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CRISTINA MOREIRA BONAFÉ
AVALIAÇÃO DO CRESCIMENTO DE CODORNAS DE CORTE
UTILIZANDO MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
Dissertação apresentada à
Universidade Federal de Viçosa, como
parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Genética e
Melhoramento
, para obtenção do título
de Magister Scientiae
VIÇOSA
MINAS GERAIS - BRASIL
2008
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CRISTINA MOREIRA BONAFÉ
AVALIAÇÃO DO CRESCIMENTO DE CODORNAS DE CORTE
UTILIZANDO MODELOS DE REGRESSÃO ALEATÓRIA
Dissertação apresentada à
Universidade Federal de Viçosa, como
parte das exigências do Programa de
Pós-Graduação em Genética e
Melhoramento
, para obtenção do título
de Magister Scientiae
APROVADA: 21 de fevereiro de 2008.
_______________________________
Prof. Martinho de Almeida e Silva
_______________________________
Prof. José Lindenberg Rocha Sarmento
_______________________________
Prof. Paulo Sávio Lopes
(Co-Orientador)
_______________________________
Prof. Ricardo Frederico Euclydes
(Co-Orientador)
_______________________________
Prof. Robledo de Almeida Torres
(Orientador)
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iii
Aos meus pais, Fernando e Aloênia,
pelo exemplo de força e trabalho, dedicação e carinho,
por minha formação e por estarem ao meu lado
em todos os momentos da minha vida
dedico este trabalho
iv
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Viçosa, em especial ao Programa de Genética e
Melhoramento e ao Departamento de Zootecnia pela oportunidade de realização do
curso.
À Coordenação de Aperfeiçoamento do Pessoal de Nível Superior (CAPES),
pela concessão da bolsa de estudos.
Ao meu orientador Robledo de Almeida Torres, pela atenção, confiança,
incentivo, pelos ensinamentos e pela agradável convivência, minha eterna admiração.
Ao professor Martinho de Almeida e Silva, pela atenção, apoio e sugestões para
o aprimoramento deste trabalho.
Ao professor José Lindenberg Rocha Sarmento, agradeço muito pela ajuda
essencial, principalmente nas análises estatísticas, auxílio na resolução dos problemas e
dúvidas, muito obrigada pela paciência, atenção, respeito e amizade.
Aos professores Paulo Sávio Lopes e Ricardo Frederico Euclydes, pela atenção
dispensada durante todos estes anos de agradável convivência desde a graduação,
obrigada pelo apoio e sugestões para o aprimoramento deste trabalho.
Ao Marcos (2MI2), Gilberto e Felipe pela ajuda, atenção e amizade.
À Geruza, responsável pelos nossos primeiros passos, confecção dos anéis,
anilhamento, o primeiro nascimento e pesagem das codornas, obrigada pela ajuda e
atenção.
A todos que participaram ativamente do experimento, sem os quais as
codorninhas não estariam lá: Rafael, Kelly, Victor (Abreu), Felipe, Luciano, Isabel,
Mariele, Carla, Vinicius, Rodrigo, André, Jefferson, Aline, Ana, Marcos, os
funcionários da Granja de Melhoramento de Aves e do Incubatório, em especial ao
Vicente, “Fizinho” e “Sorriso”, e a todos os que foram ao menos uma vez e ajudaram
muito, aos donos dos carros que nos levaram até a Granja por todo esse tempo, que me
carregaram de um lado para o outro sempre que eu precisava, obrigada pelo
desprendimento: Marcos, Rafael, Roque e Dudu...
Aos amigos do curso de zootecnia, pelas horas de estudo e de companheirismo,
amigos que estarão sempre presentes em minha memória. Aos que foram além do curso
e se tornaram amigos de casa, companheiros do dia-a-dia: Marcio, Henrique, Eric,
Marcos, Cláudio (Tixa), Pati, Kati, Débora, Alysson, Will, Roque, Daniel, Marcela,
v
Adriana, Karina, Rafael (Moskito), Nicola, Gustavo, Manuel, Claudia, Helô, Leandro,
Kleibe e tantos mais, onde o espaço é pouco para agradecer.
Ao Tiago por ter me acompanhado e acalmado no dia da prova do mestrado.
Pessoas que são indispensáveis aos meus dias, sem os quais falta um pedaço de
mim: Dudu, Ana, Bebel, Susana, Deisy e Marcos.
Amigas de república que se tornaram minha família, obrigada pelo
companheirismo, carinho, paciência e as muitas risadas que nos fizeram rejuvenescer
alguns anos: Priscilla, Suelen, Susana, Ana Paula, Roberta, Virgínia, Carla, e Deisy.
Aos meus amigos de SP, que estiveram sempre presentes mesmo que distantes:
Andrea, Adriana, Roberta e os pequenos Gustavo e Giovanni, Rogério, Beto, família
Mourão, obrigada pela atenção e carinho.
A toda minha família que me ajudou e fortaleceu, contribuindo sempre para a
formação do meu caráter: meus avós, tios e tias, primos e primas, vocês são todos muito
queridos.
Às minhas irmãs, Elisa, Renata e Juliana, por serem tão especiais em minha
vida, me dando a oportunidade de ter uma família linda e feliz.
Aos meus pais, sem os quais eu não teria chegado até aqui, agradeço por tudo
que fizeram por mim, pelos sacrifícios, pelo apoio e carinho, agradeço todos os dias por
ter nascido em um lar tão amado e abençoado.
A todos que cruzaram meu caminho e trocaram comigo suas experiências,
conhecimento, atenção, um olhar de aprovação ou até mesmo um aperto de mão,
fazendo assim, parte de mim. Obrigada por tudo.
vi
BIOGRAFIA
Cristina Moreira Bonafé, filha de Fernando Bonafé e Aloênia Moreira Bonafé,
natural de São Paulo, SP.
Em abril de 2001 iniciou o curso de Zootecnia na Universidade Federal de
Viçosa, MG, onde foi bolsista de iniciação científica por dois anos, sob orientação dos
professores Robledo de Almeida Torres e Ricardo Frederico Euclydes, acompanhando
pesquisas junto ao Programa de Melhoramento Genético de Aves, vindo depois a fazer
parte da criação e desenvolvimento do Programa de Melhoramento Genético de
Codornas do Departamento de Zootecnia da UFV.
Em 2006, recebeu o Prêmio Arthur Bernardes de Iniciação Científica, como
melhor trabalho do Centro de Ciências Agrárias, apresentado no XV Simpósio de
Iniciação Científica da Universidade Federal de Viçosa, sob orientação do Professor
Ricardo Frederico Euclydes.
Em maio de 2006, graduou em Zootecnia pela Universidade Federal de Viçosa.
Em maio de 2006, iniciou o Mestrado em Genética e Melhoramento, sob
orientação do professor Robledo de Almeida Torres, na Universidade Federal de
Viçosa.
Em 21 de Fevereiro de 2008, submeteu-se ao exame final de defesa de tese.
vii
SUMÁRIO
RESUMO __________________________________________________________ viii
ABSTRACT _________________________________________________________ ix
INTRODUÇÃO GERAL _______________________________________________ 1
REVISÃO DE LITERATURA ___________________________________________ 3
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ___________________________________ 11
Capítulo 1 ___________________________________________________________ 15
Heterogeneidade de Variância Residual em Modelos de Regressão Aleatória na
Descrição do Crescimento de Codornas de Corte. ______________________________ 15
Chapter 1 ___________________________________________________________ 16
Heterogeneity of Variância Residual in Models of Random Regression in the
Description of the Quails Meat Growth. ______________________________________ 16
INTRODUÇÃO ______________________________________________________ 17
MATERIAL E MÉTODOS ____________________________________________ 19
RESULTADOS E DISCUSSÃO ________________________________________ 24
CONCLUSÕES ______________________________________________________ 29
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ___________________________________ 30
Capítulo 2 ___________________________________________________________ 32
Modelos de Regressão Aleatória para a descrição da curva de crescimento de codornas
de corte _________________________________________________________________ 32
Chapter 2 ___________________________________________________________ 33
Random Regression Models for the Curve Description of the Quails Meat Growth. __ 33
INTRODUÇÃO ______________________________________________________ 34
MATERIAL E MÉTODOS ____________________________________________ 36
RESULTADOS E DISCUSSÃO ________________________________________ 38
CONCLUSÕES ______________________________________________________ 47
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ___________________________________ 48
viii
RESUMO
BONAFÉ, Cristina Moreira, M. Sc., Universidade Federal de Viçosa, fevereiro de
2008. Avaliação do Crescimento de Codornas de Corte Utilizando Modelos de
Regressão Aleatória. Orientador: Robledo de Almeida Torres. Co-Orientadores:
Paulo Sávio Lopes e Ricardo Frederico Euclydes
Os dados utilizados neste estudo são provenientes de 26835 e 27447 observações, de
3909 e 4040 codornas de corte das linhagens UFV-1 e UFV-2, respectivamente,
pertencentes ao Programa de Melhoramento Genético de Aves da Universidade Federal
de Viçosa. A característica peso corporal foi avaliada nas duas linhagens, aos 1, 7, 14,
21, 28, 35 e 42 dias de idade, por meio de modelos de regressão aleatória. A modelagem
da variância residual foi avaliada primeiramente por meio de classes de idades,
agrupadas como se seguem: CL1: homogênea; CL2: 1 e 7-42 dias; CL3: 1, 7 e 14-42
dias; CL4: 1, 7, 14 e 21-42 dias; CL5: 1, 7, 14, 21 e 28-42 dias; CL6: 1, 7, 14, 21, 28 e
35-42 dias; CL7: 1, 7, 14, 21, 28, 35 e 42 dias de idade e, posteriormente, as ordens de
ajuste das funções polinomiais de Legendre, aplicadas aos modelos de regressão
aleatória, foram gradualmente aumentadas (ordens variando de 3 a 6), visando
determinar a ordem mínima de cada efeito aleatório, necessária para descrever as
estruturas de (co)variâncias em função do tempo. Comparando as modelagens do
resíduo por meio de classes, observaram-se aumentos no Log
e
L, significativos (P<0,01)
pelo teste da razão de verossimilhança (LRT), com o aumento do número de classes
heterogêneas (CL7). De acordo com todos os critérios utilizados para avaliar a
qualidade de ajuste, o modelo considerando homogeneidade (CL1) de variâncias
residuais mostrou-se inadequado, assim como o modelo de análise unicaracterística
(UNI). As estimavas de variâncias, herdabilidades e correlações foram influenciadas
pela modelagem da variância residual e pelo ajuste da função polinomial. A utilização
de uma função polinomial de Legendre com as ordens 6 para efeito genético aditivo
direto e 5 para efeito permanente de animal, para a linhagem UFV-1 e 6 para ambos
efeitos aleatórios para a linhagem UFV-2, devem ser utilizados na avaliação genética da
curva de crescimento dessas codornas. Portanto, a utilização de heterogeneidade de
variância residual e a ordem de ajuste adequada a cada efeito aleatório para modelar as
variâncias associadas à curva de crescimento de codornas de corte se fazem necessárias.
ix
ABSTRACT
BONAFÉ, Cristina Moreira, M. Sc., Universidade Federal de Viçosa, February, 2008.
Evaluation of Quail Meat Growth Using Random Regression Models. Adviser:
Robledo de Almeida Torres. Co-advisers: Paulo Sávio Lopes and Ricardo Frederico
Euclydes
The data used in this study originates from 26835 and 27447 observations, from
3909 and 4040 meat quails of the UFV-1 and UFV-2 lineage, respectively, pertaining to
the Program of Genetic Improvement of Poultry of the Federal University of Viçosa.
The characteristic physical weight was evaluated in the two lineages, 1, 7, 14, 21, 28, 35
and 42 days of age, through random regression models. The modeling of the residual
variance was evaluated first through classes of age, grouped as follows: CL1:
homogeneous; CL2: 1 and 7-42 days; CL3: 1, 7 and 14-42 days; CL4: 1, 7, 14 and 21-
42 days; CL5: 1, 7, 14, 21 and 28-42 days; CL6: 1, 7, 14, 21, 28 and 35-42 days; CL7:
1, 7, 14, 21, 28, 35 and 42 days old and, subsequently, the adjustment order of the
Legendre polynomial functions applied to the random regression models, were
gradually increased (orders varying from 3 to 6), aiming to determine the least order of
each random effect, which is necessary to describe (co)variance structures in function of
time. Comparing the residue models through classes, increases were found in Log
e
L,
significant (P <0,01) to the Liklihood Ratio Test (LRT), with an increase in the number
of heterogeneous classes (CL7). In accordance with all the criteria used to evaluate the
adjustment quality, the model considering homogeneity (CL1) of residual variances
appeared unsuitable, as well as unicharacteristic (UNI) analysis model. The variance
estimates, herdability and correlations were influenced by the modeling of the residual
varaiance and by the polynomial adjustment function. The use of a Legendre
polynomial function with orders 6 for a straight additive genetic effect and 5 for a
constant animal effect, for lineage UFV-1 and 6 for both random effects on lineage
UFV-2, must be used in the genetic evaluation of the growth curve of these quails. So,
the heterogeneity use of residual variance and the appropriate adjustment order to each
random effect to model the variances associated to the curve of the growth quail meat if
it is necessary.
