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KATIANE SILVA CONCEIÇÃO
ESTUDO DO EFEITO DA FRAGMENTAÇÃO DO HABITAT
SOBRE PADRÕES DE BIODIVERSIDADE
RECIFE-PE - DEZ/2008
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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOMETRIA E ESTATÍSTICA APLICADA
ESTUDO DO EFEITO DA FRAGMENTAÇÃO DO HABITAT
SOBRE PADRÕES DE BIODIVERSIDADE
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biometria e Estatística
Aplicada como exigência parcial à obtenção
do título de Mestre.
Área de Concentração: Modelagem Estatís-
tica e Computacional
Orientadora: Profa. Dra. Viviane Moraes de Oliveira
RECIFE-PE - DEZ/2008
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FICHA CATALOGRÁFICA
C744e Conceição, Katiane Silva
Estudo do efeito da fragmentação do habitat sobre padrões
de biodiversidade / Katiane Silva Conceição. -- 2008.
94f. : il.
Orientador : Viviane Moraes de Oliveira
Dissertação (Mestrado em Biometria e Estatística Aplicada)
-- Universidade Federal Rural de Pernambuco. Departamento
de Estatística e Informática.
Inclui apêndice e bibliografia.
CDD 574. 018 2
1. Relação espécie - área
2. Lei de potência
3. Modelo computacional
4. Rede fragmentada
I. Oliveira, Viviane Moraes de
II. Título
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOMETRIA E ESTATÍSTICA APLICADA
ESTUDO DO EFEITO DA FRAGMENTAÇÃO DO HABITAT SOBRE PADRÕES DE
BIODIVERSIDADE
KATIANE SILVA CONCEIÇÃO
Dissertação julgada adequada para obtenção
do título de Mestre em Biometria e Estatística
Aplicada, defendida e aprovada por unanimi-
dade em 19/12/2008 pela Comissão Exami-
nadora.
Orientadora:
Banca Examinadora:
iii
Dedico, com carinho, aos meus pais, Benedi-
to e Valdiva.
iv
Agradecimentos
Agradeço primeiramente a DEUS porque tenho diante de mim mais um sonho realiza-
do, concluindo mais uma etapa na minha vida, com a palma da vitória nas mãos.
Aos meus pais Benedito Batista Conceição e Valdiva Silva Conceição pela base famili-
ar, pela educação, pelo incentivo, por cercarem-me de cuidados, amor, carinho, dedicação
e por sempre estarem presentes em todos os momentos da minha vida. Agradeço pela
força que me impulsionou a chegar até aqui.
Às minhas irmãs Kaliane Silva Conceição e Kátila Silva Conceição, e também ao meu
sobrinho Cauã Silva Conceição Coni, pelo carinho e força que me dão, por estarmos sem-
pre juntos nos momentos mais importantes, por "contar" com vocês!
Ao Marinho Gomes de Andrade Filho, por ter sido três pessoas ao mesmo tempo:
amigo, professor e namorado. Apenas te agradeço por ter se importado comigo naqueles
pequenos momentos, os quais serão eternos para mim.
À minha Orientadora Viviane Moraes de Oliveira, pelo exemplo profissional, por sua
paciência e motivação. Por ter sido companheira na orientação desta dissertação, na
realização dos trabalhos apresentados a partir dela e nas recorrentes "discussões" que
travávamos dentro e fora das salas de aula.
Aos meus familiares por estarem sempre na torcida pela minha vitória.
À amiga Magali Teresópolis Amaral que esteve sempre ao meu lado nas horas que
chorei, nas horas em que sorri, nas horas em que me lamentei e nas horas em que, de
uma forma ou de outra, demonstrei total alegria.
Ao amigo Lenaldo Azevedo dos Santos pela sincera amizade, dedicação e por sua boa
vontade em ajudar.
À amiga Eucymara França Nunes Santos pela amizade, pelos conselhos e momentos
de convivência inesquecíveis.
Aos amigos Adilton José da Silva, Alessandro Henrique da Silva Santos, Juliana Kátia
da Silva e Vanessa Kelly dos Santos, pela colaboração, incentivo, força, amizade e carinho
que partilhamos durante nosso caminhar.
À amiga Andrea Andrade Prudente por tudo que ela me proporcionou com sua atenção,
carinho, amizade e convivência.
À funcionária D. Zuleide França pelo carinho maternal.
Ao secretário Marco Antônio dos Santos pelo seu profissionalismo.
A todos os professores que contribuíram decisivamente para a minha, e nossa, for-
mação acadêmica e profissional.
Ao técnico em informática Leonardo José Martinussi pela prestatividade e apoio profis-
sional, fundamental na parte operacional do uso dos computadores do Laboratório de Com-
putação de Alto Desempenho - LCAD/ICMC/USP.
Aos amigos de laboratório Carlos Augusto, Osmar Santos, Pedro Neto e Yuri Romma
pelo incentivo que me deram durante todo o trabalho.
À agência de fomento para a formação de acadêmicos do país, a CAPES (Coorde-
nação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior).
Para não correr o risco da injustiça, agradeço de antemão a todos que de alguma forma
passaram pela minha vida e contribuíram para a construção de quem sou hoje.
vi
"Na sobrevivência dos indivíduos e raças
favorecidas, durante a luta constante e
recorrente pela existência, vemos uma
forma poderosa e incessante de seleção."
Charles Darwin
vii
Resumo
Apesar da complexidade de fatores que influenciam o crescimento e a dispersão de indi-
víduos em espécies, alguns padrões gerais são observados no estudo de ecossistemas.
Um desses padrões é a relação entre o número de espécies e o tamanho da área ocupada
por elas (relação espécie-área). Esta relação é uma das regras mais antigas da ecologia,
e tem sido utilizada para estimar distribuições populacionais, diversidade de espécies de
animais e plantas.
Neste trabalho, o principal objetivo foi verificar o efeito da fragmentação do habitat
sobre o comportamento da relação espécie-área, a partir da colonização de uma área ou
região sem nenhuma existência de vida.
O modelo foi construído para descrever a ocupação de determinadas áreas por es-
pécies. Estas áreas são representadas por redes bi-dimensionais que contém sítios. A
cada sítio associa-se uma capacidade, que é caracterizada pela quantidade de recursos
disponíveis às populações que colonizarão a área. A cada espécie foi atribuído um f itness,
definido como a soma das capacidades dos sítios colonizados pela mesma espécie. No
processo de colonização, mutações podem ocorrer, aumentando a diversidade de espé-
cies. O modelo proposto foi estendido para simular, também, habitats fragmentados, e para
esse caso foram consideradas redes contendo uma proporção de sítios não disponíveis
para a colonização. Para a análise do comportamento dessa relação, considerou-se áreas
amostradas em dois contextos: histórias evolucionárias diferentes e continentes.
Observou-se que o procedimento adotado para amostragem da área altera a forma
da curva espécie-área. Na análise do comportamento do sistema no contexto de histórias
evolucionárias diferentes, observou-se que, com o aumento da proporção de sítios não co-
lonizáveis p, houve um acréscimo no valor do expoente z para as diferentes regiões de es-
cala em leis de potência para valores grandes de α, indicando um crescimento mais rápido
da diversidade em relação ao caso onde as redes não são fragmentadas. Já no contexto
de continentes, notou-se a existência de três regiões de escala em leis de potência para
alguns valores de α. No entanto, à medida que a proporção de sítios não colonizáveis p
foi acrescida, houve uma redução no número de leis para valores grandes de α. Verificou-
se que o valor do expoente z é maior em áreas grandes. Analisando-se a distribuição de
tamanhos das espécies, conclui-se que a fragmentação aumenta a freqüência de espécies
com populações menores.
Palavras-chave: Relação Espécie-Área, Lei de Potência, Modelo Computacional, Rede
Fragmentada.
viii
Abstract
Despite the complexity of factors that influence the growth and dispersion of individuals
in species, some general patterns are observed in the study of ecosystems. One of these
patterns is the relationship between the number of species and the size of the area occupied
by these species (species-area relationship). This relationship is one of the oldest rules of
ecology and has been used to estimate population distributions, species diversity of animals
and plants.
In this work, the main objective was to determine how the habitat fragmentation affects
the behavior of the species-area relationship, based on the colonization of an area or region
without any existence of life.
The model was built to describe the occupation of a determined area by species. Bi-
dimensional lattices, containing sites, represent these areas. For each site is attributed a
capacity, which is characterized by the amount of resources available to people who will
colonize the area. Each species has been assigned a f itness, which is defined as the sum
of the capacities of sites colonized by the same species. In the process of colonization,
mutations can occur causing an increase of the diversity of species. The proposed model
was extended to simulate fragmented habitats as well. In this situation were considered
lattices containing a proportion of sites not available for colonization. For the analysis of
the pattern of that relationship, it was considered sampled areas in two contexts: different
evolutionary histories and continents.
It was observed that the sampling procedure changes the shape of the species-area
curve. The analysis of the behavior of the system in the context of different evolutionary
histories, shows that increasing the proportion of sites that can not be occupied p, there
was an increase in the value of the exponent z for the different scale regions in power laws
for large α value, indicating faster growth of diversity in relation to the case where the lattice
is not fragmented. Considering the context of continents, it was noted that there are three
scaling regions described by power laws for some values of α. However, as the proportion
p of sites that can not be colonized was increased, there was a reduction in the number of
laws for large α value. It was found that the value of exponent z is higher in large areas.
Analyzing the distribution of the species size, it appears that the fragmentation increases
the frequency of species with smaller populations.
Keywords: Species-area Relationship, Power Law, Computational Model, Fragmented Lat-
tice.
