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HIRAN MARCELO SIQUEIRA DA SILVA
DECOMPOSIÇÃO E COMPOSIÇÃO QUIMICA DE LITEIRA DE
Brachiaria
decumbens
STAPF. E Calopogonium mucunoides DESV.
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Zootecnia, da Universidade
Federal Rural de Pernambuco, como parte dos
requisitos para obtenção do título de Mestre
em Zootecnia.
Orientador: Prof. José Carlos Batista Dubeux Jr.
Co-orientador: Prof. Mário de Andrade Lira
Profa. Mércia Virgínia Ferreira dos Santos
Recife – PE
Fevereiro – 2009
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SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
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e Calopogonium mucunoides Desv.
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens Stapf. e
Calopogonium mucunoides Desv.
HIRAN MARCELO SIQUEIRA DA SILVA
Dissertação defendida em 9 de fevereiro de 2009. Banca examinadora:
Orientador: _________________________________________________________
José Carlos Batista Dubeux Jr., Ph. D. Prof. Adjunto da UFRPE.
Examinadores: _________________________________________________________
Mário de Andrade Lira, Ph. D. Pesquisador do IPA.
_________________________________________________________
Alexandre Carneiro Leão de Mello, D.Sc. Prof. Adjunto da UFRPE
________________________________________________________
João Maurício Bueno Vendramini, Ph.D., University of Florida
Recife – PE
Fevereiro - 2009
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SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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e Calopogonium mucunoides Desv.
FICHA CATALOGRÁFICA
CDD 633. 2
1. Gramínea
2. Leguminosa
3. Liteira
4. Nutrientes
5. Rúmen
6. Decomposição
I. Dubeux Júnior, José Carlos Batista
II. Título
S586d Silva, Hiran Marcelo Siqueira da
Decomposição e composição química de liteira de
Bra -
chiaria decumbens Stapf. e Calopogonium mucunoides
Desv. / Hiran Marcelo Siqueira da Silva. -- 2009.
68 f. : il.
Orientador : José Carlos Batista Dubeux Júnior
Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Universidade
Federal Rural de Pernambuco. Departamento de Zootecnia.
Inclui bibliografia.
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SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
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e Calopogonium mucunoides Desv.
BIOGRAFIA DO AUTOR
HIRAN MARCELO SIQUEIRA DA SILVA, natural de Recife PE, iniciou o
curso de graduação em Agronomia pela Universidade Federal Rural de Pernambuco
UFRPE, no ano de 1998. Em fevereiro de 2005 obteve o título de Engenheiro
Agrônomo. Em 2007, ingressou no Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, área de
concentração Forragicultura, da Universidade Federal Rural de Pernambuco, concluindo
em Fevereiro de 2009.
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SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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e Calopogonium mucunoides Desv.
A Deus, meu equilíbrio, minha força, a Ti, toda honra e toda glória.
Aos meus pais
José Carlos e Josefa Siqueira, pelo dom da vida e por contribuírem
com parte daquilo que sou hoje.
Aos meus irmãos
Halan, Jôse, Diana, Juliane e Cláudio Jr., por me apoiarem em
minhas decisões. Estamos todos juntos novamente, sempre os amarei.
Aos meus sobrinhos
Juninho e Raquelzinha, minha inspiração de um amanhã melhor.
Amo vocês.
À
tia Noemia, tio Assis, Rhimon, Rhodrigo e Jussara, por todo apoio, conselho,
paciência e carinho. Vocês moram em meu coração.
Às primas
Jesuá, Daiana e Dandan por serem mais do que primas, verdadeiras irmãs.
Ao primo
Josias pela sua coragem e amizade, meu irmãozinho.
A
todos os familiares, tios, tias, primos e primas por todo incentivo e torcida.
DEDICO
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SILVA, H. M.
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A todos aqueles que de forma direta ou indireta contribuíram para a elaboração desta
obra.
OFEREÇO
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SILVA, H. M.
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e Calopogonium mucunoides Desv.
Ao professor José Carlos Batista Dubeux Jr., pelo apoio, paciência, dedicação,
orientação, amizade e por acreditar em meu potencial.
À professora
Mércia Virgínia Ferreira dos Santos, pela confiança, ajuda,
ensinamento, dedicação e por ter acreditado em meu potencial.
Ao professor
Mário de Andrade Lira, por nos agraciar com seus ensinamentos e
sabedoria.
Ao professor
Alexandre Carneiro Leão de Mello, meu primeiro professor de
Forragigultura, e mesmo sem saber, um dos grandes responsáveis por eu estar aqui hoje.
Ao professor
Mário de Andrade Lira Jr., por enriquecer este trabalho com sua ajuda.
Aos amigos
Wallyson, Dra. Rita, Sr. Silvio, Jú, Miguel, Márcia, Ricardo, Letinho,
Romário, Alberto, Márcio, Miss, Aldenir
, pelo apoio, incentivo, convívio e amizade.
Aos colegas da Forragicultura,
Vicente, Joelma, Amanda, Júnior, Mônica, Liz,
Adeneide, Felipe, Manuela, Bruno, Marcelo, Francisco, Nalígia, Sharlyton,
Márcio, Laura, Nunes, Andréia, Martinha, Rerisson
, pela convivência durante toda
essa jornada, momentos que irei guardar para sempre.
Aos colegas da Pós-graduação,
Waleska, Andrezza, Carol, Elton, Gustavo,
Alessandra, Solano, Marcos Aurélio, Renaldo, Raquel, Guilherme, Wellington,
Ana Maria, Marcio Vilela, Stélio
, Fabiana de Araújo, Fabiana Maria, Jânio,
Kedes, Keila, Maria Josilaíne e Valéria
, pela convivência.
Aos colegas da graduação ligados à Forragicultura,
Joana, Lucíola, Marcelo, Valdson,
Marcílio, Osniel, Amanda
, por toda a colaboração, amizade e convivência. Sem a
ajuda de vocês não seria possível a realização deste trabalho.
A
todos os professores do Departamento de Zootecnia e do Programa de Pós-
Graduação em Zootecnia, principalmente as professoras Adriana Guim e Ângela
Batista, por terem contribuído em minha formação.
Ao Sr.
Nicácio pela disposição em sempre me ajudar.
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SILVA, H. M.
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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e Calopogonium mucunoides Desv.
Ao Programa de Pós-Graduação em Zootecnia da UFRPE, pela oportunidade.
Ao
Instituto Agronômico de Pernambuco IPA, pela disponibilidade dos seus
recursos físicos e humanos para realização deste trabalho.
À
Estação Experimental de Itambé PE, por todo apoio recebido para a realização
deste trabalho, através dos seus dirigentes Aluísio e José Reginaldo de Araújo, bem
como aos funcionários, em especial, Nego, Fon e Neném.
À
Capes pela concessão da bolsa de estudo e ao CNPq pelo financiamento da pesquisa.
Aos
funcionários do Laboratório de Nutrição Animal: Raquel, Omer, Sr. Antônio, pela
indispensável ajuda.
Enfim, a
todos que contribuíram para a realização deste trabalho.
AGRADEÇO
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Ora, àquele que é poderoso para fazer infinitamente mais do que tudo quanto pedimos
ou pensamos, conforme o seu poder que opera em nós.
Efésios 3: 20
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Gênio é 1% de inspiração e 99% de transpiração”.
Thomas Alva Edison (1847-1931 d. C)
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ÍNDICE GERAL
ÍNDICE DE FIGURAS................................................................................... 11
RESUMO......................................................................................................... 13
ABSTRACT..................................................................................................... 14
INTRODUÇÃO............................................................................................... 16
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................... 20
Capítulo 1- Inclusão de Calopogonium mucunoides Desv. acelera a
decomposição de liteira de
Brachiaria decumbens Stapf............................. 23
RESUMO......................................................................................................... 24
ABSTRACT..................................................................................................... 25
INTRODUÇÃO............................................................................................... 25
MATERIAL E MÉTODOS............................................................................ 28
RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................... 32
CONCLUSÃO................................................................................................. 43
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................... 44
Capítulo 2- Decomposição de liteira de Brachiaria decumbens Stapf. e
Calopogonium mucunoides Desv. no rúmen e na pastagem: uma análise
comparativa..................................................................................................... 48
RESUMO......................................................................................................... 49
ABSTRACT..................................................................................................... 49
INTRODUÇÃO............................................................................................... 50
MATERIAL E MÉTODOS............................................................................ 52
RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................... 56
CONCLUSÃO................................................................................................. 65
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................... 66
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ÍNDICE DE FIGURAS
CAPÍTULO 1
Figura 1 - Precipitação pluvial em Itambé no ano de 2007 (ITEP, 2008). Setas
indicam início (Mar) e término (Dez) do período de incubação............................
29
Figura 2 - Porcentagem de Biomassa remanescente, na base da matéria
orgânica, de liteiras de
Brachiaria decumbens, Calopogonium mucunoides e
suas misturas, Itambé-PE.......................................................................................
34
Figura 3 - Relação C:N de liteiras de Brachiaria decumbens, Calopogonium
mucunoides
e suas misturas, Itambé-PE................................................................ 35
Figura 4 - Porcentagem de N remanescente de liteiras de Brachiaria
decumbens
, Calopogonium mucunoides e suas misturas, Itambé-PE.................... 37
Figura 5 - Teor de lignina (%) de liteiras de Brachiaria decumbens,
Calopogonium mucunoides e suas misturas, Itambé-PE....................................... 39
Figura 6 - Proporção de NIDA em relação ao N total (%) de liteiras de
Brachiaria decumbens, Calopogonium mucunoides e suas misturas, Itambé-PE. 40
Figura 7 - Relação Lignina/NIDA de liteiras de Brachiaria decumbens,
Calopogonium mucunoides e suas misturas em Itambé-PE................................... 42
CAPÍTULO 2
Figura 8 - Comparativo da porcentagem de biomassa remanescente no rúmen e
no campo na base da matéria seca (MS) de
Brachiaria decumbens em escalas
de tempos correlacionados.....................................................................................
58
Figura 9 - Comparativo da porcentagem de biomassa remanescente no rúmen e
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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no campo na base da matéria seca (MS) de Calopogonium mucunoides em
escalas de tempos correlacionados.........................................................................
59
Figura 10 - Comparativo da relação C:N no rúmen e no campo na base da
matéria seca (MS) de
Brachiaria decumbens em escalas de tempos
correlacionados......................................................................................................
60
Figura 11 - Comparativo da relação C:N no rúmen e no campo na base da
matéria seca (MS) de
Calopogonium mucunoides em escalas de tempos
correlacionados......................................................................................................
61
Figura 12 - Comparativo da porcentagem de nitrogênio remanescente no rúmen
e no campo na base da matéria seca (MS) de
Brachiaria decumbens em escalas
de tempos correlacionados.....................................................................................
63
Figura 13 - Comparativo da porcentagem de nitrogênio remanescente no rúmen
e no campo na base da matéria seca (MS) de
Calopogonium mucunoides em
escalas de tempos correlacionados.........................................................................
