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UFRRJ
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA
ANIMAL
DISSERTAÇÃO
Fatores estruturadores das assembléias de peixes em três distintas
zonas (rio, mistura e costeira) do estuário do rio Mambucaba,
Angra dos Reis-RJ.
Leonardo Mitrano Neves
2009
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ii
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
FATORES ESTRUTURADORES DAS ASSEMBLÉIAS DE
PEIXES EM TRÊS DISTINTAS ZONAS (RIO, MISTURA E
COSTEIRA) DO ESTUÁRIO DO RIO MAMBUCABA, ANGRA
DOS REIS-RJ.
LEONARDO MITRANO NEVES
Sob a Orientação do Professor Ph. D.
Francisco Gerson Araújo
Dissertação Submetida à Coordenação
do Curso de Pós-Graduação em
Biologia Animal da Universidade
Federal Rural do Rio de Janeiro, como
requisito parcial para obtenção do grau
de Mestre em Ciências.
Seropédica, RJ
Março de 2009
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iii
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
LEONARDO MITRANO NEVES
Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em
Ciências, no Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal.
DISSERTAÇÃO APROVADA EM / / 2009.
Prof. Francisco Gerson Araújo Ph. D. UFRRJ
(Orientador)
Prof. Cassiano Monteiro Neto Ph. D. UFF
Prof. Mário Barletta Ph. D. UFPE
Prof. Marcus Rodrigues da Costa Dr. Centro Universitário Unimódulo
iv
AGRADECIMENTOS
A Deus, sempre presente na minha vida, por ter me ajudado durante todo este trabalho,
me protegendo na passagem pela barra do rio em dias de mar agitado.
Ao professor Dr. Francisco Gerson Araújo pela orientação, confiança e por me apoiar
a trabalhar no ambiente que mais gosto; por tudo que eu tenho aprendido com ele durante
estes anos no laboratório.
Ao Hamilton Hissa Pereira, meu melhor amigo, “comparsa” deste o primeiro período
na graduação, pelas trocas de idéias, presença nas saídas de campo memoráveis, trabalho
pesado no laboratório e nas aulas, sempre conduzindo suas atividades com tranqüilidade e
inteligência. Agradeço também a sua noiva (Fabrícia) por ter colocado o Hamilton no eixo.
Ao grande amigo Marcus Rodrigues da Costa por ter me apresentado à ecologia de
peixes, me ensinando a ver o mar com outros olhos, por todos os ensinamentos no trabalho de
laboratório e no campo, conselhos e oportunidades que ampliaram meus horizontes.
A grande amiga Bianca de Freitas Terra, minha madrinha, sempre disponível a me
ajudar desde o início da graduação, pelas horas de estudo, incentivo, conselhos e ajuda na fase
final de elaboração da dissertação.
Ao André (Santista), pela ajuda em várias saídas de campo deste trabalho, pelo bom
humor e disposição com que trabalha.
Ao pescador e amigo Alexandre, pela ajuda e disposição nas coletas de campo, por
tudo que ele me ensina do mar e da pesca. A galera de Angra, Seu Carlos, Wellington (Ton),
Alexandre (Nem), Adriano e Euclício, Alexandre (Tubarão) que me ajudaram nas coletas,
também ao Robson, pescador do arrasto de fundo pela disponibilidade.
As estagiárias Taynara e Luciana, que me ajudaram muito no trabalho de laboratório,
na biometria dos peixes, na organização, passando os dados para o computador e nas coletas
de campo.
Ao Vitor Rodrigues pela rápida elaboração do mapa.
A Áurea (Sogrinha) por ter deixado que transformássemos sua casa em um
laboratório, com rede molhada, cheiro de peixe e formol, bombonas.... sempre ajudando na
limpeza do material de campo e no preparo de refeições deliciosas. Também a Alessandra
(cunhada), também ajudando com o material de campo e colocando a casa em ordem depois
das coletas.
Ao mestrando, Rafael Albieri, meu sócio do Affonso (o barco de alumínio mais
rápido e furado que existe), pela ajuda nas coletas de campo, carregando os materiais de
coleta no seu carro e pelas dicas de navegação. Também ao Igor pela ajuda na coleta de
campo e trocas de idéia.
v
A todos do Laboratório, André Pessanha, Márcio, Márcia, Paulinha, Joaquim, Ruan,
Cláudio, Wagner (Coxinha), Maila, Débora, Alex, Pablo Mendonça, Eduardo, Benjamim,
Iracema, Paulo, Deca e Rodrigo Neves.
Aos meus pais (Rosa e Pedro) que sempre me incentivaram a trabalhar com o que eu
gosto, pelos ensinamentos, e todo o apoio, amor incondicional, e a minha irmã (Patrícia) e ao
meu sobrinho (Erick) pela alegria que eles me proporcionaram de estar mais perto agora.
A minha esposa Tatiana, meu grande amor, por tornar minha vida completa, com uma
felicidade imensa de unir sempre meu “bem de terra” com o “bem do mar”. Por todo o apoio
nas coletas de campo, e na elaboração da dissertação.
vi
RESUMO
NEVES, Leonardo Mitrano. Fatores estruturadores das assembléias de peixes em três
distintas zonas (rio, mistura e costeira) do estuário do rio Mambucaba, Angra dos Reis-
RJ. 2009. 104p. Dissertação (Mestrado em Biologia Animal). Instituto de Biologia,
Departamento de Biologia Animal, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,
Seropédica, RJ, 2009.
Os sistemas estuarinos influenciam as assembléias de peixes, ao longo de seus gradientes
longitudinais e das marcadas variações da salinidade. Estas assembléias se adaptam às
diferentes condicionantes do habitat e variam em escalas espaciais e temporais. O objetivo do
presente estudo foi avaliar a composição e estrutura da ictiofauna em três zonas do estuário do
rio Mambucaba (ZC – zona costeira; ZM – zona de mistura e ZR – zona de rio) e suas
relações com as variáveis ambientais e características do habitat destas zonas. Coletas
sistemáticas de peixes (2 meses por estação do ano) foram realizadas entre outubro de 2007 e
agosto de 2008, com arrastos de fundo em dois locais da ZC (C1 e C2), arrasto de praia em 3
locais da ZM (M1, M2, M3) e peneira em 2 locais da ZR (R1 e R2). Em cada amostragem de
peixes, foram tomadas, para a superfície e fundo, as variáveis ambientais de temperatura,
salinidade, condutividade, turbidez e oxigênio dissolvido, bem como medida a profundidade.
Um total de 14320 indivíduos, constituídos por 111 espécies (ZR – 18; ZM – 50 e ZC - 66)
foram coletados. Assembléias de peixes distintas foram identificadas para cada zona,
indicadas pelo baixo número de espécies comuns (14 - ZM e ZC; 8 - ZM e ZR; e 2 - ZC e
ZR), e com apenas uma espécie abundante (> 1% do numero total de peixes na zona) comum
em mais de uma zona (Eucinostomus argenteus na ZC e ZM). Tal padrão pode estar
relacionado à maior variabilidade da salinidade existente na ZM e a estreita (20 m) largura do
canal de conexão com o mar, fatores que podem ser limitantes aos movimentos
(entrada/saída) de peixes. Na ZC, as três espécies mais abundantes foram Paralonchurus
brasiliensis, Ctenosciaena gracillicirrhus, Anchoa lyolepis, Larimus breviceps e Stellifer
brasiliensis, com a maior participação de peixes da família Sciaenidae nesta zona (18
espécies). As variações espaciais das espécies foram pouco consistentes na ZC,
provavelmente relacionado a influencia da pluma estuarina não ter provocado mudanças
espaço-temporais nas variáveis ambientais de fundo (ANOVA, p>0,05). A profundidade foi o
principal fator responsável pela separação espacial encontrada para Diapterus rhombeus
(associações negativas) mais abundante em C1 (profundidade média = 10 m; ANOVA,
p<0,05) e Micropogonias furnieri, P. brasiliensis e Pellona harroweri (associações positivas)
mais abundantes em C2 (profundidade média = 17 m; ANOVA, p<0,00). Diapterus rhombeus
e Etropus crossotus ocorreram principalmente na primavera e verão, e Eucinosomus gula na
primavera. As espécies mais abundantes da ZC, típicas de águas com maior influencia salina,
é um indicativo de que esta zona tem características mais associadas à plataforma continental
interna. Na ZM, a maioria das espécies mais abundantes (Eugerres brasilianus, Eucinostomus
melanopterus, Trinectes paulistanus, Gobionellus shufeldti, G. oceanicus, Geophagus
brasiliensis, Centropomus parallelus e Citharichthys arenaceus) apresentou maior número e
peso de indivíduos em M1 (ANOVA, p<0,01), uma lagoa adjacente conectada ao canal
principal. Apesar das correlações negativas significativas observadas entre estas espécies e a
salinidade (r-Spearman>0.32, p<0,01), as áreas mais abrigadas em M1 parecem ser mais
determinantes neste padrão do que a salinidade em si. O local M1 também apresentou o maior
número de indivíduos e de espécies (ANOVA, p<0,01), com maior número de peixes de
menor tamanho (CT mediana = 58mm) do que dos locais M2 e M3, situados no canal
principal (mediana =
106mm) de acordo com o Teste das Medianas e Teste de Kruskall-
vii
Wallis (p<0,01; χ
2
= 1167,5), indicando a importância desta área para o recrutamento das
espécies. A baixa similaridade média (SIMPER) para os locais M2 (38,7%) e M3 (17,8%)
indicam uma maior variabilidade na assembléia destes locais, possivelmente devido a menor
estruturação do habitat
e maior dinamismo. Na ZR, a assembléia de peixes apresentou poucas
espécies (5) com abundância maior que 1% do número total de peixes, sendo dominada por
Dormitator maculatus, Astyanax sp e Microphis brachyurus lineatus, espécies típicas de áreas
limítrofes entre a zona superior do estuário e a zona baixa de rio. Variações espaciais foram
detectadas apenas para D. maculatus, mais abundantes em R2, um local com abundante
vegetação marginal composta principalmente por gramíneas. D. maculatus foi mais abundante
no verão e outono, M. brachyurus lineatus, na primavera, outono e inverno e Astyanax sp foi
ausente somente na primavera. Os padrões na estrutura da assembléia de peixes são, em maior
escala, primariamente resultado das respostas individuais das espécies ao gradiente ambiental
dominante, enquanto em menor escala, resultado das associações com o habitat.
Palavras chave: Gradiente de salinidade, estuários, assembléia de peixes, estrutura do
habitat.
viii
ABSTRACT
NEVES, Leonardo Mitrano. Factors structuring fish assemblages in three distinct zones
(river, mixture and coastal) of the rio Mambucaba estuary, Angra dos Reis-RJ.
2009.
104p. Dissertation (Master of Science in Animal Biology). Instituto de Biologia,
Departamento de Biologia Animal, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,
Seropédica, RJ, 2009.
The estuarine systems influence fish assemblages, throughout their longitudinal gradients and
remarkable salinity changes. Such assemblages adapt to different habitat constraints and
change in spatial and temporal scales. The aim of this study was to assess the ichthyofauna
composition and structure in three zones of the Mambucaba estuary (CZ – coastal zone; MZ –
mixture zone and RZ – river zone) and their relationship with environmental variables and
habitat characteristics. Systematic fish collections (2 months in each seasons) were performed
between October 2007 and August 2008, by using otter trawl at two sites in CZ (C1 e C2),
beach seine at three sites in MZ (M1, M2, M3) and mesh trays at two sites in RZ (R1 e R2).
At each fish sampling occasion, both surface and depth environmental variables of
temperature, salinity, conductivity, turbidity and dissolved oxygen were taken and depth was
measured. A total of 14,320 individuals, in 111 species (RZ – 18; MZ – 50, and CZ - 66) were
collected. Distinct fish assemblages were found for each zone, as indicated by low number of
common species (14 - MZ and CZ; 8 - MZ and RZ; and 2 - CZ and RZ), and only one
abundant species (> 1% of the total number of fish within the zone) being common in more
than one zone (Eucinostomus argenteus in CZ and MZ). Such pattern can be related to high
salinity variation in MZ and narrow (20 m) channel width connecting the estuary with the sea,
which can limit fish movement (into/out of the estuary). In CZ, the three more abundant
species were Paralonchurus brasiliensis, Ctenosciaena gracillicirrhus, Anchoa lyolepis,
Larimus breviceps and Stellifer brasiliensis, with large contribution of fish from the
Scieanidae family in this zone (18 species). Spatial changes inf fish species were not
consistent in CZ, probably due to lack of spatio-temporal estuarine plume influence on depth
environmental variables (ANOVA, p>0.05). Depth was the main factor to influence spatial
changes for Diapterus rhombeus (negative association) more abundant in C1 (average depth =
10 m; ANOVA, p<0.05) and Micropogonias furnieri, P. brasiliensis and Pellona harroweri
(positive association) more abundant in C2 (average depth = 17 m; ANOVA, p<0.00).
Diapterus rhombeus and Etropus crossotus occured mainly in Spring and Summer, and
Eucinosomus gula in Spring. The most abundant species in CZ, typical of high salinty
influence, is a indication that this zone have characteristics to inner continental shelf. In MZ,
most abundant species (Eugerres brasilianus, Eucinostomus melanopterus, Trinectes
paulistanus, Gobionellus shufeldti, G. oceanicus, Geophagus brasiliensis, Centropomus
parallelus and Citharichthys arenaceus) have higher number and weight of individuals in M1
(ANOVA, p<0.01), an adjacent lagoon connected to the main channel. In spite of the
significant negative correlation between this species and salinity (r-Spearman>0.32, p<0.01),
the more sheltered areas in M1 seem to be more important to determine this pattern than
salinity itself. The site M1 also have more number of individuals and species (ANOVA,
p<0.01), and larger number of fish of smaller size (CT median = 58mm) compared to M2 and
M3, located in the main channel (median = 106mm) according to Median and Kruskall-Wallis
tests (p<0.01; χ2 = 1167.5), indicating the importance of this area for species recruitment.
Low average similarity (SIMPER) for sites M2 (38.7%) and M3 (17.8%) indicate larger
variability of assemblage in these sites, probably due to lesser habitat structure e higher
dynamism. In RZ, the fish assemblage have few species (5) with abundance higher than 1% of
the total number of fishes, being dominated by Dormitator maculatus, Astyanax sp and
ix
Microphis brachyurus lineatus, species typical of upper estuaries and lower river reaches.
Spatial variation was detected for D. maculatus only, more abundant at R2, a site with
abundant riparian vegetation, mainly grass. Dormitator maculatus was more abundant in
Summer and Autumn, M. brachyurus lineatus, in Spring, Autumn and Winter and Astyanax
sp was absent in Spring only. Patterns in fish assemblage structure were at large scale,
primarily species-specific responses to dominant environmental gradient, while at small scale,
results of association with the habitat.
Palavras chave: salinity gradient, estuaries, fish assemblages, habitat structure.
x
ÍNDICES DAS TABELAS
Págs.
Tabela 1. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey das comparações
entre os locais de coleta, estações e a interação entre estes fatores para as variáveis
ambientais de superfície e fundo no estuário do rio Mambucaba.............................. 23
Tabela 2. Valores de F (ANOVA mono-fatorial) e teste de Tukey das
comparações entre as estações do ano das variáveis ambientais de superfície de e
fundo para cada local separadamente, no estuário do rio Mambucaba...................... 24
Tabela 3. Peso dos componentes principais das variáveis ambientais de fundo nos
dois primeiros eixos nos locais da ZR, ZM e ZC do estuário do rio Mambucaba *
Valores significativos (p < 0,05)................................................................................ 25
Tabela 4. Composição de espécies, freqüência de ocorrência (F.O), média do
número de peixes por arrasto (CPUE) e erro padrão (EP) dos peixes coletados no
estuário do rio Mambucaba, ZC: zona costeira, ZM: zona de mistura, ZR: zona de
rio............................................................................................................................... 29
Tabela 5. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para diferenças
significativas das comparações da riqueza de espécies entre os locais de coleta (a)
e zonas (b) do estuário do rio Mambucaba................................................................. 33
Tabela 6. Número de indivíduos (N), abundância relativa (%N), freqüência de
ocorrência (FO) e média do comprimento total (CT) ± desvio padrão (DP) das
espécies coletadas nos locais C1 e C2 da zona costeira do estuário do rio
Mambucaba................................................................................................................ 37
Tabela 7. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para diferenças
significativas das comparações do número de indivíduos, peso total e número de
espécies entre os locais, estações do ano e interação entre estes fatores na zona
costeira do estuário do rio Mambucaba (P: primavera; V: verão; O: outono; I:
inverno)...................................................................................................................... 40
Tabela 8. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações
do número de indivíduos das espécies mais abundantes entre os locais de coleta,
estações do ano e interação entre estes fatores na zona costeira do estuário do rio
Mambucaba................................................................................................................ 41
Tabela 9. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações
do peso das espécies mais abundantes entre os locais de coleta, estações do ano e
interação entre estes fatores na zona costeira do estuário do rio
Mambucaba................................................................................................................ 42
Tabela 10. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise
do SIMPER para a abundância das espécies dos locais da zona costeira do estuário
do rio Mambucaba...................................................................................................... 47
xi
Tabela 11. Espécies discriminantes de cada local na zona costeira do estuário do
rio Mambucaba, utilizando a análise de SIMPER...................................................... 47
Tabela 12. Valores significativos da análise de espécies indicadoras (Teste de
Monte-Carlo) das assembléias de peixes para a zona costeira................................... 48
Tabela 13. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise
do SIMPER para a abundância das espécies pelas estações do ano na zona costeira
do estuário do rio Mambucaba (P: primavera; V: verão; O: outono; I: inverno)....... 49
Tabela 14. Espécies discriminantes de cada estação na zona costeira do estuário
do rio Mambucaba, utilizando a análise de SIMPER (P: primavera; V: verão; O:
outono; I: inverno)...................................................................................................... 50
Tabela 15. Valores significativos da análise de espécies indicadoras (Teste de
Monte-Carlo) das assembléias de peixes para as estações do ano na zona
costeira....................................................................................................................... 51
Tabela 16. Coeficiente não paramétrico de correlação de Spearman entre as
variáveis ambientais medidas no fundo e as espécies com abundância relativa
superior a 1% do número total de peixes na zona costeira do estuário do rio
Mambucaba. Correlações significativas indicadas em vermelho (* p<0,05; ** p <
0,01)............................................................................................................................ 53
Tabela 17. Sumário da análise de correspondência canônica para as espécies com
abundância relativa superior a 1% e variáveis ambientais medidas no fundo na
zona costeira do estuário do Rio Mambucaba............................................................ 54
Tabela 18. Número de indivíduos (N), abundância relativa (%N), freqüência de
ocorrência (FO) e média do comprimento total (CT) ± desvio padrão (DP) das
espécies coletadas nos locais M1, M2 e M3 da zona de mistura do estuário do rio
Mambucaba................................................................................................................ 57
Tabela 19. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para diferenças
significativas das comparações do número de indivíduos, peso total e número de
espécies entre os locais, estações do ano e interação entre estes fatores na zona de
mistura do estuário do rio Mambucaba (P: primavera; V: verão; O: outono; I:
inverno)...................................................................................................................... 61
Tabela 20. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações
do número de indivíduos das espécies mais abundantes entre os locais de coleta,
estações do ano e interação entre estes fatores na zona de mistura do estuário do
rio Mambucaba........................................................................................................... 62
Tabela 21. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações
do peso das espécies mais abundantes entre os locais de coleta, estações do ano e
interação entre estes fatores na zona de mistura do estuário do rio Mambucaba....... 62
xii
Tabela 22. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise
do SIMPER para a abundância das espécies dos locais da zona de mistura do
estuário do rio Mambucaba........................................................................................ 66
Tabela 23. Espécies discriminantes de cada local na zona de mistura do estuário
do rio Mambucaba, utilizando a análise de SIMPER................................................. 67
Tabela 24. Valores significativos da análise de espécies indicadoras (Teste de
Monte-Carlo) das assembléias de peixes para a zona de mistura............................... 69
Tabela 25. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise
do SIMPER para a abundância das espécies pelas estações do ano na zona de
mistura do estuário do rio Mambucaba (P: primavera; V: verão; O: outono; I:
inverno)...................................................................................................................... 70
Tabela 26. Espécies discriminantes de cada estação na zona de mistura do estuário
do rio Mambucaba, utilizando a análise de SIMPER (P: primavera; V: verão; O:
outono; I: inverno)...................................................................................................... 70
Tabela 27. Coeficiente não paramétrico de correlação de Spearman entre as
variáveis ambientais medidas no fundo e as espécies com abundância relativa
superior a 1% do número total de peixes na zona de mistura do estuário do rio
Mambucaba. Correlações significativas indicadas em vermelho (* p <0,05; ** p <
0,01, *** p < 0,001)................................................................................................... 72
Tabela 28. Sumário da análise de correspondência canônica para as espécies com
abundância relativa superior a 1% e as variáveis ambientais medidas no fundo na
zona de mistura do estuário do Rio Mambucaba....................................................... 73
Tabela 29. Número de indivíduos (N), abundância relativa (%N), freqüência de
ocorrência (FO) e média do comprimento total ± desvio padrão das espécies
coletadas nos locais R1 e R2 da zona de rio do estuário do rio Mambucaba............. 76
Tabela 30. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para diferenças
significativas das comparações do número de indivíduos, peso total e número de
espécies entre os locais, estações do ano e interação entre estes fatores na zona de
rio do estuário do rio Mambucaba (P: primavera; V: verão; O: outono; I:
inverno)...................................................................................................................... 78
Tabela 31. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações
do número de indivíduos das espécies mais abundantes entre os locais de coleta,
estações do ano e interação entre estes fatores na zona de rio do estuário do rio
Mambucaba................................................................................................................ 78
Tabela 32. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações
do peso das espécies mais abundantes entre os locais de coleta, estações do ano e
interação entre estes fatores na zona de rio do estuário do rio Mambucaba.............. 79
xiii
Tabela 33. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise
do SIMPER para a abundancia das espécies dos dois locais da zona de rio do
estuário do rio Mambucaba........................................................................................ 81
Tabela 34. Espécies discriminantes de cada local na zona de rio do estuário do rio
Mambucaba, utilizando a análise de SIMPER........................................................... 81
Tabela 35. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise
do SIMPER para a abundancia das espécies pelas estações do ano na zona de rio
do estuário do rio Mambucaba (P: primavera; V: verão; O: outono; I: inverno)....... 83
Tabela 36. Espécies discriminantes de cada estação na zona de rio do estuário do
rio Mambucaba, utilizando a análise de SIMPER (P: primavera; V: verão; O:
outono; I: inverno)...................................................................................................... 83
Tabela 37. Coeficiente não paramétrico de correlação de Spearman entre as
variáveis ambientais medidas no fundo e as espécies com abundância relativa
superior a 1% do número total de peixes na zona de rio do estuário do rio
Mambucaba. Correlações significativas indicadas em vermelho (* p<0,05; ** p <
0,01)............................................................................................................................ 85
Tabela 38. Sumário da análise de correspondência canônica para as espécies com
abundância relativa superior a 1% e variáveis ambientais medidas no fundo na
zona de rio do estuário do Rio Mambucaba............................................................... 86
xiv
ÍNDICES DAS FIGURAS
Págs.
Figura 1. Mapa do estuário do rio Mambucaba com indicação dos locais de coleta:
zona costeira (C1 e C2); zona de mistura (M1, M2 e M3) e zona de rio (R1 e
R2).............................................................................................................................. 6
Figura 2. Médias ± erro padrão da temperatura de superfície (preto) e fundo
(vermelho) entre locais de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e
R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2..................................... 13
Figura 3. Médias ± erro padrão da temperatura de superfície (preto) e fundo
(vermelho) entre as estações do ano em cada local de coleta do estuário do rio
Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira:
C1 e C2....................................................................................................................... 14
Figura 4. Médias ± erro padrão da salinidade de superfície (preto) e fundo
(vermelho) entre locais de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e
R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2..................................... 15
Figura 5. Médias ± erro padrão da salinidade de superfície (preto) e fundo
(vermelho) entre as estações do ano em cada local de coleta do estuário do rio
Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira:
C1 e C2....................................................................................................................... 16
Figura 6. Médias ± erro padrão da condutividade de superfície (preto) e fundo
(vermelho) entre locais de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e
R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2..................................... 17
Figura 7. Médias ± erro padrão da condutividade de superfície (preto) e fundo
(vermelho) entre as estações do ano em cada local de coleta do estuário do rio
Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira:
C1 e C2....................................................................................................................... 18
Figura 8. Médias ± erro padrão da turbidez de superfície (preto) e fundo
(vermelho) entre locais de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e
R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2..................................... 19
Figura 9. Médias ± erro padrão da turbidez de superfície (preto) e fundo
(vermelho) entre as estações do ano em cada local de coleta do estuário do rio
Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira:
C1 e C2....................................................................................................................... 20
Figura 10. Médias ± erro padrão do oxigênio dissolvido de superfície (preto) e
fundo (vermelho) entre locais de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de
rio: R1 e R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2...................... 21
xv
Figura 11. Médias ± erro padrão do oxigênio dissolvido de superfície (preto) e
fundo (vermelho) entre as estações do ano em cada local de coleta do estuário do
rio Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona
costeira: C1 e C2........................................................................................................ 22
Figura 12. Médias ± erro padrão da profundidade entre locais de coleta do estuário
do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona
costeira C1 e C2......................................................................................................... 23
Figura 13. Diagrama de ordenação dos dois principais eixos das variáveis
ambientais de fundo com as amostras codificadas por locais de coleta (1- R1; 2-
R2; 3- M1, 4- M2, 5- M3; 6- C1, 7- C2) no estuário do rio Mambucaba.................. 26
Figura 14. Diagrama de ordenação dos dois principais eixos das variáveis
ambientais de fundo com as amostras codificadas por estações do ano (1-
primavera, 2- verão, 3- outono, 4- inverno) no estuário do rio Mambucaba............. 27
Figura 15. (a) Número total de espécies e (b) média ± erro padrão da riqueza de
espécies por local de coleta no estuário do rio Mambucaba: zona de rio (R1 e R2),
zona de mistura (M1, M2 e M3) e zona costeira (C1 e C2)....................................... 33
Figura 16. Diagrama de ordenação pelo método MDS baseado nos dados de
presença/ausência de 111 espécies coletadas nos locais da zona de Rio (R1 e R2),
zona de mistura (M1, M2 e M3) e zona costeira (C1 e C2) do estuário do rio
Mambucaba................................................................................................................ 34
Figura 17. Diagrama de ordenação pelo método MDS baseado nos dados de
presença/ausência de 111 espécies, com as amostras codificadas para estações do
ano, na zona de rio, zona de mistura e zona costeira do estuário do rio
Mambucaba................................................................................................................ 35
Figura 18. Média ± Erro padrão do número total de indivíduos, peso total e
número de espécies nos locais C1 e C2 da zona costeira do estuário do rio
Mambucaba................................................................................................................ 40
Figura 19. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do número (a) e peso
(b) das espécies que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou sazonais
na zona costeira do estuário do rio Mambucaba........................................................ 44
Figura 20. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do número (a) e peso
(b) das espécies que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou sazonais
na zona costeira do estuário do rio Mambucaba........................................................ 45
Figura 21. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do número (a) e peso
(b) das espécies que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou sazonais
na zona costeira do estuário do rio Mambucaba........................................................ 46
xvi
Figura 22. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional
Não Métrica- MDS aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos
das espécies coletadas na zona costeira do estuário do rio Mambucaba. Amostras
codificadas por locais de coleta.................................................................................. 48
Figura 23. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional
Não Métrica- MDS aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos
das espécies coletadas na zona costeira do estuário do rio Mambucaba. Amostras
codificadas por estações do ano................................................................................. 51
Figura 24. Diagrama de ordenação da análise de correspondência canônica da
abundância de espécies em função das variáveis ambientais de fundo. Amostras
codificadas por estação do ano (P - primavera; V - verão; O - outono; e I –
inverno) e locais da zona costeira (1 - C1; e 2 - C2). Espécies: Ctgra - C.
gracillicirrhus; Pabra - P. brasiliensis; Anlyo, A. lyolepis; Labre – L. breviceps;
Stbra – S. brasiliensis; Stras – S. rastrifer; Euarg – E. argenteus; Pehar – P.
harroweri; Dirho – D. rhombeus; Mifur – M. furnieri; Eugul – E. gula; Chspi – C.
spinosus spinosus; Cyjam – C. jamaicensis; Etcro – E. crossotus; Prpun – P.
punctatus e Seset – S. setapinis.................................................................................. 55
Figura 25. Média ± Erro padrão do número total de indivíduos, peso total e
número de espécies dos locais M1, M2 e M3 da zona de mistura do estuário do rio
Mambucaba................................................................................................................ 60
Figura 26. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do número de
indivíduos das espécies que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou
sazonais na zona de mistura do estuário do rio Mambucaba..................................... 64
Figura 27. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do peso das espécies
que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou sazonais na zona de
mistura do estuário do rio Mambucaba...................................................................... 65
Figura 28. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional
Não Métrica- MDS aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos
das espécies coletadas na zona de mistura do estuário do rio Mambucaba.
