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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
P
ÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – ZOOLOGIA
B
IODIVERSIDADE DE CARANGUEJOS BRAQUIÚROS
(C
RUSTACEA, DECAPODA) ASSOCIADA A BANCOS DA ALGA
S
ARGASSUM CYMOSUM (C. AGARDH, 1820) NA REGIÃO DE UBATUBA,
LITORAL NORTE PAULISTA
Samara de Paiva Barros
Orientador: Prof. Dr. Valter José Cobo
Botucatu – SP
2009
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B
IODIVERSIDADE DE CARANGUEJOS BRAQUIÚROS
(C
RUSTACEA, DECAPODA) ASSOCIADA A BANCOS DA ALGA
S
ARGASSUM CYMOSUM (C. AGARDH, 1820) NA REGIÃO DE UBATUBA,
LITORAL NORTE PAULISTA
Samara de Paiva Barros
Orientador: Prof. Dr. Valter José Cobo
Dissertação apresentada ao Instituto de
Biociências da Universidade Estadual
Paulista – UNESP, “Campus” de Botucatu,
como parte dos requisitos para a obtenção
do título de Mestre em Ciências Biológicas –
Área de Zoologia.
Botucatu – SP
2009
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Aos meus pais, Luiz Alberto Barros e
Silvia Maria Aparecida de Paiva Barros,
pelo carinho, apoio e incentivo constantes.
Agradecimentos
Ao meu orientador e amigo Prof. Dr. Valter José Cobo, pelo exemplo de profissional, dedicação,
pela orientação, por algumas fotografias apresentadas neste estudo e principalmente pela confiança depositada
durante todos esses anos de convivência.
Aos meus pais Luiz Alberto e Silvia por terem acreditado no meu esforço, por me incentivarem e
possibilitarem a realização de um sonho.
Ao namorado, amigo e companheiro de laboratório, Douglas, pela paciência na fase de qualificação e
defesa, pelo apoio em horas de desistência, pelo incentivo, ajudas na identificação, pelas sugestões, críticas,
correções e intermináveis discussões sobre o meu estudo.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq pela bolsa de estudo
concedida, a qual tornou viável a realização desta pesquisa.
Ao Prof. Dr. Adilson Fransozo e à Profª Drª Maria Lucia Negreiros Fransozo pela oportunidade
cedida, por todos os ensinamentos, pelo exemplo de profissionalismo, dedicação, confiança, por toda ajuda
prestada e por terem me recebido em sua casa.
Ao Curso de Pós-Graduação em Ciências Biológicas – Zoologia e ao NEBECC por todas as
condições oferecidas durante a realização desta pesquisa.
À Universidade de Taubaté por ter cedido o laboratório e toda sua infraestrutura, onde foram
realizadas maior parte das análises deste projeto.
A uma verdadeira amiga conquistada durante esta caminhada, Camila Marion, por toda paciência,
pela companhia nas idas para Botucatu, companheirismo, e trocas de idéias. Além dos momentos de
descontração.
Aos colegas Rosana, Dani, Kátia (Gardy), Ariadine, Tia Teresa e Tio Toninho por terem me acolhido
em suas casas, alguns até mesmo sem me conhecer.
Às amigas Aline Benetti e Alessandra Uchida, que tiveram que me aturar por um mês em São Paulo,
revezando de casa em casa. Obrigada por todos esses momentos, pela ajuda durante esse tempo e pela
amizade.
Aos colegas do LabBMar, principalmente pelos momentos de descontração e amizade, em especial
Daniel José Marcondes de Lima e Flávio Vasconcelos Camargo, pelo convívio diário.
Aos estagiários do LabBMar (Laboratório de Biologia Marinha de Taubaté) que de alguma forma
colaboraram com a elaboração deste estudo Carla, Grazi, Thiago, Camila, Nataly.
Aos amigos e professores do LabBMar, Marisa Cardoso e Itamar Alves Martins, pelo apoio e
momentos de muitas risadas.
A todos que não são mais estagiários do LabBMar, que mesmo distante acreditam no meu potencial
Marcelo, Renata, Ivana, Adriano.
A todos os colegas do NEBECC que tive o prazer de conhecer durante minhas estadias em Botucatu,
e que sempre estiveram à disposição para ajudar, dentre os quais Patrícia (Pitot), Michele, Patrícia (Jorjão),
Ariádine, Kátia (Gardy), Gustavo (Guga).
Aos amigos Antonio Leão (Tony), Gustavo Hirose (Japa) e Rafael Gregoti (Xuxa) pelo auxílio nas
análises estatísticas e pela constante ajuda, além da grande paciência.
À amiga Rosana C. F. Cardoso, por todas as sugestões, ajudas e paciência.
À amiga Patrícia (Pitot) pela recepção em Botucatu, por toda ajuda concedida e por todos os
“galhos” quebrados.
Aos colegas Pitot, Grazi, Jorjão, Zé Carlos, Bruna pela companhia nas horas vagas e almoços no
NEBECC.
Aos secretários da Pós-Graduação, em especial Sérgio Primo Vicentini, Luciene de Cássia Jerônimo
Tobias e Maria Helena Godoy pela disposição e paciência constantes.
Ao Prof. Dr. Gustavo Augusto S. de Melo, do Museu de Zoologia da USP, pela enorme disposição
na identificação de alguns exemplares de Brachyura.
Ao Prof. Dr. Marcos Domingos Siqueira Tavares, pela receptividade, pelos grandes ensinamentos e
pelo exemplo de profissionalismo.
Às secretárias do Museu de Zoologia da USP, pela paciência e minuciosas buscas bibliográficas.
Ao amigo e Prof. Rogério Caetano da Costa pelo carinho demonstrado, além de grande atenção.
A grande amiga Marisa Miranda Chester, que desde a graduação sempre se mostrou prestativa e
principalmente pela sua amizade.
Ao técnico do Laboratório de Zoologia da Universidade de Taubaté, Eduardo, pelo incentivo,
interesse pelo meu projeto e ajuda.
Às minhas irmãs, Francine e Emanuelle e aos respectivos, Alan e Angelo por terem acreditado no
meu potencial e pelo incentivo constante.
A Deus, obrigada pela oportunidade, por ter colocado a pessoa certa na hora certa e principalmente
pelas lições adquiridas durante esta caminhada.
Índice
Resumo ............................................................................................ 01
Abstract .......................................................................................... 02
Introdução ....................................................................................... 03
Caracterização dos crustáceos decápodos braquiúros ............... 03
Diversidade Biológica ................................................................ 04
Comunidades associadas ao fital ............................................... 08
Caracterização da região de Ubatuba ...................................... 11
Justificativa ............................................................................... 12
Objetivos .......................................................................................... 14
Material e Métodos ......................................................................... 15
Caracterização das praias ......................................................... 15
Metodologia de coleta ............................................................. 15
Amostragem dos Parâmetros Ambientais .................................... 17
Procedimento Laboratorial ........................................................ 17
Índices Ecológicos .................................................................... 18
a) Densidade ......................................................................... 18
b) Índice de Constância
............................................................ 18
c) Dominância
........................................................................ 19
d) Diversidade
........................................................................ 19
e) Riqueza (S)
......................................................................... 19
f) Eqüidade (E’)
...................................................................... 20
g) Índice de Rarefação
............................................................. 20
h) Índice de Valor Ecológico (IVE)
................................................. 21
i) Índice de Retorno de Espécies
.................................................. 21
j) Análise de Agrupamento
........................................................ 22
Análises dos Resultados .............................................................. 23
Resultados ....................................................................................... 24
Parâmetros ambientais .............................................................. 24
Composição e Distribuição ........................................................ 25
Densidade ................................................................................ 44
Índice de Constância ................................................................ 44
Dominância .............................................................................. 48
Riqueza (S) ................................................................................ 49
Índice de Rarefação .................................................................. 51
Diversidade (H’) e Eqüidade (E’) ................................................. 51
Índice de Valor Ecológico (IVE)
................................................... 55
Índice de Retorno de espécies
.................................................... 57
Análise de Agrupamento ............................................................ 58
Discussão .......................................................................................... 63
Conclusões ........................................................................................ 73
Referências Bibliográficas ................................................................ 74
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Resumo
O objetivo desta investigação é descrever e comparar a comunidade de decápodos
braquiúros associados a bancos da alga S. cymosum (C. Agardh, 1820), em duas praias do litoral
norte paulista. Foram realizadas coletas mensais durante o período de janeiro a dezembro de
2001, na região do entre-marés no substrato rochoso em bancos de S. cymosum nas praias
Grande (23º23’S–45º03’W) e Domingas Dias (23º29’S–45º08’W), em Ubatuba. Em laboratório,
os caranguejos foram submetidos a identificação taxonômica, mensurados quanto a largura de
carapaça (LC) e identificados quanto ao sexo e fase do desenvolvimento. Foram obtidos 1948
indivíduos, reunidos em 23 espécies. Na praia Grande foram coletados 1115 indivíduos,
distribuídos em 20 espécies, pertencentes a 5 superfamílias. Para a praia Domingas Dias foram
obtidos 833 indivíduos, entre os quais foram registradas 21 espécies, de 4 superfamílias. Para a
praia Domingas Dias Epialtus bituberculatus foi a espécie dominante enquanto que para a praia
Grande, a dominância foi compartilhada por E. bituberculatus, Menippe nodifrons. Houve
diferença significativa acerca do índice de diversidade (Mann-Whitney; p=0,0130) entre as
praias, sendo que a praia Grande apresentou o maior valor para o índice (1,86nats/ind.). Essa
diferença observada para a diversidade entre as praias Grande e Domingas Dias, pode refletir o
fato de que ambientes mais heterogêneos geralmente abrigam maiores diversidades, sendo a
praia Grande considerada como um ambiente mais heterogêneo e sujeita a maior exposição aos
distúrbios ambientais, como ação de ondas, apresentando dominância compartilhada entre duas
espécies enquanto a praia Domingas Dias, mais estável, apresentou expressiva dominância de
uma única espécie, o que promoveu um baixo valor para o índice de diversidade. Desse modo, a
maior ou menor exposição às ondas em diferentes costões rochosos pode selecionar o
estabelecimento de algumas espécies de braquiúros.
1
Barros, S. P., 2009
Abstract
The objective of this research was to describe and compare the communities of
brachyuran decapods associated with banks of the seaweed Sargassum cymosum (C. Agardh,
1820), on two beaches of the northeastern coast of São Paulo State. Monthly collections were
conducted from January to December 2001, in seaweed banks on the intertidal rocky bottoms of
the Grande (23º23'S-45°03'W) and Domingas Dias beaches (23º29'S-45º08'W). In the laboratory,
the crabs were identified to species level and measured for carapace width (CW), sexed, and
their developmental stage identified. A total of 1948 individuals were obtained, representing 23
species. On Grande Beach, 1115 individuals were captured, of 20 species in 5 superfamilies. On
Domingas Dias Beach, 833 individuals were obtained, of 21 species in 4 superfamilies. On
Domingas Dias Beach, Epialtus bituberculatus was the dominant species, whereas on Grande
Beach, dominance was shared between E. bituberculatus and Menippe nodifrons. The diversity
index differed significantly (Mann-Whitney, p=0.0130) between the beaches, being higher at
Grande (1.86 bits/ind.). This difference in diversity is due to the fact that more heterogeneous
environments generally show a greater diversity. Two co-dominant species occurred at Grande
Beach, which is a more heterogeneous environment, exposed to environmental disturbances such
as wave motion. A significant dominance of only one species was recorded at the more stable
Domingas Dias Beach, which showed a low diversity index. In this investigation, wave motion
appeared to have a strong influence on the species selection process on the rocky shore.
2
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Introdução
Caracterização dos crustáceos decápodos braquiúros
O sub-filo Crustacea constitui um dos maiores grupos de Arthropoda, com mais de
67.000 espécies já descritas (BRUSCA & BRUSCA, 2007). Os Crustacea estão subdivididos em seis
classes, 13 subclasses e 47 ordens (MARTIN & DAVIS, 2001), entre as quais a ordem Decapoda é
a mais representativa, com pelo menos 14.000 espécies descritas, agrupadas em 1.200 gêneros,
representando mais de 20% das espécies de crustáceos conhecidas (BRUSCA & BRUSCA, 2007).
De acordo com SASTRY (1983), os crustáceos decápodos apresentam um notável sucesso,
tanto em relação ao número de espécies viventes quanto em termos de colonização de diferentes
habitats, sucesso esse refletido em uma diversidade de padrões de ciclos de vida e estratégias
reprodutivas. A grande maior parte dos crustáceos decápodos ocorre nas regiões tropicais e
subtropicais, apresentando nítida diminuição da riqueza de espécies na medida em que se avança
em direção às regiões temperadas-frias e frias (RICE, 1980; BOSCHI, 2000).
São representantes da ordem Decapoda as lagostas, camarões, caranguejos, siris, e
ermitões, os quais são animais dominantes da macrofauna bêntica do ambiente marinho, além de
ocupar regiões costeiras, estuarinas e dulcícolas.
Em relação a sua classificação, os decápodos estão agrupados em duas grandes
subordens, os Dendrobranchiata, cujas características principais são as brânquias primárias
bisseriais e a presença de ovos planctônicos, são representantes desse grupo os camarões da
infraordem Penaeidea, e ainda a subordem Pleocyemata, caracterizada por animais com
brânquias do tipo filo e tricobranquiadas e ovos aderidos aos pleópodos durante a incubação,
reunindo os animais das infraordens Stenopodidea, Caridea, Astacidea, Thalassinidea, Palinura,
Anomura além dos Brachyura (WILLIAMS, 1984; MARTIN & DAVIS, 2001).
De outro modo, os decápodos braquiúros também podem ser classificados com base na
posição das aberturas genitais de machos e fêmeas, como sendo Podotremata, em que machos e
fêmeas são caracterizados por abertura coxal, que compreende, entre outros, os caranguejos
dromiídeos; Heterotremata, em que os machos apresentam abertura esternal enquanto que nas
fêmeas a abertura é coxal ou esternal, que reúne os majídeos, xantídeos e portunídeos, e
finalmente os Thoracotremata, em que ambos os sexos são caracterizados por apresentarem
abertura esternal, tendo como exemplo os grapsídeos (G
UINOT, 1978).
Com aproximadamente 6.800 espécies descritas no mundo todo, a infraordem Brachyura
é um grupo bastante representativo de crustáceos, sendo que para a costa brasileira são
3
Barros, S. P., 2009
conhecidas mais de 300 espécies, distribuídas em 170 gêneros dentro de 24 famílias (MELO,
1996; POHLE et al., 1999; NG, et al., 2008), sendo que este número vem sofrendo constantes
modificações em função do registro de novas ocorrências, bem como descrição de novas
espécies (MELO et al., 2000; MARTINELLI & ISAAC, 2001; RAMOS-PORTO et al., 2001; TARGINO
et al., 2001; COBO et al., 2002; ALVES et al., 2006).
Os representantes da infraordem Brachyura, os siris e caranguejos, representam um pico
na evolução dos crustáceos, apresentando hábitos e ocupando habitats extremamente
diversificados. Apesar de a maioria ser marinha, também ocorre em estuários de água salobra,
manguezais, áreas emergentes e rios em regiões de grande altitude que derivam de microhabitats
gerados nesses ambientes (RICE, 1980), sendo distribuídos aproximadamente em 89% marinhos,
10% dulcícolas e 1% terrestres e semiterrestres. Além disso, dentre os habitas marinhos, os
braquiúros são encontrados em regiões costeiras, praias arenosas, águas rasas entre bancos de
algas, recifes de corais, fundos de conchas, entre outros (BOWMAN & ABELE, 1982; MELO, 1996;
MELO, 2003).
Diversidade Biológica
A biodiversidade é, em seu sentindo mais simples, variedade de vida. Ela engloba a
variação entre espécies ou outros elementos biológicos, incluindo alelos e complexos genéticos,
populações, associações, comunidades, ecossistemas, paisagens e regiões biogeográficas. A
biodiversidade pode ser expressa como sendo a variação no número de diferentes espécies, nas
suas freqüências relativas, variação no fluxo genético ou ainda pelas interações interespecíficas
dentro de uma dada localidade ou ao longo de escalas geográficas ou temporais (S
ANDERS, 1968;
HARPER & HAWKSWORTH, 1994; SOARES-GOMES & PIRES-VANIN, 2003; BROWN & LOMOLINO,
2006).
Vários autores divergem sobre a definição de comunidade, principalmente, no que se
refere ao grau de interações que as populações devem ter entre si para assim fazerem parte da
mesma comunidade. De maneira geral, consideraremos que uma comunidade refere-se ao
conjunto de populações que vivem em uma dada área ou hábitat (KREBS, 2001; BEGON et al.
2006).
Com isso, considera-se que o estudo de comunidades biológicas deixou de representar
uma simples lista de espécies para ser entendida como uma investigação mais complexa, a qual
considera além da composição, a estrutura e a dinâmica dessas comunidades (GORE et al., 1981).
4
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Desse modo, podemos estudar uma comunidade sobre vários aspectos, como por
exemplo, a sua estrutura que se refere às suas propriedades estáticas, incluindo diversidade e
composição das espécies, ou ainda enquanto a dinâmica de uma comunidade que inclui todas as
propriedades funcionais além das atividades que afetam o fluxo de energia e o ciclo de nutrientes
(BROWN & LOMOLINO, 2006).
