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CYNTHIA MARIA CARPIGIANI TEIXEIRA
Avaliação radiográfica, ultrassonográfica e endócrina do ciclo
reprodutivo de jabutis-piranga (Geochelone carbonaria, SPIX,
1824) e jabutis-tinga (Geochelone denticulata, Lineu, 1766)
Tese apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Reprodução Animal da
Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia
da Universidade de São Paulo para obtenção do
título de Doutor em Medicina Veterinária
Departamento:
Reprodução Animal
Área de Concentração:
Reprodução Animal
Orientador:
Prof. Dr. Claudio Alvarenga de Oliveira
São Paulo
2009
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Livros Grátis
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Agradecimentos:
Ao Prof. Dr. Claudio Alvarenga de Oliveira, orientador deste trabalho, pela oportunidade para
o doutorado e por ter entendido as dificuldades desta pesquisa e me auxiliado pacientemente
em cada uma das etapas.
Ao Prof. Dr. Marcelo Alcindo de Barros Vaz Guimarães pelas longas conversas e discussões
científicas. Suas dicas e orientações me foram preciosas.
Aos médicos veterinários Daniel Fedullo (pelo voto de confiança e auxílio no trabalho de
colheita junto aos animais), Marina Galvão Bueno (preciosa ajuda no início das colheitas),
André Grespan (grande amigo, valioso mestre e companheiro que sempre encontrou um
tempinho para me dedicar atenção e ajudar com as inúmeras dúvidas mesmo quando ele não
podia), Suzana Hirata Bezzegh, querida “assistente pessoal” e amiga que entendeu o propósito
do trabalho e sempre ajudou da maneira mais eficiente e dedicada, em finais de semana,
feriados... Sem ela, a pesquisa não teria acontecido... e o desafio de conquistar jabutis teria
sido em vão.
Aos biólogos do Setor de Répteis (Cibele e Edvaldo), queridos tratadores (Luizinho, Haroldo,
Isa, Cintia) do Zoológico de São Paulo que sempre se mostraram solícitos quando era preciso
buscar ou auxiliar na contenção dos jabutis e sem os quais o trabalho teria ficado impossível
de realizar.
À Dra. Priscila Viau Furtado que realizou todo o processamento das amostras, e mostrou
muito cuidado com todos os detalhes da tese. Obrigada pelo carinho e ajuda!
À Prof. Dra. Terezinha Knobl (FMU) e à Wildvet que me auxiliaram com parte do
processamento das amostras.
À Syncrofilm por ter cedido o aparelho de US para a realização do projeto piloto.
À FAPESP pelo apoio a esta pesquisa.
Estagiários que passaram pelo Zoo SP de diferentes universidades brasileiras
Aos queridos Jabutis do Zoológico de São Paulo que aprenderam a confiar em mim e
colaboraram muito com esta pesquisa. Minhas meninas e meninos!
À minha família dos quais sempre tive total apoio e incentivo no caminho da Medicina
veterinária e da pesquisa.
Aos meus animais companheiros (Nina, Mel, Gabriel, Anita, Elza e Fred) de quem roubei
momentos de brincadeiras e alegria para o desenvolvimento da pesquisa.
Aos jabutis da minha vida (Neneca, Mariana e Vitor que me inspiraram o tema).
... a todos aqueles que em algum momento precisaram de meu apoio e carinho e que,
infelizmente não pude atendê-los a contento;
... a todos que se sacrificaram um pouco para que eu pudesse realizar este trabalho.
... à minha família, amigos e outros seres que sempre me acompanham a quem tanto amo!
TEIXEIRA, C. M. C. Avaliação radiográfica, ultrassonográfica e endócrina do ciclo
reprodutivo de jabutis-piranga (Geochelone carbonaria, SPIX, 1824) e jabutis-tinga
(Geochelone denticulata, Lineu, 1766). [Radiographic, ultrasound and endocrine evaluation
of the reproductive cycle in red-foot tortoises (Geochelone carbonaria, SPIX, 1824) and
yellow-foot tortoises (Geochelone denticulata, Lineu, 1766)]. 2009. 94 f. Tese (Doutorado em
Medicina Veterinária) – Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São
Paulo, São Paulo, 2009.
O principal objetivo desta pesquisa foi o acompanhamento clínico-laboratorial do ciclo
reprodutivo de jabuti-piranga (Geochelone carbonaria, SPIX, 1824) e jabuti-tinga
(Geochelone denticulata, Lineu, 1766) servindo-se de métodos minimamente invasivos como
imagens radiográficas, ultrassonográficas e alterações hormonais séricas em fêmeas hígidas
em idade reprodutiva. Para tanto, ao longo de 13 meses seguidos, foram utilizadas 7 fêmeas
de G. carbonaria e 5 fêmeas de G. denticulata mantidas em recinto comum, hígidas e em
idade reprodutiva. As variações médias de umidade do ar, índices pluviométricos, temperatura
e fotoperíodo foram acompanhados semanalmente. Todos os animais foram avaliados uma
vez ao mês. As imagens radiográficas dorso-ventrais foram feitas com os animais em estação
na Fundação Parque Zoológico de São Paulo em aparelho fixo e submetidos a exposições de
300 mA por 1/60 segundo. Cada fêmea radiografada teve seus ovos mensurados com o
auxílio de um paquímetro. No acompanhamento ultrassonográfico utilizou-se aparelho com
microtransdutor convexo de freqüência dupla 4 e 7,5 mHz, enfatizando-se as estruturas
ovarianas (folículos em desenvolvimento e desenvolvidos) e a presença ou não de ovos com
casca no oviduto. Esta avaliação foi feita através das janelas acústicas craniais e inguinais por
período um pouco maior que 10 minutos. As estruturas ovarianas foram mensuradas seguindo
uma escala interna ao aparelho durante o exame e as imagens foram gravadas digitalmente
para posterior recuperação. Realizou-se o acompanhamento do ciclo reprodutivo através de
colheitas seriadas de sangue para a dosagem de estrógeno, progesterona, testosterona e
corticosterona. Para as colheitas de sangue os animais foram fisicamente contidos,
permanecendo sustentados por suporte metálico. Estas foram feitas prioritariamente através de
punção da veia jugular. As amostras foram dosadas no Laboratório de Dosagens Hormonais
do Departamento de Reprodução Animal da Faculdade de Medicina Veterinária da USP, por
meio de “kits” comerciais de radioimunoensaio (RIA) em fase sólida. Onde foi possível se
verificar alterações entre as duas espécies no que diz respeito ao ciclo anual. Foi possível
verificar um pico de progesterona dois meses antes do pico de folículos em desenvolvimento
na G. carbonaria enquanto que na G. denticulata, houve início de desenvolvimento folicular
dois meses após uma marcada elevação dos níveis séricos de progesterona, porém o pico de
progesterona só se verificou no início do verão. Os níveis séricos de testosterona e
corticosterona observados em fêmeas de ambas as espécies não mostraram variações
significativas ao longo do ano. Pela ultrassonografia foi possível verificar a vitelogênese nas
fêmeas estudadas. A G. carbonaria apresentou pico de estradiol no início do verão enquanto a
G. denticulata no final deste, coincidindo coma maior freqüência de observação de folículos
desenvolvidos pelo exame ultrassonográfico. As fêmeas de G. carbonaria se mostraram mais
eficientes na produção de ovos que as G. denticulata. Ambas as espécies realizaram uma
postura anual.
Palavras-chave: Geochelone sp. Reprodução. Ultrassonografia. Radiologia, Dosagem
Hormonal.
TEIXEIRA, C. M. C. Radiographic, ultrasound and endocrine evaluation of the
reproductive cycle in red-foot tortoises (Geochelone carbonaria, SPIX, 1824) and yellow-
foot tortoises (Geochelone denticulata, Lineu, 1766). [Avaliação radiográfica,
ultrassonográfica e endócrina do ciclo reprodutivo de jabutis-piranga (Geochelone
carbonaria, SPIX, 1824) e jabutis-tinga (Geochelone denticulata, Lineu, 1766)]. 2009. 94 f.
Thesis (Doctor’s degree in Veterinary Medicine) – Faculty of Veterinary Medicine and
Animal Science, Universidade de São Paulo, São Paulo, 2009.
The main objective of this study was to evaluate the reproductive cycle of red-foot
(Geochelone carbonaria, SPIX, 1824) and yellow-foot tortoises (Geochelone denticulata,
Lineu, 1766) using minimally invasive clinical and laboratory methods, such as radiographic
and ultrasound images and hormone dosages. Seven G. carbonaria and 5 G. denticulata
healthy females at reproductive age were kept together for 13 consecutive months. Mean
variations in air humidity, pluviometric indexes, temperature and photoperiod were recorded
weekly. All animals were evaluated once a month. Dorsoventral radiographic images of the
animals in a standing position were obtained at the Fundação Parque Zoológico de São Paulo,
by means of a fixed x-ray device, using 300 mA for 1/60 second. Eggs of each female that
was analyzed by x-ray were measured using a caliper. Ultrasound examination was carried
out using a convex micro transducer at two frequencies, 4 and 7.5 mHz. Ovarian structures
(developing and developed follicles) were analyzed, as well as the presence or absence of
shelled eggs inside the oviduct, using the cranial and inguinal acoustic windows for a little
longer than 10 minutes. Ovarian structures were measured during the examination according
to an internal scale of the device, and images were digitally recorded to be recovered later.
Reproductive cycle was analyzed by means of serial blood collections for estrogen,
progesterone, testosterone, and corticosterone dosage. Animals were physically restrained and
blood samples were collected, which was preferentially performed by means of a puncture in
the jugular vein. Samples were analyzed in the Laboratório de Dosagens Hormonais at the
Departamento de Reprodução Animal, Faculdade de Medicina Veterinária at USP, using
commercial solid phase radioimmunoassay kits (RIA) in order to assess differences in the
annual cycle of the two species. A progesterone peak was observed two months before the
peak of developing follicles in G. carbonaria, whereas G. denticulata showed follicular
development two months after a marked increase in progesterone serum levels. However,
progesterone peak was only observed in the beginning of the summer while in G. denticulata
it was observed at the end. Testosterone and corticosterone serum levels observed in females
of both species did not show significant variations throughout the year. Ultrasound
examination showed vitellogenesis in females studied. An estradiol peak was observed in G.
carbonaria in the beginning of the summer, and in G. denticulata in the end of this season,
coinciding with a greater rate of developed follicles in ultrasound images. G. carbonaria
females were more efficient in egg production than G. denticulata. Both species laid eggs
once during the year.
Key words: Geochelone sp. Reproduction. Ultrasound. Radiology. Hormone Dosage.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1A, B, C, D - Vias de colheita de sangue utilizadas no projeto............................. 26
Figura 2 - Aparelho de ultrassom com transdutor microconvexo de 4 a 7,5 Mhz (marca
Sono Site, modelo 180 Vet). ............................................................................................
28
Figura 3 - Contenção física do animal sobre suporte, no Zoológico de São Paulo. ......... 28
Figuras 4 - Visualização dos órgãos e medição das estruturas de interesse pela
ultrassonografia servindo-se do aparelho SonoSite 180 Vet (FAPESP), Fundação
Parque Zoológico de São Paulo.........................................................................................
29
Figuras 5A e B - Ultrassonografia pelas janelas acústicas craniais em jabuti-piranga
(Geochelone carbonaria), na Fundação Parque Zoológico de São Paulo........................
29
Figura 6 - Radiografia dorso-ventral evidenciando o alcance do transdutor do aparelho
de ultrassom posicionado na janela acústica cranial.........................................................
30
Figura 7 - Ultrassonografia pela janela acústica caudal em jabuti-piranga (Geochelone
carbonaria), na Fundação Parque Zoológico de São Paulo..............................................
30
Figuras 8A e B – Posicionamento do animal para posterior realização da imagem
radiográfica do transdutor de ultrassom posicionado na janela acústica caudal...............
30
Figura 9 - Jabuti posicionado sobre chassi contendo filme radiográfico em sala de
radiologia da Fundação Parque Zoológico de São Paulo (Fonte: Teixeira, C. M. C. São
Paulo, 2008).......................................................................................................................
31
Figura 10 - Sala escura usada para a revelação manual dos filmes radiográficos na
Fundação Parque Zoológico de São Paulo.......................................................................
32
Figuras 11A e B - Medições dos ovos visualizados nas radiografias, com auxílio de
paquímetro. .......................................................................................................................
32
Figura 12 - Ultrassonografia pela janela acústica cranial em jabuti-piranga
(Geochelone carbonaria) onde se evidencia a presença de 6 folículos ovarianos. 2007..
41
Figura 13 - Ultrassonografia pela janela acústica cranial em jabuti-piranga
(Geochelone carbonaria) mantida na Fundação Parque Zoológico de São Paulo. 2008..
42
Figura 14 - Ovo com casca fina em oviduto de Geochelone carbonaria . São Paulo,
2008....................................................................................................................................
42
Figura 15 - Ultrassonografia pela janela acústica caudal evidenciando 1 ovo em
oviduto em jabuti-piranga (Geochelone carbonaria), na Fundação Parque Zoológico de
São Paulo. 2008.................................................................................................................
43
LISTA DE QUADROS
Quadro 1 - Identificação dos animais usados para a realização do projeto.............................. 24
Quadro 2 – Controle de qualidade obtido nos ensaios hormonais da progesterona sérica.......
34
Quadro 3 – Controle de qualidade obtido nos ensaios hormonais do estradiol sérico. ........... 35
Quadro 4 – Controle de qualidade obtido nos ensaios hormonais da testosterona sérica .......
35
Quadro 5 – Controle de qualidade obtido no ensaio hormonal da corticosterona sérica
(MPB).......................................................................................................................................
35
Quadro 6 - Controle de qualidade obtido no ensaio hormonal da corticosterona sérica
(Siemens)..................................................................................................................................
36
Quadro 7 – Dinâmica da população de ovos dos jabutis-piranga (Geochelone carbonaria) e
jabutis-tinga (Geochelone denticulata) acompanhados durante o experimento. Em cinza
estão representados os períodos nos quais se verificaram ovos pelo exame radiográfico,
onde os números representam a quantidade de ovos encontrados pelas imagens
radiográficas realizadas mensalmente por 13 meses................................................................
46
Quadro 8 - Pesos das fêmeas de jabuti-piranga (Geochelone carbonaria) expressos em
quilogramas (kg) e avaliados durante o experimento.............................................................
47
Quadro 7 – Pesos das fêmeas de jabuti-tinga (Geochelone denticulata) expressos em
quilogramas (kg) e avaliados durante o experimento..............................................................
48
LISTA DE GRÁFICOS
Gráfico 1 – Concentrações séricas médias de progesterona (ng/mL) e estradiol (pg/mL)
das fêmeas de Geochelone carbonaria, mantidas em cativeiro, durante o período de
abril de 2007 a abril de 2008............................................................................................
36
Gráfico 2 – Concentrações séricas médias de testosterona (ng/dL) e respectivos erros
padrões da média das fêmeas de Geochelone carbonaria, mantidas em cativeiro,
durante o período de abril de 2007 a abril de 2008..........................................................
37
Gráfico 3 – Concentrações séricas médias de progesterona (ng/mL) e estradiol (pg/mL)
das fêmeas de Geochelone denticulata, mantidas em cativeiro, durante o período de
abril de 2007 a abril de 2008. ..........................................................................................
37
Gráfico 4 – Concentrações séricas de testosterona (ng/dL) e respectivos erros padrões
da média das fêmeas de Geochelone carbonaria, mantidas em cativeiro, durante o
período de abril de 2007 a abril de 2008...........................................................................
38
Gráfico 5 – Concentrações séricas de corticosterona (ng/mL) das fêmeas de
Geochelone carbonaria e Geochelone denticulata, durante o período de abril de 2007 a
abril de 2008.....................................................................................................................
39
Gráfico 6 – Médias anuais das concentrações séricas de corticosterona (ng/mL) das
fêmeas de Geochelone carbonaria e Geochelone denticulata, durante o período de
abril de 2007 a abril de 2008............................................................................................
39
Gráfico 7 – Concentrações séricas de corticosterona (ng/mL) para a fêmea C15, da
espécie Geochelone carbonaria, mantida em cativeiro, durante o período de abril de
2007 a abril de 2008. ........................................................................................................
40
Gráfico 8 - Número de folículos visualizados nas fêmeas de jabuti-piranga
(Geochelone carbonaria) através de exames ultrassonográficos mensais e os níveis
séricos de progesterona durante o período de abril de 2007 a abril de 2008. ..................
43
Gráfico 9 - Número de folículos visualizados nas fêmeas de jabuti-tinga (Geochelone
denticulata) através de exames ultrassonográficos mensais e os níveis séricos de
progesterona durante o período de abril de 2007 a abril de 2008. ...................................