Amostras codificadas por locais de coleta................................................................. 68
Figura 29. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional
Não Métrica- MDS aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos
das espécies coletadas na zona de mistura do estuário do rio Mambucaba.
Amostras codificadas por estações do ano................................................................. 71
xvii
Figura 30.
Diagrama de ordenação da análise de correspondência canônica da
abundância de espécies em função das variáveis ambientais de fundo. Amostras
codificadas por estação do ano (P - primavera; V - verão; O - outono; e I –
inverno) e locais da zona de mistura (1 - M1; 2 - M2 e 3 – M3). Espécies: Antri –
A. tricolor; Eubra – E. brasilianus; Atbra – A. brasiliensis; Eumel – E.
melanopterus; Euarg – E. argenteus; Trpau – T. paulistanus; Hyuni – H.
unifasciatus; Anjan – Ancho januaria; Goshu – G. shufeldti; Gooce – G.
oceanicus; Gebra – G. brasiliensis; Cepar – C. parallelus; Ciare - C.
arenaceus................................................................................................................... 74
Figura 31. Média ± Erro padrão do número total de indivíduos, peso total e
número de espécies nos locais R1 e R2 da zona de rio do estuário do rio
Mambucaba................................................................................................................ 77
Figura 32. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do número (a) e peso
(b) das espécies que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou sazonais
na zona de mistura do estuário do rio Mambucaba.................................................... 80
Figura 33. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional
Não Métrica- MDS aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos
das espécies coletadas na zona de rio do estuário do rio Mambucaba. Amostras
codificadas por locais de coleta.................................................................................. 82
Figura 34. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional
Não Métrica- MDS aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos
das espécies coletadas na zona de rio do estuário do rio Mambucaba. Amostras
codificadas por estações do ano................................................................................. 84
Figura 35. Diagrama de ordenação da análise de correspondência canônica da
abundância de espécies em função das variáveis ambientais de fundo. Amostras
codificadas por estação do ano (P - primavera; V - verão; O - outono; e I –
inverno) e locais da zona de rio (1 - R1; e 2 - R2). Espécies: Domac – D.
maculatus; Assp – Astyanax sp; Mibra – M. brachyurus lineatus; Gebra – G.
brasiliensis e Elpis – E. pisonis.................................................................................. 87
Figura 36. Comparação da distribuição da freqüência do comprimento total de
todos os peixes medidos nos locais R1 e R2 da ZR do estuário do rio Mambucaba.
A linha preta indica a mediana................................................................................... 89
Figura 37. Comparação da distribuição da freqüência de comprimento total de
todos os peixes medidos nos locais do canal principal (M2 e M3) e na lagoa
adjacente (M1), da ZM do estuário do rio Mambucaba. A linha preta indica a
mediana...................................................................................................................... 90
Figura 38. Comparação da distribuição da freqüência de comprimento total de
todos os peixes medidos nos locais C1 e C2 da zona costeira do estuário do rio
Mambucaba. A linha preta indica a mediana............................................................. 91
xviii
Figura 39. Distribuição de freqüências de comprimento total para espécies
selecionadas por locais de coleta no estuário do rio Mambucaba.............................. 93
Figura 40. Distribuição de freqüências de comprimento total para espécies
selecionadas por locais de coleta no estuário do rio Mambucaba.............................. 94
xix
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO...........................................................................................................................1
2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ......................................................................................................3
3. MATERIAIS E MÉTODOS........................................................................................................4
3.1. Área de estudo ..................................................................................................................4
3.2. Programa de amostragem ..................................................................................................7
3.3. Tratamento estatístico........................................................................................................9
4. RESULTADOS .........................................................................................................................12
4.1. Variáveis ambientais ......................................................................................................12
4.1.1. Comparações espaço-temporais ........................................................................12
4.1.2. Padrões espaço-temporais .................................................................................25
4.2. Comparações da ictiofauna entre as zonas .....................................................................27
4.2.1. Composição .......................................................................................................27
4.2.2. Riqueza..............................................................................................................32
4.2.3. Padrões das assembléias de peixes....................................................................33
4.3. Comparação da ictiofauna dentro das zonas...................................................................35
4.3.1. Zona Costeira.......................................................................................................35
4.3.1.1. Composição ...........................................................................................35
4.3.1.2. Riqueza e abundância de espécies.........................................................40
4.3.1.3. Comparações espaciais e temporais ......................................................41
4.3.1.4. Padrões da estrutura da assembléia .......................................................47
4.3.1.5. Influência das variáveis ambientais.......................................................52
4.3.2. Zona de Mistura .................................................................................................56
4.3.2.1. Composição. ..........................................................................................56
4.3.2.2. Riqueza e abundância de espécies.........................................................60
4.3.2.3. Comparações espaciais e temporais ......................................................61
4.3.2.4. Padrões da estrutura da assembléia .......................................................66
4.3.2.5. Influência das variáveis ambientais.......................................................72
xx
4.3.3. Zona de Rio .......................................................................................................75
4.3.3.1. Composição. ..........................................................................................75
4.3.3.2. Riqueza e abundância de espécies.........................................................77
4.3.3.3. Comparações espaciais e temporais ......................................................78
4.3.3.4. Padrões da estrutura da assembléia .......................................................81
4.3.3.5. Influência das variáveis ambientais.......................................................84
4.4. Estrutura de tamanho......................................................................................................88
5. DISCUSSÃO.............................................................................................................................95
6. CONCLUSÕES.......................................................................................................................106
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................................108
1
1- INTRODUÇÃO
Os estuários são ambientes de transição, onde a água de drenagem continental e a
influência das marés são as forças determinantes das condições ambientais locais, que variam
marcadamente ao longo do eixo rio – zona costeira. Estes fatores provocam, principalmente,
variações das condições ambientais em escalas regulares (provocadas pelas marés) e
irregulares (provocadas pela enchente dos rios) (BLABER, 2000). Este ambiente pode ser
definido em três zonas distintas de acordo com a dinâmica entre estas duas forçantes, uma
zona de rio, no limite superior da influencia das marés, uma zona costeira, onde pode se
observar a influência da pluma estuarina, e uma zona intermediária de mistura, de maior
dinâmica, onde ocorrem as variações mais acentuadas decorrentes das mistura de massas de
água com características distintas (KJERFVE, 1987).
As variações espaciais e temporais das assembléias podem ocorrer em função das
variáveis ambientais hidrográficas e das condicionantes físicas do habitat, com cada zona do
estuário apresentado condições particulares que determinam a estrutura ao longo do trecho
longitudinal e dentro de cada zona. As assembléias de peixes estuarinos são caracterizadas por
espécies residentes, migrantes marinhas e de água doce, que usam os estuários como áreas de
alimentação, de criação de larvas e jovens ou para reprodução, com poucas espécies sendo
residentes permanentes (DAY et al. 1989, KNEIB 1997). A adaptação essencial para os
peixes que usam os sistemas estuarinos é a habilidade de se ajustar às mudanças na salinidade.
Esta mudança pode ser gradual, como geralmente ocorre em estuários temporariamente
fechados, ou repentina como freqüentemente ocorre em estuários dominados pela maré
(WHITFIELD, 1999). As flutuações de salinidade desempenham o papel principal na
estruturação das assembléias de peixes ao longo de todo o gradiente estuarino (oceano à zona
superior do estuário), devido as diferentes tolerâncias à salinidade existentes entre as espécies
que ocupam áreas profundas da zona costeira adjacente e outras de águas rasas do canal
estuarino (MARTINO & ABLE, 2003). Tanto a composição de espécies quanto a abundancia
parecem responder a mudanças na salinidade (THIEL et al., 1995; WHITFIELD, 1999).
Além da salinidade, outras variáveis físico-químicas, como temperatura, profundidade
e turbidez podem desempenhar importante papel na determinação das assembléias de peixes.
Estudos de ecologia de peixes estuarinos têm demonstrado a importância da temperatura na
determinação da abundância de peixes em regiões temperadas, como o de THIEL et al. (1995)
que observaram que a temperatura foi a melhor variável a explicar a abundância de peixes no
estuário do rio Elbe. Entretanto, em estuários tropicais, a temperatura parece não desempenhar
um papel fundamental na estruturação da assembléia de peixes, como reportado por ARAÚJO
et al. (1998; 2002). A profundidade tem sido apontada com um fator importante da
estruturação da assembléia de peixes em áreas costeiras estuarinas (ARAÚJO et al., 2002),
porém este fator pode ser correlacionado com o sedimento (HORNE & CAMPANA, 1989).
Os estuários tropicais possuem geralmente elevada turbidez (BLABER, 2000), o que é
considerado uma importante característica para a função de berçário do estuário para peixes
jovens (ROBERTSON & BLABER, 1992), devido a predação visual ser menos efetiva em
menores níveis de luz (BLABER & BLABER, 1980), e as águas com elevada turbidez
geralmente possuírem maior abundância de alimento. No Lago de St. Lucia, a biomassa de
invertebrados bentônicos é quatro vezes maior em substrato lodoso com águas turvas do que
em substrato arenoso com águas claras (BLABER et al., 1983 apud BLABER, 2000).
Segundo WHITFIELD & ELLIOTT (2002), na análise de qualquer resposta ecológica pela
comunidade de peixes, deve-se considerar a influência das variáveis ambientais físico-
químicas na estrutura e funcionamento dos estuários.
Estuários com variados tipos de habitat e vegetação litoral normalmente possuem
2
maior número de espécies do que sistemas mais uniformes (WHITFIELD, 1983). Manguezais
são os habitats dominantes na maioria dos estuários tropicais, sendo reconhecidos como
importantes berçários para peixes jovens. A complexidade estrutural dos manguezais fornece
abrigo para peixes, diminuindo o risco de predação, além da disponibilidade de alimento ser
considerada maior em manguezais do que em outros habitats (LAEDSGAARD & JOHNSON,
2001). Além dos manguezais, diversos mesohabitats como margens ocupadas pelas
macrófitas aquáticas, substratos lodosos e arenosos dos canais principais, troncos e raízes
formadoras de bancos rasos são responsáveis pela elevada complexidade estrutural e a
heterogeneidade espacial dos estuários (KEEFER et al., 2008). Também áreas protegidas na
zona estuarina, especialmente quando são permanentemente conectadas ao canal principal,
funcionam como importantes berçários para peixes (ARAÚJO, 1992; GRIFT, 2001); o uso
deste tipo de habitat tem sido discutido como medida para criar locais propícios ao
desenvolvimento inicial de peixes (CONLAN et al., 1988).
O rio Mambucaba, que desemboca na Baía da Ilha Grande, insere-se em uma área
relativamente bem protegida do costa do Rio de Janeiro. O estuário é do tipo aberto, sensu
BLABER (2002) apresenta condições de fluxo pouco alteradas, devido a não existência de
canalizações artificiais ou outras grandes interferências humanas em sua geomorfologia,
constituindo uma boa oportunidade para o estudo da influência da dinâmica das marés no
canal estuarino, e por conseqüência nas assembléias de peixes.
O objetivo deste trabalho é avaliar o papel do gradiente longitudinal ditado pela
influencia das marés/fluxo do rio na estruturação das assembléias de peixes, e avaliar dentro
de cada zona os fatores determinantes de eventuais variações espaço-temporal.
A hipótese a ser testada é de que distintas assembléias de peixes ocorrem ao longo do
eixo zona de rio – zona costeira (maior escala), e de que a estruturação da assembléia dentro
de cada zona é influenciada pelas variáveis ambientais e/ou por características do habitat
(menor escala).
Para isto, são feitas as seguintes perguntas:
1. Existem diferentes comunidades ao longo do perfil longitudinal do estuário (entre
zonas)? Caso existam, como elas são definidas em termos de composição e estrutura e quais
os fatores responsáveis por estes padrões?
2. Qual o principal fator determinante das variações espaciais da assembléia de peixes
dentro de cada zona: as variáveis ambientais ou a heterogeneidade do habitat?
3. Existem mudanças sazonais das variáveis ambientais para as diferentes áreas do
estuário? Caso existam, tais mudanças provocam variações nas assembléias de peixes?
4. Como interagem as forçantes marés versus fluxo do rio em cada zona e suas
influências nas assembléias de peixes?
3
2- OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Determinar as assembléias de peixes em três zonas do estuário do rio
Mambucaba (zona de rio, zona de mistura e zona costeira) e avaliar os
principais processos envolvidos na estruturação das mesmas;
Avaliar as variações espaço-temporal da assembléia de peixes dentro de cada
zona;
Determinar as variações sazonais e espaciais das variáveis ambientais de
temperatura, salinidade, condutividade, turbidez, oxigênio dissolvido
(superfície e fundo);
Relacionar a ocorrência de espécies selecionadas com as variáveis ambientais
medidas dentro de cada zona;
Avaliar as estrutura de tamanho das assembléias de peixes em cada zona, e
para espécies selecionadas, o uso do habitat por tamanho.
3- MATERIAIS E MÉTODOS
3.1- Área de Estudo
O Estuário do Rio Mambucaba (23
o
01’ 37.30’’S - 44
o
31’ 15.22’’ W) localiza-se no
sudeste do Estado do Rio de Janeiro, na parte noroeste da Baía da Ilha Grande e representa o
limite natural dos municípios de Angra dos Reis e Paraty (Figura 1). Possui extensão
aproximada de 5 km, desde a região costeira adjacente até o limite superior do estuário, com o
canal estuarino apresentando 3 Km e largura máxima de 120 metros na região de mistura. A
largura da boca é de aproximadamente 30 m durante a maré mais baixa no período menos
chuvoso do ano (agosto e setembro) e de aproximadamente 100 m durante a maré mais alta no
período de maiores chuvas (fevereiro e março). O transporte litorâneo gerado pela
arrebentação das ondas acumula sedimentos na entrada do estuário a qual apresenta um canal
mais profundo de posição variável. A vazão média é de 37,9m
3
/s em fevereiro e de 13,8 m
3
/s
em agosto, condicionada pelo regime de chuvas, com índice pluviométrico representando
entre 30 a 40% do total anual entre abril e setembro, com 60 a 70%, entre outubro e março
(FRANCISCO & CARVALHO, 2004). O total pluviométrico anual na região próxima a foz
do rio Mambucaba é de 1770 mm (FRANCISCO, 2004). A amplitude de marés na área é de
1,3 m, e a entrada da cunha salina no estuário se dá principalmente durante as marés de
sizígia.
Os rios que deságuam na baía da Ilha Grande têm como características a pequena
extensão, com trechos retilíneos que indicam condicionamento estrutural, estando encaixados
em vales apertados e profundos (VON SPERLING & BALTAZAR, 1983). O rio Mambucaba
possui a maior bacia hidrográfica dentre os rios que drenam para baía da Ilha Grande, com
740 km² e uma área de planície de 10 km². Sua nascente localiza-se ao norte da baía da Ilha
Grande no Planalto da Bocaina. Apresenta 60 Km de extensão, sendo considerado o único da
bacia da Ilha Grande com vazão superior a necessária para atender as populações futuras,
sendo classificado com exportador, atendendo cerca de 40 mil habitantes de outras regiões
4
(FRANCISCO, 2004). Os principais usos da região estuarina são a pesca artesanal e a
presença de um hotel de grande porte próximo à boca do rio, com a navegação sendo restrita a
barcos de até 40 pés. Os principais núcleos urbanos localizados no entorno do estuário são os
bairros do Parque Perequê, de 11909 habitantes e a Vila Histórica de Mambucaba com 434
habitantes (FRANCISCO, 2004).
As zonas estuarinas foram definidas de acordo com a classificação de KJERFVE
(1987) através de coletas preliminares das variáveis ambientais de salinidade e temperatura,
realizadas em agosto e setembro de 2007, durante situações de maré enchente e vazante. Três
zonas foram, então, estabelecidas no presente estudo: ZC – zona costeira; ZM – zona de
mistura; e ZR – zona de rio. A zona costeira (ZC) - região costeira adjacente que se estende
até a frente da pluma estuarina que delimita a camada limite costeira, estendendo-se, durante
o período de maior pluviosidade, até aproximadamente 2,5 km e profundidade de 17 da
embocadura. Duas ilhas estão presentes nesta zona, a ilha do Algodão e ilha do Sandri,
distantes da boca do rio cerca de 900 metros e 3 Km, respectivamente. A dinâmica da água é
influenciada por correntes predominantes que fluem na direção leste trazendo águas mais frias
e salinas da plataforma continental, com fraca circulação devido à maré sobreposta por um
fluxo quase estacionário, induzido pelos diferentes gradientes de densidade da água (IKEDA
et al., 1989). A configuração geográfica da linha de costa na região da baía da Ilha Grande
facilita a penetração das ondas do quadrante S–SE na região do estuário do rio Mambucaba
(FERREIRA et al., 2006).
A zona de mistura (ZM) - região onde ocorre a mistura da água doce da drenagem
continental com a água do mar compreende a área mais dinâmica do sistema, cujas principais
forçantes são as marés e o fluxo rio. Estende-se por aproximadamente 2 km, da boca até a
ponte da BR-101. Esta zona possui dois canais mais profundos (3,5 metros) que permanecem
durante todo o ano, ambos situados a aproximadamente 30 metros das margens esquerda e
direita. A parte central do canal é mais rasa, formando um cordão arenoso visível durante a
maré baixa. No centro da zona de mistura deságua o rio Perequê, um contribuinte de pequeno
porte (bacia de 79Km
2
), com baixa qualidade ambiental, devido à vegetação degradada e
despejos de esgotos. Na parte superior da ZM localiza-se uma lagoa adjacente, construída
como ensecadeira durante as obras da ponte sobre o rio Mambucaba, que mantêm permanente
conexão com o canal principal. A zona de rio (ZR) - parte fluvial com salinidade praticamente
igual a zero, mas ainda sujeita a variação de maré; localizada na parte superior do estuário,
sendo caracterizada por vegetação ripária constituída principalmente por gramíneas na
margem esquerda e árvores na margem direita. O canal principal é mais profundo (5 metros
em média).
5
Figura 1. Mapa do estuário do rio Mambucaba com indicação dos locais de coleta: zona
costeira (C1 e C2); zona de mistura (M1, M2 e M3) e zona de rio (R1 e R2).
3.2- Programa de Amostragem
Amostragens sistemáticas (2 meses por estação do ano) foram realizadas entre outubro
de 2007 e agosto de 2008, nas três zonas do estuário do rio Mambucaba (ZC, ZM e ZR). Os
peixes foram coletados em 7 locais, com diferentes artes de pesca ativas, apropriadas as
características dos habitats de cada zona, priorizando a captura de peixes em ambientes rasos
do interior do canal principal, e no ambiente demersal da região costeira adjacente. As coletas
foram realizadas durante a maré enchente de sizígia (lua cheia ou nova), após cerca de 2hs da
baixamar. Nestas condições o gradiente salino é mais bem definido, bem como são
minimizadas interferências da posição maré, tornado as amostras comparáveis. Foram
necessários dois dias consecutivos para amostrar toda a área de estudo. O programa amostral
foi constituído por um total de 151 amostras, sendo 45 na ZC, 61 na ZM e 45 na ZR. Algumas
amostras não foram realizadas (3 em ZC, 3 em ZM e 3 em ZR) devido às condições de tempo
adversas para o uso dos equipamentos de pesca.
6
Zona de rio (ZR): Dois locais (R1 e R2) situados na margem esquerda do rio foram
amostrados: R1 - Distante 3,0 km da embocadura do rio. Margem com vegetação ripária
composta por gramíneas e algumas árvores; algumas áreas marginais apresentam pouca
cobertura de gramíneas devido ao sombreamento das árvores. Presença de cobertura no fundo,
como troncos e raízes esparsas. R2 – distante 2,6 Km da embocadura do rio. Margem
composta predominantemente por gramíneas. A maior exposição deste tipo de vegetação,
permite seu maior desenvolvimento, cobertura e proteção das margens, tornando a vegetação
mais disponível como abrigo e alimento para os peixes. Os peixes foram coletados nesta zona
com peneiras circulares de 70 cm de diâmetro e malha de 1 mm. Três series de 30 peneiradas
foram realizadas em cada local, procurando cobrir uma maior área possível dentro do local. A
unidade amostral foi considerada como o somatório dos peixes capturados em 30 peneiradas.
Zona de mistura (ZM): Três locais (M1, M2 e M3), dois no canal principal e um em
uma lagoa adjacente ao canal foram amostrados. M1 – Lagoa adjacente ao canal, localizada
na margem esquerda do estuário e distante 2 Km da embocadura. Com substrato lodoso e
margens formando praia areno-lodosa, com formações de mangues e um muro de contenção
composto por pedras sobrepostas. Um cordão arenoso com formações vegetais forma a
estreita conexão com o canal principal, com abertura de aproximadamente 2 m. M2 – situado
próximo a uma formação de mangue entre dois canais de marés, e distante cerca de 500 m da
embocadura. Com substrato arenoso, sofre o dinamismo ditado pela instabilidade das
condições ambientais da área. M3 - praia arenosa adjacente a uma formação de restinga e
localizada junto à conexão com o mar, com elevado dinamismo e baixa estruturação física. Os
peixes foram coletados nesta zona utilizando uma rede de arrasto de praia com 40 m de
comprimento, 5 m de altura e 6 m no funil. Esta rede, fabricada especialmente para amostrar
eficientemente esta zona do estuário; apresenta malha de 10 mm entre nós adjacentes nos
primeiros 15 metros de cada lado, de 5 mm nos 10 metros na parte central e lateral do funil, e
de 2,5 mm na porção final do funil. Os arrastos foram realizados perpendiculares à margem
do estuário a uma distância padronizada de 30 metros da margem. Um barco de alumínio de
5m de comprimento, provido com motor de popa (15Hp) foi utilizado para auxiliar a abertura
da rede. Foram realizados dois arrastos em M1 (devido às menores dimensões da lagoa) e três
em M2 e M3. A unidade amostral foi considerada como o somatório de peixes capturados por
arrasto.
Zona costeira (ZC): Dois locais (C1 e C2) foram amostrados. C1 - localizado a 900 m
da embocadura do rio Mambucaba, com maior influência da pluma estuarina. Substrato
constituído de areia e de material vegetal proveniente da drenagem continental. Profundidade
média de 10 metros. C2 – localizado a 2,5 km da embocadura. O substrato
predominantemente lodoso e a profundidade média de 17 metros. Os peixes foram coletados
com arrastos de fundo utilizando barco de 12 m de comprimento, provido com rede de arrasto
com portas, com as seguintes características: tralha superior = 7 m; tralha inferior = 8 m;
malha de 20 mm de distância entre nós consecutivos nas asas, e de 12 mm na região do
ensacador; portas de abertura com dimensões de 1,0 m x 0,5m e peso de 30 Kg cada, e boca
com abertura de 8m. Cada arrasto teve a duração padronizada de 15 minutos, com velocidade
aproximada de 2 nós. Foram realizados 3 arrastos em cada local. A unidade amostral foi
considerada como o somatório de peixes capturados por arrasto.
Os peixes coletados foram fixados em formalina 10% no campo, e após 48 horas
transferidos para álcool 70%. A identificação foi realizada com auxílio da bibliografia
corrente para peixes marinhos (FIGUEIREDO, 1977; FIGUEIREDO & MENEZES, 1978,
1980; 2000; MENEZES & FIGUEIREDO, 1980, 1985) e de águas interiores com o auxilio da
compilação de REIS et al (2003) e de consultas ao portal fishbase (FROESE & PAULY,
2006). Cada indivíduo teve seu comprimento total medido em milímetros (precisão de 0,1
mm) e peso total em gramas (precisão de 0,01 g). Para espécies muito abundantes em uma
7
determinada amostra (> 200 indivíduos), sub-amostras de 100 indivíduos foram tomadas
aleatoriamente para medições; o restante foi contado e tomado o peso total. Todo material
encontra-se conservado na coleção do Laboratório de Ecologia de Peixes da UFRRJ.
Em cada amostragem de peixes foram medidas as variáveis ambientais de temperatura,
salinidade, condutividade e oxigênio dissolvido, utilizando multisensor YSI 85. A turbidez foi
medida com turbidímetro da Policontrol modelo AP2000; e profundidade com uma sonda
digital portátil Speedtech modelo SM-5. As medições foram realizadas próximas à superfície
(aproximadamente 0,3 m) e próximas ao fundo, utilizando para estas últimas a garrafa do tipo
Van Dorn para coleta da água. Foram realizadas três medições de cada variável ambiental de
superfície e três de fundo em cada local.
3.3- Tratamento Estatístico
Devido as diferentes metodologias utilizadas para coletas de peixes adotadas em cada
zona de coleta, comparações espaço-temporais utilizando a abundância numérica e o peso não
foram realizadas entre as zonas. O tratamento de dados foi realizado em quatro etapas: (1)
Comparações espaciais e temporais das variáveis ambientais (2) Comparações das
assembléias de peixes entre as zonas de coleta com base em dados de presença/ausência (ZR,
ZM e ZC); (3) A análise de cada zona de coleta separadamente com base nas capturas por
unidade de esforço (CPUE) e (4) Estrutura de tamanho.
As comparações espaciais foram realizadas considerando as zonas de coleta e os locais
de coleta, enquanto as variações temporais foram avaliadas agrupando os meses de
amostragem da seguinte maneira: Primavera (outubro, dezembro), verão (início de março e
fim de março), outono (abril e maio) e inverno (julho e agosto). Os dados das variáveis
ambientais, do número de espécies e de indivíduos, do peso, e da abundância das espécies
foram logaritmizados [Log
10
(x+1)], onde x é o valor bruto previamente aos tratamentos
estatísticos de Análise de Variância e Análise de Componentes Principais. Este procedimento
foi feito visando minimizar a influência das espécies abundantes, diminuir o efeito das
diferentes unidades de medidas e minimizar e tentar atender os requisitos das análises
paramétricas.
