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UFRRJ
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA
ANIMAL
DISSERTAÇÃO
Avaliação do impacto do sistema de resfriamento da
Usina Nuclear de Angra dos Reis na comunidade de peixes de
costões rochosos e na estrutura do habitat
Tatiana Pires Teixeira
2009
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ii
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA
ANIMAL
AVALIAÇÃO DO IMPACTO DO SISTEMA DE
RESFRIAMENTO DA USINA NUCLEAR DE ANGRA DOS REIS
NA COMUNIDADE DE PEIXES DE COSTÕES ROCHOSOS E NA
ESTRUTURA DO HABITAT
TATIANA PIRES TEIXEIRA
Sob a Orientação do Professor Ph. D.
Francisco Gerson Araújo
Dissertação Submetida à Coordenação do
Curso de Pós-Graduação em Biologia
Animal da Universidade Federal Rural
do Rio de Janeiro, como requisito parcial
para obtenção do grau de Mestre em
Ciências.
Seropédica, RJ
Fevereiro de 2009
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iii
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
TATIANA PIRES TEIXEIRA
Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em
Ciências, no Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal.
DISSERTAÇÃO APROVADA EM / / 2009.
Prof. Francisco Gerson Araújo Ph. D. UFRRJ
(Orientador)
Ilana Rosental Zalmon Ph. D. UENF
Ricardo Coutinho Ph.D. IEAPM
iv
Dedico
A meu marido, amor eterno, amante do mar como eu...
v
Deus quer, o homem sonha, a obra nasce.
Deus quis que a terra fosse toda uma,
Que o mar unisse, já não separasse.
Sagrou-te, e foste desvendando a espuma,
E a orla branca foi de ilha em continente,
Clareou, correndo, até ao fim do mundo,
E viu-se a terra inteira, de repente,
Surgir, redonda, do azul profundo...
Fernando Pessoa
vi
AGRADECIMENTOS
A Deus e a nossos anjos da guarda por nos protegeram durante estes anos nos
momentos difíceis de tempestades e “mar em fúria”, sempre o respeitamos, mas as
vezes a as coisas não davam muito certo...
Ao professor Francisco Gerson Araújo por me apoiar e orientar na realização
deste trabalho tão sonhado para mim. Por tudo que aprendi e continuo aprendendo com
ele.
Agradeço a minha família, meu pai Ronald, minha mãe Áurea e minha irmã
Alessandra que sempre me apoiaram em minha decisão de ser bióloga, talvez só eles
saibam o quanto esta profissão é importante para mim. Especialmente a minha mãe por
ter nos dados todo o apoio do mundo nas saídas de campo e durante o processo de
realização deste trabalho.
Ao meu marido Leonardo, que se tornou meu marido ao longo da realização
deste trabalho, que sempre esteve a meu lado seja no transect seja no computador e no
trabalho duro de campo me incentivando cada vez mais a “tentar entender a natureza”.
A Pedro, Rosa e Patrícia que sempre torceram muito por nós. Se não fosse o
computador da Rosa não sei o que seria de mim... e ao Erick pelo simples fato de
existir nos alegrando a cada dia.
A família do Laboratório de Ecologia de Peixes - LEP onde todos sempre de
alguma forma contribuem e contribuíram para minha formação acadêmica, André
Pessanha, Alejandra, Carla, Débora, Francisco, Igor, Iracema, Joaquim, Luciano,
Márcia, Marcus, Márcio, Rodrigo Neves, Pablo, Paulinha (também pela força nestes
últimos dias de dissertação), Paulão, Ruan, Wagner, todos ... um especial obrigada a
André Santos, Hamilton e Rafael pela ajuda nas saídas de campo. Aos que estão
começando no LEP Alex, Luciana e Taynara.
A equipe aonde tudo começou... Benjamim, Eduardo, Magna, Rodrigo
Grizendi e Bianca minha grande amiga de horas difíceis e fáceis, trilhamos juntas um
história no LEP começando com um grande trabalho no rio Paraíba do Sul e hoje
estamos aqui cada uma com seus sonhos (quase) sendo realizados.
A ajuda de Vitor Rodrigues na elaboração dos mapas e Luciana Granthon que
apesar de não ter conhecido pessoalmente (apenas via email), me ajudou com o
programa para análise da cobertura bêntica.
Aos amigos que não fizeram parte de minha vida acadêmica, mas que sempre
torceram por mim...
vii
RESUMO
TEIXEIRA, Tatiana Pires. Avaliação do impacto do sistema de resfriamento da
Usina Nuclear de Angra dos Reis na comunidade de peixes de costões rochosos e
na estrutura do habitat. 2009. 73 p. Dissertação (Mestrado em Biologia Animal).
Instituto de Biologia, Departamento de Biologia Animal, Universidade Federal Rural do
Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, 2009.
A influência da poluição termal da Usina Nuclear de Angra dos Reis sobre a
comunidade de peixes de costões rochosos e a estrutura do habitat foi avaliada através
de censo visual subaquático. Para isto, foram amostrados seis locais impactados pela
descarga da água de resfriamento da usina (I1 a I6) e dois locais controles (C1 e C2),
entre 2006 e 2008. Diferenças significativas na riqueza e na diversidade da ictiofauna
foram encontradas entre os locais, as quais foram associadas à percentagem de
cobertura bêntica e à complexidade estrutural do habitat. Os locais mais próximos à
saída da descarga termal (I1 e I2) foram os mais afetados, apresentando baixa riqueza e
diversidade de espécies de peixes e menor cobertura bêntica. Os locais I3, I5 e C2 foram
os mais estruturados com maior riqueza de espécies e cobertura bêntica, indicando a
importância da estrutura do habitat. A média de temperatura de superfície nos locais
mais afetados (I1 e I2) variou de 31 a 30,5 ºC, e nos controles entre 25,5 a 28,5 ºC.
Maiores abundâncias de Eucinostomus argenteus, Mugil curema e Sphoeroides greeleyi
foram associadas às elevadas temperaturas típicas do local I1 e I2, denotando o
oportunismo e tolerância termal destas espécies. Os outros locais estudados foram
caracterizados por elevadas ocorrências de espécies típicas de costões rochosos como
Abudefduf saxatilis, Haemulon steindachneri, Haemulon aurolineatum, Diplodus
argenteus e Stegastes fuscus. A complexidade estrutural, quando associada à presença e
diversidade de cobertura bêntica, proporciona uma rica e diversa comunidade de peixes.
Não foi observado um evidente gradiente de alteração termal a partir do foco de
descarga, com a hipótese de que o impacto da descarga termal não altera a estrutura do
habitat tendo sido pelo menos parcialmente corroborada, uma vez que a maior
profundidade dos locais mais estruturados minimizou o efeito do impacto, que foi mais
evidente nas camadas superficiais.
Palavra chave: Poluição termal, complexidade estrutural, habitat, variáveis ambientais
viii
ABSTRACT
TEIXEIRA, TATIANA PIRES TEIXEIRA. Evaluation of the impact from the
cooling water Angra dos Reis Nuclear Power Plant on rocky shore fish community
and habitat structure. 2009. 73 p. Dissertation (Master of Science in Animal Biology).
Instituto de Biologia, Departamento de Biologia Animal, Universidade Federal Rural do
Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, 2009.
The influence of thermal pollution of the Angra dos Reis nuclear power station on the
rocky shore fish community and structure of the habitat was assessed by sub-aquatic
visual census. Six impacted sites from water cooling form power station (I1 to I6) and
two controls (C1 and C2) were sampled between 2006 and 2008. Significant differences
in ichthyofauna richness and diversity were found among the sites, which were
associated to benthic cover and habitat structural complexity. Sites next to the thermal
discharge (I1 and I2) were the most affected by thermal pollution, showing low fish
species richness and diversity and low benthic cover. Other sites (I3, I5 and C2) were
more structured with higher species richness and benthic cover, suggesting the
importance of both structure of habitat and benthic cover, and decreased influence of
thermal pollution at the more depth sites. Average surface temperature at the more
affected sites (I1 e I2) ranged from 31 to 30.5 ºC, while in the controls, ranged from
25.5 to 28.5 ºC. Higher abundances of Eucinostomus argenteus, Mugil curema and
Sphoeroides greeleyi were associated to high temperatures typical of the most impacted
sites I1 and I2, indicating that these species are tolerant and opportunistic. The remain
sites were characterized by high occurrences of typical rocky shore coastal species, such
as Abudefduf saxatilis, Haemulon steindachneri, Haemulon aurolineatum, Diplodus
argenteus and Stegastes fuscus. Structural physical habitat complexity when associated
to benthic cover enable the presence of a rich fish and diverse fish community. No
evident gradient of thermal alteration from the source of the discharge, was found, with
the hypothesis that the thermal discharge did not alter habitat structure have being, at
least partially, corroborate in the present study, since higher depth from more structured
sites minimizes the effects of the impact, which was more evident at superficial layers.
Key words: Thermal pollution, structural complexity, habitat, environmental variables
ix
ÍNDICES DAS TABELAS
Tabela 1. Características dos locais amostrados...........................................................
5
Tabela 2. Média ± erro padrão da densidade dos descritores e resultado da Análise
de Variância (F) e do Teste de Tukey, para comparações dos descritores da
complexidade estrutural entre os locais amostrados. p<0,05(*), p< 0,01(**). Locais
definidos conforme Tabela 1.........................................................................................
14
Tabela 3. Média ± erro padrão da percentagem de cobertura bêntica e resultado da
Análise de Variância (F) e do Teste de Tukey, para comparações entre os locais
impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2). p<0,05(*), p< 0,01(**)............................
17
Tabela 4. Composição total das espécies observadas nos locais impactados (I1 a I6)
e controles (C1 e C2): Total das espécies observadas, média ± erro padrão da
densidade por 90 m² (Dens) e a percentagem do total de peixes observados (% n).
Em negrito as 20 espécies mais abundantes. (*) Exemplares coletados.......................
24
Tabela 5. Espécies e códigos das espécies (composta por três letras do gênero e três
da espécie), número de indivíduos (N), percentagem da abundância relativa (%N) e
percentagem da freqüência de ocorrência (FO%) nos locais da área de influência
termal (I1 a I6) e controles (C1 e C2)...........................................................................
29
Tabela 6. Valores de F e significância do teste de ANOVA para comparações dos
índices de diversidade entre todos os locais: p<0,05(*), p< 0,01(**). Locais
definidos conforme Tabela 1.........................................................................................
33
Tabela 7. Resultados do teste ANOSIM (valor de r e nível de significância P) entre
as assembléias de peixes nos locais amostrados. Locais definidos conforme Tabela
1: Impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2). Valores ≥ 0,5 em
negrito...........................................................................................................................
35
Tabela 8. Contribuição percentual das 20 espécies mais abundantes para a
similaridade dos locais impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2), de acordo com
SIMPER........................................................................................................................
36
Tabela 9. Valores significativos da análise de espécies indicadoras (Teste de Monte-
Carlo) das assembléias de peixes para os locais amostrados. Os valores indicadores
variam de 0 a 100, sendo 100=indicação perfeita. Código das espécies, conforme
Tabela 5 e código dos locais, conforme Tabela 1.........................................................
37
Tabela 10. Valores de F e significância de ANOVA bifatorial para comparações das
variáveis ambientais de superfície e fundo entre os locais e estações
(Q=quente/chuvosa e F=fria/seca). Locais codificados conforme Tabela 1.
p<0,05(*), p< 0,01(**)..................................................................................................
40
Tabela 11. Pesos dos componentes principais das variáveis ambientais de superfície
e fundo nos locais amostrados nos dois primeiros componentes. Valores altamente
significativos em negrito...............................................................................................
45
x
Tabela 12. Coeficiente de Correlação de Spearman entre as variáveis ambientais de
fundo que apresentaram diferenças significativas entre os locais e as 20 espécies
mais abundantes, nos locais impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2). Correlações
altamente significativas, indicadas em vermelho (p<0,01)...........................................
49
Tabela 13. Sumário de teste de Monte Carlo para seleção das variáveis ambientais
dos locais amostrados impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2). F = valor do teste
estatístico de Monte Carlo; p = níveis de probabilidade...............................................
50
Tabela 14. Sumário da análise de correspondência canônica para os dados das 20
espécies mais abundantes e das variáveis ambientais nos locais amostrados:
Impactos (I1 e I6) e controles (C1 e C2).......................................................................
51
xi
ÍNDICES DAS FIGURAS
Figura 1. Mapa da área de estudo – baía da Ilha Grande, com indicações dos locais
amostrados: I1=Impacto 1, I2=Impacto 2, I3=Impacto 3, I4=Impacto 4, I5=Impacto
5, I6=Impacto 6, C1=Controle 1 e C2=Controle 2.......................................................
4
Figura 2. Locais amostrados: A = Impacto1, B = Impacto 2, C = Impacto 3, D =
Impacto 4, E = Impacto 5, F = Impacto 6, G = Controle 1 e H = Controle 2...............
7
Figura 3. Ilustração do método de contagem da cobertura bêntica através do
programa CPCe 3.4.......................................................................................................
10
Figura 4. Estrutura do habitat de locais amostrados: a = Impacto 1 e c = Controle 1,
locais menos estruturados ; b = Impacto 5 e d = Controle 2, locais estruturados........
11
Figura 5. Média e erro padrão da profundidade (linha escura) e da declividade (linha
pontilhada) nos locais impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2)...............................
15
Figura 6. Média e erro padrão da percentagem de cobertura dos grupos
determinados para caracterização geral dos locais: ascídeas (ASC), algas (ALG),
poríferos (POR), moluscos (MOL), Anthozoa (ANT), equinodermos (ECH),
vermetídeo (VER), ausência de cobertura (SED) e branqueamento em Palythoa
(BPA). Locais definidos conforme Tabela 1.................................................................
20
Figura 7. Dendograma de análise de agrupamento (modo Q) da estrutura do habitat
(complexidade estrutural e cobertura bêntica) por locais. Locais definidos conforme
Tabela 1.........................................................................................................................
22
Figura 8. Espécies mais abundantes nos locais impactados (I1 a I6) e controles (C1
e C2)..............................................................................................................................
29
Figura 9. Principais grupos de espécies e sua respectiva abundância relativa (Log
10
)
e porcentagem da freqüência de ocorrência. Os dados representam as 59 espécies
registradas nos locais amostrados na baía da Ilha Grande. A ictiofauna foi
ranqueada de acordo com sua abundância relativa e freqüência de ocorrência............
32
Figura 10. Média e erro padrão de indivíduos (colunas) e espécies (linha)
registradas nos locais: definidos conforme Tabela 1....................................................
33
Figura 11. Média e erro padrão dos índices de diversidade nos locais impactados (I1
a I6) e controles (C1 e C2): Margalef, Equitabilidade (J), Shannon (H’) e Simpson.
Locais definidos conforme Tabela 1.............................................................................
34
Figura 12. Diagrama de ordenação dos dois primeiros eixos da análise de
correspondência destendenciada (ACD), sobre a abundância das 20 mais numerosas
espécies. Amostras codificadas conforme tabela 5 e locais codificados conforme
tabela 1..........................................................................................................................
39
Figura 13. Média e erro padrão da temperatura (ºC) de superfície e fundo nos locais
amostrados. Código dos locais conforme tabela 1........................................................
41
xii
Figura 14. Média e erro padrão da salinidade de superfície e fundo nos locais
amostrados. Código dos locais conforme tabela 1........................................................
42
Figura 15. Média e erro padrão da condutividade (mS/cm
-1
) de superfície e fundo
nos locais amostrados. Código dos locais conforme tabela 1.......................................
43
Figura 16. Média e erro padrão do oxigênio dissolvido (%) de superfície e fundo
nos locais amostrados. Código dos locais conforme tabela 1.......................................
44
Figura 17. Diagrama de ordenação dos dois primeiros componentes principais para
as amostras das variáveis ambientais de superfície codificadas por (A) estações
(Q=quente/chuvosa e F=fria/seca) e por (B) locais: impactos (I1 a I6) e controles
(C1 e C2).......................................................................................................................
46
Figura 18. Diagrama de ordenação dos dois primeiros componentes principais para
as amostras das variáveis ambientais de fundo codificadas por (A) estações
(Q=quente/chuvosa e F=fria/seca) e por (B) locais: impactos (I1 a I6) e controles
(C1 e C2).......................................................................................................................
47
Figura19. Média e erro padrão do índice de diversidade de Shannon (H’) (linha
pontilhada) e da temperatura de fundo (linha sólida) nos locais impactados (I1 a I6)
e controles (C1 e C2).....................................................................................................
48
Figura 20. Diagrama de ordenação da Análise de Correspondência Canônica
(biplots) das amostras codificadas por (A) estações (Q=quente/chuvosa e
F=fria/seca); (B) locais: impactos (I1 a I6) e controles (C1 e C2); (C) código das 20
espécies mais abundantes conforme tabela 1................................................................
51
xiii
ANEXO
Anexo 1. Número (N), freqüência de ocorrência (%FO) e Comprimento total
mínimo e máximo (cm) das espécies registradas nos locais impactados (I1 e I6) e
controles (C1 e C2) na baía da Ilha Grande..................................................................
70
xiv
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................
1
2 OBJETIVOS .....................................................................................................
3
3 ÁREA DE ESTUDO ........................................................................................
5
3.1 Descrição dos locais amostrados ..............................................................
5
4 MATERIAIS E MÉTODOS .........................................................................
7
4.1 Amostragem .............................................................................................
7
4.2 Censo Visual.............................................................................................
8
4.3 Estrutura do habitat...................................................................................
9
4.3.1 Complexidade estrutural ................................................................
9
4.3.2 Cobertura bêntica............................................................................
9
4.4 Análise dos dados ....................................................................................
11
4.4.1 Estrutura do habitat .......................................................................
11
4.4.2 Comunidade de peixes...................................................................
12
4.4.3 Variáveis ambientais .....................................................................
13
5 RESULTADOS .................................................................................................
13
5.1 Estrutura do habitat ..................................................................................
13
5.1.1 Complexidade estrutural ................................................................
13
5.1.2 Cobertura bêntica ...........................................................................
15
5.2 Caracterização da estrutura dos habitats ..................................................
21
5.3 Comunidade de peixes .............................................................................
22
5.3.1 Composição e estrutura...................................................................
22
5.3.2 Comparações espaciais...................................................................
34
5.4 Variáveis ambientais..........................................................................
39
5.5 Influência das variáveis ambientais na ictiofauna.............................
48
6 DISCUSSÃO .....................................................................................................
54
7 CONCLUSÕES ................................................................................................
60
8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...........................................................