A compreensão da estrutura de uma comunidade pode ser baseada em evidências de que
o crescimento e a regulação das populações também são afetados por alterações nos parâmetros
abióticos, causados pelos efeitos da variação dos fatores físicos, químicos além de geológicos do
ambiente (PIRES-VANIN, 1993; BACHELET, et al., 1996; SANTOS & PIRES-VANIN, 1999) e por
interações bióticas intra e interespecíficas na comunidade como predação e competição
(LEVINTON, 1995; RAFFAELLI & HAWKINS, 1997; BERTINI, 2002). Além disso, a extinção de
populações locais ou a introdução de espécies exóticas pode causar alterações na dinâmica de
uma dada comunidade (BERTINI et al., 2004).
A diversidade em uma comunidade pode variar ao longo do tempo, sendo que alguns
períodos podem ser mais favoráveis a esta variação da diversidade em função de eventos
contínuos como predação, competição e ainda de eventos ambientais locais, como entrada de
frentes frias e grau de pluviosidade. A biodiversidade de uma dada região também pode ser
afetada pela dispersão dos organismos, uma vez que as comunidades são compostas por
indivíduos residentes permanentes, temporários e transitórios (SALE, 1980; MYERS, 1997;
FORNERIS, 1998).
Portanto, a estrutura das comunidades pode ser avaliada com base em três aspectos
principais da sua organização, o número de espécies, abundâncias relativas e características
morfológicas, fisiológicas e comportamentais das espécies que a compõem (GILLER, 1984;
PRICE, 1986). Essas medidas podem ser obtidas pela avaliação de determinados índices
ecológicos tais como abundância, riqueza, eqüidade e diversidade, na tentativa de resumir as
informações e facilitar a comparação intra e entre habitats (SOARES-GOMES & PIRES-VANIN
2003, BEGON et al. 2006, JARA et al., 2006).
Para o cálculo de diversidade é considerada a riqueza das espécies na amostra e a
abundância relativa das espécies presentes na mesma. Nesse sentido, a riqueza corresponde ao
número de espécies que compõe a comunidade e que responde a eventos históricos regionais e
únicos de dispersão e especiação, enquanto a abundância relativa mede as proporções relativas
5
Barros, S. P., 2009
das diferentes espécies presentes na comunidade e é de fundamental importância para a análise
de dominância (KREBS, 1998; KREBS, 2001; BEGON et al., 2006).
Embora as variações de diversidade entre comunidades possam ser analisadas em
diferentes escalas, como local, regional e global, as causas dessas variações não são ainda
inteiramente compreendidas, apesar de várias hipóteses terem sido formuladas baseadas em
fatores diversos tais como a variação da temperatura, salinidade, estabilidade climática,
heterogeneidade espacial, distúrbios físicos do ambiente, tipo de sedimento, disponibilidade de
alimento, competição e produtividade (SOARES-GOMES & PIRES-VANIN, 2003), podendo estes
influenciar a distribuição dos organismos marinhos (EKMAN, 1953; HEDGPETH, 1957;
VALENTINE, 1983; KREBS, 2001).
O conjunto desses fatores pode representar um parâmetro fundamental para a composição
faunística de uma dada área, uma vez que podem agir em alguma das fases do ciclo de vida dos
organismos afetando assim a sua sobrevivência, reprodução ou desenvolvimento (NUCCI &
MELO, 2000; KREBS, 2001). Nesse sentido, a história geológica do local e as relações intra e
interespecíficas dos organismos também têm sido consideradas como de extrema importância na
distribuição e ocorrência das espécies no ambiente marinho (FORNERIS, 1969; FRANSOZO et al.,
1992).
As investigações sobre a influência da variação da temperatura da água foi um dos
primeiros fatores abióticos a ser relacionado com a distribuição ecológica e aos padrões
zoogeográficos das comunidades de invertebrados, sendo considerada o fator regulador mais
importante em relação aos limites distribucionais dos organismos (GUNTER, 1950; FORNERIS,
1969; VALENTINE, 1983).
G
UNTER (1950) demonstra que a salinidade pode exercer grande influência sobre a
distribuição de comunidades de invertebrados marinhos. As águas oceânicas apresentam
salinidade relativamente constante, ao redor de 35, enquanto que em áreas próximas às regiões
costeiras, as quais podem sofrer influência da drenagem terrestre, proveniente de rios e/ou
lençóis freáticos, a salinidade tende a sofrer uma maior variação, podendo assim, selecionar a
presença ou ausência de muitas espécies marinhas (TOMMASI, 1967; NORSE, 1978; KREBS, 2001).
De uma forma geral, em relação a esses fatores, a diversidade tende a ser maior em
ambientes expostos a maior estabilidade climática e a uma freqüência intermediária de
ocorrência de distúrbios (CONNEL, 1978; HUSTON, 1979), considerando ainda que ambientes
6
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
mais produtivos geralmente apresente maior diversidade, a qual tenderia a aumentar com o
passar do tempo (REX et al., 1993).
Com relação a esses parâmetros ambientais, a região sudeste do Brasil é caracterizada
como sendo uma área de transição hidrológica e faunística (MELO, 1990), com condições
hidrológicas que variam sazonalmente sendo influenciada por diferentes massas d’água em
diferentes épocas do ano (MESQUITA et al., 1979; MATSUURA, 1986). Essa condição hidrológica
deve trazer conseqüências para a comunidade, tais como alterações na sua estrutura, devido a
presença de espécies de várias origens geográficas, além das endêmicas (MELO, 1990).
As características das províncias biogeográficas representam um outro fator de extrema
importância que pode influenciar a diversidade de uma comunidade. Essas províncias
representam unidades bióticas grandes o bastante para serem geograficamente reconhecidas e são
delimitadas por barreiras ecológicas (C
ERAME-VIVAS & GRAY,1966). De acordo com BOSCHI
(2000), a costa brasileira é dividida em duas Províncias biogeográficas, a Argentina, de 43-44ºS
(Rawson, Chubut; Argentina) até 23ºS (Cabo Frio, Rio de Janeiro), e a Brasileira, de 23ºS (Cabo
Frio, Rio de Janeiro) até 8º56’N (Rio Orinoco, Venezuela). Estas duas Províncias são separadas
por uma barreira biogeográfica, na região de Cabo Frio. É importante considerar que as regiões
onde se formam barreiras biogeográficas são caracterizadas por alterações ambientais abruptas
ou graduais, que dão origem às regiões de transição faunística (EKMAN, 1953; KNOX, 1960).
São encontradas diversas investigações sobre a biodiversidade de comunidades, sendo
que um dos primeiros brasileiros a se dedicar aos estudos sistemáticos dos crustáceos foi
MOREIRA (1901), com a publicação de “Crustáceos do Brasil”. A partir de então, foram
efetuados diversos levantamentos faunísticos e estudos de distribuição geográfica para os
caranguejos e siris destacando-se os de COSTA (1964) que investigou os crustáceos do Espírito
Santo, COELHO & RAMOS (1972) que estudaram a distribuição dos decápodos do litoral leste da
América do Sul, F
AUSTO-FILHO (1966, 1967, 1968, 1970 e 1975) que listou os decápodos do
nordeste brasileiro, C
OELHO & COELHO-FILHO (1993), que elaboraram uma chave para a
identificação dos Brachyura do nordeste do Brasil além de MELO (1996, 1999 e 2003), que
elaborou os manuais de identificação para os Brachyura, Anomura, Astacura, Palinura,
Thalassinidae e crustáceos decápodos dulcícolas com distribuição para o litoral brasileiro.
Apesar disso, no Brasil, a produção de informações a respeito das comunidades de
decápodos ainda é bastante reduzida, sendo em sua maioria, composta por levantamentos de
7
Barros, S. P., 2009
espécies que compõem essas comunidades, trazendo informações limitadas a respeito das inter-
relações entre seus componentes.
Entre esses esforços destaca-se a importância de autores como GOUVÊA (1986
a e b),
sobre as comunidades de caranguejos das praias rochosas e arenolodosas do Estado da Bahia;
COBO et al. (1994), sobre a composição da fauna de siris e caranguejos em uma área de
manguezais da região de Ubatuba; HEBLING et al. (1994), com o levantamento e distribuição de
braquiúros e anomuros do substrato não consolidado no litoral norte paulista; MANTELATTO &
FRANSOZO (2000), sobre a comunidade de braquiúros do infralitoral não consolidado da Enseada
de Ubatuba; BERTINI et al. (2004), sobre a biodiversidade de caranguejos braquiúros de substrato
não consolidado no litoral norte e MANTELATTO et al. (2004a), que estudaram sobre a
comunidade de caranguejos majóideos no infralitoral arenoso e rochoso da Ilha Anchieta,
Ubatuba.
Estudos sobre diversidade mantêm-se em evidência nas diversas áreas da ecologia,
havendo um incremento de estudos dedicados a esse assunto nas últimas décadas. Nestes estudos
são utilizados diversos índices, para os quais se observam vários métodos para interpretá-los
(SANDERS, 1968; MAGURRAN, 1988), havendo um considerável desacordo sobre a metodologia
mais adequada para a mensuração mais precisa dos resultados.
PEET (1974), MAY (1975) e WASHINGTON (1984), entre outros, discutem os vários índices
e técnicas disponíveis para a medida de diversidade. MAGURAN (1988) e BAEV & PENEV (1993)
apresentaram mais de 20 métodos adotados para a avaliação da diversidade e heterogeneidade.
Essa discussão está relacionada ao fato de que a maioria destes métodos apresenta restrições ou
falhas ao medir amostras com características diferentes em relação à abundância, dominância,
riqueza e número total de indivíduos.
Comunidades associadas ao fital
O fital constitui um ecossistema marinho particular, formado por uma macrófita ou
macroalga e sua flora e fauna associadas, as quais apresentam uma composição e distribuição
diferente daquelas dos outros substratos biogênicos, como em colônias de Sabellariidae e bancos
do briozoário Schizoporella unicornis (R
EMANE, 1933; NEGREIROS-FRANSOZO et al. 1995;
M
ANTELATTO & SOUZA-CAREY, 1998).
O gênero Sargassum, pertencente à ordem Fucales, reúne 11 espécies distribuídas na
costa brasileira, sendo sua morfologia considerada uma das mais complexas entre as plantas
8
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
halófitas (BOLD & WYNNE, 1978; COIMBRA, 2006). Tais complexidades estruturais,
caracterizadas pela altura e grau de ramificação do talo, dimensão dos filóides, biomassa e
biovolume, aumentam a complexidade do habitat a ser ocupado por diferentes grupos de
animais, podendo levar ao aumento da abundância da fauna acompanhante (EDGAR, 1991;
JAILTON JR. & COUTINHO, 1995).
Esse gênero é bem representado no litoral brasileiro (PAULA & ESTON, 1987) e, segundo
COIMBRA (2006), estima-se que sejam cerca de onze espécies, distribuídas desde o litoral do
Estado do Maranhão até o Estado do Rio Grande do Sul. As populações de Sargassum ocorrem
tanto em costões rochosos protegidos como em costões expostos à ação das ondas (OLIVEIRA-
FILHO, 1977; SZÉCHY & PAULA, 2000).
De acordo com PAULA & OLIVEIRA-FILHO (1980), os bancos de Sargassum são
particularmente notáveis no meso e infralitoral de substratos consolidados no sudeste do Brasil,
podendo representar mais de 80% da cobertura e da biomassa de algas em determinadas áreas do
litoral dos Estados de São Paulo e Rio de Janeiro. Além disso, as espécies de Sargassum formam
populações de porte variado que constituem bancos, muitas vezes extensos, que podem dominar
a franja do infralitoral do substrato consolidado até vários metros de profundidade (PAULA &
OLIVEIRA-FILHO, 1980; SZÉCHY & PAULA, 2000; RIVERA & SCROSATI, 2006).
As algas do gênero Sargassum também apresentam significativa superioridade
competitiva com relação a outras macroalgas (NORTON, 1977; PAULA & ESTON, 1989). Isso se
deve às suas características biológicas e ecológicas, como talo perene, possibilidade de
regeneração a partir de apressórios basais persistentes, maior capacidade de dispersão de células
reprodutivas por meio de ramos férteis flutuantes, além de resistência ao deslocamento, devido à
alta capacidade de fixação ao substrato (PAULA & ESTON, 1987; CRITCHLEY et al., 1991;
KENDRICK & WALKER, 1994).
A dominância de Sargassum em muitos costões rochosos do litoral brasileiro proporciona
um habitat bastante favorável para a instalação de uma flora e fauna acompanhante bastante
diversificada, fornecendo diversos recursos a serem explorados pelos organismos do fital, tais
como locais para fixação e proteção contra predadores e dessecação (NORTON & BENSON, 1983;
EDGAR & AOKI, 1993; MUNIZ et al., 2003; SZÉCHY et al., 2006). Além disso, a planta-substrato
pode servir como fonte direta ou indireta de alimento para os organismos a elas associados, uma
vez que as macroalgas desempenham um papel importante na cadeia alimentar e na qual
9
Barros, S. P., 2009
possuem maior área para assentamento da microbiota por propiciar acúmulo de sedimento e
detritos (DUFFY & HAY, 2000; PÖHN et al., 2001; DUBIASKI-SILVA & MASUNARI, 2006).
Nas macroalgas com estruturas mais complexas, a epifauna, ainda pode encontrar
proteção contra impactos mecânicos, como correnteza e a ação de ondas, que podem provocar o
deslocamento causado pela circulação da água (PÖHN et al., 2001).
Segundo MOUTOUCHET (1979), que estudou invertebrados vágeis associados a
Sargassum cymosum (C. Agardh, 1820) na costa da região de Ubatuba, litoral norte do Estado de
São Paulo, algumas espécies podem utilizar a macroalga tanto como local reprodutivo como para
o crescimento e desenvolvimento de determinada fase do ciclo de vida.
Outra característica de destaque, relativa ao gênero Sargassum, é que esta alga atua na
produção de metabólitos secundários, sendo estes tóxicos para muitos organismos, reduzindo
assim a palatabilidade dessas algas para os herbívoros. Neste caso, a produção de metabólicos é
uma defesa química manifestada por algas, para impedir que os organismos herbívoros possam
utilizá-la como alimento, selecionando, assim, a estrutura dos organismos que vivem associados
ao fital dos costões rochosos (PEREIRA, 2002; COIMBRA, 2006).
Vários fatores físicos influenciam a relação planta-substrato, entre eles destaca-se o
hidrodinamismo, pois as diferenças no grau de agitação da água podem influenciar a composição
e a abundância de organismos associados às algas (GÜTH & LEITE, 1998). Além disso, o acúmulo
de sedimento que, de acordo com o tipo de vegetal, pode formar microambientes favoráveis à
ocorrência de alguns tipos de organismos, podendo afetar a composição da comunidade fital
(GIBBONS, 1988). O ciclo das marés também é um parâmetro importante, ou seja, a altura da
maré pode condicionar o tipo de comunidade presente em uma localidade, podendo a planta-
substrato atuar como abrigo contra a dessecação na vazante ou contra predadores na enchente
(DUBIASKI-SILVA & MASUNARI, 1995).
Dos componentes de macroinvertebrados do fital, os crustáceos decápodos representam
um dos grupos mais abundantes e formam uma comunidade numericamente importante na região
de marés (MASUNARI, 1982; MANTELATTO & CORRÊA, 1995/96).
Nesse sentido, a macrofauna associada ao fital é relativamente bem conhecida para o
litoral do Estado de São Paulo, onde os estudos foram realizados em áreas continentais, dentre os
quais se destacam os de W
AKABARA et al. (1983), que fizeram um estudo comparativo da fauna
de anfípodos vivendo em Sargassum nos costões rochosos de Itanhaém, litoral sul do Estado de
São Paulo, M
ANTELATTO & CORRÊA (1995/96) que investigaram a flutuação sazonal da
10
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
carcinofauna associada a bancos de S. cymosum nas praias Domingas Dias, Lamberto e Itaguá no
litoral norte de São Paulo, LEITE et al. (2000), que fizeram uma avaliação temporal de anfípodos
de S. cymosum em nos costões da Praia do Lamberto e Praia Grande, em Ubatuba, SZÉCHY, et al.
(2001), que estudaram a comunidade fitobentônica de Brachyura na região sublitoral da costa
dos estados do Rio de Janeiro e São Paulo, além de JACOBUCCI et al. (2006), que fizeram um
levantamento dos crustáceos associados ao Sargassum spp. na Ilha da Queimada Pequena, litoral
sul do Estado de São Paulo.
Caracterização da região de Ubatuba
O litoral do estado de São Paulo é composto basicamente pelas regiões norte, sul e
baixada santista. O litoral norte paulista é formado pela união de quatro municípios, entre os
quais, destaca-se o município de Ubatuba, sendo este caracterizado pela presença de uma linha
costeira bastante recortada, apresentando características de semi-confinamento (MAHIQUES,
1995).