(1) Variáveis ambientais
Comparações das variáveis ambientais entre os locais de coleta (L) e estações do ano
(E) foram feitas utilizando Análise de Variância (ANOVA bi-fatorial). As variáveis
ambientais também foram comparadas entre as estações do ano dentro de cada local,
utilizando ANOVA mono-fatorial. Foi aplicado o teste a posteriori de Tukey HSD para as
diferenças significativas (p<0,05) (ZAR, 1996). Padrões espaço-temporais das variáveis
ambientais de fundo foram avaliados através da Análise dos Componentes Principais (ACP).
(2) Comparações entre as zonas
Foram calculadas as freqüências de ocorrências e Capturas por Unidade de Esforço
(CPUE) para a abundância numérica das espécies para cada zona em separado, considerando
as respectivas unidades de esforço amostrais. Foi utilizado o coeficiente de variação (CV%)
para avaliação da variabilidade da abundância entre as amostras para cada zona.
A riqueza em cada zona foi calculada através do primeiro e segundo estimador de
Jaccknife, utilizando a sub-rotina Curva de Espécies-Área do programa PC-ORD para
Windows (McCUNE & MEFFORD, 1997). Comparações espaço-temporais da média da
riqueza de espécies por arrasto (RPUE) foram feitas entre os locais versus estação e zonas
8
versus estações utilizando ANOVA bi-fatorial. Diferenças significativas ao nível de 95%
tiveram suas médias comparadas através do teste a posteriori de Tukey HSD.
Os padrões na estrutura das assembléias de peixes considerando todos os 7 locais de
coleta e as estações do ano foram avaliados através da Ordenação Multidimensional Não-
Métrica (MDS), a partir da uma matriz de similaridade de Bray-Curtis baseado nos dados de
presença/ausência. Para tal, foram utilizadas todas as amostras de cada local, gerando um
diagrama de ordenação para comparações espaciais (codificados por local de coleta) e outro
diagrama para comparações sazonais (codificado por estação do ano). Tais análises foram
realizadas com o pacote estatístico PRIMER versão 5.2.4 (Plymouth Routines in Multivariate
Ecological Research Package: CLARKE & WARWICK, 1994).
(3) Comparação dentro das zonas
Os seguintes procedimentos foram realizados para cada zona de coleta separadamente.
Comparações do número de indivíduos, peso e número de espécies entre os locais e estações
do ano foram realizadas utilizando ANOVA bi-fatorial. Para as espécies abundantes (> 1% do
número total de indivíduos) também foi aplicada ANOVA bi-fatorial para comparações do
número e peso entre os locais e estações.
A comparação da estrutura da assembléia de peixes entre os locais e entre estações foi
feita utilizando Análise de Similaridade (ANOSIM) sobre abundância numérica de todas as
espécies. A análise de Percetagem de Similaridade (SIMPER) foi utilizada para determinar a
porcentagem de contribuição de cada espécie para a similaridade dentro de cada grupo (local
de coleta ou estação) e para a dissimilaridade entre os grupos. Análises multidimensionais
não-métricas (MDS) foram realizadas para determinação dos padrões das amostras
codificadas por local e estação. As análises ANOSIM, SIMPER e MDS foram realizadas a
partir da matriz de similaridade de Bray-Curtis, com os dados tendo sido previamente sofrido
a transformação raiz quarta. Estas análises foram realizadas com o uso do pacote estatístico
PRIMER versão 5.2.4 (CLARKE & WARWICK, 1994).
Para determinar quais espécies são indicadoras de cada local e das estações, o Valor
Indicador Individual (IndVal) foi utilizado. Este método, desenvolvido por DUFRÊNE &
LEGENDRE (1997), foi aplicado utilizando-se o PCOrd (MCCUNE & MEFFORD, 1997).
Esta análise de espécies indicadoras emite um valor de 0 a 100%, onde zero equivale a não-
indicação da espécie como indicador para determinado ambiente e 100 indica que a
ocorrência de determinada espécie é característica do ambiente.
As relações entre as variáveis ambientais de fundo (temperatura, salinidade, turbidez,
oxigênio dissolvido e profundidade) e as espécies abundantes foram avaliadas através do
coeficiente não-paramétrico de correlações de postos de Spearman e análise de
correspondência canônica (CCA) sobre os dados [Log
10
(x+1)] transformados. Esta última
análise foi realizada utilizando o programa CANOCO versão 4,5. As relações foram
interpretadas por diagramas “triplot”, que apresentam a variação dos dados bióticos em
função das variáveis ambientais, com as amostras plotadas pelos locais de coleta e pelas
estações do ano.
(4) Estrutura de tamanho
O comprimento total (CT) de cada indivíduo medido foi organizado em milímetros em
histogramas, para comparações entre os locais dentro de cada zona. Excepcionalmente, em
ZM os locais M2 e M3, correspondentes ao canal principal, foram agrupados para
comparações com M1 (lagoa adjacente ao canal). As medianas foram comparadas usando o
Teste das Medianas e o Teste Kruskal-Wallis (χ
2
).
9
Distribuições das freqüências de comprimento, com os indivíduos agrupados em
classes de 10 mm de comprimento total (CT), foram realizadas para algumas espécies
selecionadas que apresentaram indicações de separação na distribuição por tamanho entre os
locais.
4- RESULTADOS
4.1- Variáveis Ambientais
As variáveis ambientais examinadas apresentaram um consistente e forte padrão de
variação espacial, indicado pelos elevados valores de F (ANOVA), com as variações sazonais
sendo menos intensas, exceto para temperatura e turbidez (Tabela 1). As interações locais
versus estações do ano apresentaram valores de F significantes, porém bem menores,
sugerindo um padrão consistente de mudanças espaço-temporal.
4.1.1- Comparações espaço-temporais
Temperatura: As medições realizadas próximas à superfície variaram de 16,1 a 28,4
o
C, com
valores médios de 21,39
o
C na ZR, 23,92
o
C na ZM e 25,15
o
C na ZC (Figura 2).
Comparações entre os locais de coleta e as estações do ano apresentaram diferenças altamente
significativas (Tabela 1). Espacialmente, os maiores valores foram registrados nos locais C2 e
C1 e menores nos locais da ZR, enquanto sazonalmente, maiores valores foram observados na
primavera e menores no inverno. Analisando a variação sazonal da temperatura de superfície
em cada local separadamente, R1 e R2 apresentaram os maiores valores médios na primavera
e menores no inverno; M1 e C2 apresentaram os maiores valores na primavera e verão e
menores no inverno, enquanto M2 e M3 apresentaram maiores valores na primavera e
menores no verão, outono e inverno. O local C1 não apresentou diferenças sazonais
significativas para a temperatura de superfície (Tabela 2; Figura 3).
A temperatura de fundo variou de 16,1 a 29,3
o
C, com valores médios de 21,31
o
C na
ZR, 24,45
o
C na ZM e 23,75
o
C na ZC (Figura 2). Comparações da temperatura de fundo
entre os locais de coleta e as estações do ano apresentaram diferenças altamente significativas
(Tabela 1). Espacialmente os maiores valores foram registrados nos locais das ZM e ZC e os
menores nos locais da ZR. Sazonalmente a temperatura de fundo foi maior na primavera e
menor no inverno. Analisando a variação sazonal da temperatura de fundo em cada local
separadamente, R1 e R2 apresentaram os maiores valores médios na primavera e menores no
inverno; M1 apresentou maiores valores na primavera e menores no outono e inverno,
enquanto M2 e M3 apresentaram maiores valores na primavera e menores no verão, outono e
inverno. Os locais C1 e C2 não apresentaram diferenças sazonais significativas para a
temperatura de fundo (Tabela 2; Figura 3).
10
Figura 2. Médias ± erro padrão da temperatura de superfície (preto) e fundo (vermelho) entre
locais de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona de mistura: M1,
M2 e M3, zona costeira: C1 e C2.
18
20
22
24
26
R1 R2 M1 M2 M3 C1 C2
Temperatura ºC
11
Figura 3. Médias ± erro padrão da temperatura de superfície (preto) e fundo (vermelho) entre
as estações do ano em cada local de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e
R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2.
R1
17
20
23
26
29
R2
17
20
23
26
29
M1
17
20
23
26
29
M2
17
20
23
26
29
M3
17
20
23
26
29
C1
17
20
23
26
29
C2
17
20
23
26
29
Primavera Verão Outono Inverno
Temperatura ºC
12
Salinidade: As medições realizadas próximo a superfície variaram de 0,1 a 34,1, com valores
médios de 0,4 na ZR, 8,3 na ZM e 29,16 na ZC (Figura 4). Comparações da salinidade de
superfície entre os locais de coleta e as estações do ano apresentaram diferenças altamente
significativas (Tabela 1). Espacialmente, os maiores valores foram registrados nos locais da
ZC e menores nos locais da ZR. Sazonalmente, maiores valores foram observados no inverno
e menores no verão. Analisando a variação sazonal da salinidade de superfície em cada local
separadamente, R1 e R2 apresentaram os maiores valores médios no inverno e menores na
primavera, verão e outono; M1 apresentou maiores valores na primavera e inverno e menores
no verão e outono; M2 apresentou maiores valores no inverno e menores no verão, enquanto
C1 e C2 apresentaram maiores valores na primavera, outono e inverno e menores no verão. O
local M3 não apresentou diferenças sazonais significativas para a salinidade de superfície
(Tabela 2; Figura 5).
A salinidade de fundo variou de 0,1 a 35,1, com valores médios de 0,43 na ZR, 18,54
na ZM e 33,5 na ZC (Figura 4). Comparações da salinidade de fundo entre os locais de coleta
e as estações do ano apresentaram diferenças espaciais e sazonais altamente significativas
(Tabela 1). Espacialmente, os maiores valores foram registrados nos locais da ZC e menores
no local R1. Sazonalmente, a salinidade de fundo foi maior no inverno e menor no verão.
Analisando a variação sazonal da salinidade de fundo em cada local separadamente, R1 e R2
apresentaram os maiores valores médios no inverno e menores na primavera, verão e outono,
enquanto M1 apresentou maiores valores no inverno e primavera e menores no verão. Os
locais M2, M3, C1 e C2 não apresentaram diferenças sazonais significativas para a salinidade
de fundo (Tabela 2; Figura 5).
Figura 4. Médias ± erro padrão da salinidade de superfície (preto) e fundo (vermelho) entre
locais de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona de mistura: M1,
M2 e M3, zona costeira: C1 e C2.
0
7
14
21
28
35
R1 R2 M1 M2 M3 C1 C2
Salinidade
13
Figura 5. Médias ± erro padrão da salinidade de superfície (preto) e fundo (vermelho) entre as
estações do ano em cada local de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e R2,
zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2.
R1
0
0,5
1
1,5
2
R2
0
0,5
1
1,5
2
M1
0
6
12
18
24
30
36
M2
0
6
12
18
24
30
36
M3
0
6
12
18
24
30
36
C1
0
6
12
18
24
30
36
C2
0
6
12
18
24
30
36
Primavera Verão Outono Inverno
Salinidade
14
Condutividade: As medições realizadas próximo a superfície variaram de 0,02 a 52 mS cm
-1
,
com valores médios de 0,43 mS na ZR, 14,3mS na ZM e 45,43 na ZC (Figura 6).
Comparações da condutividade de superfície entre os locais de coleta e as estações do ano
apresentaram diferenças altamente significativas (Tabela 1). Espacialmente, maiores valores
foram registrados nos locais da ZC e menores nos locais da ZR. Sazonalmente, maiores
valores foram observados na primavera e inverno e menores no verão e outono. Analisando a
variação sazonal da condutividade de superfície em cada local separadamente, R1 apresentou
os maiores valores médios no inverno e menores no verão e outono; R2 e M1 apresentaram
maiores valores no inverno e primavera e menores no verão e outono; M2 apresentou maiores
valores no inverno e menores no verão, enquanto C1 e C2 apresentaram maiores valores na
primavera, outono e inverno e menores no verão. O local M3 não apresentou diferenças
sazonais significativas para a condutividade de superfície (Tabela 2; Figura 7).
A condutividade de fundo variou de 0,02 a 59,6mS, com valores médios de 0,8ms na
ZR, 29,32ms na ZM e 50,13ms na ZC (Figura 6). Comparações da condutividade de fundo
entre os locais de coleta e as estações do ano apresentaram diferenças altamente significativas
(Tabela 1). Espacialmente, maiores valores foram registrados nos locais da ZC e menores nos
locais da ZR. Sazonalmente, a condutividade de fundo foi maior no inverno e menor no
outono e verão. Analisando a variação sazonal da condutividade de fundo em cada local
separadamente, R1 apresentou maiores valores médios no inverno e menores no verão e
outono; R2 e M1 apresentaram maiores valores no inverno e primavera e menores no verão e
outono. Os locais M2, M3, C1 e C2 não apresentaram diferenças sazonais significativas para a
condutividade de fundo (Tabela 2; Figura 7).
Figura 6. Médias ± erro padrão da condutividade de superfície (preto) e fundo (vermelho)
entre locais de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona de mistura:
M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2.
0
15
30
45
60
R1 R2 M1 M2 M3 C1 C2
Cond.(mS cm )
-1
15
Figura 7. Médias ± erro padrão da condutividade de superfície (preto) e fundo (vermelho)
entre as estações do ano em cada local de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio:
R1 e R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2.
R1
0
1
2
3
R2
0
1
2
3
M1
0
20
40
60
M2
0
20
40
60
M3
0
20
40
60
C1
0
20
40
60
C2
0
20
40
60
Primavera Verão Outono Inverno
Condutividade (mS cm )
-1
16
Turbidez: As medições realizadas próximas à superfície variaram de 0,02 a 28,6 NTU, com
valores médios de 8,45 NTU na ZR, 4,55 NTU na ZM e 2,14 NTU na ZC (Figura 8).
Comparações da turbidez de superfície entre os locais de coleta e as estações do ano
apresentaram diferenças altamente significativas (Tabela 1). Espacialmente os maiores
valores foram registrados no local R2 e os menores no local C2, enquanto sazonalmente,
maiores valores foram observados no verão e menores no inverno. Analisando a variação
sazonal da turbidez de superfície para cada local separadamente, R1 apresentou os maiores
valores médios na primavera, verão e outono e menores no inverno; M1 e M2 apresentaram
maiores valores na primavera e verão e menores no inverno; M3 e C1 apresentaram maiores
valores no verão e menores na primavera, outono e inverno. Os locais R1 e C2 não
apresentaram diferenças sazonais significativas para a turbidez de superfície (Tabela 2; Figura
9).
A turbidez de fundo variou de 0,02 a 28,5 NTU, com valores médios de 9,31 NTU na
ZR, 6,78 NTU na ZM e 2,77 NTU na ZC (Figura 8). Comparações da turbidez de fundo entre
os locais de coleta e as estações do ano apresentaram diferenças altamente significativas
(Tabela 1). Espacialmente os maiores valores foram registrados nos locais R1, R2, M1, M2 e
os menores nos locais da ZC, enquanto sazonalmente maiores valores ocorreram no verão e
menores no inverno. Analisando a variação sazonal da turbidez de fundo para cada local
separadamente, R1 e M1 apresentaram os maiores valores médios na primavera e verão e
menores no inverno; M2 apresentou maiores valores na primavera e verão e menores no
outono e inverno, enquanto M3 apresentou maiores valores no verão e menores no outono e
inverno. Os locais R2, C1 e C2 não apresentaram diferenças sazonais significativas para a
turbidez de fundo (Tabela 2; Figura 9).
Figura 8. Médias ± erro padrão da turbidez de superfície (preto) e fundo (vermelho) entre
locais de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona de mistura: M1,
M2 e M3, zona costeira: C1 e C2.
0
4
8
12
16
R1 R2 M1 M2 M3 C1 C2
Turbidez (NTU)
17
Figura 9. Médias ± erro padrão da turbidez de superfície (preto) e fundo (vermelho) entre as
estações do ano em cada local de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e R2,
zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2.
M2
0
5
10
15
20
25
R1
0
5
10
15
20
25
R2
0
5
10
15
20
25
M1
0
5
10
15
20
25
M3
0
5
10
15
20
25
C1
0
5
10
15
C2
0
0,7
1,4
2,1
2,8
3,5
4,2
Primavera Verão Outono Inverno
Turbidez (NTU)
18
Oxigênio dissolvido: As medições realizadas próximas à superfície variaram de 66,9% a
109,4%, com valores médios de 82,8% na ZR, 85,91% na ZM e 94,97% na ZC (Figura 10).
Comparações do oxigênio dissolvido de superfície entre os locais de coleta e as estações do
ano apresentaram diferenças altamente significativas (Tabela 1). Espacialmente os maiores
valores foram registrados nos locais da ZC e menores nos locais da ZR e em M1 e M2,
enquanto sazonalmente maiores valores foram observados no inverno e menores na
primavera. Analisando a variação sazonal do oxigênio dissolvido de superfície em cada local
separadamente, R1 apresentou maiores valores médios no outono e menores na primavera; R2
apresentou maiores valores no inverno e menores na primavera; M1 apresentou maiores
valores no verão e menores na primavera e inverno; M2 apresentou maiores valores no
inverno e menores na primavera e verão, enquanto M3 apresentou maiores valores no inverno
e menores na primavera, verão e outono. Os locais C1 e C2 não apresentaram diferenças
sazonais significativas para o oxigênio dissolvido de superfície (Tabela 2; Figura 11).
O oxigênio dissolvido de fundo variou de 38,9 a 102,8%, com valores médios de
82,61% na ZR, 84,76% na ZM e 71,38% na ZC (Figura 10). Comparações do oxigênio
dissolvido de fundo entre os locais de coleta e as estações do ano apresentaram diferenças
altamente significativas (Tabela 1). Espacialmente, os maiores valores ocorreram nos locais
da ZM e ZR e os menores nos locais da ZC. Sazonalmente, o oxigênio dissolvido de fundo foi
maior no inverno e menor no outono. Analisando a variação sazonal do oxigênio dissolvido
de fundo em cada local separadamente, R1 apresentou maiores valores médios no outono e
menores na primavera; R2 apresentou maiores valores no verão, outono e inverno e menores
na primavera; M3 apresentou maiores valores no inverno e menores na primavera e verão,
enquanto C1 apresentou maiores valores na primavera e inverno e menores no outono. Os
locais M1, M2 e C2 não apresentaram diferenças sazonais significativas para o oxigênio
dissolvido de fundo (Tabela 2; Figura 11).
Figura 10. Médias ± erro padrão do oxigênio dissolvido de superfície (preto) e fundo
(vermelho) entre locais de coleta do estuário do rio Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona
de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2.
60
70
80
90
100
R1 R2 M1 M2 M3 C1 C2
OD (%)
19
Figura 11. Médias ± erro padrão do oxigênio dissolvido de superfície (preto) e fundo
(vermelho) entre as estações do ano em cada local de coleta do estuário do rio Mambucaba,
zona de rio: R1 e R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira: C1 e C2.
R1
60
70
80
90
100
R2
60
70
80
90
100
M1
60
70
80
90
100
110
M2
60
70
80
90
100
M3
60
70
80
90
100
C1
50
60
70
80
90
100
C2
60
70
80
90
100
110
Primavera Verão Outono Inverno
Oxigênio dissolvido (%)
20
Profundidade: Variou de 1 a 17,9m, com valores médios de 1,2m na ZR, 1,22m na ZM e
13,27m na ZC (Figura 12). Comparações da profundidade entre os locais de coleta e as
estações do ano apresentaram diferenças espaciais altamente significativas, com maiores
valores registrados no local C2 e os menores nos locais situados nas ZM e ZR (Tabela 1).
Analisando a variação sazonal da profundidade para cada local separadamente, R1 apresentou
maiores valores no outono e menores na primavera e M3 apresentou maiores valores na
primavera e menores no outono. Os demais locais não apresentaram diferenças sazonais para
a profundidade (Tabela 2).
Figura 12. Médias ± erro padrão da profundidade entre locais de coleta do estuário do rio
Mambucaba, zona de rio: R1 e R2, zona de mistura: M1, M2 e M3, zona costeira C1 e C2.
Tabela 1. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey das comparações entre os locais de
coleta, estações e a interação entre estes fatores para as variáveis ambientais de superfície e fundo
no estuário do rio Mambucaba.
Variáveis ambientais Local (L) Estação (E)
LxE Tukey (L) Tukey (E)
Temperatura (S) 29,6** 102,1** 4,3** C2,C1>M3,M1>R1,R2 P>V>O>I
Temperatura (F) 22,35** 49,76** 6,45** M2,M3,C1,M1,C2>R2,R1 P>V,O>I
Salinidade (S) 138,2** 38,8** 4,0* C2,C1>M3,M2>M1>R2,R1 I>P>O>V
Salinidade (F) 173,4** 25,5* 4,8** C1,C2,M3>M2>M1>R2>R1 I>P>V
Condutividade (S) 118,8** 33,8** 3,6** C2,C1>M3,M2>M1>R1,R2 I,P>O,V
Condutividade (F) 169,6** 27,9** 5,0** C1,C2,M3>M2>M1>R2,R1 I>P>O,V
Turbidez (S) 20.21** 36.5** 2.38** R2>R1,M1,M2,M3>C2 V>P,O>I
Turbidez (F) 18,28** 23,09** 6,36** R2,M2,M1,R1>C1,C2 V>P,O>I
Oxigênio Dissolvido (S) 23,14** 15,52** 5,25** C2,C1>M2,M1,R1,R2 I>V>P
Oxigênio Dissolvido (F) 8,92** 3,5* 3,08** M3,R1,M2,M1,R2>C1,C2 I>O
Profundidade 580,6** 3,1* ns C2>C1>M3,R2,M2,R1,M1
*p<0,05; **p<0,01; ns=não significativo
0
3
6
9
12
15
18
R1 R2 M1 M2 M3 C1 C2
Prof (m)
21
Tabela 2. Valores de F (ANOVA mono-fatorial) e teste de Tukey das comparações entre as estações do ano
das variáveis ambientais de superfície de e fundo para cada local separadamente, no estuário do rio
Mambucaba.
Variáveis R1 R2 M1 M2 M3 C1 C2
Temperatura (S) 19,49**
P>V>I
27,27**
P>V>I
39,79**1
P,V>O>I
16,90**
P>V,O,I
9,64**
P>V,O,I
ns 15,62**
P,V>I
Temperatura (F) 20,76**
P>V>I
21,84**
P>V>I
25,79**
P>O,I
6,82*
P>V,O,I
12,81**
P>V,O,I
ns ns
Salinidade (S) 37,35**
I>P,V,O
24,59**
I>P,V,O
18,42**
P,I>V,O
21,72**
I>O,P>V
ns 10,65**
P,O,I>V
13,06**
P,O,I>V
Salinidade (F) 38,78**
I>P,V,O
38,63**
I>P,O,V
18,12**
I,P>V
ns ns ns ns
Condutividade (S) 53,71**
I>P>V,O
28,20**
I,P>V,O
16,78**
I,P>V,O
21,96**
I>P,O>V
ns 5,67**
P,O,I>V
9,11**
P,O,I>V
Condutividade (F) 46,44**
I>P>V,O
38,16**
I,P>V,O
16,66**
I,P>V,O
ns ns ns ns
Turbidez (S) 11,53**
P,V,O >I
ns 28,47**
P,V>I
9,26**
P,V>I
8,64**
V>P,O,I
9,99**
V>P,O,I
ns
Turbidez (F) 8,15**
P,V>I
ns 39,94**
P,V>O>I
31,16**
P,V>O,I
27,44**
V>O,I
ns ns
Oxigênio dissolvido (S) 3,25*
O>P
25,73**
I>V>P
5,83*
V>P,I
14,15**
I>P,V
7,2**
I>P,V,O
ns ns
Oxigênio dissolvido (F) 3,69*
O>P
16,45**
V,O,I>P
ns ns 6,04**
I>P,V
5,57*
P,I>O
ns
Profundidade 5,34**
O>P
ns ns ns 4,93*
P>O
ns ns
*p<0,05; **p<0,01; ns=não significativo
22
4.1.2- Padrões espaço-temporais
Os dois primeiros eixos da ordenação realizada para as variáveis ambientais de fundo
explicaram 73,3% do total da variância (Tabela 3). O eixo 1 explicou 53% do total da
variância, enquanto o eixo 2 explicou 20,3%. Correlações negativas significativas foram
encontradas entre o eixo 1 e a profundidade, salinidade, condutividade e positivas com a
turbidez, enquanto o eixo 2 apresentou correlações negativas significativas com a
temperatura.
O diagrama de ordenação codificado por locais de coleta, apresentou um padrão
espacial para o eixo 1, com as amostras dos locais da ZC (6 e 7), de maiores profundidades,
salinidades e condutividades localizadas do lado esquerdo, enquanto amostras dos locais da
ZR (1 e 2), de condições contrárias, localizadas do lado direito, foram associadas a maior
turbidez (Figura 13). As amostras dos locais da ZM (3, 4 e 5) apresentaram-se dispersas em
posição intermediária entre as amostras da ZC e da ZR.
Tabela 3. Peso dos componentes principais das variáveis ambientais de fundo nos dois
primeiros eixos nos locais da ZR, ZM e ZC do estuário do rio Mambucaba * Valores
significativos (p < 0,05).
Variáveis Eixo 1 Eixo 2
Profundidade
-0,77*
0,07
Turbidez
0,72*
-0,49
Temperatura
-0,38
-0,81*
Salinidade
-0,92*
-0,09
Condutividade
-0,92*
-0,12
Oxigênio dissolvido 0,30 0,36
Autovalores 5,83
2,23
Variância Explicada (%)
53,03
20,28
23
Figura 13. Diagrama de ordenação dos dois principais eixos das variáveis ambientais de fundo
com as amostras codificadas por locais de coleta (1- R1; 2- R2; 3- M1, 4- M2, 5- M3; 6- C1,
7- C2) no estuário do rio Mambucaba.
O diagrama de ordenação codificado para estações do ano apresentou um padrão
sazonal ao longo do eixo 2, com a maioria das amostras da primavera localizadas na parte
inferior do diagrama, sendo associada às maiores temperaturas, enquanto as amostras do
inverno foram posicionadas na parte superior do gráfico, relacionadas às menores
temperaturas (Figura 14). As amostras do verão e outono foram principalmente distribuídas
em posição intermediária.
2
2
2
3
3
4
4
4
6
6
7
1
1
1
2
2
2
3
3
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4
4
5
5
5
6
6
6
7
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1
1
1
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5
5
56
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6
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1
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3
3
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4
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5
5
5
6
6
6
7
7
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1
1
1
2
2
2
3
3
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4
4
5
5
5
6
6
6
7
7
7
1
1
1
2
2
2
3
3
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4
4
5
5
5
6
6
6
7
7
7
1
1
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3
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4
5 5
5
6
6
6
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1
1
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2
2
3
3
4
44
5
5
5
6
6
6
7
7
7
-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0
Eixo 1
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Eixo 2
Profundidade
Salinidade
Condutividade
Turbidez
Temperatura
2
2
2
3
3
4
4
4
6
6
7
1
1
1
2
2
2
3
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4
4
4
5
5
5
6
6
6
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7
7
1
1
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2
2
2
3
3
4
4
4
5
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56
6
6
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1
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5
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6
6
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5
5
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6
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5
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6
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2
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5 5
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6
6
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4
44
5
5
5
6
6
6
7
7
7
-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0
Eixo 1
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Eixo 2
Profundidade
Salinidade
Condutividade
Turbidez
Temperatura
24
Figura 14. Diagrama de ordenação dos dois principais eixos das variáveis ambientais de fundo
com as amostras codificadas por estações do ano (1- primavera, 2- verão, 3- outono, 4-
inverno) no estuário do rio Mambucaba.