61
9 ANEXO ...........................................................................................................
70
1
1. INTRODUÇÃO
A assembléia de peixes tem sido usada freqüentemente para detectar o impacto
humano no ambiente marinho. Medidas de variações em assembléias de peixes podem
permitir uma rápida detecção e o monitoramento destes impactos em ecossistemas
naturais (WARWICK & CLARKE, 1993; CONTADOR, 2005).
A temperatura e um dos fatores ambientais mais importantes influenciando
organismos marinhos e ecossistemas podendo alterar a distribuição das populações
tanto em pequena quanto em grande escala geográfica (WILSON, 1981), bem como
determina a estrutura das comunidades e ecossistemas (GLYNN, 1988) afetando
processos fisiológicos e comportamentais de espécies (DEMBSKI et al., 2006). Recifes
e ecossistemas marinhos ao redor do mundo estão expostos a fenômenos termais como
o aquecimento global, El Niño e poluentes termais localizados (FORCHHAMMER et
al., 2000). Efluentes aquecidos introduzidos no ambiente marinho induzem a dramáticos
e imprevisíveis efeitos dependendo da quantidade e temperatura do material
descarregado, assim como o clima, a hidrologia e fatores biológicos (LARDICCI et al.,
1999). Peixes são móveis, podendo migrar para regiões mais adequadas a seus
requerimentos fisiológicos caso a poluição termal no local atinja a níveis críticos. No
entanto, muitos dos recursos alimentares destas espécies (corais, esponjas, macroalgas,
etc) são organismos sésseis, e podem ser fatalmente afetados. Peixes recifais são
indiretamente afetados através da redução da qualidade de recursos alimentares.
Portanto, é de grande importância o entendimento da magnitude da poluição térmica na
composição, estrutura e distribuição dos organismos de áreas de costões rochosos.
Existem numerosos estudos realizados sobre o impacto da poluição termal em recifes de
corais (ROBERTS & ORMOND 1987; CHABANET et al., 1997; ÖHMAN &
RAJASURIYA, 1998), mas pouco se sabe sobre o impacto e as modificações termais
causadas em costões rochosos tropicais.
Mudanças na temperatura da água causadas pela descarga de Usinas Nucleares
afetam a assembléia de peixes diminuindo a riqueza de espécies (RONG-QUEN et al.,
2001). No entanto, costões rochosos apresentam uma variedade de microhabitats que
propiciam o aumento da diversidade de peixes (LUCKHURST & LUCKHURST, 1978
apud NGUYEN & PHAN, 2008). As conseqüências da poluição termal no substrato
rochoso tornam inviável o desenvolvimento de invertebrados sésseis e macroalgas,
gerando um impacto negativo para as espécies de peixes que utilizam estas áreas seja
como abrigo, alimentação, crescimento e reprodução. Sendo assim, a diminuição da
complexidade de habitats pode diminuir a riqueza de espécies.
O sudeste do Brasil não apresenta corais verdadeiros logo, os costões rochosos
são o principal habitat para a os peixes recifais e a biota associada (FLOETER et al.,
2007). A baía da Ilha Grande, uma relativa área preservada, é exposta a descarga termal
da Usina Nuclear de Angra dos Reis, promovendo uma oportunidade única de avaliar os
efeitos da poluição termal na comunidade de peixes. O presente estudo poderá
contribuir para uma avaliação dos efeitos causados pelas mudanças climáticas e suas
conseqüências como mudanças na estrutura do habitat.
Neste trabalho costões rochosos abrigados foram amostrados em uma baía
exposta a descarga termal e locais controles com condições termais naturais para avaliar
o efeito da poluição termal na estrutura do habitat e na assembléia de peixes. Dois
pontos principais foram analisados: como a alteração de temperatura influência a
estrutura do habitat e as mudanças na riqueza e abundância da assembléia de peixes e
2
quais as diferenças entre os locais impactados (dentro da área de influência) e os locais
controles (fora desta área) suas diferenças na estrutura do habitat e conseqüentemente na
composição da assembléia de peixes.
Costões rochosos como microhabitat para a ictiofauna
Dentre os ecossistemas presentes na região entremarés e habitats da zona
costeira, os costões rochosos são considerados um dos mais importantes, por abrigarem
um grande número de espécies de grande importância ecológica e econômica, tais como
mexilhões, ostras, crustáceos e peixes. Como conseqüência, os costões rochosos são
locais de proteção devido ao grau de complexidade destes ambientes e uma área de
alimentação, crescimento e reprodução devido à cobertura vegetal que proporciona a
existência de uma base de cadeia trófica, sobre a qual se estrutura a comunidade de
peixes e de outros organismos (PEREIRA & SOARES-GOMES, 2002). Desta forma
alterações ambientais podem modificar as interações do habitat com a ictiofauna
prejudicando as relações deste ecossistema.
O conhecimento das relações dos peixes
entre si e com o meio é fundamental para o manejo dos recursos costeiros, e segundo
BERWICK & FAETH (1988), esta tem sido a meta fundamental para a manutenção da
integridade funcional do ecossistema que inclui não só a costa, mas também águas
continentais litorâneas influenciadas pela área de drenagem. Os costões rochosos são
relativamente pouco estudados devido às dificuldades de amostragens de um sistema de
grande complexidade estrutural, onde o emprego de equipamentos de pesca é
dificultado.
A complexidade estrutural determinada principalmente pela estrutura física do
habitat é um fator importante para explicar a diversidade de espécies, atuando em escala
individual, promovendo abrigo contra predadores (HIXON & BEETS, 1993) e
modificando as interações competitivas e a sobrevivência (SYMS & JONES, 2000;
GUST, 2002). A disponibilidade de uma riqueza estrutural, representada por habitats de
diferentes dimensões, é mensurado através de descritores como número de tocas,
fendas, pedras em diferentes tamanhos, etc., que proporciona o assentamento e o refúgio
de diversos organismos em vários estágios de desenvolvimento, contribuindo assim para
maximizar a complexidade estrutural das comunidades (CADDY & SHARP, 1986).
Alguns estudos indicam que a complexidade estrutural apresenta influência significativa
na diversidade e na distribuição espacial da comunidade de peixes (JENNINGS et al.,
1996; CHABANET et al., 1997; CADORET et al., 1999). Observações nas variações
espaciais e temporais na abundância de peixes recifais têm sido atribuídas a fatores
físicos incluindo variações na profundidade (MCGEHEE, 1994) que tendo sido
relacionada à riqueza de espécies sendo esta maior em habitats de áreas rasas que
apresentam maior complexidade estrutural (GARCÍA-CHARTON & PÉREZ-
RUZAFA,1998). Adicionalmente, a declividade também é um importante fator que atua
na estruturação da comunidade de peixes estando diretamente relacionada aos padrões
de distribuição vertical e intensidade luminosa (MENDONÇA-NETO, 2003).
Além da complexidade estrutural física do ambiente, a cobertura bêntica também
é outro fator importante na estruturação do habitat, com as comunidades incrustantes
associadas aos costões rochosos, servindo como recurso para uma diversidade de peixes
e fauna associada, constituindo importantes componentes nas cadeias tróficas de
ambientes marinhos (CONNELL & ANDERSON, 1999). A cobertura bêntica que
inclui uma diversidade de organismos sésseis e de macroalgas formam um complexo
estrutural que contribui para o suporte de uma variedade de microinvertebrados,
3
também aumentando o potencial da diversidade de peixes. Áreas com vegetação são um
atrativo para peixes fornecendo refúgios contra predadores, alimento e diferentes
habitats. Contrariamente áreas sem vegetação normalmente possuem baixa abundância e
diversidade de peixes (BELL et al., 1987).
2. OBJETIVOS
Geral
Avaliar o impacto da descarga termal da Usina Nuclear de Angra dos Reis na
assembléia de peixes de costões rochosos e na estrutura do habitat.
Específicos
• Avaliar se existe um gradiente termal ao longo da área amostrada;
• Verificar o grau de influência da elevação da temperatura na cobertura
bêntica e na comunidade de peixes;
• Verificar se a estrutura da comunidade de peixes é influenciada pela
complexidade estrutural e/ou pela cobertura bêntica;
• Avaliar as relações entre as variáveis ambientais e a comunidade de
peixes.
HIPÓTESE:
O presente estudo pretende testar a hipótese nula de que não há diferenças entre
os locais da área de influência da descarga termal e os locais controles quanto à riqueza
e a diversidade da ictiofauna e da cobertura bêntica, e de que não existe um gradiente
termal ditado pela distância do foco de poluição termal.
Caso existam diferenças entre os locais, esta diferença deve estar relacionada ao
impacto causado pela descarga termal alterando a cobertura bêntica e a disponibilidade
de recursos, conseqüentemente alterando a diversidade e riqueza de espécies de peixes.
3. ÁREA DE ESTUDO
A baía da Ilha Grande (Figura 1) possui 1124,4km
2
e localiza-se entre o extremo
oeste da restinga da Marambaia (23
o
04´36S; 44
o
01´18W) e a ponta da Joatinga
(23
o
17´36S; 44
o
30´06W). Apresenta um complexo de 365 ilhas e consiste de dois
corpos d’água separados por uma constrição formada entre o continente e a Ilha Grande
(SIGNORINI, 1980), sendo a maior do Estado do Rio de Janeiro, compreendendo
ecossistemas estuarinos, oceânico e de costão rochoso (ANJOS, 1993). Sua bacia
hidrográfica com 1740 Km
2
é marcada pela biodiversidade natural devido à
proximidade da Serra do Mar, onde a Mata Atlântica encontra-se bastante preservada.
Localizam-se na região 10 Unidades de Conservação Federal e Estadual, 106 praias,
muitos rios e duas lagunas na Ilha Grande, do Leste e do Sul.
A baía caracteriza-se por apresentar uma planície costeira pouco desenvolvida,
uma linha de costa de traçado irregular onde alterna-se pontas rochosas e pequenas
enseadas, baías e ilhas. Devido à grande proximidade da topografia acidentada da Serra
do Mar com a linha da costa, a mesma intercepta as massas úmidas de ar provenientes
do oceano, forçando a sua ascensão, favorecendo assim as precipitações orográficas.
4
Esta característica torna o clima super úmido, ocasionando um intenso escoamento
superficial, um regime torrencial dos rios, caracterizado por um aumento repentino das
descargas fluviais.
Sob o aspecto da ocupação do solo, a região caracteriza-se por abrigar a maior
área remanescente de Mata Atlântica do Estado do Rio de Janeiro. Porém os principais
centros urbanos estão localizados nas cidades de Angra dos Reis e Paraty, observando-
se elevada expansão ao longo das rodovias e em quase todo o litoral. No processo de
especulação imobiliária e implantação de grandes obras, cerca de 50% dos manguezais
já foram removidos. Os esgotos domiciliares são conduzidos direta ou indiretamente ao
mar sem tratamento prévio além destas fontes de poluição há outras potenciais como o
Porto de Angra dos Reis, o Estaleiro BrasFELS, a Usina Nuclear e o terminal da baía da
Ilha Grande (TEBIG), que pertence a PETROBRAS (COSTA, 1998).
A cerca de 100 km a oeste da cidade do Rio de Janeiro, existem atualmente duas
usinas nucleares em funcionamento: Angra I (600MW) e Angra II (1300MW) as usinas
captam água em uma enseada semifechada para utilizá-la como fluído refrigerador de
seus reatores. Em condições normais, a água aquecida proveniente do resfriamento dos
reatores (com fluxo de 40 e 80 metros cúbicos por segundo, respectivamente) é escoada
através de um túnel (400m de comprimento) na baía de Piraquara de Fora, situada em
lado oposto à área de captação, separada por uma península (Figura 1). A descarga
termal constitui-se numa anomalia local, a qual pode alcançar alguns quilômetros
quadrados (LUCCA et al., 2005). Sua porção mais quente chega a atingir 8°C acima da
temperatura da água do ambiente marinho adjacente (BANDEIRA et al., 2003).
Captação
C1
C2
I3
I1
I5
I2
I4
I6
5
Figura 1. Mapa da área de estudo – baía da Ilha Grande, com indicações dos locais
amostrados: I1=Impacto 1, I2=Impacto 2, I3=Impacto 3, I4=Impacto 4, I5=Impacto
5, I6=Impacto 6, C1 = Controle 1 e C2=Controle 2.
3.1 Descrição dos locais amostrados
Oito locais foram selecionados para as amostragens, sendo seis em uma área que
requer maior atenção de monitoramento por se encontrar em uma baía (saco da
Piraquara de Fora) onde são introduzidas as descargas das águas de resfriamento da
Usina Nuclear (área de impacto) e que segundo LUCCA et. al (2005) apresenta
indicação de pluma termal em toda esta área. Os outros dois locais (controle) situam-se
fora desta área. Os locais amostrados foram selecionados de acordo com a distância da
saída da descarga termal da Usina Nuclear de Angra dos Reis (UNAG). A numeração
dos códigos dos locais segue um padrão de distância da saída da descarga, ou seja, o
local 1 (I1) é o mais próximo, seguido do local 2 (I2), e assim sucessivamente. Os locais
controles (C1 e C2) encontram fora desta enseada, e portando sem o efeito da poluição
termal. Os locais foram caracterizados, a princípio de forma qualitativa de acordo com a
complexidade estrutural (estrutura física) levando em consideração a quantidade de
pedras sobrepostas e o tipo de fundo na área amostrada (Tabela 1 e Figura 2).
Tabela 1. Características dos locais amostrados.
Locais Códigos Distância da descarga
(metros)
Descrição
Numero de amostras
(transectos)
Impactos I1 100 Costão rochoso estreito, pouco
estruturado com metade da área
amostrada com fundo arenoso.
36
I2 130 Dois terços de toda área
amostrada composta por uma
estrutura artificial de pedras
(molhes).
30
I3 600 Costão muito estruturado com
pequena área de fundo arenoso
30
I4 1000 Costão pouco estruturado sem
pedras sobrepostas e estreito
18
I5 1300 Costão estruturado com toda área
amostrada formada por costão
24
I6 1700 Costão pouco estruturado pedras
esparsas com fundo arenoso
30
Controles C1 3800 Costão com pedras esparsas com
fundo arenoso
30
C2 9000 Costão rochoso muito estruturado
pequena área com fundo arenoso
30
6
A
B
C
E
D
F
7
Figura 2. Locais amostrados: A = Impacto1, B = Impacto 2, C = Impacto 3, D = Impacto 4, E =
Impacto 5, F = Impacto 6, G = Controle 1 e H = Controle 2.
4. MATERIAS E MÉTODOS
4.1 Amostragem
Os dados de abundância e registros das espécies de peixes foram obtidos através
da técnica de censo visual proposta por FOWLER (1987), denominada “strip transect”
com algumas modificações propostas por KULBICKI & SERRAMÉGNA (1999) e
RIBEIRO et al., (2005).
Foram traçados 3 transectos perpendiculares e consecutivos ao costão com a
dimensão de 30 x 3m. Este percurso foi vistoriado por dois observadores, que nadavam
sem parar, cada um cobrindo uma área 270m
2
na área considerada rasa (a 3 metros do
costão) e o outro na área funda (a 6 metros). Como análises exploratórias não
apresentaram diferenças significativas na abundância nem na riqueza de espécies entre
as áreas rasas e fundas, optou-se por analisas em conjunto o total de peixes das duas
áreas. A média da velocidade foi de 0,5 m/min em cada transecto sendo estes
percorridos em uma média de 10 minutos.
Foi empregado o mergulho livre utilizando apenas a máscara de mergulho,
snorkel e nadadeiras em áreas mais rasas e mergulho com equipamento Scuba nas áreas
mais fundas. Desta forma foram registradas as espécies observadas na área em
pranchetas de PVC. Os censos foram realizados Grande sempre nos horários 9:00 e
14:00 horas para que a variação no ritmo circadiano das espécies não influenciasse o
resultado
A caracterização do uso vertical do habitat pelas espécies foi realizado
considerando os hábitos de coluna ou críptico. Ao fim do primeiro censo, foram
registradas as espécies de coluna d’agua, e os observadores afastavam-se do transecto
por 5 minutos, e só a partir de então, foi realizado o segundo levantamento que consistiu
das espécies relacionadas diretamente ao substrato (crípticas) (ABURTO-OPEREZA &
BALART, 2001) tendo as amostras de coluna sido agrupadas as amostras de crípticos.
Foram realizadas seis réplicas em cada local totalizando 228 transectos entre
2006 e 2008. A influência da sazonalidade foi avaliada através do agrupamento das
amostras em dois períodos: uma estação quente/chuvosa compreendendo os meses de
setembro a fevereiro (126 transectos), e outra fria/seca compreendendo os meses de
G
H
8
março a agosto (128 transectos ). Procurou-se amostrar nos dias em que as condições
oceanográficas foram mais estáveis, evitando-se variações causadas por forte batimento
de ondas e alta turbidez que pudessem prejudicar as observações.
A abundância das espécies foi determinada através da contagem direta e
estimativa de tamanho bem como a densidade das espécies em cada local (total do
número de indivíduos por espécie observados em cada transecto). Foram incluídas no
trabalho espécies com características diagnósticas bem evidentes e identificadas com o
auxílio de fotografia subaquáticas com a chave de identificação de HOSTIM-SILVA et
al. (2006). Alguns grupos muito inconspícuos, como Blennidae e grandes cardumes de
peixes juvenis foram registrados, porém não foram incluídos nas análises. Para ter sua
identificação confirmada alguns exemplares testemunhos foram coletados utilizando-se
covos ou anzóis após a triagem os exemplares foram depositados na coleção do
Laboratório de Ecologia de Peixes da UFRRJ. A identificação destes grupos foi
realizada de acordo com FIGUEIREDO E MENEZES (1978),
FIGUEIREDO E
MENEZES (1980),
MENEZES E FIGUEIREDO (1980) e FIGUEIREDO E MENEZES
(2000), bem como foi feitas consultas ao portal Fishbase (FROESE & PAULY, 2006).
