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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA
BIOESTIMULAÇÃO EM FÊMEAS OVINAS SUBMETIDAS
À ADMINISTRAÇÃO EXÓGENA DE ACETATO DE
MEDROXIPROGESTERONA OU PROGESTERONA DE
LONGA AÇÃO NA PRÉ-PUBERDADE
Claudia Dias Monteiro
BOTUCATU – SP
2009
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA
BIOESTIMULAÇÃO EM FÊMEAS OVINAS SUBMETIDAS À
ADMINISTRAÇÃO EXÓGENA DE ACETATO DE
MEDROXIPROGESTERONA OU PROGESTERONA DE
LONGA AÇÃO NA PRÉ-PUBERDADE
Claudia Dias Monteiro
Orientador: Prof. Dr. Sony Dimas Bicudo
BOTUCATU – SP
2009
Dissertação apresentada ao
Programa de Pós Graduação em
Medicina Veterinária para obtenção
do título de Mestre em Reprodução
Animal.
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FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATAMENTO
DA INFORMAÇÃO
DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU – UNESP
Bibliotecária responsável: Selma Maria de Jesus
Monteiro, Claudia Dias.
Bioestimulação em fêmeas ovinas submetidas à administração exógena de
acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação na pré-puber-
dade / Andrei Moroz. – Botucatu : [s.n.], 2009.
Dissertação (mestrado) – Faculdade de Medicina Veterinária e
Zootecnia, Botucatu, Universidade Estadual Paulista, 2009.
Orientador: Sony Dimas Bicudo
Assunto CAPES: 50504002
1. Ovino - Reprodução
CDD 636.30824
Palavras chave: Bioestimulação; Fêmeas ovinas; Pré-puberdade; Progesterona
Nome do autor: Claudia Dias Monteiro
Título: Bioestimulação em fêmeas ovinas submetidas à administração
exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa
ação na pré-puberdade
Comissão Examinadora
Prof. Dr. Sony Dimas Bicudo
Presidente e Orientador
Departamento de Reprodução Animal e Radiologia Veterinária
FMVZ Unesp Botucatu
Dr. Antônio Sérgio Villas Bôas
Zootecnista
Consultor autônomo
Prof. Dra. Maria Denise Lopes
Departamento de Reprodução Animal e Radiologia Veterinária
FMVZ Unesp Botucatu
Data da Dissertação: 18/02/2009
Epígrafe
“Só o amor é real”
Brian Weiss
Dedicatória
Aos meus amados, José Roberto meu pai, Angelina minha mãe, Eduardo e Fábio
meus irmãos.
Aos primos, afilhada, tios e avós.
Ao Pufi e Bud.
Ao Toddy.
Ao Hugo meu eterno amor.
Agradecimentos
Ao Professor Sony pela orientação, ajuda na execução do experimento, paciência e
amizade ao longo destes cinco anos.
À Professora Eunice Oba pela disponibilidade do laboratório para dosagem hormonal.
Aos professores, funcionários e colegas do Departamento de Reprodução Animal.
À seção de pós graduação da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da
Unesp-Botucatu.
À Capes e à Fundunesp pelo apoio financeiro.
Aos amigos Tiago, Carmo, Marcel, Luana entre outros que ajudaram na realização da
parte prática do experimento.
À Fazenda Novo Corte Criação de Ovinos Ltda incluindo seus funcionários e seu
proprietário senhor Martinho Ferreira da Rosa.
Ao Dr. Antônio Sérgio Villas Bôas pelas sugestões e ajuda na realização do
experimento.
Ao Professor Dr. Alcides de Amorim Ramos pela ajuda na realização e interpretação
da análise estatística.
Ao colega doutorando Rodrigo F. Bittencourt pela ajuda na realização da análise
estatística.
Ao Bud pela inspiração.
Ao Toddy pelo companheirismo.
À minha família pelo apoio e amor.
Ao Hugo pela ajuda na execução do projeto, dedicação e amor.
Lista de Tabelas
Tabela 1 – Evolução do peso em kg (média ±erro padrão) nas observações
experimentais das fêmeas ovinas jovens (n=75) submetidas à bioestimulação e
administração exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa
ação .................................................................................................................. 39
Tabela 2 – Análise de variância dos valores de Índice de Massa Corporal (IMC) tendo
como causa de variação o Grupo, Ordem de Observação e Idade ................. 42
Tabela 3 – Evolução do IMC (média ±erro padrão) nas observações experimentais
das fêmeas ovinas jovens (n=75) submetidas à bioestimulação e administração
exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação 43
Tabela 4 – Análise de variância dos valores de Escore de condição Corporal (ECC)
tendo como causa de variação o Grupo, Ordem de Observação e Idade ........ 46
Tabela 5 – Evolução do Escore de Condição Corporal (ECC - média ±erro padrão)
nas observações experimentais das fêmeas ovinas jovens submetidas a
bioestimulação e administração exógena de acetato de medroxiprogesterona ou
progesterona de longa ação ............................................................................. 47
Tabela 6 – Fêmeas ovinas jovens (5 a 7 meses) cíclicas* nos momentos Pré-
experimento, experimental 1 e experimental 2, submetidas à bioestimulação e
administração exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa
ação .................................................................................................................. 50
Tabela 7 – Resumo da análise da variância das concentrações plasmáticas de
progesterona (valores transformados Log [ ]P4 +1) em fêmeas ovinas jovens
submetidas a bioestimulação e administração exógena de medroxiprogesterona ou
progesterona de longa ação, tendo como causa de variação o Grupo, Coletas (seis
coletas, duas de cada momento) e Idade ......................................................... 51
vii
Tabela 8 – Concentrações dos valores de progesterona plasmática (média ±erro
padrão) nos momentos experimentais das fêmeas ovinas jovens submetidas à
bioestimulação e administração exógena de acetato de medroxiprogesterona ou
progesterona de longa ação ............................................................................. 51
Tabela 9 – Análise da variância dos valores de Ganho de Peso Diário em fêmeas
ovinas jovens submetidas à bioestimulação e administração exógena de acetato de
medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação, tendo como causa de variação
o Grupo, Momento e Peso ................................................................................ 53
Tabela 10 – Média (±erro padrão) do Ganho de peso diário em gramas nos
momentos experimentais das fêmeas ovinas jovens submetidas à bioestimulação e
administração exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa
ação .................................................................................................................. 54
Lista de Figuras
Figura 1 - Representação gráfica da linha temporal do experimento onde são
apresentados três Grupos experimentais (Grupo Bioestimulado, Grupo MAPesp e
Grupo P
4LA) e os principais eventos nos Momentos pré-experimento, experimental 1
e experimental 2 ............................................................................................... 34
Figura 2 - Evolução do peso em kilograma (kg) em relação à idade (dias) das fêmeas
ovinas jovens do Grupo Bioestimulado. * intervalos irregulares de tempo ...... 40
Figura 3 - Evolução do peso em kilograma (kg) em relação à idade (dias) das fêmeas
ovinas jovens do Grupo MAPesp. * intervalos irregulares de tempo ................ 40
Figura 4 - Evolução do peso em kilograma (kg) em relação à idade (dias) das fêmeas
ovinas jovens do Grupo P4LA. * intervalos irregulares de tempo ...................... 41
Figura 5 - Evolução do Índice de Massa Corpórea (IMC) em relação à idade em dias
das fêmeas ovinas jovens do Grupo Bioestimulado. * intervalos irregulares de tempo
.......................................................................................................................... 44
Figura 6 - Evolução do Índice de Massa Corpórea (IMC) em relação à idade em dias
das fêmeas ovinas jovens do Grupo MAPesp. * intervalos irregulares de tempo44
Figura 7 - Evolução do Índice de Massa Corpórea (IMC) em relação à idade em dias
das fêmeas ovinas jovens do Grupo P
4LA. * intervalos irregulares de tempo .. 45
Figura 8 - Evolução do Escore de condição corporal (ECC) em relação à idade em
dias das fêmeas ovinas jovens do Grupo Bioestimulado. * intervalos irregulares de
tempo ................................................................................................................ 48
Figura 9 - Evolução do Escore de condição corporal (ECC) em relação à idade
em dias das fêmeas ovinas jovens do Grupo MAPesp. * intervalos irregulares de
tempo ................................................................................................................ 48
Figura 10 - Evolução do Escore de condição corporal (ECC) em relação à
idade em dias das fêmeas ovinas jovens do Grupo P
4LA. * intervalos irregulares de
tempo ................................................................................................................ 49
Sumário
Resumo .............................................................................................................. 1
Abstract .............................................................................................................. 2
1 - Introdução...................................................................................................... 4
2 - Revisão Bibliográfica ..................................................................................... 7
2.1 - Ciclo reprodutivo de ovelhas ................................................................. 7
2.2 - Fatores moduladores das fases pré-puberdade / puberdade ................ 8
2.2.1 - Controle endócrino ........................................................................ 9
2.2.1.1 - Neuropeptídeo Y e Leptina .................................................. 11
2.2.2 - Nutrição ....................................................................................... 13
2.2.3 - Genética ...................................................................................... 15
2.2.4 - Estação de nascimento ............................................................... 17
2.2.5 - Bioestimulação ............................................................................ 19
2.3 - Indução de ciclicidade com progestágenos e bioestimulação ............. 23
2.4 - Ciclicidade e atividade luteal ............................................................... 24
2.5 - Indicadores do desenvolvimento corporal ........................................... 25
3 - Objetivos...................................................................................................... 29
3.1 - Objetivo geral ...................................................................................... 29
3.2 - Objetivos específicos ........................................................................... 29
4 - Material e Métodos ...................................................................................... 31
4.1 - Delineamento experimental ................................................................. 31
4.1.1 - Local de experimentação/modelo de produção ........................... 31
4.1.2 - Animais experimentais ................................................................. 31
4.1.3 - Caracterização dos grupos experimentais ................................... 31
4.1.4 - Observações experimentais ........................................................ 32
4.1.5 - Caracterização dos momentos experimentais ............................. 32
4.1.6 - Bioestimulação ............................................................................ 34
4.1.7 - Critérios de avaliação .................................................................. 34
4.2 - Metodologia ......................................................................................... 35
4.2.1 - Pesagem dos animais ................................................................. 35
4.2.2 - Índice de Massa Corpórea ........................................................... 35
4.2.3 - Escore de condição corporal ....................................................... 35
4.2.4 - Dosagem hormonal ..................................................................... 35
4.2.5 - Análise estatística ........................................................................ 36
5 - Resultados e Discussão .............................................................................. 38
5.1 - Evolução da biometria corporal das borregas ao longo das observações
experimentais ................................................................................................... 38
5.2 - Valores de progesterona plasmática (P
4) e avaliação do uso de progestágenos
ou progesterona de longa ação na ciclicidade das borregas nos momentos
experimentais...................................................................................50
5.3 - Relação entre ciclicidade e desenvolvimento corporal das borregas .. 53
5.4 - O papel das Interações sociais na ciclicidade de fêmeas pré-púberes 55
6 - Conclusões .................................................................................................. 58
7 - Referências ................................................................................................. 60
8 -Trabalho científico ........................................................................................ 71
MONTEIRO, C.D. Bioestimulação em fêmeas ovinas submetidas à administração
exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação na
pré-puberdade. Botucatu, 2009. 90p.
Dissertação (Mestrado) - Faculdade de
Medicina Veterinária e Zootecnia, Campus de Botucatu, Universidade Estadual
Paulista.
Resumo
Objetivou-se avaliar a resposta de fêmeas ovinas à administração exógena de
acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação associados à
bioestimulação na pré-puberdade. Foram utilizados dois machos adultos Pool Dorset
e 75 borregas sem raça definida com idade entre 154 e 218 dias, (média de 179 e
erro padrão ± 1,20 dias) e peso entre 25,8 e 36,9kg (média de 30,0kg e erro padrão ±
0,124kg) no início do experimento que foram divididas equitativamente quanto ao
peso, escore de condição corporal e índice de massa corpórea, em três grupos
(grupo Bioestimulado, MAP
esp e P4LA) de 25 animais. No grupo bioestimulado as
fêmeas foram submetidas à bioestimulação por oito semanas, no grupo MAP
esp as
fêmeas foram submetidas por 12 dias a esponjas intravaginais impregnadas de
medroxiprogesterona (60mg) e bioestimulação por oito semanas e no grupo P
4LA as
fêmeas foram submetidas à única aplicação de progesterona de longa ação (225mg)
e bioestimulação por oito semanas. O experimento foi composto por 10 observações
ao longo de 82 dias. Em 3 momentos experimentais foram realizadas coletas de
sangue pareadas em sete dias para dosagem plasmática de progesterona. Em nove
observações foram realizadas biometrias envolvendo aferições de peso, índice de
massa corpórea e escore de condição corporal. Conclui-se que 93,3% das fêmeas
dos três grupos iniciaram a ciclicidade no momento experimental 1 e a maioria, 92%
das borregas, permaneceu ciclando após 63 dias da administração exógena de
acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação e bioestimulação
pelos efeitos macho e fêmea.
Palavras-chave: fêmeas ovinas, bioestimulação, progesterona, pré-puberdade.
MONTEIRO, C.D. Bioestimulation in ewe lambs submitted to exogenous
administration of medroxyprogesterone acetate or long action progesterone in
prepuberty. Botucatu, 2009. 90p.
Dissertação (Mestrado) - Faculdade de Medicina
Veterinária e Zootecnia, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista.
Abstract
The aim of this study was to evaluate the answer of ewe lambs to exogenous
administration of either medroxyprogesterone acetate or long action progesterone
associated to bioestimulation in prepuberty. Two Pool Dorset adult males and 75
mixed-breed ewe lambs were used with the average age of 179 days and average
weight of 30.0kg in the beginning of the experiment. The females were divided into
three different groups (Group MAP, LAP4 and Bioestimulated) according to their
bodyweight, body condition score (BCS) and body mass index (BMI). There were 25
animals in each group. In the MAP group the females were submitted to intravaginal
sponges containing medroxyprogesterone acetate-MAP (60mg) for 12 days and were
bioestimulated for eight weeks.In the LAP4 group the females were submitted to a
single application of long action progesterone (225mg) and bioestimulation for eight
weeks. And in the Bioestimulated group the females were submitted to bioestimulation
for eight weeks. Animals were considered cycling when progesterone concentration
reached ≥1.0ng/mL in two consecutive samples taken 7days distant from one another
in 3 experimental moments. After the treatments, 93.3% of the females disregarding
their group began the cyclicit and most of them ( 92.0%),continued cyclic after 63 days
of either MAP or long action progesterone and bioestimulation under both male and
female effect.
Keywords: ewe lambs, bioestimulation, MAP, progesterone, pre-puberty.
1- Introdução
1- Introdução
O início da atividade sexual, tanto em machos quanto em fêmeas, é de grande
importância na criação de animais de produção, principalmente para o retorno
econômico da atividade, que ocorre somente quando os animais entram na fase
produtiva (SOUZA et al., 2003).
A nutrição afeta o processo reprodutivo de diferentes espécies com influência
na idade à puberdade, produção de gametas, desenvolvimento placentário e lactação
(MARTIN, 1992). A relação entre nutrição e reprodução é complexa (O´CALLAGHAN
& BOLAND, 1999).
Durante o primeiro ano de atividade reprodutiva a fertilidade das borregas é
baixa comparada à de ovelhas adultas. Uma série de indicativos demonstra que as
fêmeas ovinas continuam sexualmente imaturas por algum tempo após atingirem a
puberdade, quando definida como a ocorrência do primeiro estro (SASA et al., 2002).
A imaturidade é caracterizada por eventos que incluem estro de curta duração e a
baixa intensidade de sua manifestação (SASA et al., 2002), bem como a presença de
ovulações sem manifestação de estro e de ciclos estrais irregulares ou longos
(BATHAEI, 1996).