44
Gráfico 10 - Número de folículos visualizados nas fêmeas de jabuti-piranga
(Geochelone carbonaria) através de exames ultrassonográficos mensais e os níveis
séricos de estradiol durante o período de abril de 2007 a abril de 2008. .........................
45
Gráfico 11 - Número de folículos visualizados nas fêmeas de jabuti-tinga (Geochelone
denticulata) através de exames ultrassonográficos mensais e os níveis séricos de
estradiol durante o período de abril de 2007 a abril de 2008. ..........................................
46
Gráfico 12. Temperatura ambiente absoluta mínima, máxima e média durante os meses
da pesquisa, conforme dados fornecidos pelo Centro Integrado de Informações
Agrometeorológicas – Ciiagro. São Paulo, 2008..............................................................
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS ..............................................................................................................18
LISTA DE QUADROS............................................................................................................19
LISTA DE GRÁFICOS............................................................................................................20
1 INTRODUÇÃO....................................................................................................................13
2 REVISÃO DE LITERATURA ............................................................................................16
3 OBJETIVO...........................................................................................................................23
4 MATERIAIS E MÉTODO...................................................................................................24
4.1 Animais...............................................................................................................................24
4.2 Dosagem hormonal............................................................................................................25
4.2.1 Colheita de sangue...........................................................................................................25
4.2.2 Análises Hormonais por Radioimunoensaio (RIE).........................................................26
4.3 Estudo ultrassonográfico....................................................................................................27
4.4 Estudo radiográfico ............................................................................................................31
4.4.1 Validação radiográfica.....................................................................................................32
4.5 Análise estatística...............................................................................................................33
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO .........................................................................................34
5.1 Parâmetros de qualidade dos ensaios hormonais................................................................34
5.2 Avaliação das dosagens hormonais....................................................................................36
5.4 Avaliações dos achados radiográficos................................................................................46
5.5 Avaliação das variações de peso corporal..........................................................................47
5.6 Avaliação das variações da temperatura ambiente.............................................................49
5.7 Comentários gerais.............................................................................................................50
6 CONCLUSÕES....................................................................................................................51
REFERÊNCIA .........................................................................................................................53
APÊNDICES............................................................................................................................58
ANEXO....................................................................................................................................95
13
1 INTRODUÇÃO
O estudo dos répteis instiga a curiosidade humana há muito tempo. Evolutivamente,
eles têm se mantido vivos no Planeta Terra até nossos dias há 250 a 300 milhões de anos após
terem sofrido apenas pequenas adaptações principalmente ligadas ao tamanho (O’MALLEY,
2005).
Desta, maneira, a classe Reptilia é representada por 16 ordens, a grande maioria com
representantes fósseis (FERNANDES, 1981). Atualmente são quatro as principais: Squamata,
que inclui lagartos e cobras; Crocodilia, onde os crocodilos e jacarés a representam;
Rhynchocephalea, da tuatara da Nova Zelândia; e Chelonia, das tartarugas e jabutis
(STORER et al., 2000). Na fauna brasileira destacam-se: as tartarugas marinhas, as tartarugas
da Amazônia, os jabutis, os tracajás e as muçuãs, perfazendo ao todo 33 espécies
(INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS NATURAIS
RENOVÁVEIS, 2009).
Desta forma, os quelônios constituem uma ordem dentre os répteis, que possuem o
corpo recoberto por uma placa óssea, formada por uma parte dorsal, arredondada e convexa –
chamada de carapaça, e uma ventral e plana - o plastrão, ambas cobertas por escamas córneas.
Não possuem dentes, mas nas mandíbulas aparecem bainhas córneas (ranfoteca); a língua não
é distensível; pálpebras estão presentes; o pescoço é geralmente retrátil (sub-ordem
Cryptodira) com oito vértebras cervicais; a cloaca é oval, alongada e em forma de fenda
(BARROS, 1971; FERNANDES, 1981; ORR, 1986, O’MALLEY, 2005; CUBAS et al.,
2006). Nos jabutis, há dimorfismo sexual geralmente marcado pela presença de plastrão
côncavo, maior distanciamento entre a cloaca e base da cauda e menor distanciamento entre
as placas anais do plastrão nos machos. As fêmeas geralmente apresentam plastrão retilíneo,
caudas mais curtas e placas anais mais distanciadas (O’MALLEY, 2005).
Os quelônios são os únicos tetrápodas que possuem a cintura pélvica e escapular no
interior de suas costelas. Isto significa que estes animais não possuem gradil costal expansivo
para a respiração (O’MALLEY, 2005). Seu esqueleto é totalmente ósseo e bem desenvolvido;
a respiração é pulmonar (exceto nas tartarugas aquáticas que também é cloacal); a excreção é
feita por meio de rins metanéfricos; em geral são carnívoros; geralmente possuem dimorfismo
sexual externo, com fecundação interna, realizada por órgãos copuladores (BAROUDI, 1970;
ORR, 1986; STORER et al., 2000; CUBAS et al., 2006).
14
Geograficamente, os répteis são animais de zonas tropicais e subtropicais e nas
proximidades dos pólos são cada vez mais raros (BAROUDI, 1970). Os Geochelone
carbonaria ocorrem em todo território nacional, com exceção do extremo oeste da Amazônia,
Rio de Janeiro, litoral de São Paulo, do Paraná e estados de Santa Catarina e Rio Grande do
Sul. (INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS NATURAIS
RENOVÁVEIS, 2008). Quanto aos G. denticulata, estes possuem distribuição um pouco mais
restrita às áreas quentes do território nacional. Esta distribuição é verificada em decorrência
da ausência de mecanismos termorreguladores internos. Uma vez que são ectotérmicos,
dependem do ambiente externo e adaptações ambientais para manutenção da temperatura em
níveis adequados às suas atividades (ORR, 1986; O’MALLEY, 2005; CUBAS et al., 2006).
Muitas espécies de quelônios apresentam taxas de crescimento baixas e requerem
períodos longos para atingir a maturidade. Essas são características que predispõem uma
espécie ao risco de extinção quando condições variáveis aumentam a mortalidade dos adultos
ou reduzem drasticamente o recrutamento de jovens para a população. A situação dos jabutis
e das tartarugas marinhas é extremamente séria em todo o mundo, em parte porque estas
espécies estão entre as maiores e de crescimento mais lento, e também porque outros aspectos
de sua biologia as expõem a riscos adicionais. A conservação dos jabutis e das tartarugas
marinhas é um assunto de preocupação internacional (BURKE et al., 1993; GIBBONS, 1994).
Ressalta-se ainda que esforços conservacionistas tenham sido realizados e a utilização de
informações a respeito de aspectos básicos da Biologia é uma parte crucial dos esforços de
manutenção das populações existentes e do restabelecimento de populações ameaçadas
(POUGH; HEISER; MCFARLAND, 1999).
No Brasil há duas espécies de jabuti, a Geochelone carbonaria, também conhecido
como "jabuti das patas vermelhas", “jabuti-piranga” (do Tupi, tartaruga vermelha) e
Geochelone denticulata, o "jabuti das patas amarelas" ou “jabuti-tinga” (dob Tupí, tartaruga
branca). Em 2003 figuravam na lista B, appendix II, da CITES (Convention on International
Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora), dentre os integrantes dos
Testudinidae, pela IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural
Resources) a G. denticulata figura entre os animais vulneráveis enquanto que a G.
carbonaria, pela lista regional de São Paulo, é considerada em perigo de extinção
(INSTITUTO BRASILEIRO DE MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS NATURAIS
RENOVÁVEIS, 2009). Estes animais são protegidos pelo IBAMA (Instituto Brasileiro de
Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis) e como todos os animais silvestres,
requerem autorização especial para serem criados em cativeiro.
15
O jabuti é um réptil terrestre originário de regiões secas e quentes, sendo encontrado
principalmente em zonas tropicais da América do Sul, tendo distribuição abrangente desde:
Guianas, Venezuela, Equador, Paraguai e algumas ilhas do Caribe (PRITCHARD, 1979). No
território brasileiro, a espécie Geochelone carbonaria pode ser encontrada nas regiões
nordeste, sudeste e sul, em áreas de cerrado e matas, enquanto que a Geochelone denticulata
habita áreas de florestas densas mais na região norte do país (INSTITUTO BRASILEIRO DE
MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS NATURAIS RENOVÁVEIS, 2009).
Embora possam Este animal vive em diversos ambientes, desde florestas atlânticas,
cerrado e caatinga. Mesmo tendo ampla distribuição geográfica, pesquisas básicas e aplicadas
sobre esta espécie são escassas, sendo este um dos motivos que incentivaram este estudo.
Considerando as características gerais, ambas as espécies apresentam um corpo
inteiramente coberto por um casco alto, também denominado carapaça, e o plastrão na porção
inferior, que são fortes, onde somente a cabeça, membros, patas e cauda emergem. A cabeça,
as patas e a cauda possuem manchas vermelhas ou amarelas, o que Ihes confere o nome de
"jabuti das patas vermelhas" (Geochelone carbonaria) ou “jabuti das patas amarelas”
(Geochelone denticulata). São animais onívoros e possuem dimorfismo sexual externo, onde
o macho tem plastrão côncavo e cauda alongada e as fêmeas plastrão reto e cauda curta
(PRITCHARD, 1979; POUGH, 1997; FARIA, 2000).
Estas duas espécies de jabutis se alimentam de frutas, mas podem consumir também
folhas e cogumelos e até mesmo carcaça de outros animais. Dentre os jabutis-piranga, os
machos são maiores que as fêmeas, medem em média 30,4 cm, e as fêmeas 28,9 cm. Atingem
um máximo de 40-50cm e peso de 6 a 12 kg. Já os jabutis-tinga são um pouco maiores, os
machos podem atingir 40 cm de comprimento e em geral são menores que as fêmeas, as quais
chegam a 70 cm. Estima-se um período de vida em torno de 80 anos (FRANCISCO, 1997).
Embora o jabuti não figure entre os animais citados como ameaçados de extinção, isto
não torna menos relevantes pesquisas para o pleno conhecimento da espécie, principalmente
no que diz respeito à reprodução destes animais, já que como já citado, poucos são os estudos
voltados à espécie. Este animal tão pacífico e bem adaptado, que há milhões de anos de
evolução continua mantendo muitas de suas características originais como o plastrão, pode ser
um bom modelo para o estudo e compreensão da fisiologia reprodutiva de outras espécies
semelhantes ameaçadas de extinção.
16
2 REVISÃO DE LITERATURA
Na literatura científica, a escassez de informações a respeito desta espécie já
possibilitou a realização de diversos estudos nas áreas de anatomia, anestesia, cirurgia e
reprodução, principalmente na Universidade de São Paulo onde é possível ter disponível
alguns trabalhos relacionados à origem, trajeto e número das principais artérias (FARIA,
2000a), irrigação dos órgãos celomáticos (FARIA, 2000b), anatomia radiográfica e
determinação do tempo do trânsito gastrointestinal (PIZZUTTO, 2000), Irrigação arterial da
glândula tireóide (MARIANA, 2002), topografia vértebro-medular (CARVALHO, 2004a) e
anestesia espinhal (CARVALHO, 2004b), topografia e morfologia do sistema urinário
(FARIA, 2003), morfologia peniana (CARVALHO, 2003) e algumas considerações quanto ao
comportamento reprodutivo do jabuti (VANZOLINI, 1999).
Nem sempre é possível identificar o sexo dos répteis, visto que em boa parte das
espécies não há dimorfismo sexual e alguns caracteres sexuais externos são visualizados
apenas na época da reprodução. Nos jabutis uma das principais características é o plastrão,
que nos machos é côncavo e nas fêmeas é reto, ou mesmo convexo. Isso facilita o
procedimento da cópula, de modo que o macho possa encaixar-se sobre a fêmea. O orifício
cloacal nos machos está situado mais afastado do plastrão que nas fêmeas. Em função das
fêmeas fazerem a postura de ovos, suas placas anais formam um ângulo mais pronunciado
que nos machos, facilitando assim a saída dos ovos, no momento da postura (FRYE, 1991;
FRANCISCO, 1997). As gônadas pares estão localizadas cranialmente aos rins. A parte
superior do oviduto secreta albumina para o óvulo em passagem, e a porção baixa produz a
casca. A fecundação é interna. Os machos possuem um único pênis, longo, de cor escura,
macio e expansível. Quando não ereto, ele permanece na parede ventromedial do proctodeum
e não é usado para transporte de urina. Quando engorgitado, o pênis muscular sai da cloaca
com uma prega seminal para o transporte de sêmen (BOYER; BOYER, 1999).
Em geral, os machos são maiores que as fêmeas o que facilita a fecundação. Quando
existe mais de um macho, eles vão disputar a fêmea, os machos recolhem a cabeça e batem
repetidamente seus cascos um nos dos outros, mas não chegam a se machucar. Ao acasalar, o
macho emite um ruído típico. Os jabutis costumam enterrar os seus ovos em local que lhes
parecer mais apropriado, em geral onde bate muito sol e a terra tem consistência que lhes
17
permite cavar (FRYE, 1991). Esses animais não camuflam o lugar, o que torna possível
identificá-lo pela terra remexida (FRANCISCO, 1997).
Vanzolini (1999) refere hábitos reprodutivos idênticos para jabutis G. carbonaria e G.
denticulata. Ambas as fêmeas fazem a postura de ovos esféricos. As G. carbonaria chegam a
fazer a postura de 10 a 15 ovos, conforme citado referido por Coutinho
1
(1868 apud
VANZOLINI, 1999, p. 147-166) enquanto que Moll (1979) cita a observação de 8 a 10 ovos
por ninho. Já quanto as G. denticulata há referência de 5 a 15 ovos, de 50 X 42 mm
(MEDEM, 1960; MOLL, 1979). A incubação leva de 6 a 9 meses contados a partir do
momento em que os ovos tenham sido enterrados em ninhos superficiais, ou depositados entre
as folhas secas nos meses de verão (FRYE,1991; FRANCISCO, 1997).
Vanzolini (1999) observou ovos de 3 fêmeas de G. carbonaria encontradas mortas e
que apresentaram folículos de diferentes diâmetros e volumes, com e sem casca. Estas fêmeas
estudadas apresentaram respectivamente: 3 estruturas ovarianas com diâmetro de 19 a 28 mm
e volume entre 3,6 e 11,5 mL, 11 estruturas ovarianas de 20 a 32 mm de diâmetro com 4,2 a
17,2 mL de volume e 10 outras estruturas ovarianas com 12 a 32 mm e 0,9 a 17,2 mL.
O período reprodutivo é determinado pelas estações do ano e ocorre principalmente a
partir do mês de outubro, tendo seu ápice em janeiro. No entanto, conforme a região em que
se encontram, este período pode variar um pouco. Estes animais atingem maturidade sexual
entre 5 e 7 anos (FRANCISCO, 1997).
A temperatura ambiente parece ser um dos fatores essenciais na regulação do ciclo
reprodutivo de répteis; no entanto, o mecanismo pelo qual a temperatura influencia a função
reprodutiva não é plenamente compreendido ainda em répteis. Elevadas temperaturas
ambiente ou acesso a uma fonte de calor que predispõe muitos ectotérmicos a usarem a
temperatura, ao invés de fotoperíodo, são uma particularidade ambiental para iniciar a estação
reprodutiva. O fotoperíodo é regular e pode ser previsto; em contrapartida, a temperatura
freqüentemente oscila amplamente. Fatores ambientais sugerem que a temperatura é fator
crítico no que diz respeito à reprodução de répteis (GANS; CREWS, 1992).
Para o acompanhamento do ciclo reprodutivo de quelônios pode-se se realizar exames
radiográficos, ultrassonográficos e de dosagens hormonais. A radiologia é uma grande
ferramenta auxiliar para acompanhamento da reprodução dos répteis (MAUTINO; PAGE,
1993). Os quelônios são relativamente fáceis de se posicionar e conter para os exames
radiográficos. Eles podem ser colocados diretamente sobre a lâmina ou mesa de raio X.
1
COUTINHO, J. M. S. Sur les tortues de l’Amazone. Bulletin de la Société Imperiale Zoologique d'Acclimatation, v. 5, n.
2, 1868. p. 147-166.
18
Idealmente a cabeça e as patas devem estar fora do plastrão quando a imagem
radiográfica for feita. Para tanto, pode ser colocada uma fita adesiva prendendo a porção
caudal do plastrão e isto será um estímulo para que o animal faça força para seguir no sentido
contrário à fita, expondo cabeça e patas. Ou então, o mesmo pode ser colocado em uma
pequena caixa de papelão (SILVERMAN; JANSSEN, 1999) ou acrílico (RUBEL et al.,
1991). Recomenda-se a utilização de um aparelho radiográfico capaz de produzir exposições
de 300 mA em tempos de exposição de 1/60 segundo (0,017) ou mais rápido. Isto é necessário
uma vez que o esqueleto dos répteis é freqüentemente menos radiopaco que o dos mamíferos
(SILVERMAN; JANSSEN, 1999). Quanto ao filme radiográfico, os mais indicados são os de
alta definição (SILVERMAN; JANSSEN, 1999). No caso específico do sistema genital, é
possível se evidenciar a presença de ovos com início de deposição de casca no oviduto
(RUBEL et al., 1991; SILVERMAN; JANSSEN, 1999).