Foram medidas, em cada local, as variáveis ambientais de temperatura (ºC),
salinidade, condutividade (uS/cm) e oxigênio dissolvido (% saturação) sendo três
amostras na superfície (30 cm) e três no fundo (até 2 metros). As medições foram feitas
com o multisensor YSI mod. 556, e para a tomada da profundidade foi utilizada a sonda
portátil Speedtech SM-5.
4.2 Censo visual
As metodologias utilizadas de censo visual subaquático (CVS) têm sido
empregadas extensivamente no sentido de se estudar populações de recifes de corais,
sua dinâmica e ecologia (BARANS & BORTONE, 1983). Esta técnica é de grande
importância no estudo dos costões rochosos devido às dificuldades de amostragens de
um sistema de grande complexidade estrutural, onde o emprego de equipamentos de
pesca é dificultado. O CVS consiste em uma rápida estimativa da abundância relativa e
a freqüência da distribuição dos peixes. Observações sobre CVS foram empregadas pela
primeira vez por BROCK (1954) servindo como base para muitos estudos sobre
comunidades de peixes de recifes de corais. A não destruição do ambiente utilizando
esta técnica permite repetidas observações sem interferência no mesmo ou alteração nas
comunidades. Para o estudo de peixes de recifes de corais, não obstante eventuais
tendências associadas ao CVS, os resultados têm fornecido consistentes informações
sobre a ecologia dos peixes (JENNINGS & POLUNIN, 1995; KULBICKI, 1998;
WILLIS et al.,2000) bem como têm sido obtidos detalhes de observações
comportamentais importantes para o conhecimento da biologia e interação das espécies
(LINCOLN SMITH, 1988; SALE, 1997). O CVS também tem sido utilizado
intensivamente para o estudo da dinâmica das populações e ecologia de peixes de
recifes (THRESHER & GUNN 1986). As águas claras rasas e mornas dos ambientes
tropicais formam aquários naturais, apresentando condições ideais para observações
diretas sobre o comportamento dos peixes (LOWE-MCCONNELL, 1999). Pesquisas
pioneiras estão na sua maior parte voltadas para áreas coralinas além de existir uma
extensiva literatura, algumas sendo realizadas em ambientes entremarés onde o acesso é
fácil e muito pouco em costões rochosos. A metodologia de censo visual consiste
basicamente da observação realizada por mergulhadores visando amostrar uma
determinada área (transecto) com a contagem dos peixes avistados dentro dos limites
9
estipulados. O tipo de censo, por sua vez, irá depender de características locais.
THRESHER & GUNN (1986) descrevem detalhadamente as particularidades de cada
um dos tipos, que reporta que em costões rochosos, onde geralmente se encontram
zonações verticais, os peixes também seguem uma distribuição vertical que é regida
diretamente pelos requerimentos de espaço e alimento. Para que as amostragens sejam
adaptadas a estas peculiaridades, transectos retilíneos verticais aleatórios abrangendo
todas as faixas são os mais indicados. Outros tipos de amostragens, usando CVS,
variam de observações estacionárias, com o mergulhador permanece parado em um
determinado local, tomando as observações e por transectos paralelos ao costão rochoso
sendo mais indicados para áreas rasas e com baixa declividade. Portanto, a escolha do
método, é um aspecto fundamental na qualidade da observação a ser realizada
necessitando de testes preliminares antes da escolha do modelo adequado.
Adicionalmente, é importante ressaltar a importância de que os métodos baseados em
CVS sejam validados por métodos mais tradicionais, coletas confirmatórias, bem como
obter informações físicas (habitats) e químicas (qualidade da água) que possam ser
associadas aos resultados das observações obtidas.
4.3 Estrutura do habitat
4.3.1 Complexidade estrutural
Para quantificar as variáveis que descrevem a estrutura física do substrato de
cada local (complexidade topográfica ou rugosidade) foi utilizado o método proposto
por ABURTO-OPEREZA e BALART (2001) adaptado para as condições locais. Para
cada local foram utilizadas 30 fotografias de quadratos de 1m² e analisadas de acordo
com estruturas e características (descritores) como: quantidade de tocas, rochas, fendas
e substrato liso (número/m
2
). As tocas, rochas e fendas foram classificadas em três
classes de tamanho: < 30 cm, entre 30 cm e 1 m e > 1 m.
A declividade do substrato foi calculada posteriormente a partir da relação
trigonométrica: senoα=cateto oposto (a) /hipotenusa(b), onde: α é o ângulo de
declividade do costão, a a profundidade e b o comprimento do transecto.
Os locais foram subjetivamente classificados em duas classes: pouco estruturado
e muito estruturado. Como muito estruturados foram incluídos locais com um ou mais
tipos de tamanho de tocas e de um tipo de fendas e pouco estruturados caracterizados
pela presença de parede lisa, ausência de tocas e fendas.
4.3.2 Cobertura bêntica
A percentagem da cobertura da comunidade incrustante foi realizada a cada
saída de campo através de fotografia subaquática utilizando o método de fotoquadrato
(CHAPMAN et al., 1995). Foram feitas 30 fotografias de forma aleatória cobrindo a
área rasa e 30 na área funda compreendendo um total de 60 fotografias por local, sendo
realizadas no mesmo local da amostragem da ictiofauna. Para a obtenção das fotos foi
utilizada a câmera digital PowerShot G9 (Cannon) com caixa estanque WP-DC21 presa
a um frame de PVC no qual permitia amostrar uma área de 1m² do costão rochoso.
Para estimar a percentagem de cobertura e a composição específica foi utilizado
o programa Count Point Coral with Excel Extensions – CPCe 3.4 (KOHLER & GILL,
2006). A contagem foi realizada utilizando um quadrado com 20 pontos aleatórios
10
sobrepostos a fotografia (Figura 3), os organismos selecionados foram identificados em
grupos morfo-funcionais, classes e alguns organismos a espécies. Além da comunidade
incrustante a ausência de cobertura bêntica também foi registrada através de quatro
tipos: areia, rocha nua, sedimento e pedaços de conchas e areia. Com base nos grupos de
organismos e nas características de cobertura bêntica mais representativas (mais
abundantes) foi realizada uma divisão em nove grupos (ascídeas, algas, poríferos,
moluscos, Anthozoa, equinodermos, vermetídeo, ausência de cobertura e
branqueamento em Palythoa) para caracterização geral dos locais. A identificação
destes grupos foi realizada de acordo com AMANCIO et. al. 2006 e especialistas.
Os habitats pouco estruturados foram caracterizados por maiores percentagens
de ausência de cobertura bêntica, baixa diversidade de grupos morfo-funcionais, e algas
pouco estruturadas como as do tipo filamentosas e incrustantes, enquanto os habitats
estruturados apresentaram baixa percentagem de cobertura, maior diversidade de
cobertura bêntica e algas mais estruturadas como as do tipo foliáceas (Figura 4).
Figura 3. Ilustração do método de contagem da percentagem da cobertura bêntica
através do programa CPCe 3.4.
11
Figura 4. Estrutura do habitat de locais amostrados: a = Impacto 1 e c = Controle 1, locais
menos estruturados ; b = Impacto 5 e d = Controle 2, locais estruturados.
4.4 Análise dos dados
4.4.1 Estrutura do habitat
A média e os erros padrões das variáveis das estruturas dos habitats foram
calculados para cada local. Para as comparações entre os locais os dados de
percentagem de cobertura bêntica sofreram transformação arco-seno, que é aconselhada
para percentagens e proporções (SOKAL & ROHLF, 1998). Os descritores da
complexidade estrutural (número/m
2
) e a cobertura bêntica foram comparadas entre os
locais através da análise de variância ANOVA, seguida pelo teste Tukey HSD “a
posteriori” ao nível de significância de 95%.
Utilizou-se análise de agrupamento para a
definição de grupos dos locais amostrados com base nos descritores da complexidade
estrutural e nas percentagens de cobertura bêntica, definindo assim, a estrutura do
habitat. A distância utilizada foi o complemento do coeficiente de correlação de Pearson
(1-r) e o método de agrupamento das variâncias mínimas (Método de Ward), que tem
como característica a formação de grupos homogêneos com máximas inter-grupos e
mínima variância intra-grupo (MILLIGAN & COOPER, 1987).
a
d
c
b
12
4.4.2 Comunidade de peixes
As espécies foram ranqueadas em ordem decrescente e classificadas em quatro
grupos de acordo com a abundância numérica relativa (Dominante - maior que 20%;
Comum - entre 1% e 7%; Ocasional - entre 1% e 0,1%; Rara – abaixo de 0,01%)
adaptado de ABURTO-OROPEZA & BALLART (2001).
A percentagem da abundância relativa e a freqüência de ocorrência de cada
espécie nos locais amostrados foram utilizadas para descrever a estrutura da
comunidade, bem como os índices de diversidade de Shannon (H’), a riqueza de
Margalef, a Equitabilidade de Pielou e a dominância de Simpson (MAGURRAN, 1988)
sendo calculados de acordo com as seguintes fórmulas: a riqueza de Margalef (D) é um
índice que incorpora o número de espécies e o número total de indivíduos de todas as
espécies: D= (S-1)/ Ln N, onde: S= número de espécies, e N= número de indivíduos e
Ln = é a base de logaritmo neperiano. A Dominância de Simpson (SI) considera o
número de espécies e o número total de indivíduos, relacionando-os através da
proporção do total que ocorre em cada espécie, tornando este índice particularmente
sensível a mudanças nas espécies mais abundantes: SI= Σ ni(ni-1)/ n(n-1); onde: ni=
número de indivíduos da espécie i, n= é o número de indivíduos. O índice de Shannon
(H') assume que se tenham amostras ao acaso de uma comunidade infinita, atribuindo o
peso maior as espécies raras, sendo um dos mais utilizados em trabalhos de ecologia de
comunidades. H'= - Σ pi* Ln *pi; onde: pi= é a proporção do número de indivíduos de
uma dada espécie em relação ao número total de indivíduos; Ln = é a base de logaritmo
neperiano. A Equitabilidade (J) mede a uniformidade das espécies dentro de uma
comunidade: J= H' / Hmáx; onde: H'= índice de Shannon, Hmáx= Ln S (S = número de
espécies).
A média e erro padrão da densidade de indivíduos (por 90 m²) por local foi
calculado. Os dados de número de espécies, de indivíduos, dos índices de diversidade
foram logaritmizados (Log
10
(x+1)) visando atender os requisitos de normalidade e
homocedasticidade anteriormente às comparações entre os locais, utilizando Análise de
Variância (ANOVA). Para as variáveis ambientais as comparações entre os locais de
coleta e entre as estações (quente/chuvosa vs. fria/seca) foi feita utilizando ANOVA
bifatorial. As análises de variância foram seguidas pelo teste Tukey HSD “a posteriori”
ao nível de significância de 95%, sempre que rejeitada a hipótese nula.
Comparações das assembléias de peixes entre os locais foram realizadas
utilizando a Analise de Similaridade - ANOSIM proposta por CLARKE (1993). Foi
utilizada nesta análise a matriz de similaridade de Bray-Curtis dos dados de abundância
com transformação de raiz quarta para testar as diferenças entre os grupos. ANOSIM é
um teste de similaridade monofatorial baseado em permutações, que fornece um R
estatístico que reflete a quantidade de dissimilaridade associada a cada fator. A análise
de similaridade pormenorizada (SIMPER) foi empregada para identificar a contribuição
de cada espécie para a similaridade em cada local. Essa análise decompõe as
similaridades entre os grupos e calcula a contribuição de cada espécie através da sua
ocorrência relativa em cada grupo (CLARKE & WARWICK, 1994). Foram
apresentadas como características dos grupos as espécies que contribuíram com mais de
3% de similaridade para o grupo. Estas análises foram realizadas com o software
PRIMER 5 (PRIMER-E 2000).
Para a observação de padrões da distribuição das espécies em função das
amostras foi utilizada a técnica de ordenação de gradiente indireto a Análise de
Correspondência Destendenciada (ACD) baseado na ocorrência e na abundância das
13
espécies (HILL & GAUCH, 1980). Esta análise foi feita com a utilização do software
CANOCO for Windows, versão 4.5.
Para determinar quais espécies são capazes de melhor categorizar os diferentes
locais amostrados, o Valor Indicador Individual (IndVal) foi utilizado. Este método
desenvolvido por DUFRÊNE & LEGENDRE (1997) e foi aplicado utilizando-se o
software PCOrd versão 3.12(MCCUNE & MEFFORD, 1997). Esta análise emite um
valor de 0 a 100%, onde zero equivale a não-indicação da espécie como indicador para
determinado ambiente e 100 indica que a ocorrência de determinada espécie é
característica do ambiente.
4.4.3 Variáveis ambientais
Foram aplicadas as técnicas multivariadas de ordenação de Análise dos
Componentes Principais (ACP) sobre as variáveis ambientais por local amostrado e por
estação. As variáveis ambientais utilizadas nesta técnica de ordenação indireta foram
temperatura, salinidade e condutividade de superfície e de fundo, além da profundidade.
Os valores brutos sofreram transformação logarítmica Log
10
(x+1).
A relação da assembléia de peixes com as variáveis ambientais foi investigada
através do coeficiente não paramétrico de Spearman e da Análise de Correspondência
Canônica (ACC), com a utilização do software CANOCO for Windows, versão 4,5. Foi
aplicada aos dados ambientais o teste de Permutação de Monte Carlo, tendo sido
utilizadas (filtradas) as variáveis ambientais de fundo que apresentassem significância
ao nível de 95% (temperatura, condutividade, profundidade e salinidade)
correlacionadas com as 20 espécies mais abundantes. As análises ACD, ACP e ACC
foram feitas sobre os dados transformados [Log
10
(x+1)] visando diminuir a interferência
de valores muito elevados em contraste com valores muito baixos nos dados bióticos,
bem como para minimizar as diferentes unidades de medição das variáveis ambientais.
5. RESULTADOS
5.1 Estrutura do habitat
5.1.1 Complexidade estrutural
Os valores dos descritores para caracterização da estrutura física do substrato
(complexidade estrutural) foram significativamente diferentes entre os locais. Os
descritores “toca < 30cm” e “toca entre 30cm e 1m”, foram mais numerosos nos locais
I3, I5 e C2 comparados com os outros locais. O descritor “fenda < 30 cm” também foi
mais numeroso em I5, indicando que estes três locais são mais estruturados.
O descritor “rocha”, foi mais numeroso em I5 em todas as classes de tamanho
comparado com os outros locais, enquanto o descritor “parede lisa” foi
significativamente maior em I4 indicando ser um local pouco estruturado (Tabela 2). A
profundidade e a declividade apresentaram o mesmo padrão, com as maiores médias
para I3, I5 e as menores médias para os locais I1 e I2 (Tabela 2 e Figura 5).
14
Tabela 2. Média ± erro padrão da densidade dos descritores e resultado da Análise de Variância (F) e do Teste de Tukey, para comparações dos
descritores da complexidade estrutural entre os locais amostrados. p<0,05(*), p< 0,01(**). Locais definidos conforme Tabela 1.
Descritores I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2 F Tukey
Tocas<30cm 0,37±0,13 0,17±0,11 0,80±0,30 0,43±0,23 5,80±0,81 0,43±0,19 - 2,53±0,58 31,06** I5>I1,I2,I3,I4,I5,I6,C1,C2
Tocas 30-1m 0,03±0,03 - 0,47±0,20 0,03±0,03 0,07±0,05 - - 0,57±0,23 4,58** I3,C2>I2,I6,C1
Tocas >1m 0,03±0,03 - - - - - - - 1,00 ns
Rocha <30 6,63±3,59 31,83±8,84 1,60±0,70 - 14,77±1,96 8,70±3,53 0,10±0,07 1,17±0,50 23,54** I2,I5>I3,I4,I6,C1,C2
Rocha 30 e 1m 0,40±0,18 0,63±0,19 1,33±0,43 0,03±0,03 1,63±0,41 1,70±0,51 0,10±0,10 2,10±0,45 6,56** I5,I6,C2>I4,C1
Rocha >1 0,73±0,17 0,67±0,17 1,33±0,21 0,53±0,18 1,97±0,40 0,87±0,20 1,13±0,15 1,03±0,23 3,30** I5>I2,I4
Fenda<30cm 0,40±0,15 0,30±0,12 0,53±0,32 0,10±0,10 1,30±0,36 0,13±0,08 - 0,70±0,23 4,50** I5>I2,I4,I6,C1
Fenda 30-1m 0,37±0,17 0,53±0,14 0,63±0,17 0,20±0,15 0,77±0,21 0,50±0,20 0,03±0,03 0,67±0,27 2,56 ns
Fenda >1m 0,03±0,03 0,07±0,05 0,17±0,08 0,07±0,05 - 0,10±0,06 0,03±0,03 0,07±0,05 1,00 ns
Parede lisa - 0,07±0,05 0,20±0,07 0,57±0,09 0,07±0,05 0,30±0,09 0,10±0,06 0,17±0,07 7,83 I4>I1,I2,I3,I4,I5,C1,C2
Profundidade (m) 1,8±0,02 1,7±0,02 3,1±0,19 2,1±0,05 3,0±0,14 2,6±0,21 2,0±0,08 2,4±0,16 15,80** I3,I5,I6>I1,I2,I4,C1
Declividade (graus) 17,8º±0,29
17,1º±0,32 31,4º±2,21
19,8º±0,76
31,2º±1,60 26,3º±2,28
20º±0,81 25,1º±1,76 16,57** I3,I5,C2>I1,I2
15
I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2 --
1,6
1,8
2,0
2,2
2,4
2,6
2,8
3,0
3,2
3,4
Profundidade (m)
Locais
Declividade (º)
16
18
20
22
24
26
28
30
32
34
Figura 5. Média e erro padrão da profundidade (linha escura) e da declividade (linha
pontilhada) nos locais impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2).