Em sistemas de produção que visem animais com aptidão para produção de
carne, os cordeiros machos logo após o desmame ou com pouco tempo de
confinamento são encaminhados ao abate, as fêmeas jovens de acordo com a época
de nascimento permanecem no rebanho sendo alimentadas e manejadas até a
estação de acasalamento no ano seguinte com idade superior a um ano, o que pode
representar uma desvantagem econômica significativa (VILLAS BÔAS et al., 2003).
Os ovinos sofrem grande influência da interação social, com desenvolvimento
corporal adequado, um animal jovem pode atingir a maturidade sexual se antes do
previsto, pela convivência com animais adultos em atividade reprodutiva. Os jovens
se interessam por animais mais velhos e desenvolvem antecipadamente seu instinto,
libido e acabam desencadeando a puberdade com menor idade (MOBINI, 2002).
Para a expressão do comportamento estral, se faz necessário que a fêmea
sofra uma prévia exposição às determinadas concentrações plasmáticas de
progesterona que no período de puberdade são decorrentes dos corpus lúteos
formados após as primeiras ovulações (LAMMING & MANN, 1995).
Para melhor elucidação de eventos relacionados ao desencadeamento da
puberdade em fêmeas ovinas este estudo foi desenvolvido.
2-Revisão Bibliográfica
2- Revisão Bibliográfica
2.1 Ciclo reprodutivo de ovelhas
Muitas raças ovinas apresentam um modelo de reprodução sazonal com
incidência de ciclos estrais concentrados durante o outono e inverno (SASA et al.,
2001).
Um dos principais fatores determinantes da estacionalidade é o fotoperíodo, e
sua influência na reprodução das fêmeas tem como interdependência a latitude, em
caráter diretamente proporcional (CHAMINEAU et al., 2008).
A exposição ao fotoperíodo de uma estação influencia a cronologia da
atividade reprodutiva da estação subseqüente (SUNDERLAND et al., 1995).
O estro, em ovelhas, varia de 20 a 36 horas, com média de 26 horas
(LINDSAY, 1991; JAINUDEEN & HAFEZ, 1993). A ovulação é espontânea e ocorre
no final do estro, cerca de 24 a 27 horas após o início. Ovulações duplas e triplas são
comuns, e ocorrem dentro de 2 horas após a primeira ovulação (LINDSAY, 1991).
A idade em que a fêmea ovina é coberta pela primeira vez pode variar de 31
meses, quando as condições de criação são muito adversas, até 7 meses, quando as
borregas são criadas em sistemas intensivos de alta produção, ocorrendo, em média,
aos 19 meses (OTTO SÁ & SÁ, 2007).
A ovelha apresenta um crescimento folicular em “ondas”, com folículos
emergindo, aproximadamente a cada 4 dias, alguns crescem a um tamanho máximo
de 4 a 7 mm de diâmetro antes da regressão ou ovulação (RAWLINGS et al., 2003).
A cada ciclo estral na ovelha, 100 a 200 folículos iniciam o crescimento, dos
quais 10 a 40 são visíveis na superfície do ovário. Na ovelha, o processo de
foliculogênese (crescimento/maturação folicular) tem início com a formação dos
folículos durante a vida fetal, e, ao nascimento, as cordeiras já possuem determinado
número de folículos primordiais em suas gônadas. A maioria destes folículos vão se
degenerar no processo conhecido por atresia folicular, enquanto, que apenas uma
minoria vai completar sua maturação e ovular (MORAES et al., 2002).
No início do estágio de crescimento dos folículos, são necessários receptores
de FSH na célula da granulosa, receptores de LH não são detectados até que os
folículos atinjam três mm ou mais de diâmetro. O desenvolvimento de receptores de
LH é modulado pela ação do estradiol, FSH e do próprio LH, e por fatores parácrinos
e autócrinos produzidos localmente como as IGF, IGFBP, inibina e ativina (WEBB &
ENGLAND, 1982).
Após a luteólise, um ou alguns folículos desenvolvem-se mais, enquanto os
demais se tornam atrésicos. Neste momento há discreta diminuição dos níveis de
FSH, provavelmente causada pelo controle retrógrado negativo sobre a hipófise,
como resultado do conjunto de folículos secretarem grandes quantidades de estradiol
e inibina. Os folículos candidatos à atresia devido às quantidades limitadas de FSH,
tornam-se incapazes em converter andrógenos em estradiol e sua regressão é
acelerada. Há também fatores inibidores locais, produzidos pelos folículos
dominantes, que restringem o crescimento dos outros folículos (LINDSAY, 1991).
O anestro em ovelhas é caracterizado pela ausência de manifestação do estro
e ovulação, resultado de uma mudança no mecanismo de controle retrógrado do
estradiol, mediado pelo fotoperíodo (KARSCH et al., 1984). A inter-relação entre o
eixo hipotálamo-hipófise e o estrógeno secretado pelo folículo em crescimento será
predominantemente negativa, não ocorrendo a cascata desencadeante da ovulação
(GINTHER et al., 1989).
Lamming e Mann (1995) descreveram que o estímulo hormonal para o estro é
o estradiol, porém um período de exposição a progesterona, de 6 a 8 dias é essencial
para que a fêmea seja sensível ao estrógeno. Estes autores relacionaram a
ocorrência de “ovulação silenciosa” no início da estação reprodutiva em ovelhas
adultas e no início da puberdade, à falta de progesterona. Assim, enfatizaram que a
progesterona oriunda do corpo lúteo formado após a primeira ovulação é necessária
para a expressão do comportamento estral.
2.2 Fatores moduladores das fases pré-puberdade / puberdade
Há várias definições quanto ao início da puberdade, entre elas: idade ao
primeiro estro, idade à primeira ovulação, idade na qual a fêmea suporta a prenhez
sem efeitos deletérios futuros, este último principalmente relacionado ao peso
corporal. A idade à puberdade em borregas está entre 4 e 14 meses (SENGHER,
2003).
Vários fatores afetam a idade a puberdade, entre eles: genética, nutrição,
época de nascimento, relações sociais, peso corporal, depósito de gordura corporal,
concentração de glicose sanguínea e taxas plasmáticas de leptina. Estes e outros
modulam, de forma ainda não totalmente conhecida, a liberação, frequência e pulso
de gonadotrofinas (SENGHER, 2003).
Raças que possuem crescimento rápido como as Suffolk, Finnsheep e
Hampshire tendem a entrar em puberdade mais cedo que as de crescimento mais
lento, como a Merino. O primeiro estro ocorre quando as ovelhas apresentam 30 a 50
kg de peso corporal (JAINUDEEN & HAFEZ, 1993).
Quando com peso corpóreo ideal para atingir a maturidade sexual o
fotoperíodo vai determinar o início da puberdade na estação em que ocorrer a
diminuição do comprimento do dia. Somente ovelhas que tenham sido expostas aos
dias longos e então dias curtos, podem atingir seu desenvolvimento sexual
(JAINUDEEN & HAFEZ, 1993).
Em ovelhas durante a fase de pré-puberdade o efeito inibitório da dopamina foi
mais evidente entre 17 e 22 semanas de idade. A influência do fotoperíodo sobre o
ciclo reprodutivo pode modular inter-relações entre a dopamina e opióides endógenos
(CARDOSO & NOGUEIRA, 2007).
2.2.1 Controle endócrino
O estímulo adequado para liberação de gonadotrofinas no lobo anterior da
hipófise necessita de secreção de GnRH na freqüência e quantidade apropriadas. Na
fase pré-púbere neurônios pré-sinápticos não possuem habilidade em transmitir a
informação ao hipotálamo. A função destes parece ser influenciada por diversos
fatores como: plano nutricional, exposição a determinados ambientes, relações
sociais, genética, entre outros (SENGHER, 2003).
Após o nascimento ocorre aumento na secreção das gonadotrofinas cuja
função, provavelmente, é estimular o desenvolvimento de um pool de folículos antrais
e uma precoce maturação do eixo hipotalâmico-hipofisário (RAWLINGS et al., 2003).
Em cordeiras, o número de folículos antrais ao nascimento é alto, esta elevada
população se mantém até cerca de 4 a 8 semanas de idade, e então há um declínio.
O diâmetro do maior folículo em borregas aumenta de 8 a 14 semanas, recua de 14 a
22 semanas, e finalmente volta a aumentar entre 32 e 38 semanas depois do
nascimento (RAWLINGS et al., 2003).
O sistema secretor de LH hipofisário em cordeiras é sensível aos efeitos
estimulatórios de estradiol antes da puberdade (MEIKLE et al., 1998).
Em borregas pré-púberes, o eixo hipotalâmico-hipofisário é funcionalmente
competente, porém os folículos não chegam ao estadio pré-ovulatório, pois o perfil de
liberação do LH é caracterizado por pulsos de baixa freqüência (SCHILLO et al.,
1992).
A atividade endócrina inicial, com aumento da secreção de gonadotrofina é
suprimida posteriormente pelo controle retrógrado negativo do estradiol até que a
borrega possua peso corporal ou estado metabólico maturo para se reproduzir
(RAWLINGS et al., 2003).
A sensibilidade ao estrógeno é maior no período de pré-puberdade podendo
ser controlada por neurônios localizados na área pré-óptica medial do hipotálamo
(CARDOSO & NOGUEIRA, 2007).
As principais hipóteses que justificam os fatores responsáveis pelo bloqueio da
atividade gonadal, nos animais pré-púberes são a “teoria gonadostática”, que enfatiza
o exacerbado controle retrógrado negativo que o estradiol provoca no hipotálamo; e a
“teoria neural” em que a inibição provocada pelos opióides endógenos suprime o
sistema neural dopaminérgico. O sistema neural adrenérgico também possui papel
estimulatório na secreção de gonadotrofinas (CARDOSO & NOGUEIRA, 2007).
Concentrações baixas de estradiol exercem controle retrógrado negativo na
liberação tônica do LH, em borregas pré-púberes. Porém, o controle retrógrado
negativo exercido pelo estradiol sobre a secreção de gonadotrofinas pela hipófise é
diminuído com avançar da idade e proximidade da puberdade Quando as fêmeas
atingem a fase peri-púbere, há aumento na freqüência de pulsos de LH, maturação
dos folículos ovarianos e aumento na concentração de estradiol e conseqüentemente,
estro e pico pré-ovulatório de LH (SCHILLO et al., 1992).
Alterações na bioatividade do FSH (alterações no peso molecular e afinidade
de receptor), associadas com mudanças no padrão de distribuição de isoformas de
FSH, no período de desencadeamento da puberdade em ovelhas, coincidentes com
alta freqüência de liberação de GnRH e crescentes concentrações de estradiol
influenciam o aumento do número e diâmetro dos folículos (RAWLINGS et al., 2003).
Há também diminuição na concentração de receptores ao estradiol no
hipotálamo e hipófise, o que permite aumento da freqüência dos pulsos de LH e
aumento na produção de estradiol pelos folículos ovarianos e com consequente
desenvolvimento puberal da genitália (SCHILLO et al., 1992).
Alterações no oviduto e corno uterino acontecem histo-morfologicamente
durante a transição para a puberdade em ovelhas. Estas mudanças podem ser
relacionadas à diminuição de fertilidade associada a borregas quando em sua
primeira estação de procriação (LEWIS & BERARDINELLI, 2001).
Na puberdade, as borregas terão ainda mudanças cíclicas de progesterona
seguidas por estimulação estrogênica e é provável que esta exposição prévia à
progesterona antes da ovulação seguinte altere os mecanismos pelos quais os
tecidos respondam ao estrógeno na fêmea pré-púbere (LEWIS & BERARDINELLI,
2001).
2.2.1.1 Neuropeptídeo Y e Leptina
Próximo à primeira ovulação, verifica-se aumento na pulsatilidade de LH,
através da diminuição de receptores hipotalâmicos de estradiol associado a possíveis
neurotransmissores estimulatórios (noraepinefrina, neuropeptídeo Y, aminoácidos
excitatórios) com decréscimo da influência neuronal inibitória (opióides, GABA),
estabelecendo-se ritmos de liberação de LH, maior produção de esteróides pelos
ovários que irá originar uma retroalimentação positiva, gerando onda pré-ovulatória
de LH e a primeira ovulação (CARDOSO & NOGUEIRA, 2007).
Com a função de estimulador do apetite o neuropeptídeo Y (NPY) é um
peptídeo de 36 aminoácidos sintetizado nos núcleos arqueados do hipotálamo
secretado por terminações nervosas dentro de núcleos paraventriculares. As ações
de NPY são mediadas por uma família de subtipos de receptor nomeados Y1 a Y6,
com ações de estímulo à ingestão, principalmente mediadas pelos subtipos Y1 e Y5
(EL-HADDAD et al., 2003).
O NPY está associado à percepção do hipotálamo ao estado nutricional, e é
influenciado por variações endócrinas, especificamente da leptina e da insulina. O NPY é
um potente e crônico inibidor da secreção de LH e também potencial estimulador da
secreção de hormônio do crescimento (GH) em ovelhas púberes. Assim, o aumento de
NPY que ocorre concomitante com a nutrição reduzida é um significante contribuinte da
redução nas concentrações periféricas de LH e elevação nas concentrações periféricas de
GH em animais desnutridos (MORRISON et al., 2002).
A longo prazo, dietas que contenham quantidades restritas de proteína, mas
ótima energia, afetarão a densidade populacional de neurônios de NPY nas áreas do
hipotálamo que regulam o crescimento e a reprodução de borregas. Isto sugere que
um aumento no número de neurônios produtores de NPY pode ser resultante dos
efeitos nutricionais de dietas com baixos níveis de proteína. Então, o NPY
possivelmente é o fator que liga a neuromodulação entre condições nutricionais e
hormônios somatotróficos e gonadotróficos no sistema nervoso central em ovelhas
(POLKOWSKA & GLADYSZ, 2001).
Barb e Kraeling (2004) propuseram que o NPY funcione como mediador
primário da ação da leptina no hipotálamo para regular a secreção dos hormônios LH
e GH.
A leptina exerce um efeito trans-sinapse por meio dos neuropeptídeos
hipotalâmicos NPY e proopiomelanocortina (POMC). A leptina estimula a expressão
do POMC, que por sua vez resulta no aumento da produção de hormônio alfa
melanócito estimulante (α-MSH), que resulta na saciedade (SALMAN et al., 2007).
A leptina é uma proteína de 16 Kda constituida por 146 aminoácidos
sintetizada principalmente pelo tecido gorduroso e segregada na corrente sanguínea.
O hipotálamo parece ser o local fundamental de sua ação, porém, são achados
receptores de leptina em outras regiões do cérebro como a hipófise (BARB &
KRAELING, 2004).
A síntese da leptina em ruminantes é incrementada em longo prazo com o
aumento da camada de gordura no corpo, e pelo tamanho ou número de adipócitos.
A leptina “sinaliza” ao hipotálamo a condição corporal do animal e tem fundamental
papel no desencadeamento da puberdade, onde um determinado status corporal
precisa ser atingido (SALMAN et al., 2007).
Em ovinos, o fotoperíodo e o nível nutricional afetam a expressão da leptina a
médio prazo. A curto prazo, após a refeição, a regulação da síntese e secreção da
leptina é mais complexa e envolve interações entre os metabólitos no sangue tais
como glicose, ácidos graxos não esterificados, corpos cetônicos, entre outros; e os
hormônios, representados pela insulina, GH, catecolaminas e glicocorticóides
(SALMAN et al., 2007).
O estradiol parece modular a reposta hipotálamo-hipófise à leptina (BARB &
KRAELING, 2004).
O nível de leptina circulante aumenta temporariamente durante tratamento com
progestágenos sintético (fluorogestone) em ovelhas (KULCSÁR et al., 2005).