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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RESUMO
Este estudo teve como objetivo comparar a decomposição de liteira e a
composição química de duas espécies forrageiras, sendo uma gramínea (
Brachiaria
decumbens
Stapf.) e uma leguminosa (Calopogonium mucunoides Desv.), em dois
ambientes de decomposição distintos (campo vs. rúmen). Foram realizados dois ensaios
de incubação, sendo o primeiro realizado para avaliação da decomposição da liteira por
meio da técnica de sacos de náilon, sendo o mesmo realizado na Estação Experimental
de Itambé-PE, pertencente ao Instituto Agronômico de Pernambuco (IPA). O segundo
ensaio foi realizado com incubações da liteira em caprinos fistulados no rúmen, por
meio da degradabilidade
in situ de liteira das espécies forrageiras, sendo desenvolvido
no Departamento de Zootecnia da Universidade Federal Rural de Pernambuco
(UFRPE), para fins de comparação com os resultados de campo. Avaliou-se a
decomposição do material senescente de
Brachiaria decumbens e Calopogonium
mucunoides
submetidos a oito tempos de incubação para o campo (0, 4, 8, 16, 32, 64,
128 e 256 dias) e a degradabilidade ruminal, em seis tempos de incubação para os
caprinos (0, 6, 12, 24, 48, 96 e 144 horas). Os tratamentos foram compostos por três
proporções distintas (100% de
Brachiaria decumbens, 100% de Calopogonium
mucunoides
e 50% Brachiaria decumbens + 50% Calopogonium mucunoides) e
distribuídos em delineamento em blocos ao acaso, com cinco repetições para o campo e
o mesmo delineamento para o experimento com os caprinos, porém com três repetições.
Para o experimento de campo, a diferença encontrada entre os valores de taxa relativa
de decomposição (k) foram significativos (P<0,0014) para os diferentes tratamentos
(k
calop.
= 0,00560 g.g
-1
.dia
-1
, k
B+C
=0,00450 g.g
-1
.dia
-1
e k
Brac
=0,00370 g.g
-1
.dia
-1
),
seguindo efeito linear positivo (P<0,0014) da inclusão do
Calopogonium mucunoides
sobre o k, diminuindo a porcentagem de biomassa remanescente no decorrer do tempo
de incubação (P<0,0001). Valores mais altos da relação C:N foram encontrados para
tratamento apenas com
Brachiaria decumbens (~95), seguido do tratamento com a
mistura das duas espécies (~32), obtendo menor valor C:N, o tratamento com apenas
Calopogonuim mucunoides (~20). O teor de lignina entre os tratamentos foi diferente
(P<0,0001), aumentando durante a incubação, estabilizando em 21%. No experimento
comparativo (campo vs. rúmen), a porcentagem de biomassa remanescente para a
Brachiaria decumbens, ao final do período de incubação, foi semelhante tanto no rúmen
quanto no campo (~38%). Para o
Calopogonium mucunoides, a porcentagem de
biomassa remanescente no rúmen foi menor que no campo, ao final do tempo de
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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e Calopogonium mucunoides Desv.
incubação. A porcentagem de N remanescente foi menor no rúmen do que no campo,
para ambas espécies testadas, ao final do tempo de incubação. A relação C:N foi
considerada elevada para a
Brachiaria decumbens, tanto para o rúmen (105), como para
o campo (95). A inclusão do
Calopogonium mucunoides em pastagens de Brachiaria
decumbens
acelera a decomposição de resíduos, tendo potencial para acelerar a
reciclagem de nutrientes nestes ecossistemas. De um modo geral, o ambiente do rúmen
promoveu maior desaparecimento de nitrogênio, todavia, a biomassa remanescente final
foi similar para as decomposições nos dois ambientes, notadamente para a braquiária,
evidenciando limites similares para a decomposição nos dois ambientes.
ABSTRACT
This study aimed to compare the litter decomposition of two forage species, a
grass (
Brachiaria decumbens Stapf.) and a legume (Calopogonium mucunoides Desv.),
in two different environments (field vs. rumen). Two incubation trials were carried out.
In the first study, litter decomposition was evaluated using the nylon bag technique
under field conditions at the “Itambé” Experimental Station from the Agronomic
Institute of Pernambuco (IPA). The second study was performed by incubating the litter
of the two species in the rumen of fistulated goats, using the in situ degradability
technique and it was developed at the Animal Science Department of the Federal Rural
University of Pernambuco (UFRPE). This second trial was carried out aiming to
compare decomposition processes in the rumen vs. in the field. Decomposition was
studied by incubating the senescent material of
Brachiaria decumbens and
Calopogonium mucunoides in eight different periods for the field trial (0, 4, 8, 16, 32,
64, 128 and 256 days) and in six different periods for the goat trial (0, 6, 12, 24, 48, 96
and 144 hours). The tratament was incubated in three different proportions (100%
Brachiaria decumbens, 100% Calopogonium mucunoides, and 50% Brachiaria
decumbens
+ 50% Calopogonium mucunoides)and complete randomized block design
was used with five replications for the field. For the goats, the same experimental
design was used, but with three replications per treatment.
For the field experiment, the values of the relative decomposition rate (k) were
significant (P <0.0014) for different treatments (k
calop.
= 0.0056 g.g
-1
.day
-1
, k
B + C
=
0.0045 g.g
-1
.day
-1
and k
Brac
= 0, 0037 g.g
-1
.day
-1
). Inclusion of Calopogonium
mucunoides
had a positive linear effect (P <0.0014) on k, reducing the percentage of
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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e Calopogonium mucunoides Desv.
remaining biomass at the end of the incubation period (P <0.0001). Highest C:N ratio
values were found for
Brachiaria decumbens (~ 95), followed by the mixture of the two
species (~ 32), and finally by
Calopogonuim mucunoides (~ 20 ). Lignin concentration
was different between treatments (P <0.0001), increasing during the incubation,
stabilizing at 21%. In the comparative experiment (field vs. Rumen), the percentage of
remaining biomass for
Brachiaria decumbens at the end of the incubation period was
similar both for the rumen and for the field (~ 38%).
Calopogonium mucunoides
presented lesser remaining biomass in the rumen than in the field by the end of the
incubation period. The percentage of N remaining in the rumen was lower than in the
field for both tested species at the end of incubation time. The C:N was considered high
for
B. decumbens both for the rumen (105) and for the field (95). The inclusion of
Calopogonium mucunoides in pastures of Brachiaria decumbens accelerates the litter
decomposition having potential to accelerate the recycling of nutrients in these
ecosystems. In a general way, the rumen environment promoted greater N
disappearance; however, the final remaining biomass was similar for decomposition in
both environments, specially for
Brachiaria litter, showing likely similar limits for
decomposition in both environments.
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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e Calopogonium mucunoides Desv.
Introdução
Os ecossistemas de pastagem totalizam cerca de ¼ da superfície terrestre
(Marcelino et al., 2006), sendo estes ecossistemas extremamente complexos e
constantemente transformados pela presença do animal e ação do homem ao manejá-lo.
Com isso, se manejados com alguma deficiência, pode causar a degradação das
pastagens, principalmente por falta de fertilização, associado a baixos índices
pluviométricos. Junto a esta questão, o decréscimo da taxa de crescimento do pasto
estará ligado também à deficiência de P e N no solo, principalmente (Boddey et al.,
2004). As principais causas de degradação dos ecossistemas de pastagens estão ligadas
a adoção errada da lotação a capacidade suporte e a falta de manutenção a fertilidade do
solo (Lira et al., 2006).
Alguns trabalhos têm sugerido que ecossistemas de pastagens são praticamente
auto-sustentáveis, exigindo baixas quantidades de insumos para reporem as perdas
ocasionadas pela produção de carne e leite. A continuidade da produtividade de tais
ecossistemas parece ter condições de manter-se em equilíbrio por um grande período de
tempo, antes da necessidade da reposição de nutrientes via fertilizantes e corretivos
(Corsi
Martha Júnior, 1997). Porém, isso nem sempre é verdadeiro, uma vez que a
proporção de nutrientes que são retirados do ecossistema é maior do que a proporção de
nutrientes que entram no mesmo.
Em condições adequadas de equilíbrio entre a oferta e o consumo de forragem, a
reciclagem de nutrientes, por meio dos resíduos vegetais, promove a manutenção de
parte substancial dos nutrientes do sistema, favorecendo a sustentabilidade da produção
de pastagens (Monteiro
Werner, 1989).
Segundo Dubeux Jr. et al. (2007), em estudos de reciclagem de nutrientes em
pastagens, nutrientes são definidos como elementos orgânicos ou inorgânicos (ex.: C, N,
18
SILVA, H. M.
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
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e Calopogonium mucunoides Desv.
P) que são ciclados entre vários reservatórios ou “pools” em um ecossistema. A
ciclagem dos nutrientes depende de vários fatores, dentre os quais, a sua mobilidade no
interior da planta. Os elementos N, P, K e Mg são considerados móveis e o Ca imóvel,
enquanto que o S é considerado de mobilidade variável (Mengel & Kirkby,1982).
A senescência e a abscisão das folhas são partes do processo, através dos quais
os ciclos bioquímicos e biogeoquímicos, respectivamente, se completam, onde o ciclo
bioquímico, que representa o movimento de translocação de nutrientes dos tecidos
velhos para os novos da planta, é de fundamental importância para nutrientes de alta
mobilidade. Porém, este processo é de menor significado para aqueles de redistribuição
limitada, como o Ca. O ciclo biogeoquímico compreende os processos de transferência
dos nutrientes dentro do sistema solo-planta (Neves et al., 2001) e, no caso da pastagem,
solo-planta-animal. Por sua vez, esses nutrientes são ditos essenciais, pois sem esses, a
planta não completa seu ciclo de vida.
Os nutrientes essenciais para o crescimento das plantas se movimentam através
dos solos, das plantas, dos animais e dos resíduos de origem vegetal e animal. Essa
seqüência de transferências, através de uma série de compartimentos, representa a forma
mais simples de reciclagem de nutrientes, onde a mineralização de restos de cultura
pode ocorrer em diferentes velocidades (Borkert et al., 2003). O compartimento vegetal
que se encarrega de fornecer nutrientes à planta por meio da decomposição é a liteira,
que pode ser definida como tecido vegetal depositado sob o solo (Dubeux Jr. et al.,
2006b). Vale salientar também a importância dos resíduos vegetais depositados abaixo
da superfície do solo, via morte e decomposição de raízes.
A liteira é um importante compartimento de nutrientes para os ecossistemas de
pastagens (Dubeux Jr. et al., 2006a), onde a decomposição e deposição de liteira durante
a estação de crescimento exerce influência continua sob o fornecimento de nutrientes
para as plantas (Dubeux Jr. et al., 2007). Esses parâmetros podem ser influenciados por
19
SILVA, H. M.
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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e Calopogonium mucunoides Desv.
fatores, tais como: taxa de lotação, alturas de resíduos pós-pastejo, método de pastejo e
outras medidas de manejo.
Cecato et al. (2001) verificaram que, na pastagem de capim Tanzânia, manejada
em diferentes alturas (20, 40, 60, 80 cm) e cada tratamento com duas repetições, a taxa
de acúmulo variou de 24 a 89 kg MS.ha
-1
.dia
-1
e a acumulação de liteira, variou entre
1351 a 4960 kg MS.ha
-1
, em quatro coletas de liteira, a cada 14 dias, para o tratamento
de 80 cm de altura, onde as alturas estimadas foram de 72,6 e 80,0 cm, respectivamente.
Boddey et al. (2004) trabalhando com a
Brachiaria humidicola (Rendle) sob
diferentes taxas de lotação (2, 3 e 4 vacas.ha
-1
), observaram valores para liteira existente
entre 74 e 117 g m
-2
, e para liteira depositada, valores entre 49 e 73g m
-2
em um período
de 14 dias, para os dois valores mais altos de lotação até a menor taxa de lotação,
respectivamente.