A costa brasileira possui aproximadamente 8000 km de extensão, sendo que o município
de Ubatuba abrange cerca de 70 praias, distribuídas ao longo de 84 km de costa e apresenta ainda
12 rios de pequeno porte (AB’SABER, 1955; ABREU, 1975).
A região de Ubatuba apresenta planícies costeiras muito reduzidas e é constituída por
minúsculos maciços isolados, além de promontórios dos esporões terminais da Serra do Mar
(AB´SABER, 1955). A morfologia costeira dessa região possibilita a formação de inúmeras praias
e enseadas, em que se encontram ambientes com limites internos irregulares propícios ao
estabelecimento e desenvolvimento de uma variedade de organismos marinhos (C
OSTA, 2002).
Em termos de fauna, F
IGUEIREDO (1981), menciona que a região de Ubatuba está incluída
na Província Zoogeográfica Marinha Argentina, a qual se estende, aproximadamente, desde
Cabo Frio – RJ até a Península Argentina. Além disso, a região de Ubatuba contém os extremos
meridionais de distribuição de elementos tropicais, os limites setentrionais de formas temperadas
e uma série de espécies endêmicas.
Nesse sentido, no litoral de São Paulo, pode ser encontrada, fundamentalmente, a ação de
duas correntes marinhas, a do Brasil e das Malvinas, que de alguma forma parecem intervir na
fauna local presente nesta região (MELO, 1990). A corrente do Brasil desloca-se em direção
norte-sul, a partir da região nordeste do Brasil, as águas dessas correntes, por força de mistura,
originam uma massa de água pobre em nutrientes (MELO, 1990) enquanto que a Corrente das
11
Barros, S. P., 2009
Malvinas movimenta-se sobre a plataforma, em direção sul-norte e as águas dessa corrente são
ricas em nutrientes e a influência dessa corrente é detectada até a região de Cabo Frio-RJ
(CASTRO-FILHO & MIRANDA, 1998).
Por meio dessas correntes essa região recebe a influência de três massas de água com
modelos diferentes de distribuição durante as estações do ano, sendo Água Central do Atlântico
Sul (ACAS), a qual apresenta temperatura abaixo de 15ºC e salinidade próxima de 36; Água
Tropical (AT), com temperatura acima de 20ºC e salinidade acima de 36 e Água Costeira (AC),
com temperatura acima de 20ºC e salinidade abaixo de 36 (T>20ºC, S<36) (CASTRO-FILHO et al.,
1987).
Além disso, a ACAS é uma massa de água fria e apresenta alta concentração de
nutrientes (SASTOR 1989), formada por afundamento de águas superficiais na região da
Convergência Subtropical, onde se encontram a Corrente do Brasil, fluindo para sudoeste, e a
Corrente das Malvinas, com deslocamento para nordeste. A partir daí, a ACAS desloca-se para
leste e nordeste, sendo incorporada à camada subsuperficial da Corrente Sul Equatorial e
voltando, então, para atingir a costa brasileira (SILVEIRA et al.2000).
O fluxo frio da ACAS predomina durante os meses de verão, e não penetra na costa
brasileira durante o inverno, sendo que durante esse período a plataforma continental é banhada
pela AC, que apresentam temperaturas acima de 20ºC (MATSUURA, 1986; CASTRO-FILHO et al.,
1987).
Os ventos mais freqüentes são os de leste e sudeste, os quais podem gerar ondas de
grande amplitude, modificando a dinâmica de circulação de água (CASTRO-FILHO et al., 1987).
Tais ventos (de SW) induzem uma maior penetração da AT em direção à costa, na camada
superficial, e uma recessão da ACAS em direção ao talude. Essa inversão da circulação normal à
costa, juntamente com o resfriamento das águas superficiais durante o outono-inverno, e com a
intensificação dos processos de mistura vertical, devido ao aumento da freqüência de ventos
fortes, é suficiente para destruir a termoclina sazonal e tornar as águas próximas à costa quase
homogêneas.
Justificativa
A biodiversidade do litoral brasileiro vem sofrendo constantes modificações, não apenas
com relação ao número de espécies que habitam essas águas, mas também no que se refere aos
limites de distribuição desses organismos, pois o número de espécies exóticas e a ampliação da
12
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
distribuição geográfica de braquiúros continuam crescendo (e.g. MELO et al., 2000; MARTINELLI
& ISAAC, 2001; RAMOS-PORTO et al., 2001; TARGINO et al., 2001; COBO et al., 2002; ALVES et
al., 2006).
Investigações sobre diversidade biológica e distribuição ecológica, de comunidades
animais representam elementos de fundamental importância para a construção e ampliação do
conhecimento acerca da dinâmica, funcionamento e a variabilidade natural dessas comunidades,
em especial por avaliar suas alterações em escalas espaço-temporais.
Os estudos de caracterização da fauna regional, feitos com base em identificações
precisas das espécies que compõem tais comunidades, podem fornecer conhecimentos básicos,
robustos o bastante para fundamentar a compreensão sobre as relações inter e intraespecíficas,
além de providenciar informações acerca do funcionamento de determinados ecossistemas.
Tais estudos constituem, também, um requisito importante para análises de áreas sujeitas
as perturbações ambientais, bem como para o estabelecimento de programas de monitoramento
costeiro e de manejo que objetivam a conservação da biodiversidade. Apesar da importância de
tais estudos, investigações acerca das relações da biodiversidade de crustáceos em águas
brasileiras ainda permanecem escassas (BARROS et al., 2001; BERTINI et al., 2004; SANTOS &
PIRES-VANIN, 2004; BRAGA et al., 2005).
Assim, entende-se que é de fundamental importância identificar e monitorar as alterações
dos componentes da estrutura e dinâmica da comunidade no espaço e no tempo, sendo que
parâmetros como os indicadores de abundância, riqueza, eqüidade e diversidade podem permitir
caracterizar as alterações nas relações entre as populações que formam as comunidades de
diferentes áreas de estudo.
13
Barros, S. P., 2009
Objetivos
O objetivo desta investigação é descrever e comparar a comunidade de decápodos
braquiúros associados a bancos da alga Sargassum cymosum (C. Agardh, 1820), das praias
Grande e Domingas Dias, litoral norte paulista, visando os seguintes aspectos:
• Influência dos fatores ambientais como temperatura e salinidade em relação à
distribuição das comunidades de braquiúros, em ambas as praias.
• Caracterização das diferentes populações de braquiúros, com base no tamanho médio,
proporção sexual e fase de desenvolvimento dos indivíduos.
• Alterações da composição dessas comunidades no tempo e no espaço, além da
produção de estimativas da abundância relativa, densidade, constância e dominância das
espécies.
• Avaliação dos índices ecológicos: diversidade, riqueza, eqüidade, valor ecológico,
retorno de espécies, rarefação e análise de agrupamento.
14
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Material e Métodos
Caracterização das Praias
As praias foram caracterizadas quanto ao grau de exposição às ondas. Esta caracterização
foi feita de modo subjetivo com base na sua posição em relação à linha de costa e na presença de
acidentes geográficos. De acordo com SZÉCHY & PAULA (2000), locais protegidos são os de
interior de baías ou enseadas voltadas para seu fundo, onde acidentes geográficos, como pontas
rochosas e ilhas criam uma barreira contra ventos ou correntezas fortes. Locais expostos situam-
se fora de baías ou enseadas, ou em sua abertura, em posição tal que recebem diretamente a ação
das ondas. Regiões de situações intermediárias entre as acima descritas são caracterizadas como
local de hidrodinamismo moderado.
Portanto, com base na caracterização indireta e no modelo proposto por SZÉCHY & PAULA
(2000), será considerado, para este estudo, que as praias Grande e Domingas Dias diferem
quanto ao grau de exposição às ondas. A praia Grande é caracterizada como local exposto, pois
não é protegida por elementos fisiográficos (NONATO & PERES, 1961). Por outro lado, a praia
Domingas Dias está localizada no interior da Enseada da Fortaleza em uma costa abrigada, com
ondas de intensidade moderada e, portanto, pode ser caracterizada como local moderado.
Metodologia de Coleta
O material biológico foi obtido por meio de coletas mensais realizadas durante o período
de janeiro a dezembro de 2001, na região do entre-marés no substrato rochoso em bancos de S.
cymosum nas praias Grande (23º23’S–45º03’W) (Fig. 1B) e Domingas Dias (23º29’S–45º08’W)
(Fig. 1C), em Ubatuba, litoral norte do Estado de São Paulo (Fig. 1A).
As amostras da alga S. cymosum foram retiradas do costão, pela região do apressório,
com auxílio de facas, no período de maré baixa, com esforço amostral de 2 horas/mês,
executada por dois coletores. Após a coleta, o fital amostrado foi acondicionado em bolsas
plásticas e transportado para o Laboratório de Biologia Marinha da Universidade de Taubaté, em
Ubatuba, para posterior triagem.
15
Barros, S. P., 2009
A
C
B
COBO, V. J.
Figura 1. A. Mapa da região de Ubatuba, litoral
norte paulista, apontando os dois locais de coleta.
B. Região do entre-marés da Praia Grande, região
de Ubatuba, litoral norte paulista. C. Região do
entre-marés da Praia Domingas Dias, região de
Ubatuba, litoral norte paulista.
COBO, V. J.
16
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Amostragem dos Parâmetros Ambientais
Nos locais de coleta, amostras de água foram tomadas e acondicionadas em frascos, e em
laboratório a salinidade foi mensurada utilizando um refratômetro óptico. A temperatura da água
foi mensurada nos locais de coleta, por meio de um termômetro de coluna de mercúrio.
A mensuração volumétrica da amostra de S. cymosum foi obtida pelo Método de
deslocamento de coluna d’água. A amostra da alga foi imersa em um recipiente graduado de 10
L, contendo água, e foi determinado o volume de S. cymosum, baseando-se no deslocamento da
água contida no recipiente.
Procedimento Laboratorial
As amostras de S. cymosum foram transferidas para bandejas plásticas, mantidas imersas
em água doce e triadas manualmente para a retirada dos caranguejos (Fig. 2). Esse procedimento
foi repetido uma segunda vez no sentido de buscar que todos os caranguejos fossem removidos
da amostra. Os caranguejos obtidos durante procedimento laboratorial foram acondicionados em
frascos devidamente identificados e conservados em álcool 70% para posterior identificação
taxonômica.
Os indivíduos amostrados foram submetidos ao processo de identificação taxonômica,
com o auxílio de bibliografia especializada (MELO, 1996), bem como consulta junto a
especialistas da sistemática do grupo.
Ainda em laboratório, o material amostrado foi mensurado quanto à largura de carapaça
(LC), com um paquímetro de precisão 0,1mm. Os indivíduos foram identificados quanto ao sexo,
de acordo com as características morfológicas do quelípodo e abdome. Além disso, foram
identificados quanto à fase do desenvolvimento, em juvenil e adulto, com base nas características
morfológicas internas e externas do abdome.
17
Barros, S. P., 2009
COBO, V. J.
Figura 2. Triagem do material de Sargassum cymosum.
Índices Ecológicos
a) Densidade
A densidade foi representada pelo número de indivíduos capturados por volume da alga
amostrada. No cálculo da densidade, os valores são expressos em ind. L
-1
.
d = N indivíduos
V alga
b) Índice de Constância
Com relação à constância das espécies, foram utilizados os valores obtidos a partir da
proporção entre o número de amostras em que a espécie ocorreu e o número total de amostras
realizadas. Os resultados foram distribuídos entre cinco categorias, como mostra a tabela 1.
18
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Tabela 1. Categorias das espécies, com base na constância, de acordo com BATISTA &
REGO (1996).
Nomenclatura Abreviatura Constância (%)
Altamente Constante (Ac) 70 a 100
Constante (C) 50 a 69
Moderada (M) 30 a 49
Pouco Constante (Pc) 10 a 29
Raras (R) 0 a 9
c) Dominância
Este índice expressa a relação entre o número de indivíduos de uma dada espécie e o
número de indivíduos de todas as espécies obtidas (GOMES, 2004).
D
A
(%) = N
A
N
A
+ N
B
+ N
C
+ ........ N
N
X 100
d) Diversidade
A diversidade (H’) da comunidade foi estimada pelo índice de SHANNON-WIENER (1949),
assim como seus dois componentes: a riqueza de espécies (S), e a abundância relativa das
espécies.
O índice H’ é expresso pela seguinte fórmula:
H’ = ∑
s
(P
i
)(ln.P
i
)
i=1
em que:
P
i
= n
i
/N
n
i
= Número de indivíduos da espécie “i”
N = Número total de indivíduos na amostra.
Para o cálculo da estimativa da diversidade (H’) foi utilizado o logaritmo normal e,
portanto, os valores são expressos em nats/indivíduo.
e) Riqueza (S)
A riqueza de espécies é representada pelo número de espécies presentes em uma
comunidade (KREBS,1998).
S = número total de espécies
19
Barros, S. P., 2009
f) Eqüidade (E’)
A eqüidade representa a maneira como as espécies estão distribuídas entre as amostras. A
eqüidade pode ser quantificada de 0 a 1, no qual quanto mais próximo de 1, mais uniformemente
as espécies estão distribuídas entre as amostras (BEGON et al., 2006).
O índice E’ é dado pela seguinte expressão:
E’ = H’/lnS
em que:
S = Número de espécies
H = Diversidade
Buscando uma melhor visualização dos padrões temporais foram realizadas análises de
média móvel para o número de indivíduos em relação aos índices de diversidade, eqüidade e
riqueza para cada grupos de três meses. A média móvel é uma linha de tendência que usa um
número específico de pontos, definido por opção e calcula a média usando o valor dessa média
como um ponto na linha. A utilização da média móvel consiste em “suavizar” os extremos
oferecendo uma melhor análise das informações.
g) Índice de Rarefação
O método de rarefação é uma análise estatística que torna possível uma estimativa do
número de espécies esperadas em uma amostra aleatória de n indivíduos, a fim de resolver
problemas da comparação da riqueza entre diferentes amostras de diferentes comunidades,
padronizando o tamanho das amostras, permitindo assim a comparação com o mesmo número de
indivíduos (KREBS, 1998).
Pode ser calculado pela seguinte fórmula:
N - N
i
s n
E (Ŝ
n
) = ∑ 1 –
i = 1 N
n
em que:
E (Ŝ
n
) = Número de espécies esperadas em uma amostra aleatória de n indivíduos.
s = Número total de espécies na coleção inteira.
N
i
= Número de indivíduos da espécie i.
N = Número total de indivíduos na coleção = ∑ N
i
.
20
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
n = Valor do tamanho da amostra (número de indivíduos) utilizado para a padronização.
h) Índice de Valor Ecológico (IVE)
O índice de valor ecológico, de natureza quantitativa, define a importância ecológica de
cada população dentro da amostra em termos de média geométrica de três componentes, que são
a presença no conjunto das amostras, a eqüidade das abundâncias relativas nas amostras em que
se registrou ocorrência e a abundância relativa global. Para esse componente utiliza-se o índice
de amplitude de nicho de Levins. Este índice também pode ser quantificado, no qual os valores
situam-se entre 0 e 1. O valor máximo do índice será obtido quando o máximo nos três
componentes for atingido, ou seja, a “comunidade” seria constituída exclusivamente pela mesma
espécie. Portanto, o valor=0 corresponde às espécies com o mínimo de importância, que ocorrem
em apenas uma das amostras (G
IORDANO, 2001).
O Índice de Valor Ecológico (IVE) expresso pela seguinte fórmula:
IVE
j
=
3
√P
j
.E
j
.A
j
em que:
P
j
= n
j
/N
n
j
= Número de indivíduos da espécie “j”
N = Número total de indivíduos na amostra;
E
j
= Levins
j
/ln (n
j
),
Levins
j
= - ∑ P
i,j
.ln(P
i,j
) = índice de amplitude de nicho de Levins,
N
i=1
P
i,j
= Abundância relativa da espécie “j” na amostra “i”
E
j
= Eqüidade das abundâncias de “j” nas amostras em que essa espécie ocorreu;
N S N
A
j
= ∑ a
i,j
/ ∑ ∑ a
i,j
i=1
j=1 i=1
a
i,j
= abundância absoluta da espécie “j” na amostra “i”.
i) Índice de Retorno de Espécies
Este índice é utilizado para expressar a relação aditiva que se estabelece entre a perda e o
ganho de espécies em função temporal. Como componentes desse retorno, somam-se duas
razões: a primeira, entre o número de espécies perdidas e a riqueza no tempo inicial e a outra
21
Barros, S. P., 2009
entre o número de espécies ganhas e a riqueza no tempo subseqüente. Ficando esses valores
entre 0 e 1, a soma dos mesmos situa-se entre 0 e 2 (GIORDANO, 2001). Quanto mais próximo de
2, significa que a amostra teve um ganho de espécies entre uma unidade amostral e outra.
Para complementar o valor descritivo do índice de retorno de espécies, atribuímos o sinal
negativo ao valor numérico quando a perda relativa supera o ganho relativo.
T = L / S
Tn
+ G / S
Tn+1
em que:
L= número de espécies presentes no tempo T
n
e ausentes no tempo T
n+1
(espécies
perdidas).
G = número de espécies ausentes no tempo T
n
e presentes no tempo T
n+1
(espécies
ganhas).
