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CARACTERIZAÇÃO E AVALIAÇÃO DE UM BANCO DE
GERMOPLASMA DE MAMOEIRO PARA ESTUDO DOS
PARÂMETROS GENÉTICOS E DIVERSIDADE GENÉTICA
SILVANA SILVA RED QUINTAL
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE
DARCY RIBEIRO - UENF
CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ
MARÇO – 2009
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CARACTERIZAÇÃO E AVALIAÇÃO DE UM BANCO DE
GERMOPLASMA DE MAMOEIRO PARA ESTUDO DOS
PARÂMETROS GENÉTICOS E DIVERSIDADE GENÉTICA
SILVANA SILVA RED QUINTAL
Dissertação apresentada ao Centro de Ciências
e Tecnologias Agropecuárias da Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro,
como parte das exigências para obtenção do
título de Mestre em Genética e Melhoramento
de Plantas
Orientador: Prof. Alexandre Pio Viana
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ
MARÇO – 2009
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CARACTERIZAÇÃO E AVALIAÇÃO DE UM BANCO DE
GERMOPLASMA DE MAMOEIRO PARA ESTUDO DOS
PARÂMETROS GENÉTICOS E DIVERSIDADE GENÉTICA
SILVANA SILVA RED QUINTAL
Dissertação apresentada ao Centro de Ciências
e Tecnologias Agropecuárias da Universidade
Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro,
como parte das exigências para obtenção do
título de Mestre em Genética e Melhoramento
de Plantas
Aprovada em 13 de março de 2009
Comissão Examinadora
________________________________________________________
Messias Gonzaga Pereira (Ph.D. Genética e Melhoramento) – UENF
_________________________________________________________________
Geraldo de Amaral Gravina (D.Sc. Produção Vegetal / Fitotecnia) - UENF
_________________________________________________________________
Marcos de Oliveira Fonseca (D.Sc. Produção Vegetal) EMBRAPA - CTAA
________________________________________________________
Alexandre Pio Viana (D.Sc., Produção Vegetal) - UENF
Orientador
ii
Dedico este trabalho à minha família, em especial meus pais Altamir e Maria
Lígia, que mesmo na simplicidade me ensinaram a grandeza da vida, aos meus
irmãos Rodrigo, Alexandre e Luciane, que são a melhor ponte com meu passado,
e ao André, o sonho mais lindo que Deus sonhou para mim.
iii
AGRADECIMENTO
Agradeço primeiramente a Deus, pela sua fidelidade à minha vida;
A toda minha família que sempre torceram e confiaram em mim, me
dando força, e compreendendo a minha ausência;
Ao André, meu companheiro e amigo, sempre paciente, calmo, justo, fiel
e dedicado, que somou uma importante parcela à minha vida, empenhando-se
para minha formação principalmente nos momentos mais difíceis;
Aos amigos da pós-graduação que conquistei, Cíntia, Amanda, Patrícia,
Elba, Fernanda, Vanessa, Marilene, Graziela, Cibele, Roberto, Tiago, Rulfe e
Marcelo, obrigada pela gostosa convivência;
À amiga Renata Fontes, sempre disposta a me ajudar;
À minha grande amiga Mírian, meu braço direito, a quem devo sinceros
agradecimentos pelo companheirismo e apoio;
Às amigas Kátia e Maria Kellen que sempre torceram muito por mim,
desde a época da graduação;
A Empresa Caliman Agrícola S/A, pela infra-estrutura e apoio;
A FINEP;
Ao pessoal da Caliman, Elieuder, Roseli, Luciene, Suzuki e Ailton, que
me auxiliaram com a pesquisa;
A Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, pela
oportunidade concedida para a realização deste curso;
iv
Ao Leandro pelo enorme auxílio nas análises estatísticas, sem medir
esforços em me ajudar;
Ao Secretário Daniel pelos auxílios durante o curso;
Ao professor Alexandre, pela confiança e apoio;
Ao professor Messias, pelas sugestões e empenho para a realização
deste trabalho;
Aos demais professores pelos ensinamentos oferecidos;
A todos que de alguma forma estiveram presentes comigo durante esses
anos.
v
SUMÁRIO
1.
INTRODUÇÃO.................................................................................................. 1
2.
REVISÃO DE LITERATURA............................................................................. 3
2.1. IMPORTÂNCIA ECONÔMICA................................................................... 3
2.2. CENTRO DE ORIGEM...............................................................................
4
2.3. ASPECTOS BOTÂNICOS E CITOGENÉTICA ......................................... 6
2. 2.4. DESCRIÇÃO E CARACTERÍSTICAS DO MAMOE
IRO .......................... 7
2.5. MELHORAMENTO GENÉTICO DO MAMOEIRO .................................... 11
2.6. PARÂMETROS GENÉTICOS....................................................................
12
2.7. CORRELAÇÕES ENTRE OS CARACTERES ..........................................
15
2.8. BANCOS DE GERMOPLASMA ................................................................
17
2.9. DIVERGÊNCIA GENÉTICA ......................................................................
19
3.
TRABALHOS.....................................................................................................
23
3.1. ESTIMAÇÃO DOS PARÂMETROS GENÉTICOS E CORRELAÇÕES
GENÉTICAS COM BASE EM CARACTERES MORFO-AGRONÔMICOS
DE MAMOEIRO ................................................................................................
23
3.1.1. RESUMO......................................................................................... 23
3.1.2. ABSTRACT...................................................................................... 24
3.1.3.INTRODUÇÃO.................................................................................. 25
3.1.4.MATERIAL E MÉTODOS .................................................................
26
3.1.4.1. ÁREA EXPERIMENTAL...................................................
26
3.1.4.2. DESCRIÇÃO E CARACTERÍSTICAS DO MATERIAL
vi
GENÉTICO .................................................................................. 27
3.1.4.3. VARIÁVEIS ANALISADAS ..............................................
27
3.1.4.4. ANÁLISE DOS DADOS .................................................. 34
3.1.4.5. ANÁLISE DE VARIÂNCIA ...............................................
35
3.1.4.6. AGRUPAMENTO ENTRE MÉDIAS ................................ 36
3.1.4.7. PARÂMETROS GENÉTICOS .........................................
36
3.1.4.8. CORRELAÇÕES ENTRE OS CARACTERES ................
38
3.1.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ...................................................... 39
3.1.5.1. 1ª ÉPOCA ....................................................................... 39
3.1.5.1.1. ANÁLISE DE VARIÂNCIA .............................. 39
3.1.5.1.2. AGRUPAMENTO ENTRE MÉDIAS ............... 40
3.1.5.2. 2ª ÉPOCA ....................................................................... 43
3.1.5.2.1. ANÁLISE DE VARIÂNCIA .............................. 43
3.1.5.2.2. AGRUPAMENTO ENTRE MÉDIAS ............... 45
3.1.5.3. 3ª ÉPOCA ....................................................................... 46
3.1.5.3.1. ANÁLISE DE VARIÂNCIA .............................. 46
3.1.5.3.2. AGRUPAMENTO ENTRE MÉDIAS ............... 50
3.1.5.4. ANÁLISE CONJUNTA .................................................... 54
3.1.5.4.1. ANÁLISE DE VARIÂNCIA .............................. 54
3.1.5.4.2. AGRUPAMENTO ENTRE MÉDIAS ............... 56
3.1.5.5. PARÂMETROS GENÉTICOS .........................................
63
3.1.5.6. CORRELAÇÕES GENÉTICAS .......................................
71
3.1.6. CONCLUSÕES ............................................................................... 80
3.1.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................
81
3.2. AVALIAÇÃO DA DIVERSIDADE GENÉTICA DE UM BANCO DE
GERMOPLASMA DE MAMOEIRO NO ESPÍRITO SANTO .............................
95
3.2.1. RESUMO ........................................................................................ 95
3.2.2.ABSTRACT....................................................................................... 96
3.2.3. INTRODUÇÃO ................................................................................ 97
3.2.4. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................
98
3.2.4.1. ÁREA EXPERIMENTAL ..................................................
98
3.2.4.2. DESCRIÇÃO DO MATERIAL GENÉTICO ......................
99
3.2.4.3. VARIÁVEIS ANALISADAS ..............................................
99
3.2.4.4. ANÁLISE DOS DADOS ..................................................
1
103
vii
3.2.4.5. ESTUDO DA DIVERSIDADE GENÉTICA ......................
1
104
1. DISTÂNCIA GENERALIZADA DE MAHALANOBIS ...
1
104
2. ÍNDICE DE DISSIMILARIDADE DE COLE-
RODGERS et al. (1997) .................................................
1
105
3. ÍNDICE DE DISSIMILARIDADE DE GOWER (1971)..
105
4. ANÁLISES DE AGRUPAMENTO ...............................
106
4.1. LIGAÇÃO MÉDIA ENTRE GRUPOS – UPGMA -
(Unweighted Pair-Group Method Using an Arithmetic
Average)..........................................................................
106
5. COEFICIENTE DE CORRELAÇÃO COFENETICO –
CCC.................................................................................
1
07
6. TESTE DE MANTEL ..................................................
107
7. VARIÁVEIS CANÔNICAS ..........................................
107
8. IMPORTÂNCIA RELATIVA DOS CARACTERES ......
109
9. BOXPLOT ...................................................................
109
3.2.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................
110
3.2.5.1. CARACTERÍSTICAS QUALITATIVAS COM SUAS
FREQUÊNCIAS DE CLASSES ...................................................
110
3.2.5.2. CARACTERÍSTICAS QUALITATIVAS - Ligação média
entre grupos - UPGMA – Unweighted Pair-Group Method Using
an Arithmetic Average ..................................................................
115
3.2.5.3. CARACTERÍSTICAS QUALITATIVAS - Ligação média
entre grupos - UPGMA – Unweighted Pair-Group Method Using
an Arithmetic Average...................................................................
118
3.2.5.4. BOXPLOT …………………………………………………...
1
120
3.2.5.5. CARACTERÍSTICAS QUALITATIVAS E
QUANTITATIVAS AVALIADAS SIMULTANEAMENTE -
Ligação média entre grupos - UPGMA - Unweighted Pair-Group
Method Using an Arithmetic Average ..........................................
123
3.2.5.6. COEFICIENTE DE CORRELAÇÃO COFENÉTICO –
CCC..............................................................................................
127
3.2.5.7. TESTE DE MANTEL .......................................................
128
3.2.5.8. VARIÁVEIS CANÔNICAS ...............................................
129
3.2.5.9. IMPORTÂNCIA RELATIVA DAS CARACTERÍSTICAS
132
viii
3.2.6. CONCLUSÕES ...............................................................................
132
3.2.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................
134
4. RESUMO E CONCLUSÕES .................................................................
137
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................
140
ix
RESUMO
QUINTAL, Silvana Silva Red; M.S.; Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro. Março, 2009. Caracterização e avaliação de um Banco de
Germoplasma de mamoeiro para estudo dos parâmetros genéticos e diversidade
genética. Orientador: Alexandre Pio Viana. Conselheiros: Messias Gonzaga
Pereira e Antônio Teixeira do Amaral Júnior.
Foi realizada a caracterização e avaliação de um Banco de Germoplasma
de Mamoeiro, localizado na Caliman Agrícola S/A, no município de Linhares/ES,
em três épocas distintas para analisar a resposta dos genótipos de acordo com o
ambiente. O Banco era composto de 58 acessos, em dois blocos casualizados
(DBC) com 20 plantas por parcela em fileira dupla, com espaçamento de 3,6 x 2 x
1,5 m. O primeiro trabalho teve como objetivo estimar parâmetros genéticos para
algumas características morfológicas quantitativas, visando, assim, gerar
conhecimentos que irão dar subsídios para a escolha de estratégias para o
melhoramento genético desta cultura. Observou-se que o CVg, Iv e H
2
,
apresentaram os menores valores em relação às demais épocas (maio de 2007 e
novembro de 2008) para a grande maioria das características na segunda época
(agosto de 2007), e, para as características peso, comprimento, diâmetro, firmeza
externa e firmeza interna, uma situação favorável poderia apresentar uma grande
possibilidade de identificação de genótipos superiores na análise de populações,
devido estas características apresentarem elevada variância genotípica, altos
valores de herdabilidade e índice de variação (valores superiores à unidade). Nas
correlações observou-se que o teor de sólidos solúveis correlacionou-se
x
negativamente com as características que podem interferir na produtividade final,
para os genótipos do grupo Solo e do grupo Formosa. Logo, uma atenção
redobrada deve ser tomada durante a seleção de genótipos com maior
produtividade e doçura. As características firmeza do fruto e da polpa se
correlacionaram positivamente com peso, comprimento, diâmetro, espessura e
produção média por parcela, para ambos os grupos de genótipos, demonstrando
o possível sucesso de aumento das suas firmezas com o aumento da sua
produtividade. O segundo trabalho teve como objetivo estimar a diversidade
genética entre os genótipos, para a exploração desta, por meio da escolha de
parentais dissimilares e que apresentam média elevada e complementaridade
para características de interesse para serem cruzados em futuros programas de
melhoramento. Foram utilizadas neste trabalho 12 características quantitativas e
11 qualitativas, para o método de agrupamento UPGMA e para as Variáveis
Canônicas. Os dendrogramas com base em Cole Rodgers e Mahalanobis
formaram 7 grupos, enquanto que o com base em Gower, formou 8 grupos. Com
exceção do dendrograma com base em Cole Rodgers, os demais agruparam
todos os genótipos do grupo Solo, em um grupo. A matriz com base em Gower
apresentou boa correlação com as demais pela correlação de Mantel, já entre as
matrizes de distância de Mahalanobis e Cole Rodgers a correlação foi de menor
magnitude. Comparando os resultados obtidos pelos UPGMA com o gráfico das
Variáveis Canônicas que formou 5 grupos, observou-se uma boa concordância
entre os grupos formados. Com base nos resultados obtidos, observa-se uma
grande contribuição para um melhor entendimento das melhores combinações de
cruzamentos a serem feitas no programa de melhoramento do mamoeiro da
UENF, tornando este mais eficiente em atingir os objetivos principais.
xi
ABSTRACT
QUINTAL, Silvana Silva Red; M.S.; Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro; March 2009; Characterization and evaluation of a papaya genbank
to study the genetic parameters and genetic diversity. Advisor: Alexandre Pio
Viana; Committee members: Messias Gonzaga Pereira and Antônio Teixeira do
Amaral Júnior.
The Papaya Genbank of the company Caliman Agrícola S / A, in
Linhares, state of Espirtio Santo was characterized and evaluated in three different
seasons to examine the response of genotypes to the environment. The genbank
consisted of 58 accessions which were evaluated in two randomized blocks with
20 plants per plot in double rows, spaced 3.6 x 2 x 1.5 m. In the first study, genetic
parameters were estimated for some quantitative morphological traits, to generate
knowledge underlying the choice of strategies for the genetic improvement of this
crop. In the second growing season (August 2007), the values of CVg, Iv and H
2
,
were lower than in the other seasons (May 2007 and November 2008) for most of
the traits, except for fruit weight, length, diameter, internal firmness and external
firmness. This situation is favorable and indicates a great opportunity for the
identification of genotypes by population analysis, since these traits have high
genotypic variance, high of heritability values and variation index (values above
unit). It was observed that the soluble solids content of the genotypes of the group
Solo and Formosa was negatively correlated with the traits that can influence the
final yield. Therefore, extreme care must be taken in the selection of genotypes
with greater yield and sweetness. The traits fruit and pulp firmness were strongly
xii
correlated with fruit weight, length, diameter, thickness and mean yield per plot for
both groups of genotypes, indicating the possibility of a successful increase of pulp
firmness together with yield increase. The second study aimed to estimate the
genetic diversity among genotypes and exploit it by choosing dissimilar parents,
which have high means and complementary traits of interest for crosses in future
breeding programs. In this study 12 quantitative and 11 qualitative traits were used
for the UPGMA clustering method and the canonical variables. The dendrograms
based on Cole Rodgers and Mahalanobis formed seven and that based on Gower
eight groups. Apart from the dendrogram based on Cole Rodgers, the others
clustered all genotypes of the group Solo in one group. The matrix based on
Gower was well correlated with the others by the Mantel correlation, while the
distance matrices of Mahalanobis and Cole Rodgers were less correlated. A
comparison of the results obtained by UPGMA with the graph of the canonical
variables that formed 5 groups showed a good agreement between the groups.
The results represented a great contribution to a clearer understanding of the best
cross combinations that will make the UENF papaya breeding program more
efficient in achieving the main objectives.
1
1. INTRODUÇÃO
O mamoeiro é uma planta amplamente cultivada nas regiões de clima
tropical, encontrando no Brasil, condições edafoclimáticas favoráveis a sua
exploração econômica. Mesmo sendo cultivado praticamente em todo território
brasileiro, a exceção de algumas regiões com invernos rigorosos, as regiões
sudeste e nordeste somam em média 87,5% da produção nacional, destacando-
se os estados do Espírito Santo e Bahia como os principais produtores (Agrianual,
2006).
A família Caricaceae é composta por 35 espécies, distribuídas em seis
gêneros. Em 2000, Badillo promoveu a reabilitação de Vasconcellea à categoria
de gênero, com base não apenas em características morfológicas e taxonômicas,
mas também em dados moleculares. Desta forma, o gênero Carica é atualmente
monoespecífico, composto apenas pela espécie C. papaya, enquanto
Vasconcellea, que compreende 21 espécies, é o maior dentro da família
Caricaceae (Badillo, 2000, 2001).
O mamoeiro (Carica papaya L.), única espécie de importância comercial,
destaca-se no Brasil, que é o maior produtor e um dos maiores exportadores
mundiais. Diversos resultados com a cultura do mamoeiro vêm sendo obtidos,
como por exemplo, o lançamento de um híbrido comercial, o UENF/CALIMAN 01,
contudo, alguns aspectos básicos ainda precisam ser considerados, visando
auxiliar os melhoristas quanto à adoção de estratégias futuras.
2
É evidente que novas possibilidades para aumentar a produtividade
baseia-se na melhoria das práticas agrícolas e na implantação de novos métodos
de cultivo, de maneira tal que possam ser obtidos incrementos na qualidade e
produção total de diversas espécies frutíferas.
Contudo, deve ser considerado que o melhoramento genético do
mamoeiro pode contribuir substancialmente para uma maior produtividade. Como
por exemplo, aplicação de métodos de melhoramento e seleção de variedades
com rendimentos superiores, bem como através da obtenção de linhagens ou
híbridos com resistência a doenças e pragas, que certamente contribuirão de
maneira decisiva no melhoramento da cultura, limitada em grande escala pela
ampla incidência e distribuição de doenças viróticas (Ishii & Holtzmann, 1963;
Gabrovska et al., 1967; Harkness, 1967).
O melhoramento de plantas pode ser dividido em três estádios: reunião
de germoplasmas diversos, seleção de indivíduos superiores dessa coleção e uso
dos indivíduos selecionados na criação de variedades superiores. Estimativas e
parâmetros genéticos podem ser úteis nos três estádios, pois predizem ganhos e
orientam no desenvolvimento de programas de melhoramento adequados,
reduzindo o tempo gasto para produzir uma variedade e recomendá-la para
plantio comercial.
Nas regiões brasileiras produtoras de mamão, a diversidade de cultivares
utilizada é limitada, devido à cultura no Brasil se sustentar em estreita base
genética. A variabilidade genética, que é inerente às populações vegetais, é a
base de programas de melhoramento, os quais buscam de forma contínua novas
variedades de plantas que possam servir direta ou indiretamente para a
alimentação humana. Conhecer a diversidade genética é fator limitante para o
progresso da agricultura, principalmente no que concerne a plantas de denotado
interesse econômico.
O objetivo deste trabalho foi estimar os parâmetros genéticos e a
diversidade genética de genótipos de mamoeiro do Banco de Germoplasma
UENF/CALIMAN para algumas características morfoagronômicas, visando, assim,
gerar conhecimentos que irão dar subsídios para a escolha de estratégias para o
melhoramento genético desta cultura.
3
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Importância Econômica
O Brasil é o maior produtor mundial de mamão (Carica papaya),
apresentando produção estimada em R$ 765 milhões (IBGE, 2006). Com
produção de 1,6 milhões de toneladas em 2007, representando 24,35% do total
produzido no mundo.
O mamoeiro é cultivado em quase todos os estados brasileiros, com
concentração da produção na Bahia (40,92%), Espírito Santo (28,8%), Rio
Grande do Norte (5,5%) e Ceará (4,1%), que respondem por cerca de 79,0% da
produção nacional (IBGE, 2007). Destacando-se o estado da Bahia que, em 2007,
obteve produção de 784,189 mil toneladas em 15,5 mil ha e rendimento médio de
50,414 ton ha
-1
(IBGE, 2008).
Vale ressaltar que a cultura do mamão é uma das principais atividades da
fruticultura baiana, gerando em torno de 30 mil empregos.
A cultura do mamão é de grande importância sócioeconômica para o
Estado do Espírito Santo. Em 2004, a área colhida foi de 9.868 ha, sendo
aproximadamente 40% dessa área cultivada com genótipos do grupo Formosa
(Agrianual, 2007).
Em relação ao mercado da fruta, o mamão encontra-se listado na pauta
de exportações brasileira, tendo atingido, em 2005, um montante superior a 30
milhões de dólares, classificando-a como a sexta fruta fresca em valor exportado
(FAO, 2006). Mesmo ocupando essa posição, a participação brasileira na
exportação de mamão ainda está muito aquém do desejado, pois a quantidade
4
que é colocada no mercado internacional corresponde a menos de 2,5% da
produção nacional. No entanto, o potencial brasileiro de exportação do mamão é
muito grande, visto que as variedades produzidas no País são compatíveis com a
demanda do mercado externo. Para isto é necessário que o Brasil melhore a
qualidade dos frutos de mamão produzidos, o que pode ser conseguido por meio
do melhoramento genético e adoção de outras práticas culturais.
As variedades de mamoeiro são classificadas em dois grupos: Solo e
Formosa. O grupo Solo, no qual se encontra a maioria das cultivares utilizadas no
mundo, apresenta frutos cujo peso médio varia entre 350 e 600 g. No Brasil, a
cultivar Golden, do grupo Solo, predomina hoje em todas as lavouras comerciais
do país, embora com produtividade inferior às demais do grupo, é tolerante à
mancha fisiológica do mamoeiro, o que a torna, atualmente, a cultivar de maior
aceitação no mercado internacional.
O híbrido importado de Taiwan, do grupo Formosa, denominado Tainung
01 que produz frutos com peso médio de aproximadamente 1,2 kg (Marin et al.,
1995), representou durante muitos anos a quase totalidade das lavouras. Mas, o
alto custo das sementes híbridas importadas fez com que muitos agricultores
recorressem ao plantio de sementes oriundas de gerações segregantes F
2
e F
3
,
acarretando dessa forma, em menor produtividade e em maior desuniformidade
de frutos.
Entretanto, apesar dessa situação, são poucas as variedades disponíveis
para plantios comerciais, as quais são sistematicamente atacadas por doenças,
principalmente a virose do mamoeiro e a meleira, e por pragas, notadamente
ácaros. Além disso, a produtividade média nacional é baixa se considerarmos que
a cultura é altamente exigente em insumos e tratos culturais.
2.2 Centro de Origem
O mamoeiro é bastante cultivado em países da América Tropical,
possivelmente seu centro de origem (Dantas & Lima, 2001), onde encontra
condições climáticas excelentes para seu crescimento e desenvolvimento.
Segundo Dantas et al. (2002), o local de origem do mamoeiro ainda é
muito discutido, pois, alguns autores mencionam o sul do México, outros citam as
5
terras baixas da América Central e as Antilhas. Atualmente, considera-se o
noroeste da América do Sul, na parte alta da bacia amazônica, como centro de
origem do mamoeiro. Contudo, Lorenzi et al. (2006) consideram o centro de
origem e dispersão a América tropical como um todo.
Costa (2008) relata que a família Caricaceae tem como principal centro
de origem o continente americano, com maior distribuição na América do Sul,
onde são encontradas espécies dos gêneros Vasconcellea, Carica e Jacaratia.
Segundo Badillo (1971), citado por Costa (2008), a concentração e distribuição da
grande maioria das espécies de Vasconcellea ocorrem na vertente oriental dos
Andes, sendo a maior concentração na Bacia Amazônica Superior, sudeste da
Bolívia até a Venezuela, passando pelo Peru e Equador. Este último, por conter
pelo menos 15 das 21 espécies descritas, é considerado centro de diversidade
das mesmas (Van Droogenbroeck et al., 2004). Quanto ao gênero Carica, mais
especificamente C. papaya, existem controvérsias.
De acordo com a hipótese de Candolle (1908), o mamoeiro teria se
originado de um ancestral de frutos pequenos na América Central, sendo este,
então, seu centro de origem e domesticação.
Badillo (1993) acredita que o provável centro de origem dessa espécie é
o sul do México e norte da América Central. Ele descarta a possibilidade do
centro de origem de C. papaya ser as Antilhas, uma vez que outros materiais
descritos, provenientes da América Central e das Antilhas que apresentavam
ovários uniloculares, eram, na verdade, a própria espécie C. papaya. Outro dado
que dá suporte a esta hipótese é que a ocorrência de ovário unilocular é
reportada em outros dois gêneros, Jarilla e Horovitzia, originários também do
México e América Central (Badillo, 1993).
O Equador possui cerca de 71% das espécies descritas de Vasconcellea,
sendo considerado o principal centro de diversidade do gênero (Cueva, 1999; Van
den Eynden et al., 1999). Essas espécies se desenvolvem em altitudes acima dos
1000m. No gênero Cylicomorpha, as espécies são originárias da África, a espécie
de Horovitzia é originária do México, as espécies do gênero Jarilla são herbáceas
e endêmicas do sul do México e Guatemala, enquanto no gênero Jacaratia as
sete espécies são originárias da América do Sul (Badillo, 1993 e 2000).
6
2.3 Aspectos Botânicos e Citogenética
O mamoeiro cultivado comercialmente (Carica papaya L.) insere-se na
classe Dicotyledoneae, subclasse Archichlamydeae, ordem Violales, subordem
Caricineae, família Caricaceae e gênero Carica.
De acordo com Van Droogenbroeck et al., 2002, o mamoeiro cultivado
comercialmente (Carica papaya L.) pertence à família Caricaceae e possui seis
gêneros e 35 espécies. Os gêneros Carica (uma espécie), Horovitzia (uma
espécie), Jacaratia (sete espécies), Jarilla (três espécies) e Vasconcellea (21
espécies) são originários do continente americano, enquanto o gênero
Cylicomorpha (duas espécies) pertence ao continente africano (Van
Droogenbroeck et al., 2004).
Até recentemente o gênero Vasconcellea era considerado uma espécie
do gênero Carica, sendo sua reclassificação como gênero à parte proposta por
Badillo (2000). Em termos de recursos genéticos, é o gênero de maior
importância, pois compreende a maior parte das espécies da família. O gênero
possui diversas fontes de resistência a doenças, sendo que as espécies V.
cauliflora (Jacq.), V. cundinamarcensis V.M. Badillo., V. quercifolia A. St-Hil.,V.
stipulata (V.M. Badillo) V.M. Badillo. e V. x heilbornii são fontes de resistência ao
vírus da mancha anelar (Papaya ringspot virus, PRSV) (Van Droogenbroeck et al.,
2005; Dillon et al., 2005; Dillon et al., 2006). Acessos de C. papaya não
apresentam resistência a essa doença.
Resistência a outras doenças que atacam o mamoeiro tem sido
encontrada no conjunto gênico de Vasconcellea, como a resistência à varíola
(Asperisporium caricae) encontrada em V. cundinamarcensis; resistência à
Fitoplasma encontrada em V. parviflora e à Phytophthora palmivora encontrada
em V. goudotiana (Drew et al., 1998).
As espécies dos gêneros Carica e Vasconcellea são diplóides com o
mesmo número de cromossomos 2n = 18 (Storey, 1976; Purseglove, 1982).
Entretanto, a obtenção de híbridos entre os dois gêneros tem sido limitada por
instabilidade pós-zigóticas, como aborto de embriões e infertilidade dos híbridos
(Manshardt & Wenslaff, 1989a,b; Drew et al., 1998). Este fenômeno é atribuído à
incompatibilidade genética entre as duas espécies que são distantes
7
filogeneticamente, representando uma importante barreira para o sucesso da
introgressão de genes de resistência nas variedades comerciais de C. papaya.
Por outro lado, algumas alternativas são propostas para vencer as
limitações de fertilidade intergenérica entre o mamoeiro e algumas espécies de
Vasconcellea, como a técnica de resgate de embriões in vitro. Com isso, alguns
híbridos intergenéricos têm sido obtidos com as espécies V. quercifolia, V.
cundinamarcensis, V. parviflora, V. cauliflora e V. goudotiana (Manshardt &
Wenslaff, 1989a,b; Magdalita et al., 1997; Drew et al., 1998).
2.4 Descrição e Características do Mamoeiro
O mamoeiro (Carica papaya L.) é uma caricácea de caule cilíndrico, com
10 cm a 30 cm de diâmetro, herbáceo, fistuloso, ereto, de coloração verde-clara no
ápice e verde-grisácea a acinzentada na base, encimado por uma coroa de folhas,
dispostas de forma espiralada (Marin & Gomes, 1986). Com uma altura entre 2 e
10m.
As folhas são grandes, com 20cm a 60cm, glabras, de contorno
suborbicular, partidas em sete lóbulos oblongos, sinuosos ou lanceolados,
alternas, com até 70cm de diâmetro, lâminas ovais ou orbiculares, 7-13 nervadas,
profundamente palmatilobadas, verde-claro - mate na face superior e verde
brancacento pálido na face inferior, revestida de material ceroso. Possuem pecíolo
longo, fistuloso, verde - pálido ou vermelho - vinoso, geralmente de 50cm a 70cm
de comprimento podendo alcançar até um metro (Medina et.al., 1989).
O mamoeiro apresenta um sistema radicular pivotante, com raiz principal
bastante desenvolvida, ramificando-se de forma radical, classificada como
nampiforme, de coloração branco cremosa, bem distribuída em maior quantidade
nos primeiros 30cm do solo (Marin & Gomes, 1986). No entanto, podem
desenvolver até duas vezes à altura da planta, podendo explorar uma camada de
solo com uma profundidade de até um metro (Luna, 1980).
As flores do mamoeiro têm sido classificadas de diferentes modos por
diversos autores, isso devido à grande quantidade de formas florais existentes.
As flores do mamoeiro podem ser divididas, basicamente, em três tipos
bem diferenciados: flor hermafrodita, que caracteriza as plantas hermafroditas; flor
estaminada, que caracteriza plantas masculinas; e flor pistilada, que caracteriza
8
uma planta feminina típica, segundo Medina et al.,(1994); Couto e Nacif (1999);
Dantas e Castro Neto (2000) e Marin (2001). Desta forma, segundo Storey (1941),
as classificações dióico-hermafrodita ou ainda, polígama, tornam-se mais
apropriadas, embora a espécie C. papaya seja descrita muitas vezes como dióica,
isso devido à ocorrência de flores bissexuais e conseqüentemente de plantas
hermafroditas.
As plantas do sexo masculino apresentam flores distribuídas em
pedúnculos longos, originados nas axilas das folhas localizadas na parte superior
do mamoeiro. O órgão masculino é constituído por 10 estames funcionais,
enquanto o feminino é muito rudimentar e geralmente estéril, impedindo que as
plantas produzam frutos (Marin & Gomes, 1986).
As plantas do sexo feminino apresentam flores isoladas em número de
duas ou três, localizadas próximas do talo das folhas e são formadas em
pedúnculos curtos e inseridas nas axilas foliares. Maiores que as masculinas,
possuem pétalas totalmente livres até a parte inferior da corola. O órgão feminino
é composto de um ovário grande arredondado, afunilando-se para o ápice e
apresentam cinco estigmas em formato de leque. Necessitam de pólen das flores
masculinas ou hermafroditas para fecundação e formação de frutos arredondados
e ovalados, com cavidade interna, grande, em relação à espessura da polpa
(Marin & Gomes, 1986).
As plantas hermafroditas formam flores com pedúnculos curtos nas axilas
foliares. São flores menores com as pétalas soldadas na base ou até quase a
metade do seu comprimento. O órgão feminino é constituído de um ovário,
geralmente alongado com variação piriforme a cilíndrico, com cinco estigmas em
forma de leque, enquanto o masculino apresenta de cinco a dez estames
funcionais, com anteras de cor amarela (Marin & Gomes, 1986).
Nas flores hermafroditas do mamoeiro podem ocorrer variações quando
estas sofrem estímulos externos, principalmente devido a determinadas
condições ambientais. Dessa forma, podem ser encontradas nas populações de
plantas hermafroditas (população ginóica-andromonóica) flores do tipo carpelóide,
pentândrica e estéril (Couto e Nacif ,1999).
Flores pentândricas assemelham à flor feminina, porém diferem por
possuírem cinco estames pequenos.