Lista de Figuras
2.1 Relação espécie-área para algumas plantas do Michigan, EUA (Figura adap-
tada de Rosenzweig, 2002. p. 11). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.2 Efeito sobre o número de espécies de artrópodes devido a uma redução
artificial do tamanho de ilhas manguezais. Ilhas 1 e 2 foram reduzidas em
tamanhos após ambos censos de 1969 e 1970. A ilha 3 foi reduzida unica-
mente após o censo de 1969. A ilha controle não foi reduzida, e a mudança
em suas riquezas de espécies foi atribuída a flutuações aleatórias (Begon et
al, 2006. p. 616). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.1 Rede composta por A = 4 × 4 sítios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.2 Rede composta por A = 4 × 4 sítios, com o processo de colonização: (A)
Colonização iniciada no sítio 7; (B) Colonização iniciada no sítio 1. . . . . . 29
3.3 Rede composta por A = 4 × 4 sítios, com o processo de colonização ini-
ciado a dois passos de tempo. (A) Sem ocorrência de mutação; (B) Com
ocorrência de mutação. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.4 Rede composta por A = 4 × 4 sítios, com o processo de colonização a três
passos de tempo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.5 Fluxograma do processo de colonização em redes espaciais. . . . . . . . . 31
3.6 Rede composta por A = (50× 50), com o processo de colonização finalizado,
gerando 28 espécies (α = 0,3). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.7 Redes espaciais colonizadas com A = 100 × 100 para diferentes valores de
probabilidade de mutação p = α/ f : α = 0,1; 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9. . . . . . . 33
3.8 Logaritmo da diversidade média de espécies versus logaritmo da área para
os diferentes valores de probabilidade de mutação M = α/ f : α =0,1; 0,3; 0,5;
0,73 e 0,9 para redes com diferentes histórias evolucionárias. . . . . . . . . 34
3.9 Rede composta por A = 6 × 6 sítios, com o processo de colonização finali-
zado, identificando as espécies geradas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.10 Redes subdivididas (continentes), considerando L = 3 e 6. (A) Subredes
3 × 3; (B)Distribuição das espécies em cada subrede 3 × 3; (C) Subredes
6 × 6; (D) Distribuição das espécies na subrede 6 × 6. . . . . . . . . . . . . 36
3.11 Logaritmo da diversidade média de espécies versus logaritmo da área para
os diferentes valores de probabilidade de mutação M = α/ f : α = 0,1; 0,3; 0,5;
0,73 e 0,9 para continentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.12 Logaritmo da diversidade média de espécies versus logaritmo da área para
α = 0,1; 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9 comparando redes colonizadas com histórias
evolucionárias diferentes e continentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.13 Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9. . . . . . . . . . . . . . 41
4.1 Rede fragmentada composta por A
c
= (1 − p) · (4 × 4) sítios e p = 25%. . . 44
4.2 Rede fragmentada composta por A
c
= (1 − p) · (4 × 4) sítios, com formação
de ilha (p = 25%). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.3 Rede composta por A
c
= (1 − p)· (50× 50) sítios e p = 20%, com o processo
de colonização finalizado, gerando 316 espécies (α = 0,5). . . . . . . . . . 46
4.4 Redes espaciais fragmentadas A
c
= (1 − p) · (100 × 100), com p = 0,35 e
diferentes valores de probabilidade de mutação p = α/ f : α= 0,1; 0, 3; 0, 5;
0,73 e 0, 9. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.5 Logaritmo da diversidade média de espécies versus logaritmo do número
de sítios não colonizáveis para os diferentes valores de probabilidade de
mutação M = α/ f : α = 0,1; 0,3; 0,5; 0,73 e 0, 9, considerando redes frag-
mentadas com diferentes histórias evolucionárias, para cada valor de p. . . 48
4.6 Diversidade média versus pA, com A = (100 × 100), para diferentes valores
de probabilidade de mutação M = α/ f : α = 0,1; 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9. . . . 52
4.7 Diversidade média versus pA, com A = (100 × 100), para diferentes valores
de probabilidade de mutação M = α/ f : α = 0,2; 0,6 e 0, 8. . . . . . . . . . 54
4.8 Estimativas dos valores de β e seus respectivos intervalos de confiança,
para os ajustes apresentados nas Figuras 4.6 e 4.7. . . . . . . . . . . . . . 55
4.9 Redes fragmentadas subdivididas (continentes), considerando L = 3 e 6 e
p=25%. (A) Subredes (1 − p) · (3 × 3); (B) Distribuição das espécies em
cada subrede (1 − p) · (3 × 3); (C) Subredes (1 − p) · (6 × 6); (D) Distribuição
das espécies na subrede (1 − p) · (6 × 6). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
4.10 Logaritmo da diversidade média de espécies versus logaritmo do número
de sítios não colonizáveis para os diferentes valores de probabilidade de
mutação M = α/ f : α = 0,1; 0, 3; 0,5; 0,73; 0,9, considerando redes frag-
mentadas no contexto de continentes, para cada valor de p. . . . . . . . . . 57
4.11 Logaritmo da diversidade média de espécies em função do logaritmo da área
para α = 0,1, comparando redes colonizadas com histórias evolucionárias
diferentes e continentes, com diferentes proporções de sítios não colonizáveis
p. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4.12 Logaritmo da diversidade média de espécies em função do logaritmo da área
para α = 0,3, comparando redes colonizadas com histórias evolucionárias
diferentes e continentes, com diferentes proporções de sítios não colonizáveis
p. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.13 Logaritmo da diversidade média de espécies em função do logaritmo da área
para α = 0,5, comparando redes colonizadas com histórias evolucionárias
diferentes e continentes, com diferentes proporções de sítios não colonizáveis
p. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.14 Logaritmo da diversidade média de espécies em função do logaritmo da
área para α = 0,73, comparando redes colonizadas com histórias evolu-
cionárias diferentes e continentes, com diferentes proporções de sítios não
colonizáveis p. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.15 Logaritmo da diversidade média de espécies em função do logaritmo da área
para α = 0,9, comparando redes colonizadas com histórias evolucionárias
diferentes e continentes, com diferentes proporções de sítios não colonizáveis
p. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4.16 Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 5%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
4.17 Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 10%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
4.18 Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 15%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
4.19 Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 20%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
4.20 Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 25%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.21 Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 30%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
4.22 Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 35%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
A.1 Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabi-
lidade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popu-
lações das redes espaciais de A = (1200 × 1200). . . . . . . . . . . . . . . 86
B.1 Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabi-
lidade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 5%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
B.2 Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabi-
lidade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 10%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
B.3 Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabi-
lidade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 15%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
B.4 Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabi-
lidade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 20%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
B.5 Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabi-
lidade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 25%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
B.6 Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabi-
lidade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 30%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
B.7 Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabi-
lidade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando popula-
ções das redes espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com
p = 35%. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
Lista de Tabelas
2.1 Valores da inclinação z, de curvas espécie-área (logS = logC + z log A, onde
S é a riqueza de espécies, A é a área e C é uma constante correspondendo
ao número de espécies quando A tem valor 1), para áreas arbitrárias de
continentes, ilhas oceânicas e habitats de ilhas (Begon et al, 2006. p. 617). 25
3.1 Estimativas do expoente z para cada valor de α, considerando ecossistemas
com diferentes histórias evolucionárias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.2 Estimativas do expoente z para cada valor de α, considerando redes em
continentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
3.3 Teste de Kolmogorov-Smirnov-Lilliefors para normalidade dos tamanhos de
populações das espécies, para α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9. . . . . . . . . . . . 42
4.1 Estimativas do expoente z considerando redes fragmentadas com diferentes
histórias evolucionárias, para cada valor de p e α. . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2 Estimativas do expoente β
1
em redes fragmentadas A
c
= (1 − p)· (100×100)
com p = 0,05; 0,10; 0,15; 0,20; 0,25; 0,30 e 0,35, para cada α. . . . . . . . 53
4.3 Estimativas do expoente β
1
em redes fragmentadas A
c
= (1 − p)· (100×100)
com p = 0,05; 0,10; 0,15; 0,20; 0,25; 0,30 e 0,35, para outros valores de α. 54
4.4 Estimativas do expoente z considerando redes fragmentadas em continentes,
para cada valor de p e α. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
4.5 Teste de Kolmogorov-Smirnov-Lilliefors para normalidade do logaritmo dos
tamanhos de populações das espécies, para α = 0,3, 0,5, 0,73 e 0,9 e para
cada valor de p. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Sumário
1 Introdução 16
2 Revisão de Literatura 19
3 Modelagem em Habitats não Fragmentados 28
3.1 Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 44
5 Conclusões 81
Referências Bibliográficas 84
Apêndice A -- Normal Q-Q Plot - Habitats não Fragmentados 86
Apêndice B -- Normal Q-Q Plot - Habitats Fragmentados 88
16
1 Introdução
Apesar da complexidade de fatores que influenciam o crescimento e a dispersão de indiví-
duos em espécies, alguns padrões gerais são observados no estudo de ecossistemas. Um
desses padrões é a relação entre o número de espécies e o tamanho da área ocupada por
elas (relação espécie-área). Esta relação é uma das regras mais antigas da ecologia e tem
sido utilizada para estimar distribuições populacionais, diversidade de espécies de animais
e plantas. É uma das ferramentas mais freqüentemente usadas por biólogos conserva-
cionistas na tomada de decisões em projetos de reservas naturais e também na predição
de extinção de espécies como resultado de perdas de habitat (Drakare et al, 2006).
A forma das curvas espécie-área foi amplamente discutida durante a maior parte do
século passado. As curvas mais conhecidas e aplicadas são duas curvas convexas mol-
dadas para cima: a curva exponencial e a curva em lei de potência, cujo modelo é o
mais freqüentemente encontrado na literatura recente. Ambas são convexas, porém não
assintóticas (Tjorve, 2003).
Na década de 1920 a relação espécie-área foi generalizada como uma lei de potência
(Arrhenius, 1921) definida por:
S = cA
z
, (1.1)
em que a variável S representa o número de espécies, A é a área amostrada, c é uma cons-
tante determinada empiricamente, representando a diversidade para uma unidade de área
(A = 1) e z é o coeficiente log-log linear. Variações nos valores de c e z são de interesse
porque podem indicar que processos diferentes fundamentam a relação espécie-área em
escalas espaciais diferentes.
A diversidade de espécies, além de estar diretamente relacionada com o tamanho da
área, sofre influência de outros fatores como a taxa de mutação, a qual permite a ação
da seleção natural e contribui para o surgimento de novas espécies (especiação), e a
quantidade de recursos disponíveis para a sobrevivência.
1 Introdução 17
A curva da relação espécie-área pode ser modificada de acordo com a forma de
amostragem da área de estudo, para o qual atualmente, existem diferentes formas, tais
como as descritas abaixo (ver e. g. Rosenzweig, 2002):
i. Curva espécie-área em grandes pedaços de um único ambiente geológico.
ii. Curva espécie-área entre ilhas de um arquipélago.
iii. Curva espécie-área entre áreas que tem sido separadas por histórias evolutivas.
É importante salientar que a relação espécie-área foi originalmente destinada para
descrever o aumento do número de espécies encontradas em relação ao aumento da área
amostrada. Contudo, curvas espécie-área de áreas amostradas, isoladas (arquipélagos)
e de grandes áreas contíguas (continentes), apresentam diferenças na forma e nas pro-
priedades.
Observa-se empiricamente que o valor de z é, aproximadamente, constante entre es-
pécies do mesmo gênero. Os valores diferem quando se comparam curvas obtidas para
áreas contíguas e para arquipélagos, pois as curvas obtidas para arquipélagos possuem
valores de z mais altos (z varia entre 0,25 e 0,35) do que os obtidos para uma área subdi-
vidida (z varia entre 0,12 e 0,18) (Rosenzweig, 2002).
Outro aspecto importante no estudo da relação espécie-área é o efeito de interferências
que levam à destruição do ecossistema. Esse aspecto pode ser modelado considerando
diferentes frações de sítios destruídos, sem perder de vista a conservação biológica, cuja
implicação mais relevante é o fato de que a conseqüência da destruição dos habitats sobre
os padrões de paisagem, depende, em grande parte, do quanto o habitat foi destruído. Em
outras palavras, quando quase todo o habitat está intacto, destruir 5% dos sítios tem muito
menos importância do que destruir essa fração perto do limiar crítico de fragmentação, que
é 41% (Havlin & Ben-Avraham, 2002).
Nosso principal objetivo é verificar o efeito da fragmentação sobre o comportamento da
relação espécie-área, partindo da colonização de uma área ou região sem nenhuma exis-
tência de vida. Consideram-se somente os fatores fundamentais para uma modelagem
adequada que permita estimar os parâmetros da relação espécie-área e da distribuição de
abundância de espécies de forma mais verossímil.
O presente trabalho está organizado da seguinte maneira: no Capítulo 2 é feita uma
revisão de literatura, onde são introduzidos os principais conceitos ligados à diversidade
1 Introdução 18
biológica e à definição e construção de um modelo computacional. No Capítulo 3 é a-
presentada uma simulação numérica para verificar o comportamento do crescimento da
diversidade de espécies em diferentes escalas espaciais, assumindo-se que toda a área
é passível de colonização. A simulação apresentada no Capítulo 4 tem como objetivo
verificar o comportamento do crescimento da diversidade de espécies em diferentes es-
calas espaciais considerando habitat fragmentado. A relação espécie-área e distribuição
de abundância são os principais focos deste trabalho. O Capítulo 5 apresenta as con-
clusões baseadas nos resultados relevantes obtidos nos capítulos anteriores.
Para a implementação do modelo e análise dos resultados foram utilizados, respec-
tivamente, os seguintes softwares: o Fortran 77 para os códigos de simulação, o pacote
estatístico R (versão 2.7.2) e o Matlab (versão 6.0).
19
2 Revisão de Literatura
Uma das características mais evidentes da vida é a sua variabilidade, que se manifesta de
diferentes formas. Estas diferenças são provenientes das alterações nas características
dos organismos vivos ao longo das gerações, incluindo o surgimento de novas espécies,
gerando a evolução biológica que consiste na adaptação das espécies a meios continua-
mente em mudança.
Em qualquer ambiente, alguns indivíduos tenderão a sobreviver, reproduzir melhor e
deixar mais descendentes do que outros e estes serão indivíduos fortes em uma popu-
lação.
A teoria da evolução por seleção natural é uma teoria ecológica, elaborada por Charles
Darwin (1859), embora a sua essência também tenha sido apreciada por um contemporâ-
neo e correspondente de Darwin, Alfred Russell Wallace. Ela baseia-se em uma série de
proposições (Begon et al, 2006):
i. Os indivíduos que compõem uma população de uma espécie não são idênticos. Eles
variam, embora, por vezes, apenas ligeiramente, em termos de tamanho, taxa de
desenvolvimento, resposta à temperatura e assim por diante.
ii. Para alguns, esta variação é hereditária, o que em outras palavras significa que as
características de um indivíduo são determinadas, em alguma medida, pela genética
de seus ancestrais.
iii. Todas as populações têm o potencial para preencher todo o planeta, e o fariam
se cada indivíduo sobrevivente produzisse o seu número máximo de descendentes.
Mas isso não acontece: muitos indivíduos morrem antes da reprodução e a grande
maioria reproduz abaixo da taxa máxima.
iv. Ancestrais diferentes deixam números de descendentes diferentes.
2 Revisão de Literatura 20
v. O número de descendentes que um indivíduo deixa depende da interação entre as
características do indivíduo e o ambiente em que ele vive.
Desse modo, espécies distintas, resultantes de processos seletivos distintos, apresen-
tam indivíduos com diferença ainda mais evidente, e estes indivíduos de espécies dife-
rentes podem reunir-se entre si em comunidades, dando origem aos ecossistemas. As
diferenças entre as comunidades dependem da interação das espécies entre si e com o
meio (clima, solo, relevo, etc), cujas condições podem variar no espaço e no tempo, e con-
jugadas com fatores históricos, podem resultar em variação de habitat sobre todo planeta.
A heterogeneidade espacial de um ecossistema, que é um reflexo da distribuição e
utilização de recursos pelas espécies que o compõem, é uma propriedade importante e
pode influenciar parâmetros relevantes, como a diversidade de espécies.
Os seres vivos que fazem parte de comunidades heterogêneas interagem com o meio
em que vivem e entre si, causando relações de interdependência. Cada espécie extrai
do meio em que vive as substâncias ou componentes básicos necessários para a sua
existência.
De acordo com Tilman (1982), tudo o que é consumido por um organismo é um recurso
para ele. Entretanto, consumido não significa simplesmente "comido", pois, como exem-
plo, as abelhas e esquilos não comem buracos, mas um buraco ocupado não está mais
disponível para outra abelha ou esquilo. Assim, justamente como um átomo de nitrogênio,
um gole de néctar ou um buraco que foi consumido são recursos que não estão mais
disponíveis para outros consumidores. Da mesma forma, fêmeas já acasaladas poderão
estar indisponíveis para outros companheiros. Todas estas "coisas" são consumidas no
sentido de que o estoque ou o suprimento foi reduzido. Desse modo, os recursos são
requeridos por um indivíduo em uma quantidade necessária para as atividades do organis-
mo.
