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Universidade Federal Rural de Pernambuco
Departamento de Zootecnia
Programa de Pós-Graduação em Zootecnia
ESTRUTURA POPULACIONAL E VARIABILIDADE GENÉTICA DO NÚCLEO
DE CONSERVAÇÃO DA RAÇA MAROTA NO PIAUÍ
Eulalia Alves Barros
UFRPE- RECIFE
FEVEREIRO DE 2009
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Eulalia Alves Barros
ESTRUTURA POPULACIONAL E VARIABILIDADE GENÉTICA DO NÚCLEO
DE CONSERVAÇÃO DA RAÇA MAROTA NO PIAUÍ
Dissertação apresentada ao programa de
pós-graduação em Zootecnia da
Universidade Federal Rural de
Pernambuco, como parte dos requisitos
para obtenção do Título de Mestre em
Zootecnia.
Área de concentração:
Produção Animal
Comitê de Orientação:
Prof. Dra. Maria Norma Ribeiro
Dr. Marcos Jacob de Oliveira Almeida
UFRPE-RECIFE
FEVEREIRO DE 2009
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EULALIA ALVES BARROS
ESTRUTURA POPULACIONAL E VARIABILIDADE GENÉTICA DO NÚCLEO
DE CONSERVAÇÃO DA RAÇA MAROTA NO PIAUÍ
Dissertação defendida e APROVADA pela banca examinadora em 26 de
fevereiro de 2009.
Orientadora: ____________________________________________________
Profa. Maria Norma Ribeiro (DSc. - UFRPE)
Banca examinadora:
_____________________________________________________
Prof. Arthur dos Santos Mascioli (DSc. - UNIVASF)
______________________________________________________
Prof. Edgard Cavalcanti Pimenta Filho (DSc. - UFPB)
_____________________________________________________
Profa. Lúcia Helena de Albuquerque Brasil (DSc. - UFRPE)
RECIFE- PE-BRASIL
FEVEREIRO DE 2009
FICHA CATALOGRÁFICA
CDD 636. 082 1
1. Recurso genético
2. Caprinos
3. Consanguinidade
4. Número efetivo
5. Parentesco médio
I. Ribeiro, Maria Norma
II. Título
B277e Barros, Eulalia Alves
Estrutura populacional e variabilidade genética do núcleo
de conservação da raça Marota no Piauí / Eulália Alves
Barros. -- 2009.
63 f. : il.
Orientadora : Maria Norma Ribeiro
Dissertação (Mestrado em Zootecnia – Produção Animal)
-
Universidade Federal Rural de Pernambuco. Departamento
de Zootecnia.
Inclui bibliografia.
BIOGRAFIA
Eulalia Alves Barros, filha de Eflem Alves Barros e Fidélia Barreto Barros,
natural de Águas Belas (PE), Médica Veterinária, graduada pela Universidade
Federal Rural de Pernambuco, em Fevereiro de 2007. Durante a graduação foi
bolsista de iniciação científica pelo CNPq e FACEPE. Em março de 2007
ingressou no curso de Mestrado do Programa de Pós Graduação em Zootecnia
da UFRPE, área de concentração em Produção Animal, sob a orientação da
professora Dra. Maria Norma Ribeiro. Submetendo-se à defesa de dissertação
em fevereiro de 2009.
“Qualquer que seja o ramo da
investigação a que procedamos com
sincero propósito de chegar à verdade,
somos postos em contato com a
inteligência invisível e poderosa que
opera em tudo e através de tudo”.
Ellen G. White
A Deus
A meus pais
A minha irmã
A minha amada tia Ivete
Aos amigos verdadeiros
Dedico
AGRADECIMENTOS
Mesmo após um trabalho tão turbulento, agradeço a Deus porque é em
meio às tormentas e as tristezas que o caráter se aperfeiçoa, e é na dor que
aprendemos a valorizar a alegria. Tenho certeza que o Deus misericordioso me
acompanhou ao longo deste trabalho estando ao meu lado, sustentando-me
nos momentos mais difíceis que tive que enfrentar.
Ao Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, da Universidade Federal
Rural Pernambuco, pela oportunidade de realização deste Curso e por todo o
aprendizado adquirido durante o mestrado, ao CNPq pelo apoio financeiro.
A minha orientadora Dra. Maria Norma Ribeiro, por sua ajuda e
ensinamentos, seus conselhos me auxiliaram a reconhecer minhas limitações e
o mais importante as minhas qualidades, esses ensinamentos certamente me
seguirão por toda vida.
Ao meu co-orientador Dr. Marcos Jacob, por ter sempre se mostrado
prestativo em todos os momentos em que recorri a ele com minhas dúvidas
sem fim.
Ao amigo e conselheiro Dr. Arthur Mascioli, agradeço pelas palavras de
incentivo, sei que em todos os momentos posso contar com sua ajuda.
Aos professores da Pós-Graduação em Zootecnia pelos ensinamentos.
Na realidade, durante essa jornada tive ao meu lado pessoas especiais,
elas foram de fundamental importância, me dando forças para enfrentar os
problemas e me auxiliando sempre com uma palavra amiga.
Ao amigo Jânio, agradeço por toda ajuda, saiba que você é um dos
responsáveis por esse trabalho, seus gestos de generosidade e amor ao
próximo me ensinaram muito, diante de toda sua ajuda eu só posso dizer
obrigada.
Ao amigo Florisval, obrigado por sua paciência nos meus momentos de
crise, por estar sempre disposto a me escutar e a me dar bons conselhos,
sinto-me honrada por neste mestrado ter conhecido pessoa tão especial quanto
você, saiba que és muito importante para mim.
A Minha amiga Lígia, acho que por sermos tão parecidas em certos
aspectos acabamos nos dando tão bem, você me ensinou que mesmo diante
dos obstáculos devemos manter a nossa cabeça erguida e seguir em frente,
sendo dignas das nossas vitórias e reconhecendo nossas derrotas e limitações.
Você é um exemplo de superação.
As minhas irmãs de consideração, Gerlúcia, Síntique e Adriana, a
presença de vocês em minha vida é marcante, sei que conviver comigo não é
das tarefas mais fáceis, mas nesse quesito vocês tiraram de letra, obrigado por
fazerem parte da minha vida.
A minha mãe, a pessoa mais admirável do mundo, nunca ouvi da sua
boca uma palavra desanimadora, sempre me incentivou, sei que várias noites
da senhora foram de oração para que tudo na minha vida saísse conforme a
vontade e os propósitos de Deus, me orgulho de ser sua filha.
A minha tia Ivete, que trouxe pra si a responsabilidade de me dar uma
boa educação, hoje sei que não teria chegado até aqui se não fosse a sua
ajuda sem limites, esse trabalho é mais um dos frutos da sua dedicação a
minha pessoa.
A minha irmã, que mesmo com seus problemas e mesmo a distância,
sempre tinha uma palavra de amável a me oferecer.
Ao meu pai, que mesmo com seu jeito de ser, sempre esteve torcendo
pelo meu sucesso acadêmico.
Por fim, agradeço a todos que de maneira direta ou indireta me
ajudaram, não só para a conclusão deste trabalho, mas também aqueles que
me fizeram ser a pessoa que sou hoje, pessoas que ou me decepcionando ou
me fazendo feliz, moldaram minha personalidade e meu jeito de encarar a vida,
a todos vocês o meu sincero agradecimento.
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS
LISTA DE FIGURAS
Resumo.................................................................................................. 14
Abstract.................................................................................................. 15
1. INTRODUÇÃO................................................................................... 16
2. REVISÃO DE LITERATURA.............................................................. 18
2.1. Origem dos caprinos no Brasil..................................................... 18
2.2. Descrição do grupo Marota.......................................................... 19
2.3. Estrutura populacional................................................................. 20
2.3.1. Probabilidade de origem genética........................................ 21
2.3.1.1 Número efetivo de fundadores (
e
f )................................
22
2.3.1.2 Número efetivo de ancestrais (
a
f
)..................................
23
2.3.2. Grau de profundidade do pedigree....................................... 24
2.3.3. Tipos de acasalmentos........................................................ 24
2.3.3.1 Pelo fenótipo................................................................... 24
2.3.3.2 Pelo pedigree.................................................................. 25
2.3.4. Endogamia ou consanguinidade ......................................... 25
2.3.5. Coeficiente de consanguinidade........................................... 26
2.3.6. Índice de conservação genética (ICG)................................. 28
2.3.7. Coeficiente de parentesco médio (AR)................................. 29
2.3.8. Número efetivo (
e
N )..............................................................
30
2.3.9 Índice de fixação ou estatística F........................................... 32
2.3.10 Intervalo de gerações (IEG) ................................................ 34
3. MATERIAL E MÉTODOS................................................................... 37
3.1. Número efetivo de fundadores e número efetivo de ancestrais...
37
3.2. Estrutura dos pedigrees............................................................... 38
3.3. Consanguinidade......................................................................... 38
3.4. Índice de conservação genética .................................................. 38
3.5. Coeficiente de parentesco médio.................................................
39
3.6. Tamanho efetivo.......................................................................... 40
3.7. Índice de fixação ou estatística F.................................................
40
3.8. Intervalo de gerações................................................................... 40
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................... 42
5. CONCLUSÕES.................................................................................. 53
6. RECOMENDAÇÕES.......................................................................... 54
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................... 55
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Dados demográficos e parâmetros populacionais do
rebanho Marota da Embrapa Meio Norte.............................
44
Tabela 2. Descrição dos quatro ancestrais e fundadores que mais
contribuíram para a variabilidade genética do rebanho
Marota da Embrapa Meio Norte........................................... 46
Tabela 3. Valores de consanguinidade (
F
) e coeficiente de
parentesco médio (AR) do rebanho Marota da Embrapa
Meio Norte por número de gerações conhecida.................. 49
Tabela 4. Número médio de gerações traçadas, incremento da
consanguinidade (
F
) e número efetivo (
e
N
), para cada
tipo de geração considerada................................................
50
Tabela 5. Intervalo de geração (em anos) e seus respectivos erros-
padrão para as quatro passagens gaméticas no pedigree
do rebanho Marota da Embrapa Meio Norte........................ 52
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Número de registros por ano de nascimento do rebanho
Marota da Embrapa Meio Norte ..........................................
42
Figura 2. Registros de nascimentos de machos e fêmeas do
rebanho Marota da Embrapa Meio Norte.............................