Ao se adicionar material orgânico ao solo, este é mineralizado pela ação dos
microorganismos, que liberam os elementos minerais contidos neste material
(Alexander, 1977). Os saprofíticos microbianos são importantes decompositores na
reciclagem de nutrientes nos ecossistemas terrestres (Lynch, 1986). Os decompositores
principais na decomposição da liteira são os fungos e as bactérias (Hammel, 1997).
A decomposição de liteira se inicia com um complexo de detritos de tecidos
vegetais e produz gás carbônico e húmus, sendo esse processo responsável pela perda de
massa do material vegetal com imobilização e/ou mineralização de nutrientes (Berg &
McClaugherty, 2008)
A taxa de decomposição da liteira é influenciada pela qualidade da mesma e tem
sido reconhecida sua influência sob a fertilidade do solo, sendo essa qualidade predita
por meio da relação C:N. Porém, muitos outros aspectos são inerentes a esta
decomposição, como a presença de enzimas e microorganismos. Os fatores relacionados
com a decomposição são: físico-químico, a qualidade do material e a regulação da
20
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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comunidade de decompositores presentes no meio (Heal et al., 1997). A decomposição
dos materiais adicionados recentemente no solo depende, primariamente, do tipo de
material, idade do tecido, tamanho da partícula, teor de N, umidade, temperatura,
aeração, pH e conteúdo de nutrientes (Wolf & Snyder, 2003). Quando se fala em
qualidade do material, a leguminosa entra nesta discussão como um fator importante no
consórcio com gramíneas. Dias et al. (2007) afirmam que muitos trabalhos têm sido
realizados com a hipótese da gramínea (C4) se beneficiar com introdução de
leguminosa (C3) no sistema, seja pela fixação do N
2
atmosférico, excreção direta dos
compostos nitrogenados liberados pelas raízes ou pela decomposição da liteira. Parte
do nitrogênio necessário ao desenvolvimento e crescimento de uma gramínea forrageira,
pode ser adquirida com a introdução de leguminosa no sistema (Mesquita et al., 2002).
Pastagens tropicais estabelecidas em consórcio podem melhorar a fertilidade do solo e a
sustentabilidade do sistema, devido à deposição de uma liteira de melhor qualidade
(Cantarutti et al., 2002).
O teor de nitrogênio no material orgânico determinará a velocidade da sua
decomposição, então, os resíduos de baixa relação C:N são decompostos mais
rapidamente que os de relação C:N alta (Marques et al., 2000; Lynch, 1986). Assim,
liteiras de qualidades diferentes, quando misturadas, permitirão maior uniformidade
microbiana, aumentando a velocidade de decomposição das espécies com qualidade
mais baixa (Tracy
Sanderson, 2006). A baixa velocidade de decomposição dos
resíduos de alta relação C:N tem sido atribuída à deficiência de nitrogênio e à presença
de constituintes recalcitrantes (Alexander, 1977; Heal et al., 1997). A lignina é um dos
materiais mais recalcitrantes e se comporta como uma estrutura de proteção contra o
ataque dos microorganismos às celuloses e hemiceluloses, caracterizando-se como um
importante indicador de decomposição, nos estágios mais avançados da decomposição
(Hammel, 1997). A composição química do material muda com o tempo de
21
SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
.
e Calopogonium mucunoides Desv.
decomposição no solo. O teor de lignina aumenta com o prolongamento do período de
incubação (Berg & McClaugherty, 2008) e materiais com alta concentração de lignina e
baixa concentração de nitrogênio, se decompõem lentamente. Em alguns casos, onde
mesmo o resíduo apresentando estreita relação C:N e altas concentrações de polifenóis
(ex. lignina), outras relações (ex. LIG:N), seriam melhores indicadores da
decomposição (Wolf & Snyder, 2003). A taxa de decomposição muda com o tempo e
essa mudança promove diferenças na composição química, resultando também em
novos indicadores de decomposição, os quais podem mudar constantemente. Existem
inúmeros fatores que interagem na regulação de perda de massa, formação de húmus,
dinâmica dos nutrientes e padrões de composição química para a decomposição de
liteira (Berg & McClaugherty, 2008).
Desta forma, o objetivo deste trabalho foi avaliar a composição química e
decomposição de resíduo vegetal de duas espécies forrageiras (
Brachiaria decumbens
Stapf. e Calopogonium mucunoides Desv.) no campo e no rúmen.
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SILVA, H. M.
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
.
e Calopogonium mucunoides Desv.
CAPÍTULO 1
Inclusão de Calopogonium mucunoides Desv. acelera a decomposição
de liteira de
Brachiaria decumbens Stapf.
1
1
Capítulo elaborado baseado nas normas da Revista Brasileira de Zootecnia
25
SILVA, H. M.
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
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e Calopogonium mucunoides Desv.
Inclusão de Calopogonium mucunoides Desv. acelera a decomposição de liteira de
Brachiaria decumbens Stapf.
Resumo: O estudo teve como objetivo avaliar a composição química e a decomposição
da liteira de
Brachiaria decumbens Stapf. e de Calopogonium mucunoides Desv.
incubadas em três proporções distintas (100% de
Brachiaria decumbens, 100% de
Calopogonium mucunoides e 50% Brachiaria decumbens + 50% Calopogonium
mucunoides
). Os tratamentos foram distribuídos em delineamento em blocos ao acaso
com cinco repetições. Foram coletadas amostras no campo das duas espécies e
incubadas, utilizando a técnica do saco de náilon, em sete tempos de incubação (0, 4, 8,
16, 32, 64, 128 e 256 dias). O modelo exponencial negativo simples se adequou aos
dados de decomposição de biomassa (P<0,0001). Os valores de taxa de decomposição
(k) foram diferentes (P<0,0014) para os diferentes tratamentos (k
calop.
= 0,00560 g.g
-
1
.dia
-1
, k
B+C
=0,00450 g.g
-1
.dia
-1
e k
Brac
=0,00370 g.g
-1
.dia
-1
). Houve efeito linear positivo
(P<0,0014) da inclusão do
Calopogonium mucunoides sobre o k, diminuindo a
porcentagem de biomassa remanescente no decorrer do tempo de incubação (P<0,0001).
Valores mais altos da relação C:N foram encontrados para tratamento apenas com
Brachiaria decumbens (~95), seguido do tratamento com a mistura das duas espécies
(~32), obtendo menor valor C:N, o tratamento com apenas
Calopogonuim mucunoides
(~20). O teor de lignina entre os tratamentos foi diferente (P<0,0001), aumentando
durante a incubação, estabilizando em 21%. A porcentagem de N remanescente seguiu o
modelo exponencial simples e os tratamentos diferiram entre si (P<0,0014),
apresentando valores de 47%, 57% e 91% de N remanescente para o
Calopogonium
mucunoides
, mistura Brachiaria decumbens + Calopogonium mucunoides e a
Brachiaria decumbens, respectivamente, após 256 dias de incubação. A proporção
NIDA/N (%) diferiu entre os tratamentos (P<0,0120). O tratamento com a
Brachiaria
decumbens
exclusiva apresentou maior imobilização de N, enquanto que o tratamento
com
Calopogonium mucunoides apresentou maior mineralização deste elemento. A
inclusão do
Calopogonium mucunoides em pastagens de Brachiaria decumbens acelera
a decomposição de resíduos, tendo potencial para acelerar a reciclagem de nutrientes
nestes ecossistemas.
Palavras-chave: decomposição, gramínea, leguminosa, liteira, nutrientes
26
SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
.
e Calopogonium mucunoides Desv.
Abstract: This study aimed to evaluate the litter chemical composition and
decomposition of
Brachiaria decumbens Stapf. and Calopogonium mucunoides Desv.
incubated in three different proportions (100%
Brachiaria decumbens, 100%
Calopogonium mucunoides, and 50% Brachiaria decumbens + 50% Calopogonium
mucunoides
). Samples of the two species were collected in the field and incubated using
the nylon bag technique with seven periods of incubation (0, 4, 8, 16, 32, 64, 128, and
256 days) with 5 replicates per treatment, except for day zero. The negative simple
exponential model fit the data of biomass decomposition (P <0.0001). The k values
were significant (P < 0.0014) for the different treatments (k
calop.
= 0.0056 g.g
-1
.day
-1
, k
B
+ C
= 0.0045 g.g
-1
.day
-1
and k
Brac
= 0, 0037 g.g
-1
.day
-1
). There was a linear positive effect
(P <0.0014) for the inclusion of
Calopogonium mucunoides on k, decreasing the
percentage of biomass remaining during the period of incubation (P <0.0001). Higher
values of C:N (95) were found when
Brachiaria decumbens was incubated without
legume mixture, followed by treatment with the mixture of the two species (32), and
Calopogonuim mucunoides (20) incubated without the grass. Lignin concentration was
different among treatments (P <0.0001) and increased during the incubation period,
stabilizing at 21%. The percentage of remaining N followed the simple exponential
model and the treatments differed (P <0.0014). Remaining N concentrations were 47%,
57% and 91% for
Calopogonium mucunoides, mixed Calopogonium mucunoides +
Brachiaria decumbens, and Brachiaria decumbens, respectively. The NIDA/N differed
among treatments (P <0012). Litter of
Brachiaria decumbens showed greater N
immobilization, while litter of
Calopogonium mucunoides showed greater N
mineralization. The inclusion of
Calopogonium mucunoides in pastures of Brachiaria
decumbens
accelerates the litter decomposition having potential to accelerate the
recycling of nutrients in these ecosystems.
Key Words: decomposition, grass, legume, litter, nutrients
Introdução
Os ecossistemas de pastagens representam uma das opções alimentares mais
abundantes e de menor custo para a produção de proteína animal para consumo humano
(Marcelino et al., 2006; Costa et al. 2004). Estes ecossistemas são complexos e
constantemente transformados pela presença do animal e ação do homem ao manejá-lo.
27
SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
.
e Calopogonium mucunoides Desv.
As práticas de manejo têm efeito sobre a dinâmica dos nutrientes nos
ecossistemas de pastagens e, o entendimento destas práticas, é necessário para a
discussão dos problemas da degradação de pastagens em sistemas manejados
extensivamente. Por outro lado, em sistemas intensivos, a compreensão da dinâmica dos
nutrientes é necessária para reduzir a perda excessiva de nutrientes para o ambiente,
reduzindo possíveis problemas ambientais (Dubeux Jr. et al., 2006b).
Áreas manejadas inadequadamente dão origem a degradação das pastagens,
sendo este um dos maiores problemas enfrentado na pecuária brasileira e o alto custo de
manutenção, principalmente pela necessidade de uso de fertilizantes químicos
nitrogenados (Soares et al., 2002; Peron & Evangelista, 2004).
Nas regiões tropicais do Brasil, existem grandes áreas plantadas com espécies
forrageiras de origem africana, notadamente as do gênero
Brachiaria, que ocupam
ampla extensão territorial (Boddey et al., 1998).
Normalmente, após quatro a cincos anos da instalação de uma pastagem, começa
a ocorrer queda na produtividade, permitindo a invasão de plantas de baixa
palatabilidade e digestibilidade, prejudicando não somente a produção animal, mas
também a fertilidade e estrutura do solo. Com isso, o estudo da influência da introdução
de leguminosas forrageiras fixadoras de N
2
na dinâmica de nutrientes e na
sustentabilidade da produtividade de pastagens do gênero
Brachiaria nas regiões de
Cerrado e Mata Atlântica, é fundamental para dar suporte à pesquisa relacionada ao
manejo de leguminosas forrageiras apropriadas para formar pastagens consorciadas.