4.2- Comparação da Ictiofauna entre as zonas
4.2.1- Composição
Um total de 14320 indivíduos, constituídos por 111 espécies, 40 famílias e 80 gêneros,
foram coletados em 151 amostragens realizadas na zona costeira, zona de mistura e zona de
rio do estuário do rio Mambucaba. As famílias que apresentaram o maior número de espécies
foram Sciaenidae (18 espécies), Paralichthyidae (9 espécies), Gobiidae (7 espécies),
Carangidae (6 espécies) e Gerreidae (5 espécies). A zona costeira apresentou maior número
de espécies, com freqüência de ocorrência superior a 30%, do que a zona de mistura e a zona
de rio: Tais espécies foram: Paralonchurus brasiliensis, Prionotus punctatus, Micropogonias
furnieri, Stelifer rastrifer, Ctenosciaena gracillicirrhus, Etropus crossotus, Diapterus
rhombeus, Stelifer brasiliensis, Chilomycterus spinosus spinosus, Eucinostomus argenteus,
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
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1
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3
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3
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3
3
3
3
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3
3
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4
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4
4
4
-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0
Eixo 1
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Eixo 2
Profundidade
Salinidade
Condutividade
Turbidez
Temperatura
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
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1
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2
2
2
2
2
2
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2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
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2
2
2
2
2
2
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2
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2
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2
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3
3
3
3
3
3
3
3
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3
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3
3
3
3
3
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3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
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4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0
Eixo 1
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Eixo 2
Profundidade
Salinidade
Condutividade
Turbidez
Temperatura
25
Larimus breviceps, Selene setapinis e Eucinostomus gula na zona costeira; Eucinostomus
argenteus, Atherinella brasiliensis, Eugerres brasilianus e Geophagus brasiliensis, Achirus
lineatus, Strongylura timucu, Trinectes paulistanus e Eucinostomus melanopteus na zona de
mistura; Dormitator maculaus, Microphis brachyurus lineatus, Astyanax sp, Eleotris pisonis e
Geophagus brasiliensis na zona de rio (Tabela 4).
A zona costeira apresentou 50 espécies que não foram coletadas nas outras duas zonas,
enquanto a zona de mistura apresentou 29 espécies e zona de rio 8 espécies. Apenas Trinectes
paulistanus foi coletado nas três zonas. A zona costeira e zona de mistura apresentaram 14
espécies comuns com destaque para E. argenteus que esteve entre as mais abundantes nestas
duas zonas. As outras espécies comuns foram A. lineatus, T. paulistanus, Symphurus
tesselatus, Citharichthys arenaceus, Citharichthys spilopterus, Anchoa lyolepis,
Chilomycterus spinosus spinosus, Sphoeroides spengleri, Sphoeroides testudineus, Genidens
genidens e M. furnieri, porém estas apresentaram baixa participação relativa em pelo menos
uma das zonas. Eugerres brasilianus e E. gula apresentaram um padrão diferenciado, com a
primeira espécie sendo praticamente exclusiva e com elevada abundancia na zona de mistura
e rara na zona costeira, enquanto a segunda espécie apresentou um padrão oposto. A zona de
mistura e de rio apresentaram 8 espécies comuns: T. paulistanus, Centropomus parallelus,
Eleotris pisonis, Evorthodus lyricus, Geophagus brasiliensis, Gobionellus shufeldti,
Microphis brachyurus lineatus e Poecilia vivipara, porém apenas G. brasiliensis figurou entre
as mais abundantes nestas duas zonas. T. paulistanus e T. microphthalmus foram as únicas
espécies comuns às zonas costeira e de rio registradas neste estudo (Tabela 4).
A variabilidade da CPUE (número de peixes capturados por amostra), como indicado
pelo coeficiente de variação, diferiu entre as três zonas; as capturas na ZC demonstraram a
menor variabilidade na CPUE (109%), seguido pela ZR (114%), com a maior variabilidade
ocorrendo na ZM (198%).
26
Tabela 4. Composição de espécies, freqüência de ocorrência (F.O), média do número de peixes por
arrasto (CPUE) e erro padrão (EP) dos peixes coletados no estuário do rio Mambucaba, ZC: zona
costeira, ZM: zona de mistura, ZR: zona de rio.
ZC ZM ZR
Espécies F.O CPUE
EP F.O. CPUE
EP FO CPUE
EP
Paralonchurus brasiliensis
77,78 17,29 5,09 - - - - - -
Prionotus punctatus
60,00 1,49 0,28 - - - - - -
Micropogonias furnieri
57,78 3,00 0,85 4,92 0,07 0,04 - - -
Stelifer rastrifer
55,56 4,73 1,17 - - - - - -
Ctenosciaena gracillicirrhus
46,67 17,64 6,70 - - - - - -
Etropus crossotus
46,67 1,67 0,38 - - - - - -
Diapterus rhombeus
44,44 3,18 1,28 - - - - - -
Stelifer brasiliensis
44,44 6,04 3,12 - - - - - -
Chilomycterus spinosus spinosus
37,78 1,87 0,76 1,64 0,02 0,02 - - -
Eucinostomus argenteus
35,56 3,64 1,23 60,66
11,23
2,29 - - -
Larimus breviceps
33,33 6,89 3,36 - - - - - -
Selene setapinis
33,33 1,16 0,36 - - - - - -
Eucinostomus gula
31,11 2,07 0,82 1,64 0,02 0,02 - - -
Pellona harroweri
28,89 3,53 1,51 - - - - - -
Anchoa lyolepis
26,67 7,07 4,52 6,56 0,62 0,53 - - -
Symphurus tesselatus
26,67 0,42 0,13 1,64 0,02 0,02 - - -
Menticirrhus americanus
24,44 0,58 0,18 - - - - - -
Chirocentrodon bleekerianus
22,22 0,56 0,24 - - - - - -
Trichiurus lepturus
22,22 0,80 0,31 - - - - - -
Trinectes paulistanus
22,22 0,36 0,12 32,79
7,82 2,09 2,22 0,02 0,02
Isopisthus parvipinnis
17,78 0,51 0,30 - - - - - -
Cynoscion jamaicensis
15,56 1,78 1,10 - - - - - -
Ophioscion punctatissimus
15,56 0,82 0,42 - - - - - -
Stelifer stelifer
15,56 0,69 0,28 - - - - - -
Achirus lineatus
13,33 0,51 0,28 42,62
1,25 0,30 - - -
Genidens barbus
13,33 0,49 0,26 - - - - - -
Genidens genidens
13,33 0,16 0,06 4,92 0,21 0,18 - - -
Harengula clupeola
13,33 0,58 0,28 - - - - - -
Orthopristis ruber
13,33 0,31 0,14 - - - - - -
Peprilus paru
13,33 0,67 0,31 - - - - - -
Diplectrum radiale
11,11 0,20 0,12 - - - - - -
Haemulon steidacneri
11,11 0,84 0,46 - - - - - -
Polydactylus virginicus
11,11 0,11 0,05 - - - - - -
Dactylopterus volitans
8,89 0,09 0,04 - - - - - -
27
Cynoscion striatus
6,67 0,24 0,18 - - - - - -
Bardiella ronchus
4,44 0,04 0,03 - - - - - -
Conodon nobilis
4,44 0,09 0,07 - - - - - -
Dasyatis say
4,44 0,04 0,03 - - - - - -
Lagocephalus laevigatus
4,44 0,04 0,03 - - - - - -
Paralichthys patagonicus
4,44 0,04 0,03 - - - - - -
Rhinobatos percellens
4,44 0,04 0,03 - - - - - -
Stelifer sp
4,44 0,18 0,14 - - - - - -
Syacium papillosum
4,44 0,04 0,03 - - - - - -
Synodus foetens
4,44 0,04 0,03 - - - - - -
Zapteryx brevirostris
4,44 0,04 0,03 - - - - - -
Anisotremus surinamensis
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Chloroscombrus chrysurus
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Citharichthys arenaceus
2,22 0,02 0,02 29,51
1,64 0,51 - - -
Citharichthys spilopteus
2,22 0,02 0,02 24,59
0,49 0,12 - - -
Cynoscion acoupa
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Cynoscion microlepidotus
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Etropus longimanus
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Eugerres brasilianus
2,22 0,02 0,02 55,74
21,28
5,52 - - -
Narcine brasiliensis
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Odontoscion dentex
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Porichthys porosissimus
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Rhinobatos horkelli
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Rypticus randali
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Sardinella brasiliensis
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Scorpaena isthmensis
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Selene vômer
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Sphoeroides spengleri
2,22 0,04 0,04 1,64 0,02 0,02 - - -
Sphoeroides testudineus
2,22 0,04 0,04 1,64 0,02 0,02 - - -
Symphurus plagusia
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Trinectes microphthalmus
2,22 0,04 0,04 - - - 2,22 0,04 0,04
Umbrina coróides
2,22 0,02 0,02 - - - - - -
Acanthistus brasilianus
- - - 1,64 0,02 0,02 - - -
Anchoa januaria
- - - 6,56 5,72 3,95 - - -
Anchoa tricolor
- - - 1,64 25,20
25,20
- - -
Archosargus probatocephalus
- - - 1,64 0,02 0,02 - - -
Astyanax sp
- - - - - - 62,22
5,24 1,01
Atherinella brasiliensis
- - - 55,74
15,56
4,77 - - -
Australoheros facetus
- - - - - - 2,22 0,02 0,02
Awaous tajasica
- - - 1,64 0,02 0,02 - - -
28
Bathygobius soporator
- - - 21,31
0,36 0,11 - - -
Caranx latus
- - - 14,75
0,82 0,58 - - -
Catathyridium garmani
- - - 3,28 0,03 0,02 - - -
Centropomus parallelus
- - - 22,95
2,18 0,78 17,78
0,20 0,07
Centropomus undecimalis
- - - 1,64 0,02 0,02 - - -
Citharichthys macrops
- - - 1,64 0,10 0,10 - - -
Dormitator maculaus
- - - - - - 97,78
36,84
8,93
Eleotris pisonis
- - - 1,64 0,03 0,03 44,44
0,64 0,13
Eucinostomus melanopteus
- - - 31,15
11,34
6,47 - - -
Evorthodus lyricus
- - - 14,75
0,28 0,10 22,22
0,40 0,15
Geophagus brasiliensis
- - - 45,90
2,34 0,50 37,78
0,91 0,23
Gobionellus boleosoma
- - - 19,67
0,49 0,16 - - -
Gobionellus oceanicus
- - - 22,95
4,10 1,40 - - -
Gobionellus shufeldti
- - - 27,87
4,48 1,70 15,56
0,27 0,12
Gobionellus stomatus
- - - 6,56 0,07 0,03 - - -
Gymnotus carapo
- - - - - - 11,11
0,11 0,05
Hoplias malabaricus
- - - - - - 11,11
0,16 0,07
Hyporhamphus roberti
- - - 3,28 0,18 0,16 - - -
Hyporhamphus unifasciatus
- - - 26,23
7,49 3,70 - - -
Microphis brachyurus lineatus
- - - 4,92 0,05 0,03 80,00
4,91 0,67
Mugil curema
- - - 9,84 0,33 0,19 - - -
Mugil liza
- - - 3,28 0,13 0,12 - - -
Mugil sp
- - - 8,20 0,18 0,11 - - -
Myrophis punctatus
- - - - - - 2,22 0,02 0,02
Oligoplites saliens
- - - 1,64 0,03 0,03 - - -
Oligoplites saurus
- - - 4,92 0,10 0,07 - - -
Oligosarcus hepsetus
- - - - - - 2,22 0,02 0,02
Oreochomis niloticus niloticus
- - - 1,64 0,07 0,07 - - -
Paralichthys brasiliensis
- - - 4,92 0,05 0,03 - - -
Paralichthys orbignyanus
- - - 4,92 0,07 0,04 - - -
Phalloceros caudimaculatus
- - - - - - 8,89 0,13 0,08
Poecilia vivípara
- - - 8,20 0,57 0,42 6,67 0,11 0,07
Pseudophallus mindi
- - - - - - 26,67
0,27 0,07
Sphoeroides greeleyi
- - - 6,56 0,16 0,11 - - -
Strongylura marina
- - - 4,92 0,41 0,38 - - -
Strongylura timucu
- - - 39,34
1,21 0,32 - - -
Syngnathus folletti
- - - 1,64 0,03 0,02 - - -
- espécies que não foram coletadas no respectivo local
29
4.2.2- Riqueza
A riqueza de espécies foi maior na zona costeira (66), decresceu na zona de mistura
(50), apresentando menor número de espécies na zona de rio (18) (Figura 15a). As duas
estimativas de Jacknife do número total de espécies apresentaram valores bem superiores ao
da riqueza amostrada para a zona costeira e zona de mistura. Na zona costeira, a primeira
estimativa foi de 86,5 espécies e a segunda de 97,3 espécies. Para a zona de mistura, a
primeira e segunda estimativa foram de 63,8 e 73,5 espécies, respectivamente. A zona de rio
apresentou estimativas mais próximas da riqueza amostrada, sendo a primeira de 22,9
espécies e a segunda de 27,7 espécies. Comparações espaciais da riqueza de espécies entre os
locais de coleta apresentaram diferenças significativas, com os maiores valores médios
registrados para a lagoa adjacente ao canal principal (local M1) e os menores na praia arenosa
localizada na boca do estuário (local M3) (Tabela 5a; Figura 15b). A variação na riqueza de
espécies dentro de cada zona foi mais evidente na zona de mistura, com um maior número de
espécies no local M1 do que nos locais M2 e M3, enquanto para a zona costeira e zona de rio
não ocorreram diferenças significativas para o número de espécies entre os locais.
Considerando os locais agrupados em zonas, as maiores médias para o número de espécies
foram encontradas para a zona costeira, enquanto as menores médias foram registradas na
zona de rio (Tabela 5b).
Figura 15. (a) Número total de espécies e (b) média ± erro padrão da riqueza de espécies por
local de coleta no estuário do rio Mambucaba: zona de rio (R1 e R2), zona de mistura (M1,
M2 e M3) e zona costeira (C1 e C2).
R1 R2 M1 M2 M3 C1 C2
0
4
8
12
16
0
20
40
60
b.
a.
Espécies
Locais
30
Tabela 5. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para diferenças significativas
das comparações da riqueza de espécies entre os locais de coleta (a) e zonas (b) do estuário do
rio Mambucaba.
(a) Local (L) Estação (E) LxE Teste de Tukey
Riqueza 41,44** ns 2,75* M1>C1,C2>M2,R1,R2>M3
(b) Zona (Z) Estação (E) ZxE Teste de Tukey
Riqueza 23,73** ns 2,33* ZC>ZM>ZR
*p<0,05; **p<0,01; ns=não significativo
4.2.3- Padrões das assembléias de peixes
Uma separação evidente na composição de espécies entre as três zonas do estuário foi
observada através da ordenação do MDS baseada nos dados de presença/ausência (Figura 16).
As amostras da zona costeira foram plotadas à direita do diagrama e aquelas da zona de rio a
esquerda. As amostras da zona de mistura localizaram-se ao centro do diagrama, com uma
separação clara sendo observada para os locais desta zona.
Figura 16. Diagrama de ordenação pelo método MDS baseado nos dados de presença/ausência das
111 espécies coletadas nos locais da zona de Rio (R1 e R2), zona de mistura (M1, M2 e M3) e
zona costeira (C1 e C2) do estuário do rio Mambucaba.
R1 R2
M1 M2
M3 C1
C2
Stress: 0,08
31
A ordenação do MDS com as amostras codificadas para estações do ano
(presença/ausência) não apresentaram uma separação sazonal evidente. (Figura 17).
Primavera
Verão
Outono
Inverno
Stress: 0,08
Figura 17. Diagrama de ordenação pelo método MDS baseado nos dados de presença/ausência das
111 espécies, com as amostras codificadas para estações do ano, na zona de rio, zona de mistura e
zona costeira do estuário do rio Mambucaba.
4.3. Comparações da ictiofauna dentro das zonas
4.3.1. Zona Costeira
4.3.1.1. Composição
O total de 4191 indivíduos que pesaram 77614,74 gramas, representando 66 espécies,
25 famílias e 50 gêneros foram coletados em 45 amostras (C1, 23; C2, 22) realizadas na zona
costeira do estuário do Rio Mambucaba.
Ctenosciaena gracillicirrhus apresentou a maior abundância numérica com 794
indivíduos ou 18,94% do total coletado, seguido de Paralonchurus brasiliensis com 778
indivíduos ou 18,56% e Anchoa lyolepis com 318 indivíduos ou 7,68% do total coletado.
O restante das 13 espécies com abundância relativa maior que 1% foram Larimus breviceps,
Stelifer brasiliensis, Stelifer rastrifer, Eucinostomus argenteus, Pellona harroweri, Diapterus
rhombeus, Micropogonias furnieri, Eucinostomus gula, Chilomycterus spinosus spinosus,
32
Cynoscion jamaicensis, Etropus crossotus, Prionotus punctatus e Selene setapinis que
contribuíram com 44,07% do total coletado. Destas espécies P. brasiliensis, P. punctatus, M.
furnieri e S. rastrifer apresentaram freqüência de ocorrência superior a 50%, enquanto A.
lyolepis, P. harroweri e C. jamaicensis ocorreram em menos de 30% das amostras (Tabela 6).
As famílias que apresentaram o maior número de indivíduos foram Sciaenidae (64,9%),
Gerreidae (9,6%) e Engraulidae (7,6%). Sciaenidae e Paralichthyidae apresentaram o maior
número de espécies com 18 e 6 representantes, respectivamente.
No local C2 foram coletados 2555 indivíduos e 51 espécies, valores superiores aos
encontrados para o local C1, de 1636 indivíduos e 47 espécies. Uma tendência de maiores
capturas de Clupeiformes (Anchoa lyolepis, P. harroweri, Chirocentrodon bleekerianus e
Harengula clupeola) foi observada em C2, enquanto os Gerreidae D. rhombeus e E.
argenteus foram mais abundantes em C1. Algumas espécies da família Sciaenidae
apresentaram maiores capturas em C1 (S. brasiliensis, S. rastrifer, C. jamaicensis, Ophioscion
punctatissimus e S. stellifer), enquanto outros representantes desta família foram
principalmente registrados em C2 (P. brasiliensis, C. gracillicirrhus, L. breviceps e M.
furnieri) (Tabela 6).
A média do comprimento total (média CT) de todos os peixes coletados no local C1
foi de 111,91 mm e no local C2 foi de 108,79 mm. Stellifer stellifer apresentou a menor
média CT do local C1 (65,63 mm), enquanto Rhinobatos percellens apresentou a maior
(451 mm). Chilomycterus spinosus spinosus apresentou a menor média CT do local C2
(72,94 mm), enquanto a maior foi observada para Zapteryx brevirostris (400,5 mm)
(Tabela 6).
33
Tabela 6. Número de indivíduos (N), abundância relativa (%N), freqüência de ocorrência (FO) e média do comprimento total (CT) ±
desvio padrão (DP) das espécies coletadas nos locais C1 e C2 da zona costeira do estuário do rio Mambucaba.
C1
C2
Espécies N %N FO média CT ± DP N %N FO média CT ± DP
Paralonchurus brasiliensis
227 13,88 60,87 135,00±38,04 551 21,57 95,45 136,41±39,41
Ctenosciaena gracillicirrhus
225 13,75 34,78 83,41±11,48 569 22,27 59,09 91,08±18,15
Stelifer brasiliensis
162 9,90 39,13 101,79±22,88 110 4,31 50,00 132,44±31,59
Stelifer rastrifer
130 7,95 65,22 98,19±32,24 83 3,25 45,45 121,83±27,66
Diapterus rhombeus
124 7,58 56,52 139,75±18,94 19 0,74 31,82 154,84±23,94
Eucinostomus argenteus
123 7,52 39,13 120,51±22,61 41 1,60 31,82 100,90±23,49
Larimus breviceps
75 4,58 39,13 115,95±23,33 235 9,20 27,27 95,41±13,33
Cynoscion jamaicensis
65 3,97 17,39 85,20±15,29 15 0,59 13,64 88,53±15,24
Eucinostomus gula
46 2,81 34,78 125,42±15,26 47 1,84 27,27 134,77±12,32
Ophioscion punctatissimus
37 2,26 30,43 141,11±31,39 - - - -
Selene setapinis
37 2,26 30,43 68,86±16,24 15 0,59 36,36 92,07±21,80
Micropogonias furnieri
34 2,08 47,83 96,82±32,72 101 3,95 68,18 95,27±35,06
Haemulon steidacneri
33 2,02 17,39 195,00±25,41 5 0,20 4,55 203,20±15,51
Etropus crossotus
32 1,96 43,48 110,00±19,21 43 1,68 50,00 122,28±18,34
Stelifer stelifer
30 1,83 26,09 65,63±18,14 1 0,04 4,55 90,00
Chilomycterus spinosus spinosus
28 1,71 34,78 82,58±29,26 56 2,19 40,91 72,94±23,26
Anchoa lyolepis
27 1,65 21,74 80,11±11,17 291 11,39 31,82 80,70±11,43
Achirus lineatus
23 1,41 26,09 100,65±23,40 - - - -
Peprilus paru
23 1,41 17,39 73,35±15,29 7 0,27 9,09 93,14±33,62
Prionotus punctatus
22 1,34 56,52 67,45±14,08 45 1,76 63,64 76,90±23,16
Isopisthus parvipinnis
16 0,98 13,04 86,31±18,57 7 0,27 22,73 167,14±15,98
34
Trinectes paulistanus
15 0,92 39,13 122,14±25,02 1 0,04 4,55 95,00
Trichiurus lepturus
13 0,79 17,39 212,54±64,48 23 0,90 27,27 199,74±56,33
Pellona harroweri
12 0,73 13,04 101,17±5,67 147 5,75 45,45 100,86±9,95
Symphurus tesselatus
11 0,67 26,09 160,64±30,81 8 0,31 27,27 155,75±29,18
Menticirrhus americanus
10 0,61 21,74 127,70±52,43 16 0,63 27,27 106,63±25,90
Genidens barbus
9 0,55 17,39 196,22±22,45 13 0,51 9,09 150,38±28,06
Stelifer sp
8 0,49 8,70 89,75±11,71 - - - -
Conodon nobilis
3 0,18 4,35 132,67±8,02 1 0,04 4,55 141,00
Polydactylus virginicus
3 0,18 13,04 148,67±49,52 2 0,08 9,09 152,50±24,75
Bardiella ronchus
2 0,12 8,70 88,00±25,46 - - - -
Chirocentrodon bleekerianus
2 0,12 8,70 81,00±11,53 23 0,90 36,36 90,00±10,71
Dasyatis say
2 0,12 8,70 289,00±206,48 - - - -
Diplectrum radiale
2 0,12 8,70 201,50±30,41 7 0,27 13,64 192,57±16,78
Genidens genidens
2 0,12 8,70 193,00±9,90 5 0,20 18,18 205,60±58,87
Lagocephalus laevigatus
2 0,12 8,70 75,50±36,06 - - - -
Orthopristis ruber
2 0,12 8,70 143,50±105,36 12 0,47 18,18 117,36±61,20
Rhinobatos percellens
2 0,12 8,70 451,00±161,22 - - - -
Sphoeroides spengleri
2 0,12 4,35 74,50±0,71 - - - -
Sphoeroides testudineus
2 0,12 4,35 247,50±20,51 - - - -
Synodus foetens
2 0,12 8,70 228,00±36,77 - - - -
Syacium papillosum
2 0,12 8,70 209,00±8,49 - - - -
Anisotremus surinamensis
1 0,06 4,35 95,00 - - - -
Chloroscombrus chrysurus
1 0,06 4,35 165,00 - - - -
Citharichthys spilopterus
1 0,06 4,35 102,00 - - - -
Dactylopterus volitans
1 0,06 4,35 293,00 3 0,12 13,64 206,50±23,33
Eugerres brasilianus
1 0,06 4,35 130,00 - - - -
35
Rhinobatos horkelli
1 0,06 4,35 259,00 - - - -
Rypticus randali
1 0,06 4,35 158,00 - - - -
Scorpaena isthmensis
1 0,06 4,35 129,00 - - - -
Umbrina coroides
1 0,06 4,35 175,00 - - - -
Citharichthys arenaceus
- - - - 1 0,04 4,55 89,00
Cynoscion acoupa
- - - - 1 0,04 4,55 113,00
Cynoscion microlepidotus
- - - - 1 0,04 4,55 47,00
Cynoscion striatus
- - - - 11 0,43 13,64 85,18±13,39
Etropus longimanus
- - - - 1 0,04 4,55 68,00
Harengula clupeola
- - - - 26 1,02 27,27 140,08±30,48
Narcine brasiliensis
- - - - 1 0,04 4,55 207,00
Odontoscion dentex
- - - - 1 0,04 4,55 175,00
Paralichthys patagonicus
- - - - 2 0,08 9,09 89,00±21,21
Porichthys porosissimus
- - - - 1 0,04 4,55 171,00
Sardinella brasiliensis
- - - - 1 0,04 4,55 133,00
Selene vomer
- - - - 1 0,04 4,55 98,00
Symphurus plagusia
- - - - 1 0,04 4,55 119,00
Trinectes microphthalmus
- - - - 2 0,08 4,55 90,00
Zapteryx brevirostris
- - - - 2 0,08 9,09 400,50±7,78
Total 1636 2555
- espécies que não foram coletadas no respectivo local
36
4.3.1.2. Riqueza e abundância de espécies
Comparações das médias do número de indivíduos, peso total e número de espécies
não apresentaram diferenças espaciais significativas entre os locais da zona costeira (C1 e
C2). Sazonalmente, maiores valores médios da riqueza foram registrados no verão e menores
no outono e inverno, enquanto o peso apresentou os maiores valores na primavera e verão e os
menores no inverno (Tabela 7; Figura 18).
Figura 18. Média ± Erro padrão do número total de indivíduos, peso total e número de
espécies nos locais C1 e C2 da zona costeira do estuário do rio Mambucaba.
Tabela 7. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para diferenças significativas
das comparações do número de indivíduos, peso total e número de espécies entre os locais,
estações do ano e interação entre estes fatores na zona costeira do estuário do rio Mambucaba
(P: primavera; V: verão; O: outono; I: inverno).
Local (L) Estação (E) LxE Teste de Tukey
Número de indivíduos ns ns ns
Peso
ns
3,92* ns V>O,I
Número de espécies
ns
7,29** ns P, V>I
*p<0,05, **p<0,01, ns=não significativo
0
60
120
180
240
300
Indivíduos
C1 C2
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
Peso (g)
Primavera Verão Outono Inverno
0
3
6
9
12
15
18
Espécies
Primavera Verão Outono Inverno
37
4.3.1.3. Comparações espaciais e temporais
Os resultados da ANOVA bi-fatorial demonstraram que 9 das 16 espécies mais
abundantes (abundância relativa superior a 1%), apresentaram diferenças significativas entre
as estações do ano para o número de indivíduos e 10 espécies para o peso (Tabelas 8 e 9).
Diapterus rhombeus e Etropus crossotus foram consistentemente mais abundantes na
primavera e verão, enquanto E. gula foi mais abundante na primavera e S. setapinis no verão,
tanto para número quanto para o peso. S. rastrifer e M. furnieri apresentaram diferenças
sazonais apenas para o peso, com maiores abundâncias registradas no verão. Espacialmente,
Paralonchurus brasiliensis, Pellona harroweri, Diapterus rhombeus e Micropogonias
furnieri foram as únicas espécies que apresentaram diferenças significativas para o número e
peso, com maiores valores médios no local C2, exceto D. rhombeus que foi mais abundante
em C1 e Prionotus punctatus que apresentou diferenças somente para o peso (Tabelas 8 e 9).