A utilização de recursos por indivíduos de mesma espécie não ocorre de maneira uni-
forme; quando há variação aleatória entre as características dos indivíduos da mesma
espécie e quando essas variações, fortuitamente, resultam em vantagens destes indiví-
duos sobre os demais, ou seja, aumentam a sua capacidade de adaptação (e fixação ao
habitat), esta característica, também conhecida como f itness (aptidão), dá a estes indi-
víduos maior chance de sobrevivência e de perpetuação da espécie portadora de traços
vantajosos.
Além disso, cada espécie exige do habitat uma estrutura e topografia que lhe seja
2 Revisão de Literatura 21
favorável para o desenvolvimento dos seus hábitos característicos, o que faz com que cada
uma delas somente se desenvolva em ambientes onde existam composição e estrutura
favoráveis.
Quando o habitat não é capaz de fornecer as condições exigidas para a preservação
da vida, torna-se inapropriado à sobrevivência do ser vivo. O homem é o ser vivo que
mais interfere no ciclo natural da sobrevivência, e quando esta interferência é feita sem a
preocupação de preservação do meio ambiente, acarreta destruição de recursos naturais
e tragédias ecológicas.
Estudos teóricos que tentem representar, por meio de modelos, a dinâmica de uma
população em habitats sujeitos à degradação, são cada vez mais necessários para avaliar
o impacto da interferência sobre o meio na biodiversidade. Alguns desses estudos utilizam
redes espaciais fragmentadas (Bascompte & Solé, 1998).
Neste contexto, a relação espécie-área é amplamente estudada buscando o entendi-
mento quantitativo de como a variabilidade da área afeta a diversidade. Nestes estudos
consideram-se as redes fragmentadas com o propósito de entender o efeito da degradação
do ambiente na relação espécie-área.
Estudos sobre a relação espécie-área foram introduzidos na década de 1920 por Ar-
rhenius (Arrhenius, 1921), onde foram testados 13 conjuntos de dados de diferentes espé-
cies de plantas, concluindo-se que a lei de potência é adequada para áreas de diferentes
tamanhos.
No artigo de Durrett & Levin (1996) foi proposto um modelo espacial para as cur-
vas espécie-área considerando que pode haver especiação (mutação), dispersão e com-
petição, com a conseqüente extinção. São questionados o fato da potência z estar entre
0.15 e 0.4 e a grande variabilidade desta potência em diferentes estudos. Por fim, conclui-
se que a potência z da curva espécie-área na escala log-log depende da taxa com que
novas espécies surgem no sistema, o que contradiz alguns trabalhos que asseguram que
a potência z é constante, próxima de 1/4.
Em Crawley & Harral (2001) são apresentados dados de plantas com áreas variando de
0.01 a 10
8
m
2
na Grã-Bretanha, os quais mostraram que a inclinação do gráfico log-log não
é constante, mas varia sistematicamente com a escala espacial, e de habitat para habitat
na mesma escala espacial. Valores de z são baixos (0.1 a 0.2) em escalas pequenas (< 100
m
2
), grandes (0.4 a 0.5) em escalas intermediárias (1 ha a 10 Km
2
) e novamente baixos
(0.1 a 0.2) em grandes escalas. No artigo conclui-se que, em vez de um único processo
determinar a mudança na riqueza de espécies por meio de uma larga amplitude de escala,
2 Revisão de Literatura 22
diferentes processos podem determinar a biodiversidade de plantas em diferentes escalas
espaciais, mas variando dentro de cada escala com o tipo de habitat.
Um outro estudo apresentado em Tjorve (2003) revê os possíveis modelos que podem
ser usados em estudos teóricos e empíricos da relação espécie-área, e destaca que os
modelos de lei de potência e exponencial são os mais conhecidos e mais freqüentemente
aplicados, mas que podem não ser os mais apropriados. Esta afirmação baseia-se no fato
de estudos recentes destacarem que curvas sigmoidais e com limitante superior podem ser
mais adequadas para modelar a relação espécie-área. No entanto, curvas sigmoidais en-
volvendo vários parâmetros (3 ou mais) podem apresentar grandes dificuldades de ajuste
(ver, por exemplo, Ratkoswky, 1983). Além destes, dois outros estudos Lomolino & Weiser
(2001) e Ovaskainen & Hanski (2003) também propõem modificação da lei de potência.
Em Horner-Devine et al (2004) é apresentada a relação diversidade-área para bac-
térias sobre uma escala que varia de centímetros a centenas de metros em sedimentos
de pântanos salgados. Foi observado que comunidades de bactérias localizadas próximas
uma das outras são mais similares em composição que as distantes. Observou-se que o
valor de z da relação espécie-área varia de 0,008 para um determinado grupo de bactérias
(β -proteobacteria) até 0,040 (para todo grupo de bactérias, com 99% de similaridade).
Mostrou-se ainda que não há evidência de que o valor de z para bactéria seja dependente
da escala (isto é, a inclinação da curva distância-decaimento não varia com a distância).
Entretanto, é possível que o valor de z varie com dimensões espaciais maiores, como tem
sido observado para plantas.
Outros estudos que confirmam a ordem de magnitude de z para bactérias são apre-
sentados em Bell et al (2005) e Green et al (2004), no qual z varia entre 0,02 a 0,07.
Observa-se, em todos esses estudos, que z assume valores bem abaixo dos encontrados
para os grupos com grandes organismos.
Estudos teóricos da relação espécie-área podem ser realizados utilizando-se mode-
los para simular a colonização realizada por espécies em redes espaciais. Os resul-
tados destes estudos devem sempre ser comparados com estudos realizados com da-
dos reais. Um estudo empírico realizado por Gleason (1922), (apud Rosenzweig, 2002)
considerando-se espécies de plantas em 240 m
2
de uma floresta do Michigan é ilustrado na
Figura 2.1. Nesta figura são apresentados dois padrões de curvas para a relação espécie-
área, em uma curva de espécie-área construída adicionando-se áreas adjacentes a uma
rede inicial, ao que se denomina como uma estratégia de agrupamento. Se a contagem de
espécies é proveniente de áreas acumuladas de redes espalhadas, a diversidade cresce
2 Revisão de Literatura 23
segundo o padrão demonstrado na curva superior. As duas curvas convergem para o
mesmo ponto porque as amostras são provenientes de uma única rede de tamanho grande
(Rosenzweig, 2002).
Figura 2.1: Relação espécie-área para algumas plantas do Michigan, EUA (Figura adap-
tada de Rosenzweig, 2002. p. 11).
Uma questão fundamental em biogeografia é saber se existe um "efeito de ilha" ou
se, simplesmente, ilhas apresentam poucas espécies porque possuem pequenas áreas
contendo poucos habitats. Vários estudos experimentais foram realizados para avaliar o
efeito de ilha versus o efeito da variação do habitat (Begon et al, 2006). Um experimento
foi realizado para tentar separar os efeitos da diversidade de habitats e áreas em algumas
pequenas ilhas de manguezais no Golfo da Flórida (Simberloff, 1976). Neste experimento
foram considerados três ilhas e uma ilha controle, fazendo-se uma contagem prévia da di-
versidade de habitat de cada ilha. No período de dois anos foram feitas reduções das áreas
das três ilhas, não afetando a diversidade do habitat, que resultou na redução da diversi-
dade de espécies. Para a ilha controle, o tamanho da área permaneceu inalterado, mas
foi observado um ligeiro crescimento da diversidade após o período de acompanhamento,
presumivelmente como resultados de eventos aleatórios (Figura 2.2).
2 Revisão de Literatura 24
Figura 2.2: Efeito sobre o número de espécies de artrópodes devido a uma redução ar-
tificial do tamanho de ilhas manguezais. Ilhas 1 e 2 foram reduzidas em tamanhos após
ambos censos de 1969 e 1970. A ilha 3 foi reduzida unicamente após o censo de 1969. A
ilha controle não foi reduzida, e a mudança em suas riquezas de espécies foi atribuída a
flutuações aleatórias (Begon et al, 2006. p. 616).
Outra forma de tentar distinguir o efeito de ilha em uma área separada é comparar os
gráficos da relação espécie-área para as ilhas com realizados para continentes. A relação
espécie-área de áreas continentais é explicada, quase que inteiramente, devido à diver-
sidade dos habitats (considerando qualquer efeito de amostragem que envolva grandes
probabilidades de detecção de espécies raras nas grandes superfícies). Todas as es-
pécies são capazes de dispersar-se entre as áreas do continente, e o fluxo contínuo de
indivíduos em todo o território mascara as extinções locais (ou seja, aquilo que seria uma
extinção em uma ilha é revertida brevemente pelo intercâmbio de indivíduos entre áreas
locais). Arbitrariamente, uma determinada área do continente deverá conter mais espé-
cies do que uma ilha equivalente, e isto geralmente leva a interpretar que a inclinação das
curvas espécie-área para as ilhas são mais acentuadas do que para as áreas continentais
(uma vez que o efeito do isolamento deve ser mais acentuado nas pequenas ilhas, onde
são mais prováveis as extinções). A diferença entre os dois tipos de curvas passa a ser
atribuído ao efeito de ilha. A Tabela 2.1 retirada de Begon et al (2006) mostra que, apesar
da variação considerável, a inclinação das curvas das ilhas é tipicamente maior.
2 Revisão de Literatura 25
Tabela 2.1: Valores da inclinação z, de curvas espécie-área (log S = logC + z log A, onde S
é a riqueza de espécies, A é a área e C é uma constante correspondendo ao número de
espécies quando A tem valor 1), para áreas arbitrárias de continentes, ilhas oceânicas e
habitats de ilhas (Begon et al, 2006. p. 617).
Grupo Taxonômico Localização z
Áreas arbitrárias de continentes
Pássaros Europa Central 0,09
Plantas com flores Inglaterra 0,10
Pássaros Novo Ártico 0,12
Vegetação savana Brasil 0,14
Plantas terrestres Grã-Bretanha 0,16
Pássaros Novo trópico 0,16
Ilhas oceânicas
Pássaros Ilhas da Nova Zelândia 0,18
Lagartos Ilhas Califórnia 0,20
Pássaros Oeste da Índia 0,24
Pássaros Leste da Índia 0,28
Pássaros Leste do Pacífico central 0,30
Formigas Melanésia 0,30
Plantas terrestres Galápagos 0,31
Besouros Oeste da Índia 0,34
Mamíferos Ilhas Escandinavas 0,35
Habitats de ilhas
Zooplâncton (lagos) Estado de Nova York 0,17
Caracóis (lagos) Estado de Nova York 0,23
Peixes (lagos) Estado de Nova York 0,24
Pássaros (vegetação Páramo) Andes 0,29
Mamíferos (montanhas) Bacia Grande, EUA 0,43
Invertebrados terrestres (grutas) Oeste da Virgínia 0,72
Uma relação diversidade-área semelhante à apresentada para animais e plantas tam-
bém é observada para as línguas na terra (Gomes et al, 1999). Em trabalhos recentes de
Oliveira et al (2006a) e de Oliveira et al (2006b) foi investigada a evolução da diversidade
lingüística por meio de um modelo espacial simples que considera colonização geográfica,
difusão e mutação. No modelo, regiões da rede são caracterizados pela quantidade de
recursos disponíveis para as populações que vão colonizar a região. Esses recursos são
distribuídos de forma aleatória e não correlacionados. Este modelo fornece resultados em
boa concordância com os observados para a distribuição de línguas na Terra. Este mo-
delo foi estendido por Silva & de Oliveira (2008) introduzindo-se correlação na distribuição
dos recursos para áreas adjacentes. Observou-se que o crescimento da diversidade torna
2 Revisão de Literatura 26
mais rápido à medida que a correlação aumenta.
Neste trabalho estuda-se a evolução da diversidade de espécies utilizando-se o modelo
computacional descrito em de Oliveira (2006a). Utilizou-se duas formas de amostragem
da área, denotadas por diferentes histórias evolucionárias e continentes. Estas técnicas
foram aplicadas no contexto de redes onde todos os sítios são passíveis de colonização
e também em redes fragmentadas, visando verificar o efeito de ações destrutivas sobre o
ecossistema.
Além da relação espécie-área, uma análise importante é a da abundância de espécies
em uma região, visto que as espécies presentes em uma determinada comunidade e sua
abundância são de muito interesse ecológico. De acordo com Magurran (1988) a dificul-
dade de definir diversidade constitui-se, basicamente, de dois componentes: variedade e
abundância relativa das espécies; por conseguinte, a diversidade pode ser medida pelo
registro do número de espécies, pela descrição de sua abundância relativa ou pelo uso de
uma medida que combine estes dois componentes. Uma distribuição de abundância de
espécies utiliza todas as informações reunidas em uma comunidade, constituindo-se na
mais completa descrição matemática dos dados.
Embora os dados de abundância de espécie sejam freqüentemente descritos por um
ou mais tipos de distribuição Pielou (1983), a diversidade é usualmente examinada em
relação a três principais modelos: distribuição lognormal, série geométrica e série logarít-
mica. Uma descrição de outros modelos utilizados para descrever distribuição de abundân-
cia pode ser encontrada em Matos et al (1999).
É interessante salientar que a maioria das comunidades estudadas por ecologistas
mostra uma distribuição aproximadamente lognormal de abundância de espécies (Sugihara,
1980).