5.1.2 Cobertura bêntica
A comunidade incrustante, incluindo a fauna e flora, foi composta por um total
de 31 táxons compreendendo as três Divisões de algas (Chlorophyta, Phaeophyta e
Rhodophyta), e os grupos de invertebrados sésseis sendo estes representados pelos Filos
Porifera, Mollusca, Equinodermata a Classe Anthozoa e pelo Urochordata da Classe
Ascidiacea (BRUSCA & BRUSCA, 2007) (Tabela 3).
Os grupos de algas e invertebrados registrados foram subdivididos em 16 grupos
morfo-funcionais visando discriminar mais detalhadamente os grupos de acordo com a
forma e a estrutura: Chlorophytas incrustantes, Chlorophytas filamentosas, Phaeophytas
incrustantes, Phaeophytas filamentosas, Phaeophytas foliáceas, Rhodophitas
incrustantes, Rhodophytas filamentosas, Rhodophytas foliáceas, algas calcárias
incrustantes e calcárias articuladas; Poríferas incrustantes, Poríferas ramificadas,
anêmonas, Crinoidea, Bivalvia, Gastropoda. Além destes grupos morfo-funcionais,
também foi considerada a ausência de cobertura bêntica em quatro tipos: areia, rocha
nua, sedimento, pedaços de concha misturados com areia, e branqueamento no Palythoa
(Tabela 3).
16
Diferenças significativas foram encontradas para os grupos morfo-funcionais
entre os locais. Algas calcárias do gênero Amphiroa, e uma única espécie de gastrópoda
ocorreram exclusivamente nos locais I1 e I2, respectivamente, que são os de maior
influência da descarga termal. Algas filamentosas e sedimento, pedaços de conchas e
areia apresentaram maiores percetagem de combetura em I1. Chlorophyta incrustante, o
vermetídeo do gênero Petaloconchus e rocha nua apresentaram maiores valores no local
I2. Algumas espécies apresentaram maiores valores de cobertura bêntica em apenas um
local; I3 foi caracterizado pelas maiores médias da alga Caulerpa racemosa; I5 pelas
algas P. gymnospora e alga calcária articulada, e I6 por Chlorophyta filamentosa,
Phaeophyta incrustante e a ascídea H. pallida. O local controle C1 apresentou maior
percentagem de cobertura de Phaeophyta filamentosa, Sargassum sp e areia, enquanto
C2 apresentou maiores valores para a alga do gênero Asparagopsis, a espécie de
Anthozoa P. caribaeorum, crinoidea, Porifera ramificada e branqueamento no
Palythoa.. A principal diferença no tipo de cobertura bêntica entre os locais controles
foram as maiores percentagens de Sargassum para C1 e de Palythoa para C2. (Tabela
3).
Tabela 3. Média ± erro padrão da percentagem de cobertura bêntica e resultado da
Análise de Variância (F) e do Teste de Tukey, para comparações entre os locais
impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2). p<0,05(*), p< 0,01(**).
17
Locais I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2 F Tukey
Grupos morfo-funcionais
ALGAS
alga filamentosa e sedimento 2,33±0,72 0,58±0,27 0,5±0,35 1,08±0,79 - - - - 7,40** I1>I2,I3,I4,I5,I6,C1,C2
CHLOROPHYTA
Incrustante 4,75±1,18 18±2,58 3,08±1,27 0,33±0,20 4,83±1,28 - 0,50±0,26 2,92±0,91 32,00** I2> I1,I3,I5,I6,C2
Filamentosa - - 0,33±0,26 1,33±0,54 - 3,25±0,75 0,25±0,14 0,17±0,12 11,88** I6> I1,I2,I3,I4,I5,IC1,C2
Caulerpa racemosa - - 3,33±1,19 0,25±0,19 - - - - 10,56** I3> I1,I2,I4,I5,I6,IC1,C2
PHAEOPHYTA
Incrustante 12,81±2,77 6,08±1,27 12,92±2,57 16,67±2,98 4,42±0,84 20,00±3,21 1,67±0,53 9,42±2,50 6,71** I6>I2,I5,C1
Filamentosa - - 0,08±0,08 0,42±0,27 - 0,67±0,48 1,33±0,57 0,17±0,17 3,47** C1>I1,I2,I3,I5,C2
Racemosa 0,56±0,24 0,25±0,25 0,08±0,08 1,25±0,82 0,25±0,14 - - - 20,69 ns
Dyctiota sp 0,83±0,46 0,25±0,19 1,58±0,65 4,50±1,07 7,42±1,57 5,83±1,71 1,17±0,34 1,92±0,61 8,27** I4,I5 e I6 >I1,I2
Padina gymnospora 0,28±0,18 0,25±0,19 1,92±0,71 1,58±0,37 4,33±0,85 0,33±0,16 - - 14,28** I5> I1,I2,I3,I6
Sargassum sp 0,28±0,14 0,25±0,19 8±1,88 1,83±0,63 3,08±0,74 0,17±0,12 36,17±3,16 19,75±3,79 51,12** C1> I1,I2,I4,I6
RHODOPHYTA
Incrustante 14,34±2,87 0,17±0,17 11,25±2,06 23,33±3,08 17,5±2,01 - 0,75±0,31 5,25±1,25 33,99** I4,I5>I1,I2,I3
Filamentosa - - - 0,58±0,29 - 29,67±3,45 5,67±1,20 2,33±0,89 81,68** I6,C1> I1,I2,I3,I4,I5,C2
Racemosa 0,17±0,12 0,42±0,42 0,92±0,60 - 0,17±0,12 - - 0,17±0,12 1,77 ns
Calcária articulada - - 25,08±3,40 20,08±2,78 35,33±2,55 5,50±1,65 2,17±0,93 6,50±1,30 59,99** I5> I1,I2,I3,I4,I6,C1,C2
Calcária incrustante 0,17±0,17 - 1,33±0,57 1,50±0,79 7,25±1,19 3,75±1,51 0,33±0,16 3,75±0,88 15,58** I5,C2> I1,I2,I3,I4,I6,C1
Amphiroa sp 13,58±2,77 1,83±0,92 - - - - - - 28,63** I1> I2,I3,I4,I5,I6,C1,C2
Asparagopsis sp - - - 1,25±0,47 - 0,42±0,25 0,75±0,31 4,08±1,28 8,42** C2> I2,I3,I4,I5,I6,C1
Dichotomaria marginata - - 6,67±1,79 1,67±0,86 - 0,08±0,08 3,17±0,86 0,83±0,34 12,02** I3,C1>I1,I2,I5,I6
ANTHOZOA
Palythoa caribaeorum - - 17,25±3,30 11,5±2,68 - - 31,07±4,36 38,43** C2> I3,I5
Zoanthus sociatus
- - 0,67±0,67 0,17±0,12 - - 1±0,60 1,69 ns
18
Anêmona - - - 0,08±0,08 - - - 0,08±0,08 0,85 ns
ASCIDIACEA
Botrylloides nigrum - - - - 0,5±0,31 0,58±0,29 - - 3,47** I5,I6>I1,I2,I3,I4,C1,C2
Herdmania pallida - - - 0,42±0,22 0,5±0,20 2,67±0,87 0,08±0,08 0,17±0,17 8,06** I6>I1,I2,I3,I4,I5,C1,C2
Phallusia nigra - - - 0,08±0,08 - - 0,17±0,17 0,08±0,08 0,72 ns
ECHINODERMATA
Crinoidea - - - - - - - 0,58±0,24 6,39** C2> I1,I2,I3,I4,I5,I6,C1
Echinometra lucunter - - 0,25±0,19 1,5±0,75 - - - 0,66±0,35 1,92 ns
MOLLUSCA
Bivalvia - - - - - - 0,42±0,30 - 2,01 ns
Gastropoda - 2,67±1,37 - - - - - - 6,44** I2> I1,I3,I4,I5,I6,C1,C2
Petaloconchus sp 8,26±1,72 42,42±3,70 - 1,17±0,83 0,58±0,45 - - - 126,00** I2> I1,I3,I4,I5,I6,C1,C2
PORIFERA
Esponja incrustante - - 0,92±0,33 2,58±0,74 0,83±0,30 0,92±0,51 1,58±0,55 1,5±0,42 4,48** I4,C2>I1,I2
Esponja ramificada - - 0,33±0,26 - 0,83±0,67 0,08±0,08 1±0,37 2±0,84 4,88** C2>I1,I2,I3,I4,I6
Ausência de cobertura
Areia 22,30±2,96 9,5±1,70 1,33±0,54 16±3,44 0,08±0,08 19,08±3,66 40,08±3,63 3±1,65 35,20** C1> I1,I2,I4,I6
Rocha nua 3,57±0,76 15,17±2,57 0,17±0,12 0,17±0,17 - 3,17±1,15 0,33±0,26 - 39,15** I2> I1,I3,I4,I5,I6,C1,C2
Sedimento 1,51±0,46 0,58±0,29 0,42±0,22 0,33±0,20 - 0,42±0,25 0,25±0,19 - 4,56** I1>I2,I3,I4,I5,I6,C1,C2
Pedaços de concha e areia 14,17±2,84 1,58±0,86 0,17±0,17 - 0,17±0,17 3,42±1,27 2,17±0,88 - 19,20** I1> I2,I3,I4,I5,I6,C1,C2
Branqueamento em Palythoa
Branqueamento em Palythoa - - 1,42±0,74 - 0,25±0,19 - - 2,59±0,73 9,76** C2> I1,I2,I3,I4,I5,I6,C1
19
Nove grupos gerais foram definidos com base nos organismos e nas
características da cobertura bêntica mais representativas: ascídeas, algas, poríferos,
moluscos, Anthozoa, equinodermos, vermetídeo, ausência de cobertura e
branqueamento em Palythoa. O grupo que apresentou as maiores médias de
percentagem de cobertura em todos os locais foi o das algas, tanto da área de influência
como nos controles. Para os locais da área de influência, os grupos com maiores médias
de cobertura, depois das algas, foram os vermetídeos do gênero Petaloconchus e
sedimento em I1 e I2, Anthozoa em I3 e I5, e sedimento em I4 e I6. Para os locais
controles, C1 e C2, apresentaram as maiores médias de cobertura compostas por
sedimento e Anthozoa, respectivamente (Figura 6).
20
0
10
20
30
40
50
60
I1
0
10
20
30
40
50
I2
0
30
60
90
% Cobertura
I3
0
30
60
90
I4
0
20
40
60
80
100
I5
0
20
40
60
80
I6
ASC ALG POR MOL ANT ECH VER SED BPA
0
10
20
30
40
50
60
70
Grupos
C1
ASC ALG POR MOL ANT ECH VER SED BPA
0
10
20
30
40
50
60
70
C2
Figura 6. Média e erro padrão da percentagem de cobertura dos grupos determinados para
caracterização geral dos locais: ascídeas (ASC), algas (ALG), poríferos (POR), moluscos
(MOL), Anthozoa (ANT), equinodermos (ECH), vermetídeo (VER), ausência de
cobertura (SED) e branqueamento em Palythoa (BPA). Locais definidos conforme
Tabela 1.
21
5.2 Caracterização da estrutura dos habitats
Os locais definidos através da complexidade estrutural e da percentagem de
cobertura bêntica podem ser caracterizados em hábitats pouco estruturados e hábitats
muito estruturados.
Os locais I1, I2, I6 e C1 foram considerados habitats pouco
estruturados por apresentaram diferenças significativas quanto aos descritores da
complexidade estrutural sendo caracterizados principalmente pela ausência ou baixo
número de tocas, paredes lisas, profundidade e declividade baixas. Quanto à
percentagem de cobertura estes locais apresentaram maiores valores para a ausência de
cobertura bêntica, sendo predominado por areia e rocha nua. Os locais I3, I4, I5 e C2
foram caracterizados como muito estruturados, pois apresentaram quanto à
complexidade estrutural os maiores números de tocas, fendas, rochas, com profundidade
e declividade maiores. Com relação à percentagem de cobertura, estes locais tiveram
menores valores ausência de cobertura bêntica e alguns locais como I5 tendo
apresentado até 6 diferentes tipos de grupo morfo-funcionais.
A matriz de modo Q (média das amostras por local) separou as amostras em dois
grandes grupos: o primeiro caracterizado pelos locais mais estruturados e com maiores
percentagens de cobertura bêntica, com exceção do local I4 que apresentou
complexidade estrutural baixa, porém a cobertura bêntica foi relativamente diversa, com
3 tipos de grupos morfo-funcionais. O segundo grupo foi composto pelos locais mais
impactados (I1 e I2) e conseqüentemente com menor percentagem de cobertura bêntica,
e também por baixa complexidade estrutural. Também foram incluídos neste grupo os
locais I6 e C1, caracterizados por elevadas percentagens de ausência de cobertura
bêntica (Figura 7).
22
C2 I4 I5 I3 I2 I6 C1 I1
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
1 - Pearson (r)
Figura 7. Dendograma de análise de agrupamento (modo Q) da estrutura do habitat
(complexidade estrutural e cobertura bêntica) por locais. Locais definidos conforme
Tabela 1.
5.3 Comunidade de peixes
5.3.1. Composição e estrutura
Um total de 18.352 indivíduos foram observados pertencentes a 11 ordens, 33
famílias e 59 espécies (Tabelas 4 e 5). Algumas espécies apresentaram distribuição
diferenciada em relação aos locais amostrados. Haemulon steindachneri foi a espécie
mais amplamente distribuída, sendo abundante (> 9 indivíduos x 90 m
-2
) em todos os
locais amostrados. Eucinostomus argenteus e Mugil curema foram mais abundantes nos
locais de maior influência do impacto termal (I1 e I2), enquanto Abudefduf saxatilis
apresentou um padrão inverso, sendo mais abundante nos outros locais (Tabela 4). As
vinte espécies mais abundantes corresponderam a 97% do total das espécies observadas
com freqüência de ocorrência superior a 1% em todos os locais amostrados, sendo estas
em ordem decrescente: Eucinostomus argenteus, A. saxatilis, H. steindachneri,
Haemulon aurolineatum, Diplodus argenteus, M. curema, Stegastes fuscus, Sardinella
janeiro, Sphoeroides greeleyi, Malacocteus delalandi, Pempheris schomburgkii,
Mycteroperca acutirostris, Chaetodon striatus, Caranx latus, Orthopristis ruber,
Anisotremus virginicus, Diapterus rhombeus, Serranus flaviventris, Anisotremus
surinamensis e Halicoeres poeyi (Tabela 4).
1
2
23
As cinco espécies mais abundantes na área de influência da descarga termal (seis
locais impactados) e que contribuíram com 89% do número total de todas as espécies
observadas e acima de 4% da freqüência de ocorrência foram, em ordem decrescente:
Eucinostomus argenteus, H. steindachneri, A. saxatilis, H. aurolineatum e M. curema.
Nos locais controles as cinco mais abundantes espécies contribuíram com 81% do total
de peixes observados, com cada uma contribuindo acima de 4% da freqüência de
ocorrencia: Abudefduf saxatilis, H. steindachneri, H. aurolineatum, D. argenteus e S.
fuscus. No total 16 espécies foram exclusivas dos locais impactados e 10 dos locais
controles (Tabelas 5 e Figura 8).
Tabela 4. Composição total das espécies observadas nos locais impactados (I1 a I6) e
controles (C1 e C2): Total das espécies observadas, média ± erro padrão da densidade
por 90 m² (Dens) e a percentagem do total de peixes observados (% n). Em negrito as
20 espécies mais abundantes. (*) Exemplares coletados.