1
INTRODUÇÃO GERAL
A produção e o consumo de ovos de codornas têm evoluído nos últimos anos, mas
a criação de codornas para corte ainda enfrenta problemas de manejo, nutrição e
sanidade. Isto resulta em perdas na produção e impossibilita a expressão do potencial
genético dos animais. Apesar do crescente e recente interesse na atividade, ainda há
poucas linhagens nacionais com características produtivas adequadas à produção de
carne no ambiente tropical.
A carne de codorna é apreciada em vários países da Ásia, Europa, além dos
Estados Unidos da América e Canadá. Na Europa a codorna foi selecionada para
produção de carne e atualmente as aves melhoradas atingem 260 a 280 gramas ao abate.
No Brasil, a produção de codornas é predominantemente voltada para produção de
ovos, pois a falta de material genético adequado, a precariedade de dados sobre o
desempenho e as exigências nutricionais em regiões tropicais, fazem com que os
criadores explorem a produção de carne de forma pouco organizada e empírica, sendo
grande parte da carne consumida no país originada de animais de descarte, como
machos e fêmeas no final da produção de codornas de postura.
A coturnicultura é atividade com grande potencial de expansão, uma vez que
demanda pouco espaço, baixa mão-de-obra, menor investimento inicial e reduzido
consumo de ração. Em contrapartida, a sua expansão merece destaque e importância
social pela geração de empregos e por ser uma grande alternativa de produção de
proteína para a população. Pode-se ainda citar que as codornas são aves de fácil manejo,
bastante resistente a doenças e capazes de apresentar até cinco gerações em um ano, o
que além de rápido retorno econômico, proporciona pequeno intervalo de gerações e
maior possibilidade de ganho genético por ano quando comparado a outras espécies.
Codornas podem ser usadas como animais piloto para pesquisa em aves
domésticas, podendo ser aplicadas como simuladores biológicos, em função da
precocidade sexual (40-42 dias), pequeno intervalo de geração, facilidade de manejo,
reduzido requerimento de espaço, rápido crescimento, grande habilidade de postura e
curto período de incubação dos ovos (17 dias).
Para se obter material genético de qualidade, são necessários programas de
melhoramento bem fundamentados, embasados em parâmetros genéticos acurados e
precisos. Neste sentido, a utilização de métodos que consigam incorporar toda a
2
informação de um animal e que possibilitem utilizar dados observados, em substituição
aos estimados, com vistas a incrementar a acurácia, as possibilidades de seleção e
melhoramento genético, são estratégia poderosa, particularmente facilitada pelos
avanços ocorridos na área de informática.
A utilização de uma variável resposta de dimensão finita (por exemplo, peso vivo
de um animal ajustado a uma idade padrão) em comparação com as variáveis
originalmente repetidas ao longo do tempo (dimensão infinita, por exemplo, pesos em
diferentes idades), a partir da qual se estima a variável de dimensão finita, tem sido
questionada nas últimas décadas.
O uso de modelos de regressão aleatória tem sido proposto como alternativa para
modelar características de crescimento, que são medidas repetidas na vida dos animais,
sendo consideradas como dados longitudinais. Em contraste com os modelos multi-
características, que fornecem predições para determinados pontos ou idades, os modelos
de regressão aleatória permitem a predição de valores genéticos para a curva de
crescimento como um todo, para qualquer ponto desejado na escala de tempo utilizada e
para funções da curva. Com isto, permitem melhor utilização dos dados, já que todas as
medidas do animal e de seus parentes são utilizadas para avaliação do mesmo, com
potencial aumento da acurácia de seleção.
Os programas de melhoramento animal necessitam de constante acompanhamento
das características de importância econômica de cada linhagem. A partir destes estudos,
são estabelecidos critérios de seleção para garantir a renovação dos plantéis com
animais de maior potencial genético, geração após geração.
Desta forma, objetivou-se com este estudo comparar diferentes modelos de
regressão aleatória, ajustados por funções polinomiais de Legendre, para estimação de
componentes de (co)variância, comparar o ajuste das variâncias residuais por meio de
classes heterogêneas, verificar funções de diferentes ordens para os efeitos aleatórios
incluídos no modelo de análise e constatar a mais apropriada para os estudos genéticos
da curva de crescimento de codornas de corte.
3
REVISÃO DE LITERATURA
No intuito de atender a demanda de mercado por carnes diferenciadas, o consumo
da carne de codorna tem sido bastante difundido. Na maioria das regiões brasileiras a
carne de codornas, ainda é considerada um produto exótico, tem boa aceitação, porém,
devido à baixa produção nacional a oferta no mercado é reduzida e, como conseqüência,
o preço é elevado. Scatolini, Boiago et al.(2006), enfatizam que a produção de codornas
especializadas para corte é uma excelente fonte alternativa de proteína (22%) para um
mercado consumidor cada vez mais exigente em produtos saudáveis e de qualidade
(Murakami, Garcia et al., 2007).
Até recentemente não se praticava no Brasil a criação de codornas para abate. A
espécie mais difundida no país ainda é a Coturnix coturnix japonica, linhagem de baixo
peso, utilizada exclusivamente com o objetivo de produção de ovos, destinadas ao abate
das fêmeas em final de postura. Em conseqüência, as carcaças obtidas são muito
pequenas: entre 70 e 130g, e a carne é dura para os padrões de consumo nacionais.
Alguns produtores estão criando uma linhagem de codorna especializada para abate, a
Coturnix coturnix coturnix, também conhecida como codorna francesa ou européia.
Apesar de fenotipicamente bastante semelhante à japonica, as européias são maiores
(peso vivo de 200 a 300g), possuem uma coloração mais viva, têm temperamento
nitidamente mais calmo (característico de animais destinados ao abate), tanto em gaiolas
como em piso, o peso e o tamanho dos ovos são um pouco maiores, embora a idade de
maturidade sexual seja praticamente a mesma da codorna de postura (Rezende, 2004).
Em função do mercado globalizado e da grande concorrência, os produtores
devem reduzir os custos de produção para que se obtenham produtos mais competitivos.
Em frangos e em codornas de corte, dependendo do segmento de produção, as
características de interesse serão diferentes: melhorar a postura, a eclosão, o peso adulto
e o consumo alimentar das matrizes são de interesse da companhia de melhoramento e
dos matrizeiros; crescimento, eficiência alimentar e viabilidade são de interesse do
criador; por outro lado, rendimento, gordura, porcentagem de cortes nobres e defeitos da
carcaça são determinantes para o abatedouro e, finalmente, a aparência visual da carcaça
e dos corte nobres são de interesse do próprio consumidor. Grandes avanços
4
relacionados ao ganho de peso em frangos têm sido atribuídos a herdabilidade que é
considerada de moderada a alta (h
2
=0,40) e a alta intensidade de seleção.
Em codornas a herdabilidade para peso corporal tem variado. Hidalgo, Martins et
al.(2007) estudando codornas de postura, estimaram herdabilidades de 0,78, 0,84 e 0,85
para pesos corporais aos 70, 100 e 130 dias de idade, respectivamente. Avaliando duas
linhagens de codornas de corte no período de crescimento, Wenceslau, Corrêa et
al.(2007), obtiveram herdabilidades de 0,27 a 0,42, para duas linhagens, concluindo que
as estimativas de alta e média magnitude, para os dois grupos genéticos, indicam que
estes animais podem ser selecionados em idade inferior a 42 dias, respondendo bem à
seleção individual.
Collins, Swanson et al.(1968), utilizando dois grupos genéticos de codornas,
promoveram a seleção entre famílias para peso corporal na terceira semana de idade em
codornas japonesas e encontraram estimativas de herdabilidade de 0,18 e 0,38
(regressão filho-pai) e herdabilidade realizada de 0,34 e 0,68, para os dois grupos
genéticos mantidos sob seleção.
Sadjadi e Becker(1980) obtiveram estimativas de herdabilidades e correlações
genéticas para peso corporal e gordura abdominal removida cirurgicamente em
codornas do gênero Coturnix. Estes autores também observaram que as progênies, cujos
pais tiveram a gordura abdominal removida, foram mais pesadas aos 58 dias de idade
que os pais nesta mesma idade e apresentavam 2,53 g (machos) e 1,31 g (fêmeas) de
gordura abdominal a mais quando comparadas aos pais. As estimativas de herdabilidade
para peso corporal foram 0,74 ± 0,21 (regressão filho-pai), 0,69 ± 0,22 (regressão filha-
pai), 0,67 ± 0,18 (análise de irmãos completos para machos) e 0,73 ± 0,18 (análise de
irmãos completos para fêmeas).
As codornas para corte apresentam taxa de crescimento e peso final muito maior
que as de postura, o que permite atingirem peso adequado ao abate em idade bastante
precoce. Segundo Marks(1991), um dos fatores que contribui para este crescimento
rápido é o maior consumo de alimentos nos primeiros estádios de vida. Este autor
observou que a correlação entre velocidade de crescimento e consumo de ração é alta
em várias aves domésticas, entre elas frangos e codornas de corte.
Mori, Garcia et al.(2005) avaliaram quatro linhagens de codornas de corte,
encontrando boa aptidão para produção de carne, com diferenças em relação ao peso
vivo e ganho médio de peso. Os grupos genéticos estudados apresentaram diferenças
5
para porcentagem de pernas, asa, dorso e carne de peito. As variabilidades existentes
para as características de desempenho e rendimento de carcaça das linhagens estudadas
permitem trabalho de seleção e melhoramento genético para a produção de codornas de
corte.
Diversos autores constataram diferenças de peso entre linhagens de codornas
selecionadas para corte (Lepore e Marks, 1971; Campion, Marks et al., 1982;
Baumgartner, Kociova et al., 1985; Caron, Minvielle et al., 1990; Marks, 1993; Oguz,
Altan et al., 1996), ao observarem variações de 113,4 g até 217,0g aos 56 dias de idade.
(Nestor, Bacon et al., 2002), estudando o efeito da seleção para aumento de ganho de
peso em seis linhagens de codornas japonesas, obtiveram valores para machos e fêmeas,
respectivamente, às quatro semanas, de 213,1 e 225,0g. A conversão, a eficiência
alimentar e o ganho de peso são significativamente afetados pela linhagem ou variedade
das aves (Panda, Ahuja et al., 1987; Marks, 1991; Ardiningsasi, Maeda et al., 1992;
Michalska e Korzynska-Nowak, 1992; Steigner, Nestor et al., 1992; Marks, 1993).
Ton, et al.(2006) encontrou médias de pesos corporais e seus desvios padrões de
9,11±0,99; 35,22±4,34; 82,31±9,44; 144,88±13,84; 185,91±16,03 e 241,95±26,18,
respectivamente, para peso ao nascimento, 7, 14, 21, 28 e 35 dias de idade. Os valores
para peso corporal do nascimento aos 35 dias de idade são bem superiores aos
encontrados por Rezende, Martins et al.(2005), em codornas de postura, isso mostra um
diferencial na linhagem desenvolvida para animais de corte.
Além da relevância da linhagem sobre o desempenho produtivo, os efeitos de sexo
são também aparentes sobre as características de carcaça. Caron, Minvielle et al.(1990)
salientam que machos mais pesados produzem carcaças mais pesadas, enquanto fêmeas
mais pesadas são aquelas mais maduras sexualmente, por isso, possuem aparelho
reprodutivo mais pesado. Oguz, Altan et al.(1996) relatam que, em razão do dimorfismo
sexual durante o período de crescimento em aves, machos possuem peso maior que
fêmeas. Entretanto, em codornas, as fêmeas são mais pesadas que os machos, diferença
que ocorre por volta da terceira e quarta semana de idade, sendo atribuída pelo peso dos
ovários e fígado.