Um importante problema a ser considerado nos estudos que visam avaliar a diversi-
dade e a distribuição de abundância em diferentes ecossistemas, é o processo de destrui-
ção dos habitats. O homem tem exercido uma grande influência sobre a Terra, modificando
a paisagem. A taxa de destruição das florestas naturais é alta, e as conseqüências são
desconhecidas. É difícil estimar todas as implicações para a biodiversidade ou para a
produtividade destes ecossistemas, no entanto, é evidente que o efeito está longe de ser
trivial. As atuais taxas de extinção, como conseqüência da destruição de habitats naturais
estão muito altas, mas novamente os números exatos são desconhecidos. Assim, a ava-
liação dos impactos de longo prazo de tais processos destrutivos é essencial, o que pode
ser realizado por meio da integração de dados de campo e resultados teóricos. Um es-
2 Revisão de Literatura 27
tudo pioneiro visando avaliar o comportamento dinâmico de uma relação presa-predador
em habitats sujeito a degradação foi realizado por Kareiva (1987). Outros autores apre-
sentam modelos para a relação espécie-área considerando o impacto da destruição do
habitat (Bascompte & Solé, 1998) e um deles usa a lei de potência diversidade-área, con-
siderando a destruição de habitats naturais, representados por uma fração da área total,
apresentado em Tilman & Lehman (1997).
Em Bascompte & Solé (1998) os estudos realizados considerou-se modelos espacial-
mente implícito (utilizando-se de equações diferenciais) e modelos espacialmente explícito,
com redes espaciais. Na modelagem foi levada em consideração a extinção e interação.
Os modelos considerados nesse estudo mostram-se mais apropriados para simulações
da dinâmica de população com alta taxa de reprodução e possibilidades de mutação. Es-
tas são características tipicamente encontradas em populações de microorganismos, tais
como bactérias, vírus, fungos, etc. Um estudo da população de espécies com essas ca-
racterísticas foi realizado considerando freqüências de espécies observadas em classes
de tamanho de população (distribuição da abundância).
28
3 Modelagem em Habitats não
Fragmentados
A relação espécie-área é um padrão importante na comunidade ecológica, embora os
mecanismos que contribuem para a sua forma exata permaneçam obscuros. Por esta
razão torna-se fundamental realizar uma modelagem adequada que permita estimar, de
forma mais verossímil, os parâmetros da relação espécie-área. Com este objetivo foi cons-
truído um modelo computacional que permite analisar o comportamento da diversidade de
espécies em diferentes escalas espaciais.
3.1 Modelo
Considera-se uma rede com área (A = L × L) composta por n sítios. Cada sítio x
i
é
identificado por um número inteiro. Além disso, cada sítio x
i
possui uma capacidade C
i
,
i = 1, . .. , n, que está associada com a quantidade de recursos disponível para o indivíduo
(espécie) que colonizará aquele sítio (Figura 3.1).
Figura 3.1: Rede composta por A = 4 × 4 sítios.
As capacidades C
i
foram obtidas gerando-se valores de uma distribuição uniforme
U(0, 1). Para cada sítio define-se como vizinho todo sítio que tem pelo menos uma fronteira
em comum (4 vizinhos mais próximos). A Figura 3.2 exibe uma rede quadrada composta
por L × L sítios (com L = 4), onde os vizinhos encontram-se destacados.
3.1 Modelo 29
O processo de colonização é iniciado sorteando-se de maneira equiprovável um número
inteiro entre 1 e n, que corresponde ao sítio que dará início à colonização. Sabendo-se o
sítio inicial, a espécie é inserida e os vizinhos deste sítio colonizado são identificados.
Chama-se a atenção para as condições periódicas de contorno; isso significa que a rede
se fecha vertical e horizontalmente. Para melhor compreensão, a Figura 3.2 ilustra duas
situações em que os vizinhos do sítio com a espécie 1 estão em destaque.
Figura 3.2: Rede composta por A = 4 × 4 sítios, com o processo de colonização: (A)
Colonização iniciada no sítio 7; (B) Colonização iniciada no sítio 1.
Após inserir a espécie na rede e identificar os seus sítios vizinhos, o próximo passo é
saber para qual dos vizinhos uma parte da população da espécie irá migrar. Para isso,
calcula-se a soma das capacidades dos sítios vizinhos (S
c
=
∑
C
i
) e, posteriormente,
calcula-se a probabilidade de cada sítio vizinho ser colonizado. Essa probabilidade é
definida por C
i
/S
c
. Em seguida é construído um intervalo acumulando essas probabi-
lidades; após definir o intervalo das probabilidades acumuladas, sorteia-se um número
aleatório entre 0 e 1 e verifica-se em qual sub-intervalo esse número está contido, deter-
minando-se, assim, o sítio vizinho a ser colonizado. Logo, quanto maior a capacidade do
sítio, maior a sua chance de ser escolhido.
Calcula-se então, o f itness (ou adaptabilidade) da primeira espécie, que é definido
como a soma das capacidades dos sítios colonizados pela mesma espécie ( f
w
=
∑
i
C
i,w
,
em que f
w
representa o f itness da espécie w).
Sabendo qual dos sítios vizinhos será colonizado, verifica-se se há ocorrência de
mutação (M), o que ocorre com probabilidade igual à razão entre uma constante pré-
determinada α (que pode assumir valores entre 0 e 1) e o fitness da espécie que irá
colonizar. Contudo, o valor máximo que M pode assumir é 1 (M ∈ (0,1]). Vale ressaltar
que valores grandes de α implica em alta probabilidade de mutação, o que é uma carac-
terística de algumas espécies. Obviamente, a escolha do valor de α depende da espécie
a ser estudada. Novamente um número aleatório é sorteado e, caso ele seja menor que o
valor de M, a espécie sofre mutação, atribuindo-se a ela o próximo valor inteiro.
3.1 Modelo 30
Por fim, o sítio vizinho escolhido é colonizado, sendo ocupado pela espécie 1 ou por
uma versão mutante da mesma (Figura 3.3).
Figura 3.3: Rede composta por A = 4 × 4 sítios, com o processo de colonização iniciado a
dois passos de tempo. (A) Sem ocorrência de mutação; (B) Com ocorrência de mutação.
Vale ressaltar que, para os casos em que há mais de uma espécie na vizinhança do
sítio a ser ocupado, faz-se um sorteio a partir de um intervalo construído de forma similar ao
da escolha do vizinho a ser colonizado. Para estas situações serão considerados os f itness
das espécies vizinhas do sítio a ser colonizado. De acordo com a Figura 3.4, suponha
que o sítio vizinho sorteado para dar continuidade ao processo de colonização seja o 12.
Observe que na vizinhança dele existem duas espécies que poderão colonizá-lo: espécie
1 e espécie 2. Então, para verificar qual das espécies colonizará o sítio 12, calcula-se o
f itness das mesmas ( f
1
= C
7
+C
8
e f
2
= C
11
) e em seguida, obtém-se a probabilidade de
colonização para cada espécie. Novamente é construído um intervalo acumulando essas
probabilidades. Posteriormente, sorteia-se outro número aleatório entre 0 e 1 e verifica-se
em qual sub-intervalo esse número está contido, determinando a espécie que irá colonizar
o sítio.
Figura 3.4: Rede composta por A = 4 × 4 sítios, com o processo de colonização a três
passos de tempo.
O processo de colonização se repete, obedecendo a esses critérios e é finalizado
quando toda a rede for ocupada. Uma síntese desse procedimento é apresentado no
fluxograma da Figura 3.5.
3.1 Modelo 31
Rede L X L
Sorteia x
i
inicial.
Identificar
os vizinhos.
Sim Não
Fim.
Calcular a probabilidade de cada
vizinho ser colonizado.
Sortear o vizinho a ser colonizado de
acordo com as probabilidades.
Verificar a ocorrência de mutação.
Usar esses fitness para calcular a probabilidade de
cada espécie colonizar o x
i
vizinho.
Sortear a espécie que irá colonizar o x
i
de acordo com as probabilidades.
Existem x
i
a serem colonizados?
Vizinho colonizado pela
mesma espécie.
Vizinho colonizado por uma
nova espécie.
Existe mais de uma espécie para
colonizar o x
i
vizinho?
Calcular o fitness da espécie que
vai colonizar o x
i
vizinho.
Calcular o fitness para cada
espécie.
Sim Não
Sim
Não
Figura 3.5: Fluxograma do processo de colonização em redes espaciais.
3.1 Modelo 32
Para melhor compreensão do modelo descrito, a Figura 3.6 ilustra a realização da
dinâmica com todos os sítios colonizados. Nesta figura, cada cor representa uma espécie
diferente.
Figura 3.6: Rede composta por A = (50 × 50), com o processo de colonização finalizado,
gerando 28 espécies (α = 0,3).
Foram realizadas 1000 simulações independentes para valores de L entre 10 e 200
(10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 100 e 200), 500 simulações para L igual a 300 e 400,
e 50 para L igual a 600, 900 e 1200. Os valores de α considerados para o cálculo da taxa
de mutação foram: 0, 1; 0,3; 0,5; 0, 73 e 0,9. Esses valores de α visam abranger o maior
número de espécies possíveis caracterizadas pelas suas taxas de mutações.
A Figura 3.7 ilustra a colonização das redes para uma única simulação com A = 100 ×
100 para cada α. Observa-se que, à medida que aumenta o valor da constante α, a
diversidade de espécies S também é aumentada.
3.1 Modelo 33
α = 0.1
α = 0.3
α = 0.5
α = 0.73
α = 0.9
Figura 3.7: Redes espaciais colonizadas com A = 100 × 100 para diferentes valores de
probabilidade de mutação p = α/ f : α = 0,1; 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9.
3.1 Modelo 34
A Figura 3.8 ilustra o comportamento da diversidade de espécies com o aumento do
tamanho de área para os diferentes valores de α, com a transformação logarítmica, con-
siderando ecossistemas com histórias evolucionárias diferentes. Cada ponto do gráfico
representa a média das diversidades das simulações independentes para cada valor de L.
Observa-se que, apenas para α = 0,9 o comportamento da relação espécie-área ajusta-se
bem a uma única lei de potência. Para esse valor de α, acredita-se que sejam necessárias
áreas demasiadamente grandes para que ocorra um ponto de mudança no comportamento
dessa curva, que caracterizaria uma segunda lei de potência.
Figura 3.8: Logaritmo da diversidade média de espécies versus logaritmo da área para
os diferentes valores de probabilidade de mutação M = α/ f : α =0,1; 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9
para redes com diferentes histórias evolucionárias.
Para estimar o valor z, lineariza-se a lei de potência dada na equação (1.1) com uma
transformação logarítmica:
logS = log (cA
z
) (3.1)
= logc + z log A.
Considerando as observações (log A
i
,log S
i
) estima-se o valor de z pelo método de
mínimos quadrados.
3.1 Modelo 35
A Tabela 3.1 exibe os valores de z estimados e a área que delimita o comportamento da
diversidade para cada região de escala, com diferentes valores de α. Também foi calculado
o intervalo de confiança para cada estimativa de z, com 95% de confiança. Observou-se
que a diversidade das espécies cresce mais rapidamente para áreas pequenas e inter-
mediárias, enquanto que para áreas grandes, essa diversidade cresce mais lentamente.
Tabela 3.1: Estimativas do expoente z para cada valor de α, considerando ecossistemas
com diferentes histórias evolucionárias.
Constante 1
a
Lei 2
a
Lei
α Área z IC (95%) Área z IC (95%)
0,1 100 ≤ A ≤ 900 0,219 0,137;0,301 900 ≤ A ≤ 1440000 0,065 0,052;0,078
0,3 100 ≤ A ≤ 900 0,428 0,233;0,622 900 ≤ A ≤ 1440000 0,114 0,099;0,129
0,5 100 ≤ A ≤ 1600 0,616 0,448;0,783 1600 ≤ A ≤ 1440000 0,155 0,118;0,193
0,73 100 ≤ A ≤ 6400 0,835 0,803;0,868 6400 ≤ A ≤ 1440000 0,305 0,193;0,417
0,9 100 ≤ A ≤ 1440000 0,904 0,875;0,934 - - -
Alternativamente, o comportamento da relação espécie-área também pode ser anali-
sado subdividindo-se uma rede já colonizada. A justificativa para essa análise é verificar a
relação espécie-área no contexto de continentes. A Figura 3.9 ilustra uma rede colonizada
composta por A = 6 × 6 sítios, dispondo cada espécie de acordo com a ocupação.
Figura 3.9: Rede composta por A = 6 × 6 sítios, com o processo de colonização finalizado,
identificando as espécies geradas.
Para um determinado valor de L (A = L × L) obtém-se seus divisores, considerando
aqueles maiores ou igual a 3. Posteriormente, L assume os valores destes divisores,
delimitando as subredes. O ideal é escolher um valor de L que contenha um número
de divisores consideravelmente grande. Na Figura ilustrada anteriormente, o valor de L é
6. Logo, tem-se 3 e 6 os divisores considerados. Para este caso, a ilustração das subredes
é dada na Figura 3.10.
3.1 Modelo 36
Figura 3.10: Redes subdivididas (continentes), considerando L = 3 e 6. (A) Subredes 3×3;
(B)Distribuição das espécies em cada subrede 3 × 3; (C) Subredes 6 × 6; (D) Distribuição
das espécies na subrede 6 × 6.
Nas Figuras 3.10 (A) e (B) têm-se, respectivamente, as delimitações das subredes
com A = 3 × 3 e a distribuição das espécies para cada subrede. A Figura 3.10 (C) exibe
a delimitação de uma subrede com A = 6 × 6 (igual ao tamanho da rede). Similarmente, a
distribuição das espécies para esta subrede é observada (Figura 3.10 (D)).