2.2.2 Nutrição
A nutrição tem dois tipos de efeitos contrastantes na atividade ovariana. O
primeiro é a inibição da atividade reprodutiva pelo mecanismo hipotalâmico que
controla a ovulação, podendo diminuir a ocorrência de ovulações múltiplas e,
consequentemente, de gestações gemelares devido às carências nutricionais. O
segundo é o aumento da fecundidade por um mecanismo ovariano direto em fêmeas
adultas devido à suplementação nutricional (SCARAMUZZI & MARTIN, 2008).
A nutrição influencia diretamente a fertilidade de ruminantes por meio do eixo
hipotálamo-hipófise-gônada. Isto se deve à participação da nutrição na foliculogênese,
principalmente através de mecanismos de sinalização metabólica (SCARAMUZZI et al.,
2006).
Os centros neurais recebem informações dos ambientes interno e externo,
como temperatura, estresse, interações sociais e especialmente do status nutricional.
Esta informação é conduzida ao hipotálamo e traduzida através de sinais
neuroendócrinos como GnRH que interfere na pulsatilidade do LH e na liberação de
FSH, conseqüentemente refletindo nas funções ovarianas, tal como na
esteroidogênese (SCHILLO et al., 1992; AMSTALDEN et al., 2000; OLIVEIRA, 2006).
A idade à puberdade é inversamente relacionada ao plano de nutrição. O efeito
da nutrição, através do status nutricional na maturação sexual afeta a secreção de LH
e de GnRH. Portanto, estratégias de manejo nutricional devem ser utilizadas para
reduzir a idade à puberdade (SCHILLO et al., 1992).
Em roedores a ingestão calórica, a composição lipídica corporal ou a reserva
de tecido adiposo exercem controle sobre a secreção hipotalâmica de GnRH e são
importantes para o início da puberdade (CARBALLO, 1999).
O nível nutricional, principalmente o metabolismo energético, está intimamente
ligado à reprodução e influencia diretamente a idade à puberdade. O aumento do
consumo de proteína resulta em idade mais precoce e maiores pesos à puberdade.
Entretanto, a restrição de energia na dieta tem um maior impacto no adiamento do
início da puberdade que a restrição de proteína (BOULANOUAR et al., 1995).
Subnutrição durante os meses iniciais de vida causa uma redução no
desempenho reprodutivo vitalício, independente da nutrição que possa ser fornecida
durante a vida adulta. Com isto, recomenda-se adequação da alimentação durante a
fase de crescimento para assegurar bom desempenho reprodutivo futuro
(ROBINSON et al., 2006).
A alternativa de fornecimento de concentrados a cordeiros, a partir de 15 dias
de vida, pode complementar o fornecimento energético e protéico do leite materno
que tende a diminuir com o avanço da lactação. A adoção de creep-feeding pode
cumprir esse objetivo, sem onerar o custo de manutenção das ovelhas (VILLAS
BÔAS et al., 2003).
Cordeiros desmamados aos 62 dias apresentam ganho de peso diário mais
regular, enquanto cordeiros desmamados precocemente (32 dias) apresentam
depressão no ganho de peso diário, quando entram para o sistema de confinamento.
Talvez este fato esteja relacionado à mudanças anatômicas deficientes do trato
gastrintestinal decorrentes da dieta que ocasionam aumentos na digestibilidade da
proteína e matéria orgânica, e melhor conversão alimentar (VILLAS BÔAS et al.,
2003).
O rúmen adquire funcionalidade a partir de 14 dias de vida e necessita de
alimentos sólidos para o desenvolvimento de suas papilas e conseqüentemente sua
funcionalidade; cordeiros desmamados muito cedo não têm aparato enzimático e
digestivo para absorverem altos níveis de carboidratos (VILLAS BÔAS et al., 2003).
É necessário que os cordeiros estejam adaptados ao consumo de alimentos
sólidos e apresentem desenvolvimento mínimo capaz de assegurar a continuidade do
seu crescimento. O prolongamento do uso da dieta no creep-feeding por 15 dias após
desmame provoca diferença perceptível em relação ao ganho de peso de cordeiros
submetidos a este sistema ou não (VILLAS BÔAS et al., 2003).
A perda de peso corporal é o fator limitante no retorno da atividade ovariana
após o parto de ovelhas criadas na estação de seca, como também a condição
corporal da mãe pode limitar o desenvolvimento ponderal do animal jovem
(MBAYAHAGA, 1998; BELIBASAKI & KOUIMTZIS, 2000).
O aumento do plano nutricional da mãe no período pós-parto influencia de
forma positiva o crescimento e a idade à puberdade das filhas. A quantidade de
proteína ingerida resulta em aumento de peso e decréscimo na idade à puberdade
(CARDOSO & NOGUEIRA, 2007).
Ruminantes hipoglicêmicos têm seu período anovulatório pós-parto aumentado
devido a uma redução da pulsatilidade de LH, pois a hipoglicemia inibe o sistema
gerador de pulsos de GnRH (SCARAMUZZI & MARTIN, 2008).
Em ovinos um aumento na ingestão alimentar, conhecido como flushing
alimentar, pode aumentar a taxa de ovulação, enquanto restrições podem reduzir o
número de folículos ovulatórios (SARTORI & MOLLO, 2007).
Segundo Otto Sá e Sá (2007) a utilização do flushing antes da reprodução,
para as borregas, não tem um claro efeito na taxa de ovulação. Já a alimentação com
altos níveis de energia pode estar associada à elevada incidência de borregas
inférteis, pelo excesso de gordura. Por hipótese, é o padrão de crescimento inicial das
borregas que pode afetar o potencial reprodutivo.
Em geral, o desenvolvimento sexual dos ovinos aparece mais associado ao
desenvolvimento corporal do que a idade cronológica. Bielli (2000) constatou que
quando há um aumento na quantidade e qualidade de alimento fornecido aos ovinos,
há precocidade da idade à puberdade destes animais.
O peso à primeira concepção tem sido utilizado como recomendação prática
de introduzir borregas na reprodução. Segundo Chappell (1993), as borregas devem
atingir dois terços do seu peso adulto para entrarem na vida reprodutiva.
Para iniciar a estação de acasalamento, as borregas devem ter atingido 60%
do peso adulto das ovelhas do rebanho. Além disso, elas devem receber uma
alimentação adequada para que sejam capazes de manter a gestação e continuar
seu desenvolvimento (OTTO SÁ & SÁ, 2007).
Borregas são mais susceptíveis às perdas embrionárias devido as variações
nutricionais ou de outras formas de estresse. Também, uma superalimentação de
borregas na fase final de gestação pode resultar em cordeiros muito grandes,
causando dificuldades ao parto. Nível nutricional excessivo no final da gestação é
mais problemático para borregas do que para ovelhas (OTTO SÁ & SÁ, 2007).
Grings e colaboradores (1998) avaliaram a influência da suplementação
mineral (sulfatos de cobre, manganês e zinco) e do implante de progesterona na
idade à puberdade de novilhas de corte. O implante de progesterona aumentou o
número de novilhas que atingiu a puberdade, comparado com aquelas não tratadas
(89% versus 71%), entretanto a suplementação mineral não teve o mesmo efeito.
2.2.3 Genética
A obtenção de altos índices reprodutivos em ovinos está na dependência de
vários fatores, entre os quais podem ser citados precocidade, longevidade
reprodutiva, freqüência de parições, prolificidade e taxa de sobrevivência de
cordeiros. Esses componentes podem ser aperfeiçoados pelo melhoramento
genético, mas dependem também de fatores ambientais (RIBEIRO et al., 2003).
Em ovinos, existem diferenças entre raças no que diz respeito à idade e peso
corporal ao primeiro cio. Raças precoces, como as de origem inglesa, atingem a
puberdade com idade menor (OTTO SÁ & SÁ, 2007).
As características reprodutivas apresentam uma heterose mais elevada do que
as características produtivas, isto significa que elas podem ser melhoradas através
dos cruzamentos entre diferentes raças. Borregas resultantes de cruzamentos
planejados podem apresentar um melhor desempenho reprodutivo do que borregas
de raças puras (OTTO SÁ & SÁ, 2007).
O desempenho de cordeiros no período pré-desmame reflete o início de seu
potencial de desenvolvimento e a habilidade materna da matriz, permitindo assim,
que as características observadas nas crias constituem um aspecto importante para a
seleção das fêmeas. As distintas raças de ovinos criados no Brasil crescem e
engordam com velocidade diferenciada e, conseqüentemente, os pesos, quando
adultos, também serão diferentes. A eficiência de produção de cada raça dependerá
da individualidade dos animais e do nível nutricional oferecido (SILVA SOBRINHO,
2001).
A escolha da raça ou grupo genético é um fator muito importante e dependerá
entre outros fatores, do objetivo de produção, do ambiente a qual este animal será
mantido e do mercado consumidor. A raça ou grupo genético escolhido certamente
influenciará na produção e qualidade do produto final, sendo fundamental para o
estabelecimento de resultados econômicos satisfatórios (SIQUEIRA, 1999).
A existência da variabilidade individual, observada entre exemplares de uma
mesma raça permite a prática da seleção genética. A seleção de borregas que
apresentem melhor desempenho reprodutivo associada a uma boa alimentação pode
melhorar os índices do rebanho, entretanto, borregas com baixas taxas de ovulação
na sua primeira estação podem alcançar uma elevada taxa de ovulação e alta
incidência de partos gemelares durante a sua vida reprodutiva futura. Neste caso,
corre-se o risco de serem descartados animais de elevado mérito reprodutivo, quando
a taxa de ovulação de borregas é o único critério de seleção (OTTO SÁ & SÁ, 2007).
Métodos de seleção visando alterar a herdabilidade de características
reprodutivas podem ser significativamente eficazes principalmente quando feitos com
associação de genes e ou suas mutações (NOTTER, 2008).
O melhoramento genético contribui diretamente com o aumento da
produtividade da criação de ovinos, uma vez que sua melhoria numérica pode ser
obtida por seleções genéticas. Um critério de seleção que está sendo estudado é a
detecção da presença do gene Boroola, pois animais que o contem apresentam maior
facilidade de ganho de peso e desenvolvem suas atividades sexuais mais cedo
(DELGADO, 2000).
A prolificidade é um dos parâmetros mais importantes quanto ao impacto
econômico na indústria da criação de ovinos. Os efeitos da presença de uma ou duas
cópias do gene Boroola foram estudados em inúmeros países tanto do ponto da
fisiologia reprodutiva ou genética, como também sobre as características de produção
(ABELLA et al., 2005).
As altas taxas de ovulação e prolificidade de ovelhas Merino Boroola ocorrem
devido a um limitado número de genes estritamente unidos ou por um único gene
autossômico. Este gene é chamado de FecB (ABELLA et al., 2005).
O impacto da presença do gene FecB no peso ao nascimento, taxa de
crescimento pós-natal e idade ou peso a puberdade em fêmeas é pouco significativo
e só pode ser observado em determinadas fases do crescimento do animal (ABELLA
et al., 2005).
2.2.4 Estação de nascimento
A diferença na idade à puberdade entre machos e fêmeas pode ocorrer devido
a uma sensibilidade diferente do eixo hipotálamo-hipofisário ao controle retrógado
negativo de esteróides. Em ambos os sexos, o começo de puberdade origina-se em
uma diminuição da sensibilidade do eixo ao controle retrógrado negativo do estradiol
em fêmeas e testosterona em machos. Nestes, essa diminuição é precoce quando
comparada com fêmeas, pois machos e fêmeas parecem responder diferentemente a
informação do fotoperíodo. Em fêmeas o comprimento do dia decrescente é
necessário para o desencadeamento da puberdade (DELGADILLO et al., 2007).
O sinal endócrino responsável por mediar os efeitos do fotoperíodo no eixo
hipotálamo-pituitário de fetos em ovinos é o ritmo circadiano de secreção da
melatonina de origem materna, há uma rápida passagem de melatonina para o feto
através da placenta. Imediatamente após o nascimento, o ritmo de melatonina em
cordeiros é irregular, com baixa prevalência de liberação à noite, particularmente
durante as 2 primeiras semanas de vida (SUNDERLAND et al., 1995).
Após um estudo com 106 ovelhas gestantes Sunderland et al (1995), afirmam
que o feto ovino não tem sua idade à puberdade alterada por influência de
tratamentos com fotoperíodos artificiais na mãe, porque o feto não consegue
interpretar o ritmo de melatonina oriundo da mãe como um controlador para seu
desenvolvimento reprodutivo (SUNDERLAND et al., 1995).
O comprimento da fase pré-pubere é afetado pela duração do anestro sazonal
de cada raça. Conseqüentemente, o mês de nascimento é um fator determinante no
começo da puberdade (MORENO et al., 1999).
A exposição prematura à dias curtos pode conduzir tanto a antecipação como
ao atraso da puberdade de acordo com a idade na qual os cordeiros forem expostos
ao fotoperíodo artificial (VALASI et al., 2006).
Ovelhas nascidas no início da estação reprodutiva irão atingir a puberdade
mais cedo do que as nascidas no final da estação, que irão apresentar cio na estação
reprodutiva do próximo ano (BATHAEI, 1996).
A estação de monta de fêmeas ovinas inicia-se no final do verão e começo do
outono, para raças que apresentam estacionalidade reprodutiva. É a diminuição da
luminosidade que estimula as borregas a apresentarem os primeiros cios. Por isso, se
elas nascerem no mês de agosto, no hemisfério sul, serão estimuladas a apresentar
cios, no mês de março, com 7, 19 ou 31 meses. Neste caso a idade ao primeiro parto
poderá ser com 13, 25 ou 37 meses (OTTO SÁ & SÁ, 2007). Entretanto, não se
observa diferença no número (um ou dois ciclos) ou duração (4 a 7 dias) de ciclos
curtos na pré-puberdade em cordeiras que atingem a puberdade na primeira ou
segunda estação (MORENO et al., 1999).
Em condições subtropicais a estação de nascimento afeta a idade à puberdade
mesmo quando a nutrição não é um problema e a alimentação é fornecida ad libitum
(DELGADILLO et al., 2007).
Cordeiros nascidos em época de seca terão o fornecimento de alimento
prejudicado pelas condições climáticas e início da atividade reprodutiva retardada
quando comparados aos animais nascidos em épocas de pastagens de melhor
qualidade. Este fator pode ser controlado com o tipo de manejo aplicado ao rebanho
e pelo controle artificial da atividade cíclica reprodutiva (MEREDITH & KIESLING,
1996).
Animais nascidos na primavera apresentam uma defasagem no crescimento e
na habilidade em alcançar o peso corporal apropriado para desencadeamento da
puberdade, e este fato faz com que a condição anovulatória pré-pubere seja mantida
até o começo da próxima estação de procriação que, por sua vez, é controlada pelas
variações do fotoperíodo (MORENO et al., 1999).
2.2.5 Bioestimulação
Heape em 1901 foi o primeiro a sugerir que em várias espécies de mamíferos
a presença do macho poderia acelerar o começo de puberdade (REKWOT et al.,
2001).
De forma abrangente as interações geradas pelo contato da presença
denominam-se bioestimulação (UNGERFELD, 2003). Esta tem papéis importantes na
reprodução, como acelerar a maturidade sexual, induzir a ovulação, reduzir o tempo
de anestro pós-parto e também o incentivar ao coito em muitas espécies de
mamíferos como roedores, animais selvagens, suínos, ovinos, caprinos e bovinos
(REKWOT et al., 2001).
Porém, de todos os efeitos reprodutivos causados por interações sociais, a
regulação da atividade ovariana provocada pela proximidade com o macho é o mais
evidente e o melhor conhecido (ROSA & BRYANT, 2002). Genericamente este
fenômeno passou a ser denominado de “efeito macho” sendo esta terminologia de
uso consagrado (REKWOT et al., 2001; ROSA & BRYANT, 2002; UNGERFELD,
2003; EVANS et al., 2004).