9
A carpeloidia é um tipo de deformação floral provocada pela
transformação dos estames em carpelos durante o primeiro período de
desenvolvimento da flor, de modo que carpelos normais, juntamente com o
ovário, são supressos em vários graus de desenvolvimento, dando origem a frutos
deformados, conhecidos como “cara de gato”, e impróprios para a
comercialização (Couto e Nacif, 1999). De acordo com Awada e Ikeda (1957),
citados por Nakasone (1980), condições de alta umidade no solo, baixas
temperaturas e excesso de nitrogênio no solo favorecem a produção de frutos
carpelóides, sendo a temperatura o principal fator.
A flor hermafrodita estéril de verão é encontrada em plantas
hermafroditas durante os meses quentes do ano, daí ser conhecida como
esterilidade de verão. Neste tipo floral, o pistilo se apresenta atrofiado, tornando-
se não funcional, sendo a flor, neste caso, considerada essencialmente masculina
e funcional, ou seja, ocorre a reversão do sexo de hermafrodita para masculina.
Por esse motivo, ela não produz frutos, tornando-se assim, indesejável.
O fruto é uma baga de forma variável de acordo com o tipo de flor,
podendo ser arredondado, oblongo, alongado, cilíndrico e piriforme. A casca é
fina e lisa, de coloração amarelo-clara a alaranjada, protegendo uma polpa com
2,5cm a 5cm de espessura e de coloração que pode variar de amarela a
avermelhada. O fruto pode atingir até 50cm de comprimento e pesar desde alguns
gramas até 10 quilos. As sementes são pequenas, redondas, rugosas e
recobertas por uma camada mucilaginosa, apresentando uma coloração que varia
de acordo com a variedade.
A variedade comercial é caracterizada por haste vigorosa com pequena
distancia entre nós, entra em floração 3 a 6 meses após semeio, precoce, porte
baixo e maturação do fruto em 5-6 meses pós-floração, ausência de ramificação
lateral.
Algumas variedades de interesse comercial com base em trabalhos de
Pereira et al., (2004), Dantas et al., (2002), Marin (1995) e Medina et al., (1989)
são:
Sunrise Solo: procedente do Havaí, é planta precoce, frutos periformes ou
arredondados, com peso de 400-600 g, polpa laranja-avermelhada de excelente
sabor indicada para consumo in natura e pode produzir 37 t/ha/ano. Possui casca
10
lisa e firme e cavidade interna estrelada. A floração tem início com 3 a 4 meses de
idade, a altura de inserção das flores varia de 70 a 80 cm. A produção tem início
de 8 a 10 meses após o plantio.
Tainung nº 1: Híbrido altamente produtivo (mamão da Costa Rica X Sunrise
Solo), frutos redondos ou alongados, polpa laranja-avermelhada, de ótimo sabor,
possui boa produtividade, cerca de 30,9kg por planta, além de boa resistência ao
transporte.
Improved Sunrise Solo CV. 72/12: Precoce (8 meses pós-plantio), produtivo,
inserção das primeiras flores a 60 cm de altura, fruto periforme a ovalado com 450
g de peso, polpa vemelho-alaranjada, produção abaixo da Sunrise Solo.
Conhecida comumente como mamão-havaí, suas características são
semelhantes ao Sunrise Solo, tendo como vantagens adicionais maior resistência
ao transporte e ao armazenamento.
Baixinho de Santa Amália: Possui porte baixo, altura de inserção das primeiras
flores entre 50 e 70 cm, início da produção no oitavo mês após o plantio. Frutos
de polpa vermelho-alaranjada pouco firmes, com peso médio de 550 g.
Kapoho Solo: Possui frutos com polpa firme, casca lisa, formato piriforme, de
coloração amarela, com peso entre 380 e 520 g. Inicia a frutificação a 130 cm de
altura.
Waimanalo: A emissão das primeiras flores e frutos começa a 80 cm da
superfície do solo, possui alta tolerância à podridão-das-raízes. Seus frutos têm
casca lisa, fina e brilhante, são de excelente qualidade e de alto rendimento.
Golden: Possui frutos hermafroditas de formato piriforme, cor da polpa rosa-
salmão, cavidade interna estrelada, casca lisa, tamanho uniforme, com peso
médio de 450 g e excelente aspecto visual. Possui boa aceitação no mercado
internacional, mas com teor de sólidos solúveis nos frutos e produtividade
inferiores ao ‘Sunrise Solo’.
11
Taiwan: É uma linhagem da variedade Sunrise Solo, com porte mais baixo, alta
produtividade e boa qualidade dos frutos colhidos no verão. Possui frutos com
polpa vermelho-alaranjada, peso médio variando de 400 a 600 g, formato
piriforme a ovalado e cavidade interna estrelada.
UENF/CALIMAN 01: Híbrido obtido do cruzamento entre uma variedade Formosa
e uma variedade Solo. Fruto de cor verde, polpa avermelhada, com peso médio
de 900 gramas, frutos hermafroditas com 21,5 cm x 9,9 cm, casca fina, ótimo
sabor; nos últimos anos tem tido um incremento de sua área de plantio, sendo
também cultivado em outros países como México, Austrália e Costa Rica.
2.5 Melhoramento Genético do Mamoeiro
Apesar da facilidade de cultivo e do grande consumo do mamão, a
cultura apresenta vários problemas, entre eles, a reduzida disponibilidade de
material melhorado para exploração comercial (Foltran et al., 1993).
Nas regiões brasileiras produtoras de mamão, a diversidade de cultivares
utilizada é limitada, devido à cultura no Brasil se sustentar em estreita base
genética.
Storey (1953) cita que um dos métodos de melhoramento mais usados na
cultura do mamoeiro é o estudo da capacidade combinatória para produção de
híbridos, que consiste em reunir tantos genótipos quanto possível em um mesmo
local e selecionar, dentre eles, aqueles que apresentam características mais
desejáveis para serem usados nos cruzamentos.
Em 1996, foi iniciado um programa de melhoramento genético de
mamoeiro, em parceria da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy
Ribeiro - UENF, com a Empresa Caliman Agrícola S/A, e, como resultados deste
programa foram lançados nove híbridos de mamoeiro (Pereira et al., 2004). Este
programa pretende suprir, em parte, a dependência de importação de sementes
híbridas de mamoeiro do grupo ‘Formosa’, assim como coloca à disposição dos
produtores, novas alternativas de cultivares bem adaptadas às condições
ambientais existentes em no país.
Além de estes híbridos terem apresentado produtividade semelhante ao
material importado, eles também têm se mostrado superiores ao Tainung 01
12
quanto às características do fruto: melhor sabor, maior teor de sólidos solúveis
(mais doces), melhor coloração de polpa e maior uniformidade de frutos, atingindo
melhor proporção de frutos exportáveis (Pereira, 2003).
Em um programa de melhoramento genético do mamoeiro, as
características agronômicas desejáveis a serem consideradas são: ausência ou
ocorrência mínima de flores hermafroditas carpelóides (Carpeloidia); ausência ou
ocorrência mínima de flores hermafroditas estéreis (Esterilidade); ausência ou
ocorrência mínima de flores hermafroditas pentandras (Pentandria); frutificação
precoce, planta vigorosa e com altura de inserção das primeiras flores funcionais
inferiores a 90cm; capacidade de produção igual ou superior às cultivares
atualmente utilizadas; peso médio de fruto entre 350g a 600g (grupo Solo) e 800g a
1100g (grupo Formosa); casca lisa e sem manchas; polpa vermelho - alaranjada;
cavidade ovariana pequena e em formato de estrela; polpa com espessura superior
a 20mm; Brix acima de 14
o
; e, elevada vida de prateleira.
Com relação a problemas fisiológicos, a Mancha Fisiológica do Mamão
(MFM) e a polpa gelificada vêm sendo estudadas na UENF. Oliveira et al. (2004),
em ensaio de competição envolvendo 22 híbridos do grupo ‘Formosa’ relataram
que o JS11 foi o progenitor que apresentou maior nível de resistência à MFM. Os
melhores genitores solo foram SS 72/12 e Santa Bárbara.
Em termos de melhoramento visando resistência a doenças, a Pinta
Preta ou Varíola, provocada pelo fungo Asperisporium caricae (Spey) Maubl., é
uma da doença de grande importância econômica. Ide et al. (2001), trabalhando
com 18 genótipos ‘Solo’ e ‘Formosa’, no município de Macaé, concluíram que
existem fatores genéticos que conferem resistência à Pinta Preta.
2.6 Parâmetros Genéticos
O desenvolvimento de técnicas quantitativas permitiu considerar
estratégias de seleção de acordo com métodos mais precisos. Os programas de
melhoramentos de plantas utilizam amplamente esses novos conceitos com
objetivo de uma seleção racional em diferentes espécies cultivadas. As
estimativas de parâmetros genéticos, como: variância genotípica, variância
fenotípica, variância ambiental, variância da interação genótipo x ambiente,
coeficiente de variação genotípica, herdabilidade, correlações genotípica,
13
fenotípica e ambiental, permitem conhecer a estrutura genética da população e o
potencial da mesma para o melhoramento. Para a estimativa desses parâmetros
genéticos são necessários planos de melhoramentos bem definidos, como:
planejamento e execução adequados, definição de métodos e locais para
experimentação, definição de características a serem melhoradas e predição de
ganhos de seleção.
Um fator essencial para qualquer programa de melhoramento genético
que tenha o objetivo de identificar, acumular e perpetuar genes favoráveis, é a
manipulação de caracteres quantitativos através de endogamia, cruzamentos e,
ou, seleção (Cruz e Carneiro, 2003).
Com a intenção de se obter informações sobre o material estudado, para
programas de melhoramento genético, a estimação de parâmetros genéticos tem
fundamental importância, pois, permitem identificar a natureza da ação dos genes
envolvidos no controle dos caracteres quantitativos e, assim, avaliar a eficiência
das diferentes estratégias de melhoramento pela obtenção de ganhos genéticos
preditos e manutenção de uma base genética adequada (Cruz e Carneiro, 2003).
De acordo com Silva (2006), ao efetuar as estimações dos parâmetros
genéticos, estes, são válidos apenas para a população da qual o material
experimental constitui amostra e para as condições de ambiente em que o
experimento foi conduzido. Quando se objetiva estudar parâmetros genéticos,
deve-se utilizar material representativo da população, assim como as condições
ambientais devem ser semelhantes com as que serão utilizadas para cultivo
comercial.
De acordo com Vencovsky (1987), as diferenças observadas entre as
estimativas dos parâmetros genéticos em uma determinada espécie são em
função dos diferentes métodos utilizados na sua determinação, materiais
genéticos analisados, das diferentes condições ambientais, épocas de avaliação e
idade do material, entre outras.
Para os caracteres métricos, as questões primárias da genética são
formuladas em termos de variâncias, sendo a base do estudo da variação, a sua
partição em componentes de diferentes causas (Falconer, 1981).
Outra vantagem que o estudo da variância pode proporcionar é a
obtenção de estimativas de herdabilidade e predições de ganhos esperados com
a seleção, o que não é possível com as médias (Falconer, 1981).
14
Um dos parâmetros genéticos de maior utilidade para os melhoristas é a
estimativa da herdabilidade (h
2
), semelhante ao coeficiente de determinação
genotípico (H
2
), e indica a confiabilidade com que o valor fenotípico representa o
valor genotípico, determinando a proporção do ganho obtido com a seleção
(Falconer, 1989). Devido à sua grande importância na predição de ganhos
genéticos, é de fundamental importância que ela seja a mais real possível, de
modo a reduzir a contribuição da variação ambiental para a variação fenotípica
total.
Nos casos em que os genótipos são fixos (ou seja, toda população é
conhecida), a herdabilidade é substituída pelo coeficiente de determinação
genotípico (H
2
), já que não existe propriamente variância genética, apenas uma
variabilidade entre os genótipos denominada “variabilidade genética”, componente
quadrático que expressa a variação entre os genótipos.
De acordo com Ramalho e Vencovsky (1978), características que
apresentam baixa herdabilidade exigem métodos de seleção mais rigorosos que
aquelas com herdabilidade alta, para se obterem ganhos genéticos satisfatórios.
Essas características devem ser selecionadas em gerações mais avançadas,
devido ao fato de que há um aumento da herdabilidade durante as gerações de
melhoramento, que possibilita um aumento da variância genética aditiva e um
decréscimo da variância dominante.
Segundo Borém e Miranda (2005), uma das teorias da herdabilidade é
que as características que se desenvolvem em um curto período estariam menos
sujeitas ao ambiente e apresentariam maior herdabilidade do que as sujeitas por
maior período.
A importância do estudo da herdabilidade (no caso coeficiente de
determinação genotípica) está no fato de que a estimativa da herdabilidade
evidencia a possibilidade de sucesso com a seleção para determinada
característica (Bruzi et al., 2007).
Silva et al. (2008) trabalhando com populações segregantes de
mamoeiro, obtiveram altos valores para os coeficientes de determinação
genotípicos para características morfológicas, aos 140 e 260 dias após o
transplantio, como altura de planta, diâmetro de caule. O H
2
para número de
frutos totais após 140 dias foi mediano, porém, aos 260 dias observou-se valor
elevado. Este parâmetro foi alto para o peso médio de frutos, assim como,
15
comprimento, largura e firmeza interna. Os valores de H
2
foram medianos para as
características produção por planta, firmeza externa de polpa e teor de sólidos
solúveis totais.
O conhecimento da variabilidade fenotípica, resultado da ação conjunta
dos efeitos genéticos e ambientais, é de grande importância para o melhorista na
escolha do método de melhoramento, dos locais para condução dos
experimentos, do número de repetições, anos que serão feitas as observações e
na predição dos ganhos de seleção (Borém & Miranda, 2005), pois esses fatores
podem influenciar significativamente na magnitude das estimativas.
O (CVg), que é o coeficiente de variação genético, se define pela razão
entre o desvio padrão genético e a média dos genótipos, sendo expresso em
percentagem. Segundo Rodrigues et al., (1998), indica, de forma relativa, a
presença de variabilidade genética e a possibilidade de obtenção de mudanças,
por meio de seleção, para uma determinada característica.
Silva et al. (2008), trabalhando com as correlações genéticas de
características morfo-agronômicas em papaya, encontraram baixos valores de
CVg para altura de planta, diâmetro de caule, firmeza de polpa e sólidos solúveis
totais, porém este parâmetro foi elevado para peso médio de fruto, número de
frutos e produção de frutos por planta.
O CVe mede a precisão do experimento, e é um parâmetro estatístico e
não genético, é obtido pela razão entre o desvio padrão e a média do
experimento, sendo normalmente expresso em percentagem.
O Índice de variação genotípico (Iv), é a relação entre o coeficiente de
variação genética e o coeficiente de variação experimental. Segundo Vencovsky e
Barriga, (1992), quando o valor de Iv atinge valor igual ou superior a unidade na
experimentação, indica uma situação mais favorável para a seleção.
2.7 Correlações entre os caracteres
Um dos parâmetros genéticos mais importantes, além do estudo da
herdabilidade e dos componentes de variância, de acordo com Cruz e Carneiro
(2003), é o estudo das correlações.
A estimativa de correlação entre características é de fundamental
importância em programas de melhoramento genético, principalmente se a
16
seleção em uma delas apresenta dificuldades, em razão da baixa herdabilidade e,
ou, tenha problemas de mensuração (Cruz et al., 2004a), pois permite efetuar
seleção indireta dessas características com base em outras mais facilmente
avaliadas e de alta herdabilidade, proporcionando maiores progressos genéticos
com economia de tempo, mão-de-obra e recursos (Fonseca, 1999; Ferrão, 2004).
Correlação linear é um valor adimensional, utilizado para verificar,
quantitativamente, a dependência, entre dois conjuntos de características, (os
valores numéricos de uma correlação variam de +1 a -1).
A correlação que pode ser diretamente mensurada entre duas
características, em determinado número de indivíduos que representa a
população, é denominada correlação fenotípica sendo, portanto, necessária a
distinção de duas causas nessa correlação: genética e ambiental. Somente a
correlação genética envolve associações de natureza herdável, sendo esta de
real interesse em programas de melhoramento (Daher et al., 2004).
A causa de correlação genética é, principalmente, a pleiotropia. Quando
duas características apresentam correlações genéticas favoráveis, é possível
obter ganho para uma delas por meio da seleção indireta na outra característica
associada, em alguns casos podendo levar a progressos mais rápidos do que a
seleção direta da característica desejada (Cruz et al., 2004a).
Caso ocorra alta correlação desfavorável, o melhorista terá dificuldade na
seleção simultânea destas características.
Marin (2001), trabalhando com híbridos de mamoeiros, relatou alta
correlação genotípica negativa entre o número de frutos por planta e o peso
médio de frutos. Já a produtividade de frutos por planta correlacionou-se
negativamente com o número de frutos, e positivamente com o peso médio de
frutos.
Quando duas características são influenciadas pelas mesmas diferenças
de condições ambientais, podem-se obter as correlações ambientais. O ambiente
favorece ou desfavorece simultaneamente duas características, quando os
valores são positivos. Quando negativos, uma alteração no ambiente favorece
uma característica em detrimento de outra.
17
2.8 Bancos de Germoplasma
Germoplasma é o conjunto de genótipos representados por todos os
alelos de uma espécie ou de espécies afins com potencial para serem usados em
programas de melhoramento. Para estimar a diversidade genética existente no
material presente no banco de germoplasma o mesmo deve ser caracterizado e
avaliado (Bueno et al., 2001).
A manutenção e utilização dos recursos genéticos têm viabilidade
fundamentada na coleta e introdução de acessos, conservação e intercâmbio,
bem como na caracterização e avaliação de germoplasma. A conservação
oferece o suporte aos trabalhos de melhoramento genético, possibilita intercâmbio
de germoplasma e, especialmente, a preservação da variabilidade genética,
enquanto a caracterização e avaliação permitem conhecer qualidades e
potencialidades do germoplasma.
A partir do início deste século têm-se criado coleções de germoplasma para
diversos cultivos, porém, somente a partir dos anos 50 os recursos genéticos
passaram a ser mais valorizados, sendo parcialmente incorporados aos programas
de melhoramento. Os recursos genéticos de fruteiras tropicais no Brasil estão sendo
utilizados em projetos de melhoramento genético e pesquisas correlatas.
A preservação, avaliação e caracterização desses recursos genéticos são
essenciais para a sustentabilidade da cultura, em termos de resistência a pragas
(insetos, doenças, vírus, plantas daninhas, ácaros etc.), qualidade de frutos e
outras características de importância agronômica. Hammer (2003), afirma que um
banco de germoplasma não pode ser um museu, devendo-se estimular a
avaliação dos acessos por meio de análises genéticas.
Apesar do baixo número de espécies da família Caricaceae, existe uma
grande variabilidade intra e interespecífica que deve ser mantida nos bancos de
germoplasma, que são unidades de conservação do material genético de
determinada espécie. A descoberta de características agronômicas ou industriais
de interesse, nos acessos conservados nos bancos de germoplasma, possibilita o
uso direto do germoplasma nos sistemas de produção ou nos programas de
melhoramento genético, que vislumbram a introdução de outras características
importantes e que permanecem separadas em diferentes genótipos, para a
formação de um ideótipo da espécie.
18
No caso do mamoeiro, poucos foram os trabalhos realizados para
caracterizar a variabilidade genética da cultura conservada em Bancos de
Germoplasma. Pinto (1999) realizou um dos primeiros trabalhos da cultura no
Brasil. O autor caracterizou 91 acessos do BAG Mamão da Embrapa Mandioca e
Fruticultura Tropical em relação ao peso, diâmetro e comprimento dos frutos. Os
20 acessos mais produtivos foram selecionados e passaram por uma
caracterização mais detalhada, baseada em 15 caracteres vegetativos, 36
caracteres relacionados à inflorescência e aos frutos, seis caracteres relativos às
sementes e cinco relacionados às características físicas e químicas dos frutos. Os
genótipos avaliados exibiram variabilidade genética para a maioria dos caracteres
vegetativos, independentemente do grupo a que pertenciam ou do grau de
endogamia.
Atualmente, existem aproximadamente 30 coleções de Carica spp. em
todo o mundo (Dantas et al., 1999). No Brasil, um dos Bancos Ativos de
Germoplasma (BAG) de Carica spp. e demais gêneros da família Caricaceae
encontra-se instalado na Embrapa Mandioca e Fruticultura Tropical, em Cruz das
Almas (BA).
Apesar da substituição dos genótipos tradicionalmente cultivados por
variedades melhoradas mais produtivas e uniformes provocar um forte processo
de erosão genética, o BAG-Mamão encontra-se em uma situação privilegiada,
pois atualmente armazena 241 acessos que compreendem cinco espécies. É
sabido que todo banco de germoplasma deve conter uma variabilidade genética
mínima que represente o acesso em termos de tamanho efetivo e freqüências
alélicas.
Contudo, tal número é discutível e varia de acordo com o tipo do
germoplasma que compõe o banco. Segundo Vencovsky (1986), para uma
espécie diplóide e alógama, como o milho, uma amostra de 1.000 sementes seria
suficiente para a conservação dos acessos. No caso do mamoeiro, que possui
flores unissexuais e hermafroditas, que dão origem a plantas do sexo masculino
(forma andróica), feminino (ginóica) ou hermafrodita (androginóica) (Marin et al.,
1989), não existem informações sobre o número mínimo de acessos ou de
sementes a serem utilizadas para sua conservação. Nesse caso, com base em
outras recomendações para espécies diplóides, o BAG-Mamão da Embrapa
19
Mandioca e Fruticultura Tropical tem procurado levar a campo pelo menos dez
plantas por acesso e armazenar cerca de 1.000 sementes a 4 ºC.
2.9 Divergência Genética
No melhoramento genético, estudos sobre diversidade genética são de
fundamental importância, uma vez que tratam das diferenças nas freqüências
alélicas das populações, tendo aplicação direta na escolha de progenitores, uma
vez que a distância genética entre parentais é indicativo da expressão heterótica
nas progênies (Falconer, 1981). O conhecimento do grau de variabilidade
genética, por meio dos estudos de divergência, torna-se vantajoso no processo de
identificação de novas fontes de genes de interesse (Amaral Júnior e Thiébaut,
1999). Outra vantagem é o fato de que, por meio da diversidade genética, podem-
se indicar progenitores geneticamente distantes para cruzamentos onde se
procure obter o efeito heterótico na geração híbrida e maior probabilidade de
recuperação de segregantes superiores em gerações avançadas (Amaral Júnior e
Thiébaut, 1999; Cruz e Regazzi, 2001).
A informação quanto à diversidade e à divergência genética, dentro de
uma espécie, é essencial para o uso racional dos recursos genéticos (Loarce et
al., 1996).
Entre acessos de bancos de germoplasma, o estudo da diversidade
genética, fornece informações de potenciais genitores a serem utilizados em
programas de melhoramento, além do fato de que a própria caracterização dos
acessos possibilita a identificação de duplicatas e o intercâmbio de germoplasma
entre pesquisadores.
Os estudos sobre a diversidade genética nas coleções de germoplasma
podem ser realizados a partir de caracteres morfológicos de natureza qualitativa
ou quantitativa (Moreira et al., 1994). De acordo com Shimoya et al. (2002), a
avaliação da divergência genética é efetuada por diversos métodos que levam em
consideração as características agronômicas, fisiológicas, genéticas e
morfológicas. Isso fornece informações para a identificação de genitores que,
quando cruzados, aumentam as chances de produzirem genótipos superiores nas
gerações segregantes.
20
Estudos com diversidade genética em Carica papaya em bancos de
germoplasma foi realizado por Cattaneo (2001), que estimou a divergência
genética entre vinte e dois genótipos de mamoeiro provenientes do Estado do
Espírito Santo e do banco de Germoplasma da Uenf, utilizando-se de marcadores
moleculares (RAPD e AFLP). Estas avaliações da variabilidade genética da
população, demonstrou a existência de ampla diversidade genética no BAG de
mamão da UENF.
Castellen et al., (2007), trabalhando com a caracterização de acessos do
Banco Ativo de Germoplasma de Mamão (BAG-Mamão) da Embrapa Mandioca e
Fruticultura Tropical por meio de análise multivariada utilizando oito descritores
morfológicos em 65 acessos, demonstraram que os descritores utilizados foram
capazes de detectar considerável variação entre os acessos do BAG-Mamão.
Os marcadores morfológicos ou características fenotípicas são segundo
Bered et al. (2000), utilizados desde os tempos de Mendel em estudos genéticos
e de evolução sendo que, apesar dos diferentes caracteres poderem ser usados
como marcadores mofológicos, o efeito do ambiente, a ação gênica, a pleiotropia
e a epistasia podem tornar mais complexa a avaliação. Entretanto, vários
pesquisadores têm utilizado caracteres morfológicos em estudos de
caracterização e diversidade (Amaral Junior et al., 1996; Vidigal et al., 1997;
Meletti et al., 2003; Oliveira et al., 2003; Pereira et al., 2003; Ivoglo, 2007).
Ivoglo (2007), trabalhando com divergência genética entre 21 progênies
de meios irmãos de Coffea canephora, em relação a 14 características morfo-
agronômicas, verificou diferenças significativas (P<0,01 ou P<0,05), indicando a
existência de variabilidade genética entre as progênies para todas as
características avaliadas, que associadas a elevado H
2
indicam condições
favoráveis para obtenção de ganhos genéticos na seleção.
Marshall (1989), estimou que 0,5% dos acessos de um banco devem ser
requisitados por ano, e considerou que este seria o uso mínimo desejável. Porém,
isto dificilmente acontece, e segundo Li et al. (1998), os fatores que dificultam o
uso do banco de germoplasma são a não disponibilidade dos acessos aos
melhoristas, a falta de conhecimento sobre os acessos conservados e o não
conhecimento dos curadores sobre os programas realizados pelos melhoristas.
No estudo da divergência genética podem ser utilizados vários métodos.
21
De acordo com Mohammadi & Prasanna (2003), um dos objetivos em
programas de melhoramento é o conhecimento sobre a diversidade de
germoplasma e relação genética entre materiais melhorados. Para análise de
diversidade genética em acessos de germoplasma, linhagens endogâmicas e
populações, muitos métodos são disponibilizados. Apesar de, segundo os
autores, haver ainda uma distinta necessidade para o desenvolvimento de
pacotes estatísticos que facilitem a análise integrada de diferentes grupos de
dados de modo a gerar informações confiáveis sobre as relações genéticas,
diversidade de germoplasma e variação de dados favoráveis.
A técnica de análise multivariada, para estudos de divergência genética,
tem sido empregada tanto para características expressas por variáveis
quantitativas quanto qualitativas, as quais são comumente utilizadas em
caracterizações/avaliações em bancos de germoplasma. Mas, a análise baseada
em caracteres quantitativos, parece ser o método ideal, considerando a existência
de correlações entre esses caracteres.
Entre as técnicas, as mais utilizadas são: a análise por componentes
principais, quando os dados são obtidos de experimentos sem repetições; a
análise por variáveis canônicas, quando os dados são obtidos de experimentos
com repetições e, por último, os métodos de agrupamento, cuja aplicação
depende da utilização de uma medida de dissimilaridade previamente estimada
(Cruz & Regazzi, 1997), como, por exemplo, a distância euclidiana. Esta pode ser
estimada tomando-se por base dados sem repetições, como é o caso de dados
oriundos do banco ativo de germoplasma, tornando-se viável a sua aplicação
(Carvalho et al., 2003).
O critério utilizado para a escolha do método multivariado depende da
forma como os dados foram obtidos, da análise a ser realizada e da precisão
requerida pelo pesquisador (Cruz; Regazzi, 2001). De acordo com Amaral Junior e
Thiébaut (1999), a análise multivariada refere-se à análise conjunta de diversas
características simultaneamente, sendo, portanto, uma análise unificadora
. As
técnicas de análise multivariada podem ser utilizadas para avaliar a divergência
entre acessos e para selecionar os descritores mais importantes na discriminação
dos acessos de um banco de germoplasma (Amaral Júnior, 1994).
22
Dias (1988) ressalta que, pelo seu caráter abrangente, as análises
multidimensionais são uma grande ferramenta para estudar dados biológicos em
geral.
23
3. TRABALHOS
3.1 ESTIMAÇÃO DOS PARÂMETROS GENÉTICOS E CORRELAÇÕES
GENÉTICAS COM BASE EM CARACTERES MORFO-AGRONÔMICOS DE
MAMOEIRO
3.1.1. RESUMO
Foram estimados os principais parâmetros genéticos em três épocas para
importantes características, visando subsidiar as estratégias de melhoramento
desta cultura. Efetuaram-se mensurações de várias características morfológicas e
produtivas. Para cada característica foi calculado o coeficiente de determinação
genotípico (H
2
); variâncias ambientais, fenotípicas e genotípicas; coeficiente de
variação genético (CVg) e índice de variação genético (Iv). Também foram
estimadas as correlações, que juntamente com a herdabilidade e componentes de
variâncias são os parâmetros genéticos mais importantes. Nas análises de
variância, observou-se baixo CVe% para todas as características na primeira
época, diferente do que foi observado para a segunda e terceira época. Já que na
segunda época, muitas plantas foram perdidas nas parcelas, fazendo também
com que as médias se reduzissem para todas as características. Com relação aos
Parâmetros Genéticos, observou-se que a segunda época provocou redução no
24
H
2
% e no Iv para todas as características, e elevação na σ
2
a. Na terceira época
observou-se reversão para estes valores. Nas correlações observou-se que o teor
de sólidos solúveis correlacionou-se negativamente com as características que
podem interferir na produtividade final, para os genótipos do grupo Solo e do
grupo Formosa. Logo, uma atenção redobrada deve ser tomada durante a
seleção de genótipos com maior produtividade e doçura. Outra observação
relevante é a alta correlação entre as firmezas externa e interna com peso,
comprimento, diâmetro, espessura e produção média por parcela, que são
diretamente relacionadas com a produtividade. Isto pode significar a possibilidade
de sucesso de ganhos de seleção indireta, com aumento das firmezas e da
produtividade, pois, selecionando-se uma característica automaticamente
seleciona-se a outra. Todas estas características apresentaram alto H
2
% e alto Iv
(valores acima da unidade). Já entre as características teor de sólidos solúveis e
espessura de polpa, observou-se alta correlação genotípica negativa,
evidenciando-se uma situação desfavorável, na qual o melhorista terá dificuldade
na seleção simultânea destas características, mesmo ambas tendo apresentado
valores de H
2
% acima de 80% e Iv acima da unidade.
3.1.2. ABSTRACT
The main genetic parameters for important traits were estimated in three seasons,
with a view to enhance the breeding strategies for this crop. Several morphological
and yield-related traits were measured. For each trait the coefficient of genotypic
determination (H
2
), environmental, genotypic and phenotypic variance, genetic
coefficient of variation (CVg) and index of genetic variation (Iv) was calculated.
The correlations were also estimated, which together with the heritabilities and
variance components are the most important genetic parameters. In the analysis
of variance, the CVe% was low for all traits in the first season, unlike in the second
and third season. The reason could be that in the second season, many plants
died in the plots, which also contributed to reduce the means in all traits. In relation
to the genetic parameters, it was observed that in the second season the H
2
% and
Iv for all traits were reduced, and σ2a was increased. In the third season these
25
values were inverted. The soluble solids content was negatively correlated with the
yield-related traits for the genotypes of the groups Solo and Formosa. Therefore,
attention must be doubled during the selection of genotypes with greater yield and
sweetness. Another relevant observation is the high correlation between fruit and
pulp firmness with fruit weight, length, diameter, thickness and mean yield per plot,
which are directly related to yield. This may indicate the possibility of gains with
indirect selection, increasing firmness and yield, i.e., when selecting one trait
another is automatically selected also. The Iv and H
2
% of all these traits were high
(above the unit). The high genotypic correlation between the traits soluble solids
content and pulp thickness was however negative, indicating an unfavorable
situation in which the breeder will have difficulties in selecting these traits
simultaneously, although for both the value of H
2
% was over 80% and that of Iv
above the unit.
3.1.3. INTRODUÇÃO
O mamoeiro (Carica papaya L.), única espécie de importância comercial
do gênero Carica, destaca-se no Brasil, que é o maior produtor e um dos maiores
exportadores mundiais. Diversos resultados com esta cultura vêm sendo obtidos,
como por exemplo, o lançamento de um híbrido comercial. Contudo, alguns
aspectos básicos ainda precisam ser considerados, visando auxiliar os melhoristas
quanto à adoção de estratégias futuras no desenvolvimento de programas de
melhoramento adequados, reduzindo o tempo e custo para produzir uma
variedade e recomendá-la para plantio comercial
A obtenção de estimativas de parâmetros genéticos é de fundamental
importância para os programas de melhoramento, pois permite identificar a
natureza da ação dos genes envolvidos no controle dos caracteres quantitativos e
avaliar a eficiência das diferentes estratégias de melhoramento para obtenção de
ganhos genéticos e manutenção de uma base genética adequada (Cruz e
Carneiro, 2003).