A diversidade para a subrede de área A (A = L × L) é definida como a média das
diversidades das subredes, e esse procedimento é repetido para todas as redes simuladas,
resultando em uma seqüência de diversidades médias. Adota-se como diversidade da
subrede (L × L) a média dessas diversidades médias.
Para esta análise considerou-se redes com A = 1200 × 1200, subdividindo-as pelos
divisores de 1200 entre 10 e 1200, a fim de encontrar valores de L próximos aos utilizados
na primeira análise. Os valores assumidos por L foram: 10, 12, 15, 16, 20, 24, 25, 30, 40,
48, 50, 60, 75, 80, 100, 120, 150, 200, 240, 300, 400, 600 e 1200.
A estimativa de z foi calculada usando o método de mínimos quadrados aplicando o
mesmo procedimento de linearização da equação (3.1).
A Figura 3.11 apresenta o comportamento da diversidade de espécies em relação a
3.1 Modelo 37
área, para os diferentes valores de α, considerando redes no contexto de continentes.
Cada ponto do gráfico representa a média das diversidades das subredes das simulações
independentes. Neste estudo observa-se que a diversidade cresce bem lentamente em
áreas pequenas, e há um aumento na taxa de variação da diversidade para áreas grandes.
Vale ressaltar que para α = 0, 9 o crescimento da diversidade não se altera com o tamanho
de área, ou seja, a relação espécie-área é explicada por uma única lei e com o valor do
expoente z próximo de 1.
Figura 3.11: Logaritmo da diversidade média de espécies versus logaritmo da área para
os diferentes valores de probabilidade de mutação M = α/ f : α = 0,1; 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9
para continentes.
Os valores estimados de z e a área que delimita o comportamento da diversidade para
cada lei de potência, com diferentes valores de α, em áreas continentais podem ser vistos
na Tabela 3.2. Também foi calculado o intervalo de confiança para cada estimativa de z,
considerando 95% de confiança. Observa-se um comportamento diferente das relações
espécie-área em continentes quando comparados com o encontrado em ecossistemas
com histórias evolucionárias diferentes.
3.1 Modelo 38
Tabela 3.2: Estimativas do expoente z para cada valor de α, considerando redes em conti-
nentes.
Constante 1
a
Lei 2
a
Lei
α Área z IC (95%) Área z IC (95%)
0,1 100 ≤ A ≤ 22500 0,031 0,023;0,038 22500 ≤ A ≤ 1440000 0,428 0,301;0,555
0,3 100 ≤ A ≤ 6400 0,086 0,067;0,106 6400 ≤ A ≤ 1440000 0,709 0,614;0,805
0,5 100 ≤ A ≤ 1600 0,186 0,138;0,235 1600 ≤ A ≤ 1440000 0,861 0,814;0,907
0,73 100 ≤ A ≤ 625 0,674 0,611;0,736 625 ≤ A ≤ 1440000 0,979 0,970;0,988
0,9 100 ≤ A ≤ 1440000 0,998 0,997;0,999 - - -
Nos estudos apresentados anteriormente observa-se que a concavidade e a veloci-
dade de crescimento da diversidade, para cada α, altera-se de forma significativa de
acordo com o tipo de amostragem (histórias evolucionárias diferentes e continentes), ex-
ceto para α = 0,9. Para este valor de α, o comportamento do crescimento da diversidade
de espécies não se altera com o tamanho de área, e ajusta-se bem a uma única lei de
potência. Na Figura 3.12 é apresentada as curvas obtidas nos dois tipos de ecossistemas
estudados com diferentes valores de α.
3.1 Modelo 39
Figura 3.12: Logaritmo da diversidade média de espécies versus logaritmo da área para
α = 0,1; 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9 comparando redes colonizadas com histórias evolucionárias
diferentes e continentes.
3.1 Modelo 40
Outro resultado importante no estudo de padrões da biodiversidade é a análise da
distribuição de tamanhos de populações das espécies geradas. Para este fim, considerou-
se a definição do tamanho da população dada por:
População
w
= [100 × f
w
] + 1, w = 1,2,...,N (3.2)
em que:
População
w
é o número de indivíduos da espécie w e
f
w
corresponde ao fitness da espécie w.
Para a definição (3.2), [ y ] representa a parte inteira de y. Adicionou-se uma unidade
nessa equação para garantir a existência da população quando o valor do f itness for muito
pequeno.
Foram consideradas as populações formadas por todas as espécies geradas nas 50
simulações de redes com A = 1200 × 1200, assumindo que cada simulação gera espécies
distintas. Ou seja, a espécie 1 da primeira simulação é distinta da espécie 1 da segunda,
da terceira e assim sucessivamente.
Na maioria dos estudos é observado que a abundância de espécie tem distribuição log-
normal (Sugihara, 1980, Matos et al, 1999). Para verificar essa característica, considerou-
se apenas teste de normalidade para o logaritmo dos tamanhos de populações. Desse
modo, classes do logaritmo dos tamanhos de populações das espécies foram construídas
com o objetivo de quantificar as espécies existentes em cada classe, obtendo-se, assim,
a distribuição de tamanhos de população das espécies geradas nas 50 simulações das
redes A = 1200 × 1200 para os diferentes valores de α.
A Figura 3.13 ilustra as distribuições de tamanhos das espécies (na escala log) para
α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9. Para α = 0,1 a probabilidade de mutação é muito pequena e, con-
seqüentemente, tem-se baixa diversidade de espécies, porém com grandes populações.
Assim, os resultados para α = 0,1 não foram contabilizados para a construção desta dis-
tribuição.
3.1 Modelo 41
Figura 3.13: Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9.
Observou-se nos gráficos da Figura 3.13 que a assimetria da distribuição se altera à
medida em que aumenta a constante α, passando de uma distribuição com uma assime-
tria positiva para uma distribuição com assimetria negativa. Isso é interpretado como a
existência de espécies com grandes populações para α = 0,3, tendendo a diminuição dos
tamanhos das populações quando α aumenta.
A normalidade aproximada da distribuição do logaritmo dos tamanhos de populações
das espécies pode ser feita, inicialmente, com base na análise gráfica dos histogramas
apresentados. No entanto, uma abordagem gráfica mais confiável é feita com o Normal
3.1 Modelo 42
Q-Q Plot. Nesse gráfico são plotados os percentis amostrais versus percentis esperados
pelo ajuste de uma distribuição normal. Se os pontos se situarem próximos a uma reta de
mínimos quadrados a suposição de normalidade deve ser aceita. Esse processo gráfico
é bastante poderoso para verificar desvios de normalidade, entretanto não se constitui um
teste formal, servindo apenas como uma análise exploratória dos dados e para a identi-
ficação de outliers. Assim, além da análise gráfica da distribuição dos tamanhos de po-
pulações, efetuou-se também um teste de hipótese para cada amostra, com os diferentes
valores de α.
Foi realizado o teste de Kolmogorov-Smirnov (Lilliefors), o qual é uma modificação do
teste de Kolmogorov-Smirnov. Este teste avalia a normalidade dos dados sem a neces-
sidade de especificar os parâmetros da distribuição Normal (Teste Não-Paramétrico); é
baseado na grandeza da diferença absoluta entre os valores observados e esperados das
distribuições acumuladas e a significância da diferença entre a distribuição empírica e a
normal acumulada, que são avaliadas considerando uma Tabela específica do teste K-S
(Conover, 1998). A formulação desse teste tem como hipótese nula (H
0
) que o logaritmo
dos tamanhos de populações das espécies, para um dado α, é proveniente de uma dis-
tribuição Normal com média e variância não especificadas, contra a hipótese alternativa
(H
1
) que o logaritmo de tamanhos de populações das espécies não é proveniente de uma
distribuição Normal. Testar estas hipóteses é equivalente a testar a hipótese de distribuição
log-normal para os tamanhos de populações das espécies.
Tabela 3.3: Teste de Kolmogorov-Smirnov-Lilliefors para normalidade dos tamanhos de
populações das espécies, para α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9.
α N KS Lilliefors p-valor (%)
0,3 3503 0,2483 2,2e-14
0,5 31493 0,2371 2,2e-14
0,73 610821 0,1716 2,2e-14
0,9 26691458 0,1571 2,2e-14
Observa-se na Tabela 3.3 que todas as amostras apresentam mais de 3000 espécies,
o que torna bastante confiável o teste de normalidade aplicado.
Com base nessas três técnicas - Análises gráficas das distribuições por histograma
e por Normal Q-Q Plot (Apêndice A) e Teste de Kolmogorov-Smirnov (Lilliefors) - pode-
se concluir que nenhuma das amostras do logaritmo de tamanhos de populações das
espécies, independente do valor do α, apresenta comportamento normal. A Tabela 3.3
3.1 Modelo 43
exibe, para cada valor de α, a quantidade de espécies (tamanho da amostra), o valor da
estatística do teste e o p-valor. A comparação do p-valor com o nível de significância de
5%, leva à rejeição da hipótese de normalidade dos dados amostrais.
44
4 Modelagem em Habitats
Fragmentados
A destruição dos habitats naturais é o problema ambiental de grande interesse atualmente.
As taxas de destruição das florestas naturais, a poluição de rios, mares e do ar são altas
e as conseqüências ainda não foram totalmente explicadas. Com esse panorama, com a
destruição dos habitats, tem-se as elevadas taxas de extinção.
Assim, torna-se fundamental encontrar formas teóricas ou empíricas para avaliar o
impacto causado pela destruição do habitat sobre a biodiversidade. Este capítulo descreve
o modelo apresentado no capítulo anterior considerando-se a fragmentação do habitat com
o objetivo de simular habitats que sofreram algum tipo de destruição.
Como apresentado anteriormente, considera-se uma rede com área (A = L × L) com-
posta por n sítios. Cada sítio é identificado por um número inteiro e posteriormente, alguns
são sorteados e marcados como sítios que não poderão ser colonizados. O número de
sítios não colonizáveis corresponde a n × p, em que p é uma proporção pré-definida. As-
sim, a área disponível para a ocupação corresponde a A
c
= (1 − p) · (L × L). Cada sítio
possui uma capacidade C que está associada à quantidade de recursos disponíveis; as
capacidades C
i
são geradas a partir de uma distribuição uniforme U(0, 1). Aos sítios que
não poderão ser colonizados, j, é atribuída capacidade igual a 0 (C
j
= 0) (Figura 4.1).
Figura 4.1: Rede fragmentada composta por A
c
= (1 − p) · (4 × 4) sítios e p = 25%.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 45
Para cada sítio define-se como vizinho outro sítio que tenha, pelo menos, uma fron-
teira em comum. Devido à fragmentação da rede, nem sempre todos os vizinhos são
colonizáveis.
O processo de colonização é iniciado sorteando-se de maneira equiprovável um número
inteiro entre 1 e n, que corresponde ao sítio que dará início à colonização; caso o número
sorteado corresponda a um sítio não colonizável, outro número é sorteado. Sabendo-se o
sítio inicial, a espécie é inserida e os vizinhos deste sítio são identificados, considerando-
se, quando necessárias, as condições periódicas de contorno.
O f itness (ou adaptabilidade) da espécie é calculado de forma similar ao descrito no
Capítulo 3 ( f
w
=
∑
i
C
i,w
, em que f
w
representa o f itness da espécie w).
Após inserir a espécie na rede e identificar os vizinhos passíveis de colonização, o
próximo passo é saber para qual desses vizinhos uma parte da população dessa espécie
vai migrar. Para isso, calcula-se a soma das capacidades destes vizinhos (S =
∑
C
i
) e,
posteriormente, a probabilidade de cada um desses sítios vizinhos serem colonizados.
A ocorrência de mutação e o processo de colonização se dão de forma idêntica a
discutida Capítulo 3.
Em alguns casos, um sítio colonizável pode ficar isolado do restante da rede quando
todos os seus vizinhos são sítios não colonizáveis (Figura 4.2 - sítio 15). Quando isso
ocorre, diz-se haver formação de ilha, e o sítio em questão não é colonizado.
Figura 4.2: Rede fragmentada composta por A
c
= (1 − p) · (4 × 4) sítios, com formação de
ilha (p = 25%).
Para evitar esse problema considera-se somente aglomerados cujo número mínimo de
sítios passíveis de colonização seja superior a 90% da quantidade de sítios disponíveis.
Ou seja, para que a rede seja aceita, o número mínimo de sítios colonizáveis deve ser
0,9 · (1 − p) · (L × L).
Salienta-se que neste trabalho com redes fragmentadas, mesmo quando alguns dos
sítios disponíveis para a ocupação não são colonizados (devido à formação de ilhas)
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 46
considera-se, para fins de análise, a área total colonizável (A
c
= (1 − p) · (L × L)).
A Figura 4.3 ilustra a realização da dinâmica para uma rede fragmentada (1− p)· (50 ×
50), com p = 20%. A cor branca corresponde aos sítios disponíveis não colonizados (ilhas),
a cor preta corresponde aos sítios não colonizáveis e as demais cores correspondem, cada
uma, a uma espécie diferente.
Figura 4.3: Rede composta por A
c
= (1 − p) · (50 × 50) sítios e p = 20%, com o processo
de colonização finalizado, gerando 316 espécies (α = 0,5).
Foram realizadas 1000 simulações independentes para L entre 10 e 200 (10, 20, 30,
40, 50, 60, 70, 80, 90, 100 e 200), 500 para L igual a 300, 50 para L igual a 600 e 10
simulações para L igual a 1200. Os valores de α considerados para o cálculo da taxa de
mutação foram: 0,1; 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9. Os valores assumidos para a proporção de sítios
não colonizáveis p, que corresponde o quanto o habitat foi destruido, foram: 5%, 10%,
15%, 20%, 25%, 30% e 35%.