Baumgartner, Kociova et al.(1985) verificaram melhor rendimento de peito em
linhagem de codornas destinadas à produção de carne que em linhagens voltadas para
produção de ovos. Rendimentos de pernas, asas e coxas foram semelhantes para as duas
linhagens. Caron, Minvielle et al.(1990) encontraram melhores rendimentos de peito e
6
pernas para linhagens selecionadas em relação ao grupo controle e Oguz, Altan et
al.(1996) não obtiveram diferenças nos rendimentos de peito e pernas entre linhagens.
Du Preez e Sales(1997) estabeleceram uma curva de crescimento do nascimento
aos 104 dias, em codornas Européias (Coturnix coturnix coturnix), utilizando a equação
de Gompertz, citado pelos autores. Os resultados mostraram diferenças no crescimento
entre os sexos, sendo 148,0 ± 3,00 (machos) e 191,9 ± 5,35 (fêmeas) os pesos
assintóticos estimados. Os machos atingiram o máximo crescimento aos 13,4 ± 0,33
dias, enquanto que as fêmeas atingiram aos 16,4 ± 0,46 dias. Os autores registraram
também, o consumo de ração acumulado e concluíram que um “plateau” no consumo
alimentar diário ocorreu, aproximadamente, quando o máximo peso foi atingido.
Codornas Européias apresentam rápido crescimento até 21 dias de idade,
provavelmente o período de maior deposição de proteínas e água na carcaça, depois a
taxa de crescimento diminui e o ganho passa a ter um retorno progressivamente
decrescente, com maior deposição de gordura em vísceras e retenção de nutrientes no
ovário-oviduto, e maior exigência de energia dietética. Aos 21 dias, o peso das codornas
pesadas se aproxima de 200g, ou seja, cerca de 25 vezes o peso da codorna de 1 dia de
idade (aproximadamente 8g) (Silva, Costa et al., 2007). As fêmeas de linhagens de
codornas pesadas apresentam peso 10% maior que os machos da sexta a oitava semana
de vida e devem ser abatidas mais cedo para evitar maiores perdas com o descarte de
vísceras não comestíveis e órgãos reprodutivos (Silva, Silva et al., 2006).
Segundo Lopes(2004) a eficiência dos programas de melhoramento depende da
precisão com que os indivíduos submetidos à seleção são avaliados. No melhoramento
animal, é importante a avaliação do valor genético, visando identificar os melhores
indivíduos, que serão os pais da próxima geração, e quantificar a contribuição destes
para o ganho genético. A eficiência da avaliação genética depende de inúmeros fatores,
podendo-se destacar o número de informações utilizadas, o modelo estatístico e a
metodologia adotada.
Medidas repetidas de um mesmo indivíduo têm sido analisadas sob diferentes
aspectos metodológicos. As abordagens mais utilizadas são os modelos de
repetibilidade, que consideram todas as medidas como sendo o mesmo caráter, ou com
modelo de uni ou multicaráter, que considera cada medida como um caráter diferente
(Johnston e Bunter., 1996; Pereira, Eler et al., 2000).
7
O modelo de repetibilidade pode não acomodar a heterogeneidade de variâncias e
o padrão geral das correlações decrescentes, conforme aumenta o intervalo de medidas,
e, portanto, não ser adequado para descrever as covariâncias genéticas dos
desempenhos. Por outro lado, o modelo multicaráter, com o número de caracteres igual
ao número de medidas nas diferentes idades, resultaria em análises altamente
parametrizadas (Mercadante, Packer et al., 2002).
Os modelos de regressão aleatória (MRA) têm sido propostos como uma
alternativa para modelar características longitudinais e têm sido amplamente estudados
em algumas espécies de animais domésticos. Uma diferença entre os modelos de
regressão aleatória e os tradicionais modelos animais (repetibilidade e
multicaracterística) está na inclusão de colunas de co-variáveis na matriz de incidência
dos efeitos aleatórios, em substituição às colunas de zero e um. Em comparação aos
modelos multicaracterística, que fornecem predições para determinados pontos ou
idades, os modelos de regressão aleatória permitem a predição de valores genéticos para
qualquer ponto da curva de crescimento e para funções da curva (Sarmento, 2007).
Os MRA acomodam registros repetidos para caracteres que mudam gradualmente
ao longo do tempo, não requerendo pressuposições quanto à constância das variâncias e
correlações (Meyer, 2000) e tem sido usado no melhoramento animal para modelar
registros diários de produção de leite, durante a lactação de bovinos leiteiros, assim
como no crescimento corporal em bovinos de corte (Meyer, 1999; , 2000; Albuquerque
e Meyer, 2001).
Modelos de regressão aleatória permitem ajustar uma trajetória aleatória para cada
indivíduo como desvios de uma trajetória média da população, descrevendo os desvios
genéticos a partir de regressões fixas, permitindo que cada animal tenha uma forma
diferente da trajetória de seus desempenhos em termos genéticos (Mercadante, Packer et
al., 2002).
Meyer(2004), em um estudo de simulação para quantificar o aumento na acurácia
da avaliação genética de bovinos de corte pela implementação dos modelos de regressão
aleatória, comenta que tais modelos são uma alternativa óbvia e preferencial, pois
remove não somente os limites atuais do número de registros de desempenho por animal
como também elimina a necessidade de correção pela idade, fornecendo estimativas do
mérito genético para todas as idades. Neste estudo, a autora encontrou aumento na
8
acurácia da avaliação do crescimento de bovinos de corte quando substituiu o modelo
de múltiplas características pelos modelos de regressão aleatória.
Akbas, Takma et al.(2004) utilizando modelos de regressão aleatória para estimar
parâmetros genéticos em codornas, concluíram que polinômios ortogonais de Legendre
de sexta ordem foram suficientes para modelar as (co)variâncias genética aditiva,
fenotípica e de ambiente permanente. As estimativas de herdabilidade encontradas
foram 0,007, 0,39, 0,45, 0,58, 0,61, 0,55 e 0,44, para as 7 primeiras semanas de vida,
sendo que a quinta semana apresentou a maior herdabilidade (0,61). As correlações
encontradas entre os pesos foram todas positivas sugerindo que a seleção para peso
pode ser feita em aves mais jovens.
Dionello, Corrêa et al.(2006) avaliando duas linhagens de codornas de corte
utilizando modelos de regressão aleatória, encontraram herdabilidade baixa no início da
vida das aves, resultados similares, porém menores que os observados por Collins,
Swanson et al.(1968), sugerindo que a seleção para peso corporal não seja feita no
período inicial, mas sim na fase média do período de crescimento (21 e 35 dias de
idade).
Vários trabalhos têm sido desenvolvidos utilizando regressões sobre polinômios
de Legendre em bovinos de corte. Estes modelos não requerem pressuposição alguma
sobre a forma da curva de crescimento, entretanto, algumas pesquisas têm reportado que
os mesmos requerem ajuste de alto grau, conseqüentemente, faz-se necessário a
estimação de um grande número de parâmetros. Outro aspecto importante relacionado
com as altas ordens polinomiais, comumente ajustadas em análises de regressão
aleatória, é que, notoriamente, apresentam comportamento irregular (as covariâncias
apresentam superfícies sinuosas), ou seja, podem resultar em estimativas irreais e
problemas de convergência, em particular nos limites da amplitude de idades
consideradas (Meyer, 2003). Todavia, Meyer(2004) comenta que problemas observados
na estimação de componentes de covariância para modelos de regressão aleatória
podem ser minimizados se uma maior proporção de animais possuírem um número
mínimo de observações igual a ordem do polinômio a ser ajustada para os efeitos de
animal.
Queiroz et al.(2004), compararam valores genéticos preditos para características
de crescimento em bovinos Guzerá, por modelos de regressão aleatória sob polinômios
de Legendre e modelos unicaracterística padrão, as correlações encontradas variaram de
9
0,25 a 0,48 (positivas e de baixa a moderada magnitude), sugerindo diferenças de
classificação dos animais quando os dois modelos são comparados. Tal estudo permitiu
concluir que os melhores animais escolhidos pelo modelo de regressão aleatória
apresentam classificação diferente daqueles destacados pelas análises unicaracterística.
O modelo empregando regressão aleatória, diferente das análises unicaracterística,
discriminou, ao longo dos anos, ganhos genéticos positivos na população.
Diferentemente, Nobre (2001), trabalhando com pesos de bovinos Nelore, encontrou
correlações entre valores genéticos de análise multicaracterística e de regressão aleatória
variando de 0,80 a 0,89. Já Albuquerque e El Faro (2003), também trabalhando com
pesos de Nelore, relataram correlações variando de 0,64 a 0,87.
El Faro e Albuquerque(2003) comentam que um conceito que vem sendo
abordado quando se trabalha com MRA diz respeito às funções de covariância (FC). As
FC foram propostas por Kirkpatrick et al.(1990) para a análise de dados longitudinais,
por exemplo, medidas de crescimento ou lactação e, segundo estes autores, são
equivalentes às matrizes de covariâncias dos modelos multivariados de dimensão finita.
Segundo El Faro e Albuquerque(2003), o grande interesse em relação às FC para a
modelagem de dados longitudinais é que elas permitem descrever mudanças graduais
das covariâncias com o passar do tempo, e predizer variâncias e covariâncias para os
pontos ao longo de uma trajetória, mesmo que haja pouca ou nenhuma informação entre
os pontos. Os MRA/FC permitem a modelagem dos efeitos aleatórios, utilizando
funções polinomiais lineares e, além disso, permitem considerar heterogeneidade de
variâncias residuais em cada controle. A modelagem considerando as variâncias
residuais heterogêneas para cada classe pode melhorar a partição da variação total, mas
proporciona um aumento no número de parâmetros a serem estimados no processo de
maximização da função de verossimilhança. O número elevado de parâmetros dos
modelos, a estrutura de covariâncias e o fato de as matrizes de incidência serem mais
densas que para os modelos convencionais, podem dificultar a convergência na
estimação dos componentes de variância, sendo entraves para a utilização desta
metodologia para avaliações genéticas em conjuntos com grande volume de dados.
Têm-se testado algumas alternativas para se obter MRA mais parcimoniosos, sem que
haja perda na qualidade de ajustes dos efeitos aleatórios.
Modelos de regressão aleatória são procedimentos alternativos para análises de
medidas repetidas. Esses modelos usam regressão fixa para descrever a curva média de
10
lactação ou a curva de crescimento, e a regressão aleatória para explicar os desvios da
regressão fixa de cada animal. Isso permite que registros repetidos coletados do animal
possam ser diretamente incorporados a avaliações genéticas e, desde que o modelo
animal seja ajustado, os resultados na curva predita de lactação ou crescimento podem
ser herdáveis.
Funções de covariância é uma outra metodologia adequada para descrever
variações genéticas e fenotípicas para características de dimensão infinita (Meyer,
1999). Funções de covariância genética aditiva podem ser aproximadas pela utilização
de funções ortogonais como os polinômios de Legendre (Kirkpatrick, Lofsvold et al.,
1990) ou outras covariáveis definidas como regressões aleatórias no tempo.
Utilizando análise clássica os coeficientes de regressão são geralmente utilizados
como fixos para a descrição da inclinação da curva ou da inclinação dentro de algumas
classes fixas. Entretanto, os coeficientes de regressão aleatória podem ser ajustados para
cada indivíduo, de modo a permitir a variação individual na forma da trajetória (Meyer,
1999). Assim, os modelos de regressão aleatória descrevem os desvios genéticos a partir
da regressão fixa, permitindo que cada animal tenha um formato diferente da curva de
crescimento em um nível genético.
De modo geral, percebe-se que a literatura ainda é muito escassa em relação à
estudos de características de crescimento de codorna de corte, fazendo-se necessário o
emprego de metodologias de estudos genéticos, buscando esclarecer a ordem apropriada
de ajuste das funções polinomiais para os diferentes efeitos aleatórios e a melhor
estrutura de variância para modelar os resíduos, empregando modelos de regressão
aleatória.
11
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15
Capítulo 1
Heterogeneidade de Variância Residual em Modelos de Regressão Aleatória na
Descrição do Crescimento de Codornas de Corte.