Alguns dados de pesquisa têm mostrado que a introdução de leguminosa tem
proporcionado aumentos na quantidade de N reciclado, favorecendo a produção animal,
em longo prazo, e mantendo a fertilidade do solo e a sustentabilidade do sistema
(Boddey et al., 1998). Ayarza et al. (1997) relatam que a utilização de leguminosas
28
SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
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e Calopogonium mucunoides Desv.
forrageiras com alto potencial de fixação biológica de nitrogênio, seria a forma mais
viável para suprir a deficiência de nitrogênio da pastagem.
A reciclagem de nutrientes é uma transferência entre os compartimentos solo,
planta e animal. O compartimento vegetal que fornece nutrientes à planta, por meio da
decomposição, é a liteira, que pode ser definida como tecido vegetal depositado sobre o
solo (Dubeux Jr. et al., 2006a), além das raízes que morrem e são decompostas. A
qualidade e quantidade desta liteira influenciam a taxa de retorno de nutrientes, bem
como sua taxa de mineralização (Tracy
Sanderson, 2006). A mineralização de restos
de cultura pode ocorrer em diferentes velocidades (Borkert et al., 2003). Resíduos
vegetais de baixa relação C:N decompõem-se mais rapidamente que os de relação C:N
alta e isso tem sido atribuído à deficiência de nitrogênio e à presença de constituintes
recalcitrantes nestes últimos (Marques et al., 2000; Lynch, 1986; Alexander, 1977).
Além disso, a lignina, por ser uma estrutura de proteção contra o ataque dos
microorganismos às celuloses e hemiceluloses, é reconhecida como sendo o material
mais recalcitrante dos tecidos vegetais (Hammel, 1997). Além de ser o terceiro
componente mais comum de resíduo de planta, a lignina é um componente integrante da
parede celular que, em plantas jovens, apresentam teores freqüentemente menores que
5%, ao passo que, com o aumento da idade da planta, esse teor pode chegar a valores até
15% (Wagner & Wolf, 1999). Apesar de sua estrutura não ser totalmente conhecida, a
lignina é conceituada como um complexo polimerizado de fenólicos resistentes à
hidrólise química e enzimática (Bacha et al., 2006). Além de que, a biodegradação da
lignina tem diversos efeitos sobre a qualidade do solo e formação de húmus (Hammel et
al., 1997).
Em ecossistemas de pastagens, a decomposição de liteira, durante a estação de
crescimento, exerce influência contínua sobre o fornecimento de nutrientes para as
plantas (Dubeux Jr. et al., 2007). Nestes ecossistemas, existem inúmeras espécies e suas
29
SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
.
e Calopogonium mucunoides Desv.
diferentes liteiras se decompõem juntas. Tal situação interfere na qualidade da liteira
(ex.: teor de N), permitindo interações antagonísticas e sinergísticas dos
microorganismos na dinâmica da decomposição, quando comparado à liteira de uma
única espécie. Liteira de pastagem de
Brachiaria ruziziensis consorciada com
Stylosanthes guianenesis cv. Mineirão apresentou decomposição mais acelerada,
quando comparada com a gramínea solteira (Ayarza et al., 1997).
A mistura de liteiras contendo alta e baixa qualidade permite uma maior
uniformidade na atividade microbiana, com aumento da velocidade de decomposição
para espécies com liteira de qualidade pobre, pois estariam misturadas liteira de alta
relação C:N com liteira de baixa relação C:N (Tracy
Sanderson, 2006).
Diante do exposto, este estudo teve como objetivo avaliar a composição química
e a decomposição da liteira de
Brachiaria decumbens stapf. e de Calopogonium
mucunoides
Desv. incubadas em proporções distintas.
Materiais e Métodos
O experimento foi realizado na Estação Experimental de Itambé-PE, pertencente
ao Instituto Agronômico de Pernambuco (IPA). O município de Itambé localiza-se nas
coordenadas geográficas 07º25 de latitude (S) e 35º06 de longitude (SWGr), na
microrregião fisiográfica da Mata Seca de Pernambuco, a 190 m de altitude, com
precipitação anual média de 1.200 mm e temperatura anual média de 25°C (CPRH,
2003). O total de chuvas acumuladas no ano de 2007 (Figura 1) foi de 1.320 mm
(ITEP,2008).
30
SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
.
e Calopogonium mucunoides Desv.
Figura 1. Precipitação pluvial na Estação Experimental de Itambé no ano de 2007
(ITEP, 2008). Setas indicam início (Março) e término (Dez) do período de
incubação.
Os solos predominantes na Estação Experimental são classificados como
ARGISSOLO VERMELHO-AMARELO Tb DISTRÓFICO, com horizonte A
proeminente de textura média/argilosa, fase floresta tropical sub-caducifólia e relevo
suave ondulado (Jacomine, 2001; Embrapa, 2006).
O experimento foi realizado no período de 26/03 a 07/12/2007, avaliando-se a
decomposição da liteira da
Brachiaria decumbens e Calopogonium mucunoides em
diferentes proporções
. Os tratamentos foram distribuídos em delineamento em blocos ao
acaso com cinco repetições. Foram avaliados três tratamentos (100% de
Brachiaria
decumbens
, 100% de Calopogonium mucunoides e 50% Brachiaria decumbens + 50%
Calopogonium mucunoides) que foram incubados em sete tempos (0, 4, 8, 16, 32, 64,
128 e 256 dias) com 5 repetições por tempo de incubação, com exceção do tempo zero.
Cada repetição foi representada por uma exclusão no campo de
Brachiaria
decumbens
consorciado com Calopogonium mucunoides em pontos diferentes da
pastagem, onde cada exclusão tinha uma área de 9 m
2
. Foi mantida dentro de cada
31
SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
.
e Calopogonium mucunoides Desv.
exclusão a altura média do pasto semelhante à da área não excluida; isso foi feito
cortando a forragem e retirando de dentro das exclusões o capim colhido.
As espécies em estudo foram coletadas manualmente e secas em estufa de
circulação forçada de ar, por 48 h a 65°C e, em seguida, separadas em folha e caule. A
coleta foi realizada em 13/02/2007. O material coletado, para ambas as espécies, foi o
material senescente. No caso do
Calopogonium mucunoides, o material se encontrava
no solo, enquanto para a
Brachiaria decumbens, o material estava ainda preso a planta e
sem contato com o solo. As propoções encontradas dos componentes separados para a
Brachiaria decumbens foi de 45% de folha e 55% de caule. Para o Calopogonium
mucunoides
, as proporções encontradas foram 47% de folha e 53% de caule.
Após esta verificação, foram confeccionados sacos de náilon, medido 15 x 30
cm, com poros de aproximadamente 75
m, sendo os mesmos colocados na estufa, a
65ºC por 72 horas e pesados. Em seguida, os sacos foram preenchidos com 11,25 g de
liteira cortada em pedaços, para facilitar o manuseio. Essa quantidade de liteira por saco
foi estabelecida seguindo a proporção de 25 mg de liteira por 1 cm
2
de saco. A liteira
incubada não foi moída para preservar a superfície original de exposição ao ataque dos
microorganismos, sendo respeitadas as proporções folha: caule de cada espécie estudada
(Dubeux Jr. et al., 2006b). Os sacos foram colocados sob o solo e cobertos com uma
fina camada de liteira, coletada no mesmo local onde os sacos foram incubados, para
simular as condições do meio. Sacos em branco (vazios) também foram incubados nos
diferentes tempos de incubação, para verificar a influência destes tempos de incubação
no peso dos sacos, sendo com isso, feita uma correção nos sacos com os materiais
incubados. Os sacos em branco foram colocados nos cinco blocos e, em cada bloco, um
branco por tempo de incubação.
No final de cada tempo de incubação, os sacos foram coletados, limpos com
pincel para retiradas de sujeiras (resíduos), colocados em estufa a 65ºC, por 72 horas e
32
SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
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e Calopogonium mucunoides Desv.
pesados. Foram determinados os teores de N nos diferentes tempos de incubação, sendo
possível calcular a mineralização líquida que ocorreu com o desaparecimento do N nos
diferentes tempos de incubação. Análises químicas destes materiais foram feitas tanto
antes de incubar (tempo zero) como também nos resíduos encontrados após cada tempo
de incubação. Foram analisados os teores de matéria seca (MS), matéria orgânica (MO),
nitrogênio (N), carbono (C), lignina (LIG) e nitrogênio insolúvel em detergente ácido
(NIDA). Os teores de matéria seca (MS), matéria orgânica (MO) e nitrogênio (N) foram
determinados segundo metodologia descrita por Silva
Queiroz (2006). O carbono (C)
foi determinado pelo método descrito por Bezerra Neto
Barreto (2004), a lignina
(LIG) e o nitrogênio insolúvel em detergente ácido (NIDA) foram analisadas pelo
método Van Soest et al. (1991) em autoclave, conforme relatado por Pell & Schofield
(1993) e o nitrogênio contido na fibra segundo Silva & Queiroz (2006). As análises
foram realizadas no Laboratório de Nutrição Animal do Departamento de Zootecnia da
Universidade Federal Rural de Pernambuco (DZ-UFRPE).
O modelo exponencial simples (Wagner & Wolf, 1999) foi utilizado para
porcentagem de desaparecimento de biomassa, na base da matéria orgânica, % N
remanescente, relação C:N; LIG/NIDA; LIG/N; e a proporção NIDA/N (%), que foram
descritas pela equação: X = B0 e
-kt
onde X = proporção de biomassa (ou nutriente)
remanescente no T dias, B0 = constante de desaparecimento e o k = taxa relativa de
decomposição. O modelo de dois estágios (“plateau linear”), descrito por McCartor e
Rouquette (1977) foi utilizado para descrever o teor de lignina ao longo do período de
incubação.
Esses modelos foram aplicados para cada tratamento em cada bloco sendo
encontrados os parâmetros B0 e k (exponencial simples) e A e B
1
((“plateau linear”),
por meio do PROC nlin do SAS (SAS Inst., 1996). Em seguida, foi verificado se havia
diferença significativa entre os tratamentos, para cada parâmetro avaliado. Em caso
33
SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
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e Calopogonium mucunoides Desv.
positivo, foi desenvolvida uma equação para cada tratamento separadamente. Caso não
houvesse diferença entre os tratamentos para B0 e k, foi desenvolvida uma única
equação para descrever o processo. Os dados de B0 e k foram analisados usando o
PROC Mixed do SAS (SAS Inst., 1996), sendo considerado como efeito fixo os tipos de
liteira incubadas e, como efeito aleatório, a repetição e interação liteira*repetição.
Resultados e discussão
O modelo matemático exponencial negativo simples foi adequado para explicar
a curva de decomposição de biomassa (P<0,001). A taxa de decomposição relativa (k)
da liteira depende de fatores como a qualidade do resíduo, temperatura ambiental,
umidade do solo e micro-fauna existente, pH do meio, dentre outros fatores (Heal et al.,
1997; Wagner & Wolf, 1999). Os valores de k foram significativos (P<0,0014;
R
2
=0,49) para os diferentes tratamentos, tendo comportamento linear positivo à medida
que houve substituição da
Brachiaria decumbens pelo Calopogonium mucunoides,
sugerindo que a substituição da gramínea por esta leguminosa tenha aumentado a
velocidade de decomposição. Alta correlação positiva entre o teor de nitrogênio e a taxa
de decomposição (Gijsman et al., 1997). Assim, a inclusão do
Calopogonium
mucunoides
e conseqüente aumento do teor de N da mistura, possivelmente tornaram o
k mais elevado. Tracy
Sanderson (2006) trabalhando com misturas de liteira de três
espécies arbóreas temperadas, não observaram diferença significativa para a taxa de
decomposição destas misturas, em relação às espécies isoladas, para um período de 390
dias. Porém, Cantarutti et al. (2002), mostraram que a presença da leguminosa
Desmodium ovalifolium em pastagens de Brachiaria humidicola aumentou
significativamente o teor de nitrogênio na liteira, quando comparadas ao da gramínea
exclusiva.