Apesar do limiar crítico da fragmentação ser superior a 41%, o que compromete a
condição periódica de contorno (percolação), optou-se por parar em 35% devido ao grande
esforço computacional em encontrar configurações onde foram colonizadas no mínimo
90% dos sítios disponíveis.
A Figura 4.4 exibe as redes fragmentadas colonizadas por espécies de uma única si-
mulação com A
c
= (1 − p) · (100 × 100) para cada valor de α, considerando o valor máximo
de p utilizado (p = 35%). Observa-se que a diversidade de espécies cresce a cada au-
mento de α e que, além disso, há a formação de ilhas distribuídas na rede, impossibilitando
a ocupação por espécies de alguns sítios passíveis de colonização.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 47
α = 0.1 α = 0.3
α = 0.5 α = 0.73
α = 0.9
Figura 4.4: Redes espaciais fragmentadas A
c
= (1 − p) · (100 × 100), com p = 0,35 e dife-
rentes valores de probabilidade de mutação p = α/ f : α= 0,1; 0,3; 0,5; 0, 73 e 0,9.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 48
A Figura 4.5 exibe para cada valor de p considerado, o comportamento da diversidade
de espécies com o aumento do número de sítios não colonizáveis p · (L × L) (na escala log-
arítmica) para os diferentes valores de α, em ecossistemas com histórias evolucionárias
diferentes. À medida que aumenta a proporção de sítios não colonizáveis p, há uma re-
dução na diversidade apenas para α = 0,73 e 0,9. Para os outros valores de α observa-se
um leve crescimento. Nota-se um aumento no valor da potência z para valores grandes
de α principalmente em áreas grandes. Como conseqüência, observa-se uma diminuição
da concavidade da curva mas, ainda assim, permanecem as duas leis de potência. Esse
comportamento só não foi observado para α = 0,9, onde constatou-se que o comporta-
mento da relação espécie-área é ajustado a uma única lei de potência e não é afetado
com o aumento da fragmentação. Uma questão a ser estudada é a verificação de que, se
para esse valor de α, uma segunda lei de potência poderia surgir com áreas superiores às
consideradas neste trabalho.
Figura 4.5: Logaritmo da diversidade média de espécies versus logaritmo do número de
sítios não colonizáveis para os diferentes valores de probabilidade de mutação M = α/ f :
α = 0,1; 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando redes fragmentadas com diferentes histórias
evolucionárias, para cada valor de p.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 50
Similarmente, para estimar o valor z, lineariza-se a lei de potência, S = c(pA)
z
, com
uma transformação logarítmica.
logS = log (c(pA)
z
) (4.1)
= logc + z log(pA).
Considerando as observações (log(pA
i
),log S
i
) estima-se o valor de z pelo método de
mínimos quadrados.
A Tabela 4.1 exibe para cada valor de p, a área não colonizável que delimita o com-
portamento da diversidade para cada lei de potência, os valores estimados de z e os inter-
valos de confiança destas estimativas (com 95% de confiança) para cada α. Observou-se
a existência de duas regiões de escala em lei de potência descrevendo o crescimento da
diversidade com o número de sítios não colonizáveis. A delimitação de área (pequena,
intermediária e grande) para cada lei de potência varia para cada valor de α e p, como
demonstrado a seguir.
Tabela 4.1: Estimativas do expoente z considerando redes fragmentadas com diferentes
histórias evolucionárias, para cada valor de p e α.
Constante 1
a
Lei 2
a
Lei
α p × Área z IC (95%) p × Área z IC (95%)
p = 5%
0,1 5 ≤ pA ≤ 45 0,207 -0,182;0,597 45 ≤ pA ≤ 72000 0,060 0,042;0,077
0,3 5 ≤ pA ≤ 80 0,390 0,299;0,480 80 ≤ pA ≤ 72000 0,111 0,087;0,135
0,5 5 ≤ pA ≤ 245 0,556 0,490;0,623 245 ≤ pA ≤ 72000 0,148 0,100;0,196
0,73 5 ≤ pA ≤ 500 0,829 0,799;0,859 500 ≤ pA ≤ 72000 0,297 0,073;0,522
0,9 5 ≤ pA ≤ 72000 0,924 0,897;0,951 - - -
p = 10%
0,1 10 ≤ pA ≤ 160 0,169 0,090;0,248 160 ≤ pA ≤ 144000 0,060 0,043;0,076
0,3 10 ≤ pA ≤ 160 0,395 0,293;0,496 160 ≤ pA ≤ 144000 0,120 0,103;0,138
0,5 10 ≤ pA ≤ 490 0,572 0,502;0,643 490 ≤ pA ≤ 144000 0,164 0,124;0,204
0,73 10 ≤ pA ≤ 1000 0,847 0,817;0,876 1000 ≤ pA ≤ 144000 0,391 0,246;0,535
0,9 10 ≤ pA ≤ 144000 0,941 0,922;0,960 - - -
p = 15%
0,1 15 ≤ pA ≤ 240 0,174 0,085;0,264 240 ≤ pA ≤ 216000 0,080 0,062;0,098
0,3 15 ≤ pA ≤ 240 0,415 0,296;0,534 240 ≤ pA ≤ 216000 0,147 0,135;0,154
0,5 15 ≤ pA ≤ 1500 0,538 0,475; 0,601 1500 ≤ pA ≤ 216000 0,129 0,037;0,221
0,73 15 ≤ pA ≤ 6000 0,824 0,777;0,872 6000 ≤ pA ≤ 216000 0,307 0,188;0,425
0,9 15 ≤ pA ≤ 216000 0,941 0,919;0,963 - - -
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 51
Tabela 4.1: Continuação.
Constante 1
a
Lei 2
a
Lei
α p × Área z IC (95%) p × Área z IC (95%)
p = 20%
0,1 20 ≤ pA ≤ 980 0,178 0,127;0,229 980 ≤ pA ≤ 288000 0,101 0,084;0,119
0,3 20 ≤ pA ≤ 500 0,397 0,329;0,465 500 ≤ pA ≤ 288000 0,142 0,118;0,165
0,5 20 ≤ pA ≤ 2000 0,552 0,488;0,615 2000 ≤ pA ≤ 288000 0,198 0,123;0,272
0,73 20 ≤ pA ≤ 8000 0,836 0,793;0,879 8000 ≤ pA ≤ 288000 0,318 0,073;0,563
0,9 20 ≤ pA ≤ 288000 0,949 0,930;0,967 - - -
p = 25%
0,1 25 ≤ pA ≤ 900 0,168 0,117;0,220 900 ≤ pA ≤ 360000 0,046 0,010;0,081
0,3 25 ≤ pA ≤ 400 0,435 0,323;0,547 400 ≤ pA ≤ 360000 0,163 0,132;0,195
0,5 25 ≤ pA ≤ 2025 0,589 0,530;0,647 2025 ≤ pA ≤ 360000 0,173 0,118;0,229
0,73 25 ≤ pA ≤ 10000 0,851 0,813;0,890 10000 ≤ pA ≤ 360000 0,405 0,267;0,544
0,9 25 ≤ pA ≤ 360000 0,956 0,940;0,972 - - -
p = 30%
0,1 30 ≤ pA ≤ 270 0,229 -0,060;0,517 270 ≤ pA ≤ 432000 0,083 0,066;0,100
0,3 30 ≤ pA ≤ 1470 0,369 0,300;0,437 1470 ≤ pA ≤ 432000 0,158 0,148;0,167
0,5 30 ≤ pA ≤ 3000 0,591 0,540;0,641 3000 ≤ pA ≤ 432000 0,204 0,116;0,291
0,73 30 ≤ pA ≤ 12000 0,867 0,832;0,902 12000 ≤ pA ≤ 432000 0,394 0,212;0,577
0,9 30 ≤ pA ≤ 432000 0,966 0,953;0,978 - - -
p = 35%
0,1 35 ≤ pA ≤ 560 0,175 0,095;0,256 560 ≤ pA ≤ 504000 0,077 0,061;0,094
0,3 35 ≤ pA ≤ 560 0,426 0,391;0,461 560 ≤ pA ≤ 504000 0,175 0,163;0,186
0,5 35 ≤ pA ≤ 3500 0,591 0,544;0,638 3500 ≤ pA ≤ 504000 0,213 0,157;0,269
0,73 35 ≤ pA ≤ 31500 0,870 0,842;0,899 31500 ≤ pA ≤ 504000 0,375 0,051;0,698
0,9 35 ≤ pA ≤ 504000 0,968 0,958;0,977 - - -
Outro efeito da fragmentação observado, foi a variação da diversidade média de espé-
cies com o número de sítios não colonizáveis (p · (L × L)), para um L fixo, como apresen-
tado no exemplo com L = 100, ilustrado na Figura 4.6. Assumindo-se que, para L fixo, a
diversidade média varia linearmente com pA (S = β
0
+ β
1
(pA), em que β
1
é o coeficiente
angular da relação S × pA) nota-se que o efeito da fragmentação não só afeta a diversidade
de espécies, mas também a sua taxa de variação. Para esta análise foram consideradas
10000 simulações de redes com áreas A
c
= (1 − p) · (100 × 100), para cada valor de α e p.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 52
Figura 4.6: Diversidade média versus pA, com A = (100 × 100), para diferentes valores de
probabilidade de mutação M = α/ f : α = 0,1; 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 53
Na Tabela 4.2 são apresentados os valores estimados dos coeficientes angulares β
1
e os respectivos intervalos de confiança (com 95% de confiança) da relação entre a diver-
sidade de espécies e o número de sítios não colonizáveis para diferentes valores de α.
Constata-se uma relação entre β
1
e α em que, para α pequeno, o valor de β
1
também
é pequeno, tornando-se crescente com o aumento do valor de α e atingindo seu máxi-
mo para α entre 0,5 e 0,73, voltando a decrescer para valores grandes de α, atingindo o
menor valor para α = 0,9.
Tabela 4.2: Estimativas do expoente β
1
em redes fragmentadas A
c
= (1 − p) · (100 × 100)
com p = 0,05; 0,10; 0,15; 0,20; 0,25; 0,30 e 0,35, para cada α.
α β
1
IC (95%)
0,1 −9,150 × 10
−6
−9,924 × 10
−5
;8,094 × 10
−5
0,3 0,003 0,001;0,004
0,5 0,038 0,024;0,052
0,73 -0,011 -0,112;0,089
0,9 -0,849 -0,946;-0,753
Chama-se a atenção para o fato de que o coeficiente angular da reta (β
1
) assume valor
negativo no valor extremo α = 0,9. Para α = 0,1 e 0,73, apesar das estimativas pontuais
de β
1
serem negativas, seus intervalos de confiança revelam que esses valores não são
estatisticamente significante.
A análise dos valores de β
1
na Tabela 4.2, induziu a um estudo mais detalhado, cujo
objetivo foi de melhor compreender o comportamento da variação da diversidade de espé-
cie com o número de sítios não colonizáveis p · (L × L). Para tanto, foram realizadas 10000
simulações em redes fragmentadas com área A
c
= (1 − p) · (100 × 100), considerando va-
lores de α = 0,2; 0, 6 e 0,8. Os resultados desta análise são apresentados graficamente
na Figura 4.7.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 54
Figura 4.7: Diversidade média versus pA, com A = (100 × 100), para diferentes valores de
probabilidade de mutação M = α/ f : α = 0,2; 0,6 e 0, 8.
As estimativas de β
1
referentes aos ajustes lineares para os dados apresentados na
Figura 4.7, encontram-se na Tabela 4.3. Os resultados desta análise revelam que β
1
as-
sume valores negativos e decrescentes para os valores de α > 0,73 .
Tabela 4.3: Estimativas do expoente β
1
em redes fragmentadas A
c
= (1 − p) · (100 × 100)
com p = 0,05; 0,10; 0,15; 0,20; 0,25; 0,30 e 0,35, para outros valores de α.
α β
1
IC (95%)
0,2 4,349 × 10
−4
−2,035 × 10
−5
;8,900 × 10
−4
0,6 0,088 0,052;0,124
0,8 -0,289 -0,409;-0,168
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 55
A análise conjunta dos resultados apresentados nas Tabelas 4.2 e 4.3 revela um
padrão de comportamento para a relação entre β e α, mostrado na Figura 4.8.
Figura 4.8: Estimativas dos valores de β e seus respectivos intervalos de confiança, para
os ajustes apresentados nas Figuras 4.6 e 4.7.
Com a análise da Figura 4.8, pode-se concluir que, para L fixo, a diversidade cresce
em função do número de sítios não colonizáveis quando a taxa de mutação é pequena e
decresce para valores grandes de α (α > 0,6).
O comportamento da relação espécie-área para redes fragmentadas também foi ava-
liado no contexto de continentes; trata-se da subdivisão de uma rede fragmentada com
área A
c
= (1 − p) · (L × L), sendo L = 1200. Para a subdivisão das redes, considerou-se os
divisores de 1200 maiores ou igual a 10. Ou seja, L assume os seguintes valores: 10, 12,
15, 16, 20, 24, 25, 30, 40, 48, 50, 60, 75, 80, 100, 120, 150, 200, 240, 300, 400, 600 e 1200.