Resumo: Objetivou-se com este trabalho comparar a influência da heterogeneidade da
variância residual nos parâmetros genéticos estimados para a curva de crescimento de
codornas de corte. Os dados utilizados neste estudo são provenientes de 26835 e 27447
observações, de 3909 e 4040 codornas de corte das linhagens UFV-1 e UFV-2,
respectivamente, pertencentes ao Programa de Melhoramento Genético de Aves da
Universidade Federal de Viçosa. Foi avaliado o peso corporal nas duas linhagens, nos
dias 1, 7, 14, 21, 28, 35 e 42 dias de idade, por meio de modelo animal em regressão
aleatória. Na modelagem foram consideradas as variâncias residuais em classes de em
idades: CL1: homogênea; CL2: 1 e 7-42 dias; CL3: 1, 7 e 14-42 dias; CL4: 1, 7, 14 e
21-42 dias; CL5: 1, 7, 14 e 21 e 28-42 dias; CL6: 1, 7, 14, 21, 28 e 35-42 dias; CL7: 1,
7, 14, 21, 28, 35 e 42 dias de idade. Observou-se aumento no Log
e
L, significativo
(P<0,01) pelo teste da razão de verossimilhança (LRT), com o aumento do número de
classes heterogêneas (CL7). O modelo que considerou homogeneidade (CL1) de
variância residual mostrou-se inadequado. As estimavas de variâncias, herdabilidades e
correlações foram influenciadas pela modelagem da variância residual. A utilização de
heterogeneidade de variância residual para modelar as variâncias associadas à curva de
crescimento das codornas de corte é necessária.
Palavras Chave: Herdabilidade, heterogeneidade de variância, modelo animal, codorna
de corte, parâmetro genético.
16
Chapter 1
Heterogeneity of Variância Residual in Models of Random Regression in the
Description of the Quails Meat Growth.
Abstract: The aim of this work was to compare the residual heterogeneity variance
influence on the genetic parameters estimated for the curve of quail meat growth. The
data used in this study originated from 26835 and 27447 observations, from 3909 and
4040 quail cuts of the UFV-1 and UFV-2 lineage, respectively, pertaining to the Genetic
Improvement of Birds Program at the Federal University of Viçosa. The physical
weight was evaluated in the two lineages, at 1, 7, 14, 21, 28, 35 and 42 days of age,
through an animal model at random regression. In the modeling there were residual
variances considered in the age classes of: CL1: homogeneous; CL2: 1 and 7-42 days;
CL3: 1, 7 and 14-42 days; CL4: 1, 7, 14 and 21-42 days; CL5: 1, 7, 14 and 21 and 28-42
days; CL6: 1, 7, 14, 21, 28 and 35-42 days; CL7: 1, 7, 14, 21, 28, 35 and 42 days of age.
Log
e
L showed an increase in itself, significantly (P <0.01), for the likelihood ratio test
(LRT), with an increase in the number of heterogeneous classes (CL7). The model that
was considered residual variance homogeneity (CL1) appeared unsuitable. The variance
estimates, heritability and correlations were influenced by the modeling of the residual
variance. The heterogeneity use of residual variance to model the variances associated
with the growth curve of quail meat is necessary.
Key words: Heritability, variance heterogeneity, animal model, quail meat, genetic
parameter.
17
INTRODUÇÃO
Tendo em vista que funções matemáticas poderiam ser empregadas na descrição
dos efeitos aleatórios de características, cujos valores fenotípicos são medidos ao longo
do tempo, Schaeffer e Dekkers(1994) propuseram a utilização dos Modelos de
Regressão Aleatória (MRA) (Henderson Jr., 1982) na aplicação, para avaliação
genética, de características longitudinais, como o crescimento. Uma diferença entre os
MRA e os tradicionais modelos de repetibilidade está na inclusão de colunas de
covariáveis nas matrizes de incidência dos efeitos aleatórios, em substituição às colunas
de zero e um. Admitem o ajuste de curvas de crescimento aleatórias para cada
indivíduo, obtendo estruturas de variâncias e covariâncias entre as diferentes medidas
por meio de funções de covariâncias, normalmente ajustadas por meio de polinômios
ortogonais de Legendre para os efeitos aleatórios de interesse e permite a modelagem da
variância residual sob diferentes classes heterogêneas. Os MRA consideram que as
variâncias podem ser alteradas em decorrência do tempo, além de permitir a estimação
de curvas de crescimento individuais considerando o parentesco entre os animais,
podendo utilizar as informações dos animais com apenas uma pesagem.
Vários trabalhos mostram a necessidade de se considerar heterogeneidade de
variâncias residuais em modelos de regressão aleatória (Lewis e Brotherstone, 2002;
Sarmento, 2007, em ovinos de corte), (El Faro e Albuquerque, 2003, em bovinos de
leite), (Meyer, 2000, em bovinos de corte). Para características de crescimento, estas
variâncias em bovinos e ovinos de corte tendem a aumentar com a idade, como
verificado por Meyer(2001) e Fischer, et al.(2004). Desta forma, a modelagem da curva
de crescimento considerando a variância residual heterogênea em função da idade pode
melhorar a partição da variância fenotípica, nas variâncias atribuídas aos efeitos
aleatórios incluídos no modelo de análise. Por outro lado, o emprego de variâncias
residuais heterogêneas implica no aumento do número de parâmetros a serem estimados
no processo de maximização da função de verossimilhança, o que pode dificultar a
utilização dos modelos de regressão aleatória em avaliações genéticas com grandes
volumes de dados. Neste sentido, busca-se a utilização de modelos mais parcimoniosos,
sem perda da qualidade de ajuste dos efeitos aleatórios considerados. Desta forma,
diversos estudos propõem a modelagem das variâncias residuais por meio de classes
18
heterogêneas ou funções de variância residuais, empregando polinômios ortogonais de
Legendre ou ordinários (Meyer, 1999; , 2001).
Os poucos trabalhos com codornas de corte encontrados na literatura consultada
assumiram homogeneidade de variância residual. Akbas, et al.(2004) e Dionello, et
al.(2006), estimaram parâmetros genéticos para codornas de corte, assumindo variância
residual constante para todas as idades.
Desta forma, objetivou-se com este trabalho, comparar a influência da
heterogeneidade da variância residual, na estimação dos componentes de variância e
parâmetros genéticos, na descrição da curva de crescimento de codornas de corte,
utilizando Modelos de Regressão Aleatória.
19
MATERIAL E MÉTODOS
Descrição dos dados
Os dados utilizados neste estudo são provenientes de duas linhagens
experimentais de codornas de corte, pertencentes ao Programa de Melhoramento
Genético de Aves da Universidade Federal de Viçosa. Foram utilizados 26835 e 27447
registros de pesos, mensurados a cada sete dias, ou seja, ao nascimento, 7, 14, 21, 28, 35
e 42 dias de idade, provenientes de 3909 e 4040 codornas de corte, com 6742 e 7381
animais na matriz de parentesco, das linhagens UFV-1 e UFV-2, respectivamente.
Foram consideradas para análise, codornas com no mínimo três registros de peso, peso
diário dentro da média de todos os animais de mesmo grupo contemporâneo ± três
desvios padrão e que pertenciam a grupos contemporâneos com no mínimo cinco
animais. A definição de grupo contemporâneo incluiu: geração, eclosão, sexo e idade,
gerando 126 classes.
As classes de idade, agrupadas a cada sete dias (totalizando sete classes), foram
incluídas nos grupos de contemporâneos, como sugerido por Meyer(2005b), para
diminuir a amplitude de idades dos animais comparados diretamente dentro de cada
grupo. Essa decisão foi tomada com base na constatação, em análises prévias, de
amplitude elevada de idades dentro dos grupos de contemporâneos formados
anteriormente sem as classes, o que refletiu diretamente na elevação, exacerbada, da
variância fenotípica.
Práticas de Manejo e Seleção
A coleta dos dados iniciou juntamente com a criação do programa de
melhoramento genético de codornas de corte da UFV, em maio de 2006, na Granja de
Melhoramento Genético de Aves, localizada na Fazenda Boa Vista, pertencente à
Universidade Federal de Viçosa.
Foi feita a seleção de dois grupos genéticos, mantidos sob acasalamento ao
acaso, por cinco gerações, com média de 2756 codornas nascidas por geração.
As codornas, na fase inicial de criação, foram criadas em box com piso de
concreto e cama de maravalha, com campânulas de aquecimento. Elas receberam água e
ração à vontade. No 28° dia de idade foi realizada seleção para peso, quando as
melhores 204 fêmeas de cada linhagem foram transferidas para gaiolas individuais, para
20
controle da produção de ovos e acasalamento, e os melhores 102 machos foram
mantidos para reprodução, na proporção 2 fêmeas : 1 macho. As codornas
remanescentes permaneceram no piso até os 42 dias (idade de abate).
As codornas selecionadas permaneceram em gaiolas individuais de arame
galvanizado, cada gaiola contendo seis repartições nas medidas: 0,90m de comprimento
x 0,44m de largura x 0,23m de altura, e aparador de ovos com 0,15m a frente das
gaiolas. Localizados do lado externo das gaiolas estão os comedouros de chapa
galvanizada e os bebedouros, constituídos de metades de canos plásticos de 70 mm,
colocados entre as fileiras de gaiolas.
A coleta de ovos para incubação teve duração de 7 a 10 dias, com completa
identificação dos pais, mantida durante a incubação, transferência e eclosão.
Após a eclosão, as codornas foram anilhadas com marcação feita em canudos
plásticos numerados e plastificados, cortados em anéis de aproximadamente 5mm de
comprimento, mantidos durante toda a vida das aves e anéis de aproximadamente 1mm
de comprimento de mangueira plástica, mantidos até 7 dias, garantindo menor perda dos
anéis de identificação. Após devidamente identificadas, as codornas foram transferidas
para box com piso de cimento, recoberto com cama de maravalha, com campânulas de
aquecimento, repetindo-se todo o ciclo a cada geração.
Todas as codornas foram submetidas às mesmas práticas de manejo já descritas
anteriormente, quanto à seleção e acasalamentos.
O peso corporal nas duas linhagens foi avaliado ao nascimento, 7, 14, 21, 28, 35
e 42 dias de idade.
A água e alimentação das codornas foi compatível com o sistema recomendado
para todas as fases da vida produtiva e fornecidas à vontade.
Modelos e análises
Os pesos corporais foram analisados por meio de modelo animal em regressão
aleatória. As regressões fixas e aleatórias foram representadas por funções contínuas,
cujas idades foram descritas em termos de polinômios ortogonais de Legendre, de
ordem três (quadrático), ajustando-se diferentes classes de variâncias residuais que
podem ser representadas como segue:
ij
m
mim
m m
mimmmij
Fy
εφρφαφβ
++++=
∑∑ ∑
== =
3
1
3
1
3
1
21
Em que
ij
y é o peso no dia
j
, da codorna
i
;
F
refere-se aos efeitos fixos,
constituídos pelo grupo de contemporâneos (126 subclasses);
m
β
é o coeficiente de
regressão fixo
m
do peso sobre o polinômio de Legendre (função quadrática) para
modelar a curva média de crescimento da população;
im
α
e
im
ρ
são os coeficientes de
regressão genético aditivo direto e de ambiente permanente do animal, respectivamente,
para a codorna
i
;
m
φ
é a função polinomial de Legendre
m
da idade padronizada (-1
< idade < 1); e
ij
ε
denota o efeito aleatório residual.
Na modelagem da variância residual foram consideradas classes de idade: CL1:
homogênea; e as heterogêneas: CL2: 1 e 7-42 dias; CL3: 1, 7 e 14-42 dias; CL4: 1, 7, 14
e 21-42 dias; CL5: 1, 7, 14 e 21 e 28-42 dias; CL6: 1, 7, 14, 21, 28 e 35-42 dias; CL7: 1,
7, 14, 21, 28, 35 e 42 dias de idade, com o total de sete diferentes modelos para serem
utilizados nas análises dos dados.
Na forma matricial, o modelo anterior, com suas respectivas pressuposições,
pode ser escrito como:
ecZaZXby +++=
21
=
0
0
0
Xb
e
c
a
y
E e
ReVar
IKcVar
AKaVar
Ndc
a
=
⊗=
⊗=
)(
,)(
,)(
Em que:
y
- vetor de N observações referentes a
d
N animais; b - vetor que
contém os efeitos fixos e os coeficientes
m
b da regressão fixa;
a
- vetor
Da
Nk × de
coeficientes de regressão aleatória genéticos aditivos diretos, em que
D
N denota o
número total de animais na matriz dos numeradores do coeficiente de parentesco entre
os indivíduos (6.742 para UFV-1 e 7.381 para UFV-2); c - vetor
dc
Nk × de coeficientes
de regressão aleatória ambiente permanente de animal; e - vetor de erros aleatórios;
X
,
1
Z e
2
Z , referem-se às matrizes de incidência dos coeficientes de regressão fixos e
efeitos fixos (grupos contemporâneos), coeficientes de regressão aleatória genético
aditivo direto e ambiente permanente de animal, respectivamente.
a
K e
c
K - matrizes
de (co)variâncias entre os coeficientes de regressão aleatórios genético aditivo direto e
ambiente permanente de animal, respectivamente;
A
- matriz dos numeradores do
22
coeficiente de parentesco entre os indivíduos;
Nd
I - matriz identidade de dimensão
d
N ;
⊗
- operador produto direto;
R
- matriz diagonal de variâncias residuais com
elementos que dependem do número de classes ajustadas, ou seja,
[
]
2
j
diagonalR
σ
= .