Tabela 8. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações do número de
indivíduos das espécies mais abundantes entre os locais de coleta, estações do ano e interação
entre estes fatores na zona costeira do estuário do rio Mambucaba.
Espécies Local Estação LxE Tukey (L) Tukey (E)
Ctenosciaena gracillicirrhus
ns 3,0* ns P>O
Paralonchurus brasiliensis
6,39* ns ns C2>C1
Anchoa lyolepis
ns 4,3* 5,11* O>I
Larimus breviceps
ns ns ns
Stelifer brasiliensis
ns 5,1** 4,2* V>O,I
Stelifer rastrifer
ns ns ns
Eucinostomus argenteus
ns ns ns
Pellona harroweri
5,7* ns ns C2>C1
Diapterus rhombeus
7,2* 7,0** ns C1>C2 P,V>O,I
Micropogonias furnieri
4,83* 3,53* ns C2>C1
Eucinostomus gula
ns 7,07** ns P>V,O,I
Chilomycterus spinosus spinosus
ns 3,2* ns O>V
Cynoscion jamaicensis
ns ns ns
Etropus crossotus
ns 14,87** ns P,V>O,I
Prionotus punctatus
ns 5,67** ns P,V,O>I
Selene setapinis
ns 5,26** ns V>I
*p<0,05; **p<0,01; ns=não significativo
38
Tabela 9. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações do peso das
espécies mais abundantes entre os locais de coleta, estações do ano e interação entre estes
fatores na zona costeira do estuário do rio Mambucaba.
Espécies Local Estação LxE Tukey (L) Tukey (E)
Ctenosciaena gracillicirrhus
ns 3,1* ns P>O
Paralonchurus brasiliensis
8,12** ns ns C2>C1
Anchoa lyolepis
6,87** 7,71** O>P,V,I
Larimus breviceps
ns ns ns
Stelifer brasiliensis
ns 4,81** 3,8* V>O,I
Stelifer rastrifer
ns 4,4** ns V>O,I
Eucinostomus argenteus
ns ns ns
Pellona harroweri
6,1* ns ns C2>C1
Diapterus rhombeus
5,52** 10,69** ns C1>C2 P,V>O,I
Micropogonias furnieri
4,36* 3,5* ns C2>C1 V>P
Eucinostomus gula
ns 7,50** ns P>V,O,I
Chilomycterus spinosus spinosus
ns ns ns
Cynoscion jamaicensis
ns ns ns
Etropus crossotus
ns 17,89** ns P,V>O,I
Prionotus punctatus
4,56* 3,86* ns C2>C1 P,V,O>I
Selene setapinis
ns 6,57** ns V>I
*p<0,05; **p<0,01; ns=não significativo
A espécie mais dominante, P. brasiliensis ocorreu em todas as estações, porém foi
mais abundante na primavera e verão (Figura 19), com maiores indivíduos concentrando-se
em C2. C. gracilicirrhus foi mais abundante principalmente na primavera, tanto em número
quanto em peso, e praticamente ausente no outono e inverno em C1 e no outono em C2.
Stellifer brasiliensis apresentou maior número de indivíduos e peso na primavera em C1,
porém o elevado erro padrão observado para média indica que sua ocorrência é mais
consistente no verão no local C2. Micropogonias furnieri foi pouco abundante em todas as
estações, porém a maior captura ocorreu no outono no local C2 (Figura 19). Diapterus
rhombeus apresentou maior abundância na primavera e verão, com o maior número de
indivíduos encontrados no verão em C1, tanto em número quanto em peso (Figura 20).
Eucinostomus gula apresentou maior número e peso de indivíduos na primavera, com um
maior número de indivíduos em C2. Anchoa lyolepis e P. harroweri apresentaram maior
número de indivíduos e peso em C2, principalmente no outono, enquanto nas demais estações
poucos indivíduos foram coletados. Etropus crossotus apresentou maior número de
indivíduos e peso na primavera e verão, sendo pouco abundante nas demais estações (Figura
21). Em geral, estes padrões de distribuição não são muito consistentes, face ao elevado erro
padrão observado para as médias sazonais em quase todas as espécies.
39
Figura 19. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do número (a) e peso (b) das
espécies que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou sazonais na zona costeira
do estuário do rio Mambucaba.
a
.
0
20
40
60
80
100
120
140
C2
C1
C. gracilicirrhus
0
20
40
60
80
100
120
P. brasiliensis
0
15
30
45
60
Número
S. brasiliensis
Primavera Verão Outono Inverno
0
3
6
9
12
15
18
Primavera Verão Outono Inverno
M. furnieri
0
400
800
1200
1600
C1
C2
C. gracillicirrhus
0
850
1700
2550
3400
P. brasiliensis
0
200
400
600
Peso (g)
S. brasiliensis
Primavera Verão Outono Inverno
0
40
80
120
160
Primavera Verão Outono Inverno
M. furnieri
b.
40
Figura 20. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do número (a) e peso (b) das
espécies que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou sazonais na zona costeira
do estuário do rio Mambucaba
a.
0
4
8
12
16
20
24
C1
C2
D. rhombeus
0
3
6
9
12
15
18
E. gula
0
20
40
60
80
A. lyolepis
Primavera Verão Outono Inverno
0
4
8
12
16
20
24
Primavera Verão Outono Inverno
Número
P. harroweri
0
200
400
600
800
C2C1
D. rhombeus
0
140
280
420
560
700
E. gula
0
44
88
132
176
220
Peso (g)
A. lyolepis
Primavera Verão Outono Inverno
0
50
100
150
200
250
Primavera Verão Outono Inverno
P. harroweri
b.
41
Figura 21. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do número (a) e peso (b) das
espécies que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou sazonais na zona costeira
do estuário do rio Mambucaba.
0
3
6
9
12
C1 C2
C. spinosus spinosus
0
2
4
6
8
E. crossotus
0
1
2
3
4
5
P. punctatus
Primavera Verão Outono Inverno
0
2
4
6
Número
Primavera Verão Outono Inverno
S. setapinis
a.
0
100
200
300
400
C2
C1
C. spinosus spinosus
0
24
48
72
96
120
E. crossotus
0
6
12
18
24
30
Peso (g)
P. punctatus
Primavera Verão Outono Inverno
0
7
14
21
28
Primavera Verão Outono Inverno
S. setapinis
b.
42
4.3.1.4. Padrões da estrutura da assembléia
A estrutura da assembléia de peixes da zona costeira do estuário apresentou diferenças
significativas espaciais de acordo com o ANOSIM (p< 0.001) embora os grupos não tenham
sido claramente separados (R< 0,5). A dissimilaridade entre os dois locais foi elevada
(73,9%), embora dentro de cada grupo a similaridade tenha sido baixa (Tabelas 10 e 11). Os
locais C1 e C2 apresentaram similaridades médias, com 26,4 e 33,2%, respectivamente. S.
rastrifer foi a espécie com maior porcentagem de contribuição para o local C1 e P.
brasiliensis apresentou a maior contribuição para o local C2. (Tabela 11).
Tabela 10. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise do SIMPER
para a abundância das espécies dos locais da zona costeira do estuário do rio Mambucaba.
Locais ANOSIM SIMPER
R P
Dissimilaridade
média (%)
Espécies Contribuição
(%)
C1 x C2 0,098 0,001 73,09
P. brasiliensis
5,97
C. gracillicirrhus
5,58
S. rastrifer
4,72
Tabela 11. Espécies discriminantes de cada local na zona costeira do estuário do rio
Mambucaba, utilizando a análise de SIMPER.
Similaridade média (%)
C1
(26,4)
C2
(33,2)
Contribuição (%)
S. rastrifer 16,16
4,49
P.brasiliensis
12,15
28,28
D. rhombeus
9,28 1,43
P. punctatus
8,24 8,49
M. furnieri
5,93 11,30
E. argenteus
5,84 1,68
E. gula
4,60
C. gracillicirrhus
3,30 8,10
S. brasiliensis
3,60 5,90
E. crossotus
4,98 4,69
L. breviceps
3,51 1,74
T. paulistanus
3,10
43
A técnica de ordenação MDS não apresentou uma separação para as amostras
codificadas por local de coleta, como resultado da baixa similaridade dentro dos grupos
(Figura 22).
C1
C2
Stress: 0,19
Figura 22. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional Não Métrica- MDS
aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos das espécies coletadas na zona
costeira do estuário do rio Mambucaba. Amostras codificadas por locais de coleta.
Espécies indicadoras:
Do total de 66 espécies analisadas, 3 apresentaram valores indicadores significativos
(Tabela 12). A única espécie indicadora do local C2 foi P. harroweri (p<0,01), enquanto 2
espécies, Ophioscion punctatissimu e Trinectes paulistanus foram indicadoras do local C1.
Tabela 12. Valores significativos da análise de espécies indicadoras (Teste
de Monte-Carlo) das assembléias de peixes para a zona costeira.
Espécie
Valor da Indicação
(Ind Val)
p Local
Ophioscion punctatissimus 30.0 0.008 C1
Pellona harroweri 42.0 0.007 C2
Trinectes paulistanus 37.0 0.004 C1
44
Os resultados do ANOSIM (tabela 13) demonstraram diferenças significantes entre as
estações (p < 0,05), apesar dos grupos não serem claramente separados, R global 0,359, (R <
0,5). A dissimilaridade entre os grupos foi elevada, variando entre 69,15 e 80,74 (Tabela 13).
Através do SIMPER verificou-se uma maior similaridade média no verão (47,32%) e menor
no outono (29,52%). As espécies com maior contribuição para a similaridade foram E. gula e
E. crossotus na primavera, P. brasiliensis e E. crossotus no verão, M. furnieri e S. rastrifer no
outono e P. brasiliensis e S. rastrifer no inverno (Tabela 14).
Tabela 13. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise do SIMPER
para a abundância das espécies pelas estações do ano na zona costeira do estuário do rio
Mambucaba (P: primavera; V: verão; O: outono; I: inverno).
Estações ANOSIM SIMPER
R P Dissimilaridade
media (%)
Espécies Contribuição
(%)
P x V 0,444 0,001 69,15 P.brasiliensis 6,4
P x O 0,434 0,001 80,74 C. gracillicirrhus 6,64
P x I 0,404 0,003 79,3 C. gracillicirrhus 6,97
V x O 0,316 0,001 69,97 P.brasiliensis 5,99
V x I 0,442 0,001 72,23 E. crossotus 5,29
O x I 0,232 0,001 75,6 A. lyolepis 5,62
.
45
Tabela 14. Espécies discriminantes de cada estação na zona costeira do estuário do rio Mambucaba,
utilizando a análise de SIMPER (P: primavera; V: verão; O: outono; I: inverno).
Similaridade média (%) P (35,55) V (47,32) O (29,52) I (32,25)
Contribuição (%)
E. gula
18,03
E. crossotus 14,53 10,59
P. punctatus 11,35 11,86 8,88
D. rhombeus 10,91 6,95
C. gracillicirrhus 10,89 7,09 3,74
E. argenteus 10,22 1,96
P. brasiliensis 8,5
16,14
13,84
28,8
C. spinosus spinosus 5,29 6,92
D. volitans 1,62
S. brasiliensis 9,17 3,91
M. furnieri 7,82
18,19
5,77
S. setapinis 6,82 4,09
S. ratrifer 6,5 15,9 13,79
S. tesselatus 4,46
L. breviceps 4,25 4,83
A. lyolepis 9,41
P. harroweri 5,35
G. genidens 3,99
O. punctatissimus 2,51
C. jamaicensis 7,75
T. lepturus 7,52
M. americanus 7,43
I. parvipinnis 3,85
S. stellifer 3,44
46
A técnica de ordenação MDS sobre a similaridade da abundancia das espécies
codificada pelas estações do ano apresentou uma discreta separação entre as amostras, embora
alguns “outliers” tenham ocorrido (Figura 23).
Primavera
Verão
Outono
Inverno
Stress: 0,19
Figura 23. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional Não Métrica- MDS
aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos das espécies coletadas na zona
costeira do estuário do rio Mambucaba. Amostras codificadas por estações do ano.
Espécies indicadoras:
Três espécies apresentaram valor indicador significativo para as estações do ano
(Tabela 15). A. lyolepis foi indicadora do outono (p<0,01), enquanto E. gula e E. crossotus
foram indicadoras da primavera.
Tabela 15. Valores significativos da análise de espécies indicadoras (Teste
de Monte-Carlo) das assembléias de peixes para as estações do ano na zona
costeira.
Espécie
Valor da Indicação
(IndVal)
p Estação
Eucinostomus gula 63 0,001 Primavera
Etropus crossotus 30 0,002 Primavera
Anchoa lyolepis 53 0,003 Outono
47
4.3.1.5- Influência das variáveis ambientais
Algumas relações significativas foram encontradas entre as variáveis ambientais e a
abundância das espécies, embora alguns valores dos coeficientes de correlação tenha sido
próximos do limite de confiança (r = 0,29; p < 0,05). A profundidade, e em menor instância a
temperatura, apresentaram correlações significativas (P<0,05) com o maior número de
espécies (4) através da análise de correlação de Spearman. Correlações positivas significativas
foram detectadas entre M. furnieri, P. brasiliensis e Pellona harroweri e a profundidade; C.
spinosus spinosus, D. rhombeus, P. harroweri e S. rastrifer e a temperatura e C. jamaicensis
com a salinidade. Correlações negativas significativas foram registradas entre D. rhombeus e
a profundidade, e entre E. crossotus e P. brasiliensis e a turbidez (Tabela 16).
Os dois primeiros eixos da análise de correspondência canônica sumarizaram 86,2%
da porcentagem cumulativa da variância da relação espécie-ambiente. As variáveis ambientais
que mais contribuíram para a distribuição das espécies foram a profundidade, que apresentou
elevada correlação com os dois eixos, e temperatura, que foi significativamente relacionada
com o eixo 1 (Tabela 17). Estas foram as únicas variáveis significativas para o teste de
permutação de Monte-Carlo, com p=0,002 (profundidade) e p=0,016 (temperatura), embora
todas as variáveis tenham sido introduzidas no modelo. O eixo 1 explicou 58,1% da variação
espécie-ambiente sendo relacionado positivamente com o oxigênio dissolvido e salinidade e
negativamente com a profundidade. O eixo 2 explicou 28,1% da relação espécie-ambiente,
apresentando correlações positivas com turbidez e temperatura e negativas com a
profundidade (Tabela 17). Paralonchurus brasiliensis e M. furnieri foram associadas às
maiores profundidades no local C2, enquanto D. rhombeus e E. argenteus foram associados
as menores profundidades no local C1. Stellifer rastrifer e P. harroweri foram relacionada às
maiores temperaturas. Cynoscion jamaicensis foi associado as maiores salinidades e menores
temperaturas (Figura 24).
48
Tabela 16. Coeficiente não paramétrico de correlação de Spearman entre as variáveis ambientais
medidas no fundo e as espécies com abundância relativa superior a 1% do número total de peixes na
zona costeira do estuário do rio Mambucaba. Correlações significativas indicadas em vermelho (*
p<0,05; ** p < 0,01).
Espécies
Profundidade
Turbidez
Temperatura
Salinidade
Oxigênio
dissolvido
Anchoa lyolepis 0,26 0,09 0,04 0,04 -0,25
Chilomycterus spinosus spinosus 0,24 0,00 0,29* -0,16 -0,10
Ctenosciaena gracillicirrhus 0,21 -0,28 -0,05 -0,08 0,11
Cynoscion jamaicensis 0,01 -0,02 -0,24 0,34** 0,09
Diapterus rhombeus -0,38** -0,14 0,31* -0,08 0,08
Eucinostomus argenteus -0,24 0,06 0,07 -0,10 0,06
Eucinostomus gula -0,09 -0,10 -0,07 0,08 0,14
Etropus crossotus -0,01 -0,37**
0,01 0,03 0,13
Larimus breviceps 0,01 -0,20 0,23 -0,21 0,10
Micropogonias furnieri 0,32* -0,07 0,19 -0,03 -0,17
Paralonchurus brasiliensis 0,45** -0,31* -0,11 0,06 0,04
Pellona harroweri 0,39** -0,01 0,39** -0,20 0,04
Prionotus punctatus 0,24 -0,28 0,22 -0,10 0,09
Selene setapinis 0,11 0,02 0,15 -0,10 -0,07
Stelifer brasiliensis 0,12 -0,18 0,00 -0,10 0,17
Stelifer rastrifer -0,12 0,04 0,31* -0,04 -0,11
49
Tabela 17. Sumário da análise de correspondência canônica para as espécies com abundância
relativa superior a 1% e variáveis ambientais medidas no fundo na zona costeira do estuário do Rio
Mambucaba.
Eixos 1 2 3 4
Autovalores 0.21 0.10 0.03 0.01
Correlações espécie-ambiente 0.76 0.70 0.51 0.34
Porcentagem cumulativa da variância
De dados das espécies 11.5 17.0 18.6 19.3
De relações espécies-ambiente 58.1 86.2 94.0 97.8
Soma de todos os autovalores não condicionados 1.795
Soma de todos os autovalores canônicos 0.355
Correlações das variáveis ambientais com os eixos do CCA
Profundidade -0.58 -0.43 0.03 0.00
Turbidez -0.07 0.37 -0.20
-0.19
Temperatura -0.14 0.42 0.10 0.16
Salinidade 0.27 -0.25 -0.37
-0.01
Oxigênio dissolvido 0.25 -0.16 0.16 -0.07
50
-1.0 1.0
-0.8 0.8
Anlyo
Chspi
Ctgra
Cyjam
Dirho
Euarg
Eugul
Etcro
Labre
Mifur
Pabra
Pehar
Prpun
Stbra
Stras
Seset
Profundidade
Turbidez
Temperatura
Salinidade
Oxigênio dissolvido
P1
P1
P2
P1
P1
P1
P2
P2
P2
V1
V1
V1
V2
V2
V2
V1
V1
V1
V2
V2
V2
O1
O1
O1
O2
O2
O2
O1
O1
O1
O2
O2
O2
I1
I1
I1
I2
I2
I2
I1
I1
I1
I2
I2
I2
Figura 24. Diagrama de ordenação da análise de correspondência canônica da abundância de
espécies em função das variáveis ambientais de fundo. Amostras codificadas por estação do ano (P
- primavera; V - verão; O - outono; e I – inverno) e locais da zona costeira (1 - C1; e 2 - C2).
Espécies: Ctgra - C. gracillicirrhus; Pabra - P. brasiliensis; Anlyo, A. lyolepis; Labre – L.
breviceps; Stbra – S. brasiliensis; Stras – S. rastrifer; Euarg – E. argenteus; Pehar – P. harroweri;
Dirho – D. rhombeus; Mifur – M. furnieri; Eugul – E. gula; Chspi – C. spinosus spinosus; Cyjam –
C. jamaicensis; Etcro – E. crossotus; Prpun – P. punctatus e Seset – S. setapinis.
51
4.3.2- Zona de Mistura
4.3.2.1- Composição
O total de 7866 indivíduos que pesaram 65231,68 gramas, representando 50 espécies,
22 famílias e 32 gêneros foram coletados em 61 amostras (M1, 16; M2, 24; M3, 21)
realizadas na Zona de Mistura do estuário do Rio Mambucaba.
Anchoa tricolor apresentou a maior abundância numérica com 1537 indivíduos ou
19,54% do total coletado, seguido de Eugerres brasilianus com 1298 indivíduos ou 16,5% e
Atherinella brasiliensis com 949 indivíduos ou 12,07% do total coletado. O restante das 10
espécies com abundância relativa maior que 1% foram Eucinostomus melanopterus, E.
argenteus, Trinectes paulistanus, Hyporhamphus unifasciatus, Anchoa januaria, Gobionellus
shufeldti, Gobionellus oceanicus, Geophagus brasiliensis, Centropomus parallelus e
Citharichthys arenaceus que contribuíram com 45,2% do total coletado. Destas espécies,
E.argenteus, A. brasiliensis e E. brasilianus apresentaram freqüência de ocorrência superior a
50%, enquanto A. tricolor e A. januaria ocorreram em menos de 7% das amostras (Tabela
18). As famílias que apresentaram o maior número de indivíduos foram Gerreidae (34%),
Engraulidae (24,5%) Atherinopsidae (12,1%), Gobiidae (7,6%) e Achiridae (7,1%). Gobiidae,
Paralichthyidae e Gerreidae apresentaram o maior número de espécies com 7, 5 e 4
representantes respectivamente.
No local M1 foram coletados 5133 indivíduos e 36 espécies, valores superiores aos
encontrados nos locais M2 (2021 indivíduos e 30 espécies) e M3 (712 indivíduos e 24
espécies). As maiores capturas de Anchoa tricolor, E. brasilianus, T. paulistanus, A. januaria,
G. shufeldti, G. oceanicus foram registradas no local M1, enquanto E. melanopterus, E.
argenteus e H. unifasciatus apresentaram as maiores abundâncias no local M2 e A.
brasiliensis no local M3 (Tabela 18).
Os menores peixes foram coletados no local M1 (média CT, 65,11mm), enquanto os
locais M2 e M3 apresentaram maiores tamanhos médios, com 125 e 115 mm,
respectivamente. A menor média do CT foi observada para Poecilia vivipara (28,71mm) no
local M1, Oligoplites saurus (41mm) no local M2 e C. arenaceus (30mm) no local M3.
Strongylura timucu foi a espécie de maior tamanho coletada nos três locais, com média CT de
298,62mm em M1, 344 mm em M2 e 303,9mm em M3 (Tabela 18).
52
Tabela 18. Número de indivíduos (N), abundância relativa (%N), freqüência de ocorrência (FO) e média do comprimento total (CT) ± desvio padrão
(DP) das espécies coletadas nos locais M1, M2 e M3 da zona de mistura do estuário do rio Mambucaba.
M1
M2 M3
Espécies N %N FO média CT± DP N %N FO média CT± DP N %N FO média CT± DP
Anchoa tricolor
1537 29,94
6,25 42,08±8,71 - - - - - - - -
Eugerres brasilianus
1184 23,07
100 61,61±22,20 105 5,20 58,33
125,81±59,29 9 1,27 19,05
46,56±43,15
Trinectes paulistanus
470 9,16 100 44,83±13,18 1 0,05 4,17 21,00 6 0,85 14,29
38,50±5,28
Anchoa januaria
349 6,80 25 62,39±9,98 - - - - - - - -
Gobionellus shufeldti
270 5,26 93,75
46,52±12,38 1 0,05 4,17 51,00 2 0,28 4,76 34,50±0,71
Gobionellus oceanicus
250 4,87 87,5 117,88±40,29 - - - - - - - -
Eucinostomus melanopterus
229 4,46 68,75
58,05±14,91 463 22,91
33,33
59,84±15,57 - - - -
Eucinostomus argenteus
188 3,66 87,5 76,63±26,51 496 24,54
91,67
114,77±22,43 3 0,42 4,76 115,00±29,05
Centropomus parallelus
121 2,36 62,5 68,42±33,56 1 0,05 4,17 330,00 11 1,55 14,29
177,09±26,07
Geophagus brasiliensis
102 1,99 100 109,99±47,01 41 2,03 50,00
163,39±22,21 - - - -
Citharichthys arenaceus
88 1,71 93,75
63,25±14,15 8 0,40 8,33 56,13±10,05 4 0,56 4,76 30,00±34,50
Atherinella brasiliensis
87 1,69 37,5 38,36±17,86 396 19,59
62,50
83,70±40,58 466 65,63 61,90
82,99±28,46
Achirus lineatus
38 0,74 87,5 53,26±10,62 35 1,73 37,50
53,03±10,50 3 0,42 14,29
91,33±15,04
Anchoa lyoleps
37 0,72 18,75
55,97±9,98 - - - - 1 0,14 4,76 60,00
Poecilia vivipara
35 0,68 31,25
28,71±5,10 - - - - - - - -
Citharichthys spilopterus
29 0,56 87,5 107,52±21,89 1 0,05 4,17 111,00 - - - -
Strongylura timucu
24 0,47 50 298,63±68,81 39 1,93 45,83
344,15±90,70 11 1,55 23,81
303,09±110,31
Gobionellus boleosoma
17 0,33 43,75
43,12±4,33 1 0,05 4,17 38,00 12 1,69 19,05
39,71±8,12
Evorthodus lyricus
16 0,31 50 59,81±6,31 1 0,05 4,17 39,00 - - - -
Genidens genidens
12 0,23 12,5 83,00±32,33 1 0,05 4,17 166,00 - - - -
Mugil sp
8 0,16 18,75
29,00±2,00 - - - - 3 0,42 9,52 23,00±1,00
53
Mugil liza
7 0,14 6,25 139,11±236,64 1 0,05 4,17 315,00 - - - -
Bathygobius soporator
4 0,08 25 80,25±25,12 8 0,40 12,50
200,25±95,16 10 1,41 28,57
84,20±33,73
Caranx latus
4 0,08 25 123,75±46,08 4 0,20 12,50
131,00±28,62 42 5,92 9,52 124,83±7,73
Gobionellus stomatus
4 0,08 25 98,75±19,72 - - - - - - - -
Micropogonias furnieri
4 0,08 18,75
87,25±20,01 - - - - - - - -
Oreochomis niloticus
4 0,08 6,25 54,25±2,50 - - - - - - - -
Paralichthys orbignyanus
4 0,08 18,75
79,75±16,48 - - - - - - - -
Eleotris pisonis
2 0,04 6,25 43,50±2,12 - - - - - - - -
Microphis brachyurus lineatus
2 0,04 12,5 113,00±31,11 - - - - 1 0,14 4,76 109,00
Paralichthys brasiliensis
2 0,04 12,5 132,50±48,79 1 0,05 4,17 151,00 - - - -
Awaous tajasica
1 0,02 6,25 79,00 - - - - - - - -
Centropomus undecimalis
1 0,02 6,25 345,00 - - - - - - - -
Hyporhamphus unifasciatus
1 0,02 6,25 240,00 368 18,21
41,67
255,17±27,36 88 12,39 23,81
230,29±27,69
Mugil curema
1 0,02 6,25 84,00 - - - - 19 2,68 23,81
108,47±57,54
Syngnathus folletti
1 0,02 6,25 120,00 - - - - 1 0,14 4,76 -
Acanthistus brasilianus
- - - - 1 0,05 4,17 40,00 - - - -
Archosargus probatocephalus
- - - - 1 0,05 4,17 203,00 - - - -
Catathyridium garmani
- - - - - - - - 2 0,28 9,52 126,00±21,21
Citharichthys macrops
- - - - 6 0,30 4,17 65,33±19,79 - - - -
Chilomycterus spinosus spinosus
- - - - 1 0,05 4,17 157,00 - - - -
Eucinostomus gula
- - - - 1 0,05 4,17 146,00 - - - -
Hyporhamphus roberti
- - - - 11 0,54 8,33 184,27±15,65 - - - -
Oligoplites saliens
- - - - - - - - 2 0,28 4,76 286,50±33,23
Oligoplites saurus
- - - - 2 0,10 8,33 41,00±1,41 4 0,56 4,76 193,00±22,23
Sphoeroides greeleyi
- - - - - - - - 10 1,41 19,05
88,40±78,83
Sphoeroides spengleri
- - - - - - - - 1 0,14 4,76 -
54
Sphoeroides testudineus
- - - - 1 0,05 4,17 61,00 - - - -
Strongylura marina
- - - - 24 1,19 8,33 276,33±39,71 1 0,14 4,76 -
Symphurus tesselatus
- - - - 1 0,05 4,17 65,00 - - - -
Total 5133 2021 712
- espécies que não foram coletadas no respectivo local.