43
Figura 3.
Estrutura do Pedigree dos animais e nível de identificação
dos ancestrais até a terceira geração do rebanho Marota
da Embrapa Meio Norte
43
Figura 4.
Contribuição acumulada de genes ancestrais da
população referência do rebanho Marota da Embrapa
Meio Norte............................................................................
45
Figura 5. Índice de Conservação Genética do rebanho Marota da
Embrapa Meio Norte.............................................................
47
Figura 7.
Consanguinidade (F) e Coeficiente de Parentesco Médio
(AR) do rebanho Marota da Embrapa Meio Norte, por ano
de nascimento......................................................................
48
14
Resumo
A raça caprina Marota é parte do patrimônio genético do Brasil, formada por
animais altamente adaptados ao semi-árido nordestino. Neste estudo avaliou-
se a estrutura genética do núcleo de conservação da raça Marota, mantida pela
Embrapa Meio Norte. Foram estimados os parâmetros populacionais com
dados genealógicos de 663 animais nascidos entre os anos de 1995 a 2003. O
coeficiente de parentesco médio (AR) e de consanguinidade (
F
) para a
população foram de 0,11% e de 0,84%, respectivamente. O intervalo de
gerações (IEG) foi de 5,28 anos e o tamanho efetivo médio (
e
N ) por geração
foi de 222 animais, sendo que o número efetivo de animais fundadores (
e
f
) e
de ancestrais (
a
f ) foi igual (48). Dentre os 214 ancestrais, apenas 22 foram
responsáveis por 50% da variabilidade genética da população, o que indica
perda de genes de origem. Observa-se baixa contribuição dos animais
fundadores ao longo das gerações. Os valores do coeficiente de endogamia de
Wright indicam subdivisão da população em linhagens. Em geral, a
consangüinidade e os valores médios do coeficiente de parentesco foram
baixos.
15
Abstract
Marota breed goats is part of the Brazilian genetic patrimony, consisting by
animals highly adapted to semi-arid region. This study evaluated genetic
structure of Marota breed from Embrapa Meio Norte nucleus for conservation.
Pedigree records of 663 animals, which were born from 1995 to 2003, were
used for population parameters estimation. Inbreeding coefficient (
F
) and
average relationship coefficient (AR) of the population was 0.11% and 0.84%
respectively. Generation interval (IEG) was 5.28 years and average effective
size (
e
N ) per generation was 222 animals; the effective number of founder
animals (
e
f
) and ancestral (
a
f
) was the same (48). Among 214 ancestors
evaluated, just 22 of them were responsible for 50% of the population genetic
variability, which indicate loss of original genes. This study shows low
contribution of the founder animals among the generations. Wright inbreeding
coefficient indicates population subdivision in lineages. Inbreeding and average
relationship coefficients (AR) were low.
16
1. INTRODUÇÃO
Todos os dias um número incerto de raças e variedades animal e
vegetal desaparece ao ser substituído ou absorvido por outras com maiores
níveis de produção. No intuito de amenizar esta tendência, se faz necessário a
implantação de programas de divulgação para esclarecimento da população
quanto ao potencial e importância econômica e histórico-cultural que esses
recursos representam para seus países de origem.
Nos países subdesenvolvidos e em desenvolvimento, a situação dos
recursos genéticos é mais preocupante do que nos países desenvolvidos.
Portanto, a adoção de medidas com objetivo de conservar esses recursos se
faz necessário, já que os programas existentes ainda são incipientes. Assim
como ocorreu nos países desenvolvidos, identificar os valores diferenciais e
promover o crescimento das raças nacionais através da seleção intra-rebanho
é um dos maiores desafios para o Brasil.
No Nordeste do Brasil, a criação de caprinos tem sido uma importante
fonte de renda e de proteína para os pequenos produtores. Além disso, a
caprinocultura é a que apresenta menor risco de perdas causadas pela
oscilação climática da região. Nesse contexto, destaca-se a importância da
contribuição genética dos caprinos nativos (ALMEIDA, 2007).
As raças locais têm capacidade de sobreviver e reproduzir em condições
difíceis e possuem grande aptidão para aumentar a produção, sem perder
adaptações locais, mediante a realização de apropriados programas de
seleção (HALL E BRADLEY, 1995). Ao contrário, raças altamente selecionadas
só atingem elevado desempenho em condições ótimas de nutrição e adequada
assistência técnica.
Atualmente, não se sabe o tamanho efetivo das populações de caprinos
das raças nativas do Nordeste, havendo zonas onde não existem mais
populações desses animais em seu estado de pureza. Existem atualmente no
semi-árido nordestino apenas alguns rebanhos de raças nativas, frutos da
iniciativa de alguns criadores e empresas estaduais de pesquisa (RIBEIRO e
PIMENTA FILHO, 2003).
A raça Marota, assim como as demais raças nativas de caprinos
encontra-se em número bastante reduzido e o núcleo de conservação da
17
Embrapa Meio-norte é um dos únicos rebanhos organizados ainda existentes
de forma que sua base genética está bastante reduzida.
Nas pequenas populações fechadas, como é o caso das raças nativas, a
consanguinidade, necessariamente, aumenta a cada geração uma vez que os
reprodutores possuem ascendentes comuns. Taxas de consanguinidade
superiores a 12% são consideradas perigosas, levando a população à situação
de risco (CARDELINO e ROVIRA, 1987).
A variabilidade entre raças pode ser mantida por isolamento geográfico o
qual, em populações razoavelmente numerosas não afeta a variação individual
dentro da população (CARVALHO, 2000). Por outro lado, a redução do
tamanho da população conduz, por efeito de deriva genética e aumento da
endogamia, a uma redução dessa variação.
Vários estudos referentes à estrutura populacional e de variabilidade
genética com base na genealogia estão sendo realizados (CAÑÓN et al.,1997;
ADÁN et al., 2007; REIS FILHO, 2006; CERVANTES, 2008; POGIAN 2008),
porém a escassez desse tipo de informação, principalmente das raças nativas,
representa forte entrave para a realização de tais trabalhos.
Segundo FALCONER (1987), o grau de parentesco entre indivíduos
depende do tamanho da população e será mais preciso quando considerado o
número de ancestrais de cada indivíduo. Qualquer par de indivíduos deve,
portanto, estar relacionado com um ou mais ancestrais comuns num passado
mais ou menos remoto e quanto menor for o tamanho da população, em
gerações anteriores, menos remotos serão os ancestrais em comum, ou seja, a
distância entre esses animais e seus parentes será menor.
Este trabalho teve por objetivo avaliar o nível de ameaça e de
conservação da variabilidade genética do núcleo de conservação da raça
Marota da Embrapa Meio Norte, através da caracterização da estrutura
populacional (indivíduo e rebanho) obtidos a partir da obtenção de um conjunto
de parâmetros, visando com isso, fornecer informações para futuras melhorias
nas práticas de gestão dessa população.
18
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Origem dos caprinos no Brasil
Os primeiros caprinos que chegaram ao Brasil foram trazidos pelos
colonizadores portugueses e, segundo DOMINGUES (1955), provavelmente as
raças ou tipos étnicos introduzidos foram a Serrana e a Charnequeira.
Criados à margem de práticas zootécnicas, sem seleção direcionada
para a produção, os caprinos de origem ibérica, se multiplicaram
desordenadamente, passaram por um processo de seleção natural secular e
deram origem aos vários tipos étnicos com caracteres raciais definidos. No
passado, esses grupos constituíam quase a totalidade do rebanho caprino do
Nordeste (DOMINGUES, 1968).
CAPISTRANO (1982) cita que três séculos após o descobrimento do
Brasil havia poucas cabras e ovelhas e só houve o aumento de seus efetivos
quando se observou a superioridade de sua pele e o aumento do consumo de
carne, devido às grandes secas observadas no século XVII.
Segundo DOMINGUES (1955), no início dos anos 50, eram encontrados
mestiços de raças exóticas e nativas; entretanto, a predominância
remanescente era dos ecotipos nativos encontrados no sertão nordestino
sendo possível se deparar com formas étnicas distintas, passíveis de um
trabalho de seleção. Nessa época, foi feita a primeira tentativa de conservar as
raças nativas de animais domésticos nordestinos. Dentre os caprinos, estavam
os da raça Moxotó, Marota e Repartida, que eram os mais comuns no Nordeste
(DOMINGUES et al., 1954). Esta tentativa não teve êxito e a diluição desse
patrimônio genético continuou.
No Brasil, a maior parte dos rebanhos de caprinos são criados em
regime extensivo e mais de 90% do rebanho nacional encontram-se na região
Nordeste (ANUALPEC, 2008). Ao longo dos anos, essas raças foram
desenvolvendo características de adaptação a ambientes como o semi-árido
nordestino. São animais que produzem pele de excelente qualidade, com boa
produção de carne considerando as condições de criação a que são
submetidos (MENEZES, 2005).
19
2.2 Descrição da raça Marota
Também denominada Curaçá, a raça Marota é descendente dos tipos
raciais trazidos pelos colonizadores, como todas as demais raças nativas de
caprinos aqui existentes, apesar de não se ter ainda estudos que comprovem
essa origem. Trata-se, portanto, de uma raça formada sob forte pressão de
seleção promovida pelo ambiente semi-árido e pelo homem ao longo dos anos
sendo encontrada, principalmente, nos sertões da Bahia, Pernambuco e Piauí
(ALMEIDA, 2007). SANTOS (2003) aponta a raça Marota como originária dos
grupamentos de cabras pirenaicas brancas, de orelhas eretas, sem qualquer
mancha escura no corpo.
Apesar de apresentar pequeno porte em relação às raças exóticas, os
animais da raça Marota apresentam características raciais bem definidas e,
pela sua própria origem, é bem adaptada a ambientes de baixa oferta de
alimentos, além de serem dotados de grande rusticidade.
De acordo com SANTOS (2003) e RIBEIRO et al. (2004) esses animais
apresentam como principais características, tamanho médio (fêmeas: 60-70
cm, machos: 65-80 cm), com boa cobertura muscular; cabeça ligeiramente
alongada, triangular, chifres de coloração clara e bem desenvolvidos, orelhas
reduzidas e com pontas arredondadas e pequenas; pescoço delgado com boa
inserção superior, com ou sem brincos; corpo alongado, tórax e abdômen
amplo; pele e mucosas claras com pigmentação na cauda e pavilhão interno
das orelhas; pelagem de cor branca uniforme e pêlos curtos; peso médio
(fêmeas: de 39-55 kg, machos: 55-75 kg).