Associado ao cálculo de variâncias genética e de médias, a obtenção de
estimativas de outros parâmetros genéticos, como coeficiente de herdabilidade e
26
de variação genética, índice de variação e correlações genéticas, é de
fundamental importância para se predizer ganhos, avaliar a viabilidade de
determinado programa de melhoramento e orientar na adoção da estratégia mais
eficiente de seleção (Vencovsky, 1969; citado por Morais et al., 1997).
A correlação também constitui em um parâmetro muito importante em um
programa de melhoramento, uma vez que a associação entre caracteres é um
fator muito freqüente na natureza. De acordo com Cruz e Regazzi (2001), a
correlação fenotípica pode ser mensurada diretamente de dois caracteres em
uma população com certo número de indivíduos. Ainda segundo estes autores,
essas correlações têm causas genéticas e ambientais, porém só as genéticas
envolvem associação de natureza herdável, podendo ser usada na orientação de
programas de melhoramento. O estudo das correlações é de grande importância,
pois permite quantificar a magnitude e direção da influência de uma determinada
característica sobre outra, visto que em um programa de melhoramento objetiva-
se aprimorar os genótipos não para caracteres isolados, mas para um conjunto de
caracteres simultaneamente, (Vencovsky, 1978; Cruz e Regazzi, 1997)
Este trabalho teve como objetivo estimar parâmetros genéticos para
algumas características, visando, assim, gerar conhecimentos que irão dar
subsídios para a escolha de estratégias para o melhoramento genético desta
cultura.
3.1.4. MATERIAL E MÉTODOS
3.1.4.1. Área Experimental
O plantio do Banco de Germoplasma da UENF/CALIMAN localizado em
Linhares – ES, foi feito utilizando-se o delineamento em blocos casualizados,
sendo 2 repetições com 20 plantas por parcela em fileira dupla, com espaçamento
de 3,6 x 2 x 1,5 m.
Os solos daquela região são em sua maioria classificados como
Podzólicos Vermelho Amarelo, textura argila arenosa, fase floresta subperenifólia,
relevo plano a suavemente ondulado (platôs litorâneos). O clima da região é do
27
tipo Awi de Koppen (tropical úmido), com chuvas no verão e inverno seco. A
precipitação pluviométrica média anual foi estimada em 1000 mm no ano de 2007,
e em 1350 mm no ano de 2008, com temperatura média de 25°C (Incaper, 2009).
3.1.4.2. Descrição e Características do Material Genético
Foram avaliados 58 genótipos em três épocas distintas, para que se
possa analisar a resposta dos genótipos de acordo com o ambiente. Na primeira
época (maio de 2007), foram avaliados 50 genótipos, na segunda época (agosto
de 2007) 48 genótipos e na terceira época (novembro de 2008) 49 genótipos .
Algumas das principais descrições dos genótipos estão no Quadro 1.
3.1.4.3 Variáveis analisadas
O processo de caracterização foi realizado mediante utilização de 12
descritores quantitativos relacionados a caracteres vegetativos. Utilizou-se o Manual
de Descritores para Mamão, elaborado pelo International Board For Plant Genetic
Resources (IBPGR, 1988), atual International Plant Genetic Resources Institute
(IPGRI), com modificações efetuadas na Embrapa Mandioca e Fruticultura e
também modificações propostas por Pinto (1999).
Todas as medidas foram feitas a partir de três frutos no estádio I de
maturação (uma pinta amarela) de três plantas por parcela.
As seguintes características foram avaliadas: número de flores por
pedúnculo, número de frutos por axila, número de frutos por planta, peso do fruto,
comprimento do fruto, diâmetro do fruto, firmeza interna e externa do fruto,
espessura da polpa, sólidos solúveis, produção e incidência de pinta-preta e
mancha fisiológica. A característica incidência de pinta-preta só foi avaliada na
primeira e segunda época. Por outro lado, as características número de flores por
pedúnculo, número de frutos por axila, número de frutos por planta e produção, só
foram avaliadas na terceira época.
28
Quadro 1 – Descrição dos genótipos que compõem o Banco de Germoplasma da UENF/CALIMAN em Linhares – ES
.
Item Acesso* Denominação do
Acesso
Espécie Grupo Procedência Categoria do
material
Origem
1 2 Sunrise solo 783
C. papaya
Solo UENF Variedade -
2 8 Caliman AM
C. papaya
Solo Caliman Agrícola Linhagem Brasil
3 9 Caliman GB
C. papaya
Solo Caliman Agrícola Linhagem Brasil
4 10 Caliman SG
C. papaya
Solo Caliman Agrícola Linhagem Brasil
5 11 Caliman G
C. papaya
Solo Caliman Agrícola Variedade Brasil
6 12 Sunrise solo 72/12
(202)
C. papaya
Solo Papaya Ceres Variedade Havaí – EUA
7 13 Kapoho solo (polpa
amarela)
C. papaya
Solo CNPMFT Cruz das Almas
– BA
Linhagem Havaí – EUA
8 14 Baixinho Santa
Amália
C. papaya
Solo Papaya Ceres Variedade Brasil
9 15 Sunrise solo TJ
C. papaya
Solo Papaya Ceres Variedade Brasil
10 17 São Mateus
C. papaya
Solo Papaya Ceres Linhagem Brasil
11 18 Kapoho solo (polpa
vermelha)
C. papaya
Solo - Linhagem Havaí – EUA
29
Quadro 1, cont;
Item Acesso* Denominação do
Acesso
Espécie
Grupo Procedência Categoria do
material
Origem
12 19 Sunrise solo (Sel.
Caliman)
C. papaya
Solo Caliman Agrícola Linhagem Brasil
13 22 Mamão Roxo
C. papaya
Solo - Linhagem -
14 26 Baixinho Super
C. papaya
Solo UENF Linhagem Brasil
15 34 STZ-03 - pecílio
curto
C. papaya
Formosa Caliman Agrícola Linhagem Brasil
16 3 Costa Rica
C. papaya
Formosa UENF Linhagem Costa Rica
17 16 Tailândia
C. papaya
Formosa EBDA – BA Linhagem
18 20 Waimanalo
C. papaya
Formosa CNPMFT Cruz das
Almas – BA
Linhagem Havaí – EUA
19 23 Maradol (orig.
México)
C. papaya
Formosa Cuba Variedade Cuba
20 24 Maradol (grande
limão)
C. papaya
Formosa Cuba Variedade Cuba
21 25 Sekati
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem -
22 27 Americano
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem -
23 31 JS 12 (206)
C. papaya
Formosa CNPMFT Cruz das
Almas – BA
Linhagem C. do Almeida
30
Quadro 1, cont;
Item Acesso* Denominação do
Acesso
Espécie
Grupo Procedência Categoria do
material
Origem
24 32 Cariflora 209
C. papaya
Formosa UNESP Jaboticabal – SP
Dióico EUA
25 33 Golden tipo Formosa
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
26 35 STA Helena III
trat12Aplt07x
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
27 36 STA Helena III
trat11Aplt08x
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
28 44 Papaya 45 Formosa
Roxo
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
29 50 Sekati (fruto longo
macuco)
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem -
30 1 Caliman M5
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
31 4 Triwan Et
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem -
32 5 Diva
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
33 6 Grampola
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem -
34 7 Sunrise Solo
C. papaya
Solo CALIMAN Variedade Brasil
35 28 STZ-51
C. papaya
Formos CALIMAN Linhagem Brasil
31
Quadro 1, cont;
Item Acesso* Denominação do
Acesso
Espécie
Grupo Procedência Categoria do
material
Origem
36 29 STZ-52
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
37 30 Calimosa
C. papaya
Formosa CALIMAN Híbrido Brasil
38 37 STA Helena III – Trat
50 plt 09X
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
39 38 STA Helena III – Trat
02 plt 01X
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
40 39 STA Helena III – Trat
14 plt 05X
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
41 40 STA Helena III – Trat
15 plt 04X
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
42 41 STA Helena III – Trat
04 plt 02X
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
43 42 STA Helena III – Trat
12b plt 06X
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
44 43 Papaya 42 formosa
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
45 45 Papaya 46 claro
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
46 46 Fruto médio verde
C. papaya
CALIMAN - -
47 47 Golden robusto
C. papaya
Solo CALIMAN Linhagem Brasil
48 48 Tainung
C. papaya
Formosa CALIMAN Híbrido Taiwan
32
Quadro 1, cont;
Item Acesso* Denominação do
Acesso
Espécie
Grupo Procedência Categoria do
material
Origem
49 49 STZ 63
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
50 21 Mamão Bené
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
51 5 STZ 23 pedúnculo
longo
C. papaya
Formosa CALIMAN Linhagem Brasil
52 53 Grand Golden
C. papaya
Solo CALIMAN Segregante Golden
53 54 THB STZ 39
C. papaya
CALIMAN Segregante
54 55 39 PLT-03
C. papaya
CALIMAN Segregante
55 56 B5 Geraldo
C. papaya
CALIMAN Segregante
56 57 FG Formosa Golden
C. papaya
Formosa CALIMAN Segregante
57 58 FB Formosa
Brilhoso
C. papaya
Formosa CALIMAN Segregante
58 59 206/4
C. papaya
Formosa UENF/CALIMAN Segregante JS 12
* Nº de acesso registrado no Banco de Germoplasma da CALIMAN S/A.
33
- Número de flores por pedúnculo - NFLPED
Determinado pela contagem apenas das flores funcionais presentes nas
axilas dos pedúnculos das inflorescências, considerando-se as maduras e viáveis.
Expressou-se o valor com o número encontrado.
- Número de frutos por axila - NFAX
Avaliado pela contagem dos frutos presentes por axila, em cada planta
avaliada de cada genótipo
- Número de frutos por planta - NFPLT
Determinado pela contagem dos frutos presentes em cada planta
avaliada de cada genótipo.
- Peso médio dos frutos - PESO
O peso médio do fruto foi obtido em balança eletrônica e expresso em
gramas.
- Comprimento dos frutos - COMP
O comprimento dos frutos foi medido a partir do comprimento longitudinal
dos frutos, com a utilização de paquímetro, expresso em cm.
- Diâmetro dos frutos - DIAM
O diâmetro dos frutos foi obtido pela quantificação do comprimento
transversal dos frutos, com a utilização de paquímetro, expresso em cm.
- Espessura da polpa - ESP
A quantificação da espessura da polpa foi adquirida pelo comprimento
lateral da polpa dos frutos, na região mediana dos mesmos, com a utilização de
paquímetro, expresso em cm.
- Conteúdo de sólidos solúveis totais - BRIX
A medida do conteúdo de sólidos solúveis totais foi lida por meio do suco
extraído de uma amostra do tecido da polpa da região mediana do fruto a partir da
34
extração por prensa de mão. As leituras foram efetuadas em um refratômetro
portátil ATAGO N1, com leitura na faixa de 0 a 32 ºBrix.
- Firmeza dos frutos - FIRMEXT
A firmeza dos frutos foi determinada em três pontos eqüidistantes de
cada face dos frutos, sendo que esses pontos estavam distanciados da casca de
0,5 cm, por meio da resistência à penetração na polpa. Para tal foi utilizado um
penetrômetro de bancada (Fruit Pressure Tester, Italy; modelo 53205) com
adaptador de 3,0 x 3,0 cm (altura x diâmetro), expresso em N.
- Firmeza da polpa - FIRMINT
A medida da firmeza da polpa dos frutos foi feita dividindo-se os frutos ao
meio, no sentido transversal, resultando em duas faces. Em uma face, fizeram-se
três pontos eqüidistantes, por meio da resistência à penetração na polpa. Para tal
foi utilizado um penetrômetro de bancada (Fruit Pressure Tester, Italy; modelo
53205) com adaptador de 3,0 x 3,0 cm (altura x diâmetro), expresso em N.
- Incidência da pinta-preta e da mancha fisiológica – PINTA e MANCHA
A incidência da ocorrência da pinta-preta e da mancha-fisiológica, foi
determinada através de um sistema de notas variando de 0 a 5 (Oliveira et al.,
2004), de acordo com o grau de incidência. As médias foram obtidas através dos
valores de três notas para cada amostra. Nestas duas características, as médias
sofreram uma padronização, através de √x., para evitar efeito de escala.
- Produção média por parcela - PROD
A produção (g/parcela) foi determinada multiplicando-se o peso do fruto
pelo número de frutos por planta, para cada genótipo, apenas na terceira época.
3.1.4.4. Análise dos dados
Após a coleta dos dados quantitativos estes foram submetidos à análise
de variância, como forma de estimar os parâmetros genéticos dos genótipos,
teste de comparação de médias e análise das correlações genéticas.
Foram estimados os seguintes parâmetros genéticos: variâncias
genética, ambiental e fenotípica, coeficiente de determinação genotípico,
35
correlação intraclasse, coeficiente de variação genético, índice de variação e
correlações genéticas.
Para a análise dos dados foi utilizado o programa computacional Genes
(Cruz, 2006), desenvolvido pela Universidade Federal de Viçosa.
Não foi realizada ANOVA para incidência de pinta-preta na terceira
época, pois esta não apresentou variabilidade entre os acessos, tendo recebido
valor 0 para todos os acessos.
3.1.4.5. Análise de Variância
Foi realizada, inicialmente, análise de variância individual para cada
época de plantio com base no seguinte modelo estatístico (Cruz et al., 2004):
y
ij
= µ + B
ij
+ G
i
+e
ij,
em que:
y
ij
= valor observado do i-ésimo acesso no j-ésimo bloco;
µ = média geral;
G
i
= efeito fixo do i-ésimo genótipo (i = 1,2, ..., g);
B
ij
= efeito do j-ésimo bloco (j = 1,2, ..., b); e
e
ij
= erro aleatório associado à observação y
ij
NID (0, σ
2
).
O esquema da análise de variância encontra-se no Quadro 2.
Quadro 2. Esquema de análise de variância individual
FV GL
QM E(QM) F
Blocos
b-1 QMB
σ
2
+ gσ
2
b
Genótipos
g-1 QMG
σ
2
+ bΦ
g
QMG/QMR
Resíduo
(b-1)(g-1) QMR
σ
2
Em seguida, foi realizada a análise de variância conjunta para cada
caráter agronômico estudado, considerando-se o modelo misto com efeito de
genótipo fixo (Cruz et al., 2004) expresso a seguir:
36
y
ijk
= µ + G
i
+ E
j
+ GE
ij
+ B
ik
+e
ijk ,
em que:
µ = média geral;
G
i
= efeito fixo do i-ésimo genótipo (i = 1,2,...,g);
E
j
= efeito aleatório da j-ésima época (j = 1,2,...,e);
GE
ij
= efeito da interação do i-ésimo genótipo com a j-ésima época;
B
k
= efeito do k-ésimo bloco; e
e
ijk
= erro aleatório NID (0, σ
2
).
O esquema da análise de variância encontra-se no Quadro 3.
Quadro 3. Esquema de análise de variância conjunta
FV GL
QM E(QM) F
Bloco
b-1 QMB
σ
2
+ Geσ
2
b
Genótipos (G)
g-1 QMG
σ
2
+ σ
2
ge
+ beΦg
QMG/QMR
Épocas (E)
e-1 QME
σ
2
+ Gbσ
2
e
QME/QMR
G X E
(g-1)(e-1) QMGE
σ
2
+ bσ
2
ge
QMGE/QMR
Resíduo
ge(b-1) QMR
σ
2
3.1.4.6. Agrupamento entre médias
Foi utilizado o critério Scott-Knott (1974), em nível de significância de 1%
de probabilidade, para agrupar as médias entre os genótipos.
3.1.4.7. Parâmetros Genéticos
a) Variância Fenotípica para a análise conjunta
σ
2
f
= Φ
g
+ σ
2
ge
+
σ
2
37
b) Variância Fenotípica para a análise individual
σ
2
f
= Φ
g
+
σ
2
c) Variância da interação genótipo x ambiente
σ
2
ge
= (QMGE – QMB)/b
d) Variância genotípica para a análise conjunta
Φ
g
= (QMG – QMGE)/ ge
e) Variância genotípica para a análise individual
Φ
g
= (QMG – QMB)/ b
f) Variância de ambiente
σ
2
= QMB
g) Coeficiente de determinação genotípica para as análises individuais (com
base na média das parcelas)
H
2
= Φ
g
/(Φ
g
+
σ
2
/b)
h) Coeficiente de determinação genotípica para as análises conjuntas (com
base na média das parcelas)
H
2
= QMG - QMGE
QMG
i) Correlação intraclasse
CI = Φ
g
/(Φ
g
+
σ
2
)
j) Coeficiente de variação genético
%CVg = 100√Φ
g
/m
l) Coeficiente de variação experimental
%CVe = 100√QMR/m
m) Índice de variação
Iv = CVg/CVe
38
3.1.4.8. Correlações entre os caracteres
As correlações entre os caracteres foram estimadas apenas para a
terceira época, sendo esta a época em que foi avaliado o maior número de
características quantitativas, 12 ao todo.
Os parâmetros de associação entre as características foram calculados
através das seguintes fórmulas:
a) Co-variância fenotípica:
Covf = PMG(x,y) ; sendo PMGxy – Produtório médio dos genótipos de x e y;
b
b) Co-variância genotípica:
Covg = PMG(x,y) - PMR(x,y) ; PMRxy – Produtório médio do erro de x e y.
b
c) Co-variância de ambiente:
Cova = PMB(x,y)
d) Correlação fenotípica:
rf = PMGxy__
QMGyQMGx.
QMGx – Quadrado médio do genótipo x; QMGy – Quadrado médio do genótipo y.
e) Correlação de ambiente
ra = PMBxy__
QMByQMBx.
PMBxy - Produtório médio dos erros x e y; QMBx - Quadrado médio do erro x;
QMBy - Quadrado médio do erro y.
39
f) Correlação genotípica:
rg = (PMGXY – PMBXY)/r
Φg(x). Φg(y)
Φg(x) – variação genotípica de x; Φg(y) – variação genotípica de y.
3.1.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1.5.1. 1ª época
3.1.5.1.1 Análise de variância
A análise de variância apresentada no Quadro 4 revelou resultados
altamente significativos, a 1% de probabilidade, pelo teste “F”, entre os
tratamentos, para todas as características avaliadas, indicando a disponibilidade
de variabilidade genética entre os genótipos.
O coeficiente de variação experimental (CVe) para todas as
características situou-se abaixo de 20%, indicando que nesta época específica
houve baixa influência ambiental, e uma precisão experimental mais efetiva sobre
a expressão desses caracteres.
Os coeficientes de variação dão uma idéia da precisão do experimento e,
quando encontrados em ensaios agrícolas de campo, podem ser considerados
baixos, quando inferiores a 10%, médios, quando de 10% a 20%, altos, quando
de 20% a 30%, e muito altos, quando superior a 30%, segundo Pimentel-Gomes,
2000.
40
Quadro 4 - Análise de variância das características morfo-agronômicas em
genótipos de mamoeiro, avaliadas na primeira época, com os valores de quadrado
médio de blocos, genótipos com respectivas significâncias e resíduo; médias e
coeficiente de variação experimental (CVexp).
Quadrado Médio
FV GL
PESO COMP
DIAM ESP BRIX FIRMEXT
FIRMINT PINTA MANCHA
Blocos 1 302503,30 5,05 4,90 0,3540 2,91 69,68 139,12 0,2948 0,1115
Genótipos
49
787449,57**
96,62**
5,43** 0,3128**
5,15** 5815,41**
3431,76**
0,04854**
0,06488**
Resíduo 49
26854,69 1,45 0,3258
0,03070
0,9735
181,74 88,24 0,01974 0,01897
Média 880,33 18,05 9,67 2,70 10,29 132,05 101,75 1,36 1,37
CVexp(%)
18,61 6,67 5,90 6,47 9,58 10,20 9,23 10,33 10,04
** = significativo a 1% de probabilidade. PESO: peso dos frutos; COMP: comprimento dos frutos; DIAM:
diâmetro dos frutos; ESP: espessura dos frutos; BRIX: teor de sólidos solúveis em °brix; FIRMEXT: firmez a
externa dos frutos; FIRMINT: firmeza interna dos frutos; PINTA: pinta-preta; MANCHA: mancha fisiológica.
3.1.5.1.2. Agrupamento entre médias
O agrupamento das médias dos genótipos na primeira época, foi
realizado pelo critério Scott-Knott (1974), em nível de 1% de probabilidade. Pode-
se observar na Tabela 1 que ocorreu variabilidade para todas as características,
exceto para a característica pinta-preta, variando de 1,00 a 1,67. Assim, os
genótipos são estatisticamente homogêneos pelo teste de Scott-Knott para esta
característica nesta época.
As características comprimento do fruto e diâmetro do fruto revelaram
maior variabilidade entre os genótipos, com médias variando de 11,10 a 41,77 e
7,90 a 14,07, respectivamente, formando seis e cinco grupos diferentes. Já para
as características espessura do fruto (1,93 a 3,97) e mancha fisiológica (1,00 a
1,73), os genótipos se dividiram em dois grupos, seguidas do teor de sólidos
solúveis (6,73 a 13,70) e firmeza externa do fruto (63,05 a 212,12), onde se
dividiram em três grupos, já o peso do fruto (281,66 a 2466,67) e a firmeza interna
do fruto (50,69 a 174,88), se dividiram em quatro grupos.
41
Tabela 1 .Médias aritméticas de 50 genótipos de mamoeiro para 09 características quantitativas estudadas na primeira época,
agrupados pelo critério de Scott-Knott (1974), no Banco de Germoplasma UENF/CALIMAN em Linhares – ES
.
Genótipos PESO COMP DIAM ESP BRIX FIRMEX FIRMINT PINTA MANCHA
1-Caliman M5 433,33 d 13,42 f 8,48 e 2,62 b 11,86 a 80,66 c 59,31 d 1,41 a 1,33 b
2-Sunrise solo 783 528,33 d 13,13 f 9,20 d 2,65 b 10,60 b 87,51 c 68,75 d 1,52 a 1,56 a
3-Costa Rica 520,00 d 13,33 f 8,95 e 2,78 a 11,03 b 94,74 c 72,06 d 1,29 a 1,53 a
4-Triwan ET 605,00 d 13,95 f 9,76 d 3,11 a 10,70 b 95,53 c 71,79 d 1,62 a 1,51 a
5-Diva 478,33 d 13,47 f 8,88 e 2,59 b 11,83 a 73,07 c 61,88 d 1,41 a 1,51 a
6-Grampola 328,33 d 11,85 f 8,16 e 2,38 b 12,07 a 87,12 c 64,61 d 1,30 a 1,35 b
7-Sunrise Solo 465,00 d 13,41 f 8,88 e 2,77 a 10,96 b 71,95 c 50,69 d 1,49 a 1,45 a
8-Caliman AM 330,00 d 11,85 f 7,95 e 2,46 b 10,47 b 75,94 c 57,36 d 1,63 a 1,16 b
9-Caliman GB 388,33 d 13,53 f 8,07 e 2,35 b 9,03 c 83,42 c 67,73 d 1,53 a 1,16 b
10-Caliman SG 288,33 d 11,20 f 7,56 e 2,17 b 8,30 c 74,52 c 62,42 d 1,24 a 1,00 b
11-Caliman G 408,33 d 12,53 f 8,58 e 2,61 b 10,43 b 78,60 c 64,26 d 1,50 a 1,20 b
12-Sunrise Solo 72/12 (202) 378,33 d 11,55 f 8,66 e 2,49 b 12,73 a 72,11 c 60,39 d 1,22 a 1,52 a
13-Kapoho Solo (p, amarela) 358,33 d 12,91 f 8,26 e 1,93 b 12,63 a 81,43 c 67,62 d 1,28 a 1,18 b
14-Baixinho da Santa Amália 383,33 d 11,80 f 8,48 e 2,22 b 10,63 b 85,84 c 68,37 d 1,00 a 1,26 b
15-Sunrise Solo TJ 418,33 d 13,05 f 8,28 e 2,04 b 13,20 a 85,60 c 62,81 d 1,15 a 1,22 b
16-Tailândia 1410,00 b 21,41 e 12,38 b 3,18 a 8,63 c 134,78 b 105,34 c 1,47 a 1,47 a
17-São Mateus 690,00 c 13,60 f 9,58 d 2,93 a 12,32 a 132,18 b 93,51 d 1,47 a 1,54 a
18-Kapoho Solo (p, vermelha) 391,67 d 12,08 f 8,38 e 2,35 b 12,50 a 86,27 c 66,21 d 1,41 a 1,35 b
19-Sunrise Solo (pr, Tainung) 425,00 d 12,67 f 8,53 e 2,40 b 12,30 a 78,08 c 61,11 d 1,23 a 1,47 a
20-Waimanalo 883,33 c 21,13 e 9,93 d 2,96 a 9,73 c 183,02 a 133,45 b 1,63 a 1,45 a
21-Mamão Bené 2441,66 a 29,14 c 14,07 a 3,16 a 8,63 c 212,12 a 174,88 a 1,30 a 1,64 a
22-Mamão Roxo 365,00 d 13,16 f 7,90 e 1,97 b 12,30 a 63,05 c 55,34 d 1,48 a 1,41 a
23-Maradol (orig, México) 2286,66 a 33,05 b 11,85 c 3,24 a 8,00 c 150,08 a 123,14 c 1,41 a 1,35 b
24-Maradol (grande limão) 2466,67 a 30,10 c 13,63 a 3,30 a 6,73 c 168,12 a 123,28 c 1,20 a 1,29 b
25-Sekati 1351,66 b 21,91 e 11,01 c 3,07 a 9,23 c 170,05 a 126,47 c 1,19 a 1,41 a
26-Baixinho Super(+bx,BSA) 405,00 d 11,90 f 8,18 e 2,34 b 12,36 a 76,22 c 65,26 d 1,00 a 1,22 b
27-Americano 2386,66 a 41,77 a 10,61 c 2,81 a 7,53 c 203,96 a 168,75 a 1,07 a 1,34 b
28-STZ-51 383,33 d 12,30 f 8,31 e 2,29 b 11,30 b 84,67 c 62,85 d 1,47 a 1,14 b
29-STZ-52 376,67 d 12,23 f 8,18 e 2,50 b 10,63 b 74,60 c 62,70 d 1,33 a 1,17 b
30-Calimosa 833,33 c 19,95 e 9,38 d 2,31 b 13,70 a 174,22 a 123,46 c 1,50 a 1,31 b
42
Tabela 1, cont
;
31-JS 12 (206)
1353,33 b 26,68 d 10,46 c 2,80 a 9,26 c 211,64 a 159,87 a 1,24 a 1,47 a
32-Califlora 209 1096,66 c 14,78 f 13,36 a 3,01 a 10,90 b 197,25 a 150,10 a 1,34 a 1,45 a
33-Golden tipo formosa 368,33 d 14,15 f 8,31 e 2,54 b 9,76 c 107,74 b 68,51 d 1,26 a 1,37 b
34-STZ-03-pecíolo curto 281,66 d 11,10 f 7,90 e 2,26 b 9,83 c 70,10 c 60,88 d 1,22 a 1,20 b
35-STA Hel III– Trat12Aplt07X 1376,66 b 23,36 e 11,22 c 3,28 a 10,46 b 190,24 a 143,00 b 1,52 a 1,56 a
36-STA Hel III–Trat11Aplt08X 1055,00 c 20,03 e 10,72 c 2,90 a 9,70 c 186,00 a 135,88 b 1,45 a 1,19 b
37-STA Hel III–Trat50plt09X 1116,66 c 23,62 e 9,86 d 2,97 a 8,40 c 193,04 a 162,65 a 1,57 a 1,68 a
38-STA Hel III–Trat02plt01X 1358,33 b 25,65 d 10,03 d 3,12 a 7,60 c 194,40 a 141,32 b 1,32 a 1,72 a
39-STA Hel III–Trat14plt05X 1163,33 b 25,47 d 8,70 e 3,97 a 8,83 c 198,88 a 159,92 a 1,41 a 1,66 a
40-STA Hel III–Trat15plt04X 806,66 c 21,48 e 9,21 d 3,01 a 9,17 c 182,79 a 141,15 b 1,63 a 1,53 a
41-STA Hel III–Trat04plt02X 1646,66 b 22,43 e 12,28 b 3,46 a 10,36 b 204,99 a 165,03 a 1,39 a 1,49 a
42-STA Hel III–Trat12bplt06X 1360,00 b 22,48 e 10,81 c 3,14 a 8,67 c 204,18 a 155,89 a 1,30 a 1,47 a
43-Papaya 42 formosa 960,00 c 21,25 e 10,53 c 2,69 b 8,60 c 177,63 a 143,02 b 1,22 a 1,10 b
44-Papaya 45 formosa roxo 921,67 c 22,46 e 9,83 d 2,44 b 9,43 c 147,08 a 107,76 c 1,22 a 1,07 b
45-Papaya 46 claro 736,67 c 14,83 f 10,67 c 2,90 a 10,07 c 179,25 a 132,62 b 1,53 a 1,73 a
46-Fruto médio verde 563,33 d 17,95 f 8,48 e 2,41 b 10,43 b 196,24 a 160,77 a 1,27 a 1,20 b
47-Golden robusto 413,33 d 12,27 f 8,95 e 2,38 b 9,93 c 93,84 c 62,34 d 1,31 a 1,15 b
48-Tainung 1580,00 b 24,93 d 12,01 c 3,15 a 9,76 c 183,73 a 126,16 c 1,35 a 1,49 a
49-STZ 63 385,00 d 12,41 f 8,30 e 2,33 b 11,40 b 72,36 c 63,47 d 1,35 a 1,22 b
50-Sekati(fruto longo macuco)
2065,00 a
27,88 b
11,78 c
3,40 a
9,63 c
192,01 a
141,62 b
1,28 a
1,29 b
PESO: Peso do fruto, COMP: Comprimento do fruto, DIAM: Diâmetro do fruto, ESP: Espessura do fruto, BRIX: Conteúdo de sólidos solúveis totais em grau Brix,
FIRMEX: Firmeza externa do fruto, FIRMINT: Firmeza interna do fruto, PINTA: Pinta-preta, MANCHA: Mancha fisiológica.
43
3.1.5.2. 2ª época
3.1.5.2.1. Análise de variância
A análise de variância apresentada no Quadro 5 revelou resultados altamente
significativos, a 1% de probabilidade, pelo teste “F”, entre os tratamentos, para todas
as características avaliadas, indicando a disponibilidade de variabilidade genética entre
os genótipos.
O coeficiente de variação experimental (CVe) para a maioria das
características situou-se abaixo de 20%, indicando boa precisão experimental.
Contudo, houve valores altos para as características PESO – peso do fruto (36,54%),
FIRMEXT – firmeza externa do fruto (23,19%) e FIRMINT – firmeza interna do fruto
(24,20%). Entretanto, como o F foi significativo, os altos CVs devem, ser intrínsecos
destas variáveis, não comprometendo os resultados.
Os valores altos de CV
e
observados, são devidos em parte à ampla variação
para essas características nos tratamentos para esta época, em que algumas plantas
dentro de tratamento apresentavam ausência. Essas características também parecem
ser muito influenciadas pelo ambiente, o que pode ter contribuído para os altos CV
e
.
44
Quadro 5 - Análise de variância das características morfo-agronômicas em genótipos de mamoeiro, avaliadas na segunda época,
com os valores de quadrado médio de blocos, genótipos com respectivas significâncias e resíduo; médias e coeficiente de variação
experimental (CVexp).
Quadrado Médio
FV GL PESO COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT PINTA MANCHA
Blocos 1 7526,04 0,4200 0,000004 0,0086 0,2175 692,24 57,97 0,0051 0,0075
Genótipos 49 475688,23** 55,20** 4,42** 0,3531** 2,06** 5692,98** 3524,38** 0,04467** 0,07019**
Resíduo 49 83780,23 8,53 1,24 0,0534 0,7304 778,97 484,08 0,01907 0,02266
Média 792,11 17,69 9,20 2,30 10,53 120,31 90,89 1,21 1,62
CVexp(%) 36,54 16,50 12,12 10,02 8,11 23,19 24,20 1,34 9,24
** = significativo a 1% de probabilidade. PESO: peso dos frutos; COMP: comprimento dos frutos; DIAM: diâmetro dos frutos; ESP: espessura dos frutos; BRIX: teor de sólidos
solúveis em °brix; FIRMEXT: firmeza externa dos fru tos; FIRMINT: firmeza interna dos frutos; PINTA: pinta-preta; MANCHA: mancha fisiológica.
45
3.1.5.2.2. Agrupamento entre médias
A Tabela 2, apresenta o agrupamento das médias dos genótipos na segunda
época, realizado pelo critério Scott-Knott (1974), em nível de 1% de probabilidade. Para
todas as características, exceto para a pinta-preta (1,00 a 1,53) e o diâmetro (7,33 a
13,80), observa-se a ocorrência de variabilidade.
O maior número de grupos apresentado nesta época foi para as características
peso do fruto (278,33 a 2213,33) e espessura do fruto (1,67 a 3,07), onde
apresentaram três grupos.