As (co)variâncias entre os coeficientes de regressão aleatória genéticos aditivos
direto e ambiente permanente de animal, conforme o modelo ajustado, foram estimadas
pelo método da máxima verossimilhança restrita (REML), usando o programa DXMRR
do software DFREML (Meyer, 1998a).
Os efeitos aleatórios como proporção da variância fenotípica, para cada peso no
dia t da pesagem, foram obtidos como segue:
222
2
2
ˆˆˆ
ˆ
ˆ
iii
i
i
ectat
at
t
h
σσσ
σ
++
=
e
222
2
2
ˆˆˆ
ˆ
ˆ
iii
i
i
ectat
ct
t
c
σσσ
σ
++
=
;
As correlações genéticas e de ambiente permanente entre os pesos nos diferentes
dias de pesagem,
i
t e
j
t , foram estimadas por:
22
ˆˆ
ˆ
ji
ji
ji
atat
tat
tat
r
σσ
σ
×
=
e
22
ˆˆ
ˆ
ji
ji
ji
ctct
tct
tct
r
σσ
σ
×
=
.
As estimativas de (co)variância para os efeitos genéticos aditivo direto e
ambiente permanente de animal para o peso no dia
t
foram obtidas por:
iii
tatat
ZKZ
ˆ
ˆ
'2
=
σ
,
iii
tctct
ZKZ
ˆ
ˆ
'2
=
σ
,
ji
ji
tat
tat
ZKZ
ˆ
ˆ
'
=
σ
e
ji
ji
tct
tct
ZKZ
ˆ
ˆ
'
=
σ
,
com
i
=1,..., 42 e
j
=1,..., 42.
A comparação entre os modelos foi feita pelo Critério de Informação de Akaike
(AIC), Critério de Informação Bayesiano de Schwarz (BIC), Logaritimo da função de
verossimilhança (Log
e
L) e teste da razão de verossimilhança (LRT), ao nível de 1% de
probabilidade, para testar diferenças entre os modelos estudados.
Os critérios AIC e BIC foram obtidos por:
pLLogAIC
e
22 +−= e
)(22
rNpLogLLogBIC
ee
−+−= , em que p refere-se ao número de parâmetros do
modelo, N é o número total de observações e r é o posto da matriz de incidência para os
efeitos fixos. Menores valores de AIC e BIC e maiores valores de Log
e
L indicam
modelos mais adequados. A estatística LRT foi obtida pela seguinte expressão:
jeieij
LLLogLRT log22 −= , em que Log
e
L
i
é o máximo da função de verossimilhança
23
para o modelo completo i e Log
e
L
j
o máximo da função de verossimilhança para o
modelo reduzido j. A estimativa LRT foi comparada com o valor do qui-quadrado
tabelado, com d graus de liberdade e nível de significância de 1%, sendo d a diferença
entre o número de parâmetros estimados pelos modelos completo e reduzido
(aninhados). As conclusões foram feitas da seguinte maneira: se
);01,0(
2
d
LRT
χ
> o teste
seria significativo e o modelo completo forneceria melhor ajuste em relação ao modelo
reduzido. A hipótese de nulidade testada foi de que os modelos: completo e reduzido
não diferiram entre si.
Para comparar os resultados obtidos pelos modelos de regressão aleatória, foram
realizadas, no mesmo conjunto de dados, análises unicaracterística por meio de modelo
animal, que incluiu o mesmo efeito fixo (grupo contemporâneo) e o efeito aleatório
genético direto. Os componentes de (co)variância e os parâmetros genéticos foram
estimados pelo programa MTDFREML, desenvolvido por Boldman, Kriese
et
al.
(1995).
Avaliaram-se as mudanças ocorridas nos componentes de variância e parâmetros
genéticos estimados ao longo da curva de crescimento em função do ajuste da variância
residual.
24
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Houve aumentos significativos (P<0,01) no Log
e
L, pelo teste da razão de
verossimilhança (LRT) com o incremento do número de classes heterogêneas (CL7) da
variância residual. De acordo com todos os critérios utilizados para avaliar a qualidade
de ajuste, o modelo que considerou a homogeneidade (CL1) de variância residual
mostrou-se inadequado (Tabela 1).
Pelo LRT, o modelo CL2 apresentou melhor modelagem da variância residual
em relação ao modelo homogêneo (P<0,01).
Mudanças consideráveis nos valores do AIC, BIC e Log
e
L, significativas
(P<0,01) pelo LRT ocorreram até o modelo CL7 (Tabela 2), sugeriu melhor ajuste.
Tabela 1. Número de parâmetros (NP), logaritmo da função de máxima verossimilhança
(LRT), estimados com os modelos que empregaram diferentes níveis de
heterogeneidade da variância residual, para as linhagens UFV-1 e UFV-2
Modelo NP
Log
e
L
1
AIC
1
BIC
1
CL1 13 -7.948 15.884 15.835 (CL2-CL1) 12169,3 **
CL2 14 -1.863 3.716 3.675 (CL3-CL2) 1619,2 **
CL3 15 -1.054 2.099 2.066 (CL4-CL3) 1502,4 **
CL4 16 -302 599 574 (CL5-CL4) 248,5 **
CL5 17 -178 352 336 (CL6-CL5) 103,0 **
CL6 18 -127 251 243 (CL7-CL6) 253,3 **
CL7 19 0 0 0 - -
CL1 13 -8.935 17.859 17.809 (CL2-CL1) 68,6 **
CL2 14 -8.901 17.792 17.751 (CL3-CL2) 3038,5 **
CL3 15 -7.382 14.755 14.722 (CL4-CL3) 155,9 **
CL4 16 -7.304 14.601 14.577 (CL5-CL4) 688,9 **
CL5 17 -6.959 13.915 13.898 (CL6-CL5) 9134,9 **
CL6 18 -2.392 4.782 4.773 (CL7-CL6) 4783,6 **
CL7 19 0 0 0 - -
de Idades (Homogeneidade e Heterogeneidade).
LRT
U
F
V
1
U
F
V
2
**significativo a 1% de probabilidade;
1
Valores expressos como desvio do melhor valor; CL - Classes
Sarmento(2007), trabalhando com a curva de crescimento de ovinos, verificou
que o modelo considerando homogeneidade de variâncias residuais mostrou-se
inadequado, sendo que a variância residual contendo sete classes heterogêneas
25
proporcionou melhor ajuste, embora um mais parcimonioso, com cinco classes, poderia
ser utilizado sem perdas na qualidade de ajuste da variância nos dados.
O fato de assumir homogeneidade de variância residual ao longo da curva de
crescimento resulta em distorções consideráveis na partição da variância total, uma vez
que houve grande diferença nas estimativas de variâncias residuais (Tabela 3).
As estimativas de variância dos modelos que consideram homogeneidade,
heterogeneidade de variâncias residuais e as obtidas por meio de análises
unicaracterística, são apresentadas na Tabela 2.
Tabela 2. Estimativas de variâncias e herdabilidades, com homogeneidade (CL1) e
heterogeneidade (CL7) de variâncias residuais, e estimativas em análises
unicaracterística (UNI)
MODELOS
1
7
14
21
28
35
42
CL1 0,54 7,35 36,10 75,69 122,00 179,40 260,50
CL7 0,35 6,63 24,23 51,63 95,04 168,50 293,80
UNI 0,35 4,94 26,34 72,10 136,62 184,89 212,82
CL1 1,52 13,55 59,44 103,60 136,40 177,00 273,80
CL7 0,33 14,58 49,77 88,67 129,50 186,70 290,30
CL1 30,42 49,26 123,90 207,70 286,80 384,80 562,70
CL7 0,70 29,65 86,20 178,40 270,60 403,90 729,90
UNI 0,70 17,71 101,29 255,96 393,88 449,51 570,32
CL1 28,36 28,36 28,36 28,36 28,36 28,36 28,36
CL7 0,01 8,44 12,20 38,05 46,05 48,74 145,80
UNI 0,35 12,77 74,94 183,85 257,26 264,62 357,51
CL1 0,02 0,15 0,29 0,36 0,43 0,47 0,46
CL7 0,50 0,22 0,29 0,31 0,38 0,45 0,42
UNI 0,51 0,28 0,26 0,28 0,35 0,41 0,37
IDADES
U
F
V
1
σ
2
a
σ
2
c
σ
2
p
σ
2
e
h
2
MODELOS
1
7
14
21
28
35
42
CL1 1,04 4,41 27,79 67,62 125,70 210,40 337,00
CL7 0,35 4,37 17,80 46,58 105,90 220,30 423,70
UNI 0,36 3,76 19,88 81,75 160,00 269,85 286,44
CL1 1,71 14,88 64,46 110,60 143,80 188,20 302,00
CL7 0,33 16,57 55,50 96,76 137,00 190,40 288,30
CL1 32,73 49,27 122,20 208,20 299,40 428,50 669,00
CL7 0,69 29,23 83,92 179,40 292,50 462,30 899,90
UNI 0,71 19,93 86,14 240,10 402,66 511,21 722,70
CL1 29,98 29,98 29,98 29,98 29,98 29,98 29,98
CL7 0,01 8,30 10,62 36,03 49,57 51,66 188,00
UNI 0,35 16,18 86,14 158,34 242,66 241,36 436,26
CL1 0,02 0,11 0,24 0,33 0,42 0,49 0,50
CL7 0,50 0,15 0,21 0,26 0,36 0,48 0,47
UNI 0,50 0,19 0,19 0,34 0,40 0,53 0,40
IDADES
U
F
V
2
σ
2
a
σ
2
c
σ
2
p
σ
2
e
h
2
26
A variância genética aditiva direta da linhagem 1 também foi influenciada pela
modelagem da variância residual, com maiores mudanças no final da curva de
crescimento, quando se considerou heterogeneidade de variância.
O modelo, que considerando homogeneidade proporcionou estimativas de
variância atribuídas ao ambiente permanente, ligeiramente maiores às obtidas
considerando heterogeneidade de variância residual, embora o comportamento da curva
tenha sido muito similar. A diferença nas estimativas da variância de ambiente
permanente de animal aumentou com a idade para os dois modelos avaliados, à
semelhança dos resultados obtidos por Akbas, Takma
et al.(2004), com homogeneidade
de variância residual, cujas estimativas de variância de ambiente permanente variaram
de 60,63 a 835,90.
As estimativas de herdabilidades diretas ao longo da curva de crescimento
diferiram em função do ajuste da variância residual. No início da curva as
herdabilidades estimadas quando se admitem a variância residual como heterogênea e
os resultados das análises unicaracterística, foram maiores do que as estimadas ao se
considerar a variância residual constante.
As herdabilidades estimadas foram crescentes do nascimento até 35 dias de
idade no modelo CL1, e de 7 a 35 dias nos modelos CL7 e UNI, com ligeiro decréscimo
de 35 a 42 dias de idade.
Akbas, Takma
et al.(2004), ao considerar variância residual homogênea,
encontrou estimativas de herdabilidade baixa (0,007) no peso ao nascer, semelhante à
encontrada no modelo CL1, já para as demais idades, as estimativas encontradas foram
ligeiramente maiores.
As correlações entre os pesos nas várias idades, para os dois modelos estudados,
à exceção das correlações entre peso ao nascer e os demais pesos, foram altas e
positivas (Tabelas 3 e 4), à semelhança dos resultados encontrados por Akbas,
et
al.
(2004), com homogeneidade de variância residual. No modelo com homogeneidade
de variância residual, as correlações relacionadas com o peso ao nascimento foram
negativas, e em médias mais baixas no modelo que considerou heterogeneidade de
variância residual.