55
4.3.2.2- Riqueza e abundancia de espécies
Comparações do número de indivíduos e número de espécies apresentaram diferenças
significativas entre os locais da zona de mistura, com os maiores valores médios registrados
no local M1 e os menores em M3. O peso total apresentou os maiores valores nos locais M1 e
M2 e os menores em M3. Sazonalmente, maiores valores médios de número de indivíduos
foram registrados na primavera e menores no outono, enquanto o peso apresentou os maiores
valores na primavera e os menores no verão (Tabela 19; Figura 25).
Figura 25. Média ± Erro padrão do número total de indivíduos, peso total e número de
espécies dos locais M1, M2 e M3 da zona de mistura do estuário do rio Mambucaba.
0
220
440
660
880
1100
Número
M1 M2
M3
0
1050
2100
3150
4200
Peso (g)
PrimaveraVerão Outono Inverno
0
3
6
9
12
15
18
Espécies
PrimaveraVerão Outono Inverno PrimaveraVerão Outono Inverno
56
Tabela 19. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para diferenças significativas
das comparações do número de indivíduos, peso total e número de espécies entre os locais,
estações do ano e interação entre estes fatores na zona de mistura do estuário do rio
Mambucaba (P: primavera; V: verão; O: outono; I: inverno).
Local (L) Estação (E) LxE Teste de Tukey
Número de indivíduos 22,75** 3,37* ns M1>M2>M3
P>O
Peso 63,32** Ns ns M1, M2>M3
Número de espécies 11,82** 3,18* ns M1>M2>M3
*p<0,05, **p<0,01, ns=não significativo
4.3.2.3- Comparações espaciais e temporais
Os resultados da ANOVA bi-fatorial demonstraram que 10 das 13 espécies mais
abundantes (abundância relativa superior a 1%) apresentaram diferenças significativas entre
os locais de coleta para o número de indivíduos e 12 para o peso (Tabelas 20 e 21). Eugerres
brasilianus, E. melanopterus, T. paulistanus, A. januaria, G. shufeldti, G. oceanicus, G.
brasiliensis, C. parallelus e C. arenaceus foram consistentemente mais abundantes no local
M1, onde também foram registrados os maiores pesos, como indicado pelos elevados valores
de F e p< 0,01. Eucinostomus argenteus apresentou maiores abundâncias numéricas no local
M1 e M2 enquanto o peso foi maior no local M2. A. brasiliensis e H. unifasciatus
apresentaram os maiores pesos médios no local M2. Diferenças sazonais foram registradas
para o número e o peso de E. argenteus, mais abundante na primavera, verão e inverno, G.
oceanicus na primavera e verão, C. parallelus na primavera e G. shufeldti no inverno, porém
valores de F mais baixos e interações significativas demonstraram um padrão menos
consistente que o espacial (Tabelas 20 e 21).
57
Tabela 20. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações do número de
indivíduos das espécies mais abundantes entre os locais de coleta, estações do ano e interação
entre estes fatores na zona de mistura do estuário do rio Mambucaba.
Espécies Local Estação LxE Tukey (L) Tukey (E)
Anchoa tricolor
ns ns ns
Eugerres brasilianus
47,7** ns ns M1>M2,M3
Atherinella brasiliensis
ns ns ns
Eucinostomus melanopteus
9,85** ns ns M1>M2
Eucinostomus argenteus
51,84** 10,71** 3,1* M1,M2>M3 P,V,I>O
Trinectes paulistanus
218** ns ns M1>M2,M3
Hyporhamphus unifasciatus
ns ns ns
Anchoa januaria
5,75** ns ns M1>M2,M3
Gobionellus shufeldti
164,5** 9,0** 7,0** M1>M2,M3 I>P,V,O
Gobionellus oceanicus
180,2** 18,5** 17,10* M1>M2,M3 P,V>O,I
Geophagus brasiliensis
42,75** ns ns M1>M2
Centropomus parallelus
25,22** 8,75** 4,08** M1>M2,M3 P>O,I
Citharichthys arenaceus
36,08** ns ns M1>M2,M3
*p<0,05; **p<0,01; ns=não significativo
Tabela 21. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações do peso das
espécies mais abundantes entre os locais de coleta, estações do ano e interação entre estes
fatores na zona de mistura do estuário do rio Mambucaba.
Espécies Local Estação LxE Tukey (L) Tukey (E)
Anchoa tricolor
ns ns ns
Eugerres brasilianus
25,53** ns ns M1>M2,M3
Atherinella brasiliensis
3,39* ns ns M2>M1
Eucinostomus melanopteus
17,06** ns ns M1>M2
Eucinostomus argenteus
60,33** 7,90** 2,5* M2>M1>M3 P,V,I>O
Trinectes paulistanus
407,2** ns ns M1>M2,M3
Hyporhamphus unifasciatus
3,28** ns ns M2>M1,M3
Anchoa januaria
5,76** ns ns M1>M2,M3
Gobionellus shufeldti
209,6** 6,4** 6,1** M1>M2,M3 I>P,V,O
Gobionellus oceanicus
147,7** 10,9** 10,0* M1>M2,M3 P,V>O,I
Geophagus brasiliensis
38,27** ns ns M1>M2
Centropomus parallelus
9,76** 7,97** 5,04** M1>M2,M3 P>O,I
Citharichthys arenaceus
46,3** ns ns M1>M2,M3
*p<0,05; **p<0,01; ns=não significativo
58
A espécies E. brasilianus, T. paulistanus, G. brasiliensis, C. arenaceus, G. shufeldti e
G. oceanicus ocorreram em todas as estações, com maior número de indivíduos e peso no
local M1 (Figuras 26 e 27). Destas apenas G. shufeldti e G. oceanicus variaram sazonalmente,
com maior número e peso observados no inverno e primavera, respectivamente. Eucinostomus
argenteus e E. melanopterus ocorreram em M1 e M2, entretanto o elevado erro padrão
observado para a média do número de indivíduos destas espécies em M2, indicam que
capturas mais variáveis ocorreram neste local. Atherinella brasiliensis e H. unifasciatus foram
as únicas espécies que não apresentaram maior número de indivíduos e peso no local M1,
sendo A. brasiliensis a única espécie que ocorreu em todas as estações em M3 (Figuras 26 e
27).
59
Figura 26. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do número de indivíduos das espécies
que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou sazonais na zona de mistura do estuário do
rio Mambucaba.
2 3 4 5
0
30
60
90
120
150
M1
2 3 4 5
M2
2 3 4 5
M3
E. brasilianus
2 3 4 5
0
30
60
90
120
150
2 3 4 5 2 3 4 5
E. melanopterus
2 3 4 5
0
30
60
90
120
150
2 3 4 5
E. argenteus
2 3 4 5
0
10
20
30
40
50
2 3 4 5
2 3 4 5
T. paulistanus
2 3 4 5
0
20
40
60
80
2 3 4 5
2 3 4 5
H. unifasciatus
2 3 4 5
0
10
20
30
40
50
Número
2 3 4 5
G. oceanicus
2 3 4 5
2 3 4 5
0
4
8
12
16
20
2 3 4 5 2 3 4 5
G. bralisiliensis
2 3 4 5
0
5
10
15
20
25
2 3 4 5 2 3 4 5
C. parallelus
2 3 4 5
0
30
60
90
120
150
2 3 4 5 2 3 4 5
A. brasiliensis
0
3
6
9
12
15
C. arenaceus
Primavera Verão Outono Inverno
0
20
40
60
80
Primavera Verão Outono Inverno Primavera Verão Outono Inverno
G. shufeldti
2 3 4 5
60
Figura 27. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do peso das espécies que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou
sazonais na zona de mistura do estuário do rio Mambucaba.
0
400
800
1200
M1
M2 M3
E. brasilianus
E. melanopterus
0
75
150
225
300
E. argenteus
0
40
80
120
T. paulistanus
0
625
1250
1875
2500
H. unifasciatus
0
20
40
60
G. shufeldti
0
150
300
450
600
Peso (g)
G. oceanicus
0
120
240
360
480
G. brasiliensis
0
60
120
180
240
C. parallelus
0
100
200
300
400
A. brasiliensis
Primavera Verão Outono Inverno
0
10
20
30
Primavera Verão Outono Inverno
0
200
400
600
Primavera Verão Outono Inverno
C. arenaceus
61
4.3.2.4- Padrões da estrutura da assembléia
A estrutura da assembléia de peixes apresentou diferenças significativas (p<0,01) entre
os locais da zona de mistura (R global 0,506). Diferenças mais marcantes foram registradas
entre o local M1 e os outros dois locais da zona de mistura (R>0,5), enquanto o menor valor
de R encontrado entre os locais M2 e M3 indicam uma separação não tão evidente (Tabela
22). T. paulistanus, E. brasilianus e E. argenteus apresentaram as maiores porcentagens de
contribuição para a dissimilaridade entre os locais da zona de mistura (Tabela 22). Através do
SIMPER verificou-se uma maior similaridade média no local M1 (60,34%) e menor no local
M3 (17,79%). A assembléia do local M1 mostrou-se a mais diversa, com 11 espécies
identificadas pelo SIMPER como responsáveis pela similaridade deste local, sendo destas E.
brasilianus e T. paulistanus as mais características, com 14,67 e 13,91% da porcentagem de
contribuição, respectivamente. As espécies mais discriminantes do local M2 foram E.
argenteus (41,12%) e A. brasiliensis (17,72), enquanto no local M3 A. brasiliensis (64,17%) e
B. soporator (7,19%) apresentaram as maiores porcentagens de contribuição (Tabela 23).
Tabela 22. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise do SIMPER
para a abundância das espécies dos locais da zona de mistura do estuário do rio Mambucaba.
Locais ANOSIM SIMPER
R P Dissimilaridade
média (%)
Espécies Contribuição
(%)
M1 x M2 0,654 0,001 74,13 T. paulistanus 9,52
M1 x M3 0,508
0,001
90,11 E. brasilianus 9,55
M2 x M3 0,385
0,001
82,91 E. argenteus 17,01
62
Tabela 23. Espécies discriminantes de cada local na zona de mistura do estuário do rio
Mambucaba, utilizando a análise de SIMPER.
Similaridade média (%)
M1
(60,34)
M2
(38,70)
M3
(17,79)
Contribuição (%)
E. brasilianus
14,67
11,90 3,07
T. paulistanus
13,91
G. shufeldti 9,94
G. brasiliensis 9,62 6,87
E. argenteus 7,76
41,12
G. oceanicus 7,74
C. arenaceus 7,42
C. spilopterus 6,21
A. lineatus 5,78
E. melanopterus 4,85
C. parallelus 3,58
A. brasiliensis
17,72 64,17
H. unifasciatus 7,34 6,46
B. soporator 7,19
G. boleosoma
S. timucu 6,75 4,50
S. greeleyi 2,46
63
Uma separação espacial evidente foi observada para os locais da zona de mistura do
estuário através da técnica de ordenação nMDS com stress de 0,16. A separação mais
evidente ocorreu para os locais M1 e M2, enquanto as amostras mais dispersas em M3
indicam composição da fauna mais variável neste local. A amostra mais a direita do diagrama
corresponde à captura de 35 indivíduos de C. latus, que configurou uma composição bastante
diferenciada das outras amostras (Figura 28).
M1
M2
M3
Stress: 0,16
Figura 28. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional Não Métrica-
MDS aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos das espécies coletadas na
zona de mistura do estuário do rio Mambucaba. Amostras codificadas por locais de coleta.
Espécies indicadoras:
O total de 12 espécies apresentaram valores de indicadores significativos (Tabela 24).
A única espécie indicadora do local M2 foi E. argenteus (p<0,01), enquanto 11 foram
indicadoras do local M1 e nenhuma espécies foi indicadora do local M3.
64
Tabela 24. Valores significativos da análise de espécies indicadoras (Teste de
Monte-Carlo) das assembléias de peixes para a zona de mistura.
Espécie
Valor da Indicação
(Ind Val)
p Local
Achirus lineatus 52 0,001 M1
Anchoa januaria 25 0,006 M1
Centropomus parallelus 58 0,000 M1
Citharichthys spilopterus 86 0,000 M1
Citharichthys arenaceus 86 0,000 M1
Eucinostomus argenteus 32 0,000 M2
Eugerres brasilianus 94 0,000 M1
Evorthodus lyricus 48 0,000 M1
Geophagus brasiliensis 79 0,000 M1
Gobionellus oceanicus 88 0,000 M1
Gobionellus shufeldti 93 0,000 M1
Gobionellus stomatus 25 0,003 M1
Poecilia vivipara 31 0,000 M1
Trinectes paulistanus 99 0,000 M1
Segundo o ANOSIM não ocorreram diferenças sazonais significativas na estrutura da
assembléia de peixes da zona de mistura do estuário (P>0,05), com valores de R muito
inferiores a 0,5 (R global de 0,038) demonstrando a inexistência de uma separação temporal
dos grupos. O valor de R negativo encontrado para PxO, indicou que a similaridade das
amostras dentro dos grupos foi menor do que a similaridade entre os grupos (CHAPMAN &
UNDERWOOD, 1999) (Tabela 25). Foram registradas baixas similaridades médias das
estações do ano, com o verão (30%) apresentando o maior valor e o outono o menor (20). As
espécies responsáveis pela maior contribuição para a similaridade dentro das estações foram
E. brasilianus na primavera e outono, A. brasiliensis no verão e E. argenteus no inverno
(Tabela 26).
65
Tabela 25. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise do SIMPER
para a abundância das espécies pelas estações do ano na zona de mistura do estuário do rio
Mambucaba (P: primavera; V: verão; O: outono; I: inverno).
Estações ANOSIM SIMPER
R P Dissimilaridade
media (%)
Espécies Contribuição
(%)
P x V 0,048 0,132 72,12 A. brasiliensis 10,90
P x O -0,046 0,85 75,54 A. brasiliensis 9,19
P x I 0,013 0,32 75,71 E. brasilianus 8,27
V x O 0,059 0,078 77,24 A. brasiliensis 12,86
V x I 0,088 0,043 77,23 A. brasiliensis 10,48
O x I 0,041 0,131 80,75 E. argenteus 8,84
Tabela 26. Espécies discriminantes de cada estação na zona de mistura do estuário do rio
Mambucaba, utilizando a análise de SIMPER (P: primavera; V: verão; O: outono; I: inverno).
Similaridade média (%) P (28,14) V (30) O (20) I (22,89)
Contribuição (%)
E. brasilianus
24,22
7,41
25,88
2,59
E. argenteus 19,65
21,62
7,03
23,23
G. brasilienisis 11,62 3,95 8,08
A. brasiliensis 9,67 50,05 19,66 11,08
S. timucu 6,78 7,98
C. parallelus 5,94 1,55
H. unifasciatus 5,70 7,74 3,42
A. lineatus 3,51 3,58 12,63 3,31
G. oceanicus 2,25
C. arenaceus 1,97 3,01
E. melanopterus 1,92 8,72
S. timucu 10,10
T. paulistanus 4,62 5,61
A. lineatus
G. shufeldti 3,19
G. boleosoma 4,10
B. soporator 5,11
C. latus 4,77
66
A ordenação MDS realizada para as amostras codificadas por estação do ano não
apresentou uma separação temporal para a zona de mistura, com as amostras das diferentes
estações sendo amplamente dispersas no diagrama de ordenação (Figura 29).
Figura 29. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional Não Métrica- MDS
aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos das espécies coletadas na zona de
mistura do estuário do rio Mambucaba. Amostras codificadas por estações do ano.
Espécies indicadoras:
A única espécie indicadora foi Mugil sp (p=0,006) apesar de ter apresentado baixo
valor indicador para o inverno (valor indicador= 31).
Primavera
Verão
Outono
Inverno
Stress: 0,16
67
4.3.2.5- Influência das variáveis ambientais
A salinidade foi a variável ambiental que apresentou um maior número de correlações
significativas com as espécies da zona de mistura, seguida da profundidade. A. januaria, C.
parallelus, C. arenaceus, E. brasilianus, G. brasiliensis, G. oceanicus, G. shufeldti e T.
paulistanus foram associadas negativamente com a salinidade. C. arenaceus, E. argenteus, E.
melanopterus, E. brasilianus, G. oceanicus e T. paulistanus apresentaram correlações
negativas significativas com a profundidade. E. argenteus e G. brasiliensis também
apresentaram associações positivas com a turbidez, enquanto apenas T. paulistanus foi
correlacionado com as menores temperaturas (Tabela 27).
Tabela 27. Coeficiente não paramétrico de correlação de Spearman entre as variáveis ambientais
medidas no fundo e as espécies com abundância relativa superior a 1% do número total de peixes na
zona de mistura do estuário do rio Mambucaba. Correlações significativas indicadas em vermelho (*
p<0,05; ** p < 0,01, *** p < 0,001).
Espécies
Profundidade
Turbidez
Temperatura
Salinidade
Oxigênio
dissolvido
Anchoa januaria -0,23
0,24
0,12
-0,29**
0,20
Anchoa tricolor 0,02
0,04
0,18
-0,06
0,14
Atherinella brasiliensis -0,05
0,09
-0,05
-0,04
-0,12
Centropomus parallelus -0,20
0,10
0,10
-0,32**
0,12
Citharichthys arenaceus -0,26**
0,07
-0,23
-0,40**
0,06
Eucinostomus argenteus -0,27**
0,28
0,11
-0,09
0,15
Eucinostomus melanopteus -0,33**
0,00
-0,07
-0,06
-0,05
Eugerres brasilianus -0,26**
0,23* -0,02
-0,53***
-0,01
Geophagus brasiliensis -0,21
0,28**
-0,07
-0,42***
-0,01
Gobionellus oceanicus -0,35**
0,14
-0,05
-0,41***
0,05
Gobionellus shufeldti -0,20
-0,02
-0,25
-0,32** -0,11
Hyporhamphus unifasciatus 0,17
-0,11
0,15
0,20
0,00
Trinectes paulistanus -0,32**
-0,01
-0,29**
-0,35**
0,03
68
Os dois primeiros eixos da análise de correspondência canônica sumarizaram 77,7%
da porcentagem cumulativa da variância. As variáveis ambientais que mais contribuíram para
a distribuição das espécies foram a salinidade e a temperatura, sendo as únicas significativas
para o teste de permutação de Monte-Carlo, p=0,002 e p=0,016, respectivamente (Tabela 28).
O eixo 1 explicou 47,1% das variações espécie-ambiente sendo relacionado negativamente
com a profundidade e salinidade. O eixo 2 explicou 30,6% das relações entre as espécies e as
variáveis ambientais, apresentando correlações positivas a temperatura. A turbidez e o
oxigênio dissolvido apresentaram menor contribuição para os dois eixos quando comparados
com as outras variáveis ambientais (Tabela 28). Através do diagrama de ordenação do CCA
observou-se que as menores salinidades e profundidades estiveram associadas a E.
brasilianus, G. oceanicus, C. parallelus, C. arenaceus e A. januaria no local M1 durante a
primavera e verão. A. tricolor foi associada às maiores temperaturas e oxigênio dissolvido da
primavera, enquanto os menores valores destas variáveis foram associados a T. paulistanus,
G. brasiliensis, E. melanopterus e G. shufeldti. A maior turbidez foi relacionada às espécies
G. oceanicus, A. januaria e C. parallelus em M1 no verão (Figura 30).
Tabela 28. Sumário da análise de correspondência canônica para as espécies com abundância relativa
superior a 1% e as variáveis ambientais medidas no fundo na zona de mistura do estuário do Rio
Mambucaba.
Eixos 1 2 3 4
Autovalores
0.162 0.105
0.039 0.022
Correlações espécie-ambiente
0.592 0.664
0.418 0.465
Porcentagem cumulativa da variância
De dados das espécies
8.2 13.5
15.5
16.6
De relações espécies-ambiente
47.1 77.7 89.2 95.6
Soma de todos os autovalores não condicionados
1.978
Soma de todos os autovalores canônicos
0.343
Correlações das variáveis ambientais com os eixos do CCA
Profundidade
-0.38 0.01 0.19 -0.25
Turbidez
0.19 0.22 -0.24 -0.28
Temperatura
-0.18 0.49 -0.05 0.01
Salinidade
-0.47 -0.07 -0.03 0.27
Oxigênio dissolvido
-0.11 0.32 -0.13 -0.10
69
Figura 30. Diagrama de ordenação da análise de correspondência canônica da abundância de
espécies em função das variáveis ambientais de fundo. Amostras codificadas por estação do ano (P
- primavera; V - verão; O - outono; e I – inverno) e locais da zona de mistura (1 - M1; 2 - M2 e 3 –
M3). Espécies: Antri – A. tricolor; Eubra – E. brasilianus; Atbra – A. brasiliensis; Eumel – E.
melanopterus; Euarg – E. argenteus; Trpau – T. paulistanus; Hyuni – H. unifasciatus; Anjan –
Ancho januaria; Goshu – G. shufeldti; Gooce – G. oceanicus; Gebra – G. brasiliensis; Cepar – C.
parallelus; Ciare - C. arenaceus.
-1.0 1.0
-1.0 1.0
Anjan
Antri
Atbra
Cepar
Ciare
Euarg
Eumel
Eubra
Gebra
Gooce
Goshu
Hyuni
Trpau
Profundidade
Turbidez
Temperatura
Salinidade
Oxigênio dissolvido
P1
P1
P2
P2
P2
P1
P1
P2
P2
P2
P3
P3
P3
V1
V1
V2
V2
V2
V3
V3
V3
V1
V1
V2
V2
V2
V3
V3
O1
O1
O2
O2
O2
O3
O3
O3
O1
O1
O2
O2
O2
O3
I1
I1
I2
I2
I2
I3
I3
I3
I1
I1
I2
I2
I2
I3
I3
70
4.3.3- Zona de Rio
4.3.3.1- Composição
O total de 2265 indivíduos que pesaram 3193,45 gramas, representando 18 espécies,
11 famílias e 17 gêneros foram coletados em 45 amostras (R1, 21; R2, 24) realizadas na zona
de rio (ZR) do estuário do rio Mambucaba. As famílias que apresentaram o maior número de
indivíduos foram Eleotridae (74,5%), Characidae (10,4%), Syngnathidae (10,3%) e Cichlidae
(1,8%) e o número máximo de representantes em cada família foi de 2 espécies.
Dormitator maculaus apresentou a maior abundância numérica com 1658 indivíduos
ou 73,2% do total coletado, seguido de Astyanax sp com 236 indivíduos ou 10,4% e
Microphis brachyurus lineatus com 221 ou 9,76% do total coletado. O restante das espécies
com abundancia relativa maior que 1% foram Geophagus brasiliensis e Eleotris pisonis que
contribuíram com 3,1% do total coletado. Destas espécies Dormitator maculaus, Microphis
brachyurus lineatus e Astyanax sp apresentaram freqüência de ocorrência superior a 60%, G.
brasiliensis e E. pisonis ocorreram em 37,7 e 44,4% das amostras respectivamente (Tabela
29).
O total de 15 espécies foram coletadas no local R1 e 14 espécies no local R2. O maior
número de indivíduos foram coletados no local R2 (1669) do que no local R1 (596), devido as
maiores capturas de D. maculatus registradas para este local.
A média do comprimento total (média CT) de todos os peixes coletados no local R1
foi de 48,59mm e do local R2 foi de 52,51mm. Astyanax sp apresentou a menor média CT do
local R1 (29,3mm) e Phalloceros caudimaculatus apresentou a menor média CT do local R2.
Gymnotus carapo foi a espécie de maior tamanho coletada nos dois locais, com média CT de
148,3mm em R1 e 173mm em R2 (Tabela 29).
71
Tabela 29. Número de indivíduos (N), abundância relativa (%N), freqüência de ocorrência (FO) e média do comprimento
total ± desvio padrão das espécies coletadas nos locais R1 e R2 da zona de rio do estuário do rio Mambucaba.
R1 R2
Espécies N %N FO média CT ± DP
N %N FO média CT ± DP
Dormitator maculaus
293 49,16
95,24 30,02±9,53 1365 81,79 100,00 46,60±18,96
Astyanax sp
141 23,66
71,43 29,03±6,54 95 5,69 54,17 35,02±7,91
Microphis brachyurus lineatus
101 16,95
80,95 121,97±13,80 120 7,19 79,17 118,07±14,25
Geophagus brasiliensis
15 2,52 28,57 53,29±37,08 26 1,56 45,83 40,08±14,12
Eleotris pisonis
11 1,85 42,86 74,91±25,37 18 1,08 45,83 71,83±22,75
Evorthodus lyricus
7 1,17 23,81 50,71±6,16 11 0,66 20,83 37,90±15,16
Pseudophallus mindi
7 1,17 33,33 70,86±21,41 5 0,30 20,83 66,67±8,76
Gymnotus carapo
5 0,84 23,81 148,33±28,01 - - - 173,00±21,21
Gobionellus shufeldti
5 0,84 19,05 33,50±9,42 7 0,42 12,50 32,86±4,98
Hoplias malabaricus
5 0,84 14,29 106,50±29,05 2 0,12 8,33 149,00
Trinectes microphthalmus
2 0,34 4,76 36,50±12,02 - - - -
Centropomus parallelus
1 0,17 4,76 42,00 8 0,48 29,17 32,67±6,41
Myrophis punctatus
1 0,17 4,76 164,00 - - - -
Phalloceros caudimaculatus
1 0,17 4,76 17,00 5 0,30 12,50 21,80±7,33
Trinectes paulistanus
1 0,17 4,76 22,00 - - - -
Australoheros facetus
- - - - 1 0,06 4,17 61,00
Oligosarcus hepsetus
- - - - 1 0,06 4,17 51,00
Poecilia vivipara
- - - - 5 0,30 12,50 29,40±4,56
Total
596
1669
72
4.3.3.2- Riqueza e abundancia de espécies
Comparações do número de indivíduos e peso total apresentaram diferenças
significativas entre os locais da zona de rio, com os maiores valores médios registrados em R2
e os menores em R1. Sazonalmente, maiores abundâncias numéricas e de peso foram
registradas no outono e menores na primavera, enquanto o número de espécies apresentou os
maiores valores na primavera, outono e inverno e menores no verão (Tabela 30; Figura 31).
Figura 31. Média ± Erro padrão do número total de indivíduos, peso total e número de
espécies nos locais R1 e R2 da zona de rio do estuário do rio Mambucaba.
0
45
90
135
180
Indivíduos
R1
0
70
140
210
280
350
Peso (g)
Primavera Verão Outono Inverno
0
2
4
6
8
Espécies
R2
Primavera Verão Outono Inverno
73
Tabela 30. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para diferenças significativas
das comparações do número de indivíduos, peso total e número de espécies entre os locais,
estações do ano e interação entre estes fatores na zona de rio do estuário do rio Mambucaba
(P: primavera; V: verão; O: outono; I: inverno).
Local (L) Estação (E) LxE Teste de Tukey
Número de indivíduos 17,86** 3,8* ns R2>R1
O>P
Peso 10,57** 5,47** 4,62** R2>R1
O>P
Número de espécies ns 7,04** ns P,O,I>V
*p<0,05, **p<0,01, ns=não significativo
4.3.3.3- Comparações espaciais e temporais
A ANOVA bi-fatorial foi realizada para o número de indivíduos e peso total das
espécies da zona de rio com abundancia relativa superior a 1% (total de 5 espécies). Apenas
para Dormitator maculatus ocorreram diferenças espaciais significativas, com maiores
valores médios de número e peso registrados no local R2 (Tabelas 31 e 32). Das 5 espécies
analisadas quatro apresentaram diferenças sazonais significativas para número e peso
(Tabelas 31 e 32 ). A única exceção foi registrada para Geophagus brasiliensis que apresentou
diferenças significativas sazonais somente para o peso.