Imagens ultrassonográficas têm sido extensamente utilizadas no estudo da biologia de
vários animais domésticos e animais selvagens cativos. Em 1989, Kuchling, utilizou as
imagens ultrassonográficas para estudar a morfologia reprodutiva de fêmeas de tartarugas
marinhas (Chelodina oblonga) e em 1990, Rostal et al. apresentaram o acompanhamento de
estruturas foliculares e ovos em Lepidochelys kempi mantidas em cativeiro, juntamente com
imagens laparoscópicas. Neste último, observaram folículos vitelogênicos de 10 a 30 mm de
diâmetro, ovos com casca de 38,8 + 1,5 mm, confirmados pelas imagens laparoscópica e
imagens ultrassonográficas in vitro, utilizando transdutores de 3,5 e 5,0 MHz.
As técnicas de exame não são complexas embora se necessite de equipamento de
alta resolução. Para a maioria dos répteis, exceto os grandes quelônios, os microtransdutores
de 7,5 mHz são recomendados. Este transdutor pode ser colocado na janela acústica axilar,
cranial ou inguinal após a aplicação de uma generosa quantidade de gel e permite a
visualização de folículos (SILVERMAN; JANSSEN, 1999) e ovos no oviduto (KIK, 2002).
Ainda em 1997, Casares, Rubel e Honegger acompanharam o ciclo ovariano de
Geochelone nigra (tartaruga de Galápagos) pela ultrassonografia e foi possível observar a
presença de folículos em desenvolvimento, pré-ovulatório e em atresia assim como ovos em
diversos estágios de postura. Nesta espécie, os folículos se tornavam pré-ovulatórios com 40-
42 mm e os ovos eram liberados com 34-84 dias após a detecção de deposição de fina casca
no ovo ainda no oviduto. Esta tartaruga foi capaz de reter ovos, com casca já formada até a
seguinte estação reprodutiva.
O acompanhamento das oscilações de estrógeno, progesterona e testosterona aliado as
alterações ultrassonográficas durante a primavera foi realizado com tartarugas de Galápagos
19
(Geochelone nigra) pela equipe de ROSTAL et al., em 1998. Os machos mostraram um
aumento pré-acasalamento de testosterona sérica durante a maturação gonadal,
espermatogênese e para atrair as fêmeas. Nestas, a testosterona se elevou durante o período de
acasalamento pouco antes da ovulação, provavelmente para atrair o macho. A progesterona
foi mais variável embora apresente um pico durante o período de acasalamento e parece estar
relacionado à ovulação. Um pouco antes da época de acasalamento eles observaram um
aumento de estrógeno o qual foi relacionado com vitelogênese e correlacionado com o
aumento dos níveis de cálcio.
Para o acompanhamento da vitelogênese em quelônios, de três espécies diferentes, foi
publicado um experimento em 2003 por Henen e Hofmeyer, na África do Sul, sobre a
determinação da eficácia da janela acústica cranial e inguinal para a detecção de folículos e
ovos em três espécies de tartarugas terrestres. Como resultado perceberam que através da
janela acústica cranial foi mais fácil visualizar os folículos enquanto que pela janela inguinal
esquerda foi melhor a observação dos ovos. A assimetria esquerda-direita ocorreu
provavelmente devido a assimetria intestinal entre ceco e cólon descendente. Eles notaram
variações entre as espécies quanto ao tamanho e número de folículos e ovos assim como
quanto ao ciclo reprodutivo e por fim sugeriram que a eficácia do exame está correlacionada
com o tamanho corporal, formato do plastrão, estruturas e ciclos reprodutivos.
Schramm, Casares e Lance (1999) realizaram dosagens de progesterona, estrógeno,
testosterona e corticosterona em machos e fêmeas da espécie Geochelone nigra, ameaçada de
extinção. Nos machos, a testosterona e corticosterona plamática aumentaram poucos meses
antes do início da estação de monta. Picos foram observados quando ocorriam a maioria das
cópulas e as temperaturas ambientes foram maiores. Tanto a testosterona quanto a
corticosterona mostraram baixos níveis durante a estação fria e seca e altos níveis durante a
estação de monta quente e chuvosa. Nas fêmeas, testosterona e corticosterona também
aumentaram durante a estação de monta quente e chuvosa. Ambos hormônios atingiram um
máximo durante a segunda metade da estação de monta e diminuíram durante a estação mais
fria e seca. Os níveis do estradiol na fêmea aumentaram no início da estação de monta,
alcançando o nível mais alto no pico da estação reprodutiva, que coincidiu com as maiores
temperaturas anuais medidas. O estradiol diminuiu lentamente nos meses seguintes e caiu
rapidamente no início da estação de postura quando as temperaturas diminuíram. Os níveis de
progesterona foram maiores perto do momento da ovulação e mostraram níveis claramente
elevados no início da estação de postura, depois que algumas fêmeas tinham feito sua
primeira desova. A progesterona diminuiu durante a estação de postura, quando a temperatura
20
ambiente começou a cair e alcançou níveis mínimos no período pós- acasalamento pouco
antes do início da estação reprodutiva seguinte. Houve variações anuais significativas na
testosterona plasmática tanto em machos quanto em fêmeas. A corticosterona plasmática foi
geralmente maior nos machos que nas fêmeas e variou durante o ano em ambos os sexos
(SCHRAMM; CASARES; LANCE,1999).
Em experimento realizado com machos e fêmeas de Graptemys flavimaculata
capturados em armadilhas, foram dosados testosterona, estradiol e progesterona. Os níveis
hormonais das fêmeas aumentaram significativamente no período inicial do desenvolvimento
ovariano, correspondente à transição da primavera-verão. Fêmeas com folículos pré-
ovulatórios não apresentaram níveis maiores de estradiol que fêmeas com folículos de
tamanhos pequenos ou intermediários, acompanhados pela ultrassonografia. Estes níveis
foram baixos quando comparados com outras tartarugas de água doce, enquanto que a
testosterona não apresentou um padrão distinto anual. Através da análise conjunta das
dosagens hormonais com o estudo ultrassonográfico foi possível perceber que as fêmeas
apresentavam desenvolvimento folicular no outono e uma única postura anual (SHELBY et
al., 2000).
Huot-Daubremont et al. (2003) mensuraram os níveis plasmáticos de esteróides
sexuais em machos e fêmeas das ameaçadas tartarugas de Hermann (Testudo hermanni
hermanni) em vida livre e cativas durante seu período ativo em região do sul da França.
Encontraram níveis plasmáticos elevados de progesterona e testosterona nos machos no início
do inverno. No início da estação de postura observou-se baixos níveis de testosterona nos
machos, seguida de um platô elevado durante o verão, presumivelmente por conta da
espermatogênese. A testosterona plasmática se elevou em todas as fêmeas durante o outono,
indicando crescimento folicular e permaneceu alto ao final da hibernação embora os níveis
fossem menores nos cativos. Verificaram também elevação da progesterona no início da
primavera, provavelmente relacionada à ovulação, efeitos estes menos marcados que nas de
vida livre. As dosagens de testosterona, progesterona e 17β estradiol nas fêmeas cativas
durante o período de oviposição na primavera sugerem que algumas fêmeas ovularam e
ovipuseram, enquanto que outras não. Diferenças entre os níveis de esteróides sexuais e
populações selvagens podem indicar um problema relacionado com ovulação e/ou com
estresse em relação com as fêmeas cativas.
Em 2006, Al-Habsi et al. realizaram a colheita de sangue para análise dos hormônios
sexuais durante uma das quatro fases de postura (emergência, escavação, finalização do ninho
após postura ou não realização de postura e retorno ao mar) de fêmeas de Chelonia mydas
21
que chegavam à praia para a desova. Com a análise das dosagens hormonais, observaram
baixos níveis de estradiol em todas as fêmeas e uma elevação estatisticamente significativa
dos níveis de progesterona nas fêmeas que apresentaram sucesso na postura assim como nos
níveis de corticosterona naquelas que chegaram a fazer o ninho e obtiveram ou não sucesso na
postura.
Embora a pesquisa de metabólitos fecais de hormônios da reprodução seja bastante
utilizado em experimentos que visam acompanhar o ciclo reprodutivo de diferentes espécies
de mamíferos selvagens de forma menos invasiva possível, este método não proporciona uma
leitura interessante do ponto de vista de perfil hormonal já que, conforme trabalho realizado
por Pizzuto (2000), o tempo médio do trânsito gastro-intestinal do contraste administrado para
jabutis é de 42 dias, com a variação de temperatura ambiente de 17,7 ºC.
Estudos relacionados com bem-estar animal estão se tornando cada vez mais
importantes e desta maneira, a utilização de estudos que utilizem métodos pouco invasivos e
conseqüentemente menos estressantes são pré-requisitos. Durante o estresse, várias respostas
endócrinas estão envolvidas para melhorar a condição corporal do animal. Os hormônios que
aparecem inicialmente em situações estressantes são os glicocorticóides e catecolaminas
(WINGFIELD e RAMENOFSKY, 1999). Desta maneira, nos mamíferos pode-se dosar o
cortisol presente no sangue e realizar análise através de radioimunoensaio (RIA) e enzima
imunoensaio (ELISA) (MÖSTL e PALME, 2002).
Moore e Jessop (2003) estudaram a modulação adrenocortical relacionada ao estresse
e reprodução em répteis e anfíbios onde obtiveram resultados bastante interessantes. Primeiro,
verificaram que para muitos animais a relação entre estresse e reprodução está altamente
correlacionada ao contexto e que embora alguns animais possam exibir uma resposta
inibitória, outros não. Segundo, é evidente que durante a reprodução muitos anfíbios e répteis
apresentem elevações concomitantes dos níveis plasmáticos de corticosterona com a não
supressão do comportamento reprodutivo ou fisiologia, sendo possível que níveis elevados de
corticosterona possam facilitar um comportamento específico e aspectos fisiológicos da
reprodução. Sugerem também que o contexto comportamental, fisiológico e ambiental podem
ser a chave para a compreensão do papel da corticosterona nas interrelações sociais.
Vários autores estudaram os níveis de corticosterona em répteis e anfíbios e
observaram uma elevação dos níveis basais durante a estação reprodutiva quando comparado
com os níveis fora da estação reprodutiva. Considerando os quelônios, como já comentado,
Tartarugas de galápagos (Geochelone nigra; SCHRAMM et al., 1999), machos e fêmeas de
22
tartarugas verdes (Chelonia mydas; JESSOP et al., 2002) também exibem elevação dos níveis
plasmáticos de corticosterona coincidindo com a reprodução.
Outros trabalhos ainda relacionam elevação de testosterona e corticosterona durante as
estações reprodutivas (Schramm et al, 1999; JESSOP et al., 2002; MOORE et al., 2003).
Existem muitos mecanismos fisiológicos que explicam a transição entre relações positivas e
negativas da testosterona plasmática e corticosterona, relacionada a proteínas plasmáticas
carreadoras em comum entre este dois hormônios e maior afinidade de receptores de
mineralocorticóides em relação aos de glicocorticóides. A ligação com os receptores de
glicocorticóide só ocorre quando todos os de mineralocorticóides já estiverem ocupados,
assim como acontece em situações de estresse, desta maneira impedindo a ligação com a
testosterona (MOORE et al., 2003).
A concentração plasmática de corticosterona em répteis tende a se elevar também por
conta do tempo de contenção. Em trabalho realizado com tartarugas marinhas de vida livre
Caretta caretta (GREGORY et al., 1996) que eram capturadas em redes e mantidas por até 6
horas cativas, observou-se que após 1 hora do início da captura houve aumento marcado dos
níveis de corticosterona séricos com pico 3 horas após a contenção e queda dos níveis após 6
horas do início do experimento. Resultados diferentes foram observados na época do inverno
em relação ao verão, sendo muito maiores no inverno que no verão.
Alguns autores que trabalharam com tartarugas de orelha vermelha (Trachemys scripta
elegans) referem alterações significativas dos níveis de corticosterona após 30 e 60 minutos
de contenção atingindo dosagens plasmáticas de aproximadamente 7 a 12 ng/mL,
respectivamente (CASH; HOLBERTON; KNIGHT, 1997). O mesmo pode ser constatado por
Gregory e Schmidt (2001) durante o estudo da resposta ao estresse de
Lepidochelys kempii de
vida livre, capturados por meio de redes.
Um outro fator associado à elevação dos níveis de corticosterona foi a temperatura
ambiente, conforme observado em trabalho realizado com tartarugas verdes (Chelonia mydas;
JESSOP et al., 2000) que sofriam estresse térmico após a postura e não conseguiam chegar ao
mar. Não se observaram correlações negativas entre a testosterona e corticosterona
plasmáticas, entre testosterona e temperatura corporal, entre progesterona e corticosterona, ou
entre progesterona e temperatura corporal. Isto sugerindo uma função adrenocortical reduzida
nos animais em reprodução mesmo quando submetidos aos agentes ambientais mais
estressantes.
23
3 OBJETIVO
O principal objetivo desta pesquisa foi o acompanhamento clínico-laboratorial do ciclo
reprodutivo de jabuti-piranga (Geochelone carbonaria, SPIX, 1824) e jabuti-tinga
(Geochelone denticulata, Lineu, 1766) servindo-se de métodos minimamente invasivos como
imagens radiográficas, ultrassonográficas e alterações hormonais séricas em fêmeas hígidas
em idade reprodutiva.
24
4 MATERIAIS E MÉTODO
A seguir foram apresentados os materiais e métodos utilizados para a realização do
estudo do ciclo reprodutivo das fêmeas de G. carbonaria e G. denticulata.
4.1 Animais
Foram utilizados 7 fêmeas adultas de Geochelone carbonaria e 5 fêmeas de
Geochelone denticulata identificados individualmente com o número específico desenhado
em esmalte na carapaça e mantidos em recinto comum, hígidas e em idade reprodutiva,
apresentados no quadro 1.
projeto
carapaça Espécie Sexo Microchip cadastro ZooSP
C1
1 G. carbonaria F AVID 070.005.824 12591
C3
3 G. carbonaria F AVID 069.862.779 29228
C8
8 G. carbonaria F AVID 069.623.070 27729
C9
9 G. carbonaria F AVID 069.620.516 14927
C10
10 G. carbonaria F AVID 070.284.558 15616
C15
15 G. carbonaria F AVID 070.006.830 24237
C16
16 G. carbonaria F AVID 070.282.572 29283
D6
6 G. denticulata F AVID 070.083.119 22008
D11
11 G. denticulata F AVID 069.840.635 17063
D12
12 G. denticulata F AVID 070.070.012 22225
D22
22 G. denticulata F AVID 070.038.367 19595
D24
24 G. denticulata F AVID 070.050.002 20569
Quadro 1 - Identificação dos animais usados para a realização do projeto.
Os animais eram alimentados com uma dieta baseada em frutas da época, verduras e
fontes de proteínas (peixe ou carne branca ou vermelha), três vezes na semana no período da
primavera e verão e duas vezes na semana, no período de outono e inverno. Eram alimentados
em grupo e o alimento, picado e misturado, disposto em bandejas.
Toda e qualquer colheita de material biológico para os já citados fins científicos
somente foi feito mediante autorizações prévias fornecidas pelo IBAMA, conforme portaria
25
de nº 332/90 (INSTITUTO BRASILEIRO DO MEIO AMBIENTE E DOS RECURSOS
NATURAIS RENOVÁVEIS, 2009), Comissão de Ética da Universidade de São Paulo e pela
instituição mantenedora dos animais em estudo, Fundação Parque Zoológico de São Paulo.
Foram formados 4 grupos de animais que eram avaliados sempre com o mesmo
intervalo de tempo (mensalmente); todos os grupos foram trabalhados em um único dia da
semana a fim de minimizar os transtornos na rotina diária do zoológico. Todos eram
transportados e mantidos em caixas plásticas, pela manhã, antes da alimentação e avaliados
individualmente. Inicialmente todas eram pesadas e radiografadas. Em seguida, procedia-se a
contenção física de cada animal para a colheita de sangue e exame ultrassonográfico;
procedimento este que durava cerca de 20 a 40 minutos, dependendo do animal.
As variações médias de umidade do ar, índices pluviométricos, temperatura e
fotoperíodo foram também acompanhados semanalmente, e fornecidos pela Secretaria da
Agricultura e Abastecimento de São Paulo (localizada em frente à instituição mantenedora
dos animais), já que não foi possível manter todos os animais sempre nas mesmas condições
de temperatura, isto devido às variações dentro do recinto por conta das casinhas aquecidas.