Devido à grande ação da seleção natural ao longo do processo de
formação da raça Marota, como em qualquer outra raça Marota, essa adquiriu
grande capacidade adaptativa com consequente diminuição do porte e das
características produtivas, sendo tal fato interpretado, de maneira errônea,
como desvantagem para a criação destes animais (DOMINGUES, 1968).
Por falta de um conhecimento mais profundo sobre sua importância
zootécnica e até mesmo histórico-cultural, esse grupamento está desde muitos
anos seriamente ameaçado de extinção (DOMINGUES, 1955; ARAÚJO, 1979).
Segundo ALMEIDA (2007) o único e último rebanho de caprinos da raça
Marota existente no mundo está localizado na fazenda experimental da
Embrapa Meio-Norte, na cidade de Castelo do Piauí-PI. Esse rebanho foi
20
formado no ano de 1982 através da iniciativa dos conservacionistas Luís Pinto
Medeiros e José Herculano de Carvalho, pesquisadores da Embrapa Meio-
Norte, que se esforçaram em manter a integridade do rebanho. É possível
encontrar poucos animais juntamente com outros agrupamentos nativos no
Estado do Piauí e em outros estados da região, mas todos foram derivados do
rebanho da Embrapa.
2.3 Estrutura populacional
Uma população do ponto de vista genético é a reunião de indivíduos
com diferentes genótipos com sistema de acasalamento definido, possibilitando
a formação de descendentes em freqüência proporcional à contribuição
gamética de seus genitores. A estrutura de uma população pode ser definida
pela freqüência dos alelos que compõem os diferentes genótipos dos diferentes
indivíduos que a integram (CRUZ, 2005). O conhecimento dessa estrutura é
indispensável, pois fornece as bases para a compreensão de como se
processa a evolução dessa população.
A estrutura de uma população é determinada pela freqüência dos genes
que a compõem que por sua vez é afetada por forças sistemáticas (migração,
mutação e seleção) e dispersivas (deriva genética e amostragem). A forma e
intensidade como essas forças atuam depende basicamente da quantidade de
animais fundadores, sua diversidade genética e forma como esses animais são
usados para reprodução ao longo das gerações.
Alguns fatores podem promover a fragmentação de uma população,
como o isolamento geográfico ou o uso de determinados animais de maneira
mais intensa e, tais fatores atuam na fixação ou até mesmo na perda de certos
alelos. Em pequenas populações mesmo havendo acasalamentos ao acaso
ocorrerá o favorecimento de determinados genótipos (LAAT, 2001).
Nos últimos anos, devido a pouca valorização das raças nativas, vem
ocorrendo uma mudança rápida na composição racial da população caprina
brasileira, conseqüência da expressiva introdução de raças exóticas utilizadas
intensivamente em cruzamentos (FIGUEIREDO, 1988)
Para ALMEIDA (2007), devido ao uso indiscriminado de cruzamentos
com raças exóticas, o rebanho caprino do Nordeste, que outrora era bem
representado pelos tipos nativos com características raciais definidas, vem
21
progressivamente sendo substituído por um rebanho de composição genética
desconhecida e por várias raças importadas, de qualidades pouco conhecidas
diante da realidade a que são submetidas no Nordeste.
O conhecimento da variabilidade genética entre e dentro de populações
tem recebido crescente atenção nos últimos anos. Portanto, é imprescindível
conhecer os diferentes fatores que interferem potencialmente na estrutura das
populações, principalmente quando esta faz parte do patrimônio genético de
uma dada região.
Em estudos com a raça Marota, ALMEIDA (2007) ressalta a
diferenciação quanto às suas características morfométricas dessa raça em
relação às demais raças nativas brasileiras e afirma que seu porte é adequado
a ambientes de pouca oferta de alimento. Além disso, alguns animais
apresentam resistência genética a endoparasitas, demonstrando, com isso, a
sua alta capacidade adaptativa.
2.3.1 Probabilidade de origem genética
Uma amostra aleatória, em qualquer gene autossômico de um
determinado animal tem 50% de probabilidade de origem do seu pai, e uma
probabilidade de 50% oriundo da sua mãe. Da mesma forma, tem uma
probabilidade de 25% originários de qualquer dos quatro possíveis avós.
Esta regra simples, aplicada à genealogia completa do
animal, determina a probabilidade de que o gene seja proveniente de qualquer
um de seus fundadores (JAMES, 1972).
Todos os genes presentes numa população são herdados de seus
ancestrais através das gerações. Assim sendo, quando se dispõe de
informações de genealogia é possível identificar os primeiros animais que
contribuíram para a formação da população estudada, voltando até a um
ancestral sem genealogia conhecida, denominado fundador.
É considerado, de maneira arbitrária, que todos os fundadores de uma
população não tenham parentesco entre si, o que sugere que existe grande
divergência genética entre eles. Isso permite concluir que a variabilidade
genética de uma população está diretamente relacionada com o número de
animais fundadores.
22
A preservação da diversidade genética entre os fundadores de uma
população pode ser medida pelo balanço das contribuições desse fundador
(LACY, 1989). Assim, uma genealogia bem estruturada (o mais completo
possível) é fundamental para análise precisa da população, pois os dados
contidos nele afetam diretamente a estimativa dos parâmetros que permitem
definir a estrutura dessa população, tais como a taxa de consanguinidade,
número efetivo parentesco médio e individual, índice de conservação genética,
entre outros.
Quanto maior o número de informações contidas nos registros
genealógicos maior será a confiabilidade dos parâmetros obtidos a partir dele.
No entanto, BOICHARD et al. (1997), afirmam que as análises realizadas tendo
como base a probabilidade de gene de origem, são mais eficientes na predição
da variabilidade genética, pois são menos sensíveis às falhas ou perdas de
informações dos
pedigrees.
2.3.1.1 Número efetivo de fundadores (
e
f )
São considerados animais fundadores aqueles que formam a população
base, ou seja, é aquele indivíduo com pai e mãe desconhecidos (CERVANTES,
2008).
Já o número efetivo de fundadores (
e
f ) é definido como o número de
animais cuja contribuição produziria a mesma variabilidade genética
encontrada na população estudada (LACY, 1989). A contribuição genética é
maior à medida que se produzem mais descendentes.
Quando cada um dos fundadores apresenta a mesma contribuição
esperada, o
e
f passa a ser igual ao número real de fundadores. Em qualquer
outra situação, o
e
f
é menor que número real de fundadores. O equilíbrio
esperado das contribuições dos fundadores é atingido quanto maior for o
número efetivo de fundadores. Teoricamente quanto maior o
e
f , maior será a
variabilidade genética da população.
O
e
f é calculado como o inverso da soma dos quadrados dos coeficientes
de parentesco médio dos animais fundadores, o parâmetro
e
f , equivale ao
23
calculado por JAMES (1977) e LACY (1989) se a população referência utilizada
apresenta genealogia completa.
Como o estudo de fundadores ignora a presença de gargalo genético na
população, animais muito importantes, porém que não são fundadores, acabam
sendo desvalorizados por este método.
2.3.1.2 Número efetivo de ancestrais (
a
f
)
São considerados ancestrais aqueles animais (fundadores ou não) cuja
contribuição para constituição genética da população tenha sido marcante
através do número de seus descendentes.
O número efetivo de ancestrais
a
f
representa o número mínimo de
animais necessários para explicar a diversidade genética da população
estudada (BOICHARD et al., 1997).
Por exemplo, uma população é formada por um conjunto de irmãos
nascidos a partir de dois pais não aparentados. Obviamente o número de
ancestrais é dois (os dois pais), porém, de acordo com o conceito para o
número de fundadores os quatro avós passam a também ser considerados e,
portanto, é feita a multiplicação por dois a cada geração adicional traçada.
Essa superestimação ocorre muito em programas de seleção intensa, quando
determinados reprodutores são utilizados intensamente pela inseminação
artificial.
Diante desta problemática, BOICHARD et al.(1997) propuseram um
cálculo para estimar o número mínimo de antepassados (fundadores ou não)
necessários para explicar a diversidade genética completa da população.
Dessa forma, calcula-se o número efetivo de ancestrais a partir das
contribuições genéticas esperadas para os mesmos.
Os parâmetros
e
f e
a
f
são calculados inicialmente tendo como
referência a população daqueles animais com ambos os pais conhecidos.
Quanto maior a distância entre
e
f e
a
f
menor é a participação de todos
os animais fundadores na população ao longo das gerações. O ideal é que o
número efetivo de animais fundadores seja igual ao número efetivo de animais
ancestrais, ou que a diferença entre eles seja sempre a menor possível.
24
2.3.2 Grau de profundidade do pedigree
Numa dada população fechada, as perdas da variabilidade genética se
acumulam por geração. A existência de sucessivas gerações e o conhecimento
genealógico desigual pelas vias paterna e materna dificulta a designação de
indivíduos às suas respectivas gerações. Isso afeta os parâmetros
genealógicos medidos já que os mesmos estão intimamente ligados à
qualidade das informações contidas nos
pedigrees (BOICHARD et al., 1997).
Para cada indivíduo de uma população é possível traçar o número de
gerações completas, que é definido como aqueles que separam a prole da
geração mais distante onde os ancestrais 2
g
do indivíduo são conhecidos; o
número máximo de gerações, que é o número de gerações que separam o
indivíduo de seu ascendente mais distante; e as gerações equivalentes para
cada animal, que é a soma de todos os ancestrais conhecidos calculados como
a soma de (1/2)
n
onde n é o número de gerações que separam o indivíduo de
cada ancestral conhecido (MAIGNEL et al., 1996). Os ancestrais sem pais
conhecidos são, portanto, considerados animais fundadores (geração 0).
O índice de profundidade do pedigree de MAcCLUER et al.(1983) é
outro parâmetro utilizado na avaliação do grau de integridade do pedigree, uma
vez que fornece as porcentagens de pais, avós, etc, pela representação gráfica
dos antepassados conhecidos ao longo das gerações por meio das vias
paternas e maternas (GUTIERRÉZ et al., 2003). Até recentemente, os estudos
sobre estrutura de populações não consideravam essa informação. A partir de
2005, com o desenvolvimento do
software ENDOG pelos pesquisadores
GUTIERRÉZ E GOYACHE (2005) foi possível avaliar a qualidade dos
pedigrees, dentre outros parâmetros.