Tabela 31. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações do número de
indivíduos das espécies mais abundantes entre os locais de coleta, estações do ano e interação
entre estes fatores na zona de rio do estuário do rio Mambucaba.
Espécies Local Estação LxE Tukey (L) Tukey (E)
Dormitator maculatus
24,85** 3,92* ns R2>R1 V,O>P
Astyanax sp
ns 5,43** ns V,O,I>P
Microphis brachyurus lineatus
ns 6,84** ns P,O,I>V
Geophagus brasiliensis
ns ns ns
Eleotris pisonis
ns 3,98* ns O>P,V
*p<0,05, **p<0,01, ns=não significativo
74
Tabela 32. Valores de F (ANOVA bi-fatorial) e teste de Tukey para comparações do peso das
espécies mais abundantes entre os locais de coleta, estações do ano e interação entre estes
fatores na zona de rio do estuário do rio Mambucaba.
Espécies Local Estação LxE Tukey (L) Tukey (E)
Dormitator maculaus
28,37** 7,97** ns R2>R1 V,O>P
Astyanax sp
ns 3,2* V,O,I>P
Microphis brachyurus lineatus
ns 4,39** ns O,I>V
Geophagus brasiliensis
ns 3,53* ns I>V
Eleotris pisonis
ns 4,86** O>P,V
*p<0,05, **p<0,01, ns=não significativo
A espécie dominante D. maculatus ocorreu em todas as estações, porém foi mais
abundante no verão e outono (Figura 32), com os maiores indivíduos concentrando-se em R2.
Astyanax sp foram ausentes na primavera, enquanto M. brachyurus lineatus foi mais
constante, tanto em número como peso, em todas as estações do ano nos dois locais. Em
geral, estes padrões de distribuição não são muito consistentes, face ao elevado erro padrão
observado para as médias sazonais em quase todas as espécies.
75
Figura 32. Variações espaço-temporal (média ± erro padrão) do número (a) e peso (b) das
espécies que apresentaram diferenças significativas espaciais e/ou sazonais na zona de mistura
do estuário do rio Mambucaba.
0
3
6
9
12
15
R2
R1
Astyanax sp
0
34
68
102
136
170
D.maculatus
0
1
2
E.pisonis
0
1
2
3
4
5
Número
G.brasilienis
Primavera Verão Outono Inverno
0
3
6
9
12
15
Primavera Verão Outono Inverno
M. brachyurus lineatus
0
2
4
6
8 R2R1
Astyanax sp
0
46
92
138
184
230
D.maculatus
0
4
8
12
E.pisonis
0
3
6
9
12
15
18
Peso (g)
G.brasiliensis
Primavera Verão Outono Inverno
0
3
6
9
Primavera Verão Outono Inverno
M. brachyurus lineatus
a.
b
.
76
4.3.3.4- Padrões da estrutura da assembléia
A estrutura da assembléia de peixes da zona de rio do estuário apresentou diferenças
espaciais significativas (p<0,05), embora com baixos valores do R global (0,098) que indica
inconsistências nesta separação. D. maculatus foi a principal espécie responsável pela
dissimilaridade entre os locais da zona de rio, que apresentaram dissimilaridade média de
47,57% (Tabela 33) A similaridade média observada para o local R2 (56,08%) foi muito
semelhante com a similaridade observada para o local R1 (53,87%). No local R1, D.
maculatus, M. brachyurus lineatus e Astyanax sp foram as espécies com as maiores
contribuições para a similaridade apresentando 39,65, 26,39% e 21,40 % da porcentagem de
contribuição, respectivamente (Tabela 34). As espécies que apresentaram maiores
contribuições para a similaridade dentro do grupo R2 foram D. maculatus (56,38%) e M.
brachyurus lineatus (20,35%).
Tabela 33. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise do SIMPER
para a abundancia das espécies dos dois locais da zona de rio do estuário do rio Mambucaba.
Locais ANOSIM SIMPER
R P Dissimilaridade
média (%)
Espécies Contribuição
(%)
R1 x R2 0,098 0,003 47,57 D. maculatus 16,35
Astyanax sp 15,73
M.brachyurus lineatus
11,64
Tabela 34. Espécies discriminantes de cada local na zona de rio do estuário do rio
Mambucaba, utilizando a análise de SIMPER.
Similaridade média (%)
R1
(53,87)
R2
(56,08)
Contribuição (%)
D. maculatus 39,65 56,38
Microphis brachyurus lineatus
26,39 20,35
Astyanax sp 21,40 8,33
E. pisonis 4,62
G. brasiliensis 5,76
77
A ordenação pela técnica MDS realizada para as amostras codificadas para os locais
de coleta gerou um diagrama com stress de 0,18, com a maioria das amostras do local R1
localizadas na parte direita e inferior do diagrama, enquanto de R2, na parte esquerda superior
(Figura 33).
Figura 33. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional Não Métrica-
MDS aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos das espécies coletadas na
zona de rio do estuário do rio Mambucaba. Amostras codificadas por locais de coleta.
Espécies indicadoras:
A única espécie indicadora foi D. maculatus (p=0,000) que apresentou valor indicador
significativo para o local R2 (valor indicador = 80).
Os resultados do ANOSIM (Tabela 35) demonstraram diferenças significativas na
separação da comunidade de peixes entre as estações (p < 0,01), apesar dos baixos valores do
R global (0,242) o que indica inconsistência nestas separações. As maiores diferenças
ocorreram entre as amostras da primavera em relação às demais estações, indicado pelos
maiores valores de R e maiores contribuições para a dissimilaridade por Astyanax sp. (Tabela
35). A análise SIMPER apresentou baixos valores de similaridade média dentro dos grupos
formados pelas estações do ano (Tabela 36). D. maculatus foi a espécie com maior a
porcentagem de contribuição em todas as estações, porém com os maiores valores no verão
(58,87%). Microphis brachyurus lineatus também contribui para a similaridade dos grupos
em todas as estações, porém com menor valor no verão, enquanto Astyanax sp contribuiu com
a similaridade dentro dos grupos em todas as estações, com exceção da primavera.
R2
R1
Stress: 0,18
78
Tabela 35. Resultados do ANOSIM (valor de R e nível de significância) e análise do SIMPER
para a abundancia das espécies pelas estações do ano na zona de rio do estuário do rio
Mambucaba (P: primavera; V: verão; O: outono; I: inverno).
Estações ANOSIM SIMPER
R P Dissimilaridade
media (%)
Espécies Contribuição
(%)
P x V 0,436 0,001 58,45 Astyanax sp 19,5
P x O 0,431 0,001 50,69 Astyanax sp 17,48
P x I 0,348 0,003 50,21 Astyanax sp 16,46
V x O 0,145 0,015 45,19 D. maculatus 17,90
V x I 0,218 0,006 48,01 M. brachyurus lineatus
17,54
O x I 0,032 0,233 38,09 D. maculatus 14,61
Tabela 36. Espécies discriminantes de cada estação na zona de rio do estuário do rio
Mambucaba, utilizando a análise de SIMPER (P: primavera; V: verão; O: outono; I: inverno).
Similaridade média (%) P (28,14) V (30) O (20) I (22,89)
Contribuição (%)
D. maculatus
40,69 58,87 40,92 40,97
M. brachyurus lineatus 39,11 8,18 23,70 25,23
G. brasiliensis 5,28 7,94
E. lyricus 4,43
G. shufeldti 4,30
Astyanax sp 27,86 18,20 15,02
E. pisonis 11,02 7,98
A ordenação do MDS sobre a abundância relativa das espécies apresentou amostras
amplamente distribuídas no diagrama. Apenas a Primavera se separou dos demais grupos,
com as amostras localizadas na parte superior do diagrama (Figura 34).
79
Figura 34. Diagrama dos dois primeiros eixos da Ordenação Multidimensional Não Métrica- MDS
aplicada sobre a matriz de similaridade dos dados numéricos das espécies coletadas na zona de rio
do estuário do rio Mambucaba. Amostras codificadas por estações do ano.
Espécies indicadoras:
Nenhuma espécie foi apontada como indicadora das estações na zona de rio através da
análise de Monte-Carlo da significância do valor indicador.
4.3.3.5- Influência das variáveis ambientais
A análise de correlação de Spearman apresentou significantes associações positivas da
profundidade e salinidade com as maiores abundancias de M. brachyurus lineatus, da turbidez
com D. maculatus e do oxigênio dissolvido com Astyanax sp. Associações negativas
significativas foram detectadas entre Astyanax sp e a temperatura e salinidade (Tabela 37).
Primavera
Verão
Outono
Inverno
Stress: 0,18
80
Tabela 37. Coeficiente não paramétrico de correlação de Spearman entre as variáveis
ambientais medidas no fundo e as espécies com abundância relativa superior a 1% do número
total de peixes na zona de rio do estuário do rio Mambucaba. Correlações significativas
indicadas em vermelho (* p<0,05; ** p < 0,01).
Espécies
Profundidade
Turbidez Temperatura
Salinidade
Oxigênio
dissolvido
Astyanax sp 0,02 -0,18 -0,40** -0,35* 0,56**
Dormitator maculaus -0,02 0,49** -0,03 -0,24 -0,05
Eleotris pisonis 0,24 -0,14 -0,28 0,17 0,01
Geophagus brasiliensis 0,07 -0,27 -0,17 0,25 -0,02
Microphis brachyurus lineatus 0,31* -0,24 -0,22 0,30* 0,00
Os dois primeiros eixos da análise de correspondência canônica sumarizaram 92,7%
da porcentagem cumulativa da variância (Tabela 38). As variáveis ambientais que mais
contribuíram para a distribuição das espécies foram oxigênio dissolvido e turbidez, as quais
apresentaram P<0,05 para o teste de permutação de Monte-Carlo, p=0,004 e p=0,008,
respectivamente. O eixo 1 explicou 70,4% das relações espécie-ambiente sendo relacionado
positivamente com a profundidade, temperatura e salinidade. O eixo 2 explicou 22.3% das
relações entre as espécies e as variáveis ambientais e apresentou associações positivas com
profundidade, salinidade e oxigênio dissolvido e negativas com a turbidez e temperatura
(Tabela 38). O diagrama de ordenação do CCA apresentou associações das maiores
abundancias de Astyanax sp aos maiores valores de oxigênio dissolvido no local R1. D.
maculatus foi associado à maior turbidez, enquanto M. brachyurus lineatus foi associado às
maiores salinidade do Inverno e Primavera (Figura 35).
81
Tabela 38. Sumário da análise de correspondência canônica para as espécies com abundância relativa
superior a 1% e variáveis ambientais medidas no fundo na zona de rio do estuário do Rio Mambucaba.
Eixos 1 2 3 4
Autovalores
0.09 0.03 0.01 0.00
Correlações espécie-ambiente
0.72 0.50 0.28 0.21
Porcentagem cumulativa da variância
De dados das espécies
19.4 25.5 26.8 27.6
De relações espécies-ambiente
70.4 92.7 97.4 100
Soma de todos os autovalores não condicionados
0.490
Soma de todos os autovalores canônicos
0.135
Correlações das variáveis ambientais com os eixos do CCA
Profundidade
0,15
0,12
0,15
-0,11
Turbidez
0,01
-0,50
-0,02
0,01
Temperatura
0,32
-0,24
-0,21
0,03
Salinidade
0,46
0,13
0,13
0,03
Oxigênio dissolvido
-0,49
0,22
0,06
-0,10
82
-1.0 1.0
-1.5 1.0
Assp
Domac
Elpis
Gebra
Mibra
Profundidade
Turbidez
Temperatura
Salinidade
Oxigênio dissolvido
P2
P2
P2
P1
P1
P1
P2
P2
P2
V1
V1
V1
V2
V2
V2
V1
V1
V1
V2
V2
V2
O1
O1
O1
O2
O2
O2
O1O1
O1
O2
O2
O2
I1
I1
I1
I2
I2
I2
I1
I1
I1
I2
I2
I2
Figura 35. Diagrama de ordenação da análise de correspondência canônica da abundância de
espécies em função das variáveis ambientais de fundo. Amostras codificadas por estação do
ano (P - primavera; V - verão; O - outono; e I – inverno) e locais da zona de rio (1 - R1; e 2 -
R2). Espécies: Domac – D. maculatus; Assp – Astyanax sp; Mibra – M. brachyurus lineatus;
Gebra – G. brasiliensis e Elpis – E. pisonis.
83
4.4- Estrutura de tamanho
As medianas do comprimento total de todos os peixes foram comparadas entre os
locais de cada zona utilizando o Teste da Mediana e Teste de Kruskall-Wallis (χ
2
). Diferenças
significativas foram encontradas para a ZR (p<0,01; χ
2
– 72,4) que apresentou o maior valor
em R2 (mediana = 47 mm) quando comparado com R1 (mediana = 32 mm) (Figura 36).
Também foram encontradas diferenças significativas para ZM (p<0,01; χ
2
– 1167,5) que
apresentou os locais do canal principal (M2 e M3) com os maiores valores (mediana = 106
mm) comparada a M1 (mediana = 58 mm) (Figura 37). Em ZC não foram observadas
diferenças significativas na mediana dos peixes coletados entre C1 e C2 (p<0,45; χ
2
– 0,2)
(Figura 38).
0 10 20 30 40
200
190
180
170
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
mm
mm
Número de indivíduos
Local R2 (N=1346)
200
190
180
170
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
40 30 20 10 0
Local R1 (N=597)
Figura 36. Comparação da distribuição da freqüência do comprimento total de todos os peixes
medidos nos locais R1 e R2 da ZR do estuário do rio Mambucaba. A linha preta indica a
mediana.
84
0 20 40 60 80 100 120
310
290
270
250
230
210
190
170
150
130
110
90
70
50
30
10
Local M1 (N=3536)
310
290
270
250
230
210
190
170
150
130
110
90
70
50
30
10
120 100 80 60 40 20 0
mm
mm
Número de indivíduos
Canal principal (N=2348)
Figura 37. Comparação da distribuição da freqüência de comprimento total de todos os peixes
medidos nos locais do canal principal (M2 e M3) e na lagoa adjacente (M1), da ZM do
estuário do rio Mambucaba. A linha preta indica a mediana.
≥ 300
≥ 300
85
310
290
270
250
230
210
190
170
150
130
110
90
70
50
30
10
70 60 50 40 30 20 10 0
Número de indivíduos
mm
mm
Local C1 (N=1589)
0 10 20 30 40 50 60 70
310
290
270
250
230
210
190
170
150
130
110
90
70
50
30
10
Local C2 (N= 2224)
Figura 38. Comparação da distribuição da freqüência de comprimento total de todos os peixes
medidos nos locais C1 e C2 da zona costeira do estuário do rio Mambucaba. A linha preta
indica a mediana.
≥ 300
≥ 300
86
Algumas espécies apresentaram indicações de separação na distribuição por tamanho
entre os locais e foram analisadas em maior detalhe. Um padrão geral de aumento do tamanho
de algumas espécies foi observado em direção a ZC. Dentro das zonas, as diferenças de
tamanho mais conspícuas foram encontradas entre os locais da ZM, onde as espécies
apresentaram menores tamanhos em M1 do que em M2 e M3 (Figuras 39 e 40).
Eucinostomus argenteus apresentou indivíduos com tamanho variando entre 20 a 180
mm CT, com maior número de indivíduos com tamanho de 40 a 120 mm CT em M1,
aumentado para 90 – 160 mm CT nos outros locais de ZM e em ZC (Figura 39).
Trinectes paulistanus apresentou indivíduos variando entre 20 a 160 mm CT, com
apenas um indivíduo de 30 mm em R1, com maior número de indivíduos variando de 30 a 70
mm CT em M1, M2 e M3 e aumentando para 90 a 160 mm na ZC (Figura 39).
Dormitator maculatus: apresentou indivíduos com tamanho variando entre 10 a 90
mm CT, com maior número de indivíduos variando entre 20 a 50 mm CT em R1, aumentando
para 20 a 80 mm CT em R2, com nenhum registro na ZM e ZC (Figura 39).
Gobionellus shufeldti: apresentou indivíduos com tamanho variando entre 20 a 70mm
CT, com indivíduos variando entre 20 a 50 mm CT em R1 e R2, maior número de indivíduos
variando entre 40 a 60 mm CT em M1, apenas um indivíduo de 70 mm CT em M2 e dois
indivíduos de 40 mm CT em M3, não ocorrendo na ZC (Figura 39).
Achirus lineatus: apresentou indivíduos variando entre 30 a 140 mm CT, com nenhum
registro na ZR, maior número de indivíduos variando de 40 a 70 mm CT em M1 e M2,
aumentando para 80 a 130 mm CT em C1 (Figura 40).
Eugerres brasilianus: apresentou indivíduos com tamanho variando entre 20 a 280
mm CT, com maior número de indivíduos variando entre 30 a 100 mm CT em M1,
aumentando para 80 a 140 mm em M2 e com apenas 9 indivíduos com tamanho variando
entre 20 a 150 mm CT em M3 e um indivíduo com 130 mm CT em C1 (Figura 40).
Eucinostomus melanopterus: apresentou indivíduos com tamanho variando entre 30 a
160 mm CT, com nenhum registro na ZR, com maior número de indivíduos variando entre 50
a 90 mm em M1 e M3, e nenhum indivíduo capturado em M3 e na ZC (Figura 40).
Atherinella brasiliensis: apresentou indivíduos com tamanho variando entre 20 a 176
mm CT, com nenhum indivíduo registrado na ZR, maior número de indivíduos de 40 mm CT
em M1, aumentando para 40 a 170 mm CT em M2 e M3, com nenhum indivíduo capturado
na ZC (Figura 40).
87
Figura 39. Distribuição de freqüências de comprimento total para espécies selecionadas por locais
de coleta no estuário do rio Mambucaba.
0
10
20
30
40
50
Local C2
Eucinostomus argenteus
0
1
2
3
4
5
Trinectes paulistanus
0
50
100
150
200
Dormitator maculatus
0
1
2
3
4
5
Gobionellus shufeldti
0
10
20
30
40
50
Local C1
0
1
2
3
4
5
Número de indivíduos
0
50
100
150
200
0
1
2
3
4
5
0
10
20
30
40
Local M3
0
1
2
3
4
5
0
50
100
150
200
0
1
2
3
4
5
0
20
40
60
80
100
Local M2
0
1
2
3
4
5
0
50
100
150
200
0
1
2
3
4
5
0
10
20
30
40
50
Local M1
0
30
60
90
120
150
0
50
100
150
200
0
20
40
60
80
100
120
0
10
20
30
40
50
Local R2
0
1
2
3
4
5
0
50
100
150
200
0
1
2
3
4
5
0 40 80 120 160 200
0
10
20
30
40
50
Local R1
0 40 80 120 160 200
0
1
2
3
4
5
0 40 80 120 160 200
0
50
100
150
200
Comprimento total (mm)
0 40 80 120 160 200
0
1
2
3
4
5
88
Figura 40. Distribuição de freqüências de comprimento total para espécies selecionadas por locais
de coleta no estuário do rio Mambucaba.
0
5
10
15
Local C2
Achirus lineatus
0
5
10
15
Eugerres brasilianus
0
30
60
90
120
Eucinostomus melanopterus
0
20
40
60
80
Atherinella brasiliensis
0
5
10
15
0
5
10
15
Local C1
0
30
60
90
120
0
20
40
60
80
0
5
10
15
0
5
10
15
Local M3
0
30
60
90
120
0
20
40
60
80
0
5
10
15
Número de indivíduos
0
5
10
15
Local M2
0
30
60
90
120
0
20
40
60
80
0
5
10
15
0
60
120
180
Local M1
0
30
60
90
120
0
20
40
60
80
0
5
10
15
0
5
10
15
Local R2
0
30
60
90
120
0
20
40
60
80
0 40 80 120 160 200
0
5
10
15
0 50 100 150 200 250 300
0
5
10
15
Local R1
0 40 80 120 160 200
0
30
60
90
120
Comprimento total (mm)
0 40 80 120 160 200
0
20
40
60
80
89
5- DISCUSSÃO
Assembléias de peixes distintas foram identificadas entre a zona costeira (ZC), zona
de mistura (ZM) e zona de rio (ZR) do estuário do rio Mambucaba. Diferentes espécies
dominaram cada zona e a existência de poucas espécies comuns foram os fatores responsáveis
pela separação encontrada das assembléias. Maiores diferenças foram observadas entre as
assembléias da ZC e ZR, que apresentaram apenas duas espécies comuns (T. paulistanus e T
microphthalmus), enquanto a zona de mistura, situada no centro da área de estudo, apresentou
composição de espécies mais semelhante à ZC (14 espécies) do que a ZR (8 espécies); e
apenas Trinectes paulistanus foi comum a estas três zonas. Estas diferenças são ainda maiores
pelo fato de que apenas Eucinostomus argenteus apresentou abundância relativa superior a
1% na ZM e ZC, com as demais espécies comuns sendo pouco abundantes em pelo menos
uma destas zonas.
A marcante diferenciação na composição e estrutura das assembléias entre as três
zonas pode ser atribuída, pelo menos parcialmente à grande variabilidade das condicionantes
ambientais na ZM, especialmente da salinidade que deve funcionar como barreira para
espécies de água de doce e marinhas que visitam o estuário ocasionalmente. As acentuadas
variações diárias na salinidade que ocorrem na ZM em função dos pulsos de marés, que
podem variar desde água doce (salinidade ≅ 0,1) até aproximadamente 25 em menos de 6
horas durante as marés de sigízia, o que pode limitar a distribuição das espécies e contribuir
para a diferenciação entre as áreas. O padrão de diferentes composições de espécies entre
zonas têm sido observado para diversos sistemas estuarinos como no estuário do rio Caeté
(BARLETTA et al., 2005), no estuário do rio da Prata (JAUREGUIZAR et al., 2003), no
estuário do rio Formoso (PAIVA, et al., 2008). Entretanto, nestes ambientes, apesar da
importância das espécies dominantes variar consideravelmente entre cada uma das três
principais regiões (superior, médio e inferior), um menor número de espécies são
exclusivamente coletadas em apenas uma destas zonas, enquanto no Mambucaba, 50% das
espécies coletadas na ZC e ZM, ocorreram apenas na ZC do estuário.
Variações acentuadas na distribuição de espécies entre as diferentes zonas estuarinas
do rio Mambucaba pode ser uma característica de estuários abertos, onde a dinâmica de
variação das condições ambientais é bem mais marcada do que em áreas costeiras estuarinas.
Em tais áreas o gradiente de variação de salinidade é bem menor, propiciando que as espécies
sejam amplamente distribuídas e as assembléias sejam de difícil separação. Espécies de ampla
distribuição em áreas estuarinas, como a M. furnieri e D. rhombeus foram amplamente
distribuídas nas três zonas da Baía de Sepetiba (ARAÚJO et al., 2002), porém tiveram sua
distribuição praticamente limitada à ZC do estuário do rio Mambucaba. Stellifer rastrifer foi
distribuída nas três zonas do estuário de Paranaguá (BARLETTA et al., 2008), tendo, neste
estudo, ocorrência restrita à ZC. Embora intrusões permanentes de cunha salina pelo fundo
dos estuários permitem que espécies marinhas (p.ex. M. furnieri, Macrodon ancylodon e
Brevortia áurea) sejam encontradas em zonas altas de estuários (JAUREGUIZAR et al.,
2003). No entanto, no rio Mambucaba as variações de curto prazo (p. ex. ciclo de marés)
podem impedir a permanência da cunha salina em situações de marés vazantes,
desfavorecendo o uso da ZM por espécies de ampla distribuição ao longo dos sistemas
estuarinos.
O número de espécies em um estuário é em parte controlado pela geomorfologia,
sendo a natureza da boca considerada o principal atributo físico neste caso. A estreita conexão
entre a ZM e a ZC pode ser outro fator determinante para as acentuadas diferenças entre as
assembléias destas zonas. Mesmo durante a preamar de sizígia, a largura da boca do
Mambucaba é de apenas cerca de 10 metros sobre o canal de conexão com o mar, onde ocorre
a entrada da cunha salina, sendo o local mais propício à movimentação dos peixes para dentro
90
e para fora do canal estuarino. PEASE (1999) observou que estuários grandes, com boca larga
e um grande grau de influência marinha permitem o maior acesso dos peixes da zona costeira
para dentro do canal estuarino e vice-versa, resultando em uma maior riqueza de espécies do
que em estuários menores e com boca mais restrita. As condições da entrada controlam não
apenas a troca de água entre o oceano e o estuário (influenciando assim a salinidade), mas
também o acesso e o movimento da fauna através desta fronteira, espacialmente espécies
migrantes e transientes (ROY et al., 2001). As maiores profundidades da boca do estuário
fornecem áreas maiores de elevada salinidade aumentando a riqueza de espécies, o que não
parece ser o caso do estuário do rio Mambucaba, cuja limitada conexão com ZC contribui
para a evidente separação da ictiofauna entre as três zonas. Adicionalmente, o recrutamento
de larvas de espécies marinhas pode ser bloqueado por barreira arenosa que se forma na boca
de estuários, como foi reportado por BARLETTA-BERGAN et al. (2002), o que pode ser um
fator a mais para a diferenciação das assembléias entre as diferentes zonas do estuário. Uma
peculiaridade do estuário foi a escassez de jovens de Mugilidae, um grupo dominante em
áreas estuarinas (VIEIRA, 1985; PESSANHA & ARAÚJO, 2003); a pequena conexão com o
mar também pode ser um fator limitante da colonização da ZM como áreas de criação por este
grupo de peixes.
Um incremento da riqueza foi observado com 18 espécies registradas em ZR, 50 na
ZM e 66 na ZC. A salinidade foi, dentre as variáveis medidas, a que melhor discriminou as
três zonas, com um padrão espacial mais evidente (ZR<1.5, ZM 12-30, ZC>33) no estuário do
rio Mambucaba. É de amplo conhecimento de que o estresse ambiental comum nos estuários é
um fator limitante para a distribuição de espécies, com somente poucas espécies estuarinas
sendo aptas para tolerar amplas variações de salinidade, temperatura, oxigênio dissolvido e
turbidez (SELLESLAGH & AMARA, 2008). Estas limitações também justificam a maior
riqueza da ZC em relação à ZM e ZR. Um padrão geral na maioria dos sistemas estuarinos é o
decréscimo da riqueza de espécies de um máximo de regiões onde as salinidades são maiores
que 30 a um mínimo em salinidades em torno de 5-8 próximo do limite superior da zona de
rio (REMANE & SCHLIEPER, 1971 apud ROY et al., 2001). A salinidade influenciou a
riqueza de espécies no estuário do Humber, UK (MARSHALL & ELLIOT, 1998). THIEL et
al. (1995) observou no estuário de Elbe, que a salinidade foi correlacionada com a
distribuição espacial das assembléias dos peixes estuarinos.
A diversidade de habitat está proximamente relacionada com a riqueza de espécies,
como tem sido largamente observado na literatura (BLABER et al., 1995; MARTINO &
ABLE, 2003; LAZZARI et al., 2003; RAZ-GUZMAN & HUIDOBRO, 2002). Neste estudo,
a maior média do número de espécies (14,5) foi detectada no local M1, uma lagoa adjacente
ao canal principal na ZM. Este local abrigado foi caracterizado por apresentar maior
diversidade de habitat, contendo formações rochosas, vegetação de mangue e substrato
lodoso, o que possivelmente explica o maior número médio de espécies, mesmo quando
comparado com os locais da ZC. A salinidade, juntamente com a diversidade de habitats têm
sido considerados fatores importantes na determinação da riqueza local em estuários, sendo
difícil a discriminação da contribuição de cada fator como preditor do número de espécies.