O efeito macho pode ser usado para avançar a estação reprodutiva, tornar a
puberdade mais precoce, ou fornecer algum grau de sincronização do estro na fase
tardia do anestro sazonal (EVANS et al., 2004).
Do ponto de vista prático e econômico, o efeito macho permite adiantar a
estação reprodutiva cerca de 4 a 6 semanas fornecendo uma boa sincronização das
parições e posteriormente, desmame. Os resultados são similares aos obtidos com a
utilização de tratamentos hormonais, com a vantagem do seu custo quase nulo e da
ausência de resíduos hormonais (UNGERFELD, 2003).
O efeito do carneiro não só tem a vantagem de aumentar a eficiência da
estação reprodutiva, mas também pode prover um bom grau de sincronia de estros
entre as fêmeas, consequentemente, de coberturas e parições (ROSA & BRYANT,
2002).
Ovelhas em estro influenciam a atividade reprodutiva em carneiros,
principalmente por um aumento na pulsatilidade de LH e testosterona durante as
primeiras 4 a 8 horas de contato. O efeito fêmea-fêmea tem sido demonstrado em
ovelhas Suffolk e Dorset, sugerido em Merino, semelhante ao que acontece com
bovinos e caprinos (UNGERFELD et al., 2003).
Uma porcentagem mais alta de ovelhas Corriedale em anestro ovularam
quando ao mesmo tempo foram introduzidos ao grupo em anestro, carneiros e
ovelhas em estro. Ovelhas em estro estimulam os carneiros, aumentando os níveis
de testosterona deles, então os carneiros ficam mais efetivos em estimular as fêmeas
em anestro (UNGERFELD et al., 2003).
A introdução de carneiros em rebanhos de borregas durante a transição do
período não reprodutivo para o reprodutivo pode resultar em uma significativa
sincronização dos cios e das primeiras coberturas (OTTO SÁ & SÁ; 2007).
As fêmeas também apresentam influência em relação à interação social,
geralmente fêmeas expostas periodicamente a animais ciclando tendem a atingir a
puberdade mais cedo (MOBINI, 2002).
As relações sociais que um animal tem com outros da mesma espécie podem
afetar muitos aspectos do processo reprodutivo. Isto é verdade para muitas espécies
e para ambos os sexos. Em ovinos este efeito pode ser percebido em várias
associações de grupos e sexos (ROSA & BRYANT, 2002).
A presença contínua de ovelhas cíclicas ou a introdução súbita de ovelhas em
estro (normalmente através de indução com hormônio) são capazes de induzir e
sincronizar ovulação entre fêmeas, avançando o começo da estação de reprodução.
Este fenômeno é conhecido como efeito “fêmea-fêmea” e ocorre devido à influência
das ovelhas cíclicas nos carneiros e estes nas fêmeas acíclicas, então uma interação
“fêmea-macho” seguido de “macho-fêmea”, e de uma relação direta “fêmea-fêmea
(ZARCO et al., 1995).
O “efeito fêmea” pode ocorrer em animais muito jovens. Katz (1991)
demonstrou que a exposição de cordeiros e cordeiras a adultos durante o período de
pré-puberdade aumentou o desempenho sexual deles/delas embora não assegurasse
que todos os machos desenvolvessem preferências sexuais para fêmeas.
A ovelha usa os sentidos olfativo, visual, auditivo e tátil para perceber estes
estímulos. O efeito do carneiro está relacionado principalmente a ferormônios e ao
comportamento do mesmo (ROSA & BRYANT, 2002).
Reciprocamente o carneiro pode ser estimulado pela fêmea. Estas interações
entre sexos ocorrem principalmente
por estímulos olfatório, visual, audíveis e táteis
(REKWOT et al., 2001). O macho ao ter contato com a urina e região púbica das
fêmeas pode através do olfato determinar a fase do ciclo estral das ovelhas. Estes
ferormônios podem agir como atrativos e ou indutores de atividade sexual (REKWOT
et al., 2001).
O termo ferormônio é empregado a substâncias químicas segregadas ao
ambiente externo por um animal, pela urina, fezes ou por glândulas cutâneas. Sua
ação causa reações específicas em indivíduos receptores da mesma espécie; há a
ocorrência de um comportamento específico, de mudanças fisiológicas nos sistemas
endócrino ou reprodutivo (REKWOT et al., 2001).
Um ponto interessante relacionado à ação de ferormônios na fisiologia
reprodutiva de ovelhas é o modo pelo qual a informação química é recebida e
processada para ativar os centros de controle de função reprodutiva. A maioria dos
mamíferos tem dois sistemas olfatórios distintos (MARTIN et al., 1986); o sistema
olfatório principal, que recebe contribuições sensórias de receptores localizado no
epitélio olfatório no nariz e transmite informação ao sistema nervoso central pelos
bulbos olfatórios principais; e o sistema olfatório acessório que recebe informações de
receptores encontrados em uma estrutura especializada conhecida como o órgão
vômeronasal (VNO). O VNO está localizado perto da cavidade nasal e transfere a
informação para o bulbo olfatório e outras regiões do cérebro, como a parte anterior
do hipotálamo, que controla o sistema neuroendócrino envolvido na reprodução
(ROSA & BRYANT, 2002).
O órgão vômeronasal (VNO) interpreta as informações obtidas através do
cheiro e lambedura da região púbica das fêmeas representando um quimioreceptor
especializado na detecção da fêmea em estro e desta forma assumem um papel de
liberação, controle e coordenação de atividade sexual (REKWOT et al., 2001).
Os ferormônios estão presentes impregnando a lã, pêlos e lanolina dos
carneiros e, ao contrário de outros animais como roedores, sua urina não é a fonte
principal de ferormônios (ROSA & BRYANT, 2002). O órgão VNO contém receptores
para ferormônios pouco voláteis da urina e secreções vaginais (REKWOT et al.,
2001).
A exposição de ovelhas a carneiros pode induzir um efeito crônico ou agudo.
No primeiro caso, a presença contínua do carneiro, muda a cronologia do começo e
fim da estação reprodutiva e duração de estro em ovelhas adultas e avança a
puberdade em borregas. Já o efeito agudo é caracterizado por uma resposta rápida
das ovelhas aos carneiros (ROSA & BRYANT, 2002).
A exposição aos carneiros desencadeia eventos endócrinos que conduzem à
ovulação na maioria das ovelhas responsivas dentro de 50 h após o primeiro contato
com os carneiros. O desenvolvimento folicular e maturação começam imediatamente
após a introdução do carneiro, presumivelmente em resposta a elevação inicial dos
níveis basais (pulso e freqüência) de LH. A primeira resposta endócrina da ovelha
pós-introdução do carneiro é um aumento na secreção basal de LH dentro de 2 a 4
minutos, que conduz até o pico que pode acontecer dentro de 10 a 20 minutos
(UNGERFELD, 2003). Esta resposta foi identificada na pré-puberdade, no anestro
lactacional e sazonal (ROSA & BRYANT, 2002).
A primeira ovulação induzida pelo “efeito macho” não é acompanhada por
comportamento de estro, e o corpo lúteo (CL) que segue esta ovulação é normal em
algumas ovelhas, mas sofre regressão precoce em outras (ROSA & BRYANT, 2002).
Ciclos estrais curtos associados à formação de corpos lúteos anormais não
são uma característica exclusiva de ovulações induzidas pelo efeito do carneiro.
Ocorrem freqüentemente no começo de puberdade, no retorno da atividade cíclica
pós-parto e em induções com GnRH (ROSA & BRYANT, 2002).
A presença continuada de carneiros também é necessária para a manutenção
de ciclos ovulatórios depois da primeira ovulação e, apesar da presença de carneiros,
algumas ovelhas que tenham ovulado algumas vezes podem voltar à condição
anovulatória (ROSA & BRYANT, 2002).
Vários fatores, entre eles a nutrição influenciam a eficácia do efeito macho em
fêmeas (SCARAMUZZI & MARTIN, 2008).
2.3 Indução de ciclicidade com progestágenos e bioestimulação
O pré-tratamento com progesterona pode levar a uma formação normal do
corpo lúteo, a exposição por pelo menos 30 horas parece ser necessária, esta pode
ser administrada através de injeções intramusculares, implantes subcutâneos ou
esponjas intravaginais. Se tratadas com uma única injeção, a resposta é dependente
da dose e da cronometragem da administração. Se for administrada por dispositivos
intravaginais, a duração do tratamento é importante (ROSA & BRYANT, 2002).
A progesterona retarda o pico de LH ocasionando o desenvolvimento de
folículos por um período mais longo de exposição à gonadotrofinas, assegurando que
eles estejam maduros no momento da ovulação (ROSA & BRYANT, 2002).
O pré-tratamento com progesterona inibe o aumento no número de receptores
de ocitocina endometriais e consequentemente a secreção de prostaglandina e a
regressão prematura do CL. A primeira ovulação será acompanhada de
demonstração de estro se a progesterona ou progestágeno forem administrados por
10 dias e a remoção da esponja ou a última injeção seja seguida da colocação do
carneiro (COGNIE et al., 1982).
O efeito macho associado ao pré-tratamento com progestágenos, possibilita a
obtenção de melhores resultados de sincronização de cio para utilização em
inseminação artificial, sem os inconvenientes da utilização de hormônios protéicos
proveniente de outras espécies, suscetíveis a formação de anticorpos e capazes de
diminuir a fertilidade (MARTIN et al., 1986). A utilização prévia de progestágenos
permite que um número significativo de ovelhas demonstre estro poucos dias após a
introdução dos machos e previne a formação de CL de curta duração (UNGERFELD
et al., 2003).
O efeito macho em associação ao emprego de progestágenos dispensa a
utilização de gonadotrofinas, proporcionando menor custo, simplificando o manejo, e
evitando prejuízos futuros à fertilidade, e essa associação de métodos proporciona o
acasalamento em épocas alternativas, diminuindo o intervalo entre partos, com
conseqüente aumento na eficiência reprodutiva (WHEATON et al., 2003).
De fato, a pré-exposição a progestágenos em ovelhas submetidas ao efeito
macho impede a ocorrência de fases lúteas curtas o que sugere que a falta de
progesterona e da sua ação inibidora na secreção de estradiol permite a síntese de
receptores endometriais para a ocitocina, 5 dias após a introdução dos machos, com
o conseqüente aumento na liberação de PGF2α e lise prematura do corpo lúteo
(LASSOUED et al., 1997). O pré-tratamento com progestágenos durante um período
mínimo de 10 dias e a introdução dos machos no dia da remoção das esponjas ou da
sua última administração, permite que os animais exibam estro em simultâneo com a
primeira ovulação (MARTIN et al., 1986).
Tem havido várias abordagens no sentido de potenciar o efeito macho e os
tratamentos de estimulação/sincronização hormonais sobre a resposta das ovelhas e
a fertilidade subseqüente. Estes estudos têm conduzido à racionalização da utilização
de hormônios exógenos sem diminuição da eficiência dos métodos de indução e
sincronização do ciclo (WILDEUS, 1999).
Umberger et al. (1994) verificaram que a associação do efeito macho a
tratamentos com progestágenos de sincronização em ovelhas anovulatórias, foi tão
eficaz na indução das ovulações como os tratamentos associando gonadotrofinas.
Em trabalhos realizados por Evans et al. (2004) nos quais ovelhas submetidas
a um protocolo de sincronização de estro com progestágenos foram expostas aos
machos nos últimos 3 dias de tratamento, observou-se um rápido aumento da
secreção de LH, um avanço do início e do fim do estro, do pico de LH e da ovulação,
reduzindo ainda a duração do estro.
Tratamentos de longa duração utilizando progesterona por 12 a 14 dias são
amplamente e eficazmente utilizados em pequenos ruminantes na indução e
sincronização de estro (SCARAMUZZI et al., 2006).
Quando se necessita do estímulo com progesterona, a redução da mão de
obra e a eliminação do risco de perdas de dispositivos vaginais e incidências de
vaginites podem ser diminuídas com a utilização de progesterona de longa ação
aplicada em dose única (ALMEIDA et al., 2005).
A aplicação intramuscular, em ovelhas ovariectomizadas, de progesterona de
longa ação (P
4LA-150) nas doses de 75 e 150 mg mantém níveis séricos de
progesterona acima de 1ng/mL por até cinco dias após aplicação; já na dose de 300
mg, até nove dias (ALMEIDA et al., 2005).
2.4 Ciclicidade e atividade luteal
Níveis plasmáticos de progesterona inferiores a 1 ng/mL por período superior a
dez dias, são característicos de fêmeas em anestro enquanto valores superiores a 3
ng/mL caracterizam a fase de diestro (luteal) ou gestação (MINTON et al., 1990;
SASA et al., 2002).
Pode-se caracterizar o estro pela observação de fêmeas marcadas por machos
vasectomizados com confirmação pela obtenção de concentrações plasmáticas de
progesterona inferiores a 1 ng/mL por um período máximo de 48 horas (SASA et al.,
2002).
De acordo com Minton e colaboradores (1990), valores plasmáticos de
progesterona inferiores a 1 ng/mL podem caracterizar as fases de estro ou de
anestro.
Coelho (2000), trabalhando com fêmeas das raças Santa Inês (SI), Romney
Marsh (RM) e Suffolk (SU), verificaram que as médias de concentrações plasmáticas
de progesterona durante as fases do ciclo estral das fêmeas SI, RM e SU foram de
0,45; 0,30 e 0,39 ng/mL no estro, 1,64; 1,91 e 1,88 ng/ mL no metaestro, 4,30; 4,86 e
4,33 ng/mL no diestro e 2,16; 2,33 e 1,47 ng/mL no proestro, portanto valores
seqüenciais ≥ 1ng/mL caracterizam ciclicidade (SASA et al., 2002).
Borregas da raça Santa Inês em atividade cíclica reprodutiva apresentam
valores de progesterona que variam de 0,08 a 7,36 ng/mL ao longo do ciclo estral
(SASA et al., 2002).
Fêmeas das raças Romney Marsh (RM) e Suffolk (SU) encontram-se em
atividade reprodutiva no período de abril a julho com valores plasmáticos que variam
de 0,13 a 7,05 ng/mL e de 0,15 a 7,30 ng/mL, respectivamente (RM e SU). No
período de agosto a novembro, os valores oscilam de 0,06 a 0,43 ng/mL para RM e
0,10 a 0,47 ng/mL para SU, valores <1ng/mL caracterizando que as fêmeas de
ambas as raças encontram-se em anestro (SASA et al., 2002).
2.5 Indicadores do desenvolvimento corporal
O peso corporal em ovinos é visto como uma medida indireta e pouco eficaz
para se avaliar o estado nutricional, devido às diferentes raças com presença ou não
de lã, aos tipos de gestações e ao estado do animal. Com isso está sendo utilizada a
avaliação da condição corporal (CC) como um método eficaz e simples para se obter
o estado nutricional do rebanho (BOUCINHAS et al., 2006).
O desempenho dos ovinos para produção de carne é analisado,
principalmente, pelo seu peso corporal. Recentemente, no entanto, novos estudos
têm dado atenção às características morfométricas que estão diretamente
relacionadas ao peso do animal e permitem descrever melhor um indivíduo ou
população e determinar tendências ao longo dos anos em uma raça (SILVA &
ARAÚJO, 2000).
As medidas corporais morfométricas são influenciadas pelos efeitos genéticos
e pelos erros de mensuração, porém estão menos sujeitas, as influências ambientais
(SILVA & ARAÚJO, 2000).
Memória (2004) avaliou diferentes grupos genéticos de ovinos criados no
Ceará, verificando alta correlação do peso corporal com medidas morfométricas como
altura da cernelha e comprimento corporal.