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
.
e Calopogonium mucunoides Desv.
Foram observadas diferenças significativas (P<0,0010) entre os diferentes
tratamentos para os valores de porcentagem de biomassa remanescente na base de
matéria orgânica, sendo que, o tratamento contendo apenas
Calopogonium mucunoides
apresentou uma taxa de decomposição superior às demais (k=0,00560 g.g
-1
.dia
-1
),
enquanto o tratamento com apenas a
Brachiaria decumbens apresentou menor taxa de
decomposição (k=0,00370 g.g
-1
.dia
-1
), ficando a biomassa remanescente da mistura das
duas espécies estudadas numa posição intermediária (k=0,00450 g.g
-1
.dia
-1
) como
mostrado na Figura 2.
Segundo Cantarutti et al. (2001), a taxa de decomposição da mistura da
Brachiaria humidicola com o Desmodium ovalifolium (0,09360 g.g
-1
.dia
-1
) foi maior do
que a
Brachiaria humidicola sozinha (0,05670 g.g
-1
.dia
-1
), possivelmente devido a
maior quantidade de nitrogênio encontrado na mistura gramínea-leguminosa (830 mg
N.m
-2
), se comparada com a gramínea solteira (600 mg N.m
-2
).
Apesar das perdas de biomassa entre os tratamentos terem ficado muito
próximas, no início do período de incubação houve uma maior perda de biomassa para a
mistura
Brachiaria decumbens + Calopogonium mucunoides, seguida do tratamento
apenas com o
Calopogonium mucunoides e a Brachiaria decumbens com 14%, 11% e
9% respectivamente, aos oito dias de incubação. Isto indicaria que uma composição
química do resíduo mais diversificado para os microorganismos decompositores,
poderia, a princípio, acelerar a taxa de decomposição. Dubeux Jr. et al. (2006),
verificaram que, aos oito dias de incubação, houve uma perda de biomassa de
aproximadamente 15 % em liteira de
Paspalum notatum Flügge, valor esse muito
próximo ao encontrado para a mistura
Brachiaria decumbens + Calopogonium
mucunoides
, neste estudo. A maior queda no início da incubação é conseqüência de
maior decomposição de compostos mais solúveis presentes na liteira, que tenderá a
estabilizar ou reduzir a velocidade de queda (Heal et al., 1997). Para este experimento, o
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SILVA, H. M.
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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e Calopogonium mucunoides Desv.
modelo matemático exponencial negativo simples demonstrou uma inclinação ainda
acentuada aos 256 dias de incubação nos diferentes tratamentos para a porcentagem de
biomassa remanescente, o que indica que o período experimental (256 dias) não foi
suficiente para estabilizar a decomposição.
Figura 2. Porcentagem de Biomassa remanescente, na base da matéria orgânica, de
liteiras de
Brachiaria decumbens, Calopogonium mucunoides e suas
misturas, Itambé-PE.
Para a relação C:N, foi observada diferença significativa (P<0,0060), tendo a
Brachiaria decumbens apresentado o maior valor C:N no início do tempo de
incubação, se comparado com os tratamentos
Brachiaria decumbens +
Calopogonium mucunoides e Calopogonium mucunoides, o que explicaria uma
menor decomposição da braquiária se comparada com os outros tratamentos. Houve
queda da relação C:N para todos os tratamentos no decorrer dos 256 dias de
incubação (Figura 3). É possível que a rápida queda da relação C:N da liteira de
Brachiaria decumbens esteja relacionada com o fato da liteira desta espécie possuir
alta relação C:N inicial. Segundo Dubeux Jr. et al. (2006b), a queda na relação C:N
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SILVA, H. M.
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e Calopogonium mucunoides Desv.
está relacionada com uma rápida decomposição dos componentes de C solúveis e
imobilização do nitrogênio pela baixa qualidade do resíduo, somado ao nitrogênio
ligado à fibra, que reduz a perda do nitrogênio. A relação C:N tem influência sobre a
taxa de mineralização do nitrogênio, pois este elemento determina o crescimento e o
retorno do C orgânico mineralizado pelos microorganismos. Porém, a relação C:N
não é sempre um perfeito indicador de taxa de decomposição (Wolf & Snyder,
2003). Com o passar do tempo de incubação, a composição química do tecido
vegetal muda, então, indicadores que existiam em teores menores se tornam mais
expressivos e seus teores passam a ser melhores índices de decomposição, à medida
que o tempo progride (Ex. lignina, NIDA, LIG/N). O nitrogênio pode variar nos
materiais de plantas mortas (5% a 0,1 %) e influenciar a relação C:N, que pode variar
entre 20:1 a 500:1, sendo uma relação C:N em torno de 20:1, ótima para o
crescimento microbiano. Entretanto, fungos e bactérias podem decompor liteiras com
altas relações C:N (Heal et al., 1997).
Figura 3. Relação C:N de liteiras de Brachiaria decumbens, Calopogonium
mucunoides
e suas misturas, Itambé-PE.
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e Calopogonium mucunoides Desv.
A relação C:N ao final do tempo de incubação para o tratamento com o
Calopogonium mucunoides ficou abaixo de 20, o que sugere que a decomposição
continue sem maiores problemas. A relação C:N é um melhor indicador na fase inicial
de decomposição, enquanto que relações como lignina:N, explicam melhor a
decomposição mais tardia, uma vez que, com o passar do tempo de incubação, a
decomposição fica mais dependente do teor de lignina presente no resíduo (Wolf &
Snyder, 2003; Heal et al., 1997).
Para os tratamentos com
Brachiaria decumbens e a mistura Brachiaria
decumbens
+ Calopogonium mucunoides, que apresentaram relação C:N em torno de
30, no final do período de incubação, sugere-se que ocorra imobilização do N. Monteiro
et al. (2002), observaram valores dos teores de N dos resíduos que variaram entre 0,40
(
B. humidicola) e 2,61% (L. leucocephala), sendo que estes apresentaram as relações
C:N extremas de 108 e 18, respectivamente.
A porcentagem de nitrogênio remanescente seguiu o modelo exponencial
simples e os tratamentos diferiram entre si (P<0,0014), com valores de 47%, 57% e
91% N remanescente para o
Calopogonium mucunoides, mistura Brachiaria decumbens
+ Calopogonium mucunoides e a Brachiaria decumbens, respectivamente. O tratamento
com o
Calopogonium mucunoides teve queda mais expressiva (k= 0,00287 g.g
-1
.dia
-1
)
no decorrer dos tempos de incubação, quando comparada com os tratamentos com
Brachiaria decumbens (k=0,00036 g.g
-1
.dia
-1
), que obteve a menor queda, e a mistura
Brachiaria decumbens + Calopogonium mucunoides (k=0,00217 g.g
-1
.dia
-1
) que
apresentou valores intermediários (Figura 4). A
Brachiaria decumbens tendeu a
imobilizar o nitrogênio no decorrer da incubação, liberando uma baixa quantidade deste
nutriente para o meio (~9% N do resíduo), o que é justificado pela alta relação C:N da
liteira exclusiva de
Brachiaria (Figura 3). o tratamento exclusivo de Calopogonium
mucunoides
, apresentou a maior mineralização líquida de N (~52% N do resíduo), tendo
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e Calopogonium mucunoides Desv.
a mistura de 50% das duas espécies (Brachiaria decumbens + Calopogonium
mucunoides
) apresentado valores próximos ao do Calopogonium mucunoides exclusivo
(~43% N do resíduo), no tempo final de incubação aos 256 dias.
Maior taxa de mineralização e mais alta disponibilidade de N no solo foram
observados devido à presença da leguminosa
Desmodium ovalifolium em pastagens
consorciada com
Brachiaria humidicola quando comparada com pastagens desta
gramínea pura (Cantarutti & Boddey, 1997).
Figura 4. Porcentagem N remanescente de liteiras de Brachiaria decumbens,
Calopogonium mucunoides e suas misturas, Itambé-PE.
Além dos efeitos discutidos, Wagner & Wolf (1999) afirmam que restos de
cultura apresentam várias composições e são compreendidas por um complexo de
polímero tais como celulose e lignina. Heal et al. (1997) afirmam ser a lignina um fator
de controle para decomposição em períodos mais avançados da decomposição e são
importantes para caracterizar a qualidade de um resíduo. O teor de lignina pode variar
entre 10 a 40%, sendo considerado o componente mais importante que determina a taxa
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SILVA, H. M.
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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e Calopogonium mucunoides Desv.
de decomposição (Palm & Rowland, 1997). No presente trabalho, houve diferença
significativa entre os tratamentos para o teor de lignina (P<0,0001), que aumentou
durante o tempo incubação (Figura 5), seguindo um modelo de plateau linear. No tempo
zero, o teor de lignina do tratamento com
Calopogonium mucunoides (~12%) foi maior
do que o encontrado para os demais tratamentos (~9%). De forma geral, leguminosas
apresentam teores mais elevados de lignina, porém, este composto concentra-se
principalmente no xilema, enquanto que em gramíneas, a lignina ocorre em vários
tecidos como bainha vascular, esclerênquima e parênquima lignificado (Wilson, 1993).
Isso poderia ocasionar a decomposição mais lenta de outros tecidos ligados à lignina.
Os tratamentos estabilizaram com teores de lignina próximos a 21%, porém o
Calopogonium mucunoides estabilizou aos 32 dias de incubação, a mistura Brachiaria
decumbens
+ Calopogonium mucunoides estabilizou aos 54 dias e a Brachiaria
decumbens
estabilizou aos 115 dias de incubação.
A maior presença do
Calopogonium mucunoides promoveu uma estabilização
mais rápida da lignina (%). Isso possivelmente ocorreu devido aos componentes menos
recalcitrantes que puderam ser mais eficientemente utilizados pelos microorganismos na
liteira da leguminosa, além do maior teor do nitrogênio presente na leguminosa.
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e Calopogonium mucunoides Desv.
Figura 5. Teor de lignina (%) de liteiras de Brachiaria decumbens, Calopogonium
mucunoides e suas misturas, Itambé-PE.
Neste estudo, para a relação LIG/N, não foi observada diferença significativa
entre as espécies incubadas e suas misturas (P > 0,0970), havendo efeito apenas para o
período de incubação (P<0,0001). Porém, Aita & Giacomini (2003), trabalhando com
aveia (
Avena sativa L.) e ervilhaca (Vicia sativa), observaram que a ervilhaca
apresentou menor relação LIG/N do que a aveia e constatou ser LIG/N o melhor
indicador de decomposição. Dubeux Jr. et al. (2006b) verificaram aumento na relação
LIG/N no decorrer do tempo de incubação até 128 dias. Kalbitz et al. (2006)
observaram aumento da lignina (%) com o tempo de incubação, de forma similar ao
observado no presente estudo (Figura 5).
A proporção de NIDA em relação ao N total [NIDA/N (%)] diferiu entre os
tratamentos (P<0,0120). O tratamento com
Brachiaria decumbens iniciou com valores
de NIDA em relação ao N total acima dos demais tratamentos (B0=69,5 %), enquanto
que a mistura das espécies obteve o menor valor inicial (B0=49,9 %) e o
Calopogonium
mucunoides
, um valor intermediário (Figura 6). Essa alta proporção inicial de NIDA/N
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e Calopogonium mucunoides Desv.