MARTINO & ABLE (2003) estudando os fatores determinantes da riqueza de espécies ao
longo de uma zona de transição mar-estuário encontrou que a salinidade, e não a diferença na
estrutura dos habitats ao longo do gradiente, determina os padrões na riqueza de espécies ao
longo do gradiente oceano-estuário.
A assembléia de peixes da zona costeira parece ser típica de extensões da plataforma
interna do que de áreas adjacente à boca de estuários positivos onde a principal forçante é o
fluxo de drenagem continental. Uma indicação disto pode ser atribuída à composição de
espécies nesta zona se diferenciar de outras áreas costeiras estuarinas tropicais. Por exemplo,
no presente estudo, espécies da família Sciaenidae foram dominantes, tendo sido responsáveis
91
por mais de 65% do número de indivíduos e 54,5% do peso, com 18 espécies coletadas na
ZC. Esta riqueza é superior ao registrado para outras áreas, como a Baía de Sepetiba (11
espécies) (ARAÚJO et al., 2002), Baía de Guanabara (11) (RODRIGUES, et al., 2007) e
estuário da Lagoa dos Patos (10) (PEREIRA, 1994), nas quais M. furnieri foi o Sciaenidae
dominante. As maiores abundâncias no presente estudo de C. gracilicirrhus e P. brasiliensis,
espécies associadas a áreas mais profundas com maior influência marinha (MUTO, 2000;
ARAÚJO et al., 2006, AZEVEDO et al., 2007), pode indicar que tais condições ambientais
sejam mais marcantes na ZC. GIANNINI & PAIVA-FILHO (1990), em um estudo na região
estuarina e plataforma continental na Baía de Santos, encontraram 20 espécies de Sciaenidae,
das quais as mais abundantes foram S. rastrifer, Isopisthus parvipinnis, P. brasiliensis,
riqueza e composição mais semelhantes ao encontrado no presente estudo. Também a baixa
representatividade da família Ariidae, peixes dominantes em zonas estuarinas (BARLETTA et
al., 2008; ARAÚJO et al., 2002; JÚNIOR et al., 2005), foi marcante no presente estudo, o que
corrobora a hipótese de que ZC funciona basicamente com características de plataforma
interna. É possível hipotetizar que a menor estuarização da ZC, que possui salinidade de
fundo constante (>33) e substrato arenoso no local mais próximo da embocadura, limitam a
ocorrência de Ariidae na ZC, resultando no menor uso da ZM do estuário do rio Mambucaba
por recrutas desta família, mesmo existindo áreas propícias (substrato lodoso) a ocorrência
desta espécie na ZM.
As variáveis ambientais de fundo na ZC não apresentaram diferenças sazonais
significativas com bases nas amostras obtidas neste estudo. No entanto, a assembléia de
peixes apresentou indicação de variações sazonais mais definidas de acordo com ANOVA e
ANOSIM, apesar de algumas inconsistências para várias espécies, como indicado por
interações significativas, baixos valores de F (ANOVA) e elevados erros padrões da média
(número e peso). VALESINI et al. (1997) reportou que a manutenção de condições salinas em
todo o ano devido ao baixo input de água doce pode ser responsável por padrões sazonais
pouco definidos. Em geral, as maiores abundâncias das espécies selecionadas ocorreram na
Primavera e Verão e os menores no Inverno. D. rhombeus e E. crossotus foram as espécies
com padrão de variação sazonal mais bem definido, ambos mais abundantes na Primavera e
Verão, enquanto E. gula foi mais abundante na Primavera. Tais padrões podem estar mais
relacionados a processos biológicos como a reprodução e/ou recrutamento nas áreas costeiras
semi-protegidas, como baías, onde ocorre o desenvolvimento destas espécies graças à maior
disponibilidade de recursos alimentares. Etropus crossotus foi reportado como abundante em
habitats influenciados pela pluma estuarina, sugerindo que suas migrações para zonas rasas
estão relacionadas à disponibilidade de alimentos como uma estratégia para alcançar um
ótimo recrutamento (SÁNCHEZ-GIL et al., 2008). Picos de ocorrências sazonais de um outro
Gerreidae (D. auratus) foram relacionados ao período de chuvas e padrões de produtividade
em uma lagoa costeira tropical do México (CASTILLO-RIVERA et al., 2005). Embora não
tenha se detectado variações sazonais nas variáveis ambientais de fundo, a menor salinidade e
maior turbidez na água de superfície foram registradas no Verão, uma indicação da pluma
estuarina melhor definida neste período do ano, como resultado das maiores drenagens
continentais, carreando mais nutrientes, e consequentemente aumentando a disponibilidade de
recursos neste período.
A profundidade parece ser o principal fator responsável pela separação espacial
encontrada para D. rhombeus, mais abundante no local C1, e P. brasiliensis, P. harroweri e
M. furnieri, mais abundantes no local C2, conforme indicado por ANOVA e CANOCO.
Também correlações de Spearman altamente significativas (R > 0,37) foram encontradas
entre a profundidade e D. rhombeus (correlação negativa) e entre a profundidade e P.
brasiliensis, M. furnieri e P. harroweri (correlação positiva). Araújo et al. (2002) encontraram
que a profundidade foi o fator mais importante na determinação dos padrões espaciais das
92
assembléias de peixes da Baía de Sepetiba, que pode ser interpretado como um gradiente das
zona mais interna para a mais externa. A profundidade pode ser importante por influenciar
outras variáveis, como o tipo de sedimento. Embora profundidade e tipo de sedimento sejam
proximamente relacionados como fatores determinantes da assembléia de peixes (FARGO &
TYLER, 1991) cuidado na interpretação destes fatores é necessário, pois os mesmos podem
variar independentemente. Embora não medido neste trabalho, o sedimento em C1 é mais
arenoso devido a maior influência do o aporte da descarga fluvial, enquanto em C2,
predomina o substrato lodoso, o que poderia justificar as maiores abundâncias de M. furnieri
neste último local; como tem sido amplamente reportado (ARAÚJO et al., 2002; 2006;) esta
espécie usa preferencialmente fundos lamosos no interior de baías.
As correlações positivas entre a temperatura e a abundância de D. rhombeus, P.
harroweri, C. spinosus spinosus e S. rastrifer também podem ter um importante efeito na
distribuição destas espécies. BRIGGS (1974) apud HARRISON & WHITFIELD (2006)
notou que muitas espécies tropicais não conseguem viver em águas onde a média de
temperatura nos meses mais frios cai abaixo de 20ºC. Temperaturas baixas (<14ºC)
resultaram na mortalidade em massa de peixes tropicais no sistema estuarino de St. Lucia, por
afetar as capacidades osmorregulatórias das espécies (WHITFIELD et al., 2006). Como estes
limites de temperatura dificilmente podem ser atingidos na área de estudos, é possível que as
maiores abundâncias destas espécies sejam ditadas pela diferente preferência termal das
espécies, que procuram em seus ótimos de temperatura, condições para maximizar
sobrevivência e crescimento na zona costeira.
A estrutura da assembléia de peixes da ZM apresentou um padrão espacial mais
definido que o sazonal, como indicado pelas variações espaciais consistentes encontradas para
12 das 13 espécies mais abundantes, e variações sazonais registradas para apenas 4 destas
espécies (ANOVA). As marcantes variações espaciais parecem estar primariamente
correlacionadas com as diferenças nas características do habitat do que com as variáveis
ambientais medidas. O intenso gradiente de salinidade no sentido M3-M1 (médias de M1, 9,8;
M2, 18,7; M3, 24,9) é mantido somente durante marés enchentes, com estes locais retornando
a condições oligohalinas durante as marés baixas (observação pessoal). Portanto, as espécies
constantes e abundantes desta zona estão aptas a tolerar as variações de salinidade em escalas
diárias, motivo pelo qual a diversidade de habitats (áreas vegetadas, rasas, de águas calmas
contrastando com os ambientes menos estruturados e mais dinâmicos do canal principal) e
não a salinidade parece ter função preponderante na distribuição das espécies dentro desta
zona. Apesar das correlações negativas significativas (Spearman) encontradas entre a
salinidade e a maioria das espécies dominantes, acredita-se que isto seja atribuído
principalmente às características do habitat do local menos salino (M1) e não da salinidade
por si só.
A lagoa adjacente ao canal principal (M1) mostrou-se um habitat preferencial para a
maioria das espécies dominantes (E. brasilianus, E. melanopteus, T. paulistanus, G. shufeldti,
G. oceanicus, G. brasiliensis, C. parallelus, C. arenaceus e A. januaria) que apresentaram as
maiores abundâncias numéricas e em peso neste local do que em M2 e M3, situados no canal
principal. A maior abundância numérica e número de espécies por arrasto observada em M1,
que também possui peixes com menor comprimento total (mediana de 58), do que o canal
principal (mediana de 106mm), denota a importância de áreas adjacentes ao canal principal
para o recrutamento. SINDILARIU et al. (2006) avaliando o uso do habitat por peixes jovens
no trecho inferior do rio Danube, encontrou a densidade de peixes total maior em lagoas
adjacentes (31 peixes por m
2
) do que no canal principal (5,6 peixes por m
2
), reportando que
estas áreas adjacentes são ainda mais eficientes como berçários se possuírem macrófitas
aquáticas. LAEDSGAARD & JOHNSON (2001) simulando em laboratório a estrutura de
manguezais, utilizando raízes e pneumatóforos artificiais, constataram que estes, quando
93
permitem o crescimento de algas, acarretam o acúmulo de pequenos invertebrados, atraindo
até quatro vezes mais peixes jovens do que em ambientes não estruturados, sendo
consideradas então, importantes áreas para alimentação de espécies de peixes.
A disponibilidade de grandes áreas de habitats complexos, como manguezais e áreas
lamosas adjacentes ao canal principal, é uma importante razão para os peixes utilizarem
estuários como berçários (LAEDSGAARD, P & JOHNSON, 2001). Na ZM do estuário do rio
Mambucaba, o local M1 e o manguezal que margeia o local M2 são os principais habitats com
estas características. Entretanto, o acesso de um habitat mais complexo em sistemas entre-
marés pode ficar restrito as marés altas (LAEDSGAARD, P & JOHNSON, 1995;
JOHNSTON & SHEAVES, 2007). Em M2, uma área significativa de mangue disponível aos
peixes é reduzida durante as marés baixas, conseqüentemente as espécies podem ficar um
tempo considerável em áreas não estruturadas. JOHNSTON & SHEAVES (2007) avaliando a
distribuição de peixes pequenos durante as marés baixas, quando a vegetação de mangue não
está acessível, encontraram que as áreas com substrato lodoso são habitats alternativos
preferenciais às áreas arenosas. A elevada abundância e diversidade de peixes em M1 quando
comparada com M2 e M3, indica que esta área mais protegida, estruturada e com permanente
conexão com o canal principal funciona como berçário. Esta área de substrato lodoso, com
profundidade de aproximadamente 1 metro mesmo durante as marés baixas, é um habitat
permanentemente disponível e desempenha maior importância para os peixes do que M2, que
apesar de ter formações de mangue no seu entorno, nem sempre tais áreas são disponíveis
para os peixes.
Lagoas marginais a zonas estuarinas podem ser utilizadas como uma das mais
poderosas ferramentas para recuperação de trechos baixos de rios. Vários projetos de
restauração baseados em incrementar a interação rio-planície de inundação, têm sido
realizados re-abrindo ou criando artificialmente canais secundários ou lagoas marginais
(BUIJSE et al., 2002). Estas medidas ajudam a re-estabelecer o gradiente de fluxo ao longo da
conectividade lateral do sistema, e favorecer áreas protegidas e de maior disponibilidade de
recursos, mais estáveis do que aquelas do canal principal. VAN DEN BRINK et al. (1996)
encontrou que as comunidades aquáticas do baixo Reno refletiu as mudanças drásticas nas
condições ambientais entre o canal principal do rio e as lagoas marginais. Portanto, a
construção de lagoas adjacentes acompanhadas de replantio da vegetação de mangue podem
ser medidas eficientes para mitigar os efeitos da degradação das margens sobre o uso do
estuário como área de berçário.
O tipo de substrato e a profundidade são características importantes para a seleção do
habitat por peixes jovens em estuários. Existe uma forte relação entre o tipo de substrato e
composição de espécies, com o substrato lodoso sendo predominante em muitas áreas
estuarinas, sendo utilizado por uma peculiar fauna de peixes (BLABER, 2000). A elevada
abundância de E. argenteus e T. paulistanus em M1 pode estar relacionado ao substrato
lodoso deste local. PESSANHA (2006) observou que a dominância de Polychaeta nos
estômagos de E. argenteus capturados na zona interna da baía de Sepetiba, onde predomina o
substrato lodoso, refletiu na dominância deste item alimentar nesta zona. GUEDES &
ARAÚJO (2008) reportaram que T. paulistanus foi mais abundante nesta mesma área da Baía
de Sepetiba tendo associado este padrão de ocorrência à dieta especializada em Polychaeta
desta espécie. Adicionalmente, as águas calmas, rasas e protegidas pela estreita conexão (2 m)
fornecem proteção aos peixes e dificulta o acesso a predadores, o que está associado à elevada
riqueza de espécies deste local, comparado com os demais locais estudados.
Não foram encontradas indicações de que a turbidez tenha influenciado a distribuição
dos peixes em ZM. As únicas correlações significativas encontradas através do teste de
Spearman foram as associações positivas entre este parâmetro e as abundâncias de G.
brasiliensis e E. brasilianus; esta variável não parece desempenhar um papel importante na
94
estruturação dos peixes em ZM. Mudanças no nível de turbidez, entretanto, são também
freqüentemente correlacionadas com mudanças em outros fatores como estação, substrato ou
salinidade, uma situação que torna difícil a separação da potencial causa de determinado
padrão (JOHNSTON et al., 2007). JOHNSTON et al. (2007) reportou que com adequadas
avaliações espaciais e temporais, podem ser encontradas as preferências de determinadas
espécies por condições de turbidez, entretanto tais informações podem ser equivocadas pela
dificuldade de se atribuir uma única contribuição biológica de um fator. Segundo a
classificação de CYRUS (1988), os locais da ZM durante a primavera e verão pertencem à
categoria semi-túrbido (10-50 NTU) enquanto no outono e inverno pode ser classificado
como de águas claras (<10 NTU). A pequena faixa de variação da turbidez do rio Mambucaba
(0,02 em M3 a 15,7 em M2) caracteriza o estuário como de águas predominante claras, onde a
turbidez tem pouca importância na distribuição dos peixes.
O local M2 apresentou os maiores pesos de E. argenteus, H. unifasciatus e A.
brasiliensis, indicando que tais espécies ocorrem em maiores tamanhos, nesta parte do canal
principal. A diferença de tamanho de E. argenteus e A. brasiliensis de M2 em relação a M1,
sugere que estas espécies usam M1 como áreas de desenvolvimento inicial e se deslocam para
o canal principal à medida que atingem maiores tamanhos. Vários grupos de peixes
apresentam diferenciação no tamanho, ocupando áreas mais internas da Baia de Sepetiba
quando menores e deslocando-se para áreas mais externas e próximas à conexão com o mar, à
medida que cresce. Este tem sido o caso de espécies como M. furnieri (COSTA & ARAÚJO,
2003), Dactylopterus volitans, Prionotus punctatus e Eucinostomus gula (MILAGRE, 2004),
e Chloroschombrus chrysurus (COSTA et al., 2005).
A menor estruturação do habitat em M3, que possui substrato arenoso, menor turbidez
e maior influência das marés, pode ser responsável pelas capturas pouco consistentes
registradas neste local, o que resultou na menor similaridade média (17%) encontrada pelo
SIMPER. Atherinella brasiliensis foi a espécie mais abundante (65,6%) e freqüente (60%) em
M3, apresentando média do comprimento total (CT) de 82,9mm, superior ao encontrado em
M1 de 38,36mm. Estes resultados coincidem os encontrados por NEVES et al. (2006) no
Manguezal de Guaratiba, em que os maiores indivíduos (CT>100) concentraram-se nas praias
arenosas próximas a conexão com o mar, enquanto os menores ocorreram no interior do
manguezal, tirando proveito da maior estruturação do habitat.
Uma característica marcante foi à variabilidade da captura na ZM, como demonstrado
pelo maior coeficiente de variação registrado (CV = 198%) quando comparado a ZR e ZC.
MARTINO & ABLE (2003) avaliando um gradiente de transição no rio Mullica, no sul de
Nova Jersey (plataforma continental interna – área de transição – alto estuário) também
encontraram um padrão de elevada variabilidade na assembléia de peixes na área de transição,
tendo relacionado esta variabilidade à maior diversidade de habitats, maiores afinidades das
espécies por microhabitats, e o uso da área como transição para espécies imigrantes ou
emigrantes, ou o conjunto destes fatores. A separação encontrada no MDS para a assembléia
de peixes entre os locais da ZM pode indicar uma elevada associação com as características
do habitat, já que o nível de estruturação é a principal diferença entre os locais M1, M2 e M3.
A maioria das diferenças sazonais observadas para espécies em estuários ocorre
durante a estação chuvosa, quando as enchentes dos rios provocam um acentuado decréscimo
da salinidade o que acarreta na chegada de espécies de água doce trazidas pelas enxurradas e
nas saídas de espécies marinhas estenohalinas a procura de áreas com salinidade mais estável
(GARCIA E VIEIRA, 2001). VALESINI et al. (1997) encontrou que as variações sazonais na
ictiofauna são, em parte, atribuídas ao pronunciado declínio no número de espécies marinhas,
que tendem a deixar o estuário com o aumento da descarga de água doce, com as espécies
estuarinas (eurihalinas) sendo mais freqüentes em todo o ano. Apesar das médias de
salinidade na ZM do rio Mambucaba terem apresentado grandes variações entre o verão
95
chuvoso (M1= 0,2; M2= 13; e M3 =23,3) e o inverno seco (M1 = 26,2; M2 = 31,9 e M3 =
29,3) tais diferenças não se refletem em sazonalidade na ocorrência da maioria das espécies
abundantes, o que indica que são peixes adaptados a ampla variações de salinidade, como as
ditadas pelos ciclos diários de marés, que nesta parte do estuário sofrem as maiores variações.
A estrutura da assembléia de peixes que usa as margens da ZR foi característica de
áreas limítrofes entre zona baixa de rio e as cabeceiras de estuários, indicado pela elevada
abundância de peixes da família Eleotridae, como D. maculatus e E. pisonis, e Syngnathidae,
como M. brachyurus lineatus, espécies típicas deste ambiente de transição (TEIXEIRA, 1994;
MIRANDA-MARURE et al., 2004). Dormitator maculatus foi o principal componente da
assembléia de peixes da ZR, como indicado pela sua abundância (73% do número) e
constância (FO>95%). As diferenças espaciais e temporais encontradas para as médias do
número e do peso de indivíduos por arrasto devem-se principalmente as maiores abundâncias
de D. maculatus no local R2, e as maiores capturas desta espécie no outono. Esta espécie foi a
única indicadora para o local R2 com elevado valor indicador (indval = 80), apresentando um
maior número de indivíduos do que R1 na maioria das amostras realizadas, o que resultou em
uma separação espacial razoável pela ordenação do MDS, mesmo com o valor de R
(ANOSIM) muito próximo a zero (0,098).
Neste trecho do rio, onde o maior registro de salinidade foi 1,5 no período de menores
chuvas (inverno), fatores associados ao habitat parecem ser mais determinantes do padrão
espacial encontrado do que variações de salinidade. A elevada abundância de D. maculatus
em R2 está associada às coberturas de gramíneas nas margens. WINEMILLER & PONWITH
(1998) estudando aspectos ecológicos de peixes da família Eleotridae em canais do rio
Tortuguero da Costa Rica, reportou que D. maculatus e E. pisonis foram quase que
exclusivamente coletados entre raízes e massas densas de macrófitas flutuantes, alimentando-
se principalmente de detritos vegetais e uma menor proporção de filamentos de algas e
diatomáceas. Neste sentido, a margem composta por gramíneas da ZR, onde foram realizadas
as amostragens, configura um habitat preferencial para a ocorrência desta espécie. BLABER
(2000) reportou que D. maculatus e E. pisonis ocorrem principalmente dentro das matas
situadas nas margens e alimentam-se, além de detritos, de larvas de insetos que ficam entre as
raízes, mesohabitats presentes na ZR do Mambucaba que justificam a elevada abundância
destas espécies. As maiores densidades de gramíneas nas margens de R2 são provavelmente
responsáveis pelas maiores abundâncias neste local, quando comparadas com R1. O local R2
mostrou-se adequado para suportar uma maior amplitude de tamanhos de peixes, com
predomínio de D. maculatus, conforme foi detectado no teste de mediana, que indicou R1
com maior número de peixes abaixo da mediana (peixes jovens), enquanto R2 apresentou esta
distribuição mais balanceada, porém com maior número de indivíduos acima da mediana
(peixes jovens e adultos).
As pequenas variações de salinidade registradas neste trecho do rio, provavelmente
não influenciam os padrões de abundancia de D. maculatus, que apresentou picos no verão e
outono, coincidindo com as menores salinidades. NORDLIE (1993) avaliando em laboratório
a tolerância à salinidade de D. maculatus encontrou uma ampla faixa de tolerância desde água
doce até salinidades de 75. A salinidade, no entanto, pode ser um fator limitante na ocorrência
de Astyanax sp, que apresentou correlação negativa com este parâmetro ambiental. Esta
última espécie também esteve associada as águas de menor temperatura e maior oxigênio
dissolvido, o padrão determinado através de CANOCO e da correlação de Spearman, uma
indicação de sua associação com os maiores aportes de água doce no sistema.
As variações sazonais das espécies dominantes na ZR, apontadas pelo ANOSIM,
foram principalmente atribuídas à ausência de Astyanax sp na primavera e sua permanência
durante as demais estações, o que resultou nos maiores valores de R registrados entre a
primavera e as demais estações. D. maculatus ocorreu durante todo o ano, porém maiores
96
capturas tanto em número como peso foram registradas no verão e outono (ANOVA) no local
R2. Durante a primavera e inverno ocorre uma brusca diminuição destes peixes indicando
movimentos para fora desta área neste período, embora indivíduos de menor tamanho (baixa
contribuição no peso) permaneçam na área. Estes padrões consistentes de uso sazonal da área
podem estar associados a processos migratórios ou movimentos para fora da área de
amostragem. WINEMILLER & PONWITH (1998), reportou que na Laguna Tortuguero
ocorrem densos agregados de Eleotrideos em movimentos contínuos dos riachos para zonas
estuarinas onde ocorre a desova durante o período seco; após este período foram observados
migrações rio acima dos jovens. Os agregados de indivíduos maiores observados em R2
durante o verão e outono constituem o estoque reprodutivo que se desloca no inverno e
primavera para zonas mais tipicamente estuarinas para desova. TEIXEIRA (1994) avaliando o
período reprodutivo de D. maculatus observou que o tamanho de maturidade sexual dos
machos é de 51 mm e das fêmeas de 43mm, e a desova ocorre canais estuarinos sob a
influencia das marés, com os ovos possuindo filamentos que se agregam ao substrato e
eclodindo nestes locais.
Um padrão de uso diferenciado do estuário por tamanho foi observado mais
claramente apenas para dois membros da família Achiridae (T. paulistanus e A. lineatus).
Indivíduos de menor tamanho de T. paulistanus (CT < 100 mm) e A. lineatus (CT < 90 mm)
foram registrados apenas na ZM, enquanto os maiores (CT = 90 - 160mm) ocorreram somente
na ZC. Isto indica que a ZM não parece funcionar como área de recrutamento para a grande
maioria das espécies que usam a zona costeira adjacente, provavelmente devido a fatores (por
exemplo, variações de salinidade, geomorfologia da boca) que limitam o uso da ZM por um
maior número de espécies. Algumas espécies também apresentaram distribuição diferenciada
à medida que atingem maiores tamanhos. Os Gerreidae E. brasilianus e E. melanopterus e o
Atherinopsidae A. brasliensis, apresentaram indicações de deslocamentos da lagoa adjacente
para o canal principal, à medida que crescem. G. shufeldti apresentou distribuição mais ampla
no sistema, ocorrendo em menor tamanhos em ZR e em maior tamanho na ZM. E. argenteus
de menor tamanho (<70mm) foram principalmente coletados na lagoa adjacente, enquanto os
maiores se distribuíram tanto no canal principal da ZM como na ZC, indicando que os fatores
limitantes da ocorrência das espécies da ZC na ZM não limitam a distribuição desta espécie
entre estas zonas.
Os resultados do presente estudo indicam que ao longo de todo o trecho estudado (C2-
R1) os padrões na estrutura da assembléia de peixes são primariamente resultado das
respostas individuais das espécies ao gradiente ambiental dominante, enquanto em escalas
menores (dentro de cada zona) os padrões parecem ser resultado das associações com o
habitat. A grande variabilidade da ZM e a menor estuarização da ZC, limitando o uso de áreas
tipicamente estuarinas por espécies costeiras, parecem ser fatores preponderantes na estrutura
das assembléias ao longo de todo o gradiente estudado.
97
6- CONCLUSÕES
1. Distintas assembléias de peixes compõem cada uma das três zonas do estuário do rio
Mambucaba, o que pode ser atribuído às intensas variações de salinidade da zona de mistura e
à pequena largura da embocadura do estuário.
2. Um aumento da riqueza foi observado ao longo do eixo longitudinal, com o número de
espécies aumentando da zona de rio (18) para a zona costeira (66). Este padrão confirma a
expectativa de que o estresse ambiental comum nos estuários é um fator limitante para a
distribuição de espécies, com somente poucas espécies estuarinas sendo aptas para tolerar
amplas variações das condições ambientais.
3. A zona costeira foi caracterizada como uma área da plataforma continental interna, pois
recebe pouca influência da descarga de água doce do rio, como indicado pela estabilidade das
variáveis ambientais de fundo e pela dominância de espécies típicas de zonas onde predomina
a influência marinha (Paralonchurus brasiliensis e Ctenosciaena gracillicirrhus). A
profundidade foi o melhor descritor das variações espaciais nas assembléias de peixes nesta
zona; apesar da estabilidade ambiental, algumas espécies apresentaram variações espaço-
temporais, indicando resposta específica de cada espécie às condicionantes ambientes.
4. A zona de mistura foi caracterizada pela grande variação das condicionantes ambientais e
maior variabilidade de habitats. A assembléia foi caracterizada por espécies adaptadas às
variações desta área, com baixa sazonalidade e preferência por áreas protegidas e de maior
complexidade de habitat, enquanto as áreas menos protegidas do canal principal apresentam
assembléia com estrutura mais variável.
5. A maior média da riqueza de espécies, do número de indivíduos e do peso, e maior número
de indivíduos de menores tamanhos encontrados na área protegida da zona de mistura (lagoa
adjacente ao canal principal), indicam que este local desempenha um importante papel como
área de criação; a construção de habitats similares (lagoas adjacentes, permanentemente
disponíveis aos peixes e margeadas por vegetação de mangue) pode ser uma medida de
restauração das funções ecológicas dos sistemas estuarinos.
6. A assembléia de peixes da zona de rio foi composta por espécies de água doce e por
espécies típicas de zonas altas de estuário, refletindo o limite de influência das marés
(salinidade = 0.1 – 1.5). Dormitator maculatus foi espécie dominante, associada à vegetação
marginal composta principalmente por gramíneas.
98
7- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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