O peso corporal é o melhor indicador de produção, no entanto, na espécie
ovina há uma variedade de raças muito grande e associado a isto, existe ainda
variação em tamanho corporal, entre e dentro de raças. Devido a esta diversidade
pode haver enganos no momento de avaliação e comparação de peso. Por isso,
alguns estudos estão enfatizando o escore de condição corporal (ECC), que é uma
avaliação subjetiva do estado corporal do animal e correlaciona a composição
corpórea e sua reserva de gordura (THOMPSON & MEYER, 2008).
O ECC é importante parâmetro para definição de animais aptos à reprodução
quando se objetiva maximizar a sua eficiência reprodutiva e também um bom
indicador do estado de composição da carcaça. A faixa de 3,0 a 3,5 pontos é
considerada ótima para a atividade reprodutiva ou abate (ROMAN et al., 2007).
Animais com 11 meses de idade apresentam ECC médio de 3,4 e elevam seu
escore de condição corporal (ECC) em até 0,76 pontos (escala de avaliação de 1 a 5
pontos) em cinco meses quando em sistema extensivo, sendo necessário, em média,
ganho de 18,7 kg de peso vivo para adição de um ponto neste escore (ROMAN et al.,
2007).
A avaliação da condição corporal dos animais por diferentes métodos, tem sido
largamente empregada nas mais variadas espécies como forma de se obter um
monitoramento intensivo do status do rebanho, objetivando assim uma maior
eficiência em termos produtivos e reprodutivos. A aplicação do índice de massa
corporal (IMC) através do uso da equação: IMC=peso.[(AC.100
-1
)(CEI.100
-1
)]
-1
é uma
alternativa mais objetiva e não menos efetiva de representação do estado corporal
animal (RIBEIRO et al., 2007).
Na avaliação dos animais produtores de carne, as medidas corporais, como o
comprimento do corpo, perímetro torácico, altura da cernelha e da garupa são
importantes, pois as mesmas indicam o rendimento de carcaça e a capacidade
digestiva e respiratória dos animais (SANTANA et al., 2001).
Os coeficientes de correlações encontrados entre peso corporal e as medidas
de perímetro torácico e comprimento corporal indicam que as mesmas estão
altamente correlacionadas (SANTANA et al., 2001).
O ganho médio diário (GMD) dos animais e a taxa de lotação (TL) da
pastagem apresentam alta relação. O desempenho individual aumenta linearmente
com variação de 0,146 a 0,172 kg/animal/dia (ROMAN et al., 2007).
No período pós-desmame o peso dos cordeiros com 240 dias de idade, em
mestiços Texel foi de 23,7 ± 3,8 kg, e os Santa Inês de 20,7 ± 2,2kg, sendo o ganho
real de 17,35 e 20,49 kg, para os mestiços Santa Inês e Texel, respectivamente
(VILLARROEL et al., 2006).
A hipótese deste experimento é que fêmeas ovinas jovens com
desenvolvimento corporal adequado, mesmo com baixa idade, quando submetidas
aos efeitos de bioestimulação e administração exógena de acetato de
medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação iniciem sua ciclicidade.
3-Objetivos
3- Objetivos
3.1 Objetivo geral
- Caracterizar o desencadeamento e manutenção da ciclicidade em fêmeas ovinas
pré-púberes submetidas aos efeitos da bioestimulação e da administração exógena
de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação.
3.2 Objetivos específicos
- Caracterizar o desenvolvimento corporal de fêmeas ovinas juvenis sem raça definida
em modelo de produção inicial intensivo e posterior manutenção a pasto (VILLAS
BÔAS et al., 2003) submetidas aos efeitos da bioestimulação e da administração
exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação.
- Avaliar a possibilidade do uso de protocolos de indução de ciclicidade em fêmeas
ovinas juvenis com a administração exógena de acetato de medroxiprogesterona
(60mg) pelo emprego de esponjas intravaginais por 12 dias ou de progesterona de
longa ação pela única aplicação de 225mg de progesterona (P4LA-150)
intramuscular, associados à bioestimulação.
4-Material e Métodos
4- Material e Métodos
4.1 Delineamento experimental
4.1.1 Local de experimentação/modelo de produção
O experimento foi realizado no segundo semestre de 2007 e primeiro semestre
de 2008, na pré-estação de acasalamento (novembro de 2007 a fevereiro de 2008)
em plantel de ovinos mestiços com aptidão em produção de carne, criado no
município de Arandú – SP (Latitude: 20º 00’ S / Longitude: 48º 56’ W).
Os animais foram mantidos em modelo de produção preconizado por Villas
Bôas et al (2003) que consta de:
- suplementação dos cordeiros com ração no creep feeding desde o nascimento até o
desmame, com dieta de 18% de proteína bruta e 78% de NDT.
- desmame dos cordeiros aos 62 dias.
- confinamento e suplementação ad libitum por 15 dias pós-desmame com dieta de
14% de proteína bruta e 68% de NDT.
- manutenção dos cordeiros sem suplementação em piquetes de Panicum maximum
cultivar Aruana após o período de confinamento e vida adulta, com acesso a sal
mineral e água ad libitum.
4.1.2 Animais experimentais
Fizeram parte do experimento dois machos adultos de 3 anos de idade da raça
Pool Dorset e 75 borregas sem raça definida (SRD) com idade entre 154 e 218 dias,
(média de 179 e erro padrão ± 1,20 dias) e peso entre 25,8 e 36,9kg com média de
30,0kg (erro padrão ± 0,124kg), no início do experimento e que foram divididas
equitativamente quanto ao peso, Escore de Condição Corporal e Índice de Massa
Corpórea, em três grupos de 25 animais.
4.1.3 Caracterização dos grupos experimentais
- Grupo Bioestimulado: fêmeas (n=25) que foram submetidas à bioestimulação por
oito semanas.
- Grupo MAP
esp: fêmeas (n=25) submetidas por 12 dias a esponjas intravaginais
impregnadas de medróxiprogesterona (Progespon
®,
Syntex S.A. 60 mg
MAP) e bioestimulação por oito semanas.
- Grupo P
4
LA: fêmeas (n=25) submetidas à única aplicação de progesterona (P4LA-
150 veículo oleoso, manipulada em laboratório próprio) intramuscular na
dose de 225mg (1,5mL) e bioestimulação por oito semanas.
4.1.4 Observações experimentais
O experimento foi composto por 10 observações ao longo de 82 dias.
Para acompanhamento do desenvolvimento corporal, biometrias envolvendo
aferições de Altura da Cernelha, Comprimento Esterno Isquiático, Peso e Escore de
Condição Corporal foram realizados nas nove primeiras observações (O1 a O9; Fig.
1).
4.1.5 Caracterização dos momentos experimentais
Para avaliação dos efeitos da bioestimulação sobre a ciclicidade das fêmeas
jovens, 3 momentos experimentais foram caracterizados:
- Momento Pré-experimento: coletas pareadas de sangue dos três grupos para
avaliação das concentrações plasmáticas de progesterona das borregas antes da
administração exógena de acetato de medroxiprogesterona e progesterona de longa
ação. Contemporâneo às observações 1 e 2 (O1 e O2), correspondendo ao D-19 e D-
12 do experimento.
- Momento experimental 1: coletas pareadas de sangue dos três grupos para
avaliação do desencadeamento da ciclicidade nas borregas após administração
exógena de acetato de medroxiprogesterona e progesterona de longa ação.
Contemporâneo às observações 5 e 6 (O5 e O6), correspondendo ao D7 e D14 do
experimento.
- Momento experimental 2: coletas pareadas de sangue dos três grupos para
avaliação da continuidade da ciclicidade nas fêmeas jovens. Contemporâneo às
observações 9 e 10 (O9 e O10), correspondendo ao D56 e D63 do experimento.
Durante o Momento “pré-experimento”, foram realizados os procedimentos de
administração da medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação da seguinte
maneira:
• Em D-19 foi introduzido o espéculo intravaginal nas fêmeas do Grupo MAP
esp
para remoção do hímen, necessário à colocação posterior da esponja
intravaginal. (Fig. 1)
• Em D-12 do experimento foram colocadas as esponjas intravaginais
impregnadas com acetato de medroxiprogesterona nas fêmeas do Grupo
MAP
esp. (Fig. 1)
• Em D-5 do experimento foi aplicado 225 mg (1,5mL) de progesterona de longa
ação (P
4LA) intramuscular nas fêmeas do Grupo P
4
LA. (Fig. 1)
• Em D0 do experimento foram retiradas as esponjas intravaginais das fêmeas
do Grupo MAP
esp e todos os animais (3 Grupos e 2 machos) foram colocados
por 8 (oito) semanas, em piquete de Aruana. (Fig. 1)
Figura 1 - Representação gráfica da linha temporal do experimento onde são
apresentados três Grupos experimentais (Grupo Bioestimulado, Grupo MAP
esp
e Grupo P
4
LA) e os principais eventos nos Momentos pré-experimento,
experimental 1 e experimental 2.
4.1.6 Bioestimulação
Todos os animais experimentais permaneceram juntos (Dois reprodutores n=2
da raça Pool Dorset e as fêmeas dos três Grupos experimentais n=75) por oito
semanas em piquetes de capim Panicum maximum cultivar Aruana, com acesso a sal
mineral e água ad libitum.
4.1.7 Critérios de avaliação
• Peso, Escore de Condição Corporal e Índice de Massa Corpórea (IMC):
para acompanhamento do desenvolvimento corporal das fêmeas, biometrias
envolvendo Pesagem, aferições do ECC (RADOSTITS et al., 1994) e da Altura
da Cernelha e Comprimento Esterno-Isquiático foram realizadas em nove
observações experimentais.
Coleta de sangue-dosagem P4
Biometria corporal
MAPesp
D -19
7d 7d 5d 7d 7d 14d 14d 14d 7d
Esponja
P4LA
Pré-experimento
Experimental 1 Experimental 2
D 63
D 63 D -19 D -12 D 0
Machos
Retirada
Machos
7d
7d 5d 7d 7d
14d 14d 14d 7d
P4LA
D -19
D 0
D 63
D -5
D -12 D 7
D 14
D 28 D 42 D 56
7d 7d
7d 7d 7d
5d 14d 14d
14d
Machos
Retirada
Machos
Machos
Retirada
Machos
D 0
Bioestimulado
• Presença de atividade luteal: valores ≥ 1ng/mL de progesterona plasmática
das fêmeas ovinas jovens dos três grupos em uma das dosagens pareadas
dos 3 diferentes Momentos: pré-experimento, experimental 1 e experimental 2
foram considerados indicadores da funcionalidade luteal.
4.2 Metodologia
4.2.1 Pesagem dos animais
Os animais foram pesados individualmente, em nove observações
experimentais, em Balança Digital (Trutest® XR 3000), expressando-se o peso vivo
em kilogramas (Kg).
4.2.2 Índice de Massa Corpórea
A biometria corporal foi realizada, em nove observações experimentais, com o
animal em estação e em posição quadrupedal com um paquímetro de cerca de 1
metro de comprimento aferindo-se as medidas em centímetro (cm), Altura de
Cernelha (AC), Comprimento Esterno Isquiático (CEI) e Peso vivo, em quilograma
(Kg). Foi calculado o Índice de Massa Corpórea (IMC), pela aplicação da equação:
IMC= Peso
x[(ACx100
-1
)x(CEIx100
-1
)]
-1
com peso em Kg e AC e CEI em cm (Adaptado
de BICUDO & SARTORI FILHO, 1995).
4.2.3 Escore de condição corporal
O ECC foi realizado, em nove observações experimentais, com o animal em
estação e em posição quadrupedal, pelo mesmo técnico e utilizando escala de 1 a 5
(RADOSTITS et al., 1994).
4.2.4 Dosagem hormonal
As colheitas de sangue foram realizadas por venopunção jugular, em tubos
heparinizados, mantidos sob refrigeração até o momento de centrifugação a 1.200xg
por dez minutos com separação do sobrenadante. O plasma assim obtido foi mantido
sob congelação a 30ºC negativos até a quantificação hormonal.
As dosagens plasmáticas de progesterona foram realizadas por
radioimunoensaio em fase sólida utilizando-se kits comerciais (DPC- Med Lab –
Diagnostic Products Corporations) seguindo-se as recomendações do fabricante,
sendo a leitura efetivada em um sistema automatizado de medida gamma (Gamma
Count mod.5500, Beckman- USA). O erro intra-ensaio foi calculado a partir da
inserção de três repetições em duplicatas, no inicio meio e fim do processo de
dosagem, de uma amostra controle.
A precisão intra-ensaio foi determinada por cálculo probabilístico obtendo-se
índice de reatividade (IR)= 58,50%; erro intra-ensáio (EIE)= 3,68%; dose mínima
detectável (DMD)= 0,02ng/mL; coeficiente de correlação médio da curva de
determinação (r)= 0,9981.
4.2.5 Análise estatística
Os dados são apresentados por meio da estatística descritiva, sendo as
variáveis submetidas à análise de variância e comparadas pelo método Tukey com
significância de 5% de probabilidade pelo programa SAS System (COCHRAN & COX,
1976).
Inicialmente são apresentados os dados correspondentes à evolução do
desenvolvimento corporal dos animais, o Peso, o Escore de Condição Corporal e
Índice de Massa Corpórea, obtidos ao longo de 9 (nove) observações.
Posteriormente são apresentados os dados correspondentes aos valores de
progesterona (ciclicidade dos animais) que para análise estatística foram
transformados em Log[ ]P
4+1 e ganho de peso diário.
5-Resultados e Discussão
5- Resultados e Discussão
5.1 Evolução da biometria corporal das borregas ao longo das observações
experimentais.
Os dados obtidos ao longo de 9 (nove) observações experimentais nas quais
foi realizada a biometria corporal são apresentados em forma de Tabelas (Tab.1 a
Tab.5) e Figuras (Fig.2 a Fig.10) com intuito de caracterizar o desenvolvimento de
fêmeas sem raça definida em fase de crescimento com idade entre 5 e 7 meses, em
modelo de produção inicial intensiva e posterior manutenção a pasto (VILLAS BÔAS et
al., 2003) submetidas aos efeitos da bioestimulação e da administração exógena de
acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação.
Tabela 1 – Evolução do peso em kg (média ±erro padrão) nas observações
experimentais das fêmeas ovinas jovens (n=75) submetidas à bioestimulação e
administração exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa
ação.
OBSERVAÇÃO
Peso no Grupo
Bioestimulado
MAPesp P
4
LA Média ±ep
O1
29,96
± 0,51
29,65
± 0,40
30,39
± 0,51
30,00
e
± 0,51
O2
30,40
± 0,44
31,10
± 0,42
32,00
± 0,42
31,19
d
± 0,44
O3
30,10
± 0,47
30,70
± 0,42
31,20
± 0,49
30,68
d,e
± 0,47
O4
30,80
± 0,46
31,50
± 0,42
31,50
± 0,58
31,26
d
± 0,45
O5
31,80
± 0,40
32,70
± 0,42
32,80
± 0,60
32,46
c
± 0,40
O6
32,50
± 0,48
33,30
± 0,39
33,60
± 0,58
33,14
c
± 0,47
O7
33,40
± 0,50
34,20
± 0,35
34,50
± 0,54
34,07
b
± 0,49
O8
33,40
± 0,44
34,80
± 0,35
34,90
± 0,57
34,37
b
± 0,44
O9
34,40
± 0,46
35,70
± 0,37
35,80
±0,52
35,33
a
±0,16
Média ±ep
31,87
B
± 0,33
32,64
A
± 0,41
32,98
A
±0,37
Diferentes letras (maiúsculas na linha, minúsculas na coluna) indicam valores estatisticamente diferentes, Tuckey, P<0,05 .
Figura 2 - Evolução do peso em kilograma (kg) em relação
à idade (dias) das fêmeas ovinas jovens do Grupo
Bioestimulado. * intervalos irregulares de tempo.