24
I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
Total espécies (21) (14) (38) (24) (34) (26) (29) (32)
Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n
Acanthuridae
Acanthurus sp
0,03±0,03 0,06 0,04±0,04 0,04
Acanthurus bahianus
0,03±0,03 0,06 0,17±0,11 0,14
Acanthurus chirurgus
0,77±0,34 0,64
Atherinopsidae
Atherinella brasiliensis
0,39±0,39 0,64
Belonidae
Strongylura sp
0,19±0,14 0,21 0,50±0,50 0,94 0,06±0,06 0,09 0,04±0,04 0,04 0,03±0,03 0,06
Blenniidae
Coryphopterus glaucofraenum
0,25±0,20 0,27 0,07±0,05 0,13
Parablennius pilicornis
0,03±0,03 0,03
Parablennius sp
0,23±0,10 0,20
Carangidae
Caranx latus
0,78±0,72 0,85 1,33±1,17 2,52 0,33±0,33 0,30 0,13±0,10 0,31 0,17±0,17 0,30
Chloroscombrus chrysurus
0,06±0,06 0,09 0,07±0,05 0,16
Oligoplites sp
0,03±0,03 0,06 0,06±0,06 0,09
Trachinotus goodei
0,89±0,70 0,97 0,17±0,12 0,31 0,06±0,06 0,09
Chaetodontidae
Chaetodon striatus*
0,23±0,11 0,44 0,79±0,21 0,71 0,07±0,05 0,16 0,67±0,21 1,20 1,73±0,29 1,45
Clupeidae
Sardinella janeiro*
0,27±0,19 0,50 3,89±2,70 6,45 1,03±0,56 2,43 6,00±3,09 5,03
Dactylopteridae
Dactilopterus volitans
0,42±0,42 0,46 0,07±0,05 0,06 0,03±0,03 0,06
Diodontidae
Chilomycterus spinosus spinosus
0,13±0,06 0,25 0,08±0,06 0,07 0,10±0,06 0,08
Elopidae
25
Continuação Tabela 4 I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
Total espécies (21) (14) (38) (24) (34) (26) (29) (32)
Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n
Elops saurus
0,33±0,19 0,30
Fistulariidae
Fistularia tabacaria
0,04±0,04 0,04 0,03±0,03 0,08
Gerreidae
Diapterus rhombeus
0,11±0,09 0,12 1,70±1,13 1,60 0,03±0,03 0,06 0,04±0,04 0,04 0,53±0,44 0,96
Eucinostomus argenteus*
57,72±19,58
63,27
76,47±21,46
71,93 1,37±0,41 2,58 2,28±0,43 3,78 2,25±0,83 2,01 2,40±0,59 5,64 2,00±1,56 3,60 0,03±0,03 0,03
Eucinostomus gula
0,10±0,10 0,09
Eugerres brasilianus
0,20±0,20 0,36
Haemulidae
Anisotremus surinamensis*
0,03±0,03 0,03 0,07±0,05 0,13 0,06±0,06 0,09 0,71±0,15 0,63 0,17±0,08 0,39 0,43±0,18 0,78 0,67±0,21 0,56
Anisotremus virginicus*
0,11±0,05 0,12 0,30±0,12 0,57 0,06±0,06 0,09 0,79±0,43 0,71 0,13±0,13 0,31 0,77±0,21 1,38 0,57±0,24 0,48
Haemulon aurolineatum*
1,00±0,42 1,09 0,13±0,09 0,13 1,33±0,77 2,52 34,17±16,64
56,63
4,75±1,04 4,25 3,27±1,27 7,68 13,47±4,63
24,26
3,87±1,69 3,24
Haemulon steindachneri*
18,00±7,02 19,68
12,00±4,43 11,29 26,57±4,94
50,13
9,50±3,69 15,75
35,79±8,32
32,02
14,87±2,66
34,95
9,23±2,88 16,64
18,37± 6,34 15,41
Orthopristis ruber
0,10±0,10 0,18 2,50±1,41 2,10
Holocentridae
Holocentrus adscensionis
0,06±0,06 0,06 0,03±0,03 0,03 0,10±0,06 0,19 0,06±0,06 0,09 0,38±0,15 0,34 0,17±0,07 0,30 0,23±0,08 0,20
Kyphosidae
Kyphosus incisor
0,08±0,06 0,07 0,03±0,03 0,06
Labridae
Halichoeres poeyi
0,10±0,06 0,19 0,08±0,06 0,07 0,07±0,05 0,16 0,63±0,19 1,14 0,47±0,14 0,39
Labrisomidae
Labrisomus nuchipinnis*
0,10±0,06 0,19 0,17±0,08 0,15 0,07±0,05 0,16 0,27±0,11 0,48 0,73±0,25 0,62
Malacoctenus delalandii
0,13±0,06 0,13 0,03±0,03 0,06 0,33±0,20 0,55 0,29±0,11 0,26 0,30±0,15 0,71 0,20±0,11 0,36 4,03±0,65 3,38
Lutjanidae
Ocyurus chrysurus
0,04±0,04 0,04
Monacantidae
26
Continuação Tabela 4 I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
Total espécies (21) (14) (38) (24) (34) (26) (29) (32)
Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n
Monacanthus ciliatus*
0,43±0,11 0,82 0,28±0,16 0,46 0,29±0,21 0,26 0,10±0,06 0,24 0,07±0,05 0,06
Stephanolepis hispidus*
0,04±0,04 0,04
Mugilidae
Mugil curema*
4,11±1,88 4,50 12,00±3,38 11,29 0,30±0,21 0,57 0,72±0,72 1,20 0,17±0,13 0,15 0,63±0,43 0,53
Mullidae
Pseudupeneus maculatus*
0,03±0,03 0,06 0,13±0,07 0,11 0,07±0,05 0,16 0,20±0,09 0,36 0,50±0,18 0,42
Muraenidae
Gymnothorax funebris
0,03±0,03 0,03
Ostraciidae
Acanthostracion polygonius
0,03±0,03 0,06
Pempheridae
Pempheris schomburgkii
4,63±2,86 3,89
Pomacanthidae
Pomacanthus arcuatus
0,03±0,03 0,06
Pomacanthus paru
0,03±0,03 0,08
Pomacentridae
Abudefduf saxatilis*
4,06±1,45 4,43 1,90±0,54 1,79 12,83±1,98
24,21
4,83±1,48 8,01 52,54±6,81
47,00
14,23±2,70
33,46
21,60±5,12
38,92
52,10±8,76 43,71
Chromis multilineata
0,20±0,09 0,17
Stegastes fuscus
0,08±0,06 0,09 1,17±0,24 2,20 5,83±0,81 5,22 0,10±0,06 0,24 0,13±0,08 0,24 9,33±1,04 7,83
Scaridae
Sparisoma sp
0,14±0,14 0,15 0,03±0,03 0,06 0,33±0,12 0,30 0,03±0,03 0,08 0,13±0,09 0,24 0,50±0,20 0,42
Sciaenidae
Pareques acuminatus
0,10±0,07 0,19 0,11±0,08 0,18 0,04±0,04 0,04 0,27±0,13 0,22
Paralonchurus brasiliensis
0,03±0,03 0,06
Scorpaenidae
Scorpaena plumieri*
0,03±0,03 0,06 0,11±0,08 0,18 0,04±0,04 0,04 0,03±0,03 0,06
27
Continuação Tabela 4 I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
Total espécies (21) (14) (38) (24) (34) (26) (29) (32)
Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n Dens %n
Serranidae
Epinephelus marginatus
0,06±0,04 0,06 0,23±0,08 0,44 0,33±0,18 0,55 0,17±0,08 0,15 0,20±0,07 0,47 0,13±0,06 0,24
Mycteroperca acutirostris
0,47±0,18 0,52 0,63±0,16 1,19 0,22±0,13 0,37 0,25±0,09 0,22 2,13±1,83 5,02 0,37±0,16 0,66 0,17±0,07 0,14
Mycteroperca bonaci
0,67±0,67 1,26
Serranus flaviventris
0,17±0,07 0,18 0,07±0,05 0,06 0,93±0,20 1,76 0,28±0,46 0,04±0,04 0,04 0,50±0,15 1,18 0,17±0,08 0,14
Sparidae
Calamus penna
0,06±0,06 0,09 0,03±0,03 0,06
Diplodus argenteus argenteus*
0,25±0,15 0,27 1,33±0,32 2,52 1,11±0,40 1,84 4,04±2,07 3,62 1,57±0,61 3,68 3,77±0,78 6,79 9,60±3,70 8,05
Syngnathidae
Micrognathus crinitus
0,03±0,03 0,06
Tetraodontidae
Sphoeroides greeleyi*
2,39±0,43 2,61 1,50±0,24 1,41 1,33±0,24 2,52 1,33±0,45 2,21 0,67±0,22 0,60 0,57±0,16 1,33 0,10±0,06 0,18 0,47±0,16 0,39
Sphoeroides spengleri
0,03±0,03 0,06 0,17±0,17 0,15
Sphoeroides testudineus*
0,06±0,04 0,06 0,17±0,10 0,16 0,03±0,03 0,06 0,07±0,05 0,16 0,03±0,03 0,06 0,03±0,03 0,03
28
10 cm10 cm10 cm
c
15 cm15 cm15 cm
d
10 cm10 cm10 cm
f
20 cm20 cm20 cm
b
10cm10cm10cm
a
10 cm10 cm10 cm
29
Figura 8. Espécies mais abundantes nos locais impactados (I1 a I6) e controles (C1 e
C2).
Tabela 5. Espécies e códigos das espécies (composta por três letras do gênero e três da
espécie), número de indivíduos (N), percentagem da abundância relativa (%N) e percentagem
da freqüência de ocorrência (FO%) nos locais da área de influência termal (I1 a I6) e
controles (C1 e C2).
Impactos
Controles
Espécies Códigos
N %N
%FO
N %N
%FO
A. saxatilis
Abusax 2363 18,02 70,83 2211 42,19 86,67
A. bahianus
Acabah 1 0,01 0,60 5 0,10 5
A. chirurgus
Acachi - - - 23 0,44 11,67
Acanthurus sp
Acansp 2 0,02 1,19 -
-
-
A.polygonius
Acapol 1 0,01 0,60 -
-
-
A. surinamensis
Anisur 27 0,21 13,69 33 0,63 31,67
A. virginicus
Anivir 37 0,28 10,12 40 0,76 35
A. brasiliensis
Athbra 7 0,05 0,60 - - -
C. penna
Calpen 1 0,01 0,60 1 0,02 1,67
C. latus
Carlat 80 0,61 5,95 5 0,10 1,67
C. striatus
Chastri 28 0,21 10,12 72 1,37 53,33
C.chrysurus
Chlcry 3 0,02 1,79 - - -
C. multilineata
Chrmul - - - 6 0,11 8,33
C.glaucofraenum
Corgla 11 0,08 2,38 - - -
C. spinosus spinosus
Cycspi 6 0,05 3,57 3 0,06 5
D. volitans
Dacvol 18 0,14 2,38 - - -
D. rhombeus
Diarho 57 0,43 4,76 16 0,31 5
D. argenteus argenteus
Diparg 213 1,62 32,14 401 7,65 63,33
E. saurus
Elosau 8 0,06 2,38 -
E.marginatus
Epimar 25 0,19 13,10 4 0,08 6,67
15 cm15 cm
g
5 cm5 cm
h
30
E.argenteus
Eucarg 4580 34,92 75,60 61 1,16 21,67
E. gula
Eucgul 3 0,02 0,60 - - -
E. brasilianus
Eugbra - - - 6 0,11 1,67
F. tabacaria
Fistab 2 0,02 1,19 - - -
G.funebris
Gymfun - - - 1 0,02 1,67
H.aurolineatum
Haeaur 907 6,92 35,71 520 9,92 53,33
H.steindachneri
Haeste 3281 25,02 73,81 828 15,80 76,67
H. poeyi
Halpoe 7 0,05 4,17 33 0,63 38,33
H.adscensionis
Holads 16 0,12 7,14 12 0,23 20
K. incisor
Kyphsp 2 0,02 1,19 1 0,02 1,67
L. nuchipinnis
Labnuc 10 0,08 5,95 30 0,57 31,67
M.delalandii
Maldel 28 0,21 11,90 127 2,42 41,67
M. crinitus
Miccri - - - 1 0,02 1,67
M. ciliatus
Moncil 29 0,22 12,50 2 0,04 3,33
M. curema
Mugcur 534 4,07 17,86 19 0,36 5
M.acutirostris
Mycacu 110 0,84 22,02 16 0,31 18,33
M. bonaci
Mycbon 20 0,15 0,60 - - -
O. chrysurus
Ocychr 1 0,01 0,60 - - -
Oligoplites sp
Oligsp 3 0,02 1,79 - - -
O. ruber
Ortrub - - - 78 1,49 8,33
P. acuminatus
Paracu 6 0,05 2,98 8 0,15 8,33
Parablennius sp
Parasp - - - 7 0,13 8,33
P.brasiliensis
Parbra - - - 1 0,02 1,67
P.pilicornis
Parpil - - - 1 0,02 1,67
P. schomburgkii
Pensch - - - 139 2,65 13,33
P.arcuatus
Pomarc 1 0,01 0,60 - - -
P. paru
Pompar 1 0,01 0,60 - - -
P.maculatus
Psemac 6 0,05 3,57 21 0,40 21,67
S. janeiro
Sarjan 109 0,83 4,76 180 3,43 8,33
S. plumieri
Scoplu 4 0,03 2,38 1 0,02 1,67
S. flaviventris
Serfla 57 0,43 23,21 5 0,10 6,67
Sparisoma sp
Sparsp 15 0,11 5,95 19 0,36 13,33
S. greeleyi
Sphgre 228 1,74 61,90 17 0,32 18,33
S. spengleri
Sphspe 5 0,04 1,19 - - -
S. testudineus
Sphtes 10 0,08 4,76 2 0,04 3,33
S. fuscus
Stefus 181 1,38 26,79 284 5,42 55
S.hispidus
Stehis 1 0,01 0,60 - - -
Strongylura sp
Strosp 24 0,18 3,57 1 0,02 1,67
T. goodei
Tragoo 38 0,29 3,57 - - -
TOTAL 13111
5241
31
A média do número de espécies por transecto foi de 6,50 (± 0,22) espécies por 90
m
2
. Na área de influência, esta média foi de 5,96 (± 0,22), enquanto nas áreas controles
foram de 8,03 (± 0,49). A média do número de indivíduos por amostra foi de 80,51 (±
5,61) indivíduos por 90 m
2
, com a área de influência tendo apresentado 78,07 (± 6,73) e
os locais de controle apresentando 87,35 (± 10,00).
As espécies foram classificadas em ordem de importância de acordo com sua
abundância relativa e freqüência de ocorrência (Figura 9):
Espécies dominantes (Grupo A). Este grupo inclui apenas três espécies sendo estas
freqüentes e abundantes contando com mais de 22% do total da abundância sendo
composto por indivíduos com mais de 72% do total observado. Mais de 77% para a área
de influência e mais de 59% para os controles. Estas espécies apresentaram freqüência
de ocorrência acima de 60% sendo estas A. saxatilis, E. argenteus e H. steindachneri.
Espécies comuns (Grupo B). Espécies freqüentes com moderada abundância, tal grupo
foi caracterizado por 4 espécies com contribuições de 1% a 7% do total do número de
indivíduos e de 30% a 50% da freqüência de ocorrência sendo estas H. aurolineatum, D.
argentus, S. fuscus e S. greeleyi.
Espécies ocasionais (Grupo C). Com moderada abundância e freqüência de ocorrência
baixa este grupo incluiu as espécies com abundância relativa entre 0,1% e 3% e
freqüência de ocorrência entre 2% e 21%.
Espécies raras (Grupo D). Com baixa freqüência de ocorrência e abundância estas
espécies contribuíram com apenas 0,5% do total de peixes observados com freqüência
de ocorrência abaixo de 5% e abundância relativa abaixo de 0,1%.
32
0.001
0.01
0.1
1
10
100
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Frequencia de ocorrência (%)
Abundância relativa ( log10 )
Figura 9. Principais grupos de espécies e sua respectiva abundância relativa (Log
10
) e
porcentagem da freqüência de ocorrência. Os dados representam as 59 espécies
registradas nos locais amostrados na baía da Ilha Grande. A ictiofauna foi ranqueada de
acordo com sua abundância relativa e freqüência de ocorrência.
Não foi encontrada nenhuma diferença significativa, tanto para o número
indivíduos, número de espécies e índices de diversidade entre as estações fria/seca e
quente/chuvosa, portanto as análises se restringiram apenas às comparações entre os
locais.
Três padrões foram encontrados com referência ao número de indivíduos e
número de espécies de cada local (Figura 10): (1) Locais com elevado número de
espécies e de indivíduos, como os costões I5 e C2; (2) Locais com elevado número de
espécies, porém com reduzido número de indivíduos, como I3, I4, I6 e C1; e (3) locais
com poucas espécies com muitos indivíduos locais I1 e I2.
O
Grupo A
▲Grupo B
□Grupo C
♦
Grupo D
33
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
Indivíduos
Locais
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Espécies
Figura 10. Média e erro padrão de indivíduos (colunas) e espécies (linha) registradas
nos locais: definidos conforme Tabela 1.
Diferenças altamente significativas foram detectadas para a o número de
espécies e abundância de peixes entre os locais. O número de indivíduos foi
significantemente maior em I5 e C2 e menor em I1, I6 e C1. Os números de espécies, a
diversidade de Shanon e riqueza de Margalef foram maiores em 13, 15 e C2, locais mais
estruturados, e menores em I1 e I2 (Tabela 6). O local C1 apresentou maiores valores
para riqueza de Margalef, e I6 para a Diversidade de Shannon (Tabela 6 e Figura 11).
Tabela 6. Valores de F e significância do teste de ANOVA para comparações dos
índices de diversidade entre todos os locais: p<0,05(*), p< 0,01(**). Locais definidos
conforme Tabela 1.
Variáveis F Tukey
Número de Indivíduos 4,69 ** I5,C2>I1,I6,C1
Número de Espécies 16,00 ** I3,I5,C2 > I1,I2,I4,I6,C1
Riqueza de Margalef (D) 15,80** I3,I5,C1,C2>I1,I2,I4,I6
Diversidade de Shannon (H’) 9,53** I3,I5,I6,C2>I1,I2
Dominância de Simpson - SI 0,94 ns
Equitatividade de Pielou - J 1,66 ns
I1 I2
I3 I4 I5
I6
C1 C2
34
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
0,52
0,54
0,56
0,58
0,60
0,62
0,64
0,66
0,68
0,70
0,72
0,74
-- I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
-- I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
0,36
0,38
0,40
0,42
0,44
0,46
0,48
0,50
0,52
0,54
0,56
0,58
Margalef
J
Shannon (H')
Locais
Simpson
Figura 11. Média e erro padrão dos índices de diversidade nos locais impactados (I1 a
I6) e controles (C1 e C2): Margalef, Equitabilidade (J), Shannon (H’) e Simpson. Locais
definidos conforme Tabela 1
5.3.2 Comparações espaciais
O teste de Similaridade ANOSIM realizado para comparações entre os locais,
apresentou diferenças significativas (R global = 0,412; significância = 0,1%) indicando
que os locais diferem quanto à composição da assembléia de peixes (Tabela 7).
Das diferenças examinadas entre os locais, os maiores R-Estatíticos (>0,5) que
indicam diferenças mais consistentes, foram encontrados entre as áreas mais impactadas
(I1 e I2) quando comparadas com os outros locais. Tais áreas foram consistentemente
diferenciadas dos controles. Também diferenças significativas foram encontradas dentre
as áreas impactadas, como entre I1 e I5, e entre I2 com I3 e com I5 (Tabela 7).
35
Tabela 7. Resultados do teste ANOSIM (valor de r e nível de significância P) entre as
assembléias de peixes nos locais amostrados. Locais definidos conforme Tabela 1:
Impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2). Valores ≥ 0,5 em negrito.
Grupos R-estatístico P
I1, I2 0,062 0.0
12
I1, I3 0,401 0,00
1
I1, I4 0,221 0,00
1
I1, I5 0,597
0,00
1
I1,I 6 0,320 0,00
1
I1, C1 0,525
0,00
1
I1, C2 0,841
0,00
1
I2, I3 0,526
0,00
1
I2, I4 0,350 0,00
1
I2, I5 0,681
0,00
1
I2, I6 0,417 0,00
1
I2, C1 0,563
0,00
1
I2, C2 0,831
0,00
1
I3, I4 0,305 0,00
1
I3, I5 0,309 0,00
1
I3,I 4 0,305 0,00
1
I3, I5 0,309 0,00
1
I3,I 6 0,109 0,00
1
I3, C1 0,309 0,00
1
I3, C2 0,537
0,00
1
I4, I5 0,546
0,00
1
I4, I6 0,120 0.019
I4, C1 0,190 0,00
2
I4, C2 0,768
0,00
1
I5, I6 0,304 0,00
1
I5, C1 0,206 0,00
1
I5, C2 0,250 0,00
1
I6, C1 0,173 0,00
1
I6, C2 0,623
0,00
1
C1, C2 0,376 0,00
1
A análise da porcentagem da similaridade (SIMPER) aplicada sobre as 20
espécies mais abundantes (abundância relativa > 0,1% do total de peixes; freqüência de
ocorrência > 8%) indicou algumas espécies como características de determinados locais.