27
Tabela 3. Estimativas das correlações genéticas entre os pesos nas idades estudadas,
considerando-se homogeneidade (acima da diagonal) e heterogeneidade de variância
residual (abaixo da diagonal) para as duas linhagens
IDADE 1 7 14 21 28 35 42
1 -1,00 -0,99 -0,95 -0,89 -0,78 -0,64
7 0,46 0,99 0,96 0,90 0,80 0,66
14 0,41 0,98 0,99 0,95 0,87 0,75
21 0,41 0,92 0,98 0,99 0,93 0,84
28 0,42 0,82 0,91 0,97 0,98 0,92
35 0,41 0,68 0,80 0,91 0,98 0,98
42 0,39 0,54 0,67 0,81 0,92 0,98
IDADE 1 7 14 21 28 35 42
1 -0,97 -1,00 -0,99 -0,95 -0,89 -0,80
7 0,50 0,98 0,93 0,85 0,74 0,62
14 0,42 0,96 0,98 0,94 0,87 0,77
21 0,40 0,86 0,97 0,98 0,94 0,87
28 0,38 0,74 0,89 0,98 0,99 0,94
35 0,36 0,62 0,80 0,93 0,99 0,99
42 0,33 0,52 0,72 0,87 0,96 0,99
UFV2
CL1
C
L
7
UFV-1
CL1
C
L
7
Wenceslau,
et al.(2007), ao avaliarem duas linhagens de codornas de corte no
período de crescimento, com homogeneidade de variância, também encontraram
correlações genéticas positivas de média a alta magnitude entre os pesos corporais de 21
a 42 dias de idade.
As correlações de ambiente permanente, estimadas entre os pesos, tenderam a
ser maiores entre idades mais próximas, à exceção daqueles entre o peso ao nascer (1
dia) e os pesos nas demais idades. As correlações entre o peso ao nascer e os demais
pesos (Tabela 4), apresentaram valores baixos pelo modelo CL7 e negativos pelo
modelo CL1.
28
Tabela 4. Estimativas das correlações de ambiente permanente entre as idades estudadas
com homogeneidade (acima da diagonal) e heterogeneidade de variância residual
(abaixo da diagonal) para as duas linhagens
IDADE 1 7 14 21 28 35 42
1 -1,00 -0,98 -0,93 -0,81 -0,55 -0,20
7 0,23 0,99 0,96 0,85 0,62 0,28
14 0,15 0,99 0,98 0,91 0,71 0,39
21 0,12 0,94 0,98 0,97 0,82 0,55
28 0,09 0,84 0,91 0,97 0,94 0,74
35 0,05 0,66 0,76 0,87 0,96 0,93
42 0,02 0,42 0,55 0,69 0,84 0,96
IDADE 1 7 14 21 28 35 42
1 -0,99 -0,96 -0,90 -0,75 -0,46 -0,08
7 0,31 0,99 0,96 0,84 0,59 0,24
14 0,24 0,99 0,98 0,90 0,68 0,35
21 0,21 0,95 0,98 0,96 0,80 0,51
28 0,17 0,85 0,92 0,97 0,93 0,72
35 0,12 0,67 0,76 0,87 0,96 0,92
42 0,06 0,42 0,54 0,68 0,83 0,96
CL1
C
L
7
UFV-1
CL1
C
L
7
UFV2
De acordo com os resultados obtidos, é de fundamental importância a adoção de
heterogeneidade de variância residual para modelar variâncias associadas à curva de
crescimento de codornas de corte.
29
CONCLUSÕES
As estimavas de variâncias, herdabilidades e correlações foram influenciadas
pela modelagem da variância residual, tornando necessária a utilização de
heterogeneidade de variância residual para modelar as variâncias residuais associadas à
curva de crescimento das codornas de corte.
30
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2º Congresso Brasileiro de Coturnicultura, 2007. p.
32
Capítulo 2
Modelos de Regressão Aleatória para a descrição da curva de crescimento de
codornas de corte
Resumo: Objetivou Objetivou-se com este trabalho, comparar diferentes modelos de
regressão aleatória, ajustados por meio de funções polinomiais de Legendre de
diferentes ordens para avaliar o que melhor se ajusta ao estudo genético da curva de
crescimento de codornas de corte. Os dados utilizados neste estudo são provenientes de
26835 e 27447 observações, de 3909 e 4040 codornas de corte das linhagens UFV-1 e
UFV-2, respectivamente, pertencentes ao Programa de Melhoramento Genético de Aves
da Universidade Federal de Viçosa. O peso corporal nas duas linhagens foi avaliado aos
1, 7, 14, 21, 28, 35 e 42 dias de idade. Ordens de ajuste das funções contínuas foram
gradualmente aumentadas (ordens variando de 3 a 6), para determinar a ordem mínima
necessária para descrever as estruturas de (co)variâncias em função do tempo nos
modelos de regressão aleatória. A utilização de uma função polinomial de Legendre
com as ordens 6 para efeito genético aditivo direto e 5 para efeito permanente de
animal, para a linhagem UFV-1 e 6 para ambos efeitos aleatórios para a linhagem UFV-
2, devem ser utilizados na avaliação genética da curva de crescimento de codornas de
corte em estudo. As herdabilidades estimadas indicam que ganhos genéticos podem ser
obtidos como resposta à seleção para peso corporal nas duas linhagens.
Palavras Chave: componente de variância, codorna de corte, herdabilidade, polinômio
de Legendre.
33
Chapter 2
Random Regression Models for the Curve Description of the Quails Meat Growth.
Abstract: The aim of this work was to compare different random regression models
adjusted through Legendre polynomial functions of different orders to evaluate which
adjustments to the genetic study of the quail meat growth curve is better. The data used
in this study originated from 26835 and 27447 observations, from 3909 and 4040 quail
meat of the UFV-1 and UFV-2 lineages, respectively, pertaining to the Genetic
Improvement of Poultry Program of the Federal University of Viçosa. The physical
weight of the two lineages was evaluated on 1, 7, 14, 21, 28, 35 and 42 days of age.
Orders of adjustment of the continuous functions were gradually increased (orders
varying from 3 to 6), to determine the least necessary order to describe (co) structure
variances in function of time in the random regression models. The use of Legendre
polynomial functions of the 6
th
order for direct additive genetic effect and 5
th
for a
constant animal effect, for lineages UFV-1 and 6 for both random effects to lineage
UFV-2, should be used in the genetic evaluation of the quail meat growth curve in
study. The estimated heritability indicates which genetic traits can be obtained as a
response to the physical body weight selection in two lineages.
Key words: variance component, quail meat, heritability, Legendre polynomial.
34
INTRODUÇÃO
Regressões polinomiais têm sido amplamente utilizadas para descrever a curva
de crescimento dos animais. Em geral, regressões sobre o tempo (idade) são
consideradas como efeitos fixos para levar em conta tendências gerais ou dentro de
classes de efeitos fixos. O uso de regressões aleatórias para modelar dados longitudinais
não é recente e no contexto de modelos lineares foi apresentado por Henderson
Jr(1982). No Brasil, modelos de regressão aleatória têm sido aplicados a dados de
produção de leite (El Faro e Albuquerque, 2003; Costa, Melo
et al., 2008) e crescimento
de bovinos de corte (Dias, Albuquerque
et al., 2006), ovinos (Sarmento, Torres et al.,
2006) e codornas (Dionello, Corrêa
et al., 2006).
Na maioria dos trabalhos utiliza-se regressões sobre polinômios de Legendre
para modelar dados longitudinais. Estes modelos não requerem qualquer pressuposição
sobre a forma da curva ou trajetória da característica com o tempo. Entretanto, em geral,
requerem o ajuste de polinômios de altos graus, especialmente para modelar os efeitos
de ambiente permanente de animal (Meyer, 1999; Brotherstone, White
et al., 2000;
Meyer, 2000; , 2001) e, em conseqüência, apresentam um grande número de parâmetros
a ser estimado. Polinômios de alto grau são associados a problemas numéricos
(Kirkpatrick, Hill
et al., 1994; Meyer, 1998b) e a grandes exigências computacionais.
No melhoramento genético de codornas de corte, os indivíduos são tratados
como efeitos aleatórios por intermédio de seus valores genéticos. Também de maneira
geral, avaliações repetidas são realizadas em cada indivíduo no decorrer do tempo ou
idade, de forma que variáveis respostas possam ser explicadas por meio de uma função
linear da idade.
Os modelos de regressão aleatória permitem considerar que o caráter em questão
pode estar mudando continuamente e gradualmente ao longo do tempo (Kirkpatrick,
Hill
et al., 1994), e portanto podem ser mais adequados que os modelos de
repetibilidade e multivariado.
Os modelos de regressão aleatória permitem a obtenção de diferentes curvas de
valores genéticos associadas aos diferentes indivíduos e consideram as mudanças nas
variâncias genéticas e residuais ao longo do tempo.
35
Assim, torna-se necessária a utilização de métodos que consigam agrupar toda a
informação de um animal, estimar mais precisamente os fatores de ambiente com a
utilização dos dados observados, visando incrementar a acurácia, as possibilidades de
seleção e o melhoramento genético.
Ao ajustar um modelo de regressão aleatória, implicitamente, ajusta-se uma
função contínua que permite descrever as mudanças genéticas e ambientais com o
passar do tempo. Vários trabalhos têm empregado como funções contínuas os
polinômios ortogonais de Legendre, os quais podem requerer ordens de ajustes
diferentes para cada efeito aleatório contido no modelo de análise. A falta de um
modelo apropriado, isto é, o desconhecimento da ordem de ajuste mais apropriada para
a função empregada, pode influenciar erroneamente a partição da variância fenotípica
nas variâncias atribuídas aos efeitos incluídos no modelo (Sarmento, 2007).
Em codornas de corte, poucos estudos foram realizados para avaliar a ordem de
ajuste necessária das funções contínuas aplicadas aos modelos de regressão aleatória.
Akbas,
et al.(2004), modelaram as regressões aleatórias por meio de polinômios
ortogonais de Legendre de ordem seis para os efeitos genéticos direto e de ambiente
permanente de animal em codornas.
Desta forma, objetivou-se com este trabalho comparar diferentes modelos de
regressão aleatória, ajustados por meio de funções polinomiais de Legendre de
diferentes ordens para avaliar o que melhor se adequa ao estudo genético da curva de
crescimento de codornas de corte.
36
MATERIAL E MÉTODOS
Descrição dos dados
Os dados utilizados neste estudo são provenientes de duas linhagens
experimentais de codornas de corte, pertencentes ao Programa de Melhoramento
Genético de Aves da Universidade Federal de Viçosa. Foram utilizados 26.835 e 27.447
registros de pesos de 3.909 e 4040 codornas das linhagens UFV-1 e UFV-2,
respectivamente, mensurados a cada sete dias, ou seja, ao nascimento, 7, 14, 21, 28, 35
e 42 dias de idade, como descritos no primeiro capítulo.
Modelos e análises
Polinômios ortogonais de Legendre da idade foram utilizados como funções
contínuas para representar as regressões: fixa e aleatória. Generalizando, os modelos
ajustados por funções de diferentes ordens para os efeitos aleatórios podem ser
representados como segue:
∑ ∑ ∑
= = =
++++=
3
1 1 1m
k
m
k
m
ijmimmimmmij
a c
Fy
εφρφαφβ
Em que
ij
y é o peso no dia
j
da codorna
i
;
F
refere-se ao efeito fixo,
constituído pelo grupo de contemporâneo (A definição de grupo contemporâneo incluiu:
geração, eclosão, sexo e idade, gerando 126 classes);
m
β
é o coeficiente de regressão
fixo do peso sobre o polinômio de Legendre
m
, representado por uma função
quadrática, para modelar a curva média de crescimento da população;
im
α
e
im
ρ
são os
coeficientes de regressão genético aditivo direto e de ambiente permanente do animal,
respectivamente, para a codorna
i
;
a
k e
c
k são as ordens de ajustes dos polinômios de
Legendre correspondentes, as quais variaram de um a seis, para averiguar a ordem mais
apropriada para cada efeito aleatório;
m
φ
é a função polinomial de Legendre da idade
padronizada
m
(-1 < idade < 1); e
ij
ε
denota o efeito aleatório residual.
A variância residual foi considerada heterogênea por meio de sete classes de
idades, conforme encontrado no capítulo 1.