Figura 3 - Evolução do peso em kilograma (kg) em relação
à idade (dias) das fêmeas ovinas jovens do Grupo MAP
esp.
* intervalos irregulares de tempo.
Peso Médio Grupo Bioestimulado
y = 0,5843x + 28,941
R
2
= 0,9497
25
27
29
31
33
35
37
39
176
183 190
195 202 209 223 237 251*
Idade
em dias
Peso
Linha de Tendência (Peso)
Peso em Kg
Peso Médio Grupo MAP
esp
y = 0,735x + 28,953
R
2
= 0,9741
25
27
29
31
33
35
37
39
181
188 195 200 207 214 228 242
256*
Idade em dias
Peso
Linha de Tendência (Peso)
Peso e
m Kg
Figura 4 - Evolução do peso em kilograma (kg) em relação à idade
(dias) das fêmeas ovinas jovens do Grupo P
4
LA. * intervalos
irregulares de tempo.
A evolução do peso das borregas (n=75) utilizadas no experimento apresentou
tendência ascendente como é possível observar nas Fig. 2 a 4 e Tab. 1 e 10.
Os três grupos apresentaram aumento gradativo do peso ao longo do
experimento, com maior ganho de peso no momento pré-experimento. As fêmeas do
grupo bioestimulado apresentaram média de peso diferente estatisticamente das
fêmeas dos outros grupos devido ao menor ganho de peso no momento pré-
experimento deste grupo. Este fato ocorreu provavelmente devido a uma variação
individual entre os animais. (Fig. 2 a 4, Tab. 1 e 10).
Não é possível creditar o maior ganho de peso dos grupos P
4LA e MAPesp em
relação ao bioestimulado ao uso de progesterona ou progestágeno e
conseqüentemente ao seu efeito anabólico pois a diferença ocorreu na fase pré-
experimental.
O peso das borregas ao final do experimento (com média de 234 dias de
idade) foi superior ao encontrado por Vilarroel e colaboradores (2006) considerando-
se o grupo de animais utilizados e tipo de criação dos animais.
Peso Médio Grupo P
4
LA
y = 0,6507x + 29,712
R
2
25
27
29
31
33
35
37
39
183
190 197
202 209
216
230
244
258*
Idade em dias
= 0,9274
Peso
Linha de Tendência (Peso)
Peso em Kg
Tabela 2 – Análise de variância dos valores de Índice de Massa
Corpórea (IMC) tendo como causa de variação o Grupo, Ordem
de Observação e Idade.
IMC
Causas de variação
Grupo Observação
Idade
Quadrado Médio
49,3396 415,6511 425,5245
G.L.
2 8 1
Valor F
5,00 42,13 43,13
Valor P
0,0070 <0,0001 <0,0001
A idade, o grupo e a ordem de observação interferiram de maneira significativa
o IMC das fêmeas experimentais ao longo do experimento, por estarem em fase de
crescimento (Tab. 2).
Tabela 3 – Evolução do IMC (média ±erro padrão) nas observações experimentais
das fêmeas ovinas jovens (n=75) submetidas à bioestimulação e administração
exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação.
OBSERVAÇÃO
IMC no Grupo
Bioestimulado
MAPesp P
4
LA Média ±ep
O1
81,37
± 0,55
79,30
± 0,61
82,26
± 0,69
80,97
e
±0,04
O2
81,88
± 0,57
82,05
± 0,50
85,77
± 0,63
83,23
d
±0,12
O3
84,42
± 0,54
83,78
± 0,46
83,67
± 0,71
83,96
c,d
±0,10
O4
85,21
± 0,49
86,07
± 0,66
84,70
± 0,60
85,33
c,d
±0,06
O5
85,61
± 0,49
87,27
± 0,64
85,71
± 0,80
86,19
c
±0,10
O6
86,00
± 0,56
87,86
± 1,46
86,38
± 0,68
86,74
c
±0,24
O7
86,65
± 0,67
86,73
± 0,50
87,20
± 0,64
86,86
c
±0,10
O8
94,24
± 0,41
95,52
± 0,48
95,72
± 0,71
95,76
a
±0,19
O9
90,61
± 0,45
90,37
± 0,69
89,64
± 0,62
90,20
b
±0,12
Média ±ep
86,22
±0,44
86,55
±0,47
86,78
±0,51
IMC = Índice de Massa Corpórea. Diferentes letras indicam valores estatisticamente diferentes, Tuckey, P<0,05.
Figura 5 - Evolução do Índice de Massa Corpórea (IMC) em
relação à idade em dias das fêmeas ovinas jovens do Grupo
Bioestimulado. * intervalos irregulares de tempo.
Figura 6 - Evolução do Índice de Massa Corpórea (IMC) em
relação à idade em dias das fêmeas ovinas jovens do Grupo
MAP
esp. * intervalos irregulares de tempo.
IMC Médio Grupo Bioestimulado
y = 1,3222x + 79,611
R
2
= 0,8011
70,00
75,00
80,00
85,00
90,00
95,00
100,00
176 183 190 195
202
209
223
237 251
Idade em dias
IMC
Linha de Tendência (IMC)
IMC
IMC Médio Grup
o MAPesp
y = 1,5396x + 78,85
R
2
= 0,799
70,00
75,00
80,00
85,00
90,00
95,00
100,00
181 188 195
200
207 214
228
242 256
Idade em dias
IMC
Linha de Tendência (IMC)
IMC
Figura 7 - Evolução do Índice de Massa Corpórea (IMC) em
relação à idade em dias das fêmeas ovinas jovens do Grupo P
4
LA.
* intervalos irregulares de tempo.
A evolução do Índice de Massa Corpórea (IMC) das borregas (n=75) utilizadas
no experimento foi ascendente como é possível observar nas Fig. 5, a 7 e Tab. 2 e 3,
pois as borregas apresentavam valores crescentes de peso, altura de cernelha e
comprimento esterno isquiático por estarem em fase de crescimento corporal.
Em relação às médias do IMC ao longo do experimento constata-se diferença
estatística das primeiras observações em relação às últimas indicando que não
apenas os animais cresceram como também aumentaram sua massa corpórea.
Há necessidade de se determinar no futuro a adequada relação de IMC com a
idade de desencadeamento da puberdade.
As mensurações corporais lineares de altura e comprimento são mais precisas
na determinação do tamanho à maturidade do que o peso, visto que, peso e gordura
subcutânea podem sofrer flutuações periódicas, dependendo do nível nutricional e
ainda do porte e estadas fisiológico do animal (SILVA & ARAÚJO, 2000).
Medidas corporais morfométricas são influenciadas pelos efeitos genéticos e
pelos erros de mensuração (SILVA & ARAÚJO, 2000), diminuídas pela aferição das
medidas sempre com o mesmo instrumento e com o uso da mesma técnica.
O estabelecimento de um novo indicador de desenvolvimento e status corporal
como o IMC feito a partir da altura da cernelha e comprimento esterno-isquiático é
fundamental já que ele permite entender melhor o desenvolvimento corpóreo de um
indivíduo ou população e determinar tendências ao longo dos anos em uma raça.
IMC Médio Grupo P
4
LA
y = 1,1353x + 81,107
R
2
= 0,6184
70,00
75,00
80,00
85,00
90,00
95,00
100,00
183
190
197 202 209
216 230 244
258
Idade em dias
IMC
Linha de Tendência (IMC)
IMC
Tabela 4 – Análise de variância dos valores de Escore de
condição Corporal (ECC) tendo como causa de variação o
Grupo, Ordem de Observação e Idade.
ECC
Causas de variação
Grupo Observação
Idade
Quadrado Médio
0,7248 0,4206 11,6348
G.L.
2 8 1
Valor F
3,92 2,27 62,87
Valor P
0,0204 0,0211 <0,0001
A idade, grupo e Ordem de observação interferiram de maneira significativa no
ECC ao longo do experimento (Tab. 4).
Tabela 5 – Evolução do Escore de Condição Corporal (ECC - média ±erro padrão)
nas observações experimentais das fêmeas ovinas jovens submetidas a
bioestimulação e administração exógena de acetato de medroxiprogesterona ou
progesterona de longa ação.
OBSERVAÇÃO
ECC no Grupo
Bioestimulado
MAPesp P
4
LA Média ±ep
O1
2,8
± 0,12
3,0
± 0,12
2,7
± 0,12
2,83
a,b
± 0,03
O2
2,8
± 0,10
2,9
± 0,12
2,8
± 0,11
2,84
a
± 0,01
O3
2,6
± 0,10
2,7
± 0,12
2,8
± 0,10
2,72
a,b
± 0,02
O4
2,6
± 0,08
2,7
± 0,08
2,8
± 0,10
2,66
a,b
± 0,02
O5
2,7
± 0,06
2,8
± 0,08
2,8
± 0,10
2,76
a,b
± 0,01
O6
2,6
± 0,06
2,8
± 0,07
2,7
± 0,08
2,70
a,b
± 0,02
O7
2,6
± 0,06
2,6
± 0,05
2,6
± 0,08
2,62
b
± 0,00
O8
2,7
± 0,06
2,7
± 0,07
2,9
± 0,09
2,75
a,b
± 0,02
O9
2,8
± 0,08
2,8
± 0,05
2,9
± 0,09
2,
77
a
,b
± 0,03
Média ±ep
2,68
B
± 0,02
2,79
A
± 0,02
2,76
A,B
± 0,02
ECC = Escore de Condição Corporal. Diferentes letras (maiúsculas na linha, minúsculas na coluna) indicam valores
estatisticamente diferentes, Tuckey, P<0,05.
Figura 8 - Evolução do Escore de Condição Corporal (ECC)
em relação à idade em dias das fêmeas ovinas jovens do
Grupo Bioestimulado. * intervalos irregulares de tempo.
Figura 9 - Evolução do Escore de Condição Corporal (ECC)
em relação à idade em dias das fêmeas ovinas jovens do
Grupo MAP
esp. * intervalos irregulares de tempo.
ECC Médio Grupo Bioestimulado
y =
-
0,0183x + 2,7583
R
2
= 0,3361
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
176
183 190 195 202 209
223
237 251*
Idade em dias
ECC
Linha de tendência (ECC)
ECC
ECC Médio Grupo MAP
esp
y =
-
0,025x + 2,9028
= 0,3245
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
181
188
195 200 207
214
228
242
256*
Idade em di
as
ECC
Linha de tendência (ECC)
R
2
ECC
Figura 10 - Evolução do Escore de Condição Corporal
(ECC) em relação à idade em dias das fêmeas ovinas
jovens do Grupo P
4
LA. * intervalos irregulares de tempo.
A evolução do Escore de Condição Corporal (ECC) das borregas utilizadas no
experimento embora com variações entre as observações, não apresentou padrão
ascendente como é possível se observar nas Fig. 8 a 10 e Tab. 4 e 5. Constata-se
com isto que muito embora este indicador permita avaliar com precisão a variação da
condição corporal ao longo do experimento, não é possível relacioná-lo com a
ciclicidade das fêmeas.
O ECC das borregas experimentais (Tab.5) foi ligeiramente menor do que 3,0-
3,5, considerado por Roman e colaboradores (2007) como ideal para início e
manutenção da atividade reprodutiva em ovelhas, provavelmente por se tratarem de
animais em crescimento e em sistema de manutenção a pasto.
Devido a grande quantidade de raças ovinas e a variedade de tamanho
corporal, entre e dentro de raças que podem ocasionar enganos no momento de
avaliação e comparação de peso. O ECC deve ser utilizado em conjunto a outros
índices de desenvolvimento corporal (THOMPSON & MEYER, 2008).
As médias de ECC dos grupos apresentaram diferença estatística ao longo do
experimento, a média do ECC do grupo bioestimulado foi 2,68, diferente
estatisticamente da média do ECC do grupo MAP
esp de 2,79 (Tab. 5).
ECC Médio Grupo P
4
LA
y = 0,01x + 2,7278
= 0,0794
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
183
190
197
202 209 216 230
244
258*
Idade em dias
R
2
ECC
Linha de tendência (ECC)
ECC
A correlação entre o ECC e o IMC foi de 20,5% (p=0,0019) que embora baixa
apresenta-se com alta significância isto porque o comportamento ao longo do
experimento foi diferente, com maior nitidez da variação ascendente a favor do IMC.
5.2 Valores de progesterona plasmática (P
4) e avaliação do uso de
progestágenos ou progesterona de longa ação na ciclicidade das borregas nos
momentos experimentais.
Os resultados referentes aos valores de progesterona (P
4) das borregas estão
apresentados em Tabelas (Tab.6 a 8).
Tabela 6. Fêmeas ovinas jovens (5 a 7 meses) cíclicas
*
nos momentos Pré-
experimento, Experimental 1 e Experimental 2, submetidas à bioestimulação e
administração exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa
ação.
Grupo
% Fêmeas cíclicas *
Pré-experimento
Experimental1 Experimental 2
Bioestimulado
0
(0/25)
**
92
(23/25)
92
(23/25)
MAP
esp
0
(0/25)
96
(24/25)
92
(23/25)
P
4
LA
0
(0/25)
92
(23/25)
92
(23/25)
média
0
(0/75)
93,3
(70/75)
92
(69/75)
*P
4
maior que 1 ng/mL em pelo menos uma das dosagens pareadas em cada momento experimental
** número de ocorrências em relação ao total
Tabela 7 – Resumo da análise da variância das concentrações
plasmáticas de progesterona (valores transformados Log [ ]P
4 +1)
em fêmeas ovinas jovens submetidas a bioestimulação e
administração exógena de medroxiprogesterona ou progesterona de
longa ação, tendo como causa de variação o Grupo, Coletas (n=6,
duas em cada momento) e Idade.
Progesterona
Causas de variação
Grupo Coleta Idade
Quadrado
Médio*
0,08371 5,6653 0,0188
G.L.
2 5 1
Valor F
1,17 79,19 0,26
Valor P
0,3113 <0,0001 0,6079
(Valores transformados Log [ ]P4 +1)
A coleta interferiu de maneira significativa no valor de progesterona plasmática,
não sendo constatada influência do Grupo ou da Idade dos animais.
Tabela 8 – Concentrações dos valores de progesterona plasmática (média ±erro
padrão) nos momentos experimentais das fêmeas ovinas jovens submetidas à
bioestimulação e administração exógena de acetato de medroxiprogesterona ou
progesterona de longa ação.
Momentos / coleta
Progesterona (ng/mL)
Bioestimulado MAPesp P4 LA Média ±ep
Pré-
experimento
Primeira
0,04
± 0,01
0,08
± 0,01
0,09
± 0,01
0,07
d
± 0,01
Segunda
0,11
± 0,01
0,09
± 0,01
0,29
± 0,03
0,16
d
± 0,02
Experimental 1
Primeira
5,39
± 1,59
4,07
± 0,81
7,01
± 1,94
5,49
a
± 0,29
Segunda
4,31
± 1,97
2,29
± 0,61
1,85
± 0,30
2,82
b
± 0,26
Experimental 2
Primeira
6,39
± 2,0
4,66
± 1,60
7,03
± 2,22
6,03
a
± 0,25
Segunda
2,33
± 1,62
1,56
± 0,40
1,25
± 0,32
1,71
c
± 0,11
Diferentes letras na coluna indicam valores estatisticamente diferentes, Tuckey, P<0,05.
No Momento Experimental 1 compreendido pelas duas coletas pareadas nos
D7 e D14, para o grupo Bioestimulado 23 das 25 fêmeas (92%) estavam ciclando,
para o grupo MAP
esp 24 das 25 fêmeas (96%) e para o grupo P4LA 23 das 25 (92%)
ou seja tinham valores≥1ng/mL de P
4 plasmática em uma das coletas (Tab.6 e
Tab.8).