As características comprimento do fruto (11,50 a 32,40), brix (8,47 a 12,36),
firmeza externa do fruto (53,83 a 208,93), firmeza interna do fruto (41,66 a 165,78) e
mancha fisiológica (1,31 a 2,00) se dividiram em dois grupos.
Com relação aos resultados encontrados na primeira e na segunda época,
pode-se observar que as características pinta-preta e mancha fisiológica, apresentaram
o mesmo número de grupos, um e dois, respectivamente.
Tabela 2 .Médias aritméticas de 48 genótipos de mamoeiro para 09 características
quantitativas estudadas na segunda época, agrupados pelo critério de Scott-Knott
(1974), no Banco de Germoplasma UENF/CALIMAN em Linhares – ES.
Genótipos PESO COMP DIAM ESP BRIX FIRMEX FIRMINT PINTA MANCHA
1-Caliman M5 446,66 c 14,56 b 8,06 a 2,08 c 11,80 a 78,12 b 55,50 b 1,22 a 1,47 b
2-Sunrise solo 783 586,66 c 14,30 b 9,51 a 2,40 b 11,06 a 69,78 b 52,15 b 1,20 a 1,83 a
3-Costa Rica 571,67 c 15,21 b 8,83 a 2,02 c 10,60 a 85,27 b 66,60 b 1,14 a 1,83 a
4-Triwan ET 558,33 c 15,91 b 9,00 a 2,12 c 10,17 b 74,98 b 61,21 b 1,41 a 1,63 b
5-Diva 530,00 c 14,88 b 9,00 a 2,14 c 11,83 a 78,30 b 52,75 b 1,22 a 1,78 a
6-Grampola 368,33 c 13,06 b 8,05 a 1,78 c 11,90 a 77,32 b 54,87 b 1,07 a 1,57 b
7-Sunrise Solo 528,33 c 14,56 b 8,85 a 2,00 c 12,36 a 70,44 b 52,99 b 1,07 a 1,53 b
8-Caliman AM 345,00 c 12,43 b 7,51 a 1,81 c 10,03 b 69,20 b 51,62 b 1,35 a 1,35 b
9-Caliman GB 278,33 c 11,45 b 7,35 a 1,79 c 8,53 b 60,50 b 50,26 b 1,29 a 1,35 b
10-Caliman SG 300,00 c 12,06 b 7,33 a 1,88 c 10,70 a 53,83 b 41,66 b 1,29 a 1,41 b
11-Caliman G 388,33 c 12,87 b 7,85 a 1,77 c 10,46 b 65,58 b 47,49 b 1,20 a 1,41 b
12-Sunrise Solo 72/12 (202) 320,00 c 12,08 b 7,35 a 1,67 c 11,70 a 78,06 b 51,63 b 1,00 a 1,57 b
13-Kapoho Solo (p, amarela) 415,00 c 12,96 b 8,08 a 2,09 c 10,97 a 74,63 b 59,69 b 1,00 a 1,73 a
14-Baixinho da Santa Amália 311,67 c 11,50 b 7,36 a 1,85 c 11,53 a 57,21 b 51,02 b 1,00 a 1,47 b
15-Sunrise Solo TJ 376,66 c 12,93 b 7,78 a 1,87 c 11,83 a 73,03 b 45,94 b 1,00 a 1,52 b
16-Tailândia 753,33 c 17,62 b 9,36 a 2,41 b 8,47 b 108,63 b 87,86 b 1,46 a 1,41 b
17-São Mateus 820,00 c 15,70 b 10,33 a 2,87 a 11,93 a 163,10 a 102,44 a 1,41 a 1,73 a
18-Kapoho Solo (p, vermelha) 395,00 c 12,78 b 8,36 a 2,10 c 11,40 a 71,38 b 53,63 b 1,22 a 1,58 b
19-Sunrise Solo (pr, Tainung) 525,00 c 15,20 b 8,83 a 2,19 c 11,20 a 85,08 b 53,14 b 1,15 a 1,58 b
20-Waimanalo 701,66 c 19,91 a 8,60 a 2,18 c 10,10 b 161,77 a 132,20 a 1,47 a 1,63 b
21-Mamão Bené 2213,33 a 29,53 a 12,80 a 3,05 a 9,27 b 207,98 a 152,91 a 1,29 a 1,91 a
22-Mamão Roxo 451,67 c 15,22 b 8,21 a 2,15 c 11,16 a 64,52 b 48,86 b 1,28 a 1,82 a
46
Tabela 2, cont;
23-Maradol (orig, México) 1481,66 b 24,03 a 10,85 a 2,89 a 8,90 b 177,99 a 129,21 a 1,22 a 1,73 a
24-Sekati 760,00 c 17,00 b 8,78 a 2,40 b 11,70 a 128,21 a 90,02 b 1,07 a 1,41 b
25-Baixinho Super(+bx,BSA) 376,66 c 12,91 b 7,66 a 1,87 c 11,63 a 66,22 b 47,20 b 1,07 a 1,41 b
26-STZ-51 385,00 c 12,40 b 8,02 a 1,81 c 10,63 a 56,18 b 47,30 b 1,29 a 1,35 b
27-STZ-52 663,33 c 17,46 b 9,38 a 2,13 c 11,63 a 117,91 b 83,12 b 1,20 a 1,70 a
28-Calimosa 1151,66 b 23,63 a 9,95 a 2,59 b 11,80 a 179,51 a 142,79 a 1,22 a 1,95 a
29-JS 12 (206) 1185,00 b 20,73 a 10,78 a 2,64 b 11,16 a 196,14 a 165,78 a 1,20 a 1,85 a
30-Califlora 209 626,66 c 14,50 b 9,65 a 2,23 c 10,60 a 141,17 a 106,82 a 1,07 a 1,52 b
31-Golden tipo formosa 351,66 c 13,26 b 7,60 a 2,01 c 10,10 b 80,93 b 48,38 b 1,07 a 1,31 b
32-STZ-03-pecíolo curto 925,00 c 18,07 b 9,43 a 2,28 c 10,13 b 120,01 b 90,60 b 1,28 a 1,52 b
33-STA Hel III– Trat12Aplt07X 1396,66 b 20,33 a 13,80 a 2,95 a 9,90 b 169,95 a 130,53 a 1,14 a 1,77 a
34-STA Hel III–Trat11Aplt08X 1350,00 b 23,33 a 10,50 a 2,91 a 9,50 b 197,03 a 149,20 a 1,35 a 1,78 a
35-STA Hel III–Trat50plt09X 1276,66 b 25,70 a 9,93 a 2,68 b 9,26 b 185,40 a 146,28 a 1,29 a 1,78 a
36-STA Hel III–Trat02plt01X 1201,66 b 25,17 a 9,73 a 2,65 b 9,13 b 168,05 a 140,49 a 1,53 a 1,77 a
37-STA Hel III–Trat14plt05X 911,66 c 23,08 a 8,90 a 2,53 b 9,60 b 175,28 a 134,21 a 1,47 a 1,78 a
38-STA Hel III–Trat15plt04X 2030,00 a 24,35 a 12,20 a 3,07 a 8,96 b 179,41 a 135,99 a 1,41 a 1,89 a
39-STA Hel III–Trat04plt02X 1188,33 b 21,58 a 10,61 a 2,98 a 9,90 b 206,67 a 149,89 a 1,14 a 1,73 a
40-STA Hel III–Trat12bplt06X 1183,33 b 22,35 a 10,58 a 2,83 a 9,13 b 165,52 a 137,23 a 1,35 a 1,68 a
41-Papaya 42 formosa 1021,66 b 23,65 a 10,10 a 2,43 b 9,90 b 172,89 a 132,64 a 1,07 a 1,56 b
42-Papaya 45 formosa roxo 696,67 c 20,30 a 8,83 a 2,18 c 10,07 b 181,04 a 122,10 a 1,00 a 1,53 b
43-Papaya 46 claro 700,00 c 15,87 b 9,50 a 2,50 b 10,73 a 86,29 b 63,21 b 1,15 a 2,00 a
44-Fruto médio verde 826,66 c 20,23 a 9,25 a 2,30 c 10,17 b 188,66 a 137,09 a 1,07 a 1,73 a
45-Golden robusto 323,33 c 12,75 b 7,45 a 1,78 c 9,97 b 64,10 b 48,87 b 1,00 a 1,35 b
46-Tainung 1471,66 b 24,95 a 11,23 a 2,88 a 10,60 a 150,95 a 127,02 a 1,14 a 1,91 a
47-STZ 63 386,67 c 12,67 b 7,73 a 1,83 c 11,33 a 82,03 b 65,66 b 1,29 a 1,41 b
48-Sekati (fruto longo macuco)
1965,00 a 32,40 a 11,02 a 3,03 a 10,13 b 208,93 a 164,69 a 1,51 a 1,60 b
PESO: Peso do fruto, COMP: Comprimento do fruto, DIAM: Diâmetro do fruto, ESP: Espessura do fruto, BRIX:
Conteúdo de sólidos solúveis totais em °Brix FIRMEX : Firmeza externa do fruto, FIRMINT: Firmeza interna do fruto,
PINTA: Pinta-preta, MANCHA: Mancha fisiológica
3.1.5.3. 3ª época
3.1.5.3.1. Análise de variância
A análise de variância apresentada no Quadro 6 revelou resultados altamente
significativos, a 1% de probabilidade, pelo teste “F”, entre os tratamentos, para todas
as características avaliadas, indicando a disponibilidade de variabilidade genética entre
os genótipos.
Foram observados altos valores de CVe para as características PESO – peso
do fruto (32,06%), NFAX – número de frutos por axila (23,29%), NFPLT – número de
frutos por planta (28,39%), NFLPED – número de flores por pedúnculo (24,47%) e
47
PROD – produção (36,17%). Entretanto, pode-se inferir que esses valores de CVe
estão dentro dos limites aceitáveis, visto que em outros trabalhos realizados com essa
cultura (Ramos, 2007; Silva et al., 2006b; Damasceno Júnior, 2004) foram encontradas
variações próximas e até bem maiores entre os CVe das diferentes características,
sugerindo maior estabilidade na expressão das características aqui estudadas. O CVe
revelou certa sensibilidade a determinadas condições climáticas (Quadros 4, 5 e 6),
visto à sua variação de uma forma geral para as características analisadas.
Em comparação às demais épocas, as médias referentes ao PESO
apresentaram os menores valores para a segunda (792,11) e a terceira (678,67) época,
e maior média para a primeira época (880,33), estes resultados estão próximos aos
encontrados por Marin e Silva (1996), que observaram no Estado do Espírito Santo a
ocorrência de menores pesos dos frutos nos meses de agosto a março e maiores entre
os meses de junho a julho para frutos de mamão do grupo Solo. Uma explicação para o
baixo valor em novembro (terceira época), poderia ser o início dos períodos mais
quentes da região, com colheitas mais precoces, ocorrendo menor assimilação de foto
assimilados refletindo em menor ganho de peso do fruto. Para o mês de agosto
(segunda época), os resultados encontrados estão, provavelmente, associados ao
menor período de captação de foto assimilados, devido ao estresse hídrico e à baixa
umidade inerente á época.
Já a maior média de maio, em que se iniciam as temperaturas mais amenas,
os frutos não são colhidos mais tão precoces, ficando mais tempo ligados à planta-
mãe, ocorrendo maior ganho de peso. Com relação às características FIRMEXT e
FIRMINT, que apresentam relação direta com a resistência dos frutos ao transporte,
observaram que houve redução nas médias das duas características na segunda
época, voltando a uma elevação na terceira época. Para a segunda época (agosto)
uma situação inesperada foi observada, pois, como esses frutos desenvolveram-se,
aproximadamente, durante os cinco meses que antecederam essas colheitas, ou seja,
no período do ano onde são registradas as temperaturas moderadas, seria mais
provável uma maior firmeza do fruto colhido no período mais seco do ano. Pois, se
relacionada ao menor conteúdo de água na célula do fruto, onde a mesma poderia
48
estar apresentando elevada resistência à penetração por conseqüência de uma
flacidez provocada por esse menor conteúdo hídrico.
Esses resultados estão de acordo com os observados por Silva et al., (2001),
que verificaram, também, o efeito sazonal sobre a variável firmeza em frutos de mamão
do grupo Solo.
Giovannini et al., (2004), trabalhando com diversas cultivares de mamão,
encontraram valores médios de 12,30, 10,60 e 9,95 °Brix para cv. Golden com frutos
colhidos nos meses de janeiro, agosto e outubro, respectivamente, evidenciando
também o padrão sazonal de acúmulo de SST ao longo do ano, com o maior teor
destes no período de janeiro e o nível mais baixo para o mês de outubro. Isto não foi
observado neste trabalho para a característica teor de sólidos solúveis, pois as médias
das três diferentes épocas, praticamente se mantiveram as mesmas (10,29; 10,53;
10,67), apenas uma ligeira elevação na terceira época, provavelmente devido ao início
de maiores valores de temperatura do ar e precipitação. Condições essas propícias às
elevadas taxas metabólicas na planta e que associado a uma condição ótima de
nutrição da mesma, poderia, muito provavelmente, ter acarretado maior acúmulo de
açúcares nesse período.
Estas médias se encontram dentro de dados obtidos por diversos trabalhos
com esta cultura, e segundo Viegas (1992), Fioravanço et al., (1994) e Fagundes
(1999), o teor de °Brix pode variar entre 9,0-12°Br ix.
A segunda época (agosto) apresentou-se com a maior incidência da MANCHA
(Mancha Fisiológica), segundo Ueno et al., (2002) e Cruz Lima (2003) esta apresenta
uma maior incidência nos meses de agosto e setembro. De acordo com Dowton (1981),
baixas temperaturas diurnas ou amplitudes térmicas diárias muito altas ocasionam
maior pressão de turgescência nos vasos laticíferos de Nerium oleander. Segundo este
autor, o aumento na pressão dentro dos vasos foi duas vezes maior, quando da
ocorrência das baixas temperaturas atmosféricas, em relação à época com elevadas
temperaturas do ar.
49
Quadro 6 - Análise de variância das características morfo-agronômicas em genótipos de mamoeiro, avaliadas na terceira época, com
os valores de quadrado médio de blocos, genótipos com respectivas significâncias e resíduo; médias e coeficiente de variação
experimental (CVexp).
Quadrado Médio
FV GL
PESO COMP
DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT NFAX NFPLT NFLPED PROD MANCHA
Blocos 1 87,70 0,2168 0,09368 0,09492 1,74 61,58 159,56 0,0041 37,95 4,08 150086252,36 0,1660
Genótipos
49 660202,69** 65,39** 13,93** 0,4188** 3,61** 4891,10** 3292,17** 0,5349** 275,63** 1,32** 334930175,62** 0,06027**
Resíduo 49 47348,68 1,19 0,4541 0,02060 0,5047
256,72 168,44 0,1452 82,77 0,6599 47000152,10 0,01744
Média 678,67 17,26 8,93 2,45 10,67 148,98 109,05 1,63 32,04 3,31 18950,22 1,39
CVexp(%)
32,06 6,32 7,54 5,84 6,65 10,75 11,90 23,29 28,39 24,47 36,17 9,45
** = significativo a 1% de probabilidade. PESO: peso dos frutos; COMP: comprimento dos frutos; DIAM: diâmetro dos frutos; ESP: espessura dos frutos; BRIX: teor de sólidos
solúveis em °brix; FIRMEXT: firmeza externa dos fru tos; FIRMINT: firmeza interna dos frutos; NFAX: número de frutos por axila; NFPLT: número de frutos por planta; NFLPED:
número de flores por pedúnculo; PROD: produção média por parcela; MANCHA: mancha fisiológica.
50
3.1.5.3.2. Agrupamento entre médias
O agrupamento das médias dos genótipos na terceira época, realizado pelo
critério Scott-Knott (1974), em nível de 1% de probabilidade está apresentado na
Tabela 3.
Apenas as características número de flores por pedúnculo (1,33 a 5,16) e
mancha fisiológica (1,00 a 1,91), não apresentaram variabilidade entre os genótipos,
mostrando-se assim estatisticamente homogêneos pelo teste de Scott-Knott .
A característica comprimento do fruto (11,38 a 29,65) apresentou seis grupos,
sendo esta a característica de maior número de grupos. Seguida das características
peso do fruto (222,50 a 2643,33), diâmetro do fruto (6,34 a 21,80), e espessura do fruto
(1,82 a 3,49) com quatro grupos, teor de sólidos solúveis (6,60 a 12,50) e firmeza
interna (64,99 a 209,73) com três grupos, e número de frutos por axila (1,00 a 3,00),
número de frutos por planta (13 a 58,67) e produção (4651,11 a 60678,33) com dois
grupos.
Para a característica número de frutos por planta (NFPLT), obteve-se média
de 32,04. Marin et al., (1995) comentam que uma planta com boa capacidade produtiva
é aquela que, após nove meses de plantio, produz número de frutos igual ou superior a
70. Dentre os fatores que podem ter influenciado a baixa produção de frutos, está o
fato da avaliação para esta característica ter se dado aos seis meses após o plantio.
Resultados bem mais inferiores foram encontrados por Yamanish et al. (2006),
que trabalhando com as cultivares Tainung 01 e Sekati, observaram quantidade média
de frutos no verão, variando de 4,5 a 20,8 frutos/planta.
Comparando-se com as demais épocas, pode-se observar que as
características peso do fruto, comprimento do fruto e teor de sólidos solúveis,
apresentaram os mesmos números de classes da primeira época, sendo estes, quatro,
seis e três, respectivamente. Já a característica firmeza externa do fruto (91,87 a 215)
apresentou o mesmo número de classes que a segunda época, que foi de dois
números.
A terceira época foi a única época em que a mancha fisiológica não
apresentou variabilidade entre os genótipos.
51
Tabela 3 .Médias aritméticas de 49 genótipos de mamoeiro para 12 características quantitativas estudadas na terceira época,
agrupados pelo critério de Scott-Knott (1974), no Banco de Germoplasma UENF/CALIMAN em Linhares – ES
.
Genótipos PESO COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT NFAX NFPLT NFLPED PROD MANCHA
1-Caliman M5 268,33 d 11,83 f 6,95 d 2, d 12,20 a 98,54 b 76,34 c 2,00 a 37,00 a 3,66 a 9892,22 b 1,72 a
2-Sunrise solo 783 566,67 d 14,43 e 8,81 c 2,48 c 10,30 a 109,25 b 76,87 c 1,00 b 22,83 b 2,83 a 12928,88 b 1,52 a
3-Costa Rica 471,67 d 14,08 e 8,17 d 2,39 c 10,33 a 126,04 b 88,21 c 1,00 b 21,33 b 1,33 a 10392,22 b 1,40 a
4-Triwan ET 476,66 d 14,00 e 8,58 c 2,45 c 11,50 a 116,30 b 79,06 c 1,83 a 40,17 a 2,33 a 19121,11 b 1,40 a
5-Diva 323,33 d 13,06 f 7,27 d 2,21 c 12,10 a 91,90 b 64,99 c 1,33 b 30,50 b 3,33 a 9823,88 b 1,63 a
6-Grampola 336,67 d 12,73 f 7,43 d 2,02 d 12,50 a 110,25 b 75,87 c 1,58 b 18,41 b 2,00 a 5576,11 b 1,47 a
7-Sunrise Solo 280,00 d 12,91 f 6,66 d 2,05 d 11,03 a 95,04 b 70,69 c 1,33 b 21,50 b 3,16 a 6052,22 b 1,52 a
8-Caliman AM 260,00 d 11,50 f 7,02 d 1,82 d 11,20 a 96,76 b 74,51 c 1,33 b 32,83 b 3,16 a 8261,66 b 1,29 a
9-Caliman GB 340,00 d 13,25 f 7,38 d 2,18 d 10,70 a 108,86 b 81,07 c 2,83 a 58,33 a 3,33 a 20668,89 b 1,22 a
10-Caliman SG 278,33 d 11,97 f 7,23 d 1,95 d 12,30 a 123,44 b 72,85 c 1,83 a 44,00 a 2,66 a 12160,55 b 1,29 a
11-Caliman G 222,50 d 11,35 f 6,34 d 1,86 d 11,53 a 97,31 b 82,86 c 2,00 a 30,67 b 2,67 a 7013,33 b 1,35 a
12-Sunrise Solo 72/12 (202) 316,66 d 11,48 f 7,63 d 2,07 d 12,03 a 107,32 b 71,32 c 2,33 a 46,50 a 3,00 a 14718,88 b 1,52 a
13-Kapoho Solo (p, amarela) 416,67 d 14,20 e 7,63 d 2,33 c 10,07 b 91,87 b 84,14 c 1,83 a 40,00 a 3,50 a 16666,66 b 1,52 a
14-Baixinho da Santa Amália 390,00 d 12,28 f 7,67 d 2,3 c 11,76 a 101,72 b 79,27 c 2,00 a 48,00 a 4,16 a 18755,56 b 1,41 a
15-Sunrise Solo TJ 281,66 d 11,93 f 6,96 d 2,07 d 11,70 a 105,01 b 77,19 c 1,67 b 27,33 b 2,83 a 7954,44 b 1,52 a
16-Tailândia 1751,66 b 23,45 c 14,38 b 3,48 a 7,73 c 191,40 a 128,19 b 2,66 a 29,33 b 3,33 a 50379,44 a 1,41 a
17-São Mateus 493,33 d 13,10 f 8,58 c 2,67 b 10,86 a 131,29 b 85,82 c 1,50 b 21,08 b 4,67 a 10358,05 b 1,52 a
18-Kapoho Solo (p, vermelha) 376,67 d 13,78 e 7,50 d 2,12 d 11,30 a 111,92 b 80,92 c 2,00 a 52,83 a 3,83 a 20290,55 b 1,46 a
19-Sunrise Solo (PR, Tainung) 351,67 d 12,86 f 7,15 d 2,09 d 11,80 a 105,12 b 77,70 c 2,00 a 35,66 a 3,33 a 12909,44 b 1,47 a
20-Waimanalo 350,83 d 15,86 e 7,06 d 1,92 d 11,73 a 145,49 b 105,02 c 1,00 b 13,00 b 3,50 a 4651,11 b 1,47 a
21-Mamão Bené 1891,66 b 29,26 a 12,48 b 3,06 b 8,53 c 214,13 a 173,67 a 1,00 b 22,83 b 3,83 a 42744,44 a 1,40 a
22-Mamão Roxo 388,33 d 14,62 e 7,41 d 1,99 d 10,20 a 109,28 b 76,50 c 1,83 a 25,33 b 4,17 a 10516,67 b 1,15 a
52
Tabela 3, cont
;
23-Maradol (orig, México) 2643,33 a 29,65 a 13,26 b 3,49 a 9,60 b 205,82 a 125,77 b 1,00 b 18,83 b 4,50 a 49514,44 a 1,40 a
24-Maradol (grande limão) 2475,00 a 29,55 a 13,42 b 3,45 a 9,63 b 198,52 a 126,43 b 1,00 b 24,50 b 4,33 a 60678,33 a 1,22 a
25-Sekati 1034,16 d 19,84 d 9,79 c 2,81 b 10,31 a 201,65 a 150,39 b 1,33 b 26,50 b 4,66 a 26193,05 b 1,57 a
26-Baixinho Super(+bx,BSA) 488,33 d 13,00 f 8,38 c 2,54 c 11,43 a 100,15 b 76,02 c 1,50 b 38,17 a 3,33 a 18645,55 b 1,40 a
27-STZ-52 236,67 d 11,87 f 6,57 d 2,07 d 12,20 a 111,40 b 69,66 c 2,16 a 41,66 a 3,00 a 9861,11 b 1,33 a
28-Calimosa 1173,33 c 21,67 c 10,73 c 2,78 b 11,87 a 210,51 a 144,47 b 1,33 b 23,50 b 3,50 a 27573,33 b 1,52 a
29-JS 12 (206) 1355,00 c 26,50 b 9,62 c 2,61 b 10,00 b 210,15 a 185,71 a 1,00 b 15,00 b 5,16 a 20325,00 b 1,91 a
30-Golden tipo formosa 533,33 d 15,70 e 8,88 c 2,66 b 10,60 a 166,55 a 113,25 c 2,50 a 45,83 a 2,83 a 23765,55 b 1,41 a
31-STA Hel III–Trat11Aplt08X 703,50 d 20,20 d 9,20 c 2,59 b 9,90 b 213,78 a 151,65 b 1,67 b 31,33 b 4,00 a 22043,05 b 1,20 a
32-STA Hel III–Trat50plt09X 567,02 d 22,13 c 8,73 c 2,96 b 8,63 c 213,75 a 180,47 a 1,66 b 20,33 b 3,33 a 9909,67 b 1,52 a
33-STA Hel III–Trat02plt01X 1140,00 c 25,80 b 9,30 c 2,77 b 8,40 c 210,67 a 165,05 a 1,33 b 23,33 b 4,50 a 26600,00 b 1,07 a
34-STA Hel III–Trat04plt02X 331,01 d 22,30 c 11,10 c 3,27 a 8,13 c 214,83 a 164,10 a 1,41 b 27,33 b 3,83 a 9047,60 b 1,28 a
35-STA Hel III–Trat12bplt06X 1830,00 b 25,40 b 21,80 a 3,4 a 6,60 c 215,00 a 209,73 a 1,33 b 31,00 b 3,50 a 56730,00 a 1,07 a
36-Papaya 42 formosa 443,96 d 24,55 c 9,95 c 2,44 c 9,57 b 214,95 a 154,76 b 2,00 a 31,83 b 3,33 a 12406,20 b 1,57 a
37-Papaya 45 formosa roxo 513,68 d 23,50 c 9,50 c 2,38 c 10,90 a 198,24 a 125,59 b 1,67 b 30,67 b 4,00 a 15752,85 b 1,70 a
38-Papaya 46 claro 478,33 d 15,46 e 8,10 d 2,34 c 12,06 a 125,71 b 83,20 c 1,50 b 39,50 a 2,83 a 18832,78 b 1,29 a
39-Fruto médio verde 615,00 d 17,70 e 8,76 c 2,30 c 10,83 a 215,00 a 174,02 a 1,00 b 19,00 b 3,00 a 11685,00 b 1,41 a
40-Golden robusto 291,66 d 11,38 f 7,37 d 2,26 c 11,60 a 108,88 b 80,69 c 1,33 b 47,67 a 4,83 a 13902,77 b 1,22 a
41-Tainung 1225,00 c 24,06 c 10,28 c 2,78 b 9,66 b 206,13 a 142,47 b 1,33 b 24,00 b 2,00 a 29900,00 b 1,15 a
42-STZ 23 pedúnculo longo 305,00 d 11,68 f 7,05 d 2,06 d 12,03 a 99,29 b 77,21 c 3,00 a 47,00 a 3,33 a 14335,00 b 1,35 a
43-Grand Golden 461,66 d 12,26 f 8,72 c 2,46 c 10,86 a 111,26 b 80,24 c 1,50 b 37,00 a 2,83 a 17045,55 b 1,00 a
44-THB STZ 39 287,50 d 12,42 f 7,12 d 2,19 d 11,05 a 121,43 b 83,53 c 2,50 a 41,00 a 3,16 a 11692,50 b 1,35 a
45-39 PLT-03 962,05 d 22,63 c 9,55 c 2,94 b 8,63 c 212,95 a 159,42 a 1,00 b 24,00 b 2,83 a 23089,28 b 1,35 a
46-B5 Geraldo 436,66 d 14,52 e 7,92 d 2,44 c 11,80 a 106,45 b 72,34 c 1,83 a 48,16 a 2,17 a 20838,33 b 1,35 a
53
Tabela 3, cont;
47-FG Formosa Golden 345,00 d 15,03 e 6,65 d 1,86 d 11,33 a 110,14 b 74,78 c 2,00 a 58,67 a 2,00 a 20240,00 b 1,35 a
48-FB Formosa Brilhoso 703,33 d 19,50 d 9,40 c 1,98 d 10,87 a 193,99 a 126,77 b 1,00 b 23,17 b 2,33 a 16293,89 b 1,26 a
49-206/4 842,05 d 23,70 c 10,33 c 2,82 b 11,30 a 214,64 a 162,60 a 1,33 b 11,67 b 2,83 a 9823,97 b 1,29 a
PESO: Peso do fruto, COMP: Comprimento do fruto, DIAM: Diâmetro do fruto, ESP: Espessura do fruto, BRIX: Conteúdo de sólidos solúveis totais em grau Brix, FIRMEX:
Firmeza externa do fruto, FIRMINT: Firmeza interna do fruto, NFAX: Número de fruto por axila, NFPLT: Número de fruto por planta, NFLPED: Número de flor por pedúnculo,
PROD: Produção média por parcela, MANCHA: Mancha fisiológica.
54
3.1.5.4. Análise conjunta
3.1.5.4.1. Análise de variância
A análise de variância apresentada no Quadro 7 mostrou resultados
altamente significativos, a 1% de probabilidade, pelo teste “F”, entre os
tratamentos, para todas as características avaliadas, indicando a disponibilidade
de variabilidade genética entre os tratamentos.
Apenas para a característica PESO, foi observado um médio valor de
CVe (25,59%), enquanto que para as demais características, os valores de CVe
ficaram dentro da faixa onde se considera boa precisão experimental (< 20%).
Segundo os resultados encontrados por Silva et al. (2008) algumas características
do fruto como largura, comprimento, firmeza de polpa apresentam baixos valores
de CVe, enquanto a contagem dos frutos (comerciais, caperpelóides e
pentândricos) apresentam CVe bastante elevado.
A interação genótipo versus época, que sugere a existência de
comportamento diferenciado entre os genótipos quando submetidos a mudanças
ambientais, é causada por fatores fisiológicos e bioquímicos próprios de cada
genótipo e sendo esses desenvolvidos em sistemas dinâmicos, onde são
submetidos constantemente a mudanças durante todo seu ciclo de vida.
Geralmente ocorre comportamento diferenciado em termos de resposta às
variações ambientais (Cruz e Regazzi, 2004).
Ao longo do crescimento da planta, os fatores genéticos podem, às
vezes, ser alterados pelas variações climáticas ou ambientais.
Dentre os recursos utilizados na produção comercial do mamoeiro, a
água é um dos que necessita considerável racionalidade, uma vez que, em
reduzidas quantidades, este fator do ambiente pode comprometer a
produtividade. Em elevadas quantidades, este recurso pode causar lixiviação de
nutrientes e problemas significativos relacionados à reduzida quantidade de
oxigênio no solo.
55
Quadro 7 - Análise de variância das características morfo-agronômicas em
genótipos de mamoeiro, avaliadas nas três épocas em conjunto, com os valores
de quadrado médio de blocos, genótipos com respectivas significâncias, época,
interação genótipo versus época e resíduo; médias e coeficiente de variação
experimental (CVexp).
FV GL Quadrados Médios
PESO COMP DIÂM ESP BRIX FIRMEX FIRMIN MANCHA
Bloco 1 137498,3 5,11143 4,93604 0,39718 0,00021 298,48 61,25073 0,25565
Genótipo (G)
45 1157835** 182,8292**
18,20153**
0,944** 7,68938**
15314,46**
9549,089**
0,11535**
Época (E) 2 1990655** 3,85832** 7,67207** 3,54919**
0,28042**
23494,05**
9971,709**
1,76124**
G x E 90 208666,2**
5,5948** 3,71225** 0,10983**
1,29816**
552,3171**
321,1175**
0,04033**
Resíduo 137 32256,12 3,74382 0,82323 0,03755 0,79535 398,301 242,8643 0,01954
Média 701,695 17,2086 9,267572 2,480906 10,55029 131,3231 98,79688 1,460507
CVexp(%) 25,59515 11,2437 9,790294 7,811203 8,453089 15,19723 15,77388 9,571957
** = significativo a 1% de probabilidade. PESO: peso dos frutos; COMP: comprimento dos frutos; DIAM:
diâmetro dos frutos; ESP: espessura dos frutos; BRIX: teor de sólidos solúveis em °brix; FIRMEXT: firmez a
externa dos frutos; FIRMINT: firmeza interna dos frutos; MANCHA: mancha fisiológica.
Verificou-se que a média para a característica PESO foi 701,69g. O que
se encontra dentro da faixa de médias encontradas por Rodolfo Jr. et al., (2007),
que observaram para o peso médio do mamão da cultivar S. Solo 443,7g e para a
cultivar Formosa 1530,7g. Souza (1998) afirma que o peso para o consumo in
natura de frutos do grupo S. Solo no mercado interno está entre 460 a 690g. Já
Yamanish et al. (2006) estudando o desenvolvimento do mamoeiro Sekati nas
condições do oeste da Bahia, verificaram frutos colhidos na primavera com
maiores médias de peso (1.525g). Assim, possuíam peso médio acima do
intervalo considerado ideal para comercialização de frutos do grupo 'Formosa',
que varia de 800 a 1.100g, de acordo com Costa e Pacova (2003). O que também
pode ser observado por Dantas e Lima (2001), que encontraram para o grupo
Formosa, uma ampla variabilidade para o caráter peso médio de frutos, tendo
esses valores variado entre 710,4 g a 2.191,2 g.