Na forma matricial, o modelo anterior, com suas respectivas pressuposições,
pode ser escrito como:
37
ecZaZXby +++=
21
=
0
0
0
Xb
e
c
a
y
E
e
;)(
)(
,)(
,
ReVar
IKcVar
AKaVar
Ndc
a
=
⊗=
⊗=
Em que
y
é um vetor de N observações referentes a
d
N animais; b é um vetor
que contém os efeitos fixos e os coeficientes
m
b da regressão fixa;
a
é um vetor
Da
Nk × de coeficientes de regressão aleatória genéticos aditivos diretos, em que
D
N
representa o número de animais na matriz de parentesco (6.742 e 7.381 das linhagens
UFV-1 e UFV-2, respectivamente);
c
é um vetor
dc
Nk × de coeficientes de regressão
aleatória de ambiente permanente de animal;
e
é um vetor de erros aleatórios;
X
,
1
Z e
2
Z referem-se às matrizes de incidência dos coeficientes de regressão fixos, coeficientes
de regressão aleatória genético aditivo direto e ambiente permanente de animal,
respectivamente.
a
K e
c
K são as matrizes de (co)variâncias entre os coeficientes de
regressão aleatórios genético aditivo direto e ambiente permanente de animal,
respectivamente;
A
é a matriz dos numeradores do coeficiente de parentesco entre os
indivíduos;
Nd
I é uma matriz identidade de dimensão
d
N ;
⊗
o operador produto
direto;
R
é uma matriz diagonal de variâncias residuais com elementos estimados de
acordo com a função descrita no capítulo 1,
[
]
2
j
diagonalR
σ
= .
Os diferentes modelos foram comparados pelo teste da razão de verossimilhança
(LRT), critério de informação de Akaike (AIC) e o critério de informação Bayesiano de
Schwarz (BIC).
Além disso, os componentes de (co)variâncias e parâmetros genéticos estimados
ao longo da curva de crescimento obtidos pelos modelos que empregaram as funções
com as melhores ordens de ajuste foram inspecionados e comparados aos estimados por
meio de análise unicaracterística usando modelo animal.
As (co)variâncias entre os coeficientes de regressão aleatória genéticos aditivos
direto e ambiente permanente de animal, conforme o modelo ajustado, foram estimadas
pelo método da máxima verossimilhança restrita (REML), usando o programa DXMRR
do software DFREML (Meyer, 1998a).
38
RESULTADOS E DISCUSSÃO
O emprego de modelos de regressão aleatória por meio de funções polinomiais
de Legendre requer a definição da ordem mais apropriada para cada efeito aleatório
considerado no modelo de análise, assim, as ordens de ajuste das funções contínuas
foram gradualmente aumentadas (ordens variando de 1 a 6), visando determinar a
ordem mínima necessária para descrever as estruturas de (co)variâncias em função do
tempo.
Na Tabela 1, estão apresentados os valores do Logaritmo da função de
verossimilhança (Log
e
L), Critério de Informação de Akaike (AIC), Critério de
Informação Bayesiano (BIC), o número de parâmetros estimados (NP) e o Teste da
Razão da Verossimilhança (LTR) para os modelos estudados nas duas linhagens (UFV-
1 e UFV-2).
Para permitir um estudo mais detalhado, foi utilizado um modelo que
corresponde a um modelo de repetibilidade, com k
a
=1 e k
c
=1, equivalente a k=11, em
que apenas o intercepto foi ajustado. Este modelo apresentou os piores valores para
todos os critérios utilizados (Tabela 1), o que indica que as estimativas de variâncias
constantes não são apropriadas para o estudo apresentado. Resultados semelhantes
foram obtidos por Meyer (1998b) e Sakaguti(2000) em estudos com bovinos de corte, e
por Sarmento(2007), em ovinos de corte.
As ordens de ajuste das funções contínuas foram aumentadas gradativamente,
para se determinar a ordem mínima necessária para descrever as variâncias e a estrutura
de covariância em função do tempo para cada efeito aleatório. Os ajustes linear (k=22) e
quadrático (k=33) propiciaram valores maiores para o Log
e
L (P<0,01 pelo LRT) e
menores de AIC e BIC, o que indica que estes apresentam melhores ajustes em relação
aos modelos que as variâncias foram mantidas constantes, mas foram piores que os
valores obtidos com modelos de maiores ordens de ajustes, que sugere que esses
modelos propiciaram ajustes simplificados para representar as mudanças nas variâncias
em função do tempo.
Tabela 1 - Logaritmo da função de verossimilhança (Log
e
L), Critério de informação de
Akaike (AIC), Critério de informação Bayesiano (BIC), Número de
39
parâmetros estimados (NP) e Teste da razão da verossimilhança (LTR) para
os modelos estudados.
Modelo
1
Log L
2
AIC
2
BIC
2
NP LRT
11 -11.113,6 22.147,4 21.868,7 9 -
22 -3.473,1 6.874,4 6.628,5 13 7640,5**
33 -1.620,9 3.182,0 2.985,3 19 1852,2**
43 -921,6 1.791,3 1.627,3 23 699,4**
44 -664,1 1.284,3 1.153,1 27 257,5**
53 -596,1 1.150,4 1.027,4 28 67,9**
54 -336,0 638,2 548,0 32 56,4**
64 -307,6 593,4 552,4 38 164,0**
65 -5,9 0,0 0,0 43 301,7**
66 0,0 0,2 49,4 49
5,9
ns
11 -20.537,6 40.995,2 40.666,4 9 -
22 -12.806,4 25.540,7 25.244,8 13 7731,2**
33 -10.951,8 21.843,6 21.597,0 19 1854,6**
43 -10.362,5 20.673,0 20.459,2 23 589,3**
44 -10.152,6 20.261,2 20.080,4 27 209,9**
53 -10.057,6 20.073,3 19.900,6 28 95,0**
54 -9.913,8 19.793,6 19.653,8 32 143,9**
64 -9.807,4 19.592,8 19.502,3 38 48,5**
65 -9.476,4 18.940,9 18.891,5 43 331,0**
66 0,0 0,0 0,0 49 13104,1**
1
Ordem de ajuste para os efeitos genético aditivo direto e ambiente permanente.
2
Valores expressos como desvio do menor valor.
** significativo a 1% de probabilidade (P<0,01); ns não significativo.
U
F
V
2
U
F
V
1
De acordo com Log
e
L, as ordens mais altas dos polinômios para os efeitos
produziram maiores valores, o que sugere que o modelo mais parametrizado (modelo
66, com 49 parâmetros a serem estimados) com k
a
=6 para os efeitos genético aditivo
direto e e k
c
=6 para ambiente permanente de animal, proporcionou melhor ajuste para as
duas linhagens. Entretanto, ao se avaliar o resultado do teste da razão de
verossimilhança (LRT), verifica-se que este modelo não diferiu estatisticamente
(P>0,01) do modelo 65 para a linhagem UFV-1, o que indica que maiores ordens para
ajuste deste efeito não proporcionam melhorias.
Os modelos com melhores ajustes foram o modelo 65 para a linhagem UFV-1 e
o modelo 66 para a linhagem UFV-2 (Tabela 1), com base nos resultados observados
pelo Critério de Informação Bayesiano (BIC) e o Critério de Informação de Akaike
(AIC).
Akbas, Takma et al.(2004), verificaram melhor ajuste quando admitiram ordem
6 para os efeitos aleatórios e ao considerarem variância residual constante para todas as
idades.
40
As estimativas de (co)variância e correlações entre os coeficientes de regressão
aleatória para os modelos 65 da linhagem UFV-1 e 66 da linhagem UFV-2, estão
apresentadas nas Tabelas 2.
Tabela 2 – Estimativas de variâncias (diagonal), covariâncias (abaixo da diagonal) e
correlações (acima da diagonal) entre os coeficientes de regressão aleatória
e os autovalores da matriz dos coeficientes para o modelo 65, para a
linhagem UFV-1 e modelo 66 para a linhagem UFV-2
1 2 3 4 5 6 Autovalor (%)
114,68 0,92 -0,32 -0,66 0,27 0,26 92,20
-8,73 0,29 6,44 0,31 -0,77 -0,49 6,36
-10,06 -6,94 1,11 2,04 -0,21 -0,55 1,05
2,34 0,18 -1,57 -0,24 0,64 0,65 0,21
1,70 0,58 -0,77 -0,49 0,33 0,39 0,17
68,93 48,78 0,02 -0,70 0,03 0,13 0,01
153,67 0,83 -0,54 -0,35 0,41 86,23
-28,34 -1,50 18,26 0,25 -0,65 11,36
-8,01 -6,25 1,92 3,33 0,24 1,79
6,37 1,05 -3,43 0,55 1,55 0,60
74,78 52,65 -0,05 -0,47 0,12 0,01
129,40 0,93 0,12 -0,70 0,63 0,79 93,40
86,44 67,49 0,40 -0,77 0,54 0,77 5,17
3,30 7,83 5,60 -0,07 -0,38 0,17 1,03
-11,24 -8,88 -0,23 1,99 -0,53 -0,84 0,30
7,67 5,37 0,34 -1,01 0,39 0,72 0,10
6,21 3,85 -0,78 -0,65 0,75 0,52 0,00
170,88 0,81 -0,53 -0,47 0,18 -0,05 85,61
-30,36 -0,75 19,32 0,13 -0,86 -0,43 12,12
79,02 55,53 -0,02 -0,66 -0,17 -0,30 1,76
-0,62 -2,34 -1,97 -0,61 1,04 1,08 0,49
3,97 -2,17 -6,36 -0,63 2,82 0,60 0,02
-8,98 -7,15 0,83 2,14 -0,26 -0,40 0,00
U
F
V
1
Efeito genético aditivo direto (ka=6)
Efeito de ambiente permanente de animal (kc=5)
U
F
V
2
Efeito genético aditivo direto (ka=6)
Efeito de ambiente permanente de animal (kc=6)
Pode-se verificar que o intercepto explicou a maior proporção da variância para
os efeitos aleatórios incluídos nos dois modelos (Tabelas 2), para ambas linhagens.
Quando o modelo mais parametrizado foi empregado houve um maior número de
autovalores associado à matriz dos coeficientes próximos de zero, o que pode ter sido
causado pelo aumento da multicolineariadade devido ao aumento da ordem de ajuste da
função empregada, o que sugere redução na dimensionalidade. Resultado similar,
embora ligeiramente menor, foi encontrado por Akbas, Takma
et al. (2004).
41
Os componentes de variância estimados pelos modelos estudados para as
linhagens UFV-1 e UFV-2, são apresentados nas Tabelas 3,
4, 5, 6.
Tabela 3 – Estimativas de variâncias genética aditiva, para as linhagens UFV-1 e UFV-2
MODELOS 1 7 14 21 28 35 42
UNI 0,35 4,94 26,34 72,10 136,62 184,89 212,82
11 0,45 0,45 0,45 0,45 0,45 0,45 0,45
22 0,34 0,67 1,20 1,89 2,75 3,77 4,95
33 0,35 6,63 24,23 51,63 95,04 168,50 293,80
43 0,35 4,76 39,55 149,50 276,00 277,00 177,50
44 0,35 4,77 21,81 63,22 125,20 178,80 197,50
53 0,35 5,81 72,12 207,80 302,90 276,10 253,70
54 0,35 5,37 54,42 126,70 158,50 182,70 276,30
64 0,35 5,41 52,84 131,90 171,30 180,00 295,20
65 0,35 4,52 23,43 71,70 132,10 174,50 205,70
66 0,35 4,51 23,61 69,29 126,60 174,00 202,70
UNI 0,36 3,76 19,88 81,75 160,00 269,85 286,44
11 0,35 0,35 0,35 0,35 0,35 0,35 0,35
22 0,35 5,72 23,43 53,46 95,81 150,50 217,50
33 0,35 4,37 17,80 46,58 105,90 220,30 423,70
43 0,35 2,91 33,22 138,10 260,40 269,30 231,10
44 0,35 2,90 16,90 59,63 132,60 209,50 258,50
53 0,35 3,39 58,99 187,00 294,30 291,90 334,70
54 0,35 6,01 20,96 47,86 73,80 115,50 288,80
64 0,35 3,09 34,97 111,90 153,50 258,20 248,80
65 0,35 2,98 16,83 68,29 158,10 237,90 271,60
66 0,84 7,42 17,90 67,28 150,50 201,20 392,00
U
F
V
2
IDADES (DIAS)
U
F
V
1
Modelos mais parcimoniosos devem ser preferidos, pois, de acordo com Legarra
et al.(2004), ajuste perfeito aumenta a demanda computacional (memória e capacidade
de processamento), a susceptibilidade a erros numéricos e alertam para o fato de que a
redução da dimensionalidade devido à eliminação de autovalores próximos de zero não
é indicada em todos os casos, uma vez que, ao adotar este critério, pode resultar em
modelagem simplista ou inadequada.. Todavia, a seleção da ordem do polinômio a ser
utilizada não é uma tarefa fácil e, para isto, os autovalores podem ser uma ferramenta
útil (Foulley & Robert-Granié, 2002). Assim, optou-se por inspecionar os componentes
de variância estimados pelos diferentes modelos e os parâmetros genéticos resultantes.