S
Tn
= número de espécies no tempo T
n
.
S
Tn+1
= número de espécies no tempo T
n+1
.
j) Análise de Agrupamento
Esta análise de agrupamento é utilizada para comparar a abundância das espécies entre os
meses analisados e a abundância dos meses com base na abundância das espécies. Para esta
análise foi utilizada a análise de “cluster” entre as espécies amostradas e os meses em que foram
registradas. O número de indivíduos de cada espécie será transformado em raiz quadrada para
padronização dos valores. Para esta análise foram utilizadas as distâncias de dissimilaridade
mensuradas por meio do índice de Bray-Curtis, em função deste não favorecer as espécies mais
abundantes nem desprezar as mais raras (KREBS,1998). O resultado desse índice varia de 0 a 1,
no qual quanto mais próximo de 0, mais similar se apresentam os resultados. O método de
ligação a se utilizar será o “Unweighted Pair-Group Method Using Arithmetic Average”
(UPGMA), por ser o que melhor traduz nos dendogramas as afinidades da matriz original
(KREBS, 1998).
O índice de Bray-Curtis (1957) pode ser calculado pela seguinte função:
∑ | X
ij
– X
ik
|
B =
∑ ( X
ij
– X
ik
)
22
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
em que:
B = Medida de dissimilaridade de Bray-Curtis;
X
ij
= Número de indivíduos da espécie i na amostra j;
X
ik
= Número de indivíduos da espécie i na amostra k.
Análise dos Resultados
Foram realizadas análises de regressão linear simples (ZAR, 1999), para relacionar as
variáveis independentes, tais como diversidade, a riqueza e o número de indivíduos com as
variáveis dependentes como os fatores ambientais temperatura, salinidade e volume.
Para comparar a temperatura, salinidade, volume do S. cymosum, densidade, número de
espécies, de indivíduos e diversidade, entre as duas praias, foi realizado o teste não paramétrico
de Mann-Whitney (α= 0,05).
Foram realizadas análises de correlação de Spearman (α= 0,05) para verificar a relação
entre os parâmetros riqueza, diversidade, número de indivíduos, densidade e eqüidade nessa
biota de caranguejos braquiúros.
23
Barros, S. P., 2009
Resultados
Parâmetros ambientais
Os valores médios de temperatura e salinidade obtidos durante o período de estudo, nas
praias Grande e Domingas Dias, apresentaram menores variações comparadas as variações do
volume de S. cymosum (Tabela 2). Apesar desta pequena variação, não foi observada diferença
estatística entre a temperatura (Mann-Whitney; p=0,7508), salinidade (p=0,6236) e volume
(p=0,0782) do S. cymosum entre as praias amostradas.
Tabela 2. Valores médios e desvios padrões dos parâmetros ambientais obtidos nas praias
Grande e Domingas Dias, Ubatuba, no período de janeiro a dezembro de 2001.
Praias Temperatura (ºC) Salinidade (%o) Volume (L)
Grande
24,1±3,2 33,9±1,4 5,7±2,8
Domingas Dias
24,7±2,7 33,3±2,1 4,3±3,2
O menor valor médio obtido para a temperatura foi registrado no mês de outubro, tanto
para a praia Grande quanto para a praia Domingas Dias, de 18 e 21°C, respectivamente,
enquanto que o maior valor foi de 30°C registrado em fevereiro, para ambas as praias (Fig. 3).
Com relação à linha de tendência para a média móvel, em ambas as praias, a temperatura seguiu
o padrão esperado para as regiões, podendo verificar valores mais altos de temperatura no início
e no final do ano, com decréscimo no meio do ano (Fig. 3).
Durante o período amostrado foi registrada, em ambas as praias, uma pequena variação
da salinidade, sendo que para a praia Grande o menor valor médio foi registrado no mês de
junho, de 31, e o maior no mês de maio, de 36. Para esse parâmetro o menor valor médio
verificado na praia Domingas Dias, foi registrado em agosto, de 28, enquanto que o maior valor
médio foi de 35, observado nos meses de maio, setembro, outubro e dezembro (Fig. 4). Para a
praia Grande e Domingas Dias, com relação à linha de tendência para a média móvel, foi
observada uma pequena variação durante todo o período amostrado sendo praticamente
constante, com uma pequena queda entre os meses de julho, agosto e setembro para a praia
Domingas Dias (Fig. 4).
24
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
0
5
10
15
20
25
30
35
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Temperatura (°C)
Praia Grande Praia Domingas Dias
3 meses por Méd. Móv. (Praia Grande) 3 meses por Méd. Móv. (Praia Domingas Dias)
Figura 3. Valores médios da temperatura e tendência temporal (média móvel) durante o período
amostrado nas praias Grande e Domingas Dias.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Salinidade (%o)
Praia Grande Praia Domingas Dias
3 meses por Méd. Móv. (Praia Grande) 3 meses por Méd. Móv. (Praia Domingas Dias)
Figura 4. Valores médios da salinidade e tendência temporal (média móvel) durante o período
amostrado nas praias Grande e Domingas Dias.
Nos meses de fevereiro e março foram obtidos os maiores volumes de S. cymosum em
relação aos demais meses amostrados. Por outro lado, no mês de maio foi coletado o menor
volume, com menos de 2L de S. cymosum. Com relação à linha de tendência para a média móvel,
25
Barros, S. P., 2009
o maior volume de S. cymosum obtido em ambas as praias foi observado no início do ano, tendo
uma grande queda no meio do ano (Fig. 5).
0
2
4
6
8
10
12
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Volume (L)
Praia Grande Praia Domingas Dias
3 meses por Méd. Móv. (Praia Grande) 3 meses por Méd. Móv. (Praia Domingas Dias)
Figura 5. Valores médios do volume de S. cymosum e tendência temporal (média móvel) durante
o período amostrado nas praias Grande e Domingas Dias.
Composição e Distribuição
Foi obtido um total de 1948 indivíduos, sendo 1115 na praia Grande e 833 na praia
Domingas Dias durante o período de janeiro a dezembro de 2001, cuja caracterização está
apresentada na tabela 3.
Na praia Grande foi amostrado um maior número de indivíduos (Fig. 6), distribuídos em
10 gêneros e 20 espécies de braquiúros, pertencentes às super-famílias Eriphioidea, Majoidea,
Pilumnoidea, Xanthoidea e Grapsoidea. Para a praia Domingas Dias os indivíduos amostrados
encontraram-se distribuídos em 11 gêneros e 21 espécies, pertencentes às super-famílias
Eriphioidea, Majoidea, Portunoidea, Xanthoidea e Grapsoidea.
Na praia Grande, o maior número de indivíduos foi registrado nos meses de abril e
setembro, com 186 e 176 indivíduos, respectivamente. Enquanto que no mês de novembro foram
registrados somente 38 indivíduos. Com relação à linha de tendência aplicada para a média
móvel, pode ser observado um alto número de indivíduos nos primeiros meses do ano e no mês
de setembro (Fig. 6).
26
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Para a Praia Domingas Dias, foi registrado o maior número de indivíduos nos mês de
dezembro, com 172 indivíduos, enquanto que no mês de novembro foi registrado apenas 1
indivíduo. Nesta praia a média móvel apresentou apenas um maior pico próximo ao mês de
outubro (Fig. 6).
A homocedasticidade e a normalidade dos resultados não foram verificadas, pois as
amostras neste estudo são menores que 30, sendo, portanto, resultados não paramétricos.
Os resultados obtidos para as praias Grande e Domingas Dias não diferiram entre si com
relação ao número de indivíduos coletados (Mann-Whitney; p=0,1260).
0
40
80
120
160
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Número de Indivíduos
Praia Grande Praia Domingas Dias
3 meses por Méd. Móv. (Praia Grande) 3 meses por Méd. Móv. (Praia Domingas Dias)
Figura 6. Número de indivíduos e tendência temporal (média móvel) durante o período
amostrado nas praias Grande e Domingas Dias.
A superfamília Majoidea foi a mais representativa em ambas as praias estudadas, com
cerca de 55% e 85% dos indivíduos amostrados, respectivamente. Para a praia Grande também
foi observada uma maior representatividade para a super-família Eriphioidea, com 25% do total
de indivíduos amostrados.
Das 23 espécies obtidas, 18 espécies foram comuns para ambas as regiões, sendo que
Hexapanopeus angustifrons (Benedict & Rathbun, 1891) e Pilumnus spinosissimus Rathbun,
1898 ocorreram somente na praia Grande, enquanto Cronius ruber (Lamarck, 1818)
Cataleptodius floridanus (Gibbes, 1850) e Panopeus occidentalis Laussure, 1857 ocorreram
exclusivamente na praia Domingas Dias.
27
Barros, S. P., 2009
Tabela 3. Lista dos caranguejos braquiúros obtidos nas praias Grande e Domingas Dias.
Super-famílias/Espécies Distribuição Geográfica
Super-família Eriphioidea
Família Eriphiidae
Eriphia gonagra
(Fabricius, 1781) (Fig. 7)
Atlântico Ocidental - Carolina do Norte, Bermuda,
Flórida, Golfo do México, América Central, Antilhas,
norte da América do Sul e Brasil (do Pará até Santa
Catarina) (M
ELO, 1998).
Família Menippidae
Menippe nodifrons
Stimpson, 1859 (Fig. 8)
Atlântico ocidental – Flórida, Golfo do México,
América Central, Antilhas, norte da América do Sul,
Guianas e Brasil (do Maranhão até Santa Catarina).
Atlântico oriental – de Cabo Verde até Angola (M
ELO,
1998).
Super-família Majoidea
Família Epialtidae
Subfamília Epialtinae
Acanthonyx dissimulatus
Coelho, 1993 (Fig. 9)
Atlântico ocidental – Brasil (do Maranhão até a Bahia)
(C
OELHO & TORRES, 1991/93; MELO, 1998) e São Paulo
(DALL'OCCO et al., 2004).
Acanthonyx scutiformis
(Dana, 1851) (Fig. 10)
Atlântico ocidental – Brasil (do Espírito Santo até São
Paulo) (MELO, 1998).
Epialtus bituberculatus H.
Milne Edwards, 1834
(Fig.11)
Atlântico ocidental – Flórida, Golfo do México,
Antilhas, Colômbia, Venezuela e Brasil (do Ceará até
São Paulo) (MELO, 1998).
Epialtus brasiliensis
Dana, 1852 (Fig. 12)
Atlântico ocidental – Colômbia e Brasil (do Espírito
Santo até São Paulo e Santa Catarina) (MELO, 1998;
RIEGER et al., 1998).
28
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Família Majidea
Subfamília Mithracinae
Microphrys bicornutus
(Latreille, 1825) (Fig. 13)
Atlântico ocidental – Carolina do Norte até o sul da
Flórida, Bermuda, Golfo do México, Antilhas, América
Central, Venezuela e Brasil (do Maranhão até o Rio
Grande do Sul, Fernando de Noronha) (MELO, 1998).
Mithraculus sculptus
(Lamarck, 1818) (Fig. 14)
Atlântico ocidental - Flórida, Golfo do México,
Antilhas e Brasil (Rio Grande do Norte até a Bahia)
(MELO, 1998; CAMARGO et al., no prelo).
Super-família Pilumnoidea
Família Pilumnidae
Subfamília Pilumninae
Pilumnus spinosissimus
Rathbun, 1898 (Fig. 15)
Atlântico ocidental – Flórida, Golfo do México,
Antilhas e Brasil (do Rio Grande do Norte até Santa
Catarina) (MELO, 1998).
Super-família Portunoidea
Família Portunidae
Subfamília Portuninae
Cronius ruber (Lamarck,
1818) (Fig. 16)
Atlântico ocidental – Carolina do Norte até o sul da
Flórida, Golfo do México, América Central, Antilhas,
norte da América do Sul, Guianas e Brasil (do Amapá
ao Rio Grande do Sul). Atlântico oriental – do Senegal
até Angola. Pacífico oriental – da Califórnia até o Peru
e Galápagos (MELO, 1998).
Super-família Xanthoidea
Família Panopeidae
Subfamília Panopeinae
Hexapanopeus
angustifrons (Benedict &
Rathbun, 1891) (Fig. 17)
Atlântico ocidental – Massachusetts até a Carolina do
Norte, Flórida, Golfo do México, Antilhas e Brasil (de
Pernambuco até Rio Grande do Sul) (SOUZA, 1997;
MELO, 1998).
29
Barros, S. P., 2009
Hexapanopeus caribbaeus
(Stimpson, 1871) (Fig. 18)
Atlântico ocidental – Antilhas, norte da América do Sul
e Brasil (do Pará até Santa Catarina) (MELO, 1998).
Hexapanopeus paulensis
Rathbun, 1930 (Fig. 19)
Atlântico ocidental – Carolina do Sul, Flórida, Golfo do
México, e Brasil (do Amapá até Rio Grande do Sul
(SOUZA, 1997; MELO, 1998).
Hexapanopeus schmitti
Rathbun, 1930 (Fig. 20)
Atlântico ocidental – Brasil (do Ceará até Santa
Catarina) e Uruguai (MELO, 1998).
Panopeus americanus
Saussure, 1857 (Fig. 21)
Atlântico ocidental – Flórida, Golfo do México,
Antilhas, norte da América do Sul, Colômbia,
Venezuela e Brasil (do Pará até Rio Grande do Sul)
(B
ARROS et al., 1997; BARUTOT et al., 1998; MELO,
1998).
Panopeus austrobesus
Williams, 1983 (Fig. 22)
Atlântico ocidental – Brasil (Rio de Janeiro ao Rio
Grande do Sul) (MELO, 1998) e Uruguai (PELUFFO,
2004)
Panopeus bermudensis
Benedict & Rathbun, 1891
(Fig. 23)
Atlântico ocidental – Flórida, Golfo do México,
Antilhas, norte da América do Sul, Guianas e Brasil (do
Ceará até Rio Grande do Sul) (SOUZA, 1997; MELO,
1998). Pacífico oriental – do México ao Peru (MELO,
1998).
Panopeus harttii Smith,
1869 (Fig. 24)
Atlântico ocidental – Flórida, Golfo do México,
Antilhas e Brasil (do Maranhão até São Paulo).
Atlântico central – Ilha Ascensão (MELO, 1998).
Panopeus lacustris
Desbonne, 1867 (Fig. 25)
Atlântico ocidental – Flórida, Bermuda, Antilhas,
Colômbia e Brasil (do Pará até São Paulo) (B
ARROS et
al., 1997; M
ELO, 1998; MANTELATTO et al., 2004b).
Pacífico oriental – Hawai (MELO, 1996).
Panopeus occidentalis
Saussure, 1857 (Fig. 26)
Atlântico ocidental – Carolina do Norte até a Flórida,
Golfo do México, América Central, Antilhas, norte da
América do Sul, Guianas e Brasil (do Ceará até Santa
Catarina) (MELO, 1998).
30
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Panopeus rugosus A.
Milne Edwards, 1880
(Fig. 27)
Atlântico ocidental – Flórida, Golfo do México,
América Central, Antilhas, norte da América do Sul e
Brasil (de Pernambuco até o Rio Grande do Sul)
(MELO, 1998).
Família Xanthidae
Subfamília Polydectinae
Cataleptodius floridanus
(Gibbes, 1850) (Fig. 28)
Atlântico ocidental – Flórida, Golfo do México,
Bermuda, Antilhas, América Central, norte da América
do Sul e Brasil (Atol das Rocas, Fernando de Noronha e
do Ceará ao Rio Grande do Sul). Atlântico oriental –
África (da Guiné ao Gabão) (M
ELO, 1998).
Super-Família Grapsoidea
Família Grapsidae
Subfamília Grapsinae
Pachygrapsus transversus
(Gibbes, 1850) (Fig. 29)
Atlântico ocidental – Bermuda, da Carolina do Norte
até a Flórida, Golfo do México, Antilhas, norte da
América do Sul, Brasil (Trindade e do Ceará até o Rio
Grande do Sul) e Uruguai (MELO, 1998).
31
Barros, S. P., 2009
Super-família Eriphioidea Mac Leay, 1838
Família Eriphiidae Mac Leay, 1838
BARROS, S. P.
Figura 7. Vista dorsal de Eriphia gonagra (Fabricius, 1781).
Família Menippidae Ortmann, 1893
BARROS, S. P.
Figura 8. Vista dorsal de Menippe nodifrons Stimpson, 1859.
32
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Super-família Majoidea Samouelle, 1819 - Família Epialtidae MacLeay, 1838
Subfamília Epialtinae MacLeay, 1838
COBO, V. J.
Figura 9. Vista dorsal de Acanthonyx dissimulatus Coelho, 1991-1993.
BARROS, S. P.
Figura 10. Vista dorsal de Acanthonyx scutiformis (Dana, 1851).
33
Barros, S. P., 2009
COBO, V. J.
Figura 11. Vista dorsal de Epialtus bituberculatus H. Milne Edwards, 1834.
BARROS, S. P.
Figura 12. Vista dorsal de Epialtus brasiliensis Dana, 1852.
34
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Família Majidae Samouelle, 1819
Subfamília Mithracinae MacLeay, 1838
BARROS, S. P.
Figura 13. Vista dorsal de Microphrys bicornutus (Latreille, 1825).