Considerando as médias encontradas aqui de 17,20 cm de comprimento
e 9,26 cm de diâmetro para a análise conjunta, representada por acessos dos
dois diferentes grupos, pode-se observar que estas situaram-se dentro da faixa
encontrada por diversos autores que trabalharam com estes dois grupos
(Fioranço et al. (1994), Dantas e Lima (2001) e Rodolfo Jr., et al. (2007)).
56
Rodolfo Jr. et al., (2007) fazendo uma caracterização física e química de
frutos das cultivares Sunrise Solo e Formosa, observaram que o comprimento dos
frutos da cultivar Formosa chegou a uma média de 25,60cm e da cultivar S. Solo
a 11,85cm. Dantas e Lima (2001), obtiveram valores de comprimento e diâmetro
de frutos de mamoeiros do grupo Solo de 11,7 cm a 21,1 cm e 6,7 cm a 9,9 cm,
respectivamente, refletindo também a heterogeneidade para os dois caracteres. E
para mamoeiros do grupo Formosa, a variabilidade não foi tão acentuada,
assumindo valores de 17,2 cm a 35,1 cm e 8,6 cm a 13,6 cm, respectivamente.
O tamanho “in natura” dos frutos depende do mercado consumidor.
Manica (1996) comenta que os grandes mercados consumidores preferem frutos
mais alongados e cilíndricos.
Para a característica DIAM, obteve-se a média de 9,26 cm, concordando
com a faixa de médias encontradas por Rodolfo Jr. et al. (2007), onde
encontraram valores de 10,95 cm (Formosa) e 8,68 cm (Solo). Este valor também
se encontra próximo ao valor encontrado de 9,35 cm por Silva (2006) trabalhando
com materiais segregantes.
A espessura da polpa que apresentou a média de 2,48 cm, foi superior à
variação de 2,01 a 2,37 cm encontrada por Fioranço et al. (1992), podendo ser
explicado pelo uso de materiais de dois grupos diferentes.
As características FIRMEXT e FIRMINT que têm relação direta com o
transporte dos frutos para a comercialização, pois, dependendo de seus valores
pode dificultar o manuseio do fruto no comércio, apresentaram médias pouco
acima das encontradas por Silva (2006). Diferentemente do que foi observado
para a característica teor de sólidos solúveis, evidenciando-se que algum fator,
genético ou ambiental, interferiu na capacidade da planta em acumular açúcares.
3.1.5.4.2. Agrupamento entre médias
Nas Tabelas 4 e 5 estão apresentados os agrupamentos das médias dos
genótipos na análise conjunta para os três ambientes, realizado pelo critério
Scott-Knott (1974), em nível de 1% de probabilidade.
Na formação dos grupos, comparando as médias dos três ambientes em
conjunto, pode-se observar que a característica mancha fisiológica apresentou na
segunda época média superior para todos os genótipos (Tabela 5). Para as
57
características peso do fruto, diâmetro e espessura, pode-se observar até três
grupos (Tabela 4).
Os genótipos Sunrise solo 783, Sunrise Solo TJ, São Mateus, Kapoho
Solo (p. vermelha) e Sunrise Solo (pr.Tainung), foram os únicos que se
mostraram estatisticamente homogêneos, em todos os ambientes para todas as
características simultaneamente.
Na formação dos grupos dentro de cada ambiente, para cada
característica, observou-se que as características peso, comprimento e diâmetro
apresentaram até cinco grupos, para a primeira, segunda e terceira época,
respectivamente.
As características espessura e mancha fisiológica, apresentaram o
mesmo número de grupos formados para cada um dos três ambientes, sendo,
quatro e dois grupos, respectivamente.
58
Tabela 4 - Médias aritméticas de 46 genótipos de mamoeiro para 4 características quantitativas estudadas na análise conjunta para
os três ambientes, agrupadas pelo critério de Scott-Knott (1974), no Banco de Germoplasma UENF/CALIMAN em Linhares – ES.
PESO COMP DIAM ESP
Genótipos E1 E2 E3 E1 E2 E3 E1 E2 E3 E1 E2 E3
1-Caliman M5 433,33Ae 446,66Ad 268,33Ad 13,42Ad 14,56Ad 11,83Ac 8,48Ad 8,06Ac 6,95Ae 2,62Ac 2,08Bc 2,00Bd
2-Sunrise solo 783 528,33Ae 586,66Ac 566,67Ad 13,13Ad 14,30Ad 14,43Ac 9,20Ad 9,51Ab 8,81Ad 2,65Ac 2,40Ab 2,48Ac
3-Costa Rica 520,00Ae 571,67Ac 471,67Ad 13,33Ad 15,21Ad 14,08Ac 8,95Ad 8,83Ac 8,17Ae 2,78Ab
2,02Bc 2,39Bc
4-Triwan ET 605,00Ae 558,33Ac 476,66Ad 13,95Ad 15,91Ad 14,00Ac 9,76Ad 9,00Ac 8,58Ad 3,11Aa
2,12Bc 2,45Bc
5-Diva 478,33Ae 530,00Ad 323,33Ad 13,47Ad 14,88Ad 13,06Ac 8,88Ad 9,00Ac 7,27Ae 2,59Ac 2,14Bc 2,21Bc
6-Grampola 328,33Ae 368,33Ad 336,67Ad 11,85Ad 13,06Ae 12,73Ac 8,16Ad 8,05Ac 7,43Ae 2,38Ac 1,78Bd 2,02Bd
7-Sunrise Solo 465,00Ae 528,33Ad 280,00Ad 13,41Ad 14,56Ad 12,91Ac 8,88Ad 8,85Ac 6,66Be 2,77Ab
2,00Bc 2,05Bd
8-Caliman AM 330,00Ae 345,00Ad 260,00Ad 11,85Ad 12,43Ae 11,50Ac 7,95Ad 7,51Ac 7,02Ae 2,46Ac 1,81Bd 1,82Bd
9-Caliman GB 388,33Ae 278,33Ad 340,00Ad 13,53Ad 11,45Ae 13,25Ac 8,07Ad 7,35Ac 7,38Ae 2,35Ac 1,79Bd 2,18Ad
10-Caliman SG 288,33Ae 300,00Ad 278,33Ad 11,20Ad 12,06Ae 11,97Ac 7,56Ad 7,33Ac 7,23Ae 2,17Ad
1,88Ad 1,95Ad
11-Caliman G 408,33Ae 388,33Ad 222,50Ad 12,53Ad 12,87Ae 11,35Ac 8,58Ad 7,85Ac 6,34Be 2,61Ac 1,77Bd 1,86Bd
12-Sunrise Solo 72/12 (202) 378,33Ae 320,00Ad 316,66Ad 11,55Ad 12,08Ae 11,48Ac 8,66Ad 7,35Ac 7,63Ae 2,49Ac 1,67Cd
2,07Bd
13-Kapoho Solo (p, amarela) 358,33Ae 415,00Ad 416,67Ad 12,91Ad 12,96Ae 14,20Ac 8,26Ad 8,08Ac 7,63Ae 1,93Ad
2,09Ac 2,33Ac
14-Baixinho da Santa Amália 383,33Ae 311,67Ad 390,00Ad 11,80Ad 11,50Ae 12,28Ac 8,48Ad 7,36Ac 7,67Ae 2,22Ad
1,85Bd 2,30Ac
15-Sunrise Solo TJ 418,33Ae 376,66Ad 281,66Ad 13,05Ad 12,93Ae 11,93Ac 8,28Ad 7,78Ac 6,96Ae 2,04Ad
1,87Ad 2,07Ad
16-Tailândia 1410,00Ab 753,33Bc 1751,66Ab 21,41Ad 17,62Bd 23,45Ab 12,38Bb 9,36Cb 14,38Ab 3,18Aa
2,41Bb 3,48Aa
17-São Mateus 690,00Ad 820,00Ac 493,33Ad 13,60Ad 15,70Ad 13,10Ac 9,58Ad 10,33Ab 8,58Ad 2,93Ab
2,87Aa 2,67Ab
18-Kapoho Solo (p, vermelha) 391,67Ae 395,00Ad 376,67Ad 12,08Ad 12,78Ae 13,78Ac 8,38Ad 8,36Ac 7,50Ae 2,35Ac 2,10Ac 2,12Ad
59
Tabela 4, cont;
19-Sunrise Solo (pr,Tainung) 425,00Ae 525,00Ad 351,67Ad 12,67Ad 15,20Ad 12,86Ac 8,53Ad 8,83Ac 7,15Ae 2,40Ac 2,19Ac 2,09Ad
20-Waimanalo 883,33Ad 701,66Ac 350,83Bd 21,13Ac 19,91Ac 15,86Bc 9,93Ad 8,60Ac 7,06Be 2,96Ab 2,18Bc 1,92Bd
21-Mamão Bené 2441,66Aa 2213,33Aa 1891,66Bb 29,14Ab 29,53Aa 29,26Aa 14,07Aa 12,80Aa 12,48Ac 3,16Aa 3,05Aa 3,06Ab
22-Mamão Roxo 365,00Ae 451,67Ad 388,33Ad 13,16Ad 15,22Ad 14,62Ac 7,90Ad 8,21Ac 7,41Ae 1,97Ad 2,15Ac 1,99Ad
23-Maradol (orig, México)
2286,66Aa 1481,66Bb 2643,33Aa 33,05Aa 24,03Bb 29,65Aa 11,85Bb 10,85Bb 13,26Ac 3,24Aa 2,89Ba 3,49Aa
24-Sekati 1351,66Ab 760,00Bc 1034,16Bc 21,91Ac 17,00Bd 19,84Ab 11,01Ac 8,78Ac 9,79Ad 3,07Aa 2,40Bb 2,81Ab
25-Baixinho Super(+bx,BSA) 405,00Ae 376,66Ad 488,33Ad 11,90Ad 12,91Ae 13,00Ac 8,18Ad 7,66Ac 8,38Ad 2,34Ac 1,87Bd 2,54Ac
26-STZ-51
383,33Ae 385,00Ad 278,33Ad 12,30Ad 12,40Ae 11,66Ac 8,31Ad 8,02Ac 6,75Ae 2,29Ac 1,81Bd 1,95Bd
27-STZ-52 376,67Ae 663,33Ac 236,67Ad 12,23Bd 17,45Ad 11,87Bc 8,18Ad 9,38Ab 6,57Be 2,50Ac 2,13Bc 2,07Bd
28-Calimosa 833,33Ad 1151,66Ab 1173,33Ac 19,95Ac 23,63Ab 21,67Ab 9,38Ad 9,95Ab 10,73Ad 2,31Ac 2,59Ab 2,78Ab
29-JS 12 (206) 1353,33Ab 1185,00Ab 1355,00Ac 26,68Ab 20,73Bc 26,50Aa 10,46Ac 10,78Ab 9,62Ad 2,80Ab 2,64Ab 2,61Ac
30-Califlora 209
1096,66Ac 626,66Bc 1020,00Ac 14,78Ad 14,50Ad 13,31Ac 13,36Aa 9,65Bb 12,86Ac 3,01Bb 2,23Cc 3,84Aa
31-Golden tipo formosa 368,33Ae 351,66Ad 533,33Ad 14,15Ad 13,26Ae 15,70Ac 8,31Ad 7,60Ac 8,88Ad 2,54Ac 2,01Bc 2,66Ab
32-STZ-03-pecíolo curto 281,66Be 925,00Ac 305,00Bd 11,10Bd 18,07Ad 12,23Bc 7,90Bd 9,43Ab 7,20Be 2,26Ad 2,28Ac 1,97Ad
33-STA Hel III–Trat12Aplt07X
1376,66Ab 1396,66Ab 402,30Bd 23,36Ac 20,33Ac 22,66Ab 11,22Bc 13,80Aa 9,60Bd 3,28Aa 2,95Aa 2,87Ab
34-STA Hel III–Trat11Aplt08X 1055,00Ac 1350,00Ab 703,50Bd 20,03Ac 23,33Ab 20,20Ab 10,72Ac 10,50Ab 9,20Ad 2,90Ab 2,91Aa 2,59Ac
35-STA Hel III–Trat50plt09X 1116,66Ac 1276,66Ab 567,02Bd 23,62Ac 25,70Ab 22,13Ab 9,86Ad 9,93Ab 8,73Ad 2,97Ab 2,68Ab 2,96Ab
36-STA Hel III–Trat02plt01X
1358,33Ab 1201,66Ab 1140,00Bd 25,65Ab 25,17Ab 25,80Ab 10,03Ad 9,73Ab 9,30Ad 3,12Aa 2,65Bb 2,77Bb
37-STA Hel III–Trat04plt02X 1646,66Ab 1188,33Bb 331,01Cd 22,43Ac 21,58Ac 22,30Ab 12,28Ab 10,61Ab 11,10Ad 3,46Aa 2,98Aa 3,27Aa
38-STA Hel III–Trat12bplt06X 1360,00Ab 1183,33Ab 1830,00Ad 22,48Ac 22,35Ac 25,40Ab 10,81Bc 10,58Bb 21,80Aa 3,14Aa 2,83Ba 3,40Aa
39-Papaya 42 formosa
960,00Ad 1021,66Ab 443,96Bd 21,25Ac 23,65Ab 24,55Ab 10,53Ac 10,10Ab 9,95Ad 2,69Ac 2,43Ab 2,44Ac
40-Papaya 45 formosa roxo
921,67Ad 696,67Ac 513,68Ad 22,46Ac 20,30Ac 23,50Ab 9,83Ad 8,83Ac 9,50Ad 2,44Ac 2,18Ac 2,38Ac
60
Tabela 4, cont;
41-Papaya 46 claro 736,67Ad 700,00Ac 478,33Ad 14,83Ad 15,87Ad 15,46Ac 10,67Ac 9,50Ab 8,10Be 2,90Ab
2,50Bb 2,34Bc
42-Fruto médio verde 563,33Ae 826,66Ac 615,00Ad 17,95Ad 20,23Ac 17,70Ac 8,48Ad 9,25Ac 8,76Ad 2,41Ac 2,30Ac 2,30Ac
43-Golden robusto 413,33Ae 323,33Ad 291,66Ad 12,27Ad 12,75Ae 11,38Ac 8,95Ad 7,45Ac 7,37Ae 2,38Ac 1,78Bd 2,26Ac
44-Tainung 1580,00Ab 1471,66Ab 1225,00Ad 24,93Ac 24,95Ab 24,06Ab 12,01Ab 11,23Ab 10,28Ad 3,15Aa
2,88Aa 2,78Ab
45-STZ 63
385,00Ae 386,67Ad 306,66Ad 12,41Ad 12,67Ae 12,15Ac 8,30Ad 7,73Ac 7,13Ae 2,33Ac 1,83Bd 2,02Bd
46-Sekati (fruto longo macuco) 2065,00Aa 1965,00Aa 2395,00Ad 27,88Bb 32,40Aa 32,11Aa 11,78Bb 11,02Bb 15,37Ab 3,40Aa
3,03Aa 3,36Aa
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na horizontal, pertencem a um mesmo grupo nos três ambientes, e médias seguidas pela mesma letra minúscula na vertical na
mesma coluna, pertencem a um mesmo grupo. PESO – peso médio dos frutos, COMP – comprimento médio dos frutos, DIAM – diâmetro médio dos frutos, ESP – espessura
média dos frutos,E1: Época 1, E2: Época 2, E3: Época 3.
Tabela 5 - Médias aritméticas de 46 genótipos de mamoeiro para 4 características quantitativas estudadas na análise conjunta para
os três ambientes, agrupadas pelo critério de Scott-Knott (1974), no Banco de Germoplasma UENF/CALIMAN em Linhares – ES.
BRIX FIRMEXT FIRMINT MANCHA
Genótipos E1 E2 E3 E1 E2 E3 E1 E2 E3 E1 E2 E3
1-Caliman M5 11,86Aa 11,80Aa 12,20Aa 80,66Ab 78,12Ac 98,54Ab 59,31Ac 55,50Ad 76,34Ac 1,33Ab 1,47Ab 1,73Aa
2-Sunrise solo 783 10,60Ab 11,06Aa 10,30Aa 87,51Ab 69,78Ac 109,25Ab 68,75Ac 52,15Ad 76,87Ac 1,56Aa 1,83Aa 1,53Aa
3-Costa Rica 11,03Aa 10,60Aa 10,33Aa 94,74Ab 85,27Ac 126,04Ab 72,06Ac 66,60Ad 88,21Ac 1,53Ba 1,83Aa 1,41Ba
4-Triwan ET 10,70Ab 10,17Ab 11,50Aa 95,53Ab 74,98Ac 116,30Ab 71,79Ac 61,21Ad 79,06Ac 1,51Aa 1,63Ab 1,41Aa
5-Diva 11,83Aa 11,83Aa 12,10Aa 73,07Ab 78,30Ac 91,90Ab 61,88Ac 52,75Ad 64,99Ac 1,51Aa 1,78Aa 1,63Aa
6-Grampola 12,07Aa 11,90Aa 12,50Aa 87,12Ab 77,32Ac 110,25Ab 64,61Ac 54,87Ad 75,87Ac 1,35Ab 1,57Ab 1,47Aa
61
Tabela 5, cont;
7-Sunrise Solo 10,96Aa 12,36Aa 11,03Aa 71,95Ab 70,44Ac 95,04Ab 50,69Ac 52,99Ad 70,69Ac 1,45Aa 1,53Ab 1,53Aa
8-Caliman AM 10,47Ab 10,03Ab 11,20Aa 75,94Ab 69,20Ac 96,76Ab 57,36Ac 51,62Ad 74,51Ac 1,16Ab 1,35Ab 1,29Ab
9-Caliman GB 9,03Bc 8,53Bb 10,70Aa 83,42Ab 60,50Ac 108,86Ab 67,73Ac 50,26Ad 81,07Ac 1,16Ab 1,35Ab 1,22Ab
10-Caliman SG 8,30Bc 10,70Aa 12,30Aa 74,52Bb 53,83Bc 123,44Ab 62,42Ac 41,66Ad 72,85Ac 1,00Bb 1,41Ab 1,29Ab
11-Caliman G 10,43Ab 10,46Ab 11,53Aa 78,60Ab 65,58Ac 97,31Ab 64,26Ac 47,49Ad 82,86Ac 1,20Ab 1,41Ab 1,35Ab
12-Sunrise Solo 72/12 (202) 12,73Aa 11,70Aa 12,03Aa 72,11Ab 78,06Ac 107,32Ab 60,39Ac 51,63Ad 71,32Ac 1,52Aa 1,57Ab 1,52Aa
13-Kapoho Solo (p, amarela) 12,63Aa 10,97Ba 10,07Bb 81,43Ab 74,63Ac 91,87Ab 67,62Ac 59,69Ad 84,14Ac 1,18Bb 1,73Aa 1,53Aa
14-Baixinho da Santa Amália 10,63Ab 11,53Aa 11,76Aa 85,84Ab 57,21Ac 101,72Ab 68,37Ac 51,02Ad 79,27Ac 1,26Ab 1,47Ab 1,41Aa
15-Sunrise Solo TJ 13,20Aa 11,83Aa 11,70Aa 85,60Ab 73,03Ac 105,01Ab 62,81Ac 45,94Ad 77,19Ac 1,22Ab 1,52Ab 1,52Aa
16-Tailândia 8,63Ac 8,47Ab 7,73Ac 134,78Bb 108,63Bc 191,40Aa 105,34Bb 87,86Bc 128,19Ab 1,47Aa 1,41Ab 1,41Aa
17-São Mateus 12,32Aa 11,93Aa 10,86Aa 132,18Ab 163,10Ab 131,29Ab 93,51Ac 102,44Ab 85,82Ac 1,54Aa 1,73Aa 1,53Aa
18-Kapoho Solo (p, vermelha) 12,50Aa 11,40Aa 11,30Aa 86,27Ab 71,38Ac 111,92Ab 66,21Ac 53,63Ad 80,92Ac 1,35Ab 1,58Ab 1,46Aa
19-Sunrise Solo (PR, Tainung) 12,30Aa 11,20Aa 11,80Aa 78,08Ab 85,08Ac 105,12Ab 61,11Ac 53,14Ad 77,70Ac 1,47Aa 1,58Ab 1,47Aa
20-Waimanalo 9,73Bb 10,10Bb 11,73Aa 183,02Aa 161,77Ab 145,49Ab 133,45Ab 132,20Ab 105,02Ac 1,45Aa 1,63Ab 1,47Aa
21-Mamão Bené 8,63Ac 9,27Ab 8,53Ac 212,12Aa 207,98Aa 214,13Aa 174,88Aa 152,91Aa 173,67Aa 1,64Ba 1,91Aa 1,41Ba
22-Mamão Roxo 12,30Aa 11,16Aa 10,20Aa 63,05Bb 64,52Bc 109,28Ab 55,34Ac 48,86Ad 76,50Ac 1,41Ba 1,82Aa 1,15Bb
23-Maradol (orig, México) 8,00Ac 8,90Ab 9,60Ab 150,08Ba 177,99Aa 205,82Aa 123,14Ab 129,21Ab 125,77Ab 1,35Bb 1,73Aa 1,41Ba
24-Sekati 9,23Bc 11,70Aa 10,31Ba 170,05Aa 128,21Bb 201,65Aa 126,47Ab 90,02Bc 150,39Ab 1,41Aa 1,41Ab 1,57Aa
25-Baixinho Super(+bx,BSA) 12,36Aa 11,63Aa 11,43Aa 76,22Ab 66,22Ac 100,15Ab 65,26Ac 47,20Ad 76,02Ac 1,22Ab 1,41Ab 1,41Aa
26-STZ-51 11,30Aa 10,63Aa 9,43Ab 84,67Ab 56,18Ac 92,15Ab 62,85Ac 47,30Ad 73,54Ac 1,14Ab 1,35Ab 1,34Ab
27-STZ-52 10,63Ab 11,63Aa 12,20Aa 74,60Bb 117,91Ac 111,40Ab 62,70Ac 83,12Ac 69,66Ac 1,17Bb 1,70Aa 1,34Bb
62
Tabela 5,cont;
28-Calimosa 13,70Aa 11,80Ba 11,87Ba 174,22Aa 179,51Aa 210,51Aa 123,46Ab 142,79Aa 144,47Ab 1,31Bb 1,95Aa 1,91Aa
29-JS 12 (206) 9,26Ac 11,16Aa 10,00Ab 211,64Aa 196,14Aa 210,15Aa 159,87Aa 165,78Aa 185,71Aa 1,47Ba 1,85Aa 1,41Ba
30-Califlora 209 10,90Aa 10,60Aa 10,97Aa 197,25Aa 141,17Bb 216,18Aa 150,10Aa 106,82Bb 154,23Ab 1,45Aa 1,52Ab 1,20Ab
31-Golden tipo formosa 9,76Ab 10,10Ab 10,60Aa 107,74Bb 80,93Bc 166,55Aa 68,51Bc 48,38Bd 113,25Ac 1,37Aa 1,31Ab 1,52Aa
32-STZ-03-pecíolo curto 9,83Ab 10,13Ab 10,83Aa 70,10Bb 120,01Ac 105,38Ab 60,88Ac 90,60Ac 72,58Ac 1,20Bb 1,52Ab 1,07Bb
33-STA Hel III–Trat12Aplt07X 10,46Ab 9,90Ab 9,10Ab 190,24Aa 169,95Ab 203,44Aa 143,00Aa 130,53Ab 155,87Ab 1,56Aa 1,77Aa 1,28Bb
34-STA Hel III–Trat11Aplt08X 9,70Ab 9,50Ab 9,90Ab 186,00Aa 197,03Aa 213,78Aa 135,88Ab 149,20Aa 151,65Ab 1,19Bb 1,78Aa 1,07Bb
35-STA Hel III–Trat50plt09X 8,40Ac 9,26Ab 8,63Ac 193,04Aa 185,40Aa 213,75Aa 162,65Aa 146,28Aa 180,47Aa 1,68Aa 1,78Aa 1,57Aa
36-STA Hel III–Trat02plt01X 7,60Ac 9,13Ab 8,40Ac 194,40Aa 168,05Ab 210,67Aa 141,32Aa 140,49Aa 165,05Aa 1,72Aa 1,77Aa 1,70Aa
37-STA Hel III–Trat04plt02X 10,36Ab 9,90Ab 8,13Bc 204,99Aa 206,67Aa 214,83Aa 165,03Aa 149,89Aa 164,10Aa 1,49Aa 1,73Aa 1,29Ab
38-STA Hel III–Trat12bplt06X 8,67Ac 9,13Ab 6,60Bc 204,18Aa 165,52Bb 215,00Aa 155,89Ba 137,23Bb 209,73Aa 1,47Aa 1,68Aa 1,41Aa
39-Papaya 42 formosa 8,60Ac 9,90Ab 9,57Ab 177,63Ba 172,89Bb 214,95Aa 143,02Aa 132,64Ab 154,76Ab 1,10Bb 1,56Ab 1,22Bb
40-Papaya 45 formosa roxo 9,43Ab 10,07Ab 10,90Aa 147,08Ba 181,04Aa 198,24Aa 107,76Ab 122,10Ab 125,59Ab 1,07Bb 1,53Ab 1,15Bb
41-Papaya 46 claro 10,07Ab 10,73Aa 12,06Aa 179,25Aa 86,29Bc 125,71Bb 132,62Ab 63,21Bd 83,20Bc 1,73Aa 2,00Aa 1,35Bb
42-Fruto médio verde 10,43Ab 10,17Ab 10,83Aa 196,24Aa 188,66Aa 215,00Aa 160,77Aa 137,09Ab 174,02Aa 1,20Bb 1,73Aa 1,00Bb
43-Golden robusto 9,93Ab 9,97Ab 11,60Aa 93,84Ab 64,10Ac 108,88Ab 62,34Ac 48,87Ad 80,69Ac 1,15Ab 1,35Ab 1,35Ab
44-Tainung 9,76Ab 10,60Aa 9,66Ab 183,73Aa 150,95Bb 206,13Aa 126,16Ab 127,02Ab 142,47Ab 1,49Ba 1,91Aa 1,35Bb
45-STZ 63 11,40Aa 11,33Aa 11,60Aa 72,36Ab 82,03Ac 100,05Ab 63,47Ac 65,66Ad 71,08Ac 1,22Ab 1,41Ab 1,35Ab
46-Sekati (fruto longo macuco) 9,63Ab 10,13Ab 8,78Ac 192,01Aa 208,93Aa 204,10Aa 141,62Aa 164,69Aa 139,09Ab 1,29Ab 1,60Ab 1,26Ab
Médias seguidas pela mesma letra maiúscula na horizontal, pertencem a um mesmo grupo nos três ambientes, e médias seguidas pela mesma letra minúscula na vertical na
mesma coluna, pertencem a um mesmo grupo. BRIX – teor de sólidos solúveis em °brix, FIRMEXT – firmeza externa dos frutos, FIRMINT – firmeza interna dos frutos, MANCHA
– mancha fisiológica dos frutos, E1: Época 1, E2: Época 2, E3: Época 3.
63
3.1.5.5. Parâmetros genéticos
Tendo em mãos um conjunto de dados experimentais, seguindo os
princípios da estatística e da biometria, é possível obter estimativas de diferentes
parâmetros genéticos, que são de fundamental importância para o planejamento e
execução de programas de melhoramento.
Nos Quadros 8, 9 e 10, estão apresentados os parâmetros genéticos
referentes à primeira, segunda e terceira épocas, respectivamente.
Com exceção para ESP, FIRMEXT, FIRMINT e PINTA no CVg,
observou-se de uma forma geral, que o CVg, Iv e H
2
, apresentaram para todas as
características na segunda época, os menores valores em relação às demais
épocas, apontando a primeira e a terceira época como as mais propícias para a
realização de seleção de genótipos segregantes superiores. Indicam também que
estas características podem ser mais afetadas pelas condições ambientais do
inverno, possivelmente as baixas temperaturas e baixa umidade do ar.
Para H
2
, as características PESO, COMP, DIAM, ESP, FIRMEXT e
FIRMINT, apresentaram na primeira e terceira época valores acima de 90%,
sugerindo a existência de grande variação para expressão dessas características
entre os genótipos avaliados.
Observa-se que para as características peso do fruto (PESO), firmeza
externa do fruto (FIRMEXT), firmeza interna do fruto (FIRMINT) e produção
(PROD), avaliadas na primeira e terceira épocas (Quadros 8 e 10), uma situação
favorável poderia apresentar uma grande possibilidade de identificação de
genótipos superiores na análise de populações, devido estas características
apresentarem elevada variância genotípica, com valores de herdabilidade
superiores a 90% ( com exceção para PROD) e alto índice de variação (valores
superiores à unidade). Entretanto, um forte efeito de ambiente, dado pelo elevado
valor da variância ambiental, demonstra que também métodos de melhoramento
mais elaborados devem ser aplicados aos genótipos selecionados.
64
Quadro 8 – Parâmetros Genéticos estimados em 50 genótipos de mamoeiro das características estudadas na primeira época
Parämetros PESO COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT PINTA MANCHA
Genéticos 1ª época
σ
2
f
393724,8 48,31 2,71 0,15 2,57 2907,7 1715,88 0,02427 0,03244
σ
2
13427,34 0,72 0,16 0,01 0,48 90,87 44,12 0,0098 0.0094
Φg 380297,4 47,58 2,55 0,14 2,09 2816,83 1671,76 0,01439 0,02295
H
2
% 96,58 98,49 94,01 90,18 81,12 96,87 97,42 59,32 70,75
CI 93,4 97,04 88,69 82,12 68,24 93,93 94,98 42,17 54,74
CVg% 70,05 38,21 16,53 13,88 14,05 40,18 40,18 8,82 11,04
Iv 3,76 5,72 2,8 2,14 1,46 3,93 4,35 0,854 1,09
σ
2
f –
variância fenotípica, σ
2
a –
variância residual,
Φ
g – variedade genética, H
2
%
-
coeficiente de determinação genotípica, CI – correlação intraclasse, CVg% - coeficiente de
variação genético, Iv – índice de variação genético. PESO: peso dos frutos; COMP: comprimento dos frutos; DIAM: diâmetro dos frutos; ESP: espessura dos frutos; BRIX: teor de
sólidos solúveis em °brix; FIRMEXT: firmeza externa dos frutos; FIRMINT: firmeza interna dos frutos; PINTA: pinta-preta; MANCHA: mancha fisiológica.
65
Quadro 9 – Parâmetros Genéticos estimados em 48 genótipos de mamoeiro das características estudadas na segunda época
Parämetros PESO COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT PINTA MANCHA
Genéticos 2ª época
σ
2
f
237844,1 27,6 2,21 0,17 1,03 2846,49 1762,19 0,02233 0,03509
σ
2
41890,11 4,26 0,62 0,02 0,36 389,48 242,04 0.00953 0,01133
Φg
195954 23,33 1,59 0,14 0,66 2457 1520,15 0,01279 0,02376
H
2
% 82,38 84,54 71,86 84,87 64,63 86,31 86,26 57,3 67,71
CI 70,05 73,22 56,08 73,72 47,74 75,92 75,84 40,15 51,18
CVg% 55,88 27,29 13,7 16,78 7,75 41,19 42,89 9,29 9,46
Iv 1,52 1,65 1,13 1,67 0,95 1,77 1,77 0,8191 1,024
σ
2
f –
variância fenotípica, σ
2
a –
variância experimental,
Φ
g – variabilidade genética, H
2
%
-
coeficiente de determinação genotípica, CI – correlação intraclasse, CVg% - coeficiente
de variação genético, Iv – índice de variação genético. PESO: peso dos frutos; COMP: comprimento dos frutos; DIAM: diâmetro dos frutos; ESP: espessura dos frutos; BRIX: teor
de sólidos solúveis em °brix; FIRMEXT: firmeza externa dos frutos; FIRMINT: firmeza interna dos frutos; PINTA: pinta-preta; MANCHA: mancha fisiológica.
66
Quadro 10 – Parâmetros Genéticos estimados em 49 genótipos de mamoeiro das características estudadas na terceira época
Parâmetros PESO COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT NFAX NFPLT NFLPED PROD MANCHA
Genéticos 3ª época
σ
2
f
330101,3 32,69 6,96 0,2094 1,8 2445,55 1646,08 0,2674 137,81 0,6637 167465087,81 0,03013
σ
2
23674,34 0,5962 0,227 0,0103 0,2523 128,36 84,22 0,07264 41,38 0,3299 23500076 0,00872
Φ
g
306427 32,1 6,74 0,199 1,55 2317,18 1561,86 0,1948 96,42 0,3337 143965011,75 0,02141
H
2
% 92,82 98,17 96,74 95,08 86,03 94,75 94,88 72,83 69,96 50,28 85,96 71,06
CI 86,61 96,41 93,68 90,62 75,48 90,02 90,26 57,28 53,8 33,58 75,38 55,11
CVg% 81,56 32,81 29,05 18,17 11,67 32,31 36,24 26,97 30,64 17,4 63,31 10,48
Iv 2,54 5,18 3,85 3,1 1,75 3 3,04 1,15 1,07 0,7112 1,75 1,1
σ
2
f –
variância fenotípica, σ
2
a –
variância experimental, Φg – variabilidade genética, H
2
%
-
coeficiente de determinação genotípica, CI – correlação intraclasse, CVg% - coeficiente
de variação genético, Iv – índice de variação genético. PESO: peso dos frutos; COMP: comprimento dos frutos; DIAM: diâmetro dos frutos; ESP: espessura dos frutos; BRIX:
teor de sólidos solúveis em °brix; FIRMEXT: firmeza externa dos frutos; FIRMINT: firmeza interna dos frutos; NFAX: número de frutos por axila; NFPLT: número de frutos por
planta; NFLPED: número de flores por pedúnculo; PROD: produção média por parcela; MANCHA: mancha fisiológica.