A variância genética aditiva estimada no início da vida das aves foi muito próxima
em todos os modelos, com maior variação a partir dos 21 dias de idade. Os modelos 65
e 66 da linhagem UFV-1 apresentaram resultados muito similares, o que confirma a
42
possibilidade de se usar o modelo 65 por ser mais parcimonioso e não causar grandes
alterações nas estimativas dos componentes de variância.
As estimativas foram crescentes ao longo do tempo, diferente do que foi
apresentado por Dionello, Corrêa
et al.(2006), que estudaram codornas européias
admitindo Polinômio de Legendre de ordem 3, encontraram variância genética aditiva
que variou de 1,18 a 532,8, com oscilações associadas ao avançar da idade.
Estimativas de variâncias genéticas aditivas diretas crescentes ao longo da
trajetória foram relatadas em ovinos de corte por Sarmento(2007) e em bovinos de corte
por Meyer(2001) e Albuquerque e Meyer(2001) que também descreveram estimativas
crescentes ao longo do período estudado, com ligeira tendência de diminuição ao final
da curva de crescimento.
Tabela 4 – Estimativas de variâncias de ambiente permanente, para as linhagens UFV-1
e UFV-2
MODELOS
1 7 14 21 28 35 42
11 0,000001 0,000001 0,000001 0,000001 0,000001 0,000001 0,000001
22 0,34 11,26 50,36 117,80 213,70 338,00 490,60
33 0,33 14,58 49,77 88,67 129,50 186,70 290,30
43 0,33 10,84 36,48 67,53 111,10 191,50 350,10
44 0,34 10,91 44,29 108,20 182,20 232,90 336,80
53 0,33 9,20 29,59 53,02 87,85 159,60 311,00
54 0,34 9,94 38,60 93,44 155,50 195,00 293,20
64 0,34 9,97 38,64 92,87 152,90 188,70 282,90
65 0,33 10,43 57,29 128,10 170,70 192,20 247,90
66 0,34 8,61 58,16 130,40 176,40 193,70 238,40
11 0,334 0,334 0,334 0,334 0,334 0,334 0,334
22 0,33 7,99 35,28 82,34 149,20 235,80 342,20
33 0,33 16,57 55,50 96,76 137,00 190,40 288,30
43 0,33 13,05 43,24 79,15 128,00 216,40 390,00
44 0,34 13,08 50,69 116,40 187,30 237,80 374,50
53 0,34 11,90 37,68 65,72 103,30 177,30 334,00
54 0,31 12,78 51,44 132,90 230,50 271,60 269,00
64 0,34 12,51 46,92 107,40 177,00 216,70 240,70
65 0,34 13,49 61,99 132,80 168,90 182,50 245,90
66 0,38 16,25 64,48 140,90 184,70 222,80 185,50
IDADES (DIAS)
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F
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1
U
F
V
2
As estimativas de variância de ambiente permanente foram crescentes do
nascimento aos 42 dias de idade (Tabela 4), com pequenas diferenças entre os modelos,
com exceção do modelo 11, o qual apresentou ajuste constante, cordando com os
resultados de Akhas et al (2004) e Winter(2005), que encontraram valores de
43
covariâncias para ambiente permanente, positivas e crescentes entre os pesos corporais
em codornas de corte.
As variâncias fenotípicas estimadas pelos modelos selecionados (65 da linhagem
1 e 66 da linhagem 2) foram semelhantes e próximas às estimadas por meio de análises
que consideraram cada peso como uma característica (UNI).
Tabela 5 – Estimativas de variâncias fenotípicas, por idade, para as duas linhagens
estudadas
MODELOS 1 7 14 21 28 35 42
UNI 0,70 17,71 101,29 255,96 393,88 449,51 570,32
11 0,75 15,68 84,14 206,50 296,70 364,60 502,70
22 0,69 24,05 83,83 170,30 255,80 433,60 757,00
33 0,70 29,65 86,20 178,40 270,60 403,90 728,90
43 0,70 18,84 91,60 248,10 414,20 542,40 527,60
44 0,69 18,17 82,64 203,90 329,40 483,10 534,30
53 0,69 18,28 1134,00 286,70 417,10 492,90 564,70
54 0,70 17,58 105,40 245,50 337,80 432,80 569,50
64 0,70 17,66 103,30 250,20 346,70 422,00 578,10
65 0,70 16,97 91,59 223,40 328,70 403,30 539,30
66 0,69 16,99 90,89 224,10 327,20 401,50 538,80
UNI 0,71 19,93 86,14 240,10 402,66 511,21 722,70
11 0,75 15,68 84,14 206,50 296,70 364,60 502,70
22 0,70 26,36 89,02 181,00 288,50 492,60 880,50
33 0,69 29,23 83,92 179,40 292,50 462,30 899,90
43 0,69 19,59 90,27 245,60 420,20 568,60 621,10
44 0,69 19,13 81,88 204,30 349,10 528,90 633,00
53 0,69 18,77 107,10 276,70 427,00 530,90 668,70
54 0,68 20,34 85,28 205,20 332,60 444,80 623,60
64 0,69 18,36 93,43 238,70 369,80 474,90 651,20
65 0,68 17,85 89,42 221,60 357,50 462,80 647,00
66 1,23 23,69 92,14 222,60 367,30 463,60 772,60
U
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V
1
U
F
V
2
IDADES (DIAS)
Assim como encontrado por Akbas, Takma et al.(2004), todos os componentes
de variância aumentaram com a idade das codornas. Ton, Martins et
al.(2006)
encontrou estimativas de variância bem menores que as encontradas neste estudo. A
variância fenotípica estimada, para ambas linhagens, aumentou consideravelmente com
o tempo.
44
Tabela 6 – Estimativas de variância residual, por idade, comparando os modelos
estudados para as duas linhagens.
MODELOS
1 7 14 21 28 35 42
UNI 0,35 12,77 74,94 183,85 257,26 264,62 357,51
11 0,30 15,22 83,68 206,10 296,20 364,20 502,30
22 0,01 12,12 32,27 50,52 39,36 91,89 261,50
33 0,01 8,44 12,20 38,05 46,05 48,74 145,80
43 0,01 3,24 15,57 31,10 27,07 73,90 0,01
44 0,01 2,49 16,55 32,46 21,98 71,39 0,01
53 0,02 3,27 11,65 25,93 26,33 57,24 0,01
54 0,01 2,27 12,39 25,38 23,79 55,03 0,01
64 0,01 2,29 11,79 25,46 22,47 53,19 0,01
65 0,01 2,02 10,87 23,55 25,90 36,63 85,76
66 0,01 3,87 9,12 24,42 24,26 33,77 97,67
UNI 0,35 16,18 86,14 158,34 242,66 241,36 436,26
11 0,01 15,82 81,05 203,50 315,40 403,80 585,70
22 0,01 12,65 30,31 45,20 43,49 106,30 320,90
33 0,01 8,30 10,62 36,03 49,57 51,66 188,00
43 0,01 3,63 13,82 28,41 31,72 82,92 0,01
44 0,01 3,14 14,29 28,27 29,25 81,68 0,01
53 0,01 3,48 10,42 23,99 29,35 61,74 0,01
54 0,01 1,55 12,88 24,47 28,28 57,62 65,84
64 0,01 2,76 11,54 19,40 39,32 0,01 161,70
65 0,00 1,38 10,60 20,52 30,55 42,40 129,40
66 0,01 0,02 9,76 14,43 32,03 39,67 195,10
IDADES (DIAS)
U
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V
1
U
F
V
2
Pode-se observar na Tabela 7 que as herdabilidades estimadas para os modelos 65
e 66, para a linhagem UFV-1, foram bem similares, reafirmando a possibilidade de se
optar pelo modelo mais parcimonioso (65), diferente do comportamento dos mesmos
modelos na linhagem UFV-2, que apresentaram variações maiores.
45
Tabela 7 – Estimativas de herdabilidade de peso por idade, para as duas linhagens e
modelos estudados
MODELOS
1 7 14 21 28 35 42
UNI 0,51 0,28 0,26 0,28 0,35 0,41 0,37
11 0,60 0,03 0,01 0,00 0,00 0,00 0,00
22 0,44 0,03 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01
33 0,50 0,22 0,28 0,29 0,35 0,42 0,40
43 0,50 0,25 0,43 0,60 0,67 0,51 0,34
44 0,50 0,26 0,26 0,31 0,38 0,37 0,37
53 0,50 0,32 0,64 0,72 0,73 0,56 0,45
54 0,50 0,31 0,52 0,52 0,47 0,42 0,49
64 0,50 0,31 0,51 0,53 0,49 0,43 0,51
65 0,50 0,27 0,26 0,32 0,40 0,43 0,38
66 0,50 0,27 0,26 0,31 0,39 0,43 0,38
UNI 0,50 0,19 0,19 0,34 0,40 0,53 0,40
11 0,51 0,02 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
22 0,50 0,22 0,26 0,30 0,33 0,31 0,25
33 0,50 0,15 0,21 0,26 0,36 0,48 0,47
43 0,50 0,15 0,37 0,56 0,62 0,47 0,37
44 0,50 0,15 0,21 0,29 0,38 0,40 0,41
53 0,50 0,18 0,55 0,68 0,69 0,55 0,50
54 0,52 0,30 0,25 0,23 0,22 0,26 0,46
64 0,50 0,17 0,37 0,47 0,42 0,54 0,38
65 0,51 0,17 0,19 0,31 0,44 0,51 0,42
66 0,68 0,31 0,19 0,30 0,41 0,43 0,51
IDADES (DIAS)
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1
U
F
V
2
As herdabilidades estimadas foram de médias a altas, concordando com o modelo
unicaracterística, com exceção dos modelos 11 e 22, que estimaram herdabilidades
próximas de zero. Ton, Martins
et al.(2006) encontraram herdabilidades baixas, que
variaram de 0,05 a 0,07. Dionello, Silva
et al.(2006) encontraram herdabilidades
crescentes, variando de 0,008 ao nascimento a 0,30 aos 42 dias de idade.
Para os dois modelos estudados, as correlações entre peso nas diversas idades, à
exceção entre peso ao nascer e os demais pesos, foram de média a alta e positivas
(Tabela 8), assim como encontrados por Akbas, Takma
et al.(2004), no estudo que
considera modelo de ordem 6 e homogeneidade de variância residual.
46
Tabela 8 - Estimativas das correlações genéticas (acima da diagonal) e ambiente
permanente (abaixo da diagonal) entre as idades estudadas, para os
modelos escolhidos para as duas linhagens
IDADE 1 7 14 21 28 35 42
1 0,46 0,41 0,36 0,36 0,40 0,43
7 0,24 0,85 0,69 0,56 0,44 0,41
14 0,15 0,83 0,94 0,84 0,72 0,65
21 0,11 0,67 0,96 0,97 0,86 0,79
28 0,09 0,53 0,84 0,95 0,95 0,89
35 0,05 0,38 0,64 0,79 0,93 0,97
42 0,02 0,27 0,48 0,60 0,73 0,88
IDADE 1 7 14 21 28 35 42
1 0,88 0,87 0,73 0,61 0,53 0,52
7 0,35 0,79 0,54 0,42 0,35 0,31
14 0,29 0,80 0,86 0,70 0,58 0,52
21 0,32 0,65 0,95 0,96 0,88 0,83
28 0,33 0,56 0,85 0,95 0,97 0,94
35 0,30 0,44 0,71 0,80 0,97 0,99
42 0,31 0,35 0,59 0,71 0,88 0,97
MODELO k
a
=6 e k
c
=5
MODELO k
a
=6 e k
c
=6
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V
2
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V
1
As correlações de ambiente permanente estimadas entre os pesos das várias
idades tenderam a ser maior entre idades mais próximas, entretanto, isso não foi
verificado entre o peso ao nascer (1 dia) e os demais pesos (tabela 8).
Pelos resultados apresentados, verifica-se que os modelos ajustados para as
linhagens UFV-1 e UFV-2 apresentam as melhores ordens de ajuste para modelar a
curva de crescimento de codornas de corte.
47
CONCLUSÕES
A utilização de uma função polinomial de Legendre com as ordens 6 para efeito
genético aditivo direto e 5 para efeito permanente de animal, para a linhagem UFV-1 e 6
para ambos efeitos aleatórios para a linhagem UFV-2, devem ser utilizados na avaliação
genética da curva de crescimento das codornas de corte em estudo.
48
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