4.2 Dosagem hormonal
Nas fêmeas foi feito o acompanhamento do ciclo reprodutivo através de colheitas
seriadas de amostras de sangue para a dosagem de estrógeno, progesterona, testosterona e
corticosterona.
4.2.1 Colheita de sangue
Para as colheitas de sangue (Figuras 1A, B, C e D), os animais foram fisicamente
contidos, permanecendo sustentados pelo suporte. Estas foram feitas prioritariamente através
de punção da veia jugular respeitando o volume máximo correspondente a 10% do volume
total de sangue de cada animal (ou seja, 5 a 8 % do peso vivo) (WAPPEL e SCHULTE,
2004). Quando esta via não foi facilmente acessada, optou-se pelo plexo braquial (MADER,
26
2006), veia subcarapacial (MADER, 2006), veia marginocostal (PIMENTA e LOPEZ, 2007),
veia da cauda (MADER, 2006) ou plexo occipital (MADER, 2006). As amostras foram
armazenadas em tubos eppendorff, identificados individualmente e mantidas em freezer a –
20ºC para posterior processamento no Laboratório de Dosagens Hormonais do Departamento
de Reprodução Animal da Faculdade de Medicina Veterinária da USP, por meio de “kits”
comerciais de radioimunoensaio (RIA) em fase sólida.
A. Acesso pela veia jugular B. Acesso pelo plexo braquial
C. Acesso pela veia caudal D. Veia margino-costal
Figura 1A, B, C, D. Vias de colheita de sangue utilizadas no projeto.
Fonte: Teixeira, C. M. C. (2008). São Paulo.
4.2.2 Análises Hormonais por Radioimunoensaio (RIE)
Para dosagem da progesterona, estradiol, testosterona e corticosterona sérica utilizou-
se a técnica de radioimunoensaio (RIE) em fase sólida, por meio de conjunto diagnóstico
B
A
D
C
B
A
27
comercial (COAT-A-COUNT, Siemens, Los Angeles, CA, USA) desenvolvido para
avaliação quantitativa de progesterona (P
4
), estradiol (E
2
) e testosterona no soro humano,
assim como corticosterona em ratos previamente validado para o uso em soro de animais do
gênero Geochelone (ROSTAL et al., 1998; SCHRAMM; CASARES; LANCE, 1999). Para a
dosagem de corticosterona também foi testado um outro conjunto diagnóstico comercial (MP
Biomedicals, LLC, Orangeburg, NY, USA) ainda não validado para as espécies deste estudo.
Este conjunto diagnóstico utiliza como elemento traçador o hormônio marcado com
125
I e apresenta pouca reação cruzada, com outros hormônios de acordo com a tabela testada
pelo fabricante e esses percentuais de reações-cruzadas dos conjuntos diagnósticos utilizados
da Siemens
encontram-se no anexo 1.
O controle de qualidade dos ensaios de RIE foi realizado através da análise dos
coeficientes de variação intra-ensaio e inter-ensaio, porcentagem de ligação (B/B0) e dose
mínima detectada, entre outros fatores empregados rotineiramente no Laboratório de
Dosagens Hormonais.
4.3 Estudo ultrassonográfico
Como preparo para este exame, os animais tiveram seu corpo lavado com água a fim
de se retirar grãos de areia que poderiam interferir com as imagens.
Utilizou-se o aparelho ultrassom da marca SonoSite 180 Vet, com microtransdutor
convexo de freqüência dupla 4 e 7,5 mHz (Fig. 2) adquirido com auxílio da FAPESP
(Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo), enfatizando-se as estruturas
ovarianas (folículos pré-vitelogênicos, vitelogênicos, atrésicos) e a presença ou não de ovos
com casca no oviduto.
28
Figura 2 - Aparelho de ultrassom com transdutor microconvexo de 4 a 7,5 Mhz (marca Sono Site,
modelo 180 Vet). Fonte: Teixeira, C. M. C. (2008). São Paulo.
Para a realização da ultrassonografia, as fêmeas foram mantidas sobre um suporte
metálico com ajuste de altura que as impedia de apoiar as patas na mesa e andar (Figura 3).
Esta avaliação (Figura 4) foi feita através das janelas acústicas craniais (Figuras 5A e B e 6) e
inguinais (Figs. 7, 8A e B) por período um pouco maior que 10 minutos, conforme descrito
por Silverman e Janssen (1999). As estruturas ovarianas foram mensuradas seguindo uma
escala interna ao aparelho durante o exame e as imagens foram gravadas digitalmente para
posterior recuperação. As estruturas ovarianas foram quantificadas por tamanho seguindo a
seguinte escala: < 1,0 cm, 1,0 a 1,99cm, 2,0 a 2,99cm, 3,0 a 3,99 cm e > 4,0cm.
Figura 3 - Contenção física do animal sobre suporte, no Zoológico de São Paulo.
Fonte: Teixeira, C. M. C. (2008). São Paulo.
29
Figuras 4 - Visualização dos órgãos e medição das estruturas de interesse pela ultrassonografia servindo-se do
aparelho SonoSite 180 Vet (FAPESP), Fundação Parque Zoológico de São Paulo.
Fonte: Hirata, S. B. (2008). São Paulo.
Figuras 5A e B. Ultrassonografia pelas janelas acústicas craniais em jabuti-piranga (Geochelone carbonaria), na
Fundação Parque Zoológico de São Paulo. Fonte: Teixeira, C. M. C. São Paulo, 2008.
A
B
30
Figura 6. Radiografia dorso-ventral evidenciando o alcance do transdutor do aparelho de ultrassom posicionado
na janela acústica cranial. Fonte: Teixeira, C. M. C. (2008). São Paulo.
Figura 7. Ultrassonografia pela janela acústica caudal em jabuti-piranga (Geochelone carbonaria), na Fundação
Parque Zoológico de São Paulo. Fonte: Hirata, S. B (2008). São Paulo.
Figuras 8A e B – Posicionamento do animal para posterior realização da imagem radiográfica do transdutor de
ultrassom posicionado na janela acústica caudal. Fonte: Teixeira, C. M. C. (2008). São Paulo.
A
B
31
4.4 Estudo radiográfico
As imagens radiográficas dorso-ventrais foram feitas com os animais em estação e em
repouso, mantidos sobre o chassi contendo o filme radiográfico (Figura 9). Não foi necessária
qualquer tipo de contenção em caixas de papelão, ou sobre algum suporte conforme
recomendação descrita por Schramm et al. (1999). O equipamento utilizado foi o pertencente
à Fundação Parque Zoológico de São Paulo e a calibragem feita considerando-se o peso e
dimensões da carapaça do animal em estudo.
Figura 9 - Jabuti posicionado sobre chassi contendo filme radiográfico em sala de radiologia da Fundação Parque
Zoológico de São Paulo (Fonte: Teixeira, C. M. C. São Paulo, 2008)
Fonte: Teixeira, C. M. C. (2008). São Paulo.
Os animais foram radiografados na Fundação Parque Zoológico de São Paulo em
aparelho fixo e submetidos a exposições de 300 mA por 1/60 segundo. Foram utilizados
filmes radiológicos de tamanho 30 x 40 cm, marca Kodak. Logo após a exposição, cada filme
devidamente identificado foi revelado manualmente em sala escura (Figura 10).
32
Figura 10. Sala escura usada para a revelação manual dos filmes radiográficos na Fundação Parque Zoológico de
São Paulo. Fonte: Teixeira, C. M. C. (2008). São Paulo.
Cada fêmea radiografada teve seus ovos mensurados com o auxílio de um paquímetro,
mensurando-se os diâmetros maiores e menores de cada ovo, conforme exposto abaixo nas
figuras 11A e B. A
Figuras 11A e B. Medições dos ovos visualizados nas radiografias, com auxílio de paquímetro.
Fonte: Leal, R. G. P. (2008). São Paulo.
4.4.1 Validação radiográfica
A fim de se estabelecer um coeficiente de correção para as mensurações obtidas a
partir dos ovos completamente formados, realizou-se a validação desta técnica através da
A
B
33
medição comparativa com o paquímetro, da imagem radiográfica e de um objeto real,
utilizando-se uma moeda de um real como referência.
4.5 Análise estatística
O cálculo das médias, desvios-padrões, erros padrões médios, mínimos e máximos
foram analisados estatisticamente de maneira descritiva pelo programa StatView for
Windows, versão 5.0.1 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA, 1998).
Os picos de estradiol sérico observados foram obtidos a partir da exclusão dos valores
que excedessem a média total + 1,5 desvio-padrões conforme proposto por Brown, Terio e
Graham (1996), enquanto que os picos de progesterona sérica foram obtidos considerando-se
a mesma técnica mas a partir da média total + 2,0 desvio-padrões. Não foi necessária mais de
uma etapa de exclusão de dados para a determinação destes valores de pico nas duas espécies
estudadas. O critério de + 2,0 desvios-padrões foi também utilizado para a testosterona,
porém já na primeira etapa nenhum valor excedeu tal limite, considerando-se portanto
ausência de pico para este hormônio.
Para analisar os dados relacionados aos níveis séricos de corticosterona foi utilizado o
teste t-Student e foi considerada diferença significativa quando “p” apresentou valores
inferiores ou iguais a 0,05 (LITTLE e HILLS, 1978).
Para a comparação das variações de peso corporal e tamanho de ovos produzidos pelas
duas espécies utilizou-se o Coeficiente de Correlação de Pearson, teste t-Student e análise de
Covariância (ANCOVA).
34
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados obtidos para os diversos parâmetros avaliados nos jabutis-piranga
(Geochelone carbonaria) e jabutis-tinga (Geochelone denticulata) estudados estão
apresentados em Quadros numerados de 2 a 4, e as suas variações conforme o tempo de
estudo estão ilustrados em gráficos correspondentes, numerados de 1 a 12, e figuras 12 a 15.
Todos os dados individuais obtidos estão apresentados nos apêndices A, B, C, D e E.
5.1 Parâmetros de qualidade dos ensaios hormonais
Os ensaios hormonais foram divididos de acordo com cada hormônio analisado. A
sensibilidade mínima detectada para dosagem da progesterona sérica foi de 0,01ng/mL. O
maior valor obtido no coeficiente de variação intra-ensaio baixo foi de 3,76% e para o
controle intra-ensaio alto foi de 2,12%; sendo que o coeficiente de variação inter-ensaio foi
inferior a 3,32% (Quadro 2).
HO RM ÔNIO : PR O G ESTER O N A (Siem ens)
CP M Cap Lig. L.N.E Sensibilidade CV Intra CV Intra
Ensaio total B/B0 (% ) % (dose) Baixo Alto
1
3354 6 46 % 0,48% 95,3(0,02) 2 ,99% 2,12%
2
331 34,5 46% 0,44% 95,2(0,0 1) 3,76% 1,48%
CV Inter ensaio
3,3 2% 1,81%
Quadro 2 – Controle de qualidade obtido nos ensaios hormonais da progesterona sérica.
A sensibilidade mínima detectada para dosagem do estradiol sérico foi de 1,64pg/mL.
O maior valor obtido no coeficiente de variação intra-ensaio baixo foi de 7,96% e para o
controle intra-ensaio alto foi de 3,64%; sendo que o coeficiente de variação inter-ensaio foi
inferior a 2,45% (Quadro 3).
35
HO R M ÔNIO : ESTRAD IO L (S iem ens)
CPM C ap Lig. L.N .E Sensibilidade CV Intra CV Intra
Ensaio total B /B0 (% ) % (dose) Baixo Alto
1
13420,8 46% 0,97% 93,3(2 ,4 3) 7,96% 3,6 4%
2
12479,3 45% 0,74% 94,5(1 ,6 4) 3,53% 1,1 5%
CV Inter ensaio
2,45% 1,41 %
Quadro 3 – Controle de qualidade obtido nos ensaios hormonais do estradiol sérico.
A sensibilidade mínima detectada para dosagem da testosterona sérica foi de
1,23ng/dL. O maior valor obtido no coeficiente de variação intra-ensaio baixo foi de 5,04% e
para o controle intra-ensaio alto foi de 1,62%; sendo que o coeficiente de variação inter-
ensaio foi inferior a 3,64% (Quadro
4).
H O R M Ô N IO :TE S T O ST E R O N A (S iem ens )
C P M C ap L ig . L.N .E S en sibilid ad e C V In tra CV In tra
En saio to tal B /B 0 (% ) % (do se) B aix o A lto
1
38 83 8 ,8 4 2 % 0 ,3 9% 89 (1.2 3 ) 5 ,0 4 % 0 ,3 7%
2
39 13 8 ,8 4 1 % 0 ,4 0% 88 (2.0 5 ) 2 ,1 5 % 1 ,6 2%
C V In ter e ns aio
3 ,6 4 % 0,9 8 %
Quadro 4 – Controle de qualidade obtido nos ensaios hormonais da testosterona sérica
A sensibilidade mínima detectada para dosagem da corticosterona sérica foi de
2,00ng/dL. O valor obtido no coeficiente de variação intra-ensaio baixo foi de 2,66% e para o
controle intra-ensaio alto foi de 0,71%.(Quadro 5).
Quadro 5 - Controle de qualidade obtido no ensaio hormonal da corticosterona sérica (MPB)
36
A sensibilidade mínima detectada para dosagem da corticosterona sérica foi de
10,00ng/dL. O valor obtido no coeficiente de variação intra-ensaio baixo foi de 2,80% e para
o controle intra-ensaio alto foi de 0,13%.(Quadro 6).
Quadro 6 -
Controle de qualidade obtido nos ensaios hormonais da corticosterona sérica
5.2 Avaliação das dosagens hormonais
A seguir serão apresentados os resultados relacionados à dosagem de progesterona,
estradiol, testosterona e corticosterona obtidos no experimento. Vale ressaltar que os níveis de
todos os hormônios dosados foram bem mais elevados nas fêmeas de G. carbonaria quando
comparado com os níveis de G. denticulata.
Obs.: O sinal * sinaliza os valores de pico dos respectivos hormônios, sendo que os demais encontram-se basais considerando
o critério de dois desvios-padrão acima da média.
Gráfico 1 – Concentrações séricas médias de progesterona (ng/mL) e estradiol (pg/mL) das fêmeas de
Geochelone carbonaria, mantidas em cativeiro, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
*
*
37
Gráfico 2 – Concentrações séricas médias de testosterona (ng/dL) e respectivos erros padrões da média das
fêmeas de Geochelone carbonaria, mantidas em cativeiro, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Conforme evidenciado no gráfico 1, a espécie G. carbonaria apresenta pico de
progesterona no inverno (julho/2007), pelo critério de 2 desvios-padrões acima da média e
pico de estradiol no início do verão (dezembro/2007), pelo critério de 1,5 desvios-padrões
acima da média. Com relação à testosterona, foram verificadas oscilações ao longo do ano,
mas sem qualquer evidência de formação de pico, pelo critério de 2 desvios-padrões acima da
média.
Obs.: O sinal * sinaliza os valores de pico dos respectivos hormônios, sendo que os demais encontram-se basais considerando
o critério de dois desvios-padrões acima da média.
Gráfico 3 – Concentrações séricas médias de progesterona (ng/mL) e estradiol (pg/mL) das fêmeas de
Geochelone denticulata, mantidas em cativeiro, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
*
*
38
Gráfico 4 – Concentrações séricas de testosterona (ng/dL) e respectivos erros padrões da média das fêmeas de
Geochelone carbonaria, mantidas em cativeiro, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Já a espécie G. denticulata, como exposto no gráfico 2, apresentou pico de
progesterona no final do outono (maio/2007), pelo critério de 2 desvios-padrões acima da
média e pico de estradiol no final do verão (fevereiro/2007), pelo critério de 1,5 desvios-
padrões acima da média. Com relação à testosterona, foram verificadas oscilações ao longo do
ano, mas sem qualquer evidência de formação de pico, pelo critério de 2 desvios-padrões
acima da média.
Estes padrões de níveis séricos de progesterona e estradiol também foram
evidenciados na maioria dos trabalhos consultados (CASARES, HUBEL e HONEGGER,
1997; ROSTAL et al., 1998; SCHRAMM et al., 1999; SHELBY et al., 2000; HENEN e
HOFMEYER, 2003; HUOT-DAUBREMONT et al., 2003; AL-HABSI et al., 2006).
Os níveis séricos de testosterona observados em fêmeas de ambas as espécies não
mostraram variações significativas ao longo do ano diferentemente do esperado obtido nos
trabalhos desenvolvidos por Rostal et al. (1998) e Schramm et al. (1999) com tartarugas de
Galápagos (Geochelone nigra) e Jessop et al. (2002) com Chelonia mydas, porém em
concordância com o trabalho realizado por Shelby et al. (2000) com Graptemys flavimaculata
e Huot-Daubremont et al. (2003) onde verificaram elevações de testosterona nas fêmeas no
outono, mas sem alterações anuais muito evidentes, provavelmente indicando crescimento
folicular nesta estação.