(%) da Brachiaria decumbens reflete a baixa qualidade da liteira desta espécie. Vale
salientar que a
Brachiaria decumbens também apresentou maior relação C:N inicial
que, combinada com a alta proporção de NIDA, dificulta ainda mais a decomposição
deste resíduo. A proporção NIDA/N (%) do
Calopogonium mucunoides obteve um
valor, inicialmente, abaixo da
Brachiaria decumbens, porém no final de incubação,
ambos estavam bem próximos, reflexo do aumento da fração NIDA no decorrer do
tempo de incubação. a proporção NIDA/N (%) da mistura permaneceu abaixo dos
outros tratamentos por todo o período experimental. Dubeux Jr. (2005) observou valores
de NIDA/N (%) em torno de 20%, no início do tempo de incubação e, valores próximos
a 50%, no final de 128 dias de incubação, valores esses bem inferiores aos encontrados
neste trabalho.
Figura 6. Proporção de NIDA em relação ao N total (%) de liteiras de Brachiaria
decumbens
, Calopogonium mucunoides e suas misturas, Itambé-PE.
A relação LIG/NIDA entre os diferentes tratamentos foi diferente (P<0,0001). O
tratamento com
Brachiaria decumbens apresentou o maior valor (B0=33,30),
apresentando pouca alteração até o final do tempo de incubação. O tratamento com a
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mistura Brachiaria decumbens + Calopogonium mucunoides, apesar de ter iniciado
abaixo do tratamento com
Brachiaria decumbens (B0=18,76), tendeu a aumentar. o
tratamento com
Calopogonium mucunoides iniciou a relação LIG/NIDA abaixo
(B0=13,57) dos outros tratamentos (Figura 7). O teor de lignina (%) para a
Brachiaria
decumbens
estabilizou apenas aos 115 dias, tendo aumentado até este momento (115
dias). O teor de NIDA também aumentou com o passar do tempo de incubação.
Aparentemente, o aumento do teor de lignina e NIDA foram equivalentes, uma vez que
houve um discreto aumento na relação LIG/NIDA deste tratamento. Para a mistura,
houve também um leve aumento da relação LIG/NIDA. Entretanto, para o tratamento
com o
Calopogonium mucunoides, a relação LIG/NIDA caiu. Esta queda pode estar
relacionada com o fato da lignina (%) no calopogônio ter estabilizado rapidamente aos
32 dias (Figura 5) e o NIDA ter aumentado no decorrer do tempo de incubação.
Aparentemente o NIDA está ligado principalmente à lignina, assim, o aumento de um
leva ao aumento do outro. Quando se inicia a decomposição, a lignina começa a
incorporar o nitrogênio, onde a reação de condensação início à humificação e, essa
transformação química resulta em uma estrutura que não é facilmente degradada pelos
microorganismos do solo (Berg & McClaugherty, 2008). Algumas espécies de
leguminosas, mesmo apresentando uma estreita relação C:N (15-35), podem formar
complexos entre a proteína e os polifenóis, dificultando o ataque de microorganismos
(Wolf & Snyder, 2003). Essa queda observada na relação LIG/NIDA para o
Calopogonium mucunoides, pode ter sido ocasionada pelo efeito da lignina em
incorporar N, que passou a fazer parte do NIDA.
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e Calopogonium mucunoides Desv.
Figura 7. Relação LIG/NIDA de liteiras de Brachiaria decumbens, Calopogonium
mucunoides
e suas misturas em Itambé-PE.
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Conclusão
A inclusão de liteira de Calopogonium mucunoides em pastagens de Brachiaria
decumbens
apresentou potencial para acelerar a decomposição dos resíduos e reduzir a
imobilização dos nutrientes pela liteira, levando a uma maior velocidade na reciclagem
de nutrientes da pastagem. O tratamento com a
Brachiaria decumbens apresentou maior
imobilização de N, enquanto que o tratamento com
Calopogonium mucunoides
apresentou maior mineralização de N.
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49
SILVA, H. M.
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
.
e Calopogonium mucunoides Desv.
CAPÍTULO 2
Decomposição de liteira de
Brachiaria decumbens Stapf. e Calopogonium
mucunoides
Desv. no rúmen e na pastagem: uma análise comparativa.
2
2
Capítulo elaborado baseado nas normas da Revista Brasileira de Zootecnia
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e Calopogonium mucunoides Desv.
Resumo: Este estudo teve como objetivo comparar a decomposição de liteira de duas
espécies forrageiras, sendo uma gramínea (
Brachiaria decumbens Stapf.) e uma
leguminosa (
Calopogonium mucunoides Desv.), em dois ambientes distintos (campo vs.
rúmen). Foram realizados dois ensaios de incubação, sendo o primeiro realizado em
caprinos fistulados no rúmen, por meio da degradabilidade
in situ de liteira das espécies
forrageiras, e realizado no Departamento de Zootecnia da Universidade Federal Rural
de Pernambuco (UFRPE). O segundo ensaio consistiu na avaliação da decomposição da
liteira por meio da técnica de sacos de náilon, sendo o mesmo realizado na Estação
Experimental de Itambé-PE, pertencente ao Instituto Agronômico de Pernambuco
(IPA). Os tratamentos foram distribuídos em um delineamento de parcelas subdivididas
em blocos ao acaso com cinco repetições no experimento de campo e três repetições no
experimento com animais. Avaliou-se a degradabilidade ruminal e a decomposição do
material senescente de
Brachiaria decumbens e Calopogonium mucunoides incubados
em seis tempos de incubação para os caprinos (0, 6, 12, 24, 48, 96 e 144 horas) e oito
tempos de incubação no campo (0, 4, 8, 16, 32, 64, 128 e 256 dias). Foi aplicado o
modelo exponencial negativo simples aos dados analisados. A porcentagem de
biomassa remanescente para a
Brachiaria decumbens, ao final do período de incubação,
foi semelhante para o rúmen e para o campo (~38%). Para o
Calopogonium
mucunoides
, a porcentagem de biomassa remanescente no rúmen foi menor que no
campo, ao final do tempo de incubação. A porcentagem de N remanescente foi menor
no rúmen do que no campo, para ambas as espécies testadas, ao final do tempo de
incubação. A relação C:N foi considerada elevada para a
Brachiaria decumbens, tanto
para o rúmen (105), como para o campo (95). O
Calopogonium mucunoides apresentou
valores mais baixo de relação C:N quando comparado à
Brachiaria decumbens . O
comportamento da relação C:N diferiu entre os ambientes avaliados. De modo geral, o
ambiente do rúmen promoveu maior desaparecimento de nitrogênio, todavia, a
biomassa remanescente final foi similar para as decomposições nos dois ambientes,
notadamente para a
Brachiaria decumbens, evidenciando limites similares para a
decomposição nos dois ambientes.
Palavras-chave: campo, decomposição, gramínea, leguminosa, liteira, rúmen
Abstract: This study aimed to compare litter decomposition of two forage species, a
grass (
Brachiaria decumbens Stapf.) and a legume (Calopogonium mucunoides Desv.),
under two distinct environmental conditions (field vs. rumen). Two incubation trials
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Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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e Calopogonium mucunoides Desv.
were performed. The first one was accomplished by incubating the litter of the different
species using the
in situ degradability technique in ruminal fistulated goats. This trial
was performed at the Animal Science Department of The Federal Rural University of
Pernambuco (UFRPE). The second trial evaluated the litter decomposition using the
litter bag technique under field conditions at the Experimental Station of Itambé, from
the Agronomic Institute of Pernambuco (IPA). The treatments were distributed in a
split-plot design in randomized blocks with five replications in the field experiment and
three replicates in the experiment with animals. Incubation periods were 0, 6, 12, 24, 48,
96, and 144 h for the rumen experiment and 0, 4, 8, 16, 32, 64, 128, and 256 d for the
field experiment. The simple negative exponential model was applied to the analyzed
data. The percentage of remaining biomass for
Brachiaria decumbens at the end of the
incubation period was similar between rumen and field (~ 38%). For
Calopogonium
mucunoides
, decomposition rate in the rumen was lower compared to the field
conditions, resulting in more remaining biomass in the rumen at the end of the
incubation period. The C:N ratio was considered high for
B. decumbens both in the
rumen (105) and in the field (95).
Calopogonium mucunoides presented lower C:N
values compared to
Brachiaria decumbens. The C:N pattern during decomposition
differed between rumen and field conditions. In a general way, the rumen environment
promoted greater N disappearance, however, the final remaining biomass was similar
for decomposition in both environments, specially for
Brachiaria decumbens litter,
showing likely similar limits for decomposition in both environments.
Keywords: field, decomposition, grass, legume, litter, rumen
Introdução
As pastagens representam a principal fonte de alimentos para os ruminantes no
Brasil, mas, nem sempre, são manejadas de forma adequada (Costa et al., 2004). Um
manejo inadequado poderia, em longo prazo, causar degradação da população vegetal
da área de pastagem, levando à baixa fertilidade natural dos solos, sendo este fator
limitante para a produtividade e sustentabilidade das pastagens tropicais (Paciullo et al.,
2003).
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e Calopogonium mucunoides Desv.
A influência da qualidade da liteira sobre a taxa de decomposição e sua
influência sobre a fertilidade solo tem sido reconhecido desde o início da agricultura,
comportando-se de maneira diferenciada com a mudança geográfica e tipos de
microorganismos (Heal et al., 1997).
O processo de decomposição de planta envolve diferentes microorganismos, em
uma sucessão onde um grupo de microorganismo se alimenta de um determinado
substrato e outro grupo se alimenta das sobras restantes do ataque do primeiro grupo.
Com isso, substratos mais complexos e resistentes, como os polímeros de carboidratos,
são quebrados por um grupo de microorganismos em componentes mais simples, onde
outros grupos continuam os processos de quebra destes compostos mais simples. Logo,
existirá uma assimilação por vários tipos de microorganismos, pela oxidação destes
compostos para obtenção de energia e carbono, para a formação de novas células
(Wagner & Wolf, 1997).
Diferenças no local onde um determinado substrato está sendo exposto para
decomposição podem, também, influenciar a taxa de decomposição deste substrato,
como é o caso do ambiente ruminal, que difere do ambiente solo em vários aspectos.
Dentre esses diferentes aspectos, um fato a destacar inicialmente é o tempo de
decomposição, pois a taxa de permanência do alimento no rúmen raramente excede à
96h, ou seja, uma escala totalmente diferente do campo, onde o resíduo vegetal,
freqüentemente, passa meses para ser totalmente degradado, sem falar que a taxa de
colonização e degradação ruminal é comumente maior, quando comparado ao solo.
Outro ponto a destacar é que as condições do ambiente ruminal são usualmente mais
controladas ou quase constantes, menor limitação de N e P, ambiente anaeróbico,
microorganismos adaptados às condições ruminais e um ambiente altamente úmido
(Chesson et al. 1997).
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A dinâmica de populações heterotróficas de microorganismos decompositores
no solo é regulada principalmente pela aeração, umidade, temperatura, pH e status de
nutrientes. Estas condições podem favorecer uma rápida decomposição dos resíduos e
multiplicação dos microorganismos. Os resíduos com baixo teor de lignina, taninos,
menor tamanho de partícula, baixa relação C:N, adequada disponibilidade de nitrogênio,
pH próximo à neutralidade, adequada aeração e umidade do solo, temperatura em torno
de 30 a 45 ºC podem favorecer a decomposição no solo (Wagner & Wolf, 1999;
Hammel, 1997; Heal et al, 1997).