67
Em geral, componente de variância genotípica é causado pelas
diferenças genéticas entre os indivíduos, logo, um valor elevado deste
componente, informa uma ampla variabilidade genética, o que é interessante para
identificação de genótipos superiores para programas de melhoramento. Uma
redução da variabilidade genética traz como conseqüência um aumento da
uniformidade genética, ou seja, a vulnerabilidade genética.
Mesmo o H
2
não sendo um coeficiente de herdabilidade (h
2
), essas altas
estimativas refletem uma expectativa de ganhos genéticos elevados e possibilitam
maior eficiência no processo seletivo. Tendo-se assim uma perspectiva de que as
características peso do fruto, firmeza externa do fruto e firmeza interna do fruto,
são relevantes para futura seleção de genitores superiores, pois se trata de
características de importância para o melhoramento do mamoeiro.
Com relação à segunda época (Quadro 9), encontraram-se valores de
variância ambiental superiores para todas as características, em relação às
demais épocas, reduzindo conseqüentemente a herdabilidade. Os valores
elevados desse parâmetro, podem ser explicados pela época de formação dos
frutos, isto é, devido à chegada dos meses mais frios e secos, o que
conseqüentemente reduz a capacidade da planta em acumular foto assimilados,
que acarreta conseqüências diretamente sobre todas as variáveis aqui estudadas.
O contrário pode ser verificado para os demais períodos, onde nas épocas de
formação dos frutos, verificam-se os maiores valores de temperatura do ar e
precipitação, condições essas propícias às elevadas taxas metabólicas na planta
e que associado a uma condição ótima de nutrição da mesma, poderia, muito
provavelmente, ter promovido um maior acúmulo de foto assimilados nesse
período.
Para as características PESO e PROD, observaram-se que os valores
das variâncias genotípicas foram muito altos em relação às variâncias ambientais,
mostrando que estas características foram fortemente influenciadas pelo
genótipo. O uso simultâneo de variedades dos grupos ‘Solo’ e ‘Formosa’ explica,
parcialmente, o resultado.
Os valores encontrados para o H
2
, que determina a fração herdável da
média, nas características NFAX (número de frutos por axila): 72,83%, NFPLT
(número de frutos por planta): 69,96% e NFLPED (número de flores por
pedúnculo): 50,28%, apresentados na terceira época (Quadro 10), foram
68
considerados baixos, indicando a existência de pouca variabilidade genética para
estas características. Ide (2008), observou elevado valor de H
2
para número de
frutos por planta. Esse baixo valor de H
2
para o NFPLT pode ser considerado
insatisfatório para o sucesso da seleção, visto que esse caráter é considerado um
determinante para a produção.
Estes resultados podem ser explicados pelo fato de terem sido baseados
na contagem durante uma única época (aos seis meses após o plantio). Por
serem características quantitativas, altamente influenciadas pelo ambiente, é
recomendável maior número de avaliações, o que, de acordo com Silva (2008), o
recomendável são quatro ou mais avaliações durante o ano.
O coeficiente de variação genotípica (CVg) que auxilia definir com mais
precisão as estratégias de melhoramento, permite a comparação da variabilidade
genotípica dos diferentes caracteres (Gonçalves et al., 1990). Sendo assim, este
é considerado um parâmetro relevante. Tendo sido encontrado aqui os maiores
valores de CVg para PESO (70,05% e 81,56%) e PROD (63,31%), acredita-se
que a avaliação de genótipos representantes de dois grupos heteróticos tenha
influenciado no resultado. Já para a característica teor de sólidos solúveis,
observou-se o menor valor de CVg (7,75%) em relação a todas as outras
características para todas as épocas.
De acordo com Faleiro et al., (2001), para se ter uma idéia real da
situação de cada característica visando o melhoramento, é necessário analisar o
CVg, juntamente com o CVe, por meio da relação CVg/CVe, ou seja, analisando o
índice de variação (Iv) de cada característica, que deve ser maior do que a
unidade, indicando presença de ampla variabilidade genética.
Partindo desse princípio, observa-se que o Iv, nas características teor de
sólidos solúveis (segunda época), PINTA (primeira e segunda épocas) e NFLPED
(terceira época), apresentaram-se com valores abaixo da unidade. E nas demais
características, níveis satisfatórios de variabilidade, úteis para o programa de
melhoramento do mamoeiro, concordando com Dantas et al., (1996) que
observaram ampla variabilidade genética para as características peso,
comprimento e diâmetro de fruto em mamoeiro e com Ide (2008), que encontrou
valores de Iv elevados para número de frutos por planta e peso médio dos frutos.
Para a característica PINTA foram encontrados valores de Iv abaixo da
unidade, e valores de H
2
abaixo de 60%. Já para MANCHA, foram encontrados
69
valores de Iv acima da unidade, porém, valores de H
2
abaixo de 75%, sendo
encontrado o menor valor para a segunda época, não diferindo das demais
características.
Observando-se o Quadro 11, onde estão os parâmetros genéticos para a
análise conjunta, observa-se que seguindo a mesma tendência do que foi
avaliado para todas as épocas em separado, para PESO, FIRMEXT e FIRMINT,
observarm-se os maiores valores para Φg, e Iv superiores à unidade.
Estes
resultados são superiores aos encontrados por Silva (2006), trabalhando com
populações segregantes.
Pode-se observar também que para os parâmetros genéticos analisados
para as três épocas em conjunto, a mancha fisiológica apresentou valor de H
2
%
considerável. Porém, um valor de Iv abaixo da unidade. Diferente do que ocorreu
quando foi analisada para cada época em separado.
70
Quadro 11 – Parâmetros Genéticos estimados em 46 genótipos de mamoeiro das características estudadas na análise conjunta
Parâmetros PESO COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT MANCHA
Genéticos Conjunta
σ
2
f
86288 0,90537 1,4131 0,03535 0,24594 75,33398 38,27602 0,01017
σ
2
e
32256 3,74382 0,82323 0,03755 0,79535 398,30095 242,86425 0,01954
Φg 158195 29,53907 2,41488 0,13903 1,0652 2460,35732 1537,9953 0,0125
H
2
% 81,9779 96,9399 79,6048 88,3651 83,1175 96,3935 96,6372 65,0333
CI 57,16 86,4012 51,9193 65,5991 50,5676 83,857 84,5454 29,6162
CVg% 56,68 31,5829 16,768 15,0294 9,7825 37,771 39,6949 7,6559
Iv 2,21 2,8089 1,7127 1,9241 1,1573 2,4854 2,5165 0,7998
σ
2
f –
variância fenotípica, σ
2
e –
variância residual, Φg – variedade genética, H
2
%
-
coeficiente de determinação genotípica, CI – correlação intraclasse, CVg% - coeficiente de
variação genético, Iv – índice de variação genético. PESO: peso dos frutos; COMP: comprimento dos frutos; DIAM: diâmetro dos frutos; ESP: espessura dos frutos; BRIX: teor
de sólidos solúveis em °brix; FIRMEXT: firmeza exte rna dos frutos; FIRMINT: firmeza interna dos frutos; MANCHA: mancha fisiológica.
71
3.1.5.6. Correlações genéticas
De acordo com Carvalho et al., (2004), os coeficientes de correlação
seguem uma magnitude de valores, onde valores iguais a zero, a correlação é
nula, valores de zero a 0,30, é fraca, de 0,30 a 0,60, é média, de 0,60 a 0,90, é
forte, e de 0,90 a 1,00 é fortíssima.
A maior correlação positiva fenotípica para os genótipos do grupo Solo
(Quadro 12) foi observada entre PESO e DIAM (rf
PESOxDIAM
= 0,9359), o que de
acordo com Carvalho et al., (2004), está na faixa considerada como fortíssima. Já
entre PESO e COMP, PESO e ESP, DIAM e ESP, NFAX e NFLPED, e NFPLT e
NFLPED foram observadas correlações fenotípicas fortes.
Correlações fenotípicas consideradas fortíssimas para os genótipos do
grupo Formosa (Quadro 13), foram observadas entre PESO e NFAX (rf
PESOxNFAX
=
0,9257), e entre FIRMINT e FIRMEXT (rf
FIRMINTxFIRMEXT
= 0,9585). Enquanto que
correlações genotípicas consideradas fortíssimas foram observadas entre PESO
e NFAX, DIAM e ESP, DIAM e NFAX, FIRMINT e FIRMEXT.
Observaram-se correlações negativas fenotípicas entre as características
PESO x NFPLT tanto para os genótipos do grupo Solo quanto para os do grupo
Formosa, chegando neste caso, a representar um problema para a seleção
simultânea destas duas características, mesmo estas características
apresentando índices de variação maiores que um. De acordo com Dantas et al.,
(2002), ao mesmo tempo que é desejável um incremento no número de frutos,
deve-se manter o peso de fruto estável na faixa de 350-600 g para cultivares do
grupo ‘Solo’ e 800-1100 g para os heteróticos ‘Formosa’.
A produtividade é um dos principais critérios de seleção para a grande
maioria das culturas. Devido a isso, trabalhos têm sido desenvolvidos com o
objetivo de estabelecer métodos que permitam realizar seleção antecipada com
maior grau de segurança e, por conseguinte, torna-se de fundamental importância
a identificação de características correlacionadas com a produção, pois a sua
identificação torna a seleção para a produção mais eficiente. Mas, apesar de a
produtividade ser a principal característica almejada pelo melhorista na seleção
de híbridos de mamoeiro, é necessário levar em consideração também os
aspectos qualitativos dos frutos antes de ser lançado
72
para o produtor, para que o novo híbrido seja aceito sem problemas de manejo ou
logística, agradando o consumidor final.
Assim para genótipos do grupo Solo, o BRIX foi a única característica que
apresentou correlação fenotípica negativa com a PROD, enquanto que as demais
características apresentaram correlações positivas, porém muito baixas. Já em
relação às correlações genotípicas, a PROD se correlacionou negativamente com
BRIX e NFLPED, enquanto que positivamente e elevadamente com FIRMINT.
Para genótipos do grupo Formosa, correlações genotípicas positivas e
elevadas com a PROD foram observadas para PESO, COMP, DIAM, ESP,
FIRMEXT e FIRMINT. Enquanto que para BRIX, NFPLT e NFLPED as
correlações genotípicas foram negativas com a PROD.
Observou-se correlação fenotípica negativa entre NFPLT e PROD para
genótipos do grupo Formosa, discordando com os resultados de Ide (2008),
mesmo tendo trabalhado com materiais do grupo Formosa e alguns genótipos do
grupo Solo.
Correlação genotípica negativa foi observada entre NFPLT x PESO, e
NFPLT x COMP para genótipos do grupo Solo e Formosa, concordando com o
resultado encontrado por Silva et al. (2006c).
A característica BRIX apresentou correlação fenotípica e genotípica
negativa com PESO,COMP, DIAM, ESP e PROD, tanto para genótipos do grupo
Solo quanto para o grupo Formosa. Observa-se que todas estas características
correlacionadas negativamente com o BRIX, podem interferir na produtividade
final de um genótipo, logo, tal situação revela a um melhorista que uma atenção
redobrada deve ser tomada durante a seleção de genótipos com maior
produtividade e doçura.
As características FIRMEXT e FIRMINT, apresentaram correlações
fenotípica e genotípica negativa com BRIX, NFLPED, NFPLT e MANCHA, e
positiva com as demais características para genótipos de ambos os grupos.
Demonstrando a dificuldade de se obter através de uma seleção simultânea, o
incremento no número de frutos por planta e aumento nas firmezas externa e
interna de um genótipo. E demonstrando também o possível sucesso de aumento
das suas firmezas com o aumento da sua produtividade.
Observa-se que as magnitudes das correlações genotípicas tenderam a
superar as variações fenotípicas, mostrando que os fatores genéticos tiveram
73
maior influência que os ambientais nesses estudos, caracterizando condições
favoráveis ao melhoramento para as referidas características. Resultado
semelhante foi encontrado por Ferrão (2004), estudando 14 características de
clones de café Conilon.
Com relação à correlação ambiental, observa-se que o maior valor
positivo foi encontrado entre FIRMINT e FIRMEXT (r=0,8279), para o grupo
Formosa, e entre NFAX e NFLPED (r=0,9249), para o grupo Solo. E o maior valor
negativo foi encontrado entre BRIX e NFPLT (r= -0,645), para o grupo Solo, e
entre DIAM e NFPLT (r= -0,4831), para o grupo Formosa. Essas correlações
ambientais podem ser obtidas quando duas características são influenciadas
pelas mesmas diferenças de condições ambientais. Valores positivos indicam que
o ambiente favorece ou desfavorece simultaneamente duas características.
Quando negativa, uma alteração no ambiente favorece uma característica em
detrimento de outra.
74
Quadro 12 - Estimativas dos coeficientes de correlação fenotípica, genotípica e ambiental, entre os caracteres morfo-agronômicos
analisados em genótipos de mamoeiro do grupo Solo, no Banco de Germoplasma UENF/CALIMAN em Linhares – ES
Variáveis COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT NFAX NFPLT NFLPED PROD MANCHA
Correlação fenotípica
PESO 0.6387 0.9359 0.8994 -0.5163 0.3049 0.1406 0.4565 0.3973 -0.1496 0.3422 0.0519
COMP 0.3992 0.4145 -0.7686 0.0747 0.0982 0.3004 -0.1401 -0.1241 0.4575 0.0869
DIAM 0.8803 -0.3534 0.4405 0.08 0.4802 -0.3221 -0.0508 0.2216 -0.0775
ESP -0.3615 0.324 0.254 0.4413 -0.386 -0.1094 0.3823 0.1548
BRIX 0.1304 -0.2247 -0.0724 0.2956 0.2995 -0.3445 0.1462
FIRMEXT 00.2172 0.0835 0.1502 -0.008 0.1753 -0.1239
FIRMINT 0.1533 0.0327 0.0823 0.302 -0.879
NFAX 0.3398 0.7964 0.3603 -0.1676
NFPLT 0.6709 0.1436 -0.2022
NFLPED 0.1456 -0.1959
PROD 0.1055
75
Quadro 12, cont;
Variáveis COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT NFAX NFPLT NFLPED PROD MANCHA
Correlação genotípica
PESO 0.5734 0.9452 0.9522 -0.5665 0.8026 0.2581 0.351 -0.6041 -0.4436 0.466 0.0774
COMP 0.2851 0.3521 -0.9414 0.4643 0.0948 -0.0362 -0.2847 -0.5601 0.5672 0.0476
DIAM 0.9091 -0.3996 0.9471 0.1491 0.4817 -0.4325 -0.2247 0.2934 -0.1
ESP -0.3634 0.6209 0.3434 0.4836 -0.4689 -0.2839 0.465 0.1696
BRIX -0.0789 -0.0195 0.3779 0.7484 0.9437 -0.5301 0.1254
FIRMEXT -0.0344 0.6967 0.2689 0.1734 0.465 -0.079
FIRMINT 0.523 -0.212 0.1951 0.9071 0.0696
NFAX 0.4285 0.6725 0.3803 -0.3233
NFPLT 0.8628 0.2071 -0.1664
NFLPED -0.0167 -0.3151
PROD 0.0694
76
Quadro 12, cont;
Variáveis COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT NFAX NFPLT NFLPED PROD MANCHA
Correlação ambiental
PESO 0.8219 0.9095 0.742 -0.4608 -0.3239 0.0223 0.6863 0.3248 0.4067 -0.1006 -0.0514
COMP 0.7664 0.8125 -0.5085 -0.3988 0.1181 0.7831 0.3133 0.6278 0.1138 0.2372
DIAM 0.7809 -0.2995 -0.2347 0.005 0.5905 0.1175 0.324 -0.0721 0.0266
ESP -0.5238 -0.1777 0.2536 0.6252 0.1032 0.4492 -0.1253 0.0513
BRIX 0.3115 -0.3936 -0.4846 -0.645 -0.4665 0.0184 0.2308
FIRMEXT 0.3609 -0.3236 0.0045 -0.1651 -0.242 -0.2557
FIRMINT -0.0724 0.3977 -0.0045 -0.4997 -0.3942
NFAX 0.2707 0.9249 0.418 0.0806
NFPLT 0.3322 -0.1174 -0.3717
NFLPED 0.5327 0.0698
PROD 0.2798
COMP = comprimento dos frutos, DIAM = diâmetro dos frutos, ESP = espessura do fruto, BRIX = brix, FIRMEXT = firmeza externa do fruto, FIRMINT = firmeza interna do fruto,
NFAX = número de frutos por axila, NFPLT = número de frutos por planta, NFLPED = número de flores por pedúnculo, PROD= produção média por parcela, MANCHA = mancha
fisiológica.
77
Quadro 13 - Estimativas dos coeficientes de correlação fenotípica, genotípica e ambiental, entre os caracteres morfo-agronômicos
analisados em genótipos de mamoeiro do grupo Formosa, no Banco de Germoplasma UENF/CALIMAN em Linhares – ES
Variáveis COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT NFAX NFPLT NFLPED PROD MANCHA
Correlação fenotípica
PESO 0.8046 0.8689 0.789 -0.5311 0.5405 0.4159 0.9257 -0.3584 -0.3922 0.4551 -0.246
COMP 0.8648 0.7986 -0.7445 0.8603 0.7755 0.6768 -0.4215 -0.5224 0.5151 -0.237
DIAM 0.898 -0.7012 0.7137 0.5939 0.8136 -0.2333 -0.4311 0.4304 -0.1823
ESP -0.7705 0.6735 0.608 0.7358 -0.1855 -0.3742 0.4659 -0.2307
BRIX -0.7283 -0.7342 -0.5001 0.132 0.3276 -0.3529 0.3098
FIRMEXT 0.9585 0.3911 -0.3874 0.5941 0.4505 -0.2188
FIRMINT 0.2525 -0.3914 -0.5988 0.4281 -0.1912
NFAX -0.1115 -0.0698 0.3902 -0.2766
NFPLT 0.6928 -0.1159 0.1514
NFLPED -0.2249 0.0128
PROD 0.1233
78
Quadro 13, cont;
Variáveis COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT NFAX NFPLT NFLPED PROD MANCHA
Correlação genotípica
PESO 0.8378 0.8978 0.8138 -0.5846 0.5784 0.4563 0.9879 -0.3933 -0.4489 0.6689 -0.4243
COMP 0.8884 0.8241 -0.7856 0.8776 0.7883 0.7393 -0.4936 -0.6219 0.7804 -0.3344
DIAM 0.9141 -0.7705 0.748 0.6352 0.9221 -0.2043 -0.4791 0.6508 -0.29
ESP -0.8487 0.7196 0.6609 0.8261 -0.1804 -0.4464 0.6861 -0.3528
BRIX -0.7907 -0.79 -0.5807 0.1877 0.4238 -0.5373 0.4679
FIRMEXT 0.9691 0.45 -0.4976 -0.7099 0.639 -0.3314
FIRMINT 0.2863 -0.5147 -0.7237 0.665 -0.2517
NFAX -0.1845 -0.2464 0.5713 -0.3615
NFPLT 0.8055 -0.5602 0.3109
NFLPED -0.5865 0.2544
PROD 0.2291
79
Quadro 13, cont;
Variáveis COMP DIAM ESP BRIX FIRMEXT FIRMINT NFAX NFPLT NFLPED PROD MANCHA
Correlação ambiental
PESO 0.264 0.5174 0.4644 -0.0262 0.1094 -0.0654 0.5091 -0.3082 -0.206 0.1367 0.1973
COMP 0.4217 0.1595 -0.2181 0.6549 0.6154 0.1099 -0.2795 -0.936 0.0172 -0.0357
DIAM 0.6522 0.0191 0.2769 0.386 -0.0267 -0.4831 -0.3093 0.0651 0.0826
ESP 0.122 0.0194 -0.1891 -0.0094 -0.3167 -0.0847 0.1289 0.689
BRIX -0.1222 -0.1723 0.0194 -0.654 -0.0415 -0.0636 -0.0075
FIRMEXT 0.8279 -0.0443 0.0125 -0.1545 0.2046 0.0281
FIRMINT -0.0033 0.0833 -0.1031 0.0107 -0.1067
NFAX 0.1137 0.545 0.1413 -0.1514
NFPLT 0.452 0,4332 -0,0664
NFLPED 0.2478 -0.3538
PROD 0.03
COMP = comprimento dos frutos, DIAM = diâmetro dos frutos, ESP = espessura do fruto, BRIX = brix, FIRMEXT = firmeza externa do fruto, FIRMINT = firmeza interna do fruto,
NFAX = número de frutos por axila, NFPLT = número de frutos por planta, NFLPED = número de flores por pedúnculo, PROD= produção média por parcela, MANCHA = mancha
fisiológica.
80
3.1.6.CONCLUSÕES
Diante dos resultados, pode-se concluir que a população em estudo,
apresentou grande proporção de variabilidade genética, sendo um indicativo de
que os materiais genéticos avaliados dispõem de variabilidade para as
características avaliadas e, portanto, são promissores para o avanço da
exploração em termos de técnicas seletivas e continuidade de melhoramento com
o mamoeiro.
Com relação aos Parâmetros Genéticos, observou-se que a segunda
época provocou redução no H
2
% e no Iv para todas as características, e elevação
na σ
2
a. Enquanto que na terceira época observou-se reversão para estes valores,
indicando assim que a segunda época não seria uma época indicada para a
seleção.
Os resultados também demonstram que, maiores atenções devem ser
dadas também aos aspectos qualitativos, pois apesar de a produtividade ser
normalmente a principal característica almejada pelo melhorista na seleção de
híbridos de mamoeiro, de nada adianta lançar este material para o produtor e não
agradar ao consumidor final, o qual é o ponto final desta cadeia produtiva.
Isso porque de acordo com os resultados observados nas correlações
observou-se que o teor de sólidos solúveis correlacionou-se negativamente com
as características que podem interferir na produtividade final, para os genótipos
do grupo Solo e do grupo Formosa.
Por outro lado, pode-se observar que as características firmeza externa
e firmeza interna se correlacionaram positivamente com peso, comprimento,
diâmetro, espessura e produção média por parcela, para ambos os grupos de
genótipos, demonstrando o possível sucesso de aumento das suas firmezas com
o aumento da sua produtividade.
81
3.1.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Agrianual 2007. Anuário da agricultura brasileira. Mamão. São Paulo: FNP
Consultoria & Comercio, 2007. p. 363-372.
Agrianual 2006 - Mamão: (2005) Anuário da agricultura brasileira, São Paulo; FNP
Consultoria & Comércio. p. 351
Amaral Júnior, A.T.; Casali, V.W.D.; Cruz, C.D.; Finger, F.L. Utilização das
variáveis canônicas e de análise de agrupamentos na avaliação da divergência
genética entre acesso de moranga. Horticultura Brasileira, Brasília, v.14, n.2,
p.182-184, 1996.
Amaral Júnior, A.T. do, Thiebaut, J.T.L. (1999) Análise multivariada na avaliação
da diversidade genética em recursos genéticos. Campos dos Goytacazes. RJ :
UENF, 53p.
Awada, M., Ikeda, W. S. (1957) Effects of water and nitrogen application on
compostition, growth, sugars in fruits, and Sex expression of the papaya plants
(Carica papaya L.). University of Hawaii. Hawaii Agricultural Experiment Station,
Technical Bulletin, n.38, 16p.
Badillo, V.M. (1971) Monografía de la familia Caricaceae. (Tese em Botânica) -
Maracay, Venezuela, Universidad Central de Venezuela - Publicada por la
asociación de profesores, 222p.
Badillo, V.M. (1993) Caricaceae. Segundo esquema. Rev. Fac. Agron. 43:1-111.
Badillo, V.M. (2000) Carica L. vs Vasconcella St. Hil. (Caricaceae): con la
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Yamanishi, O.K.; Mello, R.M. de; Martins, V.A.; Lima, L.A. de; Fagundes, G.R.b
Comportamento do mamoeiro Sekati nas condições do oeste da Bahia. Rev. Bras.
Frutic. v.28 n.1 Jaboticabal abr. 2006.
95
3.2. AVALIAÇÃO DA DIVERSIDADE GENÉTICA DE UM BANCO DE
GERMOPLASMA DE MAMOEIRO NO ESPÍRITO SANTO
3.2.1. RESUMO
Estudos de divergência genética são de grande importância para o conhecimento
da variabilidade genética das populações, e este é o ponto de partida para
qualquer programa de melhoramento genético. A variabilidade genética existente
em um banco de germoplasma pode ser melhor explorada por meio da escolha
de parentais dissimilares e que apresentem média elevada e complementaridade
para características de interesse, produzindo híbridos com maior efeito heterótico.
Entretanto, os bancos de germoplasma são pouco utilizados devido
principalmente à falta de documentação, descrição adequada e avaliação das
coleções e, conseqüentemente, ausência de informação relevante para os
melhoristas. Neste trabalho, no que se procurou estimar a diversidade genética
entre os genótipos Carica papaya, utilizando 12 características quantitativas e 11
qualitativas, observou-se que tanto nos dendrogramas UPGMA com base em
Mahalanobis e Gower, quanto na dispersão gráfica com base nas Variáveis
Canônicas, todos os genótipos do grupo heterótico Solo, ficaram juntos,
mostrando as eficiências destes métodos. Como o dendrograma com base em
Gower formou 8 grupos, pode-se dizer que a distância de Gower foi mais
coerente na separação dos grupos, por levar em consideração as características
quantitativas e qualitativas simultaneamente. O Coeficiente de Correlação
96
Cofenética (CCC) do UPGMA com base em Gower praticamente não apresentou
diferença do CCC do UPGMA para características quantitativas, podendo-se
admitir a confiabilidade no agrupamento em que o algoritmo de Gower foi utilizado
como medida de distância. Mostrando assim, ser um bom método para ser usado
pelo curador de um banco de germoplasma. A matriz com base em Gower
apresentou boa correlação de Mantel com as demais, já entre as matrizes de
distância de Mahalanobis e Cole Rodgers a correlação foi de menor magnitude.
De uma forma geral observou-se uma boa concordância entre os grupos
formados em todos os métodos.
3.2.2. ABSTRACT
Studies of genetic diversity are highly important for knowledge on the genetic
variability of populations, which is the starting point for any breeding program. The
genetic variability in a genbank can best be exploited by choosing dissimilar
parents, which have high means and are complementary in the traits of interest,
producing hybrids with a higher heterotic effect. However, the genbanks are little
used due to the lack of documentation, adequate description and evaluation of
collections and, consequently, lack of relevant information for breeders. In this
study, where the genetic diversity among Carica papaya genotypes was estimated
for 12 quantitative and 11 qualitative traits, it was observed that both the UPGMA
dendrograms based on Mahalanobis and Gower, as well as in graphic dispersion
based on the canonical variables, all genotypes of the heterotic group Soil
clustered together, indicating the efficiency of these methods. Since the
dendrogram based on Gower formed eight groups, it was concluded that the
distance of Gower was more reliable to separate the groups, since it takes both
quantitative and qualitative traits into account. Practically no difference was
observed between the Cophenetic Correlation Coefficient (CCC) of UPGMA based
on Gower and the CCC of UPGMA for quantitative traits. This confirmed the
reliability of grouping where the Gower algorithm was used as a distance measure.
This may therefore be an appropriate method to be used by the curator of a
genbank. The Mantel correlation of the Gower matrix with the others was good,
97
while between the matrices of Mahalanobis and Cole Rodgers distance the
correlation value was lower. The agreement of the groups formed in all methods
was generally good.
3.2.3. INTRODUÇÃO
Nas regiões brasileiras produtoras de mamão, a diversidade de cultivares
utilizada é limitada, devido à cultura no Brasil se sustentar em estreita base
genética. A variabilidade genética, que é inerente às populações vegetais, é a
base de programas de melhoramento, os quais buscam de forma contínua novas
variedades de plantas que possam servir direta ou indiretamente para a
alimentação humana. Conhecer a diversidade genética é fator limitante para o
progresso da agricultura, principalmente no que concerne a plantas de denotado
interesse econômico.
Nos programas de melhoramento de plantas, a informação quanto à
diversidade e à divergência genética, dentro de uma espécie, é essencial para o
uso racional dos recursos genéticos (Loarce et al., 1996). Os estudos sobre a
diversidade genética nas coleções de germoplasma podem ser realizados a partir
de caracteres morfológicos de natureza qualitativa ou quantitativa (Moreira et al.,
1994).
A importância do conhecimento da diversidade genética está no fato de
que cruzamentos que envolvam genitores geneticamente divergentes e com
características interessantes (produção, qualidade e resistência a pragas e
doenças), são os mais eficientes em produzir híbridos com maior efeito heterótico
na progênie e maior variabilidade genética nas gerações segregantes (Falconer,
1987).
No estudo da divergência genética podem ser utilizados vários métodos.
Essa escolha baseia-se na precisão desejada pelo pesquisador, na facilidade da
análise e na forma como os dados foram obtidos. As técnicas de análise
multivariada podem ser utilizadas para avaliar a divergência entre acessos e para
selecionar os descritores mais importantes na discriminação dos acessos de um
banco de germoplasma (Amaral Júnior, 1994).
98
A utilização de técnicas multivariadas para estimar a divergência genética
tem sido empregada rotineiramente pelos melhoristas de plantas. Entre essas
práticas, as mais utilizadas são: a análise por componentes principais, quando os
dados são obtidos de experimentos sem repetições; a análise por variáveis
canônicas, quando os dados são obtidos de experimentos com repetições e, por
último, os métodos de agrupamento, cuja aplicação depende da utilização de uma
medida de dissimilaridade previamente estimada (Cruz e Regazzi, 1997).
Recomenda-se o uso da dispersão gráfica, de forma conjugada com
métodos de agrupamento, em estudos de diversidade genética e quando se
deseja representar graficamente distâncias obtidas por qualquer coeficiente,
ficando este a critério do pesquisador.
O objetivo deste trabalho é estimar a diversidade genética entre os
genótipos, para a exploração desta, por meio da escolha de parentais dissimilares
e que apresentam média elevada e complementaridade para características de
interesse.
3.2.4. MATERIAL E MÉTODOS
3.2.4.1. Área Experimental
O plantio do Banco de Germoplasma da UENF/CALIMAN localizado em
Linhares – ES, foi feito utilizando-se o delineamento em blocos casualizados,
sendo 2 repetições com 20 plantas por parcela em fileira dupla, com espaçamento
de 3,6 x 2 x 1,5 m.
Os solos daquela região são em sua maioria classificados como
Podzólicos Vermelho Amarelo, textura argila arenosa, fase floresta subperenifólia,
relevo plano a suavemente ondulado (platôs litorâneos). O clima da região é do
tipo Awi de Koppen (tropical úmido), com chuvas no verão e inverno seco. A
precipitação pluviométrica média anual foi estimada em 1000 mm no ano de 2007,
e em 1350 mm no ano de 2008, com temperatura média de 25°C (Incaper, 2009).
99
3.2.4.2. Descrição do Material Genético
Foram usados 46 genótipos para a estimação da diversidade genética no
Banco de Germoplasma UENF/CALIMAN.
Os genótipos foram os seguintes: 1 - Caliman M5, 2 - Sunrise solo 783, 3
- Costa Rica, 4 - Triwan Et, 5 - Diva, 6 - Grampola, 7 - Sunrise Solo, 8 - Caliman
AM, 9 - Caliman GB, 10 - Caliman SG, 11 - Caliman G, 12 - Sunrise Solo 72/12
(202), 13 - Kapoho Solo (polpa amarela), 14 - Baixinho da Santa Amália, 15 -
Sunrise Solo TJ, 16 - Tailândia, 17 - São Mateus, 18 - Kapoho Solo (polpa
vermelha), 19 - Sunrise Solo (prop. Tainung), 20 - Waimanalo, 21 - Mamão Bené,
22 - Mamão Roxo, 23 - Maradol (orig. México), 24 - Maradol (grande limão), 25 -
Sekati, 26 - Baixinho Super (+ baixo que BSA), 27 - STZ-52, 28 - Calimosa, 29 -
Golden tipo formosa, 30 - STA Helena III-Trat 11A plt 08 X, 31 - STA Helena III-
Trat 50 plt 09 X, 32 - STA Helena III-Trat 02 plt 01 X, 33 - STA Helena III-Trat 04
plt 02 X, 34 - Papaya 42 formosa, 35 - Papaya 45 formosa roxo, 36 - Papaya 46
claro, 37 - Fruto médio verde, 38 - Tainung, 39 - STZ 23 pedúnculo longo, 40 -
Grand Golden, 41 – THB STZ 39, 42 - 39 PLT – 03 , 43 - B5 Geraldo, 44 - FG.