39
Gráfico 5 – Concentrações séricas de corticosterona (ng/mL) das fêmeas de Geochelone carbonaria e
Geochelone denticulata, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Obs: Ocorreu diferença estatística significativa entre os animais G. carbonaria e G. denticulata
(p=0,02), indicada por letras diferentes sobre a barra de dados apresentada neste gráfico.
Gráfico 6 – Médias anuais das concentrações séricas de corticosterona (ng/mL) das fêmeas de Geochelone
carbonaria e Geochelone denticulata, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
No que diz respeito aos níveis séricos de corticosterona, estes não apresentaram
variações significativas durante o ano, sendo que nenhum valor observado excedeu dois
desvios padrão acima da média (gráfico 5) , exceto a fêmea C15 cujo perfil apresentou um
valor inicial extremamente elevado o que fez com que este animal fosse considerado
individualmente (gráfico 7).
b
a
40
Porém, a média anual de corticosterona nas G. denticulata apresentou diferença
estatística significativa (p=0,02) quando comparada com as médias das G. carbonaria. Esta
diferença pode estar relacionada com a elevação dos níveis de corticosterona séricos no
período de inverno para os animais Geochelone denticulata sugerindo uma possível condição
de estresse associada às baixas de temperatura ambiente observadas neste período, conforme
ilustra o gráfico 12. Por estes animais apresentarem distribuição geográfica mais restrita à
região de florestas densas do norte do Brasil, isto sugere uma necessidade maior de umidade e
temperatura para a manutenção de suas funções fisiológicas.
Possivelmente uma maior disponibilidade de áreas aquecidas no recinto da exposição
da Fundação Parque Zoológico de São Paulo se faça necessária a fim de se minimizar os
efeitos do estresse térmico nestes animais, o que pode vir a comprometer diretamente a
eficiência reprodutiva das mesmas. Esta condição não se observa nas fêmeas da espécie
Geochelone carbonaria por serem naturalmente mais adaptadas a regiões de temperaturas
mais amenas.
Gráfico 7 – Concentrações séricas de corticosterona (ng/mL) para a fêmea C15, da espécie Geochelone
carbonaria, mantida em cativeiro, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Porém quando se compararam os níveis médios de corticosterona durante o ano entre
as duas espécies, observou-se que a G. denticulata apresentou valores superiores aos
encontrados para a G. carbonaria (p=0,02), conforme gráfico 6.
Ainda em relação à corticosterona, o primeiro kit comercial usado para teste, já
validado por ROSTAL et al. (1998) e SCHRAMM et al. (1999) para a espécie Geochelone
nigra não mostrou nenhum valor detectável, optando-se pela técnica com o conjunto
41
comercial da MP Biomedicals que apesar de ainda não ter sido analiticamente validado para a
espécie, revelou-se bastante promissor uma vez que permitiu a detecção de variações anuais
estatisticamente significativas entre as duas espécies, o que a nosso ver, poderia ser
considerado como um modo de validação biológica (influência do fator espécie).
5.3 Avaliação dos achados ultrassonográficos
Os resultados obtidos do estudo das estruturas ovarianas obtidas pelo exame
ultrassonográfico para as duas espécies estudadas serão apresentados a seguir nas figuras
numeradas de 12 a 15 e nos gráficos 8 e 9.
Figura 12. Ultrassonografia pela janela acústica cranial em jabuti-piranga (Geochelone carbonaria) onde se
evidencia a presença de 6 folículos ovarianos.
.
42
Figura 13. Ultrassonografia pela janela acústica cranial em jabuti-piranga (Geochelone carbonaria) mantida na
Fundação Parque Zoológico de São Paulo.
Figura 14. Ovo com casca fina em oviduto de Geochelone carbonaria . São Paulo, 2008.
Fonte: Teixeira, C. M. C. São Paulo, 2008.
43
Figura 15. Ultrassonografia pela janela acústica caudal evidenciando 1 ovo em oviduto em jabuti-piranga
(Geochelone carbonaria), na Fundação Parque Zoológico de São Paulo.
Obs.: O sinal * sinaliza valor de pico de progesterona, os demais encontram-se basais considerando o critério de
dois desvios-padrão acima da média.
Gráfico 8 - Número de folículos visualizados nas fêmeas de jabuti-piranga (Geochelone carbonaria) através de
exames ultrassonográficos mensais e os níveis séricos de progesterona durante o período de abril de 2007 a abril
de 2008.
*
44
Obs.: O sinal * sinaliza valor de pico de progesterona, os demais encontram-se basais considerando o critério de dois desvios-
padrão acima da média.
Gráfico 9 - Número de folículos visualizados das fêmeas de jabuti-tinga (Geochelone denticulata) através de
exames ultrassonográficos mensais e os níveis séricos de progesterona durante o período de abril de 2007 a abril
de 2008.
Pela ultrassonografia foi possível verificar a vitelogênese nas fêmeas de G. carbonaria
e G. denticulata. No entanto, devido às dimensões e capacidade do microtransdutor somente
as G. carbonaria puderam ser examinadas com maior detalhamento. Esta técnica permitiu
contar e mensurar uma pequena parte dos folículos em diferentes fases de desenvolvimento
(estruturas a partir de 0,8 cm de diâmetro).
Embora fosse possível a visualização de muitas estruturas ovarianas, estas representam
uma pequena parte de todas as estruturas em desenvolvimento. Desta maneira, pode-se
estimar o recrutamento folicular pelo número de estruturas que podiam ser visualizadas com
tamanhos semelhantes, principalmente ao se examinar a janela cranial com o transdutor
posicionado logo abaixo da cabeça do animal.
Vitelos com diâmetros entre 3 e 4 cm eram ovulados pelas G. carbonaria enquanto
que pelas G. denticulata eram um pouco maiores, entre 4 e 5 cm de diâmetros. Isto podia ser
verificado nos ovos com casca fina, já que se visualizava a gema e a chalaza.
Para efeito de estudo de comparações entre as duas espécies, utilizou-se a classificação
das estruturas foliculares em duas categorias, conforme a espécie:
G. carbonaria: < 1,99 cm – folículos em desenvolvimento
> 2 cm – folículos desenvolvidos
G. denticulata: < 2,99 cm - folículos em desenvolvimento
> 3 cm – folículos desenvolvidos
*
45
Relacionou-se o pico de progesterona com o pico de folículos em desenvolvimento.
Na espécie G. carbonaria, este foi observado dois meses (julho/2007) antes do pico de
folículos em desenvolvimento que aconteceu na primavera (setembro/2007), conforme
evidenciado no gráfico 8.
Considerando a espécie G. denticulata, a exemplo do que acontece com a G.
carbonaria, pode-se observar início de desenvolvimento folicular dois meses após o pico de
progesterona, porém o pico de folículos em desenvolvimento só se verificou no início do
verão, conforme indica o gráfico 9, sugerindo assim um certo “atraso” (ciclos incompletos
durante o inverno) no desenvolvimento folicular, bem como uma aparente assincronia entre
folículos em desenvolvimento e folículos desenvolvidos nesta espécie.
A partir dos dados obtidos também foi possível a verificação de picos de estrógeno nas
duas espécies estudadas (gráficos 10 e 11), as duas coincidentes com as estações mais quentes
do ano. A G. carbonaria apresentou pico no início do verão (dezembro/2008) e a G.
denticulata no final deste (fevereiro/2008). Estes dados foram concordantes com todos os
trabalhos aqui considerados (CASARES, HUBEL e HONEGGER, 1997; ROSTAL et al.,
1998; SCHRAMM et al., 1999; SHELBY et al., 2000; HENEN e HOFMEYER, 2003;
HUOT-DAUBREMONT et al., 2003; AL-HABSI et al., 2006), conforme evidenciado nos
gráficos 10 e 11.
Obs.: O sinal * sinaliza valor de pico de estradiol, os demais encontram-se basais considerando o critério de dois desvios-
padrão acima da média.
Gráfico 10 - Número de folículos visualizados nas fêmeas de jabuti-piranga (Geochelone carbonaria) através de
exames ultrassonográficos mensais e os níveis séricos de estradiol durante o período de abril de 2007 a abril de
2008.
*
46
Obs.: O sinal * sinaliza valor de pico de estradiol, os demais encontram-se basais considerando o critério de dois desvios-
padrão acima da média.
Gráfico 11 - Número de folículos visualizados nas fêmeas de jabuti-tinga (Geochelone denticulata) através de
exames ultrassonográficos mensais e os níveis séricos de estradiol durante o período de abril de 2007 a abril de
2008.
5.4 Avaliações dos achados radiográficos
Os dados relativos aos achados readiográficos estão dispostos no quadro 7.
Meses do experimento
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
C1
6 5 4 4 3 3
C3
1 2 2
C8
4 5 5 4 5 5 5 5 6 4
C9
6 5 4 3 3 3 3
C10
8 6 6 6 5 4 2 2 2 7 7 5
C15
5 6 4 2 1 3 3 3 3 4
C16
5 5 5 5 5 4 3 3 3 6 3 5 5
D6
6 7 7 6 6 6 6 6 6
D11
6 6 6 6 6 5 2
D12
4
D22
4 4 4 4 4
D24
Quadro 7 – Dinâmica da população de ovos dos jabutis-piranga (Geochelone carbonaria) e jabutis-tinga
(Geochelone denticulata) acompanhados durante o experimento. Em cinza estão representados os períodos nos
quais se verificaram ovos pelo exame radiográfico, onde os números representam a quantidade de ovos
encontrados pelas imagens radiográficas realizadas mensalmente por 13 meses.
O número dos ovos formados variou conforme a espécie, sendo observadas posturas
que aconteciam a partir de 1 a 5 ovos nos Geochelone carbonaria (embora com a formação de
até 8 ovos em oviduto) e de 2 a 7 ovos nos Geochelone denticulata (com até 7 ovos nos
*
47
ovidutos), conforme evidenciado no quadro 5. Não foi possível estabelecer se o exame
ultrassonográfico induziu a postura em alguns animais, já que a maioria aceitava
tranqüilamente o exame após 2 ou 3 tentativas (quadro 5).
As fêmeas de G. carbonaria se mostraram mais eficientes na produção de ovos que as
G. denticulata nas condições de criação da Fundação Parque Zoológico de São Paulo. Os
diâmetros dos ovos das G. carbonaria e G. denticulata variaram, respectivamente, entre 4,05
e 5,7 cm (4,60 + 0,19 cm) e entre 4,5 e 6,3 cm (5,29 + 1,6 cm).
5.5 Avaliação das variações de peso corporal
Os resultados obtidos da pesagem dos animais do estudo estão apresentados nos
quadros 8 e 9.
Animais
Meses C1 C3 C8 C9 C10 C15 C16
Abr/07
7,50 5,09 6,20 5,55 6,05 2,85 4,35
Mai/07
7,25 4,95 6,10 5,50 5,70 2,80 4,25
Jun/07
7,35 5,05 5,90 5,40 5,75 2,75 4,30
Jul/07
6,95 4,95 5,70 5,25 5,45 2,65 4,15
Ago/07
7,05 4,95 5,85 5,30 5,60 2,75 4,30
Set/07
7,20 5,35 6,15 5,40 5,80 2,75 4,30
Out/07
7,30 5,35 6,35 5,40 5,55 3,00 4,45
Nov/07
7,30 5,55 6,25 5,50 5,50 2,90 4,40
Dez/07
7,25 5,15 6,20 5,30 5,40 2,90 4,40
Jan/08
7,15 5,15 6,25 5,30 5,40 2,90 4,50
Fev/08
7,30 5,15 6,20 5,50 5,35 2,90 4,35
Mar/08
7,45 5,25 6,25 5,50 5,25 2,90 4,25
Abr/08
7,40 5,00 6,20 5,65 5,30 2,95 4,40
Quadro 8 - Pesos das fêmeas de jabuti-piranga (Geochelone carbonaria) expressos em quilogramas (kg) e
avaliados durante o experimento.
48
Animais
Meses D6 D11 D12 D22 D24
Abr/07
10,40 19,45 7,35 16,05 25,95
Mai/07
10,90 19,50 7,70 16,55 26,00
Jun/07
10,55 19,35 7,80 16,15 25,45
Jul/07
10,85 19,50 7,60 16,45 25,45
Ago/07
10,30 19,35 7,30 15,95 26,05
Set/07
10,80 20,45 7,70 16,15 26,45
Out/07
10,45 19,50 7,65 15,85 26,00
Nov/07
10,45 18,30 7,55 15,15 26,15
Dez/07
10,55 17,90 7,65 15,45 26,00
Jan/08
10,50 17,70 7,40 15,35 23,60
Fev/08
10,50 17,15 7,55 16,25 26,15
Mar/08
10,25 17,80 7,55 15,85 25,95
Abr/08
10,25 18,00 7,65 16,20 25,80
Quadro 9 – Pesos das fêmeas de jabuti-tinga (Geochelone denticulata) expressos em quilogramas (kg) e
avaliados durante o experimento.
Durante o acompanhamento anual dos animais não pudemos verificar qualquer
alteração significativa do peso corporal, conforme exposto nos quadros 6 e 7.
Mesmo ocorrendo a postura de ovos relativamente grandes não foi possível verificar
diminuição do peso. Mas verificamos que na maioria das fêmeas houve um mecanismo de
adaptação à perda de peso pela postura compensado pelo aumento da ingestão de alimentos,
isto verificado através do exame ultrassonográfico de acompanhamento mensal onde era
evidente a quantidade de ingesta no estômago e em alças intestinais. Algumas fêmeas
apresentavam um aumento do número de folículos em desenvolvimento.
A fim de se buscar relações entre o peso do animal e tamanho dos ovos, algumas
outras análises foram realizadas. Ao se calcularem os coeficientes de correlação de Pearson
(“r”) para as variáveis tamanho médio do ovo (TMO = diâmetro médio em cm) em função do
peso médio do animal (PMA = peso médio em kg) de acordo com as espécies estudadas,
obtiveram-se os seguintes resultados: para a espécie G. carbonaria, r = -0,23 (p = 0,47); e
para a espécie G. denticulata, r = 0,62 (p = 0,03), ou seja, uma correlação estatisticamente
significante de média intensidade para a espécie G. denticulata e uma correlação, embora não
significante, atingindo um valor negativo de baixa intensidade para a espécie G. carbonaria.
Explorando-se estes resultados de outra forma, observou-se que o tamanho médio
absoluto (TMA) dos ovos das duas espécies apresentou diferença significante (p < 0,0001),
sendo maior para espécie G. denticulata (5,73 cm) do que para a espécie G. carbonaria (4,56
49
cm). Entretanto, quando comparados de maneira relativa, ou seja, por meio de uma análise de
covariância (ANCOVA) , tendo como covariável o peso dos animais, tal diferença deixa de
existir (p = 0,18 para interação espécie X peso), sugerindo assim uma ausência de
proporcionalidade entre os ovos das duas espécies.
De fato, admitindo-se que o peso médio dos animais reflita ainda que de modo parcial
o tamanho médio de suas estruturas corpóreas, então teríamos que a um PMA de 5,24 kg,
observado para a espécie G. carbonaria; comparado a um PMA de 15,73 kg, obtido para a
espécie G. denticulata, corresponderia um TMO teórico de 1,91 cm, frente ao valor real
medido de 4,56 cm, ou seja, cerca de 2,4 vezes maior do que seria proporcionalmente
esperado. Vale ressaltar que o peso per se, não é em geral a medida mais adequada a este tipo
de comparação, porém mesmo assim, chama atenção a magnitude da desproporcionalidade
ora em questão.
Esta diferença marcada entre as duas espécies se reflete na clínica, já que mais
frequentemente chegam na clínica de silvestres fêmeas com retenção de ovos da espécie G.
carbonaria, mantidos em condições inadequadas de manejo alimentar (osteodistrofias ou
deficiência de proteína) ou que estejam sendo mantidos em piso que impeça o comportamento
de cavar do animal para a realização da postura.
5.6 Avaliação das variações da temperatura ambiente
Gráfico 12. Temperatura ambiente absoluta mínima, máxima e média durante os meses da pesquisa, conforme
dados fornecidos pelo Centro Integrado de Informações Agrometeorológicas – Ciiagro. São Paulo, 2008.
50
As variações de temperatura ao longo do período de abril de 2007 a abril de 2008 em
São Paulo não apresentaram qualquer pico (considerando-se o critério de dois desvio padrões
acima da média) e pode-se observar temperaturas médias que variaram de 17,3 (julho/2007) a
24 C (dezembro/2007) (quadro 12).
5.7 Comentários gerais
Durante a execução deste projeto de pesquisa, várias foram as dificuldades que
surgiram, muitas delas devido a relativa escassez de informações na literatura. Entretanto, na
tentativa de resolvê-las, poderíamos elencar alguns comentários interessantes. Não foi
possível, por exemplo, padronizar a via de acesso venosa. Houve grande variação entre as vias
de acesso para colheita sendo a jugular melhor aceita pelos jabutis-piranga e para os jabutis-
tinga a melhor foi pelo plexo braquial. A colheita realizada pela veia da cauda se mostrou a
mais dolorida para os animais. No que tange à realização das radiografias, não foi necessária
qualquer contenção destes animais a não ser pela manutenção da sala de radiologia com as
luzes apagadas logo após o correto posicionamento do animal sobre o chassi. A radiologia
permitiu sobretudo a visualização dos ovos formados, desde o início da deposição de cálcio.