Ressalta-se que, nesta análise, apesar da subdivisão da rede ser feita considerando-se os
múltiplos de L, a área média colonizável de cada subrede é A
C
= (1 − p) · (L × L). Esse
procedimento é exemplificado na Figura 4.9, com uma rede fragmentada A
c
= (1 − p)· (6 ×
6), com p = 25%.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 56
Figura 4.9: Redes fragmentadas subdivididas (continentes), considerando L = 3 e 6 e
p=25%. (A) Subredes (1 − p) · (3 × 3); (B) Distribuição das espécies em cada subrede
(1 − p) · (3 × 3); (C) Subredes (1 − p) · (6 × 6); (D) Distribuição das espécies na subrede
(1 − p) · (6 × 6).
Nas Figuras 4.9 (A) e (B) têm-se as subredes fragmentadas com área A
c
= (1 − p) ·
(3 × 3) (p = 25%) e a distribuição das espécies para cada subrede, respectivamente. A
Figura 4.9 (C) exibe uma subrede fragmentada com A
c
= (1 − p) · (6 × 6) (equivalente ao
tamanho da rede) e na Figura 4.9 (D) tem-se a distribuição das espécies para esta subrede.
O objetivo desta análise alternativa é verificar a relação entre a diversidade de espécies
para os diferentes tamanhos de subredes fragmentadas.
A Figura 4.10 exibe o comportamento da diversidade de espécies com o aumento
do número de sítios não colonizáveis p · (L × L) (com L assumindo valores iguais aos
divisores de 1200), com a transformação logarítmica, para os diferentes valores de α e
para cada valor de p, considerando redes no contexto de continentes. Cada ponto do
gráfico representa a média das diversidades das subredes fragmentadas das simulações
independentes. O valor do expoente z da relação espécie-área aumenta quando α cresce.
Além disso, observa-se que, com o aumento da proporção de sítios não colonizáveis p, há
uma tendência a diminuir a convexidade da curva. Nota-se a existência de três regiões de
escala em lei de potência para α = 0,1; 0,3 e 0,5 e p < 25%. Verifica-se a existência de
duas regiões de escala para α = 0,73 e p < 20%. Porém, com o aumento do valor de p,
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 57
apenas uma região está presente. Para α = 0,9 esta relação é explicada por uma única
lei, e este resultado não é afetado pelo aumento da proporção de sítios não colonizáveis.
Figura 4.10: Logaritmo da diversidade média de espécies versus logaritmo do número de
sítios não colonizáveis para os diferentes valores de probabilidade de mutação M = α/ f :
α = 0,1; 0,3; 0,5; 0,73; 0,9, considerando redes fragmentadas no contexto de continentes,
para cada valor de p.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 58
Figura 4.10: Continuação.
Os valores estimados da potência z referentes à Figura 4.10 são exibidos na Tabela 4.4,
assim como os intervalos de confiança correspondentes a cada estimativa (com 95% de
confiança) e a área que delimita o comportamento da diversidade em cada lei de potência,
para os diferentes valores de α e para cada p.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 59
Tabela 4.4: Estimativas do expoente z considerando redes fragmentadas em continentes, para cada valor de p e α.
Constante 1
a
Lei 2
a
Lei 3
a
Lei
α p × Área z IC (95%) p × Área z IC (95%) p × Área z IC (95%)
p = 5%
0,1 5 ≤ pA ≤ 180 0,020 0,017;0,024 180 ≤ pA ≤ 2000 0,097 0,075;0,119 2000 ≤ pA ≤ 72000 0,435 0,327;0,542
0,3 5 ≤ pA ≤ 80 0,059 0,046;0,072 80 ≤ pA ≤ 500 0,219 0,181;0,257 500 ≤ pA ≤ 72000 0,721 0,638;0,804
0,5 5 ≤ pA ≤ 45 0,156 0,124;0,189 45 ≤ pA ≤ 320 0,509 0,433;0,585 320 ≤ pA ≤ 72000 0,925 0,894;0,956
0,73 5 ≤ pA ≤ 32 0,707 0,649;0,765 32 ≤ pA ≤ 72000 0,981 0,973;0,989 - - -
0,9 5 ≤ pA ≤ 72000 0,998 0,997;0,999 - - - - - -
p = 10%
0,1 10 ≤ pA ≤ 640 0,027 0,022;0,032 640 ≤ pA ≤ 4000 0,119 0,095;0,142 4000 ≤ pA ≤ 144000 0,441 0,339;0,543
0,3 10 ≤ pA ≤ 250 0,071 0,056;0,086 250 ≤ pA ≤ 1440 0,285 0,226;0,345 1440 ≤ pA ≤ 144000 0,782 0,702;0,862
0,5 10 ≤ pA ≤ 90 0,175 0,139;0,211 90 ≤ pA ≤ 360 0,472 0,383;0,561 360 ≤ pA ≤ 144000 0,912 0,879;0,944
0,73 10 ≤ pA ≤ 90 0,813 0,770;0,855 90 ≤ pA ≤ 144000 0,991 0,987;0,994 - - -
0,9 10 ≤ pA ≤ 144000 0,999 0,998;1,000 - - - - - -
p = 15%
0,1 15 ≤ pA ≤ 960 0,027 0,022;0,032 960 ≤ pA ≤ 8640 0,145 0,110;0,180 8640 ≤ pA ≤ 216000 0,518 0,369;0,667
0,3 15 ≤ pA ≤ 240 0,067 0,052;0,083 240 ≤ pA ≤ 1500 0,266 0,219;0,312 1500 ≤ pA ≤ 216000 0,784 0,709;0,859
0,5 15 ≤ pA ≤ 135 0,178 0,141;0,215 135 ≤ pA ≤ 960 0,554 0,477;0,631 960 ≤ pA ≤ 216000 0,937 0,911;0,963
0,73 15 ≤ pA ≤ 135 0,823 0,782;0,864 135 ≤ pA ≤ 216000 0,991 0,987;0,995 - - -
0,9 15 ≤ pA ≤ 216000 0,999 0,0998;1,000 - - - - - -
p = 20%
0,1 20 ≤ pA ≤ 720 0,033 0,027;0,038 720 ≤ pA ≤ 8000 0,142 0,116;0,166 8000 ≤ pA ≤ 288000 0,481 0,386;0,577
0,3 20 ≤ pA ≤ 500 0,090 0,071;0,109 500 ≤ pA ≤ 4500 0,394 0,326;0,462 4500 ≤ pA ≤ 288000 0,855 0,800;0,911
0,5 20 ≤ pA ≤ 180 0,239 0,192;0,285 180 ≤ pA ≤ 1280 0,650 0,578;0,722 1280 ≤ pA ≤ 288000 0,957 0,938;0,975
0,73 20 ≤ pA ≤ 288000 0,964 0,950;0,978 - - - - - -
0,9 20 ≤ pA ≤ 288000 0,999 0,998;1,000 - - - - - -
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 60
Tabela 4.4: Continuação.
Constante 1
a
Lei 2
a
Lei 3
a
Lei
α p × Área z IC (95%) p × Área z IC (95%) p × Área z IC (95%)
p = 25%
0,1 25 ≤ pA ≤ 1600 0,013 0,011;0,015 1600 ≤ pA ≤ 14400 0,089 0,059;0,118 14400 ≤ pA ≤ 360000 0,455 0,301;0,610
0,3 25 ≤ pA ≤ 900 0,116 0,093;0,139 900 ≤ pA ≤ 3600 0,424 0,349;0,500 3600 ≤ pA ≤ 360000 0,844 0,785;0,904
0,5 25 ≤ pA ≤ 225 0,210 0,167;0,253 225 ≤ pA ≤ 1407 0,592 0,500;0,684 1407 ≤ pA ≤ 360000 0,945 0,923;0,967
0,73 25 ≤ pA ≤ 360000 0,974 0,964;0,984 - - - - - -
0,9 25 ≤ pA ≤ 360000 0,999 0,998;1,000 - - - - - -
p = 30%
0,1 30 ≤ pA ≤ 3000 0,022 0,017;0,027 3000 ≤ pA ≤ 27000 0,176 0,132;0,220 27000 ≤ pA ≤ 432000 0,614 0,406;0,821
0,3 30 ≤ pA ≤ 692 0,085 0,065;0,105 692 ≤ pA ≤ 6750 0,385 0,322;0,447 6750 ≤ pA ≤ 432000 0,865 0,808;0,922
0,5 30 ≤ pA ≤ 480 0,292 0,227;0,356 480 ≤ pA ≤ 432000 0,908 0,876;0,939 - - -
0,73 30 ≤ pA ≤ 432000 0,974 0,964;0,984 - - - - - -
0,9 30 ≤ pA ≤ 432000 0,999 0,998;1,000 - - - - - -
p = 35%
0,1 35 ≤ pA ≤ 3500 0,022 0,017;0,026 3500 ≤ pA ≤ 31500 0,150 0,103;0,196 31500 ≤ pA ≤ 504000 0,537 0,313;0,760
0,3 35 ≤ pA ≤ 560 0,076 0,058;0,094 560 ≤ pA ≤ 5040 0,331 0,276;0,387 5040 ≤ pA ≤ 504000 0,839 0,776;0,903
0,5 35 ≤ pA ≤ 560 0,303 0,236;0,370 560 ≤ pA ≤ 504000 0,917 0,887;0,946 - - -
0,73 35 ≤ pA ≤ 504000 0,972 0,961;0,983 - - - - - -
0,9 35 ≤ pA ≤ 504000 0,999 0,998;1,000 - - - - - -
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 61
Para uma melhor visualização na comparação dos resultados anteriores, as Figuras
4.11 - 4.15 ilustram as curvas dos dois tipos de amostragem (histórias evolucionárias
diferentes e continente) para os diferentes valores de p, considerando cada valor de α.
Observa-se que a concavidade e a velocidade de crescimento da curva, altera-se de forma
significativa de acordo com o tipo de amostragem, exceto para α = 0,9.
Figura 4.11: Logaritmo da diversidade média de espécies em função do logaritmo da área
para α = 0,1, comparando redes colonizadas com histórias evolucionárias diferentes e
continentes, com diferentes proporções de sítios não colonizáveis p.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 63
Figura 4.12: Logaritmo da diversidade média de espécies em função do logaritmo da área
para α = 0,3, comparando redes colonizadas com histórias evolucionárias diferentes e
continentes, com diferentes proporções de sítios não colonizáveis p.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 65
Figura 4.13: Logaritmo da diversidade média de espécies em função do logaritmo da área
para α = 0,5, comparando redes colonizadas com histórias evolucionárias diferentes e
continentes, com diferentes proporções de sítios não colonizáveis p.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 67
Figura 4.14: Logaritmo da diversidade média de espécies em função do logaritmo da área
para α = 0,73, comparando redes colonizadas com histórias evolucionárias diferentes e
continentes, com diferentes proporções de sítios não colonizáveis p.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 69
Figura 4.15: Logaritmo da diversidade média de espécies em função do logaritmo da área
para α = 0,9, comparando redes colonizadas com histórias evolucionárias diferentes e
continentes, com diferentes proporções de sítios não colonizáveis p.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 71
É também interessante verificar o comportamento da distribuição de tamanhos de es-
pécies de acordo com a proporção de sítios não colonizáveis.
Utilizando a mesma definição de população dada em (3.2), foram consideradas as
populações formadas por todas as espécies geradas nas 10 simulações de redes com
A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200).
Classes do logaritmo dos tamanhos de população das espécies foram construídas
com o objetivo de contar o número de espécies existentes em cada classe, determinando
a distribuição de tamanhos de populações das espécies geradas nas 10 simulações das
redes A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200) para cada valor de α.
As Figuras 4.16 - 4.22 ilustram as distribuições de tamanhos das espécies para α =
0,3; 0,5; 0, 73 e 0,9, para cada p (assumindo valores iguais a 5%, 10%, 15%, 20%, 25%,
30% e 35%). Comparando-se os gráficos com o mesmo valor de α para os diferentes
valores de p, observa-se que o aumento da fragmentação leva a diminuição da massa na
cauda direita da distribuição, ao mesmo tempo em que aumenta a freqüência nas classes
com pequenas populações. Isso significa que a fragmentação provoca o surgimento de
espécies, porém com pequenas populações. Um efeito semelhante é observado quando o
número de sítios não colonizáveis é fixo e as distribuições são analisadas de acordo com
a variação do α. Este padrão de comportamento pode ser explicado devido ao aumento
da taxa de mutação provocado pelo crescimento de α.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 72
Figura 4.16: Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 5%.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 73
Figura 4.17: Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 10%.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 74
Figura 4.18: Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 15%.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 75
Figura 4.19: Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 20%.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 76
Figura 4.20: Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 25%.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 77
Figura 4.21: Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 30%.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 78
Figura 4.22: Distribuição de tamanhos das espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação M = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A
c
= (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 35%.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 79
Novamente, a análise gráfica por histogramas não é suficiente para inferir sobre a nor-
malidade das amostras do logaritmo dos tamanhos de populações das espécies. Para as
análises das amostras aplicou-se o teste de normalidade Kolmogorov-Smirnov (Lilliefors) e
foram construídos os gráficos Normal Q-Q Plot. O nível de significância adotado foi de 5%
(p < 0,05).
Com base no resultado do teste de normalidade (Kolmogorov-Smirnov Lilliefors), cons-
tatou-se que em todas as amostras foi rejeitada a hipótese de normalidade. Ou seja, para
cada amostra o logaritmo dos tamanhos de populações das espécies não tem distribuição
normal ou, similarmente, cada amostra de tamanhos de populações das espécies não tem
distribuição log-normal (Tabela 4.5). Os gráficos Normal Q-Q Plot que sustentam essa
afirmação encontram-se no Apêndice B.
