buscar dados nestas bacias e integrar aos obtidos para as Bacias do Iguatu.

Todos os fósseis coletados nestas bacias estão associados a ambientes

fluviais, a maioria estando relacionado a eventos de grande energia, onde poderia

ocorrer o rompimento de um dique marginal, havendo posteriormente o deslocamento

de um canal fluvial, acarretando em novos eventos de transporte e acúmulo de

elementos ósseos. Assim, os organismos preservados nestes ambientes possuem

histórias tafonômicas similares, com altos níveis de transporte de elementos já

desarticulados, com conseqüente, fragmentação.

Deste modo, a ausência de ocorrências fossilíferas completas ou articuladas

se deve, principalmente, à dinâmica do sistema fluvial na bacia, onde canais instáveis e

depósitos de espraiamento revolviam os elementos pré-depositados nas planícies, ou

deslocavam os elementos desarticulados presentes neste ambientes, fragmentando-os.

91

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108



ANEXOS

• Anexo A – Tabela com os dados dos afloramentos estudados

• Anexo B – Mapa com as localizações geográficas dos afloramentos estudados

109



ANEXO A

Ponto Bacia Localidade

Coordenadas

X Y latitude / longitude

IG-044 Icó BR-116 532578 9307292 6º16'0.452"S, 38º42'19.742"W

IG-049 Icó Vila Catavento 536012 9311753 6º13'35.11"S, 38º40'28.072"W

IG-254 Icó BR-116 533545 9308504 6º15'20.965"S, 38º41'48.294"W

IG-084 Iguatu Catingueira 490690 9302372 6º18'40.952"S, 39º5'3.023"W

IG-100 Iguatu Quixelô 467417 9308430 6º15'23.392"S, 39º17'40.4"W

IG-267 Iguatu - 483933 9318842 6º9'44.537"S, 39º8'42.803"W

IG-268 Iguatu - 483682 9318360 6º10'0.232"S, 39º8'50.974"W

IG-039 Lima Campos Cascudo 492215 9291072 6º24'48.957"S, 39º4'13.437"W

IG-041 Lima Campos Cascudo 492764 9291032 6º24'50.262"S, 39º3'55.565"W

IG-150 Lima Campos

Açude de Lima

Campos

503773 9291576 6º24'32.557"S, 38º57'57.173"W

IG-153 Lima Campos L. Campos 495200 9289954 6º25'25.377"S, 39º2'36.265"W

IG-155 Lima Campos - 496838 9292192 6º24'12.497"S, 39º1'42.936"W

IG-158 Lima Campos - 495827 9295792 6º22'15.257"S, 39º2'15.839"W

IG-177 Lima Campos Igarói 495341 9294603 6º22'53.977"S, 39º2'31.662"W

IG-258 Lima Campos - 497259 9296224 6º22'1.191"S, 39º1'29.224"W

IG-264 Lima Campos - 505178 9294532 6º22'56.288"S, 38º57'11.443"W

IG-087 Malhada Vermelha M. Vermelha 492443 9301236 6º19'17.955"S, 39º4'5.971"W

IG-089 Malhada Vermelha M. Vermelha 496226 9300916 6º19'28.389"S, 39º2'2.84"W

IG-162 Malhada Vermelha - 492286 9294068 6º23'11.389"S, 39º4'11.113"W

IG-168 Malhada Vermelha Cabeça Negra 489357 9297060 6º21'33.936"S, 39º5'46.442"W

IG-169 Malhada Vermelha Cabeça Negra 491541 9297528 6º21'18.707"S, 39º4'35.348"W



110



ANEXO B - Mapa com as localizações geográficas dos afloramentos estudados

Açude

OROS

Aç. Lima

Jaguaribe

Rio

pos

282

404

375

122

481

375

282

122

116

Malhada

Vermelha

São Vicente

Bom

Sucesso

Palestina

Igarói

Zé

Mangueira

Guassucê

Cascudo

Guassosé

Lima Campos

Cruzeirinho

Carnaubinha

B. doTr uçu

Lagoa

Redonda

V.Grande

Serrote

José de

Alencar

Baú

Minas

Varzinha

Barra

Barreiras

Gadelha

Penha

Quixoá

Catingueira

Mata Pasto

Caldeirão

ICÓ

ORÓS

QUIXELÔ

ACOPIARA

IGUATÚ

10km

39°35'

38°33'

6°4',

6°32'

MUNICÍPIO DE JAGUARIBE

MUNICÍPIO

DE JUCÁS

254

153

264

150

155

258

177

158

168

162

169

100

268

267

Legenda:

Afloramento

Bacia de Icó Bacia de Iguatu Bacia de Lima Campos Bacia de Malhada Vermelha

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