A melhor maneira de contenção para a colheita de sangue e realização da ultrassonografia foi
sobre suporte que impedisse que os animais em estudo encostassem as patas na mesa de
procedimentos. Ainda quanto à realização do ultrassom, este se mostrou bastante eficiente
para a verificação dos órgãos (coração, fígado, estômago, alças intestinais, rins, bexiga) assim
como a verificação de estruturas ovarianas, vitelo e ovos em oviduto. Os ovos que estavam
recentemente formados, ou seja, com pequena deposição de cálcio na casca, puderam ter a
chalaza e gema perfeitamente visualizadas durante o exame ultrassonográfico através da
região inguinal direita e esquerda. Em raras exceções podiam ser visualizados caudalmente ao
fígado, durante o exame pela janela cranial. Finalmente, gostaríamos de destacar que os
animais se permitiram examinar facilmente pelo ultrassom após a segunda ou terceira
manipulação, desde que fosse respeitado o tempo de relaxamento de cada indivíduo sem
forçá-lo com tração das patas e/ou cabeça. Eles gentilmente permitiam o exame, assim que
fossem “acariciados” sobre a carapaça, o que causava visualmente um leve incômodo no
animal, semelhante a “cócegas”.
51
6 CONCLUSÕES
Considerando-se as atividades desenvolvidas durante o período de observação, foi
possível concluir que:
1) a maioria dos animais avaliados no Zoológico de São Paulo, de março/2007 até
abril/2008, não apresentou uma estação reprodutiva definida conforme a estação do ano,
pluviosidade ou alterações de temperatura ambiente. A maioria das fêmeas estudadas realizou
postura em fases de curto período, enquanto que outras, retiveram seus ovos mesmo mantidas
no mesmo recinto e nas mesmas condições de manejo ou condições climáticas.
Embora realizando postura, as fêmeas de ambas as espécies não mostraram qualquer
alteração de peso ao longo do ano.
2) pela radiografia seriada foi possível acompanhar a deposição de cálcio na casca dos
ovos, postura e novo preparo de ovos para a postura seguinte, bem como quantificar os ovos e
mensurá-los, comparando as duas espécies. As fêmeas de G. carbonaria, embora bem
menores em tamanho e peso que as G. denticulata, apresentaram ovos 2,4 vezes maiores
proporcionalmente ao peso corporal quando comparados às mesmas.
3) pela ultrassonografia foi possível identificar folículos ovarianos de tamanhos
diversos evidenciando a ciclicidade do processo reprodutivo nestas espécies. Foi também
possível evidenciar tanto folículos em desenvolvimento (principalmente pelas janelas
acústicas cranial) quanto vitelos e ovos no oviduto (em ambas as janelas acústicas direita e
esquerda caudais). Devido à pequena possibilidade de movimentação do transdutor pelas
janelas acústicas caudais, não foi possível a visualização da totalidade dos ovos ou vitelos em
oviduto. Neste caso, o estudo radiográfico se mostrou mais eficiente.
4) não foram verificadas alterações significativas nos perfis séricos longitudinais de
testosterona e corticosterona ao longo do ano em nenhuma das espécies estudadas.
52
5) observou-se diferença estatisticamente significativa entre as médias anuais da
corticosterona sérica das duas espécies, tendo sido mais elevado para as G. denticulata.
6) observou-se um pico de progesterona sérica no mês de julho seguido de um pico de
folículos em desenvolvimento dois meses após para a espécie G. carbonária; e no mês de
maio para a espécie G. denticulata, porém para esta última com pico significativo de folículos
em desenvolvimento apenas nos meses de janeiro e fevereiro subsequentes.
7) observou-se um pico de estrógenos séricos em ambas as espécies durante a estação
de verão; no caso das G. denticulata, coincidentemente com o pico de folículos em
desenvolvimento.
53
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58
APÊNDICES
59
APÊNDICE A – Dados individuais dos ovos mensurados pelo estudo radiográfico
Fêmeas Geochelone carbonaria
Nota 1 - Valores dos diâmetros maiores (>Ø) e menores dos ovos (< Ø), obtidos com auxílio de paquímetro e
expressos em centímetros (cm), durante o exame radiográfico de jabutis-piranga (Geochelone carbonaria.).
Animal C1
Meses No. ovos >Ø (cm) <Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 6 5,18 5,70 5,44
4,88 5,27 5,08
5,57 5,24 5,41
4,90 5,56 5,23
4,94 5,58 5,26
5,00 4,98 4,99
Mai/07 6 5,18 5,70 5,44
4,88 5,27 5,08
5,57 5,24 5,41
4,90 5,56 5,23
4,94 5,58 5,26
5,00 4,98 4,99
Jun/07 5 4,76 5,02 4,89
4,98 5,63 5,31
5,52 4,96 5,24
4,96 5,55 5,26
4,80 5,46 5,13
Jul/07 0
Ago/07 0
Set/07 0
Out/07 0
Nov/07 0
Dez/07 0
Jan/08 4 5,69 5,36 5,53
5,43 4,77 5,10
5,54 5,02 5,28
5,84 4,70 5,27
Fev/08 4 5,90 4,75 5,33
5,71 5,02 5,37
5,30 4,73 5,02
5,55 5,10 5,33
Mar/08 3 4,42 4,07 4,25
4,90 4,34 4,62
4,70 4,34 4,52
Abr/08 3 5,58 4,73 5,16
60
5,87 5,06 5,47
5,62 4,73 5,18
Animal C3
Meses No. ovos >Ø (cm) <Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 1 4,25 4,29 4,27
Mai/07 0
Jun/07 0
Jul/07 0
Ago/07 0
Set/07 0
Out/07 0
Nov/07 0
Dez/07 0
Jan/08 0
Fev/08 2 4,16 4,04 4,10
4,25 4,20 4,23
Mar/08 2 4,30 4,29 4,30
4,32 4,04 4,18
Abr/08 0
Animal C8
Meses No. ovos >Ø (cm) <Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 4 4,94 4,14 4,54
4,26 4,21 4,24
4,51 4,77 4,64
4,75 4,61 4,68
Mai/07 5 4,50 4,55 4,53
4,82 4,58 4,70
4,60 4,87 4,74
4,60 4,50 4,55
4,54 4,38 4,46
Jun/07 0
Jul/07 5 4,85 4,85 4,85
4,43 4,39 4,41
4,52 4,68 4,60
5,06 4,38 4,72
4,66 4,50 4,58
Ago/07 0
Set/07 0
Out/07 4 4,85 4,46 4,66
4,69 4,42 4,56
61
5,04 4,26 4,65
4,54 4,53 4,54
Nov/07 5 4,87 4,65 4,76
4,89 4,38 4,64
4,83 4,57 4,70
4,70 4,51 4,61
2,20 2,20 2,20
Dez/07 5 5,37 4,70 5,04
4,94 4,75 4,85
5,15 5,06 5,11
4,73 4,59 4,66
5,00 4,59 4,80
Jan/08 5 5,43 4,68 5,06
5,38 4,73 5,06
5,12 4,53 4,83
5,15 4,59 4,87
5,19 5,00 5,10
Fev/08 5 4,82 4,73 4,78
4,83 4,80 4,82
4,88 4,55 4,72
4,70 4,41 4,56
4,89 4,89 4,89
Mar/08 6 4,84 4,72 4,78
4,69 4,42 4,56
4,55 4,35 4,45
4,57 4,50 4,54
4,89 4,52 4,71
4,86 4,50 4,68
Abr/08 4 5,00 4,75 4,88
5,05 4,47 4,76
4,75 4,43 4,59
4,85 4,62 4,74
Animal C9
Meses No. ovos >Ø (cm) <Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 6 4,57 5,16 4,87
4,80 5,14 4,97
4,80 5,07 4,94
4,90 5,43 5,17
4,57 4,89 4,73
5,00 5,35 5,18
Mai/07 5 4,84 4,37 4,61
62
4,72 5,38 5,05
4,62 5,18 4,90
5,35 4,80 5,08
4,80 5,68 5,24
Jun/07 0
Jul/07 0
Ago/07 0
Set/07 0
Out/07 0
Nov/07 4 5,36 4,86 5,11
5,24 4,99 5,12
5,17 5,16 5,17
5,13 4,84 4,99
Dez/07 0
Jan/08 3 5,07 4,86 4,97
5,05 4,80 4,93
5,08 4,79 4,94
Fev/08 3 5,23 4,89 5,06
5,15 4,89 5,02
5,10 4,87 4,99
Mar/08 3 5,64 5,00 5,32
5,30 4,77 5,04
7,91 5,15 6,53
Abr/08 3 7,96 5,20 6,58
5,14 4,84 4,99
5,97 5,54 5,76
Animal C10
Meses No. ovos >Ø (cm) <Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 8 4,17 4,17 4,17
3,85 4,47 4,16
4,40 4,60 4,50
4,16 4,50 4,33
4,38 4,20 4,29
3,98 4,50 4,24
4,30 4,22 4,26
4,28 4,35 4,32
Mai/07 6 4,22 4,36 4,29
4,15 4,52 4,34
4,30 3,96 4,13
4,45 4,45 4,45
4,06 4,37 4,22
63
4,74 4,16 4,45
Jun/07 6 4,90 4,26 4,58
4,48 4,13 4,31
4,40 4,06 4,23
4,20 4,33 4,27
4,22 4,43 4,33
4,43 4,43 4,43
Jul/07 6 4,19 4,41 4,30
4,45 4,38 4,42
4,12 4,30 4,21
4,05 4,32 4,19
4,28 4,17 4,23
4,16 4,92 4,54
Ago/07 5 4,20 4,48 4,34
4,12 4,46 4,29
4,09 4,42 4,26
4,34 4,35 4,35
3,99 4,26 4,13
Set/07 4 4,40 4,14 4,27
4,32 4,07 4,20
4,04 4,38 4,21
4,26 4,52 4,39
Out/07 2 4,11 4,02 4,07
4,30 4,94 4,62
Nov/07 2 4,16 4,13 4,15
4,33 4,14 4,24
Dez/07 2 4,38 4,08 4,23
4,27 4,26 4,27
Jan/08 7 4,25 3,92 4,09
4,80 3,89 4,35
4,30 4,27 4,29
4,44 4,41 4,43
4,39 4,05 4,22
4,75 4,23 4,49
4,24 4,09 4,17
Fev/08 7 4,14 4,14 4,14
4,21 4,04 4,13
4,81 4,01 4,41
4,46 4,23 4,35
4,44 3,85 4,15
4,30 3,96 4,13
4,45 4,20 4,33
Mar/08 5 4,26 4,20 4,23
64
4,43 4,30 4,37
4,82 3,86 4,34
4,71 3,96 4,34
4,58 4,36 4,47
Abr/08 0
Animal C15
Meses No. ovos >Ø (cm) <Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 5 4,26 4,32 4,29
4,14 4,40 4,27
4,64 4,64 4,64
4,32 4,26 4,29
4,44 4,35 4,40
Mai/07 6 4,99 4,29 4,64
4,47 4,00 4,24
4,49 5,29 4,89
4,99 4,37 4,68
4,17 5,29 4,73
4,15 5,04 4,60
Jun/07 4 4,99 4,29 4,64
4,47 4,00 4,24
4,99 4,37 4,68
4,15 5,04 4,60
Jul/07 2 5,19 4,47 4,83
5,55 4,00 4,78
Ago/07 1 4,39 5,56 4,98
Set/07 0
Out/07 0
Nov/07 0
Dez/07 3 4,74 4,39 4,57
4,94 4,28 4,61
4,72 4,09 4,41
Jan/08 3 4,42 4,07 4,25
4,90 4,34 4,62
4,70 4,34 4,52
Fev/08 3 4,74 4,42 4,58
4,76 4,05 4,41
4,35 4,13 4,24
Mar/08 3 4,76 4,39 4,58
4,88 4,07 4,48
4,72 4,03 4,38
Abr/08 4 4,75 4,38 4,57
65
5,30 4,56 4,93
4,96 4,25 4,61
4,65 4,06 4,36
Animal C16
Meses No. ovos >Ø (cm) <Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 5 4,20 4,29 4,25
4,24 4,34 4,29
4,49 4,40 4,45
4,65 4,48 4,57
4,13 4,32 4,23
Mai/07 5 4,30 4,20 4,25
4,40 4,20 4,30
4,47 4,65 4,56
4,37 4,50 4,44
4,24 4,30 4,27
Jun/07 5 4,20 4,18 4,19
4,34 4,43 4,39
4,54 4,54 4,54
4,40 4,46 4,43
4,47 4,26 4,37
Jul/07 5 4,20 4,18 4,19
4,34 4,43 4,39
4,54 4,54 4,54
4,40 4,46 4,43
4,47 4,26 4,37
Ago/07 5 4,24 4,48 4,36
4,43 4,24 4,34
4,36 4,55 4,46
4,31 4,48 4,40
4,33 4,16 4,25
Set/07 4 4,16 4,35 4,26
4,34 4,42 4,38
4,28 4,42 4,35
4,33 4,42 4,38
Out/07 3 4,32 4,29 4,31
4,44 4,43 4,44
4,29 4,24 4,27
Nov/07 3 4,49 4,15 4,32
4,49 4,43 4,46
4,42 4,28 4,35
Dez/07 3 4,46 4,28 4,37
66
4,48 4,40 4,44
4,39 4,27 4,33
Jan/08 6 4,49 4,25 4,37
4,62 4,35 4,49
4,56 4,53 4,55
4,53 4,30 4,42
4,55 4,20 4,38
4,35 4,35 4,35
Fev/08 3 4,45 4,40 4,43
4,94 4,33 4,64
4,50 4,50 4,50
Mar/08 5 4,44 4,34 4,39
4,80 4,52 4,66
4,43 4,43 4,43
4,86 4,64 4,75
4,89 4,16 4,53
Abr/08 5 4,46 4,43 4,45
4,76 4,46 4,61
4,40 4,45 4,43
4,87 4,69 4,78
4,83 4,27 4,55
Fêmeas Geochelone denticulata
Nota 2 - Valores dos diâmetros dos ovos (Ø), maiores (>Ø) e menores (<Ø), obtidos com auxílio de paquímetro
e expressos em centímetros (cm), durante o exame radiográfico de jabutis-tinga (Geochelone denticulata)
Animal D6
Meses No. ovos >Ø (cm) <Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 6 5,47 5,64 5,56
5,42 5,35 5,39
5,32 5,31 5,32
5,48 5,33 5,41
5,27 5,18 5,23
5,30 5,20 5,25
Mai/07 0
Jun/07 7 5,32 5,45 5,39
5,75 5,75 5,75
6,00 5,69 5,85
5,57 5,57 5,57
5,57 5,58 5,58
5,35 5,69 5,52
5,70 5,80 5,75
67
Jul/07 7 5,68 5,64 5,66
5,45 5,38 5,42
5,50 5,65 5,58
5,55 5,82 5,69
5,59 5,67 5,63
5,65 5,47 5,56
5,61 5,45 5,53
Ago/07 0
Set/07 6 5,32 5,27 5,30
5,19 5,19 5,19
5,55 5,50 5,53
5,60 5,55 5,58
5,67 5,94 5,81
5,62 5,62 5,62
Out/07 6 5,94 5,86 5,90
5,62 5,51 5,57
5,72 5,72 5,72
5,38 5,68 5,53
5,30 5,28 5,29
5,57 5,50 5,54
Nov/07 6 5,75 5,45 5,60
6,06 5,83 5,95
5,75 5,62 5,69
5,77 5,70 5,74
5,31 5,06 5,19
5,47 5,36 5,42
Dez/07 6 5,45 5,44 5,45
5,24 5,13 5,19
5,70 5,54 5,62
5,60 5,35 5,48
5,86 5,67 5,77
5,78 5,59 5,69
Jan/08 6 5,84 5,74 5,79
5,95 5,67 5,81
5,72 5,68 5,70
5,66 5,40 5,53
5,34 5,16 5,25
5,48 5,48 5,48
Fev/08 6 5,53 5,42 5,48
5,18 5,16 5,17
5,59 5,55 5,57
5,84 5,76 5,80
5,89 5,55 5,72
68
6,05 5,70 5,88
Mar/08 0
Abr/08 0
Animal D11
Meses No. ovos >Ø (cm) <Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 6 6,28 6,19 6,24
6,18 6,08 6,13
6,52 5,09 5,81
5,08 5,08 5,08
6,24 6,38 6,31
6,38 6,27 6,33
Mai/07 6 6,30 5,98 6,14
6,07 6,40 6,24
6,06 6,70 6,38
6,09 6,20 6,15
6,04 6,63 6,34
6,30 6,30 6,30
Jun/07 6 6,33 6,33 6,33
6,51 6,44 6,48
6,56 6,14 6,35
6,33 6,28 6,31
6,04 6,39 6,22
6,16 5,90 6,03
Jul/07 6 5,92 6,26 6,09
6,00 6,34 6,17
5,98 6,35 6,17
6,30 6,39 6,35
6,54 6,26 6,40
5,95 6,36 6,16
Ago/07 6 6,14 6,93 6,54
6,22 6,43 6,33
6,12 6,59 6,36
6,22 6,09 6,16
6,12 6,39 6,26
6,37 6,46 6,42
Set/07 5 6,15 6,07 6,11
6,30 6,18 6,24
6,38 6,38 6,38
Out/07 6,58 6,29 6,44
6,42 6,67 6,55
Nov/07 2 5,98 5,35 5,67
69
6,38 6,14 6,26
Dez/07 0
Jan/08 0
Fev/08 0
Mar/08 0
Abr/08 0
Animal D12
Meses No. ovos >Ø (cm) <Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 0
Mai/07 0
Jun/07 4 5,05 4,26 4,66
4,02 4,50 4,26
4,94 4,32 4,63
5,16 4,10 4,63
Jul/07 0
Ago/07 0
Set/07 0
Out/07 0
Nov/07 0
Dez/07 0
Jan/08 0
Fev/08 0
Mar/08 0
Abr/08 0
Animal D22
Meses No. ovos >Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 0
Mai/07 0
Jun/07 4 4,57 4,64 4,61
5,51 5,42 5,47
5,54 5,64 5,59
6,16 6,16 6,16
Jul/07 4 5,97 6,08 6,03
5,63 5,66 5,65
5,58 5,63 5,61
5,45 5,52 5,49
Ago/07 4 5,50 5,75 5,63
5,57 5,68 5,63
6,13 6,18 6,16
5,47 5,47 5,47
70
Set/07 4 5,65 5,78 5,72
5,51 5,47 5,49
5,67 5,56 5,62
6,20 6,06 6,13
Out/07 4 5,75 5,56 5,66
5,76 5,57 5,67
6,14 6,00 6,07
5,55 5,50 5,53
Nov/07 0
Dez/07 0
Jan/08 0
Fev/08 0
Mar/08 0
Abr/08 0
Animal D24
Meses No. ovos >Ø (cm) <Ø (cm) Ø médio (cm)
Abr/07 0
Mai/07 0
Jun/07 0
Jul/07 0
Ago/07 0
Set/07 0
Out/07 0
Nov/07 0
Dez/07 0
Jan/08 0
Fev/08 0
Mar/08 0
Abr/08 0
71
APÊNDICE B - Perfis das variações das estruturas ovarianas obtidas pelo exame
ultrassonográfico
Fêmeas Geochelone carbonaria
Observações obtidas no exame ultrassonográfico de jabutis-piranga (Geochelone carbonaria). O valor n
representa o número de estruturas ovarianas observadas pela ultrassonografia. Ao lado desta coluna
estão os valores médios do diâmetro das estruturas ovarianas avaliadas. O valor NR representa a região
ou animal que não se deixou examinar no dia especificado. São Paulo, 2008.