2.3.3 Tipos de Acasalamentos
2.3.3.1 Pelo fenótipo
Ocorre quando animais reprodutores tendem a acasalar com indivíduos
que são semelhantes a si próprios em algum aspecto. Podem ser de dois tipos:
1. Acasalamento preferencial positivo- quando animais com fenótipos ou
genótipos similares cruzam mais frequentemente entre si que com fenótipos
distintos, e
25
2. Acasalamento preferencial negativo- quando animais com fenótipos ou
genótipos distintos acasalam em uma frequência maior que o esperado ao
acaso.
Estes dois tipos de acasalamento preferencial tem o efeito de reduzir e
aumentar a gama de variação, respectivamente, quando as características
preferenciais são hereditárias (PEREIRA, 2004).
2.3.3.2 Pelo pedigree
Os acasalamentos ocorrem levando-se em consideração a existência ou
ausência de relação de parentesco entre os indivíduos envolvidos. Podem ser
de dois tipos:
1. Exogamia ou cruzamento- acasalamento de indivíduos menos aparentados
entre si do que a média da população considerada. Quando os indivíduos são
de raças ou linhagens diferentes, o sistema é denominado cruzamento.
2. Endogamia ou consaguinidade- ocorre quando são acasalados indivíduos
mais aparentados entre si do que a média de parentesco da população como
um todo (LUSH, 1945).
2.3.4 Endogamia ou consaguinidade
Para entender o conceito de consanguinidade, devemos nos reportar ao
conceito de grau de parentesco, que consiste na relação que existente entre
dois indivíduos que possuem pelo menos um ascendente em comum, por isso
são ditos parentes (PEREIRA, 2004).
O parentesco médio entre os indivíduos de uma população depende do
tamanho da população e pode ser estimado com maior acurácia quando se
considera o maior número possível de ancestrais do indivíduo em análise.
A conseqüência principal do fato de dois indivíduos terem um ancestral
em comum é que os dois podem carregar cópias de um dos alelos presentes
no ancestral. Se dois alelos são originados da cópia de um mesmo alelo, numa
geração anterior, podem ser chamados de “idênticos por descendência”, ou
“idênticos” (FALCONER, 1987).
As principais consequências da consaguinidade são: redução da
variabilidade dentro de linhagens consanguíneas e aumento da frequência de
homozigose.
26
A variância em uma população consanguínea decresce a medida que os
animais se tornarem mais aparentados. Portanto, cada vez mais semelhantes.
A perda de variação causada pela consanguinidade impede que se alcance o
máximo esperado. Portanto, para se obter progresso genético a longo prazo,
torna-se importante manter a consanguinidade em níveis mínimos (VAN DER
WERF e KINGHORN, 2001).
O aumento da homozigose é desejável para alelos de efeito favorável.
Entretanto, cada animal contém uma fração (geralmente pequena) de alelos
deletérios indesejáveis que, normalmente, se manifestam apenas em
homozigose recessiva.
Outra consequência do aumento da homozigose é a prepotência, ou
capacidade do animal de gerar descendentes mais semelhantes a si, que está
relacionada ao número de gametas possíveis de um animal produzir. Quanto
maior a homozigose, menor é a diversidade de gametas produzidos por um
animal.
Uma terceira consequência do aumento da homozigose é a depressão
endogâmica, que consiste na queda gradativa do desempenho de
características poligênicas. A depressão endogâmica é a manifestação de
combinações gênicas desfavoráveis e, portanto, ocorre em características
influenciadas por efeitos genéticos não aditivos (CAVELHEIRO e PIMENTEL,
2004).
2.3.5 Coeficiente de Consanguinidade (F)
O coeficiente de consanguinidade, denominado por
F
, mede a
correlação entre os gametas que se unem para formar um zigoto (WRIGHT,
1923) e equivale à metade do coeficiente de parentesco dos pais, quando o
ancestral comum é não-endogâmico. Uma população considerada base
(“panmitica”), cujos ascendentes são desconhecidos (fundadores), é utilizada
como referência para posteriores comparações com a população sob estudo e
tem coeficiente de consanguinidade igual a zero (REIS FILHO, 2006).
O valor de
F
, por si só, não é suficiente para compreensão do
comportamento da consanguinidade da população. O “incremento da
consanguinidade” (
F
), que mede quanto o coeficiente de consanguinidade
varia proporcionalmente de uma geração para a subseqüente, torna possível
27
comparar os efeitos da consanguinidade sob diferentes sistemas de
acasalamento (FALCONER, 1987).
Em pequenas populações fechadas, mesmo com acasalamento
aleatório, a consanguinidade aumenta a cada geração uma vez que os
reprodutores possuem ascendentes comuns (GAMA, 2002).
Como forma de minimizar as perdas de variabilidade, cada reprodutor e
cada matriz deverá ser substituída por seu filho e sua filha, respectivamente, o
que garante que o número de descendentes seja ao menos igual ao número de
fundadores (BODÓ, 1990).
A associação entre consanguinidade e número efetivo de fundadores foi
relatado por SILVA et al.(2007) ao estudarem a variabilidade genética da raça
bovina Mantiqueira. Constataram que os cruzamentos desordenados ao longo
de gerações foram responsáveis pelo aumento da endogamia na população,
uma vez que, a raça apresenta na sua formação estreita base genética devido
ao reduzido número efetivo de fundadores e de ancestrais associada à falta de
estratégias adequadas de acasalamento.
Portanto, o cálculo do coeficiente de consanguinidade é importante em
estudos de estrutura populacional, porque sua estimativa permite avaliar o grau
de variabilidade genética na população considerada. Este parâmetro,
associado ao número efetivo (
e
N
) e intervalo de gerações permitem avaliar a
situação de risco ou grau de ameaça de uma raça (FALCONER, 1987). Essa
associação se faz necessária já que, segundo GOYACHE et al., (2003),
nenhuma ferramenta é útil, por si só, para caracterizar o status de uma
população.
Em estudo com bubalinos da raça Mediterrâneo do Brasil, MALHADO et
al.(2003) constataram que no decorrer dos anos a consanguinidade da
população aumentou, passando de 0,6% na primeira geração para 1,9% na
segunda. A explicação para este aumento se deve a redução do
e
N
da
primeira para segunda geração de 83,4 para 38,1, respectivamente, valor
abaixo do recomendado pela Organização Mundial para Agricultura e
Alimentação- FAO (FAO, 1998).
Incrementos na consanguinidade também foram relatados por
GUTIERRÉZ et al.(2005), em estudo com Jumentos da Catalunha, onde a
28
primeira geração apresentou aumento nas percentagens de
F
de 0,9 na
primeira geração para 11,51 na segunda, indicativo de planos de
acasalamentos inadequados com acasalamento excessivo entre animais
parentes, medida que deve ser evitada ao máximo em rebanhos alvos de
programas de conservação.
2.3.6 Índice de conservação genética (ICG)
O índice de conservação genética (ICG) é um índice que estima o
número efetivo médio de fundadores presente no pedigree de um determinado
animal. Para uso do ICG, são considerados fundadores os animais existentes a
partir do ponto em que se tem conhecimento da genealogia do rebanho ou
população em estudo. Portanto, o ICG leva em conta a contribuição dos
animais fundadores ao longo de gerações.
Segundo ALDERSON (1992) como o objetivo de um programa de
conservação é reter todos os alelos oriundos da população base, o ideal seria
que o indivíduo recebesse igualmente as contribuições de todos os ancestrais
fundadores da população. Nesse caso, na seleção dos reprodutores, o índice
indicará que animal melhor manterá a variabilidade genética da raça.
Consequentemente, o ICG depende da amplitude da genealogia
disponível, sendo assim, se não houver informações suficientes sobre os
progenitores até chegar aos fundadores, o ICG será idêntico para todos os
descendentes e se iguala a metade do número efetivo da população.
Quando não se tem o conhecimento da maioria dos progenitores
ocorrerá uma equivalência de conceitos entre ICG e
F, o que, segundo
ALMEIDA (2007), nos leva a considerar somente
F como único parâmetro
para descrever populações de tamanho pequeno, principalmente as não-
genealógicas.
O ICG quando usado isoladamente, é um parâmetro pouco informativo,
uma vez que seu valor representa apenas o número de animais fundadores
presentes no pedigree do animal. No cálculo do ICG o grau de parentesco
entre esses animais não é abordado, portanto os níveis de consanguinidade
existente entre os indivíduos não são considerados.
Este tipo de informação é de grande importância nos trabalhos que
envolvem gestão de populações, uma vez que o objetivo principal é evitar ao
29
máximo a elevação dos níveis de consanguinidade, garantindo com isso a
manutenção da variabilidade genética dentro da população.
2.3.7 Coeficiente de parentesco médio (AR)
O coeficiente médio de parentesco de um indivíduo (AR) é definido como
a probabilidade de um alelo escolhido aleatoriamente entre uma população
inteira pertencer a um dado animal no pedigree.
Numericamente, AR é a dupla probabilidade de dois alelos tomados ao
acaso, um para o animal e outro para a população no pedigree (incluindo o do
animal), serem idênticos por descendência. O AR de cada indivíduo no
pedigree é calculado como a média dos coeficientes na linha correspondente
ao indivíduo em relação a matriz de parentesco A. Ambos os alelos (para o
animal e para a população) são incluídos no cálculo (VALERA et al., 2005;
GUTIERRÉZ et al., 2005).
O AR dos animais fundadores da população pode ser calculado fixando
o valor de 1 para cada indivíduo, ½ para cada filho desse animal na população,
¼ para cada neto, e assim por diante, de acordo com o tamanho da população
(VALERA et al., 2005; CERVANTES et al., 2008; GUTIÉRREZ et al., 2005;
GOYACHE et al., 2003).
Para o cálculo desse parâmetro são levados em consideração os valores de
consanguinidade e as relações de parentesco existente entre os animais.
Portanto, o AR pode ser interpretado como a representação do indivíduo no
pedigree da população independentemente da geração em que se encontra.