BARROS, S. P.
Figura 14. Vista dorsal de Mithraculus sculptus (Lamarck, 1818).
35
Barros, S. P., 2009
Super-Família Pilumnnoidea Samoulle, 1819 - Família Pilumnidae Samoulle, 1819
Subfamília Pilumnidae Samoulle, 1819
COBO, V. J.
Figura 15. Vista dorsal de Pilumnus spinosissimus Rathbun, 1898.
Super-família Portunoidea Rafinesque, 1815 - Família Portunidae Rafinesque, 1815
Subfamília Portuninae Rafinesque, 1815
COBO, V. J.
36
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Figura 16. Vista dorsal de Cronius ruber (Lamarck, 1818).
Super-família Xanthoidea MacLeay, 1838 - Família Panopeidae Ortmann, 1893
Subfamília Panopeinae Ortmann, 1893
BARROS, S. P.
Figura 17. Vista dorsal de Hexapanopeus angustifrons (Benedict & Rathbun, 1891).
BARROS, S. P.
Figura 18. Vista dorsal de Hexapanopeus caribbaeus (Stimpson, 1871).
37
Barros, S. P., 2009
BARROS, S. P.
Figura 19. Vista dorsal de Hexapanopeus paulensis Rathbun, 1930.
BARROS, S. P.
Figura 20. Vista dorsal de Hexapanopeus schmitti Rathbun, 1930.
38
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
BARROS, S. P.
Figura 21. Vista dorsal de Panopeus americanus Saussure, 1857.
BARROS, S. P.
Figura 22. Vista dorsal de Panopeus austrobesus Williams, 1983.
39
Barros, S. P., 2009
BARROS, S. P.
Figura 23. Vista dorsal Panopeus bermudensis Benedict & Rathbun, 1891
FRANSOZO, A.
Figura 24. Vista dorsal de Panopeus harttii Smith, 1869.
40
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
BARROS, S. P.
Figura 25. Vista dorsal de Panopeus lacustris Desbonne, 1867.
BARROS, S. P.
Figura 26. Vista dorsal de Panopeus occidentalis Saussure, 1857.
41
Barros, S. P., 2009
COBO, V. J.
Figura 27. Vista dorsal de Panopeus rugosus A. Milne Edwards, 1880
Família Xanthidae MacLeay, 1838
Subfamília Polydectinae Dana, 1851
BARROS, S. P.
Figura 28. Vista dorsal de Cataleptodius floridanus (Gibbes, 1850)
42
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Super-família Grapsoidea MacLeay, 1838 - Família Grapsidae MacLeay, 1838
Subfamília Grapsinae MacLeay, 1838
BARROS, S. P.
Figura 29. Vista dorsal Pachygrapsus transversus (Gibbes, 1850).
43
Barros, S. P., 2009
Densidade
O volume total de S. cymosum amostrado na Praia Grande foi de 68,5 litros e na praia
Domingas Dias de 51,5 litros. O número total de indivíduos amostrados na praia Grande
representou 58% e na praia Domingas Dias 42%, do total obtido, com densidades de 226,85 e
290,20 ind. L
-1
/S. cymosum, respectivamente.
Para a praia Grande, a maior densidade de indivíduos foi registrada no mês de maio de
2001, com 41 ind. L
-1
/S. cymosum, e a menor registrada nos meses de fevereiro e novembro de
2001, com aproximadamente 8,00 ind. L
-1
/S. cymosum (Fig. 30). Para a praia Domingas Dias, a
maior densidade foi registrada nos meses de setembro e junho de 2001, com cerca de
50 ind. L
-1
/S. cymosum, enquanto a menor foi registrada no mês de novembro de 2001, com
0,33 ind. L
-1
/S. cymosum (Fig. 30).
Não foram detectados diferenças estatísticas ente os resultados de densidade de
indivíduos obtidos nas praias Grande e Domingas Dias (Mann-Whitney; p=0,7290).
0
10
20
30
40
50
60
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Densidade (Nº ind./L Sar gassum )
Praia Grande Praia Domingas Dias
Figura 30. Densidade (ind. L
-1
) de S. cymosum durante o período amostrado nas praias Grande e
Domingas Dias, Ubatuba, litoral norte paulista.
Índice de Constância
Quanto ao índice de constância das espécies, Epialtus bituberculatus, Menippe nodifrons
e Pachygrapsus transversus foram classificadas como altamente constantes na praia Grande
enquanto que as espécies que foram registradas em mais de 70% das amostras na praia
Domingas Dias foram Epialtus bituberculatus e Microphrys bicornutus (Tabela 4).
44
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Por outro lado, as espécies classificadas como raras na praia Grande foram Eriphia
gonagra, Mithraculus sculptus, Hexapanopeus angustifrons, Cronius ruber, Panopeus
bermudensis, Panopeus harttii e Cataleptodius floridanus para a praia Grande. Enquanto que
para a praia Domingas Dias, foram raras as espécies Eriphia gonagra, Menippe nodifrons,
Acanthonyx dissimulatus, Mitraculus sculptus, Pilumnus spinosissimus, Hexapanopeus
angustifrons, Panopeus austrobesus, Panopeus lacustris, Panopeus occidentalis e Cataleptodius
floridanus, no qual foram encontradas em menos de 9% das amostras.
No que se refere ao tamanho dos indivíduos amostrados na praia Grande, Acanthonyx
dissimulatus foi a espécie que apresentou o menor indivíduo, com 2,0mmLC, sendo que a
espécie com o maior indivíduo capturado foi Menippe nodifrons, com 23,5mmLC. Para os
caranguejos obtidos na praia Domingas Dias, Epialtus bituberculatus apresentou o menor
indivíduo amostrado, com 2,0mmLC, sendo o maior indivíduo com 20,0mmLC, registrado para
Pachygrapsus transversus (Tabela 5).
Os caranguejos Mithraculus sculptus e Panopeus americanus foram as espécies que
apresentaram a maior média de tamanho para os indivíduos amostrados na praia Grande,
12,50±0,00mmLC e 7,95±1,48mmLC, respectivamente. Para a praia Domingas Dias as maiores
médias de tamanho foram encontradas para Eriphia gonagra, Cronius ruber e Pachygrapsus
transversus, com 14,50±0,00, 10,55±0,21 e 9,76±4,58mmLC, respectivamente (Tabela 5). É
importante ressaltar que foi coletado apenas um exemplar de Mithraculus sculptus na praia
Grande e Eriphia gonagra na praia Domingas Dias, o que não pode refletir o tamanho médio real
da população nestes ambientes.
Das espécies com mais de 20 indivíduos amostrados na praia Grande, apenas Microphrys
bicornutus apresentou proporção sexual de 1:1, enquanto que para Menippe nodifrons,
Acanthonyx scutiformis e Panopeus americanus foram observadas proporções desviadas na
direção dos machos. Ainda para a praia Grande, o inverso pode ser observado para Epialtus
bituberculatus, Epialtus brasiliensis e Pachygrapsus transversus. Para a praia Domingas Dias,
foram observados mais machos do que fêmeas para Microphrys bicornutus e Panopeus
americanus, sendo o inverso registrado somente para Epialtus bituberculatus (Tabela 5).
Pode ser observado também que, as espécies com mais de 20 indivíduos amostrados em
ambas as praias, tenderam a apresentar maiores freqüências relativas de adultos, entretanto, essas
espécies apresentaram indivíduos de ambos os sexos e em quase todas as fases de
desenvolvimento, capturados ao longo do período amostral (Fig. 31 e 32).
45
Barros, S. P., 2009
Tabela 4. Composição, abundância relativa, freqüência e índice de valor ecológico das espécies
amostradas nas praias Grande e Domingas Dias, de janeiro a dezembro de 2001 (n =
número de indivíduos; Abr = Abundância relativa; Freq = Freqüência; Cat = Categoria; Ac =
Altamente Constante; C = Constante; M = Moderada; Pc = Pouco Constante; R = Rara)
Praia Grande Praia Domingas Dias
Nº Espécies
N Abr Freq. Cat. n Abr Freq. Cat.
Eriphioidea
1 Eriphia gonagra 4 0,004 0,08 R 1 0,001 0,08 R
2 Menippe nodifrons 286 0,257 0,92 Ac 1 0,001 0,08 R
Majoidea
3 Acanthonyx dissimulatus 5 0,004 0,17 Pc 4 0,005 0,08 R
4 Acanthonyx scutiformis 157 0,141 0,67 C 14 0,017 0,42 M
5 Epialtus bituberculatus 409 0,367 1,00 Ac 622 0,747 0,92 Ac
6 Epialtus brasiliensis 36 0,032 0,67 C 13 0,016 0,50 M
7 Microphrys bicornutus 22 0,020 0,67 C 87 0,104 0,75 Ac
8 Mithraculus sculptus 1 0,001 0,08 R 1 0,001 0,08 R
Pilumnoidea
9 Pilumnus spinosissimus 7 0,006 0,25 Pc 0 0,000 0,00 R
Portunoidea
10 Cronius ruber 0 0,000 0,00 R 2 0,002 0,17 Pc
Xanthoidea
11 Hexapanopeus angustifrons 3 0,003 0,08 R 0 0,000 0,00 R
12 Hexapanopeus caribbaeus 11 0,010 0,25 Pc 14 0,017 0,50 C
13 Hexapanopeus paulensis 7 0,006 0,33 M 6 0,007 0,25 Pc
14 Hexapanopeus schmitti 10 0,009 0,42 M 4 0,005 0,17 Pc
15 Panopeus americanus 29 0,026 0,50 C 26 0,031 0,67 C
16 Panopeus austrobesus 7 0,006 0,17 Pc 1 0,001 0,08 R
17 Panopeus bermudensis 4 0,004 0,08 R 11 0,013 0,42 M
18 Panopeus harttii 1 0,001 0,08 R 3 0,004 0,17 Pc
19 Panopeus lacustris 12 0,011 0,25 Pc 1 0,001 0,08 R
20 Panopeus occidentalis 0 0,000 0,00 Pc 1 0,001 0,08 R
21 Panopeus rugosus 14 0,013 0,42 M 5 0,006 0,17 Pc
22 Cataleptodius floridanus 0 0,000 0,00 R 4 0,005 0,08 R
Grapsoidea
23 Pachygrapsus transversus 90 0,081 0,92 Ac 12 0,014 0,42 M
46
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Tabela 5. Tamanho médio, máximo e mínimo e proporção sexual das espécies amostradas nas
praias Grande e Domingas Dias, de janeiro a dezembro de 2001 (Cód = Código das
espécies; TM = tamanho médio; Max = Máximo; Min = Mínimo; PS = Proporção Sexual)
Praia Grande Praia Domingas Dias
Nº Espécies
Cód TM (mm) Max Min PS TM (mm) Max Min OS
Eriphioidea
1 Eriphia gonagra Ego 4,00±3,79 12,4 4,1 1:1 14,50±0,00 14,5 14,5 1:0
2 Menippe nodifrons Mno 7,14±2,97 23,5 2,4 1:0,65 4,60±0,00 4,6 4,6 1:0
Majoidea
3 Acanthonyx dissimulatus Adi 6,96±4,07 11,8 2,0 1:1,5 6,37±0,99 7,7 5,3 1:0,33
4 Acanthonyx scutiformis Asc 7,45±2,70 14,0 2,4 1:0,8 6,77±2,52 11,4 3,5 1:0,56
5 Epialtus bituberculatus Ebi 6,41±1,70 11,2 2,1 1:1,05 6,05±1,69 12,5 2,0 1:1,62
6 Epialtus brasiliensis Ebr 3,87±1,27 8,1 2,6 1:4,14 4,23±1,29 8,2 3,0 1:5,5
7 Microphrys bicornutus Mbi 7,46±2,24 11,6 3,6 1:1 7,71±3,09 15,1 2,3 1:0,78
8 Mithraculus sculptus Msc 12,50±0,00 12,5 12,5 0:1 12,5±0,00 12,5 12,5 1:0
Pilumnoidea
9 Pilumnus spinosissimus Psp 7,75±1,81 11,0 5,2 1:0,75 - - - -
Portunoidea
10 Cronius ruber Cru - - - - 10,55±0,21 10,7 10,4 1:1
Xanthoidea
11 Hexapanopeus angustifrons Han 6,56±0,47 7,1 6,2 0:1 - - - -
12 Hexapanopeus caribbaeus Hca 6,90±1,01 8,1 5,0 0:1 7,28±0,93 8,6 5,7 1:6
13 Hexapanopeus paulensis Hpa 6,97±2,89 11,2 3,5 1:0,75 6,75±1,62 8,9 6,4 1:5
14 Hexapanopeus schmitti Hsc 6,47±1,45 9,1 4,8 1:1,5 6,55±1,08 7,8 5,3 1:0,33
15 Panopeus americanus Pam 7,95±1,48 10,7 5,2 1:0,16 7,41±2,25 11,2 3,7 1:0,04
16 Panopeus austrobesus Paa 6,85±3,13 12,5 4,3 1:0,4 3,30±0,00 3,3 3,3 1:0
17 Panopeus bermudensis Pbe 5,72±0,75 6,7 5,0 1:0 6,87±1,95 10,3 4,5 1:0,22
18 Panopeus harttii Pha 6,60±0,00 6,6 6,6 0:1 5,53±0,70 6,2 4,8 1:2
19 Panopeus lacustris Pla 6,50±0,63 7,8 5,1 0:1 5,10±0,00 5,1 5,1 0:1
20 Panopeus occidentalis Poc - - - - 6,30±0,00 6,3 6,3 0:1
21 Panopeus rugosus Pru 5,77±1,19 7,3 3,3 1: 14 5,70±1,06 7,1 4,4 0:1
22 Cataleptodius floridanus Cfl - - - - 6,85±1,62 9,0 5,4 0:1
Grapsoidea
23 Pachygrapsus transversus Ptr 5,92±2,34 16,4 2,6 1:1,42 9,76±4,58 20,0 5,9 1:0,09
47
Barros, S. P., 2009
É importante ressaltar que foram coletados indivíduos de tamanho muito reduzido de
Menippe nodifrons e Pachygrapsus transversus, para os quais não foi possível a identificação do
sexo, sendo assim denominados como indefinidos (Fig. 31).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Ego
Mno
Adi
Asc
Ebi
Ebr
Mbi
Msc
Psp
Han
Hca
Hpa
Hsc
Pam
Paa
Pbe
Pha
Pla
Pru
Ptr
Espécies
Freqüência Relativa (%)
IN
FO
FJ
FA
MJ
MA
Figura 31. Freqüência relativa de indivíduos, por grupo de interesse das espécies amostradas de
janeiro a dezembro de 2001, na praia Grande, região Ubatuba, litoral norte paulista.
(FO – Fêmeas Ovígeras; FA – Fêmeas Adultas; FJ – Fêmeas Jovens; MA – Macho Adulto; MJ –
Macho Jovem; IN – Indefinido) (Ego: Eriphia gonagra; Mno: Menippe nodifrons; Adi: Acanthonyx
dissimulatus; Asc: Acanthonyx scutiformis; Ebi: Epialtus bituberculatus; Ebr: Epialtus brasiliensis;
Mbi: Microphrys bicornutus; Msc: Mithraculus sculptus; Psp: Pilumnus spinosissimus; Han:
Hexapanopeus angustifrons; Hca: Hexapanopeus caribbaeus; Hpa: Hexapanopeus paulensis; Hsc:
Hexapanopeus schmitti; Pam: Panopeus americanus; Paa: Panopeus austrobesus; Pbe: Panopeus
bermudensis; Pha: Panopeus harttii, Pla: Panopeus lacustris; Pru: Panopeus rugosus; Ptr:
Pachygrapsus transversus)
Dominância
Para a obtenção do índice de dominância foram consideradas somente as espécies
altamente constantes, amostradas nas praias Grandes e Domingas Dias.
Epialtus bituberculatus e Menippe nodifrons foram as espécies dominantes na praia
Grande, representando 8 e 6% do total de indivíduos amostrados, respectivamente. Para a praia
Domingas Dias, a única espécie considerada dominante foi E. bituberculatus, representando 16%
do total de indivíduos amostrados (Fig. 33).