4 Modelagem em Habitats Fragmentados 80
Tabela 4.5: Teste de Kolmogorov-Smirnov-Lilliefors para normalidade do logaritmo dos
tamanhos de populações das espécies, para α = 0,3, 0,5, 0,73 e 0,9 e para cada valor de
p.
α N KS Lilliefors p-valor (%)
p = 5%
0,3 669 0,255 2,2e-14
0,5 6109 0,242 2,2e-14
0,73 146702 0,168 2,2e-14
0,9 5850561 0,147 2,2e-14
p = 10%
0,3 773 0,261 2,2e-14
0,5 7281 0234 2,2e-14
0,73 245002 0,158 2,2e-14
0,9 6768530 0,147 2,2e-14
p = 15%
0,3 1013 0,233 2,2e-14
0,5 7547 0,226 2,2e-14
0,73 262535 0,155 2,2e-14
0,9 6231839 0,142 2,2e-14
p = 20%
0,3 1132 0,228 2,2e-14
0,5 12043 0,209 2,2e-14
0,73 275219 0,154 2,2e-14
0,9 6367455 0,146 2,2e-14
p = 25%
0,3 1374 0,234 2,2e-14
0,5 10068 0,205 2,2e-14
0,73 406168 0,149 2,2e-14
0,9 6446862 0,146 2,2e-14
p = 30%
0,3 1210 0,223 2,2e-14
0,5 12446 0,202 2,2e-14
0,73 407449 0,146 2,2e-14
0,9 6572424 0,145 2,2e-14
p = 35%
0,3 1267 0,230 2,2e-14
0,5 13575 0,182 2,2e-14
0,73 359487 0,143 2,2e-14
0,9 6232111 0,145 2,2e-14
81
5 Conclusões
Neste trabalho, o principal objetivo foi verificar o efeito da fragmentação sobre a evolução
da biodiversidade. Investigou-se alguns padrões de diversidade, como a relação espécie-
área e a distribuição de tamanhos das espécies. Para realizar esta investigação, utilizou-
se um modelo simples que considera processos de mutação e dispersão das espécies. A
vantagem da utilização deste modelo é permitir o uso simultâneo da taxa de mutação e dos
recursos. Além disso, o habitat pode ser considerado com condições de homogeneidade
ou heterogeneidade. Outra flexibilidade do modelo é permitir a introdução de mais de um
recurso. Apesar de ser possível, não foram considerados no estudo realizado fatores tais
como interação, competição, morte, migração e extinção de espécies. Devido a esses
fatores, os resultados encontrados neste estudo não são comparáveis diretamente com os
achados na literatura, os quais geralmente considera apenas a mutação ou o recurso de
forma isolada.
Sabe-se que a área amostrada é um fator relevante, portanto surgem questões: como
uma espécie se propaga de acordo com o aumento da área? Qual é o comportamento
dessa relação em habitats fragmentados? Qual o efeito da forma de amostragem da área
(histórias evolucionárias diferentes e continentes) sobre a taxa de crescimento da diversi-
dade?
Utilizando simulações computacionais para responder a essas questões, na análise
realizada em redes espaciais com todos os sítios passíveis de colonização, foi possível ob-
servar que a forma de amostragem da área altera o comportamento da curva espécie-área.
Em redes com histórias evolucionárias diferentes, a taxa de crescimento da diversidade é
mais acentuada em áreas pequenas e intermediárias. Esse crescimento é atenuado para
áreas grandes. Em continentes observou-se um comportamento inverso, no qual, para
áreas pequenas, o aumento da área faz com que a diversidade cresça lentamente, e em
áreas grandes, a taxa de crescimento da diversidade torna-se maior. Apenas para α = 0, 9
o valor da inclinação da relação espécie-área não difere com o aumento da área e nem com
sua forma de amostragem, tendo uma única lei de potência (para cada tipo de amostragem)
5 Conclusões 82
para a explicação da diversidade como função da área.
Da análise feita sobre a distribuição de tamanhos das espécies conclui-se que, à me-
dida que aumenta o valor da constante α, ou seja, a taxa de mutação, há um aumento na
diversidade de espécies. Conseqüentemente, surgem muitas espécies com populações
pequenas. A distribuição de tamanhos de espécies que tem uma assimetria à direita
quando α pequeno, sofre uma diminuição da assimetria com o aumento do valor de α,
tornando a distribuição levemente assimétrica à esquerda. Por meio do teste de normali-
dade realizado e pela análise gráfica do Normal Q-Q Plot, obteve-se a informação de que
o logaritmo dos tamanhos de populações das espécies, para cada valor de α, não tem
distribuição normal. Ou seja, a distribuição de abundância de espécies, para cada α, não
tem uma distribuição log-normal. A maioria dos estudos recentes feitos sobre a distribuição
de espécies, apresenta distribuição lognormal, mas outras distribuições também são ob-
servadas como a gama, a série geométrica, a série logarítmica, entre outras.
No estudo de redes fragmentadas no contexto de histórias evolucionárias diferentes,
observou-se que, com o aumento da fragmentação p, houve um acréscimo no valor do
expoente z para as diferentes regiões de escala em leis de potência somente para α =
0,73 e 0,9, indicando um crescimento mais rápido da diversidade em relação ao caso onde
as redes não são fragmentadas. Para os outros valores de α, o valor da potência z se
manteve constante, apresentando pequenas flutuações estatisticamente não significantes.
Outro resultado relevante foi observado fixando-se o valor de L e variando a proporção de
sítios não colonizáveis p, para cada valor de α. Neste caso, adotando-se um modelo linear
para a relação diversidade versus pA, notou-se que coeficiente angular desta relação varia
com a taxa de mutação α. Ou seja, pela análise dos resultados notou-se que a diversidade
cresce inicialmente com p, para pequenos valores de α, e decresce com p para valores
grandes de α.
No estudo da relação espécie-área em redes fragmentadas no contexto de continentes,
notou-se a existência de três leis de potência para alguns valores de α. No entanto, à me-
dida que a proporção de sítios não colonizáveis p foi acrescida, houve uma redução na
quantidade de leis. Verificou-se que o valor do expoente z é maior em áreas grandes.
Analisando a distribuição de tamanhos das espécies, conclui-se que a fragmentação au-
menta a freqüência de espécies com populações menores. Verificou-se nesse estudo que
o logaritmo da amostra de tamanhos das espécies não tem distribuição log-normal.
Em suma, os resultados obtidos neste trabalho, condizentes com muitos demonstrados
na literatura, comprovam que, apesar das simplificações adotadas, a modelagem proposta
5 Conclusões 83
é bastante condizente à realidade , o que garante a sua aplicabilidade para simulação de
diversas situações reais. No entanto, os aspectos não considerados nesta modelagem,
tais como migração, mortalidade, interação, e entre outros, poderão ser estudados em
trabalhos futuros, com o objetivo de ampliar a aplicabilidade do modelo e torná-lo mais rea-
lístico, porém sem esperança de esgotar todas as situações reais existentes, provocadas
pela fantástica lei das probabilidades inerente, na natureza.
84
Referências Bibliográficas
Arrhenius, O. (1921). Species and area. Journal of Ecology, 9, 95-99.
Bascompte, J.; Solé, R. V. (1998). Models of habitat fragmentation. Cap 7 em Modeling
spatiotemporal dynamics in ecology. Ed. Jordi Bascompte e Ricard V. Solé, Springer -
Verlag and Landes Biosience, EUA.
Begon, M.; Townsend, C. R.; Haper, J. L. (2006). Ecology from individuals to ecosystems.
4
a
ed. Ed. Publishing Blackwell.
Bell, T.; Ager, D.; Song, Ji-Inn; Newman, J. A.; Thompson, I. P.; Lilley, A. K. e Gast, C. J.
Van der (2005). Larger Islands House More Bacterial Taxa. Science, 308, 1884.
Conover, W. J. (1998). Practical Nonparametric Statistics. 3
a
ed. Ed. Wiley, New York.
Crawley, M. J.; Harral, J. E. (2001). Scale dependence in Plant Biodiversity. Science, 291,
864-868.
de Oliveira, Viviane M.; Gomes, M.A.F. e Tsang, I.R. (2006a). Theoretical model for the
evolution of the linguistic diversity. Physica A, 361, 361-370.
de Oliveira, Viviane M.; Campos, Paulo R.A.; Gomes, M.A.F. e Tsang, I.R. (2006b).
Bounded fitness landscapes and the evolution of the linguistic diversity. Physica A,
368, 257-261.
Drakare, S.; Lennon, J. J. and Hillebrand, H. (2006). The Imprint of the Geographical,
Evolutionary and Ecological Context on Species-Area Relationships. Ecology Letters,
9, 215-227.
Durrett, R.; Levin, S. (1996). Spatial model for species-area curves. Journal Theoretical
Biology, 179, 119-127.
Gleason, H. A. (1922). On the relation between species and area. Ecology, 3, 158-162.
Gomes, M. A. F.; Vasconcelos, G. L.; Tsang, I. J.; Tsang, I. R. (1999). Scaling Relations for
Diversity of Languages. Physica A, 271, 3-4, 489-495.
Green, Jessica L.; Holmes, Andrew J.; Westoby, Mark; Oliver, Ian; Briscoe, David; Danger-
field, Mark; Gillings, Michael e Beattie, Andrew J. (2004). Spatial scaling of microbial
eukaryote diversity. Nature, 432, 747-750.
Havlin, S.; Ben-Avraham, D. (2002). Diffusion in disordered media. Advances in Physics,
51, 1, 187-292.
Horner-Devine, M. Claire; Lage, Melissa; Hughes, Jennifer B. e Bohannan, Brendan J.M.
(2004). A taxa-area relationship for bacteria. Nature, 432, 750-753.
Referências Bibliográficas 85
Kareiva, P. (1987). Habitat framentation and the stability of predador-prey interactions. Na-
ture, 362, 388-390.
Lomolino, M. V.; Weiser, M. D. (2001). Towards a more general species-area relationship:
diversity on all islands, great and small. Journal of Biogeography, 28, 341-445.
Magurran, A.E. (1988). Ecological diversity and its measurement. Ed. A. E. Magurran.
Matos, R. M. B.; da Silva, E. M. R.; Berbara, R. L. L. (1999). Biodiversidade e Índices.
Documento N
o
107, Embrapa Agrobiologia. Seropédica - RJ.
Ovaskainen, O.; Hanski, I. (2003). The species-area relationship derived from species-
specific incidence functions. Ecology Letters, 6, 903-909.
Pielou, E. C. (1983). Population and community ecology: Principles and methods. New
York: Gordon & Breach.
Ratkoswky, D.A (1983). Nonlinear regression modeling. New York: Marcel Dekker.
Rosenzweig, M. L. (2002). Species Diversity in Space and Time. Cambridge University
Press, Cambridge.
Silva, E. J. S.; de Oliveira, Viviane M. (2008). Evolution of the linguistic diversity on corre-
lated landscapes. Physica A, 387, 5597-5601.
Simberloff, D.S. (1976). Experimental zoogeography of islands: effects of island size. Ecol-
ogy, 57, 629-648.
Sugihara, G. (1980). Minimal community structure: an explanation of species abundance
patterns. The American Naturalist, 116, 770-787.
Tilman, D. (1982) Resource Competition and Community Structure. Princeton University
Press, Princeton, NJ.
Tilman, D.; Lehman, C. L. (1997). Habitat destruction and species extinctions. Cap 10 em
Spatial ecology - The role of space em population dynamics and interspecific interac-
tions. Ed. D. Tilman e P. Kareiva, Princeton University Press, N. Jersey, EUA.
Tjorve, E. (2003). Shapes and functions of species-area curves: a review of possible mod-
els. Journal of Biogeography, 30, 827-835.
86
APÊNDICE A -- Normal Q-Q Plot - Habitats não
Fragmentados
Figura A.1: Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais de A = (1200 × 1200).
O gráfico Normal Q-Q Plot para todos os valores de α foi feito considerando os resulta-
dos das 50 simulações, exceto para α = 0, 9, em que foram considerados os resultados de
Apêndice A -- Normal Q-Q Plot - Habitats não Fragmentados 87
20 simulações devido à grande exigência dos recursos computacionais para tratar vetores
com dimensões superiores a 26 milhões.
88
APÊNDICE B -- Normal Q-Q Plot - Habitats
Fragmentados
Figura B.1: Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 5%.
Apêndice B -- Normal Q-Q Plot - Habitats Fragmentados 89
Figura B.2: Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 10%.
Apêndice B -- Normal Q-Q Plot - Habitats Fragmentados 90
Figura B.3: Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 15%.
Apêndice B -- Normal Q-Q Plot - Habitats Fragmentados 91
Figura B.4: Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 20%.
Apêndice B -- Normal Q-Q Plot - Habitats Fragmentados 92
Figura B.5: Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 25%.
Apêndice B -- Normal Q-Q Plot - Habitats Fragmentados 93
Figura B.6: Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 30%.
Apêndice B -- Normal Q-Q Plot - Habitats Fragmentados 94
Figura B.7: Distribuição da abundância de espécies para diferentes valores de probabili-
dade de mutação p = α/ f : α = 0,3; 0,5; 0,73 e 0,9, considerando populações das redes
espaciais fragmentadas de A = (1 − p) · (1200 × 1200), com p = 35%.
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