Os locais impactados e os controles apresentaram diferenças principalmente devido à
ocorrência de espécies como E. argenteus, S. greeleyi , M. curema e S. fuscus. Espécies
como A. saxatilis e H. steindachneri apresentaram elevada contribuição à similaridade
em todos os locais, porém com maiores contribuições para o local I6 (Tabela 8). As
espécies mais representativas dos locais I1 e I2 foram E. argenteus e S. greeleyi tendo a
espécie M. curema sido típica apenas do local I2. Observou-se uma tendência de que à
medida que os locais se distanciaram do foco da descarga termal, a percentagem de
contribuição de novas espécies aumentou, com I1 e I2 sendo caracterizadas apenas por 5
espécies, enquanto no outro oposto, I3 e C1 foram caracterizadas por 9 espécies, I5 por
10, e C2 por 15 (Tabela 8).
36
Tabela 8. Contribuição percentual das 20 espécies mais abundantes para a similaridade dos locais
impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2), de acordo com SIMPER.
Código das espécies I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
Média da similaridade 52,70 63,98 62,74 45,92 63,69 58,48 50,23 63,92
Eucarg 34,22 30,71
8,37 22,98 2,40 14,67
5,64
Sphgre 22,06 18,04
10,49
7,05 2,99 3,21
1,89
Abusax 17,15 10,78
17,80
9,77 22,05
23,13
17,76 18,18
Haeste 15,84 15,54
21,13
24,04
19,50
26,93
20,39 8,76
Haeaur 4,36
16,94
11,22
5,02 9,70 6,20
Mugcur
21,29
Diparg
9,97 6,80 7,23 7,37 11,22 4,90
Stefus
8,46
12,36
11,86
Serfla
6,99
7,42
Mycacu
5,39 3,79
2,61
Moncil
2,51
Anisur
7,59
3,25 2,58
Chastri
4,39
4,20 7,90
Sparsp
2,65
1,87
Halpoe
11,05 2,66
Anivir
9,70 2,80
Maldel
9,12
Labnuc
5,90
Pensch
3,17
Psemac
3,01
37
Através da Análise de Espécies Indicadoras, das 20 espécies mais abundantes 18
foram selecionados ao nível de significância de 99% (p<0,01) e uma espécie
(Sparisoma sp) ao nível de significância de 95% (p<0,05); apenas uma espécie não
apresentou significância (M. acutirostris). O local I6 não apresentou nenhuma espécie
como indicadora, os locais I1 (S. greeleyi) e I4 (H. aurolineatum) apenas uma, e o local
C2 apresentou 8 espécies indicadoras (Tabela 9).
Tabela 9. Valores significativos da análise de espécies indicadoras (Teste de Monte-
Carlo) das assembléias de peixes para os locais amostrados. Os valores indicadores
variam de 0 a 100, sendo 100=indicação perfeita. Código das espécies, conforme Tabela
5 e código dos locais, conforme Tabela 1.
Código das espécies Valor da Indicação p Local
Eucarg 46 0,000 I2
Sphgre 24 0,000 I1
Abusax 32 0,000 I5
Haeste 25 0,000 I5
Haeaur 37 0,000 I4
Mugcur 38 0,000 I2
Diparg 25 0,010 C2
Stefus 56 0,000 C2
Serfla 26 0,000 I3
Mycacu 12 0,463 ns
Moncil 13 0,000 I3
Anisur 19 0,000 I5
Chastri 36 0,000 C2
Sparsp 9 0,030 C2
Halpoe 20 0,000 C1
Anivir 12 0,010 C1
Maldel 55 0,000 C2
Labnuc 23 0,000 C2
Pensch 27 0,000 C2
Psemac 14 0,000 C2
38
Foram investigados os padrões de variações na abundância relativa das 20
espécies mais abundantes através da técnica de ordenação ACD (Análise de
correspondência destendenciada), com o diagrama dos dois primeiros eixos da
ordenação das amostras codificadas pelos locais e pelas espécies (Figura 12).
As amostras correspondentes aos locais I1 e I2, foram separadas ao longo do
eixo 1 localizando-se no lado esquerdo do diagrama, em oposição às amostras dos
locais C1 e C2 que se situaram do lado direito. As amostras dos locais I3, I4, I5 e I6
estão localizadas no centro do diagrama, indicando posição intermediária entre os
controles e os locais mais impactados.
As espécies associadas aos locais mais impactados foram E. argenteus, M.
curema e D. rhombeus localizadas no lado esquerdo do diagrama, enquanto as espécies
A. surinamensis , S. fuscus , C. striatus, D. argenteus, H. poeyi, O. ruber, M. delalandii
e P. schomburgkii foram associadas aos controles, estando localizada no lado direito do
diagrama. As espécies H. steindachneri, S. greeleyi, A. saxatilis e S. flaviventris
localizadas no centro do diagrama indicam ampla distribuição ao longo dos locais
amostrados (Figura 12).
39
-1 6
-2 4
Abusax
Anisur
Anivir
Carlat
Chastri
Diarho
Diparg
Eucarg
Haeaur
Haeste
Halpoe
Maldel
Mugcur
Mycacu
Ortrub
Pensch
Sarjan
Serfla
Sphgre
Stefus
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I6
I6
I6
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I6
I6
I6
C1
C1
C1
C1
C1
C1
I6
I6
I6
C1
C1
C1
I1
I1
I1
I6
I6
I6
C1
C1
C1
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I3
I3
I3
C1
C1
C1
I5
I5
I5
I5
I5
I5
I4
I4
I4
I4
I4
I4
I6
I6
I6
I1
I1
I1
I5
I5
I5
I4
I4
I4
I5
I5
I5
C2
C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
I2
I2
I2
Figura 12. Diagrama de ordenação dos dois primeiros eixos da análise de
correspondência destendenciada (ACD), sobre a abundância das 20 mais numerosas
espécies. Amostras codificadas conforme tabela 5 e locais codificados conforme tabela
1.
5.4 Variáveis ambientais
Todas as variáveis ambientais examinadas, com exceção do oxigênio dissolvido,
tomadas na superfície e no fundo, apresentaram diferenças significativas de acordo com
Anova bifatorial tendo como fatores fixos os locais e as estações (quente/chuvosa
versus fria/seca) (Tabela 10). As interações locais versus estação foram em sua maioria
não significantes ou apresentaram significância com baixos valores de F. A temperatura
foi maior na estação quente/chuvosa e a salinidade, na estação fria/seca. Apenas a
condutividade do fundo apresentou maiores valores na estação quente/chuvosa.
40
Considerando-se as variáveis amostradas na superfície, a temperatura foi maior
para os locais I1 e I2 comparadas a I4, I5, C1 e C2; a menor salinidade foi registrada em
C1; e a maior condutividade ocorreu em I1. Para os dados das mesmas variáveis de
fundo, a temperatura apresentou maiores valores para os locais I1, I2, I6 e C1 em
relação aos demais locais, enquanto a salinidade foi maior em C2, comparada com I6 e
C1, e a condutividade foi maior em I1 e I2, comparada com I5, C1 e C2 (Tabela 10).
Tabela 10. Valores de F e significância de ANOVA bifatorial para comparações das variáveis
ambientais de superfície e fundo entre os locais e estações (Q=quente/chuvosa e F=fria/seca). Locais
codificados conforme Tabela 1. p<0,05(*), p< 0,01(**).
Variáveis Local Estação Interação Local Estação Interação
Superfície Fundo
Temperatura 23,34**
I1,I2 > I4, I5,C1,C2
35,48**
Q>F
3,28** 15,14**
I1,I2,I6,C1>I3,I4,I5,C2
41,38**
Q>F
2,7*
Salinidade 10,68**
I1,I3,I4,I6,I5,I6,C2>C1
16,68**
F>Q
ns 5,92**
C2>I6,C1
20,25**
F>Q
ns
Condutividade 15,83**
I1>I4,C1,C2
ns ns 9,03**
I1,I2>I5,C1,C2
9,11**
Q>F
ns
Oxigênio ns ns ns ns ns
A temperatura de superfície foi sempre maior que a de fundo, com estas
diferenças sendo mais acentuadas na área de impacto I1 a I5. No local I6 e nos controles
C1 e C2 tais diferenças entre a temperatura de superfície e fundo foram pouco
acentuadas. A menor média por local foi de 25,4º em C2 no fundo e a maior de 31,2º na
superfície de I1. O local I6 e o controle C1 apresentaram médias de temperaturas
relativamente elevadas, quando comparadas com I3, I4 e 15, locais bem mais próximos
do foco de descarga termal (Figura 13). Para os locais I1 e I2 na estação quente/
chuvosa, a temperatura variou entre 27º e 36,2º para superfície e 26,3º e 36,1º para o
fundo; na estação fria/seca, foram registrados valores entre 29,5º a 31,5º na superfície, e
entre 24,2º e 30,4º no fundo.
41
I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
25
26
27
28
29
30
31
32
Temperatura (ºC)
Locais
Superfície
Fundo
Figura 13. Média e erro padrão da temperatura (ºC) de superfície e fundo nos locais
amostrados. Código dos locais conforme tabela 1.
A salinidade de superfície e fundo não apresentou diferenças significativas na
maioria dos locais estudados; exceção foi registrada para o local C1, onde as médias de
superfície (31) foram inferiores as de fundo (32.5). A média da salinidade variou entre
30,9 a 34,4 para a superfície e 32,4 a 34,2 para o fundo, considerando as duas estações
(Figura 14).
42
I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
30
31
32
33
34
35
Salinidade
Locais
Superfície
Fundo
Figura 14. Média e erro padrão da salinidade de superfície e fundo nos locais
amostrados. Código dos locais conforme tabela 1.
A condutividade apresentou um decréscimo do foco da descarga termal para as
áreas de controle. As médias nos locais de maior impacto (I1 e I2) variaram entre 53,5
mS/cm
-1
e 56,6mS/cm
-1
considerando a superfície e o fundo. Já nos locais controles (C1
e C2), onde os menores valores foram registrados, a média de condutividade variou de
49,5mS/cm
-1
a 51,5 mS/cm
-1
, também considerando superfície e fundo (Figura 15).
43
I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
49
50
51
52
53
54
55
56
57
Condutividade (mS/cm
-1
)
Locais
Superfície
Fundo
Figura 15. Média e erro padrão da condutividade (mS/cm
-1
) de superfície e fundo nos
locais amostrados. Código dos locais conforme tabela 1.
O oxigênio dissolvido esteve sempre próximo da saturação e não apresentou um
padrão de diferenciação entre os locais nem entre as estações, com exceção dos locais
de controle, onde o fundo parece apresentar maiores valores que a superfície; nos locais
mais impactados foram registrados valores relativamente elevados e grandes variações
do oxigênio dissolvido. A média do oxigênio dissolvido variou entre 91,2% a 98,9% na
superfície, e de 91,9% a 98,8% no fundo (Figura 16). Para os valores absolutos o
oxigênio dissolvido variou entre 83,3% a 112,7% em ambas as estações e
profundidades.
44
I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
85
90
95
100
105
Oxigênio (%)
Locais
Superfície
Fundo
Figura 16. Média e erro padrão do oxigênio dissolvido (%) de superfície e fundo nos
locais amostrados. Código dos locais conforme tabela 1.
A Análise de Componentes Principais sobre as variáveis ambientais foi feita
separadamente para os dados de superfície e de fundo, visando extrair maiores detalhes
destes padrões. Para os dados de superfície os dois primeiros componentes explicaram
75,8 % da variância total (Tabela 11) com o componente 1 apresentando significativa
correlação positiva com a temperatura e a condutividade, e o componente 2 com
negativa correlação com a salinidade e profundidade.
Em relação às variáveis ambientais de fundo, os dois primeiros componentes
apresentaram explicação de 76,7% da variância total (Tabela 11), com o componente 1
apresentou significativa correlação negativa com a temperatura e o componente 2 com a
salinidade.
45
Tabela 11. Pesos dos componentes principais das variáveis ambientais de superfície e
fundo nos locais amostrados nos dois primeiros componentes. Valores altamente
significativos em negrito.
Superfície Fundo
Componentes 1 2 1 2
Temperatura
0,884
0,300
-0,645
0,136
Salinidade 0,295
-0,792
0,264
-0,863
Condutividade
0,918
-0,259 -0,547 -0,470
Profundidade -0,312
-0,661
0,464 0,125
Autovalores 1,80 1,22 1,96 1,11
Variância explicada 45,2 30,5 49,0 27,7
Os diagramas dos componentes 1 e 2 das amostras codificadas por estação
(Q=quente/chuvosa e F=fria/seca) para as variáveis de superfície, não apresentaram
separação clara (Figura 17A). Por outro lado, estas mesmas variáveis tomadas no fundo
(Figura 18A) separaram temporalmente as duas estações, com a maioria das amostras da
estação quente/chuvosa localizadas no quadrante esquerdo superior do diagrama, sendo
associadas as mais elevadas temperaturas e menores salinidades, enquanto as amostras
das estações fria/seca estando localizadas no quadrante direito inferior do diagrama,
associadas às mais elevadas salinidades e menores temperaturas.
Os diagramas das amostras codificadas por locais de amostragem para as
variáveis de superfície (Figura 17B) apresentaram uma separação espacial para as
amostras, com os locais impactados situados no lado direito do diagrama, associados
aos maiores valores de temperatura e condutividade, enquanto as amostras dos locais
controles localizadas no lado esquerdo do diagrama, sendo associadas às menores
temperaturas e condutividade. No componente 2, observou-se uma separação das
amostras dos locais I3 e I5 predominando na parte inferior do diagrama e associadas às
maiores profundidades e salinidade, enquanto as amostras de C1 localizadas na parte
superior do diagrama foram associadas ao padrão inverso para estas variáveis. As
variáveis de fundo, por outro lado, não apresentaram uma clara separação de acordo
com o diagrama de ordenação (Figura 18B).
46
F
F
F
F
F
F
F
F
F
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
-3 -2 -1 0 1 2 3 4
PC1
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
PC2
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I6
I6
I6
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I6
I6
I6
C1
C1C1
C1
C1
C1
I6
I6
I6
C1
C1
C1
I1
I1
I1
I6
I6
I6
C1
C1
C1
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I3
I3
I3
C1
C1
C1
I5
I5
I5
I5
I5
I5
I4
I4
I4
I4
I4
I4
I6
I6
I6
I1
I1
I1
I5
I5
I5
I4
I4
I4
I5
I5
I5
C2C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
I2
I2
I2
-3 -2 -1 0 1 2 3 4
PC1
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
PC2
Figura 17. Diagrama de ordenação dos dois primeiros componentes principais para as
amostras das variáveis ambientais de superfície codificadas por (A) estações
(Q=quente/chuvosa e F=fria/seca) e por (B) locais: impactos (I1 a I6) e controles (C1 e
C2).
A
B
47
F
F
F
F
F
F
F
F
F
Q
Q
Q
Q
Q Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
F
F
F
F
F
F
FF
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3
PC1
-2
-1
0
1
2
3
PC2
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I6
I6
I6
I1
I1
I1
I3
I3 I3
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I6
I6
I6
C1
C1
C1
C1
C1
C1
I6
I6
I6
C1
C1
C1
I1
I1
I1
I6
I6
I6
C1C1
C1
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I3
I3
I3
C1
C1
C1
I5
I5
I5
I5
I5
I5
I4
I4
I4
I4
I4
I4
I6
I6
I6
I1
I1
I1
I5
I5
I5
I4
I4
I4
I5
I5
I5
C2
C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
I2
I2
I2
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3
PC1
-2
-1
0
1
2
3
PC2
Figura 18. Diagrama de ordenação dos dois primeiros componentes principais para as
amostras das variáveis ambientais de fundo codificadas por (A) estações
(Q=quente/chuvosa e F=fria/seca) e por (B) locais: impactos (I1 a I6) e controles (C1 e
C2).
B
A
48
I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2
24
25
26
27
28
29
30
H'
0,7
0,8
0,9
1,0
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
Shannon (H')
Temperatura fundo (ºC)
Temp fundo
5.5. Influência das variáveis ambientais na ictiofauna
O índice de diversidade de Shannon (H’) esteve associado inversamente com a
temperatura de fundo, com os locais de maiores temperaturas (I1, I2, I6 e C1)
apresentando os menores valores para o índice de diversidade (Figura 19).
Figura 19. Média e erro padrão do índice de diversidade de Shannon (H’) (linha
pontilhada) e da temperatura de fundo (linha sólida) nos locais impactados (I1 a I6) e
controles (C1 e C2).
De acordo com o coeficiente não paramétrico de Spearman, utilizado para
avaliar eventuais correlações entre as abundâncias das espécies e as variáveis
ambientais, foram encontradas várias correlações significativas. A temperatura
apresentou significativa correlação negativa com várias espécies (A.saxatilis, A.
surinamensis, A. virginicus, C. striatus, D. argenteus, H. steindachneri, M. acutirostris,
P. schomburgkii e S.fuscus), com exceção de E. argenteus que apresentou correlação
positiva. Também a condutividade apresentou significativa correlação negativa com
várias espécies, como A.saxatilis, A. surinamensis, A. virginicus, C. striatus, D.
argenteus, H.aurolineatum, H. steindachneri, H. poeyi , M.delalandii, M.acutirostris, P.
schomburgkii, S. fuscus. Por outro lado, a profundidade apresentou correlação positiva
com a maioria das espécies (A.saxatilis, A. surinamensis, A. virginicus, C. striatus, D.
argenteus, H. aurolineatum, H. steindachneri, M.delalandii, M. acutirostris, S. janeiro,
S. flaviventris, S.fuscus), com excesso de M. curema e E. argenteus que apresentaram
correlação negativa. Apenas três espécies apresentaram correlação positiva com a
salinidade (M. curema, P. schomburgkii e S. fuscus), indicando que este fator tem
menor influência na distribuição das espécies (Tabela 12).