48
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Dentre essas espécies altamente constantes, pode-se observar que Microphrys bicornutus
e Menippe nodifrons apresentaram os menores valores de dominância nas praias Grande e
Domingas Dias, respectivamente, representando menos de 2% do total de indivíduos amostrados
(Fig. 33).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Ego
Mno
Adi
Asc
Ebi
Ebr
Mbi
Msc
Cru
Hca
Hpa
Hsc
Pam
Paa
Pbe
Pha
Pla
Poc
Pru
Cfl
Ptr
Espécies
Freqüência Relativa (%)
FO
FJ
FA
MJ
MA
Figura 32. Freqüência relativa de indivíduos, por grupo de interesse das espécies amostradas de
janeiro a dezembro de 2001, na praia Domingas Dias, região Ubatuba, litoral norte
paulista (FO – Fêmeas Ovígeras; FA – Fêmeas Adultas; FJ – Fêmeas Jovens; MA – Macho Adulto;
MJ – Macho Jovem; IN – Indefinido) (Ego: Eriphia gonagra; Mno: Menippe nodifrons; Adi:
Acanthonyx dissimulatus; Asc: Acanthonyx scutiformis; Ebi: Epialtus bituberculatus; Ebr: Epialtus
brasiliensis; Mbi: Microphrys bicornutus; Msc: Mithraculus sculptus; Psp: Pilumnus spinosissimus;
Han: Hexapanopeus angustifrons; Hca: Hexapanopeus caribbaeus; Hpa: Hexapanopeus paulensis;
Hsc: Hexapanopeus schmitti; Pam: Panopeus americanus; Paa: Panopeus austrobesus; Pbe: Panopeus
bermudensis; Pha: Panopeus harttii, Pla: Panopeus lacustris; Pru: Panopeus rugosus; Ptr:
Pachygrapsus transversus)
Riqueza (S)
Para a praia Grande o maior valor de riqueza de espécies foi registrado em abril, com 16
espécies amostradas, enquanto que os menores valores foram registrados em julho e setembro,
em ambos com 5 espécies. Para a praia Domingas Dias, o mês de abril também foi o qual se
registrou o maior valor de riqueza, com 13 espécies amostradas, enquanto que no mês de
novembro foi registrada apenas uma espécie (Fig. 34).
49
Barros, S. P., 2009
Pode ser observado a mesma tendência da média móvel, entre os meses, para as praias
Grande e Domingas Dias, sendo registrados maiores picos no início e no final do período
amostrado (Fig. 34). Não foi observada diferença estatística para a riqueza de espécies entre as
praias Grande e Domingas Dias (Mann-Whitney; p=0,1748).
0
3
6
9
12
15
18
Grande Domingas Dias
Praias
Dominância (D)
E. bituberculatus M. nodifrons M. bicornutus P. transversus
Figura 33. Índice de Dominância para as espécies altamente constantes durante o período
amostral nas praias Grande e Domingas Dias, Ubatuba, litoral norte paulista.
0
4
8
12
16
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Riqueza (S)
Praia Grande Praia Domingas Dias
3 meses por Méd. Móv. (Praia Grande) 3 meses por Méd. Móv. (Praia Domingas Dias)
Figura 34. Riqueza e tendência temporal (média móvel) durante o período amostrado nas praias
Grande e Domingas Dias, Ubatuba, litoral norte paulista.
50
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Índice de Rarefação
A partir das linhas de tendência dos resultados do índice de Rarefação foi possível
verificar diferença estatística no número de espécies esperadas para a praia Grande e Domingas
Dias, em uma amostra hipotética de 180 indivíduos para ambas as praias (Mann-Whitney;
p=0,0174). As curvas de rarefação obtidas indicaram que os maiores valores de riqueza
esperados foram obtidos para a praia Grande, com o número de espécies variando entre 12 e 16,
enquanto que para a praia Domingas Dias, os maiores valores de riqueza esperados, de acordo
com o índice de rarefação, seriam de 8 a 12 espécies (Fig. 35).
y = 3,6949Ln(x) - 6,1117
R
2
= 0,9637
y = 3,6165Ln(x) - 4,0924
R
2
= 0,9817
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
Número de Indivíduos
Número de espécies esperadas
Praia Grande Praia Domingas Dias
Log. Praia Domingas Dias Log. (Praia Grande)
Figura 35. Linhas de tendências obtidas do índice de rarefação, para as praias Grande e
Domingas Dias, região de Ubatuba, litoral norte paulista.
Diversidade (H’) e Eqüidade (E’)
O índice de diversidade observado para os indivíduos da praia Grande foi 1,86 nats/ind.,
enquanto que para os indivíduos da praia Domingas Dias este índice foi de 1,10 nats/ind. Pode
ser observada diferença significativa entre as praias em relação ao índice de diversidade, sendo
maior para a praia Grande (Mann-Whitney; p=0,0130).
Os valores de diversidade para praia Grande apresentaram maior pico durante o mês de
abril, com 1,83 nats/ind., enquanto que o menor valor foi registrado no mês de setembro, com
0,67 nats/ind. (Fig. 36). Os valores de eqüidade obtidos para a biota de caranguejos da praia
51
Barros, S. P., 2009
Grande apresentaram maiores picos nos meses de janeiro, maio e novembro, com
aproximadamente 0,80 em cada mês, o que representa maior homogeneidade em relação à
abundância relativa das espécies. Por outro lado, o mês de setembro foi aquele no qual se
observou o menor valor para esse índice, com 0,42 (Fig. 36).
Para média móvel aplicada aos resultados obtidos na praia Grande, pode-se observar que
entre os meses de fevereiro e abril foi observado aumento da diversidade e decréscimo da
eqüidade, enquanto que entre os meses de abril e junho foi observado o inverso, quando houve
decréscimo na diversidade e aumento na eqüidade, o que pode ser explicado pela saída de
espécies durante estes meses (Fig. 36). De acordo com os resultados obtidos pela correlação de
Spearman, para os registros da praia Grande, a diversidade e a eqüidade estão diretamente
correlacionadas, ou seja, a medida em que o resultado de um dos índices aumenta o outro
também e vive-versa (Tabela 6 e Fig. 36).
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Diversidade (H')
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Eqüidade (E')
Diversidade (H') Eqüidade (E')
3 meses por Méd. Móv. (Eqüidade (E')) 3 meses por Méd. Móv. (Diversidade (H'))
Figura 36. Variação dos índices de diversidade e eqüidade e tendência temporal (média móvel)
durante o período amostrado na praia Grande.
Para a biota dos caranguejos amostrados na praia Domingas Dias, o maior pico de
diversidade também foi registrado durante o mês de abril, com 1,85 nats/ind. e o menor pico no
mês novembro, com 0 nats/ind., uma vez que apenas um exemplar foi registrado neste mês (Fig.
37). Os valores de eqüidade obtidos para a biota de caranguejos da praia Domingas Dias,
apresentaram os maiores picos nos meses de março, abril, junho e agosto, com aproximadamente
0,70 em cada mês (Fig. 37).
52
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
De acordo com os resultados obtidos pela correlação de Spearman, para os registros da
praia Domingas Dias, a diversidade está diretamente correlacionada com a eqüidade (Tabela 7),
porém, a diversidade também se relaciona com a riqueza (Tabela 7). Essa correlação pode ser
observada nas linhas de tendência da média móvel (Fig. 37), em que o índice de diversidade
estabelece uma relação diretamente proporcional com a eqüidade e vice-versa (Fig. 38),
ressaltando ainda que o mesmo padrão pode ser observado no comportamento da diversidade em
relação a riqueza de espécies.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Diversidade (H')
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
Eqüidade (E')
Diversidade (H') Eqüidade (E')
3 meses por. Méd. Móv. (Eqüidade (E')) 3 meses por Méd. Móv. (Diversidade (H'))
Figura 37. Variação dos índices de diversidade e eqüidade e tendência temporal (média móvel)
durante o período amostrado na praia Domingas Dias.
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov dez
Meses
Diversidade (H')
0
2
4
6
8
10
12
14
16
Riqueza (S)
Diversidade (H') Riqueza
3 meses por. Méd. Móv. (Eqüidade (E')) 3 meses por Méd. Móv. (Diversidade (H'))
Figura 38. Variação dos índices de diversidade e riqueza e tendência temporal (média móvel)
durante o período amostrado na praia Domingas Dias.
53
Barros, S. P., 2009
Tabela 6. Valores de p obtidos na correlação de Spearman, entre os parâmetros utilizados durante
o período de estudo na praia Grande, litoral norte paulista.
Diversidade Eqüidade Riqueza
Nº
Indivíduos
Densidade
Diversidade 0
Eqüidade 0.011* 0
Riqueza 0.059 0.930 0
Nº Indivíduos 0.795 0.041* 0.395 0
Densidade 0.880 0.665 0.345 0.443 0
* VALORES SIGNIFICATIVOS < 0.05
Tabela 7. Valores de p obtidos na correlação de Spearman, entre os parâmetros utilizados durante
o período de estudo na praia Domingas Dias, litoral norte paulista.
Diversidade Eqüidade Riqueza
Nº
Indivíduos
Densidade
Diversidade 0
Eqüidade <0.001** 0
Riqueza <0.001** 0.016* 0
Nº Indivíduos 0.837 0.519 0.324 0
Densidade 0.557 0.680 0.487 0.077 0
* VALOR SIGNIFICATIVO < 0.05
** VALORES ALTAMENTE SIGNIFICATIVOS < 0.001
Não foram detectadas correlações entre os parâmetros ambientais selecionados,
temperatura, salinidade e volume, e o número de indivíduos e os índices de diversidade e riqueza
para ambas as praias. Os resultados das regressões lineares simples podem ser observadas nas
tabelas 8 e 9, para as praias Grande e Domingas Dias, respectivamente.
54
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Tabela 8. Resultados das regressões lineares simples entre número de indivíduos, diversidade e
riqueza com relação à salinidade, temperatura e volume do S. cymosum mensurados
durante o período amostral realizado na Praia Grande, região de Ubatuba, litoral norte
paulista.
Temperatura Salinidade Volume
b p r
2
b p r
2
b P r
2
Diversidade (H')
0,047 0,118 0,146 0,371 0,704 -0,083 0,970 0,945 -0,100
Riqueza (S)
0,029 0,191 0,080 0,354 0,621 -0,071 -0,125 0,249 0,043
Nº de Indivíduos
0,003 0,838 -0,096 0,385 0,988 -0,100 9,118 0,085 0,191
Coeficiente de determinação (b); Valor de P (p); Coeficiente de regressão (r
2
).
Tabela 9. Resultados das regressões lineares simples entre número de indivíduos, diversidade e
riqueza com relação à salinidade, temperatura e volume do S. cymosum mensurados
durante o período amostral realizado na Praia Domingas Dias, na região de Ubatuba,
litoral norte paulista.
Temperatura Salinidade Volume
b p r
2
b p r
2
b P r
2
Diversidade (H')
0,094 0,126 0,137 0,621 0,615 -0,015 -3,660 0,734 -0,087
Riqueza (S)
-0,076 0,077 0,203 0,054 0,912 -0,099 12,66 0,618 -0,014
Nº de Indivíduos
0,019 0,599 -0,068 0,288 0,087 0,188 -1,204 0,812 -0,094
Coeficiente de determinação (b); Valor de P (p); Coeficiente de regressão (r
2
).
Índice de Valor Ecológico (IVE)
A avaliação do IVE para o material obtido na praia Grande aponta Menippe nodifrons e
Epialtus bituberculatus, como as espécies de maior destaque, alcançando valores de IVE de 0,40
e 0,34, respectivamente. Na praia Domingas Dias a única espécie que apresentou destaque foi
Epialtus bituberculatus, com IVE de 0,60. Por outro lado, nas praias Grande e Domingas Dias,
25% e 38% das espécies, respectivamente apresentaram índice igual à zero, o que indica espécies
com o mínimo de importância, ou seja, que ocorreram em apenas uma ou em nenhuma das
55
Barros, S. P., 2009
amostras. Nas tabelas 10 e 11 está representada a importância ecológica das espécies amostradas
nas praias Grande e Domingas Dias, respectivamente, em ordem taxonômica.
Tabela 10. Índice de Valor Ecológico (IVE) e seus componentes: constância, eqüidade e
abundância relativa das espécies amostradas na praia Grande, durante o período de
janeiro a dezembro de 2001, região de Ubatuba, litoral norte paulista.
Parâmetros utilizados pelo Índice de Valor
Ecológico (IVE)
Espécie Cód n
Constância
(Pj)
Eqüidade
(Ej)
Abundância
Relativa (Aj)
IVE
Eriphia gonagra Ego 4 0,0833 0,0000 0,0036 0,0000
Menippe nodifrons Mno 286 0,9167 0,2681 0,2565 0,3980
Acanthonyx dissimulatus Adi 5 0,1667 0,3756 0,0081 0,0797
Acanthonyx scutiformis Asc 157 0,6667 0,2717 0,1408 0,2944
Epialtus bituberculatus Ebi 409 0,6667 0,1685 0,0323 0,1536
Epialtus brasiliensis Ebr 36 1,0000 0,1060 0,3668 0,3388
Microphrys bicornutus Mbi 22 0,6667 0,2554 0,0197 0,1498
Mithraculus sculptus Msc 1 0,0833 0,0000 0,0009 0,0000
Pilumnus spinosissimus Psp 7 0,2500 0,4911 0,0063 0,0917
Hexapanopeus angustifrons Han 3 0,0833 0,0000 0,0027 0,0000
Hexapanopeus caribbaeus Hca 11 0,2500 0,0909 0,0099 0,0608
Hexapanopeus paulensis Hpa 7 0,3333 0,5134 0,0063 0,1024
Hexapanopeus schmitti Hsc 10 0,4167 0,3990 0,0090 0,1142
Panopeus americanus Pam 29 0,5000 0,3205 0,0260 0,1609
Panopeus austrobesus Paa 7 0,1667 0,1839 0,0063 0,0577
Panopeus bermudensis Pbe 4 0,0833 0,0000 0,0036 0,0000
Panopeus harttii Pha 1 0,0833 0,0000 0,0009 0,0000
Panopeus lacustris Pla 12 0,2500 0,1445 0,0108 0,0730
Panopeus rugosus Pru 14 0,4167 0,2787 0,0126 0,1134
Pachygrapsus transversus Ptr 90 0,9167 0,1712 0,0807 0,2331
56
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Tabela 11. Índice de Valor Ecológico (IVE) e seus componentes: constância, eqüidade e
abundância relativa das espécies amostradas na praia Domingas Dias, durante o
período de janeiro a dezembro de 2001, região de Ubatuba, litoral norte paulista.
Parâmetros utilizados pelo Índice de Valor
Ecológico (IVE)
Espécie Cód n
Constância
(Pj)
Eqüidade
(Ej)
Abundância
Relativa (Aj)
IVE
Eriphia gonagra Ego 1 0,0833 0,0000 0,0012 0,0000
Menippe nodifrons Mno 1 0,0833 0,0000 0,0012 0,0000
Acanthonyx dissimulatus Adi 4 0,0833 0,0000 0,0048 0,0000
Acanthonyx scutiformis Asc 14 0,4167 0,5009 0,0167 0,1516
Epialtus bituberculatus Ebi 622 0,5000 0,6169 0,0155 0,1685
Epialtus brasiliensis Ebr 13 0,9167 0,3201 0,7422 0,6016
Microphrys bicornutus Mbi 87 0,7500 0,3328 0,1038 0,2959
Mithraculus sculptus Msc 1 0,0833 0,0000 0,0012 0,0000
Cronius ruber Cru 2 0,1667 1,0000 0,0024 0,0735
Hexapanopeus caribbaeus Hca 14 0,5000 0,5283 0,0167 0,1640
Hexapanopeus paulensis Hpa 6 0,2500 0,5645 0,0072 0,1003
Hexapanopeus schmitti Hsc 4 0,1667 0,5000 0,0048 0,0735
Panopeus americanus Pam 26 0,6667 0,5393 0,0310 0,2234
Panopeus austrobesus Paa 1 0,0833 0,0000 0,0012 0,0000
Panopeus bermudensis Pbe 11 0,4167 0,5743 0,0131 0,1465
Panopeus harttii Pha 3 0,1667 0,5794 0,0036 0,0702
Panopeus lacustris Pla 1 0,0833 0,0000 0,0012 0,0000
Panopeus occidentalis Poc 1 0,0833 0,0000 0,0012 0,0000
Panopeus rugosus Pru 5 0,1667 0,3109 0,0060 0,0676
Cataleptodius floridanus Cfl 4 0,0833 0,0000 0,0048 0,0000
Pachygrapsus transversus Ptr 12 0,4167 0,2424 0,0143 0,1131
Índice de Retorno de espécies
Foram evidenciadas oscilações bruscas em relação ao índice de retorno de espécies
durante todo o período em ambas as praias estudadas. Na praia Grande a principal interrupção
associada a grande perda de espécies ocorreu entre os meses de abril e maio de 2001, enquanto
que na praia Domingas dias foram observadas maiores interrupções associadas a grande perda de
57
Barros, S. P., 2009
espécies entre os meses de abril e maio, junho e julho, outubro e novembro de 2001. Os valores
do índice de retorno de espécies podem ser observados na figura 39.
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
jan/fev fev/mar mar/abr abr/mai mai/jun jun/jul jul/ago ago/set set/out out/nov nov/dez
Meses
Retorno de Espécies
Praia Grande Praia Domingas Dias
Figura 39. Índice de retorno das espécies durante o período amostral nas praias Grande e
Domingas, Ubatuba, litoral norte paulista.
Análise de Agrupamento
O dendrograma de agrupamento para os resultados obtidos na praia Grande, fornecidos
pelo índice de Bray-Curtis, indica a formação de dois principais grupos, com menos de 70% de
dissimilaridade entre os meses amostrados. O primeiro grupo, A, é formado por 2 sub-grupos:
A1 e A2. O sub-grupo A1 é formado pelos meses de janeiro, fevereiro, março, julho e abril, com
menos de 50% de dissimilaridade. O sub-grupo A2 é formado pelos meses maio e agosto,
também com menos de 50% de dissimilaridade entre eles. O segundo grupo, B, também é
constituído por 2 sub-grupos, B1 e B2, em que B1 reúne os meses de junho, outubro, novembro e
dezembro, com menos de 50% de dissimilaridade, enquanto o sub-grupo B2 é representado
apenas pelo mês de setembro (Fig. 40).