No Momento Experimental 2 compreendido pelas duas coletas pareadas
percebe-se que 23 das 25 (92%) das fêmeas em cada Grupo (Bioestimulado, MAP
esp
e P
4LA) estavam ciclando pois tinham valores≥1ng/mL de P4 plasmática em pelo
menos uma das coletas. As fêmeas não cíclicas nos 2 momentos experimentais
foram distintas (Tab.6 e Tab.8). Não houve diferença estatística nas concentrações
de P
4 plasmática entre os grupos ao longo do experimento (Tab.7).
Segundo Shabankareh e colaboradores (2008) durante o ciclo estral o pico de
progesterona sérica ocorre no dia 11 do ciclo, declina a partir do dia 13 e atinge a
mínima concentração no dia 16 do ciclo. Entre os dias 3 e 15 valores ≥1ng/mL de
progesterona plasmática podem ser detectados. Portanto com intervalo de sete dias é
possível detectar com segurança a ciclicidade em ovelhas pela obtenção de valores
superiores a 1ng/mL em pelo menos uma das quantificações.
Pela análise da Tabela 6 denota-se que todas as borregas do experimento não
estavam ciclando (P
4≥ 1ng/mL) no Momento Pré-experimento, porém após
interferência com progestágeno, progesterona de longa ação e bioestimulação no
momento experimental 1 a maioria das fêmeas passaram a ciclar com concentrações
de P
4≥ 1ng/mL em pelo menos uma das coletas. Portanto o tratamento com
progestágeno ou progesterona de longa ação associados à bioestimulação e o status
corporal adequado influenciaram o desencadeamento de estros nas fêmeas pré-
púberes.
A porcentagem de ovelhas cíclicas após a administração exógena de acetato
de medroxiprogesterona associada ao efeito social (efeito fêmea-fêmeas, fêmea-
macho e macho-fêmea) é maior (89,6-97%) do que o obtido na maioria dos trabalhos
onde só a bioestimulação ou só uso de progestágenos são utilizados em ovelhas em
anestro (UNGERFELD, 2003).
No presente experimento obteve-se porcentagem de fêmeas cíclicas (92%)
próximas às obtidas por Ungerfeld et al (2003) com a associação de progestágenos e
bioestimulação em ovelhas em anestro (97,7%).
As borregas passaram a ciclar após a administração exógena de acetato de
medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação, pois segundo Lewis e
Berardinelli (2001) esta exposição prévia a P
4 associada à bioestimulação altera os
mecanismos pelos quais os tecidos respondem ao estrógeno na pré-puberdade o que
leva a um aumento gradativo de crescimento folicular, de concentrações de
estrógeno, de pico de LH e ocorrência da ovulação.
Deve-se considerar, entretanto que a bioestimulação por si também exerceu
efeito semelhante sobre os animais do Grupo Bioestimulado.
As fêmeas do experimento nasceram no outono, vivenciaram o fotoperíodo
decrescente e crescente e atingiram peso favorável na pré-estação de acasalamento
na primavera, por serem animais sem raça definida, pela latitude local, administração
exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação e
bioestimulação a estacionalidade reprodutiva não foi empecilho à ciclicidade.
5.3 Relação entre ciclicidade e desenvolvimento corporal das borregas.
Os resultados referentes à relação entre ciclicidade e desenvolvimento
corporal das borregas estão apresentados nas Tab. 9 e 10.
Tabela 9 – Análise da variância dos valores de Ganho de Peso Diário
em fêmeas ovinas jovens submetidas à bioestimulação e administração
exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa
ação tendo como causa de variação o Grupo, Momento Experimental e
Peso.
GPD
Causas de variação
Grupo Momento Peso
Quadrado Médio
116938,3498
238741,7146
344650,3030
G.L.
2 74 2
Valor F
4047 9,12 13,17
Valor p
0,0125 0,0002 0,0004
A variável Ganho de Peso Diário sofreu influência do grupo, do momento
experimental e do peso (Tab. 9).
Tabela 10. Média (±erro padrão) do Ganho de Peso Diário em gramas nos
Momentos Experimentais em fêmeas ovinas jovens submetidas à bioestimulação e
administração exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de
longa ação.
Grupo
Ganho de peso diário (g) no momento
Pré-experimento Experimental 1 Experimental 2
Média
±ep
Bioestimulado
64,6
±75,3
75,2
±15,6
53,8
±5,2
64,5
b
±2,14
MAPesp
213,1
±31,6
83,8
±9,1
62,8
±4,7
119,9
a,b
±16,28
P
4
LA
233,1
±47,2
127,2
±20,7
62,6
±6,7
141,0
a
±17,22
média
±ep
170,3
A
±18,4
95,4
B
±5,6
59,8
B
±1,0
Diferentes letras (maiúsculas na linha, minúsculas na coluna) indicam valores estatisticamente diferentes, Tuckey, P<0,05 .
No Momento Pré-experimento as borregas apresentavam idade média (±erro
padrão) de 179 (±3,4) dias no Grupo Bioestimulado, 184 (±4,0) dias no Grupo MAP
esp
e 186 (±4,15) no Grupo P4LA, no Momento Experimental 1 de 205 (±2,92) dias no
Grupo Bioestimulado, 210 (±3,92) dias no Grupo MAP
esp e 212 (±4,15) dias no Grupo
P
4LA, e no Momento Experimental 2 do experimento 230 (±2,92) dias no Grupo
BIoestimulado, 235 (±3,92) dias no Grupo MAP
esp e 237 (±4,15) no Grupo P4LA.
O desenvolvimento sexual dos ovinos está mais associado ao desenvolvimento
corporal do que a idade cronológica (BIELLI, 2000).
As borregas sem raça definida utilizadas no experimento apresentam
características raciais de Suffolk e outras raças que possuem crescimento rápido e
tendem a entrar em puberdade mais cedo que as de crescimento mais lento, como a
Merino. Além disso, são provenientes de cruzamentos planejados o que segundo Otto
Sá e Sá (2007) pode levar a melhor desempenho reprodutivo do que borregas de
raças puras.
As borregas apresentaram no Momento Pré-experimento média de Peso (±erro
padrão) de 29,96 (±0,51)kg no Grupo Bioestimulado, 29,65 (±0,40)kg no Grupo
MAP
esp e 30,39 (±0,51)kg no Grupo P4LA, no Momento Experimental 1 31,80
(±0,40)kg no Grupo Bioestimulado, 32,70 (±0,42)kg no Grupo MAP
esp e 32,80
(±0,60)kg no Grupo P
4LA e no Momento Experimental 2 33,40 (±0,44)kg no Grupo
Bioestimulado 35,70 (±0,37)kg no Grupo MAP
esp e 34,90 (±0,57)kg no Grupo P4LA.
Os pesos obtidos nas borregas experimentais são compatíveis com 60% do
peso adulto, apontados por Chappell (1993) e Otto Sá e Sá (2007) como o necessário
ao status corporal e conseqüentemente concentrações ideais de hormônios
indicadores de desenvolvimento corpóreo como a leptina que segundo Rawlings e
colaboradores (2003) permite o desenvolvimento de um pool de folículos, aumento
gradativo de estrógeno e ovulação.
O estado corporal das borregas foi um dos fatores preponderantes ao início da
ciclicidade, pois a informação do desenvolvimento corporal é conduzida ao
hipotálamo e traduzida através de sinais neuroendócrinos.
O sistema de criação adotado, com creep-feeding desde o nascimento,
desmame aos 62 dias de idade e confinamento com fornecimento de ração
concentrada por 15 dias após o desmame (VILLAS BÔAS et al., 2003) também foi um
dos responsáveis pela ciclicidade das borregas, pois segundo Robinson e
colaboradores (2006) a adequada nutrição durante os meses iniciais de vida é
fundamental ao desempenho reprodutivo vitalício e complementa o fornecimento
energético e protéico do leite.
Villas Bôas e colaboradores (2003) descrevem que o fornecimento de ração às
borregas no creep-feeding e por mais 15 dias pós desmame ocasiona o
desenvolvimento ruminal capaz de assegurar continuidade do desenvolvimento
corporal.
Após o período de desmame e confinamento de 15 dias os animais utilizados
foram submetidos a tratamento nutricional extensivo, a pasto, e apresentaram ganho
de peso esperado para tal (Tab.10). Houve diferença significativa entre o ganho de
peso diário entre os Grupos Bioestimulado e P
4LA principalmente relacionada ao
Momento Pré-experimento e entre o Momento Pré-experimental e Experimental 1e 2
(Tab.10).
5.4 O papel das Interações sociais na ciclicidade de fêmeas pré-púberes.
Com a bioestimulação, esponja intravaginal impregnada de acetato de
medroxiprogesterona (60mg) ou progesterona de longa ação (225mg) a maioria das
borregas que não estavam ciclando no Momento Pré-experimento passaram a ciclar
no Momento Experimental 1 e mantiveram-se ciclando no Experimental 2, porém o
mesmo aconteceu com as fêmeas do Grupo Bioestimulado. Este fato ocorreu devido
ao efeito das interações sociais no desencadeamento e manutenção da ciclicidade
destes animais (MOBINI, 2002; ROSA & BRYANT, 2002; UNGERFELD et al., 2003;
EVANS et al., 2004).
Ao serem expostas aos machos e a outras borregas cíclicas (do Grupo MAP
esp
e P
4LA) as fêmeas do Grupo Bioestimulado iniciaram sua atividade reprodutiva por
conta da interferência dos efeitos “fêmea-fêmea”, “macho-fêmea” e “fêmea-macho”.
A bioestimulação em associação ao emprego de progestágenos dispensa a
utilização de gonadotrofinas o que implica em redução substancial no gasto com
hormônios (EVANS et al., 2004).
Deduz-se que uma parte das fêmeas submetida à administração de
progestágenos ou progesterona de longa ação e à bioestimulação exercem um efeito
multiplicador nos grupos de fêmeas jovens a serem estimuladas a ciclicidade
promovendo o desencadeamento da puberdade, a gestação e nascimento de
descendentes destas fêmeas antes de um ano de vida.
6-Conclusões
6- Conclusões
- Borregas sem raça definida com evolução ascendente de peso e índice de massa
corpórea quando submetidas a modelos de produção que proporcionem
desenvolvimento corporal adequado apresentam condições de desencadeamento da
puberdade ao redor de 7 meses.
- Fêmeas ovinas na pré-puberdade com adequado desenvolvimento corporal
desencadeiam ciclicidade reprodutiva após serem submetidas à administração
exógena de acetato de medroxiprogesterona ou progesterona de longa ação e
bioestimulação pelos efeitos macho-fêmea, fêmea-fêmea e fêmea-macho.
- Protocolos de 60 mg de acetato de medroxiprogesterona administrado por 12 dias
através de esponja intravaginal ou de 225 mg de progesterona de longa ação oleosa
seguidos de bioestimulação desencadeiam a puberdade em fêmeas ovinas jovens de
7 meses de idade.
7-Referências
7- Referências
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8-Trabalho Científico
Trabalho enviado para a revista Theriogenology
Bioestimulation in ewe lambs submitted to either exogenous administration of
medroxyprogesterone acetate or long action progesterone in prepuberty.
Claudia Dias Monteiro
a
; Sony Dimas Bicudo
a
, Hugo Shisei Toma
b
; Carmo
Emanuel Biscarde
a
; Tiago Mattos Oliveira
a
; Marcel Barbosa Falleiros
a
; Luana
Cássia Bicudo
a
.
a- Department of Animal Reproduction- Faculty of Veterinary Medicine – Unesp - Botucatu Brazil.
b- Department of Clinical Veterinary - Faculty of Veterinary Medicine – Unesp - Botucatu Brazil.
Abstract
The aim of this study was to evaluate the answer of ewe lambs to exogenous
administration of either medroxyprogesterone acetate or long action progesterone
associated to bioestimulation in prepuberty. Two Pool Dorset adult males and 75
mixed-breed ewe lambs were used with the average age of 179 days and average
weight of 30.0kg in the beginning of the experiment. The females were divided into
three different groups (Group MAP, LAP4 and Bioestimulated) according to their
bodyweight, body condition score (BCS) and body mass index (BMI). There were 25
animals in each group. In the MAP group the females were submitted to intravaginal
sponges containing medroxyprogesterone acetate-MAP (60mg) for 12 days and were
bioestimulated for eight weeks.In the LAP
4 group the females were submitted to a
single application of long action progesterone (225mg) and bioestimulation for eight
weeks. And in the Bioestimulated group the females were submitted to bioestimulation
for eight weeks. Animals were considered cycling when progesterone concentration
reached ≥1.0ng/mL in two consecutive samples taken 7days distant from one another
in 3 experimental moments. After the treatments, 93.3% of the females disregarding
their group began the cyclicit and most of them ( 92.0%)-,continued cyclic after 63
days of either MAP or long action progesterone and bioestimulation under both male
effect and female effect. It is deduced that a part of the ewe lambs submitted to the
MAP administration or long action progesterone and to the bioestimulation they
promote a multiplier effect on the other young females which were then stimulated to
the cyclicity.
Keywords: ewe lambs, bioestimulation, MAP, progesterone, pre-puberty.
1-Introduction
The beginning of the sexual activity is very important for animal exploration, in
both males and females, mainly for the economical return to reproduction of the
activity that only begins when the animals return to the productive phase.
During the first year of reproductive activity the fertility of the ewe lambs is low if
compared to the sheep. A series of signs demonstrates that the ewe lambs remain
sexually immature for some time after they reach puberty, when defined as the
occurrence of the first estrus [1]. Immaturity is characterized by events that include
estrus of short duration and the low intensity of the manifestation [1], as well as the
presence of ovulation without estrus manifestation and of either irregular cycles or
long ones[2].
The social relationship that an animal has with others of the same species
generated by the presence of a peer is called bioestimulation [3, 4]. Its role in
reproduction of many mammals such as rodents, wild animals, swine, ovine and
bovine is to accelerate the sexual maturity, induce the ovulation, and reduce the time
of postpartum anestrus and also the one of motivating to the coitus [5]. In ovine this
effect can be noticed in several associations of groups and genders [6].
For the expression of estral behavior, it is necessary that the female is
subjected to a previous exposure to certain plasmatic concentrations of progesterone
that are originated by the corpus luteus in the puberty period formed after the first
ovulations [7].
The association of the male effect with progestagens in treatments of
synchronization for sheep in anestro is as effective in the induction of the ovulations
as the treatments that associate gonadotropins [8,9].
In intensive systems of animal breeding aiming at meat production, soon after
the male lambs wean they are taken to the slaughterhouse. Young females according
to their time of birth stay in the property being fed and handled until the mating season
of the following year when they are then aged over 1 year old, which represents an
economical disadvantage for the system [10].
The purpose of this study was to evaluate the answer of ewe lambs to the
exogenous administration of either medroxyprogesterone acetate or long action
progesterone associated to the bioestimulation in prepuberty.
2- Materials and methods
2.1 Management
The experiment was held in the second semester of 2007 and first semester of
2008, in the mating pre-season (November 2007 to February 2008) with mixed-breed
ovine that were destined to meat production, in Arandú-SP (Latitude: 20th 00' S /
Longitude: 48th 56' W).
The animals were kept according to the following protocol: - supplementation of
the lambs with feed in the creep-feeding from their birth to their weaning, with feed of
18.0% of raw protein and 78.0% of NDT.
- wean of lambs took place when they were 62 days old.
- housing and feed supplementation ad libitum for 15 days after weaning with diet of
14% of raw protein and 68.0% of NDT.
- maintenance of the lambs without supplementation in paddocks of Panicum
maximum to grow Aruana after the housing period and adult life, with access to
mineral salt and water ad libitum.