Animal C1
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm
Meses do
Experimento
n X (cm) n X (cm) N X (cm) n X (cm)
Abr/07 NR - NR - NR - NR -
Mai/07 0 - 0 - 0 0 0 0
Jun/07 0 - 0 - 3 2,76 2 3,33
Jul/07 NR - NR - NR - NR -
Ago/07 0 - 0 - 2 2,8 2 3,2
Set/07 0 - 11 1,915 2 2,235 10 3,352
Out/07 0 - - - 4 2,595 4 3,63
Nov/07 0 - 4 1,67 6 2,57 7 3,24
Dez/07 0 - 2 1,785 3 2,87 5 3,282
Jan/08 0 - 0 - 8 2,62 6 3,445
Fev/08 0 - 0 - 5 2,75 10 3,27
Mar/08 0 - 2 1,825 6 2,76 5 3,362
Abr/08 0 - 0 - 7 2,74 3 3,47
Animal C3
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm
Meses do
Experimento
n X (cm) n X (cm) N X (cm) n X (cm)
Abr/07 0 - 0 - 2 2,54 2 3,12
Mai/07 0 - 0 - 2 2,6 2 3,5
Jun/07 0 - 0 - 2 2,35 0 -
Jul/07 0 - 0 - 3 2,73 1 3,12
Ago/07 NR NR NR NR NR NR NR NR
Set/07 NR NR NR NR NR NR NR NR
Out/07 0 - 0 - 3 2,54 5 3,61
Nov/07 0 - 0 - 0 - 0 -
Dez/07 0 - 0 - 0 - 0 -
Jan/08 0 - 0 - 1 2,35 0 -
Fev/08 0 - 0 - 1 2,51 1 3,265
Mar/08 0 - 0 - 10 2,65 1 3,06
Abr/08 0 - 0 - 0 - 0 -
72
Animal C8
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm
Meses do
Experimento
n X (cm) n X (cm) n X (cm) n X (cm)
Abr/07 0 - 0 - 2 2,69 0 -
Mai/07 0 - 0 - 0 - 0 -
Jun/07 0 - 0 - 0 - 1 3,98
Jul/07 NR NR NR NR NR NR NR NR
Ago/07 0 - 0 - 1 2,8 0 -
Set/07 0 - 0 - 2 2,47 0 -
Out/07 0 - 0 - 0 - 0 -
Nov/07 0 - 2 1,675 7 2,45 0 -
Dez/07 0 - 0 - 6 2,51 4 3,39
Jan/08 0 - 0 - 6 2,67 6 3,65
Fev/08 0 - 0 - 5 2,694 2 3,265
Mar/08 0 - 0 - 1 2,67 5 3,46
Abr/08 0 - 0 - 10 2,62 2 3,3
Animal C9
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm
Meses do
Experimento
n X (cm) n X (cm) n X (cm) n X (cm)
Abr/07 0 - 1 1,91 1 2,82 0 -
Mai/07 0 - 1 1,79 0 - 1 3,03
Jun/07 0 - 1 1,17 8 2,51 1 3,36
Jul/07 0 - 4 1,75 6 2,32 0 -
Ago/07 0 - 5 1,6 11 2,4 0 -
Set/07 0 - 4 1,68 10 2,38 0 -
Out/07 0 - 0 - 0 - 0 -
Nov/07 0 - 1 1,99 13 2,49 1 3,05
Dez/07 0 - 2 1,57 6 2,61 1 3,08
Jan/08 0 - 0 - 9 2,63 4 3,2
Fev/08 0 - 0 - 7 2,7 6 3,34
Mar/08 0 - 0 - 4 2,53 3 3,24
Abr/08 0 - 0 - 3 2,9 6 3,17
Animal C10
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm
Meses do
Experimento
n X (cm) n X (cm) n X (cm) n X (cm)
Abr/07 0 - 4 1,68 14 2,39 0 -
Mai/07 0 - 0 - 1 2,1 0 -
Jun/07 0 - 1 1,9 3 2,43 1 3,53
Jul/07 0 - 0 - 0 - 1 3,06
Ago/07 0 - 0 - 0 - 0 -
Set/07 0 - 0 - 0 - 0 -
Out/07 0 - 3 1,83 4 2,38 0 -
Nov/07 0 - 0 - 1 2,175 1 3,625
Dez/07 0 - 2 1,725 5 2,45 2 3,67
Jan/08 0 - 2 1,725 3 2,27 0 -
Fev/08 0 - 1 1,92 8 2,6 0 -
Mar/08 0 - 0 - 2 2,47 0 -
Abr/08 0 - 2 1,35 2 2,47 1 3,01
73
Animal C15
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm
Meses do
Experimento
n X (cm) n X (cm) n X (cm) n X (cm)
Abr/07 0 - 0 - 2 2,61 1 3,07
Mai/07 0 - 0 - 3 2,3 0 -
Jun/07 0 - 0 - 5 2,58 1 3,16
Jul/07 0 - 0 - 4 2,65 4 3,01
Ago/07 0 - 0 - 1 2,7 0 -
Set/07 0 - 0 - 8 2,54 0 -
Out/07 0 - 5 1,58 13 2,45 0 -
Nov/07 0 - 4 1,66 13 2,55 1 3,23
Dez/07 0 - 0 - 10 2,436 2 3,2
Jan/08 0 - 0 - 5 2,656 2 3,24
Fev/08 0 - 0 - 6 2,79 1 3,2
Mar/08 0 - 0 - 1 2,69 8 3,23
Abr/08 0 - 0 - 1 2,69 9 3,3
Animal C16
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm
Meses do
Experimento
N X (cm) n X (cm) n X (cm) n X (cm)
Abr/07 0 - 0 - 4 2,45 0 -
Mai/07 0 - 0 - 1 2,89 0 -
Jun/07 0 - 0 - 5 2,64 0 -
Jul/07 0 - 0 - 2 2,51 3 3,35
Ago/07 0 - 2 1,59 9 2,5 7 3,3
Set/07 1 0,88 4 1,405 3 2,58 1 3,34
Out/07 0 - 8 1,638 13 2,43 0 -
Nov/07 0 - 0 - 10 2,682 1 3,19
Dez/07 0 - 3 1,4 10 2,582 5 3,128
Jan/08 0 - 0 - 5 2,774 4 3,35
Fev/08 0 - 4 1,4 6 2,79 3 3,31
Mar/08 0 - 0 - 4 2,67 4 3,28
Abr/08 0 - 0 - 0 - 2 3,74
74
Fêmeas Geochelone denticulata
Observações obtidas no exame ultrassonográfico de jabutis-tinga (Geochelone denticulata). O valor n
representa o número de estruturas observadas pela ultrassonografia. Ao lado desta coluna estão os
valores médios do diâmetro das estruturas avaliadas. O valor NR representa a região ou animal que não
se deixou examinar no dia especificado. São Paulo, 2008.
Animal D6
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm > 4 cm
Meses do
Experimento
n X (cm) n X (cm) N X (cm) n X (cm) n X (cm)
Abr/07 0 - 0 - 1 2,24 1 3,13 0 -
Mai/07 NR NR NR NR NR NR NR NR NR NR
Jun/07 0 - 2 1,75 1 2,52 2 3,35 2 5,8
Jul/07 NR NR NR NR NR NR NR NR NR NR
Ago/07 0 - 0 - 1 3,5 1 3,9 0 -
Set/07 0 - 0 - 0 - 2 3,74 0 -
Out/07 0 - 0 - 0 - 8 3,66 1 4,45
Nov/07 0 - 2 1,53 2 2,4 2 3,38 1 4,0
Dez/07 0 - 0 - 0 - 4 3,67 1 4,86
Jan/08 0 - 0 - 1 2,32 5 3,436 0 -
Fev/08 0 - 0 - 1 2,53 2 3,805 2 4,675
Mar/08 0 - 0 - 1 2,93 3 3,77 0 -
Abr/08 0 - 1 1,13 2 2,625 3 3,22 0 -
Animal D11
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm > 4 cm
Meses do
Experimento
n X (cm) n X (cm) N X (cm) n X (cm) n X (cm)
Abr/07 0 - 1 1,625 0 - 8 3,4 0 -
Mai/07 0 - 0 - 1 2,5 2 3,39 0 -
Jun/07 0 - 0 - 1 2,75 2 3,17 0 -
Jul/07 0 - 0 - 3 2,67 4 3,12 0 -
Ago/07 0 - 2 1,37 0 - 6 3,34 0 -
Set/07 0 - 0 - 0 - 6 3,534 1 4,15
Out/07 0 - 0 - 1 2,25 4 3,53 0 -
Nov/07 0 - 0 - 1 2,36 7 3,569 1 4,28
Dez/07 0 - 0 - 2 2,615 1 3,75 0 -
Jan/08 0 - 0 - 3 2,593 0 - 0 -
Fev/08 2 0,77 8 1,609 9 2,367 4 3,547 0 -
Mar/08 0 - 1 1,30 3 2,636 2 3,355 0 -
Abr/08 0 - 0 - 1 2,89 0 - 0 -
75
Animal D12
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm > 4 cm
Meses do
Experimento
n X (cm) n X (cm) N X (cm) n X (cm) n X (cm)
Abr/07 0 - 0 - 0 - 1 3,97 0 -
Mai/07 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
Jun/07 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
Jul/07 0 - 0 - 4 2,633 5 3,457 0 -
Ago/07 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
Set/07 0 - 0 - 0 - 1 3,97 0 -
Out/07 0 - 0 - 0 - 2 3,5325 0 -
Nov/07 0 - 0 - 2 2,435 1 3,41 0 -
Dez/07 0 - 0 - 6 2,8 1 3,04 0 -
Jan/08 2 0,725 2 1,575 8 2,511 4 3,407 0 -
Fev/08 0 - 0 - 2 2,825 3 3,216 0 -
Mar/08 0 - 0 - 0 - 6 3,626 0 -
Abr/08 0 - 2 1,52 1 2,88 5 3,566 3 4,526
Animal D22
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm > 4 cm
Meses do
Experimento
n X (cm) n X (cm) N X (cm) n X (cm) n X (cm)
Abr/07 NR NR NR NR NR NR NR NR NR NR
Mai/07 0 - 1 1,64 2 2,63 4 3,5 0 -
Jun/07 0 - 1 1,82 3 2,34 1 3,48 1 4,13
Jul/07 0 - 1 1,99 2 2,81 2 3,19 1 4
Ago/07 0 - 0 - 2 2,9 2 3,4 3 4,4
Set/07 0 - 0 - 2 2,96 5 3,584 1 4,185
Out/07 0 - 1 1,32 0 - 1 3,97 1 4,5
Nov/07 0 - 0 - 0 - 1 3,99 0 -
Dez/07 0 - 0 - 1 2,47 2 3,135 1 4,22
Jan/08 0 - 5 1,494 7 2,778 3 3,163 0 -
Fev/08 0 - 1 1,945 5 2,621 0 - 0 -
Mar/08 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
Abr/08 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
Animal D24
Diâmetro das estruturas ovarianas
< 1cm 1-1,99 cm 2– 2,99 cm 3– 3,99 cm > 4 cm
Meses do
Experimento
n X (cm) n X (cm) N X (cm) N X (cm) n X (cm)
Abr/07 0 - 0 - 2 2,42 3 3,58 0 -
Mai/07 0 - 0 - 2 2,42 3 3,68 0 -
Jun/07 0 - 1 1,57 1 2,08 1 3,28 0 -
Jul/07 0 - 2 1,8 4 2,48 2 3,52 1 4,1
Ago/07 0 - 0 - 3 2,4 2 3,6 0 -
Set/07 0 - 0 - 4 2,46 0 - 0 -
Out/07 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
Nov/07 0 - 0 - 0 - 2 3,305 0 -
Dez/07 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
Jan/08 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
Fev/08 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
Mar/08 0 - 0 - 0 - 1 3,02 0 -
Abr/08 0 - 1 1,85 1 2,58 0 - 0 -
76
APÊNDICE B – Dosagens hormonais realizadas nos animais estudados
Concentrações séricas de progesterona (ng/mL) das fêmeas de Geochelone carbonaria, mantidas em
cativeiro, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Animais
meses c1 c3 c8 c9 c10 c15 c16
Abr/07 0.37 0.21 1.17 1.25 1.24 0.9 0.35
Mai/07 - 2.56 0.65 0.79 0.73 0.42 0.54
Jun/07 3.38 0.44 0.6 1.24 0.67 0.38 1.25
Jul/07 0.66 0.52 0.11 0.31 0.17 0.21 0.14
Ago/07 - - 0.74 0.14 0.26 0.31 0.38
Set/07 0.21 0.49 1.12 0.26 0.54 0.09 0.05
Out/07 0.41 0.34 0.57 1.01 0.28 0.16 0.29
Nov/07 0.25 0.42 0.74 0.34 1 1.04 <0.01
Dez/07 0.37 0.26 0.48 1.28 1.35 0.37 0.65
Jan/08 0.69 0.62 0.5 0.53 0.89 1.23 1.25
Fev/08 0.4 0.42 0.45 0.62 0.67 0.75 0.24
Mar/08 0.55 <0.01 0.38 0.9 1.23 0.35 0.6
Abr/08 0.79 0.37 0.46 0.85 0.56 1.12 0.94
Concentrações séricas de estradiol (pg/mL) das fêmeas de Geochelone carbonaria, mantidas em
cativeiro, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Animais
meses c1 c3 c8 c9 c10 c15 c16
Abr/07 397.96 374.71 563.78 568.15 436.25 668.52 670.65
Mai/07 - 502.03 345.92 421.29 339.91 434.84 438.83
Jun/07 576.49 185.57 639.43 589.21 749.58 620.27 327.62
Jul/07 568.92 555.2 503.33 1531.9 602.48 1306.9 481.2
Ago/07 - 410.01 604.03 738.91 824.91 1809.8 482.63
Set/07 673.28 618.37 690.07 1449.5 571.12 2536.7 1154.1
Out/07 796.46 1036.8 547.91 1799.8 981.64 1578.1 1238.7
Nov/07 815.27 1207.3 648.87 988.48 1334.6 3600 2184.2
Dez/07 1393.3 - 738.17 1552.9 2777.8 2249.8 2486.3
Jan/08 1246.7 1550.4 774.84 1018.1 1076.2 1670.9 1802
Fev/08 853.55 1481.8 576.3 804.71 <1.903 854.03 474.17
Mar/08 < 1.903 1021.9 473.98 657.62 569.87 761.76 786.57
Abr/08 437.61 420.69 394.18 1053.6 463.6 623.88 479.99
77
Concentrações séricas de testosterona (ng/dL) das fêmeas de Geochelone carbonaria, mantidas em
cativeiro, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Animais
meses c1 c3 c8 c9 c10 c15 c16
Abr/07 122.74 28.51 187.58 108.49 166.9 49.66 -
Mai/07 - 81.12 52.71 <5.4837 41.92 42.81 84.99
Jun/07 139.97 - 32.83 60.03 326.84 - 398.3
Jul/07 49.17 20.36 85.36 <5.4837 50.51 132.76 39.73
Ago/07 - - 383.48 - 100.9 35.26 47.24
Set/07 50.05 26.49 250.41 132.71 86.2 28.88 56.09
Out/07 95.07 <5.4837 47.64 177.65 158.94 42.14 61.44
Nov/07 22.41 <5.4837 - 147.7 464.39 186.86 -
Dez/07 88.59 - 267.77 212.09 87.96 - 43.55
Jan/08 - - 117.91 96.88 227.41 144.52 367.66
Fev/08 122.14 32.84 - 114.35 294.88 195.01 -
Mar/08 133.85 318.7 102.32 18.19 107.73 71.59 287.8
Abr/08 180.65 213.52 62.97 197.31 176.99 169.2 366.11
Concentrações séricas de progesterona (ng/mL) das fêmeas de Geochelone denticulata, mantidas em
cativeiro, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Animais
meses D6 D11 d12 D22 d24
Abr/07 0.14 0.24 <0.01 0.56 1.42
Mai/07 4.3 0.07 1.08
Jun/07 0.18 0.37 <0.01 0.13 0.99
Jul/07 0.51 0.19 <0.01 0.25 0.86
Ago/07 0.26 0.3 <0.01 0.11 0.51
Set/07 0.26 0.02 0.04 1.19
Out/07 0.68 <0.01 0.02 0.68
Nov/07 0.6 0.08 <0.01 2.37 0.16
Dez/07 0.48 0.05 <0.01 0.15 1.74
Jan/08 0.05 <0.01 0.04 <0.01 0.93
Fev/08 0.02 0.05 0.02 0.36 1.16
Mar/08 0.1 0.11 0.3 0.04 0.76
Abr/08 0.2 0.47 0.45 0.2 0.65
78
Concentrações séricas de estradiol (pg/mL) das fêmeas de Geochelone denticulata, mantidas em
cativeiro, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Animais
meses D6 D11 d12 D22 d24
Abr/07 170.37 99.8 89.79 68.2 142.93
Mai/07 241.1 49.01 16.59 <1.9031 132.17
Jun/07 74.56 57.97 33.7 16.66 143.27
Jul/07 95.57 52.92 <1.9031 29.43 160.03
Ago/07 96.55 45.98 <1.9031 15.75 60.9
Set/07 63.34 <1.9031 71.61 28.93 99.64
Out/07 75.09 33.36 24.81 76.26
Nov/07 108.5 34.05 61.43 24.78 82.35
Dez/07 58.62 41.53 20.73 61.23 52.51
Jan/08 25.68 93 67.55 63.01 59.3
Fev/08 20.89 453.91 105.69 86.89 88.46
Mar/08 34.12 137.91 100 78.9 118.9
Abr/08 47.81 123.67 20.52 88.46 142.85
Concentrações séricas de testosterona (ng/dL) das fêmeas de Geochelone carbonaria, mantidas em
cativeiro, durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Animais
meses D6 D11 d12 D22 d24
Abr/07 181.68 86.34 <5.4837 291.36 148.56
Mai/07 255.99 <5.4837 107.65
Jun/07 56.16 124.56 <5.4837 92.68 99.61
Jul/07 115.69 57.69 <5.4837 66.24 167.36
Ago/07 159.06 <5.4837 105.12
Set/07 58.98 <5.4837 <5.4837 222.68
Out/07 256.83 <5.4837 <5.4837 131.01
Nov/07 232.68 22.32 <5.4837 281.67
Dez/07 124.6 <5.4837 15.75 21 275.82