O dendrograma de agrupamento, dos resultados obtidos na praia Domingas Dias,
fornecido pelo índice de Bray-Curtis, indica a formação de quatro principais grupos, com menos
de 98% de dissimilaridade entre os meses amostrados. O primeiro grupo, A, é formado por 2
sub-grupos: A1 e A2, em que A1 é formado pelos meses de janeiro, fevereiro, maio e outubro,
com aproximadamente 25% de dissimilaridade. O sub-grupo A2 é formado pelos meses de
março, abril, agosto e junho. O segundo grupo, B, é formado pelos meses setembro e dezembro,
58
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
representando menos de 30% de similaridade. Também se observou a formação de pequenos
grupos, como C e D, em que C é representado pelo mês de julho com menos de 75% de
dissimilaridade. O grupo D, representado pelo mês de novembro, apresentou 98% de
dissimilaridade entre os meses restantes. Houve ainda a formação de vários pequenos grupos
com menos de 30% de dissimilaridade, representados pelos meses de janeiro e fevereiro; maio e
outubro; abril e agosto; setembro e dezembro (Fig. 41).
Figura 40. Dendrograma de agrupamento (UPGMA – Bray Curtis), dissimilaridade entre os
meses amostrados na praia Grande, região de Ubatuba, litoral norte paulista.
Figura 41. Dendrograma de agrupamento (UPGMA – Bray Curtis), dissimilaridade entre os
meses amostrados na praia Domingas Dias, região de Ubatuba, litoral norte paulista.
59
Barros, S. P., 2009
A partir da análise no dendrograma, para as espécies obtidas na praia Grande, é possível
identificar cinco grupos principais, A, B, C, D e E com 99% de dissimilaridade entre a
abundância das espécies entre as praias amostradas. O grupo A é formado pelas espécies Eriphia
gonagra (Ego) e Mithraculus sculptus (Msc). O grupo B é formado por dois sub-grupos, B1 e
B2, como observado na Figura 42. O grupo C também é formado por dois sub-grupos, C1 e C2,
sendo o sub-grupo C2 o maior grupo, representado pelas espécies: Pillumnus spinosissimus
(Psp), Hexapanopeus angustifrons (Han), Panopeus bermudensis (Pbe), Hexapanopeus schmitti
(Hsc), Panopeus rugosus (Pru), Panopeus americanus (Pam), Panopeus lacustris (Pla) e
Panopeus austrobesus (Paa). Portanto, as espécies Hexapanopeus caribbaeus (Hca) e Panopeus
harttii (Pha) foram incluídas em grupos diferentes, D e E, pois apresentaram mais de 80 e 90%
de dissimilaridade, respectivamente. Entretanto, há formação de um pequeno grupo de espécies
com dissimilaridades menores de 10%, representado pelas espécies Hexapanopeus angustifrons
(Han), Panopeus bermudensis (Pbe) (Fig. 42).
A partir da análise do dendrograma para as espécies obtidas na praia Domingas Dias, é
possível identificar cinco grupos principais, A, B, C, D e E com 90% de dissimilaridade entre a
abundância das espécies entre as praias amostradas. O grupo A é formado por Eriphia gonagra
(Ego) e Mithraculus sculptus (Msc), com 100% de similaridade entre as espécies. O grupo B é
formado por três sub-grupos, B1, B2 e B3, em que o sub-grupo B1 é formado por Menippe
nodifrons (Mno), Panopeus austrobesus (Paa) e Panopeus occidentalis (Poc), também
representando 100% de similaridade. O sub-grupo B3 é o maior grupo, formado pelo maior
número de espécies, Hexapanopeus caribbaeus (Hca), Pachygrapsus transversus (Ptr),
Panopeus americanus (Pam), Hexapanopeus paulensis (Hpa) e Panopeus bermudensis (Pbe). O
grupo C é formado por Epialtus brasiliensis (Ebr), Panopeus rugosus (Pru) e Panopeus lacustris
(Pla), com mais de 50% de dissimilaridade. O grupo D foi formado por Epialtus bituberculatus
(Ebi) e Microphrys bicornutus (Mbi), com mais de 75% de dissimilaridade. O grupo E, foi
formado por dois sub-grupos, E1 e E2, em que E1 foi formados por Acanthonyx dissimulatus
(Adi), Acanthonyx scutiformis e Cronius ruber, enquanto que E2 foi formando apenas por
Cataleptodius floridanus, representando 90% de dissimilaridade (Fig. 43).
60
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Figura 42. Dendrograma de agrupamento (UPGMA – Bray Curtis), dissimilaridade entre as
abundâncias das espécies obtidas entre a praia Grande, região de Ubatuba, litoral
norte paulista. (Ego: Eriphia gonagra; Mno: Menippe nodifrons; Adi: Acanthonyx dissimulatus;
Asc: Acanthonyx scutiformis; Ebi: Epialtus bituberculatus; Ebr: Epialtus brasiliensis; Mbi:
Microphrys bicornutus; Msc: Mithraculus sculptus; Psp: Pilumnus spinosissimus; Han: Hexapanopeus
angustifrons; Hca: Hexapanopeus caribbaeus; Hpa: Hexapanopeus paulensis; Hsc: Hexapanopeus
schmitti; Pam: Panopeus americanus; Paa: Panopeus austrobesus; Pbe: Panopeus bermudensis; Pha:
Panopeus harttii, Pla: Panopeus lacustris; Pru: Panopeus rugosus; Ptr: Pachygrapsus transversus).
61
Barros, S. P., 2009
Figura 43. Dendrograma de agrupamento (UPGMA – Bray Curtis), dissimilaridade entre as
abundâncias das espécies obtidas entre a praia Domingas Dias, região de Ubatuba, litoral norte
paulista. (Ego: Eriphia gonagra; Mno: Menippe nodifrons; Adi: Acanthonyx dissimulatus; Asc: Acanthonyx
scutiformis; Ebi: Epialtus bituberculatus; Ebr: Epialtus brasiliensis; Mbi: Microphrys bicornutus; Msc: Mithraculus
sculptus; Psp: Pilumnus spinosissimus; Han: Hexapanopeus angustifrons; Hca: Hexapanopeus caribbaeus; Hpa:
Hexapanopeus paulensis; Hsc: Hexapanopeus schmitti; Pam: Panopeus americanus; Paa: Panopeus austrobesus;
Pbe: Panopeus bermudensis; Pha: Panopeus harttii, Pla: Panopeus lacustris; Pru: Panopeus rugosus; Ptr:
Pachygrapsus transversus).
62
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Discussão
Os estudos sobre a diversidade biológica e distribuição ecológica das comunidades
animais representam um conjunto de informações de grande valia, representando as bases para o
desenvolvimento de mecanismos de conservação da biodiversidade, por fornecerem os
fundamentos sobre o funcionamento de um dado ecossistema.
Neste estudo foram obtidas diversas informações sobre a composição e estrutura das
comunidades dos crustáceos braquiúros associados aos bancos da alga S. cymosum para o litoral
da região de Ubatuba, revelando características importantes da dinâmica e distribuição das
espécies encontradas, as quais serão discutidas a seguir.
Cada uma das praias avaliadas nesse estudo apresenta características próprias,
principalmente quanto ao grau de exposição à ação das ondas, variações da temperatura e
salinidade, e ainda quanto ao volume do S. cymosum amostrado, sendo que estes fatores podem
influenciar a estrutura e o funcionamento dessas comunidades de braquiúros associados ao fital.
Em diversos estudos, tais como de NELSON (1979); EDGAR (1983); TANAKA & LEITE
(2003), variações das condições ambientais, tais como hidrodinamismo, temperatura e
salinidade, além dos parâmetros biológicos como recrutamento, predação e competição, podem
influenciar a distribuição das espécies. Porém, de acordo com os resultados obtidos nesse estudo,
o hidrodinamismo parece exercer maior influência na distribuição das espécies das praias Grande
e Domingas Dias, uma vez que não foi possível observar associações entre os parâmetros
ambientais, como temperatura, salinidade e volume do S. cymosum na estrutura dessas
comunidades.
O número de espécies, encontradas neste estudo, que compõe a fauna de caranguejos
braquiúros associados ao fital das praias Grande e Domingas, de 23 espécies, é bastante
representativo quando comparado com as 12 espécies registradas por SZÉCHY et al. (2001), em
que foi analisado a biota de caranguejos braquiúros associados ao fital em costões rochosos do
litoral do Rio de Janeiro e São Paulo e ainda em relação a 11 espécies obtidas por MANTELATTO
& CORRÊA (1995/96), os quais analisaram a composição dos caranguejos braquiúros associados
a S. cymosum na região de Ubatuba. Embora sejam estudos realizados no mesmo tipo de
substrato biogênico, se faz necessário considerar que os mesmos ocorreram em localidades
distintas, bem como a metodologia de coletada para o material foi diferenciada, podendo
providenciar alterações acerca do número de espécies amostradas. Além disso, no estudo de
MANTELATTO & CORRÊA (1995/96), foram obtidas espécies as quais não foram identificadas,
63
Barros, S. P., 2009
como por exemplo, alguns representantes da superfamília Xanthoidea, fato que também pode
responder por parte das diferenças encontradas em relação a composição dessa comunidade, em
comparação com os resultados obtidos no presente estudo.
De acordo com MASUNARI (1982), a presença de crustáceos associados ao fital de S.
cymosum é uma característica bastante comum, porém, os braquiúros representam um grupo
pequeno quando comparado a outros grupos de crustáceos instalados no fital de S. cymosum,
como os Gammaridae e Caprellidae, entre outros (MONTOUCHET, 1972; DUTRA, 1988;
ALBUQUERQUE & GUERON, 1989). Nesse sentido, do total de espécies de braquiúros já
registrados para a toda a costa brasileira, foram encontrados aproximadamente 7% associados
aos bancos de S. cymosum dos costões rochosos das praias Grande e Domingas Dias. Este baixo
número de espécies de braquiúros associados ao fital, comparado ao total de espécies de
braquiúros conhecidos para o litoral brasileiro, está provavelmente relacionado com o
requerimento adaptativo, em especial as adaptações morfo-fisiológicas necessárias para sua
instalação nesses ambientes, tais como os pereiópodos, que apresentam os dáctilos pontiagudos e
recurvados, que os mantêm presos ao substrato até mesmo sob condições de fortes exposições às
ondas, e ainda em relação ao ciclo reprodutivo, como observado para algumas espécies que
utilizam esses habitats como local de reprodução e ainda para o desenvolvimento de indivíduos
jovens e de proteção para as fêmeas ovígeras.
É importante ressaltar que a baixa incidência de caranguejos, associados ao fital da praia
Domingas Dias, registrada neste estudo, durante o mês de novembro, representa uma falha
amostral, causada pela ocorrência de condições desfavoráveis de coleta, em especial pelas
condições de maré e agitação do mar.
O caranguejo-aranha Epialtus bituberculatus, presente em ambas as praias e em todos os
meses amostrados, foi a espécie mais abundante, corroborando com a sugestão de que o fital é
um habitat bastante especifico, considerando que essa espécie completa maior parte do ciclo de
vida nessas regiões. Portanto, este resultado difere do encontrado por MANTELATTO & CORRÊA
(1995/96), em que E. bituberculatus não foi registrado em seu estudo realizado na região de
Ubatuba.
Por outro lado, o caranguejo-aranha E. brasiliensis não apresentou, neste estudo,
semelhante ocorrência àquela registrada por M
ANTELATTO & CORRÊA (1995/96) em que E.
brasiliensis foi a espécie mais abundante, presente em todos os meses e em todas as praias
avaliadas pelos referidos autores. No estudo de N
EGREIROS-FRANSOZO et al. (1994), sobre a
64
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
biologia populacional de E. brasiliensis a ocorrência dessa espécie também foi verificada durante
todos os meses do ano.
Os estudos de NEGREIROS-FRANSOZO et al. (1994) e MANTELATTO & CORRÊA (1995/96)
foram conduzidos na mesma região do presente estudo, porém o período de amostragem e a
metodologia de coleta não foram os mesmos, podendo responder, pelo menos em parte, pelas
diferenças observadas entre os resultados por eles obtidos quando comparados com este estudo.
É importante ressaltar que a diferenciação taxonômica entre as espécies, E. bituberculatus e E.
brasiliensis, é uma tarefa revestida de certa dificuldade, possível, em especial, devido às
características das fusões dos somitos abdominais.
O menipídeo Menippe nodifrons foi altamente constante somente para a praia Grande,
fato também reportado por PINHEIRO et al. (1997), enquanto que para a praia Domingas Dias
essa espécie foi caracterizada como ausente. A ausência desse caranguejo na praia Domingas
Dias também foi reportada por MANTELATTO & CORRÊA (1995/96). Desse modo, a presença
dessa espécie parece sugerir a dimensão da influência da exposição às ondas na estrutura dessa
comunidade, considerando as características das praias estudadas.
A presença altamente constante do grapsídeo Pachygrapsus transversus, neste estudo, foi
também relatada em outras investigações sobre a fauna associada ao fital, tais como o de
MANTELATTO & CORRÊA (1995/96) e SZÉCHY et al. (2001) bem como, em outros estudos que
avaliaram a biota de caranguejos associados aos recifes de areia, construídos pelo poliqueto
Phragmatopoda lapidosa Kinberg, 1867 (MANTELATTO & SOUZA-CAREY, 1998; BOSA &
MASUNARI, 2002). Além disso, a maior quantidade de indivíduos dessa espécie, registradas no
presente estudo, é constituída por indivíduos jovens, assim como reportado por M
ANTELATTO &
SOUZA-CAREY (1998). Sendo assim, a alta freqüência de P. transversus sugere que esta espécie
busca viver em associação a um determinado microhabitat, como banco de alga e de areia, o qual
possa lhe proporcionar uma minimização da predação durante as fases iniciais do seu ciclo de
vida, o que pode ser confirmado pelo tamanho reduzido dos indivíduos amostrados no fital, neste
estudo. Este fato também foi observado por FLORES (1999), que registrou a presença de
megalopas de P. transversus associadas aos recifes de areia de Phragmatopoma lapidosa, nos
costões rochosos da Grande, Ubatuba, litoral norte paulista.
Em relação à ocorrência de espécies raras, obtidas nas praias Grande e Domingas Dias,
Acanthonyx dissumulatus, Hexapanopeus paulensis e Cronius ruber, foram registradas tanto por
MANTELATTO & CÔRREA (1995/96) quanto pelo presente estudo.
65
Barros, S. P., 2009
A caracterização de espécies raras pode ser influenciada por vários fatores, tais como a
estratégia ecológica adotada pela espécie e as adaptações encontradas nesses animais para a
exploração desse tipo de ambiente. Além desses fatores, algumas espécies caracterizadas como
raras, tais como Mithraculus sculptus, Panopeus austrobesus, Panopeus harttii, Panopeus
lacustris e Panopeus occidentalis podem ainda, ser consideradas como acidentais, considerando
que foram encontrados apenas um indivíduo de cada uma dessas espécies. Tal freqüência
mínima pode ter diferentes significados biológicos, que vão desde a ocupação de micro habitats
bastante restritos, com a adoção do hábito críptico, ou mesmo processos de migração, que de
alguma maneira dificultam a sua captura, entretanto, qualquer dessas alternativas carece ainda de
comprovação. De acordo com GÓES (2000), o caranguejo Eriphia gonagra apresenta distribuição
bastante ampla no entre marés dos costões rochosos, sendo capturado, quando adulto, entre
fendas e/ou em tocas naturais formadas pela sobreposição de rochas no ambiente. Porém, neste
estudo, E. gonagra foi considerada uma espécie de ocorrência acidental, uma vez que foi
registrada em menos de 9% das amostras e foram coletados somente indivíduos jovens.
Na praia Grande, região mais exposta à ação das ondas, pode-se observar um ambiente
com maior sobreposição de rochas, formando grandes aglomerados, ou seja, agrupamentos de
vários pequenos blocos de rochas, providenciando, assim, maior variedade de microhabitats do
que o observado comumente para os costões mais abrigados, o que, segundo SANDERS (1968),
regiões com as características como as descritas acima para a praia Grande, são procuradas por
indivíduos jovens e de pequeno porte, em busca de abrigo dentro de fendas formadas por pela
sobreposição dos blocos de rochas, e desse modo, também eventualmente ocupando o
Sargassum, caracterizando assim, espécies de ocorrência acidental junto à biota associada aos
bancos dessa alga.
Algumas espécies, como Epialtus bituberculatus, Hexapanopeus caribbaeus e
Hexapanopeus paulensis, apresentaram, neste estudo, grandes desvios em relação à proporção
sexual, em comparação ao esperado 1:1, sendo observadas proporções desviadas na direção das
fêmeas. No estudo de ALVES (não publicado)* esta diferença na proporção sexual de
Hexapanopeus caribbaeus e Hexapanopeus paulensis também pode ser observada. Essas
diferenças podem encontrar explicações em vários aspectos do ciclo de vida desses animais,
como o a ocupação espaço-temporal diferencial do ambiente ou ainda, por apresentarem baixas
abundâncias absolutas, oriundas de taxas de natalidade e mortalidade diferenciais entre os sexos,
66
______________________________________________________________________________
* ALVES, D. F. R. Estrutura e dinâmica da comunidade de caraguejos e siris (Crustacea, Decapoda, Brachyura) do
sublitoral consolidado da região da Ilha da Vitória, Ilhabela, litoral norte do estado de São Paulo, Brasil – Trabalho
em fase de preparação.