49
Tabela 12. Coeficiente de Correlação de Spearman entre as variáveis ambientais de
fundo que apresentaram diferenças significativas entre os locais e as 20 espécies mais
abundantes, nos locais impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2). Correlações
altamente significativas, indicadas em vermelho (p<0,01).
A matriz das variáveis ambientais foi submetida à Análise de Correspondência
Canônica (ACC), tendo-se utilizado o teste de Monte Carlo para seleção das variáveis
ambientais de fundo (Tabela 13). A temperatura, condutividade e profundidade foram
selecionadas ao nível de significância de 99% (p<0,01), e a salinidade ao nível de
significância de 95% (p<0,05). O oxigênio dissolvido não apresentou significância e
não foi incluído nesta análise.
Código das espécies Temperatura Salinidade Condutividade Profundidade
Abusax
-0,33 0,03 -0,31 0,47
Anisur
-0,22 0,04 -0,26 0,33
Anivir
-0,21 -0,01 -0,33 0,20
Carlat
0,02 -0,04 -0,09 0,18
Chastri
-0,25 0,07 -0,30 0,25
Diarho
0,09 -0,06 0,02 -0,11
Diparg
-0,32 0,00 -0,45 0,31
Eucarg
0,32 -0,14 0,38 -0,34
Haeaur
-0,14 -0,18
-0,32 0,26
Haeste
-0,32 0,01 -0,28 0,35
Halpoe
-0,04 -0,14
-0,26 0,07
Maldel
-0,16 0,05
-0,20 0,21
Mugcur
-0,03
0,24 0,26 -0,29
Mycacu
-0,27 0,01 -0,24 0,25
Ortrub
-0,10 0,16 -0,04 0,00
Pensch
-0,31 0,37 -0,26 0,11
Sarjan
-0,01 -0,05 -0,08
0,19
Serfla
0,04 -0,08 0,07
0,22
Sphgre
0,12 0,02 0,25 -0,20
Stefus
-0,48 0,19 -0,41 0,50
50
Tabela 13. Sumário de teste de Monte Carlo para seleção das variáveis ambientais dos
locais amostrados impactados (I1 a I6) e controles (C1 e C2). F = valor do teste
estatístico de Monte Carlo; p = níveis de probabilidade.
Variáveis F p
Temperatura 12,04 0,002
Condutividade 4,93 0,002
Profundidade 3,97 0,002
Salinidade 2,16 0,026
Oxigênio Dissolvido 1,86 0,078
Observou-se que a fonte principal de variação do modelo foi uma mudança na
estrutura da assembléia de peixes ao longo do eixo1 que explicou 69,6% da relação
espécie-ambiente (Tabela 14), coincidindo com o gradiente espacial da temperatura e
condutividade inversamente relacionado com a profundidade (Figura 20). As amostras
codificadas pelas estações foram separadas ao longo do eixo 1, com aquelas de maior
temperatura e condutividade correspondendo à estação quente/chuvosa, correspondendo
aos locais I1, I2 e I6 e associados a E. argenteus, D. rhombeus, S. greeleyi e M. curema.
Por outro lado, as amostras associadas às maiores profundidades e menores
temperaturas corresponderam aos locais I3, I5, e C2, associados a H. steindachneri, M.
delalandii, S. fuscus, P. schomburgkii, D. argenteus. O eixo 2 foi associado às maiores
salinidades dos locais C2 e I3, sendo associados às ocorrências de O. ruber.
51
Tabela 14. Sumário da análise de correspondência canônica para os dados das 20 espécies
mais abundantes e das variáveis ambientais nos locais amostrados: Impactos (I1 e I6) e
controles (C1 e C2).
Eixos
1 2 3 4
Correlação das variáveis ambientais
Temperatura 0,631 0,153 0,132 0,052
Salinidade -0,262 -0,476 -0,095 0,046
Condutividade 0,570 -0,249 0,146 -0,047
Profundidade -0,554 -0,026 0,268 0,017
Sumário estatístico para ordenação dos eixos
Autovalores 0,409 0,128 0,044 0,006
Correlações espécie-ambiente 0,739 0,551 0,413 0,174
Percentagem cumulativa de variância
Das espécies 12,7
16,6 18,0 18,2
De relações espécie-ambiente 69,6
91,4 99,0 100,0
Soma dos autovalores não condicionados 3,227
Soma dos autovalores canônicos 0,587
-1.0 1.0
-1.0 1.0
Temperatura
Salinidade
Condutividade
Profundidade
F
F
F
F
F
F
F
F
F
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
F
F
F
F
F
F
F
F
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Q
Q
Q
Q
Q
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Q
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Q
Q
Q
Q
Q
Q
Q
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F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
F
A
52
-1.0 1.0
-1.0 1.0
Temperatura
Salinidade
Condutividade
Profundidade
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I6
I6
I6
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I6
I6
I6
C1
C1
C1
C1
C1
C1
I6
I6
I6
C1
C1
C1
I1
I1
I1
I6
I6
I6
C1
C1
C1
I1
I1
I1
I3
I3
I3
I3
I3
I3
C1
C1
C1
I5
I5
I5
I5
I5
I5
I4
I4
I4
I4
I4
I4
I6
I6
I6
I1
I1
I1
I5
I5
I5
I4
I4
I4
I5
I5
I5
C2
C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
C2
C2
C2
C2
C2
C2
I2
I2
I2
I2
I2
I2
-1.0 1.0
-1.0 1.0
Abusax
Anisur
Anivir
Carlat
Chastri
Diarho
Diparg
Eucarg
Haeaur
Haeste
Halpoe
Maldel
Mugcur
Mycacu
Ortrub
Pensch
Sarjan
Serfla
Sphgre
Stefus
Temperatura
Salinidade
Condutividade
Profundidade
B
C
53
Figura 20. Diagrama de ordenação da Análise de Correspondência Canônica (biplots)
das amostras codificadas por (A) estações (Q=quente/chuvosa e F=fria/seca); (B) locais:
impactos (I1 a I6) e controles (C1 e C2); (C) código das 20 espécies mais abundantes
conforme tabela 1.
54
6. DISCUSSÃO
Estrutura do habitat
A avaliação da complexidade estrutural do ambiente físico realizada neste
estudo apresentou maior destaque para os locais I3, I5 e C2, que se mostraram mais
estruturados do que os outros locais, bem como apresentando maiores profundidades e
declividades. Os maiores valores de riqueza e diversidade de espécies também foram
determinados principalmente por estruturas mais complexas como rochas de tamanhos
variados e maior densidade de tocas encontradas nestes locais. A estrutura física tem
sido correlacionada diretamente com a riqueza de espécies (LETOURNEUR, 1996;
FRIEDLANDER & PARRISH, 1998; GROBER-DUNSMORE et. al., 2008.), uma vez
que características do meio físico como a existência de tocas, fendas e rochas de tipos e
tamanhos variados fornecem aos organismos abrigos e habitats para a reprodução de
peixes, favorecendo assim à riqueza local. Muitos estudos (ÖHMAN & RAJASURIYA,
1998; ABURTO-OPEREZA & BALART, 2001; GARCÍA-CHARTON et al., 2004;
TITTENSOR et. al., 2007) têm examinado o efeito da estrutura do habitat (estrutura
física e cobertura bêntica) na comunidade de peixes, porém sem descriminar a
influência de cada uma destes fatores separadamente.
Estruturas físicas como a rugosidade (complexidade estrutural) têm sido
amplamente utilizadas em recifes de corais como um bom preditor da diversidade de
peixes e, em alguns locais, a abundância (CHABANET et al., 1997). FERREIRA et al.
(2001) estudando os costões rochosos da região de Cabo Frio encontrou que a
rugosidade pode ser um pobre descritor do número de peixes em habitats de costões
rochosos. No presente trabalho a técnica empregada na quantificação e medição da
estruturação física consistiu na contagem direta de tocas, fendas e pedras com classes de
tamanho diferentes o que caracteriza não só a topográfica como também a estrutura do
habitat.
O local C2 apresentou características de um local estruturado com elevadas
abundâncias e riqueza de espécies. Já os locais I1, I2, I4 e I6 que foram menos
estruturados fisicamente, apresentaram comparativamente menores abundâncias e
riqueza, provavelmente por não proporcionarem áreas com limitados recursos
estruturais para sustentar uma assembléia mais rica e abundante. Os locais I6 e C1, que
também apresentaram menor estruturação física, não apresentaram os mesmos padrões
de baixa diversidade, conforme indicado pelos elevados valores dos índices de Shannon
e Margalef, respectivamente. Tais resultados podem estar relacionados a outro fator que
talvez seja mais importante que a complexidade estrutural, como a cobertura bêntica.
Estes locais apresentaram até seis tipos de grupos morfo-funcionais, o que pode
caracterizar uma cobertura bêntica mais diversa. Segundo LAEGDSGAARD &
JOHNSON (2001), a complexidade estrutural por si só pode não ser um bom atrativo
para peixes jovens, independentemente dos benefícios que a estrutura possa fornecer,
tais como abrigo ou aumento na área de superfície para a acumulação de alimento.
CABAITAN et al.(2008) encontrou que a introdução de corais facilita e incrementa a
colonização de área rochosas por peixes jovens, atuando como verdadeiros recifes
artificiais na aglomeração de organismos. Tais técnicas de manejo têm sido reportadas
por HARRIOT & FISK (1988) como semelhante ao reflorestamento de áreas terrestres
visando o aumento da biodiversidade e produtividade. Segundo FRIEDLANDER &
PARRISH (1998) a estrutura do habitat e a abundância das espécies possuem baixa
correlação. No entanto, tem sido sugerido que a abundância das espécies de peixes em
diferentes recifes de corais aumenta com a complexidade estrutural (GLADFELTER et
al., 1980)
55
A hipótese nula de que o impacto da descarga termal não altera a estrutura do
habitat foi pelo menos parcialmente corroborada no presente trabalho. Uma evidência
disto é de que locais mesmo próximos do foco de poluição termal podem apresentar
elevada estrutura do habitat (complexidade estrutural e cobertura bêntica) caso o
mesmos apresentem elevada profundidade, uma vez que o impacto se faz mais presentes
nas camadas superficiais, como foi o caso dos locais I3 e I5. A descarga termal afetou a
estrutura do habitat, porém de forma pontual, nos locais impactados mais próximos (I1 e
I2) que apresentaram baixa complexidade estrutural e cobertura bêntica, caracterizada
por poucos organismos praticamente exclusivos destes locais como o molusco
vermetídeo do gênero Petaloconchus e a alga calcária do gênero Amphiroa. Descargas
termais têm sido observadas como redutoras da riqueza de espécies tanto de algas
quanto da comunidade zoobêntica, aumentando a abundância de espécies oportunistas
ou efêmeras e alterando a dinâmica populacional das espécies mais abundantes
(DEVINNY, 1980; MAHADEVAN, 1980; VERLAQUE et al., 1981; BAMBER &
SPENCER, 1984; SURESH et al., 1993; QIAN et al., 1993). Portanto, as baixas
riquezas de espécies nos locais mais impactados podem estar relacionadas as menores
percentagens de cobertura bêntica, resultando na limitação de recursos alimentares
disponíveis.
Os locais I5, I6, C1 e C2 apresentaram vários grupos morfo-funcionais e maior
cobertura bêntica apesar de alguns deles estarem dentro da área de influência da
poluição termal. Algumas semelhanças na estrutura do habitat entre estes locais, mesmo
com alguns deles sem a influência termal (caso dos controles) indicam que a poluição
térmica quando em menor intensidade pode não ser o fator determinante na composição
e estrutura das comunidades de peixes, com a estrutura do habitat desempenhando um
papel mais importante.
As diferenças na riqueza das espécies e a abundância entre os controles foram
determinadas principalmente pelas diferenças quanto à estrutura do habitat. LARDICCI
et al. (1999) estudando a influência da descarga termal na variabilidade espacial e na
abundância da comunidade da fauna meiobêntica e macrobêntica no Golfo da Follonica
(Oeste do Mediterrâneo) encontrou que o efluente quente não apresentou influência na
estrutura da comunidade e em sua distribuição espacial. No entanto, VILANOVA et al.
(2004) estudando o efeito da descarga termal na comunidade de esponjas na mesma área
de influência em questão da UNAG encontrou que a riqueza das espécies, diversidade e
a densidade da comunidade foram baixas quando comparadas a locais controles. De
forma geral, organismos bentônicos sésseis têm sido registrados como suscetíveis a
efluentes quentes e um aumento de poucos graus na temperatura podem ameaçar a sua
sobrevivência (LAWS, 1993; LOGUE et al., 1995). De acordo com MATE (1997), a
temperatura letal para organismos de recifes de corais está dentro de 30-35° C. Esta
faixa de temperatura coincide com a da área de influência nos dois locais mais próximos
a descarga da UNAG, sugerindo que a poluição termal é o principal fator limitador e
redutor da composição e da abundância de comunidades bentônicas.
As algas apresentaram as maiores médias de percentagem de cobertura para
todos os locais, sendo um grupo de grande importância, pois além de serem
responsáveis pela produção primária, formam uma complexa estrutura e suportam uma
variedade de microhabitats, aumentando o potencial da diversidade de peixes. No
entanto, as espécies de algas e os tipos morfo-funcionais de algas registradas nos locais
amostrados foram principalmente do tipo incrustantes e filamentosas, não formando
grandes aglomerados e bancos. Mesmo as espécies caracterizadas como foliáceas
apresentaram pequeno tamanho (media de altura =15 cm, observação pessoal) podendo
desta forma não ter sido um bom estruturador dos habitats. LAEGDSGAARD &
56
JOHNSON (2001) utilizando estruturas de manguezal artificial encontraram um
aumento no número de peixes que foi relativamente baixo quando comparado a áreas
estruturadas. No entanto, a introdução de estruturas artificiais com acumulação e
fixação de algas atraiu aproximadamente um número quatro vezes maior de peixes
jovens. Estes mesmos autores também indicaram que o aumento da heterogeneidade
estrutural sozinha é insuficiente para explicar a forte associação do grande número de
peixes jovens em florestas de mangue. Muitas formas de vegetação acumulam uma
diversidade de invertebrados sendo importantes como recursos alimentares para muitos
jovens de peixes (ROBERTSON, 1984; LUBBERS et al., 1990; SCHNEIDER &
MANN, 1991; ORNELLAS & COUTINHO, 1998). ZALMON et al. (2002) realizando
experimentos com recifes artificiais na costa norte do Rio de Janeiro detectou um
aumento na riqueza da comunidade de peixes recifais relacionado ao desenvolvimento
gradual da comunidade incrustante nas estruturas.
A cobertura bêntica somada à estrutura física foi determinada como um fator
importante de correlação com a riqueza e a diversidade de espécies de peixes nos locais
mais estruturados. Os padrões de abundância de peixes, porém não foram diretamente
associados apenas com os locais I5 e C2, caracterizados como muito estruturados, mas
também aos locais mais influenciados pela poluição termal (I1 e I2). Por outro lado, a
riqueza de espécies, esteve associada a locais bem estruturados e com baixa ou nenhuma
influência da poluição termal. No entanto, para que o ambiente suporte grandes riquezas
e abundâncias, são necessárias a existência de áreas maiores de cobertura bêntica, como
foi o caso de I5 e C2, já que estes locais apresentam menores áreas caracterizadas por
ausência de cobertura.
Além da descarga termal, outros fatores potencialmente poluidores são
introduzidos pela UNAG, como a poluição por cloro e o fluxo gerado pela introdução
da descarga, que também podem influenciar na densidade da comunidade. O cloro é
adicionado à água para evitar incrustação de organismos, e produtos a base de cloro
agem como antibiótico para os organismos que possam vir a se fixar no substrato. A
reatividade química e as propriedades biocidas destes oxidantes são bem conhecidas, e
em princípio as comunidades bióticas podem ser prejudicadas (JENNER et al., 1997).
Adicionalmente, muitos organismos bentônicos vegetais e animais possuem
propágulos sendo este o único mecanismo de dispersão. Apesar dos propágulos terem o
potencial para explorar e selecionar áreas adequadas para fixação, o regime de fluxo
intenso no local da descarga impossibilita a exploração de substratos (ABELSON &
DENNY, 1997). PAWLIK & BUTMAN (1993) observaram uma “erosão” de larvas
devido a altas velocidades de fluxo, quando a magnitude a velocidade do fluxo próxima
ao substrato são superiores a 1,03 cm s
-1
. Estas condições de fluxo tornam inteiramente
ineficiente a dispersão de propágulos.
Comunidade de peixes
A comunidade de peixes de costões rochosos foi composta de poucas espécies
dominantes e comuns e um maior número de espécies ocasionais e raras. Este padrão é
comum em comunidades de peixes de costões rochosos, bem como de outros sistemas
costeiros e estuários (VALESINI et al.,1997). Embora existam poucas informações
disponíveis sobre a riqueza de peixes de costões rochosos, algumas comparações podem
ser feitas para a costa do Rio de Janeiro. ANDREATA et al. (2002) realizando
amostragens utilizando o método de censo visual na baía da Ribeira (Ilha Grande)
registrou um total de 47 espécies, enquanto MEURER (2006) estudando esta mesma
área observou um total de 54 espécies. O presente trabalho apresentou maior riqueza de
espécies (59 espécies) quando comparado a estes dois trabalhos até então realizados
57
nesta área da Baía da Ilha Grande. Diferenças quanto ao número de espécies registradas
podem ser reflexo das diferenças inerentes aos locais amostrados e/ou aos métodos e
intensidade de esforço aplicados. FERREIRA, et al. 2007 realizou um amplo
levantamento na baía da Ilha Grande registrando um total de 174 espécies de Angra dos
Reis a Parati incluindo a Ilha Grande.