Por conta da abrangência desse parâmetro e das limitações
apresentadas pelo índice de conservação genética e pela consanguinidade,
GUTIERRÉZ e GOYACHE (2005) propuseram o seu uso na gestão de
populações ameaçadas quando se dispõe de dados de
pedigree, além dos
parâmetros comumente utilizados. Pode ser útil em programas de conservação
para prevenir aumentos da consanguinidade dentro da população (GOYACHE
et al., 2003). A partir do conhecimento dos valores de AR dos reprodutores
dentro e entre rebanhos, é possível determinar a proximidade genética entre
esses animais, o que é essencial na hora de determinar o intercâmbio de
reprodutores dentro dos rebanhos. Portanto, o AR pode ser usado como
30
medida da distância genética entre rebanhos, pela comparação entre os
coeficientes de parentesco médio de seus reprodutores.
Para avaliar a eficiência dos programas de conservação empregados no
grupo de raças bovinas Morenas Galegas da Espanha, FERNANDÉZ et al.
(2007) utilizaram dados obtidos a partir do livro genealógico dos animais e
observaram níveis de consanguinidade e de AR baixos, chegando à conclusão
de que esses valores são conseqüências dos programas de conservação
utilizados, que durante quinze anos de execução, promoveu um adequado
gerenciamento dos acasalamentos.
Os coeficientes de parentesco médio (AR) estão intimamente ligados
aos coeficientes de consanguinidade fato que é bem ilustrado no trabalho de
CERVANTES et al.(2008) em estudo do cavalo Árabe Espanhol, onde
constataram que durante os anos de 1975-1984 as porcentagens de AR e
F
na população foram de 9,2 e 6,4, respectivamente, já para o período de 1985-
1995 houve incremento significativo nos valores que foram de 11,2 e 9,3,
ficando claro a relação entre os dois parâmetros além da falta de estratégias
adequadas de acasalamentos da raça. Em estudo com Jumentos da Catalunha
GUTIERRÉZ et al.(2005) constatou um aumento significativo do AR ao longo
das gerações com valores variando de 2,47 até 9,63 da primeira até a terceira
geração.
2.3.8 Número efetivo ou tamanho efetivo (
e
N
)
O número efetivo é definido por WRIGHT (1931) como sendo o número
de indivíduos de ambos os sexos que estão contribuindo geneticamente numa
dada população, isto é, o número efetivo representa a relação entre o número
de machos e fêmeas que estão sendo usados na reprodução numa dada
população. Essa consideração é importante porque o número de animais em
idade reprodutiva em uma população geralmente é maior que o número de
animais que realmente contribuem geneticamente para a próxima geração. Isto
ocorre porque nem todos os animais são usados na reprodução e portanto, não
têm a mesma chance de passar seus genes para seus descendentes..
O
e
N de uma população é um parâmetro chave na conservação
genética de populações devido a sua relação inversa com o aumento da
31
consanguinidade, as perdas de variabilidade genética devido à deriva genética
e suas possibilidades de adaptação a mudanças ambientais.
Além disso, LAAT (2002) afirma que a variação no número da progênie
de fêmeas, o número desigual de machos e fêmeas; a presença de gerações
sobrepostas e flutuação no tamanho da população entre gerações são fatores
podem influenciar o
e
N
.
De acordo com WRIGHT (1931), quando se dispõe de informações
genealógicas, o parâmetro
e
N pode ser estimado com base no aumento da
consanguinidade entre as gerações consecutivas:
F
N
e
2
1
onde, ΔF é o aumento relativo da consanguinidade por geração. Numa
população com tamanho e características reprodutivas estáveis, o
e
N
é
constante, desde que essas condições sejam mantidas. Este cálculo,
não é adequado quando as genealogias são escassas, pois fornece uma super
estimativa do número efetivo da população atual, particularmente quando um
longo período de tempo é considerado (GOYACHE et al., 2003).
Como o
e
N
é fortemente influenciado pelo equilíbrio entre o número de
machos e fêmeas utilizados na reprodução na população, WRIGTH (1931)
descreve outra maneira para o seu cálculo, cuja fórmula leva em consideração
a relação entre os sexos dentro da população:
NfNm
NfNm
N
e
4
onde,
Nm
número de machos e
Nf
número de fêmeas, utilizados na
reprodução.
Para populações onde não se dispõem de informações genealógicas
essa metodologia é facilmente aplicada, porém ela é menos precisa, pois não
considera as relações de parentescos existentes entre os indivíduos que
formam essa população.
Por conta disso, deve-se procurar outras formas de se estimar
e
N
considerando não só o número de reprodutores existentes mas também as
variâncias familiares (GUTIERRÉZ e GOYACHE, 2005; ROCHAMBEAU et
32
al.,2000). A estimativa do
e
N
baseado nas variâncias familiares pode ser feita
se usado a fórmula proposta por HILL (1972):
22
2
2
2
2
,cov22
16
1
,cov22
16
11
fffmmfmm
e
fffm
M
F
M
F
FLF
M
mfmm
F
M
MLN
Onde: M=número de pais; F= número de mães;
2
mm
= variância do número de
filhos por pai;
2
mf
= variância do número de filhas por pai;
2
fm
=variância do
número de filhos por mãe;
2
ff
= variância do número de filhas por mãe;
cov(mm,mf)= covariância do número de filhos de ambos os sexos por pai;
cov(fm,ff)= covariância do número de filhos de ambos os sexos por mãe; e
L
=
intervalo entre gerações.
O cálculo do
e
N
por esta metodologia deve levar em conta o número
total de animais reprodutores numa geração (FALCONER e MACKAY, 1996).
Quando se trabalha com apenas uma população esse cálculo é feito como se
toda a população pertencesse a apenas uma geração.
Populações de menor
e
N
apresentam maiores coeficientes de
consanguinidade, em razão da maior probabilidade de acasalamentos entre
indivíduos aparentados nessas populações, em comparação as de maior
e
N
(POGGIAN, 2008).
Valores de
e
N encontrados para ovelha Xalda por GUTIERRÉZ et
al.(2009), considerando as variâncias familiares, foram de 7,3 animais, num
pedigree contendo 229 animais. Já DIAS et al.(2000), ao avaliar a população
de eqüinos brasileiro de hipismo, encontrou um
e
N
baseado na relação macho
e fêmea de 253 animais.
Para a raça bovina Sindi, FARIA et al.(2001a) encontraram valores de
e
N diminuindo de 501 animais no período de 1979-1983 para 19 animais entre
os anos de 1994-1998.
2.3.9 Índice de Fixação ou estatística F
Com objetivo de medir a variação existente entre e dentro de populações
Sewall Wright nas décadas de 40 e 50 descreveu a teoria dos índices de
fixação ou estatística F, posteriormente desenvolvida por outros autores
33
(CHARKRABORTY E DANKER, 1991) onde por meio de três parâmetros (
ST
F
,
IT
F e
IS
F ) era possível sumarizar a estrutura da população.
Essa teoria parte do princípio da existência de uma metapopulação,
definida como conjunto total de animais pertencentes a uma raça ou rebanho,
constituída de várias subpopulações que podem ser classificadas em função
dos diferentes sexos, áreas geográficas, fazendas, linhagens, famílias, etc.
O
ST
F é o índice de fixação ou coeficiente de consanguinidade entre
subpopulações (redução da heterozigosidade das subpopulações com relação
a metapopulação). O valor do
ST
F
é usado para medir a distância entre as
subpopulações, seu valor estar entre 0 e 1 e quanto mais alto é, maior é a
diferenciação entre as subpopulações.
O
IS
F
é o índice de fixação ou coeficiente de consanguinidade
intrapopulacional (redução da heterozigosidade de um indivíduo com relação a
sua subpopulação) A estatística
IS
F expressa a presença de acasalamentos
aleatórios dentro da subpopulação. Quando
IS
F > 0, significa que está
ocorrendo acasalamento entre indivíduos aparentados. Quando
IS
F < 0, a
freqüência de acasalamentos entre indivíduos não aparentados é maior, o que
contribui para o aumento no número de indivíduos heterozigotos.
O
IT
F
é o índice de fixação ou coeficiente de consanguinidade nos
indivíduos do conjunto populacional, o que indica redução da heterozigosidade
de um indivíduo com relação a metapopulação.
Os valores de
IT
F
e
IS
F
negativos ou próximos de zero indicam que há
variabilidade genética na população devido ao maior número de heterozigotos,
enquanto que valores distantes de zero indicam maiores níveis de homozigose
(OLIVEIRA, 2007)
CABALLERO e TORO (2000) e CABALLERO e TORO (2002),
formalizaram o cálculo das estatísticas F de Wright para serem usadas na
análise da diferenciação genética em populações subdivididas a partir dos
coeficientes de parentesco médio entre dois indivíduos
ij
f de duas
subpopulações,
i
e
j
, de uma dada meta população incluindo todos os pares
possíveis
ji
NN . Para uma dada população
i
, o parentesco médio, o auto-
34
parentesco médio dos indivíduos
i
N
e a consanguinidade média passam a ser,
respectivamente,
ij
f ,
i
s , 12
ii
sF . A distância média entre indivíduos das
subpopulações
i
e
j
seria
ijjiij
fssD 2/
. Esta distância foi chamada
por EDING e MEUWISSEN (2001) de distância de parentesco (D
k
) quando
trabalhava com dados moleculares.
A partir destes parâmetros e médias correspondentes para toda a
metapopulação CABALLERO E TORO (2000) e CABALLERO e TORO (2002),
obtiveram a distância genética entre as subpopulações
i
e
j
(distância mínima
de Nei) NEI (1987) conforme
ijjjiijjiiijij
fffDDDD 2/2/
, e sua
média para toda metapopulação
2
1,
T
n
ji
jiij
N
NND
D
, que são as equações (3) e
(4) de CABALLERO E TORO (2002).
Finalmente, as estatísticas F de WRIGHT (1978) são obtidas como:
~
~~
1 f
fF
F
IS
,
f
D
f
ff
F
ST
11
~
e
f
fF
F
IT
1
~
onde:
~
f
e
~
F
são,
respectivamente, parentesco e o coeficiente de consanguinidade das
subpopulações, e
f
, a parentesco média para a metapopulação, de maneira
que
STISIT
FFF 111
.
Estudos que abordam esses parâmetros estimados a partir de dados de
pedigree são escassos, principalmente em caprinos. Em outras espécies
merecem destaque os trabalhos de VALERA et al.(2005), GUTIERRÉZ et al.
(2005) e ROYO et al (2006). Porém a literatura é vasta em estudos com dados
genético-moleculares, com a espécie caprina, destaca-se os realizados por
MENEZES (2005), OLIVEIRA (2007), já com a espécie ovinas têm-se os
estudos de ÁLVAREZ et al.(2008) e PAIVA et al.(2008).