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
fatores esses que podem interferir na aferição mais precisa dessas relações no ambiente (GIESEL,
1972; GHERARDI & MICHELI, 1989; EMMERSON; 1994).
O material amostrado neste estudo é composto em sua maior parte por espécies de
pequeno porte, com a largura de carapaça menor do que 20mm o que inclui indivíduos jovens,
ou ainda por fêmeas ovígeras, visto que nessas condições esses animais apresentam maior grau
de vulnerabilidade. Nesse sentido, o fital providencia proteção a esses organismos, contra
predadores e ainda contra o impacto mecânico de correntezas e de ação das ondas, que podem
provocar o deslocamento desses animais (PÖHN et al., 2001; MUNIZ et al., 2003; SZÉCHY et al.,
2006). A busca por esses bancos de algas também pode se relacionar com o ciclo reprodutivo de
algumas espécies, que procuram tais áreas para a realização da cópula, muda e até mesmo para a
eclosão das larvas, devido a sua proximidade com a linha d’água, mesmo em condições de marés
baixas.
Nos resultados obtidos por MANTELATTO & SOUZA-CAREY (1998), na praia do Itaguá,
região de Ubatuba-SP, também foram observados crustáceos de pequeno porte vivendo em
associação ao briozoário Schizoporella unicornis (Johnston, 1874) e um padrão semelhante foi
observado para os crustáceos associados aos recifes de areia de Phragmantopoma lapidosa por
PINHEIRO et al. (1997), realizado na praia Grande, Ubatuba, litoral norte de São Paulo.
De modo geral, as características de tamanho encontradas para os caranguejos associados
aos micros habitats mencionados é esperada, julgando o tamanho reduzido dos interstícios que se
formam nesses substratos biogênicos, atuando como um critério de seleção para a ocupação e
exploração desses micro-ambientes, o que pode explicar também a ocupação diferencial, entre
jovens e adultos de algumas espécies, observada nesses substratos.
Além de proteção contra predadores, o fital pode providenciar uma fonte, direta ou
indireta, de alimento rico em nutrientes, sendo que algumas espécies herbívoras podem consumir
diretamente S. cymosum, enquanto que outras espécies exploram modos alternativos de obtenção
de alimento, como predação, detritivoria, filtração. O estudo realizado por BOSA & MASUNARI
(2002) acerca da ocorrência de espécies associadas aos recifes de areia do poliqueto
Phragmatopoma caudata Morch, 1983, dá alguns exemplos sobre a exploração desse ambiente,
relacionado a diferentes métodos de obtenção de alimento.
Bancos de S. cymosum, abrigam uma variada fauna de pequenos invertebrados como
moluscos, poliquetos, crustáceos e briozoários, entre outros, que podem representar uma rica
área de obtenção de alimentos para alguns caranguejos, como Menippe nodifrons, descrito como
67
Barros, S. P., 2009
predadores por MADAMBASCHI et al. (2005) e SANTANA (2005). Para os filtradores, a própria
água do mar providencia alimento adequado, uma vez que S. cymosum apresenta melhor
desenvolvimento em habitats com alto grau de circulação da água. Para os detritívoros, como
Panopeus americanus e Panopeus bermudensis (BOSA & MASUNARI, 2002), estes encontram
matéria orgânica retira entre as algas, trazida pela água circundante e como do resultado da
decomposição dos próprios organismos típicos do fital. Para os generalistas oportunistas, como
Pachygrapsus transversus (GORE et al. 1978) esses substratos providenciam uma grande
variedade de itens alimentares.
Segundo HAGERMAN (1966) e HÄLLFORS et al. (1975), em locais mais protegidos da ação
das ondas, onde a macroalga tende a ser mais abundante e com plantas maiores, a diversidade
tende a ser maior do que em locais expostos. Por outro lado, para CONNEL (1978) e HUSTON
(1979) a diversidade tende a ser maior em ambientais mais heterogêneos e sujeitos a uma
freqüência intermediária da ocorrência de distúrbios. Nos resultados obtidos nesse estudo, a
maior diversidade foi observada para a biota da praia Grande, o que parece estar de acordo com a
sugestão de C
ONNEL (1978) e HUSTON (1979), já que essa praia está sujeita a um maior impacto
das ondas, representando então um ambiente mais heterogêneo. No estudo de FENWICK (1976) é
proposto que locais mais abrigados tendem a, geralmente, suportar uma menor diversidade de
espécies.
Essa diferença observada na diversidade entre as praias Grande e Domingas Dias pode
ser, em grande parte, atribuída às diferenças no grau de hidrodinamismo, uma vez que, de acordo
com SZÉCHY et al. (2001), este age diretamente sobre a circulação de água presente na região.
Esta circulação de água pode alterar o grau de fragmentação do costão rochoso e a taxa de
sedimento depositado nas algas (HAGERMAN, 1966). Sendo assim, as diferenças, em relação as
variações desses fatores, podem selecionar a fauna de invertebrados que habitam cada uma
dessas praias.
A diversidade de espécies para a praia Grande foi maior do que aquela observada em
outros estudos, tais como de PINHEIRO et al. (1997) e BOSA & MASUNARI (2002), sobre os
crustáceos decápodos associados aos bancos de Phragmatopoda lapidosa nas praias Grande, em
Ubatuba e de Caiobá, no litoral de Matinhos no Paraná, respectivamente. Essa diferença acerca
da diversidade pode estar relacionada ao fato desses estudos terem sido realizados em diferentes
micro-habitats, sugerindo a existência de certo grau de seleção em relação aos organismos que
colonizam esses diferentes substratos biogênicos, o que pode responder, ao menos em parte, as
68
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
diferenças encontradas em relação à composição da fauna de caranguejos associadas aos
referidos substratos.
De acordo com os resultados obtidos para a praia Domingas Dias, neste estudo, a
expressiva dominância do caranguejo E. bituberculatus, tem como conseqüência a diminuição
dos valores para os índices de diversidade, sendo que esta variação para o referido índice é
alterada pela abundância das espécies que compõem a comunidade em questão. No estudo de
WAKABARA et al. (1983), a baixa diversidade observada para uma costa abrigada da região de
Itanhaém, na baixada santista, também pode ser explicada pelo domínio de uma única espécie.
As relações de dominância, observadas neste estudo, parecem ser o resultado das
características hidrodinâmicas das praias estudadas em que, na região mais estável e protegida da
ação das ondas, a praia Domingas Dias, foi registrada apenas uma espécie dominante, na qual foi
observado menor valor de diversidade.
Por outro lado, na praia Grande, considerada um ambiente mais heterogêneo por estar
mais exposta aos distúrbios do meio, a dominância foi compartilhada por duas espécies, E.
bituberculatus e M. nodifrons, provocando alterações nos índices de diversidade em função da
abundância relativa das espécies, ou seja, a eqüidade da amostra. Nesse sentido, a praia Grande,
proporcionou a instalação de mais uma espécie dominante, ainda que não pareça ser uma
especialista no substrato, aproveita-se da heterogeneidade desse ambiente, pois, com distúrbios
freqüentes é possível encontrar espaços para que uma outra espécie possa se instalar.
Admite-se que organismos mais tolerantes às variações dos fatores abióticos,
apresentam maior sucesso em relação ao estabelecimento em ambientes heterogêneos, sendo
assim denominadas espécies generalistas. Por outro lado, animais especialistas são aquelas mais
adaptadas a ambientes restritos, que experimentam menores variações em relação aos fatores
abióticos (MCNAUGHTON & WOLF, 1970; ABELE, 1974; PINHEIRO et al., 1997).
Com isso, a presença de M. nodifrons, registrada apenas para a praia Grande, sugere que
esta espécie apresenta hábito generalista, como indica os resultados obtidos no presente estudo,
uma vez que M. nodifrons parece ter maior sucesso no estabelecimento em ambientes
heterogêneos, como a praia Grande.
No presente estudo, os resultados disponibilizados pelo IVE, trouxeram informações
importantes no que diz respeito à hierarquia de importância ecológica das espécies dentro das
comunidades neste estudo, uma vez que analisa conjuntamente os três parâmetros relacionados, a
constância, eqüidade e abundância relativa. Um exemplo dessa hierarquia é que, apesar de
69
Barros, S. P., 2009
Epialtus bituberculatus ter apresentado maior abundância relativa na praia Grande (0,36),
comparada com Menippe nodifrons (0,25), este último apresentou maior índice de valor
ecológico (0,40) quando comparado a E. bituberculatus (0,34). Assim, o maior índice de valor
ecológico registrado para M. nodifrons se deve ao fato dessa espécie ter apresentado maior
eqüidade entre as amostras, sendo os valores de constância e abundância relativa menores. Com
isso, uma vez que se avaliem apenas um desses três parâmetros acima mencionados, Epialtus
bituberculatus e Menippe nodifrons poderiam apresentar hierarquias de importância ecológica
conflitantes, alternando suas posições hierarquias em função do parâmetro considerado,
dificultando o entendimento acerca da importância ecológica dessas populações presentes na
comunidade estudada.
Com base no índice de retorno de espécies foram evidenciadas oscilações bruscas
associadas à perda e ganho de espécies, sendo que a praia Grande apresentou uma grande perda
de espécies durante o período amostrado enquanto que na praia Domingas Dias foram
registrados três eventos de perda de espécies Aparentemente, os mecanismos que atuam na
entrada de novas espécies, em uma comunidade, não interferem da mesma maneira na perda das
mesmas. CONNELL & SLATYER (1977) propõem que a perda ou ganho das espécies pode ser
associadas às perturbações causadas pela própria competição, pela permanência de competidores
fortes e sempre que essas perturbações, ou algum outro fator que as removam deixa de ocorrer
estas espécies tendem a retornar ao seu habitat.
Além disso, o aumento da riqueza pode estar associado a diferenças nas atividades
reprodutivas das espécies envolvidas, em que as fêmeas ovígeras buscam proteção nesses
ambientes até o momento de eclosão das larvas. Este fato pode ser observado na praia Grande,
em que fêmeas ovígeras de Menippe nodifrons, Panopeus rugosus e Pachygrapsus transversus
foram observadas apenas em determinada época do ano e não ocorrem nos demais períodos.
Entretanto, essa mesma situação não pode ser observada para as espécies amostradas na praia
Domingas Dias.
Os resultados do índice de rarefação proporcionaram interpretações similares àquelas
originadas pelo índice de diversidade, apontando a praia Grande como uma área de maior
diversidade de caranguejos braquiúros em relação à praia Domingas Dias. Neste estudo o índice
de rarefação foi calculado para amostras de até 180 indivíduos coletados e ainda assim, o gráfico
não alcançou a assíntota, o que representaria o número total de espécies esperadas em cada um
dessas regiões. Portanto, apesar da riqueza de espécies, obtida neste estudo ter sido maior aquela
70
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
esperada pelo índice de rarefação, é importante considerar que a diversidade de caranguejos
varia ao longo do tempo e de acordo com o tamanho da amostra.
A análise de agrupamento mostrou que a menor dissimilaridade entre os grupos pode ser
observada para o conjunto de espécies da praia Domingas Dias. A menor porcentagem na
dissimilaridade entre as espécies na praia Domingas Dias pode indicar que nesta região a
comunidade de caranguejos experimenta uma estrutura mais estável, quando comparada com a
da praia Grande, pois a freqüência com que essas espécies estão ocorrendo é de maneira
alternada. Com isso, admite-se a existência de algum agente perturbador que estejam
influenciando essas diferentes populações, atuando com maior intensidade na praia Grande. Um
exemplo disso são os grupos A e D formados nessa praia, quando comparado com os grupos A e
B da praia Grande. O grupo A de ambas as praias foi formado pelas espécies consideradas raras.
Porém, o grupo B e D, formados pelas espécies altamente constantes, indicando 98% e 80% de
dissimilaridade com o grupo A, respectivamente.
Dentre os principais agentes perturbadores que podem promover alterações na estrutura
da comunidade, em âmbito local, destaca-se a heterogeneidade do habitat, já que a praia Grande,
segundos os resultados obtidos nesse estudo, é um ambiente mais heterogêneo, principalmente
quando se refere ao grau de exposição das ondas, sofrendo maior estresse mecânico. Além disso,
a heterogeneidade do ambiente é destacada, uma vez que não foram observadas associações
entre os parâmetros ambientais, como temperatura, salinidade e volume do S. cymosum com a
estrutura dessas comunidades.
Outro fator que pode influenciar esses microhabitats são as características da macroalga
nestes diferentes ambientes (B
EGON, et al., 2006; BROWN & LOMOLINO, 2006). De acordo com
S
ZÉCHY & PAULA (2000), PAULA & OLIVEIRA-FILHO (1982) e SZÉCHY (1996), em locais
protegidos, a alga tende a ser mais abundante em termos de biomassa, com plantas maiores
porém, menos densas, quando comparadas com populações de locais expostos, proporcionando,
assim, microhabitats com características diferentes, que influenciam as relações de diversidade
na estrutura da comunidade ali presente.
Os resultados de alguns índices ecológicos, tais como diversidade e rarefação, aplicados
às comunidades das praias Grande e Domingas Dias apresentaram diferenças significativas,
apontando que cada região pode formar subáreas em relação as suas composições e dinâmicas.
As regiões podem ser diferenciadas quanto a sua geomorfologia, pois agem diretamente sobre a
circulação da massa de água presente na região e no grau de fragmentação do costão rochoso,
71
Barros, S. P., 2009
além do grau de exposição às ondas. Neste sentindo, esses fatores são diferentes em
determinadas comunidades de costões rochosos, podendo selecionar a fauna de invertebrados
que habitam cada uma dessas regiões e como conseqüência a fauna de caranguejos braquiúros
adaptada a viver associada a esses tipos de substrato.
72
Biodiversidade de caranguejos braquiúros
Conclusões
• Em ambas as praias foram registradas baixa riqueza de espécies constantes ou
altamente constantes, caracterizando o fital de S. cymosum como sendo um microhabitat seletivo
para os caranguejos braquiúros.
• A praia Domingas Dias representou um ambiente mais estável, quando comparada com
a praia Grande, possuindo, assim, menor valor de diversidade.
• O que promove maiores índices de diversidade na praia Grande é a riqueza de espécies,
que apresentou duas espécies dominantes, enquanto que na praia Domingas Dias é a eqüidade e a
riqueza que governam os índices de diversidade, uma vez que para a biota de caranguejos dessa
praia foi registrada apenas uma espécie dominante.
• A fauna de caranguejos braquiúros das praias Grande e Domingas Dias é influenciada
diretamente pelo hidrodinamismo e o grau de fragmentação do costão rochoso.
• Não foram observadas associações entre os parâmetros ambientais, como temperatura,
salinidade e volume do S. cymosum com o número de indivíduos dessas comunidades.
73
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C@thedra-Biblioteca Digital de Teses e Dissertações
Obs.: Preencher este termo em duas vias. A primeira, assinada, permanece na Seção de Pós-Graduação e a segunda será
encaminhada à Biblioteca da Unidade juntamente com o arquivo eletrônico em formato PDF.
AUTORIZAÇÃO PARA PUBLICAÇÃO
NOME: Samara de Paiva Barros
RG: 32.264.570-0 CPF: 306.317.898-55
TELEFONE: (12) 3413-5600 E-MAIL: [email protected]m.br
Autoriza a divulgação deste endereço eletrônico na
c@athedra? ( X ) sim ( ) não
TÍTULO: Biodiversidade de caranguejos braquiúros (Crustacea, Decapoda) associada a bancos da alga
Sargassum cymosum (C. Agardh, 1820) na região de Ubatuba, litoral norte paulista.
( X ) Dissertação ( ) Tese ( ) Livre Docência
Palavras-chave: bancos de algas, braquiúros, comunidade, hidrodinamismo
Data da Defesa: 27/02/2009
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO: Ciências Biológicas
ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: Zoologia
ORIENTADOR: Prof. Dr. Valter José Cobo
BANCA (somente os membros titulares): Prof. Dr. Marcos Domingos Siqueira Tavares e Rogério Caetano da Costa
( X ) AUTORIZO a Universidade Estadual Paulista – UNESP, a publicar através dos sites:
http://www.biblioteca.unesp.br/bibliotecadigital, www.ibb.unesp.br/posgraduacao/teses e www.capes.gov.br;
sem ressarcimento dos direitos autorais, o texto integral da obra acima citada, em formato PDF, a título de divulgação da
produção científica gerada pela Universidade, com base no disposto na Lei Federal nº 9.160, de 19 de fevereiro de 1998,
a partir da data: 27/02/2009.
( ) NÃO AUTORIZO: Justifique: __________________________________________________________________
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Assinatura do(a) autor(a) ou seu representante legal
Data: 27/01/2009
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