Jan/08 <5.4837 33.17 <5.4837 23.55 121.52
Fev/08 <5.4837 64.17 53.71 85.05 159.28
Mar/08 41.37 111.69 144.94 125.02 95.57
Abr/08 63.55 244.17 <5.4837 152.27 42.9
79
APÊNDICE C – Análise estatística descritiva realizada através do programa StatView (SAS,
1998)
Dosagem de Progesterona nas fêmeas de Geochelone carbonaria
.784 .461 .174 7 .210 1.250 0
.948 .801 .327 6 .420 2.560 1
.303 .210 .079 7 .110 .660 0
1.137 1.050 .397 7 .380 3.380 0
.366 .227 .101 5 .140 .740 2
.394 .370 .140 7 .050 1.120 0
.437 .283 .107 7 .160 1.010 0
.543 .392 .148 7 .010 1.040 0
.680 .451 .170 7 .260 1.350 0
.816 .317 .120 7 .500 1.250 0
.507 .179 .068 7 .240 .750 0
.574 .397 .150 7 .010 1.230 0
.727 .273 .103 7 .370 1.120 0
Mean Std. Dev. Std. Error Count Minimum Maximum # Missing
Column 1
Column 2
Column 4
Column 3
Column 5
Column 6
Column 7
Column 8
Column 9
Column 10
Column 11
Column 12
Column 13
Descriptive Statistics
Dosagem de Estradiol nas fêmeas de Geochelone carbonaria
413.803 61.607 25.151 6 339.910 502.030 1
525.717 123.678 46.746 7 374.710 670.650 0
526.881 197.285 74.567 7 185.570 749.580 0
792.847 434.790 164.335 7 481.200 1531.900 0
811.715 512.727 209.320 6 410.010 1809.800 1
1099.020 713.091 269.523 7 571.120 2536.700 0
1139.916 436.144 164.847 7 547.910 1799.800 0
1539.817 1035.615 391.426 7 648.870 3600.000 0
1866.378 769.016 313.950 6 738.170 2777.800 1
1305.591 378.647 143.115 7 774.840 1802.000 0
720.923 450.935 170.437 7 1.903 1481.800 0
610.515 320.424 121.109 7 1.903 1021.900 0
553.364 232.734 87.965 7 394.180 1053.600 0
Mean Std. Dev. Std. Error Count Minimum Maximum # Missing
Column 2
Column 1
Column 3
Column 4
Column 5
Column 6
Column 7
Column 8
Column 9
Column 10
Column 11
Column 12
Column 13
Descriptive Statistics
80
Dosagem de Testosterona nas fêmeas de Geochelone carbonaria
110.647 62.769 25.625 6 28.510 187.580 1
51.506 29.275 11.952 6 5.484 84.990 1
191.594 162.941 72.869 5 32.830 398.300 2
54.768 42.636 16.115 7 5.484 132.760 0
141.720 163.681 81.840 4 35.260 383.480 3
90.119 79.671 30.113 7 26.490 250.410 0
84.052 63.583 24.032 7 5.484 177.650 0
165.369 184.518 82.519 5 5.484 464.390 2
139.992 95.100 42.530 5 43.550 267.770 2
190.876 110.562 49.445 5 96.880 367.660 2
151.844 98.454 44.030 5 32.840 294.880 2
148.597 112.010 42.336 7 18.190 318.700 0
195.250 89.679 33.896 7 62.970 366.110 0
Mean Std. Dev. Std. Error Count Minimum Maximum # Missing
Column 1
Column 2
Column 3
Column 4
Column 5
Column 6
Column 7
Column 8
Column 9
Column 10
Column 11
Column 12
Column 13
Descriptive Statistics
Dosagem de Progesterona nas fêmeas de Geochelone denticulata
.474 .567 .253 5 .010 1.420 0
1.817 2.209 1.275 3 .070 4.300 2
.336 .388 .173 5 .010 .990 0
.364 .330 .148 5 .010 .860 0
.238 .191 .086 5 .010 .510 0
.378 .552 .276 4 .020 1.190 1
.348 .384 .192 4 .010 .680 1
.644 .992 .444 5 .010 2.370 0
.486 .725 .324 5 .010 1.740 0
.208 .404 .181 5 .010 .930 0
.322 .490 .219 5 .020 1.160 0
.262 .295 .132 5 .040 .760 0
.394 .193 .087 5 .200 .650 0
Mean Std. Dev. Std. Error Count Minimum Maximum # Missing
Column 1
Column 2
Column 3
Column 4
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Column 7
Column 8
Column 9
Column 10
Column 11
Column 12
Column 13
Descriptive Statistics
81
Dosagem de Estradiol nas fêmeas de Geochelone denticulata
114.218 41.532 18.574 5 68.200 170.370 0
88.155 99.276 44.398 5 1.903 241.100 0
65.232 48.947 21.890 5 16.660 143.270 0
67.971 61.874 27.671 5 1.903 160.030 0
44.217 37.487 16.765 5 1.903 96.550 0
53.085 38.140 17.057 5 1.903 99.640 0
52.380 27.128 13.564 4 24.810 76.260 1
62.222 34.435 15.400 5 24.780 108.500 0
46.924 16.492 7.375 5 20.730 61.230 0
61.708 24.077 10.768 5 25.680 93.000 0
151.168 172.306 77.058 5 20.890 453.910 0
93.966 39.993 17.885 5 34.120 137.910 0
84.662 50.976 22.797 5 20.520 142.850 0
Mean Std. Dev. Std. Error Count Minimum Maximum # Missing
Column 1
Column 2
Column 3
Column 4
Column 5
Column 6
Column 7
Column 8
Column 9
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Column 11
Column 12
Column 13
Descriptive Statistics
Dosagem de Testosterona nas fêmeas de Geochelone denticulata
142.685 106.839 47.780 5 5.484 291.360 0
123.041 125.960 72.723 3 5.484 255.990 2
75.699 46.259 20.687 5 5.484 124.560 0
82.493 61.470 27.490 5 5.484 167.360 0
89.888 77.913 44.983 3 5.484 159.060 2
73.157 102.823 51.411 4 5.484 222.680 1
99.702 120.310 60.155 4 5.484 256.830 1
135.538 142.037 71.019 4 5.484 281.670 1
88.531 115.252 51.542 5 5.484 275.820 0
37.841 48.276 21.590 5 5.484 121.520 0
73.539 56.117 25.096 5 5.484 159.280 0
103.718 39.275 17.565 5 41.370 144.940 0
101.675 96.210 43.026 5 5.484 244.170 0
Mean Std. Dev. Std. Error Count Minimum Maximum # Missing
Column 1
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Column 3
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Column 9
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Column 11
Column 12
Column 13
Descriptive Statistics
82
APÊNDICE D - Observações relativas à análise individual das fêmeas estudadas:
Fêmea C1
Gráfico 11 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea C1 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 12 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea C1 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
83
Fêmea C3
Gráfico 15 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea C3 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 16 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea C3 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
84
Fêmea C8
Gráfico 19 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea C8 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 20 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea C8 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
85
Fêmea C9
Gráfico 23 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea C9 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 24 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea C9 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
abril de 2008.
86
Fêmea C10
Gráfico 27 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea C10 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 28 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea C10 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
87
Fêmea C15
Gráfico 31 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea C15 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 32 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea C15 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
88
Fêmea C16
Gráfico 35 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea C16 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 36 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea C16 (Geochelone carbonaria), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
89
Fêmea D6
Gráfico 39 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea D6 (Geochelone denticulata), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 40 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea D6 (Geochelone denticulata), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
90
Fêmea D11
Gráfico 43 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea D11 (Geochelone denticulata), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 44 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea D11 (Geochelone denticulata), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
91
Fêmea D12
Gráfico 47 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea D12 (Geochelone denticulata), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 48 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea D12 (Geochelone denticulata), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
92
Fêmea D22
Gráfico 51 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea D22 (Geochelone denticulata), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 52 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea D22 (Geochelone denticulata), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
93
Fêmea D24
Gráfico 55 – Concentrações séricas de estradiol e testosterona da fêmea D24 (Geochelone denticulata), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
Gráfico 56 – Concentrações séricas de progesterona e estradiol da fêmea D24 (Geochelone denticulata), mantida
em cativeiro durante o período de abril de 2007 a abril de 2008.
94
APÊNDICE E - Variações da temperatura ambiente
Quadro representativo das temperaturas mínimas, máximas e absolutas no período da pesquisa. Dados
fornecidos pelo Centro Integrado de Informações Agrometeorológicas - Ciiagro
(http://www.ciiagro.sp.gov.br/ciiagroonline/) 2008.
Mês t max t max abs t min t min abs t média
abr/07 27,3 32,3 18,7 14 23,0
mai/07 23,2 29,8 14,4 8,5 18,8
jun/07 25,2 29,6 14,1 6,6 19,7
jul/07 22,0 28,9 12,6 6,4 17,3
ago/07 25,4 31,9 14,4 9,3 19,9
set/07 29,2 30,8 15,8 13,7 22,5
Out/07 27,8 31,5 17,1 15,8 22,6
Nov/07 26,2 29,8 16,9 15,3 21,6
Dez/07 28,7 31,3 19,3 18,1 24,0
Jan/08 26,2 27,8 18,4 17,5 22,3
Fev/08 26,8 28,6 18,8 18,0 22,7
Mar/08 26,2 27,5 17,7 16,5 21,9
Abr/08 25,7 27,5 17,8 16,6 19,5
95
ANEXO
96
Anexo A – Padroes de qualidade
Percentual de reações cruzadas dos conjuntos comerciais para Radioimunoensaio para progesterona da marca
DPC
®
Progesterona Coat a Count DPC
®
% de reação cruzada Esteróide
100 Progesterona
9,0
5αPregnanediona
3,4
17α Hidroxiprogesterona
3,2
5β Pregnanediona
2,2 11-Deoxicorticosterona
0,9 Corticosterona
0,1 Pregnenolona
0,05
5β-pregnane-3α-ol-20-one
0,05
5-pregnane-3β-ol-20-one-sulfato
Percentual de reações cruzadas dos conjuntos comerciais para Radioimunoensaio para estradiol da marca
DPC
®
e para estradiol da marca DSL
®
Estradiol Coat a Count DPC
®
% de reação cruzada Esteróide
100
Estradiol 17β
10,0 Estrona
0,80 Equilina
0,58 Sulfato de estrona
Livros Grátis
( http://www.livrosgratis.com.br )
Milhares de Livros para Download:
Baixar livros de Administração
Baixar livros de Agronomia
Baixar livros de Arquitetura
Baixar livros de Artes
Baixar livros de Astronomia
Baixar livros de Biologia Geral
Baixar livros de Ciência da Computação
Baixar livros de Ciência da Informação
Baixar livros de Ciência Política
Baixar livros de Ciências da Saúde
Baixar livros de Comunicação
Baixar livros do Conselho Nacional de Educação - CNE
Baixar livros de Defesa civil
Baixar livros de Direito
Baixar livros de Direitos humanos
Baixar livros de Economia
Baixar livros de Economia Doméstica
Baixar livros de Educação
Baixar livros de Educação - Trânsito
Baixar livros de Educação Física
Baixar livros de Engenharia Aeroespacial
Baixar livros de Farmácia
Baixar livros de Filosofia
Baixar livros de Física
Baixar livros de Geociências
Baixar livros de Geografia
Baixar livros de História
Baixar livros de Línguas
Baixar livros de Literatura
Baixar livros de Literatura de Cordel
Baixar livros de Literatura Infantil
Baixar livros de Matemática
Baixar livros de Medicina
Baixar livros de Medicina Veterinária
Baixar livros de Meio Ambiente
Baixar livros de Meteorologia
Baixar Monografias e TCC
Baixar livros Multidisciplinar
Baixar livros de Música
Baixar livros de Psicologia
Baixar livros de Química
Baixar livros de Saúde Coletiva
Baixar livros de Serviço Social
Baixar livros de Sociologia
Baixar livros de Teologia
Baixar livros de Trabalho
Baixar livros de Turismo