2.3.10 Intervalo de Gerações (IEG)
O intervalo de gerações (IEG) pode ser definido como a média de idade
de um animal reprodutor quando nascem seus descendentes que logo serão
reprodutores (JAMES, 1977). Ou seja, é idade média dos pais ao nascimento
35
dos filhos. O IEG pode ser obtido considerando as quatro vias possíveis (pai-
filho, pai-filha, mãe-filho e mãe-filha).
O uso do IEG na análise da estrutura genética de populações é
importante, uma vez que as perdas da variabilidade acontecem de geração em
geração. Assim, se o IEG é curto as perdas de variabilidade genética se
processam numa velocidade maior por unidade de tempo.
Em programas de conservação genética, como o número de animais
disponíveis é baixo, procura-se estender pelo maior tempo possível a
permanência e uso de animais na reprodução, visando com isso à máxima
exploração do seu potencial genético. Nesse tipo de situação, intervalos de
gerações mais longos são esperados já que quanto maior tempo de
permanência de um determinado reprodutor no rebanho, maior será a sua
contribuição genética para a população, sendo essa, portanto, uma das
principais metas em programas de conservação.
Estudando três núcleos de criação da raça caprina Murciana-Granadina
LEÓN et al. (2005) observaram que animais pertencentes ao núcleo Almería
apresentavam IEG de 4,04 anos, valor bem elevado quando comparado os
núcleos de Granada e Córdoba, que foram de 2,55 e 2,50, respectivamente.
Tal valor foi atribuído a permanência ativa de alguns animais por mais de 10
anos no núcleo.
Já em programas de melhoramento genético, a diminuição dos
intervalos entre gerações são preferíveis, pois intervalos muito grandes
promovem menores ganhos genéticos anuais para características
selecionadas, resultando em perdas econômicas (VERCESI FILHO, 2002). Os
rebanhos selecionados têm seus intervalos entre geração reduzidos devido à
rápida taxa de reposição de seus reprodutores e matrizes.
Estudando rebanhos de caprinos da raça Khari no Nepal, NEOPANE e
POKHAREL (2009) encontraram intervalos entre geração de 2,75 anos para
rebanhos onde programas de melhoramento haviam sido instalados, no
entanto, para o resto da população foram registrados IEG’s de 4,5 anos.
Nesse exemplo fica clara a necessidade dos programas de melhoramento de
reduzir o IEG para obter maior ganho genético em menor tempo possível.
Segundo FARIA et al., (2001b), a utilização de reprodutores por tempo limitado
além de proporcionar a redução do intervalo de gerações, também promove a
36
redução na variância do tamanho da família (menor número de filhos por
reprodutor). Em rebanhos nos quais são adotadas esse tipo de medida, ocorre
redução das oscilações do número efetivo da população ao longo do tempo.
37
3. MATERIAL E MÉTODOS
Os dados utilizados no presente trabalho referem-se a genealogia de
animais do campo experimental da Embrapa Meio Norte no período de 1995 a
2003, totalizando 663 registros de nascimentos. A Fazenda possui área de
300ha, no município de Castelo do Piauí-PI, localizada na latitude 05º19’20”
Sul, longitude 41º33’09” Oeste, área de 2.246,85 km
2
, altitude 239m, inserido
na região do semi-árido, situada a 190 km de Teresina-PI.
Os dados genealógicos foram analisados utilizando-se o programa
ENDOG v 4.5 (GUTIERRÉZ y GOYACHE, 2005). Os parâmetros calculados,
são apresentados a seguir.
3.1 Número efetivo de fundadores (
e
f ) e Número efetivo de ancestrais (
a
f )
A estimação do número efetivo de fundadores (
e
f
) foi feita de acordo com
BOICHARD et al. (1997), adotando:
f
k
k
e
q
f
1
2
1
em que
e
f = número de fundadores e
f
k
k
q
1
2
=somatório da contribuição
esperada do número de progênies (
q
) do fundador ( k ) na população. O
k
q é o
coeficiente de parentesco médio do fundador k .
O número efetivo de ancestrais (
a
f
) foi é obtido computando-se a
contribuição marginal de cada ancestral por:
a
j
j
a
q
f
1
2
1
onde, q
j
é a contribuição marginal do ancestral j, que é a contribuição genética
dada por um ancestral que não é explicada por outros ancestrais escolhidos
anteriormente.
38
3.2 Estrutura do pedigree
A estrutura do pedigree foi avaliada levando-se em consideração as
informações contidas no mesmo. O índice de profundidade do
pedrigree foi
identificado de acordo com MAcCLUER et al. (1983).
Foram identificados também, o número de gerações completas traçadas
(geração mais distante em que todos os pais são conhecidos), o número
máximo de gerações traçadas (número de gerações que separa o indivíduo do
seu ancestral mais remoto) e o número equivalente de gerações (soma de
(1/2)
n
onde n é o número de gerações que separam o indivíduo de cada
ancestral conhecido) (MAIGNEL et al.,1996).
3.3 Consanguinidade (
F
)
Para o cálculo do coeficiente de endogamia (
F
) utilizou-se o algoritmo
proposto por MEUWISSEN E LUO (1992). Ja o aumento da endogamia (
F
)
foi calculado para cada geração através da clássica fórmula:
1
1
1
t
tt
F
FF
F
Onde
t
F é o coeficiente médio de endogamia estimado na geração e
1t
F é o
coeficiente médio de endogamia estimado para a geração anterior.
3.4 Índice de conservação genética (ICG)
O ICG foi calculado a partir das contribuições genéticas de todos os
fundadores identificados, de acordo com a fórmula proposta por ALDERSON
(1992):
2
1
i
p
ICG
onde,
n
i
p
2
1
, sendo n= o número de gerações entre o fundador e o animal
que está sendo analisado.
Se não houver informações suficientes sobre os progenitores até
chegar aos fundadores, o ICG ocorre idêntico para todos os descendentes e se
iguala à metade do número efetivo da população.
39
3.5 Coeficiente de parentesco médio (AR)
O coeficiente AR calcula simultaneamente a consanguinidade e co-
ancestralidade individual (GOYACHE et al., 2003; GUTIERRÉZ et al., 2003).
Esse parâmetro foi calculado utilizando-se um algoritmo para obter um vetor c’
definido como:
c' = (1/n) 1'A [1]
onde: A é o numerador da matriz de parentesco de tamanho n x n. Por outro
lado, o numerador da matriz de parentesco pode ser obtido da matriz P onde P
ij
é igual a 1 se j é pai de i e 0 caso não seja, o que define os pais dos animais
(QUAAS, 1976), por meio de:
A = (I - ½ P)
-1
D (I - ½ P')
-1
[2]
onde I é a matriz identidade e D é uma matriz diagonal com elementos não
zero obtidos por:
d
ii
= 1 - ¼ a
jj
- ¼ a
kk
d
ii
= 1, se nenhum dos pais é conhecido;
d
ii
= ¾, se um dos pais é conhecido;
d
ii
= ½, se ambos os pais são conhecidos.
j e k são os pais do indivíduo i
A partir de [2],
A (I - ½ P') = (I - ½ P)
-1
D [3]
Pré-multiplicando ambos os lados de [3] por (1/n) 1’ obtém-se:
(1/n) 1' A (I - ½ P') = (1/n) 1' (I - ½ P)
-1
D
e usando [1]:
c' (I - ½ P') = (1/n) 1' (I - ½ P)
-1
D
Multiplicando c’ entre parênteses e isolando c’:
c' = (1/n) 1' (I - ½ P)
-1
D + ½ c' P' [4]
O coeficiente de parentesco médio também pode ser usado como
medida de endogamia da população, uma vez que leva em conta ambos os
coeficientes, a endogamia e o parentesco.
40
3.6 Número efetivo (
e
N
)
O
e
N foi obtido por diferentes formas, a saber:
1. Utilizando-se o incremento da consaguinidade (
F
) para as gerações em
que
t
F
>
1t
F
, o
e
N
da população foi calculado de acordo com WRIGHT
(1931):
F
N
e
2
1
2. A partir do coeficiente de regressão (b) do coeficiente de endogamia
individual sobre: o número de gerações completas traçadas, o número máximo
de gerações traçadas e o número equivalente de gerações completas. Uma
vez que o coeficiente de regressão corresponde ao aumento da
consanguinidade entre duas gerações (
bFF
tt
1
). Portanto, tem-se:
b
N
e
2
1
3.7 Índice de Fixação ou Estatística F
Os índices de fixação de WRIGTH (1978) foram calculados de acordo
com o proposto por CABALLERO e TORO (2000) e CABALERO e TORO
(2002):
~
~~
1 f
fF
F
IS
,
f
ff
F
ST
1
~
e
f
fF
F
IT
1
~
onde:
~
f e
~
F
são, respectivamente, perentesco e o coeficiente de
consanguinidade das subpopulações, e
f
, a parentesco média para a
metapopulação, de maneira que
STISIT
FFF 111
.
Para este cálculo o rebanho foi dividido em subpopulações, usando-se
como critério de classificação a linhagem paterna. Foram utilizadas 30
linhagens no total.
3.8 Intervalo entre gerações
Esse parâmetro foi calculado pelas 4 linhas (pai-filho, pai-filha, mãe-filho
e mãe-filha), de acordo com HILL (1979), através da fórmula:
41
MFMMPFPM
LLLLL
4
1
em que:
PM
L intervalo médio entre pai-filho;
PF
L intervalo médio entre pai-filha;
MM
L intervalo médio entre mãe-filho;
MF
L intervalo médio entre mãe-filha.
42
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na Figura 1, encontra-se a distribuição do número de nascimentos ao
longo dos anos. O maior número de nascimentos no ano de 1995 é justificado
porque a formação do banco de dados foi feita a partir deste ano.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
1995 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Ano
Nºde animais
Figura 1. Número de registros por ano de nascimento do rebanho Marota da
Embrapa Meio Norte.
Nos anos de 1996 e 1997 não foram catalogados nenhum nascimento,
devido a erros de anotações, que impossibilitaram a inclusão dos animais
nascidos nesses anos no banco de dados. Segundo ALMEIDA (2007) nesses
anos o rebanho continha 147 e 164 animais, respectivamente, porém os
nascimentos não foram informados e anotados devidamente.