Sabe-se que alguns compostos presentes nos tecidos vegetais podem ser
controladores da decomposição. Entre os compostos presentes nos tecidos vegetais,
estariam os fenólicos (Meirelles et al, 2005). Os constituintes fenólicos (taninos
condensados e hidrolisados) têm diversas funções na vida de uma planta, dentre elas,
conferem proteção contra herbívoros, pelo sabor adstringente e infecção contra
microorganismos, podendo também formar complexos com proteínas menos digestíveis
para a microflora. Estão presentes em até 5% do peso seco das plantas que as contêm.
São barreiras significativas para os mamíferos, não pelo fator anti-nutricional, mas
também por serem potencialmente tóxicos (Harborne, 1997).
Este estudo teve como objetivo comparar a decomposição da liteira de duas
espécies forrageiras, sendo uma gramínea (
Brachiaria decumbens Stapf.) e uma
leguminosa (
Calopogonium mucunoides Desv.), em dois ambientes distintos (campo vs.
rúmen).
Materiais e Métodos
Foram realizados dois ensaios de incubação de liteira de Brachiaria decumbens
e Calopogonium mucunoides em ambientes de decomposição distintos (campo vs.
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e Calopogonium mucunoides Desv.
rúmen). O material incubado (liteira) foi coletado manualmente, na época de estiagem,
em 13/02/2007, na Estação Experimental de Itambé (IPA). Este material estava preso à
planta, no caso da
Brachiaria decumbens. o Calopogonium mucunoides, o material
estava sob o solo e totalmente desprendido de planta. Essas diferenças de procedimento
na coleta dos materiais foram devidas ao fato do período de coleta ter sido no final da
époda seca, período este que as folhas senescentes do calopogônio se encontravam
desprendidas da planta. As amostras foram secas em estufa de circulação forçada de ar,
por 72 h, a 65°C, e separadas em folha e caule para verificação das proporções destes
componentes em ambas as espécies. As propoções encontradas dos componentes
separados para a
Brachiaria decumbens foi de 45% de folha e 55% de caule; para o
Calopogonium mucunoides as proporções encontradas foram 47% de folha e 53% de
caule.
Degradabilidade in situ da liteira no rúmen de caprinos
O primeiro ensaio consistiu da determinação da degradabilidade ruminal da
liteira das duas espécies forrageiras, sendo o mesmo realizado no Departamento de
Zootecnia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE). Este experimento
foi iniciado em 06/07/2007, onde foram utilizados três caprinos machos sem padrão
racial definido, castrados, com peso médio inicial de 60 kg e fistulados no rúmen. Cada
animal recebeu uma dieta diária de adaptação de 2,0 kg de feno de tifton (PB=11,6%;
NDT=55,9%) e 0,6 kg de concentrado, onde 60% do concentrado administrado foi
milho em grão (8,5% PB) + 40% de farelo de soja (52,84% PB; 61,50% NDT) por cinco
dias e receberam sal mineral para caprinos e água a vontade. Os valores de PB e NDT
calculados para a dieta seguiram Valadares Filho (2002) objetivando a mantença dos
animais. Após o período de adaptação, seguiu-se o período de incubação da liteira no
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rúmen, que começou dia 11/07 até 17/07/2007, tendo os animais continuado a receber a
mesma dieta de adaptação.
Avaliou-se a degradabilidade ruminal do material senescente de
Brachiaria
decumbens
e Calopogonium mucunoides nos seguintes tempos de incubação: 0, 6, 12,
24, 48, 96 e 144 horas. Foram utilizados sacos de náilon medindo 10 x 8 cm, com um
réplica por cada tempo de incubação e por cada animal. O tecido de náilon apresentava
poros de aproximadamente 75 µm. Antes de serem pesados, os sacos foram colocados
na estufa, a 65ºC por 72 horas, sendo depois preenchidos com 2,0 g do material cortado.
Essa quantidade de liteira por saco foi estabelecida seguindo a proporção de 25 mg de
liteira por 1 cm
2
de saco. O material incubado não foi moído, objetivando preservar a
superfície original de exposição ao ataque dos microorganismos, sendo respeitadas as
proporções folha: caule das espécies estudadas observadas no campo.
Ao final de cada tempo de incubação, os sacos foram coletados e lavados em
água corrente para retirada do líquido ruminal, sendo colocados, em seguida, na estufa
de circulação forçada de ar, a 65ºC por 72 horas e pesados posteriormente. As análises
químicas foram realizadas no Laboratório de Nutrição Animal do Departamento de
Zootecnia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (DZ-UFRPE). Foram
determinados os teores de N nos diferentes tempos de incubação, sendo possível
calcular a mineralização líquida que ocorreu ao longo do período de incubação. As
análises químicas destes materiais foram realizadas tanto antes de incubar (tempo zero),
como também nos resíduos encontrados após cada tempo de incubação. Foram
determinados os teores de matéria seca (MS), nitrogênio (N) e carbono (C). Os teores de
matéria seca (MS) e nitrogênio (N) foram determinados segundo metodologia descrita
por Silva
Queiroz (2006). O carbono (C) foi determinado pelo método descrito por
Bezerra Neto
Barreto (2004).
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Decomposição da liteira em condições de campo usando a técnica de saco de náilon
O segundo ensaio avaliou a decomposição da liteira no solo, tendo ocorrido de
26/05/2007 até 07/12/2007, na Estação Experimental de Itambé-PE (IPA). As amostras
utilizadas foram similares às utilizadas no ensaio ruminal, e foram coletadas conforme
metodologia já descrita anteriormente.
Foi avaliada a decomposição do material senescente de
Brachiaria decumbens e
Calopogonium mucunoides utilizando a técnica do saco de náilon, sendo a liteira
incubada no solo e nos seguintes períodos: 0, 4, 8, 16, 32, 64, 128 e 256 dias.
Foram utilizados sacos de náilon medido 15 x 30 cm, com tecido semelhante ao
descrito no ensaio anterior. Antes de serem pesados, os sacos foram colocados na estufa,
a 65ºC por 72 horas, sendo depois preenchidos com 11,25 g do material cortado para
facilitar o enchimento dos sacos. Foi utilizada a mesma proporção de 25 mg de liteira
por 1 cm
2
de saco, do experimento no rúmen. Da mesma forma, o material incubado não
foi moído para preservar a superfície original de exposição ao ataque dos
microorganismos, sendo respeitadas as proporções folha: caule das espécies estudadas.
Ao final de cada tempo de incubação, os sacos foram coletados e limpos com
pincel para retirada de resíduos, sendo, em seguida, colocados em estufa, a 65ºC por 72
horas e pesados. As análises foram realizadas no Laboratório de Nutrição Animal do
Departamento de Zootecnia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (DZ-
UFRPE), seguindo as mesmas metodologias e procedimentos descritos para o ensaio
com caprinos.
Análise estatística
Os tratamentos foram distribuídos em um delineamento de parcelas subdivididas
em blocos ao acaso, com cinco repetições no experimento de campo e três repetições no
experimento com animais, onde as parcelas subdivididas foram os diferentes tempos de
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incubação. No ensaio com animais, cada caprino foi considerado um bloco. O modelo
exponencial simples (Wagner & Wolf, 1999) foi utilizado para porcentagem de
desaparecimento de biomassa na base da matéria seca, relação C:N e % N
remanescente, que foi descrita pela equação: X= Bo e
-kt
, onde X = proporção de
biomassa (ou nutriente) remanescente no T (dias ou horas), Bo = constante de
desaparecimento e o k = taxa de decomposição. Esse modelo foi aplicado para cada
tratamento em cada bloco, sendo encontrados os parâmetros B0 e k. Em seguida, por
meio do PROC Mixed do SAS (SAS Inst., 1996), foi verificado se havia ou não
diferença significativa entre os tratamentos para estes parâmetros (B0 e k), sendo
considerados como efeito fixo os tipos de liteira incubadas e como efeito aleatório a
repetição e interação liteira*repetição. Caso fossem detectadas diferenças entre
tratamentos para B0 e k, foram desenvolvidas equações para cada tratamento
separadamente. Na ausência de diferença entre tratamentos, foram desenvolvidas
equações gerais para todos os tratamentos em conjunto. Quando analisados os dados
observados, encontraram-se valores estimados de acordo com as equações
desenvolvidas, tanto para o experimento dos caprinos como para o experimento em
campo. Assim, os dados estimados em cada sistema (rúmen vs. campo) foram expressos
em porcentagem do tempo total de incubação (0, 2, 5, 8, 10, 12, 15, 20, 25, 30, 50, 70,
100 %) para fins de comparação, uma vez que a escala de tempo no rúmen é expressa
em horas e a do campo expressa em dias. Desta forma, os dados estimados, agora em
porcentagem do tempo total de incubação, foram analisados novamente e encontrados
os intervalos de confiança (IC) do B0 e k de cada sistema, sendo possível comparar os
sistemas por meio dos intervalos de confiança.
Resultados e discussão
O modelo exponencial negativo simples explicou o comportamento dos dados de
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porcentagem de biomassa remanescente, utilizando as espécies Brachiaria decumbens e
Calopogonium mucunoides no decorrer do tempo total de incubação (%), para os dois
ambientes estudados (P<0,0010). A porcentagem de biomassa remanescente para a
Brachiaria decumbens, ao final do período de incubação, foi semelhante para o rúmen e
para o campo (~38 %) conforme figura 8, indicando que, possivelmente, este limite de
decomposição é controlado por fatores semelhantes, concernente a qualidade, que os
ambientes são diferentes. Isso, possivelmente, pode estar ligado à presença de materiais
mais recalcitrantes nestes últimos tempos de incubação, para ambos os ambientes. No
entanto, a diferença na decomposição no início das incubações nos diferentes ambientes
está relacionada com diferenças intrínsecas dos ambientes estudados. Segundo Chesson
(1997), pH, temperatura e umidade são mais controlados no rúmen do que no campo.
Além disso, a concentração e tipos de microorganismos que atuam nestes diferentes
ambientes (aeróbicos vs. anaeróbicos) também são divergentes. Por fim, no rúmen
um fornecimento constante de nitrogênio em forma de amônia liberado pelas paredes
ruminais, enquanto que no solo isso não ocorre.
Para o
Calopogonium mucunoides, apesar das porcentagens de biomassa
remanescente entre os ambientes terem sido similares durante o tempo total de
incubação, a taxa de decomposição no rúmen foi menor que no campo, resultando em
maior porcentagem de biomassa remanescente no rúmen (~42%), que no campo
(~35%), ao final do tempo de incubação (Figura 9). A menor decomposição observada
no rúmen, depois de 40% do total de tempo de incubação, pode ter ligação com uma
possível maior concentração de taninos presente neste material. Godoy (2007)
encontrou valores médios de 12,2 % de tanino para o calopogônio, enquanto que
Meirelles et al. (2005) encontraram valores entre 1,5 e 1,6% para a nervura central e
margens das folhas de braquiária, respectivamente. Estes autores ainda afirmaram que
valores acima de 10% de tanino podem ocasionar quedas drásticas na digestibilidade da
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proteína e da fibra.
Figura 8. Comparativo da porcentagem de biomassa remanescente no rúmen e no
campo na base da matéria seca (MS) de
Brachiaria decumbens em escalas
de tempos correlacionados, 100% no rúmen = 144 horas; 100% no campo =
256 dias. IC(B0)
rúmen
=69,9075-69,9925; IC(B0)
campo
=90,6-90,6;
IC(k)
rúmen
=0,00615-0,00620; IC(k)
campo
= 0,00870-0,00870.