A descarga termal influenciou a estrutura da comunidade e sua distribuição
espacial. As marcadas diferenças na diversidade e riqueza da comunidade de peixes
entre os locais mais impactados pela descarga termal (I1 e I2) e os controles indicam a
forte influência da poluição termal na comunidade de peixes constatada no presente
trabalho. Diferenças altamente significativas na comunidade de peixes, principalmente
dos locais impactados (I1 e I2) em relação aos outros locais foram consistentemente
detectadas por ANOSIM e outras técnicas estatísticas empregadas neste trabalho. No
entanto, a influência da poluição termal em relação à distância do ponto da descarga
termal, nem sempre apresenta relação inversa, como foi confirmado neste trabalho.
Além da poluição térmica, a estruturação física e a presença de cobertura bêntica são
fatores de grande importância na composição e diversidade da comunidade de peixes.
Influências de variáveis como a profundidade parecem diminuir o efeito da poluição
térmica, atuando como fator de interferência e minimizando o efeito da distância do
foco de poluição como fator determinante da estruturação da comunidade de peixes.
Estudos realizados examinando impactos ambientais na comunidade de peixes
apresentaram conflitos quanto aos resultados. RONG-QUEN et al. (2001) monitorando
um período de 21 anos (1979-1999) a comunidade de peixes recifais, no entorno de uma
Usina Nuclear no sul de Taiwan, encontrou algumas inconsistências na variação
temporal, tendo concluído que mudanças artificiais na temperatura da água foram
menores que as variações sazonais naturais, entre elas, tornados, furacões e outras
perturbações naturais de grande pulso.
A distribuição das espécies parece ser determinada a nível local, tendo uma
grande associação com o habitat. Para os locais mais próximos a descarga termal (I1 e
I2), a análise de espécies indicadoras e a contribuição para a similaridade das amostras
no local encontradas na análise de similaridade (SIMPER) destacaram três espécies
associadas a estes locais com elevadas temperaturas: E. argenteus, M. curema e S.
greeleyi. Destas espécies, apenas S. greeleyi é típica de costões rochosos, (FERREIRA
et al., 2001; FLOETER et al., 2007), enquanto as outras duas são registradas
principalmente em bancos arenosos ou áreas de fundo lamoso em baías ou outras áreas
semi-fechadas da costa (BENETTI & NETO, 1991; ALVAREZ-LAJONCHERE et al.,
1992; CHAVES & OTTO, 1999; GAELZER & ZALMON, 2003). Estas espécies são
provavelmente especializadas a explorar recursos disponíveis em áreas de altas
temperaturas onde outras espécies não são capazes de se desenvolver. Nos outros locais
estudados estas análises apresentaram um maior número de espécies associadas e
indicadoras, com algumas variações na composição, dependendo do local. Este padrão
de um menor número de espécies que são abundantes em locais com poluição termal foi
também encontrado pro RONG-QUEN et al., (2001). As espécies com maiores
contribuições para a similaridade de I3, 15, 16 e C1, foram H. steindachneri e A.
saxatilis, espécies típicas de costões rochosos com ampla distribuição nestes sistemas.
Já o local I4 as maiores contribuições foram de H. steindachneri e E. argenteus
provavelmente associados ao substrato composto principalmente de areia e com menor
estrutura do habitat. Por outro lado, o local C2 foi bem diferenciado de todos os outros
locais, por apresenta um maior número de espécies indicadoras e com contribuição para
a similaridade, tais como M.delalandii, L. nuchipinnis, P. schomburgkii, C. striatus, D.
58
argenteus e S. fuscus, algumas delas sendo espécies crípticas e territorialistas, sendo
associadas a locais bem estruturados (FERREIRA et al.,2001).
Eucinostomus argenteus foi a espécie mais tolerante ao estresse termal
observado no presente trabalho. MORA & OSPINA (2001) estudando máximo crítico
termal (MCT) de algumas espécies recifais em condições experimentais puderam
constatar que existem espécies com habilidades para colonização de habitats quentes,
como Haemulon steindachneri (36º), Mugil curema (40.8º) e Eucinostomus gracilis
(38ºC) apresentando tolerância a temperaturas superiores a 35°C. Neste trabalho, este
padrão de tolerância foi encontrado para as duas primeiras espécies, bem como para
uma espécie do mesmo gênero desta última. De acordo com URBAN (1994), peixes
recifais são mais tolerantes a aumentos na temperatura do que invertebrados como
bivalves e corais. Porém, as espécies registradas nos locais mais impactados foram
muito abundantes apenas nestes locais demonstrando a preferência e tolerância a altas
temperaturas.
Influências ambientais na comunidade de peixes
Variações entre os locais e estações foram encontradas para a temperatura,
salinidade e a condutividade com diferenças entre os valores de superfície e fundo
sendo mais acentuados dos locais mais impactados até I5, chegando a diferir até 7º entre
a superfície e o fundo (por exemplo, superfície 31,4º e fundo 24,2º em I1). Enquanto
locais mais próximos do impacto termal como I1 e I2 apresentaram valores
relativamente elevados de temperatura, tanto de superfície como no fundo, outros locais
com maiores profundidade não tiveram a as camadas mais inferiores e próximas do
substrato afetadas pela descarga termal. Excepcionalmente o local I6 apresentou
pequena diferença entre as temperaturas do fundo e de superfície, quando comparado
com os outros locais da área de impacto, e também apresentou temperatura
relativamente elevada, comparável a I1 e I2. A estruturação do habitat provavelmente
permitiu o uso por espécies típicas de costões rochosos, que foram pouco abundantes,
mas que não permitiram a colonização pelas espécies oportunistas. Diferentemente de
I1 e I2, que apresentaram marcada velocidade de fluxo, este local com menor dinâmica
da água, também apresentou melhores condições de colonização por espécies de peixes.
A temperatura foi a variável de fundo de maior relevância na distribuição das
espécies mais abundantes, de acordo com as análises utilizadas. As maiores
temperaturas dos locais mais impactados (I1 e I2) coincidiram com as maiores
abundâncias de E. argenteus. Por outro lado, nos locais onde a temperatura foi
relativamente menor (I3, I5 e C2) e profundidade maior, as maiores abundancias foram
de H. steindachneri, S. fuscus, D. argenteus, P. schomburgkii, M. acutirostris, A.
saxatilis, uma indicação de correlação da influência térmica na distribuição destas
espécies. A maioria das espécies correlacionadas negativamente com a temperatura
também foi correlacionada negativamente com a condutividade, provavelmente pelas
amostragens com maiores valores de condutividade terem sido representadas pelos
locais mais impactados (I1 e I2). Adicionalmente, o aumento da condutividade nestes
locais pode ser resultado da introdução de compostos de cloro na água de descarga do
sistema de resfriamento para evitar incrustação de organismos nas tubulações. A ação
biocida do cloro (JENNER et al., 1997) poderia ser outro fator adicional para
diminuição da cobertura bêntica nestes locais.
As maiores profundidades decorrentes da maior declividade dos locais I3, I5 e
C2 contribuíram para amenizar as diferenças entre a temperatura de superfície e a
temperaturas de fundo, tornando estes habitats menos estressados e mais favoráveis ao
desenvolvimento de organismos. As variáveis ambientais na superfície apresentaram
59
um padrão espacial bem definido na superfície e um padrão sazonal pouco evidente,
com o reverso desta situação ocorrendo para o fundo, com um padrão espacial pouco
definido e um padrão sazonal evidenciado. Isto se explica pelo fato da superfície ter
maior influencia do gradiente térmico estruturando espacialmente a área, enquanto no
fundo a dinâmica ambiental no fundo é mais homogênea espacialmente, com maior
influencia sazonal.
Outros fatores, como alterações nos processos biológicos das espécies
influenciados pela temperatura, podem estar relacionados à baixa riqueza e elevada
abundância de poucas espécies. Segundo PANKHURST & PORTER (2003), a
reprodução de peixes recifais parece ser altamente sensível a variações na temperatura.
Aumentos na temperatura podem apresentar efeitos positivos ou negativos na
potencialidade reprodutiva, dependendo se estão próximas de seus ótimos termais
(MUNDAY et al., 2008). RUTTENBERG et al., (2005) encontrou que a produção de
ovos de Stegastes beebei declinou rapidamente da performance ótima a 25ºC para uma
produção muito baixa em temperaturas de 20º ou 27º. Isto indica que um aumento de
temperatura de apenas poucos graus Celsius pode significativamente diminuir o sucesso
reprodutivo da população, a não ser que elas mudem o timing da reprodução.
Efeitos da descarga termal em peixes de água doce são mais estudados em áreas
temperadas. LUKSIENE & SANDSTRÖM (1994) encontraram falhas no recrutamento
na população da espécie Rutilus rutilus exposta a poluição termal de uma Usina Nuclear
de na Suécia. MADENJIAN et al. (1986), estudando a abundância de Alosa
pseudoharengus e Perca flavescens em uma Usina Nuclear no sudeste do lago
Michigan encontrou um decréscimo significante na abundância das espécies próximo à
descarga termal comparado com uma condição de referência. O impacto do efluente
termal na população de Micropterus dolomieui na baía de Doré, lago Huron foi também
detectado por SHUTTER et al. (1985), que observaram efeitos negativos no
crescimento e no tempo de desova.
Muito pouco ainda é conhecido sobre os efeitos da anormalidade causada pelas
altas temperaturas na reprodução, crescimento e sobrevivência dos peixes, o que
representa uma grande lacuna nesta área de conhecimento. O presente trabalho
confirmou que a poluição termal induz mudanças nas variáveis ambientais e
conseqüentemente na biota. Estes resultados podem fornecer informações relevantes
para a mitigação dos impactos potenciais causados por poluição termal.
Adicionalmente, também pode servir como uma avaliação crítica do potencial impacto
causado pelo aquecimento global em águas rasas costeiras, que já tem sido associado
com mudanças negativas em varias populações marinhas.
60
7. CONCLUSÕES
1. Não foi observado um evidente gradiente de alteração termal a partir do foco de
descarga da água de resfriamento da Usina Nuclear de Angra dos Reis. Os locais
mais próximos (< 150 m ) da descarga (I1 e I2) apresentaram fortes impactos da
poluição termal refletida nas baixa coberturas bêntica e, consequentemente, na
estruturação da ictiofauna, onde espécies oportunistas e tolerantes dominaram,
enquanto as áreas menos impactadas ou os controles foram colonizados por
espécies típicas de costões rochosos.
2. As maiores profundidades, que foram associadas aos locais mais estruturados,
evitaram/minimizaram a influencia da poluição termal, que foi mais evidente nas
camadas superficiais, portanto alguns locais, mesmo próximos do foco de
descarga de efluentes podem apresentar satisfatória cobertura bêntica e
comunidade de peixes de costões bem estruturadas.
3. Ambientes com maior estrutura do habitat (complexidade estrutural e
percentagem de cobertura), desde que não sejam influenciados pela poluição
termal, possuem maior diversidade de espécies; por outro lado, os locais mais
impactos apresentaram menor diversidade e riqueza, porém algumas espécies
tolerantes, como E. argenteus, apresentaram elevadas abundâncias.
61
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS
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70
9. ANEXOS
Anexo 1. Número (N), freqüência de ocorrência (%FO) e Comprimento total mínimo e
máximo (cm) das espécies registradas nos locais impactados (I1 e I6) e controles (C1 e
C2) na baía da Ilha Grande.
71
Locais I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2 Ct (cm)
Espécies N %FO N %FO N %FO N %FO N %FO N %FO
N %FO N %FO mín e máx
A.saxatilis 146 52,8 57 43,3 385 90,0 87 61,1 1261 100,0 427 83,3 648 76,7 1563 96,7 2 - 20
A. bahianus - - - - 1 3,3 - - - - - - - - 5 10,0 15 - 20
A. chirurgus - - - - - - - - - - - - - - 23 23,3 15 - 20
Acanthurus sp - - - - 1 3,3 - - 1 4,2 - - - - - - 12
A.polygonius - - - - - - - - - - 1 3,3 - - - - 15
A. surinamensis - - 1 3,3 2 6,7 1 5,6 17 58,3 5 13,3 13 30,0 20 33,3 15 - 35
A. virginicus 4 2,7 - - 9 20,0 1 5,6 19 20,8 4 3,3 23 43,3 17 26,7 5 - 25
A. brasiliensis - - - - - - 7 5,6 - - - - - - - - 15
C. penna - - - - - - 1 5,6 - - - - 1 3,3 - - 5 - 15
C. latus 28 2,0 - - 40 13,3 - - 8 4,2 4 6,7 5 3,3 - - 15
C. striatus - - - - 7 16,7 - - 19 41,7 2 6,7 20 33,3 52 73,3 5 - 15
C.chrysurus - - - - - - 1 5,6 - - 2 6,7 - - - - 15
C. multilineata - - - - - - - - - - - - - - 6 16,7 10 - 25
C.glaucofraenum 9 1,3 - - 2 6,7 - - - - - - - - - - 8
C. spinosus spinosus - - - - 4 13,3 - - 2 8,3 - - - - 3 10,0 5 - 20
D. volitans 15 0,7 2 6,7 1 3,3 - - - - - - - - - - 10 - 25
D. rhombeus 4 1,3 51 13,3 1 3,3 - - 1 4,2 - - 16 10,0 - - 15 - 25
D. argenteus argenteus 9 2,7 - - 40 56,7 20 44,4 97 58,3 47 36,7 113 70,0 288 56,7 5 - 20
E. saurus - - - - - - - - 8 16,7 - - - - - - 30
E.marginatus 2 1,3 - - 7 23,3 6 16,7 4 16,7 6 20,0 4 13,3 - - 12 - 20
E.argenteus 2078 22,0 2294 86,7 41 56,7 41 88,9 54 50,0 72 76,7 60 40,0 1 3,3 2 - 20
E. gula - - 3 3,3 - - - - - - - - - - - - 15
E. brasilianus - - - - - - - - - - - - 6 3,3 - - 25
F. tabacaria - - - - - - - - 1 4,2 1 3,3 - - - - 100
G.funebris - - - - - - - - - - - - - - 1 3,3 110
72
Continuação Anexo 1 I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2 Ct (cm)
Espécies N %FO N %FO N %FO N %FO N %FO N %FO
N %FO N %FO mín e máx
H.aurolineatum 36 7,3 4 6,7 40 20,0 615 66,7 114 79,2 98 33,3 404 60,0 116 46,7 5 - 25
H.steindachneri 648 12,0 360 53,3 797 90,0 171 66,7 859 100,0 455 90,0 277 83,3 551 70,0 5 - 25
H. poeyi - - - - 3 10,0 - - 2 8,3 2 6,7 19 43,3 14 33,3 10 - 30
H.adscensionis 2 0,7 1 3,3 3 10,0 1 5,6 9 25,0 - - 5 16,7 7 23,3 10- 25
K. incisor - - - - - - - - 2 8,3 - - 1 3,3 - - 30
L. nuchipinnis - - - - 3 10,0 - - 4 16,7 2 6,7 8 20,0 22 43,3 10 - 20
M.delalandii - - 4 13,3 1 3,3 6 16,7 7 25,0 9 16,7 6 10,0 121 73,3 5 - 10
M. crinitus - - - - - - - - - - - - 1 3,3 - - 15
M. ciliatus - - - - 13 36,7 5 16,7 7 12,5 3 10,0 - - 2 6,7 10 - 20
M. curema 148 5,3 360 56,7 9 6,7 13 5,6 4 8,3 - - - - 19 10,0 25 - 35
M.acutirostris 17 5,3 - - 19 43,3 4 16,7 6 25,0 64 23,3 11 20,0 5 16,7 15 - 25
M. bonaci - - - - 20 3,3 - - - - - - - - - - 20
O. chrysurus - - - - - - - - 1 4,2 - - - - - - 20
Oligoplites sp - - - - 1 3,3 1 5,6 - - - - - - - - 18
O. ruber - - - - - - - - - - - - 3 3,3 75 13,3 5 - 25
P. acuminatus - - - - 3 6,7 2 11,1 1 4,2 - - - - 8 16,7 5 -15
Parablennius sp - - - - - - - - - - - - - - 7 16,7 2 - 7
P.brasiliensis - - - - - - - - - - - - 1 3,3 - - 15
P.pilicornis - - - - - - - - - - - - - - 1 3,3 4
P. schomburgkii - - - - - - - - - - - - - - 139 26,7 10 -15
P.arcuatus - - - - 1 3,3 - - - - - - - - - - 20
P. paru - - - - - - - - - - 1 3,3 - - - - 8
P.maculatus - - - - 1 3,3 - - 3 12,5 2 6,7 6 16,7 15 26,7 15 - 20
S. janeiro - - - - 8 6,7 70 11,1 - - 31 13,3 - - 180 16,7 15
S. plumieri - - - - 1 3,3 2 11,1 1 4,2 - - 1 3,3 - - 12 - 20
73
Continuação Anexo 1 I1 I2 I3 I4 I5 I6 C1 C2 Ct (cm)
Espécies N %FO N %FO N %FO N %FO N %FO N %FO
N %FO N %FO mín e máx
S. flaviventris 6 3,3 2 6,7 28 60,0 5 16,7 1 4,2 15 33,3 - - 5 13,3 8 - 12
Sparisoma sp 5 0,7 - - 1 3,3 - - 8 29,2 1 3,3 4 6,7 15 20,0 10 - 35
S. greeleyi 86 20,0 45 73,3 40 73,3 24 61,1 16 33,3 17 36,7 3 10,0 14 26,7 10 - 20
S. spengleri - - - - 1 3,3 - - 4 4,2 - - - - - - 15
S. testudineus 2 1,3 5 10,0 1 3,3 - - - - 2 6,7 1 3,3 1 3,3 10 - 20
S. fuscus 3 1,3 - - 35 63,3 - - 140 87,5 3 10,0 4 10,0 280 100,0 2 - 15
S.hispidus - - - - - - - - 1 4,2 - - - - - - 10 - 20
Strongylura sp 7 2,0 - - 15 3,3 1 5,6 1 4,2 - - 1 3,3 - - 30 - 40
T. goodei 32 2,0 - - 5 6,7 1 5,6 - - - - - - - - 15
TOTAL 3287
3189
1590
1086
2683
1276
1665
3576
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