2.2 Animals
Two Pool Dorset adult males and 75 mixed-breed ewe lambs (SRD) aged
between 154 and 218 days, (average of 179 and sp ± 1.2 days) and weighing
between 25.8 and 36.9kg with the average of 30.0kg (sp ± 0.1kg), in the beginning of
the experiment.
2.3 Experimental groups
The females were divided according to their bodyweight, Body Condition Score
(BCS) and Body Mass Index (BMI), into three groups that stayed together in the same
paddock during the whole experiment.
- MAP Group: females (n=25) subjected to intravaginal sponge containing
medroxyprogesterone (Progespon®, Syntex S.A. 60 mg MAP) for 12 days and were
bioestimulated for eight weeks.
- LAP
4 Group: females (n=25) subjected to a single intramuscular application of
progesterone (P
4LA-150 oily vehicle) in the dose of 225mg (1.5mL) and
bioestimulated for eight weeks.
- Bioestimulated Group: females (n=25) that were subjected to the bioestimulation for
eight weeks.
2.4 Experimental moments
On day zero (D0), occurred sponge withdrawal of MAP Group and placement of
the males close to the females of the three groups. Five days before (D-5) LAP
4 Group
females received the application of a single dose of progesterone of long action.
Biometry involving weight, BCS and BMI and blood sampling in two consecutive
samples with a 7-day interval for the evaluation of the luteal functionality was held in 3
different moments.
- Experimental moment 1 (M1): 19 days before the beginning of the
bioestimulation (D-19).
- Experimental moment 2 (M2): seven days after the beginning of the
bioestimulation (D7).
- Experimental moment 3 (M3): fifty-six days after the beginning of the
bioestimulation (D56).
2.5 Animals weighting
Animals were weighed individually with a digital scale (Trutest® XR 3000),
being expressed the body weight in kilogrames (Kg).
2.6 Body mass index and body condition score
The corporal biometry was the animal in standing position with a 1.0 meter-long
instrument to check measures in centimeters (cm) from height to withers (HW), sternal
ischiatic length (SIL) and Weight, in kilograms (Kg). The body mass Index was
calculated (BMI), using the equation: BMI = Weightx[(HWx100-1)x(SILx100-1)] -1 with
weight in Kg and HW and SIL in cm [11].
BCS was done with the animal in standing position by the same technician
using a range from 1 to 5 [12].
2.7 Progesterone radioimmunoassay
Blood was collected from the jugular vein by venipuncture in heparined tubes
kept under cooling until the moment of centrifuge at 1,200xg for ten minutes with the
separation of plasma. Plasma was kept at -30ºC until progesterone levels were
measured.
The plasmatic dosing of progesterone was done using radioimmunoassay
(RIA) with the sensitivity of 0.2ng/mL in solid phase being used commercial kits (DPC
- Med Lab-Diagnostic Products Corporations) according to manufacturer
recommendations. Reading was done in an automated system (Gamma Count
Mod.5500, Beckman). The intra-rehearsal error was calculated starting from the insert
of three repetitions in duplicates. The inter and intra-assay coefficients of variation
were <10%.
2.8 Definitions
The existence of luteal phases, indicative of ciclicity, was established according
to progesterone concentration ≥1.0ng/mL in two consecutive samples taken 7-day
interval between samples.
2.9 Statistical analysis
The data are presented through the descriptive statistics, being the variables
submitted to the variance analysis and compared by the Tukey test with 5% of
probability for the SAS program System [13].
For statistical analysis the values of plasmatic progesterone were transformed
in Log [ ] P4+1.
The data regarding the ciclicity of the females were submitted to the square Qui
test (X2) with 5% of significance.
3-Results
Table 1 shows the following growth indicators: weight, index of corporal mass
and score of corporal condition of the ewe lambs for group and in the experimental
moments.
There was difference concerning weight and BMI among moments, with
growing values in M1, M2 and M3, however, BMI stayed similar among groups
throughout the experiment. The MAP and LAP
4 Groups presented more weight in
relation to the Bioestimulated Group (Table1).
BCS didn't present difference among the moments but differed between
MAP and Bioestimulated Group (Table1).
The correlation between BCS and BMI was 20.5% (p=0.0019) and it was low
because there was an increasing growth of BMI while BCS remained the same.
Table 2 presents the percentage of cyclic ewe lambs in the experimental
moments. In M1 (D-19) all of the ewe lambs (n=75) presented plasmatic values of
progesterone inferior to 1.0ng/mL (means 0.12 ± 0.01 ng/mL) in the two consecutive
samples taken 7days apart, thus indicating that they did not display cyclic activity until
the beginning of the experiment.
In M2 93.3% of the ewe lambs (n=75) presented either the same or >1.0ng/mL
plasmatic values of progesterone (mean 4.15 ± 0.80 ng/mL) in at least one of the two
consecutive samples taken 7days apart. It was assumed that in the MAP Group,
96.0% and LAP
4 or Bioestimulated Group, 92.0% of the females were cyclical in this
moment (Table2).
Most (92.0%) of the ewe lambs of the three Groups presented plasmatic
values ≥1.0ng/mL (mean 3.86 ± 0.92 ng/mL) in at least one of the two consecutive
samples taken 7days apart (Table 2).
The percentage of cyclical ewe lambs in the Moments M2 and M3 was higher
than in M1 (p < 0.001) based on the plasmatic values of ≥ 1.0ng/mL in the two
consecutive samples taken 7days apart. There was no difference in the cyclical
activity between M2 and M3 (p>0.05) but no cyclical females on these moments were
different.
4-Discussion
Starting from the eighth week of life to the puberty the gonadotropins secretion
is suppressed by the negative retrograde control of the estradiol to that the ewe lambs
have bodyweight or appropriate metabolic state to reproduce [14].
During the pre-puberty period there is a decrease in the concentration of
receptors for estradiol in the hipotalamous and hypophysis, which allows the increase
of the frequency of LH pulses and increase in the estradiol production for the ovarian
follicles with consequent development of the genitalia [15].
The appropriate stimuli for gonadotropins liberation in the anterior lobe of the
hypophysis need the appropriate frequency and amount of GnRH secretion. In the
pre-pubescent phase pre-synaptic neurons are unable to transmit information to the
hipotalamous. Their function seems to be influenced by several factors such as:
nutrition, exhibition to certain atmospheres, social relationships, genetics, and birth
season, among others [16].
The beginning of the reproductive activity in ovine is more associated to the
body development rather than the chronological age [17]. The weight of the ewe
lambs in M2 (32.46 ± 0.40 Kg) was compatible with 2/3 of the adult weight, pointed by
Chappell [18] as the necessary to happen puberty.
Taking the animal breed and breeding into consideration the weight of the ewe
lambs at the end of the experiment (average of 234 days of age) was superior to the
one found in the literature [19]. The females presented appropriate body development
needed to trigger puberty specially because they were subjected to the Villas Bôas et
al. [10] model that favors the ruminal development of the lambs and adds to the
energy and protein supply from the maternal milk that tends to decrease with the
progress of the nursing [10].
The ascending evolution of the weight and BMI along the experimental
moments demonstrates that the ewe lambs of the 3 groups were in growth phase. The
establishment of the growth indicator and corporal status like BMI, based on the
weight, height of the withers and sternal ischiatic length, brings accuracy to the
evaluation of both individual and population body development. However, there is
need to determine in the future the appropriate relationship of BMI with the age of the
onset of puberty.
The evolution of BCS of the ewe lambs, despite variations among the Groups,
didn’t present an ascending pattern. Although this indicator allows the evaluation of
the corporal condition along the experiment, it is not possible to relate it with the
cyclicity of the females.
During the oestral cycle the progesterone peak happens in the day 11, it
reduces starting from the day 13 and it reaches the lowest concentration on the day
16. Values of P4 < 1.0ng/mL were detected on cycling females during a maximum
period of 6 days, between the last and the first 3 days of oestral cycle, with a total
duration of 17days [20]. Than, two samples were taken 7days apart, to P
4 detection
becomes hold for the determination of the cyclicity through the evaluation of the luteal
activity.
The answer of sheep in anestro induced to ciclicity is larger after exogenous
administration of medroxyprogesterone acetate associated to the social effect (female-
female effect, female-male effect, male effect) than obtained her when just the
bioestimulation or the progestagens were used [3]. In pre-pubertal goats the presence
of the buck seems to potentiate the effect of PMSG (91.6%) and therefore constitute
an important stimulus to induce the pubertal estrus in does [21].
In the present experiment it was obtained percentage of cyclical ewe lambs
(92.0-96.0%) close to obtained them by Ungerfeld [4] with the MAP association and
bioestimulation in sheep in anestro (97.7%).
The ewe lambs passed to be cyclic after exogenous administration of
medroxyprogesterone acetate or long action progesterone (0.0 vs 96.0-92.0%).
According to Rosa and Bryant [6] the previous exposure to P
4 associated to the
bioestimulation alters the answer mechanisms to the estrogen in the pre-puberty that
takes to a gradual increase of follicular growth, of estrogen concentrations, of LH peak
and occurrence of the ovulation.
The pre-pubescent phase is affected by the duration of the seasonal anestro of
each breed. Consequently, the month of birth is a decisive factor at the onset of
puberty [22].
When ewe lambs born in the beginning of the reproductive season will reach
the puberty earlier than the ones born in the end of the season that will present rut in
the reproductive station of next year [2].
The ewe lambs were born in the autumn, they lived the decreasing and growing
photoperiod successively and they reached appropriate weight (32.46 ± 0.40 Kg) in
the mating pre-station in the spring with age of 205 ± 2.9 days, what favored the
beginning and maintenance of the ciclicity.
Being exposed to the males and the other cyclical ewe lambs (of the MAP and
LAP
4Group) Bioestimulated Group females began their reproductive activity for
interference of the effects “female-female” and “male-female.”
Females and males present influence of the social interaction, when exposed
periodically to encourage cyclic, tending to reach the puberty earlier [23].
The continuous presence of cyclical females or the sudden introduction of
sheep in estrus (usually through induction with hormone) is capable to induce and
synchronize ovulation among females, advancing the beginning of the reproduction
station. This phenomenon is known as female effect [24].
In this experiment the bioestimulation was applied in association to the
progestagens job and progesterone without the gonadotrofins use, what displays a
substantial reduction of the expense on hormones [25].
We conclude that mixed-breed ewe lambs with ascending evolution of weight
and mass index, body weight in production model of production that provide
appropriate body development submitted in the mating pre-season to protocols of 60
mg of medroxyprogesterone acetate administered for 12 days through intravaginal
sponge or of 225 mg long oily progesterone activity following by bioestimulation
triggers puberty at the 7 month of age. In addition, it is deduced that a part of the
females submitted to the progestagens administration or long action progesterone and
to the bioestimulation exercise a multiplier effect in the groups of young females and
the ciclicity will be stimulated promoting puberty. As an implication of this strategy,
ewe lambs younger than one year of age can produce offspring.
Acknowledgements
We are grateful to Dr. Antonio Sérgio Villas Bôas for the support in the
accomplishment of the present work. To Dr. Alcides Amorim and Rodrigo Bittencourt
for the help in the accomplishment and interpretation of the statistical data. To Capes
and Fundunesp for the financial support.
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ram effect in Corriedale ewes during the nonbreeding season. Theriogenology. v.60,
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reproductive activity in the ewe. Small Ruminant Research. v. 45, p.1-16, 2002.
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synchronisation and fertility during the breeding season in ewes. Animal Reproduction
Science, v.12, 2004.
Table 1- Mean of the weight, BMI and BCS (mean ±sp) in the moments and experimental groups of ewe lambs (n=75)
submitted to the bioestimulation and exogenous administration of medroxyprogesterone acetate or long action
progesterone.
Indicator
Moment
Group
M1 M2 M3
MAP LAP4 Bioestimulated
Weigth 30.00 ± 0.51
c
32.46 ± 0.40
b
34.37 ± 0.44
a
32.64 ± 0,41
a
32,98 ± 0.37
a
31.87 ± 0.33
b
BMI 80.97 ± 0.04
c
86.19 ±0.10
b
95.76 ± 0.19
a
86.55 ± 0.47
86,78 ± 0.51
86.22 ± 0.44
BCS
2.83 ± 0.03
2,76 ± 0.01
2.75 ± 0.02
2.79 ± 0.02
a
2.76 ± 0.02
a,b
2.68 ± 0.02
b
Different letters in the line inside of the group or inside of the moment they indicate values different estatisticamente, Tuckey, P < 0,05.
On day zero (D0), occurred sponge withdrawal of MAP Group and placement of the males close to the females of the three groups. Five days before (D-5) LAP4 Group females
received the application of a single dose of progesterone of long action. Biometry involving weight, BCS and BMI and blood sampling in two consecutive samples with a 7-day interval
for the evaluation of the luteal functionality was held in 3 different moments.
100
Table 2 - Cyclic ewe lambs in experimental moments (M1, M2 e M3).
Group Cyclic females (%)
M1 M2 M3
MAP 0 (0/25)
**b
96.0 (24/25)
a
92.0 (23/25)
a
LAP
4
0 (0/25)
b
92.0 (23/25)
a
92.0 (23/25)
a
Bioestimulated 0 (0/25)
b
92.0 (23/25)
a
92.0 (23/25)
a
mean
0 (0/75)
b
93.3 (70/75)
a
92.0 (69/75)
a
* P4 Maior than 1 ng/mL in at least one of the dosages pareadas in one of the experimental moments.
* * occurrences in relation to the total
Different letters in the line indicate values different estatisticamente, X2, P < 0,05.
On day zero (D0), occurred sponge withdrawal of MAP Group and placement of the males close to the females of the
three groups. Five days before (D-5) LAP4 Group females received the application of a single dose of progesterone of
long action.
101
Normas Theriogenology:
Theriogenology is an international, peer-reviewed journal that publishes papers
regarding the study of reproduction in domestic and non-domestic mammals,
birds, reptiles, and fish. Theriogenology publishes only material that has never
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abstract or in the proceedings of a scientific conference, with limited circulation).
All submissions will be reviewed by at least two anonymous reviewers to
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discussion, and conclusions that are supported by data. Authors are
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Every page of the manuscript (including abstracts, footnotes and
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102
Starting with the Introduction, sections are to be numbered (1.
Introduction); subordinate numbering is allowed (e.g. 1.1.), to a maximum of
about four levels (1.1.1.1.).
Titles and subtitles should be typed on a separate line, without
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Abstract:
on a separate page, not to exceed 250 words. The abstract should
include the objective, main findings (including means and probability values, as
appropriate), and primary conclusion(s) of the paper.
Five keywords (indexing terms): capitalize the first letter of each word or term
and separate successive items with a semicolon. Authors are encouraged to
consult a standard list of reference terms (e.g.,
http://www.nlm.nih.gov/mesh/meshhome.html ).
Introduction:
should provide a brief context for the research. There should be
three parts: a clear, brief description of the nature and extent of the problem; a
brief review of the essential literature; and a statement of how the present study
challenges, expands or improves existing knowledge. The final paragraph
should include the hypothesis or objective(s), but should not include a summary
of the findings of the current study.
Materials and Methods:
must contain enough information to allow a competent
worker to duplicate the study. Materials and equipment should be named
specifically, including the manufacturer/supplier, city, state/province (if
applicable) and country. Descriptions of animals should include species, breed,
sex, and age as well as (if appropriate) husbandry methods, climate,
photoperiod, and geographic location. Experimental methods (including the
experimental design) should be comprehensive and logical. The method of
statistical evaluation must be clearly described (cite the software used). Indicate
treatment and response variables, main effects and interactions, define
experimental units and how they were allocated into groups.
Results:
should fully describe the outcome, including all information described
as collected in Materials and Methods. The use of tables and figures is
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103
tables and figures. Avoid discussion and interpretation of the data in the Results
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the outcome of the present study, indicate how it is similar or different to that
previously reported, and discuss your interpretation of the state of knowledge in
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Tables
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