Formosa Golden, 45 - FB. Formosa brilhoso, 46 - 206/4.
3.2.4.3. Variáveis analisadas
O processo de caracterização e avaliação foi realizado mediante utilização
de 23 descritores relacionados a caracteres vegetativos, sendo 12 quantitativos e 11
qualitativos. Utilizou-se o Manual de Descritores para Mamão, elaborado pelo
International Board For Plant Genetic Resources (IBPGR 1988), atual International
Plant Genetic Resources Institute (IPGRI), com modificações efetuadas na Embrapa
Mandioca e Fruticultura e também modificações propostas por Pinto (1999).
Todas as medidas foram feitas em três frutos no estádio I de maturação
(uma pinta amarela) de três plantas por parcela.
A análise da diversidade genética foi realizada com os dados
quantitativos referentes à terceira época, sendo esta a que apresentou o maior
número de características quantitativas avaliadas. As características qualitativas
foram avaliadas apenas na terceira época, e para estas, foram obtidas as
freqüências de classes dentro de cada característica avaliada.
100
As seguintes características foram avaliadas: tipo de hermafroditismo na
planta, tipo de florescimento, densidade de inflorescência no caule, densidade de
flores na inflorescência, número de flores por pedúnculo, coloração do pedúnculo
da inflorescência, coloração dos lóbulos da corola de flores hermafroditas, número
de frutos por axila, uniformidade de distribuição de frutos, número de frutos por
planta, coloração da casca do fruto imaturo, formato de frutos oriundos de flores
hermafroditas, formato da base do fruto, formato da cavidade central do fruto,
peso do fruto, comprimento do fruto, diâmetro do fruto, firmeza interna e externa
do fruto, espessura da polpa, sólidos solúveis, incidência de pinta-preta e de
mancha fisiológica.
- Tipo de hermafroditismo na planta – THER
Foram considerados os diversos tipos de hermafroditismo que podem
existir na planta, como: 1 - muitas flores estéreis e poucas flores hermafroditas
perfeitas; ausência de carpeloidia e pentandria. 2 – Poucas flores estéreis e
muitas flores hermafroditas perfeitas; ausência de carpeloidia e pentandria. 3 –
Poucas flores estéreis, muitas flores hermafroditas perfeitas e poucas carpelóides
e pentândricas. 4 – Somente flores hermafroditas perfeitas. 5 – Muitas flores
hermafroditas perfeitas e poucas carpelóides e pentândricas. 6 – Poucas flores
hermafroditas perfeitas e muitas carpelóides e pentândricas.
- Tipo de florescimento - TFL
Determinado em função da disposição das flores na planta, ocorrendo os
seguintes estados: 1 – Flores isoladas. 2 – Inflorescência. 3 – Ambas.
- Densidade de inflorescência no caule - DINF
Observou-se em cada planta dos acessos a distribuição de inflorescência
nos caules, classificando-se as seguintes densidades: 1 – Densa. 2 – Média. 3 –
Esparsa.
- Densidade de flores na inflorescência - DFINF
Observou-se a concentração de flores na inflorescência, recebendo a
mesma classificação do item anterior.
101
- Número de flores por pedúnculo - NFLPED
Determinado pela contagem apenas das flores funcionais presentes nas
axilas dos pedúnculos das inflorescências, considerando-se as maduras e viáveis.
Expressou-se o valor com o número encontrado.
- Coloração do pedúnculo da inflorescência - COP
A partir da observação visual determinou-se a coloração do pedúnculo da
inflorescência obedecendo-se à seguinte classificação: 1 – Esverdeado. 2 –
Púrpura. 3 – Roxo. 4 – Outros.
- Coloração dos lóbulos da corola de flores hermafroditas - COL
Determinada somente em flores completamente desenvolvidas e abertas,
utilizando-se a seguinte classificação: 1 – Branco. 2 – Creme. 3 – Amarelo. 4 –
Alaranjado. 5 – Esverdeado. 6 – Verde-escuro. 7 – Amarelo/verde com manchas
arroxeadas. 8 – Vermelho arroxeado. 9 – Outras.
- Número de frutos por axila - NFAX
Avaliado mediante contagem dos frutos presentes por axila, em cada
planta avaliada de cada genótipo
- Uniformidade de distribuição de frutos - UF
Considerada em função da distribuição dos frutos no caule da planta,
utilizando-se a seguinte classificação: 1 – Uniforme. 2 – Desuniforme.
- Número de frutos por planta - NFPLT
Determinado mediante a contagem dos frutos presentes em cada planta
avaliada de cada genótipo.
- Coloração da casca do fruto imaturo - CCFI
Determinada por ocasião da colheita (frutos “de vez”), usando-se uma
carta de cores do Manual de Descritores para Mamão, elaborado pelo International
Board For Plant Genetic Resources (IBPGR 1988), atual International Plant Genetic
Resources Institute (IPGRI), com modificações efetuadas na Embrapa Mandioca e
Fruticultura e também modificações propostas por Pinto (1999).
102
- Formato de frutos oriundos de flores hermafroditas - FFRT
Determinado mediante análise dos formatos, usando-se a seguinte
classificação: 1 – Globular. 2 – Arredondado (afilada). 3 – Altamente arredondado.
4 – Elíptico. 5 – Oval. 6 – Oblongo. 7 – Oblongo – elipsóide. 8 – Oblongo –
maciço. 9 – Elongata. 10 – Alongado – cilíndrico. 11 – Forma de pêra. 12 – Forma
de clava. 13 – Forma de flor com extremidade cônica. 14 – Oblongo com
extremidade cônica. 15 – Reniforme. 16 – Forma de pião. 17 – Forma de ameixa.
18 – Alongado – afilado. 19 – Vela. 20 – Alongado – forma de pêra. 21 – Oblongo
– forma de pêra. 22 – Oval – forma de pêra. De acordo com o Manual de
Descritores para Mamão usado para a caracterização.
- Formato da base do fruto - FB
Determinado mediante análise dos seguintes formatos: 1 – leve
depressão. 2 – Achatado. 3 – Inflado. 4 – Pontiagudo
- Peso médio dos frutos - PESO
O peso médio do fruto foi obtido em balança eletrônica.
- Comprimento dos frutos - COMP
O comprimento dos frutos foi medido a partir do comprimento longitudinal
dos frutos, com a utilização de paquímetro, expressando-se os resultados em cm.
- Diâmetro dos frutos - DIAM
O diâmetro dos frutos foi obtido pela quantificação do comprimento
transversal dos frutos, com a utilização de paquímetro, expressando-se os
resultados em cm.
- Espessura da polpa - ESP
A quantificação da espessura da polpa foi adquirida pelo comprimento
lateral da polpa dos frutos, com a utilização de paquímetro, expressando-se os
resultados em cm.
103
- Firmeza dos frutos - FIRMEXT
A firmeza dos frutos foi determinada em quatro pontos eqüidistantes de
cada face dos frutos, sendo que esses pontos estavam distanciados da casca de
0,5 cm, por meio da resistência à penetração na polpa. Para tal foi utilizado um
penetrômetro de bancada (Fruit Pressure Tester, Italy; modelo 53205) com
adaptador de 3,0 x 3,0 cm (altura x diâmetro), expressando-se os resultados em
N.
- Firmeza da polpa dos frutos - FIRMINT
A medida da firmeza da polpa dos frutos foi feita dividindo-se os frutos ao
meio, no sentido transversal, resultando em duas faces, expressando-se os
resultados em N.
- Conteúdo de sólidos solúveis totais - BRIX
A medida do conteúdo de sólidos solúveis totais foi lida por meio do suco
extraído de uma amostra do tecido da polpa da região mediana do fruto a partir da
extração por prensa de mão. As leituras foram efetuadas em um refratômetro
portátil ATAGO N1, com leitura na faixa de 0 a 32 ºBrix.
- Produção média por parcela - PROD
A produção (g/parcela avaliada) foi determinada multiplicando-se o peso
do fruto pelo número de frutos por planta, para cada genótipo.
- Incidência da pinta-preta e da mancha fisiológica – PINTA e MANCHA
A incidência da ocorrência da pinta-preta e da mancha fisiológica, foram
determinadas através de um sistema de notas variando de 0 a 5, de acordo com o
grau de incidência. As médias foram obtidas através dos valores de três notas
para cada amostra. Nestas duas características, as médias foram submetidas à
padronização, através de .x , para evitar efeito de escala
3.2.4.4. Análise dos dados
Após a coleta dos dados estes foram submetidos à análise multivariada
como forma de estudar a diversidade genética entre os genótipos.
104
Para a análise dos dados foi utilizado os seguintes programas
computacionais: Genes (Cruz, 2006), desenvolvido pela Universidade Federal de
Viçosa, para a obtenção da matrizes de distâncias, programa R – “Project for
Statistical Computing”, Mega 4, para os dendrogramas e o CANDISC (SAS), para
as variáveis canônicas.
3.2.4.5. Estudo da diversidade genética
1. Distância Generalizada de Mahalanobis
Seja X
ijk
a observação referente à j-ésima característica (j = 1, 2,..., n) no
i-ésimo genótipo (i = 1, 2,..., g) e na k-ésima repetição (k = 1, 2, ..., r). A partir
destas observações, são estimadas as médias X
ij
( = X
ij.
/ r) e a matriz n x n de
dispersão residual entre os caracteres, ou matriz de variâncias e co-variâncias
residuais denotada por ψ (Cruz e Carneiro, 2003).
Sejam os desvios:
d
1
= X
i1
– X
i’1
d
2
= X
i2
– X
i’2
...
d
n
= X
in
– X
i’n
Assim, d
j
representa a diferença entre médias de dois progenitores i e i', para uma
dada característica j. A estatística D
2
é definida por:
2 1
ii'
D '
δ ψ δ
−
=
Em que
[
]
1 2 n
' d d ... d
δ
=
105
Para o cálculo de D
2
, supõe-se a existência de distribuição multinormal n-
dimensional e a homogeneidade da matriz de co-variância residual das unidades
amostrais.
2. Índice de dissimilaridade de Cole-Rodgers et al. (1997)
O índice de dissimilaridade foi avaliado a partir da concordância ou
discordância de características qualitativas. Com este índice foi determinada a
porcentagem de coincidência de similaridade entre as linhas. A dissimilaridade é
dada por:
∑
=
=
v
j
jj
j
ii
DC
D
d
1
'
onde:
Cj = número de concordância entre categorias para a j-ésima variável; e
Dj = número de discordância entre categorias para a j-ésima variável.
3. Índice de dissimilaridade de Gower (1971)
Foi utilizado para avaliar simultaneamente as características qualitativas
e quantitativas, gerando a estimativa de um índice único de dissimilaridade que
varia de 0 a 1. a dissimilaridade é dada por:
∑
∑
=
=
=
p
K
ijk
ijk
p
k
ijk
W
SW
Sij
1
1
.
em que:
i e j = indivíduos a serem comparados em relação à característica k;
p = número total de características; e
Sij = a contribuição da variável k para a distância total.
106
Se a variável é qualitativa, Sijk assume valor 1, quando há concordância
positiva ou negativa para a característica k entre os indivíduos i e j; e em caso
contrário quando a variável é quantitativa tem-se:
k
jkik
ij
R
YY
S
−
=
onde:
R
k
= amplitude de variação da variável k, assumindo valores 0 e 1 ou inteiros
entre estes.
O valor de wijk é um peso usado para definir as contribuições dos Sijk’s
individuais. Nesse aspecto, quando o valor da variável k é ausente em um ou
ambos os indivíduos, wijk = 0 ou, em caso contrário, igual a 1.
4. Análises de Agrupamento
As análises de agrupamento foram utilizadas para agrupar os genótipos
segundo suas distâncias genéticas, utilizando o método hierárquico de UPGMA
(Unweighted Pair-Group Method Using an Arithmetic Average).
4.1. Ligação média entre grupos - UPGMA (Unweighted Pair-Group Method
Using an Arithmetic Average)
Para o UPGMA, a distribuição dos indivíduos no dendograma não segue
um critério de formação de grupos mutuamente exclusivos, já que a principal
característica desse método é a formação de ramificações ou diagramas
arborescentes. Neste método os indivíduos foram agrupados aos pares, por meio
das médias de dissimilaridade. O dendograma priorizou os indivíduos com maior
similaridade, e as distâncias entre um indivíduo k e um grupo formado pelos
indivíduos i e j foram obtidas por meio de:
{ }
2
;
)(
jkik
ikikkij
dd
ddmédiad
+
==
onde:
107
d(ij)k= distância média entre o grupo ij e o indivíduo k;
dik= distância entre os indivíduos i e k; e
djk= distância entre os indivíduos j e k.
5. Coeficiente de Correlação Cofenético – CCC
A consistência do agrupamento foi realizada após obtido o dendograma
pelo método do UPGMA, onde se realizou uma nova leitura da dissimilaridade das
linhas, gerando uma nova matriz de dissimilaridade, ou seja, uma matriz de
coeficientes de semelhança cofenético, expressa por:
2
-
n
1ij
ij
1-n
1i
2
-
n
1ij
ij
1-n
1i
-
ij
-
n
1ij
ij
1-n
1i
cof
)d (d)c (c
)dd)(c (c
r
∑∑∑∑
∑∑
+==+==
+==
−−
−−
=
em que :
Cij= valor de dissimilaridade entre as linhas i e j, obtidos a partir da matriz
cofenética; e
Dij= valor de dissimilaridade entre as linhas i e j, obtidos a partir da matriz de
dissimilaridade.
6.Teste de Mantel
Para a estimativa da significância da correlação (associação) entre as
três matrizes de distância genética, foi empregado o teste de comparação de
matrizes de Mantel, com 1000 permutações (MANTEL, 1967).
7. Variáveis Canônicas
A projeção nos planos é uma forma alternativa de se avaliar a
dissimilaridade existente em um grupo de acessos, especialmente quando estes
são muito próximos e de difícil interpretação em dendrogramas. Recomenda-se o
uso da dispersão gráfica, de forma conjugada com métodos de agrupamento, em
108
estudos de diversidade genética e quando se deseja representar graficamente
distâncias obtidas por qualquer coeficiente, ficando este a critério do pesquisador.
Segundo Cruz et al. (2004), para a obtenção das Variáveis Canônicas, as
seguintes propriedades devem ser estabelecidas:
a) Se Y
ij
é uma variável canônica, então:
Y
ij
= a
1
X
i1
+ a
2
X
i2
+ ....+ a
n
X
in
b) Se Y
ij
é outra variável canônica, então:
Y
ij
= b
1
X
i1
+ b
2
X
i2
+ ....+ b
n
X
in
e
j j' jj' j j' jj'
j j' j j'
j j' jj'
j j'
a a = b b =1
ab = 0,
δ δ
δ
∑∑ ∑∑
∑∑
Em que:
δ
jj’
= b
1
X
i1
+ b
2
X
i2
+ ....+ b
np
X
in
c) Entre todas as Variáveis Canônicas, Y
i1
apresenta a maior variância, Y
i2
a
segunda maior e, assim, sucessivamente.
A análise de variáveis canônicas permite avaliar o grau de similaridade
genética entre genitores considerando-se a matriz de co-variância residual e a
matriz de co-variância fenotípica entre os caracteres avaliados.
Após a determinação do número de Variáveis Canônicas que envolve um
mínimo de 80% da variação, estimaram-se os escores relativos às primeiras
Variáveis Canônicas. As Variáveis Canônicas foram também utilizadas para a
disposição dos acessos em gráficos cartesianos de dispersão, o que possibilitará
o exame visual das divergências entre eles.
109
8. Importância relativa dos caracteres
Na aplicação de análises multivariadas, estudos sobre a importância
relativa das variáveis são de fundamental interesse dos pesquisadores,
possibilitando concluir com segurança a respeito da viabilidade de empregar os
descritores utilizados em estudos de divergência genética. Reduzindo-se o
número de características, e eliminando aquelas que contribuem pouco para o
estudo, fica mais fácil interpretar os dados sem que ocorra perda de informações.
Para Cruz e Carneiro (2003), as características dispensáveis em estudos
de divergência genética compreendem as que são relativamente não variantes
entre os indivíduos estudados, apresentam instabilidade com a mudança das
condições experimentais ou são redundantes, por estarem correlacionadas com
outras características. O interesse na avaliação de um menor número de
variáveis, que contribuem pouco para a discriminação dos materiais avaliados,
possibilita economia de tempo e de mão-de-obra, tanto na tomada de dados
quanto na experimentação, além de reduzir o custo em análises futuras.
A importância relativa dos caracteres avaliados quanto à dissimilaridade
genética observada entre os genótipos foi feita por meio da partição dos
componentes D
2
, relativos a cada caráter, no total da dissimilaridade genética
observada, de acordo com a recomendação de Singh (1981).
9. Boxplot
O gráfico Box Plot (ou desenho esquemático) é uma análise gráfica que
utiliza cinco medidas estatísticas: valor mínimo, valor máximo, mediana, primeiro
e terceiro quartil da variável quantitativa. Este conjunto de medidas oferece a idéia
da posição, dispersão, assimetria, caudas e dados discrepantes. A posição
central é dada pela mediana e a dispersão pelo desvio interquartílico dq= Q3 - Q2.
As posições relativas de Q1 , Q2 e Q3 dão uma noção da assimetria da
distribuição. Os comprimentos das caudas são dados pelas linhas que vão do
retângulo aos valores atípicos. Um outlier ou ponto discrepante é um valor que se
localiza distante de quase todos os outros pontos da distribuição. A distância a
partir da qual considera-se um valor como discrepante é aquela que supera 1,5dq.
110
De maneira geral, são considerados outliers todos os valores inferiores Li= Q1-
1,5dq ou os superiores a Ls=Q3+1,5dq.
3.2.5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.2.5.1. Características qualitativas com suas freqüências de classes
Os seguintes descritores foram avaliados: Uniformidade do fruto,
Coloração da casca do fruto imaturo, Formato do fruto, Formato da base do fruto,
Tipo de hermafroditismo, Tipo de florescimento, Densidade de inflorescência,
Densidade de flores na inflorescência, Coloração do pedúnculo da inflorescência,
Coloração dos lóbulos da corola e Formato da cavidade central do fruto. Para
estes descritores, foram obtidas as freqüências de classes dentro de cada
característica avaliada, pois, como são variáveis qualitativas, não foram
submetidos à análise de variância, e estão relacionados na Tabela 1.
Os genótipos se dividiram em duas classes quanto à uniformidade dos
frutos: uniforme e desuniforme, com 50,00% cada.
A característica coloração da casca do fruto imaturo expressou 7,69%
para verde c e 92,31% para verde b.
Para a característica formato do fruto, pode-se observar o maior número
de grupos formados, sete ao todo, sendo divididas em 48,08% em forma de pera,
19,23% elongata, 11,54% forma de ameixa, 9,61% oblongo-forma de pera, 5,77%
alongado-forma de pera, 3,85% forma de clava e 1,92% alongado-afilado.
A característica formato da base do fruto foi a que expressou nenhuma
variabilidade entre os genótipos, sendo 100% representados por leve depressão.
O que revela a ausência de diversidade entre os genótipos para essa
característica.
111
111
Tabela 1. Características qualitativas de 52 genótipos de mamoeiro do Banco de Germoplasma UENF/CALIMAN em Linhares – ES.
UF CCFI FFRT FB THER TFL DINF DFINF COP COL FCC
1-Caliman M5 2 10 21 1 2 2 2 2 1 2 1
2-Sunrise solo 783 2 10 11 1 1 2 2 2 1 2 5
3-Costa Rica 2 10 9 1 2 3 3 3 1 2 1
4-Triwan Et 2 10 21 1 2 3 2 3 1 2 5
5-Diva 1 10 9 1 2 2 2 2 1 2 1
6-Grampola 1 10 11 1 2 2 2 2 1 2 5
7-Sunrise Solo 1 10 21 1 2 3 2 2 1 2 1
8-Caliman AM 1 10 11 1 2 2 2 2 1 2 4
9-Caliman GB 2 10 11 1 2 2 1 3 1 2 1
10-Caliman SG 1 10 9 1 2 2 2 3 1 2 5
11-Caliman G 2 10 9 1 2 3 2 2 1 2 4
12-Sunrise Solo 7212 (202) 2 10 11 1 2 2 2 2 1 2 4
13-Kapoho Solo (polpa amarela) 2 10 11 1 1 2 1 2 1 2 3
14-Baixinho da Santa Amália 2 10 11 1 5 2 1 2 1 2 1
15-Sunrise Solo TJ 2 10 9 1 2 2 2 2 1 2 1
16-Tailândia 1 10 17 1 6 3 2 2 1 2 5
17-São Mateus 2 10 9 1 2 2 1 2 1 2 1
18-Kapoho Solo (polpa vermelha) 1 10 11 1 3 2 1 2 1 2 5
19-Sunrise Solo (prog. Tainung) 2 10 11 1 5 2 2 2 1 2 1
20-Waimanalo 2 10 20 1 1 2 2 2 1 2 2
21-Mamão Bené 1 10 11 1 6 2 2 2 1 2 5
112
112
Tabela 1, cont;
22-Mamão Roxo 1 10 9 1 3 2 1 2 2 7 5
23-Maradol (orig. México) 1 11 11 1 1 2 1 2 1 3 5
24-Maradol (grande limão) 1 11 17 1 1 2 1 2 1 2 5
25-Sekati 2 10 17 1 2 2 1 2 1 2 5
26-Baixinho Super (+ baixinho que BSA) 1 10 21 1 2 2 2 2 1 2 4
27-STZ-52 2 10 9 1 2 2 2 2 1 2 1
28-Calimosa 1 11 17 1 2 2 2 2 1 2 5
29-Golden tipo formosa 2 10 9 1 2 2 2 2 1 2 4
30-STA Helena III – Trat 11A plt 08X 2 10 17 1 2 2 2 2 1 2 3
31-STA Helena III – Trat 50 plt 09X 1 10 11 1 1 2 2 3 1 2 1
32-STA Helena III – Trat 02 plt 01X 2 10 11 1 2 2 1 2 1 2 5
33-STA Helena III – Trat 04 plt 02X 1 10 9 1 1 2 1 2 1 2 5
34-Papaya 42 formosa 2 10 20 1 1 2 2 2 1 2 4
35-Papaya 45 formosa roxo 2 11 11 1 2 2 1 2 1 7 4
36-Papaya 46 claro 2 10 11 1 1 2 2 3 1 2 3
37-Fruto médio verde 1 10 11 1 2 3 2 2 1 2 4
38-Tainung 1 10 11 1 1 3 3 3 1 2 5
39-STZ 23 pedúnculo longo 1 10 11 1 2 3 2 3 1 2 5
113
113
Tabela 1, cont;
40-Grand golden 1 10 11 1 2 2 2 2 1 2 5
41-THB STZ 39 1 10 11 1 2 2 2 2 1 2 1
42-39 PLT - 03 BLII 2 10 11 1 1 2 1 2 1 2 5
43-B5 Geraldo 1 10 11 1 1 2 2 2 1 2 1
44-FG. Formosa golden 2 10 21 1 3 3 3 3 1 2 4
45-FB. Formosa brilhoso 1 10 12 1 1 2 2 3 1 2 5
46-206/4 1 10 18 1 1 2 2 2 1 2 4
UF–Uniformidade do fruto: 1 – Uniforme, 2 - Desuniforme; CCFI–Coloração da casca do fruto imaturo: 10 - Verde b, 11 - Verde c; FFRT–Formato do fruto: 9 – Elongata, 11 - Forma
de pera, 12 - Forma de clava, 17 - Forma de ameixa, 18 - Alongado-afilado, 20 - Alongado-forma de pera, 21 - Oblongo-forma de pera; FB–Formato da base do fruto: 1 - Leve
depressão; THER–Tipo de hermafroditismo: 1 - Muitas flores estéreis e poucas flores hermafroditas perfeitas; ausência de carpeloidia e pentandria, 2 - Poucas flores estéreis e
muitas flores hermafroditas perfeitas; ausência de carpeloidia e pentandria, 3 - Poucas flores estéreis, muitas flores hermafroditas perfeitas e poucas carpelóides e pentândricas, 5 -
Muitas flores hermafroditas perfeitas e poucas carpelóides e pentândricas, 6 - Poucas flores hermafroditas perfeitas e muitas carpelóides e pentândricas; TFL–Tipo de
florescimento: 2 – Inflorescência, 3 - Ambas- flores isoladas e inflorescência; DINF–Densidade de inflorescência: 1 – Densa, 2 – Média, 3 – Esparsa; DFINF–Densidade de flores na
inflorescência: 2 – Média, 3 – Esparsa; COP–Coloração do pedúnculo da inflorescência: 1 – Esverdeado, 2 – Púrpura; COL–Coloração dos lóbulos da corola: 2 – Creme, 3 –
Amarelo, 7 - Amarelo/verde com manchas arroxeadas; FCC–Formato da cavidade central do fruto: 1 – Irregular, 2 – Arredondada, 3 – Angular, 4 - Formato aproximado de estrela,
5 - Estrela.
114
Quanto à característica tipo de hermafroditismo, observa-se a formação
de cinco grupos, onde, 55,76% dos genótipos era formado por poucas flores
estéreis e muitas flores hermafroditas perfeitas; ausência de carpeloidia e
pentandria, 30,77% de muitas flores estéreis e poucas flores hermafroditas
perfeitas; ausência de carpeloidia e pentandria, 5,77% de poucas flores estéreis,
muitas flores hermafroditas perfeitas e poucas carpelóides e pentândricas, e
3,85% formado por ambas características: muitas flores hermafroditas perfeitas e
poucas carpelóides e pentândricas, e, poucas flores hermafroditas perfeitas e
muitas carpelóides e pentândricas.
A característica tipo de florescimento expressou 82,69% para
inflorescência e 17,31% para ambas - flores isoladas e inflorescência.
Para a característica densidade de inflorescência houve a formação de
três grupos, onde a maior parte destes, 63,46%, apresentou densidade média,
28,85% densidade densa e 7,69% esparsa. Para a característica densidade de
flores por inflorescência, 76,92% contiveram a densidade média, enquanto que
23,08% a densidade esparsa.
Para a característica coloração do pedúnculo da inflorescência, 98,08%
dos genótipos apresentaram a coloração esverdeada, e 1,92% a coloração
púrpura, sendo representada por apenas o genótipo Mamão roxo.
Pode-se observar que, para a característica coloração dos lóbulos da
corola, 94,23% dos genótipos apresentaram a coloração creme. Enquanto que
3,85% apresentaram a coloração amarelo/verde com manchas arroxeadas,
apresentadas pelo Mamão roxo e pelo Papaya 45 formosa roxo. 1,92% expressou
a coloração amarela, sendo representada apenas pelo genótipo Maradol (origem
México). Deve-se destacar que a presença de coloração arroxeada no pecíolo,
devido à presença da antocianina, é um caráter tido como dominante, podendo
ser utilizado como marcador genético em cruzamentos controlados.
A formação de cinco grupos distintos pode ser observada para a
característica formato da cavidade central do fruto, onde 40,38% com formato de
estrela, 28,85% com formato irregular, 23,08% com formato aproximado de
estrela, 5,77% com formato angular e 1,92% com formato arredondado
representado apenas para o genótipo Waimanalo.
115
3.2.5.2. Características Qualitativas - Ligação média entre grupos - UPGMA -
Unweighted Pair-Group Method Using an Arithmetic Average
Nos métodos de agrupamento hierárquicos, sugere-se que se faça um
exame visual de pontos onde ocorrem mudanças de níveis abruptas, que
possibilitem a delimitação dos grupos, pois, segundo Cruz (1990), um problema
comum aos métodos de agrupamento hierárquicos se refere à dificuldade para se
decidir quanto ao número de grupos formados, por não existir um critério definido
para sua determinação e qualquer inferência rígida sobre este número pode não
ser produtiva. Porém, a fácil interpretação e simplicidade são importantes nas
análises dos dados. Os métodos de agrupamento hierárquicos permitem o
estabelecimento de grupos, de tal forma que exista homogeneidade dentro do
grupo e heterogeneidade entre grupos.
Analisando 46 genótipos de mamoeiro pelo método UPGMA a partir do
complemento aritmético do índice de dissimilaridade de Cole-Rodgers et al.
(1997), com base nas onze variáveis qualitativas, verificou-se a formação de um
dendrograma (Figura 1), onde estão representadas no eixo X as porcentagens
das distâncias entre as linhas e, no eixo Y a representação das linhas.
Corte a 17% possibilitou a formação de 7 grupos.
O grupo I, foi o grupo que abrangeu o maior número de genótipos, trinta e
dois ao todo, correspondendo a 69,56% dos genótipos avaliados. Todos
genótipos deste grupo apresentaram em comum a característica CCFI (coloração
da casca do fruto imaturo: verde b ) e COP (coloração do pedúnculo da
inflorescência: esverdeado). Com exceção dos dois genótipos do grupo Solo,
Caliman SG e Mamão Roxo, todos os demais do grupo Solo se concentraram
neste grupo.
O grupo II, alocou dois genótipos do grupo Formosa, o Calimosa e o
Tailândia, onde foram homogêneos em relação a UF (uniformidade do fruto),
FFRT (formato do fruto), DINF (densidade de inflorescência), FB (formato da base
do fruto), DFINF (densidade de flores por inflorescência), COP (coloração do
pedúnculo) COL (coloração dos lóbulos da corola) e FCC (formato da cavidade
central do fruto). Dentre estas características, observou-se que para FFRT, este
grupo agrupou dois dos seis genótipos que apresentaram a forma de ameixa. O
genótipo Calimosa apresentou para CCFI (coloração da casca do fruto imaturo)
116
uma coloração que só foi observada em quatro genótipos. E o Tailândia foi o
único genótipo, dentre os 46, que apresentou para THER, poucas flores
hermafroditas perfeitas e muitas carpelóides e pentândricas.
Figura 1 . Dendrograma de dissimilaridade genética entre 46
genótipos de mamoeiro, obtido pelo método
UPGMA a partir do índice de dissimilaridade de Cole-Rodgers et al. (1997).
Grampola
Grand golden
Mamão Bené
Kapoho Solo (polpa vermelha)
STA Helena III - Trat 50 plt 09X
THB STZ 39
B5 Geraldo
Sunrise Solo 7212 (202)
Baixinho Super (+ baixinho que BSA)
Caliman AM
Fruto médio verde
Sunrise Solo
STA Helena III - Trat 11A plt 08X
Caliman G
Caliman M5
Diva
São Mateus
Golden tipo formosa
Sunrise Solo TJ
STZ-52
206/4
Waimanalo
Papaya 42 formosa
Baixinho da Santa Amália
Sunrise Solo (prog. Tainung)
Caliman GB
Kapoho Solo (polpa amarela)
Papaya 46 claro
Sunrise solo 783
Sekati
STA Helena III - Trat 02 plt 01X
39 PLT - 03 BLII
Tailândia
Calimosa
Maradol (orig. México)
Maradol (grande limão)
STA Helena III - Trat 04 plt 02X
Triwan Et
FG. Formosa golden
Costa Rica
Caliman SG
FB. Formosa brilhoso
Tainung
STZ 23 pedúnculo longo
Papaya 45 formosa roxo
Mamão Roxo
0.000.050.100.150.200.25
I
II
III
IV
V
VI
VII
117
O grupo III, que apresentou três genótipos do grupo heterótico Formosa,
se destaca pelo genótipo Maradol (orig. México), pois, foi o único genótipo dos 46,
que apresentou a característica COL como amarelo, e, para CCFI, a coloração
que foi observada em quatro dos 46 genótipos. Além também de ser o único entre
os três deste grupo, que apresentou o formato do fruto como forma de pera, já
que os outros dois, apresentaram forma de ameixa e elongata.
O grupo IV, apresentado por três genótipos Formosa, alocou dois dos
cinco genótipos totais que apresentaram a forma oblongo-forma de pera, e, um
dos três genótipos totais que apresentaram poucas flores estéreis, muitas flores
hermafroditas perfeitas e poucas carpelóides e pentândricas.
O grupo V, formado por quatro genótipos, apresentou em comum as
características COP, COL e FCC (formato da cavidade central do fruto) para
todos os genótipos. Dois dos quatro genótipos ( Tainung e STZ 23 pedúnculo
longo), apresentaram em comum o formato do fruto, como sendo, formato de
pera. Enquanto que o Caliman SG com formato elongata e o FB Formosa Brilhoso
como forma de clava.
O grupo VI, formado apenas pelo genótipo Papaya 45 formosa roxo, se
destaca, pela CCFI, como verde c, e, pela COL, como amarelo/verde com
manchas arroxeadas.