Ao avaliar a relação entre o número de nascimentos de machos e
fêmeas (Figura 2), percebe-se que no ano de 1995, a relação macho:fêmea foi
bastante desequilibrada porém, para todos os outros anos analisados, essa
relação é próxima de 1:1. Entretanto nos anos de 1999 e 2000 o número de
machos foi superior ao de fêmeas, o que é desejável para rebanhos de
conservação, uma vez que o risco de acasalamentos preferenciais é menor,
garantindo assim a manutenção da variabilidade genética dentro de rebanho.
43
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
1995 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Ano
Nº de animais
M
F
Figura 2. Registros de nascimentos de machos e fêmeas do rebanho Marota
da Embrapa Meio Norte.
Na Figura 3 encontra-se o pedigree do rebanho estudado. Observa-se a
que muitas informações de paternidade foram perdidas nas gerações
passadas. Dessa forma, foi possível identificar ancestrais apenas até a terceira
geração, com percentual baixo de pais e mães identificados na população
atual. Essa informação se faz importante porque todos os parâmetros
estimados são consequência dessa estrutura, sendo que quanto mais completo
for o pedigree, mais precisas serão as estimativas.
Figura 3. Estrutura do Pedigree dos animais e nível de identificação dos
ancestrais até a terceira geração do rebanho Marota da Embrapa Meio Norte.
Entre todos os registros, 63,7% são de fêmeas e 36,6% são de machos.
Apenas 57,8% do total de fêmeas registradas e 14,1% do total de machos
663 animais
52,34% Pais
identificados
58,97% Mães
identificadas
4,68% Avôs
identificados
4,52% Avós
identificados
0,0% Avôs
identificados
0,0% Avós
identificadas
44
registrados entre 1995 e 2003 foram utilizados como reprodutores. Dentre as
fêmeas que se tornaram mães, o número médio de filhos foi de 1,61 (máximo
de 5 e mínimo de 1), e entre os machos que se tornaram pais, o número médio
de filhos foi de 10,20 (máximo de 53 e mínimo de 1).
Na Tabela 1, é apresentado o resumo da estrutura populacional do
rebanho estudado. Foram determinados a partir da população base, aqueles
responsáveis pela variabilidade genética encontrada no rebanho, ou seja, o
número de animais fundadores e ancestrais.
O número efetivo de fundadores (
e
f ) apontou um valor bem abaixo do
número total de animais pertencentes à população fundadora. Esse resultado
já era esperado, uma vez que, de acordo com a análise prévia do
pedigree,
verificou-se que poucos foram os animais usados como reprodutores ao longo
dos anos, em relação ao rebanho base.
Tabela 1. Dados demográficos e parâmetros populacionais do rebanho Marota
da Embrapa Meio Norte
O número efetivo de ancestrais (
a
f ) encontrado foi igual ao
e
f (48).
Quando esse tipo situação ocorre, significa que os animais que contribuíram
para formação da raça continuam atuando de maneira efetiva no rebanho atual,
Parâmetro N
Número total de animais 663
População base (com pelo menos um parente
desconhecido)
329
Número de animais da população referência 334
Número de ancestrais que deram origem à
população referência
214
Número efetivo de animais fundadores (
e
f
)
48
Número efetivo de ancestrais (
a
f )
48
Número de ancestrais que explicam 50% 22
F (%)
0,11
AR (%)
0,84
45
ou seja, não houve nenhum animal, além dos considerados fundadores, que
tenha contribuído de forma efetiva para a composição genética do rebanho.
Porém o ideal é que esses números efetivos sejam os mais próximos possíveis
da população fundadora, o que não ocorreu neste estudo. Observaram-se
baixos valores de
e
f e
a
f , quando comparados com os números das
populações base e referência, fazendo com que a o rebanho se desenvolvesse
a partir de estreita base genética, levando a um gargalo genético com perdas
de genes de origem.
A contribuição dos ancestrais na formação da população referência pode
ser vista na Figura 4. Observa-se que um número pequeno de ancestrais
explica grande parte da variabilidade genética da população estudada.
Ao estudar a raça bovina Indubrasil VERCESI FILHO et al.(2002)
encontraram valores de
e
f
de 181 animais e de
a
f
de 107 animais,
demonstrando que cerca de 50% dos animais fundadores continuam
contribuindo para a genética atual da raça. O mesmo foi constatado por SILVA
et al. (2007) com a raça bovina Mantiqueira onde os valores de
e
f e
a
f
também foram próximos, 26,85 e 22,74 animais, respectivamente.
Figura 4. Contribuição acumulada de genes ancestrais da população referência
do rebanho Marota da Embrapa Meio Norte.
Do total de animais pertencentes à população base apenas 22 explicam
50% da variabilidade total encontrada no rebanho, indicativo do uso
desequilibrado de alguns reprodutores. Essa situação é reflexo dos baixos
46
valores do
e
f
e
a
f
encontrados, o ideal seria que todos os animais
contribuíssem de igual maneira ao longo das gerações.
VALERA et al. (2005) estudando a raça de cavalo Andaluz, constataram
que apenas 6 animais concentraram 50% do total de variabilidade da
população. Já GOYACHE et al. (2003) avaliando a raça ovina Xalda atribuíram
essa mesma porcentagem de variabilidade a 13 animais. Ficando claro
também nesses estudos, as contribuições desequilibradas entre os fundadores
que lhes deram origem.
O desequilíbrio entre as contribuições dos ancestrais e fundadores pode
ser verificado ao analisar-se o número de descendentes deixados por esses
animais.
Na Tabela 2 encontram-se os quatro ancestrais e fundadores que mais
contribuíram para variabilidade genética da população. Todos esses animais
são nascidos no ano em que se iniciaram os registros e, nesse mesmo ano, a
relação macho: fêmea encontrava-se em desequilíbrio. Poucos machos foram
usados na reprodução de maneira mais intensa, fato que justifica a presença
marcante de machos como os principais contribuintes da população.
Tabela 2. Descrição dos quatro ancestrais e fundadores que mais contribuíram
para a variabilidade genética do rebanho Marota da Embrapa Meio Norte
Ancestral Sexo Ano de nascimento
Contribuição
(%)
Nº de
descendentes
8 M 1995 8,3 53
13 M 1995 5,4 37
11 M 1995 4,2 28
113 M 1995 3,9 26
Fundador
8 M 1995 8,3 53
13 M 1995 5,4 37
11 M 1995 4,2 28
55 M 1995 3,7 27
O animal que mais contribuiu para o rebanho deixou 53 descendentes.
No entanto, esse foi um caso isolado, já que a maior parte dos ancestrais
(94%) contribuiu com menos de 10 descendentes. Dos quatro principais
animais listados como ancestrais três também foram classificados como
animais fundadores. Assim sendo, todos os animais classificados como
fundadores também foram considerados ancestrais já que seus respectivos
47
números efetivos foram iguais. Situação mais crítica foi encontrada por ROYO
et al. (2007) em pôneis da raça Astucón, onde o principal ancestral foi
responsável por 22,9% da variabilidade genética total encontrada, indicando o
uso intenso de apenas um animal .
A pouca representação dos animais fundadores no
pedigree do rebanho
estudado também pode ser constatada ao se avaliar o índice de conservação
genética (ICG) da população. Cerca de 50% dos animais tem ICG menor que
2. Aproximadamente 46% do rebanho apresenta ICG de 2 e o valor de ICG
máximo foi de 2,6 (Figura 5). Isso indica que grande parte da genética original
do rebanho já foi perdida, corroborando com os baixos números efetivos de
fundadores e ancestrais, confirmando o efeito gargalo de garrafa pelo qual
passou o rebanho, logo após a sua fundação.
0
50
100
150
200
250
300
350
Animais
1.0 1.3 1.6 2.0 2.3 2.6
ICG
Figura 5. Índice de Conservação Genética do rebanho Marota da Embrapa
Meio Norte.
Tais valores passam a ser mais uma confirmação do gargalo genético no
qual se encontra a população devido ao uso desequilibrado dos animais
usados para reprodução ao longo dos anos. Para que esse problema não seja
mais agravado, é aconselhável o uso mais intenso dos animais que
apresentam maiores valores de ICG. Essa medida é, segundo ALMEIDA
(2007), a melhor maneira de manter os genes dos animais fundadores na
composição genética da população no futuro.
48
Mesmo com o uso intenso de determinados reprodutores, os valores
médios de consanguinidade (
F
) e de parentesco médio (AR) encontrados no
rebanho Marota ao longo dos anos foram baixos. Vale ressaltar que a quase
inexistência de consanguinidade individual não se deve apenas ao fato de não
haver animais consanguíneos dentro do rebanho, mas também, pela
impossibilidade de estimar este parâmetro, uma vez que, durante os primeiros
anos o volume de informação das relações de parentesco existentes dentro do
rebanho foi escasso.
Como pode ser visto na Figura 6, a elevação de
F
no ano de 2001
coincide com o surgimento dos poucos animais endogâmicos na população,
porém, não ultrapassa 0,5%, pois a partir desse momento os valores voltam a
diminuir.
0
0,5
1
1,5
2
1995 1998 1999 2000 2001 2002 2003
F
AR
0
0,5
1
1,5
2
1995 1998 1999 2000 2001 2002 2003
F
AR
Figura 6. Consanguinidade (F) e Coeficiente de Parentesco Médio (AR) do
rebanho Marota da Embrapa Meio Norte, por ano de nascimento.
Quanto ao valor médio de AR, o mesmo segue a tendência da
consanguinidade. A estreita relação existente entre os dois parâmetros fica
clara na Figura 6.
Os coeficientes de parentesco médio individuais (AR) não
ultrapassaram o valor de 0,043, valor esse, referente ao animal que mais
contribuiu para o rebanho. Esses baixos valores podem ser usados como
ferramenta para prever e controlar possíveis incrementos da consanguinidade
a longo prazo.
49
Os baixos valores de AR tanto individual quanto populacional
demonstram que o rebanho estudado encontra-se em boa situação genética,
aumentando as chances de reprodução entre indivíduos não aparentados ou
pouco aparentados. Portanto, o conhecimento do AR dos reprodutores é
essencial para que se faça a escolha mais adequada dos animais a serem
usados na reprodução. A forma mais eficiente para o controle da
consanguinidade a longo prazo é dar preferência sempre ao uso de
reprodutores com baixos valores de AR.
Todos os trabalhos sobre raças em situação de risco apontam para a
necessidade da maior utilização de animais fundadores de baixo AR para
reprodução, a exemplo de VALERA et al.(2005) e GUTIERRÉZ et al.(2005).