Dentinho et al. (2000) afirmam que a utilização da esteva (
Cistus ladanifer L.)
pelos ruminantes é fortemente limitada pelo seu baixo valor alimentar, conseqüência da
presença de taninos que se liga à proteína e a outros compostos como celulose, amido e
minerais. Isso, provavelmente, reduziria a velocidade da decomposição pelos
microorganismos do rúmen. Oliveira & Berchielli (2007) relatam que concentrações
entre 6 e 12% de taninos, podem causar deficiência no processo digestivo, devido a
presença de teores moderados de taninos condensados no rúmen, que se complexam
com a proteína da dieta, dificultando a degradação pelos microorganismos ruminais.
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e Calopogonium mucunoides Desv.
Figura 9. Comparativo da porcentagem de biomassa remanescente no rúmen e no
campo na base da matéria seca (MS) de
Calopogonium mucunoides em
escalas de tempos correlacionados, 100% no rúmen = 144 horas; 100% no
campo = 256 dias. IC(B0)
rúmen
=80,5711-0,6724; IC(B0)
campo
=91,6-91,6;
IC(k)
rúmen
=0,00644-0,00648; IC(k)
campo
= 0,00973-0,00973.
Os valores da relação C:N também seguiram o modelo exponencial simples e
foram significativos, tanto para os dados de campo, como para os dados do rúmen, nas
duas espécies estudadas (P<0,0001). No caso da
Brachiaria decumbens, em ambos os
ambientes, a relação C:N, no início da decomposição (tempo zero), foi alta, exatamente
pelo baixo teor de nitrogênio desse material. No campo, a relação inicial foi,
aproximadamente, 95, enquanto que, no rúmen, a relação C:N inicial foi de,
aproximadamente, 105 (Figura 10). Em ambos os ambientes houve queda da relação
C:N porém, no campo, esta queda foi acentuada [k=-0,01300 g.g
-1
.(% T total de incub
-
1
)], o que se justificaria devido a decomposição dos compostos mais solúveis de
carbono e imobilização do nitrogênio pela baixa qualidade do material (Dubeux Jr. et al,
2006). Por outro lado, no rúmen, a queda foi mínima [k=-0,00010 g.g
-1
.(% T total de
incub
-1
)]. Segundo Nussio et al. (2006), a digestibilidade da fibra depende de
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características físicas (densidade física, capacidade de troca de cátions, poder tampão,
hidratação, tempo de colonização, taxa de digestão) e químicas (composição, relação
entre carboidratos estruturais e lignina). Wilson (1993) relata que, em gramíneas, a
lignina ocorre em vários tecidos como bainha vascular, esclerênquima e parênquima
lignificado. Diversos fatores podem influenciar a extensão da degradação da proteína no
rúmen, tais como química e física (relação entre NNP e proteína verdadeira, a estrutura
tridimensional da proteína e a presença de ligações de dissulfeto, a atividade
microbiana, acesso dos microorganismos à proteína), segundo Santos, 2006. Talvez
estes fatores mencionados acima, poderiam estar dificultando o ataque dos
microorganismos do rúmen, caracterizando esse comportamento na relação C:N.
Contudo, uma decomposição sincronizada entre o C e N poderiam também ter
promovido a baixa queda na relação C:N.
Figura 10. Comparativo da relação C:N no rúmen e no campo na base da matéria seca
(MS) de
Brachiaria decumbens em escalas de tempos correlacionados, 100% no rúmen
= 144 horas; 100% no campo = 256 dias. IC(B0)
rúmen
=105,2-105,2; IC(B0)
campo
=95,05-
95,05; IC(k)
rúmen
=0,000102-0,000102; IC(k)
campo
= 0,0130-0,130.
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O Calopogonium mucunoides apresentou uma relação C:N inicial inferior da que
foi encontrada para a
Brachiaria decumbens, com valores de aproximadamente 29 e 19
para o rúmen e o campo, respectivamente, devido aos maiores teores de N desta espécie,
quando comparada à
Brachiaria decumbens. No rúmen, a relação C:N aumentou com o
decorrer do tempo de incubação, enquanto que no campo, houve decréscimo na relação
C:N (Figura 11). Essa característica da relação C:N observada no rúmen pode ter
relação com os mesmos fatores discutidos para a
Brachiaria decumbens. No entanto,
a relação C:N, no rúmen, cresceu com a porcentagem total do tempo de incubação e
que, talvez, isso seja possível, devido ao teor de lignina inicial encontrado no
calopogônio ter sido de, aproximadamente, 12% (Capítulo 1), dificultando o acesso dos
microorganismos ao carbono (Nussio et al., 2006), apesar da maior proporção de lignina
encontrada em leguminosas estarem presentes no xilema (Wilson, 1993). Por outro
lado, o teor de N inicial encontrado nesse trabalho (2,07% na MS), parece ter sido
utilizado, em parte, pelos microorganismos, para promover o aumento na relação C:N.
Figura 11. Comparativo da relação C:N no rúmen e no campo na base da matéria seca
(MS) de
Calopogonium mucunoides em escalas de tempos correlacionados,
100% no rúmen = 144 horas; 100% no campo = 256 dias.
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e Calopogonium mucunoides Desv.
IC(B0)
rúmen
=28,8922-28,9189; IC(B0)
campo
=19,6-19,6; IC(k)
rúmen
=-0,00306 -
-0,00304; IC(k)
campo
= 0,00182-0,00182.
Os dados de porcentagem de N remanescente foram significativos para ambas as
espécies, nos dois ambientes estudados (P<0,0001). No ambiente ruminal existem três
fases (sólido, líquido e gasoso), bem como no solo, mas no rúmen, o ambiente é
essencialmente aquático; por outro lado, os microorganismos do solo competem por
umidade; além disso, no ambiente do rúmen verifica-se um número de microorganismos
na ordem de 10
5
(fungos) e 10
11
(bactérias). ml
-1
de líquido ruminal, enquanto que no
solo (campo) esta ordem fica em torno de 10
6
e 10
9
.g
-1
de solo para fungos e bactérias,
respectivamente (Chesson, 1997; Wollum II, 1999).
Para a espécie
B. decumbens, o desaparecimento de N seguiu o modelo
exponencial simples negativo, no qual as porcentagens de N remanescentes iniciais
ficaram próximas para os dois ambientes (B0
campo
=75,68 e B0
rúmen
=70,97), porém, a
taxa de desaparecimento de N para o rúmen [k=-0,00886 g.g
-1
.(% T total de incub.)
-1
]
foi maior que a do campo [k=-0,000924 g.g
-1
.(% T total de incub.
-1
)]. O comportamento
do nitrogênio, em ambos os ambientes, refletiu diretamente na relação C:N. Apesar da
relação C:N da braquiária no rúmen ter caído pouco, a degradação do N no rúmen deve
ter sido acentuada (Figura 12), sugerindo decomposição sincronizada do C e N. Talvez
isso se deva ao comportamento dos microorganismos (bactérias e fungos), ao
colonizarem simultaneamente o resíduo no rúmen, enquanto que, no campo, uma
sucessão de colonizadores, onde os primeiros a colonizarem o resíduo são as bactérias e,
depois, os fungos (Chesson, 1997). No campo, a queda na relação C:N foi bem
acentuada (Figura 11), caracterizada possivelmente pela imobilização do N. Isso refletiu
diretamente na % de N remanescente da braquiária no campo, que liberou pouco
nitrogênio no decorrer do tempo total de incubação (%).
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SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
.
e Calopogonium mucunoides Desv.
Figura 12. Comparativo da porcentagem de nitrogênio remanescente no rúmen e no
campo na base da matéria seca (MS) de
Brachiaria decumbens em escalas
de tempos correlacionados, 100% no rúmen = 144 horas; 100% no campo =
256 dias. IC(B0)
rúmen
=70,9262-71,0370; IC(B0)
campo
=75,6800-75,6800;
IC(k)
rúmen
=0,00883-0,00889; IC(k)
campo
= 0,000924-0,000924.
Para a leguminosa, a porcentagem de N remanescente também seguiu o modelo
exponencial simples negativo (Figura 13), ocorrendo mineralização/degradação líquida
para ambos os ambientes. A taxa de desaparecimento de N apresentou comportamento
diferenciado entre rúmen [k=-0,01870 g.g
-1
.(% T total de incub.
-1
)] e campo [k=-
0,00735 g.g
-1
.(% T total de incub.
-1
)]. Essa diferença pode estar relacionada a maior
eficiência do ambiente ruminal, pois na ausência do N ou em teores baixos deste
nutriente no sistema ruminal, o animal consegue reciclar o N, mantendo os
microorganismos do rúmen com o mínimo de N possível para a continuidade de
degradação. A maior parte da amônia produzida no rúmen e não utilizada pelos
microorganismos são absorvida pelas as paredes do rúmen por difusão e transportada
para o fígado. O processo conhecido como ciclagem do nitrogênio é contínuo e permite
que o nitrogênio contido no fígado, agora em forma de uréia, seja retornado para o
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SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
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e Calopogonium mucunoides Desv.
rúmen via saliva ou corrente sanguínea e reutilizado pelos microorganismos ruminais,
geralmente, o N reciclado varia em torno de 10 a 15% do N ingerido pelo animal
(Santos, 2006).
O calopogônio apresenta altos teores de taninos (Costa et al., 2004), que podem
reduzir a digestão da fibra, por meio da complexação com a lignocelulose e evitar a
digestão microbiana, inibindo os microrganismos celulolíticos (Oliveira & Berchielli,
2007). A relação C:N para o
C. mucunoides também foi influenciada pelo
comportamento do N. Para o experimento de campo, a relação C:N começou baixa
(~19) e continuou caindo no decorrer dos tempos de incubação, porém para o rúmen
ocorreu o inverso, ou seja, a relação C:N iniciou acima do valor verificado no campo
(~29) e aumentou com o tempo de incubação (Figura 11). Segundo Cabral Filho (2004),
os taninos possuem efeito tóxico sobre uma variedade de microrganismos ruminais,
podendo influenciar o valor nutritivo das forrageiras, através de sua habilidade em
combinar-se com proteínas da dieta, polímeros (e.g. celulose, hemicelulose, pectina) e
minerais, não disponibilizando parte desses componentes para utilização pelos
microrganismos do rúmen. No campo, a porcentagem de N remanescente da leguminosa
também caiu no decorrer do tempo total de incubação (%).
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SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
.
e Calopogonium mucunoides Desv.
Figura 13. Comparativo da porcentagem de nitrogênio remanescente no rúmen e no
campo na base da matéria seca (MS) de
Calopogonium mucunoides em
escalas de tempos correlacionados, 100% no rúmen = 144 horas; 100% no
campo = 256 dias. IC(B0)
rúmen
=65,8748-66,0314; IC(B0)
campo
=93,13-93,13;
IC(k)
rúmen
=0,0186-0,0186; IC(k)
campo
= 0,00735-0,00735.
Conclusão
De um modo geral, o ambiente do rúmen promoveu maior desaparecimento de
nitrogênio, todavia, a biomassa remanescente final foi similar para as decomposições
nos dois ambientes, notadamente para a Braquiária, evidenciando limites similares
para os processos de decomposição nos dois ambientes.
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SILVA, H. M.
S. da
Decomposição e Composição Química de Liteira de Brachiaria decumbens
Stapf
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e Calopogonium mucunoides Desv.
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