O grupo VII, representado apenas pelo genótipo Mamão roxo, concentrou
três características em destaque, o THERM com poucas flores estéreis, muitas
flores hermafroditas perfeitas e poucas carpelóides e pentândricas, a qual só foi
apresentada em três genótipos, a COP como púrpura, onde foi o único genótipo
que apresentou esta característica e a COL como amarelo/verde com manchas
arroxeadas, onde só apareceu em dois dos 46 genótipos.
O coeficiente de correlação cofenético (CCC) do dendrograma gerado
pelo método UPGMA revelou ajuste entre a representação gráfica das distâncias
e sua matriz original, apresentando o valor de r = 0,65, indicando alguma
distorção, todavia, possibilitando a sua utilização para a avaliação do
agrupamento gerado.
118
3.2.5.3. Caractísticas quantitativas - Ligação média entre grupos - UPGMA -
Unweighted Pair-Group Method Using an Arithmetic Average
Corte a 35% possibilitou a formação de 7 grupos, discriminados na Figura
2 .
O grupo I, que alocou o maior número de genótipos, 29 ao todo,
concentrou os genótipos com as menores médias para PESO, variando de 222,5g
a 566,67g. Uma justificativa é que todos os genótipos do grupo Solo se
concentraram neste grupo, representando mais de 50% dos genótipos no grupo.
Observa-se também que os valores mais baixos para as características COMP,
DIAM, ESP, FIRMEXT e FIRMINT se concentraram neste grupo. Já as
características teor de sólidos solúveis e NFPLT, apresentaram neste grupo as
maiores médias, chegando a 12,50 e 58,67, respectivamente. O NFPLT é
facilmente justificável neste grupo, devido ao fato que plantas do grupo Solo
produzem sempre um número maior de frutos em comparação a plantas do grupo
Formosa.
O grupo II ficou representado por três genótipos do grupo Formosa, que
apresentaram baixos valores para PESO, COMP e ESP, médios para DIAM,
BRIX, FIRMINT, NFAX, NFPLT e PROD, e, altos valores para FIRMEXT e
NFLPED.
O grupo III representado por apenas um genótipo, se destaca dos
demais, por apresentar a maior média para FIRMEXT (215N).
O grupo IV apresentou 7 genótipos do grupo heterótico Formosa, no
entanto, ao contrário do que seria esperado para genótipos deste grupo, não
observa-se para PESO, COMP e ESP, valores elevados. O que se observa são
valores altos a médios para ESP, BRIX e FIRMINT. De uma forma geral, duas
situações marcam este grupo, pois, diante dos demais genótipos avaliados,
apresentou a maior média para FIRMINT (180,47N) e NFLPED (4,66), e a menor
média em geral para NFPLT (11,67).
O grupo V representado pelo genótipo Tailândia se destaca por
apresentar a maior média para a característica DIAM (14,38) e o menor valor para
BRIX (7,73). Para as demais características, apresentou valores de altos a
médios.
119
O grupo VI representado pelos genótipos Maradol (orig. México) e
Maradol (grande limão) se destaca por apresentar para as características PESO,
COMP, ESP e PROD, as maiores médias em relação a todos os demais
genótipos avaliados, sendo estas, 2643,33; 29,65; 3,49 e 60678,33,
respectivamente.
Figura 2 . Dendrograma de dissimilaridade genética entre 46
genótipos de mamoeiro, obtido pelo método
UPGMA a partir do índice de dissimilaridade de Mahalanobis.
I
II
III
IV
VI
VII
Caliman GB
THB STZ 39
Baixinho da Santa Amália
Kapoho Solo (polpa vermelha)
Caliman M5
Sunrise Solo 7212 (202)
STZ 23 pedúnculo longo
Caliman SG
STZ-52
Caliman AM
Caliman G
Diva
Sunrise Solo
Grampola
Sunrise Solo TJ
Sunrise Solo (prog. Tainung)
Grand golden
Papaya 46 claro
B5 Geraldo
Triwan Et
Sunrise solo 783
Costa Rica
Kapoho Solo (polpa amarela)
Baixinho Super (+ baixinho que BSA)
Waimanalo
Mamão Roxo
São Mateus
Golden tipo formosa
FG. Formosa golden
Papaya 42 formosa
Papaya 45 formosa roxo
FB. Formosa brilhoso
Fruto médio verde
STA Helena III - Trat 50 plt 09X
39 PLT - 03 BLII
STA Helena III - Trat 04 plt 02X
Sekati
STA Helena III - Trat 11A plt 08X
Calimosa
206/4
Tailândia
Maradol (orig. México)
Maradol (grande limão)
Mamão Bené
STA Helena III - Trat 02 plt 01X
Tainung
020406080100120
V
120
O grupo VII representado por três genótipos também do grupo heterótico
Formosa, apresentou as maiores médias para FIRMEXT e NFLPED. Para as
demais características, as médias apresentaram altos a médios valores.
O coeficiente de correlação cofenético (CCC) do dendrograma gerado
pelo método UPGMA revelou ajuste entre a representação gráfica das distâncias
e sua matriz original, apresentando o valor de r = 0,80.
3.2.5.4. Boxplot
Os gráficos boxplot que são gráficos que possibilitam representar a
distribuição de um conjunto de dados com base em alguns de seus parâmetros
descritivos, quais sejam: a mediana (q2), o quartil inferior (q1), o quartil superior
(q3) e do intervalo interquartil (IQR = q3 - q1), estão representados pela Figura 3.
Observa-se que para a característica PESO no primeiro grupo onde
estavam agrupados todos os genótipos do grupo Solo e alguns do grupo
Formosa, a freqüência apresentada no boxplot é justificável, sendo esta de menor
distribuição em relação aos demais. Pode-se observar também que este grupo
(grupo 1), só apresentou valores superiores aos demais grupos nas
características BRIX e NFPLT.
Para os grupos 3 e 5, na característica PESO, como eram formados por
apenas um único genótipo, são representados apenas pela mediana. A maior
freqüência no PESO foi apresentada pelo grupo 6, devido este ter agrupado os
dois genótipos do grupo Formosa, o Maradol (orig. México) e o Maradol (grande
limão), de maiores médias para esta característica. O grupo 6, se destaca
também nas características COMP, ESP, PROD e NFLPED.
O grupo 3 representado pelo genótipo Fruto médio verde, se destacou
dos demais em relação as FIRMEXT e FIRMINT.
O grupo 5 representado pelo genótipo Tailândia, se destaca pelo DIAM,
EXP, NFAX e NFLPED, por apresentar as maiores médias para estas
características. No entanto, apresentou a menor média para BRIX.
121
Figura 3 - Boxplot dos valores mínimos, máximos e a mediana - 25, 50 e 75 para
sete grupos em relação a 12 características quantitativas utilizando o
agrupamento UPGMA.
122
123
Os gráficos permitem visualizar que houveram algumas discrepâncias de
valores (outliers), para as características ESP (grupo 4), FIRMEXT (grupos 1 e 4),
FIRMINT (grupo 1) e NFAX (grupo 1).
Na análise do diagrama de box-plot observou-se que existe assimetria
entre alguns grupos, pois a posição da mediana encontra-se distante em relação
aos quartis inferiores e superiores para as variáveis PESO (grupo 4), COMP
(grupo 1), BRIX (grupos 1 e 4), FIRMEXT (grupo 1), NFPLT (grupo 1) e NFLPED
(grupos 2 e 4).
As maiores dispersões de valores distribuídas ao longo das médias foram
apresentadas para MANCHA (grupo 1), NFAX (grupo 1), NFPLT (grupo 1), BRIX
(grupo 4) e NFLPED (grupo 7).
Toda esta distribuição das freqüências dos grupos para cada
característica, oferece uma comprovação e justificação da posição dos grupos no
UPGMA (Figura 2).
3.2.5.5. Características qualitativas e quantitativas avaliadas
simultaneamente - Ligação média entre grupos - UPGMA - Unweighted Pair-
Group Method Using an Arithmetic Average
Na avaliação conjunta das variáveis qualitativas e quantitativas,
estimadas por meio do índice de dissimilaridade proposto por Gower (1971), foi
realizado o agrupamento de 46 genótipos de mamoeiro pelo método UPGMA.
Foram avaliadas 11 variáveis qualitativas (UF, CCFI, FFRT, FB, THER,
TFL, DINF, DFINF, COP, COL e FCC) e 12 variáveis quantitativas ( PESO,
COMP, DIAM, ESP, BRIX, FIRMEXT, FIRMINT, NFAX, NFPLT, NFLPED, PROD
e MANCHA).
Corte a 26% possibilitou a formação de 8 grupos (Figura 4).
Pode-se observar que o grupo I, apresentou, como nos dendrogramas
dos dados qualitativos e quantitativos (Figuras 1 e 2), além do maior número de
genótipos, o fato de mais da metade serem do grupo Solo. Ficaram alocados 25
genótipos, correspondendo a 54,34% dos genótipos totais. Este grupo possui
predominantemente baixos valores para PESO, com médias de 222,50 a 566,64
gramas. Apresenta também os menores valores para COMP, DIAM, ESP,
124
FIRMEXT e FIRMINT. No entanto, apresenta em um genótipo (Grampola) a maior
média para BRIX (12,50).
Figura 4 . Dendrograma de dissimilaridade genética entre 46 genótipos de mamoeiro, obtido pelo método
UPGMA a partir do algoritmo de Gower como medida de distância.
Sunrise Solo TJ
STZ-52
Caliman M5
Diva
Sunrise Solo 7212 (202)
Caliman G
Sunrise Solo
THB STZ 39
B5 Geraldo
Grampola
Grand golden
Caliman AM
Baixinho Super (+ baixinho que BSA)
Triwan Et
Caliman SG
STZ 23 pedúnculo longo
Kapoho Solo (polpa amarela)
Papaya 46 claro
Sunrise solo 783
Kapoho Solo (polpa vermelha)
Caliman GB
Baixinho da Santa Amália
Sunrise Solo (prog. Tainung)
Costa Rica
São Mateus
FG. Formosa golden
Papaya 45 formosa roxo
STA Helena III - Trat 50 plt 09X
FB. Formosa brilhoso
Tainung
STA Helena III - Trat 02 plt 01X
39 PLT - 03 BLII
Sekati
STA Helena III - Trat 04 plt 02X
Calimosa
Waimanalo
Golden tipo formosa
STA Helena III - Trat 11A plt 08X
Fruto médio verde
Papaya 42 formosa
206/4
Mamão Roxo
Tailândia
Mamão Bené
Maradol (orig. México)
Maradol (grande limão)
0.000.050.100.150.200.250.30
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
125
O grupo II formado por apenas um genótipo do grupo Formosa, se
destaca por apresentar a menor média para ESP (1,86) e a maior média para
NFPLT (58,67). Este genótipo apresenta para o fruto, o formato oblongo-forma de
pera, que só é presente em apenas cinco genótipos ao todo. Apresenta também a
característica THER como poucas flores estéreis, muitas flores hermafroditas
perfeitas e poucas carpelóides e pentândricas, que só aparece em apenas três
dos 46 genótipos. Outras duas características em destaque, por estarem
presentes em apenas alguns genótipos, e se encontram aqui, é a DINF e DFINF,
as quais apresentaram a densidade como esparsa em ambas.
O grupo III, formado apenas pelo genótipo Papaya 45 Formosa roxo, se
destaca como um dos dois únicos genótipos que apresentaram coloração dos
lóbulos da corola (COL) como amarelo/verde com manchas arroxeadas. Mesmo
pertencendo ao grupo heterótico Formosa, que é característico por apresentar
frutos de maior peso e comprimento, apresentou para PESO, um valor baixo, e
para COMP, DIAM e ESP, um valor médio. Já para BRIX e FIRMEXT, pode-se
observar valores elevados. E para NFAX e NFPLT valores medianos.
O grupo IV que alocou três genótipos do grupo Formosa, apresentaram
em comum as caracteríticas UF, CCFI, FB, THER, DFINF, COP e COL. Apenas
um destes três genótipos apresentou para o fruto o formato de clava, sendo este
formato presente em apenas dois dos 46 genótipos. Para as características
quantitativas observou-se neste grupo elevados valores de FIRMEXT e NFLPED.
Encontrou-se também a maior média para FIRMINT (180,47). Para as demais
características as médias apresentaram valores médios a baixos.
O grupo V representa o segundo maior grupo, com 11 genótipos, sendo
todos do grupo Formosa, mesmo assim com valores médios a baixos para PESO,
COMP, DIAM e ESP. Neste grupo foram apresentadas as menores médias para
NFAX, NFPLT e PROD. No entanto, apresentou a maior média para FIRMEXT
(215). Quanto às características qualitativas, observam-se divergências para
todas as características entre os genótipos, tendo como destaque a presença do
único genótipo que apresentou para o formato do fruto a forma alongado-afilado.
O grupo VI, formado apenas pelo genótipo Mamão roxo, do grupo Solo,
se destaca por ser o único genótipo que apresentou a característica coloração do
pedúnculo (COP) como púrpura. E também como um dos dois únicos genótipos
que apresentaram coloração dos lóbulos da corola (COL) como amarelo/verde
126
com manchas arroxeadas. Como sendo um genótipo do grupo Solo, era de se
esperar que para PESO, COMP, DIAM e ESP apresentasse médias tão baixas.
Para BRIX e NFAX, observa-se altos valores. Para FIRMEXT e NFPLT, observa-
se valores médios.
O grupo VII representado por dois genótipos do grupo Formosa,
apresentaram médias elevadas para FIRMEXT, NFLPED e PROD, e médias
medianas para as demais características. Observa-se neste grupo a presença dos
menores valores de médias dentre todos os genótipos para as características
DIAM (14,38), BRIX (7,73) e NFAX (1,00). Para as características qualitativas
apenas para FFRT e TFL que os genótipos se distinguiram. Observa-se que o
destaque deste grupo foi para a característica THER com poucas flores
hermafroditas perfeitas e muitas carpelóides e pentândricas, onde os dois foram
os únicos dos 46 que apresentaram esta característica.
O grupo VIII representado pelos dois genótipos do grupo Formosa que
também se apresentaram juntos nos demais dendrogramas (Figuras 1 e 2), se
destacam por apresentarem os maiores valores de médias para PESO (2643,33),
COMP (29,65), ESP (3,49) e PROD (60678,33), como já seria esperado. As
características FFRT e COL foram as únicas que se distinguiram para os
genótipos. E como destaque a presença neste grupo do único genótipo que
apresentou a coloração amarelo para COL.
O coeficiente de correlação cofenético (CCC) do dendrograma gerado
pelo método UPGMA revelou ajuste entre a representação gráfica das distâncias
e sua matriz original, apresentando o valor de r = 0,79, indicando alguma
distorção, todavia, possibilitando a sua utilização para a avaliação do
agrupamento gerado.
Na comparação entre os agrupamentos UPGMA, algumas considerações
merecem destaque. Por exemplo, foi formado o mesmo número de grupos (7
grupos) tanto para as características qualitativas (Figura 1) quanto para as
quantitativas (Figura 2), levando a crer que Cole-Rodgers et al. (1997) é, à
semelhança de D
2
, uma medida eficiente para composição de matrizes de
distâncias genéticas. O método UPGMA com base na distância de Gower, foi o
que formou o maior número de grupos (8 grupos).
Pode-se observar que os agrupamentos com base em D
2
e em Gower,
todos os genótipos do grupo Solo se agruparam no primeiro e maior grupo. No
127
agrupamento com base em Cole Rodgers et al. (1997), apenas dois genótipos do
grupo Solo não se agruparam no primeiro e maior grupo, sendo que um genótipo
representou sozinho um grupo, e o outro se agrupou junto de três genótipos do
grupo Formosa, demonstrando que as características qualitativas infuenciaram
fortemente na separação destes dois genótipos. Logo, pode-se dizer que a
distância de Gower foi mais coerente na separação dos grupos, por levar em
consideração as características quantitativas e qualitativas.
Entre os genótipos estudados observa-se boa variabilidade genética,
variabilidade esta, tanto em características quantitativas, como por meio de
características qualitativas, e até mesmo quando ambas são avaliadas em
conjunto. O acesso a essas informações e a formação dos grupos estabelecidos,
poderá orientar futuras estratégias para o programa de melhoramento, uma vez,
que existe a minimização da variabilidade dentro de grupos e maximização entre
os grupos, possibilitando assim explorar a heterose por meio do cruzamento de
genótipos pertencentes a grupos distintos.
3.2.5.6.Coeficiente de correlação cofenético – CCC
Comparando-se os valores encontrados nas inferências da correlação
cofenética (CCC), para os agrupamentos UPGMA, WARD e VMP (Vizinho Mais
Próximo), observou-se que, para as características quantitativas foram obtidos
0,80; 0,70 e 0,66, respectivamente. Para as características qualitativas foram
obtidos 0,65; 0,49 e 0,59, respectivamente. Já para as características
quantitativas e qualitativas analisadas simultaneamente, foram obtidos para a
CCC 0,79; 0,65 e 0,75, no UPGMA, WARD e VMP, respectivamente.
Observa-se que o UPGMA superou as magnitudes das correlações dos
demais agrupamentos, uma vez que as estimativas foram de 0,80; 0,65 e 0,79,
respectivamente, para Mahalanobis, Cole Rodgers e Gower. Resultado
semelhante foi encontrado por Rocha et al., (2008), que obtiveram um valor de
CCC de 0,90, relatando que o UPGMA mostrou-se mais confiável que os métodos
Ward e Vizinho Mais Próximo.
De acordo com Sokal e Rohlf (1962), valores de correlação cofenética
superiores a 0,80 indicam bom ajuste entre as matrizes originais de distância e as
derivadas das distâncias gráficas, o que foi encontrado pelo método UPGMA.
128
Logo, pode-se admitir, uma maior confiabilidade do agrupamento do método
UPGMA.
Já Amorim et al. (2008), trabalhando com diplóides de banana,
encontraram um valor de correlação cofenético de 0,61 no dendrograma gerado
pelo método UPGMA, o qual consideraram alto e adequado, pois, de acordo com
Vaz Patto et al., (2004), valores de r≥0,56 são considerados ideais, o que reflete
boa concordância com os valores de similaridade genética.
Como o CCC do UPGMA com base em Gower praticamente não
apresentou diferença do CCC do UPGMA para características quantitativas, pode-
se admitir uma confiabilidade no agrupamento em que o algoritmo de Gower foi
utilizado como medida de distância. Mostrando assim, ser um bom método para
ser usado pelo curador de um banco de germoplasma. Barbé (2008), obteve valor
de 0,68 para o agrupamento em que o algoritmo de Gower foi utilizado como
medida de distância.
3.2.5.7.Teste de Mantel
As matrizes de distância genética entre os genótipos com base nas
características quantitativas, qualitativas e características quantitativas e
qualitativas avaliadas simultaneamente (conjunta), evidenciaram maior presença
de associação, entre as matrizes qualitativa e conjunta (r=0,75), e quantitativa e
conjunta (r=0,75), mostrando assim, que o agrupamento com base em Gower
além de confiável, é uma ferramenta prática para a avaliação simultânea de um
conjunto de caracteres de naturezas divergentes (Quadro 1).
Já entre as matrizes qualitativa e quantitativa (r=0,25) a correlação foi de
menor magnitude. Esta menor associação (r=0,25) é um indicativo de que a
divergência genética estimada com estes dois tipos de características acessa
regiões diferentes do genoma, uma vez que os genes responsáveis por tais
características são distintos. Enquanto que ambas matrizes de distância
(qualitativa e quantitativa) apresentaram maiores correlações com a matriz de
distância baseada na análise conjunta das características.
129
Quadro 1. Correlações entre as matrizes de distância de Mahalanobis (Quant),
Cole Rodgers et al. (Qual) e Gower (Conj), entre 46 genótipos de mamoeiro,
obtidas com base nos caracteres morfológicos
Qual Quant Conj
Qual 1
Quant 0,25 1
Conj 0,75** 0,75** 1
**Correlação significativa a 1% de probabilidade de erro, pelo teste de Mantel com 1000 permutações.
3.2.5.8. Variáveis Canônicas
A utilização da metodologia das projeções das distâncias no plano
cartesiano 3D no estudo da divergência genética teve como propósito a
identificação de genótipos mais dissimilares em gráficos de dispersão
tridimensionais, buscando simplificação na interpretação dos resultados, em
adição aos métodos anteriormente comentados.
Segundo Cruz (1990), os pesquisadores têm optado pela representação
gráfica quando as duas primeiras Variáveis Canônicas apresentam cerca de 80%
da variação total. Apenas quando este limite não é atingido, nos dois primeiros
componentes, a análise é complementada pela dispersão gráfica em relação ao
terceiro componente.
Na análise baseada nas variáveis canônicas (VC), foi verificado que
cerca de 81,62% explicaram a variância total, sendo o VC1 responsável por
63,70%, o VC2 por 10,72% e o VC3 por 7,20%, adequando-se, nesse caso, a
uma representação gráfica tridimensional. Os 46 genótipos de Carica papaya
foram agrupados em cinco grupos pelas projeções das suas distâncias (Figura 5),
estimada pela distância generalizada de Mahalanobis.
Distingue-se visualmente, com suficiente clareza, o distanciamento dos
genótipos Tailândia pertencente ao grupo II, Maradol (orig. México) e Maradol
(grande limão), pertencentes ao grupo III, e, STA Helena III Trat 50 plt 09X, STA
Helena III Trat 04 plt 02X e Fruto médio verde, pertencentes ao grupo V.
130
Os demais genótipos se dividiram em dois outros grupos. Igualmente ao
que aconteceu com os agrupamentos para as características quantitativas e para
as características quantitativas e qualitativas avaliadas simultaneamente, os
genótipos do grupo heterótico Solo se concentraram todos no primeiro e maior
grupo. Houve uma concordância parcial entre as análises de agrupamento pelo
UPGMA e as variáveis canônicas, quando é observada a distribuição dos acessos
em cada grupo, já que alguns acessos foram alocados juntos, independente da
técnica de agrupamento utilizada.
Como mencionado anteriormente, os resultados das análises de
agrupamento são de grande importância no planejamento de programas
direcionados a obtenção de híbridos heteróticos e na formação de população-
base para futuros programas de melhoramento, pois ajudam na indicação de
grupos e, ou, subgrupos distintos a serem incluídos nestes programas de seleção.
É importante frisar que os estudos da divergência genética servem para
auxiliar o melhorista na tomada de decisões em um programa de melhoramento.
Como exemplo, citam-se os genótipos Tailândia e STA Helena III Trat 04 plt 02X,
mas deve-se ter cuidado ao elegê-los, pois o primeiro apresentou a menor média
para teor de sólidos solúveis, e o segundo apresentou baixo potencial de
produção. Deste modo, o melhorista precisa tomar cuidado ao eleger os
genótipos para integrar os programas de melhoramento, dando preferência à
seleção de materiais divergentes, mas que apresentem características de
interesse para o produtor, a indústria e o consumidor.
131
Grupo I Grupo II
Caliman M5 Tailândia
Sunrise Solo 783
Costa Rica
Tiwan Et
Grupo III
Diva Maradol (orig. México)
Grampola Maradol (grande limão)
Sunrise Solo
Caliman AM
Caliman GB
Caliman SG
Grupo IV
Caliman G
Sekati
Sunrise Solo 72/12 (202)
STA Helena III - Trat 11A plt 08X
Kapoho solo (polpa amarela)
Waimanalo
Baixino da Santa Amália
FB. Formosa brilhoso
Sunrise Solo TJ
Calimosa
São Mateus
39 PLT – 03 BLII
Kapoho Solo (polpa vermelha)
206/4
Sunrise Solo (prog. Tainung)
Papaya 42 formosa
Mamão Roxo
STA Helena III - Trat 02 plt 01X
Golden tipo formosa
Tainung
STZ 52
Papaya 45 formosa roxo
Papaya 46 claro
Mamão Bené
STZ 23 pedúnculo longo
Grand Golden
THB STZ 39
Grupo V
B5 Geraldo
STA Helena III - Trat 50 plt 09X
FG Formosa Golden
STA Helena III - Trat 04 plt 02X
Baixinho Super (+baixinho que BSA)
Fruto médio verde
Figura 5. Dispersão gráfica dos escores em relação aos eixos representativos das
variáveis canônicas (VC1, VC2 e VC3) relativos a 12 variáveis quantitativas
estudados em 46 acessos de mamoeiro.
132
3.2.5.9. Importância Relativa das Características
Identificaram-se as características de menor importância para a
divergência genética entre o grupo de genótipos avaliados como sendo aqueles
cujos coeficientes de ponderação são de maior magnitude, em valor absoluto,
pois estas são responsáveis pela explicação de uma fração mínima da variância
total disponível (Cruz e Regazzi, 1997; Cruz et al., 2004).
Com base no critério proposto por Singh (1981), as características que
contribuíram para a divergência genética entre os genótipos foram registradas na
Figura 6. De acordo com os resultados obtidos a característica que proporcionou
maior contribuição relativa foi Comp com 43,85%, seguida da característica Exp
com 16,63%, enquanto que as demais características apresentaram menores
contribuições, sendo que a Firint foi a que apresentou a menor contribuição no
valor de 0,76%. É justificável a característica Comp proporcionar maior
contribuição relativa, visto que o trabalho reuniu genótipos de grupos heteróticos
distintos, onde a variação de tamanhos era extremamente perceptível.
O comprimento do fruto é uma característica importante para mamoeiro,
já que está diretamente relacionado à sua produtividade, porém, altos valores
para esta característica, podem não agradar o consumidor final.
A Firmeza interna dos frutos apresenta relação direta com o transporte
dos mesmos, e já que apresentou baixa contribuição para a explicação da
variância total disponível, ela possivelmente poderia ser descartada durante a
avaliação realizada por um curador.
O conhecimento pelo curador da importância relativa de cada
característica para estimação da diversidade genética, sobretudo em um Banco
de Germoplasma, é de extrema importância para a execução da sua
caracterização, visto que demanda tempo, custos e mão-de-obra.
133
Figura 6 - Contribuição relativa das características avaliadas (%), segundo
metodologia de Singh (1981), em mamoeiro
Comp: comprimento do fruto, Exp: espessura da polpa, Prod: produção, N.frutos/plt: número de frutos por
planta, Peso: peso médio dos frutos, Brix: °brix, Diâ m: diâmetro médio dos frutos, Firmext: firmeza dos frutos,
N.frutos/axila: número de frutos por planta, Mancha: mancha fisiológica, N.flores/pedunc: número de flores por
pedúnculo, Firint: firmeza da polpa
3.2.6.CONCLUSÕES
Diante dos resultados observa-se que houve divergência genética entre
os acessos e sobretudo entre os gupos heteróticos Solo e Formosa, possuindo
assim, variabilidade genética, a qual revela um potencial uso desses acessos em
programas de melhoramento do mamoeiro, verificando-se também concordância
entre os métodos utilizados, já que nas técnicas multivariadas empregadas
(método de agrupamento hierárquico – UPGMA e dispersão no gráfico através
das Variáveis Canônicas) foram paralelamente concordantes entre si.
O algoritmo de Gower, utilizando mistura de variáveis, foi mais coerente
na separação dos grupos em comparação às distâncias de Cole- Rodgers et al.
(1997) e de Mahalanobis, na composição dos métodos UPGMA para as
características qualitativas e quantitativas, analisadas separadamente;
A característica de maior importância para a variabilidade presente foi
comprimento dos frutos, ao contrário da firmeza interna, fato este observado
43.85%
16.63%
7.02%
6.51%
4.95%
4.74%
4.49%
4.45%
2.61%
2.06%
1.93%
0.76%
0.00 10.00 20.00 30.00 40.00 50.00
Comp
Exp
Prod
n. frutos/plt
Peso
Brix
Diâm
Firmext
n. frutos/axila
mancha
n. flores/pedunc.
Firint
134
claramente durante a caracterização do banco de germoplasma, onde se
observaram frutos com grande variabilidade para o comprimento;
Associando-se as distâncias com os atributos agronômicos, vários
potenciais de cruzamento são revelados. Por exemplo alguns genótipos do grupo
Solo, como o São Mateus, onde apresenta valor elevado para °Brix e Firmezas,
porém, apresenta pouca Espessura de polpa. Outros potenciais também foram
revelados como os do grupo Formosa, como Sekati (fruto longo macuco),
Cariflora 209 e Sekati, onde apresentam baixos valores para °Brix, e elevados
valores para Peso, Comprimento, Diâmetro, Espessura e Firmezas.
3.2.7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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137
4. RESUMO E CONCLUSÕES GERAIS
Foi realizada a caracterização de um Banco de Germoplasma de
Mamoeiro, localizado na Caliman Agrícola S/A, no município de Linhares/ES, em
três épocas distintas para analisar a resposta dos genótipos de acordo com o
ambiente. O Banco era composto de 58 acessos, em dois blocos casualizados
(DBC), sendo 2 repetições com 20 plantas por parcela em fileira dupla, com
espaçamento de 3,6 x 2 x 1,5 m. Essa caracterização de uma coleção de
germoplasma tem por fim a conservação de recursos genéticos e também
disponibilizar genótipos que apresentam características desejadas pelo
melhorista. O primeiro trabalho teve por objetivo estimar os principais parâmetros
genéticos em três épocas para importantes características, visando subsidiar as
estratégias de melhoramento desta cultura.para os genótipos de mamoeiro. O
segundo trabalho teve por objetivo estimar a diversidade genética entre 46
genótipos, para a exploração desta, por meio da escolha de parentais dissimilares
e que apresentam média elevada e complementaridade para características de
interesse.
Diante dos resultados, pode-se concluir que a população em estudo,
apresentou grande proporção de variabilidade genética, sendo um indicativo de
que os materiais genéticos avaliados dispõem de variabilidade para as
características avaliadas e, portanto, são promissores para o avanço da
exploração em termos de técnicas seletivas e continuidade de melhoramento com
o mamoeiro.
138
Esta variabilidade genética se apresentou tanto em características
quantitativas, como por meio de características qualitativas, e até mesmo quando
ambas são avaliadas em conjunto, pois a diversidade pôde ser constatada pela
formação de grupos contendo acessos similares nas análises de agrupamento
UPGMA e nas Variáveis Canônicas. Os resultados encontrados nesta pesquisa
possibilitam indicar as seguintes conclusões:
I) A expressão de todas as características durante a segunda época (Agosto/
2007) é determinada mais por fatores ambientais do que genéticos, onde
provocou uma redução na H
2
% e no Iv para todas as características, sendo então
essa época não indicada para a seleção;
II) Os altos valores de H
2
e Iv das características peso, firmeza externa e firmeza
interna, indicam possibilidades de maiores ganhos genéticos no processo
seletivo, através destas características;
III) As altas correlações genotípicas e fenotípicas entre as firmeza externa e
firmeza interna com peso, comprimento, diâmetro, espessura e produção média
por parcela, que são diretamente relacionadas com a produtividade, levam a crer,
a possibilidade de sucesso de ganhos de seleção indireta, com aumento das
firmezas e da produtividade, já que todas apresentaram alto H
2
% e alto Iv (valores
acima da unidade);
IV) É muito difícil conciliar a produtividade de frutos por plantas com
características que conferem qualidade ao fruto como sólidos solúveis totais e
firmeza de polpa. Porém, neste trabalho observou-se a possibilidade de sucesso
de aumento das firmezas externa e interna, e aumento da produtividade. Já o brix,
demonstrou a dificuldade de obter ganho de produção e doçura,
simultaneamente;
V) Assim, maiores atenções devem ser dadas também aos aspectos qualitativos,
pois apesar de a produtividade ser normalmente a principal característica
almejada pelo melhorista na seleção de híbridos de mamoeiro, de nada adianta
139
lançar este material para o produtor e não agradar ao consumidor, o qual é o
ponto final desta cadeia produtiva.
VI) As técnicas multivariadas empregadas (método de agrupamento hierárquico –
UPGMA e dispersão no gráfico através das Variáveis Canônicas) foram
paralelamente concordantes entre si;
VII) O algoritmo de Gower, utilizando mistura de variáveis, foi mais eficiente na
disjunção dos grupos em comparação às distâncias de Cole- Rodgers et al.
(1997) e de Mahalanobis, na composição dos métodos UPGMA para as
características qualitativas e quantitativas, analisadas separadamente;
VIII) Tanto para UPGMA com base em Mahalanobis e Gower, quanto as Variáveis
Canônicas, proporcionaram nitidamente a junção de todos os genótipos do grupo
heterótico Solo em um mesmo grupo;
IX) A característica de maior importância para a variabilidade presente foi
comprimento dos frutos, ao contrário da firmeza interna, fato este observado
claramente durante a caracterização do banco de germoplasma, onde se
observaram frutos com grande variabilidade para o comprimento;
X) Estas análises poderão contribuir para um melhor entendimento das melhores
combinações de cruzamentos a serem feitas no programa de melhoramento do
mamoeiro da UENF tornando este mais eficiente em atingir os objetivos
principais.
140
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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