Valores de
F
e AR mais elevados foram relatados por GOYACHE et al.
(2003) com ovinos da raça Xalda, com valores de
F
e AR de 1,54 e 1,79%,
respectivamente. Já LIMA et al.(2007) em estudo com as raças caprinas
nativas, Canindé, Azul e Moxotó, apresentaram valores de
F
de 6%, 7% e 5%,
respectivamente.
Na Tabela 3, encontram-se os valores médios de consanguinidade (F) e
do coeficiente médio de parentesco (AR) de acordo com as gerações
estudadas.
Observa-se aumento de
F
e AR ao longo das gerações. O número de
animais por geração é bem irregular. A distribuição dos animais pertencentes
do total de 663 animais 39, 56 e 4,7% foram classificados para as gerações 0,
1 e 2, respectivamente.
Tabela 3. Valores de consanguinidade (
F
) e coeficiente de parentesco médio
(AR) do rebanho Marota da Embrapa Meio Norte por número de gerações
conhecidas
Geração N F(%) AR (%)
0 259 0 0,36
1 373 0 1,09
2 31 2,4 1,84
Na a primeira geração, não foi registrado consanguinidade e tal fato
ocorre porque essa geração é composta pelos primeiros filhos dos animais
fundadores. Porém, nos animais da segunda geração observa-se presença de
consanguinidade, mesmo que em níveis baixos. Quanto menor o número de
50
animais e mais avançada a geração, maior será a probabilidade de haver
incrementos de
F
e de AR, notadamente em rebanhos pequenos, como é o
caso, já que em fases mais avançadas, já se tem controle dos
pedigrees o que
permite a estimativa da consanguinidade, o que não é possível para os animais
fundadores, isto é, aqueles animais sem pedigrees conhecidos.
O incremento da consaguinidade e o número efetivo calculados para os
diferentes tipos de gerações traçadas encontram-se na Tabela 4. Os valores de
F
encontram-se baixos para as diferentes gerações. Isto é conseqüência do
alto número efetivo, já que este parâmetro é inversamente proporcional a
consanguinidade.
Tabela 4. Número médio de gerações traçadas, incremento da
consanguinidade (
F
) e número efetivo (
e
N
), para cada tipo de geração
considerada
Tipo de Gerações Número médio
F
(%)
e
N
Completas
1
0,50 0,22 222,63
Máximas
2
0,66 0,48 104,97
Equivalentes
3
0,58 0,42 120,14
1
Geração mais distante em que todos os ancestrais são conhecidos.
2
Número de gerações que separa o indivíduo do seu ancestral mais remoto.
3
Somatório dos termos (1/2)
n
de todos os ancestrais conhecidos, em que n é o número de
gerações que separa o indivíduo de cada ancestral conhecido.
Verifica-se que, quanto menor o número de ancestrais conhecidos,
menor a probabilidade de ser detectado aumento de consanguinidade,
exatamente pela ausência das informações de parentesco. Tal fato justifica o
menor valor de
F
encontrado nas gerações completas. Por outro lado,
quanto maior for o número de ancestrais conhecidos, maior será a
probabilidade de se obter elevadas taxas de consangüinidade. Por conta disso,
nas gerações máximas foram encontrados valores mais elevados de
F
. Para
as gerações equivalentes, os valores encontrados foram intermediários, uma
vez que seu cálculo considera todos os ancestrais conhecidos e não somente
os conhecidos ou mais remotos.
Os valores de
e
N oscilaram concomitantemente as oscilações ocorridas
nas taxas de consanguinidade, já que este parâmetro é calculado em função
de
F
e, ambos são inversamente proporcionais.
51
Vale ressaltar que em populações onde informações de pedigree são
escassas, essas diferentes estimativas podem ser úteis para indicar os limites
superior, inferior, e “reais” do
e
N na população analisada (GUTIÉRREZ e
GOYACHE, 2005).
A situação do rebanho quanto à possível ocorrência de subdivisão foi
avaliada e os valores obtidos para os coeficientes de consanguinidade dentro
das subpopulações (
IS
F ) e da população (
IT
F ) foram de -0,22 e de -0,008,
respectivamente. Os valores negativos e próximos a zero indicam que os níveis
de variabilidade genética do rebanho é alta, já que tais valores indicam um
excesso de animais heterozigotos, tanto dentro das linhagens paternas
(subpopulações) quanto para a população como um todo (metapopulação).
Esse resultado está em desacordo a estreita base genética encontrada no
rebanho, que deveria levar a altos níveis de consangüinidade. Uma explicação
para isso pode ser dada pela possível introdução de animais de fora no
rebanho.
Para o índice
ST
F o valor calculado foi de 0,178, demonstrando que há
diferenciação entre as linhagens paternas com formação de subpopulações, o
que era esperado já que parte 50% da diversidade genética do rebanho foi
determinada pela contribuição de poucos animais conforme observa-se na
Figura 4. Entretanto, 82,7% da variabilidade genética total do rebanho
correspondem as diferenças entre os indivíduos.
As estimativas dos intervalos de gerações (IEG) para as quatro
passagens gaméticas são apresentadas na Tabela 5. Observa-se que em
todas as passagens os valores foram muito próximos, não havendo
diferenciação entre o IEG de machos e fêmeas, isso significa que a reposição
de reprodutores e matrizes está sendo feita ao mesmo tempo no rebanho. Em
rebanhos alvo de programas de conservação essa medida é adequada, pois
permite o uso igualitário entre os dois sexos e quanto maior melhor, contanto
que haja controle da consanguinidade.
52
Tabela 5. Intervalo de geração (em anos) e seus respectivos erros-padrão para
as quatro passagens gaméticas no
pedigree do rebanho Marota da Embrapa
Meio Norte
O IEG médio para caprinos é de 2,3 anos (LEÓN et al., 2005), no
entanto, em rebanhos alvo de programas de melhoramento, esse valor tende a
ser menor, principalmente pela via paterna. Tal fato ocorre devido à breve
permanência dos animais dentro do rebanho somado a entrada precoce
desses animais na vida reprodutiva. Esses dois fatores promovem o intervalo
entre gerações menores.
O IEG médio obtido foi de 5,28 anos, esse resultado já era esperado,
pois como os animais estudados pertencem a um núcleo de conservação, os
intervalos de gerações tendem a ser mais elevados. Isso ocorre porque os
animais são mantidos no rebanho pelo maior tempo possível, principalmente
aqueles considerados fundadores, como forma de garantir sua maior
participação na constituição genética da população. No entanto, tal medida
precisa estar associada a um bom manejo reprodutivo, através do controle dos
acasalamentos, evitando assim aumentos da consanguinidade. LIMA et
al.(2007) em estudos com caprinos nativos no Brasil, relataram IEG médio de
3,01 anos, valor bem abaixo do encontrado no presente trabalho.
Deve-se ressaltar que os valores dos intervalos entre gerações
apresentados podem estar superestimados devido à ausência dos registros de
nascimentos entre os anos de 1996 e 1997, já discutidos anteriormente.
Pedigree completo
Tipo
N
Anos
Erro-padrão
Pai-filho 183 5,17 0,0918
Pai-filha 164 5,26 0,0980
Mãe-filho 201 5,22 0,1207
Mãe-filha 190 5,47 0,1296
Média 738 5,28 0,0565
53
5. CONCLUSÕES
O uso de alguns animais de forma mais intensa contribuiu pra a baixa
representação dos animais fundadores no pedigree do rebanho ao longo das
gerações.
O efeito de gargalo genético é observado devido ao baixo número de
animais ancestrais que contribuíram para fundação do rebanho estudado.
Os valores das estatísticas F de Wright indicam a existência de
subdivisão da população promovido pelo uso excessivo de algumas linhagens
paternas.
Os baixos valores de consangüinidade e parentesco médio podem ser
úteis para o estabelecimento de um plano de gestão genética para o rebanho.
54
6. RECOMENDAÇÕES
Baseado nos resultados obtidos no presente estudo é possível
estabelecer um plano de gestão para o rebanho. Esse plano deve partir do
princípio de que os valores de
e
N obtido ao longo dos foram equilibrados e
adequados, conforme os critérios definidos pela Organização Mundial para
Agricultura e Alimentação (FAO). Outro aspecto importante a ser considerado
se refere aos baixos níveis de consangüinidade, o que permite planejar bem os
acasalamentos levando em consideração principalmente os valores de AR
individuais, dando prioridade aos animais que apresentam menores valores.
A subdivisão do rebanho pode ser evitada pelo uso equilibrado de
reprodutores das diferentes linhagens. Isto é possível uma vez que, boa parte
da variabilidade genética do rebanho se dá pelas diferenças individuais.
Objetivando a exploração máxima da variabilidade individual, os animais
deverão permanecer no rebanho o maior tempo possível. Tal atitude
possibilitará a máxima contribuição dos animais fundadores, promovendo com
isso aumentos no IEG do rebanho. Porém essa medida exige um controle
muito mais rigoroso da consanguinidade.
Por se tratar de uma população única cujas características de adaptação
ao meio em que vivem são comprovadas, a criação e multiplicação desses
animais por outros criadores devem ser incentivadas além da introdução de
reprodutores oriundos de outros rebanhos, porém da mesma raça.
De acordo com atual estado de conservação do rebanho a adoção das
recomendações feitas permitirá o aumento do número de animais e
manutenção da variabilidade genética na população ao longo dos anos,
garantido a sua conservação.
55
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALDERSON, L. A system to maximize the maintenance of genetic variability in
small population. In: Genetics conservation of domestic livestock.
Wallingford: C.A.B International, v.2, p.18-29. 1992
ALMEIDA, M; J; O.
Caracterização de caprinos da raça Marota no Brasil.
Areia: UFPB, 2007, 150p. Tese (Doutorado em Zootecnia) – Centro de
Ciências Agrárias/Universidade Federal da Paraíba, Areia, 2007.
ALVAREZ, I.; ROYO, L.J.; GUTIÉRREZ, J.P.; FERNÁNDEZ, I.; ARRANZ , J.J.;
GOYACHE, F. Genetic diversity loss due to selection for scrapie resistance in
the rare Spanish Xalda sheep breed.
Livestock Science, 2008.
ANUALPEC. Anuário da Pecuária Brasileira. São Paulo: Instituto FNP, 2008.
332p.
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